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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
Programa de Pós-Graduação em Recursos Pesqueiros e Aqüicultura
ABUNDÂNCIA, DISTRIBUIÇÃO E CARACTERIZAÇÃO
MORFOLÓGICA DE LARVAS DE Atherinella brasiliensis
(ATHERINOPSIDAE, ATHERINIFORMES) NO ESTUÁRIO
DO RIO JAGUARIBE, PERNAMBUCO
.
Elton José de França
Recife-PE
2005
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ELTON JOSÉ DE FRANÇA
ABUNDÂNCIA, DISTRIBUIÇÃO E CARACTERIZAÇÃO
MORFOLÓGICA DE LARVAS DE Atherinella brasiliensis
(ATHERINOPSIDAE, ATHERINIFORMES) NO ESTUÁRIO
DO RIO JAGUARIBE, PERNAMBUCO, BRASIL
.
Dissertação apresentada ao Programa
de Pós-Graduação em Recursos
Pesqueiros e Aqüicultura, da
Universidade Federal Rural de
Pernambuco, como parte dos
requisitos para obtenção do título de
Mestre em Recursos Pesqueiros e
Aqüicultura.
Orientador: Prof. Dr. William Severi
Recife-PE
2005
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ii
Ficha catalográfica
Setor de Processos Técnicos da Biblioteca Central - UFRPE
F814a França, Elton José de
Abundância, distribuição e caracterização morfológica de larvas
de Atherinella brasiliensis (Atherinopsidae, Atheriniformes) no
estuário do rio Jaguaribe, Pernambuco, Brasil / Elton José de
França – 2005.
31f.: il.
Orientador: William Severi
Dissertação (Mestrado em Recursos Pesqueiros e Aqüicultura) –
Universidade Federal Rural de Pernambuco. Departamento de
Pesca.
Referências.
CDD 591.5
1. Atherinella brasiliense
2. Desenvolvimento larval
3. Estuário
4. Jaguaribe, Rio (PE)
5. Ontogenia
6. Ecologia
I. Severi, William
II. Título
iii
ELTON JOSÉ DE FRANÇA
Abundância, distribuição e caracterização morfológica de larvas de
Atherinella brasiliensis (Atherinopsidae, Atheriniformes) no estuário
do rio Jaguaribe, Pernambuco, Brasil.
Dissertação defendida e aprovada em 28 de fevereiro de 2005, pela Comissão
Julgadora constituída pelos professores:
Dra. Maria Raquel Moura Coimbra - UFRPE
Coordenadora do curso
Dr. William Severi - UFRPE
Dr. José Milton Barbosa - UFRPE
Dr. Paulo Eurico Pires Travassos – UFRPE
Dra. Maria Elisabeth de Araújo - UFPE
Dra. Ana Carla Asfora El-Deir
(suplente)
iv
É possível sermos diferentes e
ainda estarmos certos. Pode haver
duas – ou mais – respostas para a
mesma pergunta e todas serem
corretas.
Anne Wilson Schaef
v
DEDICATÓRIA
À minha esposa Rosário Rafael, aos
meus pais José do Carmo de França e Sônia
Maria de França, e à minha irmã Erick Maria de
França, pelo apoio.
vi
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal Rural de Pernambuco, especialmente ao
Departamento de Pesca e Aqüicultura, pelo apoio para a realização do Curso.
Ao Prof. Dr. William Severi, pela orientação e acolhimento no Laboratório
de Ictiologia.
Ao coordenador do Programa de Pós-Graduação em Recursos
Pesqueiros e Aqüicultura, Professor Alfredo de Olivera Galvéz, pelos
ensinamentos durante o curso e pelo apoio dado ao Programa e a todos os
alunos.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior -
CAPES, pela concessão da bolsa, sem a qual teria sido muito complicado
concluir este trabalho.
À Ana Carla, pela orientação, amizade, carinho e confiança nas horas
difíceis.
Aos meus pais José do Carmo de França e Sônia Maria de França, e à
minha irmã Erick Maria de França.
À minha esposa Rosário Rafael, por sempre ter me apoiado e
incentivado na minha vida acadêmica.
Ao Maviael Fonseca, pelos desenhos, amizade e contribuições para a
realização desta dissertação.
Aos amigos do Laboratório de Ictiologia, que muito me apoiaram:
Sandra, Renata, Isabela, Tatiane, Elisabeth, Aline, Andreza e Verônica Severi.
Aos amigos de turma: Luis Otávio, Weruska, Edson, Leonardo,
Elisabeth, Lílian, Susmara, Efigênia, Luciene, Lucemário, e Kleber, parceiros
nessa caminhada acadêmica.
Aos amigos do Departamento de Pesca: Emília Carneiro, Analbery, Ana
Paula, Tia Eliane, Telma, Socorro, Selma, Sérgio Catunda, Bruno Dourado,
Aureliano e Anderson.
A todos aqueles que, de alguma forma, contribuíram para a realização
deste trabalho, e que não foram citados.
E, num plano superior, a Deus, que sempre me deu forças para vencer
os obstáculos, principalmente na fase de conclusão deste trabalho.
vii
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS................................................................................................ ix
LISTA DE FIGURAS................................................................................................. x
APRESENTAÇÃO..................................................................................................... xi
RESUMO.................................................................................................................... xii
ABSTRACT............................................................................................................... xiii
CAPÍTULO I: ARTIGO CIENTÍFICO “Abundância e distribuição de larvas
de Atherinella brasiliensis no estuário do rio Jaguaribe, Itamaracá,
Pernambuco – Brasil”.....................................................................................
01
RESUMO........................................................................................................
01
ABSTRACT....................................................................................................
02
1. Introdução..................................................................................................
03
2. Material e Métodos.....................................................................................
04
2.1 Área de estudo................................................................................
04
2.2 Amostragem do ictioplâncton..........................................................
04
2.3 Processamento da amostras...........................................................
05
2.4 Análise dos dados...........................................................................
06
3. Resultados.................................................................................................
06
3.1 Variáveis ambientais.......................................................................
06
3.2 Abundância e distriibuição das fases iniciais de Atherinella
brasiliensis.............................................................................................
08
4. Discussão...................................................................................................
09
5. Referências bibliográficas..........................................................................
12
CAPÍTULO II: ARTIGO CIENTÍFICO “Caracterização morfológica de larvas
de Atherinella brasiliensis (Atherinopsidae, Atheriniformes) no estuário do
rio Jaguaribe, Pernambuco – Brasil”..............................................................
17
Resumo..........................................................................................................
17
Abstract..........................................................................................................
18
1. Introdução..................................................................................................
19
2. Material e métodos.....................................................................................
20
3. Resultados.................................................................................................
21
3.1 Caracterização morfológica............................................................
21
viii
3.2 Desenvolvimento morfométrico......................................................
24
3.3 Relações corporais..........................................................................
24
4. Discussão...................................................................................................
26
5. Referências bibliográficas..........................................................................
28
ix
LISTA DE TABELAS
Tabela 01– Dados de correlação entre as medidas corporais de larvas
de Atherinella brasiliensis (a e b são coeficientes da reta; r é
o coeficiente de correlação linear de Pearson e n é o
número de indivíduos).............................................................
24
Tabela 02– Relações entre medidas corpóreas de larvas e juvenis de
Atherinella brasiliensis.............................................................
25
x
LISTA DE FIGURAS
ARTIGO CIENTÍFICO I
Figura 1 – Mapa de localização do rio Jaguaribe, na Ilha de Itamaracá e
no litoral do estado de Pernambuco, e indicação das
estações de coleta....................................................................
05
Figura 2 – Valores dos parâmetros ambientais observados durante o
período de abril/2001 a abril/2002, nas estações de coleta no
estuário do rio Jaguaribe: A) salinidade mensal, B) salinidade
por estação, C) temperatura mensal, D) temperatura por
estação, E) profundidade por estação e F) transparência
(Secchi) por estação.................................................................
07
Figura 3 – Densidade total por mês (A) e estação (B) de larvas de
Atherinella brasiliensis, capturadas no estuário do rio
Jaguaribe, no período de abril/2001 a abril/2002......................
08
Figura 4 – Análise de agrupamento, da densidade total de larvas de
Atherinella brasiliensis, capturadas entre as estações no
estuário do rio Jaguaribe, no período de abril/2001 a
abril/2002...................................................................................
08
ARTIGO CIENTÍFICO II
Figura 1 – Ilustração de larva de Atherinella brasiliensis em estágio de
pós-flexão, com indicação dos parâmetros morfométricos
analisados.................................................................................
21
Figura 2 – Desenvolvimento inicial de Atherinella brasiliensis: larva com
CP de 3,5 mm, em estágio de pré-flexão: A) vista lateral; B)
vista ventral e C) vista dorsal....................................................
22
Figura 3 – Desenvolvimento inicial de Atherinella brasiliensis: larva com
CP de 4,7 mm, no final do estágio de flexão............................
22
Figura 4 – Desenvolvimento inicial de
Atherinella brasiliensis: larvas no
estágio de pós-flexão: com CP de 6,4mm (A); 8,8mm (B) e
12mm (C)..................................................................................
23
Figura 5 – Desenvolvimento inicial de Atherinella brasiliensis: indivíduo
com CP de 15 mm, no estágio juvenil.......................................
23
Figura 6 – Variação das relações corporais de A. brasiliensis: A) DPD e
DPA em relação a CP, B) DO em relação a CC, C) CC e AC
em relação a CP e D) DPPL e DPP em relação a CP..............
25
xi
APRESENTAÇÃO
O presente trabalho foi subdividido em dois artigos científicos. O
primeiro, intitulado “Abundância e distribuição de larvas de Atherinella
brasiliensis no estuário do rio Jaguaribe, Itamaracá, Pernambuco – Brasil”,
objetivou caracterizar a distribuição e abundância das fases iniciais de
Atherinella brasiliensis, no estuário do rio Jaguaribe, Pernambuco, contribuindo
desta forma para um melhor conhecimento da espécie na região. O segundo,
intitulado “Caracterização morfológica de larvas de Atherinella brasiliensis
(Atherinopsidae, Atheriniformes) no estuário do rio Jaguaribe, Pernambuco –
Brasil”, objetivou caracterizar o desenvolvimento inicial de larvas de Atherinella
brasiliensis, com a descrição de sua morfologia externa e morfometria, visando
contribuir para a identificação da espécie em estudos sobre o ictioplâncton
estuarino.
O estudo do ictioplâncton tem-se mostrado de grande
importância, não apenas por fornecer informações de interesse ictiológico, mas
também contribuir para o inventário ambiental, o monitoramento dos estoques
pesqueiros e o manejo da pesca. Permite, ainda, contribuir para a incorporação
de novas espécies ao sistema de cultivo, que têm nas fases iniciais de
desenvolvimento, a maior restrição ao sucesso de seu aproveitamento. Por
estes motivos, o perfeito entendimento da biologia de uma espécie de peixe
não pode ser considerado sem um bom conhecimento de sua história natural e
a ecologia de suas larvas.
xii
RESUMO
O presente trabalho apresenta informações sobre larvas de Atherinella
brasiliensis, no estuário do rio Jaguaribe, localizado no litoral norte do estado
de Pernambuco. O mesmo teve como objetivo, caracterizar a abundância e
distribuição de larvas desta espécie, bem como, caracterizar o seu
desenvolvimento inicial, através da descrição de sua morfologia externa e
aspectos morfométricos. Foram realizadas coletas mensais de ictioplâncton, no
período de abril de 2001 a abril de 2002, através de arrastos horizontais na
superfície, com rede de plâncton cônico-cilíndrica, de malha de 500 µm, em
seis diferentes estações de amostragem. Os valores médios de salinidade e
temperatura registrados foram menores nos meses de janeiro e junho, com
17,44 e 27,26 ºC, e os maiores nos meses de dezembro e abril, com 37,73 e
29,90ºC, respectivamente. Uma densidade total de 258,04 larvas.10m
-3
foi
registrada para todo o período, sendo 94,23% delas representadas pelo estágio
de pré-flexão. As maiores ocorrências de larvas foram registradas nos meses
de outubro, janeiro e março, e a menor em setembro. Dentre as estações, as
maiores densidades foram registradas na porção superior do estuário, a qual
apresentou águas calmas e rasas. Larvas de A. brasiliensis eclodem com
comprimento padrão (CP) médio de 1,4mm. No estágio de pré-flexão, a larva
apresenta o corpo revestido por membrana embrionária, que se inicia logo
atrás da cabeça e a larva apresenta quatro cromatóforos dendríticos sobre a
cabeça. O estágio de flexão inicia-se com CP de aproximadamente 3,8mm, as
nadadeiras dorsal e anal já evidenciam a presença de pterigióforos e a boca
assume uma posição terminal, sendo esta ligeiramente inclinada para cima.
Com CP médio de 4,7mm, a larva encontra-se no estágio final da flexão e início
da pós-flexão. No estágio de pós-flexão, apresenta uma maior ossificação dos
raios das nadadeiras dorsal e anal, já apresentando também o botão da
nadadeira pélvica e um adensamento da pigmentação lateral. Com
aproximadamente 12,0mm de CP, a larva apresenta todas as nadadeiras
formadas, sendo a primeira nadadeira dorsal a última a passar pelo processo
de ossificação, estando localizada em posição posterior à anal. O estágio
juvenil tem inicio com CP de aproximadamente 15mm. Nesta fase, A.
brasiliensis apresenta a nadadeira anal localizada na porção mediana do corpo
e a margem posterior das peitorais ultrapassa a origem das pélvicas, sendo
estas últimas localizadas no ponto médio entre as origens das nadadeiras
peitoral e anal. Na região dorso-lateral, próximo à cabeça, é possível visualizar
escamas. Os resultados indicam que a espécie tem boa parte do seu ciclo de
vida ocorrendo no estuário e que a mesma apresenta desova do tipo
parcelada. O seu principal período de recrutamento ocorre nos meses de
janeiro a março e as características morfológicas aqui descritas permitem uma
adequada identificação de suas larvas, bem como sua diferenciação daquelas
da família Hemiramphidae e de outras espécies de Atheriniformes.
Palavra chave - Atherinella brasiliensis, estuário, peixe-rei, ontogenia,
ecologia.
xiii
ABSTRACT
This study presents information about Atherinella brasiliensis larvae from the
Jaguaribe river estuary, located in the northern coast of the state of
Pernambuco, northeastern Brazil. Its objective was to characterize the
abundance and distribution of larvae, along with a description of their external
morphology and morphometric data. Ichthyoplankton samples were taken
monthly, from April 2001 to April 2002, through surface towing of a 500µm
conical-cylindrical plankton net, at six different sampling stations. Temperature
and salinity average values ranged, respectively, from a minimum of 17.44 and
27.26ºC in January and June, to a maximum of 37.73 and 29.90
o
C in December
and April. A total density of 258.04 larvae.10m
-3
was recorded throughout the
study period, 94.23% of which were in the preflexion stage. Higher larvae
densities were recorded in October, January and March, and lower in
September. Among stations, higher densities were recorded in the upper
reaches of the estuary, which presented low and quiet waters. A. brasiliensis
larvae hatch with an average standard length (SL) of 1.4mm. In the preflexion
stage, the body is envolved by a finfold, beginning just behind the head, and
four dendritic chromatophores are present on top of the head. The flexion stage
begins with a SL of 3.8mm, dorsal and anal fins present pterigyophores and the
mouth is terminal, but somewhat upward orientated. With 4.7mm SL, the larva
is at the end of the flexion stage and beginning of postflexion. In the postflexion
stage, an ossification of dorsal and anal fin rays is evident, as well as the pelvic
buds and darkening of lateral pigmentation. With approximately 12.0mm SL, all
fins are formed, and the second dorsal one is the last to be formed, being
located posterior to the anal. The juvenile stage begins at approximately 15mm
SL. In this stage, A. brasiliensis present the anal fin located at the body
midpoint, and the posterior end of pectorals surpasses the pelvic fin origin,
which is located at an equal distance from the pectoral and anal fins’ origins.
Scales are clearly visible at the dorso-lateral region, behind the head. The
results indicate most of the species life cycle takes place in the estuary, it
presents multiple spawning, and initial recruitment occurs in January and
March. The morphological features herein described allow the identification of
its larvae, together with an adequate differentiation from hemiramphids and
other atheriniform species.
Keywords - Atherinella brasiliensis, estuary, silverside, ontogeny, ecology
ARTIGO CIENTÍFICO I
“Caracterização morfológica de larvas de Atherinella brasiliensis
(Atherinopsidae, Atheriniformes) no estuário do rio Jaguaribe, Pernambuco –
Brasil”
1
ABUNDÂNCIA E DISTRIBUIÇÃO DE LARVAS DE Atherinella brasiliensis
(ATHERINOPSIDAE, ATHERINIFORMES) NO ESTUÁRIO DO RIO
JAGUARIBE, ITAMARACÁ, PERNAMBUCO - BRASIL.
Resumo
O presente trabalho foi desenvolvido no estuário do rio Jaguaribe, Pernambuco
– Brasil, com o objetivo de caracterizar a abundância e distribuição de larvas de
peixe-rei, Atherinella brasiliensis. Coletas mensais de ictioplâncton foram
efetuadas no período de abril de 2001 a abril de 2002, através de arrastos
horizontais de superfície, com rede de plâncton cônico-cilíndrica de malha de
500 µm, em seis diferentes estações de amostragem. Em todas as coletas,
foram monitoradas in situ a temperatura e a salinidade da água de superfície,
obtida através de monitores portáteis de campo YSI, e a transparência com um
disco de Secchi. Todo o material coletado foi fixado em solução de formol a
5%, neutralizado com CaCO
3
, e posteriormente triado e identificado, tendo as
larvas sido classificadas em seus estágios de desenvolvimento. Os valores
médios de salinidade e temperatura registrados foram menores nos meses de
janeiro e junho, com 17,44 e 27,26 ºC, e os maiores nos meses de dezembro e
abril, com 37,73 e 29,90ºC, respectivamente. Uma densidade total de 258,04
larvas por 10m
-3
foi registrada para todo o período, sendo 94,23% delas
representadas pelo estágio de pré-flexão. As maiores densidades ocorreram
nos meses de outubro, janeiro e março, com 29,27, 58,90 e 36,50 larvas por
10m
-3
, respectivamente, e a menor em setembro, com 4,54 larvas por 10m
-3
.
Dentre as estações, as maiores densidades foram registradas na porção
superior do estuário, a qual apresentou águas calmas e rasas. Os resultados
indicam que a espécie tem boa parte do seu ciclo de vida ocorrendo no
estuário e que a mesma apresenta desova do tipo parcelada, tendo o seu
principal período de recrutamento nos meses de janeiro a março.
Palavra chaves: Atherinella brasiliensis, larvas, ecologia, estuário, rio
Jaguaribe.
2
Abstract
The present study was undertaken in the estuary of river Jaguaribe, state of
Pernambuco, Brazil, aiming at characterizing the abundance and distribution of
the silverside fish Atherinella brasiliensis larvae. Ichthyoplankton samples were
taken monthly from April 2001 to April 2002, by towing a 500 µm conical-
cylindrical plankton net near the water surface, at six different sampling stations.
Surface water temperature and salinity were monitored in situ by a YSI portable
field meter, and water transparency was determined by a Secchi disk. The
material collected was fixed in 5% formaldehyde buffered with CaCO
3
, sorted
out, and identified, the larvae being then classified according to their
developmental stage. Average salinity and temperature values were lower in
January and June, with 17.44 and 27.26 ºC, and higher in December and April,
with 37.73 and 29.90ºC, respectively. A total density of 258.04 larvae.10m
-3
was
recorded throughout the period of study, 94,23% of them being in the pre-
flexion stage. Higher densities were recorded in October, January and March,
with respectively 29.27, 58.90 and 36.50 larvae.10m
-3
,
and lower in September,
with 4.54 larvae.10m
-3
. Among the stations, higher densities were recorded in
the upper reaches of the estuary, which presented low and quiet waters. The
results indicate the species has most of its life cycle in the estuary, and present
multiple spawning, which occurs mainly between January and March.
Keywords: Atherinella brasiliensis, larvae, ecology, estuary, rio Jaguaribe.
3
1. Introdução
A ordem Atheriniformes possui distribuição circumtropical,
também sendo encontrada em regiões temperadas do Novo Mundo. Suas
espécies podem ser encontradas em ambientes costeiros, estuarinos ou de
água doce, havendo apenas algumas delas em ambientes pelágicos longe da
costa (DYER & CHERNOFF, 1996). De acordo com Dyer (1998), a ordem inclui
49 gêneros distribuídos em seis famílias. Dentre estas, Atherinopsidae possui
treze gêneros e 104 espécies (NELSON, 1994), sendo que dentre aquelas do
gênero Atherinella, conhecidas vulgarmente como peixes-rei, apenas A.
brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) – anteriormente denominada de
Xenomelaniris brasiliensis – e A. blackburni (Schultz, 1949), têm registro de
ocorrência no Brasil (DYER, 2003).
No Brasil, a espécie A. brasiliensis tem sido bem estudada na
região sul-sudeste. Bemvenutti (1987, 1990) relatou a sua abundância,
distribuição, reprodução e hábitos alimentares na lagoa dos Patos, RS. Hostim-
Silva (1994) e Hostim-Silva et al. (1995) estudaram a sua reprodução e
estrutura populacional na lagoa da Conceição, SC. Os últimos autores citaram
que a espécie não tem valor comercial, mas é geralmente utilizada como
complemento alimentar e de renda pelas comunidades pesqueiras, em
determinadas épocas do ano, devido à sua abundância freqüente. Bervian &
Fontoura (1997) estudaram a reprodução de A. brasiliensis quanto à primeira
maturação sexual e fecundidade, no estuário do rio Tramandaí, RS. Pessanha
& Araújo (2001) estudaram os aspectos do ciclo de vida de A. brasiliensis na
margem continental da Baía de Sepetiba, RJ, com ênfase no recrutamento e
padrões de distribuição e abundância relativa, determinando também os
parâmetros de crescimento, a partir da análise da freqüência de comprimento.
Para a região nordeste, inexistem estudos sobre biologia ou
ecologia de A. brasiliensis, tendo sua ocorrência sido registrada em estuários
do estado do Ceará – rios Jaguaribe (OLIVEIRA, 1976) e Pacoti (IRVING et
al.,1988) -, no litoral do Rio Grande do Norte (SOARES, 1988), na costa da
Paraíba (ROSA, 1980; ROSA et al.,1997), em Pernambuco – no Canal de
Santa Cruz, litoral norte (ESKINAZI , 1972; VASCONCELOS FILHO et al.,
1994; ALMEIDA et al.,1998; VASCONCELOS FILHO & OLIVEIRA, 2000) e em
4
arrecifes ao longo da costa (KOIKE & GUEDES, 1981) -, no complexo
estuarino de Mundaú-Manguaba, em Alagoas (MARQUES, 1978; COSTA,
1980) e na Bahia (LOPES et al., 1998).
Aspectos ecológicos das fases iniciais de A. brasiliensis são
escassos na literatura, não existindo estudos sobre a ecologia de suas larvas e
sua abundância em estuários no nordeste do Brasil, em particular. Dentre os
ecossistemas costeiros, os estuários são ambientes importantes para a biologia
de peixes-rei.
O presente estudo objetivou caracterizar a distribuição e
abundância das fases iniciais de Atherinella brasiliensis, no estuário do rio
Jaguaribe, Pernambuco, contribuindo desta forma para um melhor
conhecimento da biologia da espécie na região.
2. Materiais e Métodos
2.1. Área de estudo
O estuário do rio Jaguaribe (Figura 1) está localizado na Ilha de
Itamaracá, litoral norte do estado de Pernambuco, a uma distância de 50km da
capital Recife, entre os paralelos geográficos 07º43’08” e 07º45’32” de latitude
sul e 034º50’14” e 034º51’05” de longitude oeste, e deságua no oceano
Atlântico, em uma área denominado Pontal do Jaguaribe (FIDEM, 1987).
2.2. Amostragem do ictioplâncton
Coletas mensais de ictioplâncton foram efetuadas no período de
abril de 2001 a abril de 2002, em seis estações distribuídas ao longo do
estuário do rio Jaguaribe (Figura 1). Em todas as estações de coleta, a
temperatura e a salinidade da água de superfície foram monitoradas in situ,
através de monitores portáteis de campo YSI. A transparência da água foi
obtida com o auxílio de disco de Secchi.
As coletas foram realizadas através de arrastos horizontais na
superficie, com rede de plâncton cônico-cilíndrica com malha de 500 µm,
dotada de fluxômetro General Oceanics. Os mesmos tiveram uma duração
padronizada de 10 minutos, com velocidade aproximada de 2 nós. Todo o
5
material foi fixado em solução de formol a 5%, neutralizado com CaCO
3
, e
acondicionado em fracos de 500ml devidamente identificados.
Figura 1 – Mapa de localização do rio Jaguaribe, na Ilha de Itamaracá e no
litoral do estado de Pernambuco, e indicação das estações de coleta.
2.3. Processamento das amostras
As amostras foram triadas e analisadas sob estereomicroscópio
no Laboratório de Ictiologia do Departamento de Pesca e Aqüicultura da
UFRPE, para a separação das larvas de peixes de outros organismos do
plâncton coletado, as quais foram então conservadas em etanol 70%. A
identificação das larvas de Atherinella brasiliensis foi realizada conforme as
descrições constantes de França et al. (2005), baseadas preliminarmente nos
6
trabalhos de Lippson & Moran (1974) e Able & Fahay (1998). A classificação
das larvas em seus estágios de desenvolvimento – larval vitelino, pré-flexão,
flexão e pós-flexão – foram efetuadas através da seqüência de
desenvolvimento da nadadeira caudal e seus elementos de suporte, segundo
Nakatani et al. (2003). A estimativa da densidade das larvas para cada
estação de coleta foi expressa em número por 10m
3
, a partir do cálculo do
volume de água filtrada.
2.4. Análise dos dados
Foi aplicado o teste não paramétrico de Kruskal-Wallis, para
verificar diferenças nos valores de temperatura, salinidade e transparência da
água e de densidade de larvas, entre meses e estações. Estes testes foram
utilizados devido à falta de normalidade e homocedasticidade dos dados,
mesmo após transformação (log (x+1)), com base nas recomendações de Zar
(1996), utilizando-se o programa STATISTICA 5.1 (Statsoft, 1998).
3. Resultados
3.1. Variáveis ambientais
Os valores de salinidade apresentaram diferença significativa (p <
0,05) ao longo dos meses e estações de coleta amostrados, com valores
variando entre 1,3 e 43,9 (Figura 2A e B). Os valores mínimo e máximo foram
observados nos meses de setembro e dezembro/2001 respectivamente, tendo
ambos sido registrados na estação Jag-01, na porção superior do estuário
(Figura 1).
A temperatura da água apresentou diferença significativa dentre
os meses de coletas (p < 0,05), tendo variado entre 25,0 e 31,6 ºC, com o
menor valor tendo sido registrado no mês de agosto/2001, e o maior em
abril/2002. Entre as estações de coleta, a temperatura não diferiu
significativamente, registrando-se um valor mediano de 28,6 ºC (Figura 2C e
D).
7
No estuário do rio Jaguaribe, a profundidade variou entre 0,3 e
7,7m durante todo o período estudado, tendo o maior valor sido registrado na
estação inferior do estuário, próximo à foz (Jag-6) e os menores nas superiores
(Jag-1 e Jag-2) (Figura 2E). Os valores de transparência variaram dentro de
uma amplitude de 0,20 a 1,30 metros. Entre as estações de coleta, os valores
medianos não diferiram significativamente, tendo apresentado uma
transparência mediana de 0,7m (Figura 2F).
Meses
Salinidade
0
10
20
30
40
50
Abr-01
Mai-01
F
Jun-01
Jul-01
Ago-01
Set-01
Out-01
Nov-01
Dez-01
Jan-02
Fev-02
Mar-02
Abr-02
Estação
Salinidade
0
10
20
30
40
50
Jag-01
Jag-02
Jag-03
Jag-04
Jag-05
Jag-06
Meses
Temperatura (ºC)
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
Abr-01
Mai-01
Jul-01
Ago-01
Set-01
Out-01
Nov-01
Dez-01
Jan-02
Fev-02
Mar-02
Abr-02
B
A
Jun-01
Estação
Temperatura (ºC)
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
Jag-01
Jag-02
Jag-03
Jag-04
Jag-05
Jag-06
Estação
Profundidade (m)
0
2
4
6
8
Jag-01
g-02
Jag-03
Jag-04
Jag-05
Jag-06
CD
Estação
Transparência (m)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
Jag-01
Jag-02
Jag-03
Jag-04
Jag-05
Jag-06
F
E
Max
n
Ja
Mi
75%
%25
Median
Figura 2 – Valores dos parâmetros ambientais observados durante o período
de abril/2001 a abril/2002, nas estações de coleta no estuário do rio Jaguaribe:
A) salinidade mensal, B) salinidade por estação, C) temperatura mensal, D)
temperatura por estação, E) profundidade por estação e F) transparência
(Secchi) por estação.
8
3.2. Abundância e distribuição das fases iniciais de Atherinella
brasiliensis.
A espécie A. brasiliensis ocorreu durante todo o período de
estudo, com uma densidade total de 258,04 larvas por 10m
-3
, sendo 94,23%
delas representadas pelo estágio de pré-flexão. As maiores densidades totais
foram registradas nos meses de outubro/2001, janeiro e março/2002, com
29,27, 58,90 e 36,50 larvas por 10m
-3
, respectivamente (Figura 3A). Dentre as
estações de coleta, a maior densidade total foi registrada na estação superior
do estuário (Jag-01), com 64,06 larvas por 10m
-3
, e a menor na porção inferior
(Jag-06), com 27,91 larvas por 10m
-3
(Figura 3B). A análise de agrupamento da
densidade total entre as estações apresentou o isolamento da estação Jag-01
e a formação de dois grupos, com um nível de discordância entre eles, de
aproximadamente 18% (Figura 4).
0
10
20
30
40
50
60
70
Jag-1Jag-2Jag-3Jag-4Jag-5Jag-6
Estação
Densidade (larva
x
10
-3
)
0
10
20
30
40
50
60
70
abr/01
mai/01
jun/01
jul/01
ago/01
set/01
out/01
nov/01
dez/01
jan/02
fev/02
mar/02
abr/02
Meses
Figura 3 – Densidade total por mês (A) e estação (B) de larvas de Atherinella
brasiliensis, capturadas no estuário do rio Jaguaribe, no período de abril/2001 a
abril/2002.
Densidade (larvas
x
10
-3
)
A
B
Discordância (%)
JAG-06
JAG-05
JAG-04
JAG-03
JAG-02
JAG-01
0 3 6 9 12151821242730
Grupo 2
Grupo 1
Figura 4 – Análise de agrupamento, da densidade total de larvas de Atherinella
brasiliensis, capturadas entre as estações no estuário do rio Jaguaribe, no
período de abril/2001 a abril/2002.
9
4. Discussão
Os ecossistemas costeiros podem variar de sistemas semi-
fechados, como lagoas, estuários e baías, para áreas abertas, como as zonas
de arrebentação e áreas profundas na costa, caracterizadas por apresentarem
uma ampla variabilidade de condições oceanográficas e de proteção para
várias espécies de peixes, cuja distribuição é definida pelos limites geográficos
e condições hidrológicas (ROMERO et al., 1997).
Segundo Santos et al. (2000), a geomorfologia do estuário do rio
Jaguaribe é caracterizada por apresentar linhas de arrecifes e formações de
bancos de areia na sua desembocadura, retardando a penetração da água da
preamar em intervalos de até duas horas. Esta característica faz com que o
estuário do rio Jaguaribe permaneça por um período mais elevado, com o seu
volume de água reduzido. Este fato pode explicar a grande variação de
salinidade e temperatura registradas ao longo do estuário, visto que a reduzida
profundidade na porção mais interna, em torno de 0,5m, e o surgimento de
alguns bancos de areia permitem uma maior aquecimento da água e uma
maior taxa de evaporação, desta forma elevando os valores de salinidade e
temperatura. Tundisi (1970) explica que nos estuários tropicais, a temperatura
elevada e as pequenas variações que ocorrem durante o ciclo sazonal
dependem do grau de insolação e das condições metereológicas. No entanto,
em estuários pouco profundos, quando grande parte do sedimento fica
exposto, suas variações são maiores que em águas costeiras e oceânicas.
O estuário do rio Jaguaribe vem sofrendo uma forte degradação
em sua margem direita, devido ao desmatamento, acarretando uma redução na
área de manguezal e o assoreamento em alguns trechos, decorrente de
processos erosivos. O levantamento realizado pelo CPRH (2001) demonstrou
uma variação na área total de manguezal do rio Jaguaribe em anos recentes,
de modo que os 212 ha encontrados em 1986, foram reduzidos a 171 ha em
1991, com uma redução de cobertura de 20%. O mesmo levantamento também
cita para o Pontal do Jaguaribe, na foz do rio, a ocorrência de vários trechos
submetidos a processos de erosão acentuada, aumentando a quantidade de
material particulado na água, contribuindo para os baixos valores de
transparência observados no estuário.
10
A ocorrência da espécie Atherinella brasiliensis foi observada
durante todo o período de estudo, com as maiores densidades tendo sido
registradas nos meses de outubro/2001, janeiro e março/2002. Dentre as
estações de coleta, as maiores ocorrências foram observadas nas estações
mais internas, as quais apresentavam águas calmas, de pouca profundidade e
com uma maior variação dos parâmetros ambientais.
Bemvenutti (1987) observou qu,e durante o período de desova, a
espécie A. brasiliensis desloca-se para o interior das enseadas estuarinas,
onde encontram águas calmas, de pouca profundidade e com vegetação
abundante. Esta vegetação atua potencialmente como substrato de fixação
para os ovos das espécies de peixe-rei, os quais se aderem à mesma através
de seus filamentos, característicos da família. A temperatura e a salinidade não
foram consideradas, pela autora, como fatores limitantes para a distribuição
dos peixes-rei no estuário da Lagoa dos Patos, RS, mas sua abundância foi
principalmente influenciada pelos processos reprodutivos, os quais dependem
de um ciclo de temperatura sazonal.
Andreata et al. (1997), em trabalho na Lagoa Rodrigo de Freitas,
RJ, registrou a captura de 15.156 exemplares adultos de A. brasiliensis, o que
representou 31,41% do total de peixes capturado no período de coleta. Nesse
período, houve uma variação da salinidade entre 2 e 23, sendo que durante a
maior parte do tempo, esta não ultrapassou um valor de 16. A distribuição
mensal da abundância relativa foi irregular, com picos em salinidades médias
de 6 a 19, e temperatura variando de 20 a 30º C. Na Baía de Sepetiba, RJ
Pessanha & Araújo (2001), registraram as maiores abundâncias em águas
mais frias e salinas, embora estas não tenham diferido sazonalmente. Lima-
Dominguez & Kurtz (2000) coletaram 289 larvas de A. brasiliensis na Laguna
de Araruama, RJ, sob condições de temperatura e salinidade médias de 26,8
o
C e 69,2, respectivamente. Comparativamente a estes dados, os valores de
salinidade e temperatura registrados no estuário do rio Jaguaribe não parecem
ter sido limitantes para a ocorrência da espécie. A análise de agrupamento da
densidade total entre as estações apresentou o isolamento de Jag-1, podendo
ser relacionado com o isolamento do local, devido ao surgimento de bancos de
areia, possibilitando que o local apresente águas mais calmas que nas demais
estações. A formação de dois grupos dentre as estações restantes podem ser
11
relacionada com a salinidade, cujos valores medianos foram inferiores a 25 na
estações do Grupo 1, e superiores a 31 naquelas do Grupo 2.
Bemvenutti (1987) estudou a reprodução de A. brasiliensis na
Lagoa dos Patos, RS e observou um aumento no índice gonadossomático
(IGS) a partir de outubro, com a espécie desovando em novembro. Por outro
lado, Pessanha & Araújo (2001) estudaram a reprodução da espécie na Baía
de Sepetiba, RJ, e observaram que a mesma ocorre durante todo o ano, com
dois recrutamentos, caracterizando duas desovas ao longo do ano, sendo a
primeira nos meses de setembro a novembro e a outra nos meses de
dezembro a fevereiro. Por sua vez, Favaro (2003), através da análise do IGS e
histologia gonadal, verificou que o período reprodutivo para uma população de
A. brasiliensis da Baia de Paranaguá, PR, está compreendido entre os meses
de junho e dezembro, associado à alta freqüência de ocorrência de fêmeas
com ovários maduros e semi-desovados, caracterizando a espécie como de
desova do tipo parcelada. Estes autores observaram que a reprodução da
espécie ocorre principalmente no final do segundo semestre, período em que a
temperatura atinge valores mais elevados.
No estuário do rio Jaguaribe, a reprodução também ocorre nos
períodos de maiores temperaturas, ou seja, no final do segundo semestre e
inicio do seguinte, período este que pode ser caracterizado como da estação
seca para a região nordeste. A ocorrência de larvas da espécie ao longo de
todo o estuário do rio Jaguaribe, com predomínio do estágio de pré-flexão
(94,23%) e sua abundância constante durante todo o ano, permite concluir que
a mesma tem boa parte do seu ciclo de vida ocorrendo no estuário, e que a
mesma possui desova do tipo parcelada, tendo o seu principal período de
recrutamento nos meses de janeiro a março. As larvas da espécie têm
preferência por águas calmas e de pouca profundidade, porém suportam uma
ampla variação de salinidade e temperatura.
El-Deir (2005) registrou a ocorrência de juvenis de A. brasiliensis,
com comprimento padrão entre 11 e 90mm, ao longo de todo o estuário do rio
Jaguaribe e em todos os meses do ano. Indivíduos de menor porte (11 a
60mm) foram coletados na estação mais interna do estuário (Jag-01), diferindo
das demais, a exemplo do observado com as larvas neste trabalho.
12
5. Referências bibliográficas
ABLE, K. W.; FAHAY, M. P. 1998. The first year in the life of estuarine
fishes in the Middle Atlantic Bight. New Brunsnick, Rutgers University Press.
342p.
ALMEIDA, Z. S.; ACIOLI, F. A.; VASCONCELOS-FILHO, A. L. 1998.
Levantamento da ictiofauna na área de Itapissuma (Itamaracá-PE). Pesq.
Foco, São Luís, v. 6, n. 7, p. 79-107.
ANDREATA, J. V.; MARCA, A. G.; SOARES, C. L.; SANTOS, R. S. 1997.
Distribuição mensal dos peixes mais representativos da Lagoa Rodrigo de
Freitas, Rio de Janeiro, Brasil. ReBTc 0.0022 Tw 12a.507.0/1 1 Tf0.0002 Tcwdologia6 Tc 0.0378 Tw 12 0 0 12 28629964 553.04004 T421.9195tas, Rio de Jane2 0 0 12 200288 511.63989 4m(97717as, Rio de Janee288 511.63989 49(,348tas, Rio de Janeiro5694 635.84009 Tm( 6787as, Rio de Jane21 Tw 12 0 0 12 419021005 718.58032 Tm(A7945 490.93co)TJanec 014EMC 121-Tm(CID 7 >>BDC BT/TT2 1 T80 Tc 0 Tw 12 0 0 12 85.07964 573.74011 Tm( )T45 47306.S<</MCID 7 >>BDC BT/TT2 1 T9-0.00011 Tc 0.2364 Tw 12 04 12 419.95964 532.33997 Tm(Dis45 449.53goa <</MBEMVENUTIT1 1 12 A288 511.63989 Tm4(de I 449.53goa <</M.288 511.63989 Tm7027235 449.53goa <</M Tm.28Abund1.1ica288 511.63989 T8 0 de96 449.53goa <</Mia, di73 Tw 12 02 12 419.931961 553.04004 T24.6p. 1 449.53goa <</M0 12 134.38 )Tj-e 2 0 odu4.38 )Tj-12 260.60-1 Tw 1228005 759.92023 Tm(5is45 42O)T3go)Tj12 i. )ABig Twidae) 0.3regi73 Tw 12 030 12 85.025603 635.84009 Tm, R95945 42O)T3go)Tj1
13
DYER, B. S.; CHERNOFF, B. 1996, Phylogenetic relationships among
Atheriniform fishes (Teleostei: Atherinomorpha). Zoological Journal of the
Linnean Society. v. 117, p. 1-69.
DYER, B. S. 2003 Family Atherinopsidae, p. 515-516 In REIS, R. E.;
KULLANDER, S. O.; FERRARIS JR., C. J. Check list of the freshwater
fishes of South and Central America. Porto Alegre, EDIPUCRS, 742p.
EL-DEIR, A.C.A. 2005. Ecologia das formas iniciais de peixes e aspectos
ambientais do estuário do rio Jaguaribe, Itamaracá, Pernambuco, Brasil.
Tese (Doutorado), João Pessoa, Programa de Pós-Graduação em Zoologia,
Universidade Federal da Paraíba. 91p.
ESKINAZI,
A. M. 1972. Peixes do canal de Santa Cruz - Pernambuco - Brasil.
Trab. Oceanogr. Univ. Fed. Pe., Recife, v. 13, p. 283-302.
FAVARO, L. F.; LOPES, S. C. G.; SPACH, H. L. 2003. Reprodução do peixe-
rei, Atherinella brasiliensis (Quoy & Gaimard) (Atheriniformes, Atherinidae), em
uma planície de maré adjacente à gamboa do Baguaçu, Baía de Paranaguá,
Paraná, Brasil. Revista brasileira de Zoologia, Curitiba, v. 20, n. 3, p. 501-
506.
FRANÇA, E. J.; CASTRO, M. F.; MEDEIROS, T. N.; SEVERI, W. 2005.
Caracterização morfológica de larvas de Atherinella brasiliensis
(Atherinopsidae, Atheriniformes) do estuário do rio Jaguaribe, Pernambuco.
Revista brasileira de Biologia, São Carlos (submetido para publicação).
FUNDAÇÃO DE DESENVOLVIMENTO DA REGIÃO METROPOLITANA DO
RECIFE Proteção de áreas estuarinas de Pernambuco. Recife, FIDEM,
1987. (Série Desenvolvimento Urbano e Meio ambiente).
HOSTIM-SILVA, M. 1994. Abundância distribuição e reprodução de
Xenomelaniris brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) (Osteichthyes,
Atherinidae) na Lagoa da Conceição, Ilha de Santa Catarina, SC, Brasil.
14
Dissertação (Mestrado), Curitiba, Setor de Ciências Biológicas, Universidade
Federal do Paraná. xviii + 147p.
HOSTIM-SILVA, M., CLEZAR L., RIBEIRO, G. C., MACHADO, C. 1995.
Estrutura populacional de Xenomelaniris brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824)
na Lagoa da Conceição, SC, Brasil. Arq. Biol. Tecnol, Curitiba, v. 38, n. 3, p.
949-960.
IRVING,
M. A., OLIVEIRA, A. M. E. & LIMA, H. H. 1988. Aspectos bioecológicos
do estuário do Rio Pacoti, Ceará, Brasil. Arq. Ciên. Mar., Fortaleza, v. 27, p.
91-100.
KOIKE, J. & GUEDES,
D. S. 1981. Peixes dos arrecifes de Pernambuco e
estados vizinhos. In: III Encontro de Zoologia do Nordeste. Anais, p. 35..
LIMA-DOMINGUEZ, J. M. K.; KURTZ, F. W. 2000. Idade e crescimento de
larvas de Atherinella brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) (Osteichthyes,
Atherinidae), na Laguna de Araruama, RJ. Anais da Academia de Ciências
do Estado de -
15
NAKATANI, K.; AGOSTINHO, A.A.; BAUMGARTNER, G.; BIALETZKI, A.;
SANCHES, P.V.; MAKRAKIS, M.C.; PAVANELLI, C.S. 2001. Ovos e larvas de
peixes de água doce: Desenvolvimento e manual de identificação.
Maringá, EDUEM. 378p.
NELSON, J. S. 1994. Fishes of the World. New York, John Wiley & Sons Inc.,
600p.
OLIVEIRA,
A. M. E. 1976. Composição e distribuição da ictiofauna nas águas
estuarinas do Rio Jaguaribe (Ceará-Brasil). Arq. Ciên. Mar., Fortaleza, v. 16, n.
1, p. 9-18.
PESSANHA, A. L. M., & ARAÚJO, F. G. 2001. Recrutamento do peixe-rei,
Atherinella brasiliensis (Quoy & Gaimard) (Atheriniformes, Atherinopsidae), na
margem continental da Baía de Sepetiba, Rio de Janeiro, Brasil. Revista
brasileira de Zoologia, Curitiba, v. 18, n. 4, p. p. 1265-1274.
ROMERO, J. M., PALOMINO, B. A., RAMIREZ, G. L., HUIZAR, A. R. R.,
IBARRA, L. E. R., RAMIREZ, S. R. & SANSON, G. G. 1997 Demersal fish
assemblages of the continental shelf of Colima and Jalisco, Mexico. Ciencias
Marinas, Ciudad de México, v. 24, p-35–54.
ROSA, R. S. 1980. Lista sistemática de peixes marinhos da Paraíba (Brasil).
Revista Nordestina de Biologia, v. 3, n. 2, p. 205-226.
ROSA,
R. S.; ROSA, I. L & ROCHA, L. A. 1997. Diversidade da ictiofauna de
poças de maré da praia do Cabo Branco, João Pessoa, Paraíba, Brasil.
Revista brasileira de Zoologia, Curitiba, v. 14, n. 1, p. 201-212.
SANTOS, T. L.; PASSAVANTE, J. Z. O.; KOENING, M. L.; MACÊDO, S. J.;
LINS, I. C. 2000. Fitoplâncton do estuário do rio Jaguaribe (Itamaracá,
Pernambuco, Brasil): Produção e hidrologia. Revista Ecológica Aqua tropical,
v. 10, p-43-69.
16
SOARES, L. H. 1988. Catálogo dos peixes do litoral do Estado do Rio Grande
do Norte, Brasil (Osteichthyes e Chondrichthyes). Bol. Depto. Oceanogr.
Limnol.,. Centro de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do
Norte, v. 7, p. 1-39.
TUNDISI, J.G. 1970. O plâncton estuarino. Contr. Avulsas Inst. Oceanogr.
São Paulo, sér. Ocean. Biol.,v. 19, p. 1-22,
VASCONCELOS FILHO, A. L.; OLIVEIRA, A. M. E. 2000. Ictiofauna. p. 143-
154. In: Barros, H. M; Macedo, S. J.; Leça, E. E.; Lima, T. (eds.).
Gerenciamento participativo de estuários e manguezais. Recife, Ed.
Universitária UFPE.
VASCONCELOS
FILHO, A. L.; CAVALCANTI, E. F.; SOUZA, S. T. 1994.
Composição e distribuição da fauna ictiológica no Canal de Santa Cruz (Parte
Sul - Itamaracá - Pe). Revista Nordestina de Zoologia,, v. 1, n. 1, p. 247-262.
ZAR, J. H. 1996. Biostatistical analysis. Upper Saddle River, Prentice-Hall,
662p.
ARTIGO CIENTÍFICO II
“Caracterização morfológica de larvas de Atherinella brasiliensis
(Atherinopsidae, Atheriniformes) do estuário do rio Jaguaribe, Pernambuco –
Brasil”
17
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE LARVAS DE Atherinella
brasiliensis (ATHERINOPSIDAE, ATHERINIFORMES) DO ESTUÁRIO DO
RIO JAGUARIBE, PERNAMBUCO.
Resumo
O presente trabalho caracteriza o desenvolvimento inicial de larvas da espécie
Atherinella brasiliensis, através da descrição de sua morfologia externa e
aspectos morfométricos, contribuindo para a ampliação do conhecimento sobre
sua biologia. Foram empregados 75 larvas de A. brasiliensis, com comprimento
padrão (CP) variando de 1,4 até 16,2mm, e oito juvenis para a caracterização
do desenvolvimento morfológico e análise de relações corporais. Larvas de A.
brasiliensis eclodem com CP médio de 1,4mm. No estágio de pré-flexão, a
larva apresenta o corpo revestido por membrana embrionária, que se inicia
logo atrás da cabeça; a nadadeira peitoral é a primeira a ser formada e a larva
apresenta quatro cromatóforos dendríticos característicos sobre a cabeça nesta
fase. O estágio de flexão inicia-se com CP de aproximadamente 3,8mm, as
nadadeiras dorsal e anal já evidenciam a presença de pterigióforos e a boca
assume uma posição terminal, sendo esta ligeiramente inclinada para cima.
Com CP médio de 4,7mm, a larva encontra-se no estágio final da flexão e início
da pós-flexão. No estágio de pós-flexão, a larva apresenta uma maior
ossificação dos raios das nadadeiras dorsal e anal, já apresentando também o
botão da nadadeira pélvica e um adensamento da pigmentação lateral. Com
CP médio de 8,8mm, a pigmentação da cabeça intensifica-se e a nadadeira
pélvica apresenta raios evidentes em ossificação, enquanto com
aproximadamente 12,0mm de CP, a larva apresenta todas as nadadeiras
formadas, sendo a primeira nadadeira dorsal a última a passar pelo processo
de ossificação, estando localizada em posição posterior à nadadeira anal. O
estágio juvenil tem inicio com CP de aproximadamente 15mm. Nesta fase, A.
brasiliensis apresenta a nadadeira anal localizada na porção mediana do corpo
e a margem posterior das peitorais ultrapassa a origem das pélvicas, sendo
estas últimas localizadas no ponto médio entre as origens das nadadeiras
peitoral e anal. Na região dorso-lateral, próximo à cabeça, é possível visualizar
escamas. As características morfológicas de A. brasiliensis aqui descritas
permitem uma adequada identificação de suas larvas, bem como sua
diferenciação das larvas da família Hemiramphidae e de outras espécies de
Atheriniformes, ampliando o conhecimento sobre a biologia larval da espécie.
No Brasil, ainda são escassas as informações sobre larvas de espécies
estuarinas, fazendo-se necessária uma intensificação nas pesquisas sobre
ovos e larvas das mesmas, com o intuito de ampliar o conhecimento sobre tais
espécies, tão amplamente distribuídas em sua costa.
Palavras-chave: desenvolvimento larval, ontogenia, peixe-rei, larvas,
Atherinella brasiliensis
18
Abstract
The present study characterizes the initial development of Atherinella
brasiliensis larvae, through the description of external morphology and
morphometric aspects, thus contributing to broadening the knowledge on its
biology. A total of 75 larvae, with standard length (SL) from 1.4 to 16.2mm, and
eight juveniles were used for characterizing the morphological development and
analysis of body relations. A. brasiliensis larvae hatch with an average SL of
1.4mm. In the preflexion stage, the larvae present the body envolved by a
finfold, which begins behind the head; the pectoral fins are the first to be
formed, and the larvae present four characteristic dendritic chromatophores on
the head during this stage. The flexion stage begins with an average SL of
3.8mm, dorsal and anal fins already exhibit the presence of pterygiophores and
a terminal, somewhat upwards mouth. With a SL of 4.7mm, the larvae are at the
end of the flexion and beginning of postflexion stage. In the postflexion stage,
the larvae present a greater ossification of dorsal and anal fin rays, already with
the pelvic fin buds, and a darkening of lateral pigmentation. With an average SL
of 8.8mm, head pigmentation intensifies and the pelvic fin present conspicuous
ossifying rays, while a 12.0mm larva already present all fins formed, being the
second dorsal fin the last one to be formed, at an insertion point posterior to the
anal. The juvenile stage begins at approximately 15mm SL. In this stage, A.
brasiliensis present an anal fin located at the median portion of the body, and
the posterior end of pectorals surpass the origin of pelvic fins, which are located
at the midpoint between pectoral and anal fins. On the dorsal-lateral region,
behind the head, scales are present. The morphological features of A.
brasiliensis herein described allow an adequate identification of its larvae, as
well as differentiating them from hemiramphid and other atheriniform larvae,
thus improving the knowledge on the species larval biology. In Brazil,
information about estuarine fish larvae area scarce, making an intensification of
egg and larvae research extremely necessary, aiming at broadening the
knowledge on such widely distributed species along its coastal area.
Keywords: larval development, ontogeny, silverside, larvae, Atherinella
brasiliensis
19
1. Introdução
O conhecimento sobre a ecologia de larvas de peixes é essencial
para um amplo entendimento da biologia e dinâmica das espécies no
ecossistema que habitam. No entanto, a identificação destas larvas representa
um sério problema para muitos taxonomistas, pois larvas e adultos possuem
exigências ecológicas diferentes, podendo apresentar diferenças quanto ao tipo
de habitat, alimentação e comportamento (LEIS & TRNSKI, 1989). Estas
diferenças são atribuídas às mudanças ontogênicas que ocorrem durdift9no
estágio larval, algumas relacionadas diretamente ao desenvolvimento da forma
adulta e outras à especialização planctônica (KENDALL et al., 1984).
Para Fuiman et al. (1983),9noelevado número de espécies aliadno
às grdides similaridades morfológicas, à falta de chaves taxonômicas, guias e
descrições adequadas e de literaturd comparativa são fatores agrdvdifts para
a identificação de larvas de peixes ao nível específico. A identificação é
bastdift9complexa, constituindo um pr ocesso comparativo poroeliminação,
oide é fundamental a obtenç ão de séries de desenvolvimento larval em
diferenfts estágios (POWLES & MARKLE , 1984). Os caracteres diagnósticos
para larvas podem ser merísticos, morfométricos, estruturais e pigmentares,
além dos estádios de desenvolvimento de órgãos, relativos ao tamanho da
larva (SNYDER, 1983; BLAXTER, 1984).
Os peixes da ordem Atheriniformes vivem principalmente em
ambienfts costeiros, est uarinos ou de água doce. Muitas espécies possuem
corpo pequeno alongadnot9com uma faix a lateral prateada, podendo ser
encontrados em cardume. Larvas da família Atherinidae possuem corpo
alongadn, lateralmente comprimidn, mas com uma cabeça larga e muito curta.
As larvas desta família podem ser facilmente confundidas com larvas de
Blenniidae e de outros Atheriniformes, segundo Leis & Carson-Ewart (2000).
De acordo com Dyer (1998), a ordem Atheriniformes inclui 49
gêneros distribuídos em seis famílias. Dentre estas, Atherinopsidae possui
treze gêneros e 104 espécies (NELSON, 1994), sendo que dentre aquelas do
gênero Atherinella, conhecidas vulgarmente como peixes-rei, apenas A.
brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) – anteriormente denominada de
20
Xenomelaniris brasiliensis – e A. blackburni (Schultz, 1949), têm registro de
ocorrência no Brasil (DYER, 2003).
O presente estudo tem como objetivo caracterizar o
desenvolvimento inicial de larvas de A. brasiliensis, através da descrição de
sua morfologia externa e aspectos morfométricos, contribuindo para a
identificação de suas fases iniciais e a ampliação do conhecimento sobre sua
biologia.
2. Material e métodos
Amostras mensais de ictioplâncton foram obtidas durante o
período de abril de 2001 a abril de 2002, em diferentes estações ao longo do
estuário do rio Jaguaribe, localizado na Ilha de Itamaracá, litoral norte do
estado de Pernambuco, a uma distância de 50km da capital, entre os paralelos
geográficos 07º43’08“ e 07º45’32” de latitude sul e 034º50’14” e 034º51’05” de
longitude oeste. As coletas foram rea
21
focinho até a origem do primeiro raio da nadadeira anal, DPP – distância pré-
peitoral: medida entre a extremidade do focinho até a origem da nadadeira
peitoral, DPPL – distância pré-pélvica: medida entre a extremidade do focinho
até a origem da nadadeira pélvica, CC – comprimento da cabeça: medida entre
a extremidade do focinho até a projeção posterior do opérculo, DO – diâmetro
do olho: medido entre as margens anterior e posterior do olho e AC – altura do
corpo: maior altura do corpo medida entre o dorso e o ventre (Figura 1). As
medidas AC, CC, DPD, DPA, DPP e DPPL foram relacionadas com CP, e DO
com CC, através de regressão linear expressa pela equação Y = a.X + b. A
variação das relações corporais ao longo do desenvolvimento também foi
analisada em função de CP, exceto DO expresso em relação a CC.
CP
DO
DPP
DPPL
DPA
CC
AC
DPD
Figura 1 – Ilustração de larva de Atherinella brasiliensis em estágio de pós-
flexão, com indicação dos parâmetros morfométricos analisados.
3. Resultados
3.1 Caracterização morfológica
Larvas de Atherinella brasiliensis eclodem com comprimento
padrão (CP) de aproximadamente 1,4mm, embora no presente trabalho não
tenham sido observadas larvas no estágio larval vitelino.
No estágio de pré-flexão, a larva apresenta o corpo revestido por
membrana embrionária, que se inicia logo atrás da cabeça; a nadadeira peitoral
é a primeira a ser formada, sendo localizada em posição alta no corpo, logo
atrás da cabeça. A larva apresenta quatro cromatóforos dendríticos
22
característicos sobre a cabeça, sendo três deles em posição anterior, formando
um triângulo, seguidos por outro mais isolado, e pigmentação ao longo de toda
a porção mediana da região ventral (Figura 2).
A
B
C
Figura 2 – Desenvolvimento inicial de Atherinella brasiliensis: larva com CP de
3,5 mm, em estágio de pré-flexão: A) vista lateral; B) vista ventral e C) vista
dorsal.
O estágio de flexão inicia-se com CP de aproximadamente
3,8mm, tamanho a partir do qual a larva não mais apresenta membrana
embrionária evidente; as nadadeiras dorsal e anal já evidenciam a presença de
pterigióforos e a boca assume uma posição terminal, sendo esta ligeiramente
inclinada para cima. Com CP médio de 4,7mm, a larva encontra-se no final do
estágio de flexão e início de pós-flexão (Figura 3).
Figura 3 – Desenvolvimento inicial de Atherinella brasiliensis: larva com CP de
4,7 mm, no final do estágio de flexão.
Com comprimento médio de 6,4mm, ainda no estágio de pós-
flexão, a larva apresenta ossificação dos raios das nadadeiras dorsal e anal,
também apresentando o botão da nadadeira pélvica, localizado à frente do
ânus; e adensamento da pigmentação lateral, provavelmente relacionada à
23
formação da faixa prateada (Figura 4A). Com comprimento médio de 8,8mm, a
pigmentação da cabeça intensifica-se e a nadadeira pélvica apresenta raios
evidentes em ossificação (Figura 4B). Com CP de aproximadamente 12,0mm,
ainda na fase de pós-flexão, a larva apresenta todas as nadadeiras formadas.
A primeira nadadeira dorsal, localizada em posição posterior à inserção da
nadadeira anal, é a última a passar pelo processo de ossificação (Figura 4C).
B
A
C
Figura 4 – Desenvolvimento inicial de Atherinella brasiliensis: larvas no estágio
de pós-flexão: com CP de 6,4mm (A); 8,8mm (B) e 12mm (C).
O estágio juvenil em A. brasiliensis tem inicio com CP de
aproximadamente 15mm, quando a nadadeira anal localiza-se na porção
mediana do corpo, praticamente alinhada com a anal, e a margem posterior
das peitorais ultrapassa a origem das pélvicas, sendo estas últimas localizadas
no ponto médio entre as origens das nadadeiras peitoral e anal. Na região
dorso-lateral, próximo à cabeça, é possível visualizar escamas. A pigmentação
lateral apresenta-se mais evidente, sendo possível notar a formação de duas
linhas longitudinais distintas, iniciando logo após a origem da nadadeira anal e
prolongando-se até o pedúnculo caudal (Figura 5).
24
Figura 5 – Desenvolvimento inicial de Atherinella brasiliensis: indivíduo com CP
de 15 mm, no estágio juvenil.
3.2 Desenvolvimento morfométrico
A regressão linear entre CC, AC, DPD2, DPP, DPPL e DPA em
relação a CP, e de DO em relação a CC, apresentaram uma correlação
positiva entre si, cujos coeficientes de correlação linear de Pearson (r)
apresentaram valores superiores a 0,99 (P < 0,001), conforme detalhado na
Tabela 1.
Tabela 1 – Dados de correlação entre as medidas corporais de larvas de
Atherinella brasiliensis (a e b são coeficientes da reta; r é o coeficiente de
correlação linear de Pearson e n é o número de indivíduos).
Correlação* a b r n
Diâmetro do olho (DO) 0,2800 0,1394 0,995 83
Comprimento da cabeça (CC) 0,2386 - 0,2008 0,997 83
Altura do corpo (AC) 0,1785 - 0,2328 0,996 45
Distância pré-anal (DPA) 0,6272 - 0,7081 0,998 24
Distância pré-dorsal (DPD) 0,7809 - 0,9976 0,999 25
Distância pré-peitoral (DPP) 0,2672 - 0,2113 0,992 83
Distância pré-pélvica (DPPL) 0,4583 - 1,4527 0,995 13
* Em relação à CP, exceto para DO, em relação a CC
3.3 Relações corporais
A variação das relações corporais entre as medidas das larvas de
Atherinella brasiliensis consta da Figura 6, enquanto suas amplitudes e limites
de variação de tamanho são apresentados na Tabela 2.
Através da análise da variação da proporção do diâmetro do olho
em relação ao comprimento da cabeça, pode-se observar que indivíduos mais
25
jovens apresentam maiores valores, podendo chegar a 55% de CC. Esta
proporção tende a estabilizar-se em torno de 30%, a partir de indivíduos
maiores que 5,0mm de CP (Figura 6B).
Á relação entre a altura do corpo e CP apresentou um forte
crescimento, variando inicialmente de 6,35% na fase de pré-flexão e chegando
a 20% nas larvas do estágio de pós-flexão, com CP médio de 12mm.
Larvas de A. brasiliensis nos estágio de pré-flexão e flexão
apresentaram uma proporção inicial em torno de 65%, entretanto nos estágios
mais avançados, essa relação apresentou um forte incremento, chegando a
representar 77,92% de CP para a DPD e 50% para DPA.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 50 100
Comprimento Padrão (mm)
% CP
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 5 10 15 20
Comprimento da Cabeça
% CC
0
5
10
15
20
25
30
0 50 100
Comprimento Padrão
% CP
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0 2040608010
A
B
DPD
DPA
DO
(m
26
Tabela 2 – Relações entre medidas corpóreas de larvas e juvenis de
Atherinella brasiliensis.
Medidas Amplitude (mm) Variação
(%)*
Altura do corpo (AC) 0,2 – 13,5 6,35 – 20,00
Comprimento da cabeça (CC) 0,4 – 17,2 15,22 – 25,00
Diâmetro do olho (DO) 0,2 – 4,7 30,77 – 55,56
Distância pré-anal (DPA) 2,25 – 47,4 50,00 – 65,83
Distância pré-dorsal (DPD) 2,7 – 59,7 46,67 – 77,92
Distância pré- pélvica (DPPL) 2,3 – 35,3 31,54 – 45,84
Distância pré- peitoral (DPP) 0,5 – 1,5 16,67 – 27,78
* Em relação a CP, exceto para DO, em relação a CC
4. Discussão
Larvas da família Atherinidae podem ser identificadas através do
seu corpo alongado, cabeça larga e arredondada, intestino curto – ambos bem
pigmentados – e a ausência de espinho na cabeça (LEIS & CARSON-EWART,
2000). As larvas da espécie Atherinella brasiliensis aqui descritas, pertencente
à família Atherinopsidae (Menidiinae), sensu Dyer & Chernoff (1996), também
apresentam os mesmos padrões de identificação daquela família, podendo
apresentar dois, três ou quatro cromatóforos na região superior da cabeça.
Estes padrões de pigmentação podem ser observados nas larvas das espécies
Membras martinia, Menidia beryllina e M. menidia, também pertencentes à
família Atherinopsidae (Menidiinae), descritas por Lippson & Moran (1974). O
padrão de pigmentação de A. brasiliensis difere daquele de M. menidia pela
presença nessa espécie, de uma linha a mais de pigmentação na região
ventral.
Para Fischer (1978) e Leis & Carson-Ewart (2000), as espécies
da família Atherinidae apresentam similaridade com espécies da família
Hemiramphidae e outras espécies de Atherinidae. Esta similaridade pode ser
diferenciada em larvas no estágio de pré-flexão, através da pigmentação da
região dorsal, sendo que em larvas da família Hemiramphidae existem duas
linhas paralelas de pigmento (CASTRO et. al., 2005) e nas larvas aqui
descritas, existe apenas uma linha de pigmento nessa região. Esta
característica é considerada como uma condição derivada dentre os
Atheriniformes (DYER & CHERNOFF, 1996).
27
A pigmentação de A. brasiliensis ainda no estágio de pré-flexão
também difere da espécie Atherina presbyter (Atherinidae), a qual apresenta
uma forte pigmentação na nadadeira peitoral e na região lateral. Nas larvas de
A. presbyter é possível visualizar a membrana embrionária em indivíduos com
comprimento médio de 11mm, enquanto nas larvas de A. brasiliensis,
indivíduos com comprimento médio de 4,0mm não mais apresentam essa
membrana embrionária.
As larvas de A. brasiliensis no estágio de flexão apresentam uma
ossificação mais intensa nas nadadeiras anal e segunda dorsal, a qual também
diferencia as larvas desta espécie de outros Atherinidae, como: Hypoatherina
tropicalis, a qual apresenta quase a mesmo número de raios nas nadadeiras
dorsal e anal (em torno de 11), número compartilhado por espécies da família
Hemiramphidae (CASTRO et al., 2005).
A proporção da altura do corpo em relação ao CP demonstra um
incremento nas larvas acima de 12,0mm, que inicialmente é de 6,35%,
podendo chegar a 20% em indivíduos adultos. Isto difere das larvas de
Hemiramphidae descritas por Castro et al. (2005), nas quais a proporção da
altura do corpo em relação ao CP apresentou-se maior em indivíduos nas fases
iniciais do seu desenvolvimento, sendo esta maior proporção dada pela
presença do saco vitelínico na referida fase, diminuindo á medida que o
alimento endógeno é consumido pelo animal.
Para as espécies de Atherinidae descritas por Leis & Carson-
Ewart (2000), a proporção diferiu de A. brasiliensis em relação ao diâmetro do
olho e distância pré-anal, com proporções variando de 6% a 9% e 20% a 47%
respectivamente, contra 30,77% a 55,56% e 50% a 65,83%, respectivamente
para A. brasiliensis. Dyer & Chernoff (1996) consideram uma relação de 33%
entre a distância anal e o comprimento, como característica dos Atheriniformes,
enquanto os grupos externos por eles considerados, como Beloniformes,
Cyprinodontiformes e Mugilidae, apresentam valores superiores a 40% para
esta relação. Entretanto, tais proporções diferem daquelas registradas para
Atheriniformes neste e em outros trabalhos, como Leis & Carson-Ewart (2000),
embora os valores caracterizados por esses autores para as espécies de
Beloniformes por eles analisadas, seja acima de 60%. Ainda, por exemplo,
28
Castro et al. (2005) registraram uma relação entre 56 e 79% para a distância
pré-anal em larvas de Hemiramphus spp. (Hemiramphidae, Beloniformes).
Lima-Dominguez & Kurtz (2000) realizaram um estudo sobre a
idade e o crescimento de larvas de A. brasiliensis no estado do Rio de Janeiro,
sudeste do Brasil, e estimaram o CP na eclosão como sendo 1,71mm, tendo o
final da fase vitelínica com 2mm e o final do estágio de pré-flexão com CP de
8mm. No presente estudo, a menor larva capturada apresentou 1,4mm de CP e
o estágio de pré-flexão foi observado em larvas com até 6,4mm CP. Os autores
citados também estimaram a taxa instantânea de crescimento larval, que variou
inicialmente de 1,2mm dia
-1
a um máximo de 1,54mm dia
-1
para larvas de
quatro dias. Para Houde (1989), as larvas que se desenvolvem em baixas
latitudes apresentam altas taxas de mortalidade, um crescimento rápido e,
conseqüentemente, um estágio larval de curta duração, requerendo uma
elevada taxa de ingestão alimentar para manter o ritmo metabólico acelerado.
As regiões próximas da linha do equador possuem uma temperatura mais
elevada do que naquelas de maior latitude, e por um maior tempo, o que pode
explicar o desenvolvimento mais rápido das larvas aqui descritas, visto que a
temperatura no local de estudo teve uma média de 28,54
o
C durante todo o
período analisado (FRANÇA et al., 2005).
As características morfológicas de A. brasiliensis aqui descritas
permitem uma adequada identificação de suas larvas, bem como sua
diferenciação daquelas da família Hemiramphidae e de outros Atheriniformes
ampliando ainda o conhecimento sobre a biologia larval da espécie.
No Brasil, ainda são escassas as informações sobre larvas de
espécies estuarinas, fazendo-se necessária uma intensificação nas pesquisas
sobre ovos e larvas das mesmas, com o intuito de ampliar o conhecimento
sobre tais espécies, tão amplamente distribuídas ao longo de sua costa.
5. Referências bibliográficas
ABLE, K. W.; FAHAY, M. P. 1998. The first year in the life of estuarine
fishes in the Middle Atlantic Bight. New Brunsnick, Rutgers University Press.
342p.
29
ALLEN, L. G. 1982. Seasonal abundance, composition, and productivity of the
littoral fish assemblage in upper Newport Bay, California. Fisheries Bulletin, v.
80, p. 769–790.
BEHEREGARAY, L. B.; LEVY, J. A. 2000. Population genetics of the silverside
Odontesthes argentinensis (Teleostei, Atherinopsidae): evidence for speciation
in an estuary of southern Brazil. Copeia, v. 2000, p. 441–447.
BENNETT, B. A. 1989. Fish community of a moderately exposed beach on the
southwestern Cape coast of South Africa and an assessment of this habitat as
a nursery for juvenile fish. Estuarine Coastal and Shelf Science, v. 28, p.
293–305.
BLAXTER, J. H. S. 1984. Ontogeny, systematics and fisheries. Spec. Publ.
Amer. Soc. Ichthyol. Herpetol. v. 1, p. 1-6.
CASTRO, M. F.; URACH, B. F.; SEVERI, W. 2005. Descrição morfológica das
fases iniciais de Hyporhamphus spp. (BELONIFORMES: HEMIRAMPHIDAE).
Revista brasileira de biologia. (submetido para publicação).
CHERNOFF, B. 1982. Character variation among populations and the analysis
of biogeography. American Zoologist, v. 22, p. 425–439.
DYER, B. S.; CHERNOFF, B. 1996. Phylogenetic relationships among
atheriniform fishes (Teleostei: Atherinomorpha). Zoological Journal of the
Linnean Society. v. 117, p. 1-69.
DYER, B. S. 2003. Family Atherinopsidae, p. 515-516 In REIS, R. E.;
KULLANDER, S. O.; FERRARIS JR., C. J. (eds.). Check list of the freshwater
fishes of South and Central America. Porto Alegre, EDIPUCRS. 742p.
FISHER, W. (ed.). 1978. FAO species identification sheets for fishery
purposes. Western Central Atlantic (fishing area 31). Roma, FAO, vols. 1-7.
30
FRANÇA, E. J.; CASTRO, M. F.; MEDEIROS, T. N.; SEVERI, W. 2005.
Aspectos ecológicos das larvas de Atherinella brasiliensis no estuário do rio
Jaguaribe, Itamaracá, Pernambuco - Brasil. Revista brasileira de Biologia
(submetido para publicação).
FUIMAN, L. A.; CONNER, J. V.; LATHROP, B. F.; BUYNAK, G. L.; SNYDER,
D. E.; LOOS, J. J. 1983. State of the art of identification for cyprinid fish larvae
from eastern North America. Trans. Am. Fish. Soc., v. 112, p. 319-332.
GADOMSKI, D. M.; CADDELL, S. M. 1991. Effects of temperature on early-life-
history stages of California halibut Paralichthys californicus. Fisheries Bulletin,
v. 89, p. 567–576.
GIBSON, R. N. 1994. Impact of habitat quality and quantity on the recruitment
of juvenile flatfishes. Netherlands Journal of Sea Research, v. 32, p. 191–
206.
HOUDE, E. D. 1989. Comparative growth, mortality and energetics of marine
fish larvae: temperature and implied latitudinal effects. Fisheries Bulletin, v.
87, p. 471-495.
HOUDE, E.D. 1994. Differences between marine and freshwater fish larvae:
implications for recruitment. ICES J. mar. Sci., v. 51, p. 91-97.
KENDALL, A. W. JR.; ALHSTROM, E. H.; MOSER, H. G. 1984. Early life
history stages of fishes and their characters. Spec. Publ. Amer. Soc. Ichthyol.
Herpetol., v. 1, p. 11-22.
LEIS, J.M.; CARSON-EWART. B.M. 2000. The larvae of Indo-Pacific coastal
fishes. Leiden, BRILL. 850p.
LEIS, J. M.; TRNSKI, T. 1999. The larvae of Indo-Pacific shorefishes.
Honolulu, University of Hawaii Press; The Australiam Museum. 371p.
31
LIMA-DOMINGUEZ, J. M. K.; KURTZ, F. W. 2000. Idade e crescimento de
larvas de Atherinella brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) (Osteichthyes,
Atherinidae), na Laguna de Araruama, RJ. Anais da Academia de Ciências
do Estado de São Paulo, v. 2, n. 109, p. 182-189.
LIPPSON, A. J.; MORAN, R. L. 1974. Manual for identification of early
development stages of fishes of the Potomac river estuary. Baltimore,
Environmental Technology Center, 282p.
NAKATANI, K.; AGOSTINHO, A.A.; BAUMGARTNER, G.; BIALETZKI, A.;
SANCHES, P.V.; MAKRAKIS, M.C.; PAVANELLI, C.S. 2003. Ovos e larvas
de peixes de água doce: Desenvolvimento e manual de identificação.
Maringá, EDUEM. 378p.
NELSON, J. S. 1994. Fishes of the World. New York, John Wiley & Sons Inc.
600p.
POWLES, H.; MARKLE, D. F. 1984. Identification of larvae. Spec. Publ. Amer.
Soc. Ichthyol. Herpetol., v 1, p. 31-33.
RÉ, P. 1999. Ictioplâncton estuarino da Península Ibérica (Guia de
identificação dos ovos e estados larvares planctônicos). Cascais, Gráfica
Europam. 163p.
SNYDER, D. E. 1983. Fish eggs and larvae. In: Nielsen, L. A.; Johnson, D. L.
(eds.). Fisheries Techniques. Bethesda. p. 165-197.
YAMASHITA, Y.; TAMAKA, M.; MILLER, J. M. 2001. Ecophysiology of juvenile
flatfish in nursery grounds. Journal of Sea Reasearch. v. 45, p. 205-218.
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