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iii
Ana Maria de Figueiredo
Fauna edáfica de Coleoptera (Arthropoda, Insecta) em uma área do
Pantanal de Poconé, Mato Grosso, Brasil
Dissertação apresentada à Coordenação
do Programa de Pós-Graduação em
Ciências Biológicas do Instituto de
Biociências da Universidade Federal de
Mato Grosso, como parte dos requisitos
para obtenção do título de Mestre em
Ecologia e Conservação da
Biodiversidade.
Cuiabá/MT
Março/2007
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iv
Orientadora
_______________________________________
Profª. Drª. Marinêz Isaac Marques
Depto. de Biologia e Zoologia – IB/UFMT
Co-Orientador
________________________________________________
Profº. Dr. Joachim Adis
Instituto Max-Planck de Limnologia
v
BANCA EXAMINADORA
______________________________________________
Orientadora: Professora Dra. Marinêz Isaac Marques
Instituto de Biociências – UFMT
(Presidente)
_________________________________________
Professor Dr. Joachim Adis
Instituto Max-Planck de Limnologia
(Membro)
___________________________________________
Dr. Sergio Ide
Instituto Biológico
(Membro)
______________________________________________
Professor Dra. Geane Brizzola dos Santos
Programa de Pós-Graduação em Entomologia – UFPR
(Suplente)
vi
DEDICO
A minha família,
que com paciência, dedicação e amor
compreenderam minha ausência durante todo este tempo.
vii
AGRADEÇO
A Deus, que está sempre comigo, amparando e guiando meus passos;
Ao programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da
Biodiversidade, pelo apoio.
A Profª. Marinêz Isaac Marques pela confiança e amizade em todos os
momentos, que orientou este trabalho com competência e profissionalismo.
Ao Profº. Joaquim Adis (Instituto Max-Planck de Limnologia, Alemanha),
pela co-orientação deste trabalho com dedicação e profissionalismo.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq), pela concessão da bolsa de estudo.
Ao Dr. Sergio Ide pelo estágio no Instituto Biológico – SP, onde com muito
profissionalismo repassou seus conhecimentos e pela identificação dos
Scarabaeide.
Ao Profº. Dr. Alberto Dorval (Engenharia Florestal – UMFT), pela identificação
taxonômica de parte do material coletado.
Aos professores do Programa de Pós-Graduação Ecologia e Conservação
da Biodiversidade, que com muita competência e paciência repassaram seus
conhecimentos e experiências, em especial ao Profº. Jerry Penha e a Profª. Lúcia
Mateus pelas sugestões nas análises estatísticas.
A minha família pelo incentivo e apoio nas horas difíceis.
A minha mãe Ana Figueiredo, companheira e amiga sempre presente em
todos os momentos da minha vida e que durante este curso assumiu o papel de
mãe ao lado da Bia.
Ao meu esposo e amigo Mario Cezar, que com amor soube lidar com todo o
meu nervosismo e ansiedade durante toda nossa caminhada.
A Ana Beatriz “Bia”, razão da minha vida e luz no meu caminho, que apesar
de toda a minha ausência sempre demonstrou amor incondicional e puro.
Aos meus familiares, que diariamente partilhamos bons momentos, Oacil,
Maria Aparecida, Antonio, Thayne e Chrystian.
viii
Aos meus amigos Edna e Pedro, pela convivência e carinho.
A Francisco de Assis Rondom, pela ajuda em campo, por boas brigas e
risadas que sempre regaram nossa amizade.
Ao meu querido amigo Leandro Battirola, pela ajuda e paciência antes,
durante e na finalização deste trabalho.
Ao Fábio Henrique, companheiro para todos os momentos, pelas boas
conversas e apesar de não segurar minha mão em meio a tempestade,
demonstrou ser um grande amigo.
A Luciana Rebelato pela identificação das fitofisionomia.
A Ana Silvia e Débora, pela amizade e ajuda em campo.
A família “21A” Wesley, Jorge, Rogério, Daniel, Michele, Fátima, Tamaris e
Ligia, pela amizade e paciência durante este tempo, pois passaram a fazer parte
da minha família, inclusive pelas brigas domésticas.
Aos colegas de curso, pelo convívio e amizade.
Enfim a todos que contribuíram direta ou indiretamente para a realização
deste trabalho.
ix
Sumário
Lista de Figuras.................................................................................................................x
Lista de Tabelas................................................................................................................xii
Resumo...............................................................................................................................1
Abstract..............................................................................................................................2
1. Introdução......................................................................................................................3
2. Material e Métodos.......................................................................................................7
2.1. Área de Estudo.......................................................................................................7
2.2. Metodologia..........................................................................................................11
2.2.1. Procedimento em Campo...............................................................................11
2.2.2. Procedimento em Laboratório........................................................................12
2.2.3. Análise dos Dados..........................................................................................12
3. Resultado e Discussão..................................................................................................13
3.1. Composição Taxonômica da Comunidade de Coleoptera...................................13
3.2. Espécies “Raras”..................................................................................................17
3.3. Guildas Tróficas de Coleoptera...........................................................................18
3.4. Densidade de atividade de Coleoptera amostrados com armadilhas “pitfall”.....20
3.5. Densidade de Coleoptera amostrados através de extrator mini-Winkler............21
3.6. Riqueza de Coleoptera e as Fitofisionomias avaliadas........................................22
3.7. Scarabaeidae.........................................................................................................25
4. Conclusões....................................................................................................................33
5. Referências Bibliográficas............................................................................................35
6. Anexo.............................................................................................................................70
x
Lista de Figuras
Fig. 1. Área de estudo, região do Pirizal, Pantanal de Poconé, Município de Nossa Senhora
do Livramento – MT.............................................................................................................51
Fig. 2. Fitofisionomias amostradas na área de estudo na região do Pantanal de Poconé –
MT. Legenda: A) Campo limpo natural. B) Cambarazal. C) Campo de murundu. D)
Vazante. E) Pastagem/Campo misto. F) Landi. Fotos: Ana Maria de Figueiredo................52
Fig. 3. Parcela amostral de 5X5 Km, segundo metodologia do RAPELD, Magnusson et al.
(2005), no Pantanal de Poconé – MT. Fonte: Geoprocessamento.......................................53
Fig. 4. Disposição dos pontos de coleta em um transecto de 250m empregando-se o extrator
mini-Winkler e armadilhas “pitfall” no Pantanal de Poconé – MT......................................54
Fig. 5. Indivíduos de Coleoptera obtidos empregando-se extrator mini-Winkler e armadilha
“pitfall” nas fitofisionomias amostradas na região do Pantanal de Poconé em novembro de
2005.......................................................................................................................................55
Fig. 6. Eixos principais (eixo 1 e eixo 2) da ordenação indireta da comunidade de
Coleoptera amostrada empregando-se extrator mini-Winkler e armadilha “pitfall” nas
fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de Poconé em novembro de 2005. a –
Landi; b – Vazante; c – Campo de Murundu; d – Pastagem; e – Campo Limpo Natural; f –
Cambarazal; g – Campo Misto..............................................................................................56
Fig. 7. Riqueza observada e riqueza estimada pelo Estimador Jackknife 1 de Coleoptera nas
fitofisionomias amostradas na região do Pantanal de Poconé em novembro de 2005. As
barras verticais representam o intervalo de confiança de 95%......... ...................................57
xi
Fig. 8. Abundância das espécies para a comunidade de Coleoptera coletada empregando-se
“pitfall” e extrator mini-Winkler nas fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de
Poconé em novembro de 2005..............................................................................................58
Fig. 9. Guildas tróficas de Coleoptera (n=767) obtidas nas fitofisionomias avaliadas na
região do Pantanal de Poconé, em novembro de 2005..........................................................59
Fig. 10. Eixos principais (eixo 1 e eixo 2) da ordenação indireta da comunidade de
Scarabaeidae coletados empregando se extrator mini-Winkler e armadilha “pitfall” nas
fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de Poconé em novembro de 2005. a –
Landi; b – Vazante; c – Campo de Murundu; d – Pastagem; e – Campo Limpo Natural; f –
Cambarazal; g – Campo Misto..............................................................................................60
Fig. 11. Guildas tróficas de Scarabaeidae (n=236) obtidas nas fitofisionomias avaliadas na
região do Pantanal de Poconé, em novembro de 2005. ........................................................61
xii
Lista de Tabelas.
Tabela I. Caracterização fitofisionômica dos transectos amostrados no Pantanal de Poconé
– MT, em novembro de 2005. * = Ponto amostral com 5 cm de lâmina d’água.................62
Tabela II. Indivíduos das famílias de Coleoptera amostrados em serapilheira nas
fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de Poconé em novembro de 2005 e
agrupados de acordo com suas guildas tróficas. (P) predadores, (H) herbívoros, (S)
saprófagos, (F) fungívoros, (D) decompositores, (X) xilófagos e ( ) = Hábito de nutrição
considerado secundário.........................................................................................................63
Tabela III. Número total de indivíduos (n), indivíduos/m
2
(n/m²), riqueza (S), espécies
“singletons” (“S”) e “doubletons” (“D”) de Coleoptera obtidas pelo extrator mini-Winkler
nas fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de Poconé em novembro de 2005......65
Tabela IV. Densidade de atividade (%), número total de indivíduos (n), riqueza (S),
espécies “singletons” (“S”) e “doubletons” (“D”) de Coleoptera obtidas através da
armadilha “pitfall” nas fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de Poconé em
novembro de 2005.................................................................................................................67
Tabela V. Número de indivíduos (n), densidade relativa (%) e riqueza (S) das famílias de
Coleoptera em relação às fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de Poconé em
novembro de 2005.................................................................................................................68
Tabela VI. Densidade de Scarabaeidae coletados no Pantanal de Poconé empregando-se
extrator mini-Winkler e “pitfall” nas fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de
Poconé em novembro de 2005. P - paracoprídeos, E – endocoprídeos, T –
telecoprídeos........................................................................................................................69
Tabela VII. Número de indivíduos de Sacarabaeidae coletados através de extrator mini-
Winkler e armadilha “pitfall” nas fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de
Poconé em novembro de 2005.............................................................................................70
1
Resumo
Fauna edáfica de Coleoptera (Arthropoda, Insecta) em uma área do Pantanal de Poconé,
Mato Grosso, Brasil. Durante o período de enchente (novembro/2005) da região do
Pantanal de Poconé foram amostradas sete fitofisionomias (landi, vazante, campo de
murundu, pastagem introduzida, cambarazal, campo limpo natural e campo misto), para
avaliar a composição da comunidade de Coleoptera edáfica, bem como analisar a influência
destas fitofisionomias e da espessura da serapilheira sobre esta comunidade. Foram
demarcados 30 transectos de 250m espaçados 1 km entre si em uma área de 5 x 5 km
2
(RAPELD). Em cada transecto, que caracterizava uma área amostral, foram efetuadas 5
coletas de 1m
2
com o extrator Mini-Winkler e distribuídas 5 armadilhas “Pitfall”, com uma
distancia de 50m de uma amostra a outra e de 1m entre os dois métodos. Os extratores
permaneceram por 72 horas suspensos em ambiente natural para a dessecação e queda dos
artrópodes e as armadilhas “pitfall” permaneceram por 48 horas em cada ponto amostral.
Foram obtidos 767 indivíduos de Coleoptera, distribuídos em 28 famílias e 192
morfoespécies, dos quais Scarabaeidae (30,9%; 237 ind.) e Staphylinidae (17,2%; 132 ind.)
foram as famílias mais abundantes, e Staphylinidae (57 spp.; 29,7%, incluindo
Pselaphinae), Curculionidae (24 spp.; 12,0%, incluindo Scolytinae e Platypodinae) e
Scarabaeidae (22 spp.; 11,4%) as que apresentaram maior riqueza. As análises
multivariadas demonstraram que a relação entre a comunidade de Coleoptera e a
fitofisionomia foi significativa, embora o mesmo não fosse observado para a espessura da
serapilheira. Constatou-se a dominância dos predadores sobre os demais grupos tróficos.
Foram obtidos 236 indivíduos de Scarabaeidae e distribuídos nas subfamílias Scarabaeinae
e Aphodiinae, 11 gêneros e 22 espécies. As análises multivariadas demonstraram que a
relação entre a comunidade de Scarabaeidae com a fitofisionomia e a espessura da
serapilheira não foram significativas, pois esta comunidade é influenciada pela presença de
massas fecais usadas como recursos alimentares e locais de nidificação, bastante comuns
nesta região utilizada como pastagem. Os dados demonstraram haver diferença na
composição da comunidade de Coleoptera entre as áreas amostradas, porém necessita-se de
estudos complementares para a avaliação de outras variáveis que possam influenciar esta
distribuição.
Palavras-chave: Coleoptera, Fauna edáfica, Pantanal de Poconé.
2
Abstract
EDAPHIC FAUNA OF COLEOPTERA (ARTHROPODA, INSECTA) IN AN AREA
OF THE PANTANAL OF POCONÉ, MATO GROSSO, BRAZIL
During the flood period (November/2005) in the region of the Pantanal of Poconé seven
phytophysiognomies were sampled ( ´landi´, reflux, murundum field, introduced pasture,
cambarazal, natural clean field and mixed field) to evaluate the composition of the edaphic
Coleoptera community, as well as to analyse the influence of these phytophysiognomies and of the
litter thickness over this community. Thirty transects of 250m,1km distant apart, in an area of 5x5
km
2
(RAPELD) were delimitated. In each transect, which characterized a sampled area, 5
collections of 1m were taken, using the Mini-Winkl
3
1. Introdução
O filo Arthropoda ao longo de seus 600 milhões de anos evoluiu e se tornou o grupo
mais diverso e abundante sobre a Terra, sendo que suas inúmeras adaptações e estratégias
de sobrevivência permitiram que ocupasse os mais variados ambientes, tanto terrestres
quanto aquáticos (Brusca & Brusca 1990). Por ocuparem diversos nichos funcionais e
microhábitats em um grande espectro de escalas temporais e espaciais, estes organismos
são citados como bioindicadores usados para subsidiar planos de manejo e conservação de
ecossistemas terrestres (Kremen et al. 1993).
A distribuição dos insetos no ecossistema é resultante de fatores comportamentais e
ambientais (Magagula 2006), assim, a identificação destes fatores e sua ação sobre estes
organismos, continua sendo o problema central nos estudos de ecologia de comunidades
(Ohmann & Spies 1998). Desta forma, torna-se necessário o conhecimento de elementos
como a riqueza e abundância, bem como os fatores que interagem num complexo natural
como os bióticos, que envolvem as relações entre animais e vegetais, e os abióticos como a
sazonalidade com suas características de temperatura, umidade do ar, pluviosidade e
fotoperíodo, além das condições edáficas (Lubchenco et al. 1991). Segundo Coddington et
al. (1996) estimar a riqueza local de uma determinada área em um período definido é
fundamental para obter estimativas da biodiversidade numa maior escala espacial e
temporal.
Os artrópodes, de maneira geral, desempenham importantes funções nos
ecossistemas, sendo responsáveis, por exemplo, pela decomposição de cerca de 20,0% da
4
folhagem produzida mundialmente (Samways 1995). Os insetos destacam-se dentre os
artrópodes devido a riqueza e diversidade, pois constituem um grupo considerado hiper-
diverso (May 1994). Nesta vasta diversidade, os Coleoptera representam cerca de 40,0% de
todas as espécies descritas (Lawrence & Britton 1991), atuando, portanto, em vários
processos ecológicos como a decomposição da matéria orgânica, ciclagem de nutrientes,
controle biológico e processo de polinização e dispersão secundária de sementes de
inúmeras espécies vegetais (Andresen 2002; Endress 1994; Erwin & Scott 1980;
Flechtmann & Rodrigues 1995; Stork 1987). Além disso, algumas famílias são
consideradas indicadoras de biodiversidade (Overal 2001). Os artrópodes terrestres, dentre
eles os Coleoptera, modificam o solo, pois atuam na movimentação de material sobre e
dentro dele, ingerindo, digerindo e excretando restos orgânicos e de partículas minerais,
participando dos ciclos biogeoquímicos e contribuindo para o desenvolvimento estrutural
do solo (Vargas & Hungria 1997).
Dentre os hábitats ocupados pelos Coleoptera nos ambientes terrestres, a
serapilheira destaca-se por atuar como um sistema de entrada e saída via vegetação, que por
sua vez ao decompor-se, supre o solo e as raízes com nutrientes e matéria orgânica. Em
comunidades sucessionais, o acúmulo de serapilheira e o tempo de sua remoção podem
produzir mudança radical na estrutura da comunidade, afetando a substituição de espécies
dominantes, bem como a riqueza e a diversidade. Este estrato edáfico é composto
principalmente por material de origem vegetal (folhas, flores, galhos, cascas, frutos e
sementes) e em menor proporção, de origem animal (restos animais e material fecal). Estes
elementos quando depositados na superfície do solo de uma floresta, são fundamentais na
restauração da fertilidade do solo, principalmente nas áreas em início de sucessão
ecológica.
5
A fauna e a comunidade de plantas que o solo sustenta estão intimamente
relacionadas com a produtividade de serapilheira, sendo que florestas maduras suportam
maior abundância, porém a fauna em florestas com estágio sucessional juvenil é mais
diversa (Reiske & Buss 2001). Em contrapartida, a diversidade vegetal oferece diferentes
recursos alimentares o que pode influenciar a quantidade e qualidade da serapilheira
disponível para a fauna do solo controlando assim, a abundância dos organismos em um
determinado local (Warren & Zou 2002). Condições estas que podem ser observadas em
diferentes hábitats tropicais, como o Pantanal mato-grossense que apresenta diferentes
fitofisionomias, distribuídas em um mosaico de matas, cerrados e campos limpos, além da
ocorrência de muitos agrupamentos homogêneos ou monodominantes (Por 1995; Silva et
al. 2000).
Apesar desta diversidade de hábitat presentes em áreas tropicais, poucas
informações existem sobre a composição e estrutura das comunidades de Coleoptera.
No Brasil, estudos sobre a abundância e densidade de invertebrados de solo na Amazônia
Central foram realizados por Adis (1988) que analisou a abundância e densidade de
artrópodes em floresta de terra firme, Adis & Ribeiro (1989) que avaliaram o impacto do
desmatamento sobre invertebrados de solo em florestas inundáveis e suas estratégias de
sobrevivência às inundações, enquanto Adis et al. (1989) discutiram sobre a distribuição
vertical de artrópodes em campinarana durante a estação seca. Outras pesquisas, também
realizadas na Amazônia, foram desenvolvidas por Harada & Bandeira (1994) que avaliaram
a estratificação de invertebrados durante a estação seca, Bandeira & Harada (1998) que
investigaram a distribuição vertical de macroinvertebrados em solos argilosos e arenosos.
Barbosa et al. (2002) que estudaram a diversidade e similaridade entre hábitats com base na
comunidade de Coleoptera de serapilheira, Rodrigues (1992) que avaliou a abundância e
6
distribuição vertical de coleópteros de solo em capoeira de terra firme, assim como Morais
(1995) que avaliou a abundância, distribuição e fenologia da artropodofauna em uma região
de águas mistas. Um dos trabalhos mais expressivos refere-se à extensa pesquisa realizada
por Adis e colaboradores (Adis 2002a) sobre Arachnida e Myriapoda, abordando aspectos
7
Objetivo Geral:
Considerando-se a complexidade fitofisionômica do Pantanal e a escassez de
trabalhos que avaliem a comunidade de Coleoptera de solo, este estudo objetivou analisar a
composição e distribuição da comunidade de Coleoptera associada ao ambiente edáfico de
uma área na região norte do Pantanal de Poconé, Mato Grosso.
Objetivos Específicos:
Associar a espessura da serapilheira e a fitofisionomia vigente, a fim de determinar
se estas variáveis influenciam na estrutura da comunidade de Coleoptera.
Avaliar a comunidade de Scarabaeidae para observar um possível padrão de
distribuição das espécies associadas às fitofisionomias e a espessura da serapilheira, para
observar se estas variáveis foram as preditoras deste padrão.
2. Material e Métodos
2.1. Área de Estudo
Esse estudo foi realizado em novembro de 2005 no Pantanal de Cuiabá-Bento
Gomes-Paraguaizinho, denominado Pantanal de Poconé, na localidade de Pirizal entre os
paralelos (16
o
15' e 17
o
54' S, 56
o
36' e 57
o
56' W) município de Nossa Senhora do
Livramento, Mato Grosso. A região norte do Pantanal caracteriza-se por apresentar
estações bem definidas, com o período chuvoso entre outubro e abril, e a inundação entre
dezembro e março (0,6-1,5 m de altura), caracterizando a fase aquática deste ecossistema
(Heckman 1998) (Fig. 1).
8
O Pantanal mato-grossense é considerado uma das maiores planícies de inundação
do planeta, com cerca de 140.000 km², e é constituído por um mosaico de diferentes
comunidades, com mudanças abruptas na paisagem (Prance & Schaller 1982), resultado da
interação entre fatores edáficos, hidrológicos e biogeográficos (Lourival et al. 2000)
formando assim, diferentes fitofisionomias com variadas complexidades estruturais.
Segundo Dunn (2000) a maioria dos ambientes tropicais consiste em um mosaico de
florestas primárias, secundárias e ecossistemas manejados. Kullmann (1957) e Por (1995)
consideraram que a vegetação pantaneira caracteriza-se como um misto de matas, cerrados
e campos limpos, com a ocorrência de agrupamentos homogêneos ou monodominantes.
Segundo Por (1995), entre as áreas de vegetação monodominante, destacam-se os
adensamentos de palmeiras como carandazais (Copernica alba Morong ex Morong &
Britton) ), acurizais (A. phalerata) e os buritizais (Mauritia vinifera Mart.). Além destes,
pode-se destacar os cambarazais com o predomínio de V. divergens e os landis com
dominância de Calophyllum brasiliense Camb. (Guttiferae). Essas unidades
fitofisionômicas podem ser definidas como monodominantes, pois em ambas, mais de 50%
do dossel é formado por apenas uma espécie vegetal (Arieira & Nunes da Cunha 2006).
A área de estudo abrange diferentes fitofisionomias, propiciando um variado
conjunto de hábitats amostrados que foram classificadas conforme o proposto por Veloso et
al. (1991), Plano de Conservação da Bacia do Alto Paraguai – Pantanal (PCBAP) (1997),
Almeida et al. (2000), Silva et al. (2000) e Santos et al. (2004). Dentre estas classificações
foram identificados sete tipos fitofisionômicos, tais como o landi, cambarazal, campo de
murundu, campo limpo natural, vazante, pastagem introduzida e pastagens mistas (Fig. 2):
• O landi caracteriza-se pelo dossel baixo e contínuo, com altura de seus
indivíduos variando entre 3 -7,5m, e geralmente encontram-se associados a
9
cursos d’água (Almeida & Nunes da Cunha 1995). A sinúsia arbórea é
dominada por Licania parviflora Huber (pimenteira) (Chrysobalanaceae),
Calypthranthes eugenioides Camb. (cambucá) (Myrtaceae) e Mabea sp.
(Euphorbiaceae). Esse tipo vegetacional na área amostrada está adaptado à
condição de forte estresse hídrico, com excesso de água na época da cheia
desta região (Fig. 2a).
• O cambarazal é uma formação homogênea densa de área inundável, com
dominância de V. divergens, espécie amazônica com altura variando entre 5-
18 m, considerada colonizadora de campos naturais inundáveis no Pantanal de
Poconé. Possui formação e ocupação, provavelmente, a partir de sementes
vindas de indivíduos localizados em matas ciliares próximas (Nascimento &
Cunha 1989). As maiores comunidades de cambará estão nos pantanais de
Barão de Melgaço (9,3%), Poconé (6,4%) e Paraguai (5,7%), representando
3,1% da vegetação do Pantanal mato-grossense (Silva et al. 2000) (Fig. 2b).
• Os campos naturais representam cerca de 31,0% da vegetação do Pantanal
(Silva et al. 2000), onde se inserem os campos de murundu constituídos por
uma área plana, inundável no período das chuvas, onde se encontram
inúmeros morrotes. A área plana e os murundus menores são cobertos por
vegetação campestre e os maiores, por vegetação lenhosa do cerrado. A
atividade de térmitas, juntamente com processos erosivos, parece moldá-los a
uma formação arredondada ou elíptica, atingindo altura máxima de um a dois
metros (Eiten 1985; Oliveira-Filho & Furley 1990; Ponce & Cunha 1993)
(Fig. 2c).
10
• No campo limpo natural encontra-se predominantemente o capim mimoso
(Axonopus purpusii (Mez) Chase (Gramineae), vegetação perene, resistente à
submersão temporária. Possui ampla distribuição, ocorrendo em campo
cerrado, borda de baías (permanente e temporária) e, principalmente, em áreas
de campo limpo sazonal do Pantanal arenoso. O capim constitui uma das
principais espécies componentes da dieta de bovinos, eqüinos e grandes
herbívoros silvestres da região (Santos et al. 2004) (Fig. 2d).
• As vazantes são caracterizadas pela dominância de capim mimosinho
(Reimarochloa brasiliensis (Spreng) Hitchc (Gramineae)), e com ocorrência
restrita quando comparada às demais fitofisionomias (Fig. 2e).
• As pastagens introduzidas nesta região são constituídas basicamente por
Brachiaria humidicola
(
Rendle) Schweick
(Poaceae), gramínea originária da
África que se adaptou muito bem no Brasil, principalmente em solos
encharcados (Santos et al. 2004). Nestas áreas existem também os campos de
pastagem não renovados periodicamente, onde se encontra uma mistura entre
a B. humidicola e o capim mimoso (A. purpusii), denominados campos mistos
(Fig. 2f).
11
2.2. Metodologia
2.2.1. Procedimento em Campo:
A amostragem da comunidade de Coleoptera foi efetuada empregando-se extrator
mini-Winkler segundo Bestelmeyer et al. (2000) e armadilhas “pitfall” segundo Adis
12
2.2.2. Procedimento em Laboratório
Em laboratório os Coleoptera foram triados e separados dos demais artrópodes,
morfoespeciados e identificados ao nível taxonômico de família
seguindo a classificação
proposta por Lawrence et al. (1999), com auxílio de bibliografia especializada como
Lawrence et al. (1999), Borror et al. (2005) e Arnett (2000). A morfoespeciação foi
efetuada com base na Coleção de Referência do Laboratório de Ecologia e Taxonomia de
Artrópodes – Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da Biodiversidade/
Instituto de Biociências/ Universidade Federal de Mato Grosso. Os indivíduos identificados
foram incorporados à referida coleção a fim de constituir material testemunho para
trabalhos futuros e intercâmbio com instituições nacionais e internacionais.
Os exemplares pertencentes à família Scarabaeidae foram identificados em nível
taxonômico de gênero e/ou espécies pelo especialista Dr. Sergio Ide – Instituto
Biológico/Centro de Pesquisa e Desenvolvimento de Sanidade Vegetal – SP. Os indivíduos
morfoespeciados (unidades taxonômicas reconhecíveis) foram analisados com base em
guildas tróficas de acordo com Erwin (1983), Hammond et al. (1996), Arnett (1963) e
Marinoni et al. (2001), porém a prioridade foi dada a Erwin (1983).
2.2.3. Análise dos Dados
Para as análises dos dados utilizou-se a Ordenação Indireta de Coordenadas
Principais (PCOA) com dados padronizados por objetos (amostras), e o índice de
13
associação Bray-Curtis que valoriza tamanho e forma da distribuição das espécies de
Coleoptera de acordo com o programa
PATN (Belbin 1992), a fim de observar um
gradiente de distribuição das mesmas. Empregou-se a análise multivariada (MANOVA)
para estimar se a fitofisionomia e a espessura da serapilheira encontradas na área amostral
são preditoras para o padrão extraído pelo PCOA. Adotou-se o estimador de riqueza não
paramétrico Jackknife 1 calculado pelo programa EstimateS 7.50 (Cowell 2005), para
estimar a riqueza da comunidade de Coleoptera nesta área. Foi necessário aplicar a análise
descritiva na avaliação taxonômica entre a comunidade de Coleoptera em cada
fitofisionomia amostrada, pois como o método para a determinação dos transectos foi
aleatório, não contemplou, portanto, um número suficiente de réplicas de cada tipo
fitofisionômico para as análises estatísticas.
3. Resultados e Discussão
3.1. Composição Taxonômica da Comunidade de Coleoptera
Foram amostrados 767 indivíduos de Coleoptera, distribuídos em 28 famílias e 192
morfoespécies (Tabela II). Scarabaeidae (30,9%; 237 ind.) e Staphylinidae (17,2%; 132
ind.) correspondem aos táxons mais abundantes na área amostral, representando 48,1% do
total de indivíduos capturados, demonstrando que não houve predominância de uma única
família neste estudo (Fig. 5).
14
Entre as famílias com abundância intermediária encontram-se Curculionidae (8,3%;
64 ind.), Scydmaenidae (7,5%; 57 ind.), Nitidulidae (7,2%; 55 ind.), Tenebrionidae (6,5%;
50 ind.), Corylophidae (5,7%; 44 ind.) e Elateridae (4,3%; 33 ind.). Bolboceratidae,
Biphylidae, Byrridae e Eucnemidae são algumas das famílias raras obtidas neste estudo
(Tabela II).
Staphylinidae (57 spp.; 29,7%, incluindo Pselaphinae) aparece como a família com
o maior número de morfoespécies, seguido por Curculionidae (24 spp.; 12,0%, incluindo
Scolytinae e Platypodinae) e Scarabaeidae (22 spp.; 11,4%). Dentre as famílias com riqueza
intermediária destacam-se Carabidae (13 spp.; 6,7%), Scydmaenidae (12 spp.; 6,2%),
Chrysomelidae (10 spp.; 5,2%) e Tenebrionidae (9 spp.; 4,7%) (Tabela II). Das 192
morfoespécies, 108 spp. (56,2%) corresponderam a “singletons” e 25 spp. (13,0%) a
“doubletons”.
Pinho (2003) comparando a comunidade de Coleoptera coletada através de extrator
Winkler na serapilheira e solo de um cambarazal nesta mesma região do Pantanal
encontrou maior abundância e diversidade de artrópodes na serapilheira. Dentre as 23
famílias amostradas, houve predominância de Ptiliidae (24,4%), Staphylinidae (23,5%) e
Scarabaeidae (19,6%). Embora o método empregado por Pinho (l.c.) seja semelhante ao
utilizado neste estudo, os resultados diferem, pois Ptiliidae, representou apenas 1,2% do
total amostrado. Castilho (2005) empregando extrator Winkler em uma área de acurizal,
também nesta mesma região, amostrou 1.156 Coleoptera em serapilheira, distribuídos em
24 famílias, sendo Staphylinidae (35,3%), Ptiliidae (21,5%) e Carabidae (14,0%) as
famílias mais representativas. Estes autores avaliaram uma única fitofisionomia durante os
quatro períodos sazonais desta região (enchente, cheia, vazante e seca), ao passo que neste
trabalho foram amostradas sete fitofisionomias em um único período (enchente), estas
15
diferenças amostrais podem ter influenciado na composição da comunidade de Coleoptera
coletada, pois no presente estudo avaliou-se se o tipo de paisagem interfere na comunidade,
sem levar em conta a migração dos indivíduos do solo para a serapilheira.
Barbosa et al. (2002) avaliando a comunidade de Coleoptera em serapilheira na
Amazônia coletou 1.467 indivíduos, distribuídos em 37 famílias e 401 morfoespécies.
Curculionidae (484 ind.), Staphylinidae (459 ind.) e Scydmaenidae (134 ind.) foram as
mais abundantes. Estes dados diferem dos obtidos neste estudo em que Scarabaeidae
(30,9%; 237 ind.) e Staphylinidae (17,2%; 132 ind.) foram as mais abundantes.
Pesquisas realizadas na África do Sul indicam que Scarabaeidae correspondeu a
82,7% dos Coleoptera coletados, demonstrando a predominância de apenas uma família na
comunidade (Magagula 2006). Frith & Frith (1990) estudando populações de invertebrados
na serapilheira em uma floresta australiana, observou que Staphylinidae (30,4%) foi a
família mais abundante. Rieske & Buss (2001) avaliando a influência do hábitat na
diversidade e abundância de Coleoptera em uma floresta nos Estados Unidos obtiveram
Staphylinidae, Nitidulidae e Curculionidae como as famílias mais abundantes. Apigian et
al. (2006) analisando a comunidade de Coleoptera em uma floresta com coníferas em Serra
Nevada, amostraram Carabidae, Tenebrionidae e Staphylinidae como mais abundantes.
Estes dados demonstram que a comunidade de Coleoptera associada a estes diferentes
hábitats é bastante diversificada, variando conforme as condições ecológicas vigentes em
cada ambiente. Os resultados encontrados por estes autores diferem dos dados obtidos para
esta região do Pantanal de Poconé, em que se observam diferenças entre a abundância e
dominância entre as famílias de Coleoptera em relação a determinadas fitofisionomias.
Aplicando-se a ordenação (PCOA) a variação total extraída no primeiro eixo foi de
30%. Quando comparados os dois eixos desta análise nota-se a formação de dois grupos
16
distintos, no primeiro, áreas com pouca cobertura vegetal mostraram-se mais semelhantes e
no segundo, uma variação entre as áreas com diferentes proporções de cobertura vegetal
(Fig. 6).
A regressão multivariada indicou um efeito significante (Pillai trace= 1.114, P
=0.042) da fitofisionomia sobre a comunidade de Coleoptera.
Estes dados diferem dos resultados encontrados por Franklin et al. (2005) que não
evidenciaram a relação entre a comunidade de invertebrados de solo na savana amazônica
com a estrutura vegetacional e o solo e Lopes et al. (2005) entre a comunidade de
Histeridae e a estrutura vegetacional de uma área de mata de restinga no Espírito Santo.
Apigian et al. (2006) demonstraram que o padrão de distribuição da comunidade de
Coleoptera da Serra Nevada foi influenciado pelo tipo de serapilheira, condições do solo e
características fitofisionômicas.
Aplicando-se a regressão multivariada sobre os dados da espessura da serapilheira
(6,53cm (±3,05) e amplitude 2-15 cm) não se observa um efeito significativo (Pillai Trace =
0.705, P = 0.088) desta variável sobre a comunidade de Coleoptera amostrada. Este
resultado difere dos encontrados por Rieske & Buss (2001), em que a relação entre a
comunidade de Coleoptera e as variáveis ambientais, entre elas a serapilheira, foram
significativas em duas florestas na América do Norte (Kentuckhy).
Como a área deste estudo é constituída por um mosaico de fitofisionomias, é
provável que este fato influencie a espessura, constituição e o padrão estrutural da
serapilheira. Tais fatores podem estar associados ao fato de que as áreas presentes nos
transectos estudados correspondam a áreas abertas e de pastagens naturais, e que
geralmente não possuem grande quantidade de matéria orgânica sobre o solo, quando
17
comparadas às áreas florestadas. Segundo Saggin Júnior (2006) a pouca variabilidade física
e micro-climática na serapilheira pode levar a menor diversidade de microrganismos.
O estimador Jackknife 1 estimou que um total de 314 ± 38,4 espécies de Coleoptera
deveriam ser amostradas na área avaliada. Dessa maneira, estima-se que cerca de 61,0%
das espécies presentes nesta comunidade foram capturadas durante os eventos de coleta
(Fig. 7). É possível que o valor estimado tenha sido influenciado pelo grande número de
espécies raras nas amostras (56,2%), pois segundo Palmer (1990) este estimador baseia-se
no número de espécies que ocorrem somente em uma amostra.
3.2. Espécies “Raras”
Segundo Rolim & Nascimento (1997), em qualquer comunidade estudada sempre
serão encontradas espécies abundantes, raras e espécies de vários graus intermediários de
abundância, e que de acordo com Gaston (1996), são responsáveis por uma importante
porcentagem da riqueza de um determinado local.
Espécies com 1 indivíduo amostrado denominadas “singletons”, são definidas como
raras, mas em termos de riqueza dentro de amostragens de comunidades de insetos em
florestas tropicais úmidas, representam mais da metade do total coletado (Allison et al.
1997; Novotny & Basset 2000). A abundância desses organismos pode ser relacionada com
sua freqüência e distribuição. Uma espécie pode ser rara devido à extinção de seu hábitat,
ou porque é temporária devido a mudanças sazonais, ou pela redução de recursos
disponíveis (Begon & Townsend 2005).
18
Das 192 morfoespécies identificadas neste estudo, 108 spp. (56,2%) correspondem a
espécies “singletons”, e 25 spp. (13,0%) a “doubletons”, ou seja, com dois exemplares
amostrados (Fig. 8).
Staphylinidae (40 spp.; 39,0%), Curculionidae (15 spp.; 14,0%) e Chrysomelidae (8
spp.; 7,5%) foram as famílias com o maior número de espécies “singletons”. Estes dados
coincidem com os de Battirola (2003) e Santos et al. (2003) em que estas famílias
amostraram maior número de espécies “singletons” em copas de A. phalerata nesta mesma
região. Pinho (2003) avaliando a comunidade de Coleoptera nesta mesma localidade
observou que 67,2% (160 spp.) corresponderam a espécies “singletons” e 24,3% (58 ssp.)
“doubletons”, e em Castilho (2005) as 37 spp. são “singletons” e 18 spp. “doubletons”.
Barbosa et al. (2002) avaliando a diversidade e similaridade da comunidade de
Coleoptera associada à serapilheira entre hábitats na Amazônia Central, utilizaram o
extrator Winkler, em que 57,0% (229 spp.) da amostragem foi representada por espécies
raras. Estes dados corroboram com os resultados deste trabalho, pois 56,2% (192 spp.) são
espécies “singletons”, correspondendo, portanto, a mesma proporção.
3.3. Guildas Tróficas de Coleoptera
A comunidade de Coleoptera pode ser dividida em grupos de espécies de acordo
com as suas estratégias de alocação de recursos, grau de generalização da dieta e padrão
temporal de atividade. A divisão da comunidade em guildas pode fornecer uma ferramenta
19
útil para avaliar as modificações que ocorreram na comunidade a partir da ação antrópica
ou modificação ambiental (Halffter & Favilla 1993).
Nesta pesquisa em que foram amostrados 5 grupos tróficos, verifica-se a
predominância dos predadores (275 ind.; 35,9%) e decompositores (240 ind.; 31,3%) sobre
os herbívoros (122 ind.; 15,9%), saprófagos (111 ind.;14,5%) e fungívoros (13 ind.; 1,8%)
(Fig. 9).
Staphylinidae (48,0%; 132 ind.), Scydmaenidae (20,7%; 57 ind.) e Corylophidae
(16,0%; 44 ind.) são responsáveis pelo predomínio entre os predadores. As famílias
Scarabaeidae (98,5%; 237 ind.), Hybosoridae (0,5%; 1 ind.) e Hidrophilidae (1,0%; 2 ind.)
compreendem o grupo dos decompositores, totalizando 31,3% do total amostrado. Os
herbívoros representados por Curculionidae (52,4%; 64 ind.) e Elateridae (27,0%; 33 ind.),
foram as famílias mais abundantes, totalizando 79,4% de espécies deste grupo. Silvanidae
(92,3%; 12 ind.) e Biphylidae (7,7%; 1 ind) correspondem aos fungívoros, e Nitidulidae
(49,5%; 55 ind.), Tenebrionidae (45,0%; 50 ind.), e Ptiliidae (5,5%; 6 ind.), ao grupo dos
saprófagos (Tabela II).
Pinho (2003) obteve como grupos tróficos dominantes predadores (35,0%),
seguidos por saprófagos (29,0%), herbívoros (28,0%) e fungívoros (8,0%). Castilho (2005)
também amostrou os mesmos grupos tróficos, porém em diferentes proporções, sendo
fungívoros (36,3%) o grupo dominante, seguido por saprófagos (35,6%), predadores
(24,6%) e herbívoros (3,4%). Estes resultados diferem dos encontrados neste estudo tanto
em relação ao número de grupos amostrados quanto aos grupos tróficos dominantes,
possivelmente pelo fato de que os decompositores amostrados neste estudo são coprófagos
e a área avaliada é utilizada como pastagem, propiciando um ambiente favorável para o
desenvolvimento deste grupo.
20
Porém quando se analisa os resultados de Marques et al. (2001) e Santos et al.
(2003) que avaliaram copas de A. phalerata, nesta mesma região, Marinoni & Ganho
(2003) em levantamento da abundância e riqueza de Coleoptera de solo no Paraná, verifica-
se a dominância dos predadores, fungívoros e detritívoros corroborando com os dados deste
estudo.
3.4. Densidade de Atividade de Coleoptera amostrados com armadilhas
“pitfall”
Dos 767 indivíduos de Coleoptera obtidos, 265 indivíduos (34,5%), distribuídos em
12 famílias e 54 morfoespécies, foram coletados empregando-se as armadilhas “pitfall”
(Tabela III).
As famílias mais ativas foram Scarabaeidae (59,3%), Nitidulidae (17,7%) e
Elateridae (7,0%) que também correspondem as mais representativas quanto à riqueza 18
spp. (33,3%), 5 spp. (9,4%) e 4 spp. (7,5 %), respectivamente.
Do total de 54 morfoespécies coletadas, 28 spp. (51,9%) são “singletons” e 4 (7,4%)
“doubletons”, demonstrando que não houve a predominância de uma única família com um
grande número de espécies raras. Este resultado difere do obtido através do extrator mini-
Winkler em que se observa uma concentração das espécies raras em poucas famílias
(Tabelas III e IV).
Medri & Lopes (2001) amostraram a comunidade de Coleoptera de solo (n =
24.318) em uma floresta do Paraná em que Ptiliidae (25,0%), Staphylinidae (22,0%),
Scarabaeidae (18,0%), Hybosoridae (16,0%) e Leiodidae (10,0%) foram as famílias mais
21
ativas, diferindo dos dados deste trabalho em que Scarabaeidae (59,3%), Nitidulidae
(17,7%) e Elateridae (7,0%) apresentaram maior atividade.
3.5. Densidade de Coleoptera amostrados através de extrator mini-
Winkler
Foram coletados 502 (1,7 ind/m
2
) indivíduos de Coleoptera distribuídos em 26
famílias e 163 morfoespécies utilizando os extratores mini-Winkler (Tabela IV).
As famílias mais abundantes foram Staphylinidae (124 ind.; 0,4 ind/m
2
incluindo
Pselaphinae), Scarabaeidae (79 ind.; 0,3 ind/m
2
) e Curculionidae (58 ind.; 0,2 ind/m
2
,
incluindo Scolytinae e Platypodinae). Quanto a riqueza de espécies, Staphylinidae (55 spp.;
33,8%), Curculionidae (23 spp.; 14,1%), Scarabaeidae e Scydmaenidae (ambas com 12
spp.; 7,9%, cada) foram as famílias mais ricas (Tabela IV). Estes dados corroboram com os
encontrados por Gutiérrez-Chacón & Ulloa-Chacón (2006), em que observou a eficiência
dos extratores Winkler em detrimento das armadilhas “pitfall” para amostragem de
Staphylinidae na Colômbia.
Das 163 morfoespécies, 95 (58,5%) são “singletons” e 21 (11%) “doubletons”. As
famílias que mais contribuíram com espécies “singletons” foram Staphylinidae (40 spp.,
42,4%) e Curculionidae (14 spp., 15,8%) (Tabela IV).
O extrator mini-Winkler demonstrou ser mais eficiente na coleta da comunidade
Coleoptera quando comparado à armadilha “pitfall”, pois coletou 163 morfoespécies
enquanto o “Pitfall” amostrou apenas 53 spp.
22
Segundo Hashimoto et al. (2001) o mini-Winkler e o “pitfall” são métodos de
coleta complementares, pois avaliam grupos diferentes dentro da comunidade,
corroborando com os dados apresentados neste trabalho em que algumas famílias foram
exclusivas para uma única metodologia, dentre elas pode-se citar Dytiscidae, Silvanidae e
Corylophidae para o mini-Winkler, enquanto Bolboceratidae e Hybosoridae apenas para o
“pitfall” (Tabela III e IV).
3.6. Riqueza de Coleoptera e as Fitofisionomias avaliadas
Considerando a correlação entre a riqueza da comunidade de Coleoptera e as sete
fitofisionomias amostradas na área de estudo, o campo de murundu foi a que apresentou os
maiores valores tanto para o número de indivíduos (260 ind.; 33,8%) quanto para a riqueza
de espécies (42,7%; 82 spp.), pois dentre os 29 transectos amostrados, 12 (41,5% das
amostras) corresponderam a esta fitofisionomia. As famílias com maior número de
indivíduos foram Scarabaeidae (38,8%;101 ind.), Staphylinidae (15,7%; 41 ind.) e
Nitidulidae (7,3%; 19 ind.), que somadas representaram 61,8% do total amostrado (Tabela
V).
As espécies “singletons” corresponderam a 60,0% (49 spp.) da amostragem nesta
fitofisionomia, sendo Staphylinidae (10 spp.; 20,5%) e Scarabaeidae (8 spp.; 16,5%) as
famílias que mais contribuíram para este resultado. Foram amostradas 10 espécies
“doubletons” (12% da amostra), sendo que Scarabaeidae (20,0%; 2spp.) e Tenebrionidae
(20,0%; 2spp.) as famílias com mais exemplares destas espécies (Anexo 1).
23
Embora o cambarazal tenha sido amostrado em apenas 2 transectos (7,0% das
amostras), o número de Coleoptera coletado (21,9%; 168 ind.), a riqueza de espécies
(30,2%; 58 spp.) e as espécies “singletons” representaram 58,5% (34 spp.) e “doubletons”
15,5% (9 spp.). Semelhante ao campo de murundu, Scarabaeidae (25,0%; 42 ind.),
Staphylinidae (23,2%; 39 ind.) e Nitidulidae (14,8%; 25 ind.) foram as famílias mais
abundantes (Tabela V).
Pinho (2003) obteve Ptiliidae (24,43%), Staphylinidae (23,56%) e Scarabaeidae
(19,60%) como as famílias mais abundantes. Estes dados diferem dos resultados deste
trabalho em que Ptiliidae foi uma das famílias com menor número de exemplares
amostrados.
Dentre os transectos amostrados, cinco corresponderam a pastagens introduzidas (B.
humidicola), onde foram coletados 112 indivíduos (15,5%), distribuídos em 54 espécies
(28,1%) das quais 30 spp. (55,5%) são “singletons” e 15 spp. (27,7%) “doubletons”. As
famílias mais abundantes foram Scarabaeidae (30,5%; 34 ind.), Scydmaenidae (16,0%; 18
ind.) e Staphylinidae (13,4%; 15 ind.) (Tabela V).
O landi foi amostrado em 4 transectos (14,0% das amostras) onde foram coletados
133 (17,5%) Coleoptera, distribuídos em 15 famílias e 52 (27,0%) espécies (Tabela I).
Tenebrionidae (25,5%; 34 ind.), Staphylinidae (15,0%; 20 ind.), Corylophidae e
Scarabaeidae (ambas com 13,5%; 18 ind.) foram as mais abundantes (Tabela V).
Foram coletados 59 (7,5%) indivíduos de Coleoptera na fitofisionomia denominada
vazante, distribuídos em 13 famílias e 38 (29,7%) espécies, das quais 29 são “singletons” e
4 spp. “doubletons”. Scarabaeidae (40,8%; 24 ind.) e Staphylinidae (20,4%; 12 ind.) foram
as mais abundantes, e juntas representam 61,2% do total amostrado (Tabela V).
24
O campo misto foi amostrado em apenas 2 transectos (7,0% das amostras) como o
cambarazal, porém sua abundância (3,5%; 28 ind.) e riqueza (14 spp.; 7,5%), foram bem
menores. Das 14 espécies amostradas, 9 (64,5%) são “singletons” e 1 spp. “doubleton”. As
famílias mais abundantes foram Scarabaeidae (60,7%; 17 ind.), Staphylinidae e
Curculionidae (ambas com 14,3%; 4 ind. cada) (Tabela V).
A fitofisionomia que apresentou menores valores para abundância e riqueza foi o
campo limpo natural, provavelmente pelo fato de ter sido amostrada uma única vez. Foram
coletados 7 indivíduos de Coleoptera distribuídos em 6 famílias e 7 espécies (Tabela V).
Avaliando a comunidade de Coleoptera em relação aos grupos tróficos dominantes
em cada fitofisionomia, observa-se que os decompositores foram mais abundantes, sendo
substituído apenas no landi, no qual o grupo dos saprófagos foi dominante. Nesta área o
dossel é bem denso e o acúmulo de serapilheira é maior quando comparado com as outras
fitofisionomias. Além disto, observou-se também que a presença do gado não é constante,
fato que pode estar relacionado à ausência de gramíneas neste ambiente. Os saprófagos
encontrados estão representados principalmente pela família Tenebrionidae, que tem como
hábito alimentar basicamente substâncias vegetais, partes de animais mortos, musgos,
líquens, sementes, frutos e brotos, recursos estes abundantes neste local.
Estes dados demonstram que existe diferença na composição da comunidade de
Coleoptera entre os hábitats amostrados, podendo ser atribuído a variáveis não avaliadas
neste estudo, como por exemplo, a umidade do substrato (Martínez & Vázquez 1995).
Nas áreas de campo as famílias dominantes são principalmente decompositores, no
caso dos Scarabaeidae especificamente coprófagas. Este fato provavelmente esteja
relacionado à disponibilidade de alimento decorrente do uso destes campos como área de
pastagem pelo gado.
25
3.7. Scarabaeidae
Os Coleoptera da família Sacarabaeidae são na sua grande maioria detritívoros e
utilizam principalmente fezes, carcaças e frutos em decomposição como recurso alimentar.
Formam uma comunidade bem definida em termos taxonômicos funcionais, e sua
eficiência na remoção de excrementos, cadáveres e frutos decompostos coloca este grupo
de insetos como fundamentais na manutenção do ecossistema (Halffter & Matthews 1966).
A importância dos besouros coprófagos reside justamente na tarefa que executam de
enterrar grande parte das massas fecais, acelerando e tornando mais eficiente a reciclagem
dos nutrientes. Com isso colaboram para melhorar as condições de fertilidade do solo,
permitindo maior produção e qualidade de forragem do que se teria sem a incorporação das
massas fecais. Ao incorporarem fezes, transportam junto com elas parte dos ovos e larvas
dos organismos nocivos à pecuária que, depositados em camadas profundas do solo são, em
grande parte, destruídos. A parcela de massa fecal que persistir sobre a superfície, após a
ação dos besouros coprófagos, se torna muito mais vulnerável à dessecação e a
desintegração pela ação da chuva, de modo que o desenvolvimento e a sobrevivência
daqueles organismos que são indesejáveis serão extremamente prejudicados ou até
inviabilizados (Koller et al.1997).
Segundo Costa (1999), no Brasil são reconhecidas cerca de 1.777 espécies de
Scarabaeidae, porém existem lacunas em algumas regiões e concentração de informações
em alguns estados (Vaz-de-Mello 2000). Os levantamentos sobre esta família no Brasil
ainda são escassos podendo-se citar para o sul Stumpf (1986), Lopes et al. (1994),
Flechtmann & Rodrigues (1995) e Medri & Lopes (2001); para o sudeste Vulcano et al.
(1980), Louzada et al. (1996), Louzada & Lopes (1997) e Durães et al. (2005); para a
26
região norte Klein (1989) e Vaz-de-Mello (1999), no centro oeste Flechtmann et al.
(1995a), Koller et al. (1997) e Aidar et al. (2000); e para o nordeste Lopes et al. (2006),
entre outros.
Outros estudos que abordem diferentes aspectos sobre os Scarabaeidae foram
avaliados como o forrageio arbóreo (Vaz-de-Mello & Louzada 1997), ocorrência e
sazonalidade em massas fecais (Koller et al. 1997), sucessão em massas fecais (Marchiori
et al. 2003), ocorrência entre diferentes guildas no México (Halffter et al. 1992) e no Brasil
(Falqueto et al. 2005), técnicas de coleta (Milhomen et al. 2003), os efeitos da agricultura
sobre a comunidade de Scarabaeidae na Irlanda (Hutton & Giller 2003), a distância entre as
amostras (Larsen 2005) e efeito do desflorestamento sobre a assembléia de Scarabaeidae
(Davis & Philips 2005), entre outros.
Considerando a importância dos Scarabaeidae na aceleração da ciclagem de
nutrientes e como controladores de parasitas, e que a área de estudo é utilizada de maneira
intensa como pastagem para o gado, avaliou-se esta comunidade a fim de identificar um
possível padrão de distribuição das espécies. Estes dados foram associados às
fitofisionomias e a espessura da serapilheira para observar se estas variáveis foram as
preditoras deste padrão.
Amostragem geral. Neste trabalho foram coletados 236 indivíduos da família
Scarabaeidae distribuídos nas subfamílias Scarabaeinae (168 ind.; 15 spp.) e Aphodiinae
(68 ind.; 7 spp.), 11 gêneros e 22 espécies. Estes dados coincidem com aqueles
apresentados por Flechtmann et al. (1995a) que coletou em um campo (Selvíria-MS), 46
espécies de Scarabaeidae distribuídos em Scarabaeinae (36 spp.) e Aphodiinae (10 spp.),
demonstrando desta forma, dominância de Scarabaeinae. Segundo Halffter & Matthews
27
(1966) esta subfamília possui uma posição de importância nas florestas tropicais, onde é a
mais abundante.
Segundo Costa Lima (1953) a subfamília Scarabaeinae possui cerca de 1.100
espécies descritas para a região Neotropical e Aphodiinae cerca de 260 espécies
neotropicais, sendo que para a América do Sul os principais representantes dos Aphodiinae
são Ataenius Harold,
1867
e Aphodius Illiger, 1798.
Dentre os 168 indivíduos de Sacarabaeinae, foram identificadas 15 espécies
distribuídas em 8 gêneros: Canthidium Erichson,1847 (71 ind.; 4 spp.), Trichillum Harold,
1868 (34 ind.; 2 spp.) e Ontherus Erichson, 1847 (22 ind.; 1 sp.) os gêneros mais
abundantes e Canthidium o mais diverso. As espécies mais abundantes foram Canthidium
viride Lucas, 1857 com 41 indivíduos (24,5%) e Canthidium barbacenicum Borre, 1886
com 26 indivíduos (15,5%) (Tabela VI).
O gênero Ontherus possui 58 espécies, distribuídas do norte do México ao sul da
Argentina. Ocorrem em várias altitudes e vários hábitats, mas preferem altitudes medianas
a baixas e hábitats tropical e subtropical úmidos. A maioria dos representantes deste gênero
é coprófaga ou saprófaga, mas algumas espécies vivem em associação com formigas ou
mamíferos. Seus túneis são construídos independentes e com abertura horizontal. Neste
trabalho foram coletados 21 indivíduos pertencentes à espécie Ontherus appendiculatus
(Mannerheim, 1829), com distribuição desde a América do Norte até América do Sul,
ocorrendo em regiões secas e costeiras do Brasil (Génier 1996).
As espécies do gênero Dichotomius Hope,1838 correspondem em sua maioria a
besouros principalmente coprófagos na América do Sul (Halffter & Matthews 1966) e
Dichotomius nisus (Olivier, 1789), é bastante característica em ambientes abertos, sendo
encontrada desde o sul da Amazônia ao leste dos Andes, ao sul do Uruguai (Schiffler et al.
28
2003). O gênero Ateuchus Weber, 1801 inclui 82 espécies descritas, a maior parte parece
ser copro-necrófaga, ocorrendo em florestas da região Neotropical. Inclui também espécies
de áreas abertas, como cerrado, colonizando pastagens, e espécies que vivem associadas a
ninhos de formigas (Vaz-de-Mello 1999).
Representantes do gênero Canthon Hoffmannsegg, 1817
são encontrados desde o
norte dos Estados Unidos à Argentina (Rodrigues & Flechtmann 1997). Canthidium,
gênero com 153 espécies descritas, sendo a maior parte copro-necrófaga, vivendo em
florestas ou savanas neotropicais, e algumas com suspeita de mirmecofilia (Vaz-de-Mello
1999;Vaz-de-Mello & Louzada 1997).
Da subfamília Aphodiinae foram coletados 68 indivíduos pertencentes a 5 gêneros
distribuídos em 7 espécies, sendo Ataenius o mais abundante (48,5%; 33 ind.), seguido por
Pleurophorus Mulsant,1842 (23,5%; 16 ind.) e
Neorhyssemus
Gordon et Pittino, 1992
(17,6%; 12 ind.). As espécies mais abundantes foram Pleurophorus sp. 1 (23,5%; 16 ind.) e
Ataenius pseudocarinatus (Balthazar, 1947) (19,1%; 12ind.).
Foi realizada a ordenação indireta das coordenadas principais (PCOA) que extraiu
um padrão de distribuição da comunidade de Scarabaeidae de 47%. Com estes resultados
foram realizadas as análises multivariadas entre as fitofisionomias (Pillai Trace = 1.090, P
= 0.130) e a espessura da serapilheira (Pillai Trace = 0.096, P = 0.894), a fim de observar se
estas variáveis são as preditoras deste padrão de distribuição. Os resultados obtidos nestas
análises demonstram não haver relação significativa entre o padrão de distribuição desta
comunidade de Scarabaeidae e as variáveis avaliadas. Estes resultados diferem dos obtidos
por Halffter (1991) e Halffter et al. (1992) nos quais observaram que para escarabeídeos, a
cobertura vegetal afeta as condições microclimáticas, principalmente nos trópicos
influenciando a distribuição da comunidade.
29
A comparação do eixo 1 pelo eixo 2 desta ordenação não demonstrou a formação de
grupos distintos, evidenciando que o padrão de distribuição desta comunidade de
Scarabaeidae não está bem definido (Fig. 10).
Estrada & Coastes-Estrada (2002) avaliaram a composição da comunidade de
Scarabaeidae no México e encontraram relação entre as paisagens e a comunidade
estudada, diferindo desta forma, dos dados aqui apresentados.
Os Scarabaeidae se movimentam muito dentro do ambiente (Peck & Forysth 1982),
sendo assim é possível que não reconheçam variáveis ambientais pontuais, como por
exemplo, a espessura da serapilheira. Outra hipótese é que como a maioria dos
Scarabaeidae coletada (86,5%) é coprófaga, depende principalmente da presença das
massas fecais (Halffter & Matthews 1966), as quais não estão relacionadas com os
ambientes, embora nesta área de estudo todas as fitofisionomias sejam utilizadas como
pastagens. Desta forma, estes fatos são prováveis justificativas para a relação não
significativa entre as varáveis ambientais avaliadas.
Lobo et al. (2004) considerou que grande parte do padrão de distribuição das
espécies de Aphodiinae não é explicada pelas varáveis ambientais analisadas por ele
(espacial, topográfica e do clima), hipotetisando uma relação com barreiras geográficas e
aos ciclos glacial-interglacial.
Dentre os 236 indivíduos coletados o campo de murundu foi mais abundante (50%;
118 ind.), seguido pelo landi (17,5%; 41 ind.) e pastagem (14,5%; 36 ind.) (Tabela VII).
Quando se comparam áreas de florestas (landi e cambarazal), campos com arbustos (campo
de murundu e vazante) e pastagens (campo limpo natural, pastagem, campo misto),
observa-se uma dominância das áreas de campos que apresentam vegetação arbustiva (56%
dos indivíduos coletados) (Tabela IV). No campo misto (15 ind.) e no landi (28 ind.) houve
30
a predominância de Aphodiinae e na vazante (14 ind.) e no cambarazal (8 ind.) de
Scarabaeinae, já para o campo de murundu e a pastagem não houve dominância de uma
única subfamília (Tabela IV). Em São Paulo, Rodrigues & Marchini (1998) também
encontraram diferenças entre a comunidade de Coleoptera em áreas de pastagens e mata de
Eucalyptus sp. (Myrtaceae), associando esta diferença a alteração de temperatura entre as
áreas, corroborando desta forma com os resultados obtidos neste trabalho.
Os indivíduos de Canthidium, gênero mais abundante do campo de murundu,
apresentam uma forma de procurar seu alimento denominado “perching”, que consiste em
permanecerem pousados em folhas da vegetação, próximas ao solo, de onde procuram
localizar o alimento (Howden & Young 1981; Gill 1991). Esta pode ser uma hipótese da
presença destes Coleoptera nestes pontos, pois nesta paisagem existe, além das gramíneas
utilizadas pelo gado como pastagem, vegetação arbórea e arbustiva, que pode ser
considerada por esta espécie como local de pouso para localização de alimento. As áreas
amostradas neste estudo, inclusive as áreas florestadas, são utilizadas como pastagem pelo
gado, disponibilizando assim, alimento (massas fecais) em todas as paisagens.
Guildas. Segundo Waterhouse (1974) os Scarabaeidae foram classificados em 3 guildas
baseadas na forma de alocação dos recursos, sendo endocoprídeos que se alimentam e
nidificam dentro das massas fecais, paracoprídeos que enterram porções de massas fecais
no próprio local de obtenção, e telecoprídeos que enterram porções de massas fecais em
diferentes distâncias.’
Neste estudo os paracoprídeos foram os mais abundantes (48,3%; 114 ind.),
seguidos por endocoprídeos (28,8%; 68 ind.) e telecoprídeos (8,5%; 20 ind.) (Tabela VI;
fig. 13). Estes dados diferem dos encontrados por Koller et al. (1997) e Flechtmann &
31
Rodrigues (1995) que encontraram os endocoprídeos como dominantes, seguidos por
paracoprídeos e telecoprídeos. Estas diferenças podem estar relacionadas com as
metodologias empregadas, pois, segundo Koller et al. (1997), o grupo dos endocoprídeos é
mais abundante quando se coleta as massas fecais, devido ao maior tempo de permanência
dentro destas.
Dentre os paracoprídeos foram amostrados indivíduos dos gêneros Ontherus,
Canthidium, Ateuchus, Dichotomius e Coprophaneus d’Olsoufieff,1924, para o grupo dos
endocoprídeos Trichillum, Ataenius e Aphodius. Representando o grupo dos telecoprídeos
Canthon e Deltochilu, (Tabela VI).
Existem divergências na classificação de algumas espécies quanto ao seu grupo
funcional, Halffter & Matthews (1966) descreveu Trichillum externepunctatum Borre,1886
como uma espécie cleptoparasítica. Na Argentina esta espécie foi encontrada alimentando-
se sobre as bolas de fezes feitas por Dichotomius bosqui (Pereira, 1941). A maioria das
espécies de Aphodius também apresenta esta característica cleptoparasítica, pois suas larvas
são freqüentemente encontradas em suprimentos de outras espécies, principalmente de
Geotrupinae, diferindo da classificação proposta por Waterhouse (1974), que considerou
ambas as espécies como endocoprídeos. Segundo Halffter & Matthews (1966) C.
barbacenicum foi observada predando frutos caídos de “butia” no Paraná. No Brasil
representantes deste gênero não são encontrados freqüentemente sobre excrementos, mas
sim sobre frutos como butia ou papaia entre outros e para Waterhouse (1974) são
considerados paracoprídeos. Apesar de Dichotomius ser predominantemente coprófago,
algumas espécies como D. glaucus apresenta hábitos necrófagos, sendo relatada sobre
cadáveres de animais no interior de áreas florestadas. As espécies de Canthon são
necrófagas, e na América do Sul possui uma parcela similar ao número de espécies
32
coprófagas. C. curvodilatatus Schimidt, 1920 é freqüentemente encontrada sobre cadáveres
de pequenos animais logo após a morte.
Avaliando os grupos tróficos em relação às fitofisionomias observa-se que os
paracoprídeos foram dominantes em cinco das sete paisagens inseridas na área amostral.
Apenas nas unidades identificadas como landi e pastagens encontrou-se maior
representatividade dos táxons endocoprídeos (Tabela VI e IIV). Estes resultados
demonstram que a presença de diferentes fitofisionomias influencia a composição e o
comportamento das espécies presentes, já que todas as áreas são utilizadas para a criação de
gado.
Quando se compara o número de indivíduos por grupos tróficos em relação a
metodologias utilizadas, observa-se que os telecoprídeos e paracoprídeos juntos somam
78,9% dos indivíduos coletados com “pitfall”. Este resultado pode estar relacionado com o
fato de que os indivíduos deste grupo enterram seu alimento em diferentes distâncias dos
locais de obtenção dos mesmos, podendo ser coletado durante este trajeto. De acordo com
Halffter & Matthews (1966) Dichotomius nisus (Olivier, 1789) transporta bolas fecais sobre
a superfície do solo até encontrar um local seguro para que as depositem. A bola fecal mede
entre 3 x 3,5 cm e o besouro utiliza a cabeça e o pronoto para empurrá-la. Esta estratégia
também é utilizada pelos Phanaeus típicos “rola-bosta” (Halffter & Matthews 1966). Já
para o extrator mini-Winkler 40,5% dos Scarabaeidae são endocoprídeos, pois esta
metodologia contempla principalmente os grupos menos ativos (Tabela VI).
33
4. Conclusões
As análises multivariadas indicaram uma relação significativa entre a comunidade
de Coleoptera e a fitofisionomia avaliada, porém não evidenciou o mesmo em relação a
serapilheira.
A comunidade de Coleoptera foi representada por 767 indivíduos, distribuídos em
28 famílias e 192 morfoespécies. Scarabaeidae e Staphylinidae foram as mais abundantes e
Staphylinidae, Curculionidae e Scarabaeidae as que apresentaram maior riqueza. Das 192
morfoespécies,108 spp. foram “singletons” e 25 spp. “doubletons”.
Cinco grupos tróficos foram amostrados, com predominância dos predadores e
decompositores sobre herbívoros, saprófagos e fungívoros.
Observou-se melhor eficiência na amostragem de Coleoptera para esta região do
Pantanal de Poconé, em relação à riqueza, pelo extrator mini-Winkler (163 spp.) quando
comparada à armadilha “Pitfall” (54 spp.).
Dentre as fitofisionomias amostradas (landi, vazante, campo de murundu, pastagem,
campo limpo natural, cambarazal e campo misto), o campo de murundu foi o mais
abundante, no qual Scarabaeidae e Staphylinidae foram as famílias mais representativas. O
campo limpo natural apresentou os menores valores, 7 indivíduos distribuídos em 7
espécies.
A comunidade de Coleoptera coletada em cada tipo fisionômico mostrou-se
diferente na composição e principalmente na abundância das espécies.
A dominância com relação as guildas tróficas manteve-se constante entre as áreas,
alterando-se apenas no landi onde os decompositores foram substituídos por saprófagos.
34
Este fato pode estar relacionado a pouca utilização desta área como pastagem pelo gado,
diminuindo a oferta de massas fecais.
Foram coletados 236 indivíduos da família Scarabaeidae distribuídos nas
subfamílias Scarabaeinae e Aphodiinae, 11 gêneros e 22 espécies. As espécies mais
abundantes foram Canthidium viride (Lucas, 1857) e Canthidium barbacenicum (Borre,
1886).
A análise multivariada não evidenciou relação entre a comunidade de Scarabaeidae
com as fitofisionomias e nem com a espessura da serapilheira, demonstrado desta forma
que esta comunidade é estruturada por outras variáveis não avaliadas neste estudo.
35
5.
Referências Bibliográficas
Adis,
J.
1988.
On the abundance and density of terrestrial arthropods in Central Amazonian
dryland forests. Journal of Tropical Ecology. 4: 18-24.
Adis,
J.
2002a. Amazonian Arachnida and Myriapoda: identification keys to all classes,
orders, families, some genera, and lists of know terrestrial species. Pensoft Publishers
590p.
Adis, J. 2002b. Recommended sampling techniques, p. 555-576. In: J. Adis (ed.). Amazonian
Arachnida and Myriapoda. Identification keys to all classes, orders, families, some
genera, and lists of known terrestrial species. Pensoft Publishers, Sofia, 590 p.
Adis, J. & M. O. A. Ribeiro. 1989. Impacto de desmatamento em invertebrados de solo de
florestas inundáveis na Amazônia Central e suas estratégias de sobrevivência às inundações
de longo prazo. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi Ser. Zoologia 5 (1): 101-
125.
Adis, J.; J.W. Morais; E. F. Ribeiro & J.C. Ribeiro. 1989. Vertical distribution and abundance of
arthropods from white sand soil of a neotropical Campinarana Forest during the rainy
season. Studies on Neotropical Fauna and Environment. 24 (4): 201-211.
Adis, J.; M. I. Marques & K. M. Wantzen. 2001. First observations on the survival strategies of
terricolous artropods in the northern Pantanal wetland of Brazil. Andrias 15: 127-128.
Aidar,T.; W. W. Koller; S. R. Rodrigues; A. M. Corrêa; J. C. C. Silva.; O. S. Balta; J. M.
Oliveira &V. L. Oliveira. 2000. Besouros Coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae)
Coletados em Aquidauana, MS, Brasil. Anais da Sociedade Entomologica do Brasil
29(4): 817-820.
36
Allison, A.; A. Samuelson & S. E. Miller. 1997. Patterns of beetles species diversity in
Castanopsis acuminatissima (Fagaceae) trees studied with canopy fogging in mid-montane
New Guinea rainforest, p. 224-236. In N. E. Stork; J. Adis & R. K. Didham (eds.). Canopy
Arthropods. London, Chapman & Hall, 567 p.
Almeida, N. N. & C. Nunes da Cunha. 1995. Mapa da cobertura vegetal da região noroeste do
Pantanal de Poconé. Registro do ano de 1966. In: CNPq. Fotointerpretação de fotografias
aéreas aplicada ao estudo da vegetação e avaliação territorial. Relatório 26p.
Almeida, N.; E.A. Silveira; L. T. L. B. Barros. 2000. Mapa da vegetação e uso do solo da
região de Poconé, MT. I – Descrição das Unidades. III Simpósio sobre Recursos Naturais
e Sócios Econômicos do Pantanal. Os desafios do novo milênio. Corumbá – MS.
Andresen, E. 2002. Dung beetles in a Central Amazonian rainforest and their ecological role as
secondary seed dispersers. Ecological Entomology 27: 257-270.
Apigian, K. O.; D. L. Dahlsten & S. L. Stephens. 2006. Biodiversity of Coleoptera and the
importance of hábitat structural features in a Sierra Nevada mixed-conifer forest.
Environmental Entomology 35(4): 964-975.
Arieira, J. & C. Nunes da Cunha. 2006. Fitossociologia de uma floresta inundável
monodominante de Vochysia divergens Pohl (Vochysiaceae), no Pantanal Norte, MT,
Brasil. Acta Botanica Brasileira 20(3):569-580.
Arnett, R. H. Jr. 2000. American Insects: a handbook of the insects of America north of Mexico.
2
nd
Edition. St. Lucie Press. 1003 pp.
Arnett, R. H. Jr. 1963. The beetles of the United States. Washington, D.C.,The Catholic
University of America Press, xi +1112 p.
37
Bandeira, A. G. & A. Y. Harada. 1998. Densidade e distribuição vertical de macroinvertebrados
em solos argilosos e arenosos na Amazônia Central. Acta Amazônica 28 (2): 191-204.
Barbosa, M. G. V.; C. R. V. Fonseca; P. M. Hammond & N. E. Stork.
2002.
69-83. Diversidade e
similaridade entre hábitats com base na fauna de Coleoptera de serapilheira de uma floresta
de terra firme da Amazônia Central. In: C.
C
OSTA
,
S.
A.
V
ANIN
,
J.
M.
L
OBO
&
A.
M
ELIC
(eds.).
Proyecto de Red Iberoamericana de Biogeografia y Entomología Sistemática.
328p.
Battirola, L. D.
2003 Artropodofauna associada à copa de Attalea phalerata Mart. (arecaceae),
durante o período de cheia no Pantanal de Poconé – Mato Grosso. Dissertação de
Mestrado. Universidade Federal de Mato Grosso, Cuiabá - MT, Brasil. 132p.
Begon, M & C.R. Townsend. 2005. Fundamentos em Ecologia. ARTMED. 592p.
Belbin L. 1992. PATN: Pattern Analysis Package. CSIRO,Canberra, Austrália.
Bestelmeyer, B.T., D. Agosti; F. Leeanne; T. Alonso; C.R.F. Brandão; W.L. Brown; J.H.C.
Delabie & R. Silvestre. 2000. Field techniques for the study of ground-living ants: An
Overview, description, and evaluation, p. 122-144. In D. Agosti, J.D. Majer, A. Tennant &
T. de Schultz (eds), Ants: standart methods for measuring and monitoring
biodiversity. Smithsonian Institution Press, Washington, 280p.
Borror, D. J.; D. M. Delong; C. A. Triplehorn & N. F Johnson. 2005. Introduction to the study
of insects. 864p.
Brusca, R.C. & G.J. Brusca. 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, Inc. Publishers,
Sunderland, Massachusetts. 922p.
38
Castilho, A. C. 2005. Diversidade da artropodofauna de solo e serapilheira em área de acurizal na
região do Pantanal de Poconé – MT, Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de
Mato Grosso, Cuiabá – MT, Brasil. 124pp.
Castiho, A. C.; M. I. Marques; J. Adis & A. D. Brescovit. 2005. Distribuição sazonal e vertical
de Araneae em área com predomínio de Attalea phalerata Mart. (Arecaceae), no Pantanal
de Poconé, Mato Grosso, Brasil. Amazoniana 18(3/4): 215-239.
Coddington, J.A., L.H. Young, F.A. Coyle. 1996. Estimating spider species richness in a
southern Appalachian cove hardwood forest. Journal of Arachnology 24: 111-128.
Colwell, R. 2005. EstimatS: Estatistical Estimation of Species Richness and Shared Species
from Sample. Version 7.5, User’s Guild and application. Disponível em:
htt://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates. Acessado em 15.X.2006.
Costa, C. 1999. Coleoptera, cap. 12, p. 113–122. In: C. R. F. Brandão & E. M. Cancello (eds.).
Invertebrados terrestres, v. 5, xviii + 279 p. In: C. A. J
OLY
& C. E. M. B
ICUDO
(orgs.).
Biodiversidade do Estado de São Paulo, Brasil: síntese do conhecimento ao final do
século XX. São Paulo: Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo
Costa , E. C., Link, D., Medina, L. D. 1993. Índice de diversidade para entomofauna da
Bracatinga (Mimosa scabrella Benth.) Ciência Florestal, Santa Maria 3 (1): 65-75.
Costa Lima, A. M. da. 1953. Insetos do Brasil. Coleoptera. Escola Nacional de Agronomia, Rio
de Janeiro, Tomo 9, 289p.
Davis, A. L. V. & K. Philips. 2005. Effect of deforestation on a southwest Ghana dung beetle
assemblage (Coleoptera: Scarabaeidae) at the Periphery of Ankasa conservation area.
Environmental Entomology 34 (5): 1082-1088.
39
Dunn, R. R. 2000. Isolated trees as foci of diversity in active and fallow fields Biological
Conservation 95 (3): 317-321.
Durães, R.; W. P. Martins & F. Z. Vaz-de-Mello. 2005. Dung Beetle (Coleoptera: Scarabaeidae)
assemblages across a natural Forest-cerrado ecótone in Minas Gerais, Brazil. Neotropical
Entomology 34 (5): 721-731.
Eiten, G. 1985. Vegetation near Santa Teresinha, in Mato Grosso. Acta Amazonica 15(3-4):
275-301.
Endress, P. K. 1994. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge
Tropical Biology Series. 511p.
Escobar, F.; J.M. Lobo & G. Halffter. 2005. Altitudinal variation of dung beetle (Scarabaeidae:
Scarabaeinae) assemblages in the Colombian Andes. Global Ecology and Biogeography
14: 327-337.
Estrada, A. & R. Coastes-Estrada. 2002. Dung Beetles in continuous forest, forest fragments and
in an agricultural mosaic hábitat island at Los Tuxtlas, Mexico. Biodiversity and
Conservation 11:1903-1918.
Erwin, T. L. 1983. Beetles and other insects of tropical forest canopies at Manaus, Brazil,
sampled by insecticidal fogging, p. 59-75. In S. L Sutton; T. C. Whitmore & A. C.
Chadwick (eds.). Tropical rainforest: ecology and management. Blackwell Scientific
Publications. Oxford, 498 p.
Erwin, T. L. & J. C. Scott. 1980. Seasonal and size patterns, trophic structure and richness of
Coleoptera in the tropical arboreal ecosystem: the fauna of the tree Luehea seemannii
Triana and Planch in the Canal Zone of Panamá. The Coleopterists Bulletin. 34(3):305-
322
40
Falqueto, S. A.; F. Z. Vaz-de-Mello & J. H. Schoereder. 2005. Are fungivorous Scarabaeidae less
specialist? Ecologia Austral 15:17-22.
Flechtmann, C.A.H.; S.R. Rodrigues & H.T.Z. Couto. 1995a. Controle biológico da mosca-dos
chifres (Haematoia irritans irritans) em Selvíria, Mato Grosso do Sul. 4. Comparação entre
métodos de coleta de besouros coprófagos (Scarabaeidae). Revista Brasileira de
Entomologia 39(2): 259-276.
Flechtmann, C.A.H. & S.R. Rodrigues. 1995b. Insetos fimícolas associados a fezes bovinas em
Jaraguá do Sul/SC. 1. Besouros coprófagos (Coleoptera, Scarabaeidae). Revista Brasileira
de Entomologia, 39(2):303-309.
Franklin, E.; W.E. Magnusson & F.J. Luizão. 2005. Relative effects of biotic and abiotic factors
on the composition of soil invertebrate communities in an Amazonian savanna. Applied
Soil Ecology 29: 259-273.
Frith, D. & C. Frith. 1990. Seasonality of litter invertebrate populations in an Australian uplan
tropical rain forest. Biotropica 22(2): 181-190.
Gaston, K.J. 1996. Species richness: measure and measurement p. 77-113. In: K.J. Gaston (ed.).
Biodiversity, a biology of numbers and difference. Oxford, University of Sheffield.
IX+396p.
Génier, F. 1996. A revision of the Neotropical genus Ontherus Erichson (Coleoptera:
Scarabaeidae, Scarabaeinae). Memoirs of the Entomological Society of Canada 170:0-
169.
Gill, B. D. 1991. Dung beetles in tropical american forests, p. 211-229. In I. Hansk & Y.
Camberfort (eds.), Dung beetle ecology. New Jersey, Princeton University press, 481p.
41
Gutiérrez-Chacón, C. & P. Ulloa-Chacón . 2006. Composición De Estafilínidos
(Coleoptera:Staphylinidae) Asociados a hojarasca en la Cordillera Oriental de Colombia.
Folia Entomologica. Mexicana 45(2): 69-81.
Halffter, G. 1991. Historical and ecological factors determining the geographical distribution of
beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae). Folia Entomologica Mexicana 82: 195-
238.
Halffter, G. & E. G. Matthews. 1966. The natural history of dung beetles of the subfamily
Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae). Folia Entomologica Mexicana 12(14): 0-312.
Halffter, G & M.E Fávila. 1993. The Scarabaeinae (Insecta: Coleoptera) an animal group for
analyzing, inventorying an monitoring biodiversity in tropical rainforest and modified
landscapes. Biology International 27:15-21.
Halffter, G; M. E. Fávila & V. Halffter. 1992. A comparative study of the structure of the scarab
guild in Mexican tropical rain forest and derived ecosystems. Folia Entomologica
Mexicana 84:131-156.
Hammond, P. M.; R. L. Kitching & N.E. Stork. 1996. The composition and richness of the tree-
crown Coleoptera assemblage in an Australian subtropical forest. Ecotropica 2: 99-108.
Harada, A. Y. & A. G. Bandeira. 1994. Estratificação e densidade de invertebrados em solos
arenosos sob floresta primária e plantios arbóreos na Amazônia Central durante a estação
seca. Acta Amazônica 24(1/2): 103-118.
Hashimoto, Y.; S. Yamane & M. Mohamed. 2001. How to design an inventory method for
ground-level ants in tropical forests. Nature and Human Activities 6: 25-30.
Heckman, C. W. 1998. The Pantanal of Poconé. Dordrecht, Kluwer Academic Publishers, 622
p.
42
Howden, H.F. & O. P. Young. 1981. Panamanian Scarabaeinae: taxonomy, distribution, and
habits (Coleoptera, Scarabaeidae). Contributions of the American Entomological
Institute. 18: 1-204.
Hutton, S. A & P. S. Giller. 2003. The effects of the intensification of agriculture on northen
temperate dung beetle communities. Journal of Applied Ecology 40: 994-1007.
Junk, W. J.; C. Nunes da Cunha; K. M. Wantzen; P. Petermann; C. Strussmann; M. I. Marques &
J. Adis. 2006. Biodiversity and its conservation in the Pantanal of Mato Grosso, Brazil.
Aquatic Sciences 68: 278-309.
Klein, B.C. 1989. Effects of Forest Fragmentation on Dung and Carrion Beetle Communities in
Central Amazonia. Ecology 70(6): 1715-1725.
Koller, W. W.; A. Gomes; C. A. H. Flechtmann; S. R. Rodrigues; I. Bianchin & M. R. Honer.
1997. Ocorrência e sazonalidade de besouros coprófagos/necrófagos (Coleoptera;
Scarabaeidae), em massas fecais de bovinos, na região de cerrados do Mato Grosso do Sul.
Embrapa Pesquisa em Andamento 48:1-5.
Krell, F.; Chung, A.Y.C.; DeBoise, E.; Eggleton, P.; A. Giusti; K. Inward & Krell-
Westerwalbesloh.2005. Quantative extraction of macro-invertebrates from temperature and
tropical leaf litter and soil: efficiency and time-dependent taxonomic biases of the Winkler
extraction. Pedobiologia 49:175-186.
Kremen, C.; R. K. Colwell; T.L. Erwin; D. D. Murphy; R.F. Noss & M.A. Sanjayan. 1993.
Terrestrial arthropod assemblages: Their use in conservation planning. Conservation
Biology 7(4): 796-808.
Kullman, E. 1957. A vegetação de Mato-Grosso – seus reflexos na economia do estado. Revista
Brasileira de Geografia, Jan/Março: 71-122.
43
Larsen, T.H. 2005. Trap spacing and transect desing for dung beetle biodiversity studies.
Biotropica 37(2): 322-325.
Lawrence, J. F. & E. B. Britton. 1991. Coleoptera (Beetles), p. 543-683. In The insects of
Australia: a textbook for students in a research workers, CSIRO Division of
Entomology (ed) New York, Vol (2). 1029p.
Lawrence, J. F.; A. M. Hastings; M. J. Dallwitz; T. A. Paine & E. J. Zurcher. 1999. Beetles of
the World. A key and information system for families and subfamilies. Version 1.0 MS
Windows. Melbourne, Australia. CSIRO Publishing.
Lobo, J. M.; J. Pierre & L. Jean-Pierre. 2004. Modelling the species richness distribution for
French Aphodiidae (Coleoptera, Scarabaeoidea). Ecography 27(2): 145-156.
beetle ecology. New Jersey, Princeton University Press, 481p.
Lopes, J.; I. Conchon; S. K. Yuzawa; R. R. C. Kurlein. 1994. Entomofauna do Parque Estadual
Mata doi((((((((((((((((((()-8.3173(e4.04195(C)-1)-1.636z2(:)1)1.96262(l)-9.83821(((((t)0.441715(r)4.043.71693(r)-6.231.441715(r)4.043.71693S)-9.39524o)-3.71199(5)-3.71621(-.043.7169S)0.441715(c(P)11.1646(i)3.28149(S)-9.39524(c)12.2425(n)-3.71568a(n)6.56299( )-6.5.116(a)1.96388(()4.04195(C)12.2425(e)-8.3173(c)1.96513(5( )3.28272(o)6.56299(p)-3.71693(t)0.441715(e)1.96262(r)4.0432(a)1.96262( )3.28275(()]TJ239.415 0 Td[(B228.009 0 Td[( )5(a)1.96262ce)1.96262(r)-3.71693(t)-6.995.659)3.28275( )-6.99717(U)2.40434)-9.83821( )250]TJ-2(r)4.0432(1(s)-1.63635(t)0.44171( )-6.9971)4.0432( )-1)0.44171)-8.3173(e)12.2425(5(o)-3.5225(C)12.222(.)250]TJ/Ri3(g)16.8429( )3.2731(o)4.0432()-9.83821(1(s)-1.63635(t)0.441715(-78.9566(E)4.48492(.))-3.71691(s)-1.6363(p)-3.71693(t)0.441715on)6.56299(t)0.441715(o[(B)-1.19464(i)-9.83758(o5.659)2(t)-9.83758So)-13.9962(r)12.2438m)10.606231(w)2.40559(s)-13.9962a((((((((()( )250]TJi(.)3.28149( z2(:)1)115(e)1.96262()-1.6i3(g)16.842ê )3.28275(i))3.28149( 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44
Ecosystems of the Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brasil. Conservation International.
Washington, 306p.
Louzada, J.N.C. & F.S. Lopes. 1997. A comunidade de Scarabaeidae copro-necrófagos
(Coleoptera) de um fragmento de Mata Atlântica. Revista Brasileira de Entomologia
41:117-121.
Louzada, J. N. C., G. Schiffler & F. Z. Vaz-de-Mello. 1996. Efeitos do fogo sobre a estrutura da
comunidade de Scarabaeidae (Insecta, Coleoptera) na restinga da Ilha de Guriri, ES, p.161-
169. In H.S. Miranda, C.H. Saito & B.S. Dias (eds.) Anais do Simpósio Impacto das
Queimadas sobre os Ecossistemas e Mudanças Globais. Brasília, 3º Congresso de
Ecologia do Brasil, 187p.
Lubchenco, J.; A. M. Olson; L. B. Brubaker; S. R. Carpenter; M. M. Holland; S.P. Hubbell,; S.
A. Levin; J. A. MacMahon; P. A. Matson; J. M Melillo; H.A. Mooney; C. H. Peterson; H.
R. Paullian; L.A. Real; P. J. Regal & P. G. Risser,.1991. The sustainable biosphere
initiative: in a ecological research agenda. Ecology 72:371-412.
Magagula, C.N. 2006. Habitat specificity and variation of coleopteran assemblages between
habitats in a Southern African (Swaziland) agricultural landscape. Biodiversity and
Conservation 15:453-463.
Magnusson, W. E.; A. P. Lima; R. Luizão; F. Luizão; F. R. C. Costa; C. V. Castilho & V. F.
Kinupp. 2005. RAPELD: uma modificação do método de Gentry para inventários de
biodiversidade em sítios para pesquisa ecológica de longa duração. Biota Neotropica 5(2):
1-6.
Marinoni, R. C. & N. G. Ganho. 2003. Fauna de Coleoptera no Parque Estadual de Vila Velha,
Ponta Grossa, Paraná, Brasil: Abundância e riqueza das famílias capturadas através de
armadilhas de solo. Revista Brasileira de Zoologia 20(4): 737-744.
45
Marinoni, R. C.; N. G. Ganho; M. L. Monné & J. R. M. Mermudes. 2001. Hábitos alimentares
em Coleoptera (Insecta). Ribeirão Preto, Holos, 63p.
Marques, M. I.; J. Adis; C. Nunes da Cunha, G. B. Santos. 2001. Arthropod biodiversity in the
canopy of Vochysia divergens Pohl (Vochysiaceae), a Forest dominant in the Brazilian
Pantanal. Studies on Neotropical Fauna and Environment 36(3): 205-210.
Marques, M. I.; Adis,J.; G. B. Santos; L. D. Battirola.2006. Terrestrial arthropods from tree
canopies in the Pantanal of Mato Grosso, Brazil. Revista Brasileira de Entomologia
50(2): 257-267.
Marchiori, C. H; E. R. Caldas & K. G. S. Almeida. 2003. Succession of Scarabaeidae on Bovine
Dung in Itumbiara, Goiás, Brazil. Neotropical Entomology 31(1): 173-176.
Martínez M., I. & A. A. Vázquez. 1995. Influencia de algunos factores ambientales sobre la
reproducción en Canthon cyanellus cyanellus LeConte (Coleoptera:
Scarabaeidae:Scarabaeinae). Elytron 9:5-13.
May, R. M. 1994. Past effort and future prospects towards understanding how many species are
there. In: O.T. Solbring (ed). Biodiversity and global change. Wallingford, 71-84.
Medri, I. M. & J. Lopes. 2001. Coleopterofauna em florestas e pastagens no norte do Paraná,
Brasil, coletada com armadilha de solo. Revista Brasileira de Zoologia 18(supl. 1): 125-
133.
Milhomem, M.S.; F. Z. Vaz de Mello & I. R. Diniz. 2003. Técnicas de coleta de besouros
copronecrófagos no Cerrado. Pesquisa Agropecuária Brasileira 38(11): 1249-1256.
Morais, J. W. 1995. Abundância, distribuição vertical e fenologia da fauna de arthropoda de uma
região de água mista, próxima de Manaus, AM. Tese de doutorado. Piracicaba, SP.
Universidade de São Paulo. xxv + 226 p.
46
Nascimento, M T. & C. N. Cunha. 1989. Estrutura e composição florística de um cambarazal no
pantanal de Poconé-MT. Acta Botanica Brasilica 3(1): 3-23.
Novotony, V. & Y. Basset. 2000. Rare species in communities of tropical insect herbivores:
pondering the mystery of singletons. Oikos 89: 564-572.
Nunes da Cunha, C. & W.J. Junk. 2001. Distribution of woody plant communities along the
flood gradient in the Pantanal of Poconé, Mato Grosso, Brazil. International Journal of
Ecology and Environmental Sciences 27: 63-70.
Ohmann, J. L. & T. A. Spies. 1998. Regional gradient analysis and spatial pattern of woody
planty communities of Oregon forests. Ecological Monographs, 68(2): 151-182.
Oliveira-Filho, A. T. & P. A. Furley. 1990. Monchão, cocuruto, murundu. Ciência Hoje 11(61):
30-37.
Olson, D.M. 1991. A Comparison of the Efficacy of Litter Sifting and Pitfall Traps for Sampling
Leaf Litter Ants (Hymenoptera, Formicidae) in a Tropical Wet Forest, Costa Rica.
Biotropica, 23(2): 166-172.
Overal, W. L. 2001. O peso dos invertebrados na balança de conservação biológica da Amazônia,
p. 50-59. In J. P. R Capobianco; A. Veríssimo; A. Moreira; D. Sawyer; I. Santos & L. P.
Pinto (org.). Biodiversidade na Amazônia Brasileira: Avaliação e ações prioritárias
para conservação, uso sustentável e repartição de benefícios. São Paulo – SP. Instituto
Socioambiental, 540 p.
Palmer, M. W. 1990. The estimation of species richness by extrapolation. Ecology 71(3): 1195-
1198.
47
Peck, S.B & A. Forsyth. 1982. Composition, structure, and competitive behaviour in a guild of
Ecuadorian rain forest dung beetles (Coleoptera; Scarabaeidae) Behavior, species diversity.
Canadian. Journal of Zoology, 60:1624-33.
Pinho, N. G. C. 2003. Diversidade da Artropodofauna do solo no Pantanal de Poconé - MT,
Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Mato Grosso, Cuiabá - MT, Brasil.
69p.
Plano de Conservação da Bacia do Alto Paraguai – PCBAP/Projeto Pantanal, Programa
Nacional do Meio Ambiente. Brasília: PNMA, 1997. 3 vol. 370p.
Ponce, M.V. & C. Nunes da Cunha. 1993. Vegetated Earthmounds in Tropical savannas of
Central Brazil: A Synthesis: with special reference to the Pantanal de Mato Grosso.
Journal the Biogeography 20(2): 219-225.
Por,
F.
D. 1995. The Pantanal of Mato Grosso (Brazil). Word's largest wetlands. Dordrecht.
Kluwer Academic Publishers, 124p.
Prance, G. T. & G. B. Schaller. 1982. Preliminary study o some vegetation types of the Pantanal,
Mato Grosso, Brazil. Britonia 34 (2): 228-251.
Rieske, L. K., & L. J. Buss. 2001. Influence of site on diversity and abundance of ground- and
litter-dwelling Coleoptera in Appalachian oak-hickory forests. Environmental
Entomology 30: 484-494.
Rodrigues, J. M. G. 1992. Abundancia e distribuição vertical de coleópteros do solo em capoeira
de terra firme na região de Manaus – AM, Brasil. Acta Amazônica 22(3):323-333.
Rodrigues, S. R., & C. A. H. Flechtmann. 1997. Aspectos biológicos de Canthon lituratus
(Germar, 1813) e Canthidium (Canthidium) megathopoides Boucomont, 1928 (Coleoptera,
Scarabaeidae). Acta Zoológica Mexicana 70:1-12.
48
Rodrigues, S. R. & L. C. Marchini. 1998. Besouros Coprófagos (Coleoptera; Scarabaeidae)
Coletados Em Piracicaba. Scientia Agricola 55(1):53-58
Rolim, S. G. & H. E. M. Nascimento. 1997. Análise da riqueza, diversidade e relação espécie-
abundância de uma comunidade arbórea tropical em diferentes intensidades amostrais.
Scientia Florestalis 52: 7-16.
Saggin Júnior, O. J. 2006. É verdade que a “Areia de deserto é mais rica que solo da Amazônia?
Ambiental Brasil. Disponível em: http//www.ambientebrasil.com.br Acessado
em:13.II.2006.
Santos, G. B.; M.I. Marques; J. Adis & C.R. Musis. 2003. Artrópodos associados à copa de
Attalaea phalerata Mart (Arecaceae), na região do Pantanal de Poconé – MT. Revista
Brasileira de Entomologia 47: 211-224.
Santos, S. A.; S. M. A Crispim; J. A. C Filho & E. L. Cardoso. 2004. Princípios de Agroecologia
no Manejo das Pastagens Nativas do Pantanal. Embrapa – Ministério da Agricultura,
documentos 63.
Sanways, M.J. 1995. Insect Conservation Biology. Invertebrate Conservation Research.
Centre Department of Zoology and Entomology university of Natal, Piertermaritzburg.
South Africa. Ed. Chapman & Hall. 358 pp
Schiffler, G.; F. Z. Vaz-De-Mello & C. O. Azevedo. 2003.Scarabaeidae s. str. (Coleoptera) do
delta do rio Doce e vale do Suruaca no município de Linhares, Estado do Espírito Santo,
Brasil. Revista Brasileira de Zoociências, Juiz de Fora, 5(2): 205-211.
Silva, M.P; R.A. Mauro; G. Mourão & M.E.Coutinho. 2000. Distribuição e quantificação de
classes de vegetação do Pantanal através de levantamento aéreo. Revista Brasileira de
Botânica 23(2): 143-152.
49
Silva, R. F.; A. M. Aquino; F. M. Mercante & M. F. Guimarães. 2006. Macrofauna invertebrada
do solo sob diferentes sistemas de produção em Latossolo da Região do Cerrado. Pesquisa
Agropecuária Brasileira 41(4): 697-704.
Stork, N. E. 1987. Guild structure of arthropods from Bornean rain forest trees. Ecological
Entomology 12: 69-80
Stumpf, I. V. K. 1986. Estudo da fauna de escarabeídeos em Mandirituba, Paraná, Brasil. Acta
Biológica Paranaense 15: 125-153.
Vargas, M. A. T. & M. Hungria. 1997. Biologia dos solos de cerrados. Planaltina: EMBRAPA-
CPAC 524p.
Vaz-de-Mello, F. Z. 1999. Scarabaeidae s. str. (Coleoptera: Scarabaeoidea) de um fragmento de
Floresta Amazônica no estado do Acre, Brasil. 1. Taxocenose. Anais da Sociedade
Entomologica do Brasil, 28(3): 447-453.
Vaz-de-Mello, F. Z. 2000. Estado atual de conhecimento dos Scarabaeidae s. str. (Coleoptera:
Scarabaeoidae) do Brasil. Proyeto Iberoamericano de Biogeografia y Entomologia
Sistemática. Monografias Tercer Milênio 1: 183-195.
Vaz-de-Mello, F. Z. 2003. Species formerly in the genera Trichillum Harold, 1868 and
Pedaridium Harold, 1868 (Coleoptera: Scarabaeidae) Dissertação de Mestrado.
Lavras : UFLA, 266 p.
Vaz-de-Mello, F. Z. & J. N. C. Louzada. 1997. Considerações sobre forrageio arbóreo por
Scarabaeidae (Coleoptera, Scarabaeoidea), e dados sobre sua ocorrência em floresta
tropical do Brasil. Acta Zoológica Mexicana 72: 55-61.
50
Veloso, H. P.; A. L. R. Rangel Filho & J. C. A. Lima,. 1991. Classificação da vegetação
brasileira adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro: IBGE, 123 pp.
Vulcano, M. A.; C. S. Mascarenhas & F. S. Pereira. 1980. Anthologia Zoológica Caracensis – I.
Coleoptera. Lundiana 1:99-128.
Warren, M. W. & X. Zou. 2002. Soil macrofauna and litter nutrients in three tropical tree
plantations on a disturbed site in Puerto Rico. Forest Ecology and Management 170:161-
171.
Waterhouse, D.F. 1974. The Biological Control of Dung. Scientific American, 230(3):100-109.
51
Fig. 1
Fonte: Carta DSG – Ministério do Exército. Carta SE. 21 – X.A – Poconé – MT
Fig. 1. Área de estudo, região do Pirizal, Pantanal de Poconé, Município de Nossa Senhora
do Livramento – MT.
52
Fig. 2
Fig. 2 . Fitofisionomias amostradas na área de estudo na região do Pantanal de Poconé –
MT. Legenda: A) Campo limpo natural. B) Cambarazal. C) Campo de murundu. D)
Vazante. E) Pastagem/Campo misto. F) Landi. Fotos: Ana Maria de Figueiredo.
53
Fig. 3
54
Fig. 4
Fig. 4. Disposição dos pontos de coleta em um transecto de 250m empregando-se o
extrator mini-Winkler e armadilhas “pitfall” em uma área do Pantanal de Poconé – MT.
Transecto de 250m
Mini-Winkler
“Pitfall”
50 m
1 m
55
Fig. 5
0
50
100
150
200
250
Sc
ara
ba
eid
a
e
Staphylin
id
ae
C
u
r
c
ulio
nidae
Scydma
e
nida
e
N
itidu
lidae
Tenebrionida
e
C
oryl
oph
ida
e
Elaterida
e
Ca
r
a
b
idae
Chrysomelidae
Silvanidae
Ptiliidae
D
ytis
c
id
ae
H
isterida
e
Outros
Nº Indivíduos Riqueza
Fig. 5. Indivíduos de Coleoptera obtidos empregando-se extrator mini-Winkler e armadilha
“pitfall” nas fitofisionomias amostradas na região do Pantanal de Poconé em novembro de
2005.
56
Fig. 6
Fig. 6. Eixos principais (eixo 1 e eixo 2) da ordenação indireta da comunidade de
Coleoptera amostrada empregando-se extrator mini-Winkler e armadilha “pitfall” nas
fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de Poconé em novembro de 2005. a –
Landi; b – Vazante; c – Campo de Murundu; d – Pastagem; e – Campo Limpo Natural; f –
Cambarazal; g – Campo Misto.
-
0.5
-
0.4
-
0.3
-
0.2
-
0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
EIXO1
-
0.5
-
0.4
-
0.3
-
0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
EIXO2
a
a
b
c
c
d
d
a
c
d
d
g
c
c
c
d
e
a
f
b
c
c
e
c
f
c
b
c
c
57
Fig. 7
0
50
100
150
200
250
300
350
400
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
Amostras
Nº. de espécies
Riqueza Observada Jackknife 1
Fig. 7. Riqueza observada e riqueza estimada pelo Estimador Jackknife 1 de Coleoptera nas
fitofisionomias amostradas na região do Pantanal de Poconé em novembro de 2005. As barras
verticais representam o intervalo de confiança de 95%.
58
Fig. 8
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 50 100 150 200 250
Espécies
Nº de indiv íduos
Fig. 8. Abundância das espécies para a comunidade de Coleoptera coletada empregando-se
“pitfall” e extrator mini-Winkler nas fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de
Poconé em novembro de 2005.
59
Fig. 9
Predadores
35,9%
Saprófagos
14,5%
Fungívoros
1,8%
Indet
0,7%
Herbívoros
15,9%
Decompositores
31,2%
Fig. 9. Guildas tróficas de Coleoptera obtidas nas fitofisionomias avaliadas na
região do Pantanal de Poconé, em novembro de 2005.
60
Fig. 10
Fig. 10. Eixos principais (eixo 1 e eixo 2) da ordenação indireta da comunidade de
Scarabaeidae coletados empregando se extrator mini-Winkler e armadilha “pitfall” nas
fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de Poconé em novembro de 2005. a –
Landi; b – Vazante; c – Campo de Murundu; d – Pastagem; e – Campo Limpo Natural; f –
Cambarazal; g – Campo Misto.
-0.5
-0.4
-0.3
-
0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
EIXO1
-0.5
-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
EIXO2
a
a
b
c
d
d
d
d
g
c
c
c
d
g
a
f
b
c
c
e
c
f
a
c
c
61
Fig. 11
Paracoprídeos
48,3%
Endocoprídeos
28,9%
Indet.
14,4%
Telecoprídeos
8,4%
as i isiooamaias avca(l)-4.15865(i)-14.4386(a)11.1345daafs af .
62
Tabela I. Caracterização fitofisionômica dos transectos amostrados no Pantanal de Poconé
– MT, em novembro de 2005. * = Ponto amostral com 5 cm de lâmina d’água.
Linha Transecto Fitofisionomia Espessura da Serapilheira (cm)
A 2
Landi
5
A 6
Landi
10
A 10
Vazante
2
A 14
Campo de murundu
10
A 18
Campo de murundu
10
B 2
Pastagem
5
B 6
Pastagem
5
B 10
Landi
10
B 14
Campo de Murundu
5
B 18
Pastagem
10
C 2
Pastagem
5
C 6
Campo misto
5
C 10
Campo de murundu
5
C 14
Campo de murundu
5
C 18
Campo de murundu
5
D 2
Pastagem
5
D 6
Campo misto
5
D 10
Landi
10
D 14
Cambarazal
10
D 18
Vazante
3
E 2
Campo de murundu
5
E 6
Campo de murundu
5
E 10
Campo limpo natural
3
E 14
Campo de murundu
5
E 18
Cambarazal
15
F 2
Campo de murundu
5
F 6
Vazante
5
F 10
Campo de murundu
10
F 14
Campo de murundu
5
F 18
Campo de murundu*
0
63
Tabela II. Indivíduos das famílias de Coleoptera amostrados em serapilheira nas fitofisionomias
avaliadas na região do Pantanal de Poconé em novembro de 2005 e agrupados de acordo
com suas guildas tróficas. (P) predadores, (H) herbívoros, (S) saprófagos, (F) fungívoros, (D)
decompositores, (X) xilófagos e ( ) = Hábito de nutrição considerado secundário.
Táxons Freqüência
Morfoespécies
Densidade
relativa
(%)
Guildas
Tróficas
Scarabaeidae 237
22
30,9 D
Staphylinidae 132
57
17,2 P (S,F)
Pselaphinae
(17)
(11)
(2,2) (F)
Curculionidae 64
24
8,3 H (X,F)
Scolytinae
(35)
(4)
(4,2) (H (X,F))
Platypodinae
(1)
(1)
(0,1) (H)
Scydmaenidae 57
12
7,5 P
Nitidulidae 55
5
7,2 S
Tenebrionidae 50
9
6,5 S (D,F)
Corylophidae 44
6
5,8 P
Carabidae 31
13
4,0 P
Elateridae 33
5
4,3 H (X,P)
Chrysomelidae 20
10
2,7 H
Silvanidae 12
5
1,5 F
Ptiliidae 6
2
0,8 S (F)
Dytiscidae 4
3
0,5 P
Histeridae 3
2
0,4 P
Anobiidae 2
2
0,3 H
Cleridae 2
2
0,3 P
Colydiidae 2
1
0,3 P (F)
Hydrophilidae 2
1
0,3 D
Meloidae 2
2
0,3 H
Bolboceratidae 1
1
0,1 ?
Biphylidae 1
1
0,1 F
Byrridae 1
1
0,1 H
Eucnemidae 1
1
0,1 H
Hybosoridae 1
1
0,1 D
Limnichidae 1
1
0,1 ?
Lyctidae 1
1
0,1 ?
Phalacridae 1
1
0,1 H
Scyrtidae 1
1
0,1 H
Total
767
192 100
64
Tabela III. Número total de indivíduos (n), indivíduos/m
2
(n/m²), riqueza (S), espécies “singletons” (“S”) e “doubletons” (“D”) de
Coleoptera obtidas pelo extrator mini-Winkler nas fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de Poconé em novembro de 2005.
Família n SD n/m
2
S % “S” % “D” %
Staphylinidae 124 4,27 ± 5,52 0,4 55 33,8 40 42,4 3 15,0
Pselaphinae
(17) 0,58 ± 0,82 <0,1 (11) (6,7) (9) (9,4) - -
Scarabaeidae 79 2,72 ± 3,97 0,3 12 7,9 2 2,1 1 5,0
Curculionidae 58 2,00 ± 2,01 0,2 23 14,1 15 15,8 5 25,0
Scolytinae
(32) 1,10 ± 1,49 0,1 (4) (2,4) (2) (2,1) - -
Platypodinae
(1) 0,03 ± 0,18 (<0,1) (1) (0,6) (1) (1,0) - -
Scydmaenidae 53 1,82 ± 2,97 0,2 12 7,4 5 5,3 1 5,0
Tenebrionidae 47 1,62 ± 3,08 0,1 8 4,0 1 1,0 2 10,0
Corylophidae 44 1,51 ± 3,20 0,1 6 3,7 3 3,2 1 5,0
Carabidae 25 0,86 ± 1,35 0,1 9 5,5 5 5,3 2 10,0
Elateridae 14 0,48 ± 1,12 <0,1 3 1,8 - - 1 5,0
Chrysomelidae 12 0,41 ± 0,82 <0,1 7 4,5 5 5,3 - -
Silvanidae 12 0,41 ± 0,57 <0,1 5 3,1 3 3,2 1 5,0
Nitidulidae 6 0,21 ± 0,62 <0,1 2 1,2 - - 1 5,0
Ptiliidae 6 0,21 ± 0,56 <0,1 2 1,2 - - - -
Dytiscidae 4 0,14 ± 0,35 <0,1 3 1,8 2 2,1 1 5,0
Anobiidae 2 0,07 ± 0,26 <0,1 2 1,2 2 2,1 - -
Cleridae 2 0,07 ± 0,26 <0,1 2 1,2 2 2,1 - -
Colydiidae 2 0,07 ± 0,26 <0,1 1 0,6 - - 1 5,0
Hydrophilidae 2 0,07 ± 0,26 <0,1 1 0,6 - - 1 5,0
Meloidae 2 0,07 ± 0,26 <0,1 2 1,2 2 2,1 - -
Biphylidae 1 0,03 ± 0,18 <0,1 1 0,6 1 1,0 - -
Byrridae 1 0,03 ± 0,18 <0,1 1 0,6 1 1,0 - -
Eucnemidae 1 0,03 ± 0,18 <0,1 1 0,6 1 1,0 - -
Histeridae 1 0,03 ± 0,18 <0,1 1 0,6 1 1,0 - -
Limnichidae 1 0,03 ± 0,18 <0,1 1 0,6 1 1,0 - -
65
Continuação da tabela III
Lyctidae 1 0,03 ± 0,18 <0,1 1 0,6 1 1,0 - -
Phalacridae 1 0,03 ± 0,18 <0,1 1 0,6 1 1,0 - -
Scyrtidae 1 0,03 ± 0,18 <0,1 1 0,6 1 1,0 - -
Total
502 163 100 95 100 21 100
66
Tabela IV. Densidade de atividade (%), número total de indivíduos (n), desvio padrão (SD), riqueza (S), espécies “singletons” (“S”) e “doubletons”
(“D”) de Coleoptera obtidas através da armadilha “Pitfall” nas fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de Poconé em novembro de 2005.
Táxons Atividade
(%) n SD S % (S) “S” % (“S”) “D”
% (“D”)
Scarabaeidae 59,3 157 5,41± 8,44 18 33,3 5 18 1 25,0
Nitidulidae 17,7 47 1,62 ± 3,87 5 9,4 2 7 - -
Elateridae 7,0 18 0,62 ± 2,06 4 7,5 2 7 - -
Staphylinidae 4,9 13 0,45 ± 1,05 4 7,5 1 3,5 1 25,0
Chrysomelidae 3,4 9 0,31 ± 1,00 5 9,5 4 14,5 - -
Carabidae 2,7 7 0,24 ± 0,58 6 11,0 5 18 1 25,0
Curculionidae 2,3 6 0,21 ± 0,62 4 7,5 3 11 - -
Scolytinae
(1,1) (3) 0,10 ± 0,31 (1) (2,0) - - - -
Scydmaenidae 1,1 3 0,10 ± 0,41 2 3,7 1 3,5 1 25,0
Histeridae 0,7 2 0,07 ± 0,26 2 3,7 2 7 - -
Bolboceratidae 0,4 1 0,03 ± 0,18 1 2,0 1 3,5 - -
Hybosoridae 0,4 1 0,03 ± 0,18 1 2,0 1 3,5 - -
Tenebrionidae 0,4 1 0,03 ± 0,19 1 2,0 1 3,5 - -
Total
100,0 265 54 100 28 100,0 4 100,0
67
Tabela VI. Densidade de Scarabaeidae coletados no Pantanal de Poconé empregando-se extrator mini-Winkler e “pitfall” nas
fitofisionomias avaliadas na região do Pantanal de Poconé em novembro de 2005. P - paracoprídeos, E – endocoprídeos, T –
telecoprídeos.
Scarabaeidae
Comportamento Pitfall mini-Winkler Total
Scarabaeinae
Ateuchus pygidialis (Harold, 1868) P 12 - 12
Ateuchus sp. P 2 - 2
Canthidium barbacenicum Borre, 1886 P 24 2 26
Canthidium sp. 2 P 3 - 3
Canthidium sp. 3 P 1 - 1
Canthidium viride Lucas, 1857 P 37 4 41
Canthon sp. T 10 - 10
Canthon curvodilatatum Schmidt, 1920 T 9 - 9
Coprophaneus (Coprophaneus) jasius (Olivier, 1789) P 3 1 4
Deltochilum (Deltochilum) elongatum Felsche, 1907 T 1 - 1
Dichotomius (Luderwaldtinia) glaucus (Harold, 1869) P 1 - 1
Dichotomius (Luderwaldtinia) nisus (Olivier, 1789) P 3 - 3
Ontherus (Ontherus) appendiculatus (Mannerheim, 1829)
P 16 5 21
Trichillum (Trichillum) Externepunctatum Borre, 1886 E 18 4 22
Trichillum (Eutrichillum) sp. E 12 - 12
Aphodiinae
Aphodius (Labarrus) pseudolividus
Balthasar, 1941
E - 1 1
Ataenius aequalis, Harold, 1880
Ataenius alternatus Melsheimer,1844 E - 8 8
Ataenius pseudocarinatus Balthazar,1947 E 3 10 13
Auperia denominata Chevrolat,1864 ? 1 5 6
Neorhyssemus quinquecostatus (Schmidt, 1911)
? - 12 12
Pleurophorus sp1 ? - 16 16
Total
157 79 236
68
6. Anexo
Esta dissertação foi elaborada em forma de capítulo que corresponde a um artigo
científico completo, seguindo-se as normas exigidas pela Revista Brasileira de
Entomologia, cujas normas encontram-se anexadas à dissertação.
A Revista Brasileira de Entomologia (RBE), órgão da Sociedade Brasileira de
Entomologia (SBE), publica trabalhos científicos inéditos produzidos na área da
Entomologia, ou mesmo em outras, dentro de Arthropoda. A RBE mantém seções
destinadas à divulgação de notas científicas, resenhas bibliográficas e notícias de interesse.
Para publicar na RBE, todos os autores devem ser sócios da SBE e estar em dia com a
anuidade. Caso o(s) co-autor (es) não sejam sócios deverão associar-se a SBE ou pagar o
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fotos originais quando da submissão do manuscrito.
O manuscrito deve começar com uma página de rosto, contendo: título do trabalho e
nome(s) do(s) autor(es) seguido(s) de número(s) (sobrescrito) com endereço(s) completo(s),
inclusive endereço eletrônico, e com respectivos algarismos arábicos para remissão. Em
seguida, apresentar ABSTRACT, com no máximo 250 palavras, com o título do trabalho
em inglês e em parágrafo único; KEYWORDS, em inglês, em ordem alfabética e no
máximo cinco.
Na seqüência virá o RESUMO em português, incluindo o título e PALAVRAS-CHAVE,
em ordem alfabética e equivalentes às KEYWORDS. Devem ser evitadas palavras-chave
que constem do título e do resumo do artigo.
69
No corpo do texto, os nomes do grupo-gênero e do grupo-espécie devem ser escritos em
itálico. Os nomes científicos devem ser seguidos de autor e data, pelo menos na primeira
vez. Não usar sinais de marcação, de ênfase, ou quaisquer outros. Conforme o caso, a
Comissão Editorial decidirá como proceder.
As referências devem ser citadas da seguinte forma: Canhedo (2004); (Canhedo 2003,
2004); Canhedo (2004:451); (Canhedo 2004; Martins & Galileo 2004); Parra et al. (2004).
As figuras (fotografias, desenhos, gráficos e mapas) devem ser sempre numeradas com
algarismos arábicos e, na medida do possível, na ordem de chamada no texto. As escalas
devem ser colocadas na posição vertical ou horizontal. As tabelas devem ser numeradas
com algarismos romanos e incluídas, no final do texto em páginas separadas. Se necessário,
gráficos podem ser incluídos no arquivo do texto e, como as tabelas, deverão vir no final do
texto. As figuras em formato digital deverão ser enviadas em arquivos separados. O
tamanho da prancha deve ser proporcional ao espelho da página (23 x 17,5 cm), de
preferência não superior a duas vezes. Para a numeração das figuras utilizar Times New
Roman 11, com o número colocado à direita e abaixo. Isto só deve ser aplicado para as
pranchas quando em seu tamanho final de publicação. A fonte Times New Roman deve ser
usada também para rotulagem inserida em fotos, desenhos e mapas (letras ou números
utilizados para indicar nomes das estruturas, abreviaturas etc.) e em tamanho apropriado de
modo que em seu tamanho final não fiquem mais destacados que as figuras propriamente
ditas. As figuras originais não devem conter nenhuma marcação. A Comissão Editorial
poderá fazer alterações ou solicitar aos autores uma nova montagem. Fotos (preto e branco
ou coloridas) e desenhos a traço devem ser montados em pranchas distintas. As legendas
das figuras devem ser apresentadas em página à parte. O custo da publicação de pranchas
coloridas deverá ser arcado pelos autores.
Os AGRADECIMENTOS devem ser relacionados no final do trabalho, imediatamente
antes das Referências. Sugere-se aos autores que sejam sucintos e objetivos. Para as
REFERÊNCIAS, adota-se o seguinte:
1. Periódicos (os títulos dos periódicos devem ser escritos por extenso e em negrito, assim
como o volume do periódico):
Zanol, K. M. R. 1999. Revisão do gênero Bahita Oman, 1936 (Homoptera, Cicadellidae,
Deltocephalinae). Biociências 7: 73-145.
Martins, U. R. & M. H. M. Galileo. 2004. Contribuição ao conhecimento dos Hemilophini
(Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae), principalmente da Costa Rica. Revista Brasileira
de Entomologia 48: 467-472.
Alves-dos-Santos, I. 2004. Biologia da nidificação de Anthodioctes megachiloides
Holmberg (Anthidiini, Megachilidae, Apoidea). Revista Brasileira de Zoologia 21: 739-
744.
2. Livros:
Michener, C. D. 2000. The Bees of the World. Baltimore, Johns Hopkins University Press,
xiv+913 p.
70
3. Capítulo de livro:
Ball, G. E. 1985. Reconstructed phylogeny and geographical history of genera of the tribe
Galeritini (Coleoptera: Carabidae), p. 276-321. In: G. E. Ball (ed.). Taxonomy, Phylogeny
and Zoogeography of Beetles and Ants. Dordrecht, W. Junk Publishers, xiii+514 p.
Referências a resumos de eventos não são permitidas e deve-se evitar a citação de
dissertações e teses.
As cópias do manuscrito, juntamente com os pareceres dos consultores, serão enviadas ao
autor (ao primeiro, se em co-autoria ou ao autor indicado) para que sejam feitas as
correções/alterações sugeridas. Estas cópias deverão ser devolvidas à Editoria da RBE
juntamente com uma cópia impressa da versão corrigida e do respectivo disquete
(devidamente identificado) ou por via eletrônica. Alterações ou acréscimos ao manuscrito
enviados após o seu regis4581(d)7.1(o)-(s)(v)7.12088(i)-9.51248(a)12.7307(d25.85364(e)27.87672(e)2.4624r(u)-3.14743( )3.56107(r)u)-3.14743( )3.5610000000000000000000000000000sceo
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