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LILIAN MÓS BLOIS CRISPINO
Cianobactérias Marinhas Bentônicas do litoral do
Estado de São Paulo
Tese apresentada ao Instituto de Botânica da Secretaria
do Meio Ambiente, como parte dos requisitos exigidos
para a obtenção do título de DOUTOR em
BIODIVERSIDADE VEGETAL E MEIO AMBIENTE,
na Área de Concentração de Plantas Avasculares em
Análises Ambientais.
SÃO PAULO
2007
LILIAN MÓS BLOIS CRISPINO
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Cianobactérias Marinhas Bentônicas do litoral do
Estado de São Paulo
Tese apresentada ao Instituto de Botânica da Secretaria
do Meio Ambiente, como parte dos requisitos exigidos
para a obtenção do título de DOUTOR em
BIODIVERSIDADE VEGETAL E MEIO AMBIENTE,
na Área de Concentração de Plantas Avasculares em
Análises Ambientais.
ORIENTADORA: DRA. CÉLIA LEITE SANT’ANNA
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Ficha Catalográfica elaborada pela Seção de Biblioteca do Instituto de Botânica
Crispino, Lílian Mós Blois
C932c Cianobactérias marinhas bentônicas do litoral do Estado de São Paulo / Lílian
Mós Blois Crispino -- São Paulo, 2007.
154 p.il.
Tese (Doutorado) -- Instituto de Botânica da Secretaria de Estado do Meio
Ambiente, 2007
Bibliografia.
1. Ficologia. 2. Taxonomia. 3. Morfologia. I. Título
CDU : 582.26
Agradecimentos
À Dra. Célia Leite Sant’Anna pela dedicação e orientação,
À Dra. Silvia Maria Pita de Beauclair Guimarães por me ensinar taxonomia,
À Dra. Marli de Fátima Fiore por disponibilizar o laboratório de Biologia Celular e Molecular do
CENA, USP;
Aos pesquisadores do Instituto de Botânica de São Paulo, Dra. Maria Tereza de Paiva Azevedo,
Andréa Tucci, Dicla P. Santos, Luciana Retz de Carvalho, Mutue T. Fujii, Nair S. Yokoya e Silvia S.
Melcher pelas contribuições;
Aos estudantes do Instituto de Botânica de São Paulo, Aline, Carol, Daniela, Denise, Kleber, Luciano,
Marcina, Regina, Ricardo, Rodrigo, Valéria, Valeska, Bianca e Glauciane pelo companheirismo e
amizade. Em especial a Diógina e Silvia pelos momentos de ajuda.
Aos estudantes do CENA-USP, em especial a Carolina, que realizou todas as etapas do
sequenciamento;
À Coordenação da Pós-Graduação do Instituto de Botânica, Dra. Solange C. Mazzoni-Viveiros e Dra.
Sonia M. de Campos Dietrich pela dedicação;
À Marcia Regina Angelo, secretaria da PG, pela presteza,
Aos funcionários da Seção de Ficologia, Manuel, Elisete, Neide, Nilzete e Zé Domingos, pela ajuda a
toda hora,
À CAPES e ao CNPq pelas bolsas de estudo concedidas,
À FAPESP pelos recursos concedidos ao projeto BIOTA.
Índice
páginas
Abstract.................................................................................................................................1
Resumo..................................................................................................................................2
Introdução..............................................................................................................................3
Objetivos ...............................................................................................................................8
Material e Métodos................................................................................................................8
Região estudada......................................................................................................................9
Mapa da área estudada..........................................................................................................11
Relação dos táxons identificados..........................................................................................12
Resultados.............................................................................................................................17
Discussão e descrição dos táxons identificados....................................................................17
Ordem Chroococcales............................................................................................................17
Ordem Oscillatoriales............................................................................................................53
Abordagem molecular - Caracterização do gene 16S rRNA.................................................98
Ordem Nostocales................................................................................................................101
Ordem Stigonematales.........................................................................................................122
Distribuição das cianobactérias marinhas bentônicas no litoral paulista.............................126
Tabelas de ocorrência das espécies de cianobactérias estudadas nas diferentes estações de
coleta....................................................................................................................................128
Chroococcales................................................................................................................128
Oscillatoriales................................................................................................................132
Nostocales e Stigonematales.........................................................................................136
Conclusões............................................................................................................................140
Bibliografia ..........................................................................................................................142
1
ABSTRACT
Marine benthic Cyanobacteria have always been neglected by taxonomic surveys of the
Brazilian coast, exception made for some works focusing the shore of the São Paulo State. The
aim of this study is to improve the knowledge about the richness of cyanobacterial species in
marine benthic communities of the São Paulo State. The results show the occurrence of 65
species of Cyanobacteria: Oscillatoriales are represented by 28 species (43%), Nostocales by 12
species (19%), Chroococcales by 23 species (35%) and Stigonematales by 2 (3%). Among the
identified species, 13 (23%) represent new references for the South Atlantic: Asterocapsa divina
Komárek, Cyanodermatium gonzaliensis H. Leon-Tejera et al., Pleurocapsa crepidinum Collins,
Aphanocapsa reinboldii (Richter) Komárek & Anagnostidis, Gloeocapsa deusta (Meneghini)
Kutzing,Chroococcidiopsis fissurarum (Ercegovic) Komárek & Anagnostidis, Myxosarcina
gloeocapsoides (Setchell & Gardner) Komárek & Anagnostidis, Xenococcus pallidus (Hansgirg)
Komárek & Anagnostidis, Ammatoidea murmanica Petrov, Microchaete aeruginea Batters,
Hydrocorine spongiosa Bornet & Flahault, Nostoc entophytum Bornet Flahault e Dichothrix
minima Setchell & Gardner. Rivularia atra Roth is a new occurrence for the coast of Brazil.
Two species are new occurence for the coast of Sao Paulo State: Blennothrix glutinosa Gomont
(Anagnostidis & Komárek) and Leptolyngbya marina (Gardner) Anagnostidis. Some
nomenclatural updatings were adopted according to the current system of classification. The 16S
rRNA gene sequence of the filamentous cyanobacteria Lyngbya confervoides Gomont was
obtained of nature sample and compared with morphometric data.
Key words - Benthic Cyanobacteria, morfology, São Paulo, taxonomy, 16S rRNA.
2
RESUMO
O grupo das cianobactérias marinhas bentônicas vem sendo freqüentemente excluído dos
levantamentos taxonômicos da costa brasileira, com exceção de alguns trabalhos para o litoral
paulista. O objetivo deste estudo consiste em ampliar o conhecimento da riqueza das
cianobactérias marinhas bentônicas do litoral paulista. Os resultados obtidos mostram a
ocorrência de 65 espécies de cianobactérias no litoral paulista. A ordem Oscillatoriales foi
representada por 28 espécies (43%), Chroococcales por 23 espécies (35%), Nostocales por 12
espécies (19%) e Stigonematales por 2 espécies (3%). Entre as espécies identificadas, 13 (23%)
são novas ocorrências para o litoral Atlântico Sul: Asterocapsa divina Komárek,
Cyanodermatium gonzaliensis H. Leon-Tejera et al., Pleurocapsa crepidinum Collins,
Aphanocapsa reinboldii (Richter) Komárek & Anagnostidis, Gloeocapsa deusta (Meneghini)
Kutzing,Chroococcidiopsis fissurarum (Ercegovic) Komárek & Anagnostidis, Myxosarcina
gloeocapsoides (Setchell & Gardner) Komárek & Anagnostidis, Xenococcus pallidus (Hansgirg)
Komárek & Anagnostidis, Ammatoidea murmanica Petrov, Microchaete aeruginea Batters,
Hydrocorine spongiosa Bornet & Flahault, Nostoc entophytum Bornet Flahault e Dichothrix
minima Setchell & Gardner. Rivularia atra Roth é nova ocorrência para o litoral brasileiro. Duas
espécies são novas ocorrências para o litoral Estado de São Paulo: Blennothrix glutinosa Gomont
(Anagnostidis & Komárek) e Leptolyngbya marina (Gardner) Anagnostidis. Atualizações
nomenclaturais foram adotadas de acordo com o sistema de classificação atual. O
seqüênciamento do gene 16S rRNA de Lyngbya confervoides Gomont foi realizado utilizando-se
amostras ambientais, permitindo a comparação dos dados genotípicos obtidos com os dos estudos
morfométricos.
Palavras-chave - Cyanobacteria Bentônica, morfologia, São Paulo, taxonomia, 16S rRNA.
3
Introdução
Cyanobacteria (Cyanoprokaryotas) são os mais antigos seres fotossintetizantes produtores
de oxigênio, tendo um papel crítico na introdução e desenvolvimento do mecanismo da produção
primária de matéria orgânica no planeta, sendo que a ocorrência mais antiga de fósseis
microbianos data de aproximadamente 3,5 bilhões de anos atrás em rochas sedimentares da
Austrália (Wilmotte 1994, Golubic & Seong-Joo 1999). São organismos fixadores de nitrogênio
atmosférico, tendo a habilidade de ocupar habitats extremos. Apesar de sua longa existência, a
partir do Précambriano, não perderam sua vitalidade e ainda são capazes de colonizar os mais
variados tipos de biótopos, incluindo ambientes com condições muito extremas. Sua viabilidade e
diversidade estão provavelmente conectadas com sua capacidade adaptativa. O grupo tem cerca
de 2800 morfoespécies descritas, a maioria de águas continentais, mas existe grande riqueza de
espécies também em ambientes marinhos e terrestres (Wilmotte 1994, Komárek & Anagnostidis
2005).
As Cyanobacteria possuem grande variação morfológica, sendo consideradas as mais
simples as formas unicelulares de hábito livre ou envolvidas por um envelope mucilaginoso.
Formas filamentosas são derivadas. O tipo mais complexo é o filamento ramificado, podendo ser
unisseriado ou multisseriado (Van den Hoek 1995, Lee 1999).
A estrutura da parede celular das Cyanobacteria é basicamente a mesma das bactérias
Gram-negativas. A camada mucilaginosa (bainha) externa da parede celular é composta
principalmente de polissacarídeos, sendo fibrilar. O maior constituinte da parede celular é
peptideoglicano (= mureína, glicopeptídeo, mucopeptídeo). As funções da bainha são de
deslizamento e de proteção celular contra o dessecamento. Bainhas são geralmente coloridas,
sendo que bainhas avermelhadas são encontradas em solos muito ácidos e bainhas azuladas são
características de solos básicos. Bainhas amareladas e castanhas são comuns nas espécies de
4
habitat contendo alta salinidade, particularmente depois de secas pela exposição (Van den Hoek
1995, Lee 1999).
O protoplasma periférico é composto principalmente de tilacóides e estruturas associadas,
os ficobilissomos e grânulos de glicogênio. Os ribossomos 70S estão dispersos na célula
cianobacteriana, mas estão presentes em alta densidade na região central ao redor do
nucleoplasma. No protoplasma central ocorrem as fibrilas circulares de DNA (Lee 1999).
As cianobactérias não possuem plastos e seus pigmentos fotossintetizantes estão
organizados em tilacóides, que são membranas lipoprotéicas localizadas na periferia da célula.
Além de clorofila a, possuem os pigmentos acessórios, c-ficocianina, aloficocianina e c-
ficoeritrina, que estão contidos em partículas especiais, chamadas ficobilissomas, os quais
permanecem na superfície dos tilacóides. Grânulos de cianoficina são corpos largos compostos de
proteínas armazenadas na forma de polipeptídios, usualmente contendo ácido aspártico e arginina
(Bold & Wynne1985, Oliveira 2005, Van den Hoek 1995, Lee 1999).
As cianobacterias assemelham-se às Eubacteria pela organização celular procariótica e
por apresentar reprodução apenas assexuada, sem elementos móveis (cílios ou flagelos).
Assemelham-se também ao grupo das algas eucarióticas devido à produção de oxigênio na
fotossíntese e a composição de pigmentos similar a das Rhodophyta.
Os sistemas de classificação das Cyanobacteria surgiram a partir do século XIX
utilizando apenas aspectos morfológicos. Os sistemas de Bornet & Flahault (1886-1888) e
Gomont (1892) são considerados pelo “Código Internacional de Nomenclatura Botânica” como o
“starting point” para as formas filamentosas heterocitadas e homocitadas, respectivamente.
Geitler (1932) introduziu aspectos ambientais além das características morfológicas para a
identificação das espécies de populações naturais. Drouet (1968, 1973) e Drouet & Daily (1956)
reformularam a classificação do grupo, reduzindo a apenas 62 espécies as mais de 2000 espécies
descritas na literatura na época e, embora de grande simplicidade nomenclatural, o sistema não
5
refletiu a diversidade das cianobactérias na natureza. Abordagens recentes utilizam além da
tradicional classificação botânica baseada apenas em aspectos morfológicos, também dados
ecológicos, bioquímicos e ultra-estruturais na classificação das Cyanobacteria, sendo
reconhecidas quatro ordens: Chroococcales, Oscillatoriales, Nostocales e Stigonematales
(Komárek & Anagnostidis 1986 e 1989, Anagnostidis & Komárek 1988 e 1990).
Foi a partir dos estudos de Stanier et al. (1978) que o grupo dos procariontes
fotossintéticos (cianofíceas ou algas azuis), foi denominado Cyanobacteria, sendo assim tratado
sob o “Código Internacional de Nomenclatura Bacteriana”. A sistemática bacteriológica baseia-se
no uso de culturas axênicas, dando ênfase também aos aspectos morfológicos, bioquímicos e
moleculares (Whitton & Potts 2000). A abordagem bacteriológica de Rippka et al. (1979) e
Castenholz (2001) reconhecem cinco ordens das Cyanobacteria: Chroococcales, Pleurocapsales,
Oscillatoriales, Nostocales e Stigonematales. Sistemas de classificação semelhantes à sistemática
bacteriológica são utilizados também em textos botânicos como Van Den Hoek et al. (1995) e
Lee (1999).
Mais recentemente, novas técnicas foram introduzidas, surgindo novos critérios na
classificação do grupo. Segundo Hoffmann et al. (2005), técnicas moleculares introduziram
novas abordagens na filogenia e taxonomia das Cyanobacteria, acarretando modificações no
sistema de classificação de acordo com uma combinação de todos os dados disponíveis
(abordagem polifásica). Análises filogenéticas moleculares de diferentes genes de cianobactérias
demonstraram que vários grupos monofiléticos estão de acordo com o tratamento taxonômico
tradicional, mas muitos casos de paralelismo e convergência também foram documentados. Estes
dados sugerem que os níveis mais altos do sistema de classificação em uso não refletem a história
evolucionária do grupo e deve ser corrigida.
A partir dos estudos moleculares e de microscopia eletrônica, Komárek & Ka?stovský
(2003) e Hoffmann et al. (2005), obtiveram os seguintes resultados: 1- Formas filamentosas
6
simples e formas unicelulares apresentam origem polifilética, embora exista uma boa correlação
entre as linhagens definidas com base em dados moleculares e no arranjo dos tilacóides; 2- A
separação das formas filamentosas homocitadas com um ou vários tricomas por bainha não teve
consistência em termos filogenéticos usando-se o gene 16S rRNA; 3- Cyanobacteria formadoras
de heterocitos tem origem monofilética, fato corroborado pelo arranjo similar dos tilacóides em
todas as cianobactérias heterocitadas. Estes resultados demonstram existir uma boa relação entre
dados moleculares e o arranjo dos tilacóides, tão bem quanto, entre os dados moleculares e a
presença de heterocitos. Combinando dados moleculares, morfológicos e citológicos, os autores
propuseram quatro novas subclasses baseadas nos seguintes aspectos: presença ou ausência dos
tilacóides, arranjo dos tilacóides e presença de células diferenciadas, sendo, as Subclasses 1-
Gloeobacterophycidae: tilacóides ausentes; 2- Synechococcophycidae: formas unicelulares e
filamentos finos caracterizados pelo arranjo paralelo dos tilacóides; 3- Oscillatoriophycidae:
formas unicelulares e filamentos largos geralmente com arranjo radial dos tilacóides; 4-
Nostocophycidae: formas heterocitadas e arranjo irregular dos tilacóides (Komárek & Kastovský
2003), (Hoffmann et al. 2005).
Devido à ausência de dados moleculares na maior parte do grupo, critérios tradicionais
são atualmente utilizados, aguardando-se que os dados moleculares estejam disponíveis para
suportar uma nova classificação das espécies. Vários autores utilizam os estudos morfológicos-
morfométricos e genotípicos (seqüências parciais do 16S rRNA), a fim de confrontar o sistema de
classificação atual e a abordagem bacteriológica, discutindo o valor taxonômico dos aspectos
fenotípicos diacríticos (Pomati et al., 2000; Ishida et al. 2001, Boyer et al. 2002, Suda et al.
2002, Thacker et al. 2004, Willame et al. 2006).
Segundo Komárek & Anagnostidis (2005) a correta identificação das populações naturais
das Cyanobacteria é dificultada devido a grande simplicidade morfológica do grupo. Cada
espécie possui sua própria plasticidade e diferentes reações às condições ambientais, não
7
existindo uma maneira única de avaliar o limite dessa variação. Análises modernas sugerem que a
diversidade das Cyanobacteria em biótopos tropicais é muito maior do que tem sido registrado
até agora baseando-se apenas em caracteres morfológicos. Diversos autores comentam a variação
morfológica de táxons considerados problemáticos, como o gênero Chroococcidiopsis (Komárek
& Hindák 1975, Dor et al. 1991, Fewer et al. 2002), gêneros da ordem Oscillatoriales como
Lyngbya, Phormidium, Leptolyngbya (Anagnostidis & Roussomoustakaki 1985) e o gênero
heterocitado Calothrix (Malmestrom 1972, Watanabe & Kurogi 1975).
As cianobactérias marinhas bentônicas são freqüentemente excluídas dos levantamentos
taxonômicos das comunidades marinhas, tanto para o Estado de São Paulo, como para o litoral
brasileiro em geral. Para a América do Sul, existem poucos trabalhos que tratam exclusivamente
do grupo, dentre os quais podemos destacar os estudos realizados por Halperin (1967, 1969,
1970, 1974, 1976) e Halperin & Wenzel (1987) no litoral da Argentina que contribuíram muito
para o conhecimento da diversidade de cianobactérias no Atlântico sul. Para o litoral brasileiro,
os estudos realizados por Sant’Anna et al. (1985, 1995), Baeta-Neves (1991, 1992), Baeta-Neves
& Tribuzi (1992), Sant’Anna & Simonetti (1992), Sant’Anna (1995, 1997) e, em manguezal, por
Branco et al. (1994, 1996, 1997, 2003), Azevedo et al. (1999) e Nogueira & Ferreira-Correia
(2001), resumem quase todo o conhecimento existente sobre as cianobactérias marinhas
bentônicas no litoral brasileiro.
Podemos destacar ainda os estudos realizados no ambiente marinho por Setchell &
Gardner (1919) na costa do Pacífico na América do Norte, Frémy (1933) nas costas européias,
Umezaki (1961) no Japão, Silva (1991 a, b) em Moçambique, Silva & Pienaar (1997 a, b; 2000 a,
b) na África do Sul, Coppejans (1995) no norte da França e Bélgica, Hoffmann (1989) para
Papua Nova Guiné, dentre outros (Taylor 1928, Farlow 1969, Dawes 1974, Sterrer 1986, Littler
& Littler 1997 e Prud’home Van Reine & Trono Jr. 2001).
8
O estudo das Cianobacterias marinhas bentônicas do Estado de São Paulo , é parte do
projeto BIOTA-FAPESP, para o conhecimento da Flora ficológica do Estado de São Paulo.
Objetivos
Objetivo geral:
Conhecimento da biodiversidade marinha bentônica de cianobactérias do litoral paulista.
Objetivos específicos:
• Estudo da variabilidade morfométrica das populações encontradas;
• Análise crítica das características diagnósticas usadas na taxo nomia das
cianobactérias;
• Distribuição geográfica no litoral brasileiro das espécies identificadas;
• Caracterização de seqüências do gene 16S rRNA utilizando-se amostras
ambientais para posterior comparação com os dados obtidos através dos estudos
morfométricos.
Material e Métodos
As coletas foram realizadas durante o período de 1999 a 2003, principalmente na zona
supralitorânea onde há maior quantidade de massas macroscópicas de cianobactérias. Na zona
entremarés foram coletadas macroalgas para o estudo das populações epífitas, bem como
raspagem de rochas e conchas. Todas as amostras foram preservadas em formalina a 4%.
9
Posteriormente, o material foi separado sob lupa e as características morfológicas pertinentes a
cada grupo foram observadas ao microscópio fotônico (Zeiss), com sistema de epifluorescência,
câmara-clara, máquina fotográfica e ocular de medição acoplados. Fotomicrografias foram
obtidas com o auxílio de programa de captura de imagem (AxioVision) e câmera digital (Sony)
acoplada ao fotomicroscópio (Axioskop 2, Zeiss). Todas as populações encontradas (mínimo de
20 indivíduos) foram medidas, desenhadas e/ou fotografadas.
O sistema de classificação adotado foi o de Komárek & Anagnostidis (1989, 1998, 2005)
e Anagnostidis & Komárek (1988 e 1990).
O material estudado foi depositado no Herbário Cientifico do Estado “Maria Eneyda P.
Kauffmann Fidalgo”, Instituto de Botânica de São Paulo (SP).
Região Estudada
A região costeira do Estado de São Paulo é formada por rochas cristalinas de diferentes
tipos: granitos, gnaisses, entre outras. É cortada pelo trópico de Capricórnio e está localizada
entre os paralelos 23º 11’ e 25º 20’ Sul, situada na zona de transição de clima subtropical da
região sudeste do país. Índices de chuva alcançam entre 1300 – 4700 mm anuais. A temperatura
média oscila entre 17ºC (julho) e 25,9ºC (fevereiro). No ambiente marinho, a região é
caracterizada pela ação conjunta de duas grandes correntes marinhas que condicionam os
fenômenos físicos, químicos e biológicos locais, a corrente do Brasil com temperatura da água
superficial alcançando 22ºC e a Corrente das Falklands com temperatura próxima a 16ºC
próximo à costa de São Paulo (Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo 1997).
As coletas foram realizadas ao longo do litoral paulista, principalmente em áreas em que
as coletas não haviam sido feitas em estudos anteriores. Os municípios e estações de coleta
foram: Cananéia, Ilha da Casca, Praia do Itacuruça (25°04’45’’S e 45°57’02’’W), Praia do
Cambriú (23°52’05’’S e 45°17’24’’W), Ilha do Bom abrigo (25°07’12’’S e 47°51’36’’W), Sítio
10
Grande (25°04’57’’S e 47°56’52’’W), Costão do Pereirinha (25°04’01’’S e 47°55’20’’W);
Iguape, Ponta do Grajaúna (24°32’15’’S e 47°11’48’’W); Peruíbe, Praia do Guaraú (24°19’12’’S
e 46°59’54’’W); Itanhaém, Praia de Cibratel (24°11’57’’S e 46°48’43’’W), Praia dos Sonhos
(24°11’45’’S e 46°48’W); São Vicente, Ilha Porchat (23°57’47’’S e 46°23’31’’W); Guarujá,
Praia do Tombo (24°0’48’’S e 46°16’17’’W), Praia do Guaiuba (23°59’35’’S e 46°15’23’’W),
Praia da enseada (23°59’35’’S e 46°15’23’’W), Praia do Tijucopava (23°54’20’’S e
46°09’50’’W); Bertioga, Praia de São Lourenço (23°48’31’’S e 46°2’7’’W); São Sebastião, Praia
das Cigarras (23°46’41’’S e 45°21’29’’W), Praia de Boiçucanga (23°45’36’’S e 45°24’35’’W),
Praia da Baleia (23°45’47’’S e 45°24’55’’W), Praia de Toque-Toque Grande (23°35’20’’S e
45°14’35’’W); Ilha Bela, Ponta do gato (23°50’53’’S e 45°16’60’’W), Baía dos Castelhanos
(23°50’53’’S e 45°16’59’’W), Ilha Vitória (23°47’02’’S e 45°01’07’’W), Praia das Enchovas
(23°45’07’’S e 45°01’02’’W), Praia do Eustáquio (23°44’53’’S e 45°20’50’’W), Ubatuba, Praia
das Conchas (23°37’38’’S e 44°78’24’’W), Ilha das Couves (23°25’15’’S e 44°51’19’’W), Praia
da Fortaleza (23°26’02’’S e 45°04’16’’W), Praia do Lamberto (23°26’25’’S e 45°04’18’’W),
Praia do Engenho (23°47’48’’S e 45°21’55’’W), Praia da Almada (23°21’51’’S e 44°51’60’’W),
Ilha da Rapada (23°25’05’’S e 44°54’19’’W) e Ilha Anchieta (23° 32’05’’S e 45°04’05’’W)
(Figura 1).
Os parâmetros ambientais de alguns pontos de coleta foram obtidos através de
publicações da CETESB (2001, 2002, 2003) que monitora a balneabilidade das praias paulistas
determinando sua qualificação anual. A qualificação anual é considerada “ótima” quando as
praias foram classificadas como excelentes em 100% ano; “boa” quando classificadas próprias
em 100% ano; “regular” quando classificadas como impróprias em porcentagem inferior a 50%
ano e “má” quando classificadas como impróprias em tempo igual ou maior a 50% ano.
11
Cananéia
Iguape
Peruíbe
Itanhaém
São Vicente
Guarujá
Bertioga
São Sebastião
Ilha Bela
Ubatuba
23
º11’
25
º20’
BRASIL
SP
Figura 1 – Mapa da região estudada mostrando os municípios onde foram realizadas as coletas.
12
Relação dos táxons identificados
CHROOCOCCALES
CHAMAESIPHONACEAE
Chamaecalyx leibleiniae (Reinsch) Komárek & Anagnostidis
Chamaecalyx sp.
Stichosiphon mangle Branco, Silva & Sant’Anna
CHROOCOCCACEAE
Asterocapsa divina Komárek
Gloeocapsopsis crepidinum (Thuret) Geitler ex Komárek
Pseudocapsa maritima Komárek
DERMOCARPELLACEAE
Stanieria sphaerica (Setchell & Gardner) Anagnostidis & Pantazidou
HYDROCOCCACEAE
Cyanodermatium gonzaliensis H. Leon Tejera, Montejano & Cantoral Uriza
Myxohyella sp.
HYELLACEAE
HYELLOIDEAE
Pleurocapsa crepidinum Collins
MERISMOPEDIACEAE
MERISMOPEDIOIDEAE
Aphanocapsa litoralis (Hansgirg) Komárek & Anagnostidis
Aphanocapsa reinboldii (Richter) Komárek & Anagnostidis
Merismopedia mediterranea Nägeli
13
GOMPHOSPHAERIOIDEAE
Gomphosphaeria salina Komárek & Hindák
MICROCYSTACEAE
Gloeocapsa deusta (Meneghini) Kützing
SYNECHOCOCCACEAE
APHANOTHECOIDEAE
Aphanothece variabilis (J. Schiller) Komárek
Aphanothece cf. saxicola Nageli
XENOCOCCACEAE
Chroococcidiopsis fissurarum (Ercegovic) Komárek & Anagnostidis
Myxosarcina gloeocapsoides (Setchell & Gardner) Komárek & Anagnostidis
Xenococcus pallidus (Hansgirg) Komárek & Anagnostidis
Xenococcus pyriformis Setchell & Gardner
Xenococcus schousboei Thuret
Xenotholos sp.
OSCILLATORIALES
BORZIACEAE
Yonedaella lithophila (Ercegovic) Umezaki
OSCILLATORIACEAE
OSCILLATORIOIDEAE
Blennothrix glutinosa (Gomont) Anagnostidis & Komárek
Blennothrix lyngbyacea (Gomont) Anagnostidis & Komárek
Lyngbya aestuarii Gomont
Lyngbya confervoides Gomont
14
Lyngbya majuscula Gomont
Lyngbya semiplena Gomont
Lyngbya sp.1
Lyngbya sp.2
Oscillatoria nigro-viridis Thwaites ex Gomont
PHORMIDIACEAE
AMMATOIDEOIDEAE
Ammatoidea murmanica Petrov
MICROCOLEOIDEAE
Microcoleus chthonoplastes Gomont
Sirocoleum kurzii Gomont
Sirocoleum guyanense Kützing ex Gomont
PHORMIDIOIDEAE
Phormidium cf. aerugineo-caeruleum (Gomont) Anagnostidis & Komárek
Phormidium holdenii Forti Anagnostidis
Phormidium penicillatum Gomont
Phormidium sp.
Phormidium gracile (Gomont) Anagnostidis
Porphyrosiphon luteus (Gomont) Anagnostidis & Komárek
Symploca atlantica Gomont
Symploca hydnoides Gomont
PSEUDANABAENACEAE
LEPTOLYNGBYOIDEAE
Leibleinia gracilis (Gomont) Anagnostidis & Komárek
15
Leibleinia nordgaardii (Wille) Anagnostidis & Komárek
Leptolyngbya marina (Gardner) Anagnostidis
SPIRULINOIDEAE
Spirulina labyrinthiformis Gomont
Spirulina major Gomont
SCHIZOTRICHACEAE
Trichocoleus tenerrimus (Gomont) Anagnostidis
NOSTOCALES
MICROCHAETACEAE
MICROCHAETOIDEAE
Microchaete aeruginea Batters
NOSTOCACEAE
ANABAENOIDEAE
Hydrocoryne spongiosa Bornet & Flahault
Nostoc commune Bornet & Flahault
Nostoc entophytum Bornet & Flahault
RIVULARIACEAE
Calothrix crustacea Bornet & Flahault
Calothrix cf. pulvinata Bornet & Flahault
Dichothrix minima Setchell & Gardner
Rivularia atra Roth
SCYTONEMATACEAE
Kyrtuthrix maculans (Gomont) Umezaki
Scytonema arcangeli Bornet & Flahault
16
Scytonema siculum Borzi ex Bornet & Flahault
Scytonema sp.
STIGONEMATALES
MASTIGOCLADACEAE
BRACHYTRICHIOIDEAE
Brachythrichia quoyi Bornet & Flahault
STIGONEMATACEAE
Stigonema minutum Bornet & Flahault
17
Resultados
Descrição e discussão dos táxons identificados
O sistema de classificação de Komárek & Anagnostidis (1989, 1998, 2005) e
Anagnostidis & Komárek (1990) separa o grupo das cianobactérias em 4 ordens: Chroococcales,
Oscillatoriales, Nostocales e Stigonematales, identificadas pelas seguintes características:
1. Organismos unicelulares, coloniais ou pseudofilamentosos............................... Chroococcales
1. Organismos filamentosos
2. Orga nismos sem heterocitos e/ou acinetos (homocitados)................................Oscillatoriales
2. Organismos com heterocitos e/ou acinetos heterocitados
3. Organismos unisseriados, sem ramificação ou com ramificação falsa...........Nostocales
3. Organismos uni ou multisseriados, com ramificação verdadeira.............Stigonematales
Ordem Chroococcales
A ordem Chroococcales é formada pelas cianobactérias unicelulares ou coloniais, que não
formam filamentos verdadeiros com conexão fisiológica entre as células. Talos polarizados ou
colônias com diferenciação celular podem ocorrer nos tipos mais complexos. As características
diacríticas utilizadas para a separação das famílias são: o tipo de divisão celular e a polaridade
das células e colônias.
18
Chave para identificação dos táxons de Chroococcales estudados.
1. Divisão celular por fissão binária em um plano
2. Células com 3-4,5 µm de diâm., 5-6 µm de compr. ..............................Aphanothece variabilis
2. Células com 2-2,5 µm de diâm., 3-4 µm de compr. ...........................Aphanothece cf. saxicola
1. Divisão celular por fissão binária em dois, três ou mais planos
3. Divisão celular em dois planos
4. Colônias irregulares
5. Colônias epífitas ou metafíticas .......................................................Aphanocapsa litoralis
5. Colônias psâmicas .........................................................................Aphanocapsa reinboldii
4. Colônias tabulares ou radiais
6. Colônias tabulares ..................................................................Merismopedia mediterranea
6. Colônias radiais..............................................................................Gomphosphaeria salina
3. Divisão celular em três planos ou mais
7. Talo formado por células polarizadas
8. Células com 8-16(-20) µm de diâm. ......................................... Chamaecalyx leibleiniae
8. Células com 5-8(-12) µm diâm. ........................................................... Chamaecalyx sp.
7. Talo formado por células não polarizadas
9. Células agrupadas formando pseudofilamentos
10. Pseudofilamentos dispostos em fileiras paralelas........Cyanodermatium gonzaliensis
10. Pseudofilamentos nunca formando fileiras paralelas
11. Pseudofilamentos eretos ......................................................... Stichosiphon mangle
11. Pseudofilamentos prostrados
12. Células arredondadas-poligonais a irregulares, formando pseudofilamentos
irregularmente ramificados .............................................................Myxohyella sp.
19
12. Células esféricas ou poligonais formando pseudofilamentos irregulares, nunca
ramificados..................................................................... Pleurocapsa crepidinum
9. Células isoladas ou agrupadas, nunca formando pseudofilamentos
13. Baeocitos presentes ou facultativos
14. Divisão celular somente por fissão múltipla .............................Stanieria sphaerica
14. Divisão celular por fissão binária e/ou múltipla
15. Colônias epilíticas ou metafíticas
16. Bainha escura, amarronzada
17. Bainha lisa................................................................ Gloeocapsa deusta
17. Bainha com projeções espiniformes, aculeadas ...... Asterocapsa divina
16. Bainha hialina a levemente amarelada
18. Células isoladas ou em grupos; de várias formas e tamanhos, 2-8(-10)
µm diâm........................................................Chroococcidiopsis fissurarum
18. Células dispostas em pacotes de 2-8 células, sem grande variação na
forma e tamanho, 6-8 µm diâm ..................... Myxosarcina gloeocapsoides
15. Colônias epífitas
19. Células agrupadas em duas ou mais camadas de células ...... Xenotholos sp.
19. Células agrupadas em apenas uma camada de células
20. Células com 4-6 µm de diâm ..................................Xenococcus pallidus
20. Células maiores que 4-6 µm de diâm
21. Células com 5-9 µm de diâm .........................Xenococcus schousboei
21. Células com 11-18 µm de diâm .......................Xenococcus piriformis
13. Baeocitos ausentes
22. Colônias com células arranjadas radialmente ..................Pseudocapsa maritima
20
22. Colônias com células arranjadas irregularmente .......Gloeocapsopsis crepidinum
CHROOCOCCALES
CHAMAESIPHONACEAE
Chamaecalyx leibleiniae (Reinsch) Komárek & Anagnostidis, Algol. Stud. 43: 199. 1986.
Basiônimo: Sphaenosiphon leibleiniae Reinsch, Contributiones ad Algologiam et Fungologiam.
I: 104. 1874.
Figuras 2-4
Células heteropolares, alongadas, elipsóides, obovóides ou piriformes, redondas no ápice,
estreitas na base, solitárias ou formando agrupamentos frouxos, 8-16(-20) µm de diâm., conteúdo
celular violeta-acinzentado. Bainha fina, hialina, levemente espessada na base, 1-1,5 µm diâm.
Reprodução por fissão binária transversal, exócitos 12(-20), diferenciam-se simultaneamente na
porção superior da célula-mãe, a porção basal permanece indivisa, 3-4 µm diâm.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de São Vicente, Ilha Porchat, 01-
IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371451); Município de Peruíbe, Praia do
Guaraú, 01-IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371454).
Referências para o litoral brasileiro: como Dermocarpa leibleiniae (Reinsch) Bornet - São
Paulo, Itanhaém (Sant’Anna et al. 1985); como Chamaecalyx leibleiniae - Ubatuba (Sant’Anna
1997); Santos (Yaobin 1999).
Chamaecalyx leibleiniae ocorreu na zona entremarés, como epífita em Lyngbya
confervoides.
Segundo Komárek & Anagnostidis (1998), o gênero Chamaecalyx possui outras espécies
marinhas como C. algarvensis (Ardré) Komárek & Anagnostidis e C. pedicellatus (J. &
Feldmann) Komárek & Anagnostidis, que possuem cor violeta semelhante ao material estudado,
21
embora tenham dimensões celulares maiores. Sant’Anna et al (1985) e Sant’Anna (1997)
observaram C. leibleiniae no litoral paulista com conteúdo celular verde-azulado e dimensões
semelhantes ao encontrado no presente estudo.
Segundo Komárek & Anagnostidis (1998), este táxon pode apresentar conteúdo celular
verde-azulado, verde-oliva ou acastanhado. O material estudado apresentou células de cor
violeta-acinzentado, tanto em material vivo como fixado, concordando com os autores acima que
comentam que Chamaecalyx leibleiniae possui grande variação na cor das células, desde verde-
azulado, verde, violeta a castanho.
Alguns autores comentam que determinadas propriedades das cianobactérias como a cor e
a bainha podem depender de condições ecológicas particulares. A pigmentação pode ser
modificada em resposta a luz do ambiente e a espessura e a rugosidade da bainha podem
depender do balanço de nutrientes (Potts 2004, Paul et al. 2005).
Chamaecalyx sp.
Figuras 5-7
Células isoladas ou em pequenos grupos, esféricas, ovais, epífitas, 5-8(-12) µm diâm,
conteúdo celular verde-azulado pálido acinzentado. Bainha hialina, individual, fina. Reprodução
por fissão binária horizontal, exócitos pouco numerosos 5-(8), 2-3 µm diâm. diferenciam-se
simultaneamente na porção superior da célula-mãe, a porção basal permanece indivisa.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de São Vicente, Ilha Porchat, 02-
IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371451), Município de Ubatuba, Praia de
Fortaleza, 12-VIII-2003, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n. (SP371444).
Chamaecalyx sp. ocorreu na zona entremarés, como epífita em Lyngbya confervoides.
Chamaecalyx sp. apresentou células isoladas ou em pequenos grupos, circulares a ovais,
22
raramente piriformis, cor verde-azulado pálido, com 5-8 µm diâm. e produção de exócitos pouco
numerosos diferindo do observado para Chamaecalyx leibleiniae. Embora ambas as espécies
tenham ocorrido numa mesma estação de coleta e hospedeiro, a identificação de Chamaecalyx sp.
como Chamaecalyx leibleiniae ampliaria a variação morfológica desta espécie, a
descaracterizando. Estudos ecológicos, moleculares e de cultivo serão necessários para a
identificação correta desta espécie.
Stichosiphon mangle Branco et al., Algol. Stud. 72: 2. 1994.
Figuras 8-10
Células solitárias ou em grupos formando pseudofilamentos epífitos, solitários, clavados,
eretos ou curvados, ramificados ou não, até 75 µm de altura. Bainha distinta, hialina e tênue.
Pseudofilamentos (1-)2-3,5 µm diâm. base, 2,5-4,5 µm diâm. meio e 4,4-6 diâm. µm ápice.
Células circulares a quadráticas ou levemente mais curtas ou mais longas do que largas, 1,8-2,5
µm diâm., 1,0-2,5 µm compr., conteúdo celular verde-azulado brilhante a pálido. Célula apical
semi-circular. Divisão celular por repetida fissão binária, liberando exócitos no ápice do
pseudofilamento através do rompimento da bainha. Exócitos cilíndricos ou discoidais 1-2,6 µm
diâm., 1-2 µm compr.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Ilha do Cardoso,
Manguezal do Sítio Grande, 14-IV-2002, N.S. Yokoya et al. (SP371446); Município de Guarujá,
Praia do Tijucopava, 06-III-2000, D.P. Santos et al. (SP371423).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Cananéia – Ilha do Cardoso (Branco et al.
1994); Maranhão, Estreito dos Coqueiros e dos Mosquitos (Nogueira & Ferreira-Correia 2001).
Stichosiphon mangle ocorreu em ambiente de mangue como epífita em Bostrychya sp.,
em meio a densa massa filamentosa de Microcoleus chthonoplastes Gomont e Sirocoleum kurzii
Gomont e em ambiente marinho, na zona entremarés, como epífita de Lyngbya confervoides
23
Gomont. Branco et al. (1994) sugerem que S. mangle tenha sua distribuição em mangues das
regiões tropicais.
Parte do material estudado ocorreu em manguezal e outra parte ocorreu em praia próximo
próxima ao canal de Bertioga, onde ocorre um grande aporte de água doce. As características
morfológicas de ambas as populações foram semelhantes, não permitindo a separação em
espécies diferentes. Embora esta população ocorra em ambiente diferente do sugerido por Branco
et al. (1994), decidimos colocar ambas as populações como Stichosiphon mangle, uma vez que os
ambientes estão muito próximos.
Sant’Anna et al. (1995) observaram material exclusivamente marinho identificado como
Stichosiphon cf. sansibaricus ocorrendo sobre Caulerpa fastigiata Montagne. Segundo
Montejano et al. (1997), Stichosiphon sansibaricus (Hieronymus) Drouet & Daily apresenta
como característica diacrítica o alargamento das células, em até 45% da porção apical em relação
à porção basal, característica não observada no material estudado.
CHROOCOCCACEAE
Asterocapsa divina Komárek, Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo 19: 23. 1993.
Figuras 11-13
Talo de consistência firme, cerca de 0,3 mm espess., verde-escuro. Células solitárias ou
em colônias formadas por sub-colônias com poucas células, colônias microscópicas irregular-
globosas, até 95 µm de diâm. Bainha firme, castanho-escuro a amarelada, raramente incolor,
lamelada, superfície distintamente aculeada-verrucosa, 4-5 (-7) µm de diâm. Células sub-
globosas, sub-esféricas ou ovais, 6-10 µm de diâm., conteúdo celular verde-escuro a marrom-
escuro, às vezes, granuloso. Divisão celular por fissão binária irregular em diferentes planos em
gerações sucessivas. Células semelhantes a nanocitos presentes, 3-6 µm de diâm.
24
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Guarujá, Praia da Enseada, 04-
III-2005, A. Faccini s.n. (SP371291).
Esta é a primeira referência de Asterocapsa divina Komárek para o litoral Atlântico sul.
Komárek & Anagnostidis (1998) reconheceram dentro do gênero Asterocapsa Chu três
formas de desenvolvimento: (I) células isoladas ou em pequenos grupos, envolvidas por uma
bainha firme, que se desmancha após a divisão celular, (II) grupos de células, envolvidos por
bainha firme com espinhos na superfície; as colônias algumas vezes possuem divisão celular
semelhante à formação de nanocitos; as colônias grandes desintegram-se e as células filhas são
liberadas cada qual envolvida por sua própria mucilagem com projeções espiniformes, (III)
células de formato irregular, envolvidas por mucilagem com espinhos, localizadas em uma massa
gelatinosa amorfa.
Asterocapsa divina pertence ao tipo II e foi descrita pela primeira vez com base em
material subaerofítico ocorrendo em pedras calcárias no México. O material estudado foi
coletado ocorrendo sobre rocha de granito-gnaisse, acima de 6 mts. do nível do mar, ocorrendo
como material subaerofítico, estando sujeita apenas aos borrifos de água do mar.
Concorda com o observado por Komárek (1993) quanto à dimensão das colônias e
células, cor da mucilagem e das células e o tipo de divisão celular.
Komárek & Anagnostidis (1998) comentam que o material identificado por Sant’Anna et
al. (1995) como Gloeothece fusco-lutea cf. var. unilamellaris Chu na zona supralitorânea em
Itanhaém - São Paulo, parece pertencer ao gênero Asterocapsa por possuir mucilagem com
grânulos incrustantes. Entretanto, o material estudado difere do encontrado pelos autores quanto
ao diâmetro celular, cor e divisão celular.
Gloeocapsopsis crepidinum (Thur.) Geitler ex Komárek, Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo 19: 23.
1993.
25
Basiônimo: Protococcus crepidinum Thur., Mem. Soc. Nat. Cherbourg 2: 388. 1854.
Figuras 14-15
Colônias gelatinosas, irregulares, formando pacotes, verde-escuras a verde-azuladas,
densamente agregadas. Bainha mucilaginosa, claramente delimitada, às vezes, lamelada, hialina
quando em colônias individuais, tornando-se amarelada quando as colônias estão reunidas.
Células subesféricas, 2,5-4 µm diâm.; conteúdo celular verde azulado. Divisão celular irregular
em vários planos em sucessivas gerações.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Ilha da Casca, 14-
IV-2002, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n. (SP365637); Município de São Sebastião, Praia de
Toque-Toque Grande, 26-VI-2002, M.T. Fujii et al. s.n. (SP371441).
Referências para o litoral brasileiro: como Gloeocapsa crepidinum (Thur.) Thur.- Rio
Grande do Sul, Lagoa dos Patos (Coutinho 1982), São Paulo, Itanhaém (Sant’Anna et al. 1995),
Ubatuba (Sant’Anna 1997); como Gloeocapsopsis crepidinum - Maranhão, Estreito dos
Coqueiros e dos Mosquitos (Nogueira & Ferreira-Correia 2001).
Gloeocapsopsis crepidinum ocorreu em meio à massa lodosa, sobre rocha granítica, junto
com Lyngbya aestuarii Gomont, Microcoleus chthonoplastes Gomont e Symploca atlantica
Gomont, na porção superior da zona entremarés. O gênero Gloeocapsopsis, proposto por Geitler
(1925), foi revalidado por Komárek (1993). Segundo este último autor, o gênero Gloeocapsopsis
é distinto de Gloeocapsa (e de todas as Microcystaceae) pela forma das células vegetativas, tipo
de divisão celular e pelo envelope mucilaginoso individual que pode ser densamente lamelado,
mas nunca amplo.
Segundo Komárek & Anagnostidis (1998), populações de G. crepidinum que formam
baeocitos devem pertencer provavelmente ao gênero Myxosarcina (Xenococcaceae). Embora
Gloeocapsopsis e Myxosarcina pertençam à família Chroococcaceae e Xenococcaceae
respectivamente, ocorrendo a formação de baeocitos em Xenococcaceae, outras características
26
morfológicas como ausência de polaridade nas células, hábito de vida livre e células irregular-
arredondadas são características comuns a ambos os gêneros, gerando confusão para a
identificação do material estudado. Para a separação dos gêneros consideramos a formação de
baeocitos e também a morfologia das colônias. Segundo Komárek & Anagnostidis (1998), em
Gloeocapsopsis as colônias são irregulares, sem forma definida, compostas de células agregadas
densamente, irregularmente, em pequenos grupos e em Myxosarcina ocorre à formação de
subcolônias com até 32 células, semelhantes a pacotes, cúbico-arredondados ou irregular,
formando colônias blastoparenquimatosas, algumas vezes levemente achatadas. Embora os
gêneros Gloeocapsopsis e Myxosarcina possuam algumas características morfológicas que se
sobrepõem, identificamos o material de Gloeocapsopsis crepidinum principalmente quanto as
seguintes características: forma das colônias, envelope mucilaginoso e ausência de baeocitos.
Pseudocapsa maritima Komárek, Acta Univ. Carol. 2. 1956.
Figuras 16-19
Colônias esféricas a subesféricas, microscópicas, solitárias ou em grupos, até 14 (19) µm
diâm. Mucilagem firme, delimitada, incolor a levemente amarelada. Células esféricas a
irregulares, raramente isoladas, dispostas radialmente ou em forma de leque 3,5-5,5(-7) µm
diâm.; conteúdo celular verde-azulado homogêneo. Divisão celular sucessiva em três ou mais
planos diferentes.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Sítio Grande 14-IV-
2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371446); Município de São Sebastião, Praia de Boiçucanga, 26-VI-
2002, D. Bacci et al. s.n. (SP371431).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Sant’Anna 1995);
Itanhaém (Sant’Anna et al. 1995).
27
Pseudocapsa maritima ocorreu na zona entremarés, em meio a detritos junto a
Microcoleus chthonoplastes e Sirocoleum kurzii. O material estudado concorda com o observado
por Sant’Anna (1995) e Sant’Anna et al. 1995, apresentando colônias orientadas radialmente ou
como leque (Figuras 18 e 19), característica considerada diacrítica no gênero Pseudocapsa.
DERMOCARPELLACEAE
Stanieria sphaerica (Setchell & Gardner) Anagnostidis & Pantazidou, Algol. Stud. 64: 147.
1991.
Basiônimo: Dermocarpa sphaerica Setchell & Gardner, Univ. Cal. Publ. 8:24. 1918.
Figuras 20-22
Células solitárias ou em grupos, esféricas a ovais, (4,5-)6-12(-15) µm diâm., conteúdo
celular verde-azulado a verde-escuro. Mucilagem fina, incolor, distinta. Divisão celular por fissão
múltipla simultânea, baeocitos 2-3 µm diâm.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Itanhaém, Praia de Cibratel I,
01-IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371449).
Referências para o litoral brasileiro: como Cyanocystis sphaerica (Setchell & Gardner)
Komárek & Anagnostidis - Rio de Janeiro, Cabo Frio (Baeta Neves & Tribuzi 1992), São Paulo,
Itanhaém (Sant’Anna et al. 1995).
Stanieria sphaerica ocorreu na zona entremarés freqüentemente como epífita em
Sirocoleum guyanense Gomont e mais raramente como epífita em Lyngbya confervoides
Gomont, junto com Leibleinia nordgaardii. Anagnostidis & Pantazidou (1991) observaram
Stanieria sphaerica na zona litorânea em rochas calcarias em Hellas, Grécia. Os autores
comentam que se trata de uma espécie marinha de ampla distribuição no mundo.
28
HYDROCOCCACEAE
Cyanodermatium gonzaliensis H. Leon-Tejera et al., Algol. Stud. 109: 365. 2003.
Figuras 23-25
Colônias mucilaginosas, achatadas, dispostas em camadas crostosas como um filme fino
sobre o substrato, delimitadas por firme mucilagem, cerca de 40 µm de espessura. Células
dispostas radialmente em uma única camada prostrada originando a porção ereta do talo; porção
ereta composta de fileiras pseudofilamentosas arranjadas mais ou menos paralelamente,
perpendicularmente ao substrato, com até sete células de altura. Bainha fina, geralmente
coalescente, envolvendo cada célula. Células irregularmente poligonais-arredondadas,
semicirculares, alongadas, 3-8 µm compr., 2-6 µm diâm. Célula apical cilíndrica, arredondada no
ápice. Divisão celular em vários planos, geralmente paralelos ao substrato, originando
pseudofilamentos eretos. Reprodução por células solitárias liberadas da parte terminal do talo
(monócitos).
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de São Sebastião, Praia de
Boiçucanga 26-VI-2002, D. Bacci et al. s.n. (SP371432); Município de Ilha Bela, Praia das
Anchovas, 14-III-2001, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP365641).
Esta é a primeira referência do gênero Cyanodermatium para o litoral Atlântico sul.
León-Tejera et al. (2003) descreveram Cyanodermatium gonzaliensis para o litoral de Oaxaca,
México, crescendo sobre pedras sombreadas do supralitoral, cerca de seis a sete metros acima do
nível do mar, o que concorda totalmente com o hábitat onde foi encontrado o material estudado.
Segundo Komárek & Anagnostidis (1998), até o momento os registros de ocorrência desta
espécie são restritos à região neotropical, sendo que sua distribuição geográfica foi ampliada para
o litoral brasileiro.
Myxohyella sp.
29
Figura 26
Talo pseudoparennquimatoso, achatado, formado por pseudofilamentos irregularmente
ramificados. Células arredondadas-poligonais a irregulares, com 1-2 µm de diâm., alongadas no
final do pseudofilamento, 3-8 (-10) µm de compr. Mucilagem hialina. Divisão celular em vários
planos.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Sítio Grande 14-IV-
2002, C.L. Sant’Anna et al. s.n. (SP371446).
Myxohyella sp. ocorreu crescendo em meio a mucilagem de Kyrtuthrix maculans Gomont
(Umezaki) e Calothrix crustacea Bornet & Flahault. Sant’Anna et al. (1995), Branco et al.
(1996) e Branco et al. (2003) observaram o gênero Myxohyella ocorrendo no litoral brasileiro
com hábito epífito ou endofítico, concordando com Komárek & Anagnostidis (1998). Apenas
Sant’Anna et al. (1995) identificou o material como M. papuana Hoffmann, as outras referências
não foram identificadas em nível específico. M. papuana discorda do material estudado por
possuir dimensão celular maior do que o encontrado. Novos estudos serão necessários para a
correta identificação do táxon.
HYELLACEAE
Pleurocapsa crepidinum Collins, Proc. Amer. Acad. Arts Sci. 37: 270. 1901
Figuras 27-28
Colônias formadas por células agregadas em grupos ou formando curtos pseudofilamentos
irregulares, até 40 µm de diâm. Células esféricas, arredondadas ou poligonais, 5-20 (30) µm de
diâm., conteúdo celular verde-azulado pálido a acinzentado. Bainha hialina, raramente amarelada,
delimitada. Divisão celular por fissão binária sucessiva com formação de baeocitos. Baeocitos
com 3-4 µm de diâm.
30
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Ilha Bela, Praia das Anchovas,
14-III-2001, G. Amado Filho s.n. (SP365641); Município de Ubatuba, Ponta da sela, 21-VIII-
2003, D.P. Santos s.n. (SP371462).
Esta é a primeira citação de Pleurocapsa crepidinum Collins para o litoral Atlântico sul.
P. crepidinum ocorreu na zona supralitorânea dos costões rochosos, em meio à massa de
Calothrix crustacea Bornet & Flahault e Lyngbya confervoides. O gênero Pleurocapsa é
caracterizado por desenvolver a partir de grupos de células irregulares, fileiras de células radiais
ou irregulares. No material estudado as células ficaram agregadas em grupos ou em curtos
pseudofilamentos irregulares (Figura 27), corroborando Komárek & Anagnostidis (1998).
MERISMOPEDIACEAE
Aphanocapsa litoralis (Hansg.) Komárek & Anagnostidis, Preslia 67: 16. 1995.
Basiônimo: Polycystis litoralis Hansg., Foslie Contr. Knowl. Mar. Alg. Norway 1: 169. 1890.
Figura 29
Colônias microscópicas, elipsoidais ou irregulares, 40-80 µm diâm., geralmente formando
subcolônias com agregados de células delimitados por mucilagem. Mucilagem colonial ampla,
homogênea, incolor, margem freqüentemente indefinida, delimitada nas colônias maiores.
Células esféricas, ovais antes da divisão, semi-circulares após a divisão, 2-4 µm diâm.; conteúdo
celular verde-azulado pálido. Reprodução por fissão binária em dois planos perpendiculares.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Ilha da Casca, 14-
IV-2002, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n. (SP365637); Ilha do Cardoso – Sítio Grande, 14-IV-
2002, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n. (SP371446); Município de Guarujá, Praia do Tijucopava,
23-VIII-2002, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371427).
31
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Itanhaém (Sant’Anna et al. 1995),
Ubatuba (Sant’Anna 1997); Rio de Janeiro, Cabo Frio (Baeta-Neves 1991).
Aphanocapsa litoralis ocorreu forma ndo manchas escuras na zona supralitorânea do
costão rochoso em meio a Chroococcidiopsis fissurarum (Ercegovic) Komárek & Anagnostidis e
da rodofícea Bostrychia radicans (Mont.) Mont., ocorrendo também sobre pedaços de madeira.
Segundo Komárek & Anagnostidis (1998) Aphanocapsa litoralis é espécie cosmopolita.
Na região estudada, pode ser confundida com Aphanothece variabilis (J. Schiller) Komárek,
diferenciando-se por apresentar células ovais apenas antes da divisão celular e margem indefinida
delimitando as sub-colônias e colônias.
Aphanocapsa reinboldii (Richter) Komárek & Anagnostidis, Preslia 67: 16. 1995.
Basiônimo: Anacystis reinboldii Richter in Reinbold, Naturwiss. Ver. Schleswig-Holstein 7: 180.
1889.
Figuras 30-31
Colônias pequenas, de contorno irregular, sem margem definida. Mucilagem amorfa,
incolor. Células esféricas, semi-circulares após a divisão, algumas vezes em grupos de 2-4, 2-3,5
µm diâm.; conteúdo celular verde-azulado pálido. Reprodução por fissão binária em dois planos.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Itanhaém, Praia dos Sonhos,
01-IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371448).
Esta é a primeira citação de Aphanocapsa reinboldii para o litoral Atlântico Sul.
Aphanocapsa reinboldii se diferencia de A . litoralis por ocorrer formando uma camada
mucilaginosa cinza-esverdeada sobre as partículas de areia, junto com Leptolyngbya marina
(Gardner) Anagnostidis. Na região estudada, esta espécie algumas vezes apresentou a formação
de grupos de 2-4 (Figura 31), característica que a diferencia de A . litoralis. Segundo Bárbara et
32
al. (2005) A. reinboldii também ocorreu como espécie bentônica nos mares e mangues da
Espanha.
Merismopedia mediterranea Nägeli, N. Denkschr. Allg. Schweiz. Ges. Naturw. 10: 139. 1849.
Basiônimo: Merismopedia glauca f. mediterranea (Nägeli) Collins in Collins, Holden & Setchell.
1651. 1910.
Figura 32
Colônias monostromáticas, geralmente até 64 células dispostas em fileiras
perpendiculares em um único plano, quadradas ou tabulares, 42-64 µm diâm. Mucilagem colonial
incolor, amorfa, fina, margem usualmente distinta. Células esféricas, levemente ovais antes da
divisão, 4-6 µm diâm.; conteúdo celular verde-azulado pálido. Reprodução por fissão binária em
dois planos perpendiculares ao plano da colônia, células-filha crescendo até o tamanho original
antes da próxima divisão.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Iguape, Ponta do Grajaúna, 20-
IX-2002, C.L. Sant’Anna et al. s.n. (SP371459); Município do Guarujá, Praia do Tombo, 22-
VIII-2002, N.S. Yokoya s.n. (SP371420) ; Município de Ilha Bela, Praia das Anchovas, 14-VIII-
2001, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP365641).
Referências para o litoral brasileiro: como Merismopedia elegans A. Braun in Kützing –
Rio Grande do Sul, Praia Azul (Garcia-Baptista 1993); como Merismopedia elegans var. marina
Lagerh. - Rio de Janeiro, Cabo Frio (Baeta-Neves 1991).
Merismopedia mediterranea ocorreu em meio às massas de cianobactérias filamentosas
na zona supralitorânea dos costões rochosos. Baeta-Neves (1991) citou, para o Estado do Rio de
Janeiro, M. elegans var. marina, entretanto, Komárek & Anagnostidis (1998) mostraram que
material marinho não pertence à M. elegans. O material encontrado por Baeta-Neves (1991) é
33
morfometricamente muito semelhante ao material estudado, o que nos leva a considerá-lo como
pertencente à mesma espécie. Atualmente M. elegans var. marina é o basiônimo de Microcrocis
marina (Lagerh.) Komárek & Anagnostidis. O gênero Merismopedia normalmente possui células
esféricas ou quando levemente alongadas estão arranjadas com seu eixo maior no plano da
colônia. Diferentemente, o gênero Microcrocis possui as células alongadas arranjadas com seu
eixo maior num plano perpendicular ao plano da colônia. Portanto, o material estudado pertence
ao gênero Merismopedia.
Gomphosphaeria salina Komárek & Hindák, Algol. Stud. 50-53: 233. 1988.
Figura 33
Colônias microscópicas, solitárias, esféricas a irregulares, com células dispostas
radialmente, até 49 µm de diâm. Pedúnculo mucilaginoso, incolor, células com uma fina camada
mucilaginosa quase invisível. Células obovóides, cordiformes após a divisão, 5-7 µm compr., (2)
3-5 µm diâm., conteúdo celular verde-azulado. Divisão celular em dois planos perpendiculares
um ao outro.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Iguape, Ponta do Grajaúna, 20-
IX-2002, C.L. Sant’Anna et al. s.n. (SP371459).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Itanhaém (Sant’Anna et al. 1995).
Gomphosphaeria salina ocorreu apenas uma vez na região estudada, em meio a
mucilagem de Porphyrosiphon luteus (Gomont) Anagnostidis et Komárek, em poça de água
salobra. O material estudado possui células 1-1,5 vez mais longa do que larga concordando com o
encontrado por Sant’Anna et al. (1995). Segundo Komárek & Anagnostidis (1998) e Calvo &
Bárbara (2003), G. salina possui células 2,3-2,5 vezes mais longas do que largas. Concordamos
com o observado pelos autores acima, quanto à ecologia da espécie, que é metafítica, ocorrendo
entre algas nos ambientes marinhos costeiros e lagoas salinas. Estudos de desenvolvimento são
34
necessários para se determinar à amplitude da dimensão celular em diferentes condições
ecológicas nesta espécie.
MICROCYSTACEAE
Gloeocapsa deusta (Meneghini) Kütz., Species algarum. 224. 1849
Basiônimo: Coccochloris deusta Meneghini, Atti della Seconda Riunione degli scienziati Italiani
173. 1841.
Figuras 34-35
Colônias macroscópicas, achatadas, marrom escuro, compostas de pequenas subcolônias.
Subcolônias com 1-2-4 ou mais células, até 37 µm de diâm. Bainha amarelo-escuro a marrom-
escuro, espessa, firme, delimitada, às vezes, lamelada. Células esféricas, semi-circulares após a
divisão, alongadas, 3-6(-8) µm diâm., conteúdo celular verde-azulado, geralmente envolvidas por
mucilagem fina, hialina a amarelada. Divisão celular por fissão binária em três planos
perpendiculares.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Iguape, Ponta do Grajaúna, 20-
IX-2002, C.L. Sant’Anna et al s.n. (SP371459); Município de São Sebastião, Praia de Toque-
Toque Grande, 26-VI-2002, M.T. Fujii. s.n. (SP371441).
Esta é a primeira citação de ocorrência da espécie para o litoral Atlântico sul.
Gloeocapsa deusta ocorreu na zona supralitorânea dos costões rochosos, em rocha
granítica, junto com Chroococcidiopsis fissurarum (Ercegovic) Komárek & Anagnostidis Frémy
(1933) sugeriu que Gloeocapsa deusta e Gloeocapsopsis crepidinum devem ser espécies
coespecíficas. Komárek & Anagnostidis (1998) comentam que é necessária a revisão desta
espécie, que é provavelmente diferente do tipo Entophysalis deusta (Meneghini) Drouet & Daily.
No material estudado observamos células sem bainha individual, envolvidas apenas em uma
mucilagem incolor, fato também observado por Calvo & Bárbara (2003) na Espanha. Para a
35
determinação da amplitude desta característica morfológica serão necessários estudos de ecologia
e de cultivo com novas amostras populacionais.
SYNECHOCOCCACEAE
Aphanothece variabilis (J. Schiller) Komárek, Folia Geobot. Phytotaxon. 30: 82. 1995.
Basiônimo: Cyanogastrum variabile J. Schiller, Ergebn. Dtsch. Limnol. Venezuela-Exped. 1952.
1: 203. 1956.
Figura 36-37
Colônias alongadas, discoidais ou esféricas, com células densamente aglomeradas no
centro ou algumas vezes na margem colonial ou ainda em grupos irregulares. Mucilagem colonial
ampla, homogênea, incolor, margem usualmente delimitada. Células cilíndrico-ovais ou
elipsoidais, 5-6 µm compr., 3-4,5 µm diâm.; células 1,5 vez mais longa do que larga; conteúdo
celular verde azulado pálido. Reprodução por fissão binária em um plano, células-filha crescendo
até o tamanho original antes da próxima divisão.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Cananéia, Praia do Cambriú
14-VI-2003, C.L. Sant’Anna et al. s.n. (SP371460); Ilha da Casca, 14-IV-2002, S.M.P.B.
Guimarães et al. s.n. (SP365637), Ilha do Bom Abrigo, 15-VI-2003, C.L. Sant’Anna s.n.
(SP371556); Município de Peruíbe, Praia de Guaraú, 01-IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L.
Sant’Anna s.n. (SP371451); Município de Ubatuba, Ilha Anchieta, 28-V-2002, M.T. Fujii et al.
s.n. (SP365644).
Referências para o litoral brasileiro: como Aphanothece castagnei (Bréb.) Rabenh. - São
Paulo, Itanhaém (Sant’Anna et al. 1995), Ilha do Cardoso (Branco et al. 1996); Rio de Janeiro,
Cabo Frio (Baeta-Neves 1991); Pernambuco, Ilha de Itamaracá (Branco et al. 2003). Como
Aphanothece variabilis - Rio de Janeiro, Lagoa de Carapebus (Azevedo et al. 1999).
36
Aphanothece variabilis ocorreu em meio às massas de cianobactérias filamentosas e de
Boodleopsis pusilla (Collins) Taylo r et al. na zona supralitorânea dos costões rochosos. Komárek
& Anagnostidis (1998) reconheceram A. castagnei (Bréb.) Rabenh. como espécie aerofítica, de
ocorrência comum particularmente em montanhas e descartam a identificação desta espécie em
ambientes aquáticos. Os autores, entretanto, identificam A. variabilis como de ocorrência comum
no litoral das ilhas do Caribe e de distribuição pantropical. Nossos resultados confirmam o
observado por Komárek & Anagnostidis (1998).
Aphanothece cf. saxicola Nageli, Neue Denkschr. Allg. Schweiz. Natur. Ges. 10: 1849.
Figura 38
Talo microscópico, gelatinoso, formado por várias sub-colônias, irregulares, verde claro.
Bainha firme, amorfa, hialina. Células cilíndrico-ovais ou elipsoidais, 1-2(-2,5) µm diâm., 2-3(-4)
µm compr.; células 1-4 vezes mais longas do que largas, conteúdo celular verde-azulado pálido.
Reprodução por fissão binária em um plano.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Ubatuba, Praia das Conchas,
29-VIII-2000, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n. (SP371447)
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Branco et al. 1996).
Aphanothece cf. saxicola ocorreu acima da zona supralitorânea, em rocha granítica, em
meio a Scytonema arcangeli Bornet & Flahault e Stigonema minutum Bornet et Flahault. Branco
et al. (1996) observaram Aphanothece saxicola ocorrendo em manguezal, como epífita em
Bostrychia sp, com características morfológicas semelhantes ao encontrado no presente estudo. O
material estudado ocorreu em praia próximo ao manguezal, sobre Scytonema arcangeli e
Stigonema minutum, espécies comuns da zona supralitorânea e que ocorrem também em regiões
próximas aos mangues.
37
Segundo Komárek & Anagnostidis (1998) A. saxicola é espécie aerofítica a subaerofítica,
e de ocorrência duvidosa em regiões tropicais. Embora, o material estudado possua características
morfológicas e ecológicas semelhantes a da circunscrição de Aphanothece saxicola, estudos
ecológicos e moleculares serão necessários para a correta identificação deste táxon.
XENOCOCCACEAE
Chroococcidiopsis fissurarum (Ercegovic) Komárek & Anagnostidis, Preslia 67: 17. 1995.
Basiônimo: Pleurocapsa fissurarum Ercegovic, Rad Jugosl. Akad. 244: 140. 1932.
Figuras 39-43
Células isoladas ou em grupos formando agregados, verde-azulado, até 25 µm diâm.
Bainha hialina, delimitada, incolor a levemente amarelada. Células esféricas, irregulares pela
pressão mútua, 2-8(-10) µm diâm.; conteúdo celular verde-azulado, cinza ou violeta,
freqüentemente com um grânulo escuro. Divisão celular em vários planos por sucessiva fissão
binária. Células-mãe dividem-se em células-filha de diferentes formas e tamanhos. Baeocitos 1-2
µm diâm.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Guarujá, Praia do Tijucopava,
23-VIII-2002, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371427); Município de São Sebastião,
Praia de Boiçucanga 26-VI-2002, D. Bacci et al. s.n. (SP371431).
Esta é a primeira citação de ocorrência da espécie para o litoral Atlântico sul.
Chroococcidiopsis fissurarum ocorreu na zona supralitorânea dos costões rochosos,
formando pequenas manchas escuras, em meio a Calothrix crustacea e Trichocoleus tenerrimus
(Gomont) Anagnostidis
Komárek & Hindák (1975) observaram a reprodução do gênero Chroococcidiopsis
demonstrando que a formação de endósporos pode ocorrer de diferentes maneiras, podendo uma
38
única espécie manifestar mais de uma modificação. De acordo com estes autores, os endósporos
podem ser formados por: 1- Diferenciação espontânea de todo protoplasma em um grande
número de pequenos baeocitos; 2- divisão do protoplasma em um grande número de endósporos
grandes que permanecem agrupados até que a parede da célula-mãe se rompa; 3- divisão
sucessiva do protoplasma em um grande número de células que se dividem novamente em
endósporos minúsculos; 4- divisão sucessiva do protoplasma. Entre cada divisão, a célula-filha
cresce de tamanho sem que ocorra a ruptura da parede celular da célula-mãe. Desse modo, duas
ou mais gerações ocorrem envolvidas pela parede da célula-mãe. Todos os processos terminam
quando ocorre liberação das células-filha a partir da ruptura da parede celular da célula-mãe.
Concordando com Komárek & Hindák (1975), o material estudado apresentou grande variedade
de formas de células e colônias: células isoladas, circulares, semi-circulares após o fim da fissão;
colônias com várias células-filha de forma poliédrico-irregular ou parte desta colônia liberando
peque nos baeocitos; ou grande colônias formadas por numerosos baeocitos maiores.
Komárek & Hindák (1975) e Komárek & Anagnostidis (1998) observaram C. fissurarum
com células 2-4 µm de diâm., baeocitos 0,5 µm de diâm., ocorrendo na zona supralitorânea em
ambiente rochoso marinho. Sant’Anna & Simonetti (1992) observaram para o litoral de
Itanhaém, Chroococcidiopsis sp. com dimensão e ecologia semelhantes ao encontrado no
presente estudo. O material estudado concorda com o observado pelos autores acima.
Myxosarcina gloeocapsoides (Setchell & Gardner) Komárek & Anagnostidis, Preslia 67: 21.
1995.
Basiônimo: Pleurocapsa gloeocapsoides Setchell & Gardner, Univ. Cal. Publ. Bot. 465. 1918.
Figuras 44-45
39
Massa gelatinosa, ampla, brilhante, amarelada, formada por colônias semelhantes a
pacotes, em densos agregados. Células esféricas, angulares quando pressionadas umas sob as
outras, 6-8 µm diâm., geralmente dispostas em pacotes de 2-8 células; conteúdo celular verde-
azulado. Bainha hialina envolvendo as subcolônias. Divisão celular por sucessiva fissão binária.
Baeocitos 2,5-3,5 µm diâm.
Material examinado: BRASIL: São Paulo: Município de Cananéia, Ilha do Bom abrigo,
15-VI-2003, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371556).
Esta é a primeira citação de ocorrência da espécie para o litoral Atlântico sul.
Myxosarcina gloeocapsoides ocorreu na zona supralitorânea dos costões rochosos de
granito-gnaisse, junto com Aphanothece variabilis.
As características usadas para a separação dos gêneros Myxosarcina, Chroococcidiopsis e
Gloeocapsopsis se sobrepõem, dificultando a identificação do material no presente estudo.
Segundo Waterbury & Stanier (1978), os gêneros Chroococcidiopsis e Myxosarcina diferem
apenas pela mobilidade dos baeocitos. Komárek & Anagnostidis (1998) comentam que
características morfológicas tradicionais distinguem ambos os táxons: Chroococcidiopsis possui
células a uma curta distância uma da outra, irregulares-arredondadas, formando colônias mais ou
menos esféricas e Myxosarcina tem células em grupos densos semelhantes a pacotes, mais ou
menos irregular-poligonais, formando colônias subesféricas. O material estudado apresentou
células em grupos semelhantes a pacotes de forma irregular-poligonal, concorda com Komárek &
Anagnostidis (1998). Entretanto, estudos moleculares e de cultivo são necessários para a
determinação da amplitude da variação morfológica nos gêneros Chroococcidiopsis,
Myxosarcina e Gloeocapsopsis.
Xenococcus pallidus (Hansg.) Komárek & Anagnostidis, Preslia 67: 22. 1995.
40
Basiônimo: Xenococcus schousboei var. pallidus Hansg., Österr. Zeitschr. 39: 5. 1889.
Figura 46-47
Células epífitas, isoladas ou usualmente formando agregados não muito densos e
irregulares de apenas uma camada de células; células esféricas, arredondadas ou achatadas, (3-)4-
6(-7) µm diâm, conteúdo celular verde-azulado pálido a amarelado. Bainha individual, hialina,
fina, 1-2 µm diâm. Reprodução por fissão binária em dois ou mais planos, usualmente
perpendiculares ao substrato. Baeocitos 1,0-1,5 µm diâm.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Iguape, Ponta do Grajaúna, 20-
IX-2002, C.L. Sant’Anna et al. s.n. (SP371459), Praia do Cambriú 14-VI-2003, C.L. Sant’Anna
et al. s.n. (SP371460); Município de Guarujá, Praia do Tijucopava, 06-III-2000, D.P. Santos et
al. (SP371422);Município de São Sebastião, Praia da Baleia 24-VIII-2005, L.M.B. Crispino s.n.
(SP371445); Município de Ilha Bela, Ilha Vitória, 13-III-2001, L.M.B. Crispino & C.L.
Sant’Anna s.n. (SP365640), Praia das Anchovas, 14-III-2001, G. Amado Filho s.n.(365641);
Município de Ubatuba, Praia do Engenho, 25-VI-2002, S.M.P.B. Guimarães & M. T. Fujii s.n.
(SP 371433); Praia das Conchas 29-VIII-2000, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371447); Ponta da Sela,
21-XI-2003, D.P. Santos (SP371462).
Esta é a primeira citação de ocorrência da espécie para o litoral Atlântico sul.
Xenococcus pallidus ocorreu como epífita de Lyngbya semiplena Gomont e Lyngbya
confervoides Gomont. Espécie comum na região estudada ocorreu em nove estações de coleta.
No litoral brasileiro, o gênero Xenococcus é de ocorrência comum como epífita em outras
cianobactérias ou macroalgas: Lyngbya majuscula Gomont (Sant’Anna 1997), Microcoleus
chthonoplastes Gomont (Baeta-Neves & Tribuzi 1992), (Sant’Anna et al. 1995), (Branco et al.
2003), Scytonema siculum Bornet & Flahault (Sant’Anna et al. 1995), Bachelotia antillarum
41
(Grunow) Gerloff (Sant’Anna et al. 1995), Caulerpa sp. (Sant’Anna et al. 1995), Bostrychia sp.
(Baeta-Neves & Tribuzi 1992) e (Branco et al. 1996).
Xenococcus pallidus possui características morfológicas bem distintas das outras espécies
de Xenoccocus que ocorreram no litoral paulista, sendo caracterizada por apresentar células
menores, 4-6 µm diâm., formando grupos mais ou menos isolados, nunca formando densos
agregados e cor verde-claro pálido, concordando com o observado pelos autores acima.
Xenococcus pyriformis Setchell & Gardner in Gardner, Univ. Cal. Publ. 8:34. 1919.
Figura 48
Células em pequenos grupos, esféricas em vista superficial, ovais ou piriformes em vista
lateral, epífitas, 12-20 µm compr., (8-)11-18 µm diâm, conteúdo celular verde-azulado a verde-
escuro. Bainha individual, hialina, fina. Reprodução por fissão binária e fissão múltipla.
Baeocitos 3-4 µm diâm.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Iguape, Ponta do Grajaúna, 20-
IX-2002, C.L. Sant’Anna et al. s.n. (SP371459); Município de Guarujá, Praia do Tijucopava, 06-
III-2000, D.P. Santos et al. (SP371423).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ubatuba (Sant’Anna 1997); Maranhão,
Estreito dos Coqueiros e dos Mosquitos (Nogueira & Ferreira-Correia 2001).
Xenococcus pyriformis ocorreu como epífita em Lyngbya majuscula Gomont, L.
confervoides Gomont e sobre macroalga do gênero Cladophora.
Segundo Montejano et al. (2003), o gênero Xenococcus apresenta fissão binária e múltipla
originando uma grande variação no tamanho celular, podendo nas colônias mais velhas,
apresentar densas aglomerações celulares de diferentes formas e tamanhos (esférica, subesférica,
oval, piriforme ou poligonal). O aspecto compacto das colônias e a forma poligonal de algumas
42
células são provavelmente produzidos pelo aumento na pressão entre as células e também ao
próprio crescimento celular. No material estudado também foi observado grande variação
morfológica no diâmetro celular, ocorrendo células de vários tamanhos e formas, dificultando a
separação entre as espécies: X. piriformis e X. schousboei. Para a identificação de X. piriformis
utilizamos as seguintes características morfológicas: pequenos grupos de células formando
colônias radiais ou em leque, nunca formando extensos aglomerados; células grandes, piriformis,
até 12-20 compr., 10-15 µm diâm.
Sant’Anna (1997), observou X. piriformis ocorrendo sobre Boodleopsis sp., com 6-10 µm
diâm., 8-15 µm compr., formando densos agregados e X. schousboei ocorrendo sobre L.
majuscula, com 5-6 µm diâm., com células inicialmente isoladas, depois formando agregados.
Nogueira & Ferreira-Correia (2001) observaram X. piriformis com células 9-11 µm compr., 5,4
µm diâm. ocorrendo isoladas ou coalescentes. O material estudado concorda em parte com as
autoras acima.
Xenococcus schousboei Thuret, Notes Algologiques 2: 73. 1880.
Figuras 49-51
Células esféricas, ovais a irregulares quando comprimidas em densos agregados sobre o
hospedeiro, formando apenas uma camada de células, (4-)5-12 µm diâm, conteúdo celular verde-
brilhante a verde-azulado. Bainha individual, hialina, fina, 1-2 µm diâm. Reprodução por fissão
binária em dois ou mais planos, usualmente perpendiculares ao substrato e fissão múltipla.
Baeocitos 2 µm diâm.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Guarujá, Praia do Tombo, 22-
VIII-2002, L. M. B. Crispino et al. s.n. (SP371421); Município de Ubatuba, Praia da Almada 21-
I-2000, M.T. Fujii et al. s.n. (SP371436).
43
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Santos (Yaobin 1999), Itanhaém
(Sant’Anna et al. 1995), Ubatuba (Sant’Anna 1997); Rio de Janeiro, Cabo Frio (Baeta-Neves
1991); Pernambuco, Ilha de Itamaracá (Branco et al. 2003).
Xenococcus schousboei ocorreu como epífita em Cladophora sp. e Lyngbya confervoides.
No material estudado ocorreram populações com grande variação no tamanho celular, o que
dificultou a separação entre os táxons Xenococcus schousboei e X. piriformis. Segundo Komárek
& Anagnostidis (1998), X. schousboei possui todas as células mais ou menos do mesmo tamanho,
com 4-9 µm de diâm., usualmente formando massas densas sobre o substrato e X. piriformis
possui pequenos grupos de células com 12-20 x 10-15 µm, formando colônias radiais, em leque
ou em estrela.
No material estudado, X. schousboei se distinguiu por apresentar células de formas e
tamanhos variados, formando densos agregados sobre o hospedeiro, com (4-)5-12 µm diâm. O
material estudado concorda com o observado por Baeta-Neves (1991), Sant’Anna (1997),
Sant’Anna et al. (1995) e Branco et al. (2003).
Xenotholos sp.
Figuras 52-53
Colônias epífitas, arredondadas, hemisféricas, até 22 µm de diâm. Bainha hialina, fina
envolvendo a colônia. Células poligonal-arredondadas, alongadas, hemisféricas, dispostas em
uma ou mais camadas sobre o hospedeiro, 2-4(-5) µm de diâm., conteúdo celular verde-azulado.
Bainha individual ocasionalmente presente. Divisão celular por fissão binária em vários planos.
Baeocitos não observados.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Sítio Grande 14-IV-
2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371446); Município de Bertioga, Riviera de São Lourenço, 04-IV-
2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371428).
44
Xenotholos sp. ocorreu como epífita em Lyngbya confervoides e Rhodophyceae. O
material estudado foi coletado em ambiente marinho com forte influência de água doce, isto é,
em manguezal e próximo à desembocadura de rio. Diversos autores, Komárek & Anagnostidis
(1998) e Gold-Morgan et al. (1994) comentam que não existem ocorrências de espécies do
gênero Xenotholos em ambiente marinho. Segundo Gold-Morgan et al. (1994), o material
estudado apresentou características típicas de Xenotholos: talos coloniais e sésseis, células
isoladas ocorrendo somente nas primeiras fases de desenvolvimento; depois de repetida fissão
binária desenvolve-se o talo com 2-3 camadas de células. Em vista superficial e lateral, colônias
adultas hemisféricas, células poligonais arredondadas ou irregularmente arranjadas em linhas
mais ou menos radiais.
Sant’Anna (1997) observou material marinho identificado como Xenococcus kerneri
“formando agregado semelhante a um disco pseudoparenquimatoso” . O material observado pela
autora concorda com o estudado. São necessários estudos moleculares e de cultivo para a correta
identificação desta espécie.
45
Figuras 2-7. 2-4- Chamaecalyx leibleiniae. 2. Aspecto geral das células em diferentes
estágios de divisão. 3. Células jovens. 4. Células adultas com exócitos. 5-7- Chamaecalyx
sp. 5. Vista superficial da célula em divisão. 6. Células adultas com exócitos. 7. Aspecto
geral das células em diferentes estágios de divisão. Barras = 5 µm.
3
2
6
7
5
4
46
9
10
8
11
12
15
14
13
Figuras 8
15. 8
10
Stichosiphon mangle
. 8. Aspecto geral do pseudofilamento. 9.
Pseudofilamento com fo rmação de exócitos no ápice. 10. Liberação dos exócitos no
ápice do pseudofilamento. 11-13- Asterocapsa divina. 11. Aspecto geral da colônia com
mucilagem lamelada, contendo células isoladas envolvidas por mucilagem com
espinhos. 12. Grupo de células envolvido por mucilagem firme. 13. Detalhe da
mucilagem com projeções aculeadas. 14-15- Gloeocapsopsis crepidinum. 14. Aspecto
geral das colônias. 15. Aspecto geral das colônias. Barras = 10 µm (8, 9, 10, 11, 14 e
15); = 5 µm (12 e 13).
47
20
21
17
16
18
19
22
Figuras 16
22. 16
19
Pseudocapsa maritima.
16
Aspecto geral das colônias dispostas
em grupos. 17. Aspecto geral das colônias. 18. Aspecto das células dispostas
radialmente. 19. Pacote de células envoltas por mucilagem. 20-22- Stanieria sphaerica.
20. Aspecto geral de grupos de células. 21. Vista lateral das células. 22. Células
vegetativas e células sofrendo fissão múltipla. Barras = 10 µm.
48
Figuras 23
28. 23
25
Cyanodermatium gonzaliensis
. 23.
Colônia com fileiras de
células pseudofilamentosas arranjadas paralelamente. 24. Detalhe dos
pseudofilamentos. 25. Detalhe dos pseudofilamentos. 26- Myxohyella sp. Aspecto
geral do talo pseudoparenquimatoso. 27-28- Pleurocapsa crepidinum. 27. Detalhe das
células formando agregados semelhantes a pseudofilamentos. 28. Célula adulta com
formação de baeocitos. Barras = 10 µm (23, 26, 27 e 28); 5 µm (24 e 25).
23
24
26
25
28 27
49
29 30
32
31
34
33
35
Figuras 29
34. 29
Aphanocapsa litoralis.
Colônia com mucilagem incolor. 30
31
Aphanocapsa
reinboldii. 30- Aspecto da colônia. 31- Grupos de 2-4 células. 32- Merismopedia mediterranea.
Aspecto da colônia. 33- Gomphosphaeria salina. Aspecto da colônia. 34- Gloeocapsa deusta.
Aspecto das colônias. Barras = 5 µm (29, 03 e 31); 10 µm (32, 33 e 34)
50
Figuras
36
41. 36
37
Aphanothece variabilis
. 36. Aspecto das colônias.
37. Detalhe das
células. 38- Aphanothece cf. saxicola. Aspecto da colônia. 39-41- Chroococcidiopsis
fissurarum. 39. Aspecto das colônias agregadas. 40. Colônia com células de forma
irregular. 41. Células adultas e jovens. Barras = 5 µm (37, 38, 40 e 41); 10 µm (36 e 39).
37
39
38
41
40
36
51
Figuras 42
48. 42
43
Chroococcidiopsis fissurarum
. 42. Aspecto geral da colônia. 43.
Formação de baeocitos. 44-45- Myxosarcina gloeocapsoides. 44. Aspecto geral das colônias.
45. Detalhe do pacote de células. 46-47- Xenococcus pallidus. 46. Detalhe das células em
divisão. 47. Células epífitas. 48- Xenococcus pyriformis. Aspecto geral das células. Barras =
5µm (42, 43, 45 e 46); 10 µm (44, 47 e 48).
4
3
42
45 44
46
47
48
52
Figuras 49
53. 49
51
Xenococcus schousboei.
49. Aspecto geral das células. 50.
Detalhe das células vegetativas e em divisão. 51. Detalhe da formação de baeocitos.
52-53- Xenotholos sp. 52. Aspecto geral da colônia com duas camadas de células. 53.
Detalhe das células em divisão. Barras = 5 µm (50, 52 e 53); 10 µm (49 e 51).
50
49
51
53
52
53
Ordem Oscillatoriales
A ordem Oscillatoriales é formada por organismos filamentosos homocitados, isto é, sem
heterocitos ou acinetos. As células formam uma fileira unisseriada e possuem conexão fisiológica
entre elas. A Bainha pode estar presente ou não. São consideradas características diacríticas para
a separação das famílias: a posição dos tilacóides, a proporção comprimento/largura celular, a
presença ou ausência de células necridiais, o tipo de divisão celular, a presença ou ausência de
bainha e o número de tricomas por bainha.
Chave de identificação dos táxons de Oscillatoriales estudados.
1. Tricomas com 1-2(-3) µm diâm.
2. Mais de um tricoma por bainha ......................................................... Trichocoleus tenerrimus
2. Apenas um tricoma por bainha ou bainha ausente
3. Células cilindricas.................................................................................Yonedaella lithophila
3. Células quadráticas, um pouco mais curtas ou mais longas do que largas
4. Tricomas espiralados
5. Espiras justapostas................................................................... Spirulina labyrinthiformis
5. Espiras frouxas ........................................................................................ Spirulina major
4. Tricomas retos ou curvos, nunca espiralados
6. Espécie psâmica.............................................................................. Leptolyngbya marina
6. Espécie epífita
7. Tricomas com 4-5 µm diâm...............................................................Leibleinia gracilis
7. Tricomas com 1-2 µm diâm...................................................... Leibleinia nordgaardii
1. Tricomas com 4 µm diâm. no mínimo
8. Células no mínimo 4 vezes mais largas do que longas
54
9. Bainha ausente.................................................................................Oscillatoria nigro-viridis
9. Bainha presente
10. Mais de um tricoma por bainha
11. Tricomas com 14-20 µm diâm................................................... Blennothrix glutinosa
11. Tricomas com 9-12 µm diâm..................................................Blennothrix lyngbyacea
10. Apenas um tricoma por bainha
12. Tricomas com 5-10 µm diâm........................................................Lyngbya semi-plena
12. Tricomas com mais de 10 µm diâm.
13. Tricomas com 20-27 µm diâm....................................................Lyngbya majuscula
13. Tricomas entre 10-19 µm diâm
14. Bainha fina, homogênea, hialina ou levemente amarelada..Lyngbya confervoides
14. Bainha espessa, lamelada, geralmente amarelada-escurecida; se hialina, ampla e
difluente
15. Talo epilítico ou epizóico...............................................Lyngbya aestuarii
15. Talo epífito
16. Tricomas com 10-12,5 µm diâm, verde-azulado............. Lyngbya sp.1
16. Tricomas com 14-18 µm diâm, violeta............................Lyngbya sp.2
8. Células quadráticas ou um pouco mais curtas ou mais longas do que largas
17. Vários tricomas por bainha
18. Bainha homogênea, lisa ........................................................Microcoleus chthonoplastes
18. Bainha com constrições transversais
19. Tricomas com (6-)7-8(-10) µm diâm...................................................Sirocoleum kurzii
19. Tricomas com (3-)5 µm diâm...................................................... Sirocoleum guyanense
17. Apenas um tricoma por bainha
20. Falsa ramificação comum.........................................................Ammatoidea murmanica
55
20. Falsa ramificação ausente ou rara
21. Talo formando feixes coalescentes eretos (simplocóide)
22. Tricomas constritos, 4-6 µm diâm...............................................Symploca atlantica
22. Tricomas levemente constritos no ápice ou não, 7-9 µm diâm.Symploca hydnoides
21. Talo em feixes ou fascículos; se coalescentes, prostrado
23. Bainhas nítidas, hialinas, finas, coalescentes, atenuadas, geralmente fechadas no
ápice....................................................................................Porphyrosiphon luteus
23. Bainhas inconspícuas, hialinas, finas, sempre abertas no ápice
24. Tricomas com 5-7 µm diâm
25. Talo epífito ou perifítico ............................................. Phormidium gracile
25. Talo epilítico .....................................Phormidium cf. aerugineo-caeruleum
24. Tricomas menores que 5 µm diâm.
26. Células com 4 µm diâm., 2-4 µm compr.............. Phormidium holdenii
26. Células com 5 µm diâm., 4-6 µm compr.
27. Célula apical cônica-arredondada.....................................Phormidium
sp.
27. Célula apical obtusa, capitada......................Phormidium penicillatum
BORZIACEAE
Yonedaella lithophila (Ercegovic) Umezaki, Taxon 11: 204. 1962.
Basiônimo: Isocystis litophila Ercegovic, Jugosl. Akad. Znan. Umjetn. 244: 160. 1932.
Figuras 54
Colônias microscópicas, sub-esféricas, solitárias ou confluentes, até 70 µm diâm.
Mucilagem hialina, incolor a levemente amarelada, amorfa, gelatinosa, envolvendo numerosos
56
tricomas dispersos na mucilagem. Tricomas curtos, curvados, torulosos, não atenuados, 1-2 µm
diâm. Células isodiamétricas, quase esféricas, 1-1,5 µm compr. Conteúdo celular verde-azulado
pálido. Célula apical arredondada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Ilha do Cardoso, Sítio Grande,
14-IV-2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP3714460); Município de Bertioga, Riviera de São Lourenço,
04-IV-2003, L.M.B. Crispino e C.L. Sant’Anna s.n. (SP371430); Município de São Sebastião,
Praia de Boiçucanga, 26-VI-2002, S.M.P.B. Guimarães s.n. (SP371431); Município de Ilha Bela,
Ilha Vitória, 13-III-2001, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP365640), Praia das
Anchovas, 14-III-2001, G. Amado Filho s.n. (SP365641), Praia do Saco do Eustáquio, 15-XI-
2001, S.M.P.B. Guimarães s.n. (SP365642); Município de Ubatuba, Praia Brava da Almada, 21-
I-2000, M.T. Fujii s.n. (SP371436).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Branco et al. 1997),
Itanhaém (Sant’Anna et al. 1985); Pernambuco, Ilha de Itamaracá (Branco et al. 2003).
Yonedaella litophila é espécie epilítica, ocorrendo na zona supralitorânea dos costões
rochosos de granito-gnaisse, junto com Kyrtuthrix maculans (Gomont) Umezaki e Calothrix
crustacea Bornet & Flahault. Ocorreu também na zona entremarés em meio à mucilagem de
outras cianobactérias como Trichocoleus tenerrimus (Gomont) Anagnostidis, Microcoleus
chthonoplastes Gomont, Sirocoleum kurzii Gomont e Lyngbya spp. É uma espécie típica por
possuir colônias arredondadas com muitos tricomas torulosos, curtos e emaranhados. Espécie de
distribuição ampla no litoral paulista ocorreu em 8 estações de coleta.
OSCILLATORIACEAE
Blennothrix glutinosa (Gomont) Anagnostidis & Komárek, Preslia 73: 373. 2001.
Basiônimo: Hydrocoleum glutinosum Gomont, Ann. Sci. Nat.Bot. 15: 339. 1892.
57
Figuras 55-56
Massa mucilaginosa, amorfa, compacta, verde-oliva escuro ou verde-azulado. Filamentos
flexuosos, longos, ramificados, 25-34 µm diâm. Bainha espessa, difluente, ocasionalmente com
bordos acinzentados, envolvendo 2-8 ou mais tricomas. Tricomas não constritos, 14-20 µm diâm.
Células 1,5-3(-5) µm compr., 6-10 vezes mais largas do que longas; conteúdo celular verde-
azulado pálido. Septos raramente granulados. Célula apical arredondada, com caliptra.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município do Guarujá, Praia do Tombo, 22-
VIII-2002, L.M.B. Crispino s.n. (SP371420); Município de Ilha Bela, Praia das Anchovas, 14-III-
2001, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP365641); Praia do Saco do Eustáquio, 15-XI-
2001, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n (SP365642); Praia Mansa, 25-X-2000, M.T. Fujii s.n.
(SP365639).
Referências para o litoral brasileiro: como Hydrocoleum glutinosum C. Agardh ex
Gomont - Rio de Janeiro, Cabo Frio (Baeta-Neves 1992).
Esta é a primeira citação de ocorrência da espécie para o litoral do Estado de São Paulo.
B. glutinosa ocorreu nos costões rochosos no limite superior da zona entremarés, como
epizóica de Fissurela sp. e também em meio à feofícea Hincksia mitchelliae (Harv.) P. C. Silva.
Ocorreu em meio a outras cianobactérias como Phormidium penicillatum Gomont. Blennothrix
glutinosa difere de B. lyngbyacea (Gomont) Anagnostidis & Komárek pelo fato desta última
apresentar talo fasciculado e menor diâmetro dos tricomas (9-11 µm).
Blennothrix lyngbyacea (Gomont) Anagnostidis & Komárek, Algolog. Stud. 80: 429. 1988.
Basiônimo: Hydrocoleum lyngbyaceum Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 15: 337. 1892.
Figuras 57-58
Talo filamentoso, fasciculado, mucilaginoso, amplo, verde-escuro a acinzentado.
Filamentos emaranhados, coalescentes, longos, ramificados na porção superior, (15-)25-33 µm
58
diâm. Bainha ampla, coalescente, hialina, ocasionalmente ornamentada, às vezes, difluente,
envolvendo 2-8 ou mais tricomas. Tricomas não ou levemente constritos, raramente atenuados, 9-
12 µm diâm. Células 1-2,5 µm compr., 5-6 vezes mais largas do que longas; conteúdo celular
verde-azulado a verde-pálido. Septos geralmente granulados. Célula apical truncada a
arredondada, com caliptra.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Ilha do Bom abrigo,
15-VI-2003, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371556); Município de Guarujá, Praia do Tijucopava, 23-
VIII-2002, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n (SP371426); Praia do Tombo, 22-VIII-2002,
L.M.B. Crispino s.n. (SP371420); Município de São Sebastião, Ilha dos Gatos - Ponta do gato 14-
XI-2001, D. Bacci & J.M.C. Nunes s.n. (SP371434); Ilha das Couves, 19-I-2001, S.M.P.B.
Guimarães s.n. (SP365648); Município de Ilha Bela, Praia das Anchovas, 14-III-2001, L.M.B.
Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP 365641); Praia do Saco do Eustáquio, 15-XI-2001, S.M.P.B.
Guimarães et al. s.n (SP365642); Praia Mansa (Castelhanos), 25-X-2000, S.M.P.B. Guimarães
s.n. (SP365639); Município de Ubatuba, Praia Brava da Almada, 17-V-2000, S.M.P.B.
Guimarães s.n. (SP371439); Ponta da sela 21-XI-2003, D.P. Santos s.n. (SP371442).
Referências para o litoral brasileiro: como Hydrocoleum lyngbyaceum Kütz. ex Gomont -
São Paulo, Ilha do Cardoso (Sant’Anna 1995), Santos (Yaobin 1999), Itanhaém (Sant’Anna et al.
1995); Rio de Janeiro, Cabo Frio (Baeta-Neves 1992).
Blennothrix lyngbyacea ocorreu nos costões rochosos, no limite superior da zona
entremarés, junto com feofíceas como Colpomenia sinuosa (Roth) Derbès et Solier e Hincksia
mitchelliae (Harv.) P. C. Silva e com outras cianobactérias filamentosas como Lyngbya
semiplena Gomont, Microcoleus chthonoplastes, Phormidium penicillatum, Trichocoleus
tenerrimus e Symploca atlantica Gomont. Outras cianobactérias como S. labyrinthiformis
Gomont e Spirulina major Gomont oocorreram sobre a mucilagem de B. lyngbyacea.
59
Segundo Komárek (1998) B. lyngbyacea é espécie cosmopolita. No presente estudo B.
lyngbyacea se comportou como espécie de ampla distribuição, ocorrendo em 10 estações de
coleta. O autor comentou a presença de talo fasciculado neste táxon, concordando em parte com o
material estudado que também apresentou talo mucilaginoso, principalmente quando ocorreu
junto com outras espécies de cianobactérias.
Lyngbya aestuarii Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 127. 1892.
Figuras 59-60
Talo filamentoso, compacto ou flocoso, estratificado ou não, verde-azulado, verde-oliva,
acinzentado. Filamentos longos, tortuosos, de consistência rígida, eretos ou não, emaranhados,
17-41 µm diâm. Bainha hialina, tênue, tornando-se espessa, lamelada, bordas escurecidas,
amarelo-acinzentada. Tricomas não constritos, ocasionalmente atenuados, (11-)14-20 µm diâm.
Células 1-3 µm compr., 6-10 vezes mais largas do que longas; conteúdo celular verde-azulado,
castanho, acinzentado. Septos geralmente granulados. Célula apical truncada, arredondada,
espessada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Iguape, Ponta do Grajaúna, 20-
IV-2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371459); Município de Itanhaém, Praia de Cibratel, 01/4/2003,
L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371449); Município de São Vicente, Ilha Porchat, 02-
IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371451); Município de Guarujá, Praia do
Tijucopava, 23-VIII-2002, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371424); Município de São
Sebastião, Praia da Baleia, 24-VIII-2002, L.M.B. Crispino s.n. (SP371445); Praia de Boiçucanga,
26-VI-2002, L.M.B. Crispino s.n. (SP371431), Praia das Cigarras 27-V-2002; S.M.P.B.
Guimarães s.n (SP371458); Município de Ilha Bela, Ilha Vitória, 13-III-2001, L.M.B. Crispino &
C.L. Sant’Anna s.n. (SP365640); Praia Mansa (Castelhanos), 25-X-2000, S.M.P.B. Guimarães
60
s.n. (SP365639); Município de Ubatuba, Ilha Anchieta, 28-V-2002, M.T. Fujii s.n. (SP365644),
Ponta da sela, 21-XI-2003, D.P. Santos s.n. (SP371442).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Itanháem (Sant’Anna et al. 1985); Rio de
Janeiro, Cabo Frio (Baeta-Neves 1992), (Baeta-Neves & Tribuzi 1992); Maranhão, Estreito dos
Coqueiros e dos Mosquitos (Nogueira & Ferreira-Correia 2001).
Lyngbya aestuarii ocorreu diretamente sobre costões rochosos, na zona supralitorânea e
entremarés, em meio às massas de outras cianobactérias como Gloeocapsopsis crepidinum
(Thur.) Geitler ex Komárek, Lyngbya confervoides Gomont, Microcoleus chthonoplastes,
Phormidium sp., Symploca atlantica e Scytonema siculum Bornet & Flahault e também como
epizóica em conchas de bivalves. Ocorreu em 11 estações de coleta, comportando-se como
espécie de distribuição ampla no litoral paulista.
As características morfológicas utilizadas na identificação de algumas espécies de
cianobactérias, em particular do gênero Lyngbya são muito variáveis, fato comentado na
literatura por diversos autores (Silva & Pienaar 2000, Thacker & Paul 2004, Komárek &
Anagnostidis 2005). Dos seis táxons do gênero Lyngbya identificados no presente estudo, L.
aestuarii e L. confervoides são os que apresentaram características morfológicas mais próximas e
mais variáveis, dificultando a separação destas espécies, principalmente nos locais onde
ocorreram juntas.
No material estudado, observamos em alguns pontos de coleta, (Riviera de São
Lourenço), massas filamentosas ocorrendo isoladamente e, em geral, essas massas continham
apenas um táxon. Porém, em outros locais de coleta, (Ilha Porchat) observamos grande extensão
das zonas entremarés e supralitorânea ocupada por massas filamentosas que apresentaram grande
variação morfológica, sem que fosse possível estabelecer o limite dessas variações intra e inter-
específicas. Segundo Komárek & Anagnostidis (2005), nas regiões tropicais as relações entre as
várias populações de Lyngbya ainda não estão claras, ocorrendo numerosos morfotipos e
61
ecótipos. Estudos ecológicos e moleculares serão necessários para a determinação da amplitude
da variação morfológica nestes táxons, principalmente nos locais ocupados por grandes
populações.
Lyngbya confervoides Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 136. 1892.
Figuras 61-63
Talo filamentoso, fasciculado, cespitoso, gelatinoso, em feixes torcidos, lodoso, até 5 cm
de compr., cor verde-escuro a verde-azulado. Filamentos longos, flexuosos, 12-26 µm diâm.
Bainha hialina, distinta, depois levemente amarelada, lamelada, com borda escurecida. Tricomas
não constritos, não atenuados, (8-)9-14(-17) µm diâm. Células 1-2,5 µm compr., 5-9 vezes mais
largas do que longas; conteúdo celular verde-azulado, acinzentado a violeta, grânulos escuros
ocasionalmente presentes. Septos freqüentemente granulados. Célula apical arredondada,
raramente espessada, sem caliptra.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Ilha da Casca, 14-IV-
2002, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n (SP365637), Ilha do Cardoso – Costão do Pereirinha, 14-IV-
2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371457), Ilha do Bom abrigo, 15-VI-2003, C.L. Sant’Anna s.n
(SP371556); Município de Iguape, Ponta do Grajaúna, 20-IV-2002, C.L. Sant’Anna s.n.
(SP371459); Município de Peruíbe, Praia do Guaraú, 01-IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L.
Sant’Anna s.n. (SP371454); Município de Itanhaém, Praia dos Sonhos, 01-IV-2003, L.M.B.
Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371448), Praia de Cibratel, 26-III-2006, L.M.B. Crispino s.n.
(SP371451); Município de São Vicente, Ilha Porchat, 02-IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L.
Sant’Anna s.n. (SP371451); Município de Guarujá, Praia do Tijucopava, 23-VIII-2002, L.M.B.
Crispino s.n. (SP371422); Município de Ilha Bela, Ilha Vitória, 13-III-2001, L.M.B. Crispino &
C.L. Sant’Anna s.n. (SP365640); Município de Ubatuba, Praia da Fortaleza, 12-VIII-2003, C.L.
Sant’Anna s.n. (SP371444), Praia Brava da Almada, 21-I-2000, M.T. Fujii s.n. (SP371436).
62
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Branco et al. 1997),
Itanhaém (Sant’Anna et al. 1985, 1992), Ubatuba (Sant’Anna 1997); Rio de Janeiro, Cabo Frio
(Baeta-Neves 1992).
Lyngbya confervoides ocorreu na zona supralitorânea e entremarés como espécie epilítica,
junto com outras cianobactérias como Microcoleus chthonoplastes, Symploca atlantica, Calothrix
crustacea, Kyrtuthrix maculans e Lyngbya sp., e epizóica sobre conchas de bivalves. Leibleinia
nordgaardii (Wille) Anagnostidis & Komárek ocorreu sobre a mucilagem de L. confervoides.
L. confervoides teve ampla distribuição no litoral paulista ocorrendo em 13 dos 33 locais
de coleta. Em alguns pontos de coleta ocorreram populações isoladas deste táxon e em outros
locais ocorreram em meio a outras espécies de Lyngbya, dificultando a identificação do material
coletado. Branco et al. (1997) observaram L. confervoides em mangues da Ilha do Cardoso
apresentando diâmetro dos filamentos (15-22 µm) e tricomas (7.8-11 µm) e Sant’Anna (1997)
observou L. confervoides na região de Ubatuba apresentando filamentos com 17-25 µm e
tricomas (10-14 µm). Os dados morfométricos, coletados pelos autores acima e no material
estudado, demonstram que L. confervoides possui grande variação no diâmetro dos tricomas,
muitas vezes se sobrepondo as medidas morfométricas de L. aestuarii (17-41 µm diâm nos
filamentos e 14-21 µm diâm tricomas).
Lyngbya majuscula Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 131. 1892.
Figuras 65-66
Talo filamentoso, longo, flocoso, denso, até 5 mm de compr., verde-azulado escuro, quase
negro. Filamentos 22-39 µm diâm, longos, flexuosos. Bainha hialina a amarelada, tornando-se
espessa, lamelada, bordas escurecidas. Tricomas (17-)20-27 µm diâm., não atenuados. Células
63
não constritas, (1-)2-4 µm compr., conteúdo celular verde-azulado, violeta, castanho, granulado.
Septos não granulados. Célula apical arredondada, ocasionalmente espessada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Ilha da casca, 14-IV-
2002, D.P. Santos s.n. (SP365637); Município do Guarujá, Praia do Tijucopava – Ilhote, 23-VIII-
2002 S.M.P.B. Guimarães s.n. (SP371422); Município de Ubatuba, Praia Brava Almada, 06-11-
1999, C.L. Sant’anna s.n. (SP371437).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Sant’Anna 1995), Santos
(Yaobin 1995), Itanhaém (Sant’Anna et al. 1985; Sant’Anna & Simonetti 1992), Ubatuba,
(Sant’Anna 1997); Espírito Santo, Ilha de Trindade (Joly 1953); Bahia, Salvador (Drouet 1937).
Lyngbya majuscula ocorreu na zona entremarés dos costões rochosos, em meio a outras
cianobactérias filamentosas como Phormidium penicillatum e Sirocoleum kurzii Gomont e em
meio à feofícea Bachelotia antillarum.
L. majuscula se diferencia das outras espécies de Lyngbya por apresentar filamentos
muito longos, com até 39 µm diâmetro e septos não granulados associados à típica bainha
amarelada e espessada.
Vários autores comentam o potencial de Lyngbya majuscula e de outras espécies de
cianobactérias filamentosas em produzir compostos tóxicos e grande número de metabólitos
secundários (Lyngbyatoxina A, Debromaplysiatoxina) causando irritação quando em contato com
a pele humana. Tais compostos também podem ser concentrados em invertebrados marinhos que
se alimentam de cianobactérias (Dow & Swoboda 2000, Burja et al. 2001, Cronemberg et al.
2003).
Lyngbya semiplena Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 138. 1892.
Figuras 67-68
64
Talo filamentoso, cespitoso, mucoso, escorregadio, consistência macia, cor verde azulado
a verde-oliva claro. Filamentos retos ou tortuosos, emaranhados, base decumbente, terminações
eretas, 6-17 µm diâm. Bainha hialina a levemente amarelada, estreita ou não, distinta,
ocasionalmente mucilaginosa ou lamelada. Tricomas não constritos, levemente atenuados, 5-10(-
11) µm diâm. Células 1-2 µm compr., 5 ou mais vezes mais largas do que longas, conteúdo
celular verde-amarelado claro, ocasionalmente com pequenos grânulos. Septos freqüentemente
granulados. Célula apical arredondada, espessada ou cônica.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Cananéia, Praia do Cambriú,
14-VI-2003, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371460), Ilha do Bom abrigo, 15-VI-2003, C.L. Sant’Anna
s.n. (SP371556); Município de Iguape, Ponta do Grajaúna, 20-IX-2002, C.L. Sant’Anna s.n.
(SP371459); Município de Peruíbe, Praia do Guaraú, 01-IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L.
Sant’Anna s.n. (SP371454); Município do Guarujá, Praia do Tijucopava, 23-VIII-2002, L.M.B.
Crispino s.n. (SP371422); Município de São Sebastião, Praia de Boiçucanga, 26-VI-2002, L.M.B.
Crispino s.n. (SP371431), Ilha das Couves, 19-I-2002, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n.
(SP365638); Município de Ilha Bela, Ilha Vitória ,13-III-2001, L.M.B. Crispino & C.L.
Sant’Anna s.n. (SP365640); Praia das Anchovas, 14-VIII-2001, L.M.B. Crispino & C.L.
Sant’Anna s.n. (SP365641); Município de Ubatuba, Praia do Engenho, 25-VI-2002, S.M.P.B.
Guimarães s.n. (SP371433); Praia Brava Almada, 17-V-2000, S.M.P.B. Guimarães s.n.
(SP371439).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Sant’Anna 1995),
Itanhaém (Sant’Anna et al. 1985) (Sant’Anna & Simonetti 1992), Ubatuba (Sant’Anna 1997);
Rio de Janeiro, Cabo Frio (Baeta-Neves 1992); Pernambuco, Ilha de Itamaracá (Branco et al.
2003).
Lyngbya semiplena ocorreu na zona supralitorânea e na porção superior da zona
entremarés em meio às massas de cianobactérias como Calothrix crustacea, Scytonema siculum,
65
Aphanothece variabilis (J. Schiller) Komárek e como hospedeiro de Xenococcus pallidus
(Hansg.) Komárek & Anagnostidis. Espécie de distribuição ampla no litoral paulista ocorreu em
12 estações de coleta.
Lyngbya semiplena ocorreu geralmente como massa filamentosa isolada tornando sua
identificação fácil, principalmente devido ao menor diâmetro dos filamentos e tricomas e cor
verde-clara. Espécie de ampla distribuição na região estudada ocorreu em 12 estações de coleta.
Lyngbya sp.1
Figura 69
Talo filamentoso, epífito, verde-escuro acinzentado. Filamentos longos, rígidos, 17-20 µm
diâm. Bainha hialina, difluente, alargando-se no ápice do filamento. Tricomas não constritos, não
atenuados, 10-12,5 µm diâm. Células 2-3 µm compr., 4-5 vezes mais largas do que longas;
conteúdo celular verde-azulado escuro. Septos lisos. Célula apical arredondada, raramente
espessada, sem caliptra.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município do Guarujá, Praia do Tijucopava,
23-VIII-2002, L.M.B. Crispino s.n. (SP371422).
Lyngbya sp.1 ocorreu em fissura de rocha, acima da zona supralitorânea dos costões
rochosos, como epífita em Bostrychia sp., junto com Nostoc entophytum Bornet & Flahault e
Calothrix crustacea.
As características morfológicas de Lyngbya sp.1 se demonstraram estáveis e bem
definidas, não apresentaram variação, não foram observadas em outra amostra estudada e
também não apresentando similaridade com o material descrito na literatura para o ambiente
marinho.
A presença da bainha ampla e difluente e o tricoma verde-azulado escuro foram
características importantes na caracterização desta espécie, sendo que a inclusão desta população
66
em um táxon próximo como L. confervoides, resultaria em uma maior dificuldade para a
caracterização das espécies estudadas. Identificamos a população apenas em nível genérico,
aguardando estudos posteriores para uma melhor caracterização desta espécie.
Lyngbya sp.2
Figuras 70-71
Talo filamentoso, epífito, violeta-acinzentado. Filamentos longos, rígidos, 19-25 µm
diâm. Bainha espessa, lamelada, bordos delimitados e escurecidos. Tricomas não constritos, não
atenuados, (11-)14-18 µm diâm. Células 1-2 µm compr., 9-14 vezes mais largas do que longas;
conteúdo celular violeta-escuro. Septos lisos. Célula apical arredondada, sem caliptra.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Ilha da Casca, 14-IV-
2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP365637).
Lyngbya sp.2 ocorreu na zona supralitorânea dos costões rochosos de granito-gnaisse,
como epífita de Bostrychia sp. junto com Microcoleus chthonoplastes, Scytonema siculum e
Aphanothece variabilis.
Komárek & Anagnostidis (2005) comentam que as características morfológicas de
Lyngbya são muito variáveis, ocorrendo numerosos morfotipos e ecótipos, particularmente nas
regiões tropicais e que as relações entre as várias populações ainda não estão claras.
As características morfológicas de Lyngbya sp.2 se apresentaram bem definidas,
diferenciando esta população de Lyngbya sp.1 e das outras espécies de Lyngbya observadas. O
hábito epífito, a bainha espessa e lamelada com bordos delimitados e escurecidos, os tricomas
violeta-escuro foram características importantes na caracterização desta espécie, sendo que sua
inclusão em táxons próximos resultaria em maior confusão na identificação das espécies do
gênero Lyngbya. Estudos posteriores serão necessários com novas amostras populacionais para
uma melhor caracterização da espécie.
67
Oscillatoria nigro-viridis Thwaites ex Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 217. 1892.
Figuras 72-73
Massa esponjosa, flocosa, gelatinosa, verde-azulado escuro ou acinzentado. Tricomas
raramente solitários, geralmente em feixes emaranhados, arqueados nas extremidades, ondulados,
constritos, freqüentemente atenuados, 8-12 µm diâm. Células 1,5-3,5 µm compr., 3-5 vezes mais
largas do que longas; conteúdo celular granulado, cor verde oliva. Septos geralmente granulados.
Célula apical arredondada, espessada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Ilha da Casca 14-IV-
2002, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n (SP365637), Praia do Cambriú, 14-VI-2003, C.L. Sant’Anna
s.n. (SP371460); Município de Iguape, Ponta do Grajaúna, 20-IX-2002, C.L. Sant’Anna s.n.
(SP371459); Município de Itanhaém, Praia de Cibratel, 30-X-2001, S.M.P.B. Guimarães s.n.
(SP371455); Município do Guarujá, Praia do Tombo, 22-VIII-2002, L.M.B. Crispino s.n.
(SP371420), Praia do Tijucopava, 23-VIII-2002, L.M.B. Crispino s.n. (SP371422); Município de
Ilhabela, Praia do Saco do Eustáquio, 15-XI-2001, M.T. Fujii s.n. (SP365642).
Referências para o litoral brasileiro: (como Phormidium nigro-viride) - Rio Grande do Sul
(Coutinho 1982), Capão da Canoa (Garcia-Baptista & Moura-Baptista 1992); São Paulo,
Itanhaém (Sant’Anna et al. 1985), Ilha do Cardoso (Sant’Anna 1995); Rio de Janeiro, Cabo Frio
(Baeta-Neves 1992), (Baeta-Neves & Tribuzi 1992); Pernambuco, Ilha de Itamaracá (Branco et
al. 2003).
Oscillatoria nigro-viridis ocorreu na zona entremarés dos costões rochosos de granito-
gnaisse, em meio a outras cianobactérias como Trichocoleus tenerrimus e Spirulina
labyrinthiformis.
68
O. nigro-viridis teve ampla distribuição no litoral paulista, ocorrendo em oito estações de
coleta. Espécie de fácil identificação, formando massas flocosas verde-claro, geralmente
solitárias ou em meio a detritos e outras algas eucarióticas.
Segundo Dow & Swoboda (2000) O. nigro-viridis, pode produzir neurotoxinas causando
impactos ecológicos e econômicos quando formadoras de blooms como resultado da eutrofização
do ambiente marinho por excesso de nutrientes. Cronemberg et al. (2003) comentam que O.
nigro-viridis produz citotoxinas, Debromaplysiatoxina e Oscillatoxina-a, capazes de causar
“irritação de contato”.
PHORMIDIACEAE
Ammatoidea murmanica Petrov, Bot. Nat. Otd. Spor. Rast. Bot. Inst. 14:109. 1961
Figuras 74-75
Talo em forma de crosta, gelatinoso, verde-azulado. Filamentos em forma de arco, presos
ao substrato pelo meio, densamente agregados, 4-6 µm diâm. Bainha fina, incolor. Tricomas
geralmente constritos na porção mediana, falsas ramificações freqüentes, levemente atenuados no
ápice, 2,6-3,4 µm diâm. ápice e 3-4 µm diâm. meio. Células isodiamétricas ou um pouco mais
curtas do que largas, 2-3,5 µm compr. Septos lisos. Célula apical geralmente incolor, arredondo-
truncado.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de São Vicente, Ilha Porchat, 02-
IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371463).
Esta é a primeira referência da espécie para o litoral Atlântico sul.
Ammatoidea murmanica ocorreu na zona supralitorânea dos costões rochosos de granito-
gnaisse, formando massas ou em meio a Calothrix crustacea e Phormidium penicillatum.
Segundo Komárek & Anagnostidis (2005), A. murmanica ocorre no mar Báltico, mar do Norte,
69
mar Negro, Japão e ao longo da costa Atlântica da Europa e mar Mediterrâneo. A ocorrência da
espécie, no litoral Atlântico sul, ampliou os limites geográficos de ocorrência deste táxon.
Halperin (1967, 1970) encontrou no litoral da Argentina Plectonema battersii que possui
características semelhantes ao material observado: filamentos com 5-7 µm diâm., tricomas
constritos, ligeiramente afilados no ápice, 2-3,5 µm diâm. e falsa ramificação freqüente.
Entretanto, segundo Komárek & Anagnostidis (2005), o gênero Plectonema, pertencente à
família Oscillatoriaceae, é caracterizado por possuir tricomas com 8-25 µm diâm., com falsa
ramificação e células curtas. Provavelmente, o material descrito por Halperin (1967, 1970) como
Plectonema battersii para o litoral da Argentina, deve pertencer ao gênero Ammatoidea.
Microcoleus chthonoplastes Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 15: 353. 1892.
Figuras 76-77
Talo filamentoso, denso, flocoso, verde-azulado, oliva, escuro. Filamentos longos,
tortuosos, densamente agregados, raramente pseudo-ramificados, 40-70(-120) µm diâm. Bainha
hialina a levemente amarelada, larga, distinta, ocasionalmente difluente, aberta, geralmente
estreita no ápice, geralmente bordas escuras e ornamentadas, envolvendo (4-) 8-10 ou mais
tricomas. Tricomas constritos, atenuados, 4-6 µm diâm. Células 4-8,5 µm compr., isodiamétricas
a 1-1,5 vez mais longa do que larga; conteúdo celular verde-azulado a verde-oliva. Septos
translúcidos. Célula apical cônica aguda.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Cananéia, Ilha da Casca, 14-
IV-2002, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n. (SP365637), Sítio Grande, 14-IV-2002, C.L. Sant’Anna
s.n. (SP371446); Município de Guarujá, Praia do Tombo, 22-VIII-2002, N.S. Yokoya s.n.
(SP371420); Município de São Sebastião, Praia de Boiçucanga, 26-VI-2002, D. Bacci s.n.
(SP371431); Município de Ilhabela, Praia das Anchovas, 14-III-2001, G. Amado Filho s.n.
70
(SP365641); Município de Ubatuba, Praia do Lamberto 31- VIII-2000, S.M.P.B. Guimarães s.n.
(SP371435);
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Sant’Anna 1995),
(Branco et al. 1997), Itanhaém (Sant’Anna et al. 1995), Ubatuba (Sant’Anna 1997), Santos
(Yaobin 1999); Rio de Janeiro, Cabo Frio (Baeta-Neves 1992), (Baeta-Neves & Tribuzi 1992);
Pernambuco, Ilha de Itamaracá (Branco et al. 2003); Maranhão, Estreito dos Coqueiros e dos
Mosquitos (Nogueira & Ferreira-Correia 2001).
Microcoleus chthonoplastes ocorreu nas zonas supralitorânea e entremarés dos costões
rochosos como epífita em feofíceas como Bachelotia antillarum (Grunow) Gerloff e em meio à
massa de cianobactérias como Gloeocapsopsis crepidinum, Pseudocapsa maritima, Stichosiphon
mangle, Merismopedia mediterranea, Sirocoleum kurzii, Lyngbya aestuarii, Trichocoleus
tenerrimus e Scytonema siculum ou como epizóica em pequenos bivalves.
Espécie comum na região estudada, freqüentemente ocorreu junto com Trichocoleus
tenerrimus e Sirocoleum kurzii, sendo distinguida destas também pela cor mais clara dos
tricomas. Espécie de fácil identificação é caracterizada por possuir vários tricomas dentro da
mesma bainha e células 1-1,5 vez mais longa do que larga.
Sirocoleum kurzii Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 347. 1892.
Figuras 78-79
Talo filamentoso, fasciculado, verde-acinzentado a verde-oliva. Filamentos longos,
entrelaçados, pseudo-ramificado dicotomicamente, 30-110 µm diâm. Bainha ampla, clara a
acinzentada, bordas ornamentadas, freqüentemente com constrições transversais, estreita no
ápice, ocasionalmente fechada, envolvendo (2-)4-10 ou mais tricomas. Tricomas não constritos,
atenuados, (6-)7-8(-10) µm diâm. Células (1-)2-3 µm de compr., 2 a 4 vezes mais largas do que
71
longas; conteúdo celular verde-azulado, ocasionalmente granulado. Septos lisos, raramente
granulados. Célula apical cônica.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Sítio Grande 14-IV-
2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371446); Município de São Vicente, Ilha Porchat, 02-IV-2003,
L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371451); Município de Guarujá, Praia do Guaiúba,
02-IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371452); Município de Ilhabela, Praia
das Anchovas 14-III-2001, G. Amado Filho s.n. (SP365641); Município de Ubatuba, Praia do
Lamberto 31- VIII-2000, S.M.P.B. Guimarães s.n. (SP371435); Praia Brava da Almada, 06-XI-
1999, D.P. Santos s.n. (SP371437).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Itanhaém (Sant’Anna & Simonetti 1992).
Sirocoleum kurzii ocorreu na zona entremarés dos costões rochosos, junto com outras
cianobactérias como Microcoleus chthonoplastes e Lyngbya confervoides e como hospedeiro de
cianobactérias como Spirulina labyrinthiformis, S. major e Pseudocapsa maritima.
Em Sirocoleum kurzii a presença constante da bainha com constrições transversais,
envolvendo mais de um tricoma e a presença de células curtas (2-3 µm de compr.) foram
características importantes na identificação deste táxon.
Sirocoleum guyanense Kützing ex Gomont 1892, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 348. 1892.
Figuras 80-82
Talo filamentoso, fasciculado, cespitoso, até 5 cm de compr., verde-escuro a acinzentado.
Filamentos longos, afina m em direção ao ápice, até 85 µm diâm. Bainha ampla, amarelada,
castanha ou acinzentada, bordas ornamentadas e escurecidas, freqüentemente com constrições
laterais, estreitas no ápice, geralmente fechadas, pseudo-ramificação dicotômica, envolvendo (2-
)4-10 ou mais tricomas. Tricomas não constritos, 3-5 µm diâm. Células 5-7(10) µm de compr.,
72
isodiamétricas a 2 vezes mais longas do que largas; conteúdo celular verde-azulado brilhante.
Septos translúcidos. Célula apical cônica.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Costão do Pereirinha,
14-IV-2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371457); Município de Itanhaém, Praia de Cibratel, 01-IV-
2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371449); Município de São Vicente, Ilha
Porchat, 02-IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371451); Município de Guarujá,
Praia do Guaiúba, 02-IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371452).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Santos (Yaobin 1999), Ubatuba
(Sant’Anna 1997).
Sirocoleum guyanense ocorreu na zona entremarés, como espécie epilítica e epizóica,
sobre conchas de pequenos bivalves, também como hospedeiro de Stanieria sphaerica. Na Praia
de Cibratel, S. guyanense formou grandes massas filamentosas nos empoçados durante a maré
baixa. Komárek & Anagnostidis (2005) comentam que apenas duas espécies do gênero são
satisfatoriamente descritas: S. guyanense e S. kurzii. No matertial estudado, o gênero Sirocoleum
apresentou características morfológicas que se confundem com as dos outros gêneros que
possuem mais de um tricoma envolto por uma única bainha. Características como a presença ou
ausência da bainha fechada nos gêneros Sirocoleum e Trichocoleus e presença ou ausência de
constrições transversais nos gêneros Sirocoleum e Microcoleus ocorreram em maior ou menor
grau, necessitando ser reavaliada a sua utilização na identificação destas espécies.
Phormidium cf. aerugineo-caeruleum (Gomont) Anagnostidis & Komárek, Algolog. Stud. 80:
407. 1988.
Basiônimo: Lyngbya aerugineo-caerulea Gomont, Ann. Sci. Nat. 16: 146. 1892.
Figuras 83-84
73
Talo mucilaginoso, estratificado, verde-azulado escuro. Filamentos longos, retos,
flexuosos, 5-9 µm diâm. Bainha hialina, tênue ou levemente espessa. Tricomas não constritos,
não atenuados, (4-)5-6(-7) µm diâm. Células 2-3 vezes mais largas do que longas 1,6-2 µm
compr. Conteúdo celular verde-azulado a levemente violeta, ocasionalmente com grânulos
escuros. Septos não granulados. Célula apical arredondada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de São Sebastião, Praia de
Boiçucanga 26-VI-2002, L.M.B. Crispino s.n. (SP371431).
Referências para o litoral brasileiro: como Lyngbya cf. aerugineo-caerulea - São Paulo,
Itanhaém (Sant’Anna et al. 1995); Ubatuba (Sant’Anna 1997). P. aerugineo-caeruleum - São
Paulo, Ilha do Cardoso (Branco et al. 1997); Santos (Yaobin 1999).
Phormidium cf. aerugineo-caeruleum ocorreu em meio a detritos, sobre rocha, na zona
entremarés e em meio aos filamentos de Bachelotia antillarum. O gênero Phormidium apresentou
grande variação intra-específica e inter-específica, sendo que diversas características
morfológicas utilizadas na identificação das espécies estudadas apresentaram sobreposição.
Phormidium cf. aerugineo-caeruleum foi caracterizada por possuir hábito epilítico, talo
mucilaginoso de fácil dissociação, células 2-3 vezes mais largas do que longas, célula apical
sempre arredondada e freqüentes grânulos celulares proeminentes. O material observado por
Sant’Anna (1997) e Branco et al. (1997) para o litoral do Estado de São Paulo possui dimensões
dos filamentos e dos tricomas semelhantes ao do material estudado. O material observado por
Sant’Anna et al. (1995) possui tricomas (3,5-4,5 µm) e filamentos (6-7 µm) com menor diâmetro.
Segundo Komárek & Anagnostidis (2005), P. aerugineo-caeruleum tem distribuição cosmopolita
possuindo numerosas formas descritas.
Phormidium gracile (Gomont) Anagnostidis, Preslia, 73: 370. 2001.
Basiônimo: Lyngbya gracilis Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 124. 1892.
74
Figura 85
Filamentos delgados, longos, em feixes entrelaçados ou paralelos, (7-)9-10(-11) µm diâm,
verde-azulados. Bainha fina, incolor, 2-3 µm diâm. Tricomas não ou levemente constritos, não
atenuados, 5-7 µm diâm. Células 2-3 vezes mais largas do que longas, 1,5-2,5 µm compr.;
conteúdo celular verde-azulado amarelado, granulado. Septos lisos, translúcidos. Célula apical
cônico-arredondada, ocasionalmente espessada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município Bertioga, Riviera de São
Lourenço, 04-IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371428).
Referências para o litoral brasileiro: como Lyngbya gracilis - São Paulo, Ilha do Cardoso
(Sant’Anna 1995), Santos (Yaobin 1999), Itanhaém (Sant’Anna et al. 1985, 1995; Sant’Anna &
Simonetti 1992).
Phormidium gracile ocorreu na zona entremarés dos costões rochosos, em meio ao
Herposiphonia sp. e a massa filamentosa de cianobactérias como Leibleinia nordgaardii.
Komárek & Anagnostidis (2005) comentam que Phormidium gracile é espécie perifítica,
concordando com o material estudado. Sant’Anna (1995) e Sant’Anna et al. (1985, 1995)
identificaram Phormidium gracile ocorrendo como espécie epífita e epizóica.
Phormidium gracile apresentou conteúdo celular verde-azulado a verde-castanho,
concordando com o observado por Sant’Anna & Simonetti (1992) e Sant’Anna et al. (1985,
1995). Segundo Komárek & Anagnostidis (2005) P. gracile possui conteúdo celular rosa-violeta,
entretanto, os autores comentam que o material identificado como Lyngbya gracilis var. maritima
Anand 1937, na Índia, com células verde-azuladas devem ser identificados como Phormidium
gracile. Segundo Potts (2004) a cor ou pigmentação das células pode depender de condições
ecológicas particulares, isto é, podem ser modificadas em resposta a luz do ambiente e do balanço
nutricional, assim como a espessura e a rugosidade da bainha. O material estudado apresentou
células levemente constritas, tricomas com 5-7 µm diâm., células com 1,5-2,5 µm compr. e célula
75
apical cônico-arredondada, características que em conjunto distinguem Phormidium gracile das
outras espécies de Phormidium estudadas.
Phormidium holdenii (Forti) Anagnostidis, Preslia, 73: 370. 2001.
Basiônimo: Lyngbya holdenii Forti, Syll. Myxoph. 260. 1907.
Figuras 86-88
Massa mucilaginosa, prostrada, verde-azulada. Filamentos longos, paralelos, coalescentes,
de difícil dissociação, presos pelo meio na massa colonial, extremidades livres, curvas. Bainha
hialina, fina, de difícil visualização. Tricomas levemente constritos, não atenuados, 2,5-4 µm
diâm. Células isodiamétricas ou um pouco mais curtas ou longas do que largas, 2-4 µm compr.
Conteúdo celular verde claro, grânulos escuros podem ocorrer. Septos translúcidos. Célula apical
cônico-arredondada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de São Sebastião, Praia de
Boiçucanga 26-VI-2002, L.M.B. Crispino s.n. (SP371431); Município de Ilha Bela, Praia do Saco
do Eustáquio, M.T. Fujii s.n. (SP365642).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Branco et al. 1997).
Phormidium holdenii ocorreu sobre rocha granítica na zona entremarés, próximo a
desembocadura de riacho. Phormidium holdenii se distingue das outras espécies de Phormidium
estudadas por possuir talo mucilaginoso de difícil dissociação, menor diâmetro dos tricomas (2,5-
4 µm), bainha hialina e fina, quase invisível e célula apical cônica-arredondada.
Branco et al. (1997) observaram P. holdenii com bainha mais larga (2-4 µm diâm.) do que
o observado no presente estudo.
Phormidium penicillatum Gomont, Bull. De la Societe botanique de France, 40: 87. 1893.
Figuras 89-92
76
Massa filamentosa, gelatinosa, de difícil dissociação, marrom-amarelada, verde-escura ou
acinzentada. Filamentos longos, flexuosos, dispostos paralelamente ou não, frouxamente
emaranhados, 4-7 µm diâm. Bainha tênue, hialina, às vezes, pouco difluente. Tricomas não
atenuados, constritos, 4-5 µm diâm. Células isodiamétricas ou um pouco mais longas do que
largas, (3,5-)4,5-6 µm compr.; conteúdo celular verde-azulado claro, pálido, amarelado,
ocasionalmente granulado. Septos lisos. Célula apical truncada, espessada ou capitada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Ilha da Casca, 14-IV-
2002, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n (SP365637); Município de Iguape, Ponta do Grajaúna, 20-
IX-2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371459); Município de São Vicente, Ilha Porchat, 01-IV-2003,
L.M.B. Crispino e C.L. Sant’Anna s.n. (SP371451); Município do Guarujá, Praia do Tombo,
L.M.B. Crispino e C.L. Sant’Anna s.n. (SP371420); Praia do Tijucopava, 23-VIII-2002, L.M.B.
Crispino s.n. (SP371422); Município de São Sebastião, Praia da Baleia, 24-VIII-2005, C.L.
Sant’Anna s.n. (SP371445), Praia de Boiçucanga, 26-VI-2002, L.M.B. Crispino s.n. (SP371431);
Município de Ilhabela, Praia das Anchovas, 14-III-2001, S.M.P.B. Guimarães s.n. (SP365641).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ubatuba (Sant’Anna 1997).
Phormidium penicillatum ocorreu sobre rocha granítica na zona entremarés, em meio a
detritos, próximo a riacho de água doce e junto com outras cianobactérias filamentosas como B.
glutinosum, L. majuscula e Ammatoidea murmanica. O material estudado apresentou algumas
vezes, conteúdo celular granulado, concordando com o observado por Umezaki (1961) para o
litoral do Japão. Características morfológicas como o talo de difícil dissociação, filamentos
emaranhados, bainha tênue levemente difluente, tricomas levemente constritos e célula apical
truncada ou capitada distinguem P. penicillatum das outras espécies do gênero Phormidium.
Espécie de ampla distribuição no litoral paulista ocorreu em 8 estações de coleta.
Komárek & Anagnostidis (2005) consideram Phormidium penicillatum de ocorrência comum nos
mares tropicais.
77
Phormidium sp.
Figuras 93-94
Talo filamentoso, estratificado, membranáceo, de difícil dissociação, verde-azulado
escuro ou acinzentado. Filamentos longos, flexuosos, densamente emaranhados, 4-7 µm diâm.
Bainha hialina, confluente. Tricomas não constritos, não atenuados, 4-5 µm diâm. Células 1,5 vez
mais longa do que larga, 4-6 µm compr.; conteúdo celular verde-azulado pálido. Septos não
granulados. Célula apical arredondada, com ou sem espessamento apical.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Ilha da Casca, 14-IV-
2002, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n (SP365637); Município de São Sebastião, Praia de
Boiçucanga, 26-VI-2002, L.M.B. Crispino s.n. (SP371431).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Branco et al. 1997),
Itanhaém (Sant’Anna et al. 1985).
Phormidium sp. ocorreu na zona supralitorânea e entremarés dos costões rocho sos em
meio a outras cianobactérias como Trichocoleus tenerrimus e Calothrix crustacea.
Phormidium sp possui características morfológicas semelhantes ao encontrado em
Phormidium corium Gomont. Entretanto, segundo Komárek & Anagnostidis (2005) a ocorrência
de P. corium é restrita a ambientes de água doce.
Phormidium sp. possui tricomas não constritos e célula apical arredondada características
que o diferenciam de P. penicillatum.
Porphyrosiphon luteus (Gomont) Anagnostidis & Komárek, Algolog. Stud. 80: 409. 1988.
Basiônimo: Lyngbya lutea Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 141. 1892.
Figuras 95-97
78
Talo coriáceo, gelatinoso, escorregadio, aspecto de plástico, prostrado, verde-oliva.
Filamentos densamente arranjados, retos, confluentes, justapostos, 6-7 µm diâm. Bainha hialina,
fina, coalescente, atenuada, geralmente fechada no ápice. Tricomas não constritos, não atenuados,
4-5 µm diâm. Septos granulados. Células 2 a 2,5 vezes mais largas do que longas, 1,5-3 µm de
compr.; conteúdo celular verde-azulado claro, grânulos escuros-brilhantes podem ocorrer. Célula
apical arredondada. Caliptra não foi observada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Iguape, Ponta do Grajaúna, 20-
IX-2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371459).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Branco et al. 1997); Rio
de Janeiro, Cabo Frio (Baeta-Neves 1992); Maranhão, Estuário dos Coqueiros e dos Mosquitos
(Nogueira & Ferreira-Correa 2001).
Porphyrosiphon luteus ocorreu em poça de água salobra na desembocadura do Rio verde
com a praia, recobrindo o substrato sobre areia e rocha, formando uma camada quase uniforme
com aspecto coriáceo, concordando com o observado por Komárek & Anagnostidis (2005).
Algumas características morfológicas do material estudado como o talo coriáceo e a bainha
hialina, coalescente, atenuada e geralmente fechada no ápice facilitaram a identificação desta
espécie.
No material estudado não observamos os filamentos solitários ou emaranhados, ocorrendo
como epífita em Bostrychia sp. como observados por Branco et al. (1997). O material observado
por Baeta-Neves (1992) apresentou o talo formado por placas verde escuras sobre a rocha e
diâmetro dos filamentos (6 µm) e dos tricomas (5-7 µm) semelhantes aos do material estudado.
Symploca atlantica Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 109. 1892.
Figuras 98-101
79
Talo filamentoso com aspecto de feltro, cespitoso, verde-escuro, negro. Filamentos
prostrados densamente arranjados, tortuosos, longos, freqüentemente coalescentes formando um
feixe ereto, 5-6(-12) µm diâm. Bainha hialina, fina, coesa, às vezes, mucosa. Tricomas constritos
geralmente apenas na porção apical, 4-6 µm diâm, ocasionalmente translúcidos. Células 2-4(-5)
µm compr., sub-quadráticas, 1 a 2 vezes mais largas do que longas; conteúdo celular verde-
azulado, violeta, amarelado, brilhante, levemente granulado. Septos lisos. Célula apical cônica.
Caliptra diferenciada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Cananéia, Ilha da Casca, 14-
IV-2002 S.M.P.B. Guimarães et al. s.n (SP365637); Ilha do Bom abrigo, 15-VI-2003, C.L.
Sant’Anna s.n. (SP371556); Praia do Cambriú, 14-VI-2003, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371460).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Itanhaém (Sant’Anna et al. 1995),
Ubatuba (Sant’Anna 1997).
Symploca atlantica ocorreu sobre os costões rochosos, na zona supralitorânea e
entremarés, em meio a cianobactérias como Lyngbya aestuarii e Gloeocapsopsis crepidinum e
em ambiente de mangue em meio aos filamentos de Boodleopsis pussila. O gênero Symploca tem
como característica diacrítica o aspecto do talo, sendo que seus filamentos são prostrados e
tortuosos, unindo-se para formar feixes eretos, cônicos e anastomosados (Komárek &
Anagnostidis 2005).
No material estudado observamos, em ambiente de mangue, talos bem desenvolvidos de
Symploca, onde a porção prostrada e os feixes eretos anastomosados foram facilmente
identificados. Estes talos ocorreram, na maioria das vezes sobre os filamentos da Chlorophyta
Boodleopsis pussila.
Symploca atlantica também ocorreu junto aos filamentos de Lyngbya aestuarii, formando
apenas a porção prostrada do talo, podendo ser identificado por apresentar os filamentos
fortemente curvados e célula apical com caliptra diferenciada.
80
Symploca hydnoides Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 106. 1892.
Figuras 102-104
Talo filamentoso com aspecto de feltro, cespitoso, até 5 mm. diâm., verde-azulado escuro,
enegrecido. Filamentos prostrados densamente arranjados, tortuosos, longos, freqüentemente
coalescentes formando um feixe ereto, (6-)8-12(-14) µm diâm. Bainha hialina a levemente
amarelada, fina, as vezes espessada, mucosa, ocasionalmente escurecida. Tricomas constritos no
ápice, (4-)7-9(-10) µm diâm. Células 3-6 µm de compr., sub-quadráticas, 2 a 3 vezes mais largas
do que longas, conteúdo celular verde-azulado, grânulos escuros próximos às paredes celulares.
Célula apical arredondada – truncada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Cananéia, Ilha da Casca, 14-
IV-2002 S.M.P.B. Guimarães et al. s.n (SP365637); Ilha do Bom abrigo, 15-VI-2003, C.L.
Sant’Anna s.n. (SP371556); Município do Guarujá, Praia do Guaiúba, 02-IV-2003, L.M.B.
Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371453); Município de Ilhabela, Praia Mansa-Castelhanos,
25-X-2000, D.P. Santos s.n. (SP365639); Município de Ubatuba, Praia do Engenho, 25-VI-2002,
S.M.P.B. Guimarães s.n. (SP371433).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Sant’Anna 1995), Santos
(Yaobin 1999), Ubatuba (Sant’Anna 1997).
Symploca hydnoides ocorreu sobre os costões rochosos, na zona supralitorânea e superior
da entremarés, em meio a cianobactérias como Lyngbya aestuarii, Scytonema siculum e
Gloeocapsopsis crepidinum e em ambiente de mangue em meio aos filamentos de Boodleopsis
pussila e Cladophora sp.
Em ambiente de mangue Symploca hydnoides apresentou o talo típico com uma porção
prostrada e uma porção ereta formando feixes aglutinados. Em outros locais de coleta, que não
em mangue, observamos massas filamentosas de filamentos tortuosos, com grânulos escuros e
81
célula apical arredondada–truncada, característicos do táxon, sendo então identificados como S.
hydnoides. Espécie de distribuição cosmopolita.
PSEUDANABAENACEAE
Leibleinia gracilis (Gomont) Anagnostidis & Komárek, Algolog. Stud. 80: 395. 1988.
Basiônimo: Lyngbya gracilis Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 1892.
Figuras 105-106
Filamentos presos ao substrato pela porção mediana com as extremidades livres, curtos,
isolados, recobrindo o hospedeiro como uma mucilagem esverdeada, 6-8 µm diâm. Bainha
incolor, 2-3 µm diâm. Tricomas não ou levemente constritos, não atenuados, 4-5 µm diâm.
Células 2-3 vezes mais largas do que longas, 1,5-3(-5) µm compr.; conteúdo celular violeta
pálido, levemente esverdeado, granulado. Célula apical arredondada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Sítio Grande, 14-IV-
2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371446).
Leibleinia gracilis ocorreu na zona entremarés dos costões rochosos, como epífita em
Bostrychia. O gênero Leibleinia é caracterizado por suas espécies apresentarem hábito epífito
especial, onde o filamento fixa-se pelo meio deixando as extremidades livres.
O material estudado apresentou características morfológicas típicas de Leibleinia gracilis
como a cor violeta dos filamentos e o diâmetro dos filamentos e tricomas.
Komárek & Anagnostidis (2005) comentam que o material identificado como Leibleinia
gracilis deve pertencer provavelmente ao gênero Phormidium. No litoral paulista identificamos
ambas as espécies: Leibleinia gracilis e Phormidium gracile. P. gracile se diferencia de L.
gracilis por apresentar hábito perifítico, tricomas com maior diâmetro (5-7 µm) e conteúdo
celular verde-amarelado. Embora as características morfológicas de ambas as espécies sejam
próximas, a colocação das características de Phormidium gracile na circunscrição de Leibleinia
82
gracilis, acarretaria uma maior confusão. Estudos posteriores de ecologia e biologia molecular
serão necessários para a determinação da variação das características morfológicas destas
espécies permitindo assim sua correta identificação. Espécie de distribuição provavelmente
cosmopolita.
Leibleinia nordgaardii (Wille) Anagnostidis & Komárek, Algolog. Stud. 80: 395. 1988.
Basiônimo: Lyngbya nordgaardii Wille, Nyt Mag. Naturvid. 56: 32. 1918.
Figuras 107-108
Filamentos presos ao substrato pela porção mediana com as extremidades livres, solitários
ou enrolados no hospedeiro ou em feixes, cespitoso, 1,5-2,5(-3,5) µm diâm., até 300 µm de
compr. Bainhas delicadas, finas, aderentes ao tricoma, incolor. Tricomas constritos a levemente
constritos, não atenuados, 1-2 µm diâm. Células isodiamétricas, 1-2 µm de compr. Conteúdo
celular violeta-acinzentado a verde-azulado brilhante. Septos translúcidos. Célula apical
arredondada, truncada ou levemente cônica.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Itanhaém, Praia dos Sonhos,
01-IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371448); Município de São Vicente, Ilha
Porchat, 02-IV-2003, L.M.B. Crispino s.n. (SP371451); Município de Bertioga, Riviera de São
Lourenço, 4-IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371428); Município de
Ilhabela, Ilha Vitória, 13-III-2001, S.M.P. Guimarães s.n. (SP368640).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Branco et al. 1997),
Itanhaém (Sant’Anna et al. 1985).
Leiblein ia nordgaardii ocorreu como epífita sobre a mucilagem de outras cianobactérias
como Kyrtuthrix maculans, Lyngbya confervoides, L. semiplena e sobre Cladophora sp. Ocorreu
enrolada no talo do hospedeiro ou preso apenas pelo meio, podendo formar pequenos feixes de
83
filamentos entrelaçados, concordando com o observado por Sant’Anna et al. (1985) e Branco et
al.(1997). Espécie de distribuição provavelmente cosmopolita.
Leptolyngbya marina (Gardner) Anagnostidis, Preslia, 73: 367. 2001.
Basiônimo: Phormidium tenue var. marinum Gardner, New York Acad. Sci., 8: 282. 1932.
Figura 109.
Filamentos em feixes, entrelaçados ou isolados, dispostos desordenadamente em meio à
mucilagem amorfa e incolor. Bainha hialina, difluente, quase imperceptível ou ausente. Tricomas
levemente atenuados ou não, constritos, 1,7-2 µm diâm. Células pelo menos 2 vezes mais longas
do que largas, 4-5 µm compr.; conteúdo celular verde-azulado pálido, grânulos celulares escuros,
brilhantes. Célula apical cônica-afilada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Itanhaém, Praia dos Sonhos,
01-IV-2002, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371448).
Referências para o litoral brasileiro: como Leptolyngbya tenuis (Gomont) - Rio de
Janeiro, Cabo Frio (Baeta Neves 1992).
Esta é a primeira referência da espécie para o litoral do Estado de São Paulo.
Leptolyngbya marina foi coletada apenas uma vez, formando mancha esverdeada sobre
areia, na zona entremarés, junto com Aphanocapsa reinboldii. Komárek & Anagnostidis (2005)
comentam que referências para o ambiente marinho de Phormidium tenue Gomont 1892 (=
Leptolyngbya tenuis), pertencem provavelmente a Leptolyngbya marina, ampliando a distribuição
deste táxon.
Existe uma certa confusão na identificação desta espécie. Material identificado como
Phormidium tenue (Gomont) Anagnostidis & Komárek, é considerado por Komárek &
Anagnostidis (2005) como sinônimo de Phormidium tergestinum (Kützing) Anagnostidis &
Komárek, possuindo tricomas com 4-10 µm diâm. Branco et al. (1997) observaram na Ilha do
84
Cardoso, material identificado como Phormidium tenue, com 8-9 µm de diâmetro dos tricomas.
Komárek & Anagnostidis (2005) comentam que devido ao grande número de variedades
descritas e os inúmeros biótopos em que ocorrem, possivelmente trata-se de várias espécies,
sendo necessários estudos moleculares e ecológicos para a correta identificação destas
populações.
Spirulina labyrinthiformis Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 255. 1892.
Figura 110
Tricomas isolados, 1-1,25 µm diâm., até 90 µm compr.; conteúdo celular verde-azulado
pálido a verde brilhante. Espiras justapostas, densas, regulares, eixo mais ou menos reto, 2-3 µm
diâm.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Cananéia, Ilha da Casca, 14-
IV-2002, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n (SP365637), Praia do Cambriú, 14-VI-2003, C.L.
Sant’Anna s.n. (SP371460); Município de Iguape, Ponta do Grajaúna, 20-IX-2002, C.L.
Sant’Anna s.n. (SP371459); Município do Guarujá, Praia do Guaiúba, 02-IV-2003, L.M.B.
Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371452); Município de Ubatuba, Ponta da sela, 21-XI-2003,
D.P. Santos s.n. (SP371422), Praia Brava da Almada, 06-XI-1999, D.P. Santos s.n. (SP371437);
Município de Ilha Bela, Praia Mansa 25-X-2002, M.T. Fujii et al. s.n. (SP365639), Praia das
Anchovas, 14-III-2001, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP365641), Praia do Saco do
Eustáquio, 15-XI-2001, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n. (SP365642).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Itanhaém (Sant’Anna et al. 1985),
Ubatuba (Sant’Anna 1997).
Spirulina labyrinthiformis ocorreu sobre a mucilagem de outras cianobactérias
filamentosas como Blennothrix glutinosa, B. lyngbyacea, Sirocoleum kurzii e Oscillatoria nigro-
85
viridis. O material estudado concorda com o observado por Sant’Anna et al. (1985) e Sant’Anna
(1997).
S. labyrinthiformis ocorreu sempre como tricomas isolados aderidos a mucilagem de
outras cianobactérias, nunca formando massas. Espécie de ampla distriuição no litoral paulista
ocorreu em nove estações de coleta. Komárek & Anagnostidis (2005) consideram S.
labyrinthiformis espécie cosmopolita.
Spirulina major Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 16: 251. 1892.
Figura 111
Tricomas geralmente isolados, 1-1,5 µm diâm.,; conteúdo celular verde-azulado pálido.
Espiras não justapostas, 2-3 µm diâm. Distância entre as espiras, 2-2,5 (4) µm compr.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Sítio Grande 14-IV-
2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371446), Praia do Cambriú 14-VI-2003, C.L. Sant’Anna s.n.
(SP371460); Município do Guarujá, Praia do Tombo, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n.
(SP371420); Município de Ilhabela, Praia do Saco do Eustáquio, 15-XI-2001, M.T. Fujii s.n.
(SP365642); Praia das Anchovas, 14-III-2001, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n.
(SP365641).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Branco et al. 1997),
Santos (Yaobin 1999), Pernambuco, Manguezal do Rio Paripe (Branco et al. 2003).
Spirulina major ocorreu em meio a mucilagem de outras cianobactérias como Sirocoleum
kurzii, Microcoleus chthonoplastes e Blenothrix lyngbyacea.
No material estudado foram observados tricomas de S. major ocorrendo isoladamente em
meio à mucilagem de outras cianobactérias. Em apenas um local de coleta (Praia do Cambriú)
observamos tricomas agregados formando massas, concordando com o observado por Komárek
86
& Anagnostidis (2005) que comentam que S. major ocorre principalmente solitária e raramente
aglomerada em massas.
Komárek & Anagnostidis (2005) consideram Spirulina major possivelmente cosmopolita.
SCHIZOTRICHACEAE
Trichocoleus tenerrimus (Gomont) Anagnostidis, Preslia 73: 369. 2001.
Basiônimo: Microcoleus tenerrimus Gomont, Ann. Sci. Nat. Bot. 15: 355. 1892.
Figuras 112-113
Massa filamentosa, gelatinosa, flocosa, de difícil dissociação, verde-azulado brilhante,
escura, acinzentada. Filamentos longos, tortuosos, dispersos entre outras cianobactérias
filamentosas, 20-42 µm diâm. Bainha hialina, levemente ornamentada, espessada,
ocasionalmente difluente, atenuada ou não, envolvendo 4-6 a muitos tricomas em feixes dentro
da bainha. Tricomas constritos, atenuados, 2-3 µm diâm., septos translúcidos. Células 2-5(6) µm
compr., conteúdo celular verde escuro. Célula apical cônica aguda.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Cananéia, Ilha da Casca, 14-
IV-2002, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n (SP365637); Ilha do Bom Abrigo, 15-VI-2003, C.L.
Sant’Anna s.n. (SP 371556), Ponta do Grajaúna, 20-IX-2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371459);
Município de Guarujá, Praia do Tombo, 22-VIII-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n.
(SP 371420); Município de São Sebastião, Praia de Boiçucanga, 26-VI-2002, D. Bacci s.n.
(SP371431); Município de Ubatuba, Ilha Anchieta, 28-5-2002, F.A. Berchez s.n. (SP365644).
Referências para o litoral brasileiro: (como Microcoleus tenerrimus) - São Paulo, Ilha do
Cardoso (Sant’Anna 1995) (Branco et al. 1997), Itanháem (Sant’Anna & Simonetti 1992),
Ubatuba (Sant’Anna 1997).
87
Trichocoleus tenerrimus ocorreu na zona supralitorânea e entremarés dos costões
rochosos e como epizóica sobre pequenos bivalves, em meio a macroalgas como Porphyra sp.,
Bostrychia radicans, Boodleopsis pusila, e em meio à massa filamentosa de outras cianobactérias
como Microcoleus chthonoplastes, Phormidium sp., Oscillatoria nigro-viridis, Symploca
hydnoides e Scytonema siculum.
Trichocoleus tenerrimus se diferencia das outras espécies de cianobactérias filamentosas
que possuem vários tricomas envolvidos em uma única bainha por apresentar o talo verde escuro,
os tricomas mais finos (2-3 µm diâm) e muitas vezes a bainha atenuada quase fechada no ápice.
Ocorreu geralmente entre Microcoleus chthonoplastes ou outras cianobactérias filamentosas.
88
54
Yonedaella lithophila
. 54. Aspecto da colônia.
55
56
-
Blennothrix glutinosa
.
55. Aspecto geral da massa filamentosa. 56. Detalhe dos filamentos. 57-58-
Blennothrix lyngbyacea. 57. Aspecto geral dos filamentos. 58. Detalhe do
tricoma. 59-60-Lyngbya aestuarii. 59. Aspecto dos filamentos. 60- Detalhe do
tricoma. Barras = 10 µm (54, 58 e 59); 20 µm= (56, 57 e 60) 50 µm (55).
58 60 59
57
54
55
56
89
62
63
61
65
66
Figuras 61
66.
61
63
Lyngbya confervoides.
61. Aspecto dos filamentos. 62.
Detalhe do filamento. 63. Detalhe do filamento. 65-66- Lyngbya majuscula. 65.
Aspecto dos filamentos. 66. Detalhe do filamento. Barras = 10 µm (61, 62 e 63);
20 µm (65 e 66).
90
Figuras 67
73. 67
68
Lyngbya semiplena
. 67. Aspecto geral do filamento. 68.
Detalhe
do filamento. 69. Lyngbya sp.1. Aspecto geral do filamento. 70-71- Lyngbya sp.2. 70.
Aspecto geral do filamento. 71. Detalhe da bainha espessa. 72-73- Oscillatoria nigro-
viridis. 72. Aspecto geral dos tricomas. 73. Detalhe dos tricomas. Barras = 10 µm (67,
68, 71); 20 µm (69, 70 e 73); 25µm (72).
68
69
67
71
72
73
70
91
Figuras 74
79. 74
75
Ammatoidea murmanica
. 74. Filamentos com ramificação
falsa. 75. Detalhe do filamento. 76-77- Microcoleus chthonoplastes. 76. Aspecto
dos tricomas dentro da bainha. 77. Detalhe do tricoma. 78-79- Sirocoleum kurzii.
78. Aspecto dos tricomas dentro da bainha. 79. Detalhe do tricoma. Barras = 5 µm
(74 e 75); 10 µm (77 e 79); 20 µm (76 e 78).
76
77
74
75
78
79
92
81
80
82818181
808080
828282
Figuras 80
82.
Sirocoleum guyanense.
80. Aspecto geral da massa
filamentosa. 81. Aspecto do filamento ramificado e atenuado. 82. Detalhe do
tricoma. Barras = 10 µm (82); 100 µm (81); 1 cm (80).
93
88
87
86
85
84
83
Figuras 83
88. 83
84.
Phormidium
cf.
aerugineo
-
caerul
eum.
83. Aspecto geral dos
filamentos. 84. detalhe do filamento. 85- Phormidium gracile. Detalhe do filamento. 86-
88- Phormidium holdenii. 86. Aspecto geral dos filamentos. 87. Detalhe do filamento.
88. Detalhe do tricoma. Barras = 5 µm (84, 85, 87 e 88); 10 µm (83 e 86).
94
91
90
94
93
92
89
Figuras 89
94. 89
92
Phor
midium penicillatum
.
89. Aspecto geral dos filamentos. 90.
Detalhe do filamento. 91. Detalhe do filamento. 92. Detalhe do filamento. 93-94-
Phormidium sp. 93. Aspecto geral dos filamentos. 94. Detalhe do tricoma. Barras = 5
µm (90, 92 e 94); 10 µm (91); 20 µm (89 e 93).
95
100
95
97
96
98
99
102
101
Figuras 95
102. 95
97
-
Porphyrosiphon luteus
. 95. Aspecto da massa filamentosa. 96.
Detalhe do filemento. 97. Detalhe da bainha fechada. 98-101- Symploca atlantica. 98.
Aspecto do feixe de filamentos. 99. Detalhe dos filamentos. 100. Detalhe do filamento.
101. Detalhe do tricoma. 102- Symploca hydnoides. Aspecto geral do talo filamentoso.
Barras = 10 µm (96, 100 e 101); 20 µm (97 e 99); 50 µm (95 e 98); 1 cm (102).
96
106
105
103
104
Figuras 103
109. 103
104
Symploca hydnoides.
103. Aspecto dos filamentos. 104.
Detalhe do filamento. 105-106- Leibleinia gracilis. 105. Detalhe do hábito epífito.
106. Detalhe do filamento. 107-108- Leibleinia nordgaardii. 107. Detalhe do hábito
epífito. 108. Detalhe do filamento. 109- Leptolyngbya marina. 109. Detalhe do
filamento. Barras = 5 µm (106, 107, 108 e 109); 10 µm (104 e 105); 20 µm (103).
97
110 111
113 112
Figuras 110
113. 110
Spirulina labyrinthiformis
. Detalhe do tricoma. 111
Spirulina
major. Detalhe do tricoma. 112-113- Trichocoleus tenerrimus. 112. Detalhe dos
tricomas. 113. Aspecto dos vários tricomas dentro da bainha. Barras = 5 µm (110 e
111); 10 µm (112); 20 µm (113).
98
Abordagem molecular
Caracterização do gene 16S rRNA de Lyngbya confervoides
O material de Lyngbya confervoides da Praia de Cibratel foi escolhido para a abordagem
molecular, pois ocorreu em tufos macroscópicos e isolados de outras cianobactérias. Parte do
material foi incluída no Herbário do Instituto de Botânica de São Paulo (SP371451). O material
coletado foi lavado em água do mar esterilizada e mantido vivo sob baixa refrigeração enquanto
foi transportado para o laboratório onde foi examinado ao microscópio óptico. Para a quebra da
bainha mucilaginosa de L. confervoides, o material foi macerado com N
2
líquido e concentrado
através de centrifugação a 13000 rpm x 10 min. O sobrenadante foi descartado e do precipitado
contendo as células de cianobactérias foi feita a extração do DNA total. A extração do DNA
seguiu o protocolo de Fiore et al. (2000).
Sub-unidades do gene rRNA 16S foram amplificados utilizando-se os nucleotídeos
iniciadores 27F1 (5’- AGAGTTTGATCCTGGCTCAG -3’) e 1490Rc (5’-
TACGGCTACCTTGTTACGAC -3’) Neillan et al. (1997), confeccionado pela Invitrogen
(Invitrogen, Carlsbad, Califórnia, USA). A amplificação, o sequenciamento e a análise
filogenética do gene 16S rRNA foi feita segundo o protocolo de Lorenzi (2004).
A seqüência obtida do gene 16S rRNA de Lyngbya confervoides SP 371451 foi alinhada e
analisada por comparação com as seqüências selecionadas no GenBank com mais de 1412 bp:
Lyngbya hieronymusii var. hieronymusii ABO39013.1; Lyngbya aestuarii PCC 7419
ABO45906.1, Arthrospira sp. PCC 7345, Arthrospira sp. PCC8005, Lyngbya cf. confervoides
AY 599507, Geitlerinema PCC7105, Microcoleus vaginatus PCC 9802, Oscillatoria sancta
PCC7515, Planktothrix agardhii CCAP 1459/36, Planktothrix rubescens NIVA-CYA 98,
Chroococcidiopsis sp. CC3, Leptolyngbya boriana IAM M-101. A árvore filogenética construída
foi enraizada usando uma seqüência de Escherichia coli K12 NC000913, como grupo externo.
99
Distâncias genéticas foram obtidas pelo método neighbour-joining de construção de árvores
filogenéticas.
A Figura 64 mostra as distâncias filogenéticas calculadas a partir do alinhamento de
seqüências de aproximadamente 1363 nucleotídeos do gene 16S rRNA de cianobactérias. Numa
análise de reamostragem para 1000 replicações, as seqüências correspondentes a Lyngbya
hieronymusii CN4-3 proveniente do lago Dalai, China e Lyngbya aestuarii PCC7419,
proveniente de pântanos, em Woods Hole, Massachusetts, foram agrupadas no mesmo clado
monofilético. Lyngbya confervoides SP371451, coletada na Praia de Cibratel, São Paulo,
apresentou-se intimamente relacionada a Lyngbya hieronymusii var. hieronymusii com 95,14%
de identidade e Lyngbya aestuarii com 96,5% de identidade, indicando pertencerem ao mesmo
gênero, mas de espécies diferentes. Os valores de identidade obtidos inferiores a 97,5% indicam
que, muito provavelmente, são espécies diferentes e que em alguns casos (identidade inferior a
95%) são gêneros diferentes (Stackebrandt & Goebe 1994), (Lorenzi 2004).
A figura 64 mostra uma coleção morfologicamente classificada como Lyngbya cf.
confervoides AY599507 colocada em um clado separado, o que pode indicar que espécies
morfologicamente similares podem possuir grandes diferenças genéticas ou ainda que esta
espécie não tenha sido corretamente identificada.
Thacker & Paul (2004) em seu estudo com a diversidade química e genética de Lyngbya
spp. comentam que: “Dada a conservação das seqüências de 16S rDNA, o alto grau de
plasticidade morfológica e na composição de metabólitos secundários pode ser devido a 3
processos biológicos não exclusivos: i) genes responsáveis pela morfologia e pela biosíntese de
metabólitos secundários podem evoluir em taxas mais altas do que o gene 16S ribossomal; ii)
transferência lateral de genes podem garantir variabilidade na biosíntese de metabólitos
secundários e iii) Cyanobacteria podem exibir respostas morfológicas e químicas maleáveis as
condições do ambiente encontradas em cada local de coleta.
100
Embora as seqüências tenham sido agrupadas em clados próximos, as relações
filogenéticas de Lyngbya confervoides SP371451 não foram esclarecidas em nível molecular. A
utilização de amostras ambientais para extração e isolamento do DNA foi feita com sucesso e
uma nova abordagem molecular utilizando populações de L. confervoides e L. aestuarii,
comparando dados morfológicos e moleculares de ambientes contrastantes podem contribuir para
uma melhor caracterização destas espécies.
Figura 64 – Relações filogenéticas baseadas no alinhamento de seqüências do gene 16S rRNA de
cianobactérias. O alinhamento foi feito a partir de seqüências com 1412 nucleotídeos e a árvore
construída a partir do método neighbour-joining. A árvore foi enraizada usando o gene de E. coli
como um grupo externo. Valores superiores a 50% na reamostragem de 1000 árvores são
indicados nos clados. A seqüência obtida a partir do material estudado é Lyngbya confervoides
SP371451.
101
Ordem Nostocales
A ordem Nostocales é formada por organismos filamentosos unisseriados, heterocitados,
com produção facultativa de acinetos, sem ramificação verdadeira ou com falsa ramificação. As
características diacríticas utilizadas para a separação das famílias são: a polaridade dos tricomas
(isopolar ou heteropolar), a presença ou ausência de falsa ramificação, a origem da falsa
ramificação, a morfologia da parte apical e o modo de desenvolvimento dos hormogônios.
Chave de identificação dos táxons de Nostocales estudados.
1. Filamentos isopolares
2. Tricomas com ramificação falsa
3. Típica ramificação falsa em forma de U; tricomas terminando em
pêlo.......................................................................................................Kyrtuthrix maculans
3. Típica ramificação falsa binária; tricomas cilíndricos
4. Filamentos com 25-42 µm diâm........................................................Scytonema siculum
4. Filamentos menores
5. Filamentos com 14-19 µm diâm. ................................................Scytonema arcangeli
5. Filamentos com 6-7 µm diâm ...............................................................Scytonema sp.
2. Tricomas sem ramificação falsa
6. Bainha hialina e difluente envolvendo toda a colônia
7. Espécie epilítica, células com 2-4 µm de diâm., 4-5 compr.............. Nostoc commune
7. Espécie epífita, células com 2,5-4 µm diâm., 2-3 µm compr........ Nostoc entophytum
102
6. Bainha evidente, delgada, hialina, ramificada, envolvendo um ou mais tricomas
...................................................................................................Hidrocorine spongiosa
1. Filamentos heteropolares
8. Tricomas não atenuados ..............................................................Microchaete aeruginea
8. Tricomas atenuados
9. Talo formado por colônias hemisféricas...................................................Rivularia atra
9. Filamentos isolados ou emaranhados
10. Filamentos com pseudo-ramificação dicotômica ........................Dichothrix minima
10. Filamentos sem ramificação
11. Filamentos com 10-24 µm diâm. na base, 4-15 µm diâm. no
ápice...................................................................................Calothrix crustacea
11. Filamentos com 9,7-11,5 µm diâm. na base, 4-6,2 µm diâm. no ápice
.......................................................................................Calothrix cf. pulvinata
NOSTOCALES
MICROCHAETACEAE
Microchaete aeruginea Batters, J. Bot. 30: 86. 1892.
Figura 114-116
Talo filamentoso, cespitoso, com aspecto de feltro, verde-acinzentado. Filamentos
arranjados desordenadamente, curvos ou não, verde-azulado claro, 5-7 µm diâm. Bainha hialina,
fina, nítida, contendo um tricoma. Tricomas levemente ou nitidamente constritos, não atenuados,
4-6,5 µm diâm. Células quadráticas a subquadráticas, 2-4 µm compr.; ocasionalmente com
103
grânulos escuros. Heterocitos 1-3, esféricos a hemisféricos, (4-)5-7(-9) µm diâm., basais,
ocasionalmente intercalares. Célula apical elíptico-arredondada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Ilha do Bom Abrigo,
15-VI-2003, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371556); Município de Ilha Bela, Praia Mansa, 25-X-2000,
M.T. Fujii et al. s.n. (SP365639).
Esta é a primeira citação de ocorrência da espécie no litoral brasileiro e também para o
litoral Atlântico sul. Anteriormente, Frémy (1933) encontrou Microchaete aeruginea na costa sul
da Inglaterra. M. aeruginea ocorreu na zona entremarés, como epífita de feofíceas como Hincksia
mitchelliae (Harv.) P.C. Silva e de cianobactérias heterocitadas como Hydrocoryne spongiosa
Bornet & Flahault. Foi encontrada também sobre pedra próxima a desembocadura de rio, em
meio a outras cianobactérias como Yonedaella lithophila, Aphanothece variabilis e Nostoc
entophytum Bornet & Flahault.
NOSTOCACEAE
Hydrocoryne spongiosa Bornet & Flahault, Ann. Sci. Nat. Bot. 5: 83. 1886.
Figuras 117-119
Talo membranoso, gelatinoso, esponjoso, verde-claro a amarelado. Filamentos
emaranhados, ramificados, até 20 µm diâm. Bainha delgada, hialina, difluente, levemente
estriada longitudinalmente, freqüentemente envolvendo um ou mais tricomas. Tricomas com 5
µm diâm. Células 2-3 µm compr., 2-2,5 vezes mais largas do que longas. Heterocitos
intercalares, esféricos a quadráticos, 5-6 µm diâm.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Ilha Bela, Praia Mansa, 25-X-
2000, M.T. Fujii et al. s.n. (SP365639); Praia das Anchovas, 14-III-2001, S.M.P.B. Guimarães
s.n. (SP365641).
104
Esta é a primeira citação de ocorrência da espécie no litoral brasileiro e também para o
litoral Atlântico sul. Frémy (1933) observou, para a costa Européia, Hydrocoryne spongiosa
como epífita em plantas submersas, o que também foi observado no material estudado. H.
spongiosa ocorreu na zona entremarés como epífita de feofíceas como Hincksia mitchelliae e em
meio à massa de cianobactérias como Microchaete aeruginea, Lyngbya confervoides e
Sirocoleum kurzii.
Nostoc commune Bornet & Flahault, Ann. Sci. Nat. Bot. 5: 203. 1888
Figuras 120-123
Talo gelatinoso, formando espessa camada, verde-azulado, brilhante. Bainha hialina e
difluente envolvendo toda a colônia. Tricomas torulosos, flexíveis, curvos. Células circulares a
semi-circulares, 4-5 µm de diâm.; conteúdo celular verde-azulado claro. Heterocitos esféricos a
quadráticos, intercalares ou terminais, 5-7 µm de diâm. Acinetos não obervados.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de São Sebastião, Ilha dos Gatos,
14-XI-2001, D.P. Santos s.n. (SP371434).
Nostoc commune ocorreu na zona supra-litorânea, sobre rocha granítica, formando uma
extensa massa mucilaginosa verde-azulada. Vários autores encontraram N. commune ocorrendo
em regiões costeiras: Frémy (1933), Umezaki (1961), Halperin (1967) e Calvo & Bárbara (2003)
observaram N. commune como espécie de talo gelatinoso, globoso, grosso, membranáceo,
formando densas colônias e ocorrendo próximo ao mar, concordando com o observado no
material estudado.
Espécie de distribuição cosmopolita é considerada a espécie mais mencionada na
literatura dentre as espécies de Nostoc (Mollenhauer & Lindstrøm 1999). Entretanto, alguns
autores (Hoffman 1996, Mollenhauer & Lindstrøm 1999, Komárek & Anagnostidis 2005)
observaram que a ampla variação das condições em que Nostoc commune ocorre, sugere a
105
ocorrência de um agregado de espécies. A espécie apresenta determinadas características
morfológicas como: firme massa gelatinosa caracterizando o talo juvenil; talo adulto expandido,
lobado e clatrado, isolado no substrato, consistindo de filamentos com um distinto heterocito
terminal. Bornet & Flahault (1888) descreveram Nostoc commune como de distribuição mundial,
ocorrendo desde o Ártico até regiões quentes.
Nostoc entophytum Bornet & Flahault, Ann. Sci. Nat. Bot. 5: 190. 1888
Figuras 122-123
Colônias microscópicas, circulares, até 100 µm diâm. Bainha hialina, difluente, envolve
toda a colônia. Tricomas torulosos, curvos ou em espiral. Células esféricas a semi-esféricas, 2,5-4
µm diâm.; conteúdo celular verde-azulado pálido. Heterocitos e acinetos não observados.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Ilha do Bom Abrigo
15-VI-2003, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371556); Município do Guarujá, Praia do Tijucopava, 23-
VIII-2002, L.M.B. Crispino s.n. (SP371422).
Referências para o litoral brasileiro: como Nostoc sp. – São Paulo, Itanhaém (Sant’Anna
et al. 1995).
Esta é a primeira referência da espécie para o litoral brasileiro e para o litoral Atlântico
Sul.
Nostoc entophytum ocorreu na zona supralitorânea como epífita de Bostrychia radicans e
em meio à massa filamentosa de Microchaete aeruginea e Lyngbya aestuarii. O material
estudado assemelha-se morfologicamente e em termos de ambiente ao observado por Sant’Anna
et al. (1995) em Itanhaém, como Nostoc sp, o que nos leva a crer que constituem a mesma
espécie. N. entophytum foi referida por Frémy (1933) para a Europa Ocidental e Central,
ocorrendo sobre plantas aquáticas em ambiente de água doce e salgada. A organização dos
106
tricomas nas colônias, as dimensões celulares e o hábito epífito do material estudado concordam
com o encontrado por Frémy (1933).
RIVULARIACEAE
Calothrix crustacea Bornet & Flahault, Ann. Sci. Nat. Bot. 3: 359. 1886.
Figuras 124-127
Talo aveludado, negro ou verde-escuro. Filamentos mais largos na base, curvados ou não
na porção basal, 10-24 µm diâm. base, 4-15 µm diâm. ápice. Bainha espessa, hialina nos
filamentos jovens, depois amarelada, coalescente ou não, freqüentemente terminando antes do
tricoma. Tricomas geralmente constritos, atenuados, ocasionalmente pseudo-ramficados,
geralmente terminando em pêlo hialino, verde-escuro a verde-azulado, 6-13 µm diâm. base, 3-7
µm diâm. ápice. Células 1,5-3 µm compr. Heterocitos basais, frequentemente intercalares,
esféricos a quadráticos, verde-amarelados, 10-15 µm compr., 6-15 µm diâm. Célula apical
ocasionalmente captada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Cananéia, Ilha da Casca, 14-
IV-2002, S.M.P.B. Guimarães s.n. (SP365641); Município de Iguape, Ponta do Grajaúna, 20-IX-
2002, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371459); Município de São Vicente, Ilha Porchat, L.M.B. Crispino
s.n. (SP371451); Município de Bertioga, Riviera de São Lourenço, 04-IV-2003, L.M.B. Crispino
s.n. (SP371430); Município de Ubatuba, Ilha da Rapada, 05-XI-1999, P. Horta s.n. (SP365643),
Ponta da sela, 21-XI-2003, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371462), Praia Brava da Almada, 12-III-2001,
S.M.P.B. Guimarães s.n. (SP371438); Município de Ilha Bela, Ilha Vitória, 13-III-2001, L.M.B.
Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP365640), Praia das Anchovas, 14-III-2001, L.M.B. Crispino
& C.L. Sant’Anna s.n. (SP365641); Praia Mansa-Baia dos Castelhanos, 25-X-2000, D.P. Santos
s.n. (SP365639).
107
Referências para o litoral brasileiro: Paraná, Matinhos (Joly 1956); São Paulo, Itanhaém
(Sant’Anna et al. 1985, Sant’Anna & Simonetti 1992); Rio de Janeiro, Cabo Frio (Baeta-Neves
1992); Pernambuco, Recife (Labanca 1967).
Calothrix crustacea ocorreu na porção superior da zona entremarés e na zona
supralitorânea dos costões rochosos formando faixa negra ou verde-escura, como película fina,
em meio à massa filamentosa de cianobactérias como Lyngbya aestuarii, Yonedaella litophila e
Kyrtuthrix maculans e de rodofíceas como Bachelotia antillarum.
As características morfológicas que separam as espécies de Calothrix, principalmente C.
crustacea e C. scopulorum foram amplamente discutidas na literatura. Segundo diversos autores
como Bornet & Flahault (1886), Setchell & Gardner (1919) e Frémy (1933), C. scopulorum
diferencia-se por possuir filamentos mais curtos e estreitos, heterocitos somente basais e habitar a
zona supralitorânea. Por outro lado, C. crustacea possui filamentos mais longos e largos,
heterocitos basais e intercalares e ocupa a porção superior da zona entremarés. Entretanto, outros
autores consideraram C. scopulorum como sinônimo de C. crustacea, como Fan (1956) que
estudou material de herbário e considerou que C. scopulorum é uma forma de crescimento de C.
crustacea. Darley (1967) demonstrou que C. scopulorum em cultura apresenta heterocitos
intercalares, pelos hialinos e ramificação do tipo Scytonema. Em oposição, Umezaki (1961)
reconheceu ambas as espécies baseando-se em diferenças no padrão de ramificação e do hábitat.
Watanabe & Kurogi (1975) compararam estatisticamente as características morfológicas das
populações em campo e em cultura e concluíram que C. crustacea e C. scopulorum devem ser
tratadas como espécies distintas, sendo que as características morfológicas que as diferenciam
são: o comprimento e o diâmetro do filamento, a localização do heterocito no filamento e as
diferenças no hábitat.
Sant’Anna et al. (1995) comentaram a grande variação morfológica do gênero Calothrix.
No presente estudo observamos que as características utilizadas na delimitação das espécies não
108
apresentaram limites definidos, ocorrendo sobreposição de várias dessas características,
dificultando a identificação das espécies.
Na Praia das Anchovas, o material coletado em uma faixa escura na zona supralitorânea
onde ocorreu apenas uma população de Calothrix, apresentou ampla gradação das características
morfológicas. Nesta população ocorreram desde filamentos isolados ou agregados frouxamente,
longos, base fortemente curvada, pêlos hialinos no ápice e heterocitos basais e intercalares até
filamentos densamente agregados, curtos, retos, célula apical captada e heterocitos basais, sendo
que entre estes dois tipos morfológicos descritos acima ocorreram variações morfológicas
diversas.
As populações apresentaram grande plasticidade fenotípica e ocorreram tanto na zona
supralitorânea como também na porção superior da zona entremarés em meio a outras
cianobactérias como Lyngbya semiplena e Pleurocapsa crepidinum. Assim, o material estudado
foi identificado como C. crustacea e sugerimos a realização de estudos ecológicos, morfológicos
e moleculares para se definir quais são as características diacríticas entre C. crustacea de C.
scopulorum ou se ambas as espécies devem ser consideradas como sinônimos.
Calothrix cf. pulvinata Bornet & Flahault, Ann. Sci. Nat. Bot. 7: 356. 1886.
Figuras 128-129
Talo aveludado de cor verde escuro. Filamentos em feixes, aglutinados, de difícil
dissociação, afinando em direção ao ápice, cor verde brilhante, 9,7-11,5 µm diâm. base, 4-6,2 µm
diâm. ápice. Bainha firme, coalescente, hialina ou levemente amarelada. Tricoma levemente
constrito, atenuado, 3-7 µm diâm., geralmente terminando em pêlo hialino. Células quadráticas
ou pouco mais longas ou mais curtas do que largas, 3-7 µm compr.; conteúdo celular verde-
brilhante. Heterocitos basais, esféricos a quadráticos, 3-7 µm diâm, 4-6 µm compr.
109
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Bertioga, Riviera de São
Lourenço, 04-IV-2003, L.M.B. Crispino s.n. (SP 371430).
Esta é a primeira referência da espécie para o litoral brasileiro.
Calothrix cf. pulvinata foi referida para o hemisfério norte por Setchell & Gardner (1919)
e Frémy (1933). Os autores comentam que este táxon tem como característica diacrítica o hábito
de formar pequenos fascículos aglutinados (simplocóide, hirsuto), filamentos entre 15-18 µm
diâm. e tricomas com 8-12 µm diâm. O material estudado apresentou este hábito, com filamentos
aglutinados de difícil separação, heterocitos apenas basais e filamentos levemente atenuados,
corroborando o encontrado por Setchell & Gardner (1919) e Frémy (1933). Devido as diferenças
no diâmetro dos filamentos e tricomas, o material estudado, não pode ser perfeitamente
identificado como C. pulvinata. Populações de outras localidades devem ser analisadas
comparativamente para se definir melhor a sua posição taxonômica.
Dichothrix minima Setchell & Gardner, Univ. Cal. Publ. Bot. 8: 103. 1919.
Figuras 130-132
Talo cespitoso, quase crostoso, espesso, firme, escuro. Filamentos com ramificação falsa
sub-dicotômica, 9-11 µm diâm. base, 6-7 µm diâm. ápice. Bainha firme, nítida, espessa,
lamelada, envolvendo pelo menos 5 tricomas, marrom-amarelada, tornando-se hialina no ápice.
Tricomas levemente constritos, geralmente terminando em pêlo hialino, 4-5 µm diâm. Células
quadráticas a subquadráticas, com 2-4 µm compr; conteúdo celular verde-azulado ou verde-
aeruginoso. Heterocito único, basal, esférico a hemisférico, 5-8 µm diâm., 4-8 µm compr.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de São Sebastião, Praia de Toque-
toque grande, 26-VI-2002, S.M.P.B. Guimarães s.n. (SP371441).
110
Esta é a primeira referência da espécie para o litoral brasileiro e para o litoral Atlântico
sul. Dichothrix minima ocorreu como espécie epilítica, na zona supralitorânea dos costões
rochosos de granito-gnaise, em meio a Gloeocapsa deusta.
Segundo Fremy (1933), D. minima, ocorre na costa européia, apresentando a formação de
tufos densos, talo formado por poucos tricomas, levemente atenuados e células com 4-5 µm
diâm., características perfeitamente concordantes com o material brasileiro.
Rivularia atra Roth, Catalecta Bot. 3: 340. 1806.
Figuras 133-134
Talo hemisférico, firme, gelatinoso, confluente, verde-acinzentado. Filamentos dispostos
radialmente, envolvidos em densa mucilagem incolor, de difícil dissociação. Bainha hialina,
inconspícua. Tricomas mais largos na base, mais estreitos no ápice, 4-5 µm diâm.,
freqüentemente terminando em pêlo hialino. Células 2-3 µm compr., sub-quadráticas, 2-2,5 vezes
mais largas do que altas. Heterocitos 1-3, esféricos a quadráticos, na base do tricoma ou
intercalares, 5-13 compr., 5-7 µm diâm.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Ilha Bela, Praia Mansa, 25-X-
2000, M.T. Fujii s.n. (SP365639).
Esta é a primeira referência de ocorrência da espécie para o litoral brasileiro.
Espécie de distribuição cosmopolita, segundo Fremy (1933) e Umezaki (1961). Rivularia
atra foi observada por Halperin (1967) para o litoral de Puerto Deseado, Santa Cruz, Argentina,
como epilítica, formando talos agregados ou solitários. O material estudado não concorda com o
observado por Halperin (1967), pois foi encontrado como epizóico em conchas de Fissurela sp.,
concordando com a descrição apresentada por Bornet & Flahault (1886) que é o “starting point”
do grupo das cianobactérias heterocitadas. Calvo & Bárbara (2003) observaram R. atra na região
111
da Galícia, noroeste da Espanha, com características morfológicas semelhantes as do material
estudado.
SCYTONEMATACEAE
Kyrtuthrix maculans (Gomont) Umezaki, Mem. Coll. Agr. Kyoto Univ.: 64. 1958.
Basiônimo: Brachytrichia maculans Gomont, Bot. Tidsskrift. 24: 210. 1901.
Figuras 135-136
Talo com aspecto de almofada, arredondado, compacto, gelatinoso, escorregadio, de
difícil dissociação, cor verde a verde-azulado. Filamentos dispostos como um leque, paralelos,
confluentes, em forma de U ou alça, 9-23 µm diâm. Bainha firme, ampla, anastomosada, incolor
a amarelo -castanho. Tricomas constritos, atenuados, 3-5,5 µm diâm. Células irregulares,
arredondadas a quadráticas, 2-5 µm compr; conteúdo celular verde-azulado. Heterocitos
intercalares, esféricos a quadráticos, achatados, 3-10 µm diâm., 2-7 µm compr.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de São Vicente, Ilha Porchat, 02-
IV-2003, L.M.B. Crispino s.n. (SP371451); Município de Bertioga, Riviera de São Lourenço, 4-
IV-2003, L.M.B. Crispino s.n. (SP371430); Município de Ilha Bela, Ilha Vitória, 13-III-2001,
L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP365640), Praia das Anchovas, 14-III-2001, L.M.B.
Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP365641); Município de Ubatuba, Praia da Fortaleza, 12-VIII-
2003, C.L. Sant’Anna s.n. (SP3714440), Ilha da Rapada, 05-XI-1999, N.S. Yokoya s.n.
(SP365643), Praia Brava da Almada, 21-I-2000, N. S. Yokoya s.n. (SP371436), Ponta da Sela, 21-
XI-2003, D.P. Santos s.n. (SP371462).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Sant’Anna 1995),
Itanhaém (Sant’Anna et al. 1985), Ubatuba (Sant’Anna 1997); Rio de Janeiro, Cabo Frio (Baeta-
Neves 1992).
112
Kyrtuthrix maculans é uma espécie muita bem caracterizada por possuir filamentos
dispostos como um leque, paralelos, confluentes, em forma de U ou alça. Normalmente é uma
espécie epilítica, ocorrendo na zona supralitorânea dos costões rochosos de granito. No entanto,
pode ser encontrada, eventualmente, como epizóica de Fissurela sp., recobrindo o substrato e
servindo como hospedeiro para cianobactérias epífitas como Lyngbya semiplena, L. aestuarii,
Calothrix crustacea, Yonedaella litophila, Scytonema siculum e Brachytrichia quoyi. K.
maculans é uma espécie de ampla distribuição no litoral paulista, ocorrendo em 8 estações de
coleta.
Scytonema arcangeli Bornet & Flahault, Ann. Sci. Nat. 5: 92. 1887.
Figuras 137-138
Talo filamentoso, negro a verde-escuro. Filamentos de consistência dura, frouxamente
emaranhados, (12-)14-19 µm diâm. Bainha espessa, castanho-amarelada. Tricomas parcialmente
constritos, 6-10 µm diâm., falsas ramificações freqüentes. Células quadráticas ou levemente mais
curtas ou mais longas do que largas, (2,5-)5-10 µm compr; conteúdo celular castanho-amarelado.
Heterocitos intercalares, retangulares, (7-)11-15 µm compr., 5-12 µm. diâm
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Itanhaém, Praia de Cibratel, 01-
IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371449); Município de Guarujá, Praia da
Enseada, 04-III-2005, A. Faccini s.n. (SP371291); Município de Ubatuba, Praia das Conchas, 29-
VIII-2000, S.M.P.B. Guimarães s.n. (SP371447).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Sant’Anna 1988);
Itanhaém (Sant’Anna 1988).
113
Scytonema arcangeli ocorreu acima da zona supralitorânea dos costões rochosos junto
com outras cianobactérias como Stigonema minutum, Aphanothece saxicola e Asterocapsa
divina.
Scytonema arcangeli foi observada por Sant’Anna (1988) ocorrendo sobre rochas no
litoral paulista com características morfológicas semelhantes às do material estudado.
Scytonema arcangeli distingue-se de S. siculum por possuir possui bainha castanho-
amarelada, menor diâmetro dos filamentos (14-19 µm) e tricomas (6-10 µm), ramificações
freqüentes e habitar acima da zona supralitorânea, enquanto que S. siculum possui bainha hialina
a amarelada, filamentos 25-42 µm, tricomas 13-22 µm e ocorre na zona supralitorânea. Silva &
Pienaar (2000) descreveram Scytonema cf. arcangeli a partir de material cultivado, com
características morfológicas semelhantes às encontradas no material estudado. Scytonema
arcangeli apresentou características morfológicas menos variáveis do que o encontrado para
Scytonema siculum. Isso se deve provavelmente, à ocorrência de S arcangeli ser restrita a faixa
acima da zona supralitorânea dos costões rochosos e apenas em ambiente de praia, enquanto que
S. siculum aparece ocupando uma faixa maior da zona supralitorânea e em tipos diferentes de
ambientes, como o mangue e a praia, sofrendo influência direta dos borrifos da água do mar.
Scytonema siculum Borzi ex Bornet & Flahault, Ann. Sci. Nat. Bot. 5: 96. 1888
Figuras 139-140
Talo cespitoso, negro a verde-escuro. Filamentos de consistência dura, frouxamente
emaranhados, 25-42 µm diâm. Bainha espessa, geralmente amarelada. Tricomas constritos, não
atenuados, ocasionalmente com falsas ramificações, 13-22 µm diâm. Células 3-11 µm compr;
conteúdo celular verde-azulado escuro. Heterocitos intercalares, quadráticos, retangulares a
esféricos, cor amarelada, 10-22 µm diâm., 14-30 µm compr.
114
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Cananéia, Ilha da Casca, 14-
IV-2002, S.M.P.B. Guimarães et al. s.n. (SP365637), Ilha do Cardoso - Praia do Cambriú, 14-VI-
2003, C.L. Sant’Anna s.n. (SP371460); Município de Bertioga, Riviera de São Lourenço, 04-IV-
2003, L.M.B. Crispino s.n. (SP371429); Município de Ubatuba, Ilha da Rapada, 05-V-1999, N.S.
Yokoya et al. s.n. (SP365643), Ilha Anchieta, 28-V-2002, M.T. Fujii s.n. (SP365644).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso (Sant’Anna 1995),
Itanhaém (Sant’Anna et al. 1985), Ubatuba (Sant’Anna 1997).
Assim como mencionado na literatura, Scytonema siculum ocorreu na zona supralitorânea
dos costões rochosos como um tapete sobre rocha granítica formando larga faixa negra ou verde-
escura, em meio às massas de cianobactérias filamentosas como Lyngbya confervoides, L.
semiplena, Microcoleus chthonoplastes, Trichocoleus tenerrimus e Calothrix crustacea. Embora
seja bem caracterizada, apresentou maior variação nas características morfológicas do que o
observado em Scytonema arcangeli, diferenciando-se das outras espécies do gênero Scytonema
por apresentar bainha hialina a amarelada, tricomas mais largos (13-22 µm diâm) e verde-azulado
escuro.
Scytonema sp.
Figuras 141-142
Talo mucilaginoso. Filamentos maleáveis, frouxamente emaranhados, 6-7 µm diâm.
Bainha espessa, hialina. Tricomas levemente constritos ou não, geralmente com falsas
ramificações, 3-4 µm diâm. Células quadráticas ou levemente mais curtas ou mais longas do que
largas 2-3,5 µm compr; conteúdo celular verde-claro pálido. Heterocitos intercalares, quadráticos,
3-4 µm compr., 2-3 µm. diâm
115
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Itanhaém, Praia de Cibratel, 01-
IV-2003, L.M.B. Crispino & C.L. Sant’Anna s.n. (SP371449).
Scytonema sp. ocorreu em meio a S. arcangeli na zona supra-litorânea dos costões
rochosos. Scytonema sp. apresentou dimensões menores do que S. cf. arcangeli e S. siculum e
não pode ser identificada com outras espécies já descritas. O material estudado foi encontrado
apenas uma vez e estudos com novas amostras populacionais serão necessários para a correta
identificação dessa espécie.
116
119
114
115
118
117
116
Figuras 114
119. 114
116
Microchaete aeruginea.
114. Aspecto dos filamentos.
115. Detalhe do heterocito basal (seta).116. Detalhe do filamento. 117-119-
Hidrocorine spongiosa. 117. Detalhe do heterocito. 118. Detalhe do filamento. 119.
Aspecto geral dos tricomas dentro da bainha ramificada. Barras = 5 µm (117 e 118);
10 µm (114, 115, 116 e 119).
117
123
122
121
120
Figuras 120
123. 120
121
Nostoc
commune
. 120.
Detalhe dos tricomas com heterocito
terminal e intercalar. 121. Aspecto geral do talo gelatinoso. 122-123. Nostoc
entophytum. 122. Detalhe do filamento. 123. Detalhe do filamento. Barras = 5 µm (122
e 123); 10 µm (120); 1 cm (121).
118
125
124
126
127
Figuras
124
127.
Calothrix crustacea
.
124. Aspecto dos filamentos com heterocito basal
(seta). 125. Detalhe do filamento com heterocito basal e intercalar (seta). 126. Detalhe
do pêlo apical. 127. Filamentos jovens distintos morfologicamente. Barras = 20 µm.
119
129
128
132
131
130
Figuras 128
132. 128
129
Calothrix
cf.
p
ulvinata.
128. Aspecto dos filamentos
aglutinados. 129. Detalhe do filamento com heterocito basal (seta). 130-132.
Dichothrix minima. 130. Aspecto dos filamentos com ramificação falsa. 131.
Detalhe da ramificação falsa. 132. Detalhe do pêlo apical. Barras = 10 µm (132);
20 µm (128, 129 e 131); 20 µm (130).
120
134
133
136
135
Figuras 133
138. 133
134.
Rivularia atra.
133. Aspecto geral da massa filamentosa.
134. Detalhe dos filamentos com heterocito intercalar. 135-136. Kyrtuthrix maculans.
135. Detalhe do filamento em forma de U e heterocito. 136. Aspecto geral dos
filamentos. Barras = 50 µm (133, 136); 20 µm (134, 135).
121
142
141
140
139
138
137
Figuras 137
142. 137
138.
Scytonema arcangeli.
137. Aspecto dos filamentos. 138.
Detalhe da falsa ramificação. 139-140. Scytonema siculum. 139. Aspecto dos
filamentos com falsa ramificação (seta). 140. Detalhe do heterocito. 141-142.
Scytonema sp. 141. Detalhe do filamento. 142. Detalhe da falsa ramificação. Barras
= 10 µm (141 e 142); 20 µm (138 e 140); 50 µm (137 e 139).
122
Ordem Stigonematales
A ordem Stigonematales é formada por organismos filamentosos, uni ou multisseriados, com
ramificação verdadeira e produção facultativa de heterocitos. As características diacríticas
utilizadas para a separação das famílias são: a morfologia dos tricomas, o tipo de reprodução, a
presença ou ausência de heterocitos e sua posição nos tricomas, o tipo de ramificação (divisão
celular) e a presença ou ausência de acinetos.
Chave de identificação dos táxons de Stigonematales estudados.
1. Filamentos multisseriados, ramos diferenciados em principal e secundário
..................................................................................................................Stigonema minutum
1. Filamentos unisseriados, sem diferenciação em ramo principal e secundário
.................................................................................................................Brachytrichia quoyi
STIGONEMATALES
MASTIGOCLADACEAE
Brachythrichia quoyi Bornet & Flahault, Ann. Sci. Nat., Bot. 4: 373.1886.
Figuras 143-144
Talo microscópico, verde-azulado pálido, envolto por mucilagem hialina. Filamentos 4-5
µm de diâm. Tricomas constritos, com ramificação verdadeira em Y, freqüentemente terminando
em pêlo hialino, 2-3 µm de diâm. Células quadráticas a arredondadas, 2,5-3 µm de diâm.
Heterocitos intercalares, arredondados, 5-6 µm de diâm. Célula apical cônico-arredondada.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO: Município de Ubatuba, Ilha da Rapada, 05-
XI-1999, P. Horta s.n. (SP365643).
123
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso, Sant’Anna (1995),
Ubatuba, Sant’Anna (1997); Rio de Janeiro, Cabo Frio, Baeta Neves (1992)
Brachythrichia quoyi ocorreu sobre rocha de granito na zona supralitorânea dos costões
rochosos junto com Kyrtuthrix maculans e Calothrix crustacea.
Brachythrichia quoyi pode ser confundida com Kyrtuthrix maculans. Segundo Umezaki
(1961) em B. quoyi o modo de ramificação é peculiar: a ramificação em forma de Y ocorre
depois da formação de alças ou “loopings”. Brachythrichia quoyi possui distribuição
cosmopolita, segundo Umezaki (1961).
STIGONEMATACEAE
Stigonema minutum Bornet & Flahault, Ann. Sci. Nat. Bot. 5: 129. 1887.
Figuras 145-146
Talo cespitoso, verde-escuro enegrecido. Filamentos emaranhados, eretos e prostrados, 2-
3(-4) fileiras de células, (28-)35-40 µm diâm. Bainha ampla, homogênea, castanho-amarelada.
Tricoma principal constrito, 26-28 µm diâm. Tricomas laterais constritos, atenuados ou não, 10-
26 µm diâm. Células semi-esféricas, sub-esféricas, 6-10 µm diâm, 5-9 µm compr. ramo principal,
7-9 µm compr., 10-12 µm diâm ramos laterais. Heterocitos não observados. Hormogônios
presentes nos ramos laterais, com 5-11 células compr., 13-19 µm diâm., 3-4 µm compr.
Material examinado: BRASIL: SÃO PAULO : Município de Ubatuba, Praia das Conchas 29-
VIII-2000, M.T. Fujii s.n. (SP371447).
Referências para o litoral brasileiro: São Paulo, Ilha do Cardoso, Sant’Anna et al. (1983),
França Silva (1987), Ubatuba, França Silva (1987).
Stigonema minutum ocorreu sobre rocha granítica acima da zona supralitorânea dos
costões rochosos junto com outras cianobactérias como Scytonema arcangeli. Silva (1987)
realizou um estudo detalhado das Stigonemataceae do Estado de São Paulo e encontrou S.
124
minutum nos mesmos locais observados no presente estudo, na Ilha do Cardoso e em Ubatuba. O
material estudado apresentou o diâmetro dos filamentos um pouco maior do que o observado por
Fremy (1933) (18-28 µm) e Sant’Anna et al. (1983) (13,5-30 µm), embora concorde com o
observado por Silva (1987). Stigonema minutum é considerada espécie de distribuição
cosmopolita.
125
146
145
143
144
Figuras 143
146. 143
144
Brachythrichia quoyi
. 143. Aspecto dos filamentos com
ramificação verdadeira (seta). 144. Detalhe da ramificação verdadeira. 145-146.
Stigonema minutum. 145. Aspecto do talo filamentoso multisseriado. 146. Detalhe
dos filamentos ramificados. Barras = 5 µm (143 e 144); 20 µm (145 e 146).
126
Distribuição das cianobactérias marinhas bentônicas no litoral paulista
Conforme CETESB (2001, 2002 e 2003), no período de 2001 a 2003 a Ilha Porchat
obteve qualificação anual “regular, boa e regular” respectivamente. Nesse ambiente sob forte
impacto dos poluentes orgânicos, ocorreu um total de 11 espécies de cianobactérias sendo 7
(63%) da ordem Oscillatoriales, 2 (23,5%) da ordem Nostocales e 2 (23,5%) da ordem
Chroococcales. Duas espécies da ordem Nostocales, Calothrix crustacea e Kyrtuthrix maculans
ocorreram em grande número de pontos de coleta, demonstrando serem espécies de distribuição
ampla (tabelas 1, 2 e 3).
Segundo dados obtidos da CETESB (2001, 2002, 2003), o manguezal do Sítio Grande, no
município de Cananéia, obteve a qualificação anual “ótima”. Neste ambiente em que não se nota
ação antrópica, observamos um total de 10 espécies de cianobactérias, sendo 5 (50%) da ordem
Chroococcales e 5 (50%) da ordem Oscillatoriales (tabelas 1 e 2). Comparando os dados do
município de Cananéia com os obtidos na Ilha Porchat, observamos um aumento na diversidade
de espécies da ordem Chroococcales no ambiente não impactado (Sítio Grande).
Algumas espécies de cianobactérias demonstraram afinidade com determinados habitats
ou substratos. Na ordem Chroococcales, Chamaecalyx leibleiniae, Chamaecalyx sp.,
Stichosiphon mangle, Stanieria sphaerica, Xenococcus pallidus, X. schousboei, X. piriformis e
Xenotholos sp. comportaram-se como espécies exclusivamente epífitas. Na ordem Oscillatoriales,
Leibleinia gracilis e L. nordgaardii também são epífitas. Outras espécies ocorreram como
espécies epilíticas acima da zona supralitoral, como Cyanodermatium gonzaliensis e Asterocapsa
divina. Aphanocapsa reinboldii ocorreu como espécie psâmica, em meio aos grãos de areia.
Algumas espécies de cianobactérias ocorreram exclusivamente em ambientes de ilhas:
Microchaete aeruginea, Hidrocorine spongiosa, Nostoc commune e Rivularia atra.
127
Quanto a distribuição das espécies nas zonas litoral e supralitoral, Calothrix crustacea e
Scytonema siculum ocorreram sempre na zona supralitoral e parte superior da zona entremarés
(Figura 147). Segundo Hoffmann (1999), espécies que ocorrem nessa zona apresentam bainha
grossa e colorida capaz de resistir à alta intensidade luminosa e dessecação. Na zona entremarés
ocorreram táxons de cianobactérias filamentosas homocitadas dos gêneros Lyngbya, Microcoleus,
Sirocoleum, Symploca e Phormidium junto com espécies da ordem Chroococcales que ocorreram
em meio à mucilagem como Pseudocapsa maritima, Pleurocapsa crepidinum, Aphanocapsa
litoralis, Merismopedia mediterranea, Aphanothece variabilis, Chroococcidiopsis fissurarum e
Myxosarcina gloeocapsoides.
Figura 147 – Distribuição das cianobactérias marinhas bentônicas ao longo do costão
rochoso no litoral paulista.
supralitoral
mesolitoral
Calothrix
Scytonema
Lyngbya
Yonedaella
Calothrix
Scytonema
Lyngbya
Yonedaella
Microcoleus
Sirocoleum
Symploca
Phormidium
Blennothrix
Pseudocapsa
Aphanocapsa
Aphanothece
Chroococcidiopsis
Stanieria
Myxosarcina
Acima da Zona supralitoral
Cyanodermatium gonzaliensis
Asterocapsa divina
Stigonema minutum
Scytonema
Lyngbya
Myxosarcina Gloeocapsa
Chroococcidiopsis Aphanothece
Pleurocapsa Aphanocapsa
128
Tabela 1- Ocorrência das espécies de cianobactérias estudadas da ordem Chroococcales nas diferentes estações de coleta.
Cambriú
Bom abrigo
Sítio Grande
Pereirinha
I. Casca
Grajaúna
Chamaecalyx leibleiniae
Chamaecalyx sp.
Stichosiphon mangle X
Asterocapsa divina
Gloeocapsopsis crepidinum X
Pseudocapsa maritima X
Stanieria sphaerica
Cyanodermatium gonzaliensis
Myxohyella sp. X
Pleurocapsa crepidinum
Aphanocapsa litoralis X X
Aphanocapsa reinboldii
Merismopedia mediterranea X
Gomphosphaeria salina X
Gloeocapsa deusta X
Aphanothece variabilis X X X
Aphanothece saxicola
Chroococcidiopsis fissurarum
Myxosarcina gloeocapsoides X
Xenococcus pyriformis X
Xenococcus pallidus X X
Xenococcus schousboei
Xenotholos sp. X
129
Tabela 1- Ocorrência das espécies de cianobactérias estudadas da ordem Chroococcales nas diferentes estações de coleta (continuação).
táxons
Guarau
Cibrate
l
Sonhos
Porchat
Tombo
Guaiuba
Enseada
Tijucopava
São Lourenço
Chamaecalyx leibleiniae X X
Chamaecalyx sp. X
Stichosiphon mangle X
Asterocapsa divina X
Gloeocapsopsis crepidinum
Pseudocapsa maritima
Stanieria sphaerica X
Cyanodermatium gonzaliensis
Myxohyella sp.
Pleurocapsa crepidinum
Aphanocapsa litoralis X
Aphanocapsa reinboldii X
Merismopedia mediterranea X
Gomphosphaeria salina
Gloeocapsa deusta
Aphanothece variabilis X
Aphanothece saxicola
Chroococcidiopsis fissurarum
X
Myxosarcina gloeocapsoides
Xenococcus pyriformis X
Xenococcus pallidus
Xenococcus schousboei X
Xenotholos sp. X
130
Tabela 1- Ocorrência das espécies de cianobactérias estudadas da ordem Chroococcales nas diferentes estações de coleta (continuação).
táxons Baleia Boiçucanga Toque-
Toque
Grande
Fortaleza Lamberto Engenho Almada Ilha
da
Rapada
Conchas Ilha
Anchieta
Ponta
da
sela
Ilha
dos
Gatos
Ilha
das
Couves
Cigarras
Chamaecalyx leibleiniae
Chamaecalyx sp. X
Stichosiphon mangle
Asterocapsa divina
Gloeocapsopsis crepidinum X
Pseudocapsa maritima X
Stanieria sphaerica
Cyanodermatium
gonzaliensis
X
Myxohyella sp.
Pleurocapsa crepidinum X
Aphanocapsa litoralis
Aphanocapsa reinboldii
Merismopedia mediterranea
Gomphosphaeria salina
Gloeocapsa deusta X
Aphanothece variabilis X
Aphanothece saxicola X
Chroococcidiopsis
fissurarum
X
Myxosarcina gloeocapsoides
Xenococcus pyriformis
Xenococcus pallidus X X
Xenococcus schousboei X
Xenotholos sp.
131
Tabela 1- Ocorrência das espécies de cianobactérias estudadas da ordem Chroococcales nas diferentes estações de coleta (continuação).
táxons Anchovas
Saco do Eustáquio
Mansa (Castelhanos)
Ilha Vitória
Chamaecalyx leibleiniae
Chamaecalyx sp.
Stichosiphon mangle
Asterocapsa divina
Gloeocapsopsis crepidinum
Pseudocapsa maritima
Stanieria sphaerica
Cyanodermatium gonzaliensis
X
Myxohyella sp.
Pleurocapsa crepidinum X
Aphanocapsa litoralis
Aphanocapsa reinboldii
Merismopedia mediterranea X
Gomphosphaeria salina
Gloeocapsa deusta
Aphanothece variabilis
Aphanothece saxicola
Chroococcidiopsis fissurarum
Myxosarcina gloeocapsoides
Xenococcus pyriformis
Xenococcus pallidus X
Xenococcus schousboei
Xenotholos sp.
132
Tabela 2 - Ocorrência das espécies de cianobactérias estudadas da ordem Oscillatoriales nas diferentes estações de coleta.
táxons
Cambriú
Bom abrigo
Sítio Grande
Pereirinha
I.
Casca
Gr
ajaúna
Yonedaella lithophila X
Blennothrix glutinosa
Blennothrix lyngbyacea X
Lyngbya aestuarii X
Lyngbya confervoides X X X X
Lyngbya majuscula X
Lyngbya semiplena X X X
Lyngbya sp.1
Lyngbya sp.2 X
Oscillatoria nigro -viridis X X X
Ammatoidea murmanica
Microcoleus chthonoplastes X X
Sirocoleum kurzii X
Sirocoleum guyanense X
Phormidium cf. aerugineo-caeruleum
Phormidium sp. X
Phormidium gracile
Phormidium holdenii
Phormidium penicillatum X X
Porphyrosiphon luteus X
Symploca atlantica X X X
Symploca hydnoides X X
Leibleinia gracilis X
Leibleinia nordgaardii
Leptolyngbya marina
Spirulina labyrinthiformis X X X
Spirulina major X X
Trichocoleus tenerrimus X X X
133
Tabela 2 - Ocorrência das espécies de cianobactérias estudadas da ordem Oscillatoriales nas diferentes estações de coleta (continuação).
táxons
Guarau
Cibratel
Sonhos
Porchat
Tom
bo
Guaiuba
Enseada
Tijucopava
São Lourenço
Yonedaella lithophila X
Blennothrix glutinosa X
Blennothrix lyngbyacea X X
Lyngbya aestuarii X X X
Lyngbya confervoides X X X X X
Lyngbya majuscula X
Lyngbya semiplena X X
Lyngbya sp.1 X
Lyngbya sp.2
Oscillatoria nigro -viridis X X
Ammatoidea murmanica X
Microcoleus chthonoplastes X
Sirocoleum kurzii X X
Sirocoleum guyanense X X X
Phormidium cf. aerugineo-caeruleum
Phormidium sp.
Phormidium gracile X
Phormidium holdenii
Phormidium penicillatum X X X
Porphyrosiphon luteus
Symploca atlantica
Symploca hydnoides X
Leibleinia gracilis
Leibleinia nordgaardii X X X
Leptolyngbya marina X
Spirulina labyrinthiformis X
Spirulina major X
Trichocoleus tenerrimus X
134
Tabela 2 - Ocorrência das espécies de cianobactérias estudadas da ordem Oscillatoriales nas diferentes estações de coleta (continuação).
táxons Baleia Boiçucanga
Toque -
Toque
Grande
Fortaleza Lamberto Engenho Almada Ilha
da
Rapada
Conchas Ilha
Anchieta
Ponta
da
sela
Ilha
dos
Gatos
Ilha
das
Couves
Cigarras
Yonedaella lithophila X X
Blennothrix glutinosa
Blennothrix lyngbyacea X X X X
Lyngbya aestuarii X X X X X
Lyngbya confervoides X X
Lyngbya majuscula X
Lyngbya semiplena X X X X
Lyngbya sp.1
Lyngbya sp.2
Oscillatoria nigro -viridis
Ammatoidea murmanica
Microcoleus chthonoplastes X X
Sirocoleum kurzii X X
Sirocoleum guyanense
Phormidium cf aerugineo-
caeruleum
X
Phormidium sp. X
Phormidium gracile
Phormidium holdenii X
Phormidium penicillatum X X
Porphyrosiphon luteus
Symploca atlantica
Symploca hydnoides X
Leibleinia gracilis
Leibleinia nordgaardii
Leptolyngbya marina
Spirulina labyrinthiformis X X
Spirulina major
Trichocoleus tenerrimus X X
135
Tabela 2 - Ocorrência das espécies de cianobactérias estudadas da ordem Oscillatoriales nas diferentes estações de coleta (continuação).
táxons Anchovas
Saco do
Eustáquio
Mansa
(Castelhanos)
Ilha
Vitória
Yonedaella lithophila X X X
Blennothrix glutinosa X X X
Blennothrix lyngbyacea X X X
Lyngbya aestuarii X X
Lyngbya confervoides
Lyngbya majuscula
Lyngbya semiplena X X
Lyngbya sp.1
Lyngbya sp.2
Oscillatoria nigro-viridis X
Ammatoidea murmanica
Microcoleus chthonoplastes X
Sirocoleum kurzii X
Sirocoleum guyanense
Phormidium cf. aerugineo-caeruleum
Phormidium sp.
Phormidium gracile
Phormidium holdenii X
Phormidium penicillatum X
Porphyrosiphon luteus
Symploca atlantica
Symploca hydnoides X
Leibleinia gracilis
Leibleinia nordgaardii X
Leptolyngbya marina
Spirulina labyrinthiformis X X X
Spirulina major X X
Trichocoleus tenerrimus
136
Tabela 3 - Ocorrência das espécies de cianobactérias estudadas das ordens Nostocales e Stigonematales nas diferentes estações de coleta.
táxons
Cambriú
Bom abrigo
Sítio Grande
Pereirinha
Casca
Grajaúna
Microchaete aeruginea X
Hydrocoryne spongiosa
Nostoc commune
Nostoc entophytum X
Calothrix crustacea X X
Calothrix cf. pulvinata
Dichothrix minima
Rivularia atra
Kyrtuthrix maculans
Scytonema siculum X X
Scytonema arcangeli
Scytonema sp.
Brachythrichia quoyi
Stigonema minutum
137
Tabela 3 - Ocorrência das espécies de cianobactérias estudadas das ordens Nostocales e Stigonematales nas diferentes estações de coleta
(continuação).
táxons
Guarau
Cibratel
Sonhos
Porchat
Tombo
Guaiuba
Enseada
Tijuc
opava
São Lourenço
Microchaete aeruginea
Hydrocoryne spongiosa
Nostoc commune
Nostoc entophytum X
Calothrix crustacea X X
Calothrix cf. pulvinata X
Dichothrix minima
Rivularia atra
Kyrtuthrix maculans X
Scytonema siculum X
Scytonema arcangeli X
Scytonema sp. X
Brachythrichia quoyi
Stigonema minutum
138
Tabela 3 - Ocorrência das espécies de cianobactérias estudadas das ordens Nostocales e Stigonematales nas diferentes estações de coleta
(continuação).
táxons Baleia Boiçucanga Toque -
toque
grande
Fortaleza Lamberto Engenho Almada Ilha da
Rapada
Conchas Ilha
Anchieta
Ponta da
sela
Ilha
dos
Gatos
Ilha das
Couves
Cigarras
Microchaete aeruginea
Hydrocoryne spongiosa
Nostoc commune X
Nostoc entophytum
Calothrix crustacea X X X
Calothrix cf. pulvinata
Dichothrix minima X
Rivularia atra
Kyrtuthrix maculans X X X X
Scytonema siculum X X
Scytonema arcangeli X
Scytonema sp.
Brachythrichia quoyi X
Stigonema minutum X
139
Tabela 3 - Ocorrência das espécies de cianobactérias estudadas das ordens Nostocales e Stigonematales nas diferentes estações de coleta
(continuação).
táxons Anchovas Saco do
Eustáquio
Mansa
(Castelhanos)
Ilha
Vitória
Microchaete aeruginea X
Hydrocoryne spongiosa X X
Nostoc commune
Nostoc entophytum
Calothrix crustacea X X X
Calothrix cf. pulvinata
Dichothrix minima
Rivularia atra X
Kyrtuthrix maculans X X
Scytonema siculum
Scytonema arcangeli
Scytonema sp.
Brachythrichia quoyi
Stigonema minutum
140
Conclusões
Os resultados obtidos mostram a ocorrência de 65 espécies de cianobactérias no litoral do
Estado de São Paulo. A ordem Oscillatoriales foi representada por 28 espécies (42%),
Chroococcales por 23 espécies (36%), Nostocales por 12 espécies (19%) e Stigonematales por 2
espécies (3%). Dos 34 pontos de coleta ao longo do litoral paulista, em 33 ocorreram
cianobactérias (tabelas 1, 2 e 3).
Entre as espécies identificadas, 13 (23%) são novas ocorrências para o litoral brasileiro e
para o litoral Atlântico Sul: Asterocapsa divina Komárek, Cyanodermatium gonzaliensis H.
Leon-Tejera et al., Pleurocapsa crepidinum Collins, Aphanocapsa reinboldii (Richter) Komárek
& Anagnostidis, Gloeocapsa deusta (Meneghini) Kutzing, Chroococcidiopsis fissurarum
(Ercegovic) Komárek & Anagnostidis, Myxosarcina gloeocapsoides (Setchell & Gardner)
Komárek & Anagnostidis, Xenococcus pallidus (Hansgirg) Komárek & Anagnostidis,
Ammatoidea murmanica Petrov, Microchaete aeruginea Batters, Hydrocorine spongiosa Bornet
& Flahault, Nostoc entophytum Bornet & Flahault e Dichothrix minima Setchell & Gardner.
Rivularia atra Roth é nova ocorrência para o litoral brasileiro. Duas espécies são novas
ocorrências para o litoral Estado de São Paulo: Blennothrix glutinosa Gomont (Anagnostidis &
Komárek) e Leptolyngbya marina (Gardner) Anagnostidis.
As seguintes atualizações nomenclaturais foram feitas conforme Komárek &
Anagnostidis 1998 e 2005: Cyanodermatium gonzaliensis (Entophysalis sp.); Merismopedia
mediteranea (M. elegans var. marina); Aphanothece variabilis (Aphanothece castagnei);
Gloeocapsopsis crepidinum (Gloeocapsa crepidinum); Blennothrix glutinosa (Hydrocoleum
glutinosum), Blennothrix lyngbyacea (Hydrocoleum lyngbyaceum), Oscillatoria nigro-viridis
(Phormidium nigro-viride), Phormidium cf. aerugineo-caeruleum (Lyngbya cf. aerugineo-
caerulea), Phormidium gracile (Lyngbya gracilis) e Leptolyngbya marina (Leptolyngbya tenuis).
141
Nove espécies de cianobactérias apresentaram ampla distribuição no litoral paulista
ocorrendo em 8 ou mais pontos de coleta: Yonedaella lithophyla, Blennothrix lyngbyacea,
Lyngbya aestuarii, Lyngbya confervoides, L. semiplena, Phormidium penicillatum, Spirulina
labyrinthiformis, Calothrix crustacea e Kyrtuthrix maculans. Lyngbya aestuarii é um táxon típico
da região intertidal e, segundo Hoffmann (1994), tem distribuição cosmopolita. Este mesmo autor
comenta que Phormidium penicillatum tem distribuição pantropical e os nossos resultados
confirmam estes dados. Hoffmann (1994) menciona ainda que Rivularia atra parece se comportar
como espécie holartica, sendo encontrada nas regiões temperadas de ambos hemisférios, mas não
nos trópicos, discordando do observado no presente estudo. Este fato mostra a necessidade de
mais estudos, principalmente moleculares, em situações como essas: populações
morfologicamente semelhantes a outras já descritas, mas ecologicamente completamente
diferentes. Este é um problema encontrado frequentemente em regiões tropicais e em diferentes
tipos de ambientes como água doce, terrestre e subaerofítico (Komárek 1985).
Os dados genotípicos obtidos a partir do sequenciamento do gene 16S rRNA de Lyngbya
confervoides Gomont, demonstraram que embora as seqüências tenham sido agrupadas em um
clado próximo a Lyngbya hieronymusii var. hieronymusii Lemmermann e Lyngbya aestuarii
Gomont, as relações filogenéticas não foram esclarecidas. Entretanto, a utilização de amostras
ambientais para extração e isolamento do DNA de Lyngbya confervoides foi realizada com êxito.
1
42
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