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RODRIGO ALUIZIO
Análise comparativa da fauna associada às linhas de detritos em duas praias
estuarinas da Ilha do Mel (Paraná-Brasil)
CURITIBA
2007
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2
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ
SETOR DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA
Análise comparativa da fauna associada às linhas de detritos em duas praias
estuarinas da Ilha do Mel (Paraná-Brasil)
CURITIBA
2007
Dissertação apresentada por Rodrigo Aluizio
como requisito parcial à obtenção do grau de Mestre
em Ciências Biológicas área de concentração Zoologia.
Curso de Pós-Graduação em Ciências Biológicas,
Zoologia, Setor de Ciências Biológicas da Universidade
Federal do Paraná.
Orientador: Prof. Dr. Carlos Alberto Borzone
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4
AGRADECIMENTOS
Primeiramente aos meus pais, Gilmar Aluizio e Jane Cláudia Ângelo Aluizio,
que em todas as minhas decisões tem me dado apoio e conselhos para ajudar no
caminho que escolhi além de serem exemplos dos quais sempre me orgulho. Ao
meu irmão, pelas risadas e companhia.
Aos amigos e colegas de trabalho, Bruno de Andrade Matuella e Leonardo
Cruz da Rosa, pela paciência, descontração, discussão dos trabalhos e
conhecimento adquirido. Aos também amigos Leandro Mota Silveira, Iltaumyr
Lemberg, Fabiano Luiz Hummelgen e Juliano Durski de Casto, que mesmo sem
entender muito bem o que eu faço sempre me deram muito incentivo. Aos amigos da
turma de mestrado pelas idéias e pelo apoio e incentivo e por vigorosas discussões
sobre assuntos aleatórios que foram de suma importância na descontração e
relaxamento da mente.
Ao meu orientador, Professor Doutor Carlos Alberto Borzone pela
oportunidade de realizar este trabalho e pelo incrível conhecimento que compartilhou
comigo.
Aos professores do Curso de Pós Graduação em Zoologia da UFPR pelo
desenvolvimento profissional e pessoal que me proporcionaram através de
disciplinas e discussões.
A Fundação Araucária pelo financiamento que tornou possível a conclusão
deste trabalho.
E finalmente a Márcia Benitez de Melo, por ser uma companheira tão
dedicada, esforçada e compreensiva, por seu tempo e respeito, pela inspiração e
motivação deste e de muitos outros sonhos que possuímos. Pela paciência e
sentimento. Essa conquista a ela também pertence.
5
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS .......................................................................................... 6
LISTA DE TABELAS .......................................................................................... 7
RESUMO............................................................................................................ 9
INTRODUÇÃO ................................................................................................. 11
MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................. 15
Área de Estudo .......................................................................................... 15
Amostragem ............................................................................................... 16
Perfis de Praia ........................................................................................... 17
Detrito ........................................................................................................ 18
Características do Sedimento .................................................................... 18
A Fauna ..................................................................................................... 19
RESULTADOS ................................................................................................. 21
Perfis de Praia ........................................................................................... 21
O Detrito ..................................................................................................... 23
Características do Sedimento .................................................................... 28
A Fauna ..................................................................................................... 31
DISCUSSÃO .................................................................................................... 38
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................. 44
ANEXO ............................................................................................................. 52
6
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1. BAÍA DE PARANAGUÁ COM OS PONTOS ESTUDADOS NA ILHA DO MEL. ................................................................... 16
FIGURA 2. DESENHO ESQUEMÁTICO DA AMOSTRAGEM REALIZADAS NAS PRAIAS, OS TRÊS PONTOS CLAROS PEQUENOS SÃO AMOSTRAS
DE SEDIMENTO E OS DOZE CÍRCULOS ESCUROS AS AMOSTRAS DE MATERIAL BIOLÓGICO. ................................................... 17
FIGURA 3. PERFIL DA PRAIA DE BRASÍLIA NA MARÉ DE SIZÍGIA DO INVERNO DE 2006 INDICANDO A POSIÇÃO DA LINHA DE DETRITO. .. 22
FIGURA 4. PERFIL DA PRAIA DE BRASÍLIA NA MARÉ DE QUADRATURA DO INVERNO DE 2006 INDICANDO A POSIÇÃO E LARGURA DAS
DUAS LINHAS DE DETRITOS. ................................................................................................................................. 22
FIGURA 5. PERFIL DA PRAIA DE BRASÍLIA NA MARÉ DE SIZÍGIA DO VERÃO DE 2007 INDICANDO A POSIÇÃO E LARGURA DA LINHA DE
DETRITO. ......................................................................................................................................................... 22
FIGURA 6. PERFIL DA PRAIA DE BRASÍLIA NA MARÉ DE QUADRATURA DO VERÃO DE 2007 INDICANDO A POSIÇÃO E LARGURA DAS
LINHAS DE DETRITO. ........................................................................................................................................... 22
FIGURA 7. PERFIL DA PRAIA DE COROAZINHA NA MARÉ DE SIZÍGIA DO INVERNO DE 2006 INDICANDO POSIÇÃO DA LINHA DE DETRITO.
..................................................................................................................................................................... 22
FIGURA 8. PERFIL DA PRAIA DE COROAZINHA NA MARÉ DE QUADRATURA DO INVERNO DE 2006 INDICANDO A POSIÇÃO E LARGURA DAS
LINHAS DE DETRITO. ........................................................................................................................................... 22
FIGURA 9. PERFIL DA PRAIA DE COROAZINHA NA MARÉ DE SIZÍGIA DO VERÃO DE 2007 INDICANDO A POSIÇÃO E LARGURA DA LINHA DE
DETRITO. ......................................................................................................................................................... 22
FIGURA 10. PERFIL DA PRAIA DE COROAZINHA NA MARÉ DE QUADRATURA DO VERÃO DE 2007 INDICANDO A POSIÇÃO E LARGURA DAS
LINHAS DE DETRITO. ........................................................................................................................................... 22
FIGURA 11. COMPOSIÇÃO E ABUNDÂNCIA DO DETRITO SECO NAS LINHAS AMOSTRADAS. C = COROAZINHA, B = BRASÍLIA, I = INVERNO,
V = VERÃO, S = SIZÍGIA, Q = QUADRATURA, L = LINHA............................................................................................ 23
FIGURA 12. ACÚMULO DA ALGA ACANTHOPHORA SPICIFERA NA PRAIA DE BRASÍLIA................................................................. 24
FIGURA 13. ACÚMULO DE FRAGMENTOS DE VEGETAL SUPERIOR NA PRAIA DE COROAZINHA. ..................................................... 24
FIGURA 14. MÉDIA E DESVIO-PADRÃO DAS MACROALGAS PARA A PRIMEIRA LINHA DE DETRITO. ................................................. 25
FIGURA 15. MÉDIA E DESVIO-PADRÃO DOS FRAGMENTOS DE VEGETAL SUPERIOR DA PRIMEIRA LINHA DE DETRITOS........................ 26
FIGURA 16. MÉDIA E DESVIO-PADRÃO DAS MACROALGAS DA SEGUNDA LINHA DE DETRITOS. ..................................................... 27
FIGURA 17. MÉDIA E DESVIO-PADRÃO DOS FRAGMENTOS DE VEGETAL SUPERIOR DA SEGUNDA LINHA DE DETRITOS. ...................... 28
FIGURA 18. MÉDIA E DESVIO-PADRÃO DO TEOR DE UMIDADE DO SEDIMENTO NA PRIMEIRA LINHA DE DETRITO EM MARÉ DE
QUADRATURA. .................................................................................................................................................. 30
FIGURA 19. MÉDIA E DESVIO-PADRÃO DO TEOR DE UMIDADE DO SEDIMENTO NA PRIMEIRA LINHA DE DETRITO EM MARÉ DE SIZÍGIA.. 30
FIGURA 20. MÉDIA E DESVIO-PADRÃO PARA O TEOR DE UMIDADE DO SEDIMENTO DAS SEGUNDAS LINHAS DE DETRITO DA PRAIA DE
BRASÍLIA. ........................................................................................................................................................ 31
FIGURA 21. MÉDIA E DESVIO-PADRÃO PARA O TEOR DE UMIDADE DO SEDIMENTO DAS SEGUNDAS LINHAS DE DETRITO DO VERÃO. ... 31
FIGURA 22. RESULTADO DO N-MDS PARA A PRAIA DE BRASÍLIA NO INVERNO. S = SIZÍGIA, Q = QUADRATURA, L = LINHA E T = BLOCO.
..................................................................................................................................................................... 33
FIGURA 23. RESULTADO DO N-MDS PARA A PRAIA DE BRASÍLIA NO VERÃO. S = SIZÍGIA, Q = QUADRATURA, L = LINHA E T = BLOCO.
..................................................................................................................................................................... 34
7
FIGURA 24. RESULTADO DO N-MDS PARA A PRAIA DE COROAZINHA NO INVERNO. S = SIZÍGIA, Q = QUADRATURA, L = LINHA E T =
BLOCO. ........................................................................................................................................................... 35
FIGURA 25. RESULTADO DO N-MDS PARA A PRAIA DE COROAZINHA NO VERÃO. S = SIZÍGIA, Q = QUADRATURA, L = LINHA E T =
BLOCO. ........................................................................................................................................................... 36
FIGURA 26. ANÁLISE DE REDUNDÂNCIA PARA OS FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS. .................................................................. 37
LISTA DE TABELAS
TABELA 1. MÉDIAS E DESVIOS-PADRÃO DA MASSA DE DETRITO SECO EM G/M2 DE CADA LINHA.................................................. 24
TABELA 2. RESULTADOS DA ANOVA MULTIFATORIAL DA MACROALGA DA PRIMEIRA LINHA DE DETRITO. SQ = SOMA DE QUADRADOS,
GL = GRAU DE LIBERDADE, MQ = MÉDIA DE QUADRADOS. ...................................................................................... 25
TABELA 3. RESULTADOS DA ANOVA MULTIFATORIAL DOS FRAGMENTOS DE VEGETAL SUPERIOR DA PRIMEIRA LINHA DE DETRITO. SQ =
SOMA DE QUADRADOS, GL = GRAU DE LIBERDADE, MQ = MÉDIA DE QUADRADOS. ..................................................... 26
TABELA 4. RESULTADOS DA ANOVA MULTIFATORIAL DAS MACROALGAS DA SEGUNDA LINHA DE DETRITO. SQ = SOMA DE
QUADRADOS, GL = GRAU DE LIBERDADE, MQ = MÉDIA DE QUADRADOS. .................................................................. 27
TABELA 5. RESULTADOS DA ANOVA MULTIFATORIAL DOS FRAGMENTOS DE VEGETAL SUPERIOR DA SEGUNDA LINHA DE DETRITO. SQ =
SOMA DE QUADRADOS, GL = GRAU DE LIBERDADE, MQ = MÉDIA DE QUADRADOS. ..................................................... 28
TABELA 6. RESULTADOS DAS ANÁLISES GRANULOMÉTRICA DAS PRAIAS EM AMBAS AS ESTAÇÕES DO ANO, COM OS VALORES MÉDIOS,
MÍNIMO E MÁXIMO DO TAMANHO DO GRÃO E OS VALORES MÉDIOS DO GRAU DE SELEÇÃO, DA ASSIMETRIA E DA CURTOSE (EM
VALORES DE Ø). MÍNIMOS E MÁXIMOS DE MATERIA ORGÂNICA (%). ........................................................................... 29
TABELA 7. RESULTADOS DA ANOVA MULTIFATORIAL PARA TEOR DE UMIDADE DO SEDIMENTO DA PRIMEIRA LINHA DE DETRITO. SQ =
SOMA DE QUADRADOS, GL = GRAU DE LIBERDADE, MQ = MÉDIA DE QUADRADOS. ..................................................... 29
TABELA 8. RESULTADOS DA ANOVA BIFATORIAL PARA O TEOR DE UMIDADE DO SEDIMENTO DAS SEGUNDAS LINHAS DE DETRITO DA
PRAIA DE BRASÍLIA............................................................................................................................................. 30
TABELA 9. RESULTADOS DA ANOVA BIFATORIAL PARA O TEOR DE UMIDADE DO SEDIMENTO DAS SEGUNDAS LINHAS DE DETRITO DO
VERÃO. ........................................................................................................................................................... 30
TABELA 10. DENSIDADE, NÚMERO DE ESPÉCIES E RIQUEZA DA FAUNA NAS PRAIAS DE BRASÍLIA E COROAZINHA. ............................ 32
TABELA 11. RESULTADO DA ANOSIM DA PRAIA DE BRASÍLIA NO INVERNO. ........................................................................... 33
TABELA 12. RESULTADO DA ANOSIM DA PRAIA DE BRASÍLIA NO VERÃO. .............................................................................. 34
TABELA 13. RESULTADO DA ANOSIM DA PRAIA DE COROAZINHA NO INVERNO. .................................................................... 35
TABELA 14. RESULTADO DA ANOSIM DA PRAIA DE COROAZINHA NO VERÃO......................................................................... 36
TABELA 15. RESULTADOS DA RDA PARA OS DADOS BIÓTICOS E ABIÓTICOS. ........................................................................... 37
TABELA 16. POST-HOC FISCHER LSD DA ANOVA PARA AS MACROALGAS DA PRIMEIRA LINHA DE DETRITO. INTERAÇÃO
PRAIA*ESTAÇÃO. .............................................................................................................................................. 53
TABELA 17. POST-HOC FISCHER LSD DA ANOVA PARA OS FRAGMENTOS DE VEGETAL SUPERIOR DA SEGUNDA LINHA DE DETRITO.
INTERAÇÃO PRAIA*ESTAÇÃO............................................................................................................................... 53
TABELA 18. POST-HOC FISCHER LSD DA ANOVA PARA O TEOR DE UMIDADE DO SEDIMENTO DA PRIMEIRA LINHA DE DETRITO.
INTERAÇÃO PRAIA*ESTAÇÃO*ESTRATO. ............................................................................................................... 54
8
TABELA 19. MATRIZ DE ABUNDÂNCIA UTILIZADA NO N-MDS DA PRAIA DE BRASÍLIA NO INVERNO. SIGLAS AO FINAL DO NOME DA
AMOSTRA: S = SUPERIOR, ND = SEM DETRITO, D = COM DETRITO, I = INFERIOR. ........................................................... 55
TABELA 20. MATRIZ DE ABUNDÂNCIA UTILIZADA NO N-MDS DA PRAIA DE BRASÍLIA NO VERÃO. SIGLAS AO FINAL DO NOME DA
AMOSTRA: S = SUPERIOR, ND = SEM DETRITO, D = COM DETRITO, I = INFERIOR. ........................................................... 56
TABELA 21. MATRIZ DE ABUNDÂNCIA UTILIZADA NO N-MDS DA PRAIA DE COROAZINHA NO INVERNO. SIGLAS AO FINAL DO NOME DA
AMOSTRA: S = SUPERIOR, ND = SEM DETRITO, D = COM DETRITO, I = INFERIOR. ........................................................... 57
TABELA 22. MATRIZ DE ABUNDÂNCIA UTILIZADA NO N-MDS DA PRAIA DE COROAZINHA NO VERÃO. SIGLAS AO FINAL DO NOME DA
AMOSTRA: S = SUPERIOR, ND = SEM DETRITO, D = COM DETRITO, I = INFERIOR. ........................................................... 57
TABELA 23. MATRIZ ABIÓTICA UTILIZADA PARA A ANÁLISE DE REDUNDÂNCIA. ......................................................................... 58
TABELA 24. MATRIZ BIÓTICA UTILIZADA PARA A ANÁLISE DE REDUNDÂNCIA. .......................................................................... 59
9
RESUMO
Algumas praias arenosas apresentam baixa produção primária e logo,
dependem do acúmulo de detrito como fonte externa de energia. As praias dentro de
estuários apresentam um grande acúmulo de detrito orgânico de diferentes origens.
Neste detrito se desenvolve uma fauna que o utiliza como fonte de alimento e
proteção à dessecação. O objetivo deste trabalho foi estudar a relação existente
entre a quantidade e composição do detrito e a fauna que se desenvolve nas
proximidades do mesmo.
As coletas foram realizadas em maré de sizígia e quadratura no inverno e no
verão, utilizando-se um cilindro de 13 cm de diâmetro interno e 20 cm de altura, nas
praias de Brasília e Coroazinha. Os pontos de coleta foram distribuídos em função
das linhas de detrito existentes no momento da amostragem, e todas as linhas foram
amostradas em três blocos de um metro de comprimento distantes cinco metros
entre si. As praias de Brasília e Coroazinha, na Ilha do Mel, diferiram drasticamente
quanto à composição desse detrito. Em Brasília a alga Acanthophora spicifera
dominou o detrito e em Coroazinha os fragmentos de vegetal superior.
A massa total de detrito seco amostrado nas linhas teve menor média de
95,51 g/m
2
e maior média de 650,23 g/m
2
. Quanto ao teor de umidade do sedimento,
a menor média foi de 3,21% e a maior média de 17,28%. Análises de variância
mostraram que tanto para as quantidades dos dois tipos detrito quanto para a
umidade do sedimento houve variação significativa entre os estratos, as praias, as
marés e as estações do ano. A fauna amostrada neste trabalho esteve composta
pelas seguintes espécies: Talorchestia tucurauna, Platorchestia monodi,
Atlantorchestoidea brasiliensis, Bathyporeiapus ruffoi, Metamysidopsis neritica,
Excirolana armata, Tholozodium rhombofrontalis, Bledius bonariensis, B. fernandezi
e B. sp.1.
Análises de escalonamento multidimensional não métrico, juntamente com
análises de similaridade e redundância mostraram que há uma fauna associada à
linha de detrito em ambas as praias, constituída por duas espécies de Talitridae,
Talorchestia tucurauna e Platorchestia monodi, provavelmente porque o detrito é
fonte de alimento e proteção. As densidades de ambas foram muito maiores na praia
de Brasília devido ao maior aporte de alga no detrito. As variações temporais
10
causaram interferências sobre a fauna do detrito, até mesmo através da quantidade
de alga depositada no mesmo que é maior durante o inverno e na maré de sizígia.
Algumas espécies encontradas não dependeram da linha de detrito, tais como os
Isopoda Excirolana armata e Tholozodium rhombofrontalis, que se apresentaram
muito mais relacionados diretamente ao teor de umidade do sedimento, ao contrário
das três espécies de Bledius que tiveram relação inversa com a umidade. Outras
espécies como M. neritica e B. ruffoi não caracterizaram uma fauna de supralitoral e
provavelmente chegaram até lá arrastados pela maré ou com o detrito, ou se
apresentaram em densidade e freqüência muito pequenas para que se conclua algo,
como é o caso do Amphipoda Talitridae Atlantorchestoidea brasiliensis. As três
espécies de Coleoptera Staphylinidae do gênero Bledius, tiveram relação inversa
com a umidade do sedimento e localizam se na região mais superior e seca da
praia.
11
INTRODUÇÃO
As praias arenosas são ambientes dinâmicos cuja estrutura física é
determinada pela interação entre areia, maré e ondas. São um dos ambientes
costeiros mais resilientes devido à sua capacidade de absorver a energia das ondas.
Perfazem até dois terços da costa mundial onde não há gelo. Nestas praias onde
água e a areia estão em constante movimento, a maior parte dos filos animais estão
representados, seja no interstício ou como membros da macrofauna. A fauna neste
ambiente apresenta uma série de adaptações morfológicas, fisiológicas e
comportamentais (McLachlan & Brown 2006).
Uma praia estuarina segundo Nordstrom (1992), define-se como sendo uma
praia de areia, cascalho ou conchas, sem vegetação ou parcialmente recoberta por
vegetação, em locais parcialmente fechados como lagoas, baías, fiordes ou
ambientes de feições similares. Como, por exemplo, locais protegidos por barras
submersas, que apresentem conectividade com o oceano ou mar, onde o processo
dominante de retrabalhamento do sedimento é gerado localmente por ondas, nas
quais a distância do centro de formação da onda está a menos de 50 km.
Algumas praias arenosas apresentam baixa produção primária, dependendo
de grande entrada de fontes externas de macro e micro detrito, geralmente
constituídos por macrófitas, fanerógamas e diversos componentes faunísticos
(McLachlan & Brown 2006). Em muitos habitats marinhos rasos, a principal
perturbação natural é o encalhe de material vegetal morto, ou detrito (Inglis 1989;
Ford et al. 1999; Rossi & Underwood 2002). A perturbação pelo detrito implica em
um importante e potencialmente fator de estruturação das comunidades de
invertebrados em praias arenosas (Colombini & Chelazzi 2003). Durante este
período os depósitos de detrito estão sujeitos a vários processos, como
desidratação, envelhecimento, fragmentação, enterro na areia e decomposição.
Estes processos são altamente variáveis e influenciados tanto pelo local quanto pelo
tempo de deposição, além da própria composição do detrito (Colombini & Chelazzi
2003).
Mesmo que algumas praias apresentem uma considerável produção primária
do microfitobentos e até sejam capazes de exportar energia (Revsbech et al. 1981;
Colijn & Jonge 1984; Miller et al. 1996), as comunidades macrofaunais, ao menos de
12
praias arenosas expostas, dependem e muito da entrada de energia associada aos
processos oceanográficos que entregam nutrientes e transportam fitoplâncton e
macrófitas geradas nas proximidades (Dugan et al. 2003). O detrito também provê
alimento e habitat aos artrópodes terrestres (Inglis 1989; Polis & Hurd 1996; Dugan
1999; Colombini et al. 2000; Jedrzejczak 2002a). A disponibilidade de alimento é um
potencial determinante da abundância em comunidades naturais (Hunter & Price
1992; Menge 1992) e a densidade e taxa de crescimento dos consumidores podem
estar positivamente correlacionadas com a quantidade de alimento em uma série de
habitats (Polis & Hurd 1995; Dahlhoff & Menge 1996; Polis & Hurd 1996). A
distribuição e zonação da macrofauna que habita o supra-litoral parece responder à
variação espaço-temporal do suprimento de detrito (Koop & Griffiths 1982;
McGwynne et al. 1988; Dugan et al. 2003).
Este detrito é depositado na parte superior da praia pela ação de ondas e
marés, formando acumulações de material orgânico diverso, reconhecidas na
literatura como faixa ou linhas de detrito (drift line, wrack line), que se distribui em
manchas (patches) sobre a areia da praia. Espécies de Amphipoda Talitridae e
Isopoda costumam ser os colonizadores primários e os mais importantes
consumidores do mesmo, e outras espécies predadoras podem ocorrer juntamente
com a invasão de Amphipoda e Isopoda (Colombini et al. 2000). Os padrões de
colonização variam com o tamanho da mancha de detrito e com o tempo de
deposição (Jedrzejczak 2002b; Olabarria et al. 2007) sendo que mudanças
sucessionais na colonização do detrito depositado na praia são evidentes durante
um período semilunar (Colombini et al. 2000), bem como a movimentação dos
organismos durante ciclos de maré, que podem ou não surtir efeitos na atividade de
superfície dos Talitridae (Fallaci et al. 1999; Cardoso 2002). As espécies
colonizadoras do detrito exibem também ciclos diários com deslocamento em
direção ao mar durante o dia, principalmente pelos indivíduos juvenis e uma
preferência de deslocamento noturno por toda a extensão da praia feita pelos
indivíduos adultos (Karlbrink 1969; Brazeiro & Defeo 1996).
Um estudo avaliou a influência da disponibilidade do alimento constituído pelo
detrito para as populações, com especial atenção para Amphipoda, Isopoda e larvas
de dípteros (Marsden 1991a). Este detrito também é de grande importância no
transporte e dispersão de alguns organismos entre praias arenosas, como por
13
exemplo, é o caso dos Talitridae que sobrevivem a condições severas de
submersão, aderidos a espécies vegetais que os transportam por grandes distâncias
(Persson 2001; Herkül et al. 2006; Minchinton 2006).
No Brasil, poucos estudos descreveram as comunidades associadas ás linhas
de detrito. Um deles evidenciou os crustáceos Talitridae como componentes
evidentes da macrofauna da região superior de praias arenosas do Rio de Janeiro
(Veloso et al. 2003) além de Decapoda e Isopoda. No Paraná, algumas descrições
da macrofauna de diferentes praias arenosas evidenciaram também a presença de
crustáceos Talitridae nas linhas de detritos (Borzone & Souza 1997; Rosa et al.
2007).
Sendo a única família de Amphipoda a colonizar o ambiente terrestre (Spicer
et al. 1987), os Talitridae têm sido exaustivamente estudados em todo o mundo.
Possuem uma surpreendente capacidade de adaptação, sendo extremamente
tolerantes à dessecação (Cowling et al. 2003), ainda que possuam respiração
branquial e por placas coxais (Hudson & Maitland 1996). Para esta tolerância
contribuem diversos fatores como: a retenção de íons, a osmorregulação, (Morritt &
Richardson 1999) e a retenção dos ovos e jovens recém eclodidos no marsúpio das
fêmeas até que atinjam competência fisiológica para a vida livre (Morritt &
Richardson 1998; Morritt & Spicer 1999; Charmantier & Charmantier-Daures 2001).
Também fatores comportamentais como, por exemplo, o forrageio noturno e em
diferentes momentos por jovens e adultos (Cardoso 2002; Jaramillo et al. 2003), que
ocorre até mesmo para evitar o canibalismo (Kennedy et al. 2000), contribuem para
o sucesso colonizador deste grupo. Existe ainda uma plasticidade comportamental
interespecífica que permite evitar situações de competição, onde as espécies
utilizam uma área em diferentes períodos e espaços, possibilitando sobreviver em
condições ótimas (Fallaci et al. 1999).
Os Talitridae podem se mostrar altamente aptos e resistentes a extremos de
temperatura, já que há espécies vivendo em regiões desde muito quentes
(Ingólfsson et al. 2007) a muito frias (Moore et al. 1995). Apesar desta ampla
tolerância, a temperatura acaba afetando o ciclo reprodutivo, tanto nos Talitridae
quanto nos Isopoda da família Cirolanidae (Gonçalves et al. 2003; Martínez & Defeo
2006). Outra impressionante característica das espécies da família Talitridae é sua
capacidade de orientação, que abrange uma enorme gama de possibilidades, como
14
a orientação pelo componente horizontal do campo eletromagnético da Terra, a
orientação inata pela lua e sol, utilizados como compasso e pelas cores azul e verde
da paisagem de praias (Ugolini et al. 2003; Ugolini 2006; Ugolini et al. 2006).
A grande maioria das pesquisas desenvolvidas com os organismos
colonizadores das linhas de detritos foi realizada em praias oceânicas e em sua
maioria utilizaram um sistema de armadilhas ao longo de todo o perfil da praia
devido à grande mobilidade da fauna associada às mesmas. Um dos objetivos do
presente trabalho foi verificar se existe uma associação espacial entre organismos e
o detrito no período diurno de maré baixa, tanto de marés de sizígia como de
quadratura, no verão e no inverno, verificando se há diferenças faunísticas dentro na
praia em função da presença da linha de detrito. Um segundo objetivo foi o de
avaliar as relações entre: a quantidade e a classe de detrito, a composição e a
densidade da fauna do mesmo. Para isso foram escolhidas duas praias estuarinas
da Ilha do Mel, Paraná, Brasil, a praia de Brasília e a praia de Coroazinha. Estas
praias foram escolhidas pela grande abundância de detrito e porque o mesmo difere
quanto à composição, estando na praia de Coroazinha constituído principalmente de
restos de vegetais superiores provenientes de mangues e marismas, e na praia de
Brasília por algas provenientes de uma grande área rasa protegida que se
desenvolve nas proximidades da praia, conhecida como Saco do Limoeiro (Fig. 1).
15
MATERIAL E MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDO
A Ilha do Mel, com uma superfície de pouco menos de 29 km
2
, situa-se no
litoral do Paraná, entre Pontal do Sul e a Ilha das Peças, subdividindo a barra da
Baia de Paranaguá em dois setores, representado respectivamente pelos canais
Norte e da Galheta. Seu perímetro é da ordem de 35 km. Suas coordenadas
extremas estão compreendidas entre os paralelos 25º29’29’’ e 25°34’33’’ latitude S,
e os meridianos 48°17’17’’ e 48°22’54’’ longitude W (Fig. 1). A temperatura média
mensal mais alta ocorre em fevereiro (≈ 25°C), e a mais baixa em julho (≈ 17°C). A
pluviosidade média mais alta é entre janeiro e março (272 a 286 mm), enquanto em
julho e agosto registram-se os menores valores (72 a 73 mm). A umidade relativa do
ar é alta com médias acima de 80% o ano todo, sendo os valores mais altos
registrados em agosto e setembro (Marques & Britez 2005).
As praias da Ilha do Mel são constituídas predominantemente por areia fina a
média, bem selecionada, composta por quartzo e em menor quantidade por
biodetritos calcários e minerais pesados (Filho 1996; Giannini et al. 2004).
Apresentam grande mobilidade, sendo comuns rápidos e intensos processos de
erosão e sedimentação (Angulo 1993). Na margem da ilha voltada para o interior da
Baía encontramos diferentes tipos de ecossistemas, como costões rochosos, praias
estuarinas, manguezais, marismas e bancos vegetados ou não (Borzone et al. 2003;
Marques & Britez 2005). As praias estuarinas podem, por sua vez desenvolver dois
ambientes bem definidos, uma praia arenosa na porção superior do ambiente e uma
planície de maré não vegetada na porção inferior (Borzone et al. 2003).
No atual estudo nas praias de Brasília e Coroazinha apenas a porção superior
constituída por uma praia arenosa foi avaliada, já que às linhas de detritos
distribuem-se sempre nessa região.
16
48°30'W
48°15'W
48°45'W
25°30'S
25°15'S
Ilha
do Mel
Ilha das
Peças
I
l
h
a
d
e
S
u
p
e
r
a
g
u
i
Guaraqueçaba
Pontal
do Sul
Paranaguá
Antonina
Oceano
Atlântico
1
2
0 5 10
km
2. Coroazinha
1. Brasília
Figura 1. Baía de Paranaguá com os pontos estudados na Ilha do Mel.
AMOSTRAGEM
A amostragem foi realizada nas praias de Brasília e Coroazinha em maré de
sizígia e quadratura no inverno (10, 11, 15 e 16 de agosto de 2006) e no verão (15,
16, 22 e 23 de fevereiro de 2007), totalizando para cada praia duas coletas em maré
de sizígia e duas em maré de quadratura. Para a coleta do material biológico a
metodologia foi adaptada de Marsden (1991a), autor que não utilizou armadilhas,
visando definir a posição espacial da fauna e sua dependência com linhas de
detritos. Para isto foi utilizado um cilindro de PVC de 13 cm de diâmetro interno e 20
cm de altura, aberto em ambas as extremidades. Este cilindro foi enterrado no
substrato até 10 cm de profundidade, sendo a amostra armazenada num saco
plástico acoplado à extremidade superior do cilindro enterrado. O material todo foi
preservado em formalina 10% que foi despejada sobre a amostra ainda no saco.
As réplicas foram distribuídas em função das linhas de detrito existentes no
momento da amostragem, que seguiram um padrão de uma linha em maré de
sizígia e duas em maré de quadratura. Todas as linhas foram amostradas em três
blocos de um metro de comprimento distantes cinco metros entre si. Foram
estabelecidos dois estratos na própria linha de detrito, um com a presença do
mesmo e outro sem; e mais dois estratos, um antes e outro depois da linha de
17
deposição, a uma distância aproximada de meio metro. Em cada estrato foram
obtidas três réplicas por bloco (Fig. 2).
Figura 2. Desenho esquemático da amostragem realizadas nas praias,
os três pontos claros pequenos são amostras de sedimento e os doze
círculos escuros as amostras de material biológico.
Em laboratório, os organismos foram separados e identificados até o menor
nível taxonômico possível. A composição e abundância em peso seco do detrito
presente em cada amostra também foram determinadas.
PERFIS DE PRAIA
Os perfis topográficos de praia foram tomados apenas na maré baixa de
sizígia do verão e do inverno. Apenas nas coletas de inverno foi amostrada a
posição do lençol freático sob a superfície da praia, escavando-se a areia até
encontrar areia saturada e então se medindo a profundidade do buraco. Para o perfil
foram utilizados um nível de precisão e uma régua metrada para tal, dividindo-se a
praia em 10 pontos a partir de um marco fixado no começo da restinga, sendo o
primeiro posicionado na linha de detrito mais recente e o último no limite entre a
praia e a planície de maré, limite este identificável pela ressurgência da água do
lençol freático. A altura total da praia é então dividida por nove e os pontos
intermediários marcados, utilizando-se essa diferença constante de altura.
18
DETRITO
Uma trena foi utilizada para mensurar a largura e posição da linha de detrito
no perfil praial no momento da coleta. O detrito coletado foi lavado e separado da
fauna acompanhante e depois dividido em duas grandes classes: macroalga e
fragmentos de vegetal superior. Ambas foram secos a 60°C em estufa por 24 horas
e então pesados em balança com precisão de 0,001 g.
Para análise estatística do detrito foram obtidas médias e desvios-padrão,
com o intuito de descrever a composição do mesmo nas linhas amostradas. Foi feita
posteriormente uma análise de variância multifatorial para o peso do componente
algal e do vegetal superior separadamente, assim como para as primeiras e
segundas linhas de detritos, esta última ocorrendo apenas na maré de quadratura.
Os fatores considerados na ANOVA foram bloco (três por amostragem), praia
(Brasília e Coroazinha), estação (inverno e verão) e maré (sizígia e quadratura).
Para a segunda linha não foi considerado o fator maré, já que esta só foi coletada
nas marés de quadratura, com exceção da coleta de inverno na praia de Coroazinha
quando ela não ocorreu. Neste caso, os valores foram assumidos como zero. A
regra de decisão (α) foi 0,05. Todos os testes “a posteriori” realizados foram o de
Fischer (LSD).
CARACTERÍSTICAS DO SEDIMENTO
Para uma descrição granulométrica do sedimento nas praias de Brasília e
Coroazinha foram retiradas amostras apenas em maré baixa de sizígia no verão e
inverno de 2006, junto aos pontos utilizados para obtenção do perfil de praia com um
pequeno cilindro de PVC com 3 cm de diâmetro interno e 10 cm de altura. As
amostras foram lavadas e secadas para posterior peneiramento (escala ) (Suguio
1973). Os dados obtidos foram analisados utilizando o método da Medida dos
Momentos (Tanner 1995). A determinação do teor de matéria orgânica e de
carbonato biodetrítico foi feita com técnicas de combustão, seguindo o método de
Dean (1974).
Já para o registro do teor de umidade do sedimento foi retirada uma amostra
com o mesmo amostrador descrito acima, junto com as amostras biológicas, em
cada um dos três blocos amostrados e em três estratos diferentes, um na região
19
central da linha de detrito e outros dois cerca de meio metro acima e abaixo dos
limites da linha. O sedimento foi conservado em saco plástico fechado e assim que
possível pesado ainda úmido, então foi deixado secando em estufa a 80°C por 24
horas e novamente pesado, o teor de umidade foi dado pelo percentual de diferença
de peso entre o sedimento úmido e o seco.
Posteriormente foi feita uma análise de variância multifatorial para os teores
de umidade do sedimento relacionados à primeira linha de detrito (fatores praia,
estação, maré e estrato) e duas análises de variância bifatoriais relacionadas aos
teores de umidade da segunda linha de detrito (uma com fatores para praia e estrato
e outra com fatores para estação e estrato). A regra de decisão foi 0,05. Todos os
testes “a poteriori” realizados foram Fischer (LSD).
A FAUNA
As densidades, o número de espécies e o índice de riqueza de Margalef (R =
(S-1)/ln(N)) foram utilizados para descrever a fauna amostrada nas praias de Brasília
e Coroazinha. Foram realizadas posteriormente análises multivariadas de
escalonamento multidimensional não-métrico (n-MDS) e análise de similaridade
(ANOSIM), na tentativa de visualizar a diferença do estrato detrito dos demais, a
partir de quatro matrizes separadas de abundância total por praia e estação do ano:
Brasília Inverno, Brasília Verão, Coroazinha Inverno e Coroazinha Verão (Anexo
Tabs. 19 a 22). A abundância utilizada corresponde à soma das três amostras por
estrato, individualizando cada bloco.
O n-MDS foi realizado com cem reinícios e a segunda aproximação de
Kruskal (Legendre & Legendre 1998), a partir de uma matriz de similaridade obtida
aplicando-se o índice de Bray-Curtis sobre os dados originais sem transformação. A
ANOSIM foi de mão-dupla cruzada com réplicas entre maré e estrato, e no máximo
cinco mil permutações. Amostras sem a presença de nenhuma espécie foram
descartadas da tabela original.
Uma análise de redundância (RDA) centrada nas espécies, de escala
simétrica com transformação da matriz biótica por raiz quadrada, associada à
análise de Monte Carlo com 9999 permutações foi realizada para analisar a
influência dos fatores abióticos e bióticos na distribuição das espécies. A matriz
física (Anexo Tab. 23) utilizada nesta análise incluiu a temperatura média do verão e
20
do inverno definindo a variável estação, os valores 0 = sizígia e 1 = quadratura para
a maré, a média do teor de umidade do sedimento por estrato em cada praia, maré e
estação do ano (n=9), a soma das amostras de material algal existente no detrito por
estrato em cada praia, maré e estação do ano (n=9) e a soma das amostras de
vegetal superior existente no detrito, também por estrato em cada praia, maré e
estação do ano (n=9). A matriz biótica (Anexo Tab. 24) consistiu na soma das
densidades das espécies por estrato em cada praia, maré e estação do ano (n=9). A
RDA é ideal quando se possui uma matriz abiótica com um pequeno número de
variáveis e quando seu objetivo é averiguar uma situação de causa e efeito entre as
matrizes (Gotelli & Ellison 2004).
21
RESULTADOS
PERFIS DE PRAIA
O perfil da praia de Brasília no inverno apresentou uma inclinação de 1/16,93
m, com um comprimento total de 32,16 m. O lençol freático se inicia 0,5 m abaixo da
superfície na parte superior da praia aproximando-se da superfície até o local de
drenagem nos 29,5 m de comprimento da praia. Já no verão a inclinação foi de
1/15,33 m, com um comprimento total de 34,5 m (Figuras 3 a 6).
Em Coroazinha no inverno a inclinação foi de 1/14,37 m, com um
comprimento total de 19,77 m. O lençol freático se inicia 0,6 m abaixo da superfície
na parte superior da praia aproximando-se da superfície até o local de drenagem
nos 19,7 m de comprimento da praia. No verão esta inclinação foi de 1/19,85 m, com
comprimento total de 20,05 m (Figuras 7 a 10).
Brasília Inverno Sizígia
Comprimento (m)
0 5 10 15 20 25 30
Altura (m)
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
Perfil
Lençol Freático
Linha de Detrito
Figura 3. Perfil da praia de Brasília
na maré de sizígia do inverno de
2006 indicando a posição da linha
de detrito.
Brasília Inverno Quadratura
Comprimento (m)
0 5 10 15 20 25 30
Altura (m)
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
Perfil
Lençol Freático
Linha de Detrito
Figura 4. Perfil da praia de Brasília
na maré de quadratura do inverno
de 2006 indicando a posição e
largura das duas linhas de detritos.
Brasília Verão Sizígia
Comprimento (m)
0 10 20 30
Altura (m)
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
Perfil
Linha de Detrito
Figura 5. Perfil da praia de Brasília
na maré de sizígia do verão de 2007
indicando a posição e largura da
linha de detrito.
Brasília Verão Quadratura
Comprimento (m)
0 10 20 30
Altura (m)
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
Perfil
Linha de Detrito
Figura 6. Perfil da praia de Brasília
na maré de quadratura do verão de
2007 indicando a posição e largura
das linhas de detrito.
Coroazinha Inverno Sizígia
Comprimento (m)
0 5 10 15
Altura (m)
-1,2
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
Perfil
Lençol Freático
Linha de Detrito
Figura 7. Perfil da praia de
Coroazinha na maré de sizígia do
inverno de 2006 indicando posição
da linha de detrito.
Coroazinha Inverno Quadratura
Comprimento (m)
0 5 10 15
Altura (m)
-1,2
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
Perfil
Lençol Freático
Linha de Detrito
Figura 8. Perfil da praia de
Coroazinha na maré de quadratura
do inverno de 2006 indicando a
posição e largura das linhas de
detrito.
Coroazinha Verão Sizígia
Comprimento (m)
0 5 10 15 20
Altura (m)
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
Perfil
Linha de Detrito
Figura 9. Perfil da praia de
Coroazinha na maré de sizígia do
verão de 2007 indicando a posição
e largura da linha de detrito.
Coroazinha Verão Quadratura
Comprimento (m)
0 5 10 15 20
Altura (m)
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
Perfil
Linha de Detrito
Figura 10. Perfil da praia de
Coroazinha na maré de quadratura
do verão de 2007 indicando a
posição e largura das linhas de
detrito.
O DETRITO
As linhas de detrito na praia de Brasília alcançaram entre 1,40 e 3,30 m de
largura e em Coroazinha entre 1,10 e 2,70 m. Apenas uma linha de detrito foi
observada nas praias durante as marés de sizígia e duas linhas durante a maré de
quadratura, com exceção da praia de Coroazinha no inverno que apresentou apenas
uma linha. A massa total de detrito seco amostrado nas linhas teve uma menor
média de 95,51 g/m
2
na segunda linha da maré de quadratura da praia de Brasília
no verão e uma maior média de 650,23 g/m
2
na primeira linha da maré de
quadratura da praia de Coroazinha no inverno (Tab. 1; Fig. 11). O detrito esteve
composto predominantemente por macroalgas na praia de Brasília, sendo
Acanthophora spicifera (Rodophyta, Ceramiales; Fig. 12) a alga mais abundante, e
por fragmentos de vegetal superior (Metaphyta; Fig. 13) na praia de Coroazinha, tais
como pedaços de galhos e folhas de mangue e marisma, além de alguns
propágulos.
Composição e Abundância do Detrito
Linha
CIS-L1
CIQ-L1
BIS-L1
BIQ-L1
BIQ-L2
CVS-L1
CVQ-L1
CVQ-L2
BVS-L1
BVQ-L1
BVQ-L2
Quantidade(g)
0
200
400
600
800
1000
Alga Seca (g)
Madeira Seca (g)
Figura 11. Composição e abundância do detrito seco nas linhas amostradas. C =
Coroazinha, B = Brasília, I = Inverno, V = Verão, S = Sizígia, Q = Quadratura, L =
Linha.
24
Tabela 1. Médias e desvios-padrão da massa de detrito seco em g/m2 de cada linha.
Estação
Praia
Maré
Linha
Macroalga
Fragmentos
Detrito Total
Inverno
Ago/2006
Coroazinha
Sizígia
1
0,00
526,22 ± 233,67
526,22 ± 233,67
Quadratura
1
0,00
650,23 ± 180,12
650,23 ± 180,12
Brasília
Sizígia
1
386,44 ± 275,71
23,59 ± 47,05
410,02 ± 282,71
Quadratura
1
187,64 ± 107,68
43,64 ± 72,55
231,28 ± 130,99
2
98,23 ± 39,09
54,08 ± 45,78
152,31 ± 46,77
Verão
Fev/2007
Coroazinha
Sizígia
1
40,79 ± 35,59
459,63 ± 434,45
500,43 ± 425,39
Quadratura
1
7,48 ± 17,35
439,29 ± 432,47
446,77 ± 443,08
2
20,32 ± 39,07
380,37 ± 217,60
400,69 ± 194,20
Brasília
Sizígia
1
101,08 ± 72,60
87,24 ± 72,41
188,32 ± 87,59
Quadratura
1
82,58 ± 40,70
57,98 ± 36,99
140,56 ± 66,72
2
83,39 ± 45,05
12,12 ± 12,97
95,51 ± 46,35
Para cada linha da tabela n=9
Figura 12. Acúmulo da alga
Acanthophora spicifera na praia de
Brasília.
Figura 13. Acúmulo de fragmentos de
vegetal superior na praia de Coroazinha.
Na primeira linha de detritos, a quantidade de macroalgas variou
significativamente entre praias, estações e marés, além da interação praia-estação.
Não houve diferenças entre os blocos (Tab. 2 e Fig. 14). Brasília apresentou as
maiores médias de macroalgas no inverno (287,04 g/m
2
) estando ausente este tipo
de deposição na praia de Coroazinha também no inverno (Tab. 16). Durante as
marés de sizígia ocorrem nesta primeira linha de detrito, as maiores deposições de
macroalgas de ambas as estações do ano.
25
Tabela 2. Resultados da ANOVA multifatorial da macroalga da primeira linha de
detrito. SQ = Soma de Quadrados, GL = Grau de Liberdade, MQ = Média de
Quadrados.
Efeito
SQ
GL
MQ
F
p
Praia
566267,9
1
566267,9
39,38773
0,000000
Estação
131692,3
1
131692,3
9,16008
0,003969
Maré
70656,7
1
70656,7
4,91464
0,031401
Bloco
12166,9
2
6083,4
0,42314
0,657404
Praia*Estação
216499,5
1
216499,5
15,05899
0,000317
Praia*Maré
38078,8
1
38078,8
2,64864
0,110186
Estação*Maré
24303,5
1
24303,5
1,69047
0,199747
Praia*Bloco
8143,7
2
4071,9
0,28323
0,754600
Estação*Bloco
4100,9
2
2050,5
0,14262
0,867447
Maré*Bloco
1423,7
2
711,8
0,04951
0,951742
Praia*Estação*Maré
51334,5
1
51334,5
3,57066
0,064857
Praia*Estação*Bloco
11022,1
2
5511,0
0,38333
0,683655
Praia*Maré*Bloco
303,6
2
151,8
0,01056
0,989500
Estação*Maré*Bloco
17231,5
2
8615,8
0,59928
0,553262
Praia*Estação*Maré*Bloco
24383,1
2
12191,6
0,84800
0,434584
Erro
690084,5
48
14376,8
Praia*Estação*Maré
Sizígia
Quadratura
Brasília
Inverno Verão
-100
0
100
200
300
400
500
600
700
Alga Seca (g)
Coroazinha
Inverno Verão
Figura 14. Média e desvio-padrão das macroalgas para a primeira linha de detrito.
Ainda avaliando a primeira linha de detrito, os fragmentos de vegetal superior
variaram significativamente somente entre as praias (Tab. 3 e Fig. 15), Coroazinha
apresentou a maior média (518,84 g/m
2
) e Brasília a menor (53,11 g/m
2
).
26
Tabela 3. Resultados da ANOVA multifatorial dos fragmentos de vegetal superior
da primeira linha de detrito. SQ = Soma de Quadrados, GL = Grau de Liberdade,
MQ = Média de Quadrados.
Efeito
SQ
GL
MQ
F
P
Praia
3904359
1
3904359
75,6718
0,000000
Estação
44792
1
44792
0,8681
0,356138
Maré
10037
1
10037
0,1945
0,661155
Bloco
297663
2
148831
2,8846
0,065615
Praia*Estação
142191
1
142191
2,7559
0,103419
Praia*Maré
14333
1
14333
0,2778
0,600576
Estação*Maré
42194
1
42194
0,8178
0,370349
Praia*Bloco
103329
2
51665
1,0013
0,374934
Estação*Bloco
87502
2
43751
0,8480
0,434605
Maré*Bloco
257907
2
128954
2,4993
0,092778
Praia*Estação*Maré
10160
1
10160
0,1969
0,659224
Praia*Estação*Bloco
93955
2
46977
0,9105
0,409164
Praia*Maré*Bloco
244811
2
122406
2,3724
0,104108
Estação*Maré*Bloco
154066
2
77033
1,4930
0,234946
Praia*Estação*Maré*Bloco
99375
2
49688
0,9630
0,388994
Erro
2476607
48
51596
Brasilia Coroazinha
Praia
-100
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
Madeira Seca (g)
Figura 15. Média e desvio-padrão dos fragmentos de vegetal superior da primeira
linha de detritos.
Já para a segunda linha de detrito, observada somente na maré de
quadratura, a quantidade de macroalgas foi significativamente diferente apenas
entre as praias, sendo a média de Brasília (90,81 g/m
2
) superior a de Coroazinha
(10,16 g/m
2
, Tab. 4 e Fig. 16).
27
Tabela 4. Resultados da ANOVA multifatorial das macroalgas da segunda
linha de detrito. SQ = Soma de Quadrados, GL = Grau de Liberdade, MQ =
Média de Quadrados.
Efeito
SQ
GL
MQ
F
p
Praia
58534,96
1
58534,96
39,49158
0,000002
Estação
67,68
1
67,68
0,04566
0,832600
Bloco
364,41
2
182,21
0,12293
0,884880
Praia*Estação
2781,16
1
2781,16
1,87635
0,183430
Praia*Bloco
2842,62
2
1421,31
0,95891
0,397514
Estação*Bloco
1767,37
2
883,68
0,59619
0,558861
Praia*Estação*Bloco
123,78
2
61,89
0,04175
0,959175
Erro
35573,13
24
1482,21
Brasilia Coroazinha
Praia
-40
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
Alga Seca (g)
Figura 16. Média e desvio-padrão das macroalgas da segunda linha de detritos.
Assim como as macroalgas da primeira linha de detrito, os fragmentos de
vegetal superior da segunda linha variaram significativamente entre as praias e as
estações, além da interação praia-estação (Tab. 5 e Fig. 17). Os fragmentos de
vegetal acumulados no verão na praia de Coroazinha foram determinantes destas
diferenças com uma média de 380,37 g/m
2
(Tab. 17).
28
Tabela 5. Resultados da ANOVA multifatorial dos fragmentos de vegetal
superior da segunda linha de detrito. SQ = Soma de Quadrados, GL = Grau
de Liberdade, MQ = Média de Quadrados.
Efeito
SQ
GL
MQ
F
P
Praia
222076,6
1
222076,6
14,82140
0,000769
Estação
257681,4
1
257681,4
17,19768
0,000363
Bloco
4853,9
2
2427,0
0,16198
0,851383
Praia*Estação
401318,0
1
401318,0
26,78399
0,000027
Praia*Bloco
14287,9
2
7144,0
0,47679
0,626529
Estação*Bloco
9440,9
2
4720,5
0,31504
0,732729
Praia*Estação*Bloco
8717,2
2
4358,6
0,29089
0,750195
Erro
359604,1
24
14983,5
Praia*Estação
Brasilia
Coroazinha
Inverno Verão
Estação
-100
0
100
200
300
400
500
600
Madeira Seca (g)
Figura 17. Média e desvio-padrão dos fragmentos de vegetal superior da segunda
linha de detritos.
CARACTERÍSTICAS DO SEDIMENTO
A análise granulométrica da coleta de inverno da praia de Brasília indicou
areia fina muito bem selecionada, com distribuição leptocúrtica e assimetria negativa
a aproximadamente simétrica. Na de verão, areia muito fina a fina, muito bem
selecionada a bem selecionada, leptocúrtica e assimetria positiva a
aproximadamente simétrica (Tab. 6). Na praia de Coroazinha na coleta de inverno a
análise granulométrica indicou areia fina muito bem selecionada, leptocúrtica com
assimetria positiva a negativa. Na de verão, areia média a fina muito bem
selecionada, leptocúrtica com assimetria negativa a aproximadamente simétrica. O
29
percentual de material orgânico foi sempre inferior a um, e o carbonato de cálcio
esteve totalmente ausente nas amostras (Tab. 6).
Tabela 6. Resultados das análises granulométrica das praias em ambas as estações do ano, com os
valores médios, mínimo e máximo do tamanho do grão e os valores médios do grau de seleção, da
assimetria e da curtose (em valores de Ø). Mínimos e máximos de materia orgânica (%).
Praia
Tam. Grão
Seleção
Assimetria
Curtose
Mat. Orgânica
CaCO
3
Brasília Inverno
2,679
2,67-3,11
0,424
-0,559
5,643
0,03-0,97
0
Brasília Verão
2,854
2,58-2,89
0,443
0,536
5,140
0,20-0,50
0
Coroazinha Inverno
2,439
2,30-2,52
0,447
-0,027
5,857
0,20-0,80
0
Coroazinha Verão
2,390
1,62-2,91
0,439
-0,202
4,652
0,06-012
0
Quanto ao teor de umidade do sedimento para a primeira linha de detrito, o
estrato superior da praia de Coroazinha na maré de quadratura de inverno
apresentou a menor média (3,21%) e Brasília na maré de quadratura de inverno
apresentou a maior média (17,28%).
O teor de umidade variou significativamente entre praias, estações do ano,
maré e estratos, bem como para a interação praia-estação-estrato (Tab. 7, Fig. 18 e
19). Apenas o estrato superior do inverno de Brasília em relação ao mesmo de
Coroazinha, o estrato inferior em relação ao detrito do inverno de Coroazinha, o
estrato detrito do verão de Coroazinha em relação ao inferior do inverno de Brasília
e os três estratos do verão de Brasília não apresentaram variação significativa (Tab.
18).
Tabela 7. Resultados da ANOVA multifatorial para teor de umidade do sedimento
da primeira linha de detrito. SQ = Soma de Quadrados, GL = Grau de Liberdade,
MQ = Média de Quadrados.
Efeito
SQ
GL
MQ
F
P
Praia
263,006
1
263,006
473,59
0,000000
Estação
1096,363
1
1096,363
1974,18
0,000000
Maré
12,382
1
12,382
22,30
0,000021
Estrato
136,124
2
68,062
122,56
0,000000
Praia*Estação
11,812
1
11,812
21,27
0,000030
Praia*Maré
2,189
1
2,189
3,94
0,052818
Estação*Maré
38,360
1
38,360
69,07
0,000000
Praia*Estrato
3,120
2
1,560
2,81
0,070178
Estação*Estrato
7,084
2
3,542
6,38
0,003498
Maré*Estrato
9,996
2
4,998
9,00
0,000479
Praia*Estação*Maré
0,832
1
0,832
1,50
0,226862
Praia*Estação*Estrato
69,482
2
34,741
62,56
0,000000
Praia*Maré*Estrato
0,707
2
0,353
0,64
0,533557
Estação*Maré*Estrato
0,353
2
0,177
0,32
0,729150
Praia*Estação*Maré*Estrato
3,520
2
1,760
3,17
0,050951
Erro
26,657
48
0,555
30
Praia*Estação*Posição
Superior
Detrito
Inferior
Coroazinha
Inverno Verão
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Umidade do Sedimento (%)
Brasília
Inverno Verão
Quadratura
Figura 18. Média e desvio-padrão do teor
de umidade do sedimento na primeira linha
de detrito em maré de quadratura.
Praia*Estação*Posição
Superior
Detrito
Inferior
Coroazinha
Inverno Verão
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Umidade do Sedimento (%)
Brasília
Inverno Verão
Sizígia
Figura 19. Média e desvio-padrão do teor
de umidade do sedimento na primeira linha
de detrito em maré de sizígia.
A segunda linha de detrito da praia de Brasília apresentou variações
significativas entre estações do ano e estratos (Tab. 8, Fig. 20), sendo a menor
média de 14,25% no estrato superior de inverno e a maior média de 18,13% no
estrato inferior do verão. Quando avaliada de acordo com a estação do ano verão, a
mesma linha apresenta diferenças significativas entre praias e estratos (Tab. 9, Fig.
21), com menor média no estrato superior da praia de Coroazinha (13,50%) e a
maior no estrato inferior de Brasília (18,13%).
Tabela 8. Resultados da ANOVA bifatorial para o teor de
umidade do sedimento das segundas linhas de detrito da praia
de Brasília.
Efeito
SQ
GL
MQ
F
P
Estação
16,161
1
16,161
17,368
0,001305
Estrato
13,389
2
6,694
7,194
0,008843
Estação*Estrato
3,701
2
1,850
1,989
0,179510
Erro
11,166
12
0,930
Tabela 9. Resultados da ANOVA bifatorial para o teor de
umidade do sedimento das segundas linhas de detrito do Verão.
Efeito
SQ
GL
MQ
F
P
Praia
43,528
1
43,528
295,89
0,000000
Estrato
7,815
2
3,908
26,56
0,000039
Praia*Estrato
0,833
2
0,417
2,83
0,098248
Erro
1,765
12
0,147
31
Estação*Estrato
Inverno
Verão
Superior Detrito Inferior
Estrato
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Umidade do Sedimento (%)
Figura 20. Média e desvio-padrão para o
teor de umidade do sedimento das
segundas linhas de detrito da praia de
Brasília.
Praia*Estrato
Coroazinha
Brasília
Superior Detrito Inferior
Estrato
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Umidade do Sedimento (%)
Figura 21. Média e desvio-padrão para o
teor de umidade do sedimento das
segundas linhas de detrito do Verão.
A FAUNA
A fauna amostrada neste trabalho esteve composta por quatro espécies de
Amphipoda: Talorchestia tucurauna, Platorchestia monodi, Atlantorchestoidea
brasiliensis e Bathyporeiapus ruffoi – das quais, as três primeiras pertencem à
família Talitridae – pelo Mysidacea Metamysidopsis neritica, duas espécies de
Isopoda: Excirolana armata e Tholozodium rhombofrontalis, além dos três
Coleoptera Staphylinidae: Bledius bonariensis, B. fernandezi e B. sp.1.
T. tucurauna, P. monodi e T. rhombofrontalis foram as espécies com maior
densidade, enquanto B. fernandezi, B. bonariensis e A. brasiliensis foram as
espécies de menor densidade. Na coleta de inverno, a praia de Brasília apresentou
o maior número de espécies e riqueza, e a praia de Coroazinha, de forma oposta,
apresentou o menor número de espécies e riqueza (Tab. 10).
Na praia de Brasília, T. tucurauna e P. monodi apresentaram densidades
semelhantes na coleta de inverno, com queda considerável na coleta de verão. De
forma semelhante, a densidade de B. ruffoi, M. neritica caiu, e as três espécies de
Bledius não apareceram na amostragem. E armata apresentou densidade
semelhante nas coletas de inverno e de verão. T. rhombofrontalis e A. brasiliensis
um aumento da densidade na coleta de verão.
Na praia de Coroazinha, T. tucurauna apresentou densidades semelhantes
nas coletas de inverno e de verão, P. monodi apresentou densidade inferior a de T.
tucurauna em ambas as coletas, com queda na de verão. A. brasiliensis, M. neritica
e T. rhombofrontalis não apareceram nas amostras da coleta de inverno e tiveram
baixa densidade na de verão. Bledius sp. 1 apareceu somente na coleta de inverno
32
e as outras duas espécies de Bledius não apareceram na amostragem da praia
Coroazinha.
Tabela 10. Densidade, número de espécies e riqueza da fauna nas praias de Brasília e Coroazinha.
Brasília
Inverno
Brasília
Verão
Total
Brasília
Coroazinha
Inverno
Coroazinha
Verão
Total
Coroazinha
Total
Geral
Amphipoda
436.472
96.029
532.502
20.950
19.894
40.844
573.346
T. tucurauna
218.688
26.451
245.139
16.127
18.915
35.041
280.180
P. monodi
215.599
68.976
284.575
4.446
678
5.124
289.699
A. brasiliensis
75
528
603
0
151
151
754
B. ruffoi
2.110
75
2.185
377
151
528
2.713
Mysidacea
4.823
1.658
6.481
0
754
754
7.234
M. nerítica
4.823
1.658
6.481
0
754
754
7.234
Isopoda
36.247
234.062
270.309
151
46.571
46.722
317.031
E. armata
25.170
25.471
50.641
151
44.913
45.064
95.705
T. rhombofrontalis
11.078
208.591
219.668
0
1.658
1.658
221.326
Coleoptera
2.487
0
2.487
226
0
226
2.713
B. bonariensis
151
0
151
0
0
0
151
B. fernandezi
528
0
528
0
0
0
528
B. sp.1
1.809
0
1.809
226
0
226
2.035
Número de Espécies
10
7
10
5
7
8
10
Riqueza
0,69
0,47
0,66
0,40
0,54
0,61
0,66
O n-MDS da praia de Brasília na coleta de inverno (Tab. 19) indicou que o
detrito distinguiu-se faunisticamente do restante das amostras, devido ao predomínio
das espécies de Talitridae T. tucurauna e P. monodi, as quais apresentaram as
maiores densidades. O estrato inferior apresentou E. armata como espécie
característica, mas se assemelha aos demais estratos devido à T. rhombofrontalis
(Fig. 22). A ANOSIM confirma que o estrato contendo detrito, de ambas as marés e
linhas, se diferencia dos demais estratos bem como o estrato superior se diferencia
do inferior (Tab. 11).
33
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
Estrato
Superior
Sem Detrito
Detrito
Inferior
SL1T1
SL1T1
SL1T1
SL1T1
SL1T2
SL1T2
SL1T2
SL1T3
SL1T3
SL1T3
QL1T1
QL1T1
QL1T1
QL1T1
QL1T2
QL1T2
QL1T2
QL1T2
QL1T3
QL1T3
QL1T3
QL1T3
QL2T1
QL2T1
QL2T1
QL2T1
QL2T2
QL2T2
QL2T2
QL2T2
QL2T3
QL2T3
QL2T3
QL2T3
2D Stress: 0,17
Figura 22. Resultado do n-MDS para a praia de Brasília no inverno. S = Sizígia, Q =
Quadratura, L = Linha e T = Bloco.
Tabela 11. Resultado da ANOSIM da praia de Brasília no inverno.
Grupos
R
Nível de
Significância (%)
Permutações
realizadas
Obs. ≥
Superior, Sem Detrito
-0,033
52,4
1386
726
Superior, Detrito
0,728
0,02
4620
1
Superior, Inferior
0,334
0,6
4620
27
Sem Detrito, Detrito
0,812
0,02
4620
1
Sem Detrito, Inferior
0,207
6,8
4620
316
Detrito, Inferior
1
0,02
4620
1
Entre Grupos
0,54
0,02
0
Entre Marés
0,25
1,5
76
Já na coleta de verão da mesma praia (Tab. 20), o n-MDS mostrou que as
duas espécies de Talitridae, T. tucurauna e P. monodi, diferenciaram apenas os
estratos das primeiras linhas de detrito de ambas as marés. A grande semelhança
entre todos os outros estratos se deve as altas densidades dos Isopoda, E. armata e
T. rhombofrontalis, inclusive nos estratos da segunda linha de detrito da maré de
quadratura, a qual praticamente não apresentou os Talitridae. O estrato superior se
diferenciou um pouco pelas baixas densidades de quaisquer espécies (Fig. 23). A
ANOSIM mais uma vez mostrou o detrito como diferenciado do restante dos
estratos, isso provavelmente devido às densidades dos Talitridae, bem como o
inferior devido às densidades dos Isopoda (Tab. 12).
34
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
Estrato
Superior
Sem Detrito
Detrito
Inferior
SL1T1
SL1T1
SL1T1
SL1T1
SL1T2
SL1T2
SL1T2
SL1T2
SL1T3
SL1T3
SL1T3
SL1T3
QL1T1
QL1T1
QL1T1
QL1T1
QL1T2
QL1T2
QL1T2
QL1T2
QL1T3
QL1T3
QL1T3
QL1T3
QL2T1
QL2T1
QL2T1
QL2T1
QL2T2
QL2T2
QL2T2
QL2T2
QL2T3
QL2T3
QL2T3
QL2T3
2D Stress: 0,06
Figura 23. Resultado do n-MDS para a praia de Brasília no verão. S = Sizígia, Q =
Quadratura, L = Linha e T = Bloco.
Tabela 12. Resultado da ANOSIM da praia de Brasília no verão.
Grupos
R
Nível de
Significância (%)
Permutações
realizadas
Obs. ≥
Superior, Sem Detrito
0,147
8,3
4620
382
Superior, Detrito
0,26
1,1
4620
49
Superior, Inferior
0,269
0,6
4620
29
Sem Detrito, Detrito
0,228
3,8
4620
175
Sem Detrito, Inferior
0,273
1
4620
47
Detrito, Inferior
0,461
0,02
4620
1
Entre Grupos
0,247
0,04
1
Entre Marés
0,367
0,3
13
A praia de Coroazinha na coleta de inverno (Tab. 21) na qual não houve
segunda linha de detrito durante a maré de quadratura, o n-MDS apresentou as
amostras com detrito da linha de sizígia diferenciadas das demais, mais uma vez
pela presença dos Amphipoda Talitridae em alta densidade. O detrito da linha de
quadratura também é agrupado devido aos Talitridae, porém sua densidade é bem
inferior à de sizígia (Fig. 24). A ANOSIM diferencia apenas o estrato com detrito do
sem.
35
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
Estrato
Superior
Sem Detrito
Detrito
Inferior
SL1T1
SL1T1
SL1T1
SL1T2
SL1T2
SL1T2
SL1T3
SL1T3
SL1T3
SL1T3
QL1T1
QL1T1
QL1T2
QL1T2
QL1T3
QL1T3
QL1T3
2D Stress: 0,17
Figura 24. Resultado do n-MDS para a praia de Coroazinha no inverno. S = Sizígia, Q
= Quadratura, L = Linha e T = Bloco.
Tabela 13. Resultado da ANOSIM da praia de Coroazinha no inverno.
Grupos
R
Nível de
Significância (%)
Permutações
realizadas
Obs.
≥
Sem Detrito, Detrito
0,889
1
100
1
Sem Detrito, Inferior
-0,074
60
10
6
Sem Detrito, Superior
1
6,3
16
1
Detrito, Inferior
0,111
30
10
3
Detrito, Superior
1
6,3
16
1
Inferior, Superior
0
100
4
4
Entre Grupos
0,582
0,04
1
Entre Marés
0,648
2
2
Já no verão (Tab. 22), as amostras do detrito da maré de sizígia e da primeira
linha da maré de quadratura se diferenciam do restante das amostras devido
principalmente à T. tucurauna, pois P. monodi apresentou baixa freqüência e
densidade. O detrito da segunda linha e o restante das amostras apresentou grande
densidade de E. armata e por este motivo se agrupam de forma próxima. T.
rhombofrontalis exerce influência sobre os pontos da segunda linha de detrito (Fig.
25). A ANOSIM diferenciou o detrito dos pontos superior e inferior da linha, isto
devido à densidade de T. tucurauna (Tab. 14). Já a igualdade dos pontos sem e com
detrito se deve a presença abundante e freqüente de E. armata em ambos os
extratos.
36
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
Estrato
Superior
Sem Detrito
Detrito
Inferior
SL1T1
SL1T1
SL1T1
SL1T1
SL1T2
SL1T2
SL1T2
SL1T2
SL1T3
SL1T3
SL1T3
SL1T3
QL1T1
QL1T1
QL1T2
QL1T2
QL1T3
QL1T3
QL1T3
QL2T1
QL2T1
QL2T1
QL2T1
QL2T2
QL2T2
QL2T2
QL2T2
QL2T3
QL2T3
QL2T3
QL2T3
2D Stress: 0,09
Figura 25. Resultado do n-MDS para a praia de Coroazinha no verão. S = Sizígia, Q =
Quadratura, L = Linha e T = Bloco.
Tabela 14. Resultado da ANOSIM da praia de Coroazinha no verão.
Grupos
R
Nível de
Significância (%)
Permutações
realizadas
Obs. ≥
Superior, Sem Detrito
0,313
8
350
28
Superior, Detrito
0,403
2,3
840
19
Superior, Inferior
0,152
16,7
840
140
Sem Detrito, Detrito
0,178
13
2100
273
Sem Detrito, Inferior
0,081
25,3
2100
531
Detrito, Inferior
0,392
0,06
4620
3
Entre Grupos
0,239
0,5
23
Entre Marés
0,226
3,9
196
O resultado da RDA mostrou uma forte associação entre as três espécies de
Amphipoda Talitridae: T. tucurauna, P. monodi e A. brasiliensis, associação que por
sua vez esteve influenciada pela quantidade de algas na linha de detrito. O teor de
umidade do sedimento influenciou de forma direta a associação entre os Isopoda E.
armata e T. rhombofrontalis e de forma inversa as três espécies de Coleoptera
Staphylinidae do gênero Bledius e o Amphipoda B. ruffoi. O Mysidacea M. neritica
parece mais dependente do teor de umidade do sedimento e da estação do ano. As
variáveis: maré e fragmento de vegetal superior (Madeira), não apresentaram
grande influência na distribuição das espécies (Fig. 26 e Tab. 15).
37
-1.2 1.2
-1.5
1.5
Tal. tuc
Pla. mon
Atl. bra
Exc. arm
Tho. rom
Bat. ruf
Met. ner
Ble. fer
Ble. bon
Ble. sp.1
Umidade (%)
Alga (g)
Madeira (g)
Estação
Maré
Figura 26. Análise de Redundância para os fatores bióticos e abióticos.
Tabela 15. Resultados da RDA para os dados bióticos e abióticos.
Eixo 1
Eixo 2
Eixo 3
Eixo 4
Umidade (%)
0,0078
-0,589
0,035
-0,0261
Alga (g)
0,7709
0,0028
-0,1013
-0,0099
Madeira (g)
0,1296
0,1998
0,2346
0,0856
Estação
-0,2328
-0,4069
-0,0776
0,0493
Maré
-0,0908
-0,0554
0,0765
-0,2338
R
0,8292
0,7622
0,4575
0,3104
Autovalores
0,435
0,127
0,014
0,004
Correlação Espécies-Ambiente
0,829
0,762
0,458
0,31
Percentagem cumulativa da variância
das Espécies
43,5
56,2
57,6
58,1
da relação Espécies-Ambiente
74,8
96,6
99
99,8
Soma de todos os autovalores canônicos
0,582
38
DISCUSSÃO
Em estuários e baías protegidas, a diminuição da influência das vagas
oceânicas, assim como a ação de ondas geradas por ventos locais, de período
curto, determina a presença de praias com características morfológicas distintas das
praias oceânicas. Por outro lado, a amplitude de maré ganha importância relativa à
altura das ondas, o que condiciona a largura e morfologia da praia devido à
distribuição vertical da energia das ondas, geralmente formando um perfil composto
de uma praia superior íngreme e uma planície inferior de declive suave (Masselink &
Short 1993; Borzone et al. 1996; Barros et al. 2001). Além disso, a orientação da
linha de costa, o maior aporte de matéria orgânica, a configuração dos fundos
adjacentes, o vento e condicionamentos antrópicos assumem maior relevância do
que em zonas costeiras abertas (Nordstrom 1980; Jackson & Nordstrom 1992).
As praias estuarinas estudadas apresentaram a configuração topográfica
descrita acima, com uma praia superior íngreme, local de deposição de detrito, e
uma planície inferior. Esta parte superior teve configurações distintas entre as
praias.
Como a fauna responde mais diretamente à disponibilidade de alimento que
as características morfológicas (Marsden 1991b; Dugan et al. 2003), no atual estudo,
devido a um erro amostral, as caracterizações físicas das praias tais como a posição
do lençol freático e a granulometria foram realizadas, a primeira apenas na coleta de
inverno e a segunda no verão e inverno de 2006 e não no verão de 2007 onde foi
coletado o material biológico, logo estes dados não foram utilizados para relações
com as espécies e são meramente descritivos.
Diferenças foram observadas no teor de umidade do sedimento, o verão
apresentou maiores percentuais de umidade do sedimento, provavelmente devido à
maior precipitação característica da estação. A diferença no percentual de umidade
do sedimento entre as linhas se deu, obviamente, devido à variação da proximidade
entre as linhas de detrito e a zona de ressurgência.
Na realidade a primeira linha da maré de quadratura nada mais é que uma
linha de maré do ciclo anterior envelhecida, na qual o processo de colonização,
decomposição e consumo está adiantado algumas horas em relação à segunda
39
linha da mesma maré, que consiste de uma deposição mais recente, desta forma a
primeira linha da maré de quadratura sempre apresentou um tempo maior deposição
sobre o sedimento, e ao longo do ciclo lunar parte do detrito da maré quadratura
acaba sendo somado ao de sizígia e acumulado nesta única linha. O aporte de
detrito foi maior na maré de quadratura se somados os valores das duas linhas,
porém individualmente a quantidade de detrito foi maior na linha de sizígia. De forma
geral a linha de detrito da maré de sizígia apresentou mais macroalgas que as
primeiras e segundas linhas das marés de quadratura, enquanto que o material
vegetal superior variou muito entre as linhas. Sugere-se pelos resultados obtidos
que a forma de transporte e deposição do material que forma o detrito depende da
composição do mesmo. Restos de vegetais superiores geralmente bóiam mais do
que algas, devido à presença de óleos em sua composição química (Raven et al.
1996), e isso pode fazer a diferença para que este seja depositado em maior
quantidade nas marés de sizígias. Tal diferença na composição química, das
diversas espécies que compõe o detrito ao longo de praias do mundo,
provavelmente tem grande importância nas proporções de acúmulo destas espécies.
Assim como observado no presente estudo, Marsden (1991a) encontrou
maiores acúmulos de detrito no inverno, chegando a 7,5 kg/m em uma praia exposta
da Nova Zelândia, este material era composto principalmente por madeira, algas e
grama. Ele encontrou associado a este material o Talitridae T. quoyana com uma
densidade média de 121.750 ind/m
2
, valor inferior ao encontrado na praia de Brasília
no inverno para T. tucurauna e P. monodi. Infelizmente maiores comparações
numéricas de resultados obtidos aqui com aqueles encontrados na bibliografia não
foram possíveis devido à diferente forma de se expressar os mesmos. Dugan
(2003), por exemplo, utilizam-se da medida de área de cobertura de detrito e
abundância linear das espécies, enquanto aqui se utiliza da massa de detrito
depositado em g/m
2
e da densidade das espécies.
Nas praias estudadas foi coletado um máximo de 10 espécies na região onde
são depositados os detritos pela ação da maré, número este justificado pela zona da
praia estudada, a região mais seca, supralitoral, comumente apresenta em menor
número de espécies se comparada às zonas mais próximas à linha d’água (Souza &
Gianuca 1995). Duas espécies de Amphipoda Talitridae, P. monodi e T. tucurauna
40
estiveram diretamente associadas ao detrito, particularmente ao depositado nas
primeiras linhas, tanto nas marés de quadratura como de sizígia.
Confirmando o observado por Rosa et al. (2007), das quatro espécies de
Talitridae descritas para o litoral brasileiro (Serejo 2004), três estiveram presentes no
estado do Paraná. Incluindo A. brasiliensis, que não foi encontrada no estado por
Serejo (2004).
No detrito das praias de Brasília e Coroazinha uma fauna composta pelos
Talitridae T. tucurauna e P. monodi pode ser facilmente observada, o que era
previsto dado o fato que estes animais são os colonizadores primários dos novos
depósitos de detrito, são os mais importantes consumidores do mesmo (Colombini et
al. 2000) e têm uma clara preferência pelo material ainda fresco (Marques et al.
2003). A composição do material depositado teve uma forte influência sobre as
abundâncias destas espécies e uma clara preferência pelo material algal em relação
aos fragmentos de vegetal superior foi observada. Esta preferência pode ser
explicada pelo fato de que o aproveitamento do alimento é direto, no caso das algas,
podendo ser facilmente assimilado (Adin & Riera 2003) e a alga Acanthophora
spicifera tem alto valor nutritivo (Fong et al. 2001; Pádua et al. 2004). Além do fato
de que, a completa digestão de celulose por Talitridae é rara (Johnston et al. 2005).
Não há informação disponível para as espécies identificas nesse trabalho, mas é
provável que a celulose consista numa limitação fisiológica para o consumo dos
fragmentos de vegetal superior. Além disso, os fragmentos nas praias estudas
provém de mangues e marismas, e é sabido que estas espécies apresentam fibras e
cinzas que refratam a herbivoria (Lacerda et al. 1986).
Tais preferências alimentares estão, inclusive, associadas às diferenças sutis
no aparelho bucal de várias espécies de Talitridae (Jonhston et al. 2004). Essa
preferência pela alga justifica a maior densidade de ambas as espécies na praia de
Brasília onde a quantidade de alga na faixa de detrito foi bem maior.
A variação temporal de longo prazo, situação verão-inverno, influencia nas
densidades dos Talitridae e na quantidade de detrito acumulado, o que era previsto
dado que a temperatura é um dos principais fatores que regula a reprodução destes
(Persson 2001) e de outros organismos (Martínez & Defeo 2006). A alta temperatura
do verão é auto correlacionada com a intensidade luminosa (Raven et al. 1996),
interferindo, neste caso, negativamente nos produtores primários, a fonte do detrito.
41
A alga Acanthophora spicifera está presente no saco do Limoeiro o ano todo, mas
quedas na sua produção primária já foram observadas no período de verão (Couto
1996).
Não se devem caracterizar as estações de inverno e verão pelos resultados
alcançados neste estudo, pois eles são pontuais e inadequados para representar
períodos de aproximadamente três meses.
A variação temporal de curto prazo definida pelo ciclo de maré sizígia-
quadratura refletiu a variação do acúmulo de material sobre a densidade de T.
tucurauna e P. monodi. A maior quantidade de material algal presente durante a
maré de sizígia apresentou também as maiores densidades dos Talitridae. De forma
geral, a segunda linha de detrito da maré de quadratura apresentou um número de
indivíduos inferior ao da primeira, provavelmente por causa da pequena variação da
maré. A região da segunda linha se encontra sobre maior influência das águas e o
detrito permanece estável na areia por um período muito curto de tempo sendo
durante o ciclo diário jogado para cima e acumulado na primeira linha. Um exemplo
dessa instabilidade foi o inverno na praia de Coroazinha na qual a segunda linha
nem sequer chegou a se formar.
O comportamento desses animais durante tempestades quando a variação da
maré pode depositar o detrito além do limite da restinga, ou quando o mesmo não se
deposita na areia da praia, é desconhecido. Algumas alternativas seriam enterrar-se
na areia, deslocar-se em direção à restinga ou à linha d’água. Para definir qual das
alternativas estas espécies poderiam utilizar é necessário maior conhecimento de
sua tolerância fisiológica e de seu comportamento, pois as espécies da família
adotam todas as alternativas mencionadas acima (Cowling et al. 2003; Herkül et al.
2006; McLachlan & Brown 2006).
A umidade do sedimento não pareceu influenciar os Talitridae associados ao
detrito, observação já feita anteriormente para várias praias da Baía de Paranaguá,
nas quais P. monodi apresentou ampla distribuição e T. tucurauna se encontrou
limitada a entrada da baía devido à sua limitação fisiológica relacionada á salinidade
(Rosa et al. 2007). No mesmo trabalho evidenciou-se também que as características
granulométricas do sedimento não causaram influências sobre essa fauna,
provavelmente porque, de acordo com a observação de campo, as duas espécies
42
em questão não apresentaram o hábito escavador característico de alguns Talitridae
de praias arenosas (McLachlan & Brown 2006).
Dependendo do que está sendo analisado, a baixa influência de outros
fatores físicos como a morfodinâmica ou fatores associados sobre a macrofauna não
é novidade e foi observada em algumas praias expostas onde o aporte de detrito é
substancial (Dugan et al. 2003). Tais fatores aprecem não influenciar T. tucurauna e
P. monodi que, provavelmente, usam o detrito também como abrigo (Bousfield
1984). Isto associado à resistência fisiológica a dessecação, explica o fato de apesar
do efeito negativo da temperatura sobre a densidade, esta ainda foi alta. Além disso,
a preferência de P. monodi por praias protegidas já é conhecida em outros locais do
mundo (Morino & Ortal 1995) e esta preferência deve influenciar sua distribuição e
densidade.
Quanto ao Talitridae de baixa densidade e baixa freqüência, A. brasiliensis, é
sabido que esta espécie tem suas maiores densidades e ocorrências em praias
reflectivas (Defeo & Gómez 2005). A ausência de ambientes em estágios reflectivos
e o grande aporte de material refratário devido à influência estuarina (Borzone et al.
1996; Barros et al. 2001), podem ser os fatores inibindo o estabelecimento de
populações estáveis de A. brasiliensis nas praias estudadas, onde mostrou uma
ocorrência esporádica (Souza & Gianuca 1995).
Os Isopoda E. armata e T. rhombofrontalis constituíram algumas das espécies
mais abundantes deste estudo e sua relação foi muito forte com o teor de umidade
do sedimento e um pouco mais fraca com a estação do ano, não sendo
caracterizados como espécies associadas a faixa de detritos. E. armata é
escavadora especialista, o que pode interferir em sua zonação na praia (Yannicelli et
al. 2002). De hábito carniceiro, é comumente restrita às praias dissipativas
(Yannicelli et al. 2001) e como um outro Cirolanidae congênere, E. brasiliensis, deve
ocupar zonas mais intermediárias da praia (Veloso et al. 2003). Esta espécie não se
mostrou muito influenciada pela estação do ano já que sua densidade se manteve
praticamente igual no verão e no inverno. Quanto a T. rhombofrontalis, pouco se
conhece da biologia desta espécie de Isopoda, mas ele parece seguir o mesmo tipo
de distribuição de E. armata numa região intermediária da praia sob forte influência
da umidade do sedimento. Esta espécie também se mostrou influenciada pela
estação do ano, sendo suas maiores densidades durante o verão. Tanto E. armata
43
quanto T. rhombofrontalis são características de zonas de retenção em outras praias
do Paraná (Souza & Gianuca 1995). Não se podem descartar algumas pequenas
diferenças de distribuição destas duas espécies devido à competição interespecífica
(Yannicelli et al. 2001; Veloso et al. 2003) e outras que possam existir por influência
de características do sedimento não abordadas neste trabalho.
As três espécies do gênero Bledius apresentaram padrões semelhantes de
distribuição, sendo inversamente afetados pela umidade do sedimento, pois se
encontraram predominantemente acima dos limites da faixa de detrito. Esses
animais já foram relatados na região seca da areia de praias arenosas do Paraná
anteriormente (Souza & Gianuca 1995) e algumas outras espécies do mesmo
gênero são conhecidas por sua importância no enriquecimento do substrato com
matéria orgânica (Garcia & Niell 1991). O resultado do presente trabalho mostrou
que eles não estavam diretamente associados à linha de detritos. Isto pode ser
devido ao seu tipo de alimentação, já que espécies do mesmo gênero se alimentam
de microalgas que crescem no interstício pouco úmido dos grãos de areia (Herman
1986).
Algumas das espécies identificadas neste trabalho não são típicas da região
de supralitoral de praias arenosas, como é o caso de M. neritica, característica de
uma zona de saturação (Barros et al. 2001) e de B. ruffoi característico de áreas de
ressurgência (Souza & Gianuca 1995). A presença destes organismos, ainda que
em baixa densidade, se deu provavelmente pelo transporte passivo com a maré ou
com o detrito antes de sua eventual deposição.
É possível concluir que há uma fauna tipicamente associada à faixa de detrito
em período diurno de maré baixa, tanto de marés de sizígia como de quadratura, no
verão e no inverno, composta pelos Amphipoda Talitridae Talorchestia tucurauna e
Platorchestia monodi, e que o material algal é um dos motivos pelo qual estas
espécies buscam esta faixa. Estas espécies fazem deste detrito uma das suas
fontes de alimento, de proteção contra a dessecação e predação por aves (Rosa et
al. 2007). Em especial a praia de Brasília é um excelente local para estudos futuros
focados na dinâmica populacional e produção secundária destas espécies
associadas às faixas de detrito. Aconselhando-se um estudo mensal de no mínimo
um ano (Brazeiro & Defeo 1996).
44
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14
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52
ANEXO
53
Tabela 16. Post-Hoc Fischer LSD da ANOVA para as macroalgas da
primeira linha de detrito. Interação Praia*Estação.
Praia
Estação
(1) 287,04
(2) 91,83
(3) 0,00
(4) 24,14
Brasília
Inverno
0,000
0,000
0,000
Brasília
Verão
0,000
0,026
0,097
Coroazinha
Inverno
0,000
0,026
0,549
Coroazinha
Verão
0,000
0,097
0,549
Tabela 17. Post-Hoc Fischer LSD da ANOVA para os fragmentos de
vegetal superior da segunda linha de detrito. Interação Praia*Estação.
Praia
Estação
(1) 54,08
(2) 12,12
(3) 0,00
(4) 380,37
Brasília
Inverno
0,474
0,358
0,000
Brasília
Verão
0,474
0,835
0,000
Coroazinha
Inverno
0,358
0,835
0,000
Coroazinha
Verão
0,000
0,000
0,000
54
Tabela 18. Post-Hoc Fischer LSD da ANOVA para o teor de umidade do sedimento da primeira linha de detrito. Interação Praia*Estação*Estrato.
Praia
Estação
Estrato
(1) 4,03
(2) 5,27
(3) 5,27
(4) 9,65
(5) 11,56
(6) 14,34
(7) 4,21
(8) 8,41
(9) 10,98
(10) 15,97
(11) 16,86
(12) 16,62
Coroazinha
Inverno
Superior
0,006
0,006
0,000
0,000
0,000
0,682
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
Coroazinha
Inverno
Detrito
0,006
0,998
0,000
0,000
0,000
0,017
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
Coroazinha
Inverno
Inferior
0,006
0,998
0,000
0,000
0,000
0,017
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
Coroazinha
Verão
Superior
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,006
0,003
0,000
0,000
0,000
Coroazinha
Verão
Detrito
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,186
0,000
0,000
0,000
Coroazinha
Verão
Inferior
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
Brasília
Inverno
Superior
0,682
0,017
0,017
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
Brasília
Inverno
Detrito
0,000
0,000
0,000
0,006
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
Brasília
Inverno
Inferior
0,000
0,000
0,000
0,003
0,186
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
Brasília
Verão
Superior
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,044
0,140
Brasília
Verão
Detrito
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,044
0,570
Brasília
Verão
Inferior
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,140
0,570
55
Tabela 19. Matriz de abundância utilizada no n-MDS da praia de Brasília no Inverno. Siglas ao
final do nome da amostra: S = superior, ND = sem detrito, D = com detrito, I = inferior.
Amostra
Tal. tna
Pla. mdi
Atl.
bis
Exc. ata
Bat.
Roi
Tho. ris
Met.
nca
Ble. fzi
Ble. 1
Ble.
bis
SL1T1S
0
0
0
0
0
0
0
226,07
0
0
SL1T1ND
75,36
0
0
150,72
0
0
0
0
0
0
SL1T1D
12886,22
44913,34
75,36
0
0
0
0
0
0
0
SL1T1I
0
0
0
1582,51
0
0
0
0
75,36
0
SL1T2ND
301,44
0
0
0
0
0
0
0
0
0
SL1T2D
7761,86
37076,12
0
527,5
0
0
0
0
0
0
SL1T2I
0
0
0
4370,76
75,36
0
0
0
0
0
SL1T3S
0
0
0
0
0
0
0
150,72
0
0
SL1T3D
7385,08
38884,7
0
0
0
0
0
75,36
0
0
SL1T3I
0
0
0
1657,87
0
0
0
0
0
0
QL1T1S
0
75,36
0
0
452,15
0
0
75,36
150,72
0
QL1T1ND
904,3
0
0
0
150,72
0
1130,37
0
226,08
0
QL1T1D
11303,7
9570,5
0
75,36
0
75,36
0
0
75,36
0
QL1T1I
75,36
0
0
2260,74
0
0
75,36
0
0
0
QL1T2S
0
0
0
0
0
0
0
0
301,44
0
QL1T2ND
226,08
0
0
0
75,36
0
75,36
0
301,44
150,72
QL1T2D
5275,06
3541,84
0
75,36
0
0
0
0
0
0
QL1T2I
226,08
75,36
0
678,22
75,36
0
0
0
0
0
QL1T3S
150,72
0
0
0
75,36
0
527,51
0
301,43
0
QL1T3ND
301,44
527,5
0
75,36
150,72
0
301,43
0
301,43
0
QL1T3D
9947,26
7309,74
0
0
0
0
0
0
75,31
0
QL1T3I
75,36
0
0
979,65
0
0
75,36
0
0
0
QL2T1S
150,72
0
0
1808,59
0
1130,38
0
0
0
0
QL2T1ND
0
75,36
0
602,86
0
2336,1
0
0
0
0
QL2T1D
42125,09
11906,58
0
1507,16
0
602,86
0
0
0
0
QL2T1I
150,72
0
0
376,8
0
2110,02
75,36
0
0
0
QL2T2S
602,87
376,79
0
2637,53
0
75,36
1130,38
0
0
0
QL2T2ND
150,72
0
0
376,79
0
75,36
0
0
0
0
QL2T2D
69555,39
32479,27
0
753,57
0
150,72
0
0
0
0
QL2T2I
0
0
0
602,86
678,22
753,58
0
0
0
0
QL2T3S
452,15
527,5
0
1582,52
226,08
0
1281,09
0
0
0
QL2T3ND
75,36
150,72
0
753,58
0
1959,31
0
0
0
0
QL2T3D
48529,52
28108,52
0
904,29
0
828,94
150,72
0
0
0
QL2T3I
0
0
0
828,94
150,72
979,66
0
0
0
0
56
Tabela 20. Matriz de abundância utilizada no n-MDS da praia de Brasília no
Verão. Siglas ao final do nome da amostra: S = superior, ND = sem detrito, D =
com detrito, I = inferior.
Amostra
Tal. tna
Pla. mdi
Atl. Bis
Exc. Ata
Tho. ris
Bat. roi
Met. nca
SL1T1S
0
0
0
0
2863,6
0
0
SL1T1ND
75,36
226,08
0
979,65
8967,6
0
301,43
SL1T1D
7837,24
24566,69
0
1281,08
5576,48
0
0
SL1T1I
75,36
75,36
0
3692,54
13489,04
0
0
SL1T2S
0
75,36
0
75,36
0
0
0
SL1T2ND
75,36
226,08
0
75,36
6179,35
0
150,72
SL1T2D
8440,1
5501,15
376,8
75,36
1808,6
0
0
SL1T2I
0
0
0
3993,97
15448,38
0
0
SL1T3S
0
75,36
0
0
527,51
0
0
SL1T3ND
0
0
0
75,36
6857,57
0
301,44
SL1T3D
4446,13
19917,67
150,72
602,86
5727,21
0
0
SL1T3I
0
75,36
0
3843,26
16955,54
0
150,72
QL1T1S
0
0
0
75,36
226,07
0
0
QL1T1ND
0
0
0
527,51
4295,4
0
0
QL1T1D
1959,31
6480,8
0
226,08
3315,74
0
0
QL1T1I
0
0
0
226,07
2411,46
0
226,08
QL1T2S
0
0
0
75
151
0
75
QL1T2ND
0
0
0
301,43
9344,38
0
0
QL1T2D
2637,54
8138,67
0
301,44
3315,75
0
0
QL1T2I
0
0
0
226,08
4295,4
0
75,36
QL1T3S
0
0
0
75,36
1431,8
0
75,36
QL1T3ND
0
0
0
1657,87
10474,75
75,36
150,72
QL1T3D
904,31
3541,82
0
527,51
10248,68
0
0
QL1T3I
0
0
0
376,79
3993,97
0
0
QL2T1S
0
0
0
602,86
4295,41
0
0
QL2T1ND
0
0
0
226,07
4822,92
0
0
QL2T1D
0
0
0
226,08
6028,64
0
0
QL2T1I
0
0
0
2637,53
4295,4
0
0
QL2T2S
0
0
0
301,43
11680,49
0
0
QL2T2ND
0
0
0
75,36
6405,43
0
0
QL2T2D
0
75,36
0
75,36
5727,2
0
0
QL2T2I
0
0
0
150,72
3843,25
0
0
QL2T3S
0
0
0
150,72
8892,24
0
75,36
QL2T3ND
0
0
0
0
4069,32
0
75,36
QL2T3D
0
0
0
301,43
6631,5
0
0
QL2T3I
0
0
0
1431,8
3993,97
0
0
57
Tabela 21. Matriz de abundância utilizada no n-MDS da praia de
Coroazinha no Inverno. Siglas ao final do nome da amostra: S =
superior, ND = sem detrito, D = com detrito, I = inferior.
Amostra
Tal. Tna
Pla. mdi
Exc. Ata
Ble. 1
Bat. roi
SL1T1ND
150,72
376,8
0
0
0
SL1T1D
4898,28
979,66
0
0
0
SL1T1I
0
0
75,36
0
0
SL1T2ND
301,44
0
0
0
0
SL1T2D
4973,64
828,94
75,36
0
0
SL1T2I
0
75,36
0
0
0
SL1T3S
0
0
0
226,07
0
SL1T3ND
150,72
75,36
0
0
0
SL1T3D
4370,77
1055,02
0
0
0
SL1T3I
150,72
0
0
0
0
QL1T1ND
75,36
0
0
0
0
QL1T1D
150,72
226,08
0
0
0
QL1T2ND
75,36
0
0
0
0
QL1T2D
301,44
452,15
0
0
0
QL1T3S
0
0
0
0
301,43
QL1T3ND
226,08
0
0
0
75,36
QL1T3D
301,44
376,79
0
0
0
Tabela 22. Matriz de abundância utilizada no n-MDS da praia de Coroazinha
no Verão. Siglas ao final do nome da amostra: S = superior, ND = sem detrito,
D = com detrito, I = inferior.
Amostra
Tal. tna
Pla. mdi
Atl. bis
Exc. ata
Tho. Ris
Met. nca
Bat. roi
SL1T1S
0
0
0
452,16
0
0
0
SL1T1ND
0
0
0
2486,72
0
0
0
SL1T1D
3315,76
0
0
2110,03
0
0
0
SL1T1I
0
0
0
3692,54
0
0
0
SL1T2S
75
0
0
904
0
0
0
SL1T2ND
0,00
0
0
3918,62
0
0
0
SL1T2D
2712,89
150,72
0
2712,89
0
0
0
SL1T2I
0
0
0
3767,89
0
0
75,36
SL1T3S
0
0
0
678,22
0
0
75,36
SL1T3ND
75,36
0
0
2788,25
0
0
0
SL1T3D
8816,88
452,14
150,72
1431,81
0
0
0
SL1T3I
0
0
0
4295,41
0
0
0
QL1T1D
150,72
0
0
0
0
0
0
QL1T1I
0
0
0
527,51
0
0
0
QL1T2D
2034,67
75,36
0
0
0
0
0
QL1T2I
0
0
0
226,07
0
0
0
QL1T3ND
75,36
0
0
0
0
0
0
QL1T3D
1431,81
0
0
0
0
0
0
QL1T3I
0
0
0
376,79
0
0
0
QL2T1S
0
0
0
1281,08
0
753,58
0
QL2T1ND
0
0
0
1959,31
75,36
0
0
QL2T1D
75,36
0
0
828,93
75,36
0
0
QL2T1I
0
0
0
1431,8
376,79
0
0
QL2T2S
0
0
0
1281,09
0
0
0
QL2T2ND
0
0
0
1130,37
0
0
0
QL2T2D
75,26
0
0
904,29
75,36
0
0
QL2T2I
0
0
0
828,94
301,44
0
0
QL2T3S
0
0
0
452,14
0
0
0
QL2T3ND
0
0
0
829
151
0
0
QL2T3D
75,36
0
0
1808,59
75,36
0
0
QL2T3I
0
0
0
1808,6
527,5
0
0
58
Tabela 23. Matriz abiótica utilizada para a análise de redundância.
Amostra
Umidade (%)
Alga (g)
Madeira (g)
Temperatura
Maré
BIS-1S
4,53
0,00
0,00
17,00
0,00
BIS-1SD
9,51
0,00
0,00
17,00
0,00
BIS-1D
9,51
3477,93
212,28
17,00
0,00
BIS-1I
12,79
0,00
0,00
17,00
0,00
BIQ-1S
3,88
0,00
102,41
17,00
1,00
BIQ-1SD
7,31
0,00
0,00
17,00
1,00
BIQ-1D
7,31
1688,77
392,76
17,00
1,00
BIQ-1I
9,18
28,03
51,70
17,00
1,00
BIQ-2S
14,25
0,00
0,00
17,00
1,00
BIQ-2SD
16,07
11,30
0,00
17,00
1,00
BIQ-2D
16,07
884,03
486,74
17,00
1,00
BIQ-2I
17,42
0,00
0,00
17,00
1,00
BVS-1S
15,03
0,00
0,00
25,00
0,00
BVS-1SD
16,68
0,00
0,00
25,00
0,00
BVS-1D
16,68
909,74
785,16
25,00
0,00
BVS-1I
15,95
0,00
0,00
25,00
0,00
BVQ-1S
16,91
0,00
0,00
25,00
1,00
BVQ-1SD
17,05
0,00
0,00
25,00
1,00
BVQ-1D
17,05
743,25
521,79
25,00
1,00
BVQ-1I
17,29
0,00
0,00
25,00
1,00
BVQ-2S
17,17
0,00
0,00
25,00
1,00
BVQ-2SD
18,13
0,00
0,00
25,00
1,00
BVQ-2D
18,13
750,50
109,12
25,00
1,00
BVQ-2I
18,14
0,00
0,00
25,00
1,00
CIS-1S
4,85
0,00
461,86
17,00
0,00
CIS-1SD
6,59
0,00
0,00
17,00
0,00
CIS-1D
6,59
0,00
4736,02
17,00
0,00
CIS-1I
6,76
0,00
0,00
17,00
0,00
CIQ-1S
3,21
0,00
539,11
17,00
1,00
CIQ-1SD
3,94
0,00
13,87
17,00
1,00
CIQ-1D
3,94
0,00
5852,07
17,00
1,00
CVS-1S
9,14
0,00
0,00
25,00
0,00
CVS-1SD
11,29
0,00
0,00
25,00
0,00
CVS-1D
11,29
367,15
4136,71
25,00
0,00
CVS-1I
15,02
0,00
0,00
25,00
0,00
CVQ-1SD
11,83
0,00
0,00
25,00
1,00
CVQ-1D
11,83
67,30
3953,64
25,00
1,00
CVQ-1I
13,66
0,00
0,00
25,00
1,00
CVQ-2S
13,50
0,00
0,00
25,00
1,00
CVQ-2SD
15,09
0,00
0,00
25,00
1,00
CVQ-2D
15,09
182,89
3423,36
25,00
1,00
CVQ-2I
15,51
0,00
0,00
25,00
1,00
59
Tabela 24. Matriz biótica utilizada para a análise de redundância.
Amostra
Tal. tna
Pla.
mdi
Atl.
bis
Exc.
Ata
Tho.
ris
Bat.
roi
Met.
Nca
Ble.
fzi
Ble.
bis
Ble.
sp.1
BIS-1S
0
0
0
0
0
0
0
377
0
0
BIS-1SD
377
0
0
151
0
0
0
0
0
0
BIS-1D
28033
120874
75
528
0
0
0
75
0
0
BIS-1I
0
0
0
7611
0
75
0
0
0
75
BIQ-1S
151
75
0
0
0
528
528
151
0
754
BIQ-1SD
1432
528
0
75
0
377
1507
0
151
904
BIQ-1D
26526
20422
0
151
75
0
0
0
0
151
BIQ-1I
377
75
0
3919
0
75
151
0
0
0
BIQ-2S
1206
904
0
6029
1206
226
2411
0
0
0
BIQ-2SD
226
226
0
1733
4371
0
0
0
0
0
BIQ-2D
160210
72494
0
3165
1583
0
151
0
0
0
BIQ-2I
151
0
0
1809
3843
829
75
0
0
0
BVS-1S
0
151
0
75
3391
0
0
0
0
0
BVS-1SD
151
452
0
1130
22005
0
754
0
0
0
BVS-1D
20723
49986
528
1959
13112
0
0
0
0
0
BVS-1I
75
151
0
11530
45893
0
151
0
0
0
BVQ-1S
0
0
0
226
1809
0
151
0
0
0
BVQ-1SD
0
0
0
2487
24115
75
151
0
0
0
BVQ-1D
5501
18161
0
1055
16880
0
0
0
0
0
BVQ-1I
0
0
0
829
10701
0
301
0
0
0
BVQ-2S
0
0
0
1055
24868
0
75
0
0
0
BVQ-2SD
0
0
0
301
15298
0
75
0
0
0
BVQ-2D
0
75
0
603
18387
0
0
0
0
0
BVQ-2I
0
0
0
4220
12133
0
0
0
0
0
CIS-1S
0
0
0
0
0
0
0
0
0
226
CIS-1SD
603
452
0
0
0
0
0
0
0
0
CIS-1D
14243
2864
0
75
0
0
0
0
0
0
CIS-1I
151
75
0
75
0
0
0
0
0
0
CIQ-1S
0
0
0
0
0
301
0
0
0
0
CIQ-1SD
377
0
0
0
0
75
0
0
0
0
CIQ-1D
754
1055
0
0
0
0
0
0
0
0
CVS-1S
75
0
0
2035
0
75
0
0
0
0
CVS-1SD
75
0
0
9194
0
0
0
0
0
0
CVS-1D
14846
603
151
6255
0
0
0
0
0
0
CVS-1I
0
0
0
11756
0
75
0
0
0
0
CVQ-1SD
75
0
0
0
0
0
0
0
0
0
CVQ-1D
3617
75
0
0
0
0
0
0
0
0
CVQ-1I
0
0
0
1130
0
0
0
0
0
0
CVQ-2S
0
0
0
3014
0
0
754
0
0
0
CVQ-2SD
0
0
0
3919
226
0
0
0
0
0
CVQ-2D
226
0
0
3542
226
0
0
0
0
0
CVQ-2I
0
0
0
4069
1206
0
0
0
0
0
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