( PDF ) Atributos reprodutivos de peixes da bacia do Rio São Francisco e implicações filogenéticas

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE

Programa de Pós Graduação em Ecologia e Recursos Naturais

ATRIBUTOS REPRODUTIVOS DE PEIXES DA BACIA DO RIO SÃO FRANCISCO

E IMPLICAÇÕES FILOGENÉTICAS

MARCELO GROMBONE DE VASCONCELLOS

SÃO CARLOS-SP

2007

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE

Programa de Pós Graduação em Ecologia e Recursos Naturais

ATRIBUTOS REPRODUTIVOS DE PEIXES DA BACIA DO RIO SÃO FRANCISCO

E IMPLICAÇÕES FILOGENÉTICAS

MARCELO GROMBONE DE VASCONCELLOS

Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em

Ecologia e Recursos Naturais do Centro de Ciências

Biológicas e da Saúde da Universidade Federal de São

Carlos, como requisito parcial à obtenção do título de

Doutor em Ciências (Área de concentração: Ecologia e

Recursos Naturais.

SÃO CARLOS-SP

2007

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Ficha catalográfica elaborada pelo DePT da

Biblioteca Comunitária/UFSCar

V331ar

Vasconcellos, Marcelo Grombone de.

Atributos reprodutivos de peixes da bacia do rio São

Francisco e implicações filogenéticas / Marcelo Grombone

de Vasconcellos. -- São Carlos : UFSCar, 2007.

157 f.

Tese (Doutorado) -- Universidade Federal de São Carlos,

2007.

1. Ostariophysi. 2. Peixe - reprodução. 3. Filogenia. 4.

São Francisco, Rio, Bacia. I. Título.

CDD: 597.52 (20

)

Marcelo Grombone de Vasconcellos

ATRIBUTOS REPRODUTIVOS DE PEIXES DA BACIA DO RIO SÃO

FRANCISCO E IMPLICAÇÕES FILOGENÉTICAS

Tese apresentada à Universidade Federal de São Carlos, como parte dos

requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências.

Aprovada em 29 de março de 2007

Presidente

10Examinador

2° Examinador

3° Examinador

4° Examinador

BANCA EXAMINADORA

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Profa. Dra. Nelsy Fenerich Verani

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Prof. Df. José Roberto Verani

PPGERN/UFSCar

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Prof. DI'. Orlando Moreira Filho

PPGGEV IUFSCar

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Profa. Dra. Elísabeth Romagosa

Instituto de Pesca-SP

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. José Roberto Venud

Coordenador

PG.BRNIUFSCar

Orientador:

Profa. Dra. Nelsy Fenerich Verani (DHB/UFSCAR)

Co-orientador:

Dr. Yoshimi Sato (CODEVASF-TRÊS MARIAS-MG)

Dedico este trabalho :

Aos meus pais Luiz e Maria Amélia

À minha esposa Gláucia

AGRADECIMENTOS

Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais da

Universidade Federal de São Carlos, pela oportunidade e pelo apoio durante o

desenvolvimento desta tese.

Ao CNPq, pela bolsa concedida.

À Estação de Hidrobiologia e Piscicultura da CODEVASF-Três Marias-MG,

pela utilização de suas dependências e material laboratorial.

À Prof

Nelsy Fenerich Verani, pela dedicação, paciência, críticas e

sugestões, além da amizade, que foram de fundamental importância para realização

deste trabalho.

Ao Dr. Yoshimi Sato, pela acolhida, auxílio e ensinamentos, resultantes de

sua imensa experiência aliada a sua retidão e simplicidade, causas de minha

grande simpatia e admiração.

Aos Profs. Drs. José Roberto Verani, Orlando Moreira-Filho e Odete Rocha e

Alberto Carvalho Peret, primariamente pela amizade e também pelas correções,

sugestões e estímulo.

Aos funcionários da Estação de Hidrobiologia e Piscicultura da CODEVASF-

Três Marias-MG, pelo auxílio técnico e acolhida.

Aos amigos José Valdecir de Lucca, Airton Santo Soares, Luiz Aparecido

Joaquim e Alcídio Culósio pela prestatividade durante estes últimos anos.

A todos os funcionários, alunos e professores do Departamento de

Hidrobiologia da Universidade Federal de São Carlos, Centro de Ciência Biológicas

e da Saúde, em especial à senhora Amábile Semensato, pelo auxílio,

companheirismo e aprendizado.

Aos meus sogros João Thomazini e Maria Ignês Valencise, que nunca me

deixaram esquecer que a simplicidade é o maior dos dons.

Aos meus irmãos, pelo apoio e convívio.

A DEUS, meu criador e meu Pai, que colocou todas estas pessoas e

condições favoráveis no meu caminho.

RESUMO

Neste trabalho são apresentados os atributos reprodutivos de 12 espécies da

Bacia do Rio São Francisco, obtidos através da hipofisação e fertilização manual dos

ovócitos. Posteriormente os dados registrados foram somados aos dados

registrados para outras 23 espécies, totalizando então 35 espécies analisadas pelas

técnicas de análise multivariada de agrupamentos, resultando em grupos com

afinidades filogenéticas reconhecidas, e dos componentes principais, aplicadas

sobre variáveis quantitativas e categóricas resultando na formação de dois grandes

grupos dissimilares: um cujo as espécies foram agrupadas principalmente por

atributos como comprimento da larva recém eclodida LTL, adesividade dos ovos=

ADESIOV, baixa fecundidade relativa=FRG, Ausência de movimentos larvais=

MOVELAR e altos valores para a eclosão em horas-grau =TE; e outro cujo as

espécies se agruparam em função de variáveis como FA= fecundidade absoluta,

LT= comprimento total de fêmeas, presença de órgão adesivo larval e movimento

larval na coluna d`água, ADESILAR e MOVELAR, respectivamente. Argumenta-se

que estes dois padrões reprodutivos básicos sejam os polarizadores das condições

distintas nos atributos quantitativos e qualitativos em peixes da bacia do rio São

Francisco para as quais se registraram caracteres tão próximos quanto mais

próximo o parentesco entre as espécies, com raras exceções como em

Pseudopimelodidae , sendo possível a realização de inferências quanto a condição

dos atributos reprodutivos se plesiomórficos ou apomórficos em Characiformes,

Siluriformes e Gymnotiformes, que em hipótese tiveram sua origem a partir de

grupos proto-guardadores de ninho

Palavras-chave: Peixes, hipofisação, reprodução, filogenia, bacia do rio São

Francisco.

ABSTRACT

In the present study there are presented the reproductive attributes of 12

species from São Francisco river basin, obtained through the hipophysation and

manual fertilization of the oocytes. Later the registered data were added to more 23

species, totalizing 35 species. The total data were submitted to the clustering

analysis resulting in groups with recognized phylogenetic proximities. The principal

component analysis were applied to quantitative and categorical variables resulting in

the formation of two great dissimilary groups: one formed by species that presented

similar atributtes in relation to the length of the larva newly hatched LTL ,to the

adhesiveness of the eggs ADESIOV, to the low relatively fecundity FRG, to the

absence of larval movements MOVELAR and to high values for the hatch in hour-

degree TE. The other group was formed by species that presented similar atributtes

in relation to the total length of females LT, to the absolute fecundity FA, to the

presence of larval adhesive organ and vertical larval movements in the water,

ADESILAR and MOVELAR, respectively. It is argumented that these two basic

reproductive patterns are the polar principles of the different conditions of the

qualitative and quantitative reproductive characters that they are so close as more

proximities among the species, with rare exception as the Pseudopimelodidae . It

was possible to do inferences about the condition of the in Characiformes,

Siluriformes and Gymnotiformes, that had your origin, in hypothesis, from nest proto-

guardadores.

Keywords: Pisces, hypophysation, reproduction, Phylogeny, San Francisco river

basin.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1-Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)...................................................101

Figura 2-Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829......................................101

Figura 3-Brycon orthtaenia Günther, 1864..............................................................101

Figura 4-Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819)..........................................................102

Figura 5-Myleus Micans(Lütken, 1875)..................................................................102

Figura 6-Acestrorhynchus lacustris (Lütken, 1875)...............................................103

Figura 7-Salminus sp.)............................................................................................103

Figura 8-Salminus hilarii Valenciennes, 1850........................................................103

Figura 9-Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz 1829).................................104

Figura 10-Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)........................................................104

Figura 11-Hoplias lacerdae Miranda-Ribeiro, 1908................................................104

Figura 12- Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1836)..........................................105

Figura 13-Leporinus piau Fowler, 1941................................................................105

Figura 14-Leporinus reinhardti Lütken, 1875........................................................105

Figura 15-Leporinus taeniatus Lütken, 1875........................................................106

Figura 16-Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850)..............................................106

Figura 17-Schizodon knerii (Steindachner, 1875).................................................106

Figura 18-Steindachnerina elegans (Steindachner, 1875)..................................107

Figura 19-Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 1889).......................107

Figura 20-Prochilodus costatus Valenciennes, 1850............................................107

Figura 21-Prochilodus argenteus Agassiz, 1829...................................................107

Figura 22-Franciscodoras marmoratus (Reinhardt, 1874)....................................108

Figura 23-Conorhynchos conirostris (Valenciennes, 1840).................................108

Figura 24-Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766)............................................108

Figura 25-Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1877......................................... 109

Figura 26-Pimelodus maculatus La Cepède, 1803.................................................109

Figura 27-Pseudopimelodus charus (Valenciennes, 1840).....................................109

Figura 28-Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829)..........................110

Figura 29-Duopalatinus emarginatus (Valenciennes, 1840)...................................110

Figura 30-Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824)..............................................110

Figura 31-Hypostomus francisci (Lütken, 1874).....................................................111

Figura 32-Pterygoplichthys etentaculatus (Spix & Agassiz, 1829).........................111

Figura 33-Rhinelepis aspera Spix & Agassiz, 1829................................................112

Figura 34-Sternopygus macrurus (Block & Schneider, 1801)................................112

Figura 35-Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842)........................................112

Figura 36-Ovos de Myleus micans..........................................................................113

Figura 37-Detalhe do momento da eclosão em Myleus micans..............................114

Figura 38-Larva recém eclodida de Myleus micans................................................114

Figura 39-Ovo de Leporellus vitattus.......................................................................115

Figura 40-Larva recém eclodida de Leporellus vitattus...........................................115

Figura 41-Ovócitos de Duopalatinus emarginatus..................................................116

Figura 42-Detalhe do embrião de Duopalatinus emarginatus.................................117

Figura 43-Larva recém eclodida de Duopalatinus emarginatus..............................117

Figura 44-Desova de Pterygoplichtys etentaculatus...............................................118

Figura 45–Ovos embrionados de Pterygoplichtys etentaculatus............................118

Figura 46-Larva recém eclodida de Pterygoplichtys etentaculatus.........................119

Figura 47-Ovócito de Eigenmannia virescens.........................................................119

Figura 48-Dendrograma mostrando o agrupamento de 21 espécies de

Characiformes analisadas quanto à 18 variáveis reprodutivas (coeficiente de

Manhatan)................................................................................................................120

Figura 49-Dispersão das espécies de Characiformes em função dos primeiro e

segundo componentes principais............................................................................121

Figura 50-Contribuição das variáveis reprodutivas em Characiformes para a

dispersão das espécies nos eixos formados pelos primeiro e segundo componentes

principais..................................................................................................................122

Figura 51-Dendrograma de dissimilaridade obtido, aplicando-se o índice de

distância métrica Euclidiana sobre a tabela de escores das espécies em relação aos

4 primeiros componentes principais, que juntos respondem por 84% da variação em

Characiformes..........................................................................................................123

Figura 52-Dendrograma de dissimilaridade (coeficiente de Manhatan) obtido pela

análise multivariada de agrupamentos dos dados reprodutivos em Siluriformes....124

Figura 53-Dendrograma de dissimilaridade, obtido pela aplicação do índice métrico

de distância Euclidiana sobre os escores de cada espécie, nos 4 primeiros

componentes em Siluriformes..................................................................................125

Figura 54-Dispersão das espécies de Siluriformes sobre o primeiro e segundo

componentes principais............................................................................................126

Figura 55-Contribuição das variáveis reprodutivas para a dispersão das espécies

nos eixos formados pelos primeiro e segundo componentes principais..................127

Figura 56-Dendrograma de dissimilaridade, obtido através da análise de

agrupamentos (coeficiente de dissimilaridade de Manhatan), aplicada sobre os

atributos reprodutivos de 35 espécies de peixes da bacia do rio São Francisco.....128

Figura 57-Dendrograma de dissimilaridade obtido através da aplicação do índice de

distância métrica sobre os escores década espécie nos 6 primeiros componentes

principais..................................................................................................................130

Figura 58-Dispersão das espécies de peixes do rio São Francisco em função do

primeiro e segundo componentes principais............................................................132

Figura 59-Contribuição das variáveis reprodutivas para a dispersão das espécies

em função do primeiro e segundo componentes principais.....................................133

LISTA DE TABELAS

Tabela 1-Atributos biométricos e reprodutivos de Characiformes hipofisados da

bacia do rio São Francisco.......................................................................................135

Tabela 2-Valores médios de IGS, K (Fulton) e NOG em Characiformes da bacia do

rio São Francisco, submetidos a hipofisação...........................................................136

Tabela 3-Valores registrados para as variáveis quantitativas: DONH, DOH e DV

relacionadas a unidades reprodutivas de Characiformes da bacia do rio São

Francisco..................................................................................................................137

Tabela 4-Valores registrados para variáveis quantitativas relacionadas às unidades

reprodutivas de Characiformes da bacia do rio São Francisco................................138

Tabela 5-Valores registrados para as variáveis qualitativas, ADESIOV, CGELA e

COROV relacionadas às unidades reprodutivas de Characiformes espécies da bacia

do rio São Francisco.................................................................................................139

Tabela 6-Variáveis qualitativas ADESILAR= Órgão adesivo larval e

MOVELAR=Movimento das larvas na coluna d`água, relacionadas às unidades

reprodutivas das espécies da bacia do rio São Francisco.......................................140

Tabela 7-Atributos reprodutivos comportamentais em machos das espécies de

peixes da bacia do rio São Francisco, submetidas a hipofisação: VOCAL= registro de

vocalizações, ESPCL= presença de espículas em nadadeiras durante o período

reprodutivo................................................................................................................141

Tabela 8-Atributos biométricos e reprodutivos de espécies de Siluriformes e

Gymnotiformes da bacia do rio São Francisco, submetidos a hipofisação: LT(cm),

FA, FRG...................................................................................................................142

Tabela 9-Valores de IGS, K(Fulton) e NOG para Siluriformes e Gymnotiformes da

bacia do rio São Francisco submetidos à hipofisação.............................................143

Tabela 10-Valores de DONH, DOH e DV em Siluriformes e Gymnotiformes

hipofisados da bacia do rio São Francisco...............................................................144

Tabela 11-Valores de espaço perivitelínico, espessura do córion, tempo de eclosão

e comprimento da larva recém eclodida em Siluriformes e Gymnotiformes da bacia

do São Francisco......................................................................................................145

Tabela 12-Atributos qualitativos em relação a ovócitos e larvas em Siluriformes e

Gymnotiformes hipofisados da bacia do rio São Francisco.....................................146

Tabela 13-Registro da presença/ausência das variáveis categóricas órgão adesivo

larval e movimentos verticais das larvas na coluna d`água: ADESILAR e MOVELAR,

respectivamente.......................................................................................................147

Tabela 14-Grupos formados pela análise multivariada (coeficiente de Manhatan) em

Characiformes..........................................................................................................148

Tabela 15–Grupos formados pela aplicação da análise de agrupamentos

(coeficiente de Manhatan) sobre caracteres reprodutivos em Siluriformes.............148

Tabela 16–Grupos formados pela aplicação da análise de agrupamentos

(coeficiente de Manhatan) sobre os atributos reprodutivos de 35 espécies de peixes

da bacia do rio São Francisco..................................................................................148

Tabela 17-Autovalores e variância acumulada obtidas pela análise de componentes

principais aplicada sobre 20 variáveis reprodutivas em

Characiformes..........................................................................................................149

Tabela 18-Autovetores em Characiformes, contribuição das variáveis para os 4

primeiros componentes que em conjunto abrangem 80% da

variação....................149

Tabela 19-Autovalores e variância acumulada para os quatro eixos principais da

análise dos componentes principais relacionados a atributos reprodutivos em

Siluriformes...............................................................................................................150

Tabela 20–Autovetores para os quatro primeiros componentes que correspondem à

81% de variação dos atributos reprodutivos em Siluriformes..................................150

Tabela 21-Autovalores e variância acumulada dos componentes principais na

análise de componentes principais aplicada sobre varíveis reprodutivas de 35

espécies de peixes da bacia do rio São Francisco..................................................151

Tabela 22–Autovetores dos da análise de componentes principais aplicados sobre

variáveis reprodutivas em 35 espécies de peixes da bacia do rio São Francisco

..................................................................................................................................151

Tabela 23-Matriz de correlação de Pearson obtida para os dados reprodutivos em

Characiformes..........................................................................................................152

Tabela 24-Fator de correlação de Pearson em atributos reprodutivos de Siluriformes

da Bacia do Rio São Francisco................................................................................153

Tabela 25-valores de correlação entre os atributos reprodutivos de 35 espécies de

peixes do rio São Francisco.....................................................................................154

SUMÁRIO

I. INTRODUÇÃO.....................................................................................................20

II. OBJETIVOS........................................................................................................26

III. MATERIAIS E MÉTODOS.................................................................................27

Manejo dos reprodutores........................................................................................27

Reprodução induzida..............................................................................................28

Incubação dos ovos................................................................................................29

Variáveis analisadas...............................................................................................29

Análise dos dados...................................................................................................30

Metodologia para considerações filogenéticas.......................................................31

Espécies hipofisadas .............................................................................................32

Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819)...............................................................32

Myleus micans (Lütken, 1875)....................................................................32

Acestrorhynchus lacustris (Lütken, 1875)...................................................33

Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)...............................................................33

Hoplias lacerdae Miranda-Ribeiro, 1908......................................................34

Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850).....................................................34

Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766)................................................ 35

Duopalatinus emarginatus (Valenciennes, 1840)........................................35

Hypostomus francisci (Lütken, 1874)...........................................................36

Pterygoplichthys etentaculatus (Spix & Agassiz, 1829)...............................36

Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801)......................................37

Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842)..............................................37

Sistemática das espécies analisadas (Reis et al, 2003)..............................38

IV. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................40

Atributos reprodutivos.............................................................................................41

Pygocentrus piraya.......................................................................................41

Myleus micans ............................................................................................42

Acestrorhynchus lacustris............................................................................44

Hoplias malabaricus....................................................................................45

Hoplias lacerdae..........................................................................................45

Leporellus vittatus .......................................................................................46

Trachelyopterus galeatus.............................................................................47

Duopalatinus emarginatus...........................................................................48

Hypostomus francisci..................................................................................49

Pterygoplichthys etentaculatus...................................................................49

Sternopygus macrurus ..............................................................................50

Eigenmannia virescens...............................................................................50

Padrões reprodutivos em peixes da bacia do São Francisco...............................52

Characiformes.......................................................................................................52

Análise de agrupamentos em Characiformes.......................................................53

Análise multivariada de componentes principais em Characiformes....................58

Siluriformes............................................................................................................61

Gymnotiformes......................................................................................................62

Análise multivariada de agrupamentos em Siluriformes e Gymnotiformes...........63

Análise multivariada de componentes principais em Siluriformes + Gymnotiformes.

...................................................................................................................................71

Análise multivariada aplicada a totalidade dos dados reprodutivos obtidos pela

hipofisação em Characiformes, Siluriformes e Gymnotiformes.................................72

Análise de Agrupamentos em Peixes da bacia do rio São Francisco.......................74

Análise dos componentes principais, aplicada a totalidade dos dados reprodutivos

em Peixes hipofisados da bacia do rio São Francisco.............................................75

V. CONSIDERAÇÕES FINAIS.................................................................................78

VI. CONCLUSÕES...................................................................................................80

VII. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................................81

VIII. FIGURAS........................................................................................................100

IX. TABELAS...........................................................................................................134

I. INTRODUÇÃO

A diversidade de métodos com que os organismos se reproduzem, há muito

tempo vem intrigando os pesquisadores, pois são reflexos imediatos da seleção

natural e resultantes de um intrincado processo evolutivo (D

IANA, 1995).

Vários são os estudos comparativos sobre estratégias reprodutivas em peixes

REDER & ROSEN,1966; WELCOME,1969; BALON,1985; KRAMER,1978; ADAMS,1980; DE

SILVA et al ,1985; WINEMILLER,1989; dentre outros), frente à grande diversidade do

grupo, e têm propiciado uma avaliação dos padrões de história da vida das

diferentes espécies.

As primeiras definições ecologico-reprodutivas foram delineadas a partir da

metade do século passado por K

RYZHANOVSKY,(1948, 1949; citado por BALON, 1985).

Segundo este autor, adaptações para a reprodução, desenvolvimento e

sobrevivência direcionam todos os intervalos de vida, marcando a história de vida da

espécie, uma vez que definem principalmente a habilidade de invasão. O

conhecimento existente sobre os modos reprodutivos em peixes (famílias) no mundo

todo foi sintetizado por B

REDER & ROSEN (1966) quanto a: caracteres sexuais

secundários, modos de acasalamento, local de desova, tipo de ovo, cuidado parental

e migração reprodutiva. B

ALON (1975, 1984, 1985) apresentou uma classificação dos

estilos reprodutivos em peixes, tendo considerado 3 grandes grupos: não

guardadores (não protegem ou escondem ovos e jovens), guardadores (cuidam de

ovos, larvas e em alguns casos de juvenis) e carregadores (carregam os embriões e

algumas vezes os jovens). Esta classificação reflete as trajetórias evolucionárias,

apresentando uma tendência de estilos dos menos protetores para os mais

protetores. Segundo B

ALON (1975, 1985), o estilo reprodutivo caracterizado por ovos

pelágicos, de pequenas dimensões, pobres em nutrientes e período larval acentuado

parece ser ancestral, estando em concordância com a teoria mais plausível sobre a

origem dos vertebrados. As espécies que apresentam estas características são

conceituadas por este autor como altrizes ou generalistas, enquanto que as

espécies que demandam reservas consideráveis em unidades reprodutivas (ovos e

larvas), protegem a prole e não apresentam fase larval são consideradas como

especialistas ou precoces.

Espécies generalistas ou altrizes, com grande heterogeneidade de “pool

gênico”, teriam maior habilidade de sobrevivência frente a flutuações ambientais.

Sob estabilidade ambiental e incremento das pressões competitivas, após um certo

número de ontogenias (=gerações), a tendência à especialização é favorecida e a

variação fenotípica reduzida com perda de heterogeneidade genética, ocorrendo

também a seleção positiva de certas estratégias reprodutivas como: aumento do

tempo de maturidade sexual, poucos e preciosos zigotos e larvas, e tempo de vida

prolongado principalmente pelo período senescente, entre outras (B

ALON, 1985).

BALON (1990) salienta que o aumento na quantidade de vitelo e do conteúdo

de carotenóides ocorreram em uma seqüência evolutiva e que ovos maiores, ricos

em vitelo e em carotenóides, conceituados pelo mesmo autor como pigmentos

respiratórios, refletem maior especialização pois podem produzir jovens maiores

quando da primeira alimentação exógena, aumentando sua possibilidade de

sobrevivência.

Entre as teorias evolutivas sobre histórias de vida, destaca-se a teoria r-k

estrategistas (M

ACARTHUR & WILSON, 1967 CITADOS POR PIANKA, 2000). Esta teoria,

conceituada como um contínuo entre dois pontos extremos onde as espécies se

disporiam de acordo com características de suas histórias de vida, incluindo

aspectos reprodutivos, vem sendo atualmente aprimorada, discutindo-se três pontos

de um contínuo triangular (W

INEMILLER & ROSE, 1992).

WINEMILLER (1989) propôs três padrões reprodutivos para peixes de água

doce sul-americanos: estratégia de equilíbrio (cuidado parental e reprodução não

sazonal), estratégia oportunista (capacidade de colonização rápida, maturação

precoce, reprodução contínua) e estratégia sazonal (reprodução sincronizada com

estação chuvosa, alta fecundidade, ausência de cuidado parental e deslocamentos

reprodutivos, interpretados como sendo adaptativos a variáveis ambientais abióticas,

disponibilidade alimentar e pressão de predação).

Segundo W

OOTTON (1984), o sucesso alcançado pelos peixes em ambientes

distintos deve-se à enorme gama de estratégias reprodutivas desenvolvidas pelo

grupo, que englobam táticas extremas e, embora estas possam variar em função do

ambiente, algumas são conservativas.

Quanto à utilização dos termos táticas, estratégias e padrões, D

IANA (1995)

estabelece uma relação hierárquica, referindo-se a estratégias como um conjunto de

táticas mais facilmente variáveis em função do ambiente, sendo em parte

conservativas. O mesmo autor propõe que apesar do caráter mais abrangente do

termo “padrões”, este seria um sinônimo para estratégias. G

ROSS (1987), citado por

IANA (1995), define estratégias como “História de vida geneticamente programada

ou programa comportamental evoluído por maximizar o sucesso reprodutivo sob

competição intraespecífica dependente da freqüência”, enquanto táticas seriam

“estágios de desenvolvimento ontogenético ou ações especificamente usadas para o

êxito da história de vida ou programas comportamentais”.

As grandes bacias hidrográficas da América do Sul apresentam a mais

diversa ictiofauna do mundo (cerca de 2400 espécies descritas), derivada de poucos

estoques básicos (espécies pertencentes às ordens Characiformes, Siluriformes e

Perciformes - Cichlidae, compreendendo cerca de 93% do total de espécies)

(LOWE-M

CCONNELL, 1987).

O conhecimento das estratégias reprodutivas da comunidade ictiológica de

determinada bacia hidrográfica pode fomentar a piscicultura, uma vez que fornece

bases ecológicas para manutenção e cultivo em cativeiro de espécies nativas em

detrimento das exóticas ou alóctones.

A ictiofauna da bacia do rio São Francisco é representada por cerca de 150

espécies de água doce (T

RAVASSOS, 1960; BRITSKI et al., 1984; MENEZES, 1996; SATO

& GODINHO, 1999), sendo caracterizada por um alto grau de endemismo (MENEZES,

1996). Esta ictiofauna encontra-se bastante ameaçada em várias regiões,

principalmente no trecho a jusante da barragem de Sobradinho até o Oceano

Atlântico, a montante da barragem de Três Marias e nos rios Paraopeba e das

Velhas, devido principalmente ao desmatamento ciliar, construção de grandes

barragens, poluições industrial e doméstica, garimpo (diamante e ouro), pesca

predatória e destruição de várzeas e lagoas marginais pelos projetos agrícolas

ATO et al., 1987; SATO, 1989; MENEZES, 1996). Na Europa, apesar de

controvérsias, uma das medidas para a conservação das espécies ameaçadas de

extinção tem sido a utilização da desova artificial e conseqüente peixamento

HUHLÉ, 1996; PLANELLES & REYNA, 1996; KOURIL et al., 1996).

Salienta-se que alguns peixes da bacia do São Francisco constam da lista de

espécies ameaçadas de extinção no estado de Minas Gerais: Brycon orthotaenia

(matrinchã), Salminus sp. (dourado), Conorhynchos conirostris (pirá), Lophiosilurus

alexandri (pacamã), Pseudoplatystoma corruscans (surubim) e Rhinelepis aspera

(cascudo-preto) (L

INS et al., 1997).

Até o presente foram reproduzidas artificialmente 35 espécies nativas da

bacia do São Francisco: Deste total, 33 espécies foram induzidas à desova pela

primeira vez na Estação de Hidrobiologia e Piscicultura de Três Marias.

Sobre padrões reprodutivos em peixes, se dependentes de fenômenos

fisiológicos, anatômicos e comportamentais e então obviamente relacionados ao

patrimônio genético de cada espécie e cada indivíduo em particular é razoável

esperar que quanto maior a proximidade filogenética entre indivíduos, mais próximos

serão as opções reprodutivas possíveis (S

ATO et al, 2003).

Em abordagens filogenéticas, HENING (1966) em AMORIM (1994) conceitua

como Plesiomorfia a condição pré-existente de uma estrutura que foi alterada

resultando em uma nova condição. Em oposição Apomorfia seria a condição mais

recente de uma estrutura.

Segundo A

MORIM (1994), caracteres apomórficos e plesiomórficos não

existem como entidades isoladas, independentemente das espécies, e as diferentes

condições de um caráter são compartilhadas por indivíduos de uma ou mais

espécies. Assim, o compartilhamento de apomorfias e plesiomorfias é denominado

simplesiomorfia e sinapomorfia, enquanto que homoplasia se relaciona ao

surgimento independente de caracteres, portanto convergente ou paralelo, podendo

ainda retomar uma condição ancestral (pseudo-simplesiomorfia) o que é

normalmente chamado de reversão.

Ainda com relação à terminologia filogenética, autapomorfia se relaciona a

condições inovadoras em um grupo evolutivo terminal, lembrando que caracteres,

condições e atributos podem ser morfológicos, fisiológicos, comportamentais,

simples ou complexos como a condição de vida, como vida terrestre x vida aquática

ou ainda homotermos x pecilotemos (Amorim, 1994).

O método de análise filogenética proposto por Hennig (1950, 1966) em

Amorim (1994) tem como pressupostos que: 1 condições diferentes entre si de

caracteres, encontradas entre membros de um grupo podem ser ordenadas

temporalmente, 2 dado um grupo tomado a priori como monofilético (a partir de

outros indícios) e duas condições diferentes de um mesmo atributo, aquela

encontrada nas espécies exteriores ao grupo é a condição mais antiga, da qual a

outra condição derivou, 3 o conjunto de espécies que compartilha uma mesma

condição mais recente em relação a um caracter, provavelmente descende de uma

espécie ancestral na qual ocorreu a modificação inicial na condição do atributo.

EITZMAN & MALABARBA (1998) citam o uso de sinapomorfias em caracteres

sexuais ou reprodutivos como fonte de potencial de dados em análises filogenéticas

em peixes, tão importantes quantos os provenientes da biologia molecular.

II. OBJETIVOS

Considerando-se a importância do conhecimento acerca da reprodução de

espécies de peixes, o grau de endemismo e a importância dos caracteres

reprodutivos para análises filogenéticas, o presente trabalho pretende a ampliação

do número de espécies submetidas a hipofisação e a contribuição para o acervo de

conhecimento sobre a biologia reprodutiva dos peixes do rio São Francisco, tendo

como objetivos principais:

- Análise de atributos reprodutivos, obtidos pela técnica de hipofisação, que

propiciem comparações entre linhagens ictiológicas diversas, formando grupos

fenéticos, que possam validar hipóteses de aproximação filogenética dos

caracteres e padrões registrados e também possibilitem a compreensão das

questões seletivas do ambiente.

- Contribuição para a compreensão dos padrões reprodutivos da biocenoce

ictiológica da regiâo de três Marias-MG.

III. MATERIAL E MÉTODOS

Para elaboração deste trabalho, foram utilizados dados relacionados a

hipofisação de 23 espécies (S

ATO et al, 2003), somados aos dados para mais 12

espécies, totalizando 35 espécies de peixes do rio São Francisco, da região de Três

Marias-MG:

Manejo dos reprodutores

Os reprodutores das 12 novas espécies hipofisadas foram capturados no rio

São Francisco e nas lagoas marginais de seus tributários principais da região de

Três Marias-MG, nos meses de outubro a janeiro de 2003, 2004 e 2005

Os reprodutores selecionados foram pesados, medidos e mantidos separados

por sexo (quando possível o diagnóstico) em tanques de alvenaria (dimensões 3,0 x

1,0 x 0,8 m), e aquários (dimensões 1,0 x 0,4 x 0,5 m) com circulação constante de

água e temperatura controlada. Em cativeiro, os peixes receberam ração peletizada

contendo 36% de proteína bruta e náuplios e adultos de Artemia salina.

Durante as biometrias foram registrados, quando observados, características

externas de dimorfismo sexual ou induzidas pela época reprodutiva.

As fêmeas, na maioria dos casos, foram selecionadas pela observação de

características externas, como ventre abaulado, poro genital dilatado e

vascularizado; os machos pela liberação de sêmen ante leve pressão do abdome.

Reprodução induzida

A indução da reprodução foi feita pelo método da hipofisação (I

HERING et al.,

1935; I

HERING,1937 In SATO, 1999) através da aplicação intramuscular ou celomática

de extrato bruto de hipófises de Cyprinus carpio (Cypriniformes). Os machos,

quando identificados, receberam dose única em mg/kg dependendo de seu peso. As

fêmeas receberam duas doses ou dose única em mg/kg, dependendo do tamanho

do espécime, relacionado ao risco de injúrias ou estresse dependendo de seu peso,

espaçadas por um período de doze a dezoito horas (W

OYNAROVICH & HORVÁTH,

1980).

Para cada espécie, determinou-se o momento da desova através do cálculo

das horas-grau (HG), considerando-se a temperatura da água e o tempo até a

ocorrência da desova, a partir da segunda aplicação hormonal, ou da dose única

(HG = temperatura da água ( 25-26

C) x tempo em horas).

A extrusão dos ovócitos e a coleta de sêmen foram executadas manualmente

e a fertilização pelo método a seco. A partir de sub-amostras foram estimadas as

fecundidades absoluta e relativa, assim como as dimensões dos ovócitos no

momento da extrusão e após a fertilização.

Incubação dos ovos

A incubação dos ovos foi efetuada em incubadoras em forma de funil, modelo

Woynarovich (1986) com circulação constante de água, cuja a temperatura foi

mantida em torno dos 23 graus centígrados. Nestas (com cerca de 20 a 30g de ovos

cada) as vazões da água variaram de 0,5 a 1,0 L/min. Imediatamente após a

eclosão, uma amostra das larvas foi colocada em béqueres de 5 L, para

observações do padrão geral de desenvolvimento e comportamentais relacionadas

principalmente aos movimentos dispersivos ou de aquisição de equilíbrio hidrostático

da larva recém eclodida.

Variáveis analisadas

A partir das biometrias realizadas nos reprodutores, observações

comportamentais em cativeiro e das desovas obtidas e efetivamente fertilizadas

resultando em larvas viáveis, foi possível o registro ou estimativa das seguintes

variáveis reprodutivas: vocalizações reprodutivas (VOCAL), presença de espículas

nas nadadeiras durante o período reprodutivo (ESPICUL.), comprimento total em

centímetros dos reprodutores fêmeas (LT, cm), peso corporal em gramas das

fêmeas (Wt, g), número dos ovócitos por grama (NOG), fator de condição de Fulton

(K = Wt.100/Lt

), peso das gônadas (WG = peso dos ovócitos extruídos + peso dos

ovócitos não extruídos em g), índice gonadossomático (IGS = WG.100/Wt),

fecundidade absoluta (FA): número de ovócitos extruídos + número de ovócitos

residuais livres na cavidade celomática, após a extrusão; fecundidade relativa ao

peso corpóreo em gramas das fêmeas reprodutoras (FRG), diâmetro do ovócito não-

hidratado (DONH, µm) e diâmetro do ovo hidratado (DOH, µm), diâmetro do vitelo

(DV, µm), espaço perivitelino (EP, µm), espessura do córion (EC, µm), coloração

(COROV) e adesividade dos ovos (ADESIOV), presença de capa gelatinosa no

mesmo (CGELA), tempo em horas-grau, para a eclosão das larvas a partir da

fertilização (TE), comprimento total das larvas recém eclodidas (LTL em µm),

movimento vertical das larvas na coluna da água (MOVELAR), adesividade da larva

com a tensão superficial ou substrato (ADESILAR).

Análise dos dados

Os dados obtidos pela hipofisação foram tratados através da Análise

Multivariada de Agrupamentos (AGRUP) e Análise de Componentes Principais

(ACP) (V

ALENTIN, 2000), aplicados em 23 espécies da bacia do Rio São Francisco

hipofisados por Sato et al (2003), somados aos dados obtidos neste trabalho, sob as

mesmas condições dos autores supracitados, com o intuito da formação de grupos

fenéticos que em hipótese refletiriam grupos com aproximações filogenéticas (Sato,

1999) ou pelo menos o pertencer destes a grupos determinados por variáveis

reprodutivas comuns relacionadas à estratégias reprodutivas gerais.

A partir de aplicação preliminar de análise dos componentes principais (PCA),

utilizou-se a matriz de correlação de Pearson obtida, para se proceder à eliminação

de variáveis altamente correlacionadas, adotando-se como critério a eliminação de

uma das variáveis quando o coeficiente de correlação se apresentava acima de

0,90. Para definição do número de eixos representativos das análises, observou-se

a percentagem de variação total explicada em cada um desses eixos. Foram

considerados apenas os eixos que em conjunto explicaram pelo menos 70 % da

variação total e, para cada eixo, variáveis que apresentaram alto valor de coeficiente

de correlação, foram destacadas como mais representativas.

Sobre a tabela de escores de cada espécie em relação aos eixos obtidos, foi

aplicada a análise de agrupamentos, utilizando o índice métrico de distância

Euclidiana, considerando pesos proporcionais, no sentido de sumarizar em um único

dendrograma, toda a variabilidade expressa inicialmente em gráficos.

Metodologia para considerações filogenéticas.

Para a discussão sobre inferências filogenéticas de atributos reprodutivos foi

aplicada a análise multivariada de agrupamentos e componentes principais primeiro

separadamente nos Characiformes (Figuras 48 à 51 e tabelas 14 à 18), Siluriformes

+ Gymnotiformes (Figuras 52 à 55 e tabelas 19 à 23) e depois de maneira a totalizar

as espécies hipofisadas da bacia do rio São Francisco ( Figuras 56 à 58 e tabelas 25

à 29) no intuito de se verificar atributos congruentes.

Neste trabalho assumiu-se a proposta de H

ENNING (1966) IN AMORIN, 1994) de

análise de atributos ou caracteres para a inferência de padrões filogenéticos

relacionados a reprodução em Characiformes, Siluriformes e Gymnotiformes.

Espécies hipofisadas.

Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819)

Endêmica da bacia do rio São Francisco esta espécie, pertencente à

subfamília Serrasalminae, caracteriza-se por ser a maior espécie entre as piranhas,

podendo atingir cerca de 6 quilos, (F

ERREIRA et al 1996). Possui corpo alto com

espinho pré-dorsal e cerca de 22 espinhos na quilha ventral, Os exemplares grandes

são uniformemente coloridos enquanto que os juvenis possuem manchas negras no

flanco e nadadeiras orladas de negro. Caracterizam-se pela voracidade com a qual

devoram pedaços de suas presas com seus dentes cortantes (B

RITSKI et al 1988).

Segundo F

ERREIRA et al (1996) os machos de Pygocentrus piraya são

encontrados em estágios avançados de maturação gonadal durante o ano todo no

reservatório de Três Marias-MG, enquanto as fêmeas são encontradas com

frequências maiores nas mesmas condições, durante o período de elevação das

águas no reservatório, sendo de desova parcelada.

Myleus micans (Lütken, 1875)

Espécie endêmica da bacia do rio São Francisco, membro da subfamília

Serrasalminae, possui corpo muito alto, nadadeira dorsal longa, nos machos,

espinhos na quilha ventral, dentes cônicos e coloração uniforme (B

RITSKI et al 1988).

Os membros desta subfamília são herbívoros, alimentam-se de macrófitas e frutos.

Pouco se sabe sobre as estratégias reprodutivas da espécie; quanto ao grupo, as

escassas informações mencionam ausência de cuidado parental, migrações curtas

em direção a riachos e ovos liberados na coluna d´água pelas fêmeas (H

UTCHINS et

al, 2003).

Acestrorhynchus lacustris (Lütken, 1875)

Este membro da família Acestrorhynchidae, composta por carnívoros que

habitam preferencialmente ambientes lênticos, no rio São Francisco são registradas

duas espécies da família. Apresenta focinho alongado com dentes caninos

relativamente grandes separados por dentes cônicos que facilitam a apreensão da

presa, ação para a qual contribuem também os dentes do palato, característica que

distingue os membros desta família dos demais carnívoros, pode atingir cerca de 27

cm (Britski et al, 1988). As escassas informações sobre a biologia reprodutiva do

grupo citam baixa fecundidade, desova parcelada (B

ARROS & SANTOS, 1996), ovos

adesivos e ausência de migrações reprodutivas (RIZZO et al 2002).

Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)

Ocorre principalmente em áreas de remanso e ambientes lênticos, atingindo

cerca de 40 cm (B

RITSKI et al, 1988). Tem ampla distribuição geográfica na América

do Sul (F

OWLER, 1950). Constrói ninhos onde depositam os ovos, formando uma

massa irregular e o cuidado é efetuado pelos machos (M

OREIRA, 1919; DEVINCENZI,

1933 citado por BREDER & ROSEN, 1966). Vários autores citam que a reprodução

desta espécie ocorre durante o período chuvoso (N

OMURA, 1976 e 1984;

ARAMASCHI, 1979) com desova do tipo parcelada (MOREIRA, 1919; AZEVEDO &

GOMES, 1934; PAIVA, 1972; CARAMASCHI, 1979). É uma espécie de hábito alimentar

piscívoro e insetívoro nas fases mais jovens (ALVIM 1999).

Hoplias lacerdae Miranda-Ribeiro, 1908

Segundo F

OWLER (1950) a espécie teria localidade-tipo o rio Ribeira do

Iguape, no estado de São Paulo. Ocorre em várias regiões do Brasil, inclusive na

bacia do São Francisco onde pode ter se instalado à partir de transposições de

fauna ocorridas com a mudança do curso de córregos em função de barramentos

ATO, com. Pess.). Pode atingir 100 cm de comprimento (SANTOS, 1981) e 15 kg de

peso corporal (BRITSKI, 1972). Apresenta desova parcelada (GALLI & TORLONI, 1986;

SATO & GODINHO, 1988), reproduzindo-se de setembro a fevereiro (GONTIJO et al.,

1983) e de setembro a abril (CASTAGNOLLI & CYRINO, 1986; GALLI & TORLONI, 1986).

Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850)

Espécie reofílica segundo J

ÚLIO-JR. et al (2003) possui corpo alongado e belo

padrão de cores com listas longitudinais negras e manchas avermelhadas ,atinge

cerca de 23 cm. Sua boca é sub-inferior, com dentes incisivos aptos para o hábito

da herbivoria, considerado, também quanto à alimentação, um invertívoro

generalista (A

LVIM, 1999). Possui ampla distribuição nos neotrópicos. São escassas

as informações sobre estratégias reprodutivas para a espécie (SATO, 1988).

Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766)

Membro da família Auchenipteridae, este siluriforme de cerca de 15 cm

consegue sobreviver algumas horas fora d`água, o que lhe confere grande

rusticidade e capacidade de invasão. Possui ampla distribuição nos neotrópicos.

Quanto a reprodução, segundo a maioria dos autores, esta ocorre durante o período

chuvoso, quando a participação maxima das gônadas em relação ao peso corpóreo

total chega a valores em torno de 10% (M

EDEIROS et al, 2003; SILVA & VIANA, 2003).

A nadadeira anal dos machos é modificada em um órgão copulador (Britski et al,

1988).

Duopalatinus emarginatus (Valenciennes, 1840)

Siluriforme de corpo alongado, com cerca de 35 cm de comprimento médio,

longos barbilhões maxilares e dentes no palato para apreensão de presas,

provavelmente peixes de pequeno porte. Esta espécie é endêmica da bacia do rio

São Francisco e mesmo dentro desta de ocorrência rara, não sendo encontrada em

trechos represados, provável motivo das escassas informações na literatura. Quanto

ao grupo, existem várias referências relacionadas aos aspectos reprodutivos (B

RITO

& BAZZOLI, 2003; SATO et al, 1999, 2003)

Hypostomus francisci (Lütken, 1874)

Pterygoplichthys etentaculatus (Spix & Agassiz, 1829)

Estas duas espécies de cascudos endêmicas da bacia do rio São Francisco,

pertencem a família Loricariidae, composta por peixes preferencialmente, porém não

exclusivamente, herbívoros que se alimentam raspando o perifíton de rochas e

troncos submersos, assim como de pequenos invertebrados bentônicos e materiais

orgânicos diversos presentes no substrato, através do aparelho bucal ventral, com

formato de ventosa (A

ZEVEDO 1938, BRITSKI et al. 1984, GEIS 1997, HAHN et al. 1997,

EMIG/CETEC 2000, ALVIM & PERET 2004). Esta família de Siluriformes manifesta

grande variedade de estratégias reprodutivas, conseqüentemente com ampla

variação das características relativas às dimensões de ovos e larvas, e à

fecundidade das diferentes espécies (I

HERING 1928, GEIS 1997, SUZUKI & AGOSTINHO

1997, SATO et al. 1998, 2003, SUZUKI et al. 2000, CEMIG/CETEC 2000). Segundo

ROSS & SARGENT (1985) in SUZUKI et al. (2000). Em trabalhos realizados sobre

reprodução de Loricariidae, o cuidado parental é descrito e 61% relacionado aos

machos.

Hypostomus francisci possui corpo totalmente coberto por placas ósseas e

manchas amarelas distribuídas ao longo da superfície corporal, atinge cerca de 40

cm de comprimento total.

Pterygoplichthys etentaculatus possui grandes nadadeiras dorsais e peitorais,

corpo e abdome coberto por placas ósseas com odontódeos, assim como H.

francisci, atinge cerca de 35 cm.

Ambas espécies possuem alto valor comercial para os pescadores da bacia do

São Francisco, na região de Três Marias.

Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) e

Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842)

Espécies pertencentes à família Sternopygidae, Ordem Gymnotiformes,

(tuviras, ituís, sarapós, poraquês) cujos membros possuem características

sinapomórficas óbvias (nadadeira anal alongada, vísceras compactadas, abertura

anal e poro urogenital anteriores, orientação por campo elétrico miogênico ou

neurogênico, capacidade de regeneração de partes corporais pós-celômicas, etc.)

que fazem com que este grupo seja considerado natural, porém suas relações

filogenéticas, tanto internas quanto externas, são motivo de controvérsias (C

AMPOS-

DA-PAZ & ALBERT, 1998). Quanto à reprodução, os escassos dados encontrados na

literatura sobre o grupo, mencionam dimorfismo sexual (P

Y-DANIEL & FERNANDES,

2005) baixa fecundidade, desova parcelada e possibilidade de reprodução contínua

durante o ano sob condições de simulação de “período de chuvas” (K

IRSCHBAUM,

1979; 1984; BRITZ et al 2000).

Sistemática das espécies analisadas (Reis et al, 2003)

Ordem Characiformes:

Familia Characidae

Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)

Salminus sp (Cuvier, 1816)

Salminus hilarii Valenciennes, 1850

Subfamília Tetragonopterinae

Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829

Subfamília Bryconinae

Brycon orthotaenia Günther, 1864

Subfamília Serrasalminae

Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819)

Myleus micans (Lütken, 1875)

Família Acestrorhynchidae

Acestrorhynchus lacustris (Lütken, 1875)

Família Erythrinidae

Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz 1829)

Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)

Hoplias lacerdae Miranda-Ribeiro, 1908

Família Anostomidae

Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1836)

Leporinus piau Fowler, 1941

Leporinus reinhardti Lütken, 1875

Leporinus taeniatus Lütken, 1875

Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850)

Schizodon knerii (Steindachner, 1875)

Família Curimatidae

Steindachnerina elegans (Steindachner, 1875)

Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 1889)

Família Prochilodontidae

Prochilodus costatus Valenciennes, 1850

Prochilodus argenteus Agassiz, 1829

Ordem Siluriformes

Família Doradidae

Franciscodoras marmoratus (Reinhardt, 1874)

Família Pimelodidae

Conorhynchos conirostris (Valenciennes, 1840)

Pimelodus maculatus La Cepède, 1803

Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829)

Duopalatinus emarginatus (Valenciennes, 1840)

Famíla Pseudopimelodidae

Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1877

Pseudopimelodus charus (Valenciennes, 1840

Família Heptapteridae

Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824)

Família Auchenipteridae

Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766)

Família Loricariidae

Hypostomus francisci (Lütken, 1874)

Rhinelepis aspera Spix & Agassiz, 1829

Pterygoplichthys etentaculatus (Spix & Agassiz, 1829)

Ordem Gymnotiformes

Família Sternopygidae

Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801)

Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842)

IV. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os resultados obtidos através da hipofisação de 12 espécies da bacia do Rio

São Francisco, obtidos e registrados neste trabalho, somados aos resultados obtidos

por S

ATO et al (2003) para outras 23 espécies da mesma bacia estão sumarizados

nas tabelas de 1 à 13.

Atributos reprodutivos

Pygocentrus piraya

Em P. piraya (Figura 4) os ovócitos obtidos pela extrusão manual,

apresentaram a coloração amarela. A fecundidade absoluta média registrada foi de

33.454 ovócitos (Tabela 1), enquanto que o índice gonadossomático médio

registrado para as fêmeas da espécie foi 8,97 (tabela 2). F

ERREIRA et al (1996)

sugerem, analisando histologicamente a variação dos estádios de maturação da

espécie, na mesma região da bacia do rio São Francisco, que o período reprodutivo

ocorra de janeiro a abril, tendo a espécie desova parcelada.

Os ovócitos recém extruídos e ainda não hidratados, mediram em média

1,7mm, registrando-se um pequeno aumento de volume destes, após fertilização e

hidratação (Tabela 3) Foi verificada a coloração amarela dos ovos e a adesividade,

já comentada para a espécie em Rizzo et al (2002) além da presença da capa

gelatinosa, característica rara em Characiformes (Tabela 5) mas comum em

Siluriformes (Rizzo et al,2002; S

ATO et al 2003).

Após aproximadamente 44 horas de permanência dos ovos nas incubadoras,

foi registrada a eclosão das larvas que em média mediram 1,7mm de comprimento

total, com saco vitelínico medindo em média 1,5 mm de diâmetro (Tabela 4) e um

padrão incipiente de desenvolvimento geral. Estas permaneceram no fundo dos

béqueres de observação, não apresentando movimento vertical na coluna d`água,

pois o grande volume do saco vitelínico parece dificultar movimentos até sua

absorção.

A fragilidade ou vulnerabilidade da larva recém eclodida e as dimensões de

ovócitos e larvas, assim como características qualitativas como adesividade e

coloração dos ovócitos e ausência de movimentos ou órgãos adesivos na larva, são

características comuns à espécies que realizam cuidado parental (S

ATO et al 2003) .

Na literatura são encontradas referências sobre a reprodução de

Serrasalminae que citam movimentos de corte, construção de ninhos e guarda de

ovos e larvas (H

UTCHINS et al 2003), além de referências sobre a adesividade dos

ovos e desova parcelada (L

AMAS & GODINHO, 1996). Segundo BAILEY & SANDFORD

(1998), em piranhas (gênero Pygocentrus), a reprodução ocorre após a construção

de ninhos nos quais a fêmea deposita cerca de 1000 ovócitos que são vigiados pelo

macho, enquanto a fêmea sai em busca de um novo macho para um novo ritual de

reprodução.

Myleus micans (Figura 5).

Após a extrusão dos ovócitos pela pressão exercida no ventre das fêmeas,

foram registrados a fecundidade absoluta e relativa ao peso corpóreo para a

espécie, 22500 e 42,2 ovócitos, respectivamente em valores médios (Tabela 1).

Esses valores são relativamente baixos em comparação à outras espécies do grupo

como as dos gêneros Mylossoma (R

EBELLO-NETO, 1979) Colossoma (Araújo-Lima &

Goulding, 1998) e Piaractus (C

ASTAGNOLLI & ZUIM, 1985 In RAMIREZ & CARNEIRO,

2002).

Os ovos com cerca 2,3 mm de diâmetro (Tabela 3), são de formato oval,

saliência no córion; com capa ou envoltório gelatinoso, têm coloração amarela e são

levemente adesivos, adesivos (Figura 36). R

EBELLO-NETO, (1979) encontrou ovos

esverdeados em Mylossoma sp. sendo esta coloração mais comumente encontrada

em ovos de Myleinae.

Após a fertilização o grau de hidratação registrado, através do aumento do

diâmetro dos ovos (Tabela 3), foi pequeno e com cerca de 56 horas de permanência

nas incubadoras, foi registrada a eclosão, que ocorre com a saída da larva pela

saliência do córion (Fig. 37), projetando inicialmente a cabeça.

As larvas apresentam em média 6,4 mm (Tab.4) de comprimento e são

estruturalmente pouco desenvolvidas, sem moviimento vertical na coluna d` água,

permanecendo inertes, na maior parte do tempo, em contato com o substrato.

A adesividade dos ovócitos, o grande tamanho relativo das larvas recém

eclodidas, além dos valores de fecundidade registrados para espécie, são

indicativos de algum nível de cuidado parental.

As poucas informações a cerca da reprodução do gênero Myleus citam

ausência de cuidado parental e ovos demersais liberados ao acaso na coluna

d`água ou entre macrófitas, baixa fecundidade, e curtas migrações reprodutivas

UTCHINS et al, 2003; BAILEY & SANDFORD, 1998). BRAGA (2001) cita a importância

dos ribeirões afluentes do reservatório de Volta Grande (localizado entre os estados

de Minas Gerais e São Paulo), como locais de desova de Myleus tiete, que se

prolonga desde os meses de junho até fevereiro. Com relação ao grupo, os gêneros

Colossoma e Piaractus, são importantes na piscicultura brasileira, pois devido ao

grande porte, palatabilidade da carne, as técnicas de hipofisação estão atualmente

bem estabelecidas, inclusive com relação à obtenção de espécies híbridas (P

INHEIRO

et al, 1991; ANDRADE & YASUI, 2003).

Acestrorhynchus lacustris (Figura 6).

A fecundidade absoluta para a espécie foi em média de 51000 ovócitos

(Tabela 1), relativamente alta se compara com Acestrorhynchus britski da mesma

bacia (B

ARROS & SANTOS, 1996). Para os ovos se observou capa gelatinosa e uma

coloração peculiar, basicamente marrom, porém com manchas esverdeadas, que

talvez auxiliem na camuflagem destes no ambiente, padrão não registrado em

nenhuma outra espécie estudada da bacia do rio São Francisco. Foram registrados

os valores médios de 1,03 mm e 1,30 mm no diâmetro dos ovos antes e após a

hidratação respectivamente (Tabela 3). A adesividade dos ovos foi constatada por

Rizzo et al, (2002).

As larvas eclodiram após 637 horas-grau, o equivalente a 26 horas, em

média, de incubação (Tab.4). Após a eclosão, foram registradas, a movimentação

vertical das larvas e a presença de órgão adesivo larval, uma protuberância adesiva

na região craniana das mesmas, semelhantes à de A. bimacualtus (S

ATO et al,

2003), como características reprodutivas qualitativas presentes nesta espécie.

Erythrinidae: Hoplias malabaricus e Hoplias lacerdae ( Figs 10 e 11)

Para os dois Erythrinidae foram registrados ovos opacos, demersais,

esféricos, alaranjados, adesivos e sem capa gelatinosa.

Para Hoplias malabaricus registrou-se que após a hidratação de seus

ovócitos houve um aumento médio de diâmetro destes de 2,115 à 2,238 mm (Tabela

3) valores próximos aos relatados por D

EVINCENZI (1933) citado por BREDER &

ROSEN (1966), AZEVEDO & GOMES (1942), IHERING (1937) e VAZZOLER (1996).

A fecundidade absoluta obtida foi, em valores médios de 23086 ovócitos

(Tabela 1), condizente com os valores encontrados

POR MOREIRA (1919), AZEVEDO

(1938), AZEVEDO & GOMES (1942), GODOY (1975), CARAMASCHI (1979) e VAZZOLER

(1996). A eclosão das larvas ocorreu, em média, a 1176 ± 19 horas-grau,

correspondendo a 49 horas após a fertilização dos ovócitos (Tabela 4), à

temperatura d’água de 24 ºC. Na literatura os dados sobre o tempo de eclosão das

larvas variam com a temperatura em que se desenvolveu cada experimento: 52 h à

temperatura de cerca de 21,5

C e em 22-24 h a 26-28

C (AZEVEDO & GOMES,

1942), em 4 dias a 20-21

C (MOREIRA, 1919), em 30 h a 26-30

C (IHERING, 1937),

depois de 50-52 h a 21,5-27

C (GODOY, 1975).

No momento da eclosão, as larvas mediram em média 6,611 mm de

comprimento total, apresentando saco vitelino com diâmetro médio de 1,727mm

(Tabela 4). Segundo M

OREIRA (1919), larvas recém eclodidas de H. malabaricus

medem de 6 a 8 mm de comprimento total, valores próximos aos encontrados

também por A

ZEVEDO & GOMES (1942), (7,4 mm), porém diferentes dos valores

encontrados por G

ODOY (1975), 3-4mm.

O diâmetro do ovo de Hoplias lacerdae, após a hidratação passou de 2,276

para 2,552 mm (valores médios) (Tabela 3). A fecundidade absoluta média

encontrada foi de 13336 ovócitos (Tabela 1). A eclosão das larvas deu-se, em média

a 1219 ± 40 horas-grau, correspondendo a 50,8 horas após a fertilização dos

ovócitos, à temperatura d’água de 24 ºC e, neste momento, mediram, em média,

6,944 mm de comprimento total (Tabela 4). As larvas não apresentaram movimentos

verticais na coluna d’água, assim como a espécie anterior. Para nenhuma das

espécies de Erythrinidae supracitadas foi registrado órgão adesivo larval craniano

característico, como observado em Acestrorhynchus lacustris, porém existem

observações de adesividade nesta região da anatomia das larvas (G

OMES et al

2006).

Leporellus vitattus (Fig. 16)

Para esta espécie foi registrada fecundidade absoluta média de 53.800

ovócitos, cinza-escuros, não adesivos e sem capa gelatinosa (Figura 39), que

sofreram considerável aumento de diâmetro após fecundação e hidratação,

passando de 1,13 mm para 3,11 mm, em média, característica comum em espécies

de ovócitos livres ou não adesivos (Rizzo et al 2002, S

ATO et al, 2003). Após 483

horas-grau, ou 21 horas, em média, ocorreu a eclosão dos ovócitos, dando origem a

larvas com padrão incipiente de desenvolvimento ontogenético (Figura 40), medindo

cerca de 3,5 mm (tabela 4), que assim que se libertaram do córion, passaram a

realizar migrações na coluna d`água, não apresentando porém, órgão adesivo larval.

Tais características reprodutivas registradas neste trabalho e também por S

ATO

(1988) para esta espécie, refletem o padrão geral registrado para Anostomidae

ATO et al, 2003).

Trachelyopterus galeatus (Figura 24) .

Em condições de laboratório e sob técnicas de hipofisação e extrusão manual

dos ovócitos, a baixa fecundidade absoluta, cerca de 3.100 ovócitos (Tab. 8)., foi

uma das características reprodutivas marcantes desta espécie, de fecundação

interna realizada pelo gonopódio do macho. Os ovos mensurados, apresentaram cor

amarelo-escuro, adesividade e capa gelatinosa comum aos Siluriformes (S

ATO et al,

2003; Rizzo et al 2002) medindo em média, 2,3 e 3,3 mm, antes e após fertilização,

respectivamente (Tab. 10). Com cerca de 3051 horas-grau ou 127 horas de

incubação, ocorreu a eclosão dos ovos, um tempo longo de eclosão, condizente com

o esperado para uma espécie de fecundação interna, não se sabe qual o período de

retenção dos ovos fecundados pela fêmea e tão pouco em que condições de

desenvolvimento estes são liberados. Na literatura, os trabalhos reportam as

variações de IGS e determinação de período reprodutivo (A

RAÚJO et al, 2000;

MEDEIROS et al, 2003; SILVA & VIANA, 2003). Em laboratório as larvas recém

eclodidas mediram em média 4,2 mm (Tab 11) não apresentando movimentos

verticais na coluna d`água e nem adesividade craniana para com o substrato ou

tensão superficial.

Duopalatinus emarginatus (Figura 29).

Para D. emarginatus se registraram ovos de coloração amarelo clara, livres e

com capa gelatinosa hialina de grande dimensão (Figura 40). Com a hidratação, os

valores médios destes passaram de 1,260 mm à 1,829 mm (Tab. 10)

A eclosão das larvas de D. emarginatus ocorreu, em média, com 494 horas-

grau, correspondendo a 20,5 horas após a fertilização dos ovos, à temperatura

d’água de 24 ºC (Tab. 11). As larvas recém eclodidas de D emarginatus mediram

em média, 2,565 mm de comprimento total, possuindo saco vitelino com diâmetro

médio de 0,723 mm e apresentando olhos, nadadeiras e pigmentação com padrões

primários de desenvolvimento (Figura 42, Tabela11).

A fecundidade relativamente alta registrada para D. emarginatus, cerca de

187.000 ovócitos em valor médio (Tab.8), é condizente com espécies que não

realizam cuidado parental (S

ATO et al, 2003).

Escassas são as referências reprodutivas ou auto-ecológicas para espécie

ARADI & NUNES, 1986), para a qual se registrou, neste trabalho padrão reprodutivo

semelhante à outros pimelodídeos da bacia do rio São Francisco, como os do

Gênero Pimelodus e Pseudoplatistoma (S

ATO & GODINHO, 1988, 2003; SATO et al,

2003), com exceção do tamanho da larva recém eclodida.

Hypostomus francisci e Pterygoplichtys. etentaculatus ( Figs. 31 e 32).

Foi constatado no presente trabalho que os ovos de H. francisci e de P.

etentaculatus são opacos, demersais, esféricos, alaranjados e fortemente adesivos,

apresentando capa gelatinosa, características qualitativas compartilhadas por várias

outras espécies de Loricariidae (A

ZEVEDO 1938, AGOSTINHO et al. 1982, DA-CRUZ &

LANGEANI 2000, SUZUKI et al. 2000). Em R. aspera, porém, os ovos são relativamente

menores e de coloração amarelo tênue, mas para estes também se registraram

adesividade e a presença de capa gelatinosa ou dupla membrana, conforme já

destacado por S

ATO et al. (1998).

As duas espécies estudadas apresentaram valores médios de IGS de 11,79%

e 7,01% respectivamente para H. francisci, P. etentaculatus (Tab. 9) valores estes

mediamente coincidentes com os encontrados na literatura para vários outros

Loricariidae: A

ZEVEDO (1938), AGOSTINHO et al. (1982), MAZONI & CARAMASCHI (1997),

SUZUKI et al. (2000).

Com a hidratação, os valores médios de diâmetro dos ovos de H. francisci

passaram de 3,5 mm a 3,77 mm, enquanto que os de P. etentaculatus, passaram de

3,34 mm a 3,57 mm (Tab. 10). O aumento nos diâmetros dos ovócitos, após a

hidratação, foi pequeno nestas duas espécies, fato também observado para os ovos

de Hypostomus plecostomus por A

ZEVEDO (1938).

A eclosão das larvas de H. francisci ocorreu, em média, com 2122 horas-grau,

o que corresponde a 88,4 horas após a fertilização dos ovócitos (Tab. 11), à

temperatura d’água de 24 ºC. As larvas recém eclodidas de H. francisci mediram em

média, 6,32 mm de comprimento total, possuindo saco vitelino com diâmetro médio

de 3,4 mm, com abertura bucal e movimentos operculares observados ainda antes

da eclosão.

A eclosão das larvas de P. etentaculatus ocorreu, em média, a 3744 horas-

grau, correspondendo a 144 horas após a fertilização dos ovócitos, à temperatura

d’água de 24 ºC, medindo em média 8,16 mm de comprimento total (Tab. 11),

apresentando saco vitelino com diâmetro médio de 3,15 mm. Para P. etentaculatus,

também se registraram a presença de abertura bucal funcional com movimentos

operculares e fixação ao substrato logo após a eclosão das larvas assim como o

padrão geral de desenvolvimento das nadadeiras (Figura 46), possibilitando

movimentos coordenados a partir do rompimento do córion . Para nenhuma das

espécies de Loricariidae supracitadas se registraram movimentos verticais na coluna

d`água ou órgão adesivo larval.

Eigenmannia virescens e Sternopygus macrurus (Figuras 34 e 35).

Os indivíduos capturados durante os meses de novembro à janeiro foram

hipofisados com dose única de EBHC (6 mg/kg) injetados na cavidade celômica de

maneira indiscriminada por todo o plantel de ambas as espécies. Os resultados

relacionados à pratica da hipofisação foram inconclusivos, pois as taxas de

fertilização foram muito baixas para ambas as espécies, necessitando-se de um

aprimoramento quanto às técnicas de hipofisação para tais.

A partir das desovas obtidas, registrou-se valores médios de fecundidade da

ordem de 998 ovócitos para E. virescens e 558 ovócitos para S. macrurus, com

Índice gonadossomático médio de 9,8 e 8,3 para E. virescens e S. macrurus

respectivamente. Quanto aos ovos, foi registrado o valor médio de 1,8 mm de

diâmetro para E. virescens e 3,0 mm para S. macrurus, estes eram amarelos, sem

capa gelatinosa e adesivos (Figura 46). As larvas recém eclodidas mediram em

média 5,0 mm e 6,6 mm respectivamente, sendo que as larvas de E. virescens

levaram em média 1433 horas-grau para eclosão, enquanto que para S. macrurus a

eclosão se deu, em média, após 2433 horas-grau, observando-se padrão de

desenvolvimento geral primordial ou incipiente para as duas espécies.

Não foi registrado, nestes experimentos, movimentos verticais ou presença de

órgão adesivo larval para estas espécies, porém B

RITZ et al (2000) sugerem a

existência de células adesivas espalhadas pela região craniana em Gymnotiformes,

não reunidas em um órgão larval característico.

Pelas características de baixíssima fecundidade, principalmente em se

tratando de S. macrurus, e dimensões de ovócitos e larvas, sugere-se existência de

cuidado parental nestes dois Sternopigidae da bacia do rio São Francisco.

RAMPTON & HOPKINS (2005) registraram ninhos para espécies do gênero

Gymnotus, contendo juvenis vigiados pelos machos, indicam ainda a provável co-

habitação de proles concebidas distintamente ou resultantes de pelo menos dois

eventos reprodutivos distintos, cujos juvenis recebem a proteção dos machos.

Padrões reprodutivos em peixes da bacia do São Francisco.

Characiformes.

A ordem Characiformes, cujos fósseis mais antigos remontam a 100 milhões

de anos, provavelmente teve suas origens e talvez boa parte de sua diversificação

antes da total separação dos continentes Africano e Sulamericano (O

RTÍ, 1997).

Atualmente Characiformes são encontrados em águas tropicais do Texas e México,

no continente Norte Americano, sendo amplamente distribuídos pela América

Central, do Sul e África (H

UTCHINS et al 2003). Dentro da ordem, as espécies variam

grandemente quanto à morfologia e aos nichos ecológicos ocupados, sendo

considerados em, V

ARI (1998) o grupo com maior diversidade morfológica em

Ostariophisi. Provavelmente devido a este fator, a classificação de cerca de 1.300

espécies neotropicais e 176 africanas dentro de Characiformes é controversa e

complexa (H

UTCHINS et al 2003). Segundo VARI (1998), os Characiformes africanos

são menos diversificados que os Neotropicais, talvez devido aos intensos

fenômenos geológicos ocorridos no continente Sul-americano nos últimos 90

milhões de anos que provavelmente ocasionaram fenômenos de vicariância diversas

vezes pela mudança em divisores de águas, transgressões e regressões marinhas,

entre outros (L

UNDBERG et al, 1998), ou por extinções de diversos grupos próximos

aos atuais, que possivelmente habitavam também o continente africano, restando

pouca variabilidade (O

RTÍ, 1997), haja visto que os Characiformes africanos

compartilham apomorfias, portanto, sinapomorfias que refletem sua condição

monofilética.

Quanto ao padrão reprodutivo, segundo a literatura, (H

UTCHINS et al 2003) a

maioria dos Characiformes é constituída por espécies pelagófilas (sensu BALON

1985) sem cuidado com suas unidades de reprodução, muitos escondem seus ovos

entre macrófitas. As exceções são os membros da família Erythrinidade e

Hepsetidae que apresentam especializações reprodutivas comportamentais como

construção e defesa de ninho. Segundo alguns autores,essa pode ser uma condição

plesiomórfica dentro da ordem (W

INEMILLER 1989; VASCONCELLOS, 2003).

Análise de agrupamentos em Characiformes

Aplicando-se a análise multivariada de agrupamento, utilizando o coeficiente

de Manhatam, em indivíduos pertencentes a 6 famílias e 4 subfamílias totalizando

21 espécies de Characiformes neste trabalho, obteve-se o dendrograma observado

na figura 48 formado pelos seguintes grupos:

Grupo 1- Formado apenas pela espécie A. bimaculatus, para qual se registra

a presença de capa gelatinosa envoltória nos ovos, uma condição excepcional

dentro de Characiformes compartilhada, dentre todos os 21 Characiformes

hipofisados neste trabalho, apenas por Pygocentrus piraya e Myleus micans,

pertencentes à sub-famíla Serrasalminae e em Acestrorhynchus lacustris

Acestrorhynchidae do rio São Francisco. Considerando-se que este caracter é

comum em Cypriniformes e Siluriformes (R

IZZO et al 2002, SATO et al, 2003), que

juntos com Characiformes descendem de uma base ancestral comum com

Gonorynchiformes (F

INK & FINK 1981) supõe-se que este é um caracter plesiomórfico

em Characiformes, sendo, portanto a ausência deste caracter uma sinapomorfia

registrada, neste trabalho, em 17 das 21 espécies hipofisadas desta referida ordem.

Grupo 2- Formado pelas espécies Brycon. orthotaenia, Salminus sp e

Salminus hilarii, para as quais se registraram atributos reprodutivos quantitativos e

qualitativos muito próximos como ovos não adesivos, de coloração esverdeada, com

grande espaço perivitelínico e potencial de hidratação, larvas que se movimentam

na coluna d`água, para as quais se registra também a presença de órgão adesivo.

Nos machos ocorrem espículas nas nadadeiras durante o período reprodutivo, uma

condição provavelmente plesiomórfica, já que comum em Osthariophysi como

Gonorhynchiformes, Cypriniformes, Characiformes e Mockokideos (Siluriformes),

mas não registrados em Gymnotiformes, sendo mencionados como tubérculos

nupciais (F

INK & FINK, 1996). Estes Characiformes apresentam padrões comuns

quanto a caracteres relacionados à movimentação das larvas, o que também é

válido para A. bimaculatus que também possui glândula adesiva larval proeminente.

A glândula adesiva craniana pode dimuinuir os gastos energéticos em relação à

permanência em ambientes favoráveis como áreas mais oxigenadas da coluna

d`água ou áreas de refúgio (BALON, 1985). A proximidade filogenética dos gêneros

Salminus e Brycon é suportada por dados provenientes da citogenética (O

RTÍ, 1997;

ORTÍ & MEYER, 1997 In WEITZMAN & MALABARBA, 1998).

Grupo 3 – Formado apenas pela espécie Acestrorhynchus lacustris, único

representante, no presente trabalho, da família Acestrorhynchidae. Possui como

características reprodutivas a alta fecundidade, movimentos larvais e órgão adesivo

larval, assim como a coloração peculiar dos ovócitos. Segundo O

RTÍ (1997) os dados

relacionados à análise de DNA mitocondrial sugerem parentesco entre

Acestrorhynchidae e Alestiidae africano cujas poucas informações sobre padrões

reprodutivos citam sazonalidade, ovos não adesivos e demersais (D

URAND, 1978).

GRUPO 4 – Formado pelas espécies Tetragonopterus chalceus

(Tetragonopterinae), Steindachnerina elegans e Curimatella lepidura (Curimatidae)

que têm em comum ovos adesivos e amarelos, altos valores de fecundidade relativa

e registro de movimento larval na coluna d`água. O menor grau de dissimilaridade,

dentro do grupo, se deu em relação aos dois curimatídeos (Fig 48).

Grupo 5- Formado por 8 espécies, sendo 6 Anostomidae e 2

Prochilodontidae, que junto com Curimatidae formam um grupo derivado com

afinidades filogenéticas relatadas e discutidas por vários autores (R

OBERTS 1973,

VARI, 1983; ORTÍ & MEYER ,1997 citados por VARI 1998; ORTÍ, 1997). Quanto aos

atributos reprodutivos, têm como sinapomorfia as vocalizações reprodutivas, e

compartilham características como altos valores de fecundidade absoluta, ovos

pequenos, e curto até a eclosão, dando origem a larvas com padrão incipiente de

desenvolvimento geral, que realizam movimentos na coluna d´água, o que favorece

a dispersão, impulsionada pelas correntes dos locais de reprodução, até lagoas

marginais e outras áreas de refúgio e alimentação à jusante. Os ovos são livres

(com exceção de Schizodon, provavelmente um litófilo cujos ovos são fortemente

adesivos), e de coloração acinzentada, denunciando a escassez de carotenóides,

talvez desnecessários pelo ambiente oxigenado das desovas.

Esses atributos reprodutivos registrados para ovos, larvas e fecundidade, pela

classificação de B

ALON (1985) seriam plesiomórficos, porém argumenta-se se tais

condições não seriam derivadas, a partir de um ancestral k-estrategista (sensu

ACARTHUR & WILSON, 1967 In PIANKA 2000); neste sentido os ovos amarelos

contendo carotenóides em S. elegans e C. lepidura , seria uma pista para as

condições ancestrais deste grupo, já que este é um caracter comum em ovos de

espécies de equilíbrio (S

ATO, 1999; VASCONCELLOS; 2003; SATO et al, 2003).

Grupo 6- Formado por três Erythrinidae: Hoplias malabaricus, Hoplias

lacerdae e Hoplerythrinus unitaeniatus que têm como atributos reprodutivos a baixa

fecundidade, principalmente o gênero Hoplias, ovos alaranjados, denunciando

grandes quantidades de carotenóides (B

ALON, 1985), o elevado tempo para a

eclosão e larvas de grandes dimensões, sobre as quais é exercido o cuidado

parental só registrado na literatura, em Characiformes, para Erythrinidae,

Hepsetidae, Lebiasinidae e Serrasalminae ( M

ERRON et al 1990; BAILEY & SANDFORD,

1998, HUTCHINS et al 2003, VASCONCELLOS 2003). Excetuando Serrasalminae, todos

os táxons acima citados têm relação filogenética próxima, pertencendo à

superfamília Erythrinoidea (B

UCKUP, 1998 In GAYET et al 2003), considerada basal

dentro da ordem.

Characiformes africanos formam um grupo considerado monofilético (V

ARI,

1998) e Hepsetidae, deste continente, possui relações filogenéticas evidentes com

Erythrinidae sul-americano. Segundo G

AYET & JÉGU (1997) citado por LUNDEBERG

(1998) fósseis reconhecidos como Erythrinidae remontam ao Cretáceo (100 a 65

milhões de anos), sendo uma das mais significativas e antigas evidências da origem

e diversificação dos Characiformes. Esses fatos corroboram com a percepção do

caráter conservativo dos caracteres reprodutivos, sendo observada certa

proximidade de atributos como construção de ninhos, cuidado parental, baixa

fecundidade, ovos grandes entre outros, mesmo entre Characiformes separados por

um oceano e por pelo menos 100 milhões de anos (O

RTÍ, 1997), como é o caso

entre Hepsetidae e Erythrinidae (V

ASCONCELLOS, 2003).

Por se tratar de uma família considerada primitiva, WINEMILLER (1989)

considera a hipótese de que os Characiformes teriam evoluído a partir de proto-

guardadores de ninho.

Grupo 7- Composto por Pygocentrus piraya e Myleus micans agrupados sob

a mesma subfamília a Serrasalminae pela maioria dos autores (O

RTÍ, 1997).

Segundo o autor supracitado, esta subfamília pode ser dividida em três grupos,

sendo o grupo das piranhas (Incluindo o gênero Pygocentrus) mais relacionado aos

pacús do gênero Myleus e o terceiro grupo, composto pelos gêneros Mylossoma,

Piaractus e Colossoma considerado derivado (P

ERES, 2005). As relações

filogenéticas entre Serrasalminae e outros grupos Neotropicais é controversa, as

análises de material genético demonstram não haver relações próximas de

parentesco e provavelmente, como mostra o registro fóssil, o grupo das piranhas e

pacús tenha se diversificado antes da separação dos continentes Sulamericano e

Africano, ocorrendo posteriormente a extinção deste grupo no último continente

citado (O

RTÍ, 1997)

Myleus micans e P. piraya têm como padrão reprodutivo geral a baixa

fecundidade, ovos amarelos (presença de carotenóides), adesivos e de dimensões

consideráveis, tempo elevado de embriogenia e larvas grandes que permanecem na

região de eclosão, sendo que todas as variáveis quantitativas têm valores médios

superiores para M. micans (Tabelas de 1 a 5). Estes atributos são considerados

modernos segundo B

ALON (1985) e à condição de atributos reprodutivos

apresentada por espécies como as dos gêneros Colossoma, Piaractus e

Mylossoma (P

INHEIRO et al, 1991; ANDRADE & YASUI, 2003) seria primitiva. Mas se

este ultimo grupo é derivado, segundo alguns autores, então temos um paradoxo,

pois o grupo considerado derivado apresenta atributos reprodutivos ancestrais em

relação ao grupo considerado primitivo. O mesmo paradoxo foi observado por

VASCONCELLOS (2003) em relação a três Erythrinidae.

Análise multivariada de componentes principais em Characiformes.

Através da análise de componentes principais, foi possível observar a

tendência de dispersão dos pontos (espécies) em relação às variáveis reprodutivas

mais representativas da diversidade dos dados obtidos pelas técnicas de hipofisação

em Characiformes. Observa-se pela figura 49 que as espécies plotadas em função

do primeiro e segundo componentes principais, que explicam 55 % da variabilidade,

formam basicamente três grupos que refletem três estratégias reprodutivas básicas

ou três guildas gerais: Grupo 1 formado por espécies de porte médio a grande, com

altos valores de fecundidade, ovos de pequenas dimensões, de coloração verde ou

cinza, o que sugere baixa concentração de carotenos (B

ALON, 1985), geralmente não

adesivos, curto tempo de embriogênese e larvas pequenas com padrão incipiente de

desenvolvimento. As espécies constituintes deste grupo são: Brycon orthotaenia,

Saminus sp, Salminus hilarii, Leporinus obtusidens, Leporinus piau, Leporinus

reinhardti, Leporinus taeniatus, Leporellus vittatus,, Prochilodus costatus e

Prochilodus argenteus. De maneira geral são espécies com reprodução anual, que

realizam migrações curtas ou longas até as regiões de cabeceira como Salminus sp

ATO et al 2003). Tais características se aproximam das relacionados à espécies

conceituadas por WINEMILLER (1989) e WINEMILLER & ROSE (1992) como sazonais.

Grupo 2- Formado por Astyanax bimaculatus, Acestrorhynchus lacustris,

Tetragonopterus chalceus, Steindachnerina elegans, Curimatella lepidura, espécies

de pequeno porte (com exceção de Schizodon knerii, integrante deste grupo), com

altos valores para fecundidade relativa, ovos pequenos, adesivos e coloração

variando entre o amarelo, o cinza e o marrom. As larvas têm curto período de

embriogenia, pequeno porte, movimentos dispersivos e glândulas adesivas, com

poucas exceções. São espécie que não necessitam realizar migrações (S

ATO et al

2003) e de maneira geral têm mais de um evento reprodutivo ao ano, coincidindo

com os atributos dos oportunistas (sensu W

INEMILLER 1989 e WINEMILLER & ROSE,

1992).

Grupo 3- Formado pelas espécies Hoplerythrinus unitaeniatus, Hoplias

malabaricus, Hoplias lacerdae (Erythrinidae), Pygocenthrus piraya e Myleus micans

(Serrasalminae) para as quais se registram basicamente as baixa fecundidades

absoluta e relativa, ovos de grandes dimensões, invariavelmente amarelos e

adesivos que dão origem, após um longo período de embriogênese, a larvas de

grandes dimensões, que, com exceção de H. unitaeniatus, não realizam movimentos

na coluna d`água. Para todas as espécies do grupo se registra cuidado parental e

construção de ninho com exceção de M. micans cujo sítio de reprodução jamais foi

observado, mas pela proximidade das variáveis, presume-se algum nível de cuidado

parental para esta espécie, comportamento este característica fundamental dos

estrategistas de equilíbrio (sensu W

INEMILLER 1989 e WINEMILLER & ROSE, 1992).

As espécies que formam este último grupo têm o predicado “primitivo”

associado a seus estudos dentro da ordem e os fosseis remontam o surgimento e

diversificação antes da ruptura da gondwana (cerca de 100 milhões de anos) (O

RTÍ,

1997;

GAYET & JÉGU, 1997 em LUNDEBERG, 1998) e paradoxalmente, como já foi

discutido anteriormente, apresentam atributos reprodutivos conceituados como

derivados (B

ALON, 1985) o que reforça a hipótese de que na base ancestral da

ordem Characiformes estaria um grupo, de proto-guardadores (W

INEMILLER 1989,

VASCONCELLOS 2003).

Aplicando-se a análise de agrupamentos sobre os escores das espécies em

cada componente principal de maneira a expressar em um dendrograma, pelo

menos 80% de toda a variabilidade registrada, foi obtido o agrupamento dos

Characiformes (Figura 51) que mostra dois grandes grupos dissimilares formados,

por um lado, por espécies para as quais se registram baixos índices de fecundidade,

ovos grandes, adesivos e amarelos, larvas de grandes dimensões e longo período

para a eclosão: Hoplerythrinus unitaeniatus, Hoplias malabaricus, Hoplias lacerdae,

Pygocenthrus piraya e Myleus micans), de acordo com a proposta de B

ALON (1985)

esses são alguns dos atributos básicos em guardadores; e espécies com grandes

valores de fecundidade, ovos e larvas pequenos, com curto período de tempo para a

eclosão: Astyanax bimaculatus, Acestrorhynchus lacustris, Tetragonopterus

chalceus, Steindachnerina elegans, Curimatella lepidura, Schizodon knerii, Brycon

orthotaenia, Saminus sp, Salminus hilarii, Leporinus obtusidens, Leporinus piau,

Leporinus reinhardti, Leporinus taeniatus, Leporellus vittatus, Prochilodus costatus e

Prochilodus argenteus. Esses atributos reprodutivos, segudo Balon (1985) seriam

primitivos.

Espécies com alta fecundidade, ovos sem carotenóides, curto tempo de

embriogênese e larvas com órgãos e comportamentos para a dispersão podem ser

especializações ou atributos selecionados positivamente pelas características

altamente sazonais das bacias hidrográficas neotropicais, com toda sua dinâmica de

cheias e drástica modificação de microhabitats, comunicação temporária com

ecossistemas adjacentes como lagoas marginais, brejos e alagadouros que

oferecem condições diversas as das calhas dos rios e são berçário e refúgio de

larvas e juvenis de várias espécies adaptadas e porque não especializadas em

função desta realidade ambiental.

Siluriformes

Dentro de Osthariophysi, a ordem Siluriformes é a mais diversificada e

amplamente distribuída, com aproximadamente 30 famílias, 412 gêneros e mais de

2400 espécies (N

ELSON, 1994). A maior diversificação de espécies é registrada nas

regiões sul-americanas, África e sudeste da Ásia (PINNA, 1998). Os fósseis mais

antigos remontam ao cretáceo superior, cerca de 65 milhões de anos. F

INK & FINK

(1981) sugerem uma monofilia evidente entre Characiformes e Siluriformes, sendo

Siluriformes mais recente que Characiformes, que junto com Cypriniformes e

Gonorhynchiformes formam a Superordem Osthariophysi. Os Siluriformes

neotropicais formam uma assembléia relacionada a 12 grupos monofiléticos, mas

não uma unidade monofilética (H

UTCHINS et al 2003).

Quanto as estratégias reprodutivas, a imensa maioria é de espécies

guardadoras de ninho ou apresenta estratégias relacionadas como os carregadores

bucais que, segundo B

ALON (1985), derivariam de guardadores de ninho. O caráter

precoce em Siluriformes, com todos seus caracteres reprodutivos, parece ser a

condição basal da Ordem, talvez uma sinapomorfia do grupo dentro de Ostariophysi.

Gymnotiformes

Trabalhos recentes têm posicionado Gymnotiformes como grupo irmão de

Siluriformes (H

UTCHINS et al, 2003) ambos derivados de estoques ancestrais

provavelmente relacionados à Characiformes (NELSON, 1994).

Todos os fósseis conhecidos e espécies de Gymnotiformes existentes

restringem-se aos neotropicos, encontrando-se maior diversidade na grande bacia

amazônica. Os dados referentes a sua biogeografia e sistemática, sugerem uma

origem sul-americana, a partir de ancestrais proximamente relacionados com os

atuais “catfishes” (Siluriformes), há aproximadamente 100 milhões de anos (durante

o Cretácio superior), quando afloravam os ramos da atual ictiofauna neotropical e se

dava a separação entre América do Sul e África (F

INK & FINK, 1981; MAISEY, 1993,

citados por C

AMPOS-DA PAZ & ALBERT, 1998). Segundo LUNDBERG et al (1998), os

Gymnotiformes tiveram sua grande especiação e dispersão durante o Cenozóico,

quando a América do Sul estava isolada e a moderna Bacia Amazônica se formou.

Quanto a padrões reprodutivos, os escassos trabalhos encontrados na

literatura mencionam a construção de ninhos, cuidado parental (K

IRSCHBAUM, 1979;

1984; BRITZ et al 2000; HUTCHINS et al, 2003 CRAMPTON & HOPKINS, 2005),

provavelmente sendo então a precocidade (sensu BALON, 1985) a característica

reprodutiva basal para o grupo.

Análise multivariada de agrupamentos em Siluriformes e Gymnotiformes

Aplicando-se a análise multivariada de agrupamento, utilizando o coeficiente

de Manhatam, sobre as variáveis reprodutivas em indivíduos pertencentes a 4

famílias, totalizando 12 espécies de Siluriformes e duas espécies da ordem

Gymnotiformes, obteve-se o dendrograma observado na figura 52 formado pelos

seguintes grupos :

Grupo 1- Formado pela espécie Conorhynchos conirostris, da família

Pimelodidae, apresenta grande porte, alta fecundidade, ovócitos pequenos, livres,

com tempo curto para a eclosão, e larvas que apresentam movimentos verticais na

coluna d`água (Tabelas 8 a 12).

Para os ovos, registram-se a coloração amarela o que é padrão em

Siluriformes, sendo este, provavelmente um atributo plesiomórfico nesta espécie,

pois relaciona-se à presença de carotenóides.

IKULIN & SOIN (1975) relacionam os carotenóides, presentes em ovos de

teleósteos às reações oxidativas, sendo encontradas maiores concentrações destes

lipídeos em ovos de grandes dimensões, devido à relação superfície/volume, ou em

ovos de espécies guardadoras, que se encontram comumente sujeitos a menores

concentrações de oxigênio. B

ALON (1985) classifica os carotenóides como pigmentos

respiratórios. Portanto, têm uma implicação funcional e ecológica, relacionada aos

sítios de reprodução, indispensáveis na composição de vitelo de ovos depositados

em ambientes pouco oxigenados, como ninhos ou aberturas bucais, que dependem

de programas comportamentais como “churning” (B

ALON, 1985) ou o movimento

incessante de nadadeiras para auxiliar na oxigenação, mas talvez dispensáveis em

ambientes oxigenados.

Considerando que a condição basal para a ordem estaria mais relacionada a

espécies guardadoras e aos atributos reprodutivos derivados desta condição,

presume-se que C. conirostris apresenta padrão reprodutivo apomórfico dentro de

Siluriformes, que contrastam com os caracteres plesiomórficos da cor do ovo e da

presença de capa gelatinosa, provavelmente simplesiomórficos em Siluriformes.

Grupo 2- Formado pela espécie Pseudoplatystoma corruscans, Pimelodidae

para a qual se destacam entre os atributos reprodutivos desta espécie, o

comprimento total médio e a fecundidade absoluta, que ultrapassa um milhão e meio

de ovócitos (Tabela 8).

Os ovos são amarelos e livres, as larvas são pequenas e realizam

movimentos verticais após a eclosão. Para esta espécie, assim como para a

anterior, considera-se o padrão reprodutivo registrado como apomórfico dentro de

Siluriformes e sinapomórfico dentro de Pimelodidae, como se discutirá mais adiante.

Grupo 3- Formado por Franciscodoras marmoratus membro da família

Doradidae, reconhecida como monofilética (P

INNA 1998) incluída na superfamília

Doradoidea que integra Achenipteridae, Ageneiosidae e Mochokidae, com

fecundação interna em Auchenipteridae (B

RITSKI et al 1988) e Ageneiosidae

LANQUETTE et al 1996), para Mochokidae, a literatura registra a baixa fecundidade

e o longo tempo de embriogenia (HUTCHINS et al 2003). Synodontis multipunctatus

deposita seus ovos entre os ovos de ciclídeos, no lago Tanganica, e são incubados

bucalmente junto com os ovos destes indivíduos, exercendo intensa predação, após

a eclosão, dentro da boca da “madrasta” (H

UTCHINS et al, 2003). Franciscodoras

marmoratus é caracterizado pelas placas ósseas na lateral do corpo formando uma

seqüência de espinhos. Apresenta características reprodutivas intermediárias, pois

apesar da baixa fecundidade absoluta a fecundidade relacionada ao peso das

fêmeas reprodutoras é alto se comparado aos Siluriformes estudados neste trabalho

(Tabela 8), os ovos são pequenos, porém amarelos e adesivos, no entanto o tempo

de embriogênese é relativamente longo, próximo ao de espécies que realizam

cuidado parental (Tabela 11) e as larvas são pequenas e realizam movimentos

dispersivos como as de espécies pelagófilas (sensu B

ALON, 1985)Os atributos

reprodutivos desta espécie são um mosaico de plesiomorfias e apomorfias em

relação à ordem. Para Amblidoras hancockii a reprodução envolve a construção de

um ninho de bolhas entre a vegetação e os ovos são vigiados pelo macho até a

eclosão (H

UTCHINS et al, 2003)

Grupo 4- Formado por Pimelodus maculatus e Duopalatinus emarginatus

espécies da família Pimelodidae (P

INNA 1998), que apresentam porte mediano e

padrão de reprodução semelhantes à C. conirostris e P. corruscans, com baixos

valores de IGS, mas altos valores de fecundidade absoluta e número de ovócitos por

grama de desova (tabela 8), o tempo de embriogênese é curto e as larvas são

pequenas com movimentos dispersivos. Os ovos são livres e amarelos, o que

reforça a hipótese de que o padrão que envolve ovos pequenos, alta fecundidade,

curto tempo de embriogênese é sinapomórfico em Pimelodidae, pois ovos amarelos

em hipótese são remanescentes dos padrões reprodutivos primitivos.

Grupo 5- Formado por Pseudopimelodus charus e Rhamdia quelem

representantes das famílias Pseudopimelodidae e Heptapteridae (B

OCKMANN &

GUAZZELLI 2003), antes incluídas como subfamílias em Pimelodidae (PINNA 1998),

respectivamente. Possuem porte médio, altos valores de IGS e proximidades quanto

a variáveis quantitativas relacionadas à ovos e larvas. (tabelas 10 e 11) quanto as

variáveis qualitativas os ovos apresentam coloração verde esmeralda em P. charus,

uma autapomorfia nesta espécie em relação à Silruriformes, e amarelos em

Rhamdia, condição provavelmente simplesiomórfica em Siluriformes. As larvas de

ambas espécies realizam movimento vertical na coluna d`água, condição

provavelmente sinapomórfica em relação à Pimelodidae e plesiomórfica em

Ostariophysi.

Grupo 6- Composto pela espécie Trachelyopterus galeatus, representante da

família Auchenipteridae, com relações com Doradidae, Ageneiosidae (P

INNA, 1998),

compartilhando com esta última o caracter reprodutivo categórico “fecundação

interna” (B

RITSKI et al 1988; PLANQUETTE et al 1996).

Para T. galeatus registraram-se valores muito baixos de fecundidade relativo

ao peso das fêmeas, alto valor de IGS e tempo de embriogênese muito longo, dando

origem a larvas que realizam movimentos verticais dispersivos, condição

provavelmente apomórfica.

Os ovos são amarelos e fortememente adesivos, condições provavelmente

plesiomórficas. Argumenta-se que T. galeatus apresenta padrões reprodutivos

precoces, de acordo com a provável base evolutiva em Siluriformes, mas dentro

deste contexto a fecundação interna seria uma autapomorfia considerando, pela

sistemática atual do grupo, apenas Auchenipteridae, haja visto a proximidade

filogenética com Ageneiosidae (

PINNA, 1998) que compartilha do mesmo caracter

que dificilmente se trata de uma homoplasia portanto.

Grupo 7- Formado pela espécie Rhinelepis aspera Loricariidae, Hipostominae,

que apresenta padrão reprodutivo distinto de P. etentaculatus e H. francisci,

estudados também neste trabalho, pois apesar dos atributos simplesiomórficos

ovócitos com carotenóides, presença de capa gelatinosa, ausência de movimentos

larvais na coluna d`água, R aspera apresenta altos índices de fecundidade (tabela 8

e 9) além de outros registros quantitativos que aproxima a espécie de padrões

sazonais (sensu W

INEMILLER, 1989), sendo talvez um caso único em Loricariidae,

atributos autoapomórficos, portanto (VASCONCELLOS 2007, dados não publicados) já

que o padrão comportamental para o grupo é o cuidado parental realizado pelos

machos (G

ROSS & SARGENT, 1985 in SUZUKI et al., 2000, GEIS 1997) sobre ovos

grandes, amarelos e fortemente adesivos (AZEVEDO 1938, AGOSTINHO et al. 1982,

A-CRUZ & LANGEANI 2000, SUZUKI et al. 2000). R. aspera pode ser um exemplo da

pressão seletiva exercida pela sazonalidade das grandes bacias hidrográficas

neotropicais sobre as possibilidades genéticas e finalmente reprodutivas de todos os

grupos ictiológicos.

Grupo 8- Formado pela espécie Lophiosilurus alexandri espécie de grande

porte, conceituada como psamófila por S

ATO (1999) e SATO et al (2003), pertencente

à família Pseudopimelodidae (S

HIBATTA, 2003), apresenta atributos reprodutivos

singulares quanto aos valores de fecundidade relativa ao peso das fêmeas e

tamanho da larva recém eclodida (tabelas 8 e 11). Neste trabalho dois

Pseudopimelodidae são analisados e contrastam grandemente quanto aos atributos

reprodutivos, sendo P. charus apresenta padrões relacionados espécies pelagófilas,

enquanto que L. alexandri apresenta atributos relacionados a espécies guardadoras

(sensu B

ALON,1985) e este seria o padrão primitivo em Siluriformes. De acordo com

LUNDBERG (1991) em Pinna (1998) o caráter monofilético de Pseudopimelodinae

(atual Pseudopimelodidae) se dá em função de 5 sinapomorfias osteológicas, nesse

caso a discrepância registrada quanto aos atributos reprodutivos entre as duas

espécies é uma das maiores observadas neste trabalho para espécies com

parentesco reconhecido e argumenta-se que P. charus assume estratégia

reprodutiva altamente derivada e relacionada as variações ambientais anuais dos

grandes rios neotropicais, enquanto L. alexandri necessita de um ambiente estável e

específico para a construção do ninho, já que segundo S

ATO (1999) trata-se de um

psamófilo.

Grupo 9- Formado por Hypostomus francisci e Pterygoplichthys etentaculatus,

representantes da subfamília Hypostominae, assim como Rhinelepis aspera cujos

atributos reprodutivos também são analisados neste trabalho. H. francisci e P

etentaculatus apresentam como características reprodutivas principais a baixa

fecundidade, ovos grandes, amarelos e adesivos, com capa gelatinosa, todos estes

caracteres fundamentais em Siluriformes e em Loricariidae (A

ZEVEDO, 1938;

GOSTINHO et al., 1982; GROSS & SARGENT, 1985 in SUZUKI et al., 2000; GEIS, 1997;

A-CRUZ & LANGEANI, 2000 e SUZUKI et al. 2000, entre outros).

As larvas não realizam movimento vertical mas demonstram comportamento

de agrupamento e adesão, pela boca modificada em formato de ventosa, ao

substrato logo após a eclosão, ocorrido após um longo tempo de embriogenia.

O padrão de desenvolvimento geral das larvas de H. francisci e P.

etentaculatus é característico de espécies precoces no sentido literal do conceito

citado em B

ALON (1985), pois a eclosão resulta em indivíduos pigmentados, com

nadadeiras em adiantado estado de desenvolvimento que possibilitam movimentos

coordenados. Argumenta-se que tais especializações registradas para as larvas de

Loricariidae deste trabalho, são sinapomórficas, pois também foram registradas em

R. aspera e em outros Loricariidae (G

ARUTTI & FIGUEIREDO-GARUTTI, 2000). Os

atributos reprodutivos em Loricariidae têm em geral caráter plesiomórfico, mas com

aspectos inovadores e particulares à família. Dos três Hypostominae estudados,

argumenta-se que R. aspera apresenta a condição reprodutiva mais derivada,

apesar de seus atributos serem considerados primitivos em Pisces (B

ALON, 1985) em

função da dinâmica sazonal de seu ambiente. O mesmo autor estabelece como

importante fonte de rápida evolução e especiação a heterocronia ontogenética, que

pela alteração de fases de desenvolvimento promoveria a alteração da função

ecológica ou comportamentos programados nos indivíduos, restabelecendo o

caráter generalista e propiciando uma estratégia mais versátil decorrente ou

conseqüente das flutuações ambientais, dentro do contínuo proposto generalista ⇔

especialista. Ainda segundo B

ALON (op. cit.), nos organismos sempre haverá a

tendência na especialização em relação ao ambiente, porém se não houver um

caminho de retorno rápido ao caráter generalista (heterocronia ontogenética =

macroevolução), a linhagem evolutiva chegará a um ponto sem saída e se

extinguirá, portanto considera-se a evolução de generalistas para especialistas como

um caminho de mão dupla.

Grupo 10- Formado pelos Gymnotiformes Sternopygus macrurus e

Eigenmannia virescens para os quais se registraram padrões reprodutivos

relacionados a ovos grandes, amarelos e adesivos, baixos valores de fecundidade e

larvas grandes com altos valores para o tempo de eclosão. Essas condições talvez

sejam remanescentes da base ancestral que originou Characiformes e Siluriformes.

Não foi registrada, neste trabalho, a presença de capa gelatinosa envolvendo

os ovos, condição provavelmente simplesiomórfica em Siluriformes, sendo esta

condição uma possível homoplasia de Gymnotiformes com a maior parte dos

Characiformes. Os ovos amarelos, denotando a presença de pigmentos respiratórios

IKULIN & SOIN, 1975; BALON, 1985), é uma condição que provavelmente precede a

separação das ordens em Ostariophysi .

Apesar de ser uma Ordem considerada derivada (F

INK & FINK, 1981; CAMPOS-

DA PAZ & ALBERT, 1998) com irradiação pelos neotrópicos posterior a Characiformes

e Siluriformes (L

UNDBERG et al,1998), as condições dos atributos reprodutivos são

majoritariamente plesiomórficas.

Análise multivariada de componentes principais em Siluriformes + Gymnotiformes.

Através da análise de componentes principais, aplicada sobre as variáveis

reprodutivas, obtidas atrvés de técnicas de hipofisação em Siluriformes e

Gymnotiformes da bacia do rio São Francisco, foi possível observar a tendência de

dispersão dos pontos (espécies) em relação às variáveis reprodutivas mais

representativas da diversidade dos dados (figura 53).

Observa-se pela figura 54 que as espécies plotadas em função do primeiro e

segundo componentes principais, que explicam 60 % da variabilidade, formam

basicamente 2 grupos, posicionados principalmente em função do eixo X. O primeiro

grupo é formado pelas espécies Pseudoplatystoma corruscans, Conorhynchos

conirostris, Duopalatinus emarginatus, Franciscodoras marmoratus, Pimelodus

maculatus, Pseudopimelodus charus e Rhamdia quelen, espécies que apresentam

padrões reprodutivos relacionados a alta fecundidade relativa, ovos de pequenas

dimensões, presença de movimentos larvais na coluna d`água e outros atributos

próximos à espécies consideradas sazonais e oportunistas (sensu Winemiller, 1989)

considerados, neste trabalho, derivados de uma condição basal ou primitiva

relacionada à guardadores (sensu Balon, 1985),

Provavelmente, as pressões seletivas exercidas pela variação ambiental das

bacias neotropicais, pela instabilidade destes ambientes que modelaram o

patrimônio ou pool genético referente a fisiologia, morfologia e etologia reprodutiva,

principalmente em Pimelodidae.

O segundo grupo é formado por Trachelyopterus galeatus, Lophiosilurus

alexandri, Rhinelepis aspera, Hypostomus francisci, Pterygoplichthys etentaculatus,

Sternopygus macrurus, Eigenmannia virescens, espécies com ovos amarelos e

adesivos, altos valores para o tempo de eclosão e larvas de grandes dimensões.

Essas características reprodutivas são consideradas plesiomórficas, neste

trabalho, mais relacionadas às presumíveis condições ancestrais das ordens

Characiformes e Siluriformes.

Aplicando-se a análise de agrupamentos sobre os escores das espécies em

cada componente principal de maneira a expressar em um dendrograma, pelo

menos 80% de toda a variabilidade registrada foi obtido o agrupamento dos

Siluriformes e Gymnotiformes hipofisados (Figura 53) que reforça a percepção de

dois padrões distintos quanto as estratégias reprodutivas em Siluriformes +

Gymnotiformes: de um lado o esforço numérico, de outro o investimento unitário.

Análise multivariada aplicada a totalidade dos dados reprodutivos obtidos pela

hipofisação em Characiformes, Siluriformes e Gymnotiformes.

A submissão dos dados obtidos através da hipofisação em Characiformes,

Silutiformes e Gymnotiformes da bacia do rio São Francisco, gerou tabelas de

correlação entre as variáveis em cada uma das análises efetuadas (Tabelas 23, 24 e

25) e foram encontradas correlações siginficativas entre as mesmas variáveis em

cada um dos tratamentos, reforçando o sentido de dependência entre as tais, em

vários casos essa dependência é mais óbvia e desmerece esclarecimentos como no

caso do diâmetro do ovo não hidratado e diâmetro do vitelo. Noutros casos, no

entanto, são observadas interessantes relações de dependência e alto valor de

correlação (índice de correlação de Pearson) como o observado para o comprimento

total corpópeo das fêmeas reprodutores e fecundidade absoluta registrada,

reforçando a idéia de que um dos atributos relacionados à espécies sazonais é o

grande porte, com uma grande cavidade corpórea capaz de abrigar uma enorme

quantidade de ovócitos, liberados de uma só vez durante o péríodo favorável

INEMILLER, 1989), como por exemplo podemos citar P. corruscans, S. brasiliensis,

P. argenteus entre outros (SATO et al 2003)

O diâmetro do ovócito não hidratado mostrou relações positivas para o tempo

de eclosão e tamanho da larva recém eclodida, além da adesividade e coloração

amarela, contribuindo para a afirmação expressa em M

IKULIN & SOIN (1975), sobre a

relação superfície/volume como fator decisivo para a presença de pigmentos

carotenóides respiratórios em Teleósteos, porém mostrou relações nagativas para a

fecundidade, como já era esperado. O diâmetro do vitelo apresenta forte correlação

negativa com o movimento larval na coluna d`água, mostrando ser um fator que

realmente restringe a movimentação das larvas, como é observado em lupa, no

laboratório de reprodução. Segundo B

ALON (1985), a movimentação larval em

direção às regiões superficiais da coluna d’água se relaciona com a aquisição de

equilíbrio hidrostático pelo preenchimento da bexiga natatória; facilita trocas gasosas

devido à permanência por alguns instantes em regiões mais saturadas em oxigênio

para a difusão pelos órgãos respiratórios; distancia as larvas de regiões de eclosão

onde se concentram enzimas e outras proteínas de efeito deletério, além de facilitar

o processo de dispersão larval. Talvez os caracteres reprodutivos como ovos com

grandes concentrações vitelínicas de carotenóides relacionados ao fornecimento de

oxigênio para as reações mitocondriais, cuidado parental e ausência de movimento

vertical na coluna da água, sejam resposta adaptativa à predação e à anoxia, fatores

de maior importância na mortandade de ovos e larvas (K

AMLER, 1992) e estejam

intimamente relacionados em espécies guardadoras ou oriundas dessa base

evolutiva, como afirma B

ALON (1985).

O tempo de eclosão das larvas mostrou relação positiva, também, quanto a

cor do ovo, pois geralmente as espécies com ovos maiores, adesivos e amarelos

demoram mais tempo para a eclosão.

A presença de espículas ou tubérculos nupciais (F

INK & FINK, 1981, 1996) só

apresentou correlação significativa (fortemente significatva) para com a variável

presença de órgão adesivo larval, dois caracteres restritos a Characiformes, neste

trabalho.

O comportamento de vocalizar durante o manuseio para a extração do

sêmem dos machos apresentou relações significativas para com atributos

relacionados à alta fecundidade, ovos e larvas que pouco representam,

unitariamente, em termos de energia reprodutiva, padrão geral para Curimatidae,

Anostomidae e Prochilodontidae.

Análise de Agrupamentos em Peixes da bacia do rio São Francisco

A análise de agrupamentos aplicados à totalidade dos dados de peixes

hipofisados da bacia do rio são Francisco resultou na figura 56, na qual se pode

observar que as espécies agrupadas e discutidas anteriormente, quando da análise

de agrupamentos particular a cada ordem, mostraram de maneira geral novamente

menores índices de dissimilaridade. As principais mudanças em relação as análises

particulares a cada ordem se deu pelo agrupamento de Astyanax bimaculatus e

Acestrorhynchus lacustris, Tetragonopterus chalceus junto com os Curimatídeos

Stendachnerina elegans e Curimatella lepidura , o agrupamento em um único grupo

de Duopalatinus emarginatus, Franciscodoras marmoratus, Pimelodus maculatus,

Pseudopimelodus charus e Rhamdia quelen, separados em 5 grupos quando

analisados dentro de Siluriformes e a união da maioria das espécies conceituadas

como estrategistas de equilíbrio (S

ATO et al, 2003) em um único grande grupo

formado por Hoplerythrinus unitaeniatus, Hoplias malabaricus, Hoplias lacerdae,

Pygocenthrus piraya, Myleus micans, Sternopygus macrurus, Eigenmannia

virescens e Rhinelepis aspera que compartilham, de maneira geral, caracteres

reprodutivos aqui considerados como basais em Characiphysi e Siluriphysi (F

INK &

FINK, 1996) portanto, plesiomórficos.

Análise dos componentes principais, aplicada a totalidade dos dados reprodutivos

em Peixes hipofisados da bacia do rio São Francisco.

Através da análise de componentes principais, aplicada sobre as variáveis

reprodutivas obtidas através de técnicas de hipofisação em Characiformes,

Siluriformes e Gymnotiformes da bacia do rio São Francisco, foi possível observar a

tendência de dispersão dos pontos (espécies) em relação às variáveis reprodutivas

mais representativas da diversidade dos dados (Figuras 58 e 59). Pela baixa

variabilidade acumulada do primeiro e segundo componentes principais, a análise de

agrupamentos, aplicada sobre os escores das espécies nos 6 primeiros

componentes que somam cerca de 82 % de toda variabilidade inerente aos dados

registrados (Figura 57), mostrou-se como mais confiável para inferências biológicas

e como resultado foi obtida a formação de três grupos. O primeiro grupo é formado

por Pseudoplatystoma corruscans espécie que se distingue pelo porte e fecundidade

absoluta acima de todas as demais espécies, apresentando padrão reprodutivo

caracterizado principalmente grande fecundidade e alto valor de comprimento total,

além de vários caracteres considerados apomórficos em Siluriformes.

Esta espécie realiza grandes migrações para um único evento reprodutivo

anual (S

ATO & GODINHO, 2003), adaptação às condições sazonais e às dinâmicas

hidrológicas dos grandes rios Neotropicais. Dentro deste sentido de polarização de

caracteres, talvez P. corruscans seja o maior exemplo de especialização, dentro da

bacia do São Francisco.

O grupo seguinte é o maior nesta análise, pois compreende 23 das 35

espécies estudadas entre Characiformes e Siluriformes, formado por Astyanax

bimaculatus, Brycon orthotaenia, Saminus sp., Salminus hilarii, Acestrorhynchus

lacustris, Tetragonopterus chalceus, Steindachnerina elegans, Curimatella lepidura,

Leporinus obtusidens, Leporinus piau, Leporinus reinhardti, Leporinus taeniatus,

Leporellus vittatus, Schizodon knerii, Prochilodus costatus, Prochilodus argenteus,

Conorhynchus conirostris, Duopalatinus emarginatus, Franciscodoras marmoratus,

Pimelodus maculatus, Pseudopimelodus charus e Rhamdia quelen, espécies com

altos valores de fecundidade e ovos e larvas que pouco representam, em termos

unitários, do esforço energético total reprodutivo, sendo conceitudas por S

ATO et al

(2003) em sazonais e oportunistas

O terceiro e último grupo é formado por espécies das ordens Characiformes,

Siluriformes e Gymnotiformes cujos ovos grandes, adesivos e amarelos,

representam unitariamente, parte razoável do esforço reprodutivo e portanto

necessitam de cuidados em algum nível. Neste agrupamento estão as espécies

Trachelyopterus galeatus, Lophiosilurus alexandri, Rhinelepis aspera, Hypostomus

francisci, Pterygoplichthys etentaculatus, Sternopygus macrurus, Eigenmannia

virescens, Hoplerythrinus unitaeniatus, Hoplias malabaricus, Hoplias lacerdae,

Pygocentrus piraya e Myleus micans.

Por esta análise observa-se que existem dois extremos quanto as estratégias

reprodutivas que provavelmente se relacionam com as principais forças seletivas

polarizadoras dos atributos reprodutivos em peixes da bacia do rio São Francisco ,

de um lado o investimento numérico e no outro extremo o investimento unitário como

estratégias que garantem a passagem adiante do material genético dos indivíduos.

Sugere-se pela observação de como os atributos se distribuem nos diferentes

táxons, principalmente nos considerados primitivos, que o investimento numérico

seria derivado de uma condição ancestral de investimento unitário, pois existem na

maioria dos casos rastros provavelmente plesiomórficos junto com atributos

considerados apomórficos como alta fecundidade e ovos com carotenóides, ovos

pequenos e adesivos, movimentos dispersivos larvais e ovos grandes, adesivos e

amarelos, entre outros.

V. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Observando-se na literatura os registros fósseis em Osthariophysi, as

questões biogeográficas envolvidas, tendo em mente a grandiosidade do tempo de

surgimento dos táxons, dispersão pelos continentes e a infinidade de variações

ambientais pelos quais tais vertentes evolutivas passaram, incluindo neste contexto

as extinções provocadas por competição, fica evidente que qualquer trabalho em

filogenia ou inferências ecológicas sobre um passado tão remoto requer uma carga

grande de simplificação e abstração. Somado a isto, surgem indagações reflectivas

que mostram a fragilidade das inferências ecológico-evolutivas, como as questões

relacionadas ao tipo de mudanças, se gradualistas ou saltatórias? quais as

possibilidades de uma entidade evolutiva (indivíduo inserido em um grupo ou um

semaforonte) mudar suas estratégias em um relativo curto período de tempo?

Quantas possibilidades existem em seu genoma? Qual foi a última mudança

significativa, em seu ramo evolutivo, das táticas reprodutivas? Quantas espécies de

nossas bacias descendem de fenômenos paedomórficos recentes ?.

Mas de qualquer forma é assim que se constrói a ciência, com toda a

fragilidade implícita das teorias, hipóteses e modelos, que permitem inferências

futuramente debatidas, resultando em novas hipóteses, experimentos, teorias e

modelos, tornando a discussão mais profícua

Neste presente trabalho é defendida a tese de que os atributos reprodutivos

em peixes são mais próximos quanto mais próximo o parentesco evolutivo, e que

existem duas estratégias básicas em peixes da bacia do rio São Francisco. Uma

delas com base em características como precocidade, com investimento em

unidades reprodutivas e algum tipo de cuidado parental, ovos e larvas grandes,

competidores eficientes em ambiente estável, e outra considerando espécies

altrizes, com altos valores de fecundidade, baixo investimento em unidades

reprodutivas e grande investimento numérico.

As espécies desse segundo grupo foram provavelmete selecionadas, em

função das variações ambientais dos rios que aumentam em muito o volume de

suas águas durante o período das chuvas, com renovação dos habitats, pois

existem diferenças de turbidez, condutividade, velocidade de correntes, saturação

de oxigênio, oferta de alimentos e comunição entre ecossistemas distintos, como

lagoas e banhados, ricos em alimento e esconderijos para larvas e juvenis. Tendo

isto em mente, fica fácil deduzir que tais espécies, selecionadas por esse tipo de

dinâmica ambiental são diretamente afetadas pelos grandes barramentos das

companhias hidroelétricas, que acabam por implementar as forças seletivas que

favorecem espécies oportunistas e de equilíbrio (sensu W

INEMILLER, 1989). Todas as

espécies da bacia do rio São Francisco, que atualmente compõem a lista das

ameaçadas de extinção no estado de Minas Gerais (Lins et al, 1997) são de

migradores sazonais.

Estas duas realidades ambientais (ambientes estáveis e seus recursos x

ambientes variáveis e seus predicados) polarizaram os atributos reprodutivos em

Characiformes, Siluriformes e Gymnotiformes até o ponto atual.

Pela observação dos atributos reprodutivos em Osthariophysi, e de como os

caracteres se distribuem em táxons mais primitivos como Erythrinoidea, sugere-se

que Characiformes descendam de um grupo de proto-guardadores de ninho e

portanto, Characiformes, oportunistas e sazonais são derivados quanto as

estratégias reprodutivas, sendo a mesma afirmação válida para Siluriformes e para

Gymnotiformes.

Apesar de as estratégias reprodutivas ancestrais em peixes estarem

relacionadas a espécies pelagófilas, o que parece válido para Ostariophysi

(FINK &

FINK 1996, HUTCHINS et al 2003), BALON (1985) defende que uma vez construídos os

caminhos estes podem ser percorridos em qualquer direção, orientados pelas

pressões seletivas do ambiente, e neste sentido, a maior parte dos Characiformes e

boa parte Siluriformes estudados neste trabalho retoma padrões basais em

Osthariophysi, um fenômeno conhecido em filogenia como reversão ou pseudo-

plesiomorfia.

VI. CONCLUSÕES

Os atributos reprodutivos podem ser utilizados como ferramenta para filogenia

dos grupos ictiológicos da bacia do Rio São Francisco, pois muitos atributos

parecem ser conservativos, já que os dendrogramas obtidos refletem proximidades

filogenéticas.

A análise multivariada de agrupamentos e de componentes principais presta-

se como ferramenta para a elaboração de grupos com proximidades dos atributos

reprodutivos que refletem a percepção da sistemática tradicional em peixes.

As espécies estudadas de Characiformes, Siluriformes e Gymnotiformes

apresentam, quanto aos atributos reprodutivos, tanto caracteres apomórficos quanto

plesiomórficos. Mas a base primitiva provavelmente se relaciona a um grupo de

proto-guardadores e a condição derivada, selecionada pela transitoriedade e

dinâmica hidrológica características das grandes bacias neotropicais, observados

em vários grupos distintos da bacia do Rio São Francisco, relaciona-se a espécies

conceituadas por S

ATO et al (2003) como sazonais e oportunistas.

As polarizações de caracteres reprodutivos em Characiformes, Siluriformes e

Gymnotiformes ocorrem em função de duas condições ambientais distintas, a dos

ambientes estáveis e a dos ambientes variáveis.

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102

VIII. Figuras

103

Figura 1- Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)

Figura 2- Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829

Figura 3- Brycon orthtaenia Günther, 1864

104

Figura 4- Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819)

Figura 5– Myleus Micans (Lütken, 1875)

105

Figura 6-Acestrorhynchus lacustris (Lütken, 1875).

Figura 7- Salminus sp

Figura 8- Salminus hilarii Valenciennes, 1850.

106

Figura 9-Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz 1829)

Figura 10 - Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)

Figura 11 - Hoplias lacerdae Miranda-Ribeiro, 1908

107

Figura 12- Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1836)

Figura 13 - Leporinus piau Fowler, 1941

Figura 14 - Leporinus reinhardti Lütken, 1875

108

Figura 15 - Leporinus taeniatus Lütken, 1875

Figura 16 - Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850)

Figura 17 - Schizodon knerii (Steindachner, 1875)

109

Figura 18 - Steindachnerina elegans (Steindachner, 1875)

Figura 19 - Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 1889)

Figura 20 - Prochilodus costatus Valenciennes, 1850

Figura 21 - Prochilodus argenteus Agassiz, 1829

110

Figura 22 - Franciscodoras marmoratus (Reinhardt, 1874)

Figura 23 - Conorhynchos conirostris (Valenciennes, 1840)

Figura 24-Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766)

111

Figura 25 - Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1877

Figura 26 - Pimelodus maculatus La Cepède, 1803

Figura 27 - Pseudopimelodus charus (Valenciennes, 1840)

112

Figura 28 - Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829)

Figura 29 - Duopalatinus emarginatus (Valenciennes, 1840)

Figura 30 - Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824)

113

Figura 31 - Hypostomus francisci (Lütken, 1874)

Figura 32 - Pterygoplichthys etentaculatus (Spix & Agassiz, 1829)

114

Figura 33 - Rhinelepis aspera Spix & Agassiz, 1829

Figura 34 - Sternopygus macrurus (Block & Schneider, 1801)

Figura 35 - Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842)

115

Figura 36 – Ovos de Myleus micans

116

Figura 37 – Detalhe do momento da eclosão em Myleus micans.

Figura 38- Larva recém eclodida de Myleus micans

117

Figura 39 – ovo de Leporellus vitattus

Figura 40 – Larva recém eclodida de Leporellus vitattus

118

Figura 41 – Ovócitos de Duopalatinus emarginatus

119

Figura 42 – Detalhe do embrião de Duopalatinus emarginatus

Figura 43- Larva recém eclodida de Duopalatinus emarginatus

120

Figura 44- Desova de Pterygoplichtys etentaculatus

Figura 45 – Ovos embrionados de Pterygoplichtys etentaculatus

121

Figura 46- Larva recém eclodida de Pterygoplichtys etentaculatus

Figura 47- Ovócito de Eigenmannia virescens

122

Figura 48 -Dendrograma mostrando o agrupamento de 21 espécies de Characiformes

analisadas quanto à 18 variáveis reprodutivas (coeficiente de Manhatan).

Ab= Astyanax bimaculatus, Bo= Brycon orthotaenia, Sb=Saminus sp, Sh=Salminus hilarii, Al= Acestrorhynchus

lacustris, Tc= Tetragonopterus chalceus, Se= Steindachnerina elegans, Cl=Curimatella lepidura, Lo= Leporinus

obtusidens, Lp=Leporinus piau, Lr=Leporinus reinhardti, Lt=Leporinus taeniatus, Lv= Leporellus vittatus, Sk=

Schizodon knerii, Pc= Prochilodus costatus, Pa= Prochilodus argenteus, Hu= Hoplerythrinus unitaeniatus,

Hm=Hoplias malabaricus, Hl= Hoplias lacerdae, Pp= Pygocenthrus piraya, Mm=Myleus micans

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00

Ssp

Dissimilarity

123

Figura 49 -Dispersão das espécies de Characiformes em função dos

primeiro e segundo componentes principais

Ab= Astyanax bimaculatus, Bo= Brycon orthotaenia, Sb=Salminus sp, Sh=Salminus

hilarii, Al= Acestrorhynchus lacustris, Tc= Tetragonopterus chalceus, Se=

Steindachnerina elegans, Cl=Curimatella lepidura, Lo= Leporinus obtusidens,

Lp=Leporinus piau, Lr=Leporinus reinhardti, Lt=Leporinus taeniatus, Lv= Leporellus

vittatus, Sk= Schizodon knerii, Pc= Prochilodus costatus, Pa= Prochilodus argenteus,

Hu= Hoplerythrinus unitaeniatus, Hm=Hoplias malabaricus, Hl= Hoplias lacerdae,

Pp= Pygocenthrus piraya, Mm=Myleus micans

Observations (axes F1 and F2: 55 %)

LpLo

-5

-4

-3

-2

-1

-4 -2 0 2 4 6

-- axis F1 (34 %) -->

124

Figura 50- Contribuição das variáveis reprodutivas em

Characiformes para a dispersão das espécies nos eixos formados

pelos primeiro e segundo componentes principais.

Lt= Comprimento total das fêmeas reprodutoras, K= fator de condição de Fulton,

IGS= índice gonadossomático, FA= Fecundidade absoluta, FRG= Fecundidade

relativa ao peso em gramas das fêmeas, DOH= Diâmetro do ovo hidratado, DV=

diâmetro do vitelo, EP= espaço perivitelínico, EC= espessura do córion, TE= tempo

de eclosão em horas-grau, LTL= comprimento da larva recém eclodida,

ADESIOV= adesividade dos ovos, MOVELAR=movimento larval,

ADESILAR=órgão adesivo larval, CGELA= capa gelatinosa, COROV= coloração

dos ovos, VOCAL= vocalizações reprodutivas, ESPICUL.= presença de espículas

em nadadeiras.

Variables and observations (axes F1 and F2: 55 %)

IGS

FRG std

DOH

LTL

DESIO

MOVELAR

DESILAR

CGEL

COROV

VOCALIZ

ESPÍCUL

-1

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,2

0,4

0,6

0,8

-1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5

-- axis F1 (34 %) -->

125

Figura 51- Dendrograma de dissimilaridade obtido, aplicando-se o índice de

distância métrica Euclidiana sobre a tabela de escores das espécies em relação

aos 4 primeiros componentes principais, que juntos respondem por 84% da

variação em Characiformes

Legenda: Ab= Astyanax bimaculatus, Bo= Brycon orthotaenia, Sb=Saminus sp,Sh=Salminus hilarii,

Al= Acestrorhynchus lacustris, Tc= Tetragonopterus chalceus, Se= Steindachnerina elegans,

Cl=Curimatella lepidura, Lo= Leporinus obtusidens, Lp=Leporinus piau, Lr=Leporinus reinhardti,

Lt=Leporinus taeniatus, Lv= Leporellus vittatus, Sk= Schizodon knerii, Pc= Prochilodus costatus,

Pa= Prochilodus argenteus, Hu= Hoplerythrinus unitaeniatus, Hm=Hoplias malabaricus, Hl=

Hoplias lacerdae, Pp= Pygocenthrus piraya, Mm=Myleus micans

0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00

6,00 7,00

126

Figura 52-Dendrograma de dissimilaridade (coeficiente de Manhatan) obtido pela

análise multivariada de agrupamentos dos dados reprodutivos em Siluriformes.

Pcr= Pseudoplatystoma corruscans , Cc= Conorhynchos conirostris, De= Duopalatinus emarginatus, Fm=

Franciscodoras marmoratus, Pm= Pimelodus maculatus, Pch= Pseudopimelodus charus, Rq= Rhamdia

quelen, Tg= Trachelyopterus galeatus, La= Lophiosilurus alexandri, Ra= Rhinelepis aspera, Hf=

Hypostomus francisci , Pe= Pterygoplichthys etentaculatus , Sm= Sternopygus macrurus , Ev= Eigenmannia

virescens.

0,00 4,00 8,00 12,00 16,00 20,00 24,00 28,00

Pch

127

Figura 53- Dendrograma de dissimilaridade, obtido pela aplicação do índice métrico de

distância Euclidiana sobre os escores de cada espécie, nos 4 primeiros componentes em

Siluriformes

Pcr= Pseudoplatystoma corruscans , Cc= Conorhynchos conirostris, De= Duopalatinus emarginatus, Fm= Franciscodoras

marmoratus, Pm= Pimelodus maculatus, Pch= Pseudopimelodus charus, Rq= Rhamdia quelen, Tg= Trachelyopterus

galeatus, La= Lophiosilurus alexandri, Ra= Rhinelepis aspera, Hf= Hypostomus francisci , Pe= Pterygoplichthys

etentaculatus , Sm= Sternopygus macrurus , Ev= Eigenmannia virescens.

0,00 1,00 2,00

3,0

4,00 5,00 6,00 7,00

Pch

Dissimilarity

128

Figura 54 - Dispersão das espécies de Siluriformes + Gymnotiformes sobre o

primeiro e segundo componentes principais

Pcr= Pseudoplatystoma corruscans , Cc= Conorhynchos conirostris, De= Duopalatinus emarginatus, Fm=

Franciscodoras marmoratus, Pm= Pimelodus maculatus, Pch= Pseudopimelodus charus, Rq= Rhamdia quelen,

Tg= Trachelyopterus galeatus, La= Lophiosilurus alexandri, Ra= Rhinelepis aspera, Hf= Hypostomus francisci ,

Pe= Pterygoplichthys etentaculatus , Sm= Sternoyigus macrurus , Ev= Eigenmannia virescens.

RaH

Pch

-3

-2

-1

-6 -4 -2 0 2 4

-- axis F1 (45 %) -->

129

Figura 55- Contribuição das variáveis reprodutivas para a dispersão das espécies

nos eixos formados pelos primeiro e segundo componentes principais

Lt= Comprimento total das fêmeas reprodutoras, K= fator de condição de Fulton, IGS= índice

gonadossomático, FA= Fecundidade absoluta, FRG= Fecundidade relativa ao peso em gramas

das fêmeas, DOH= Diâmetro do ovo hidratado, DV= diâmetro do vitelo, EP= espaço perivitelínico,

EC= espessura do córion, TE= tempo de eclosão em horas-grau, LTL= comprimento da larva

recém eclodida, ADESIOV= adesividade dos ovos, MOVELAR=movimento larval,

ADESILAR=órgão adesivo larval, CGELA= capa gelatinosa, COROV= coloração dos ovos.

IGS

NOG

FRG

DOH

LTL

DESIOV

MOVELAR

CGELA

COROV

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,2

0,4

0,6

0,8

-1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5

-- axis F1 (45 %) -->

130

Figura 56- Dendrograma de dissimilaridade, obtido através da análise de agrupamentos

(coeficiente de dissimilaridade de Manhatan), aplicada sobre os atributos reprodutivos

de 35 espécies de peixes da bacia do rio São Francisco.

0,00 4,00 8,00 12,00 16,00 20,00 24,00 28,00

Pch

Dissimilarity

131

Legenda Figura 56: Ab= Astyanax bimaculatus, Bo= Brycon orthotaenia,

Sb=Saminus sp, Sh=Salminus hilarii, Al= Acestrorhynchus lacustris, Tc=

Tetragonopterus chalceus, Se= Steindachnerina elegans, Cl=Curimatella

lepidura, Lo= Leporinus obtusidens, Lp=Leporinus piau, Lr=Leporinus

reinhardti, Lt=Leporinus taeniatus, Lv= Leporellus vittatus, Sk= Schizodon

knerii, Pc= Prochilodus costatus, Pa= Prochilodus argenteus, Hu=

Hoplerythrinus unitaeniatus, Hm=Hoplias malabaricus, Hl= Hoplias lacerdae,

Pp= Pygocenthrus piraya, Mm=Myleus micans Pcr= Pseudoplatystoma

corruscans , Cc= Conorhynchos conirostris, De= Duopalatinus emarginatus,

Fm= Franciscodoras marmoratus, Pm= Pimelodus maculatus, Pch=

Pseudopimelodus charus, Rq= Rhamdia quelen, Tg= Trachelyopterus

galeatus, La= Lophiosilurus alexandri, Ra= Rhinelepis aspera, Hf=

Hypostomus francisci , Pe= Pterygoplichthys etentaculatus , Sm=

Sternopygus macrurus , Ev= Eigenmannia virescens.

132

Figura 57-Dendrograma de dissimilaridade obtido através da aplicação do índice de

distância métrica sobre os escores década espécie nos 6 primeiros componentes

principais.

0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 7,00 8,00

Pch

Dissimilarity

133

Legenda Figura 57: Ab= Astyanax bimaculatus, Bo= Brycon orthotaenia,

Sb=Saminus sp, Sh=Salminus hilarii, Al= Acestrorhynchus lacustris, Tc=

Tetragonopterus chalceus, Se= Steindachnerina elegans, Cl=Curimatella lepidura,

Lo= Leporinus obtusidens, Lp=Leporinus piau, Lr=Leporinus reinhardti,

Lt=Leporinus taeniatus, Lv= Leporellus vittatus, Sk= Schizodon knerii, Pc=

Prochilodus costatus, Pa= Prochilodus argenteus, Hu= Hoplerythrinus

unitaeniatus, Hm=Hoplias malabaricus, Hl= Hoplias lacerdae, Pp= Pygocenthrus

piraya, Mm=Myleus micans Pcr= Pseudoplatystoma corruscans , Cc=

Conorhynchos conirostris, De= Duopalatinus emarginatus, Fm= Franciscodoras

marmoratus, Pm= Pimelodus maculatus, Pch= Pseudopimelodus charus, Rq=

Rhamdia quelen, Tg= Trachelyopterus galeatus, La= Lophiosilurus alexandri, Ra=

Rhinelepis aspera, Hf= Hypostomus francisci , Pe= Pterygoplichthys etentaculatus

, Sm= Sternopygus macrurus , Ev= Eigenmannia virescens.

134

Figura 58 – Dispersão das espécies de peixes do rio São Francisco em função do

primeiro e segundo componentes principais.

Ab= Astyanax bimaculatus, Bo= Brycon orthotaenia, Sb=Saminus sp, Sh=Salminus hilarii, Al= Acestrorhynchus

lacustris, Tc= Tetragonopterus chalceus, Se= Steindachnerina elegans, Cl=Curimatella lepidura, Lo= Leporinus

obtusidens, Lp=Leporinus piau, Lr=Leporinus reinhardti, Lt=Leporinus taeniatus, Lv= Leporellus vittatus, Sk=

Schizodon knerii, Pc= Prochilodus costatus, Pa= Prochilodus argenteus, Hu= Hoplerythrinus unitaeniatus,

Hm=Hoplias malabaricus, Hl= Hoplias lacerdae, Pp= Pygocenthrus piraya, Mm=Myleus micans Pcr=

Pseudoplatystoma corruscans , Cc= Conorhynchus conirostris, De= Duopalatinus emarginatus, Fm= Franciscodoras

marmoratus, Pm= Pimelodus maculatus, Pch= Pseudopimelodus charus, Rq= Rhamdia quelen, Tg= Trachelyopterus

galeatus, La= Lophiosilurus alexandri, Ra= Rhinelepis aspera, Hf= Hypostomus francisci , Pe= Pterygoplichthys

etentaculatus , Sm= Sternopigus macrurus , Ev= Eigenmania virescens.

Observations (axes F1 and F2: 51 %)

Pch

-3

-2

-1

-8 -6 -4 -2 0 24

-- axis F1 (35 %) -->

135

Figura 59 -Contribuição das variáveis reprodutivas para a dispersão das espécies

em função do primeiro e segundo componentes principais

Variables and observations (axes F1 and F2: 51 %)

IGS

NOG

FRG

DOH

LTL

ADESIOV

M OVELAR

ADESILAR

CGELA

COROV

VOCAL

ESP

CULA

-0,6

-0,4

-0,2

0,2

0,4

0,6

0,8

-1 -0,5 0 0,5 1

-- axis F1 (35 %) -->

Lt= Comprimento total das fêmeas reprodutoras, K= fator de condição de Fulton, IGS= índice

gonadossomático, FA= Fecundidade absoluta, FRG= Fecundidade relativa ao peso em gramas

das fêmeas, DOH= Diâmetro do ovo hidratado, DV= diâmetro do vitelo, EP= espaço perivitelínico,

EC= espessura do córion, TE= tempo de eclosão em horas-grau, LTL= comprimento da larva

recém eclodida, ADESIOV= adesividade dos ovos, MOVELAR=movimento larval,

ADESILAR=órgão adesivo larval, CGELA= capa gelatinosa, COROV= coloração dos ovos,

VOCAL= vocalizações reprodutivas, ESPCL.= presença de espículas em nadadeiras.

136

IX. Tabelas

137

Tabela 1- Atributos biométricos e reprodutivos de Characiformes hipofisados da bacia do rio São Francisco.

Legenda: N= Número de indivíduos hipofisados, LT(cm) Tamanho corpóreo máximo das fêmeas reprodutoras, FA= Fecundidade absoluta: ovócitos extrusados +

ovócitos livres na cavidade celomática, FRG= Fecundidade relativa ao peso corporal de fêmeas.

ESPÉCIES

NLT

)

CHARACIFORMES

éd

+ DP M

éd

+ DP M

éd

+ DP

Ast

anax bimaculatus

.7±

±4

871

Tetragonopterus chalceus

25 10.2±0.8 8881±3296

385

Brycon orthotaenia

14 52.1±4.5 402307±101631

169

Acestrorhynchus lacustris

15 20.7±2.5 51719±22507

623

Salminus sp

16 69.9±8.2 633933±258794

138

Salminus hilarii

10 28.3±3.3 53080±26676

201

Hoplerythrinus unitaeniatus

13 22.3±1.4 31733±5943

185

Hoplias malabaricus

07 32.7±4.2

23086

8578 52

Hoplias lacerdae

14 42.8±7.3 13336 ±9064

Leporinus obtusidens

13 38.3±7.9 403563±264949

447

Leporinus piau

17 22.8±1.8 68331±24932

356

Leporinus reinhardti

20 22.3±2.6 81293±2873

524

Leporinus taeniatus

08 23.1±2.8 53827.5±34885

276

123.4

Leporellus vittatus

15 21.6±2.7 44325±18098

398

Schizodon knerii

12 28.6±2.2

88 481

28510 319

Steindachnerina elegans

26 12.3±1.1

22 089

8710 810

148

Curimatella lepidura

10 14.1±0.8

40 864

8769 863

Prochilodus costatus

15 38.1±7.2

267 786

176094 316

Prochilodus argenteus

16 46.8±8.6

419 043

187731 252

Pygocentrus piraya

08 29.9±1.2 33454±6442 42,2±0,7

Myleus micans

11 34.2±2.7 22524 ± 6800 20 ± 2,5

138

Tabela 2- Valores médios de IGS, K (Fulton) e NOG em Characiformes da bacia do rio São Francisco, submetidos a hipofisação

Legenda: N=Número de observações, IGS= índice gonadossomático, K (Fulton)= Fator de condição, NOG=número de ovócitos por grama de desova

ESPÉCIES

(

)

CHARACIFORMES

Média + DP Média + DP Média + DP

Ast

anax bimaculatus

18.20±1.99

1.64±0.13

4788±1

Tetragonopterus chalceus

25 15.43±2.09 2.10±0.15 2491±82

Brycon orthotaenia

14 12.31±2.13 1.68±0.13 1370±60

Acestrorhynchus lacustris

15 14.79±1.71 0,9±0,07 4211±78

Salminus sp

16 11.23±1.57 1.28±0.14 1223±71

Salminus hilarii

10 15.27±1.85 1.06±0.17 1322±84

Hoplerythrinus unitaeniatus

13 13.74±1.29 1.56±0.06 1340±64

Hoplias malabaricus

07 14.00±1.36 1.21±0.10 374±6

Hoplias lacerdae

14 6.94±0.91 0.98±0.08 220±4

Leporinus obtusidens

13 18.33±2.44 1.49±0.08 2440±83

Leporinus piau

17 15.66±2.15 1.57±0.14 2267±97

Leporinus reinhardti

20 19.06±1.99 1.35±0.14 2747±97

Leporinus taeniatus

08 15.00±0.60 1.13±0.13 1834± 95

Leporellus vittatus

15 17.85±1.51 1.07±0.12 2232±71

Schizodon knerii

12 12.93±2.44 1.17±0.03 2467±51

Steindachnerina elegans

26 17.95±2.95 1.40±0.15 4501±161

Curimatella lepidura

10 20.91±2.05 1.66±0.04 4126±95

Prochilodus costatus

15 25.79±2.32 1.43±0.22 1224±70

Prochilodus argenteus

16 23.72±2.54 1.57±0.20 1064±64

Pygocentrus piraya

08 8.97±1.34 2,92±0,07 479±14

Myleus micans

11 12.6±1.6 2.57±0.30 179±6

139

Tabela 3-Valores registrados para as variáveis quantitativas: DONH, DOH e DV relacionadas à unidades reprodutivas de

Characiformes da bacia do rio São Francisco

Legenda: DONH= Diâmetro do ovócito não hidratado, DOH= Diâmetro do ovócito hidratado, DV= diâmetro do vitelo.

ESPÉCIES

DONH DOH DV

CHARACIFORMES

Média + DP(µm)

Ast

anax b

maculatu

1027 0

30 8

1142 8

33 9

642 2

27 6

Tetragonopterus chalceus

1254.4

44.6 2369.8

2 813.1

46.8

Brycon orthotaenia

1479.6

53.2 3094.6

3 1139.3

58.5

Acestrorhynchus lacustris

1089.9

29.66 1375.3

23.8 935.5

30.7

Salminus sp

1613.2

59.5 3198.4

179

1 1300.8

62.7

Salminus hilarii

1631.7

55.9 3354.2

258

5 1473.7

74.9

Hoplerythrinus unitaeniatus

1406.4

55.5 1768.2

3 1199.9

42.9

Hoplias malabaricus

2115.15

31.4 2238.5

5 1727.0

29.0

Hoplias lacerdae

2276.7

48.4 2552.9

0 2077.7

41.3

Leporinus obtusidens

1245.9

39.2 2309.9

6 842.4

29.7

Leporinus piau

1347.8

49.3 3074.5

9 1202.1

49.8

Leporinus reinhardti

1067.1

55.1 2290.4

109

6 822.4

30.6

Leporinus taeniatus

1134.46

135 3116.0

378.0 1002.3

26.3

Leporellus vittatus

1357.1

49.5 3026.8

111

6 923.6

49.9

Schizodon knerii

1302.4

41.7 1414.9

9 822.5

32.2

Steindachnerina elegans

978.8

29.2 1644.1

7 642.3

22.9

Curimatella lepidura

1019.5

20.6 1953.1

7 676.8

23.2

Prochilodus costatus

1511.6

46.6 4023.0

262

7 1181.1

70.1

Prochilodus argenteus

1583.5

4 3875.4

352

5 1251.2

84.7

Pygocentrus piraya

1725.31

5.88 1905.48

46.66 1596.6

31.8

Myleus micans

2326

82 2352

98 2176.0

85.0

140

Tabela 4- Valores registrados para variáveis quantitativas relacionadas às unidades reprodutivas de Characiformes da bacia

do rio São Francisco

Legenda: EP=espaço perivitelínico, EC= espessura do córion, TE= Tempo de eclosão em horas-grau, LTL= tamanho da larva recém

eclodida.

ESPÉCIES

EP EC TE LTL

CHARACIFORMES

Média + DP

(µ

)

Média + Média + DP(HG)

Média + DP(µm)

Astyanax bimaculatus

212.1 ± 23.8 38.3±8.5 410±24 2281.1 ± 79.7

Tetragonopterus chalceus

775.9

42.0 2.4

0.4 499

9 2638.0

67.5

Brycon orthotaenia

975.1

50.0 2.5

0.3 509

7 3767.3

121.6

Acestrorhynchus lacustris

185.0

17.5 32

3 637

10 2278.3

47.2

Salminus sp

960.7

123.7 2.4

0.4 490

8 3944.2

141.8

Salminus hilarii

937.8

111.5 2.4

0.4 485

11 3869.9

121.4

Hoplerythrinus unitaeniatus

278.5

50.0 6.1

1.0 1060

48 4526.2

72.8

Hoplias malabaricus

248.4

20.7 6.0

0.1 1176

19 6611.0

124.2

Hoplias lacerdae

231.6

14.3 6.0

0.1 1219

40 6944.5

58.1

Leporinus obtusidens

731.4

49.0 2.4

0.3 477

11 2925.7

67.5

Leporinus piau

933.8

32.5 2.4

0.4 510

20 3315.6

99.1

Leporinus reinhardti

731.5

49.9 2.4

0.4 497

11 2653.3

65.5

Leporinus taeniatus

993.0

230.0 27

11.0 483

48 3304.0

91.4

Leporellus vittatus

1049.2

58.0 2.4

0.4 512

13 3560.0

280.0

Schizodon knerii

293.8

12.7 2.4

0.3 544

13 2783.7

95.3

Steindachnerina elegans

498.4

41.0 2.5

0.4 542

29 2742.2

53.2

Curimatella lepidura

635.7

32.9 2.4

0.3 600

75 2883.2

85.7

Prochilodus costatus

1418.5

134.6 2.5

0.4 488

49 4149.2

124.8

Prochilodus argenteus

1309.8

157.5 2.4

0.3 483

19 4279.5

76.1

Pygocentrus piraya

126.45

24.13 27.7

9.9 1013

17 3756.9

68.0

Myleus micans

171.0

25.0 47

10 1456

48 6448.0

363

141

Tabela 5- Valores registrados para as variáveis qualitativas, ADESIOV, CGELA e COROV relacionadas às unidades

reprodutivas de Characiformes espécies da bacia do rio São Francisco:

Legenda: ADESIOV= adesividade dos ovócitos, CGELA= capa gelatinosa, COROV= coloração dos ovócitos.

ESPÉCIES

ADESIOV CGELA COROV

CHARACIFORMES

Ast

anax bimaculatus

Leve

Presente

Amarela, parda

Tetragonopterus chalceus

Leve

Ausente

Amarela

Brycon orthotaenia

Livre

Ausente

Verde-escuro,lilás

Acestrorhynchus lacustris

Leve

Presente

Marron, manchado

Salminus sp

Livre

Ausente

Verde-escuro, marron

Salminus hilarii

Livre

Ausente

Verde-escuro, marron

Hoplerythrinus unitaeniatus

Leve

Ausente

Amarelo

Hoplias malabaricus

Adesivo

Ausente

Alaran

ado

Hoplias lacerdae

Adesivo

Ausente

Alaran

ado

Leporinus obtusidens

Livre

Ausente

Cinza-

ardo

Leporinus piau

Livre

Ausente

Cinza-

ardo

Leporinus reinhardti

Livre

Ausente

Cinza-

ardo

Leporinus taeniatus

Livre

Ausente

Cinza-

ardo

Leporellus vittatus

Livre

Ausente

Cinza-

ardo

Schizodon knerii

Forte

Ausente

Cinza-

ardo

Steindachnerina elegans

Leve

Ausente

Amarelo-

ardo

Curimatella lepidura

Leve

Ausente

Amarelo-

ardo

Prochilodus costatus

Livre

Ausente

Cinza

Prochilodus argenteus

Livre

Ausente

Cinza

Pygocentrus piraya

Leve

Presente

Amarelo

Myleus micans

Leve Presente Amarelo

142

Tabela 6- Variáveis qualitativas ADESILAR= Órgão adesivo larval e MOVELAR=Movimento das larvas na coluna d`água,

relacionadas às unidades reprodutivas das espécies da bacia do rio São Francisco.

ESP

CIES

ADESILAR MOVELAR

CHARACIFORMES

Astyanax bimaculatus Presente

Presente

Tetragonopterus chalceus

Presente Presente

Brycon orthotaenia

Presente Presente

Acestrorhynchus lacustris

Presente Presente

Salminus sp

Presente Presente

Salminus hilarii

Presente Presente

Hoplerythrinus unitaeniatus

Ausente Presente

Hoplias malabaricus

Ausente

Hoplias lacerdae

Ausente

Leporinus obtusidens

Ausente Presente

Leporinus piau

Ausente Presente

Leporinus reinhardti

Ausente Presente

Leporinus taeniatus

Ausente Presente

Leporellus vittatus

Ausente Presente

Schizodon knerii

Ausente Presente

Steindachnerina elegans

Presente

Curimatella lepidura

Ausente Presente

Prochilodus costatus

Ausente Presente

Prochilodus argenteus

Ausente Presente

Pygocentrus piraya

Ausente

Myleus micans

Ausente

143

Tabela 7- Atributos reprodutivos comportamentais em machos das espécies de peixes da bacia do rio São Francisco,

submetidas a hipofisação: VOCAL= registro de vocalizações, ESPCL= presença de espículas em nadadeiras durante o

período reprodutivo

ESPÉCIES

VOCAL ESPCL

CHARACIFORMES

Astyanax bimaculatus

Ausente Presente

Tetragonopterus chalceus

Ausente Ausente

Brycon orthotaenia

Ausente Presente

Acestrorhynchus lacustris

Ausente Presente

Salminus sp

Ausente Presente

Salminus hilarii

Ausente Presente

Hoplerythrinus unitaeniatus

Ausente Ausente

Hoplias malabaricus

Ausente Ausente

Hoplias lacerdae

Ausente Ausente

Leporinus obtusidens

Presente Ausente

Leporinus piau

Presente Ausente

Leporinus reinhardti

Presente Ausente

Leporinus taeniatus

Presente Ausente

Leporellus vittatus

Presente Ausente

Schizodon knerii

Presente Ausente

Steindachnerina elegans

Presente Ausente

Curimatella lepidura

Presente Ausente

Prochilodus costatus

Presente Ausente

Prochilodus argenteus

Presente Ausente

Pygocentrus piraya

Ausente Ausente

Myleus micans

Ausente Ausente

144

Tabela 8- Atributos biométricos e reprodutivos de espécies de Siluriformes e Gymnotiformes da bacia do rio São Francisco, submetidos

a hipofisação: LT(cm), FA, FRG.

Legenda: N= Número de indivíduos hipofisados, LT(cm) Tamanho corpóreo máximo das fêmeas reprodutoras, FA= Fecundidade absoluta: ovócitos extrusados +

ovócitos livres na cavidade celomática, FRG= Fecundidade relativa ao peso corporal de fêmeas.

ESPÉCIES

NLT

)

SILURIFORMES

éd

+ DP

Média + DP Média + DP

Franciscodoras marmoratus

20.4

1.9

21 813

12611

202

Conorhynchos conirostris

64.5

3.7 663 179

147585 137

Trachelyopterus galeatus 8

17.1

1.9 3163

1011 37

Lophiosilurus alexandri

61.9

4.0 4 534

671 1.5

0.3

Pimelodus maculatus

32.1

1.7 124 690

34457 181

Pseudopimelodus charus 9

20.0

2.5 63 853

51038 161

Pseudoplatystoma corruscans

79.7

6.4 1 559 677

660759 126

Duopalatinus emarginatus 8

51.3

3.8 186 946

49534 173

Rhamdia quelen 10

29.8

3.4 41 334

41334 200

Hypostomus francisci 15

33.4

9.1 1465

792 4

Rhinelepis aspera 18

48.3

6.0 149 486

68547 98

Pterygoplichthys etentaculatus 12

34.0

2.7 593

404 4.2

0.4

GYMNOTIFORMES

Sterno

us macrurus 13

31 4

557

357

Eigenmannia virescens 12

21.9

.0.5 982

202 39

5.2

145

Tabela 9- Valores de IGS, K(Fulton) e NOG para Siluriformes e Gymnotiformes da bacia do rio São Francisco submetidos à

hipofisação

IGS= índice gonadossomático, K(Fulton)= Fator de condição, NOG=Número de ovócitos por grama de desova.

ESPÉCIES

NIGS K

(

Fulton

)

NOG

SILURIFORMES

Média + DP Média + DP Média + DP

Franciscodoras marmoratus

7.87

1.47

1.09

0.1

2566

145

Conorhynchos conirostris

5.97

0.91 1.16

0.11 2284

Trachelyopterus galeatus 8

10.61

1.15 1.65

0.10 351

Lophiosilurus alexandri

2.04

0.43 1.25

0.09 74

Pimelodus maculatus

5.53

0.76 1.17

0.12 3276

181

Pseudopimelodus charus 9

15.12

2.06 1.36

0.34 1067

Pseudoplatystoma corruscans

5.10

0.86 0.88

0.09 2468

Duopalatinus emarginatus 8

5.30

0.90 0.79

0.08 3.300

287

Rhamdia quelen 10

17.79

1.89 0.93

0.14 1128

Hypostomus francisci 15

11.79

1.59 0.90

0.10 37

Rhinelepis aspera 18

13.72

2.13 1.19

0.14 718

Pterygoplichthys etentaculatus 12

7.0

3.0 1.30

0.10 44

GYMNOTIFORMES

Sterno

us macrurus 13

8.36

1.98

0.16

0.03

123

Eigenmannia virescens 12

9.82

1.05 0.16

0.06 413

146

Tabela 10- Valores de DONH, DOH e DV em Siluriformes e Gymnotiformes hipofisados da bacia do rio São Francisco

DONH= Diâmetro do ovócito não hidratado, DOH= Diâmetro do ovócito hidratado, DV= diâmetro do vitelo.

ESPÉCIES

DONH DOH D

SILURIFORMES

Média + DP

(µ

)

Média + DP

(µ

)

Média + DP

(µ

)

Franciscodoras marmoratus

1267.2

44.8

1906.5

45.6

845.6

Conorhynchos conirostris

1383.7 ± 36.1 2513.9

60.25 758.0

38.1

Trachelyopterus galeatus

2313.8 ± 57.1 3356.9

96.8 1668.6

74.3

Lophiosilurus alexandri

3056.7 ± 154.2 3570.1

94.9 2651.7

98.6

Pimelodus maculatus

1113.9 ± 37.0 1838.2

61.5 694.1

45.6

Pseudopimelodus charus

1662.2 ± 43.5 2665.9

45.2 1058.0

35.4

Pseudoplatystoma corruscans

1038.4 ± 42.6 1535.1

100.6 705.1

34.2

Duopalatinus emarginatus

1260.4 ± 25.9 1829.3

54 723

20.4

Rhamdia quelen

1471.6 ± 47.6 2640.3

109.2 955.2

32.5

Hypostomus francisci

3531.6 ± 61.6 3755.5

62.7 3378.5

53.9

Rhinelepis aspera

1584.0 ± 42.6 1752.5

49.7 1286.4

39.8

Pterygoplichthys etentaculatus

3342±155 3575

156 3146

156

GYMNOTIFORMES

Sterno

us macrurus

2997.

47.6

3099.3

31.5

2707.8

37.4

Eigenmannia virescens

1801.5±25.7 1.980.5

50.5 1572

32.7

147

Tabela 11- Valores de espaço perivitelínico, espessura do córion, tempo de eclosão e comprimento da larva recém

eclodida em Siluriformes e Gymnotiformes da bacia do São Francisco.

EP=espaço perivitelínico, EC= espessura do córion, TE= Tempo de eclosão em horas-grau, LTL= tamanho da larva recém eclodida.

ESPÉCIES

EP EC TE LTL

SILURIFORMES

Média + DP(µm) Média + DP(µm) Média + DP(µm) Média + DP(µm)

Franciscodoras marmoratus

192.2 ± 36.8 337.2 ± 27.0 1099 ± 41 2763,0 ± 57,0

Conorhynchos conirostris

453.2 ± 51.4 424.4

32.3 507

6 2796

Trachelyopterus galeatus

448.0 ± 38.4 402.5

46.8 3051

28 4171

Lophiosilurus alexandri

188.4 ± 24.1 270.8

11.3 1358

60 8405

104

Pimelodus maculatus

323.7 ± 44.3 248.3

44.3 394

9 2607

Pseudopimelodus charus

378.7 ± 42.6 425.3

28.6 496

14 3044

Pseudoplatystoma corruscans

264.7 ± 44.6 150.3

15.4 486

18 2876

Duopalatinus emarginatus

663.9 ± 176 181.8

29.5 494

24 2656.0

108

Rhamdia quelen

336.1 ± 75.9 506.4

38.2 488

21 2779.3

88.0

Hypostomus francisci

143.0 ± 16.6 45.5

9.4 2122

23 6314.9

99.4

Rhinelepis aspera

182.5 ± 29.6 50.6

6.6 1022

31 4175.8

104.5

Pterygoplichthys etentaculatus

75.0±13.0 48.7

3744

49 8163.0

187.0

GYMNOTIFORMES

Sternopygus macrurus

193.1 ± 19.7 2.6 ± 0.40 2342 ± 45 7173.6 ± 217.7

Eigenmannia virescens

229.7±20.6 2.57

0.34

1464 5000.1

148

Tabela 12- Atributos qualitativos em relação a ovócitos e larvas em Siluriformes e Gymnotiformes hipofisados da bacia do rio

São Francisco

ADESIOV= adesividade dos ovócitos, CGELA= capa gelatinosa, COROV= coloração dos ovócitos.

ESPÉCIES

ADE

SILURIFORMES

Franciscodoras marmoratu

Adesivo

presente

marelo

Conorhynchos conirostris

Livre

presente Amarelo

Trachelyopterus galeatus

Fortemente adesivo

presente Amarelo

Lophiosilurus alexandri

Fortemente adesivo

presente Amarelo

Pimelodus maculatus

Livre

presente Amarelo

Pseudopimelodus charus

Livre

presente Verde

Pseudoplatystoma corruscans

Livre

presente Amarelo

Duopalatinus emarginatus

Livre

presente Amarelo

Rhamdia quelen

Livre

presente Amarelo

Hypostomus francisci

Fortemente adesivo

presente Amarelo

Rhinelepis aspera

Fortemente adesivo

presente Amarelo

Pterygoplichthys etentaculatus

Fortemente adesivo

presente Amarelo

GYMNOTIFORMES

Sterno

us macrurus

Adesivo

Ausente

marelo

Eigenmannia virescens

Levemente adesivo

usente

Amarelo

149

Tabela 13- Registro da presença/ausência das variáveis categóricas órgão adesivo larval e movimentos

verticais das larvas na coluna d`água: ADESILAR e MOVELAR, respectivamente.

ESPÉCIES

DESILAR MOVELAR

SILURIFORMES

Franciscodoras marmoratus

usente Presente

Conorhynchos conirostris

Ausente Presente

Trachelyopterus galeatus

Ausente Presente

Lophiosilurus alexandri

Ausente Ausente

Pimelodus maculatus

Ausente Presente

Pseudopimelodus charus

Ausente Presente

Pseudoplatystoma corruscans

Ausente Presente

Duopalatinus emarginatus

Ausente Presente

Rhamdia quelen

Ausente Presente

Hypostomus francisci

Ausente Ausente

Rhinelepis aspera

Ausente Ausente

Pterygoplichthys etentaculatus

Ausente Ausente

GYMNOTIFORMES

Sterno

us macrurus

Ause

usente

Eigenmannia virescens

usente

Ausente

150

Tabela 14- Grupos formados pela análise multivariada (coeficiente de Manhatan) em

Characiformes.

Grupo Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4 Grupo 5 Grupo 6 Grupo 7

Size 1 3 13832

Ab Bo Al Tc Lo Hu Pp

Sb Se Lp Hm Mm

Sh Cl Lr Hl

Ab= Astyanax bimaculatus, Bo= Brycon orthotaenia, Sb=Saminus sp, Sh=Salminus hilarii, Al=

Acestrorhynchus lacustris, Tc= Tetragonopterus chalceus, Se= Steindachnerina elegans,

Cl=Curimatela lepidura, Lo= Leporinus obtusidens, Lp=Leporinus piau, Lr=Leporinus reinhardti,

Lt=Leporinus taeniatus, Lv= Leporellus vittatus, Sk= Schizodon knerii, Pc= Prochilodus costatus,

Pa= Prochilodus argenteus, Hu= Hoplerythrinus unitaeniatus, Hm=Hoplias malabaricus, Hl=

Hoplias lacerdae, Pp= Pygocenthrus piraya, Mm=Myleus micans.

Tabela 15 – Grupos formados pela aplicação da análise de agrupamentos (coeficiente de Manhatan) sobre

caracteres reprodutivos em Siluriformes.

Grupo Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4 Grupo 5 Grupo 6 Grupo 7 Grupo 8 Grupo 9 Grupo 10

Tamanho 1 1 1 2 2 1 1 1 2 2

Cc Pcr Fm Pm Pch Tg Ra La Hf Sm

De Rq Pe Ev

Pcr= Pseudoplatystoma corruscans , Cc= Conorhynchos conirostris, De= Duopalatinus emarginatus, Fm= Franciscodoras

marmoratus, Pm= Pimelodus maculatus, Pch= Pseudopimelodus charus, Rq= Rhamdia quelen, Tg= Trachelyopterus galeatus, La=

Lophiosilurus alexandri, Ra= Rhinelepis aspera, Hf= Hypostomus francisci , Pe= Pterygoplichthys etentaculatus , Sm= Sternopygus

macrurus , Ev= Eigenmannia virescens.

151

Tabela 16 – Grupos formados pela aplicação da análise de agrupamentos (coeficiente de Manhatan) sobre os

atributos reprodutivos de 35 espécies de peixes da bacia do rio São Francisco.

Grupo Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4 Grupo 5 Grupo 6 Grupo 7 Grupo 8 Grupo 9 Grupo 10 Grupo 11

Tamanho 2 3 3 8 1 1 5 1 1 2 8

Ab Bo Tc Lo Cc Pcr Fm Tg La Hf Hu

Al Sb Se Lp Pm Pe Hm

Sh Cl Lr Pch Hl

Lt De Ra

Lv Rq Sm

Sk Ev

Pc Pp

Pa Mm

Ab= Astyanax bimaculatus, Bo= Brycon orthotaenia, Sb=Saminus sp, Sh=Salminus hilarii, Al= Acestrorhynchus lacustris, Tc= Tetragonopterus chalceus, Se=

Steindachnerina elegans, Cl=Curimatela lepidura, Lo= Leporinus obtusidens, Lp=Leporinus piau, Lr=Leporinus reinhardti, Lt=Leporinus taeniatus, Lv= Leporellus

vittatus, Sk= Schizodon knerii, Pc= Prochilodus costatus, Pa= Prochilodus argenteus, Hu= Hoplerythrinus unitaeniatus, Hm=Hoplias malabaricus, Hl= Hoplias

lacerdae, Pp= Pygocenthrus piraya, Mm=Myleus micans Pcr= Pseudoplatystoma corruscans , Cc= Conorhynchos conirostris, De= Duopalatinus emarginatus, Fm=

Franciscodoras marmoratus, Pm= Pimelodus maculatus, Pch= Pseudopimelodus charus, Rq= Rhamdia quelen, Tg= Trachelyopterus galeatus, La= Lophiosilurus

alexandri, Ra= Rhinelepis aspera, Hf= Hypostomus francisci , Pe= Pterygoplichthys etentaculatus , Sm= Sternopygus macrurus , Ev= Eigenmannia virescens.

152

Tabela 17- autovalores e variância acumulada

obtidas pela análise de componentes principais

aplicada sobre 20 variáveis reprodutivas em

Characiformes

F1 F2 F3 F4

Autovalores 6,189 3,793 2,679 1,781

variância % 34,383 21,070 14,886 9,894

acumulada% 34,383 55,453 70,339 80,233

Tabela 18- autovetores em Characiformes, contribuição

das variáveis para os 4 primeiros componentes que em

conjunto abrangem 80% da variação.

F1 F2 F3 F4

LT 0,021 0,450 0,138 -0,028

K 0,173 -0,052 0,057 0,520

IGS -0,266 -0,071 -0,240 0,168

FA -0,168 0,338 0,153 0,049

FRG -0,220 -0,381 0,005 -0,028

DOH -0,131 0,418 -0,126 0,131

DV 0,310 0,296 -0,004 0,024

EP -0,262 0,207 -0,073 0,024

EC 0,205 -0,100 0,141 0,473

TE 0,383 0,055 -0,092 -0,037

LTL 0,309 0,210 -0,133 -0,168

ADESIOV 0,273 -0,247 -0,034 -0,295

MOVELAR -0,370 -0,085 0,043 -0,087

ADESILAR -0,110 -0,077 0,493 -0,205

CGELA 0,105 -0,210 0,272 0,440

COROV 0,237 -0,212 -0,158 -0,246

VOCALIZA -0,240 -0,043 -0,426 0,134

ESPÍCULA -0,092 0,052 0,550 -0,133

Lt= Comprimento total das fêmeas reprodutoras, K= fator de

condição de Fulton, IGS= índice gonadossomático, FA=

Fecundidade absoluta, FRG= Fecundidade relativa ao peso em

gramas das fêmeas, DOH= Diâmetro do ovo hidratado, DV=

diâmetro do vitelo, EP= espaço perivitelínico, EC= espessura do

córion, TE= tempo de eclosão em horas-grau, LTL= comprimento da

larva recém eclodida, ADESIOV= adesividade dos ovos,

MOVELAR=movimento larval, ADESILAR=órgão adesivo larval,

CGELA= capa gelatinosa, COROV= coloração dos ovos, VOCAL=

vocalizações reprodutivas, ESPICUL.= presença de espículas em

nadadeiras.

153

Tabela 19 - Autovalores e variância acumulada para os

quatro eixos principais da análise dos componentes

principais relacionados a atributos reprodutivos em

siluriformes

F1 F2 F3 F4

Autovalor 7,250 2,379 2,057 1,276

variância % 45,316 14,872 12,858 7,978

acumulada% 45,316 60,187 73,045 81,023

Tabela 20 – Autovetores para os quatro primeiros

componentes que correspondem à 81% de variação dos

atributos reprodutivos em Siluriformes

F1 F2 F3 F4

LT 0,151 0,481 0,312 -0,050

K 0,067 -0,347 0,546 -0,074

IGS -0,017 -0,413 -0,253 -0,156

NOG 0,320 0,100 -0,010 0,031

FA 0,189 0,423 0,198 -0,021

FRG 0,334 -0,161 -0,115 -0,146

DOH 0,095 0,092 0,247 0,523

DV -0,338 0,035 0,104 0,029

EP 0,240 -0,121 -0,046 0,513

EC 0,232 -0,373 0,174 0,099

TE -0,319 -0,085 0,133 0,213

LTL -0,238 -0,117 0,011 0,522

ADESIOV -0,305 -0,106 0,233 -0,186

MOVELAR 0,354 -0,037 -0,034 -0,018

CGELA 0,150 -0,225 0,528 -0,176

COROV -0,298 0,122 0,176 -0,118

Lt= Comprimento total das fêmeas reprodutoras, K= fator de

condição de Fulton, IGS= índice gonadossomático, FA=

Fecundidade absoluta, FRG= Fecundidade relativa ao peso

em gramas das fêmeas, DOH= Diâmetro do ovo hidratado,

DV= diâmetro do vitelo, EP= espaço perivitelínico, EC=

espessura do córion, TE= tempo de eclosão em horas-grau,

LTL= comprimento da larva recém eclodida, ADESIOV=

adesividade dos ovos, MOVELAR=movimento larval,

ADESILAR=órgão adesivo larval, CGELA= capa gelatinosa,

COROV= coloração dos ovos, VOCAL= vocalizações

reprodutivas, ESPICUL.= presença de espículas em

nadadeiras.

154

Tabela 21- Autovalores e variância acumulada dos componentes

principais na análise de componentes principais aplicada sobre varíveis

reprodutivas de 35 espécies de peixes da bacia do rio São Francisco.

F1 F2 F3 F4 F5 F6

Autovalores 6,604 3,118 1,945 1,839 1,110 0,996

variância % 34,757 16,412 10,236 9,680 5,845 5,243

acumulada% 34,757 51,169 61,405 71,085 76,930 82,173

Tabela 22 – Autovetores dos da análise de componentes principais

aplicados sobre variáveis reprodutivas em 35 espécies de peixes da bacia

do rio São Francisco

F1 F2 F3 F4 F5 F6

LT -0,058 0,463 -0,013 -0,250 -0,299 0,221

K 0,054 -0,114 0,010 0,062 0,438 0,816

IGS 0,244 -0,274 -0,188 -0,042 0,142 0,040

FA 0,082 0,427 -0,026 -0,201 -0,349 0,254

NOG 0,289 0,006 0,152 0,355 -0,226 -0,093

FRG 0,297 -0,191 0,090 0,278 -0,157 -0,036

DOH -0,023 0,300 -0,124 -0,012 0,251 -0,185

DV -0,316 -0,135 0,025 -0,259 0,039 -0,024

EP 0,246 -0,009 -0,162 -0,315 0,250 -0,191

EC -0,096 0,336 -0,052 0,380 0,394 -0,203

TE -0,325 -0,146 0,023 -0,052 0,055 -0,113

LTL -0,297 -0,100 -0,050 -0,171 0,100 -0,200

ADESIOV -0,263 -0,244 0,150 0,197 -0,188 0,117

MOVELAR 0,344 0,142 -0,014 0,106 0,025 -0,126

ADESILAR 0,179 -0,073 0,567 -0,131 0,070 -0,022

CGELA -0,172 0,294 0,102 0,394 0,172 0,074

COROV -0,262 -0,131 0,045 0,244 -0,311 0,020

VOCAL 0,229 -0,191 -0,447 -0,022 -0,149 0,018

ESPCL 0,145 0,015 0,572 -0,251 0,126 -0,091

Lt= Comprimento total das fêmeas reprodutoras, K= fator de condição de Fulton,

IGS= índice gonadossomático, FA= Fecundidade absoluta, FRG= Fecundidade

relativa ao peso em gramas das fêmeas, DOH= Diâmetro do ovo hidratado, DV=

diâmetro do vitelo, EP= espaço perivitelínico, EC= espessura do córion, TE= tempo

de eclosão em horas-grau, LTL= comprimento da larva recém eclodida, ADESIOV=

adesividade dos ovos, MOVELAR=movimento larval, ADESILAR=órgão adesivo

larval, CGELA= capa gelatinosa, COROV= coloração dos ovos, VOCAL=

vocalizações reprodutivas, ESPCL.= presença de espículas em nadadeiras.

155

Tabela 23- Matriz de correlação de Pearson obtida para os dados reprodutivos em Characiformes

LT K IGS NOG FA FRG DONH DOH DV EP EC TE LTL ADESIOV MOVELAR ADESILAR CGELA COROV VOCAL ESPICL

LT 1 -0,064 -0,239

-0,630 0,825 -0,626 0,526 0,547 0,480

0,144 -0,149 0,103 0,339 -0,294 -0,177 -0,021 -0,209 -0,341 -0,185 0,260

K -0,064 1 -0,143 -0,231 -0,084 -0,190 0,221 -0,123 0,239 -0,264

0,559

0,368 0,104 0,084 -0,405 -0,107

0,509

0,173 -0,248 -0,228

IGS -0,239 -0,143 1 0,399 0,161

0,551 -0,488

0,302

-0,530

0,345 -0,238

-0,548

-0,413

-0,439 0,564

-0,116 -0,159 -0,203

0,644

-0,176

NOG

-0,630

-0,231 0,399 1 -0,211

0,971 -0,862 -0,536 -0,850

0,005 -0,119

-0,579 -0,679

0,014

0,611

0,413 0,140 0,022 0,311 0,220

0,825

-0,084 0,161 -0,211 1 -0,193 0,025

0,514

-0,040 0,327 -0,304 -0,362 -0,138

-0,538

0,304 0,152 -0,198

-0,492

0,090 0,318

FRG

-0,626

-0,190

0,551 0,971

-0,193 1

-0,832 -0,440 -0,831

0,046 -0,112

-0,569 -0,614

-0,048

0,586

0,302 0,138 0,078 0,405 0,118

DONH

0,526

0,221

-0,488 -0,862

0,025

-0,832

1 0,283

0,967

-0,269 0,265

0,782 0,873

0,243

-0,827

-0,286 -0,063 0,206

-0,485

-0,123

DOH

0,547

-0,123 0,302

-0,536 0,514 -0,440

0,283 1 0,278

0,637

-0,252 -0,226 0,131

-0,712

0,131 -0,155 -0,388

-0,441

0,235 -0,040

0,480

0,239

-0,530 -0,850

-0,040

-0,831 0,967

0,278 1 -0,275 0,330

0,804 0,843

0,189

-0,825

-0,283 -0,034 0,168

-0,506

-0,086

EP 0,144 -0,264 0,345 0,005 0,327 0,046 -0,269

0,637

-0,275 1 -0,370

-0,570

-0,202

-0,708 0,515

0,099 -0,366

-0,445

0,366 0,086

EC -0,149

0,559

-0,238 -0,119 -0,304 -0,112 0,265 -0,252 0,330 -0,370 1

0,433

0,184 0,154

-0,465

-0,086

0,589

0,083 -0,311 0,019

TE 0,103 0,368

-0,548 -0,579

-0,362

-0,569 0,782

-0,226

0,804 -0,570 0,433

0,837 0,594 -0,878

-0,379 0,048

0,561 -0,498

-0,309

LTL 0,339 0,104 -0,413

-0,679

-0,138

-0,614 0,873

0,131

0,843

-0,202 0,184

0,837

1 0,383

-0,785

-0,346 -0,177

0,517

-0,407 -0,218

ADESIOV -0,294 0,084

-0,439

0,014

-0,538

-0,048 0,243

-0,712

0,189

-0,708

0,154

0,594

0,383 1

-0,468

-0,100 0,154

0,702

-0,367 -0,217

MOVELAR -0,177 -0,405

0,564 0,611

0,304

0,586 -0,827

0,131

-0,825 0,515 -0,465 -0,878 -0,785 -0,468

1 0,343 -0,256

-0,443 0,462

0,271

ADESILAR -0,021 -0,107 -0,116 0,413 0,152 0,302 -0,286 -0,155 -0,283 0,099 -0,086 -0,379 -0,346 -0,100 0,343 1 0,115 -0,109

-0,472 0,791

CGELA -0,209

0,509

-0,159 0,140 -0,198 0,138 -0,063 -0,388 -0,034 -0,366

0,589

0,048 -0,177 0,154 -0,256 0,115 1 0,070 -0,309 0,200

COROV -0,341 0,173 -0,203 0,022

-0,492

0,078 0,206

-0,441

0,168

-0,445

0,083

0,561 0,517 0,702 -0,443

-0,109 0,070 1 -0,245 -0,377

VOCAL -0,185 -0,248

0,644

0,311 0,090 0,405

-0,485

0,235

-0,506

0,366 -0,311

-0,498

-0,407 -0,367

0,462 -0,472

-0,309 -0,245 1

-0,533

ESPICL 0,260 -0,228 -0,176 0,220 0,318 0,118 -0,123 -0,040 -0,086 0,086 0,019 -0,309 -0,218 -0,217 0,271

0,791

0,200 -0,377

-0,533

Em negrito, valores significativos de correlação entre as variáveis (nível de significância alfa= 0,05 (teste bicaudal)).

Lt= Comprimento total das fêmeas reprodutoras, K= fator de condição de Fulton, IGS= índice gonadossomático, FA= Fecundidade absoluta, FRG= Fecundidade relativa ao

peso em gramas das fêmeas, DOH= Diâmetro do ovo hidratado, DV= diâmetro do vitelo, EP= espaço perivitelínico, EC= espessura do córion, TE= tempo de eclosão em

horas-grau, LTL= comprimento da larva recém eclodida, ADESIOV= adesividade dos ovos, MOVELAR=movimento larval, ADESILAR=órgão adesivo larval, CGELA= capa

gelatinosa, COROV= coloração dos ovos, VOCAL= vocalizações reprodutivas,ESPCL.= presença de espículas em nadadeiras, no período reprodutivo.

156

Tabela 24 -Fator de correlação de Pearson em atributos reprodutivos de Siluriformes da Bacia do Rio São Francisco.

LT K IGS NOG FA FRG DONH DOH DV EP EC TE LTL ADESIOV MOVELAR CGELA COROV

LT 1 0,027 -0,507 0,362

0,890

0,088 -0,281 0,318 -0,256 0,107 -0,053 -0,407 -0,399 -0,341 0,298 0,273 -0,051

K 0,027 1 0,035 0,063 -0,019 0,153 -0,033 0,140 -0,111 0,134

0,569

0,077 -0,053 0,210 0,136

0,848

-0,106

IGS -0,507 0,035 1 -0,322 -0,319 0,194 -0,049 -0,190 -0,058 -0,039 0,227 -0,040 0,102 -0,026 -0,011 -0,009 -0,110

NOG 0,362 0,063 -0,322 1 0,445

0,823 -0,821

0,137

-0,813 0,578

0,316

-0,698

-0,456

-0,671 0,856

0,344

-0,619

0,890

-0,019 -0,319 0,445 1 0,233 -0,454 0,250 -0,423 0,148 0,022 -0,393 -0,345 -0,458 0,433 0,199 -0,280

FRG 0,088 0,153 0,194

0,823

0,233 1

-0,877

0,050

-0,886

0,514

0,594 -0,781 -0,572 -0,688 0,921

0,391

-0,717

DONH -0,281 -0,033 -0,049

-0,821

-0,454

-0,877

1 -0,080

0,990 -0,545

-0,420

0,799 0,597 0,688 -0,792

-0,197

0,701

DOH 0,318 0,140 -0,190 0,137 0,250 0,050 -0,080 1 -0,134 0,258 0,330 -0,137 -0,027 -0,228 0,202 0,117 -0,117

DV -0,256 -0,111 -0,058

-0,813

-0,423

-0,886 0,990

-0,134 1

-0,626

-0,526

0,791 0,575 0,700 -0,811

-0,242

0,744

EP 0,107 0,134 -0,039

0,578

0,148 0,514

-0,545

0,258

-0,626

1 0,503 -0,462 0,012

-0,608 0,547

0,214

-0,603

EC -0,053

0,569

0,227 0,316 0,022

0,594

-0,420 0,330 -0,526 0,503 1 -0,402 -0,353 -0,379

0,609

0,524

-0,566

TE -0,407 0,077 -0,040

-0,698

-0,393

-0,781 0,799

-0,137

0,791

-0,462 -0,402 1

0,801 0,734 -0,768

-0,215

0,596

LTL -0,399 -0,053 0,102 -0,456 -0,345

-0,572 0,597

-0,027

0,575

0,012 -0,353

0,801

1 0,418

-0,570

-0,194 0,439

ADESIOV -0,341 0,210 -0,026

-0,671

-0,458

-0,688 0,688

-0,228

0,700 -0,608

-0,379

0,734

0,418 1

-0,816

-0,007

0,747

MOVELAR 0,298 0,136 -0,011

0,856

0,433

0,921 -0,792

0,202

-0,811 0,547 0,609 -0,768 -0,570 -0,816

1 0,408

-0,796

CGELA 0,273

0,848

-0,009 0,344 0,199 0,391 -0,197 0,117 -0,242 0,214 0,524 -0,215 -0,194 -0,007 0,408 1 -0,122

COROV -0,051 -0,106 -0,110

-0,619

-0,280

-0,717 0,701

-0,117

0,744 -0,603 -0,566 0,596

0,439

0,747 -0,796

-0,122 1

Em negrito, valores significativos de correlação entre as variáveis (nível de significância alfa= 0,05 (teste bicaudal))

Lt= Comprimento total das fêmeas reprodutoras, K= fator de condição de Fulton, IGS= índice gonadossomático, FA= Fecundidade absoluta, FRG=

Fecundidade relativa ao peso em gramas das fêmeas, DOH= Diâmetro do ovo hidratado, DV= diâmetro do vitelo, EP= espaço perivitelínico, EC=

espessura do córion, TE= tempo de eclosão em horas-grau, LTL= comprimento da larva recém eclodida, ADESIOV= adesividade dos ovos,

MOVELAR=movimento larval, ADESILAR=órgão adesivo larval, CGELA= capa gelatinosa, COROV= coloração dos ovos.

157

Tabela 25- valores de correlação entre os atributos reprodutivos de 35 espécies de peixes do rio São Francisco

LT K IGS NOG FA FRG DONH DOH DV EP EC TE LTL ADESIOV MOVELAR ADESILAR CGELA COROV VOCAL ESPCL

LT 1 -0,172

-0,471

-0,209

0,848 -0,442

0,085

0,354

0,054 -0,051 0,191 -0,104 -0,007 -0,234 -0,015 -0,144 0,289 -0,055 -0,256 0,027

K -0,172 1 0,235 0,019 -0,091 0,143 -0,130 -0,052 -0,102 0,064 -0,105 -0,099 -0,127 0,023 0,010 0,125 -0,007 -0,094 0,094 0,004

IGS

-0,471

0,235 1 0,275 -0,162

0,614 -0,393

-0,192

-0,353 0,444 -0,350 -0,385

-0,311 -0,309

0,425

0,181

-0,510 -0,342 0,658

0,098

NOG -0,209 0,019 0,275 1 0,111

0,870 -0,778

-0,054

-0,769

0,213 -0,072

-0,587 -0,594

-0,314

0,729 0,408

-0,074 -0,250

0,351

0,255

0,848

-0,091 -0,162 0,111 1 -0,091 -0,272 0,275 -0,287 0,114 0,084 -0,293 -0,225

-0,433

0,314 0,017 0,125 -0,259 -0,024 0,099

FRG

-0,442

0,143

0,614 0,870

-0,091 1

-0,653

-0,159

-0,621

0,282 -0,271

-0,499 -0,556

-0,223

0,614 0,438

-0,296 -0,196

0,553

0,262

DONH 0,085 -0,130

-0,393 -0,778

-0,272

-0,653

1 0,044

0,980 -0,396

0,037

0,821 0,711 0,545 -0,804

-0,277 0,214

0,483 -0,388

-0,183

DOH

0,354

-0,052 -0,192 -0,054 0,275 -0,159 0,044 1 -0,024 0,061

0,376

-0,028 0,063 -0,193 0,075 -0,111 0,188 -0,034 -0,080 -0,078

DV 0,054 -0,102

-0,353 -0,769

-0,287

-0,621 0,980

-0,024 1

-0,381

-0,106

0,799 0,681 0,534 -0,809

-0,238 0,121

0,464 -0,351

-0,134

EP -0,051 0,064

0,444

0,213 0,114 0,282

-0,396

0,061

-0,381

1 -0,223

-0,446

-0,240

-0,610 0,535

0,256

-0,451 -0,540 0,494

0,215

EC 0,191 -0,105

-0,350

-0,072 0,084 -0,271 0,037

0,376

-0,106 -0,223 1 0,068 0,042 -0,056 0,051 -0,288

0,716

0,053

-0,376

-0,230

TE -0,104 -0,099

-0,385 -0,587

-0,293

-0,499 0,821

-0,028

0,799 -0,446

0,068 1

0,787 0,650 -0,759

-0,283 0,259

0,532 -0,355

-0,234

LTL -0,007 -0,127 -0,311

-0,594

-0,225

-0,556 0,711

0,063

0,681

-0,240 0,042

0,787

0,436 -0,698

-0,320 0,129

0,517 -0,374

-0,230

ADESIOV -0,234 0,023 -0,309 -0,314

-0,433

-0,223

0,545

-0,193

0,534 -0,610

-0,056

0,650 0,436

-0,667

-0,139 0,192

0,703

-0,309 -0,201

MOVELAR -0,015 0,010

0,425 0,729

0,314

0,614 -0,804

0,075

-0,809 0,535

0,051

-0,759 -0,698 -0,667

0,339

-0,201

-0,609 0,428

0,276

ADESILAR -0,144 0,125 0,181

0,408

0,017

0,438

-0,277 -0,111 -0,238 0,256 -0,288 -0,283 -0,320 -0,139

0,339

1 -0,262 -0,224 -0,158

0,816

CGELA 0,289 -0,007

-0,510

-0,074 0,125 -0,296 0,214 0,188 0,121

-0,451 0,716

0,259 0,129 0,192 -0,201 -0,262 1 0,268

-0,516

-0,167

COROV -0,055 -0,094

-0,342

-0,250 -0,259 -0,196

0,483

-0,034

0,464 -0,540

0,053

0,532 0,517 0,703 -0,609

-0,224 0,268 1

-0,350 -0,403

VOCAL -0,256 0,094

0,658 0,351

-0,024

0,553 -0,388

-0,080

-0,351 0,494 -0,376 -0,355 -0,374

-0,309

0,428

-0,158

-0,516 -0,350

1 -0,258

ESPICL 0,027 0,004 0,098 0,255 0,099 0,262 -0,183 -0,078 -0,134 0,215 -0,230 -0,234 -0,230 -0,201 0,276

0,816

-0,167

-0,403

-0,258 1

Em negrito, valores significativos de correlação entre as variáveis (nível de significância alfa= 0,05 (teste bicaudal))

Legenda: Lt= Comprimento total das fêmeas reprodutoras, K= fator de condição de Fulton, IGS= índice gonadossomático, FA= Fecundidade absoluta, FRG= Fecundidade relativa ao peso em

gramas das fêmeas, DOH= Diâmetro do ovo hidratado, DV= diâmetro do vitelo, EP= espaço perivitelínico, EC= espessura do córion, TE= tempo de eclosão em horas-grau, LTL= comprimento

da larva recém eclodida, ADESIOV= adesividade dos ovos, MOVELAR=movimento larval, ADESILAR=órgão adesivo larval, CGELA= capa gelatinosa, COROV= coloração dos ovos VOCAL=

vocalizações reprodutivas,ESPCL.= presença de espículas em nadadeiras, no período reprodutivo.

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