ads:
MARIÂNGELA DI BENEDETTO
BIOLOGIA DE Uca maracoani LATREILLE, 1802-1803 (DECAPODA,
BRACHYURA, OCYPODIDAE) NO BAIXIO MIRIM, BAÍA DE GUARATUBA,
PARANÁ, BRASIL
Dissertação apresentada como requisito parcial
à obtenção do grau de Mestre em Ciências
Biológicas, área de concentração Zoologia.
Curso de Pós-Graduação em Ciências
Biológicas, Zoologia, Setor de Ciências
Biológicas da Universidade Federal do Paraná.
Orientadora: Profa. Dra. Setuko Masunari
CURITIBA
2007
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS _______________________________________________________iii
LISTA DE TABELAS _______________________________________________________iv
AGRADECIMENTOS________________________________________________________v
RESUMO GERAL __________________________________________________________vi
ABSTRACT_______________________________________________________________vii
PREFÁCIO_______________________________________________________________viii
CAPÍTULO 1 - DINÂMICA POPULACIONAL DE Uca maracoani LATREILLE, 1802-
1803 (DECAPODA, BRACHYURA, OCYPODIDAE) NO BAIXIO MIRIM, BAÍA DE
GUARATUBA, PARANÁ, BRASIL___________________________________________1
RESUMO__________________________________________________________________1
INTRODUÇÃO_____________________________________________________________3
MATERIAL E MÉTODOS____________________________________________________5
RESULTADOS_____________________________________________________________7
DISCUSSÃO______________________________________________________________11
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS___________________________________________18
CAPÍTULO 2 – MORFOMETRIA DE MEGALOPA E JUVENIS DE Uca maracoani
LATREILLE, 1802-1803 (CRUSTACEA, DECAPODA, OCYPODIDAE)__________ 25
RESUMO_________________________________________________________________25
INTRODUÇÃO____________________________________________________________27
MATERIAL E MÉTODOS___________________________________________________28
RESULTADOS____________________________________________________________28
DISCUSSÃO______________________________________________________________32
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS___________________________________________33
CAPÍTULO 3 - DESCRIÇÃO DO ESTÁGIO DE MEGALOPA DE Uca maracoani
LATREILLE, 1802-1803 (DECAPODA, BRACHYURA, OCYPODIDAE)__________36
RESUMO_________________________________________________________________36
INTRODUÇÃO____________________________________________________________37
MATERIAL E MÉTODOS___________________________________________________38
RESULTADOS____________________________________________________________38
DISCUSSÃO______________________________________________________________42
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS___________________________________________49
ads:
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO I
Figura 1. Baixio Mirim, Baía de Guaratuba. (A) Distribuição dos indivíduos imaturos e
maturos da população de Uca maracoani e flutuação da temperatura média mensal do ar ao
longo do período de amostragem; (B) Flutuação da temperatura do solo nas diversas
profundidades_______________________________________________________________8
Figura 2. Uca maracoani. Porcentagem de fêmeas ovígeras em relação aos juvenis no
primeiro estágio de desenvolvimento juvenil (J1) e ao total de fêmeas maturas___________10
Figura 3. Uca maracoani. Porcentagem mensal dos estágios de juvenis sexualmente
indefinidos durante o período amostrado_________________________________________10
Figura 4. Uca maracoani. Distribuição de freqüência absoluta de juvenis sexualmente
indefinidos nas classes de largura da carapaça, durante o período amostral______________12
Figura 5. Uca maracoani. Distribuição de freqüência absoluta de machos e fêmeas juvenis e
maturos nas classes de largura da carapaça, durante o período de fevereiro a julho/05_____13
Figura 6. Uca maracoani. Distribuição de freqüência absoluta de machos e fêmeas juvenis e
maturos nas classes de largura da carapaça, durante o período de agosto/05 a janeiro/06___14
Figura 7. Uca maracoani. Distribuição de freqüência absoluta de fêmeas ovígeras nas classes
de largura da carapaça, durante o período amostral________________________________15
CAPÍTULO II
Figura 1. Uca maracoani. Relação entre comprimento e largura da carapaça dos quatro
primeiros estágios juvenis (J1-J4)______________________________________________29
Figura 2. Uca maracoani. Média, desvio padrão e erro padrão da largura da carapaça dos
quatro primeiros estágios juvenis (J1-J4)_________________________________________29
Figura 3. Uca maracoani. Proporção entre a largura da fronte e a largura da carapaça da
megalopa e dos quatro primeiros estágios juvenis (J1-J4)____________________________30
Figura 4. Uca maracoani. Crescimento relativo da fronte da megalopa e dos quatro primeiros
estágios juvenis (J1-J4)______________________________________________________30
Figura 5. Uca maracoani. Desenho esquemático da região frontal da megalopa e dos quatro
primeiros estágios juvenis____________________________________________________31
CAPÍTULO III
Figura 1. Uca maracoani. Estágio de megalopa. A= Hábito; B= Antênula; C= Antena; D=
Mandíbula. E= Maxílula; F= Maxila; G= Primeiro maxilípede; H= Segundo maxilípede;
I=Terceiro maxilípede _______________________________________________________39
Figura 2. Uca maracoani. Estágio de megalopa. A-E= Pereiópodos 1 a 5. F-I= Pleópodos 1 a
4. J= Urópodo______________________________________________________________41
Figura 3. Uca maracoani. Vista dorsal das megalopas das espécies de Uca______________45
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO I
Tabela I. Comparação do período reprodutivo de espécies do gênero Uca ______________19
CAPÍTULO III
Tabela I. Medidas da carapaça e fronte das espécies de Uca já estudadas_______________44
Tabela II. Megalopas de Ocypodinae. Quadro comparativo do número de cerdas nos artículos
de diversos apêndices em espécies cuja megalopa é conhecida_______________________47
AGRADECIMENTOS
À Profa. Dra. Setuko Masunari pela orientação, competência, dedicação e apoio
durante o desenvolvimento do presente estudo.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), na
pessoa de seu presidente, pela bolsa concedida durante o período de realização do curso.
Ao Curso de Pós-graduação em Ciências Biológicas – Zoologia, na pessoa de seus
coordenadores, pelas facilidades oferecidas durante o andamento do presente trabalho.
À Profa. Dra. Sônia Graça Melo, pelas sugestões ao Capítulo 3 da presente
dissertação.
À M.Sc. Odete L. Lopes por toda colaboração e pelo auxílio no programa Jandel
SigmaScan Pro 2.0.
Ao Érico Teodósio, pela colaboração nas atividades de campo e laboratório.
Aos pescadores Neco e Alexandre pela grande ajuda nas coletas.
RESUMO GERAL
Um estudo sobre dinâmica populacional, crescimento relativo da fronte do estágio de
megalopa e dos juvenis e a descrição da megalopa de Uca maracoani Latreille 1802-1803
(Decapoda, Brachyura, Ocypodidae) foi realizado no Baixio Mirim, Baía de Guaratuba,
Paraná. As coletas foram realizadas mensalmente de fevereiro/2005 a janeiro/2006, num
esforço de coleta de quatro pessoas por aproximadamente 60 minutos. A temperatura do ar
variou de 17 a 29ºC, a luminosidade de 8.740 a 151.300 lux, a salinidade de 8 a 25‰ e a
temperatura do solo (superfície, 5cm, 10cm, 15cm e 20cm de profundidade) de 18,3 a 28,9ºC.
Foram obtidos 7.158 indivíduos, dos quais 38 megalopas, 2.578 juvenis sexualmente
indefinidos, 2.377 machos e 2.165 fêmeas. A abundância variou de 341 (abril/05) a 994
indivíduos (janeiro/06), mas, na primavera e verão ocorreram as maiores abundâncias. A
proporção de sexos mostrou diferenças significativas, com dominância de machos. A
reprodução da espécie é do tipo sazonal, com dois picos de recrutamento de juvenis no ano,
um no inverno (julho/05) e outro no verão (dezembro/05). A largura da carapaça (LC) variou
de 1,14 a 2,62mm entre os juvenis sexualmente indefinidos, de 2,58 a 17,83mm para machos
juvenis, de 2,60 a 11,72mm para fêmeas juvenis, de 17,85 a 35,81mm para machos maturos e
de 11,75 a 31,76mm para fêmeas maturas. Os machos atingem tamanhos maiores do que as
fêmeas. A população de U. maracoani está bem estabelecida no Baixio Mirim, pois,
atividades vitais como reprodução e recrutamento foram registrados no presente trabalho. O
estudo do crescimento da fronte em relação à largura da carapaça durante o desenvolvimento
mostrou que a largura da fronte de U. maracoani cresce numa taxa menor do que a da
carapaça, num crescimento alométrico negativo. Este crescimento relativo resulta em adultos
com fronte muito estreita, razão pela qual esta espécie foi classificada como chama-marés de
fronte estreita. A descrição morfológica da megalopa de U. maracoani revelou que o tamanho
e a forma geral da carapaça possuem diferenças acentuadas dentre as espécies de Ocypodidae,
porém, a morfologia dos apêndices é muito semelhante, com variações apenas no número de
cerdas.
ABSTRACT
A study on population dynamic, relative growth of the front in the megalopa and juvenile
stages and the description of the megalopa of Uca maracoani Latreille 1802-1803 (Decapoda,
Brachyura, Ocypodidae) was carried out at Baixio Mirim, Guaratuba Bay, Paraná State,
Brazil. Monthly, the collection was done by four people during approximately 60 minutes
(CPUE), from February/2005 to January/2006. The air temperature varied from 17 to 29ºC,
the luminosity from 8,740 to 151,300 lux, the salinity from 8 to 25 and the soil temperature
(at surface and 5cm, 10cm, 15cm and 20cm deep) from 18.3 to 28.9ºC. A total of 7.158
individuals were obtained, from which 38 megalopas, 2,578 juvenile or sexually indefinite,
2,377 males and 2,165 females. The abundance varied from 341 (April/05) to 994 individuals
(January/06), but major abundances occurred in the spring and in the summer. The proportion
of sexes showed significant differences and males dominated. The reproduction of the species
is seasonal type, with two peaks of recruitment in the year, one in the winter (July/05) and
another in the summer (December/05). The carapace width (LC) varied from 1.14 to 2.62mm
among the sexually indefinite juveniles, from 2.58 to 17.83mm among juvenile males, from
2.60 to 11.72mm among juvenile females, from 17.85 to 35.81mm among mature males and
from 11.75 to 31.76mm among mature females. Males reach larger sizes than females. The
population of U. maracoani is well established in the tidal flat of Baixio Mirim, as the
essential activities such as reproduction and recruitment were recorded in the present research.
In the study of relative growth, the relationship between front width (LF) and LC during the
development of U. maracoani showed that the LF grows in a lower rate than LC, in a negative
allometric growth. This relative growth results in adults with very thin front, as this species is
classified as narrow fronted fiddler crabs. The morphological description of the megalopa of
U. maracoani makes clear that the general shape of the carapace differs among ocypodid
species but the morphology of the appendixes is very similar, being the variations just in the
number of setae.
PREFÁCIO
Os caranguejos do gênero Uca, popularmente conhecidos como chama-marés ou
caranguejos violinistas, habitam principalmente estuários de clima tropical e subtropical, ou
seja, possuem distribuição geográfica fortemente relacionada com elevadas temperaturas. Isto
porque as baixas temperaturas interferem no crescimento, na muda e em outros processos
tanto nas larvas quanto nos adultos. Eles estão freqüentemente associados a manguezais,
porém, algumas espécies podem ocorrer em estuários dominados por gramas marinhas em
litorais de países temperados.
Os caranguejos machos dos chama-marés possuem uma das quelas muito aumentada
(direita ou esquerda) e a outra reduzida (Figura 1); já, as fêmeas apresentam as duas quelas
diminutas e do mesmo tamanho. A quela gigante do macho é utilizada no cortejo das fêmeas e
em lutas com outros machos e, aquela reduzida, na alimentação. O cortejo ocorre a partir da
movimentação circular da maior quela, cujo ritmo e elevação são característicos para cada
espécie. Em alusão a este movimento, surgiram diferentes nomes populares acima
mencionados. Este aceno sexual tem importância para o reconhecimento da parceira da
mesma espécie (Figura 2).
Os caranguejos chama-marés são animais típicos da zona entremarés, onde
constroem tocas (Figura 3) nas quais permanecem durante as marés altas e saem das mesmas
somente por ocasião da maré-baixa, para desempenhar suas atividades como alimentação e
cortejo na superfície do solo. São animais considerados semi-terrestres devido à morfologia
especial das câmaras branquiais que permitem a respiração tanto na água quanto no ar,
favorecendo a movimentação entre ambientes diferentes sem grandes alterações nas taxas de
oxigênio dos fluidos do corpo.
As populações de chama-marés são compostas por um grande número de indivíduos,
se comparados com outros braquiúros semiterrestres. Dessa forma, constituem uma fonte de
alimento de diversos animais como mamíferos, aves (Figura 4), peixes e caranguejos de
grande porte. Pelo mesmo motivo, ao cavarem as tocas, estes animais trazem uma enorme
quantidade de solo das profundidades para a superfície, influenciando de modo significativo a
dinâmica dos grãos de areia ou argila. Também, a sua numerosidade propicia a transferência
de nutrientes e energia das áreas entre-marés para a coluna d’água do estuário em geral, pois,
eles se alimentam de microrganismos e matéria orgânica particulada presentes na superfície
do solo.
Figura 1. Uca maracoani. Macho com uma quela enorme e outra diminuta.
Figura 2. Uca maracoani. Os machos da população do Baixio Mirim, Baía de
Guaratuba, PR, estão em atividade de aceno sexual, num dia ensolarado do período
reprodutivo.
Figura 3. Abertura das tocas escavadas pela população de Uca maracoani da Baía
de Guaratuba, PR.
Figura 4. Aves predadoras de uma população de Uca maracoani presentes no
Baixio Mirim, Baía de Guaratuba, PR.
Embora os adultos dos chama-marés tenham hábito semiterrestre, o seu ciclo de vida
envolve um período de larvas planctônicas que vivem na coluna d’água dos estuários ou das
áreas costeiras. As fêmeas incubam os ovos no abdome durante a embriogênese e a larva
eclode na forma de uma zoea que, após sucessivas mudas atinge a fase de megalopa. Esta
larva procura um substrato adequado, sempre junto aos adultos de sua espécie, para se fixar e
sofrer muda para o estágio de juvenil que tem aparência semelhante aos adultos. Este tem
capacidade plena para cavar a sua própria toca. A existência desta fase larval é explicada pela
necessidade de dispersar os indivíduos destes caranguejos e de evitar endocruzamentos nas
espécies.
Também, devido à numerosidade dos chama-marés, é lançada na coluna d’água uma
quantidade extraordinária de larvas zoea durante o processo reprodutivo destes animais. Estas
larvas tornam as águas estuarinas e costeiras verdadeiras “sopas” nutritivas para outros
animais de pequeno porte como alevinos e outros invertebrados. Certamente, numa situação
imaginária de supressão total das populações de chama-marés, a cadeia trófica dos
manguezais será afetada de modo deletério.
Uca maracoani é uma das sete espécies de chama-marés registradas na Baía de
Guaratuba, PR. Ela é uma das espécies mais comuns nesta baía e ocorre exclusivamente em
solos argilosos e movediços mais próximos da entrada, onde a salinidade é mais alta. Como
não há qualquer estudo estes caranguejos no litoral do Estado do Paraná, um estudo sobre a
biologia desta espécie foi realizado nos seguintes aspectos: dinâmica populacional, estudo
morfométrico da fronte em relação à carapaça e descrição morfológica do estágio de
megalopa.
Exatamente no Baixio Mirim no interior da Baía de Guaratuba, onde a salinidade
oscila em torno de 20, ocorre uma população estável Uca maracoani que realiza atividades
vitais como alimentação, reprodução e recrutamento de juvenis. Os machos iniciam o aceno
sexual em setembro e termina somente em abril e, portanto, o acasalamento ocorre durante
estes oito meses do ano, que são os mais quentes do ano. Nestes meses, a quantidade de
fêmeas ovígeras também é maior do que nos demais meses. Entretanto, como o recrutamento
de juvenis e a presença de fêmeas ovígeras são registrados durante o ano inteiro, estas devem
possuir mecanismos para guardar espermas que irão fertilizar os óvulos durante os meses em
que os machos não realizam aceno sexual (maio a agosto).
Embora Uca maracoani seja uma espécie que ocorre ao longo da maior parte do
litoral brasileiro, apenas alguns trabalhos de sua ecologia foram realizados no Estado do Pará.
As suas fases larvais tampouco foram descritas, provavelmente, em função do
desconhecimento das necessidades básicas para uma criação em laboratório. No presente
estudo, as larvas megalopas que aportaram no baixio dominado por adultos de Uca maracoani
foram coletadas e estudadas morfologicamente. Os resultados mostraram que a forma geral da
carapaça é muito diferente de outras espécies do mesmo gênero ou de outros membros da
mesma família, o que permitiu elaborar uma chave de identificação para as larvas megalopas
da família Ocypodidae conhecidas na literatura.
O estudo sobre o crescimento relativo da fronte (distância entre as margens internas
das órbitas) de Uca maracoani mostrou que ele é do tipo alométrico negativo, desde a fase de
megalopa até o quarto estágio juvenil. Em outras palavras, a largura da fronte cresce numa
taxa menor do que a largura da carapaça, resultando numa fronte muito estreita dentre os
adultos. Embora não se conheça o papel da referida fronte para os chama-marés, ela é
utilizada como caráter sistemático e, razão pela qual Uca maracoani é classificado como
integrante do grupo de “fronte estreita” instituída por Crane em 1975.
CAPÍTULO I
DINÂMICA POPULACIONAL DE Uca maracoani LATREILLE, 1802-1803
(DECAPODA, BRACHYURA, OCYPODIDAE) NO BAIXIO MIRIM, BAÍA DE
GUARATUBA, PARANÁ, BRASIL
1
RESUMO. Um estudo sobre a flutuação anual da abundância, composição de tamanho dos
indivíduos, proporção de sexos, período reprodutivo e de recrutamento dos juvenis de uma
população de Uca maracoani foi realizado no Baixio Mirim, Baía de Guaratuba, Paraná
(48º36'W e 25º52'S). Os animais foram coletados mensalmente, de fevereiro/2005 a
janeiro/2006, durante as marés baixas de sizígia, e a sua largura da carapaça (LC) medida. A
temperatura pontual do ar variou de 17 a 29ºC, a luminosidade de 8.740 a 151.300 lux, a
salinidade de 8 a 25‰ e a temperatura do solo (superfície, 5cm, 10cm, 15cm e 20cm de
profundidade) de 18,3 a 28,9ºC. Foram coletados 7.158 indivíduos, dos quais 38 megalopas,
2.578 juvenis sexualmente indefinidos, 2.377 machos e 2.165 fêmeas. A abundância variou de
341 (abril/05) a 994 indivíduos (janeiro/06) e, na primavera e verão ocorreram as maiores
abundâncias. A proporção de sexos foi de 1,1:1 (machos:fêmeas), com predominância de
machos. A reprodução da espécie é do tipo sazonal, com dois picos de recrutamento de
juvenis no ano, um no inverno (julho/05) e outro no verão (dezembro/05). A LC da população
variou de 1,14 a 2,62mm para juvenis sexualmente indefinidos, 2,58 a 17,83mm para machos
juvenis, 2,60 a 11,72mm para fêmeas juvenis, 17,85 a 35,81mm para machos maturos e 11,75
a 31,76mm para fêmeas maturas. Os machos atingem tamanhos maiores do que as fêmeas. A
população de U. maracoani está bem estabelecida no Baixio Mirim e, estes chama-marés
encontram ali os recursos necessários para as atividades vitais como alimentação e
reprodução.
PALAVRAS-CHAVE: flutuação anual, abundância, período reprodutivo, recrutamento de
juvenis
ABSTRACT. Population dynamics of the fiddler crab Uca maracoani from the tidal flat of
Baixio Mirim, Guaratuba Bay, Paraná State, Brazil. A study about the annual fluctuation of
the abundance, size composition, sexual proportion, reproductive period and juvenile
recruitment of the fiddler crab, Uca maracoani, was carried out in a population living in a
1
Artigo formatado conforme normas da Revista Brasileira de Zoologia
tidal flat at Guaratuba Bay, Paraná State, Brazil (48º36'W e 25º52'S). Crabs were obtained
from February 2005 to January 2006, during low spring tides, in monthly collections, and
their carapace width (CW) measured. Air temperature oscillated from 17 to 29ºC, luminosity
from 8.740 to 151.300 lux, salinity from 8 to 25‰ and soil temperature (at surface, 5cm,
10cm, 15cm and 20cm depth) from 18,3 to 28,9ºC. A total of 7.158 individuals were
collected, among which 38 megalopas, 2.578 juvenile sexually indefinite, 2.377 males (1.113
juvenile and 1.264 mature) and 2.165 females (944 juvenile, 1.135 mature and 86 ovigerous).
Population abundance oscillated 341 (April/05) to 994 individuals (January/06). All
development stages and sexes had larger abundance in spring and summer. The sexual
proportion had differences, it was 1,1:1 (males:females), with predominance of males. The
reproduction of the species is seasonal type, with two peaks of recruitment in the year, one in
winter (July/05) and another in summer (December/05). Sexually indefinite juveniles
measured from 1.14 to 2.62mm CW, juvenile male from 2.58 to 17.83mm, juvenile females
from 2.60 to 11.72mm, mature males from 17.85 to 35.81mm and mature females from 11.75
to 31.76mm. Males reach larger sizes than females. U. maracoani of the tidal flat of Baixio
Mirim is a well established population, and these crabs can found here all requirements for
vital activities such as feeding and reproduction.
KEY WORDS: annual fluctuation, abundance, reproduction period, juvenile recruitment.
INTRODUÇÃO
Os caranguejos do gênero Uca Leach, 1814 são um dos mais importantes grupos de
Brachyura em regiões tropicais e subtropicais em termos de diversidade e densidade
(H
ARTNOLL
et al. 2002). O gênero é constituído por aproximadamente 100 espécies
(R
OSENBERG
2001), com distribuição em substratos argilosos e arenosos e, geralmente
associados a manguezais. Segundo M
ASUNARI
&
D
ISSENHA
(2005), no litoral do Estado do
Paraná ocorrem oito espécies de Uca: Uca maracoani Latreille, 1802-1803, Uca leptodactyla
Rathbun, 1898, Uca rapax (Smith, 1870), Uca thayeri Rathbun, 1900, Uca uruguayensis
Nobili, 1901, Uca vocator (Herbst, 1804), Uca mordax (Smith, 1870) e Uca burgersi
Holthuis, 1967. Com distribuição às margens de baías calmas do Atlântico Ocidental, U.
maracoani é encontrado nas Antilhas, Venezuela, Guianas e no Brasil, do Maranhão até o
Paraná (M
ELO
1996).
As espécies de Uca têm como característica principal o tamanho acentuado de um
dos quelípodos nos machos, levando os nomes populares de chama-maré, caranguejo
violinista ou xié (C
OLPO
&
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
2004). O quelípodo aumentado não está
presente nos estágios juvenis iniciais dos machos, desenvolvendo-se plenamente com a
maturação sexual (Y
AMAGUCHI
1977). Esse quelípodo não é utilizado na alimentação, mas em
interações agonísticas entre os machos, na defesa de território e durante a corte (C
RANE
1975;
C
HRISTY
&
S
ALMON
1984; F
ARIA
1991; R
OSENBERG
1997; B
ACKWELL
et al. 1999;
M
ARIAPPAN
et al. 2000;
P
OPE
2000).
Os chama-marés são detritívoros, alimentam-se principalmente de algas
microscópicas e protozoários presentes no substrato, além de matéria orgânica trazida por
ocasião da maré alta (C
RANE
1975). São típicos de zonas entremarés, nas quais cavam
numerosas tocas que servem como refúgio quando os fatores físicos atingem os extremos
(P
OWERS
&
C
OLE
1976), de potenciais predadores e também de local para cópula (C
RANE
1975). São animais freqüentemente simpátricos, sempre gregários, de hábito diurno e com
atividade durante a maré baixa (C
RANE
1975).
As atividades reprodutivas e comportamentais dos caranguejos do gênero Uca
podem ser influenciadas pela interação de fatores bióticos e abióticos (temperatura,
luminosidade e salinidade). Segundo I
GLESIA
et al. (1994), que estudou U. uruguayensis, para
que os indivíduos entrem em atividade plena, além da maré baixa, é necessária a presença
simultânea da luz. Outro fator importante é o aumento da temperatura, sendo considerado
como o principal fator no processo reprodutivo, por promover elevação na taxa metabólica
(N
EGREIROS
-F
RANSOZO
&
F
RANSOZO
1992). A periodicidade reprodutiva também pode ser
controlada pela combinação de fatores, incluindo latitude e zonação intertidal (E
MMERSON
1994).
O período reprodutivo é definido como o intervalo de tempo no qual as fêmeas
ovígeras são encontradas na população (C
OBO
2002). No caso das espécies de Uca, assim
como os Brachyura em geral, a periodicidade reprodutiva é amplamente diversificada. Certas
espécies se reproduzem o ano todo, outras em uma ou mais estações do ano e ainda outras, em
uma estação específica (geralmente na primavera). Todos esses padrões estão relacionados
com as condições ambientais locais. Os Brachyura da região tropical geralmente se
reproduzem continuamente devido à estabilidade das variáveis abióticas (E
MMERSON
1994;
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
et al. 2002).
A caracterização estrutural de populações constitui informação fundamental para
medidas que visem à manutenção dos recursos naturais. Além disso, tais informações podem
ser empregadas em trabalhos de cunho ecológico, pois, tratam de assuntos relacionados com a
natalidade, a mortalidade, o crescimento e a migração (H
UTCHINSON
1981).
Estudos populacionais de Uca não são numerosos tanto no Brasil como no exterior,
entre os quais citam-se os de C
OLBY
&
F
ONSECA
(1984) com Uca pugilator Bosc, 1802 na
Carolina do Norte, EUA, o de T
HURMAN
(1985) com Uca subcylindrica Stimpson, 1859 no
sul do Texas, o de C
OSTA
&
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
(2002) com U. thayeri no manguezal de
Ubatuba, SP, Brasil, o de C
OLPO
&
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
(2004) com U. vocator em três
localidades do litoral norte paulista, Brasil, o de K
OCH
et al. (2005) com quatro espécies de
Uca no manguezal do Estado do Pará, Brasil e o de L
ITULO
(2005) com Uca urvillei H. Milne
Edwards, 1852 no sul de Moçambique.
No litoral brasileiro, apenas cinco estudos foram realizados com U. maracoani: o de
K
OCH
&
W
OLFF
(2002) com estrutura da comunidade epibêntica, produção somática e fluxo
energético no manguezal de estuário Caeté no norte do Brasil, o de K
OCH
et al. (2005) no qual
foi analisada a dinâmica populacional no Pará, os de M
ASUNARI
et al. (2005) e M
ASUNARI
(2006) com crescimento relativo e distribuição de abundância, respectivamente, no mesmo
local de estudo do presente trabalho e o de B
EZERRA
et al. (2006) com distribuição espacial
no Ceará.
Como a literatura não contempla estudos sobre populações de U. maracoani do
Estado do Paraná, o presente trabalho constitui uma descrição da dinâmica populacional de U.
maracoani ocorrente no Baixio Mirim, Baía de Guaratuba localizada no referido estado. Os
seguintes aspectos são abordados: flutuação anual da abundância, composição de tamanho dos
finalidade de conhecer a influência dos fatores abióticos reinantes no litoral paranaense sobre
esta população.
MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi realizado no Baixio Mirim, situado na Baía de Guaratuba (48º36'W e
25º52'S), no município de Guaratuba, PR. O baixio tem uma área de aproximadamente 6.300
m
2
e está isolado do continente por um estreito canal de 15-20m de largura, sendo o acesso a
ele feito por meio de embarcação. Essa área tem grande influência antrópica por estar próxima
à zona urbana e, freqüentemente, recebe sedimento provindo dos trabalhos de dragagem do
referido canal. O baixio é formado por porções de substrato arenoso não vegetado, onde
predomina uma população de U. leptodactyla, de substrato arenoso com marismas do gênero
Spartina, e de substrato argiloso no qual se encontram populações da espécie do presente
estudo, U. maracoani. Os caranguejos foram coletados na referida área argilosa que tem uma
extensão de aproximadamente 400m
2
. Aves marinhas de espécies variadas pousam neste
baixio e constituem os principais predadores terrestres destes caranguejos.
Foram realizadas 12 coletas mensais, de fevereiro de 2005 a janeiro de 2006 durante
as marés vazantes de sizígia. Os animais foram coletados manualmente das tocas, através do
revolvimento do sedimento. A abundância foi estimada em CPUE (captura por unidade de
esforço) que consistiu no esforço de coleta de quatro pessoas, por aproximadamente 60
minutos. Estes coletores foram sempre os mesmos durante o período de estudo, tendo um
deles inspecionado tocas com diâmetro de abertura de 10mm ou mais, um segundo coletor,
somente a superfície do lodo onde se encontravam as megalopas e os primeiros estágios de
juvenis e dois outros coletores foram encarregados das tocas com diâmetro menores que
10mm.
Os caranguejos de maior porte (maiores ou iguais a 8,0mm de largura cefalotorácica-
LC) foram identificados, ainda no campo, mensurados, sexados e devolvidos ao local de
captura. Por outro lado, as megalopas e os juvenis pequenos (menores do que 8,0mm LC)
foram acondicionados em frascos de plástico, resfriados e transportados até o laboratório para
posterior análise e mensuração sob microscópio estereoscópico. As megalopas e os juvenis de
pequeno porte foram analisados cuidadosamente para confirmação da identificação.
Os dados morfométricos foram obtidos com o auxílio de paquímetros digitais da
marca Mitutoyo® modelo MIP/E-103 de precisão de 0,01mm e consistiram na medida do
comprimento (CC) e largura cefalotorácica (LC). A sexagem foi baseada na presença de
quatro pares de pleópodos no abdômen das fêmeas e um par de gonopódios nos machos, além
de uma visível heteroquilia nos machos já diferenciados sexualmente.
Foram medidas as seguintes variáveis abióticas: temperatura do ar com um
termômetro comum de mercúrio, luminosidade com um luxímetro Extech modelo 401025,
salinidade da água com um refratômetro manual modelo 211 e temperatura do solo à
superfície, a 5cm, 10cm, 15cm e 20cm de profundidade, com um termômetro digital de
campo GULTERM 180. As condições climáticas por ocasião da coleta, também, foram
observadas.
No laboratório as megalopas e os primeiros estágios juvenis foram triados, fixados
As variáveis abióticas foram correlacionadas com as categorias de indivíduos através
da correlação de matrizes e a variação da temperatura do solo nas diversas profundidades
através do teste de Friedman ANOVA & Kendall’s concordance.
O período reprodutivo foi determinado pela presença de fêmeas ovígeras durante o
período de amostragem e a freqüência relativa de fêmeas ovígeras em relação ao total de
fêmeas adultas foi calculada para cada mês.
RESULTADOS
A temperatura pontual do ar variou de 17ºC (setembro/05) a 29ºC (dezembro/05)
(Fig. 1A). A salinidade da água oscilou de 17 a 25‰ na maioria dos meses, mas, houve uma
redução acentuada para 8‰ em novembro/05, devido à elevada pluviosidade nos dias que
antecederam à coleta. A luminosidade variou de 8.740 lux (agosto) a 151.300 lux
(novembro/05), e o tempo por ocasião da coleta apresentou-se ensolarado na maioria dos
meses (em sete de um total de 12 meses); em três coletas estava nublado e em julho e
outubro/05 houve chuvisco e vento.
Nos meses de verão, as camadas mais superficiais do solo encontraram-se mais
aquecidas que as inferiores e no inverno, foi constatado o inverso (Fig. 1B). No entanto, essa
diferença não foi significativa a nível de 5% pelo teste de Friedman ANOVA & Kendall’s
concordance. De uma forma geral, as temperaturas do solo (médias das profundidades)
acompanharam a variação daquelas do ar (média mensal) e oscilaram de 18,8 ºC (setembro) a
28,4 ºC (fevereiro/05).
Foram coletados 7.158 indivíduos de U. maracoani, dos quais 38 megalopas, 2.578
juvenis sexualmente indefinidos, 2.377 machos (1.113 juvenis e 1.264 maturos) e 2.165
fêmeas (944 juvenis, 1.135 maturas não ovígeras e 86 ovígeras). Todas as categorias
estiveram presentes em todos os meses de amostragem, com exceção das megalopas. Estas
foram coletadas em apenas quatro dos 12 meses amostrados (maio, junho, julho e
novembro/05), com maior abundância em maio/05 (n = 34).
A relação entre a largura da carapaça e o comprimento foi analisada e detectou-se
quatro níveis de crescimento distintos. Com base nestes resultados estes animais (sexualmente
indefinidos) foram divididos em J1, J2, J3 e J4.
A proporção de sexos foi de 1,1:1 (machos:fêmeas), com uma variação de 0,8:1 em
agosto/05 a 1,4:1 em janeiro/06, mostrando diferença significativa (χ
2
= 4,94; p < 0,05), no
entanto foi de 1:1 em todos meses exceto em janeiro/06.
A flutuação sazonal da abundância da população não esteve relacionada com
qualquer das variáveis abióticas analisadas. Somente o valor máximo de abundância (n = 994)
ocorreu em um dos meses (janeiro) de temperatura do ar mais alta do ano (25
°C) (Fig. 1A).
Desta forma, valores baixos de abundância também ocorreram nos meses de temperaturas
F
e
v
/
0
5
M
a
r
/
0
5
A
b
r
/
0
5
M
a
i
/
0
5
J
u
n
/
0
5
J
u
l
/
0
5
A
g
o
/
0
5
S
e
t
/
0
5
O
u
t
/
0
5
N
o
v
/
0
5
D
e
z
/
0
5
J
a
n
/
0
6
0
200
400
600
800
1000
1200
N
º
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
15
20
25
30
Temperatura pontual do ar (ºC)
Juvenis sexualmente indefinidos Machos juvenis
Fêmeas juvenis Machos maturos
Fêmeas maturas Temperatura pontual do ar (ºC)
18
20
22
24
26
28
30
F
e
v/
0
5
M
a
r/05
Abr/05
Mai/05
Ju
n
/05
Ju
l
/
0
5
A
go
/
0
5
Se
t
/
0
5
O
ut
/
0
5
N
o
v/05
D
e
z/05
Jan/06
Temperatura do solo (ºC)
Superfície 5cm 10cm 15cm 20cm
Figura 1. Baixio Mirim, Baía de Guaratuba. (A) Distribuição dos indivíduos imaturos e
ghghghhhmaturos da população de Uca maracoani e flutuação da temperatura pontual do
ghghghhhar ao longo do período de amostragem; (B) Flutuação da temperatura do solo
ghghghhh
nas diversas profundidades.
A
B
altas como em fevereiro, março e abril/05 e, valores baixos e intermediários de abundância
nos meses frios como em julho, agosto e setembro/05, quando as temperaturas mensais
oscilaram de 17 a 20°C.
Os juvenis sexualmente indefinidos foram mais abundantes em janeiro/06 (n = 584)
seguido de dezembro/05 (n = 349) e menos em setembro, outubro e novembro/05. Os juvenis
de ambos os sexos tiveram captura elevada em outubro (n = 390) e novembro/05 (n = 322) e
baixa em setembro/05 (n = 92), maio (n = 82) e julho (n = 78). Os maturos (machos e fêmeas)
foram mais numerosos em dezembro/05 (n = 361), seguido de janeiro/06 (n = 290) e menos
em abril (n = 126) e julho (n = 132) (Fig. 1A).
O número de machos maturos aumentou gradativamente de junho/05 a janeiro/06.
Entretanto, o aceno sexual foi observado de setembro a abril, isto é, em oito meses do ano
estudado. As fêmeas maturas apresentaram um pico em dezembro (n = 199) e outro e em
junho (n = 119) e menores valores em abril (n = 52) e julho (n =53) (Fig. 1A).
Fêmeas ovígeras foram registradas em todos os meses de estudo, com baixa
freqüência (sempre < 20%) e com dois picos durante o ano: um em abril (19,23%) e outro em
novembro (18,68%) (Fig. 2). A maior abundância ocorreu em novembro (n = 17) e a menor
em maio (n = 1).
A freqüência relativa de fêmeas ovígeras e de juvenis no primeiro estágio de
desenvolvimento (J1) estiveram em relação inversa, ou seja, no mês em que a porcentagem de
fêmeas ovígeras foi elevada a de J1 foi baixa e, vice-versa, numa seqüência gradativa (Fig. 2).
A flutuação de abundância das várias categorias de desenvolvimento e de sexo não
esteve relacionada com a das variáveis abióticas, com exceção dos juvenis sexualmente
indefinidos que mostraram fraca relação direta com a salinidade (r
2
= 0,41; p< 0,05) e das
fêmeas ovígeras com a luminosidade (r
2
= 0,37; p<0,05).
Foram identificados quatro estágios iniciais juvenis, todos sexualmente indefinidos:
J1, J2, J3 e J4, num total de 2.616 indivíduos. Todos esses estágios de juvenis foram
encontrados na maioria dos meses amostrados, no entanto em proporções diferentes (Fig. 3).
Nos meses em que os J1 apresentaram elevada freqüência, os J2 estiveram presentes em
proporções equivalentes (julho e dezembro/2005) e nos meses seguintes, quando a abundância
desses estágios foi decrescendo, a dos estágios subseqüentes foi aumentando.
O recrutamento dos juvenis sexualmente indefinidos, inferido pela presença do
primeiro estágio juvenil (classe I, 1,01-1,40mm LC), ocorreu de fevereiro a agosto/2005 e em
dezembro/2005 e janeiro/2006, mostrando que o recrutamento provavelmente acontece de
dezembro a agosto, com dois picos: um no inverno (julho/2005) e outro no verão
(dezembro/2005-janeiro/2006) (Fig. 4).
A LC variou de 1,14 a 2,62mm para juvenis sexualmente indefinidos (Fig. 4), de
2,58 a 17,83mm para machos juvenis, de 2,60 a 11,72mm para fêmeas juvenis, de 17,85 a
35,81mm para machos maturos e de 11,75 a 31,76 mm para fêmeas maturas. A LC média
Figura 2. Uca maracoani. Porcentagem de fêmeas ovígeras em
relação aos juvenis no primeiro estágio de
desenvolvimento juvenil (J1) e ao total de fêmeas maturas.
F
e
v
/
0
5
M
a
r
/
0
5
A
b
r
/
0
5
M
a
i
/
0
5
J
u
n
/
0
5
J
u
l
/
0
5
A
g
o
/
0
5
S
e
t
/
0
5
O
u
t
/
0
5
N
o
v
/
0
5
D
e
z
/
0
5
J
a
n
/
0
6
0%
20%
40%
60%
80%
100%
P
o
r
c
e
n
t
a
g
e
m
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Fêmeas ovígeras J1
Freqüência de fêmeas ovígeras FFM
Figura 3. Uca maracoani. Porcentagem mensal dos estágios de juvenis
sexualmente indefinidos durante o período amostrado
.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Porcentagem dos
estágios de juvenis
F
e
v
/
0
5
M
a
r
/
0
5
A
b
r
/
0
5
M
a
i
/
0
5
J
u
n
/
0
5
J
u
l
/
0
5
A
g
o
/
0
5
s
e
t
/
0
5
o
u
t
/
0
5
n
o
v
/
0
5
d
e
z
/
0
5
j
a
n
/
0
6
J1 J2 J3 J4
para machos maturos (26,49 ± 4,37mm) foi superior à das fêmeas maturas (22,28 ± 4,27mm).
A LC nas fêmeas ovígeras variou de 19,87 a 31,76mm (média de 25,49 ± 2,44mm) e foi
distribuída em sete classes de LC, com predomínio nas classes de K, L e M (Fig. 6).
Dentre os juvenis de ambos os sexos, houve uma forte predominância da classe A em
todo o período de estudo, e as mais altas freqüências foram registradas nos meses de outubro e
novembro/05 (Fig. 5). Na passagem da classe A para B, houve uma queda acentuada na
abundância em ambos os sexos. As fêmeas juvenis estiveram presentes somente até a classe
E, após o qual, elas ingressaram na classe F pertencente à categoria das maturas (Fig. 5). Por
outro lado, dentre os juvenis, as classes F, G e H foram ocupadas exclusivamente por machos
e, conseqüentemente, estes entraram na categoria dos adultos somente a partir da classe I.
Os machos ocupam classes de maior LC do que as fêmeas em todos os meses (Fig.
5). No período de fevereiro a maio e setembro/05, os machos ocuparam as classes de H até a
P, ao passo que, nos demais, de H até a Q.
DISCUSSÃO
No presente estudo não houve correlação entre a flutuação anual da abundância dos
indivíduos e as variáveis abióticas analisadas, mas, os dois maiores valores de abundância
foram registrados nos dois meses do verão (dezembro e janeiro) (v. Fig. 1-A). Essa
constatação pode estar relacionada à elevada tolerância da espécie estudada frente às
adversidades ambientais, como elevadas temperaturas, que ao invés de afetarem suas
atividades propiciam vantagens (K
OCH
et al. 2005). O registro de animais em aceno sexual na
superfície do solo quando as temperaturas do ar ultrapassaram os 29°C (dezembro/05)
corrobora esta hipótese. Como as temperaturas do solo oscilaram num padrão muito similar
com as médias do ar (v. Fig. 1-B), é muito provável que U. maracoani não procura as tocas
no solo como refúgio contra as oscilações de temperatura do ar. Essa resistência não ocorre
para outras espécies de Uca, que enfrentam as adversidades permanecendo no interior das
tocas (K
OCH
et al. 2005). Valores médios de temperatura do solo mais altos do que os do ar
registrados no presente estudo podem ser explicados pelo horário de medida deste parâmetro:
sempre durante o dia, com incidência direta dos raios solares na superfície do solo.
A razão de sexos registrada no presente estudo não pode ser adotada como
característica para U. maracoani, pois, K
OCH
et al. (2005) encontraram uma proporção de 1:1
para a população.
A proporção de sexos é muito variável entre as espécies do gênero Uca. Em algumas
espécies, as fêmeas são predominantes como foi observado por C
OLBY
&
F
ONSECA
(1984)
para U. pugilator e por K
OCH
et al. (2005) para Uca cumulanta Crane, 1943 e U. rapax. No
0
100
200
300
400
I II III IV V
Fev/05
0
100
200
300
400
I II III IV V
Ago/05
0
100
200
300
400
I II III IV V
Mar/05
0
100
200
300
400
I II III IV V
Set/05
0
100
200
300
400
I II III IV V
Abr/05
0
100
200
300
400
I II III IV V
Out/05
0
100
200
300
400
I II III IV V
Mai/05
0
100
200
300
400
I II III IV V
Nov/05
0
100
200
300
400
I II III IV V
Jun/05
0
100
200
300
400
I II III IV V
Dez/05
0
100
200
300
400
I II III IV V
Jul/05
0
100
200
300
400
I II III IV V
Jan/06
Classes de tamanho (mm)
Classes de tamanho (mm)
Nº de indivíduos
Figura 4. Uca maracoani. Distribuição de freqüência absoluta de juvenis
sexualmente indefinidos nas classes de largura da carapaça,
durante o período amostral. (I) 1,01 ├┤ 1,40mm; (II) 1,41 ├┤
1,80mm; (III) 1,81├┤ 2,20mm; (IV) 2,21 ├┤ 2,60mm; (V)
2,61├┤ 3,00mm.
Fev/2005
A B C D E F G H I J K L M N O P Q
0
25
50
75
100
125
150
N
º
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Mai/2005
A B C D E F G H I J K L M N O P Q
0
25
50
75
100
125
150
N
º
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Mar/2005
A B C D E F G H I J K L M N O P Q
0
25
50
75
100
125
150
N
º
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Jun/2005
A B C D E F G H I J K L M N O P Q
0
25
50
75
100
125
150
N
º
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Abr/2005
A B C D E F G H I J K L M N O P Q
0
25
50
75
100
125
150
N
º
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Juvenis Machos Machos Maturos Juvenis Fêmeas Fêmeas Maturas
Jul/2005
A B C D E F G H I J K L M N O P Q
0
25
50
75
100
125
150
N
º
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Juvenis Machos Machos Maturos Juvenis Fêmeas Fêmeas Maturas
Figura 5. Uca maracoani. Distribuição de freqüência absoluta de machos e fêmeas juvenis e maturos nas classes de largura da carapaça, de
fevereiro a julho/2005. (A) 2,50├┤4,49mm; (B) 4,50├┤6,49mm; (C) 6,50├┤8,49mm; (D) 8,50├┤10,49mm; (E)
10,50├┤12,49mm; (F) 12,50 ├┤14,49mm; (G) 14,50 ├┤16,49mm; (H) 16,50 ├┤18,49mm; (I) 18,50├┤20,49mm; (J)
20,50├┤22,49mm; (K) 22,50├┤24,49mm; (L) 24,50├┤26,49mm; (M) 26,50├┤28,49mm; (N) 28,50├┤30,49mm; (O)
30,50├┤32,49mm; (P) 32,50├┤34,49mm; (Q) 34,50 ├┤36,49mm.
Ago/2005
A B C D E F G H I J K L M N O P Q
0
25
50
75
100
125
150
N
º
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Set/2005
A B C D E F G H I J K L M N O P Q
0
25
50
75
100
125
150
N
º
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Nov/2005
A B C D E F G H I J K L M N O P Q
0
25
50
75
100
125
150
N
º
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Dez/2005
A B C D E F G H I J K L M N O P Q
0
25
50
75
100
125
150
N
º
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Out/2005
A B C D E F G H I J K L M N O P Q
0
25
50
75
100
125
150
N
º
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Juvenis Machos Machos Maturos Juvenis Fêmeas Fêmeas Maturas
Jan/2006
A B C D E F G H I J K L M N O P Q
0
25
50
75
100
125
150
N
º
d
e
i
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Juvenis Machos Machos Maturos Juvenis Fêmeas Fêmeas Maturas
Figura 6. Uca maracoani. Distribuição de freqüência absoluta de machos e fêmeas juvenis e maturos nas classes de largura da carapaça, de
agosto/2005 a janeiro/2006. (A) 2,50├┤4,49mm; (B) 4,50├┤6,49mm; (C) 6,50├┤8,49mm; (D) 8,50├┤10,49mm; (E)
10,50├┤12,49mm; (F) 12,50 ├┤14,49mm; (G) 14,50 ├┤16,49mm; (H) 16,50 ├┤18,49mm; (I) 18,50├┤20,49mm; (J)
20,50├┤22,49mm; (K) 22,50├┤24,49mm; (L) 24,50├┤26,49mm; (M) 26,50├┤28,49mm; (N) 28,50├┤30,49mm; (O)
30,50├┤32,49mm; (P) 32,50├┤34,49mm; (Q) 34,50 ├┤36,49mm.
entanto, na maioria dos estudos, os machos são predominantes como descrito por W
OLF
et al.
(1975) para Uca pugnax Smith, 1870, por S
PIVAK
et al. (1991) para U. uruguayensis, por
E
MMERSON
(1994) para Uca lactea annulipes H. Milne Edwards, 1837, U. urvillei, Uca
vocans herperiae Crane, 1975 e Uca chlorophthalmus chlorophthalmus H. Milne-Edwards,
1852, por C
OLPO
&
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
(2004) para U. vocator e por L
ITULO
(2005) para
U. urvillei. Além disso, estas proporções podem variar conforme a metodologia de
amostragem, como foi registrada por C
OSTA
&
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
(2002) para U. thayeri,
os quais obtiveram uma proporção de 1:1 quando amostraram a população através da técnica
de CPUE, e de dominância de machos, pela técnica de amostragem por transecção.Devido a
estes artifícios resultantes de amostragens inadequadas, S
KOV
& H
ARTNOLL
(2001) sugerem
que o método de escavação é o que apresenta resultados mais próximos do número real de
chama-marés. Portanto, no presente estudo, está eliminada qualquer hipótese de artifício de
amostragem.
A diferença na proporção de machos e fêmeas, em muitas populações, pode estar
relacionada a diversos fatores como: diferentes taxas de mortalidade (G
ENONI
1985), padrões
de migração (M
ONTAGUE
1980) e maior facilidade de um dos sexos em enfrentar
adversidades ambientais, diferenciação temporal ou espacial na utilização de recursos do
habitat e padrões comportamentais diferenciados entre os sexos (C
HRISTY
&
S
ALMON
1984).
Como principais fatores bióticos e abióticos controladores do início e duração do
período reprodutivo nos Crustacea são citadas a latitude, a temperatura, a disponibilidade
alimentar para as larvas e a zonação intertidal (S
ASTRY
1983). O período reprodutivo dos
chama-marés tende a ser mais longo em espécies de regiões subtropicais mais quentes do que
Figura 7. Uca maracoani. Distribuição de freqüência absoluta de fêmeas ovígeras
nas classes de largura da carapaça, durante o período amostral: (I)
18,50├┤20,49mm; (J) 20,50├┤22,49mm; (K) 22,50├┤24,49mm; (L)
24,50├┤26,49mm; (M) 26,50├┤28,49mm; (N) 28,50├┤30,49mm; (O)
30,50├┤32,49mm.
0
5
10
15
20
25
30
35
Freqüê ncia absoluta de
fêm eas ovígeras
I J K L M N O
Classes de tamanho (LC)
nas mais frias e, em regiões temperadas, a reprodução geralmente é sazonal (E
MMERSON
1994). Pelo fato de estarem adaptados a viver em climas quentes (trópicos e subtrópicos
quentes) os chama-marés em atividade reprodutiva são encontrados durante o ano todo, se as
condições ambientais forem favoráveis à alimentação, ao desenvolvimento gonadal e à
liberação das larvas (S
ASTRY
1983;
T
HURMAN
1985). No entanto, existem espécies de Uca
tropicais ou subtropicais que apresentam reprodução sazonal com maior intensidade
reprodutiva nos meses mais quentes do ano, como observado em U. pugilator por C
OLBY
&
F
ONSECA
(1984), em U. uruguayensis por S
PIVAK
et al. (1991), em U. vocans, U. c.
chlorophthalmus e U. lactea annulipes por E
MMERSON
(1994), em U. thayeri por C
OSTA
et
al.
(2006) e em Uca spinicarpa Rathbun, 1900 e Uca longisignalis Salmon & Atsaides, 1968
por M
OUTON
&
F
ELDER
(1995) (v. Tab. I).
A atividade reprodutiva concentrada em um determinado período do ano, geralmente
primavera e verão, pode estar relacionada à temperatura, fotoperíodo e maior disponibilidade
de alimento para as larvas que aumenta nos meses mais quentes do ano (P
ILLAY
&
O
NO
1978;
C
OSTA
&
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
2002). No presente estudo, a ocorrência constante de fêmeas
ovígeras de U. maracoani em todos os meses com dois picos de intensidade pode indicar uma
reprodução sazonal, com recrutamento de juvenis o ano inteiro, de acordo com S
ASTRY
(1983). Entretanto, o registro de machos em aceno sexual limitado aos meses de setembro a
abril, leva a inferir que o acasalamento ocorre somente neste período, com reserva de gametas
masculinos no sistema reprodutivo das fêmeas. Estas realizariam a fertilização e a postura dos
ovos para os pleópodos em qualquer época do ano, independentemente do período de aceno
sexual dos machos. Esta estratégia garantiria o recrutamento contínuo de juvenis observado
no presente estudo, apesar da limitação no período de acasalamento.
Outro fator que pode influenciar na sazonalidade da reprodução é o regime de
chuvas, sendo que em algumas espécies de regiões subtropicais, a reprodução é restringida
pela estação seca, mais do que a temperatura (C
RANE
1975). Tal resultado foi obtido por
K
OCH
et al. (2005) que observaram maiores abundâncias de fêmeas ovígeras no período mais
seco do ano (junho a dezembro) e com dois picos reprodutivos. Entretanto, fêmeas ovígeras
não ocorreram continuamente no ano como foi observado para a população do Baixio Mirim.
O recrutamento contínuo de juvenis no ano observado no presente estudo, também, é
reportado por K
OCH
et al. (2005) para a população tropical da mesma espécie do litoral do
Pará. Como o processo de recrutamento também tem dois picos de intensidade em ambas as
populações, pode-se inferir que a reprodução é sazonal com dois picos de intensidade no ano
caracteriza U. maracoani, independentemente da localização geográfica.
A relação inversa entre fêmeas ovígeras e juvenis observada no Baixio Mirim já foi
registrada por vários autores como C
OSTA
&
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
(2002), C
OLPO
&
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
(2004) e K
OCH
et al. (2005). Este fato sugere que o desenvolvimento
larval (zoeas e megalopa) ocorre num intervalo muito curto de aproximadamente dois a três
meses, como foi observado por R
IEGER
(1996, 1997, 1998, 1999) com várias espécies de Uca.
A estrutura populacional dos crustáceos tem sido geralmente analisada pela
distribuição dos indivíduos em classes de tamanho, razão de sexos, dinâmica temporal,
crescimento, taxa de natalidade e mortalidade (N
AKAGAKI
&
P
INHEIRO
1999). O presente
estudo revelou a presença de todas as categorias de largura da carapaça em todo o período
oáce -2.16436(o)-0.295585( )1 36(c)3.74(a)TJ/R22-0.295585(o)-0.295585(s)-1.2312( )-45uvenis exua mento
endoxibddas cue s,s-2.16558(v)-0.295585(í)3.74(r)2.80561(v)a6.2659(m)-2.4599873curertos es lie na e sen4(s)-1J256.5.391 Td[(.)-0.146571( )-70014752asao.2955-0.146571(c)3.74(o)-0.295585(m)-7.20151(g)2.80439(o)-0.295585(x)b0.295585(a)-0.295585(s)2.80439(a)3.(x)-10.3015146571(c)3.(x)-10.3015146571(c)h0.295585(i)-2.16436(s)39(i)-2.8043ó0.295585(t)-2.16436(e)-674(s)-1.2312(e)3.74(n)-0.146571(d)-0.2931(a)3.74(x)-10.3015146571(d)-0.295585(u)-0.295527(o)-6.26346( )250146571(e)3.74(s4(s)-1.2312(e)-0.293142(e)é6.26346( )c.74(s4(s)i2.16436(e)-6.26596( )250]TJ-356.5.391 (c)3.74(a)TJ-1.22997(e)3.74(r)-0.147792(c)2.805(e)3.74(s)p0.295574(d)2.805(e)-0.295585(d)-0.295585(o))-200.266(n)z6.26567( )-45147792(c)3.74(o)-0.295585(m)-0.295585(t)-2.16558(o)-2.16558(n)-0.295585(d))-200.266(n)3.74(m)-2.45995(e)3.74(n)-0.36(.2955-2.16558(o)3.74(s024)-0.147792( )-0.147792(c)3.74(s)-2.45995( )b0.295585(a)-0.295585(s)2.80439(a)3.74(n)-0.146571(d)3.74(s)-2.45995( )-12146571(d)-2.16436(a)3.74(l)-10.3015(a)3.74( )-1.2312( )-0.146571(d)-0.293185(i)-2.16436(s)f.80439(e)3..2659(r)2..20151(e)3.74( )-0.295585(d)cTJ258.993 0 Td[(o)-2.16436(a)3.74(s)-0.295585(a)3.74(s)-1.2312( )-12146571(d)-0.295585(o)-0.295585( )-70014752a)3.74(l)-0.295585(o)-0.295585( )-0.14657593
(Uj/R8 12 Tf0.84 T51 Td[()-0/R22 12 Tf3.721]T77 Td[( )-1205295(m)-257442( )a0.295585(s)2..22997(e)a0.295585(d)cT74(o)-0.295585(m)a0.295585(m)-0.295585(t)-2.16558( )-00]TJ/R8 12 Tf0.6574960 Td[(o)é674( )-1305295(m)a674( )-1305295(m)3.74(s)-1.22997(,)-0.295585(é)3..2659(c)3..2659(c)i2.16436(e)-674(s)-1305295(5)-0.295585(u)-0.295585(e)-674( )-1305295(5)3.74(t)-2.16436(e)-2.16436(n)-0.295585(â)-0.295585(e)3.74(r)-1306295R22L).64 518(C45).396(R)-1305295(5)-2.45995( )á.74(l)-10.3015(a)-2.16436(m)-2.46295(o)-0.295585( )-0.05295(5)-2.45995( )3.74(i)-2.16436(x)-1.2312( )-1305295(5)3.74(l)-2.16556(e)-674(s)-0.295585(a)3.74(d)-0.295585(a)-0.295585( )-0.05295(d)-0.295585(e)]T74(n)-0.295585(t)-2.16436(e)rTJ271.5.080 Td[(e)3.(x)-10.301505295(5)3.74(t)q0.295527(o)-0.295542(a)3.74244(l)-2.16436(a)-674(s4(s)-1.2312(e)01505295(5)-0.293142(o)9..293142( )-10]TJ-35890.951 (c)3.74(a)TJ9.71093(i)ê.74(n)-0.36(.2(e)3.74( )2.805(e)-0.295574( )-10]TJ/R22 12 Tf243831617 Td[(U)1.-8.442(9)3.74(a)3.0]TJ/R8 12 Tf20.0518 0 Td[(.)01501217(o)-0.295585(s)3.74(o)-0.295585(m)-7.20159(e)2.80561(e)3.74(v)-0.295585(t)-2.16558(o)3.74(s)-1.2643-1.23101217(o)-0.36(.2955-0.295585( )-0.01217(o)6.61035(a)2.80561(v)a674(s)-1.2643-1.-2.16558( )-2.16558( )-9001217(c)3.74(s)-0.146571( )-2701217(c)-0.295585(o)-0.295585( )-700.217(p)7(l)-2.16436(.2955-2.16436(e)3.74(r)2.80439(v)-2.16436(o)-0.295585( )2.80439(v)-0.146571( )-2701217(c)3.74(l)-2.16556(e)a674( )-1301217(c)é674( )-1301217(c)-0.295585(l)-2.16556(t)]T.16436(r)2.80439(ê)3.74(p)-0.295585(r)aTJ27142.780 Td[(o)-1.264387s)-1.2312( )3.74(d)-0..3015(a)3.74( )-1201217(c)-1.2312( )8E.16430 Td3.74(v)-0.295585(t)-2..1703(e)3.7424)-1201217(c)-0.295585(o)-0.295585(r)2.80569( )-00]TJ/R22 12 Tf2495.0961 Td[(U)1.5731564)c.74(s4(s)a0.293142( )-1201217(c)-2.16436(a)3..293142( )-0.293142(t)g0.293142(e)3.74244(r)2..2312(i)-2..1703(e)-00]TJ/R8 12 Tf0.5894.7 -20.64 Td[(m)-9.6236588(y)1710968)-0.294974(o)-0.294974( )-0.294974(d)x0.36(.2(e)-0.147792( )-0.05295(m)-0.295585(9)-0.295585(,)30.295585(,)50.295585( )-7005295(m)-0.295585(a)-0.295585( )-0.05295(6)-2.16558(i)-2.16558(d)-2.16558(o)-0.295585(r)2.80561(e)3.74(l)-2841503e)01505295(5)-0.293185(a)3.74(d)-0.05295(6)Á257442( )2.80561(o)2.80561(i)-2.16558(o)3.74(a)3.74( )-0.14779593)]TJ2722 12 Tf241784596 Td[(U)1.-8.447(o)3.74(a)3..295585( )-0.05295(5)-0.295585(m)-7.2312(i)-0.295585(a)3..295585(t)-2.16436(e)3..295585( )-00]TJ/R8 12 Tf0.6570964 Td[(U)S4.2833117icei 59,, 5a -0.05295(5)P4.2833117nal l 5l
A população de U. maracoani está bem estabelecida no Baixio Mirim, com
representantes juvenis e adultos durante o ano inteiro e, certamente, as condições ambientais e
biológicas ali reinantes são adequadas para o pleno desenvolvimento das atividades vitais
como alimentação e reprodução.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
B
ACKWELL
,
P.R.Y.;
M.D.
J
ENNIONS
;
J.H.
C
HRISTY
&
N.I.
P
ASSMORE
.
1999. Female choice in
the synchronously waving fiddler crab Uca annulipes. Ethology, Berlin, 105: 415-421.
B
EZERRA
,
L.E.A.;
C.B.
D
IAS
;
G.X.
S
ANTANA
&
H.
M
ATTHEWS
-C
ASCON
. 2006. Spacial
distribution of fiddler crabs (genus Uca) in a tropical mangrove of northeast Brazil.
Scientia Marina, Barcelona, 70 (4): 759-766.
C
ASTIGLIONI
,
D.S.
&
M.L.
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
. 2006. Ciclo reprodutivo do caranguejo
violinista Uca rapax (Smith) (Crustacea, Brachyura, Ocypodidae) habitante de um
estuário degradado em Paraty, Rio de Janeiro, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia,
Curitiba, 23 (2): 331-339.
C
HRISTY
,
J.H.
&
M.
S
ALMON
. 1984. Ecology and evolution of mating systems of fiddler crabs
(genus Uca). Biological Review (Cambridge), Cambridge, 59: 483-509.
C
OBO
,
V.J.
2002. Breeding of the spider crab Mithraculus forceps (A. Milne Edwards)
(Crustacea, Majidae, Mithracinae) in the southeastern Brazilian coast. Revista
Brasileira de Zoologia, Curitiba, 19: 229-234.
C
OLBY
,
D.R.
&
M.S.
F
ONSECA
.
1984. Population dynamics, spatial dispersion and somatic
growth of the sand fiddler crab Uca pugilator. Marine Ecology Progress Series,
Oldendorf, 16: 269-279.
Espécie Coordenadas/ Local de estudo Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Uca pugilator
1
34,720ºN 76,670º W (Beaufort-Carolina do Norte-USA) X X X X
Uca spinicarpa
2
29º38'N 92º46'W (Golfo do México-MEX) XX X ?
Uca longisignalis
3
29º38'N 92º46'W (Golfo do México-MEX) XX X X X X ?
Uca maracoani
4
0º50' S 46º40'W (Estuário Caeté-PA-BR) XX X X X X X XX
Uca rapax
5
23º14'12,8"S 44º42'37,1"W (Manguezal em Paraty-RJ-BR) X X X X X X X X X X X X
Uca vocator
6
23º24'43"S 45º01'03"W (manguezais: Itapanhaú, Indaiá, Itamambuca-SP-BR) X X X X X X X X X X X XX
Uca uruguayensis
7
23º29'S 45º09'W (Baía Fortaleza-SP-BR) X X X X X X X X X X X X
Uca thayeri
8
23º29'S 45º09'W (Baía Fortaleza-SP-BR) XX XX XX X X X X
Uca annulipes
9
25º51' - 26º18'S (Manguezal Costa do Sol-Baía Maputo-MOÇ) X X X X X X X X X X XX XX
Uca urvillei
10
25º51' - 26º18'S (Manguezal Costa do Sol-Baía Maputo-MOÇ) XX XX XX X X X X X X X X XX
Uca maracoani
11
25º52,370'S 48º36,442'W (Baixio Mirim-Baía de Guaratuba-PR-BR) X X X XX X X X X X X XX X
Uca urvillei
12
31º47'S 29º25'E (Estuário Mgazana-RAS) XX X X X X X X X X X X XX
Uca c. chlorophthalmus
13
31º47'S 29º25'E (Estuário Mgazana-RAS) X X X X X
Uca vocans
14
31º47'S 29º25'E (Estuário Mgazana-RAS) X X X X X X X
Uca lactea annulipes
15
31º47'S 29º25'E (Estuário Mgazana-RAS) X X
Uca uruguayensis
16
37º46'S 57º27'W (Laguna Mar Chiquita-ARG) X X X X
Tabela I. Comparação do período reprodutivo de espécies do gênero Uca. Números sobrescritos=
1
C
OLBY
&
F
ONSECA
(1984);
2,
3
M
OUTON
&
F
ELDER
(1995);
4
K
OCH
et al. (2005);
5
C
ASTIGLIONI
&
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
(2006);
6
C
OLPO
&
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
(2004);
7, 8
C
OSTA
et al. (2006);
9
L
ITULO
(2004);
10
L
ITULO
(2005);
11
Presente estudo;
12, 13, 14, 15
E
MMERSON
(1994);
16
S
PIVAK
et al.
(1991).
X= ocorrência de fêmeas ovígeras; XX= alta proporção de fêmeas ovígeras.
C
OLPO
,
K.D.
&
M.L.
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
.
2004. Comparison of the population structure of
the fiddler crab Uca vocator (Herbst, 1804) from three subtropical mangrove forests.
Scientia Marina, Barcelona, 68 (1): 139-146.
C
OSTA
,
T.M.
&
M.L.
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
.
2002. Population biology of Uca thayeri
Rathbun, 1900 (Brachyura, Ocypodidae) in a subtropical South American mangrove
area: results from transect and catch-per-unit-effort techniques. Crustaceana, Leiden,
75 (10): 1201-1218.
C
OSTA
,
T.M.;
S.M.J.
S
ILVA
&
M.L.
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
. 2006. Reproductive pattern
comparison of Uca thayeri Rathbun, 1900 and Uca uruguayensis Nobili, 1901
(Crustacea, Decapoda, Ocypodidae). Brazilian Archives of Biology and Technology.
Curitiba, 49 (1): 117-123.
C
RANE
,
J.
1975. Fiddler crabs of the world, Ocypodidae: genus Uca. Princeton, Princeton
University, 736p.
E
MMERSON
,
W.D.
1994. Seasonal breeding cycles and sex ratio of eight species of crabs from
Magazana, a mangrove estuary in Transkei, southern Africa. Journal of Crustacean
Biology, Lawrence, 14 (3): 568-578.
F
ARIA
,
M.M.
1991. A luta e o dimorfismo masculino nos caranguejos violinistas Uca tangeri
(Eydoux), (Ocypodidae, Brachyura). Actas do I Congresso Nacional de Etologia,
Lisboa, 127-139.
G
ENONI
,
G.P.
1985. Food limitation in salt marsh fiddler crabs Uca rapax (Smith) (Decapoda:
Ocypodidae). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Amsterdam,
87: 97-110.
H
ARTNOLL
,
R.G.;
S.
C
ANNICCI
;
W.D.
E
MMERSON
;
S.
F
RATINI
;
A.
M
ACIA
;
Y.
M
GAYA
;
F.
P
ORRI
;
R.K.
R
UWA
;
J.P.
S
HUNULA
;
M.W.
S
KOV
&
M.
V
ANNINI
.
2002. Geographic trends
in mangrove crab abundance in East Africa. Wetlands Ecology and Management,
Holanda, 10: 203-213.
H
UTCHINSON
,
G.E.
1981. Introducción a la ecologia de poblaciones. Barcelona, Editorial
Blume, 492p.
I
GLESIA
,
H.O.;
E.M.
R
ODRIGUEZ
&
R.E.
D
EZI
. 1994. Burrow plugging in the crab Uca
uruguayensis and its synchronization with photoperiod and tides. Physiology and
Behavior, New York, 55 (5): 913-919.
K
OCH
,
V.
&
M.
W
OLFF
.
2002. Energy budget and ecological role of mangrove epibenthos in
the Caetè estuary, North Brazil. Marine Ecology Progress Series, Oldendorf, 228:
119-130.
K
OCH
,
V.;
M.
W
OLFF
&
K.
D
IELE
.
2005. Comparative population dynamics of four fiddler
crabs (Ocypodidae, genus Uca) from a North Brazilian mangrove ecosystem. Marine
Ecology Progress Series, Oldendorf, 291: 177-188.
L
ITULO
,
C. 2004. Reproductive aspects of a tropical population of the fiddler crab Uca
annulipes (H. Milne Edwards, 1837) (Brachyura: Ocypodidae) at a Costa do sol
Mangrove, Maputo Bay, southern Mozambique. Hydrobiologia, Dordrecht, 525: 167-
173.
L
ITULO
,
C. 2005. Population structures and reproductive biology of the fiddler crab Uca
urvillei (Brachyura: Ocypodidae) in Maputo Bay (south Mozambique). Journal of
Natural History, London, 39 (25): 2307-2318.
M
ARIAPPAN
,
P.;
C.
B
ALASUNDARAM
&
B.
S
CHIMITZ
. 2000. Decapod crustacean chelipeds: an
overview. Journal of Biosciences, Bangalore, 25 (3): 301-313.
M
ASUNARI
,
S.;
N.
D
ISSENHA
&
R.C.
F
ALCÃO
.
2005. Crescimento relativo e destreza dos
quelípodos de Uca maracoani (Latreille) (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae) no Baixio
Mirim, Baía de Guaratuba, Paraná, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba, 22
(4): 974-983.
M
ASUNARI
,
S.
&
N.
D
ISSENHA
.
2005. Alometria no crescimento de Uca mordax (Smith)
(Crustacea, Decapoda, Ocypodidae) na Baía de Guaratuba, Paraná, Brasil. Revista
Brasileira de Zoologia, Curitiba, 22 (4): 984-990.
M
ASUNARI
,
S.
2006. Distribuição e abundância dos caranguejos Uca Leach (Crustacea,
Decapoda, Ocypodidae) na Baía de Guaratuba, Paraná, Brasil. Revista Brasileira de
Zoologia, Curitiba, 23 (4): 901-914.
M
ELO
,
G.A.S.
1996. Manual de identificação dos Brachyura (caranguejos e siris) do
litoral brasileiro. São Paulo, Plêiade/FAPESP, 604p.
M
ONTAGUE
,
C.L.
1980. A natural history of temperate western Atlantic fiddler crabs (genus
Uca) with reference of their impact on the salt marsh. Contributions in Marine
Science, Port Aransas, 23: 25-55.
M
OUTON
,
E.C.
&
D.L.
F
ELDER
.
1995. Reproduction of the fiddler crabs Uca longisignalis and
Uca spinicarpa in a Gulf of Mexico Salt Marsh. Estuaries, Columbia, 18(3): 469-481.
N
AKAGAKI
,
J.M.
&
M.A.
P
INHEIRO
.
1999. Biologia populacional de Emerita brasiliensis
Schmitt (Crustacea, Hippidae) na Praia Vermelha do Norte, Ubatuba (São Paulo,
Brazil). Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba, 16 (2): 83-90.
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
,
M.L.
&
A.
F
RANSOZO
.
1992. Estrutura populacional e relação com a
concha em Paguristes tortugae Schimitt, 1933 (Decapoda, Diogenidae), no litoral norte
do estado de São Paulo, Brasil. Naturalia, São Paulo, 17: 31-42.
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
,
M.L.;
A.
F
RANSOZO
&
G.
B
ERTINI
. 2002. Reproductive cycle and
recruitment period of Ocypode quadrata (Decapoda, Ocypodidae) at a sandy beach in
southeastern Brazil. Journal of Crustacean Biology, Lawrence, 22 (1): 157-161.
P
ILLAY
,
K.K.
&
Y.
O
NO
1978. The breeding cycles of two species of grapsid crabs (Crustacea:
Decapoda) from the north coast of Kyushu, Japan. Marine Biology, Berlin, 45: 237-
248.
P
OPE
,
D.S.
2000. Testing function of fiddler crab claw waving by manipulating social context.
Behavioral Ecology Sociobiology, Heidelberg, 47: 432-437.
P
OWERS
,
L.W.
&
J.F.
C
OLE
.
1976. Temperature variation in fiddler crab microhabitats.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Amsterdam, 21: 141-157.
R
IEGER
,
P.J.
1996. Desenvolvimento larval de Uca (Celuca) uruguayensis Nobili,
1901(Crustacea, Decapoda, Ocypodidae), em laboratório. Nauplius, Rio Grande, 4: 73-
103.
R
IEGER
,
P.J.
1997. Desenvolvimento larval de Uca (Minuca) mordax (Smith, 1870)
(Crustacea, Decapoda, Ocypodidae), em laboratório. Trabalho Oceanográfico
Universidade Federal de Pernambuco, Recife, 25: 227-267.
R
IEGER
,
P.J.
1998. Desenvolvimento larval de Uca (Minuca) burgersi Holthuis(Crustacea,
Decapoda, Ocypodidae), em laboratório. Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba,
15(3): 727-756.
R
IEGER
,
P.J.
1999. Desenvolvimento larval de Uca (Minuca) vocator (Herbst, 1804)
(Crustacea, Decapoda, Ocypodidae), em laboratório. Nauplius, Rio Grande, 7: 1-37.
R
OSENBERG
,
M.S.
1997. Evolution of shape differences between the major and the minor
chelipeds of Uca rapax (Decapoda: Ocypodidae). Journal of Crustacean Biology,
Lawrence, 17: 52-59.
R
OSENBERG
, M.S. 2001. The systematics and taxonomy of fiddler crabs: a phylogeny of the
genus Uca. Journal of Crustacean Biology, Lawrence, 21 (3): 839-869.
S
ASTRY
,
A.N.
1983. Ecological aspects of reproduction. In: W.B.
V
ENBERG
(ed.), The biology
of Crustacea, 8, Environmental adaptations: 179-270. (Academic Press, New York).
S
IEGEL
,
S.
1956. Estatística não paramétrica para as ciências do comportamento. Rio de
Janeiro, McGraw-Hill, 350p.
S
KOV
,
M.W.
&
R.G.
H
ARTNOLL
.
2001. Comparative suitability of binocular observation,
burrow counting and excavation for the quantification of the mangrove fiddler crab Uca
annulipes (H. Milne Edwards). Hydrobiologia, Dordrecht, 449: 201-212.
S
PIVAK
,
E.D.;
M.A.
G
AVIO
&
C.E.
N
AVARRO
. 1991. Life history and structure of the world’s
southernmost Uca population: Uca uruguayensis (Crustacea, Brachyura) in Mar
Chiquita Lagoon (Argentina). Bulletin of Marine Science, Lawrence, 48 (3): 679-688.
T
HURMAN
,
C.L. 1985. Reproductive biology and population structure of the fiddler crab Uca
subcylindrica (Stimpson). Biological Bulletin, Woods Hole, 169: 215-229.
W
OLF
,
P.L.;
S.F.
S
HANHOLTZER
&
R.J.
R
EIMOLD
.
1975. Population estimates for Uca pugnax
(Smith, 1870) on the Duplin Estuary Marsh, Georgia, USA (Decapoda, Brachyura,
Ocypodidae). Crustaceana, Leiden, 29: 79-91.
Y
AMAGUCHI
,
T.
1977. Studies on the handedness of the fiddler crab, Uca lactea. Biological
Bulletin, Woods Hole, 152: 424-436.
CAPÍTULO II
MORFOMETRIA DE MEGALOPA E JUVENIS DE Uca maracoani (LATREILLE,
1802-1803) (CRUSTACEA, DECAPODA, OCYPODIDAE)
2
RESUMO: Um estudo sobre o crescimento relativo da fronte dos estágios de
megalopa e dos quatro primeiros juvenis (J1 a J4) de U. maracoani foi realizado. Os animais
foram coletados manualmente, durante as marés baixas de sizígia, no Baixio Mirim, Baía de
Guaratuba, Paraná (48º36'W e 25º52'S), de fevereiro/2005 a janeiro/2006. Um total de 2.579
juvenis foi fotografado individualmente e, a partir das fotos, foram mensurados o
comprimento (CC) e a largura da carapaça (LC), com o auxílio de um programa para
computadores. Entretanto, a largura da fronte (LF) foi medida somente em 15 megalopas e em
120 juvenis, 30 de cada um dos quatro estágios de desenvolvimento (J1 a J4). A proporção de
LF:LC e o tamanho médio (LC) foram: 0,34 e 0,75mm para megalopa; 0,32 e 1,22 ± 0,03mm
para J1; 0,25 e 1,58 ± 0,06mm para J2; 0,22 e 1,96 ± 0,09mm para J3; 0,19 e 2,41 ± 0,12mm
para J4. O crescimento relativo teve a seguinte equação no gráfico destes pontos médios:
y=0,3512x
0,3224
. U. maracoani pertence ao grupo dos chama-marés de fronte estreita. Com
base nos resultados deste estudo consta-se que a fronte dos indivíduos sofre uma redução
gradativa já a partir da passagem do estágio de megalopa para J1. Esta redução ocorre
continuamente até a fase adulta, quando a proporção LF:LC cai para 0,08.
PALAVRAS-CHAVE: largura da fronte, largura da carapaça, chama-maré, fronte estreita.
ABSTRACT. Relative growth of the front in the megalopa and juveniles of Uca maracoani
(Latreille, 1802-1803) (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae). A study on the relative growth of
the front in the megalopa and first four juvenile stages (J1 to J4) of U. maracoani was carried
out. Megalopas and juvenile were collected manually, during the low spring tides at the
Baixio Mirim tidal flat, Guaratuba Bay, Parana State, Brazil (48º36'W and 25º52'S), from
February/2005 to January/2006. A total of 2.579 juveniles were photographed individually
and, their carapace width (LC) and length (CC) were measured based on their photos, with the
aid of a program for computers. However, the front width (LF) was mensured only in 15
megalopas and 120 juveniles (30 from each development stages - J1 to J4). The proportion of
2
Artigo formatado conforme normas da Revista Brasileira de Zoologia
LW:CW and the medium size were: 0.34 and 0.75mm for megalopa; 0.32 and 1.22 ± 0.03mm
for J1; 0.25 and 1.58 ± 0.06mm for J2; 0.22 and 1.96 ± 0.09mm for J3; 0.19 and 2.41 ±
0.12mm for J4. The relative growth had the following equation in the graph: y=0,3512x
0,3224
.
U. maracoani belongs to the group of narrow fronted fiddler crabs. Based on the present
study, it was possible to know that these crabs pass through a gradual reduction of the front as
early as the ecdise from megalopa to J1 stage. This reduction occurs continuously till adult
stage, when the proportion LF:LC decreases to 0.08.
WORD-KEY: front width, carapace width, fiddler crab, narrow front.
INTRODUÇÃO
Os primeiros estágios juvenis dos Brachyura não têm sido mencionados com
freqüência na literatura. As razões dessa escassez de estudos devem-se provavelmente à
dificuldade de identificação e à sobrevivência relativamente baixa em laboratório
(N
EGREIROS
-F
RANSOZO
&
F
RANSOZO
1991). São citados os seguintes trabalhos com os
primeiros estágios juvenis de Brachyura: F
RANSOZO
&
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
(1987), com a
morfologia dos primeiros estágios juvenis de Eriphia gonagra Fabricius, 1781 e
Eurypanopeus abbreviatus Stimpson, 1860; N
EGREIROS
-F
RANSOZO
&
F
RANSOZO
(1991), com
a determinação da idade e crescimento de Eriphia gonagra, Eurypanopeus abbreviatus e
Sesarma rectum Randall, 1840; L
ÓPEZ
&
R
ODRIGUEZ
(1998), com o crescimento somático de
juvenis de Chasmagnatus granulata Dana, 1851; R
IEGER
&
B
ELTRÃO
(2000) com
desenvolvimento juvenil de Cyrtograpsus angulatus Dana, 1851 e L
UPPI
et al. (2002) com
crescimento juvenil em laboratório e em campo de Chasmagnatus granulata e Cyrtograpsus
angulatus.
Uca maracoani Latreille, 1802-1803
constitui uma das espécies mais abundantes
ocorrentes na Baía de Guaratuba (M
ASUNARI
2006). Apesar de sua ampla distribuição no
Atlântico Ocidental, incluindo quase todo litoral brasileiro, do Maranhão ao Paraná (M
ELO
1996), a literatura não contempla a morfologia dos primeiros estágios juvenis desta espécie;
tampouco a morfologia de suas larvas planctônicas é conhecida. Sobre esta espécie, somente
M
ASUNARI
et al. (2005) descreveram o crescimento relativo da maior quela dos machos e
largura do abdome das fêmeas em relação à largura da carapaça e, K
OCH
&
W
OLFF
(2002),
K
OCH
et al. (2005), M
ASUNARI
(2006) e B
EZERRA
et al. (2006) trataram de estudos
populacionais.
Além da enorme quela dos machos, caracterizam os adultos de U. maracoani:
largura da fronte (espaço entre os olhos) muito estreita (cerca de 1/9 da largura da carapaça) e
espatuliforme, carapaça mais larga do que longa (M
ELO
1996).
O crescimento relativo dentre os Brachyura está bem estabelecido nos caracteres
morfológicos que estão relacionados com a reprodução como o tamanho da quela dos machos
e largura do abdômen das fêmeas (v. revisão em M
ASUNARI
2006). Pelo fato dos Crustacea
possuírem um tegumento rígido, as mensurações são facilitadas sendo possível detectar
grandes diferenças nas taxas de crescimento entre os sexos e as fases de desenvolvimento dos
indivíduos (imaturos e maturos) (H
ARTNOLL
1978).
O presente estudo visa descrever o crescimento relativo da largura da fronte em
relação à largura da carapaça das megalopas e dos primeiros estágios juvenis, baseado em
exemplares coletados num banco de substrato argiloso dominado pelo referido chama-maré.
Este conhecimento, certamente, irá facilitar a identificação dos estágios imaturos de U.
maracoani coletados na natureza, sobretudo os dos juvenis.
MATERIAL E MÉTODOS
As megalopas e os juvenis foram coletados manualmente da superfície de um banco
argiloso do Baixio Mirim, situado na Baía de Guaratuba (48º36’W e 25º52’S), no município
de Guaratuba. Informações adicionais sobre o local de coleta encontram-se no Capítulo I.
Foram realizadas 12 coletas mensais, de fevereiro de 2005 a janeiro de 2006, durante
as marés de sizígia. Depois de coletados, os juvenis e as megalopas (larvas planctônicas que
possuem abdômen ainda estendido provido de pleópodos natatórios, olhos pedunculados bem
desenvolvidos e carapaça achatada dorso-ventralmente) foram acondicionados em frascos de
plástico, resfriados e transportados até o laboratório para posterior análise sob o microscópio
estereoscópico.
As megalopas e os juvenis foram triados, fixados em formol 4% e conservados em
álcool 75% glicerinado. Os animais foram fotografados com uma câmera fotográfica Sony
modelo DXC-107
A
acoplada ao microscópio estereoscópico. A partir das fotos, foram
mensurados o comprimento (CC) e a largura cefalotorácica (LC) dos mesmos, com o auxílio
do programa para computadores Jandel SigmaScan Pro 2.0. Entretanto, a largura da fronte
(LF) foi medida somente em 15 megalopas e em 120 juvenis de diferentes estágios de
desenvolvimento.
Os desenhos da parte anterior do animal foram feitos com o auxílio de câmara clara
acoplada a um microscópio estereoscópico.
RESULTADOS
Com base na relação CC:LC, foi possível distinguir quatro estágios diferentes de
desenvolvimento, entre os animais estudados (Fig. 1). Estes estágios foram denominados de
J1, J2, J3 e J4. Um total de 2.617 indivíduos, dos quais 38 megalopas e 2.579 juvenis foram
amostrados. Todos os indivíduos classificados como juvenis tinham o abdômen aderido ao
cefalotórax.
As megalopas mostraram uma proporção de LF:LC de 0,34 e tamanho médio de
0,75mm LC. Para os juvenis, esta relação (LF:LC) e o valor médio da LC foram: 0,32 e 1,22
± 0,03mm para J1; 0,25 e 1,58 ± 0,06mm para J2; 0,22 e 1,96 ± 0,09mm para J3; 0,19 e 2,41
± 0,12mm para J4 (Figs. 2 e 3). A proporção LF:LC chega a 0,08 dentre os caranguejos
adultos.
Fig. 2. Uca maracoani. Média, desvio padrão e erro padrão da largura
da carapaça dos quatro primeiros estágios juvenis (J1-J4).
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
J1 J2 J3 J4
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
Estágios juvenis
L
a
r
g
u
r
a
d
a
c
a
r
a
p
a
ç
a
(
m
m
)
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
J1 J2 J3 J4
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
Estágios juvenis
L
a
r
g
u
r
a
d
a
c
a
r
a
p
a
ç
a
(
m
m
)
±Desvio padrão
±Erro padrão
Média
Fig. 1. Uca maracoani. Relação entre comprimento e largura da
ghghghcarapaça dos quatro primeiros estágios juvenis (J1-J4).
A amplitude de variação de tamanho (LC) para os quatro estágios de juvenis
sexualmente indefinidos foi de: 1,14-1,30mm para J1, 1,39-1,79mm para J2, 1,77-2,20mm
para J3 e 2,18-2,62mm para J4.
A dispersão das médias da largura da fronte e da carapaça mostrou que ambas não
crescem na mesma proporção, o crescimento da carapaça é mais acelerado que o da fronte
cuja equação da reta foi de y=0,3512x
0,3224
(Figs. 4 e 5).
y = 0,3766x
0,2125
R
2
= 0,9742
0,35
0,40
0,45
0,50
1,00 1,25 1,50 1,75 2,00 2,25 2,50
Largura da carapaça (mm)
Largura da fronte (mm)
Fig. 4. Uca maracoani. Crescimento relativo da fronte da megalopa e dos
quatro primeiros estágios juvenis (J1-J4).
Fig. 3. Uca maracoani
. Proporção entre a largura da fronte e a largura da
fgfhhggcarapaça da megalopa e dos quatro primeiros estágios juvenis (J1-J4).
Estágios de desenvolvimento
Proporção largura da fronte:carapaça
0,16
0,20
0,24
0,28
0,32
0,36
0,40
M J1 J2 J3 J4
DISCUSSÃO
Por ser um estágio planctônico, as megal.664947(c)0p.664947(c)0am(e)3.41052(s)-1.52058((e)3.59569(m)-13.052(e)-6.59813)-0.664947((a)3.41519(t)5756282.834f0533 -(e)3.59569(g)9.34837d.664947(c)0am-410.879(a)3.41519()-0.523419(s)-1.52058(i)-2.37376(m)-13.052((e)3.59569(c)3.41519(am-410.879)-0.666169(e)-12.3871(a).5267839(c)3.41629(e)-12.274o)-0.664947(,)-0.332473(fe)3.42(l.664947(c)0re)3.42(a)-12.274o )-410.845, 33 -c psa pa e pio o uspso s s e(a)3.41519(e)-12.3871(a)3.41519(n(c)3.41519(am-410.879)-0410.879(m-12.3871(a)3.41519(n(c)3.41519(l.664947(c)0)-06012.24ô)-0.6647(c)0l.664947(c)0)-06012.24ôba).5267839(m-12.3871(a)3.41519(n(c)3.41519(l.664947(c)0(a)3.41519()-5756266.974f0533 -)-06012.24ôa)-4103871(a)3.41519(n(c)3.41519(em-410.879(a)33.433(o)-06012.24ôda)3.41519(nem-410.879)-06012.24ô )-4101519(oa).5267839fe)3.59569(e)3.59569(m)-13.052((e)3.59569)-06012.24ôao uand.664947(c)0am-410.879 cam-410.879 ,Jao1.664947(c)0.-0.664947(,)-06012.24ô4.2004142(a)-12.274oíc seu pa c p
fronte na vida dos caranguejos Uca não seja conhecido, a sua relação morfométrica com a
largura da carapaça indica um caráter prático na identificação das fases juvenis da espécie.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
B
ENETTI
,
A.S.
&
M.L.
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
.
2004. Relative growth of Uca burgersi
(Crustacea, Ocypodidae) from two mangroves in the southeastern Brazilian coast.
Iheringia, Série Zoologia
, Porto Alegre, 94 (1): 67-72.
B
EZERRA
,
L.E.A.;
C.B.
D
IAS
;
G.X.
S
ANTANA
&
H.
M
ATTHEWS
-C
ASCON
. 2006. Spacial
distribution of fiddler crabs (genus Uca) in a tropical mangrove of northeast Brazil.
Scientia Marina,
Barcelona, 70 (4): 759-766.
C
ASTIGLIONI
,
D.S.
&
M.L.
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
.
2004. Comparative analysis of the growth
of Uca rapax (Smith) (Crustacea, Ocypodidae) from two mangroves in São Paulo,
Brazil.
Revista Brasileira de Zoologia,
Curitiba, 21 (1):137-144.
C
RANE
,
J. 1975.
Fiddler crabs of the world, Ocypodidae: genus Uca.
Princeton, Princeton
University, 736p.
F
RANSOZO
,
A.
&
M.L.
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
.
1987. Morfologia dos primeiros estágios
juvenis de Eriphia gonagra (Fabricius, 1781) e Eurypanopeus abbreviatus (Stimpson,
1860) (Crustacea, Decapoda, Xanthidae), obtidos em laboratório.
Papéis Avulsos de
Zoologia
, São Paulo, 36(22): 257-277.
G
UERAO
,
G.;
P.
A
BELLÓ
&
J.A.
C
UESTA
.
1997. Morphology of the megalopa and first crab
stage of the mediolittoral crab Pachygrapsus marmoratus (Brachyura, Grapsidae,
Grapsinae).
Zoosystema
, Paris, 19(2-3): 437-446.
H
ARTNOLL
,
R.G. 1978. The determination of relative growth in Crustacea.
Crustaceana
,
Leiden, 34(3): 281-293.
K
OCH
,
V.
&
M. W
OLFF
.
2002. Energy budget and ecological role of mangrove epibenthos in
the Caeté estuary, North Brazil.
Marine Ecology Progress Series
, Oldendorf, 228:
119-130.
K
OCH
,
V.;
M.
W
OLFF
&
K.
D
IELE
.
2005. Comparative population dynamics of four fiddler
crabs (Ocypodidae, genus Uca) from a North Brazilian mangrove ecosystem.
Marine
Ecology Progress Series
, Oldendorf, 291: 177-188.
L
ÓPEZ
,
L.S.
&
E.M. R
ODRÍGUEZ
. 1998. Somatic growth in juveniles of the estuarine crab
Chasmagnathus granulata Dana 1851 (Brachyura, Grapsidae), under laboratory
conditions.
Investigaciones Marinas
, Valparaíso, 26: 127-135.
L
UPPI
,
T.A.;
E.D.
S
PIVAK
&
K. A
NGER
.
2002. Postsettlement growth of two estuarine crab
species, Chasmagnathus granulata and Cyrtograpsus angulatus (Crustacea, Decapoda,
Grapsidae): laboratory and field investigations.
Helgoland Marine Research
,
Helgoland, 55: 293-305.
M
ASUNARI
,
S.
&
B.
DE
P.
S
WIECH
-A
YOUB
.
2003. Crescimento relativo em Uca leptodactyla
Rathbun (Crustacea Decapoda Ocypodidae).
Revista Brasileira de Zoologia,
Curitiba,
20 (3): 487-491.
M
ASUNARI
,
S.;
N.
D
ISSENHA
&
R.C.
F
ALCÃO
. 2005. Crescimento relativo e destreza dos
quelípodos de Uca maracoani (Latreille) (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae) no Baixio
Mirim, Baía de Guaratuba, Paraná, Brasil.
Revista Brasileira de Zoologia
, Curitiba,
22(4): 974-983.
M
ASUNARI
,
S.
&
N.
D
ISSENHA
.
2005. Alometria no crescimento de Uca mordax (Smith)
(Crustacea, Decapoda, Ocypodidae) na Baía de Guaratuba, Paraná, Brasil.
Revista
Brasileira de Zoologia
, Curitiba, 22 (4): 984-990.
M
ASUNARI
,
S.
2006. Distribuição e abundância dos caranguejos Uca Leach (Crustacea,
Decapoda, Ocypodidae) na Baía de Guaratuba, Paraná, Brasil.
Revista Brasileira de
Zoologia
, Curitiba, 23(4): 901-914.
M
ELO
,
G.A.S.
1996.
Manual de identificação dos Brachyura (caranguejos e siris) do
litoral brasileiro.
São Paulo: Plêiade/FAPESP, 604p.
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
,
M.L.
&
A.
F
RANSOZO
. 1991. Growth and age determination of three
juvenile crab species (Crustacea, Decapoda, Brachyura).
Papéis Avulsos de Zoologia
,
São Paulo, 37(18): 277-283.
N
EGREIROS
-F
RANSOZO
,
M.
L.;
K.
D.
C
OLPO
&
T.
M.
C
OSTA
.
2003. Allometric growth in the
fiddler crab Uca thayeri (Brachyura, Ocypodidae) from a subtropical mangrove.
Journal of Crustacean Biology
, Lawrence, 23(2): 273-279.
R
IEGER
,
P.J.
&
B
ELTRÃO
,
R.
2000. Desenvolvimento juvenil de Cyrtograpsus angulatus Dana
(Crustacea, Decapoda, Grapsidae), em laboratório.
Revista Brasileira de Zoologia
,
Curitiba, 17(2): 405-420.
CAPÍTULO III
DESCRIÇÃO DO ESTÁGIO DE MEGALOPA DE Uca maracoani LATREILLE,
1802-1803 (DECAPODA, BRACHYURA, OCYPODIDAE)
3
RESUMO. Uma descrição da morfologia do estágio de megalopa do chama-maré
Uca maracoani foi realizada, baseada em material proveniente do Baixio Mirim, Baía
de Guaratuba, Paraná (48º36'W e 25º52'S). O aspecto geral da carapaça e os
INTRODUÇÃO
A família Ocypodidae é constituída por quatro subfamílias, das quais apenas
uma, Ocypodinae, é registrada na fauna brasileira, representada pelos gêneros
Ocypode Fabricius, 1798, Ucides Rathbun, 1897 e Uca Leach, 1814. Enquanto os
dois primeiros são representados por Ocypode quadrata Fabricius, 1787 e Ucides
cordatus Linnaues, 1763, respectivamente, Uca soma dez espécies na fauna
brasileira: Uca leptodactyla Rathbun, 1898, Uca rapax (Smith, 1870), Uca thayeri
Rathbun, 1900, Uca vocator (Herbst, 1804), Uca mordax (Smith, 1870), Uca burgersi
Holthuis, 1967, Uca uruguayensis Nobili, 1901, Uca maracoani Latreille, 1802-1803,
Uca victoriana Hagen, 1987 e Uca cumulanta Crane, 1943 (Melo 1996).
Como Decapoda Brachyura típicos de origem marinha, as espécies acima
possuem no seu desenvolvimento ontogênico, um período de larvas composto
geralmente de 5 a 6 estágios de zoea, de hábito planctônico, e um a dois de
megalopa que, no final do estágio, procura um substrato para iniciar a sua fase
juvenil de hábito bentônico (Anger 2001).
A megalopa sucede o estágio de zoea e, é caracterizada morfologicamente
como um estágio de abdômen ainda estendido, pereiópodos bem desenvolvidos
com o primeiro par com quela, pleópodos com função natatória, apêndices cefálicos
e torácicos anteriores (maxilípedes) com novas funções como peças bucais (Anger
2001).
Sobre o desenvolvimento larval das espécies de Ocypodidae ocorrentes no
Brasil, O. quadrata foi estudado por Diaz & Costlow (1972), Ucides cordatus por
Rodrigues & Hebling (1989), e dentre os chama-marés, U. thayeri por Anger et al.
(1990) e, U. uruguayensis, U. mordax, U. burgersi e U. vocator por Rieger (1996,
1997, 1998, 1999).
O objetivo do presente estudo consiste na descrição do estágio de megalopa
de Uca maracoani Latreille, 1802-1803, baseada em exemplares coletados num
banco de substrato lodoso do Baixio Mirim, Baía de Guaratuba, Paraná.
MATERIAL E MÉTODOS
As megalopas de Uca maracoani foram coletadas durante as marés
vazantes de sizígia, na parte lodosa do Baixio Mirim, Baía de Guaratuba, Estado do
Paraná (48º36'W e 25º52'S), nos dias 26/05, 24/06, 24/07 e 13/11/2005. Elas foram
coletadas manualmente, com auxílio de um bisturi inoxidável sem fio, fixadas e
conservadas em uma mistura de álcool etílico 75% e glicerina líquida, na proporção
de 1:1. Informações adicionais sobre a descrição do local e metodologia de coleta
encontram-se no Cap. I.
Os desenhos, medidas e descrições morfológicas foram efetuados com o
auxílio de um microscópio óptico Olympus BX-51 equipado com câmara clara e
ocular micrométrica. Tais estudos foram efetuados em 10 indivíduos.
RESULTADOS
CARAPAÇA E CEFALOTÓRAX (Fig. 1A). Carapaça pentagonal, com a parte
posterior mais larga que a anterior e terminando num rostro com ponta obtusa;
presença de 3 sulcos curvos entre a margem orbital e a lateral da carapaça, em
ambos os lados, os quais aumentam gradativamente de profundidade em direção à
parte posterior e produzem sinuosidade nas margens laterais; 2 pares de antenas e
olhos pedunculados bem desenvolvidos; 5 pares de pereiópodos desenvolvidos, dos
quais, o primeiro termina em quela.
ABDÔMEN (Fig. 1A). Abdômen não flexionado sob a carapaça, estendido para trás
e para baixo, composto por seis somitos, mais o telso; somitos mais largos do que
longos exceto o telso; pleópodos natatórios bem desenvolvidos nos segundo,
terceiro, quarto e quinto somitos abdominais e urópodos no telso.
ANTÊNULA (Fig. 1B). Artículo basal globoso e bem desenvolvido provido de 1 cerda
plumosa. Pedúnculo 2-articulado com 2 cerdas no segmento basal. Endopodito
reduzido, não segmentado e provido de 2 cerdas plumosas na extremidade apical.
Exopodito 3-articulado, dos quais, o proximal liso, o 2º com 8-10 estetos e o apical
com 4-5 estetos e 1 cerda simples.
ANTENA (Fig. 1C). Pedúnculo antenal 3-articulado com, respectivamente, 2, 0, 1
cerdas simples, do artículo proximal para o distal. Flagelo antenal 7-articulado com,
respectivamente, 0, 0-1, 1-2, 1 cerda simples, 2 cerdas plumosas, 2 e 2 cerdas
simples, do artículo proximal para o distal.
MANDÍBULA (Fig. 1D). Provida de uma lâmina cortante quitinizada na face interna,
com as margens anterior e posterior lisas. Palpo 2-articulado, com 7 cerdas
plumosas no artículo distal.
MAXÍLULA (Fig. 1E). Protopodito com 2 cerdas plumosas. Endito coxal com 16-18
cerdas plumosas. Endito basal com 17-19 cerdas plumosas. Endopodito 2-articulado
com 1 cerda plumosa no artículo proximal e 2 no distal.
MAXILA (Fig. 1F). Endito coxal com 16-18 cerdas plumosas. Endito basal com 5-6
cerdas plumosas no lobo proximal e 8-9 no distal. Endopodito não segmentado, com
a extremidade distal lisa e pontiaguda e 1 cerda plumosa na margem externa.
Exopodito foliáceo e alongado, com 4 cerdas plumosas na superfície laminar e 49-53
cerdas plumosas marginais.
PRIMEIRO MAXILÍPEDE (Fig. 1G). Epipodito foliáceo e triangular com 7-9 longas
cerdas simples. Endito coxal com 6-8 cerdas plumosas e endito basal com 7-9.
Endopodito não dividido com 2-3 cerdas plumosas no ângulo distal. Exopodito 2-
articulado, com 3 cerdas plumosas na porção distal posterior do artículo proximal e 4
no ápice do distal.
SEGUNDO MAXILÍPEDE (Fig. 1H). Epipodito unilobulado com uma cerda plumosa.
Protopodito com um pequeno bulbo que corresponde, provavelmente, ao primórdio
da podobrânquia. Endopodito 4-articulado com, respectivamente, 0, 1-2, 5-6 e 7-8
cerdas plumosas de diâmetros diferentes, do artículo proximal para o distal.
Exopodito 2-articulado com 1-2 cerdas plumosas curtas no artículo proximal e 4
longas no distal.
TERCEIRO MAXILÍPEDE (Fig. 1I). Epipodito alongado e curvo com 11 cerdas
plumosas e 1 cerda simples longa proximal e 15 longas simples distais. Endopodito
5-articulado com, respectivamente, 12-14, 6-7, 4-5, 6-8 e 8 cerdas plumosas de
espessura e comprimento variados, do artículo proximal para o distal. Exopodito 2-
articulado, com 0-1 cerda plumosa no artículo proximal e 5 no distal.
PEREIÓPODOS (Fig. 2A-E). Superfície coberta de pequenas cerdas simples e
esparsas. Primeiro par provido de quelípodos subiguais cujos dedos possuem
margem interna lisa e sem dentes ou espinhos. Segundo, terceiro, quarto e quinto
pares 5-articulados, bastante semelhantes na estrutura geral, mas, diminuindo em
espessura e comprimento. O quinto par provido de três longas cerdas unciformes no
dáctilo.
PLEÓPODOS (Fig. 2F-I). Foliáceos e em número de 4 pares localizados
ventralmente, do 2º ao 5º somitos abdominais, com uma redução gradual em
tamanho do 1º para o 4º par. Protopodito quadrangular e desprovido de cerdas.
Endopoditos com 3 minúsculas cerdas unciformes na margem póstero-proximal.
Exopoditos com, respectivamente, 15-17, 17-18, 16-17 e 14-15 longas cerdas
plumosas ao longo da margem.
URÓPODOS (Fig. 2J). Foliáceos e menores que os pleópodos e sem endopodito. Protopodito
com 1 cerda plumosa. Exopodito com 9 cerdas plumosas ao longo da margem.
DISCUSSÃO
A busca de caracteres taxonômicos que possam viabilizar de forma
afirmativa as diferenciações intraespecíficas e interespecíficas leva sempre a
procurar novas alternativas científicas que permitam atingir esse propósito (Rieger
1996). Assim, a análise da morfologia e tamanho da carapaça da megalopa do
presente estudo mostrreaíííem
uma megalopa desta família, deverá observar sobretudo a forma geral e o tamanho
relativo da carapaça, conforme a chave de identificação que se segue.
Chave de identificação para as megalopas das espécies do gênero Uca conhecidas
para o litoral brasileiro
1- a. Relação largura e comprimento da carapaça próxima de 1,0.......................2
b. Relação largura e comprimento da carapaça menor que 0,9........................3
2- a. Carapaça de forma triangular; um par de sulcos curvilíneos que correm no
sentido ântero-posterior, na região dorso-mediana da carapaça.....Uca thayeri
b. Carapaça de forma pentagonal. Três pares de sulcos curvos ligando as
margens orbital e a lateral..........................................................Uca maracoani
3- a. Carapaça sub-retangular. Largura máxima da carapaça com cerca de 75%
do comprimento.................................................................................................4
b. Carapaça sub-quadrangular. Duas depressões bem marcadas na base do
rostro e outras duas na região ântero-lateral........................Uca uruguayensis
4- a. Uma depressão bem marcada acompanhando o formato triangular da parte
anterior da carapaça. Margem ântero-lateral formando um ângulo reto com a
margem orbital................................................................................Uca vocator
b. Duas depressões bem marcadas acompanhando o formato triangular da
parte anterior da carapaça.................................................................................5
5- a. Margem posterior convexa e as laterais sinuosas. Ângulo ântero-lateral
bem pronunciado............................................................................Uca mordax
b. Margens posterior e laterais quase retas. Ângulo ântero-lateral
obtuso........................................................................................... Uca burgersi
Características LC máxima (mm) LC mínima CC LF LC máxima:LF LC mínima:LF LC máxima:LC mínima LC máxima:CC
Uca thayeri Carapaça triangular. Um par de sulcos curvilíneos
que correm no sentido ântero-posterior, na região
dorso-mediana da carapaça.
0,50 0,37 0,50 0,24 2,1 1,5 1,4 1,00
Uca vocator Carapaça sub-retangular. Largura máxima
da carapaça com cerca de 80% do comprimento.
Margem ântero-lateral formando um ângulo reto
com a margem orbital. Uma depressão bem
marcada acompanhando o formato triangular da
parte anterior da carapaça.
0,57 0,51 0,75 0,25 2,3 2,0 1,1 0,76
Uca mordax Carapaça sub-retangular. Largura máxima da
carapaça com cerca de 75% do comprimento.
Margem posterior convexa e as laterais sinuosas.
Ângulo ântero-lateral bem pronunciado.
0,71 0,64 0,99 0,35 2,0 1,8 1,1 0,72
Uca burgersi
Carapaça sub-retangular. Largura máxima da
carapaça com cerca de 75% do comprimento.
Margens posterior e laterais quase retas. Ângulo
ântero-lateral obtuso.
1,26 1,11 1,71 0,71 1,8 1,6 1,2 0,74
Uca uruguayensis
Carapaça sub-quadrangular. Duas depressões bem
marcadas na base do rostro e outras duas na região
ântero-lateral.
1,38 0,93 1,55 0,53 2,6 1,8 1,5 0,89
Uca maracoani Carapaça pentagonal. Três pares
de sulcos que se iniciam nas margens
orbitais e terminam nas margens laterais.
0,92 0,75 0,93 0,31 3,0 2,4 1,2 0,99
Tabela I. Medidas da carapaça e fronte de megalopas das espécies de Uca já estudadas.
As megalopas de Ocypode e Ucides são prontamente identificadas a partir
da observação do número de cerdas encontradas no telso, urópodos e exopodito
dos pleópodos (Rieger 1996). Adicionalmente, em Ucides, o número de artículos do
exopodito da antênula (3-5) e da antena (10-11) difere dos demais Ocypodinae (3 e
10, respectivamente).
A semelhança na morfologia das megalopas não se restringe ao gênero
Uca, mas, ocorre nos Brachyura em geral (Diaz & Costlow 1972; Rodrigues &
Hebling 1989). Poucos foram os estudos realizados sobre a morfologia funcional dos
estágios pós-embrionários de Brachyura, devido à grande dificuldade em se
determinar a diferença entre os diferentes tipos de cerdas, com resolução a nível de
microscopia ótica; com este recurso, apenas um levantamento não muito detalhado
dos diferentes tipos de cerdas tem sido realizado.
Por outro lado, dentre os estudos que abordaram a morfologia funcional das
cerdas nas diversas fases do desenvolvimento pós-embrionário e juvenis das
lagostas Astacidea, estão os de Farmer (1974) com Nephrops norvegicus Linnaues,
1758), o de Factor (1978) e o de Lavalli & Factor (1992), ambos com Homarus
americanus H. Milne Edwards, 1837. Estes autores mostraram a importância dos
diferentes tipos de cerdas na alimentação, na respiração, limpeza, construção de
tocas, copulação, locomoção e como estruturas sensoriais. Certamente, estudos
mais detalhados da morfologia funcional das cerdas nos estágios larvais dos
Brachyura, assim como para o gênero Uca seriam necessários para verificar se
existe uma relação entre os diversos tipos de cerdas e os respectivos hábitos
alimentares, especialmente no tocante à seleção do tamanho e da qualidade das
partículas disponíveis no plâncton.
Uca
uruguayensis
Uca
mordax
Uca
burgersi
Uca
vocator
Uca
maracoani
Ocypode
quadrata
Ucides
cordatus
Referências Rieger, 1996 Rieger, 1997 Rieger, 1998 Rieger, 1999 Presente trabalho
Dias & Costlow,
1972
Rodriges &
Hebling, 1989
Forma da carapaça
sub-quadrangular sub-retangular sub-retangular sub-retangular pentagonal oval retangular
Nº de cerdas do
Pedúnculo
antenular
5; 2; 0 2-3;1; 0 5; 2; 0 1-2; 2; 0 1-2; 2; 0 14; 9; 8 6-7; 4-7; 0
Nº de
estetos (E) e
cerdas (C) do Exopodito
da
Antênula
(do segmento proximal para o
distal)
0(E); 6-8(E);
5(E)
0(E); 7-8
(E); 4-5
(E), 1 (CS)
0(E); 7-8
(E); 3-5
(E)
0 (E); 5-6
(E); 5-6
(E)
0 (E); 8-10
(E);4-5 (E),
1 (CS)
11 (E); 8 (E) + 5
(CP); 6 (E) + 2
(CP)
0 (E); 4(E); 4 (E), 1-2 (CS) ou
0; 4-5 (E); 4-5 (E) + 1-2 (CS);
4-5 (E) + 1-2 (CS) ou 0; 4 (E);
3-4 (E); 3-4 (E) + 1 (CS); 3-4
(E) +2(CS)
Nº de segmentos do
Endopodito
da
Antena
10 10 10 10 10 10 10-11
Nº de cerdas do
Protopodito
da
Maxílula
2 2 2 2 2 3 6
Nº de cerdas do
Endito coxal
da
Maxílula
13-15 14-15 15-17 13-15 16-18 49 19-21
Nº de cerdas do
Endito basal
da
Maxílula
17-18 18-19 18-20 16-18 17-19 32 17-21
Nº de cerdas do Endopodito da
Maxílula
2 0-1;1 1; 1-2 0; 1-2 1; 2 4 0; 4-5
Nº de cerdas do
Endito coxal
da
Maxila
18-21 19-21 19-21 14-17 16-18 40 21-26
Nº de cerdas do
Endito basal
da
Maxila
7-9; 7-8 7; 7-8 9-10; 8 7-8; 6-8 8-9; 5-6 14;16 12;11
Nº de cerdas do
Endopodito
(distais)
da
Maxila
0 0 0 0-2 0 0 3
Nº de cerdas do
Exopodito
(margem e superfície) da
Maxila
43-50 + 2 43-49 44-48 + 3 32-39 + 2 49-53 + 4 ± 104 50-70 + 3-4
Tabela II. Megalopas de Ocypodinae. Quadro comparativo do número de cerdas nos artículos de diversos apêndices em espécies cuja megalopa é
conhecida. Legenda: (E)= estetos; (CS)= cerda simples; (CP)= cerda plumosa; (;)= variação em cada artículo ou somito; (-)= variação de cerdas no
mesmo artículo; (+)= tipos diferentes de cerdas no mesmo artículo ou em regiões diferentes do artículo.
Tabela II. Continuação.
Uca
uruguayensis
Uca
mordax
Uca
burgersi
Uca
vocator
Uca
maracoani
Ocypode
quadrata
Ucides
cordatus
Nº de cerdas do
Epipodito
do 1º Maxilípede
6-7 6-7 7 3-5 7-9 20 10
Nº de cerdas do
Endito coxal
do
1º Maxilípede
7-8 6-9 7-9 6-7 6-8 25-30 6-8 ou 12
Nº de cerdas do
Endito basal
do
1º Maxilípede
6-7 7-9 7-8 8-9 7-9 25-30 6-8 ou 14
Nº de cerdas do Endopodito
do 1º Maxilípede
4-5 4-5 4-5 3-4 2-3 8 6
Nº de cerdas do Exopodito
do 1º Maxilípede
2; 3 2-3; 3 2; 3 2; 3 3; 4 4; 3 3-4; 3-4
Nº de cerdas do Protopodito
do 2º Maxilípede
6-8 5-6 6-7 3-4 0 ± 38 9-12
Nº de cerdas do
Endopodito
do
2º Maxilípede
0; 1; 4; 7 0; 1; 4; 6-8 0; 1; 4; 7 0; 1-2;
3-5; 6-7
0; 1-2;
5-6; 7-8
8; 3; 10; 10 2; 4-6;
9-10
Nº de cerdas do
Exopodito
do
2º Maxilípede
1; 4 1; 4 1; 4 1; 4 1-2; 4 12; 2 3; 4-6
Nº de cerdas do
Epipodito
do
3º Maxilípede
13-19 18-20 17-18 10-15 23-27 ± 59 29 ou 32
Nº de cerdas do
Endopodito
(do
proximal para o distal) do
3º
Maxilípede
11-12;
6-8; 3;
6; 6
11-12; 6-7; 2-3;
4-6; 6
10-12;
5-6; 3-4; 6;
5-7
6-8 ou 10;
3-5; 2-4;
3-5; 6-7
12-14;
6-7;
4-5; 6-8; 8
± 34; ± 19; ± 12;
± 10; ?
6,10,13;
3, 7-8; 4-7;
5-8; 898644(,)-2.99683(1)-53831(o)611]TJETQQq8.33333 0 0 8.3.531p± 19; ± 12;
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Anger, K.; Montú, M.; Bakker, C. & Fernandes, L. L. 1990. Larval development of
Uca thayeri Rathbun, 1900 (Decapoda: Ocypodidae) reared in the laboratory.
Meeresforschung, Hamburgo, 32: 276-294.
Anger, K. 2001. The Biology of Decapod Crustacean Larvae. Balkema Pulishers,
Tokyo, 419p.
Bezerra, L.E.A.; Dias, C.B.; Santana, G.X. & Matthews-Cascon, H. 2006. Spacial
distribution of fiddler crabs (genus Uca) in a tropical mangrove of northeast
Brazil. Scientia Marina, Barcelona, 70 (4): 759-766.
Crane, J. 1975. Fiddler crabs of the world, Ocypodidae: genus Uca. Princeton,
Princeton University, 736p.
Diaz, H. & Costlow, J. D. 1972. Larval development of Ocypode quadrata (Brachyura:
Crustacea) under laboratory conditions. Marine Biology, Heidelberg, 15: 120-
131.
Factor, J. R. 1978. Morphology of the mouthparts of larval lobsters Homarus
americanus (Decapoda: Nephropidae), with special emphasis on their setae.
Biological Bulletin, Woods Hole, 154: 383-408.
Farmer, A. S. 1974. The functional morphology of the mouthparts and pereiopods of
Nephrops norvegicus (L.) (Decapoda: Nephropidae). Journal of Natural
History, Londres, 8: 121-142.
Icely, J. D. & Jones, D. A. 1978. Factors affecting the distribution of genus Uca
(Crustacea: Ocypodidae) on an East African shore. Estuarine, Coastal and
Shelf Science, Londres, 6(3): 315-325.
Lavalli, K. L. & Factor, J. R. 1992. Functional morphology of the mouthparts of
juvenile lobsters Homarus americanus (Decapoda: Nephropidae), and
comparison with the larval stages. Journal of Crustacean Biology, Lawrence,
12(3): 467-510.
Koch, V.; Wolff, M. & Diele, K..
2005. Comparative population dynamics of four fiddler
crabs (Ocypodidae, genus Uca) from a North Brazilian mangrove ecosystem.
Marine Ecology Progress Series, Oldendorf, 291: 177-188.
Melo, G. A. S. 1996. Manual de identificação dos Brachyura (caranguejos e
siris) do litoral brasileiro. São Paulo, Plêiade/FAPESP, 604p.
Miller, D. C. 1961. The feeding mechanisms of fiddler crabs, with ecological
considerations of feeding adaptations. New York Zoological Society, New
York, 46(8): 89-101.
Rieger, P. J. 1996. Desenvolvimento larval de Uca (Celuca) uruguayensis Nobili,
1901 (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae), em laboratório. Nauplius, Rio
Grande, 4: 73-103.
Rieger, P. J. 1997. Desenvolvimento larval de Uca (Minuca) mordax (Smith, 1870)
(Crustacea, Decapoda, Ocypodidae), em laboratório. Trabalho Oceanográfico
Universidade Federal PE, Recife, 25: 227-267.
Rieger, P. J. 1998. Desenvolvimento larval de Uca (Minuca) burgersi Holthuis
(Crustacea, Decapoda, Ocypodidae), em laboratório. Revista Brasileira de
Zoologia, Curitiba, 15(3):727-756.
Rieger, P. J. 1999. Desenvolvimento larval de Uca (Minuca) vocator (Herbst, 1804)
(Crustacea, Decapoda, Ocypodidae), em laboratório. Nauplius, Rio Grande, 7:
1-37.
Robertson, J. R. & Newell, S. Y. 1982. A study of particle ingestion by three fiddler
crab species foraging on sandy sediments. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology, Amsterdam, 65: 11-17.
Rodrigues, M. D. & Hebling, N. J. 1989. Ucides cordatus cordatus (Linnaeus, 1763)
(Crustacea, Decapoda). Complete larval development under laboratory
conditions and its systematic position. Revista Brasileira de Zoologia,
Curitiba, 6(1): 147-166.
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
