ads:
UFRRJ
INSTITUTO DE FLORESTAS
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS
AMBIENTAIS E FLORESTAIS
DISSERTAÇÃO
Contribuição da chuva de sementes na
recuperação de áreas e do uso de poleiros como
técnica catalisadora da sucessão natural
Ana de Carvalho Rudge
2008
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE FLORESTAS
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS E
FLORESTAIS
CONTRIBUIÇÃO DA CHUVA DE SEMENTES NA RECUPERAÇÃO
DE ÁREAS E DO USO DE POLEIROS COMO TÉCNICA
CATALISADORA DA SUCESSÃO NATURAL
ANA DE CARVALHO RUDGE
Sob a Orientação da Professora
Fátima C. Márquez Piña-Rodrigues
e Co-orientação do Professor
Paulo Sérgio dos Santos Leles
Dissertação submetida como
requisito parcial para obtenção do
grau de Mestre em Ci
ências
Ambientais e Florestais,
no Curso
de Pós-
Graduação Ciências
Ambientais e Florestais, Área de
Concentração em Conservação da
Natureza.
Seropédica, RJ
Abril de 2008
ads:
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE FLORESTAS
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS E FLORESTAIS
ANA DE CARVALHO RUDGE
Dissertação submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em
Ciências, no Curso de Pós-Graduação em Ciências Ambientais e Florestais, área de
Concentração em Conservação da Natureza.
DISSERTAÇÃO APROVADA EM 07/04/2008
Fátima C. M. Piña-Rodrigues (Dr.) UFSCar
(Orientadora)
Eliana Cardoso Leite. (Dr.) UFSCar
André Nunes de Freitas (Dr.) UFRRJ
Tiago Boer Breier. (Dr.) UFRRJ
Augusto João Piratelli. (Dr.) UFSCar
DEDICATÓRIA
Este trabalho é dedicado aos
meus
pais Beatriz e Raul e irmão gêmeo Tomás
pelo carinho, incentivo e ajuda. Em
especial ao meu companheiro Thiago
e
filho querido João que nos pres
enteou
com a maior alegria de nossas vidas no
transcorrer do
desenvolvimento deste
estudo.
AGRADECIMENTOS
À Deus que me possibilitou infinitas oportunidades de desenvolvimento pessoal
através deste trabalho.
À Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro e à CAPES pela bolsa de estudos e
em conseqüência a toda população brasileira que custeou minha formação acadêmica e
iniciação científica.
À professora Fátima Piña, profissional e mulher extraordinária que muito contribuiu
e contribui para o entendimento da ecologia de sementes tropicais e o desenvolvimento do
setor de sementes florestais no Brasil. Mesmo de longe, sua orientação sempre me
possibilitou enfrentar as adversidades e confiar em meu trabalho. Ao professor Augusto
Piratelli, por ter sido responsável pela minha “iniciação científica” nas pesquisas com as
aves e frugivoria e por ter me recebido em sua casa e da professora Fátima em Sorocaba
quando precisei.
À equipe do Laboratório de Pesquisas e Estudos em Reflorestamento (LAPER) e
em especial ao professor Paulo Sérgio pela ajuda logística e por ceder espaço para realizar
os trabalhos de triagem em seu laboratório.
Aos professores Pedro Germando Filho e Genise Somner do Departamento de
Botânica e ao Thiago Amorim técnico do Herbário RBR pela gentileza e sempre pronta
ajuda para a identificação das espécies.
Ao projeto “Recomposição da Bacia do Rio Guandu” e à Usina Termelétrica
Barbosa Lima Sobrinho pelo apoio financeiro para a execução do trabalho.
À Companhia Cerâmica Vulcão que acreditou no desenvolvimento deste trabalho.
Ao Núcleo de Análise e Conservação de Sementes e Mudas de espécies Florestais
no Rio de Janeiro pelo esforço conjunto no entendimento da recente lei de Sementes e
Mudas e organização do setor de sementes florestais e por me possibilitar perspectivas de
realização de projetos nesta área de atuação.
Ao meu marido Thiago que viveu junto comigo cada momendo e partilhou cada
idéia, por sua ajuda incondicional, suas sugestões, seu esforço no campo e identificação das
espécies.
Ao João meu filho por me encher de inspiração e coragem, sempre alegre e sempre
sorridente, apesar de ter que me dividir com as atividades de mestrado.
Ao meu queridíssimo pai Raul que sempre me apoiou e se interessou por meus
projetos, apesar de afirmar não compreender como eu podia estar fazendo curso superior e
trabalhando como peão de obra.
Ao meu irmão Tomás pelo apoio de sempre e pelo exemplo de disciplina e
determinação.
À minha mãe Beatriz que me encaminhou no mundo da ciência e na vida
profissional, me fazendo participar de seus projetos de conservação e educação ambiental e
ensinando alternativas para viver permanentemente sobre a Terra. Ao seu marido, Luiz
Felipe pelas explicações, pelos livros, pela ajuda e pelo carinho.
À querida família Alverga: Alex, Sonia, Joana, Paula e Davi, pela ajuda e carinho
agradeço a essa família tão especial.
Aos estagiários Renata, André, Fernando, Felipe, Wanessa, Dallyene, Nicelle e
Lucas, sempre prontos e com muito bom humor para triar serapilheira e enfrentar o calor da
baixada, os carrapatos e os mosquitos nas idas a campo.
Ao Tião, responsável pelo Viveiro Florestal do Instituto de Florestas da UFRRJ, por
ceder espaço e material para meus experimentos e pela simpatia de todos os dias.
A todos que contribuíram, mesmo que apenas em bons pensamentos, para o
andamento e conclusão deste trabalho.
RESUMO
RUDGE, Ana de Carvalho. Contribuição da chuva de sementes na recuperação de
áreas e do uso de poleiros como técnica catalisadora da sucessão natural. 2008. 116p
Dissertação (Mestrado em Conservação da Natureza, Ciências Ambientais e Florestais).
Instituto de Florestas, Departamento de Silvicultura, Universidade Federal Rural do Rio de
Janeiro, Seropédica, RJ, 2008.
O monitoramento de áreas fragmentadas e de reflorestamento através da avaliação
da chuva de sementes é essencial para o entendimento da dinâmica dos processos geradores
e mantenedores da biodiversidade nas florestas tropicais e para o aperfeiçoamento de
técnicas de restauração. A atração de agentes dispersores, através do incremento da
complexidade estrutural da vegetação com o uso de poleiros artificiais é uma técnica
facilitadora que acelera o processo de sucessão vegetal devido ao aumento no recrutamento
de sementes. Dessa forma, este trabalho busca responder às perguntas: a) como a chuva de
sementes muda com a distância do fragmento-fonte b) a utilização de poleiros artificiais
promove maior aporte das sementes e estabelecimento das espécies? c) qual é a diferença
do aporte de sementes entre áreas de recuperação ambiental, área degradada com e sem
poleiros e fragmento florestal? Para testar a eficiência de poleiros artificiais no incremento
de sementes e estabelecimento de plântulas, foram instalados coletores de sementes e
recipientes com areia em parcelas na borda do fragmento florestal e na área degradada a
diferentes distâncias do mesmo (20m, 100m, 200m e 300m), os poleiros artificiais foram
alocados sobre alguns dos coletores de sementes nas parcelas da área degradada. Através da
instalação de coletores de sementes, foi avaliada a composição da chuva de sementes em
duas áreas de reflorestamento localizadas a 7 km do fragmento florestal. As sementes e
plântulas foram quantificadas e identificadas, classificando-as quanto à síndrome de
dispersão, hábito e classe sucessional. Os principais resultados indicaram maior número de
espécies no interior do fragmento florestal seguido da distância de 200m > 100m > 20m >
300m. A densidade de sementes teve distribuição similar: fragmento > 100m > 200m >
20m > 300m. A proximidade da mancha de vegetação e indivíduo arbóreo de Ficus
gomelleira com as parcelas 200m e 100m pode estar influenciando no enriquecimento de
espécies nestas áreas, o que explicaria os valores de riqueza e diversidade superiores às
outras parcelas na área degradada. Os poleiros aumentaram o aporte de sementes em 63
vezes e o estabelecimento das espécies foi 9 vezes maior do que nas testemunhas. Houve
diferença significativa nas áreas estudadas quanto à riqueza de espécies (F=5,7; p= 0.001) e
abundância (F=7,228; p= 0.001). O Fragmento florestal apresentou maior índice de
diversidade entre as áreas sendo semelhante à Área degradada com poleiros quanto à
composição de espécies o que comprova a eficiência desta técnica no enriquecimento de
espécies de sementes provenientes de fragmentos florestais em áreas degradadas. As áreas
de reflorestamento obtiveram índices de diversidade intermediários e composição de
espécies semelhantes, mostrando-se isoladas em relação a áreas fonte de propágulos.
Medidas de longo prazo poderiam ser tomadas para a formação de corredores ecológicos a
partir de fragmentos florestais levando a maior eficiência na restauração dos processos
ecológicos através do aumento do fluxo de propágulos e formas de vida para essas áreas.
Palavras chave: chuva de sementes, recuperação de áreas degradadas, poleiros
artificiais.
ABSTRACT
RUDGE, Ana de Carvalho. Seed rain contribution to restoration and perches use as a
catalistic technic to natural sucession, 2008. 116p. Dissertation (Master Science in
Nature Conservancy, Environment and Forest Science) Instituto de Florestas,
Departamento de Silvicultura, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica,
RJ, 2008.
Monitoring fragmented and reforested areas by appraisal of the seed rain is essential
to understand the dynamics of biodiversity bearing and supporting processes in tropical
rainforests and also in the improvement of restoration techniques. The attraction of
dispersal agents, by the increase of the structural complexity of the vegetation with the use
of artificial perches has been used to speed up the natural succession proved by the increase
seed recruitment. This paper tries to answer the following questions: a) how the seed rain
changes in relation to the distance of the fragment source? b) how the use of artificial
perches promotes larger seed recruitment and species establishment? c) what is the
difference between seed recruitment of environmental restorated areas, degraded areas,
with or without perches, and a forest fragment? To test the artificial perches efficiency in
seed recruitment and seedlings growth it was placed seed collectors and sand recipients in
parcels at the forest fragment edge and degraded area at different lengths (20m, 100m,
200m and 300m), the artificial perches were placed on some of the seed collectors at the
degraded area parcels. To the appraisal of the seed rain composition seed collectors were
located in two reforested areas at 7 km from the forest fragment. The seeds and seedlings
were quantified and identified, classifying them in accordance with dispersion syndrome,
habits and successional class. The main results indicated a larger number of species at the
interior of the forested fragment followed by the lengths of 200m >100m >20m >300m.
The seed density had a similar distribution: fragment >100m >200m >20m >300m. The
proximity of a vegetation patch and an individual species of Ficus gomelleria with the
parcels of 200m and 100m that might be determining the species enrichment in these areas,
which would explain its higher richness and diversity values in comparison with the other
degraded areas. The perches increased 63 times the seed recruitment and 9 times the
species establishment. There was a significant difference between the study areas of the
species richness (F=5,7; p=0,001) and abundance (F=7,228; p=0,001). The fragment forest
presented the largest diversity index between the areas and it was similar to the degraded
area with perches regarding the species composition, which proves the efficiency of this
technique in the enrichment of seed species from fragmented forests at degraded areas. The
reforested areas reached intermediate diversity indexes and similar species composition,
showing that they are isolated in relation to the source of the seeds. Long run measures
could be taken establishing ecological corridors from forest fragments, to achieve higher
efficiency in restoring ecological processes through increased input of seeds and life forms
into these areas.
Key words: seed rain, recuperation of degraded lands, artificial perches.
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO..............................ERRO! INDICADOR NÃO DEFINIDO.
2 REVISÃO DE LITERATURA .................................................................. 4
2.1 Bioindicadores........................................................................................................................... 4
2.2 Síndromes de Dispersão............................................................................................................ 7
2.3 Dispersão de Sementes............................................................................................................ 10
2.4 Influência do Comportamento Animal na Distribuição Espacial das Espécies Vegetais.. 12
2.5 Dispersão de Sementes e a Recuperação de Áreas Fragmentadas...................................... 15
2.6 Poleiros Artificiais................................................................................................................... 17
3 MATERIAL E MÉTODOS..................................................................... 22
3.1 Caracterização da Área de Estudo ........................................................................................ 22
3.1.1 Localização ....................................................................................................................... 22
3.1.2 Clima................................................................................................................................. 27
3.1.3 Características ambientais................................................................................................. 27
3.1.3 Histórico de uso do solo na região .................................................................................... 27
3.2 Instalação dos Experimentos.................................................................................................. 28
3.2.1 Fragmento ......................................................................................................................... 28
3.2.2 Áreas de recuperação ........................................................................................................ 33
3.3 Chuva de Sementes ................................................................................................................. 34
3.4 Estabelecimento de Plântulas................................................................................................. 35
3.5 Análise de Dados ..................................................................................................................... 37
3.5.1 Fragmento ......................................................................................................................... 37
3.5.2 Áreas de recuperação ........................................................................................................ 39
3.5.3 Comparação entre os ambientes........................................................................................ 39
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................... 41
4.1 Fragmento................................................................................................................................ 41
4.1.1 Dispersão de sementes ...................................................................................................... 41
4.1.2 Classificação das espécies................................................................................................. 51
4.1.3 Poleiros artificiais.............................................................................................................. 57
4.1.4 Sazonalidade da chuva de sementes.................................................................................. 66
4.2 Áreas de Recuperação ............................................................................................................ 80
4.2.1 Dispersão de sementes ...................................................................................................... 80
4.2.2 Classificação das espécies................................................................................................. 83
4.3 Comparação entre os ambientes............................................................................................ 89
5. CONCLUSÃO...................................................................................... 92
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS................................................................. 94
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................... 96
ANEXOS................................................................................................ 109
1
1 INTRODUÇÃO
A fragmentação das florestas figura como uma das principais causas da redução da
biodiversidade no planeta (WILSON, 1994), sendo uma das mais profundas alterações
causadas pelo homem no meio ambiente. As mudanças no microclima, estrutura e
processos dinâmicos da floresta afetam toda a comunidade, colocando em risco a
manutenção das populações nos fragmentos.
O efeito da distância entre os fragmentos, o seu grau de isolamento, tamanho e
forma, tipo de matriz circundante e o efeito de borda condicionam a vida nestas áreas
(MMA, 2003). Os elementos da paisagem existentes na matriz entre os fragmentos
determinam a possibilidade de deslocamento das espécies; uma maior conectividade
ameniza os efeitos da destruição de habitat, por aumentar a área de vida dessas espécies
(HOLL,1998), o que é particularmente crítico em tempos de mudanças climáticas (NOSS,
1991). Este fluxo biológico é facilitado por técnicas de recuperação da matriz das áreas
degradadas.
Diversas são as técnicas utilizadas para a recuperação de áreas degradadas em
regiões tropicais. Através de seu monitoramento, pode-se identificar medidas de
minimização dos impactos ambientais o que requer a utilização de mecanismos indicadores
das condições ambientais (VALCARCEL & SILVA, 2000). Dentre esses, a avaliação da
chuva de sementes é um importante indicador, à medida que se apresenta como resultado
da interação dos demais fatores condicionantes do estabelecimento e desenvolvimento das
espécies e responde pela resiliência deste ecossistema.
A regeneração de uma floresta é relacionada à capacidade de recrutamento das
populações vegetais, a qual é diretamente influenciada pela variação anual da produção de
frutos e sementes (PENHALBER e MANTOVANI, 1997). A fragmentação pode alterar a
produção de sementes através de mudanças nas interações planta-animal (REIS et al., 1999)
no que se refere à polinização ou aumento da endogamia por diminuição do fluxo gênico
(PENHALBER e MANTOVANI, 1997), que posteriormente pode dificultar o
estabelecimento dessas sementes e levar à perda de vigor nas gerações subseqüentes
(NASCIMENTO et al., 1999). Após a produção das sementes, as interações planta-animal
2
continuam atuando no ciclo reprodutivo das populações de plantas através da dispersão
dessas sementes. A dinâmica das populações arbóreas com capacidade de estabelecimento
após perturbações pode ser analisada através da chuva de sementes e de sua dispersão.
O transporte de sementes influencia a distribuição espacial das espécies vegetais,
sendo os modos de dispersão determinantes dos modelos de chuva de sementes. Dispersão
se refere ao movimento de organismos a partir de sua área de origem (NOSS, 1991). A
dispersão de sementes aumenta o sucesso reprodutivo das espécies vegetais, devido ao
escape de condições desfavoráveis existentes próximo da planta-mãe, a “hipótese do
escape” (HOWE & SMALLWOOD citado por MURRAY, 1986). Essas condições
desfavoráveis segundo a “hipótese de colonização” (WILLSON, 1992) incluem a alta
concentração de inimigos naturais de sementes como parasitas e predadores, e competição
parental nas proximidades dos indivíduos adultos, além da impossibilidade das sementes
não dispersas alcançarem locais com boas condições para seu estabelecimento.
Além do aporte de sementes via chuva, a análise das síndromes de dispersão pode
servir como um bom avaliador da severidade da perturbação sofrida no processo de
fragmentação das florestas, tanto de sua fase regenerativa atual (NASCIMENTO et al.,
1999; NUNES et al., 2003; GONDIM, 2005; MÜLLER, 2005), bem como do impacto do
efeito de borda e da sucessão das áreas degradadas pós perturbação (UHL et al., 1991;
MELO, 1997; WUNDERLE JUNIOR, 1997; DA SILVA et al., 1996; SOUZA, 2000;
ANDRADE & ANDRADE, 2000; SORREANO, 2002; SIQUEIRA, 2002; SOUZA &
BATISTA, 2002; VIEIRA, 2004). A proporção das síndromes encontrada em determinada
área pode indicar diferentes estádios de conservação de acordo com o bioma estudado. Para
áreas de floresta tropical úmida, por exemplo, é comum que cerca dois terços das espécies
arbóreas de dossel produzam frutos carnosos atrativos à fauna (WHEELWRIGHT, 1988).
Proporções maiores de anemocoria indicam perturbação do ambiente, devido à alterações
depressoras da comunidade de animais dispersores, dessecação e aumento da entrada de
ventos pelo aumento da área de bordas e ausência de dossel contínuo (PENHALBER e
MANTOVANI, 1997)
A avaliação e o monitoramento de áreas fragmentadas através da chuva de sementes
são essenciais para o entendimento da dinâmica dos processos geradores e mantenedores da
biodiversidade nas florestas tropicais e para o aperfeiçoamento de técnicas de restauração.
3
Isto porque a dispersão de sementes é a grande limitadora do enriquecimento de espécies,
podendo ser o fator-chave para o sucesso da recuperação de áreas degradadas. Poucos
animais carreiam sementes para fora dos remanescentes florestais (McCLANAHAN &
WOLFE, 1993; HOLL, 1998, 2000), pois as áreas degradadas circundantes não oferecem
alimentos, refúgios ou locais para descanso (CUBINA & AIDE, 2001).
Técnicas facilitadoras que visam acelerar o processo de regeneração podem basear-
se no aumento da entrada de sementes alóctones no sistema. A probabilidade de dispersão a
longa distância de uma espécie dependerá de características da paisagem como estrutura da
vegetação (OZINGA et al., 2004).
A atração de agentes dispersores, principalmente aves, através do incremento da
complexidade estrutural da vegetação com o uso de poleiros artificiais é uma destas
técnicas que aceleram o processo de sucessão vegetal devido ao aumento no recrutamento
de sementes.
Dessa forma, estudos que busquem responder questões acerca: (1) do papel da
dispersão de sementes como indicador das condições ambientais de áreas de recuperação
ambiental; (2) de como ela é afetada pela complexidade estrutural da vegetação e (3) se
existem efeitos da distância da fonte de sementes e da disponibilidade de poleiros sobre a
dispersão de sementes no bioma da Floresta Atlântica são de extrema utilidade e
importância para a implementação de projetos de conservação e restauração.
O objetivo desse trabalho foi avaliar a eficiência de poleiros artificiais no
incremento de sementes em áreas degradadas e fornecer indicadores ambientais de
restauração baseado no aporte de propágulos em duas áreas de recuperação de áreas
degradadas de diferentes idades, considerando as seguintes perguntas: a) como a chuva de
sementes muda com a distância do fragmento-fonte b) a utilização de poleiros artificiais
promove maior aporte das sementes e estabelecimento das espécies? c) qual é a diferença
do aporte de sementes entre áreas de recuperação ambiental, área degradada, área
degradada com poleiros e fragmento florestal?
4
2 REVISÃO DE LITERATURA
As florestas tropicais pluviais são um dos mais complexos e diversos ecossistemas
do planeta. No entanto, a expansão do uso da terra que acompanha o crescimento da
população humana, resulta na fragmentação de habitats naturais (WILCOX & MURPHY,
1985). A Floresta Atlântica, que envolve as formações Ombrófila Densa, Ombrófila Mista
e Estacional Decidual, além de ecossistemas associados, cobria o território brasileiro com
cerca de 100 milhões de hectares de extensão (SEMADS, 2001). Atualmente, acredita-se
que possui apenas 5% de florestas primárias, caracterizando-se como a mais ameaçada de
extinção dentre as florestas tropicais do mundo (BROWN & BROWN, 1992). Essa
reduzida porção da floresta original ainda se encontra na forma de pequenos fragmentos. A
conservação dos remanescentes florestais é fundamental, pois são fontes de propágulos de
plantas e espécies animais que podem recolonizar áreas onde já foram localmente extintas
(VIANA & TABANEZ, 1996).
A distribuição espacial da Floresta Atlântica coincide com as regiões que têm
liderado historicamente a expansão agropecuária, industrial e urbana do país e, portanto,
sua conversão foi parte desse processo de desenvolvimento (MOTTA, 1996). Nas regiões
tropicais, a rápida conversão de florestas pluviais em pastagens e terras para agricultura, é
uma das principais práticas que as transformam em paisagens fragmentadas (GONZÁLEZ
et al., 2000), sendo este, o maior desafio para ecologistas de restauração (FLORENTINE &
WESTBROOKE, 2004).
2.1 Bioindicadores
O termo origina-se do latim indicare verbo que significa apontar ou proclamar. Em
português, indicador significa aquilo que indica, torna patente, revela, propõe, sugere,
expõe, menciona, aconselha, lembra (DEPONTI & ALMEIDA, 2001). Por sua vez, a
avaliação da sustentabilidade requer o entendimento e o monitoramento das funções do
ecossistema, a qual pode ser avaliada através de indicadores (BROWN, 1997).
5
A grande discussão em torno da sustentabilidade dirige-se à construção de
indicadores – instrumentos que mensuram as modificações nas características de um
sistema - e que permitem avaliar a sua sustentabilidade (DEPONTI et al., 2002). Segundo
os autores, a partir dos indicadores são definidos parâmetros ou limites idealizados de
sustentabilidade, que permitem a conexão entre a avaliação e o monitoramento do sistema
com a realidade da área estudada. O objetivo principal dos indicadores é o de agregar e
quantificar informações de maneira que sua significância torne-se aparente (REZENDE e
DIAS, 2005).
O desenvolvimento de indicadores é baseado em um grande conjunto de
descritores, que são dados qualitativos ou índices quantitativos, de qualquer origem, que
descrevam aspectos bióticos, abióticos ou antrópicos do ambiente (METZGER, 2002).
Assim, indicadores ecológicos são descritores eficientes, usados para avaliar a estado do
ambiente e monitorar tendências dessa condição ao longo do tempo (DALE & BEYELER,
2001).
Segundo DALE & BEYELER (2001), indicadores ecológicos devem ser: (a)
facilmente mensuráveis; (b) sensíveis a estresses no sistema; (c) responder a estresses de
forma previsível; (d) serem antecipatórios; (e) capazes de predizer mudanças que podem ser
impedidas por ações de manejo; (f) integradores, onde o conjunto de indicadores provê uma
medida de cobertura dos gradientes-chave através do sistema ecológico (ex.: solos, tipos
vegetacionais, temperatura, etc.); (g) apresentar uma resposta conhecida a perturbações
naturais, estresses antropogênicos e mudanças através do tempo; e, (h) possuir uma
variabilidade na resposta.
CLAUDE e PIZARRO (1996) citados por BESSA (2000) estabelecem ainda que
um indicador ambiental deve ter três funções básicas: (1) permitir o conhecimento da
situação ecológica de um determinado local, observando sua evolução espaço-temporal; (2)
possibilitar comparações e criar tipologias (padrões/grupos) e (3) subsidiar a tomada de
decisões futuras e a elaboração de estratégias.
Os indicadores podem ser usados para acessar as condições do ambiente ou para
monitorar tendências de condições através do tempo, proporcionando a previsão de
mudanças no ambiente e diagnosticando a causa do problema ambiental. (DALE &
BEYELER, 2001). Para isso, são de fundamental importância a definição e escolha de
6
indicadores para a avaliação e monitoramento que traduzam as informações fundamentais
sobre a evolução das comunidades (VIEIRA, 2004).
A chuva de sementes é um dos principais indicadores do estádio de recuperação de
áreas degradadas e da regeneração das florestas tropicais (GUEVARA & GÓMEZ-
POMPA, 1972) apresentando grande potencial em indicar do isolamento de populações e
espécies em áreas degradadas (GUEVARA & LABORDE, 1993)
SIQUEIRA (2002) avaliando a sustentabilidade de uma área restaurada de 14 anos
de idade no estado de São Paulo, utilizou o parâmetro chuva de sementes como indicador
de sua capacidade de regeneração através da disponibilidade de sementes. A densidade
média de deposição de sementes encontrada foi de 591,33 sementes/m
2
em um ano de
estudo. Informações como riqueza de espécies, diversidade de indivíduos e padrões de
heterogeneidade espacial e temporal da chuva de sementes se mostraram bons descritores
para o monitoramento de áreas restauradas.
Estudando o aporte de sementes em quatro fragmentos florestais na Floresta
Atlântica, GODIM (2005) inferiu sobre o grau de degradação das áreas através dos índices
de diversidade e eqüitabilidade, quantidade de espécies coletadas, síndromes de dispersão e
sazonalidade aplicados à chuva de sementes. Em 11 meses observou o equivalente a 116,3
propágulos/m
2
em seu estudo. A chuva de sementes se mostrou uma boa metodologia para
a obtenção de indicadores biológicos, por ser aplicável, com boa interpretação e avaliação e
de baixo custo (GONDIM, 2005), apesar de dificuldades encontradas na identificação
botânica dos indivíduos aportados nos coletores.
No Rio Grande do Sul, uma floresta estacional decidual ripária sob influência de
enchentes apresentou densidade média de 208 sementes/m
2
em dois anos de estudos
(ARAÚJO, 2004). A densidade de propágulos coletados em um ano em Parque Estadual de
São Paulo foi de 1.804/m
2
(PENHALBER e MANTOVANI, 1997).
Comparando-se a densidade de propágulos nas diferentes áreas de Floresta Atlântica
acima, a área de floresta secundária (PENHALBER e MANTOVANI, 1997) inserida numa
reserva ecológica apresentou densidade muito maior em comparação à área restaurada de
14 anos (SIQUEIRA, 2002) que, por sua vez, foi superior à área de floresta com inundações
periodicas (ARAÚJO, 2004) e aos fragmentos florestais estudados por GONDIM (2005).
7
Esses dados indicam que em áreas fragmentadas o alto grau de degradação se reflete na
baixa produção de sementes. Tal comportamento pode ser atribuído ao efeito de borda,
perda de polinizadores, dispersores e redução da biodiversidade.
A necessidade do monitoramento das diferentes respostas das comunidades vegetais
à recuperação de habitat em áreas fragmentadas, faz do uso do indicador chuva de
sementes, importante ferramenta na avaliação da sustentabilidade destas áreas. A proporção
das síndromes de dispersão e a sazonalidade da produção de sementes podem servir como
indicadores do estádio de degradação da paisagem e do potencial de regeneração de uma
floresta.
2.2 Síndromes de Dispersão
Síndrome de dispersão de sementes é definida por PIJL (1972) como um conjunto
de características que os propágulos apresentam e que indicam o modo de dispersão da
planta. As plantas podem ser anemocóricas, quando a dispersão das suas sementes é feita
pelo vento; autocóricas, em que a dispersão é feita pelas próprias plantas; barocóricas,
quando a gravidade dispersa as sementes; hidrocóricas, em que a água dispersa as
sementes; ou zoocóricas, quando a dispersão de sementes é realizada por animais.
Espécies cujas sementes são dispersas por aves possuem o maior potencial de fluxo
genético segundo LOVELESS & HAMRICK (1986). Aquelas com síndromes de dispersão
anemo e autocóricas são consideradas de dispersão mais limitada promovendo menor
movimento de genes, enquanto que as de dispersão explosiva possuem o menor potencial
de fluxo genético de acordo com os autores.
Adicionalmente, a germinação de sementes de muitas espécies com polpa carnosa é
facilitada pela passagem pelo trato digestivo de animais que delas se alimentam. Tal
processo é visto como um refinamento do relacionamento simbiôntico entre plantas e o
agente dispersor que garante uma disseminação das sementes a longas distâncias (SNOW,
1970).
Existem poucos trabalhos na região de Floresta Tropical Atlântica que analisam a
proporção das síndromes de dispersão e o papel da dispersão como fator limitante da
8
regeneração natural após perturbações antrópicas (MORELLATO & LEITÃO-FILHO,
1992; PENHALBER e MANTOVANI, 1997; SOUZA, 2002).
Em estudo nas florestas de altitude e mesófila da Serra do Japi, no estado de São
Paulo, MORELLATO & LEITÃO-FILHO (1992), analisaram a proporção de espécies
arbustivo-arbóreas por síndrome de dispersão e os padrões fenológicos relacionados a elas.
Para florestas tropicais semidecíduas no Brasil, houve um predomínio de espécies
zoocóricas tanto para florestas de altitude (69%) e mesófila (70%), sobre as anemocóricas
(26% e 22,5%) ou autocóricas (5% e 7,5%).
Nos dois tipos vegetacionais, as espécies apresentaram padrões semelhantes ao
serem agrupadas quanto à sua posição nos estratos da floresta. No estrato emergente
ocorrem 60% das espécies anemocóricas e entre 32% e 37% (para florestas de altitude e
mesófila respectivamente) foram zoocóricas. Mais abaixo, no dossel, a proporção de
espécies anemocóricas diminuiu (22% e 30%), aumentando a proporção das zoocóricas (±
70%). Sob esse estrato 90% das espécies foram zoocóricas com 10% de autocóricas e
ausência de anemocoria.
Essa maior distribuição das espécies anemocóricas no dossel e as zoocóricas abaixo
do dossel também foi observada em floresta semidecidual em Minas Gerais (NUNES et al.,
2003). As espécies anemocóricas, presentes no estrato emergente, têm sua dispersão
facilitada pela ação dos ventos e a atividade de animais dispersores concentra-se em
estratos inferiores da floresta (MORELLATO & LEITÃO-FILHO, 1992; NUNES et al.,
2003).
O tamanho da planta e a forma de crescimento apresentam correlação com o modo
de dispersão, o qual deve afetar a evolução de características de dispersão. Espécies de
plantas cujas sementes são dispersas por formigas (mimercoria) normalmente são de baixo
porte o que é explicado pela pequena distância de dispersão realizada por esses artrópodes,
sementes de espécies altas ou de copa larga quando dispersas por formigas seriam
depositadas abaixo da copa do indivíduo adulto, tornando a dispersão não efetiva
(WILLSON, 1992).
A dispersão de sementes pelo vento é vista como uma especialização, ou seja,
adaptação para ambientes pouco favoráveis, já que muitas famílias tropicais
9
predominantemente zoocóricas apresentam, em regiões temperadas, algumas poucas
espécies adaptadas para dispersão pelo vento (SNOW, 1970).
Um aumento na proporção de anemocoria em paisagens de floresta tropical
fragmentada indica um aumento na perturbação do ambiente, devido à alterações
depressoras da comunidade de animais dispersores, dessecação e aumento da entrada de
ventos pelo aumento da área de bordas e ausência de dossel contínuo. Em floresta madura
na Amazônia UHL et al. (1991) observaram 11% de anemocoria, já em florestas do sudeste
do país, PENHALBER e MANTOVANI (1997) encontraram alta percentagem de
anemocoria (33%), podendo indicar facilitação na dispersão pelo vento através do dossel
descontínuo característico da área estudada.
Em floresta semidecidual, entre as espécies clímax tolerantes à sombra, a zoocoria
foi significativamente mais freqüente do que a dispersão anemocórica, a qual foi muito
mais numerosa entre as clímax exigentes de luz e pioneiras (NUNES et al., 2003). A
diagnose da predominância de espécies pioneiras e da síndrome de dispersão anemocórica
em ambientes perturbados leva a crer que a caracterização dos grupos ecológicos e das
guildas de dispersão em áreas fragmentadas possam ser de grande utilidade como
indicadoras do estádio de degradação da paisagem.
Quanto ao ritmo de frutificação ao longo do ano, em floresta tropical úmida, o
maior número de espécies frutificando ocorre geralmente no final da estação seca e início
da chuvosa, quando há condições mais favoráveis à sua germinação (SIQUEIRA, 2002;
NUNES et al., 2003). As guildas de animais dispersores influenciam neste ritmo para as
espécies zoocóricas (SNOW, 1970). Esta co-adaptação entre planta-animal dispersor é
profundamente alterada quando da fragmentação das florestas.
PENHALBER e MANTOVANI (1997) encontraram resultados semelhantes em
floresta estacional secundária no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga em São Paulo. O
pico de produção de propágulos ocorreu entre outubro a fevereiro, no final da estação seca
até meio da estação chuvosa.
Na estação úmida ocorre o período reprodutivo das aves, havendo maior consumo
de recursos alimentares, principalmente frutos. É nessa época que as espécies zoocóricas
têm seu pico de frutificação, entre outubro e dezembro na Serra do Japi, conforme
10
MORELLATO e LEITÃO-FILHO (1992) e de dezembro a maio em área de
reflorestamento em Iracemópolis (SIQUEIRA, 2002).
Na estação seca, as espécies anemocóricas beneficiam-se da baixa umidade relativa
(maturação dos frutos), queda de folhas de muitas espécies e dos ventos abundantes,
dispersando seus diásporos em sua maioria entre julho e outubro (MORELLATO e
LEITÃO-FILHO, op. cit.) e de agosto a novembro (SIQUEIRA, 2002). PENHALBER e
MANTOVANI (1997) observaram nos meses de outubro e novembro do ano de estudo, o
pico de dispersão dos propágulos das espécies anemocóricas. Tal fato foi decorrente de uma
seca anormal no mês de novembro do ano de 1993, constituindo-se este período
excepcionalmente como final da estação seca e início da estação chuvosa na área estudada.
A dispersão destas sementes se dá na época de maior queda de folhas, favorecendo a
dispersão dos diásporos e principalmente no inicio da estação chuvosa, indicando o papel
da chuva na derrubada dos diásporos.
2.3 Dispersão de Sementes
A regeneração das florestas tropicais pluviais em pastos abandonados depende,
entre outros fatores, da distância entre este e a fonte de sementes e do mecanismo de
dispersão de sementes (KEENAN et al., 1997; HOLL, 1998; GONZÁLEZ et al., 2000;
CUBIÑA & AIDE, 2001; INGLE, 2003; SOUZA & BATISTA, 2004). A capacidade para
dispersar à longas distâncias é fator chave para o recrutamento de populações locais de
plantas, especialmente em paisagens fragmentadas e, portanto, podem ter grande impacto
na composição das espécies locais (OZINGA et al., 2004, SOONS & OZINGA, 2005). A
probabilidade de dispersão a longa distância de uma espécie dependerá de características da
paisagem como estrutura da vegetação, presença de barreiras e disponibilidade de vetores
de dispersão (OZINGA et al., 2004).
As limitações de recrutamento e colonização são particularmente importantes em
paisagens fragmentadas onde os remanescentes são pequenos, as distâncias das fontes de
sementes são grandes e o banco de sementes do solo tenha decaído (MCCLANAHAN &
WOLFE, 1993).
11
CLARK et al. (1998) apontaram três mecanismos como limitadores do
recrutamento de sementes em áreas potencialmente receptivas: (i) limitação de fonte, que
ocorre quando o recrutamento é restringido pela baixa disponibilidade na população de
sementes; (ii) limitação de disseminação, que ocorre quando o recrutamento é restringido
por uma falha na dispersão de sementes para locais potenciais de recrutamento; (iii)
limitação de estabelecimento, quando o recrutamento é limitado por ambientes bióticos ou
abióticos inapropriados. Estudos identificaram que, a chegada de sementes (o segundo
mecanismo de CLARCK et al., 1998), é um dos maiores fatores que limitam o
recrutamento (CUBIÑA & AIDE, 2001; TERBORGH et al., 2002; SHIELDS &
WALKER, 2003).
De acordo com o mecanismo de Janzen-Connel (TERBORGH et al., 2002), há um
aumento da probabilidade de uma dada semente se desenvolver em plântula quando esta
semente é transportada para longe da planta-mãe. Investigando as conseqüências desse
modelo, TERBORGH et al. (2002) constatam em seu estudo que a maior parte das árvores
da floresta pluvial experimenta limitação por dispersão extrema. A importância de animais
como agentes dispersores em florestas tropicais é demonstrada pela observação destes
autores, de que mais de 95% de todas plântulas no sub-bosque de uma floresta peruana
provém de sementes que foram transportadas para longe da mais próxima planta-mãe
potencial.
Diferentes distâncias do fragmento fonte levarão à diferentes composições das
comunidades vegetais das áreas em regeneração. A ligação entre características de
dispersão e gradientes ambientais implica que comunidades vegetais irão se diferenciar em
suas respostas à fragmentação e recuperação de habitats (OZINGA et al., 2004).
Dessa forma, contrariando o mecanismo de Janzen-Connel, a heterogeneidade da
chuva de sementes não é simplesmente uma função da distância de um adulto, mas é, em
grande parte, também dirigida pelo comportamento animal. O padrão de dispersão de
sementes zoocóricas não segue uma curva de declínio suave a partir da planta mãe, mas se
caracteriza por picos distintos que representam o aumento de sementes depositadas sob
focos de recrutamento (McDONNEL & STILES, 1983). A distância da fonte de propágulos
e a disponibilidade de animais dispersores são fatores importantes a se considerar na
regeneração natural (HOLL, 1999). Em longo prazo, o declínio de vetores de dispersão
12
específicos (aves frugívoras) resultará também no declínio da guilda de espécies regionais
que dependem destes agentes (OZINGA et al., 2004).
2.4 Influência do Comportamento Animal na Distribuição Espacial das Espécies
Vegetais
A frugivoria influencia positivamente no recrutamento de plantas, contribuindo para
germinação, estabelecimento, distribuição espacial e padrões de estrutura genética para
muitas espécies de plantas (GOMES, 2002). Estudos a cerca das interações entre plantas e
aves frugívoras têm ajudado a explicar a dinâmica das populações de plantas e aves em
diversos habitats (LEVEY, 1990; BARNEA et al., 1991, 1992; LOISELLE, BLAKE, 1994;
LOISELLE, BLAKE, 1994; PIRATELLI & PEREIRA, 2002; GRAHAM et al., 2002;
MACHADO, 2002; LOISELLE, BLAKE, 2002; ROSA, 2003; MANHÃES et al., 2003;
GRIDI-PAPP, 2004). O período de maturação de frutos e sementes em uma determinada
espécie parece estar relacionado não só com fatores fisiológicos como também com os
ecológicos ligados à dispersão, germinação e estabelecimento de plântulas (ANTUNES &
RIBEIRO, 1999), o que sugere uma co-evolução entre aves frugívoras e plantas produtoras
de frutos ornitocóricos.
O estabelecimento da chuva de sementes que irá formar um ambiente de interações
entre plântulas levando a manutenção do padrão de espécies arbóreas na floresta, é
diretamente dependente dos agentes dispersores dessas espécies.
Os padrões de deposição de sementes não são aleatórios em tempo e espaço.
Estudos das características do comportamento de frugívoros (WHITE & STILES, 1986;
SCHUPP et al., 2002) e da estrutura da vegetação (McDONNELL & STILES, 1983;
McCLANAHAN & WOLFE, 1987; McCLANAHAN & WOLFE 1993) têm ilustrado
padrões previsíveis da deposição de sementes.
Acreditando ser a limitação de disseminação principal fator estruturador de
comunidades florestais, por afetar diretamente o recrutamento, SCHUPP et al. (2002)
definem mecanismos causadores da limitação de recrutamento de espécies florestais. A
limitação de disseminação abriga três processos: (1) dispersão de sementes
13
quantitativamente restrita; (2) dispersão de sementes restrita pela distância; e (3) dispersão
de sementes espacialmente agrupada.
O primeiro processo diz respeito à limitação da proporção de sementes levadas para
longe da planta-mãe devido à atividade dos dispersores (baixa visitação, padrões de
movimentação, comportamento alimentar entre outras). A dispersão de sementes restrita
pela distância (processo 2) inclui a dificuldade das sementes em serem depositadas à longas
distâncias, permanecendo, em sua maioria, próximas à planta-mãe. O terceiro processo,
dispersão de sementes espacialmente agrupada, compreende que a distribuição das
sementes no espaço é extremamente heterogênea, algumas áreas recebem muitas sementes
e outras recebem poucas, ou nenhuma. Essa heterogeneidade não é só em função da
distância da planta adulta, mas principalmente devido comportamento da fauna frugívora.
O aporte de sementes no solo atinge altas densidades em locais preferidos pelos
animais dispersores, abaixo de poleiros, ao longo de rotas de deslocamento, em locais de
display reprodutivos, em latrinas, em locais de descanso, abaixo de árvores em frutificação
entre outros (SCHUPP et al., 2002).
UHL et al. (2006) constataram que a chuva de sementes não foi devido ao acaso
mas, principalmente, sob determinados tipos de plantas (400 vezes mais sementes de
árvores e arbustos), as quais ofereciam algum atrativo para os animais dispersores (poleiro,
alimentação ou local para nidificação).
Segundo LOVELESS & HAMRICK (1986), os mecanismos de dispersão que levam
a um padrão de distribuição agrupada das plântulas são responsáveis por um aumento na
estrutura genética das populações. Esse padrão de recrutamento aumenta a heterogeneidade
genética entre áreas locais, a partir do momento que existam nessas áreas de processamento
de frutos (poleiros), plântulas de uma mesma espécie provenientes de diferentes plantas-
mãe.
SCHUPP et al. (2002) afirmam que a dispersão de sementes espacialmente
agrupada contribui para a origem e manutenção da riqueza de espécies nas florestas
tropicais. Por concentrar as sementes em algumas poucas áreas, deixa vagos locais
potenciais para o recrutamento de espécies abundantes, ao invés de distribuí-las
14
amplamente na paisagem, contribuindo para uma maior chance de estabelecimento das
espécies de baixa densidade, ou espécies raras.
Embora os locais de deposição e as rotas possam influenciar o padrão de dispersão,
o seu estabelecimento é afetado não só pelo substrato receptor final, como também pelo da
área circundante (NATHAN & MULLER-LANDAU, 2000). A altura da vegetação que
circunda a planta-mãe representa a possibilidade de deslocamento de muitas aves por
proporcionar pontos de pouso em seu deslocamento.
As aves frugívoras raramente se deslocam em áreas degradadas devido à ausência
de pontos de pouso (AIDE & CAVELIER, 1994) da baixa abundância de frutos (SILVA et
al., 1996) e devido às condições climáticas extremas e aos maiores riscos de predação que
essas aves encontram nas áreas abertas (ESTRADA et al., 1997).
Nas florestas tropicais, mais de 75% das espécies vegetais possuem sementes
dispersas por animais (VÁZQUEZ-YANES e JANZEN, 1991). Porém, poucos pássaros e
mamíferos se aventuram em áreas abertas (SILVA et al., 1996; UHL et al., 1991).
Das 47 espécies de aves frugívoras observadas por SILVA et al. (1996) na
Amazônia, apenas 15 se aventuraram em áreas de pastagens abandonadas com sucessão
secundária e 3 em pastagens ativas. Uma maior disponibilidade de recursos (frutos e
poleiros) e um menor gasto energético para o forrageamento foram os fatores estimulantes
para movimento entre a floresta e a pastagem abandonada. As pastagens ativas formam um
ambiente homogêneo muito pouco atrativo para a avifauna em comparação com as
pastagens abandonadas com presença de árvores e arbustos esparsos.
Em área de cultivo de Citrus sp foi encontrado 85% de todas as sementes
depositadas no estudo de SILVA (1999), enquanto que em área de pastagem apenas 15%,
sendo que a síndrome predominante nas áreas de Citrus sp foi a zoocoria (52,7%), as
pastagens apresentaram apenas 0,64% de sementes aportadas com esta síndrome. A
presença de espécies produtoras de frutos e presença de pontos de pouso na área de
citricultura, diferentemente da área de pastagem, pode ter atraído a avifauna.
A diminuição da diversidade de frugívoros pode levar a falhas nos sistemas de
dispersão de espécies vegetais dependentes de animais para a disseminação de seus
15
propágulos. Tal redução na diversidade de frugívoros pode ser resultado direto da
fragmentação.
Falhas na dispersão de sementes podem afetar a abundância e distribuição espacial
de árvores, o que leva a crer que a diversidade de frugívoros altera drasticamente o
potencial de regeneração e a dinâmica e composição florística das florestas (BLEHER &.
BÖHNING-GAESE, 2001).
2.5 Dispersão de Sementes e a Recuperação de Áreas Fragmentadas
Cada situação do mosaico ambiental pode apresentar potenciais diferenciados de
regeneração natural, em função de suas características de uso histórico e atual e do seu
entorno, definindo assim, a sua resiliência quando incorporado o componente temporal
(RODRIGUES & SHEPHERD, 2001)
A resiliência é diretamente afetada pelo banco de sementes do solo e pela
proximidade de remanescentes florestais fonte de sementes que podem vir a constituir a
chuva de sementes das áreas a serem recuperadas. Alguns fatores que retardam a
recuperação são: falta de sementes, predação de sementes e plântulas, secas sazonais,
competição com gramíneas, falta de nutrientes do solo, compactação do solo e ausência de
micorrizas (PARROTA et al., 1997; CUBIÑA & AIDE, 2001).
A maioria dos projetos de restauração requer um entendimento completo das
condições ambientais da área antes de se implementar quaisquer ações de recuperação
(ZAHAWI, 2005). A recuperação de áreas alteradas próximas a fragmentos florestais
depende diretamente da dispersão de propágulos de espécies provenientes dos
remanescentes florestais vizinhos (ARAÚJO et al., 2004).
Apesar de barreiras à dispersão existirem na natureza, a fragmentação de habitats
aumentou incrivelmente o número de barreiras, levando ao isolamento de muitas espécies
nativas (NOSS, 1991). O grau de isolamento pode limitar a manutenção e incremento da
diversidade florística em áreas de restauração de floresta.
A diversidade florística de áreas reflorestadas é incrementada com a chegada de
propágulos provenientes de remanescentes florestais primários ou secundários (INGLE,
16
2003; SOUZA & BATISTA, 2004), ou até mesmo de árvores isoladas (GUEVARA et al.,
1986; MCCLANAHAN & WOLFE, 1987; HARVEY et al., 1998; HOLL et al., 2000) nas
suas proximidades.
Estudos em áreas de restauração observaram uma pequena fração de espécies que se
estabeleciam provenientes de fontes de sementes externas (SOUZA, 2000, SORREANO,
2002). O enriquecimento das espécies nessas áreas foi fortemente limitado pela dispersão.
Projeto de restauração de 1988 e 1989 nas margens da Usina Hidroelétrica de
Rosana em São Paulo, se encontra comprometido, com baixa taxa de plantas em
regeneração nas áreas restauradas. A regeneração natural limitada deve-se ao seu
isolamento de remanescentes florestais, possíveis fonte de propágulos e animais dispersores
(SOUZA, 2000). A reserva florestal mais próxima está separada da área de restauração por
três km de largura do curso d’água, impossibilitando a restauração da biodiversidade pela
entrada de sementes alóctones no sistema.
Em duas áreas de restauração de diferentes idades (6 e 9 anos) no estado de São
Paulo, a área mais jovem, apesar de parte de suas espécies não terem atingido a fase
reprodutiva, apresentou no ano de estudo, resultados mais promissores no que se refere a
restauração dos processos ecológicos do que a área mais antiga (SORREANO, 2002). A
ocorrência de tal fato, justificou a autora, foi devido à proximidade de remanescente
florestal à da restauração mais recente. Nessa área, apenas 30% das espécies amostradas na
chuva de sementes corresponderam às espécies arbóreas utilizadas na implantação do
projeto de restauração. Dessa forma, os autores puderam inferir que, se fontes externas de
propágulos estiverem disponíveis, os restauradores devem contar com elas para garantir a
restauração de alguns processos ecológicos, como a dispersão, colonização de fauna e
regeneração. Essas áreas demonstraram serem vitais para a manutenção e aumento da
diversidade da floresta em restauração através dos anos.
Assim sendo, a sustentabilidade dos sistemas ecológicos em áreas de restauração
depende da ocupação destes ambientes por outras espécies que não as implantadas nessas
áreas. Confirmando isto, estudos diagnosticaram ausência de colonização de espécies
alóctones em plantios convencionais (SOUZA e BATISTA, 2004; SOUZA, 2000).
17
O modelo convencional de recuperação muitas vezes, gera uma plantação de
árvores com baixa diversidade de formas de vida, baixa complexidade florística, baixa
regeneração e ausência de epífitas,o que acaba por estagnar a sucessão natural (REIS,
2006).
O conceito de contexto promove expectativas mais realísticas do desempenho de
projetos de restauração, à medida que habitats isolados não funcionam como áreas
restauradas contíguas a áreas mais conservadas (BELL et al., 1997).
2.6 Poleiros Artificiais
MCDONNEL & STILES (1983) constataram em campos abandonados de Nova
Jersey, que a complexidade estrutural da vegetação permitiu que as aves pudessem
deslocar-se em áreas abertas da matriz, gerando uma maior movimentação de propágulos
provenientes de remanescentes florestais.
Segundo os autores, quando áreas de uso intensivo são abandonadas, há
inicialmente a colonização por um estrato único de herbáceas anuais e perenes. As árvores
e arbustos que depois se estabelecem aumentam a complexidade estrutural da vegetação.
Essas manchas mais altas em meio à matriz de espécies herbáceas funcionam como um
foco de recrutamento para sementes dispersas pela avifauna.
Dentre as conclusões que emergiram da Conferência do IUFRO (International
Union of Forestry Research Organizations), World Bank e USDA Forest Service
(International Institute of Tropical Forestry) em Reabilitação de Florestas Tropicais (in
PARROTA et al., 1997) a importância do aumento da complexidade estrutural foi citada
como “determinante do subseqüente enriquecimento da biodiversidade devido à
importância da heterogeneidade de habitat para os animais dispersores de sementes e
heterogeneidade microclimática para a germinação de sementes”.
A presença de árvores remanescentes em pastagens pode desencadear maior
deposição de sementes por funcionarem como pontos de pouso de aves e morcegos
frugívoros (VIEIRA et al., 1994) que as usam para repouso (ao cruzarem de um fragmento
florestal para outro), alimentação, proteção, residência ou latrina (GUEVARA et al., 1986).
18
A deposição de sementes através de defecação e regurgitação acontece mais
frequentemente quando as aves estão empoleiradas ou imediatamente depois que levantam
vôo (MCDONNEL & STILES, 1983; STILES & WHITE, 1986). A localização de pontos
de pouso é um determinante na localização da deposição de sementes (MCDONNEL &
STILES, 1983; STILES & WHITE, 1986; GUEVARA & LABORDE, 1993; HOLL, 1998).
Buscando diagnosticar as diferentes respostas da avifauna às alterações
antropogênicas de seu habitat natural, ESTRADA et al. (1997) realizaram censos em
fragmentos florestais, em áreas de agricultura com presença de árvores e sem presença de
árvores, em cercas-vivas e em pastagens de Los Tuxtlas, México. Alem das áreas
florestadas, 70% das espécies estavam presentes em algum outro habitat estudado, o que
demonstra a plasticidade da avifauna ao explorar as diferentes oportunidades existentes na
paisagem fragmentada. As cercas-vivas foram intensamente visitadas por espécies de aves,
43% do total de espécies amostradas em todos os habitats, sendo que destas, 93% eram
aves do interior da floresta, aumentando, quando terminavam em bordas dos fragmentos, a
conectividade biótica da área.
Como estratégia de restauração de habitats, MCDONNEL & STILES (1983) e,
posteriormente, MCCLANAHAN & WOLFE (1987), sugeriram o uso de poleiros
artificiais para aumentar o aporte de sementes em áreas abertas.
YARRANTON E MORRISON (1974), objetivando esclarecer o mecanismo de
sucessão através de estudo detalhado do padrão vegetacional em cada estágio sucessional
entre as espécies colonizadoras (Grupo I) e as persistentes (Grupo II), definiram o processo
de nucleação. Utilizaram para tanto área de dunas de areia em Ontário com idades entre 800
anos e 1900 anos. Os autores observaram que a substituição do Grupo I pelo Grupo II não
ocorreu de maneira uniforme em toda área. Perceberam também que indivíduos de uma
espécie arbórea do Grupo I, Juniperus virginiana sempre se encontravam associados a
manchas em estágio inicial de espécies do Grupo II. A transição acontecia com o
estabelecimento de plântulas de espécies persistentes sob indivíduos adultos de J.
virginiana. As condições microclimáticas abaixo dessas plantas eram mais amenas além da
existência de acumulação de serrapilheira e formação de húmus com altos níveis de
nutrientes. Desta forma, pode-se concluir que mudanças nas condições ambientais trazidas
com a presença de J. virginiana são cruciais para o estabelecimento de espécies
19
persistentes. Ela comporta-se como um centro de estabelecimento e um núcleo para a
formação subseqüente de manchas de espécies persistentes.
Inspirado na teoria da nucleação (YARRANTON e MORRISON, 1974) REIS et al.
(2003) apresentam técnicas de restauração denominadas de técnicas nucleadoras de
restauração, as quais funcionariam como “gatilhos ecológicos” que disparam e aceleram a
sucessão natural. A nucleação propicia uma melhoria nas condições ambientais tais como
abrigo, umidade, sombreamento, disponibilidade de nutrientes e pontos de pouso, que pode
restituir a teia alimentar e o fluxo gênico das populações o mais próximo possível das
condições originais, aumentando a ocupação deste ambiente por outras espécies
(BECHARA, 2006).
Em diferentes biomas, cerrado, restinga e floresta semidescidual, BECHARA
(2006) avaliou a potencialdade das seguintes técnicas nucleadoras: enleiramento de
galharia, semeadura direta de espécies nativas herbáceo-arbustivas, cobertura com
gramíneas e leguminosas exóticas anuais, plantios de mudas de árvores em grupos de
Anderson, resgate de plântulas naturais sob talhões de Eucalyptus, transposição de chuva de
sementes e serapilheira, poleiros artificiais (poleiros secos e vivos), e transposição de solo.
Os poleiros artificiais se mostraram potenciais para a formação de banco de sementes e
recrutamento de núcleos de plântulas em todos os meses do ano nas áreas em restauração.
Contribuíram com uma diversidade de plantas com padrão fenológico seqüencial, levando à
manutenção de fauna na área.
Poleiros artificiais funcionam como “agentes nucleadores de diversidade”, levando
à aceleração da sucessão ecológica em paisagens fragmentadas dominadas por vegetação de
baixa diversidade por serem focos de recrutamento de plantas com sementes dispersas por
aves e morcegos. Comparando-se ao plantio tradicional de espécies arbóreas, desprendem
menor energia humana e capital, além de possibilitar o estabelecimento de um ecossistema
mais semelhante ao original em composição florística e processos ecológicos
(MCCLANAHAN & WOLFE, 1993). O uso de poleiros artificiais pode ser aplicado
imediatamente, criando ilhas de vegetação que podem conectar habitats, substituindo as
caras e intensivas técnicas de restauração.
Esforços para facilitar o recobrimento vegetal devem focar em estratégias para
elevar a dispersão de sementes, como o plantio de mudas nativas para melhorar a
20
arquitetura de dossel, cercas-vivas e instalação de poleiros para aves e introdução de
espécies que atraiam a fauna dispersora (HOLL, 1998; TOH et al., 1999; ZAHAWI, 2005;
ZANINI & GANADI, 2005).
Avaliando a dispersão e germinação sementes ornitocóricas através de
implementação de árvores mortas funcionando como poleiros artificiais, MCCLANAHAN
& WOLFE (1993) registraram um total de sementes 150 vezes maior na presença de
poleiros.
Estudando a influência de poleiros artificiais feitos de bambu na dispersão de
sementes em mata ciliar no cerrado, MELO (1997) observou deposição de sementes sob os
poleiros superior a 90% do total em relação às áreas testemunhas, comprovando a sua
eficiência como focos de recrutamento de sementes zoocóricas.
Ao investigar a visitação de aves, deposição de sementes e estabelecimento de
plântulas sob dois tipos de poleiros artificiais (“ramos naturais” e “varas em cruz”), HOLL
(1998) também constatou número significante de sementes dispersas por animais, porém
não observou diferença significativa no estabelecimento de plântulas em pasto aberto e sob
estas estruturas.
A demanda de conhecimento gerada pela sociedade, para reversão dos problemas
ambientais, tem suscitado a criação de novas técnicas e estratégias de recuperação e de
reabilitação de áreas degradadas, assim como dos ecossistemas intensamente modificados
pela atividade antrópica (VALCARCEL & SILVA, 2000). REIS (2003) aponta como
técnica de restauração ecológica, a implantação de poleiros artificiais que podem ser
utilizados como ferramentas para a recuperação de áreas degradadas. O aumento da
entrada de sementes nos pastos abandonados através da atração da avifauna acelera o
processo de sucessão vegetal (HOLL, 1998, CUBIÑA & AIDE, 2001).
O uso de poleiros artificiais concomitante a outras técnicas nucleadoras parece ser o
mais indicado para assegurar a entrada de sementes com alta diversidade em áreas
perturbadas aumentando a eficiência da restauração ecológica almejada.
Poucos estudos envolvendo essas estruturas foram desenvolvidos em áreas tropicais
(MELO, 1997, HOLL, 1998, ZANINI & GANADI, 2005 e BECHARA, 2006), sendo
21
importante a avaliação da eficácia do uso destas estruturas para a recuperação de áreas
degradadas.
22
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Caracterização da Área de Estudo
3.1.1 Localização
Este estudo fez parte do projeto “Recomposição da Bacia do Rio Guandu” através
do convenio ANEEL – SFE / FAPUR – UFRRJ e foi desenvolvido nos municípios de
Seropédica e Queimados na porção média da Bacia do rio Guandu na microrregião
Metropolitana do Estado do Rio de Janeiro, situado a 22º44'38" S e 43º42'27" W.
Os experimentos foram instalados ao longo das margens do rio Guandu no entorno
da Usina Termelétrica Barbosa Lima Sobrinho de propriedade da Petrobrás AS (Área 1 e
Área 2), localizada no km 200 da Via Dutra, Município de Seropédica, RJ e Cerâmica
Vulcão em Engenheiro Pedreira, Queimados, RJ (Área 3) (Figura 1).
23
Figura 1 – Croqui de localização das áreas de estudo. Foto aérea da Usina Termelétrica
Barbosa Lima Sobrinho, município de Seropédica e remanescente florestal localizado
em Queimados, RJ. Área 1 (reflorestamento de 2002), Área 2 (reflorestamento de
2004) e Área 3 (fragmento florestal e área degradada adjacente). Fonte: GoogleEarth.
A pesquisa abrangeu duas tipologias: (a) fragmento florestal e área degradada
adjacente (Área 3) situado na margem esquerda do rio Guandu, no município de
Queimados; (b) duas áreas de recuperação ambiental com idades de 6 (Área 1) e 4 anos
(Área 2) situadas à margem direita do rio Guandu. O fragmento e as áreas de recuperação
distam 7 km entre si, sendo a matriz ambiental formada por zona de pastagem dominada
por Brachiaria decumbens L. e Sidastrum micranthum (St. Hil.) Fryxell.
O fragmento florestal estudado possui 9,4 ha e 1.182 m de perímetro. A vegetação,
classificada de acordo com o sistema de classificação do IBGE (IBGE, 1993), é do tipo
Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (Figura 2).
24
Figura 2 – Croqui de localização do fragmento florestal estudado (área cuja margem está
contornada na cor vermelho) a partir de foto aérea de remanescente florestal
localizado em Queimados, RJ. Fonte: GoogleEarth.
Através de levantamento florístico da população arbustivo-arbórea (DAP > 5 cm)
realizado em dezembro de 2007, foram amostrados neste fragmento florestal 531
indivíduos representando 33 famílias botânicas e 62 espécies (T.P.P. ALVERGA, 2007,
comunicação pessoal). As cinco espécies mais encontradas foram: Astrocaryum
aculeatissimum (Schott) Burret. (Arecaceae), Eugenia sp. (Myrtaceae), Psychotria sp.
(Rubiaceae), Erythroxylum pulchrum A. St.-Hil. (Erythroxylaceae) e Maytenus sp.
(Celastraceae). Essas espécies juntas totalizam 132 indivíduos, o que representa 24.9% do
total da população.
Por suas características fisionômicas, o fragmento florestal estudado pode ser
subdividido em faces distintas devido a características moldadas por diversos fatores físicos
e climáticos que influenciam de maneira diferenciada na fisionomia da floresta. A face
norte e o topo do morro se encontram altamente degradados, com presença de indivíduos
arbóreos mortos devido à um incêndio ocorrido no mês de setembro de 2007.
25
A face oeste, em seu terço inferior e médio da encosta, apresenta influência
moderada do fogo, com parte da regeneração afetada pelo mesmo (Figura 3). As faces leste
e a sudeste estão localizadas nas proximidades de um vale úmido devido à presença de zona
de alagamento de difícil acesso, o que confere maior proteção a essas faces.
Figura 3 – Vista da face oeste do remanescente florestal e área degradada adjacente onde
foram instaladas as parcelas com poleiros artificiais (Área 3) antes (A) e depois (B) do
incêncio ocorrido em setembro de 2007, Queimados, RJ.
Apesar da susceptibilidade a perturbações na área, T.P.P. ALVERGA (comunicação
pessoal, 2007) constatou diversidade florística moderada a alta (H´ = 3,37), comparando-se
com os trabalhos no estado do Rio de Janeiro em região na Floresta Atlântica (MARTINS,
1993; GUEDES, 1988; GUEDES-BRUNI et al., 1998).
A área degradada estudada situa-se no entorno do fragmento florestal, fazendo
limite com sua face oeste. Esta área foi anteriormente utilizada em atividades de mineração,
onde foram escavadas áreas para retirada de areia formando pequenas lagoas, que depois de
cessadas as atividades permanecem cheias de água. A maior delas é visitada
frequentemente por invasores que a utilizam para fins de pesca e recreação. A vegetação
presente na área degradada é composta basicamente de gramíneas e espécies invasoras
(Brachiaria decumbens L., Chromolaena maximiliani (Schrad) R. M. King & H. Rob,
Eupatorium laevigatum Lam. e Sidastrum micranthum (St. Hil.) Fryxell.) com arbustos
esparssos de altura inferior a dois metros como Ludwigia octovalvis (Jacq.) P. H. Raven.,
Jatropha curcas L. e Solanum palinacanthum Dun.
A
B
26
Na área degradada adjacente ao fragmento florestal há a presença de uma árvore
isolada de Ficus gomelleira Kunth & Bouche e mancha de vegetação de 905 m de
perímetro com cerca de 45 m de espessura. (Figura 4).
Figura 4 - Vista frontal da mancha de vegetação localizada a 50 m de duas das parcelas
experimentais da Área 3, Queimados, RJ.
Analisando a composição florística e estágio regenerativo da mancha de vegetação,
nota-se um gradiente de riqueza no sentido sudeste-noroeste (Figura 6). A extremidade
sudeste é a porção mais empobrecida da mancha de vegetação com a presença de apenas
três espécies arbóreas (G. integrifolia, Casearia sylvestris e Trema micrantha) e de
regeneração pouco abundante, consistindo das espécies regenerantes arbóreas G.
integrifolia C. sylvestris, Trema micrantha e Guarea guidonea. A partir da área localizada
em frente à parcela L4 em direção à extremidade noroeste, a mancha se encontra mais
adensada e com regeneração mais abundante (Albizia polycephala, Casearia sp., Cecropia
pachystachya, Erytroxylum pulchrum, Tabernaemontana laeta, Trichilia sp e Solanum sp.)
conforme observação pessoal. A lista de espécies presentes na mancha de vegetação foi
obtida através de caminhamentos sendo apresentada no Anexo B.
Os plantios das áreas de recuperação foram realizados em 2002 (Area 1) e 2004
(Área 2) ocupando 5 e 12 ha respectivamente e distando 815 m entre si. Foram utilizadas
48 espécies arbóreas nativas, plantadas em diferentes espaçamentos (Anexos C). Linhas de
espécies pioneiras foram implantadas seguidas de outra intercalando pioneiras e não
pioneiras. Nas entrelinhas há a presença de herbáceas invasoras como o capim colonião
(Panicum maximum Jacq.), que são mais abundantes na Area 2, de implantação do
reflorestamento mais recente. Capinas sucessivas foram realizadas durante os anos de 2006
e 2007.
27
3.1.2 Clima
O clima na região pertence à Classe Aw, segundo a classificação de Köppen
(BRASIL, 1980), sendo caracterizada por uma pequena estiagem nos meses do inverno
(junho, julho e agosto) e temperaturas médias elevadas (acima de 18
o
C) o ano inteiro. O
período de precipitação pluviométrica máxima vai de dezembro a março (verão) e o de
precipitação mínima, de junho a agosto (inverno). O mês mais seco é julho, com uma
precipitação média mensal de 50 mm, e o mais chuvoso é janeiro, com média mensal de
300 mm, possuindo precipitação média anual inferior a 1.200 mm (PENNA, 2006).
Segundo dados dos últimos quatro anos da estação metereológica onde se
encontram as áreas de recuperação, a temperatura média máxima anual é de 29,3ºC, sendo a
média mínima de 20,4ºC e temperatura média anual de 24,5°C. A precipitação média é de
1.326 mm anuais, com maior concentração de chuvas no período de outubro a março, e
baixa incidência em julho e agosto (NASCIMENTO, 2007).
3.1.3 Características ambientais
Os fragmentos remanescentes de floresta atlântica da Bacia Hidrográfica do Guandu
possuem altitude variando desde 20m até 1500m, e possuem declividade variando desde
2,5% até >80% (GONÇALVES, 2007). As características litológicas das áreas de Mata
Atlântica estão relacionadas à ocorrência de granitos, rochas ortoderivadas, rochas básicas e
alcalinas, os charnokitos e os depósitos de talus. Sua geomorfologia esta associada a
localização das bordas de planalto estrutural, reversos de planaltos, as encostas estruturais,
os vales, as escarpas falhadas, os interfluvios estruturais, nas colinas e nos patamares de
vale estrutural (op cit, 2006).
3.1.3 Histórico de uso do solo na região
Três marcos ou ciclos, a partir da ocupação portuguesa, se desenvolveram na região
da Bacia Hidrográfica do Guandu (PENNA, 2006): 1) Marco agrícola, iniciado pelos
jesuítas em 1616, quando foram realizadas intervenções como: aberturas de rios, canais,
28
valas e valetas, construção de diques utilizando o material retirado das valas e, ainda,
represamento por meio de sistema de comportas para épocas de estiagem; 2) Marco
sanitarista a partir de 1940, no qual o saneamento das baixadas foi deflagrado como
conseqüência de grandes epidemias, com obras para drenagem de extensos brejais típicos
das regiões de baixada e 3) Marco de desenvolvimento industrial, com a proposta de
implantação do porto de Sepetiba. Com o declínio da economia agrícola, na década de
1950, surgiram inúmeros loteamentos para incorporar o subúrbio à metrópole.
Através do mapeamento dos tipos de uso do solo no território fluminense e
identificação de fragmentos florestais na região, o a Fundação Centro de Informações e
Dados do Rio de Janeiro (CIDE) gerou o modelo Corredores Prioritários para a interligação
de Fragmentos Florestais (CPIF) para a seleção de áreas de reflorestamento. De acordo com
o modelo, Seropédica necessitaria implantar 170 hectares de corredores ecológicos, o que
representa 0,6% da área total do município, já o município de Queimados, deveria
implantar 134 ha de corredores ecológicos, 1,8% de sua área total. (TCE-RJ, 2007).
Com base na análise dos Índices de Qualidade de Uso do Solo e da Cobertura
Vegetal (IQUS) dos municípios da Bacia do Rio Guandu, em Seropédica, as áreas de
vegetação secundária fora reduzidas de 13% para 7% com expansão das áreas agrícola e
urbana. Em Queimados, de 1994 a 2001 ocorreram grandes reduções de vegetação
secundária (de 11% para 2% do território municipal) contra forte crescimento urbano e
implantação da agricultura (op cit, 2007).
3.2 Instalação dos Experimentos
3.2.1 Fragmento
Os poleiros foram montados com varas de bambu de 4,80 m de comprimento,
alocando-se quatro lugares para pouso formados por duas hastes perpendiculares entre si e
ao eixo vertical. A haste central do poleiro foi enterrada a 0,80 m de profundidade. Os
locais de pouso foram dispostos nas alturas de 3 e 3,5 m do solo. O primeiro local de pouso
tem comprimento de 1 m e o segundo ponto 0,50 m de comprimento (Figura 5). Os poleiros
artificiais foram instalados em parcelas experimentais na área degradada contígua ao
fragmento florestal, correspondente às parcelas 2 a 5 do experimento (Figura 6).
29
Figura 5 - Representação do poleiro utilizado no experimento (m= metros).
Na Área 3 foram estabelecidas 5 parcelas lineares, perpendiculares a borda do
fragmento florestal. Em seu interior, uma parcela foi instalada a 20 m da borda (parcela L1)
e, quatro parcelas a 20 (L2), 100 (L3), 200 (L4) e 300 m (L5) a partir de sua borda, em
direção à matriz circundante ao fragmento. Paralelamente entre a borda do fragmento
florestal e a parcela L2 uma estrada era utilizada por caminhões para transporte de areia. A
estrada próxima às outras linhas experimentais já não era mais utilizada por veículos
quando do começo do estudo por terem sido cessadas as atividades de extração na lagoa
localizada à nordeste das parcelas experimentais. Essa lagoa era visitada por pescadores na
área imediatamente próxima à parcela L5. Além do fragmento florestal, constavam da
30
paisagem onde o estudo foi realizado uma mancha de vegetação próxima às parcelas L4 e
L5 e uma árvore isolada de Ficus gomelleira Kunth & Bouche próxima à parcela L3
(Figura 6).
Figura 6 - Croqui de localização realizado a partir de foto aérea da Área 3, Queimados, RJ. A
linha contínua pontilhada demarca a mancha de vegetação localizada em meio a
matriz circundante. Contígua a parcela L3 uma seta indica a presença de árvore
isolada de
Ficus gomelleira
. Localizada à nordeste da área degradada estudada se
encontra lagoa anteriormente utilizada para mineração. Fonte:
http://earth.google.com
As parcelas situavam-se a diferentes distâncias do remanescente florestal e da
mancha de vegetação presente em meio a matriz degradada e próxima às parcelas L4 e L5
(Tabela 1).
Tabela 1 – Distâncias (m) entre as parcelas estudadas em relação ao fragmento florestal e à
mancha de vegetação localizada em seu entorno, Queimados, RJ.
Parcela Distância do fragmento florestal Distância da mancha de
31
(m) vegetação (m)
L1
Interior do fragmento, a 20m da
borda
195
L2 20 155
L3 100 80
L4 200 50
L5 300 50
A figura 7 mostra, a 50m à esquerda da parcela experimental L4, a mancha de
vegetação existente próxima as parcelas L4 e L5, Cerâmica Vulcão, Queimados, RJ.
Figura 7 – Parcela experimental L4 situada a 200 m da borda do fragmento florestal
estudado.
• Chuva de sementes
Em cada parcela foram dispostos 4 coletores de sementes. Nas parcelas localizadas
na matriz ambiental (L2, L3, L4 e L5) foram também instalados três poleiros distando 10 m
entre si (Figura 6). Os coletores circulares foram confeccionados de tecido lycra, medindo
0,25 cm de raio, totalizando área de 0,1925 m
2
. De acordo com a distribuição dos coletores
nas parcelas, dois deles foram instalados sob os poleiros da extremidade e os demais, sem
poleiros (Figura 8). Para fins de análise estatística, os coletores sem poleiros foram
32
considerados como testemunha, para avaliar o aporte de sementes sem a utilização de
poleiros.
Figura 8 – Disposição dos coletores, poleiros e recipientes nas parcelas instalados na área
degradada (L2, L3, L4 e L5)
Na parcela L1, instalada no interior do fragmento, foram dispostos apenas os
coletores de sementes distantes 5 metros entre si (Figura 9).
33
Figura 9 – Disposição dos coletores e recipientes na parcela instalada no interior do
fragmento, a 20m de sua borda (L1).
• Estabelecimento de plântulas
A primeira coleta dos recipientes para avaliação do estabelecimento das plântulas
provenientes de sementes dispersas na Área 3 ocorreu em março de 2007, se processando
bimensalmente até novembro do mesmo ano. Como a emergência da maioria das plântulas
se processou de 2 a 4 meses da data da coleta, foram considerados neste estudo apenas os
dados até setembro de 2007.
Para observação do potencial de estabelecimento das plântulas provenientes da
chuva de sementes, no poleiro central de cada parcela foi delimitada uma área de 1 m
2
,
dividida em quatro quadrantes de 0,5 x 0,5 m, tendo o poleiro como centro. Em dois desses
quadrantes foram instaladas duas bandejas plásticas perfuradas para escoamento da água da
chuva, tendo como substrato areia lavada. O conteúdo de cada conjunto de duas bandeijas
eram combinados e totalizavam 0,066 m
2
de área. Como testemunhas, duas bandeijas
plásticas foram alojadas em pontos na parcela sem a presença dos poleiros ou de coletores.
3.2.2 Áreas de recuperação
Para avaliação do efeito da revegetação no aporte de propágulos, foram
selecionadas duas áreas de restauração em que foi usado o espaçamento tradicional 3 x 2 m
(Figura 10). A Área 1 no reflorestamento implantado em 2002 e Área 2 no reflorestamento
implantado em 2004 na Usina Termelétrica Barbosa Lima Sobrinho No interior de cada
área, a 20 m da borda, foram instaladas quatro linhas paralelas, distantes 10m entre si. Em
cada linha foram dispostos quatro coletores a cada 10m, totalizando 16 coletores por área
de estudo.
34
Figura 10 – Detalhe de coletores de sementes instalados na Área 1 e Área 2
3.3 Chuva de Sementes
A análise da chuva de sementes aportada nos coletores instalados, tanto no
experimento com poleiros quanto nas áreas de recuperação ambiental, foi efetuada através
de coletas mensais do material aportado e, posteriormente, encaminhada ao Laboratório de
Pesquisa e Estudos em Reflorestamento (LAPER) da UFRRJ (Universidade Federal Rural
do Rio de Janeiro). O material foi seco ao ar, a seguir acondicionado e triado separando-se
a fração sementes do restante.
As sementes foram organizadas em um mostruário de sementes e classificadas por
morfoespécie, sendo posteriormente identificadas quando possível, com o auxilio do
catálogo de sementes do LACON e apoio de bibliografia específica. Para facilitar a
identificação das morfoespécies encontradas, quando o número de sementes excedia três
indivíduos procedeu-se o plantio em tubetes com substrato de areia, argila, terra de subsolo
e vermiculita (1:2:3:1) devidamente identificados. Foi efetuado o registro fotográfico de
todas as morfoespécies em porte de plântula. Quando as plântulas emergidas atingiram
altura de 50 cm, as plântulas foram retiradas, mensuradas e herborizadas, com a montagem
de mostruário de plântulas para permitir posterior identificação morfológica da espécie.
Com o mesmo intuito também foram coletados materiais botânicos férteis durante os meses
de estudo, sendo estas e acrescentadas no mostruário de sementes.
As morfoespécies obtidas foram digitalizadas com o uso de scanner de mesa marca
HP Scanjet 2400, com resolução óptica 1200x1200 DPI tendo como plano de fundo escala
35
de 1 x 1 cm e disponibilizadas em mostruário eletrônico de consulta pública para auxilio a
futuros trabalhos que necessitem identificação de sementes
(
http://www.flickr.com/photos/21112289@N08/
). As imagens das morfoespécies em porte de plântula
também foram disponibilizadas no mostruário eletrônico.
Cada morfoespécie foi classificada por síndrome de dispersão, considerando-se o
tamanho da semente, cor e sua morfologia. As morfoespécies foram classificadas de acordo
com VAN DER PIJL (1982) em anemocóricas, cujas sementes são dispersas pelo vento;
zoocóricas, aquelas que apresentam características de dispersão por animais e autocóricas,
cujas sementes são dispersas pela gravidade ou deiscencia explosiva. Por motivo de terem
sido encontradas e identificadas duas espécies epizoocoricas (propagulos dispersados no
exterior do corpo do animal através de estruturas adesivas), esta subdivisão da síndrome de
dispersao zoocorica foi incluida na classificação. Cada espécie foi igualmente classificada
quanto ao hábito (herbácea, arbustiva, arbórea e liana) e quanto à sua classe sucessional
(pioneira e não pioneiras; secundária inicial e secundária tardia). As espécies identificadas
tiveram a sua classificação confirmada ou verificada na bibliografia (GANDOLF, 1991,
MORELLATO & LEITAO-FILHO, 1992; LORENZI 2000; NAVE, 2005; HARDT et al.,
2006; KINOSHITA et al., 2006). A identificação das espécies quanto às respectivas
famílias botânicas foi feita segundo o sistema de classificação APG II (Angiosperm
Phylogeny Group APG II, 2003).
3.4 Estabelecimento de Plântulas
A cada dois meses, os recipientes para avaliação do estabelecimento de plântulas
instalados na área 3 foram removidos e levados para o viveiro do Instituto de Florestas da
UFRRJ e distribuídos em canteiros. A emergência de plântulas de lianas, arbustivas e
arbóreas foi acompanhada, contabilizando-se quinzenalmente o número de plântulas e o
número de morfoespécies de plântulas obtidas.
As plântulas emergidas foram repicadas em tubetes no viveiro e devidamente
identificadas, sendo então efetuado o registro fotográfico de todas as morfoespécies.
Quando as plântulas emergidas atingiram altura de 50 cm, foram retiradas, mensuradas e
36
herborizadas, com a montagem de mostruário de plântulas para permitir posterior
identificação morfológica da espécie.
Para facilitar a identificação das espécies foram efetuadas observações no campo
sobre a presença de indivíduos em estágios avançados (jovens ou adultos) da plântula
coletada e consulta aos especialistas do Herbário do Instituto de Botânica da UFRRJ. A
identificação das espécies quanto às respectivas famílias botânicas foi realizada segundo o
sistema de classificação APG II (Angiosperm Phylogeny Group APG II, 2003).
As plântulas foram fotografadas e suas imagens disponibilizadas em mostruário
eletrônico de consulta pública para auxilio a futuros trabalhos
(
http://www.flickr.com/photos/21112289@N08/
).
Para o preparo das excicatas das plântulas foi utilizado o protocolo estabelecido por
GOMES (2005) realizando-se os seguintes procedimentos:
a) Coleta de no mínimo cinco exemplares da mesma planta, quando possível, a fim de
garantir a confecção de duplicatas;
b) Coleta das plântulas com no mínimo dois pares de folhas definitivas e/ou plântulas
com até 0,50 m de altura.
c) Assegurar a coleta da plântula preservando o seu sistema radicular;
d) Descrição do material coletado informando: Raízes (Forma e Coloração);
Hipocótilo e Epicótilo (Forma, Tipo de indumento-Glabro/Piloso e Coloração);
Colo e Caule (Forma e Coloração); Cotilédones (Coloração, Consistência, Presença
de pecíolo, Forma do limbo, Nervação, Margem, Ápice e Base); Tipo de
germinação; Gerações foliares (Numero e seqüência de gerações foliares); Presença
de exudatos (consistência; cor); Presença de cheiro, glândulas, como demais
estruturas anatômicas que podem servir como critério de identificação.
Para cada tratamento (com e sem poleiros), as espécies de plântulas encontradas
foram classificadas quanto à síndrome de dispersão de suas sementes, classe sucessional
(pioneira ou secundaria inicial e secundaria tardia) e forma de vida (árvore, arbusto ou
liana) de acordo com bibliografia consultada (GANDOLF, 1991; MORELLATO &
37
LEITAO-FILHO, 1992; LORENZI, 2000; NAVE, 2005; HARDT et al., 2006;
KINOSHITA et al., 2006).
3.5 Análise de Dados
3.5.1 Fragmento
• Dispersão de sementes
A abundância de sementes (número de sementes) e a riqueza de espécies de
sementes (número de morfoespécies de sementes) foram registradas mensalmente durante
11 meses em cada parcela experimental. A abundância de sementes foi calculada em
relação à área da superfície de coletor, gerando o número de sementes/m
2
e
sementes/m
2
/ano. Para fins de apresentação do aporte de propágulos pelas espécies foi
utilizado o número absoluto de sementes obtidas.
O cálculo do número de espécies (S) e indivíduos (N), riqueza de espécies de
Margalef (d), equibilidade de Pielou (J’) e diversidade de Shannon foram calculados com o
programa PRIMER 5.0 (CLARKE & GORLEY 2001) para as diferentes parcelas
experimentais (distâncias da borda do fragmento). Para esta análise foi utilizado o número
propágulos/m
2
/ano das espécies arbustivas, arbóreas e lianas obtido na chuva de sementes.
A similaridade entre as distâncias da borda do fragmento foi avaliada empregando-
se análise de agrupamentos com Bray-Curtis como método de distância e flexível-beta
como ligação, com o uso do pacote PC-ORD 4.0 (MacCUNE & MEFFORD 1997). Para
esta análise foi utilizado o número propágulos/m
2
/ano das espécies arbustivas, arbóreas e
lianas obtido na chuva de sementes.
• Classificação das espécies
Com base nas síndromes de dispersão predominantes foi calculado o número de
sementes/m
2
por distância do fragmento. O número de sementes/m
2
obtido em cada guilda
foi comparado testando-se a sua variação entre distâncias empregando-se o teste de qui-
quadrado para avaliar a diferença na sua ocorrência e densidade calculado com o programa
Statistix 8 (ANALYTICAL SOFTWARE 2003).
• Poleiros artificiais
38
Para testar a eficiência dos poleiros no aumento da chuva de sementes, a abundancia
de sementes (número de sementes) e a riqueza de espécies de sementes (número de
morfoespécies de sementes) foram registradas mensalmente durante 11 meses em cada
parcela experimental.
Para cada tratamento (com e sem poleiros) foi analisada a significância do efeito da
distância e da presença dos poleiros empregando-se análise multivariada pelo método geral
linear com o uso do pacote estatístico SPSS 13.0 (MacCUNE & GRACE 2002). A
normalidade e a homocedasticidade dos dados foi testada com os testes de Bartlett e Levene
comparando-se as médias com o teste de Tuckey (ZAR, 1999). O padrão de dispersão de
sementes em relação à distância foi caracterizado a partir de análise de regressão.
• Sazonalidade da chuva de sementes
Para a análise da sazonalidade da dispersão de espécies e da produção de
propágulos, o número de espécies e de sementes obtidos em cada mês foi corrigido para
igualar o esforço amostral, já que em alguns meses houve perda de coletores. A abundância
de sementes em cada mês foi calculada em relação à área da superfície de coletor, gerando
o número de sementes/m
2
. Para fins de apresentação do aporte de propágulos pelas espécies
foi utilizado o número absoluto de sementes obtidas
• Estabelecimento de plântulas
A abundância de plântulas (o número total de plântulas emergidas) e a riqueza de
espécies de plântulas (o número de morfoespécies de plântulas emergidas) foram
registrados bimensalmente ao longo de 7 meses. A abundância de plântulas foi calculada
em relação à área da superfície dos recipientes utilizados, gerando o número de plântulas
/m
2
e plântulas/m
2
/ano. Para fins de apresentação da emergência das espécies foi utilizado o
número absoluto de plântulas obtidas.
O efeito no estabelecimento das espécies de plântulas, foi avaliado com base no
número de plântulas e no número de morfoespécies registrados bimensalmente ao longo de
7 meses e foram comparados entre os tratamentos com e sem poleiros e distâncias da borda
do fragmento.
39
3.5.2 Áreas de recuperação
• Dispersão de sementes
A abundância de sementes (número de sementes) e a riqueza de espécies de
sementes (número de morfoespécies de sementes) foram registradas mensalmente durante 9
meses em cada parcela experimental. A abundância de sementes foi calculada em relação à
área da superfície de coletor, gerando o número de sementes/m
2
e sementes/m
2
/ano. Para
fins de apresentação do aporte de propágulos pelas espécies foi utilizado o número absoluto
de sementes obtidas.
A similaridade entre as áreas de recuperação foi avaliada empregando-se análise de
agrupamentos com Bray-Curtis como método de distância e flexível-beta como ligação,
com o uso do pacote PC-ORD 4.0 (MacCUNE & MEFFORD 1997). Para esta análise foi
utilizado o número propágulos/m
2
/ano das espécies arbustivas, arbóreas e lianas obtido na
chuva de sementes.
• Classificação das espécies
Com base nas síndromes de dispersão predominantes em cada área foi calculado o
número de sementes/m
2
por área (Área 1, Área 2). O número de espécies obtido em cada
guilda foi comparado testando-se a sua variação entre as áreas empregando-se o teste não
paramétrico de Kolmogorov-Smirnov para avaliar a diferença na sua densidade, calculado
com o programa Statistix 8 (ANALYTICAL SOFTWARE 2003).
3.5.3 Comparação entre os ambientes
O cálculo do número de espécies (S) e indivíduos (N), riqueza de espécies de
Margalef (d), equibilidade de Pielou (J’) e diversidade de Shannon foram calculados com o
programa PRIMER 5.0 (CLARKE & GORLEY 2001). Para esta análise foi utilizado o
número propágulos/m
2
/ano das espécies arbustivas, arbóreas e lianas obtido na chuva de
sementes nas áreas de estudo (Área 1, Área 2, Área degradada com poleiros, Área
degradada sem poleiros e Fragmento florestal)
A similaridade entre as áreas (Área 1, Área 2, Área degradada e Fragmento
florestal) foi avaliada empregando-se análise de agrupamentos com Bray-Curtis como
40
método de distância e flexível-beta como ligação, com o uso do pacote PC-ORD 4.0
(MacCUNE & MEFFORD 1997). Para esta análise foi utilizado o número de
propágulos/m
2
/ano das espécies arbustivo-arbóreas obtido na chuva de sementes. As
espécies mais associadas a cada ambiente (Área 1, Área 2, Pasto sem poleiro, Pasto com
poleiro e Fragmento florestal) foram determinadas usando a análise de espécies indicadoras
aplicando-se Monte Carlo como teste de significância (p= 0,05) empregando-se o pacote
PC-ORD 4.01. Espécies com 30% ou mais de indicação foram consideradas como
indicadoras de cada ambiente.
Para cada tratamento (Área 1, Área 2, Área degradada com poleiros, Área
degradada sem poleiros e Fragmento florestal) foi analisada a significância na riqueza e
abundância de sementes/m
2
empregando-se análise multivariada pelo método geral linear
com o uso do pacote estatístico SPSS 13.0 (MacCUNE & GRACE 2002). A normalidade e
a homocedasticidade dos dados foi testada com os testes de Bartlett e Levene comparando-
se as médias com o teste de Tuckey (ZAR, 1999).
41
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Fragmento
4.1.1 Dispersão de sementes
No total foram efetuadas onze coletas de material. Como no mês de fevereiro/2007
não houve coleta o período de estudo foi de novembro/2006 a janeiro/2007 e março/2007 a
outubro/2007. Nesses intervalos aportaram nos 20 coletores instalados (coletores sob
poleiros artificiais e coletores testemunha), 6.369 propágulos (2.295 sementes/m
2
/ano),
referentes a 77 morfotipos. Desses, 38% (29) foram identificados em nível de espécie, 8%
(6) foram identificadas em nível de gênero e 8% (6) de família, totalizando 53% de material
parcial ou totalmente identificado (Tabela 2).
Tabela 2 – Espécies identificadas até nível de família oriundos da chuva de sementes nas áreas
de estudo em Queimados, RJ, nov/2006 a out/2007. Síndrome: ane (anemocoria), zoo
(zoocoria), auto (autocoria), epizoo (epizoocoria) e indet (indeterminada); Hábito: lian
(liana), herb (herbácea), arb (arbustiva) e arv (arbórea); Classe Sucessional: P
(pioneira), SI (secundária inicial) e ST (secundária tardia).
(Continua)
Família Nome Científico Síndrome Hábito
Classe
Sucessional
Amarantaceae Hebanthe paniculata Mart. ane her P
Anacardiaceae Astronium graveolens Jacq. ane arv P
Anacardiaceae Schinus terebinthifolia Raddi zoo arv P
Apocinaceae Ditassa sp. ane lian
Asteraceae Indeterminada 1 ane arb P
Asteraceae Eupatorium laevigatum Lam. ane her P
Asteraceae
Chromolaena maximiliani (Schrad) R. M.
King & H. Rob
ane herb P
Asteraceae Emilia sagitatta (Vahl.) DC. ane herb P
Asteraceae
Praxelis pauciflora (Kunth) R.M. King &
H. Rob ane herb P
Asteraceae Vernonia macrophylla Less. ane arv P
Bignoniaceae
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.
Schum. ane arv SI
42
Tabela 2 – Continuação
Família Nome Científico Síndrome Hábito
Classe
Sucessional
Boraginaceae Cordia ecalyculata Vell. zoo arv P
Canabaceae Trema micrantha Blume. zoo arv P
Cecropiaceae Cecropia pachystachya Trec. zoo arv P
Erythroxylaceae Erythroxylum pulchrum A. St.-Hil. zoo arv P
Euphorbiaceae Actinostemom sp. zoo arb P
Euphorbiaceae Indeterminada 2 indet
Euphorbiaceae Sapium glandulatum (Vell.) Pax zoo arv P
Fabaceae-
Papilionoideae
Rhynchosia phaseoloides (Sw.) DC. zoo lian
Fabaceae-
Papilionoideae
Desmodium adscendens (Sw.) DC. epizoo arb P
Leg.-Papilionoideae
Indeterminada 3 zoo
Gramineae Indeterminada 4 auto her P
Gramineae Indeterminada 5 ane her P
Salicaceae Casearia sp. ane arv SI
Malvaceae Triumfetta bartramia L. epizoo her P
Malvaceae Sidastrum micranthum (St. Hil.) Fryxell auto arb P
Melastomataceae Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin zoo arv SI
Meliaceae Guarea guidonea (L.) Sleumer zoo arv ST
Moraceae Ficus gomelleira Kunth & Bouche zoo arv ST
Onagraceae Ludwigia octovalvis (Jacq.) P. H. Raven auto arb P
Onagraceae Ludwigia sp. auto arb P
Phytolaccaceae Gallesia integrifolia (Speng.) Harms ane arv ST
Polygonaceae Triplaris surinamensis Cham. ane arv SI
Sapindaceae Serjania sp. ane lian
Sapindaceae Serjania sp. ane lian
Sapindaceae Paullinia rubiginosa Cambess. zoo lian
Sapindaceae Serjania communis Cambess. ane lian
Sapindaceae Cupania oblongifolia Mart. zoo arv ST
Solanaceae Indeterminada 6 zoo arb P
Solanaceae Solanum palinacanthum Dun. zoo arb P
Solanaceae Solanum lycocarpum St. Hil. zoo arb P
43
A borda do remanescente florestal foi a área com maior número de espécies
arbustivas, arbóreas e lianas (53), seguida das linhas à 200m da borda do remanescente
(19), 100m (16) e a 20 (16) e 300m (9) de distância. A densidade de propágulos obtida
destas espécies teve distribuição proporcional semelhante entre as distâncias: 3.265
sementes/m
2
na borda, 1.014 sementes/m
2
a 100m, 650 sementes/m
2
a 200m e 540 e 391
sementes/m
2
a 20 e 300m do fragmento.
A borda do remanescente florestal foi a área com maior densidade de sementes de
espécies arbustivas, arbóreas e lianas, apresentando maior densidade de sementes na chuva
do que outras áreas de floresta contínua (HOLL, 1998; PENHALBER e MANTOVANI,
1997) e fragmentos florestais (GONDIM, 2005).
Considerando a área degradada do entorno do fragmento, sem incluir apenas as
gramíneas, foram obtidas nos coletores testemunha 20 espécies e 511 sementes/m
2
(558
sementes/m
2
/ano), sendo 10 sementes/m
2
/ano de 2 espécies zoocóricas Erythroxylum
pulchrum e Ficus gomelleira.
HOLL (1998) obteve em área de floresta da Estação Biológica Las Alturas na Costa
Rica 1.670 sementes/m
2
/ano, enquanto que em pastagens adjacentes à floresta, foram
amostradas 190 sementes/m
2
/ano, quando se excluiram as gramíneas da análise. Dessas
apenas 3 sementes/m
2
/ano de espécies zoocóricas, pertencentes a um único gênero,
Solanum.
Contrariando o esperado, a área extremamente fragmentada do presente estudo
demonstrou ter maior aporte de sementes tanto na área de floresta em comparação à floresta
primária contínua da Costa Rica (1,9 vezes em ordem de magnitude), quanto na área
degradada (2,9 vezes) em comparação à área de pastagens daquele estudo. Esta diferença
foi maior para a quantidade de propágulos zoocóricos dentre os dispersos na área de
pastagens do estudo de HOLL (1998) e na área degradada do presente estudo (3,3 vezes) o
que pode refletir um aumento na movimentação da avifauna frugívora com o aumento da
perturbação do ambiente.
Em relação ao número de espécies, em outra região de fragmentos de Floresta
Atlântica em Teresópolis (RJ), foi amostrado um total de 53 espécies em quatro
fragmentos, constatando-se uma variação de 31 a 44 espécies por fragmento em função do
44
seu grau de perturbação e de manejo (GONDIM, 2005). Segundo o resultado obtido pelo
autor, áreas com maior intensidade de perturbação apresentaram menor número de
espécies.
Em levantamentos realizados em áreas conservadas e protegidas de Mata Atlântica
do Rio de Janeiro, os índices de diversidade para a chuva de sementes variaram de 2,18
nats.ind
-1
(FREIRE, 2007) a 3,06 nats.ind
-1
(MARQUES et al., 2004). Por outro lado,
fragmentos florestais situados na mesma região apresentaram índices variando de 0,3374
nats.ind
-1
para os mais degradado a 0,9562 nats.ind
-1
, para os mais conservados (GONDIM,
2005). Além desses, estudos comparativos para áreas não perturbadas, realizados por
CALDATO et al. (1996) obtiveram valores para o índice de diversidade variando de 1,65 a
1,86 nats.ind
-1
. Considerando esses dados encontrados na literatura, os índices de
diversidade da chuva de sementes obtidos na parcela situada na pastagem, a 20m da borda
do fragmento (Tabela 3), foram baixos, mais próximos aos obtidos por GONDIM (2005)
em locais mais degradados, o que pode indicar que esta parcela apresente também
condições de maior degradação. Porém, os valores de H’ obtidos para as demais parcelas,
incluindo o interior do fragmento (H’= 1,0 nats.ind
-1
) foram mais similares às áreas
estudadas por CALDATO et al. (1996), contudo bastante inferiores aos dados obtidos em
locais mais conservados (H’> 2,0 nats.ind
-1
), o que pode apontar para um nível de
degradação ou impacto inferior à parcela situada a 20m do fragmento.
Tabela 3 – Resultados dos índices de diversidade, riqueza e diversidade. S= nº de espécies, N=
abundância relativa. d (Margalef)= riqueza de espécies, J' (Pielou)= equabilidade e H'
(Shannon)= diversidade das espécies arbustivas, arbóreas e lianas para as distâncias
da borda do remanescente florestal em Queimados, RJ. (-20) = parcela localizada no
interior do fragmento, a 20m da borda.
Distância S N d J' H'(log10)
-20 53 3.335 6,41 0,5801 1
20 16 317 2,605 0,4611 0,5552
100 16 762 2,261 0,7502 0,9034
200 19 699 2,748 0,6925 0,8855
300 9 85 1,801 0,9129 0,8712
45
A parcela localizada no interior do remanescente florestal, a 20m da borda, foi o
local com maior número de espécies arbustivas, arbóreas e lianas (Tabela 4), equivalente a
70% do total, ou seja, cerca de quatro vezes mais espécies que a média de espécies
aportadas nas demais parcelas, além de maior riqueza (d= 6,41) e diversidade (H'= 1) em
relação às demais (Tabela 3).
Tabela 4 – Número de espécies e abundância de sementes de arbóreas, arbustivas coletadas
nas áreas de estudo situadas no entorno e no interior de remanescente florestal em
Queimados, RJ.
Área de estudo
Localização das parcelas
de estudo em relação à
borda do fragmento
Número de espécies
(arbóreas, arbustivas e
lianas)
Abundância
(n
o
de sementes/m
2
)
Fragmento 20 m 53 3.265
20 m 16 540
100 m 16 1.014
200 m 19 650
Área degradada
(pastagem adjacente
ao fragmento)
300 m 9 391
Isso se justifica pelo fato do fragmento florestal abrigar a maioria das espécies
arbustivas, arbóreas e lianas, além dos agentes dispersores das sementes dessas espécies.
Porém, o índice de equitabilidade foi reduzido nessa área, inferior aos obtidos nas
distâncias de 100m, 200m e 300m, o que aponta a coexistência na chuva de sementes de
espécies raras (n= 16) e abundantes (n= 7).
Dentre as espécies consideradas como raras estão Rhynchosia phaseoloides,
Casearia sp. e Actinostemom sp, que apresentaram apenas 1 propágulo amostrado. Dentre
as que dispersaram grande número de sementes (>50), do total de 7 espécies, foram
amostrados 1.660 propágulos (548 sementes/m
2
). As mais representativas foram Ficus
gomelleira, Gallesia integrifolia, Miconia cinnamomifolia e Erythroxylum pulchrum com
92% do total de sementes das espécies abundantes. Entre as espécies abundantes
predominou a zoocoria, sendo apenas G. integrifolia espécie anemocórica. A alta densidade
de sementes de poucas espécies pode indicar a ocorrência de dispersão agrupada, típica da
46
realizada por aves frugívoras que defecam grande número de sementes em um só local
(SCHUPP et al., 2002).
Quanto aos índices obtidos, as parcelas situadas na área degradada a 100, 200 e 300
metros da borda do fragmento apresentaram índices de diversidade superiores à parcela
mais próxima ao fragmento (20m da borda). A presença da mancha de vegetação e do
indivíduo arbóreo de Ficus gomelleira localizados em meio à matriz de pastagem pode
estar influenciando no enriquecimento de espécies nestes locais, o que explicaria os valores
superiores de riqueza e diversidade encontrados.
Na distância de 20m, situada na matriz do entorno do fragmento, embora o número
de espécies (16) e a abundância relativa (317 sementes/m
2
) terem sido superiores aos
obtidos a 300m (9 espécies e 85 sementes/m
2
), a distribuição heterogênea do número de
propágulos obtidos nas espécies presentes resultou num baixo índice de equitabilidade (J'=
0,4611) e diversidade (H'= 0,5552) em relação à parcela mais distante do fragmento (J'=
0,9129 e H'= 0,8712).
Na distância de 20m, no pasto, Miconia cinnamomifolia foi a espécie dominante
com 136 propágulos dispersos, sendo que as outras cinco espécies dispersaram apenas um
propágulo cada. Esses eventos contribuíram em grande parte para os valores reduzidos dos
índices obtidos para a parcela a 20m do fragmento o que, no entanto, não se refletiu na
qualidade de dispersão. Nesse local, um maior número de espécies (16) e de sementes (317
sementes/m
2
) atingiu os coletores, o que não aconteceu a 300m com baixa taxa de aporte de
espécies (9) e de propágulos (85 sementes/m
2
) porém sem espécies dominantes ou pouco
freqüentes.
Para a abundância de propágulos, foram observadas diferenças significativas entre o
número de sementes de espécies arbustivas, arbóreas e lianas amostradas em cada distância
da borda com e sem poleiros (X
2
= 35,05; p< 0,001), o que evidencia a existência de efeito
da distância da área-fonte de sementes sobre a quantidade de sementes dispersas. Através
do teste de K-S (Kolmogorov-Smirnov) aplicado aos dados das parcelas instaladas na área
degradada, foi constatada diferença significativa entre as distâncias de 20 e 300m e entre
200 e 300m. Contudo, embora a distância tenha afetado a abundância, a riqueza de espécies
não diferiu significativamente (X
2
= 2,59; p= ,4595) entre as parcelas, indicando que o
47
efeito obtido refere-se mais a quantidade de sementes (abundância) que aportam na área e
menos à quantidade de espécies (riqueza).
A análise de regressão não foi significativa para o efeito da distância sobre a
abundância encontrada (r
2
= 0,18; p= 0,58), contudo a tendência observada foi um pico na
chuva de sementes na distância de 200m do fragmento, reduzindo-se drasticamente aos
300m, reforçando a diferença existente desta parcela em relação às demais.
Em relação à composição de espécies, a parcela do interior do fragmento foi distinta
de todas as demais, mas apenas as distâncias de 100 e 200m foram as mais semelhantes
quanto a composição, podendo ser consideradas como quase idênticas quanto às espécies
aportadas. Por outro lado, as distâncias de 20 e 300m apresentaram-se ligeiramente
distintas, mas com a ocorrência de algumas espécies em comum.
Considerando a paisagem onde está inserido o fragmento (Figura 6), observa-se que,
a parcela do interior do fragmento apresentou maiores valores de abundância relativa,
riqueza e índices de diversidade e equitabilidade, diferenciando-se das presentes na área
degradada, o que é atribuído ao fato de estar inserida na área-fonte de onde provém a maior
parte das espécies de sementes. Em condição distinta estão as parcelas na área degradada,
situadas a 100 e 200m de distância do fragmento com número de espécies, abundância
relativa e índice de diversidade semelhantes, agrupadas na análise de similaridade com base
na sua composição de espécies aportadas. Apesar de situadas em meio à área degradada,
por se encontrarem mais próximas da árvore isolada e da mancha de vegetação do que do
fragmento, estas devem ter atuado como pontos de foco de recrutamento de sementes
zoocóricas, influenciando no maior aporte de sementes. A proximidade da parcela situada a
200m do fragmento de focos recrutamento pode ter interferido na análise de regressão
fazendo com que não se obtivesse efeito significativo na relação distância x abundância de
sementes.
Por último, as parcelas situadas a 20 e 300m do fragmento apresentaram número de
espécies, abundância relativa e índice de diversidade reduzidos em relação às demais, sendo
ligeiramente distintas com base na análise de similaridade, porém com algumas espécies
em comum, tais como Cecropia pachystachya, Erythroxylum pulchrum, Schinus
terebinthifolia e Sidastrum micranthum. As duas primeiras espécies, ocorrem tanto no
fragmento florestal, próximo à parcela a 20m quanto na mancha de vegetação, próxima à
48
parcela a 300m (Anexos A e B). Já S. terebinthifolia não ocorre na área de fragmento
florestal, sendo a sua provável origem ou fonte a mancha de vegetação, onde foram
observados indivíduos dessa espécie em porte arbóreo. O aporte de propágulos de S.
micranthum, não pode ser considerado oriundo de uma única fonte uma vez que a espécie
está presente em toda a área degradada. O que pode explicar os menores valores obtidos
para números de espécies, abundância relativa e índice de diversidade obtidos a 20 e 300m
de distância, em relação às demais parcelas experimentais, é a perturbação ocasionada pela
presença de estrada próxima à parcela a 20m e a visitação constante de pescadores no lago
contíguo à última parcela do experimento (300m). A movimentação constante nesses locais
pode afetar a visitação da avifauna aos poleiros, além de representarem impacto supressivo
da vegetação de capoeira presente na área degradada, esta considerada como possível fonte
de sementes.
Analisando a zona de influencia das espécies do fragmento florestal quanto ao
aporte de espécies na matriz circundante de área degradada, pode-se concluir que este
atingiu até 200 metros a partir de sua borda. Das 11 espécies identificadas presentes no
interior do fragmento que tiveram suas sementes encontradas nos coletores da área
degradada (Cordia ecalyculata Vell., Cupania oblongifolia Mart., Cecropia pachystachya
Trec., Erythroxylum pulchrum A. St.-Hil., Gallesia integrifolia (Speng.) Harms, Guarea
guidonea (L.) Sleumer, Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin, Paullinia rubiginosa
Cambess., Solanum lycocarpum St. Hil., Sparattosperma leucanthum (Vell.) K. Schum.,
Trema micrantha Blume.), 6 (55%) foram encontradas a 20m da borda, 6 a 100m e 8 (73%)
a 200m. Apenas duas espécies (18%) foram dispersas até 300m da borda do fragmento,
ambas zoocóricas, C. pachystachya (7) e E. pulchrum (1). Das 11 espécies que foram
capazes de dispersar suas sementes para a área degradada, 9 são zoocóricas e 2
anemocóricas.
Na mancha de vegetação ocorrem 6 das 11 espécies presentes no fragmento florestal
que dispersaram sementes para a área degradada (pastagem): Cecropia pachystachya,
Erythroxylum pulchrum, Gallesia integrifolia, Solanum lycocarpum e Sparatosperma
leucanthum e Trema micrantha (Anexo B). É provável que os propágulos dispersos a
100m, 200m e 300m das espécies C. pachystachya, E. pulchrum, S. leucanthum, S.
49
lycocarpum e Trema micrantha possam ter suas plantas-mãe localizadas na mancha de
vegetação, e não no fragmento florestal, apesar de serem menos abundantes naquela área.
No sudeste da Costa Rica da Estação Biológica Las Alturas, em estudo conduzido
em áreas de pasto abandonado com poleiros artificiais situados a 25 e 250m de florestas
contínuas das 14 espécies encontradas, apenas 6 (43%) eram de árvores, lianas e arbustos
provenientes da área de floresta (HOLL, 1993). Por se tratar de floresta primária contínua é
possível que a abundância de recursos e ambientes existente tenha desencorajado a
visitação da avifauna à área degradada.
Por outro lado, no caso do presente estudo, a paisagem extremamente fragmentada
pode fazer com que as aves deixem os ambientes florestais indo à matriz circundante em
busca de alimento. Da mesma forma, aves mais generalistas se movimentam dentro dos
fragmentos florestais (observação pessoal), podendo assim transportar sementes para dentro
e fora da área de floresta.
A partir desse panorama pode-se analisar também a limitação de dispersão das
espécies presentes no fragmento florestal. Baseando-se no número de eventos dispersivos, o
ranque decrescente da distância de dispersão das espécies identificadas presentes no
fragmento para a área degradada foi: E. pulchrum > C. pachystachya > C. ecalyculata > S.
lycocarpum > M. cinnamomifolia > T. micrantha. > G. guidonea > S. leucanthum > C.
oblongifolia > P. rubiginosa. Desconsiderando-se as espécies também presentes na mancha
de vegetação, o ranque se daria da seguinte forma: C. ecalyculata > M. cinnamomifolia >
G. guidonea > C. oblongifolia > P. rubiginosa.
A origem dos propágulos dispersos por E. pulchrum e C. pachystachya não pode ser
determinada pelo fato de ambas as espécies ocorrerem tanto no fragmento florestal quanto
na mancha de vegetação. Foram registrados eventos dispersivos em todas as parcelas do
experimento além de uma grande quantidade de sementes dispersas (140 e 129
respectivamente). Essa dispersão vasta e abundante parece refletir grande preferência entre
os frugívoros pelos frutos dessas espécies. E. pulchrum apresentou o terceiro maior índice
de valor de importância no fragmento florestal com 16 indivíduos inventariados
(comunicação pessoal, T.P.P. ALVERGA, 2007) e o melhor desempenho (valor de
importância) em um dos maiores fragmentos florestais da região, a Flona Mário Xavier em
50
Seropédica (SILVA et al., 1999), sendo, segundo os autores, a espécie mais indicada para
programas de enriquecimento florestal na região.
O gênero Cecropia é colonizador temporário de clareiras e bordas, produz sementes
muito pequenas agrupadas em frutos que garantem alimento para aves e morcegos de todos
os tamanhos o que possibilita a dispersão de suas sementes por mais tipos de agentes
dispersores possíveis (SNOW, 1981). C. ecalyculata produz anualmente grande quantidade
de sementes viáveis (LORENZI, 2000), o que pode ser comprovado com a germinação de
todos os propágulos (37) semeados para fins de identificação. Essa espécie possui grande
potencial para utilização em programas de recuperação de áreas degradadas, pois produz
frutos vermelhos e numerosos em menos de dois anos que atraem a avifauna frugívora
dispersora, levando a uma maior abundância da espécie em poucos anos. No fragmento
florestal, foram encontrados 7 indivíduos de C. ecalyculata (comunicação pessoal, T.P.P.
ALVERGA, 2007).
O gênero Miconia é de grande importância para pequenos frugívoros não
especialistas nos neotrópicos (SNOW, 1981). Suas espécies são produtoras de grande
quantidade de frutos com polpa composta principalmente de água e açúcares consumida por
um largo espectro de aves que utilizam frutos como recurso alimentar apenas
ocasionalmente, sendo menos eficientes como dispersores (WENNY, 2000). As espécies de
aves que mais consumiram frutos do gênero Miconia durante um ano de estudo em
fragmentos florestais na Mata Atlântica foram os onívoros de borda Turdus rufiventris,
Tachyphonus coronatus e Turdus leucomelas, as sementes por eles dispersas apresentaram
alto percentual germinativo (A. C. RUDGE, dados não publicados).
Colonizadora de áreas abertas, T. micrantha produz sementes muito pequenas com
alta qualidade nutricional, sendo favorita tanto de frugívoros generalistas quanto de
especialistas, uma exceção à regra de que frugívoros especialistas se alimentam de frutos
grandes com grandes sementes (SNOW, 1981). O investimento em frutos com alta
qualidade nutricinal proporciona a esta espécie dispersão certa, assegurando-se a
preferência pela avifauna. Frugívoros especialistas podem não representar qualidade de
dispersão na área estudada. Isto se deve ao fato desta guilda oferecer dispersão mais
limitada em habitats heterogêneos do que espécies generalistas que não se limitam a poucos
tipos de habitat (WUNDERLEE, 1997).
51
G. guidonea produz anualmente grande quantidade de sementes viáveis com arilo
vermelho atrativo à fauna, sendo dispersas principalmente em formações secundárias, mas
por possuir folhas consideradas tóxicas para o gado (LORENZI, 2000), deve estar ausente
de arborização de pastagens em funcionamento.
Estratégias para nortear a facilitação da dispersão de espécies no entorno do
fragmento devem incluir o plantio de espécies que demonstraram ser largamente difundidas
pela avifauna como E. pulchrum, C. pachystachya, C. ecalyculata, M. cinnamomifolia, T.
micrantha e G. guidonea, seja em grupos ou isoladas em meio a matriz degradada. Esse
procedimento pode gerar o aumento local no aporte de sementes de outras espécies
produtoras de frutos carnosos atrativos para a avifauna. Isso porque, como foi confirmado,
árvores isoladas também funcionam como focos de recrutamento através de sua utilização
por aves que dispersam ao redor de sua copa as sementes de outras áreas.
4.1.2 Classificação das espécies
Quanto às síndromes de dispersão, 31% (24) das espécies amostradas em todas as
parcelas do fragmento e de seu entorno (Área 3) foram dispersas por animais, 25% (19)
pelo vento e apenas 8% (6) foram autocóricas. As demais espécies coletadas no estudo 36%
(28) ainda não foram identificadas quanto à síndrome de dispersão. Do número total de
sementes, 30% (1.913 ou 720 sementes/m
2
) foram zoocóricas, 21% (1.368 ou 515
sementes/m
2
) anemocóricas e 43% (2.770 ou 804 sementes/m
2
) foram de autocóricas. A
densidade de sementes obtidas nas síndromes de dispersão foi significativamente diferente
entre as distâncias do fragmento (X
2
= 1.274; p< 0,001).
As espécies zoocóricas foram as mais freqüentes em todas as distâncias, mas
notadamente na borda (28%) a 200m (24,6%), e a 100m (19,3%). Para essa síndrome, o
número de sementes/m
2
, a parcela localizada no interior do fragmento foi superior às outras
distâncias (44%), seguida da parcela a 100m (16,4%) e a 200m (14,2%) (Tabela 5).
Tabela 5 - Número de espécies e de sementes/m2 dispersos de novembro de 2006 a outubro de
2007 na chuva de sementes aportadas a diferentes distâncias da borda do
remanescente florestal, Queimados RJ. Valores relativos à média da área de superfície
52
de coletor presente em cada distância. (-20) = parcela localizada no interior do
fragmento, a 20m da borda.
Distâncias da borda do fragmento (m)
-20 20 100 200 300
Síndromes
de
dispersão
espécies
Sem/m
2
espécies
sem/m
2
espécies
sem/m
2
espécies
sem/m
2
Espécie
s
sem/m
2
Zoocoria 16 1.432 10 272 11 536 14 463 6 44
Anemocoria
15 1.464 3 90 3 7 2 4,6 4 86
Autocoria 1 19 2 3955 3 23 2 120 2 390
Total 57 3.265 20 391 30 5.296 25 650 28 540
Tanto para riqueza de espécies zoocóricas quanto para abundância de sementes
zoocóricas, o interior do fragmento obteve aporte superior ao das demais parcelas das
demais. Na área degradada as parcelas a 100 e 200m obtiveram os maiores valores,
seguidas das localizadas a 20m e a 300m do fragmento com aporte quantitativamente
inferior, tanto para número de espécies (10 e seis, respectivamente) quanto para sementes
por unidade de área (272 e 44 sementes/m
2
). Esse resultado vem dar suporte a hipótese de
que a mancha de vegetação próxima às duas últimas parcelas experimentais e a árvore
isolada próxima à parcela de 100m podem se consistir em rotas de dispersão através do
deslocamento da avifauna.
Através de levantamento florístico do fragmento florestal realizado pode-se verificar
que este indivíduo isolado em meio à área degradada é o único representante da espécie em
porte arbóreo, estando ausente da área de fragmento e na mancha de vegetação. Por ser uma
espécies de estádio de sucessão tardio e por representar abundante alimento para a fauna, o
recrutamento das sementes dessa espécie, principalmente para a área de floresta, adquire
grande importância. Através do presente estudo pode-se observar a dispersão de 773
sementes para o interior do fragmento a 20 metros de sua borda (Tabela 3). Tal fato
representa a superação das duas barreiras iniciais ao seu recrutamento: limitação de fonte e
limitação de disseminação (CLARCK et al, 1998), restando para a espécie superar a
limitação de estabelecimento no local onde foi disseminada. A emergência de 39 plântulas
desta espécie em dois diferentes pontos do interior do fragmento florestal traz um panorama
positivo para a sobrevivência da espécie na área, o que será discutido posteriormente.
53
Árvores isoladas em meio ao campo e pastagens podem funcionar como focos de
recrutamento de sementes devido ao comportamento de aves dispersoras que as utilizam
como pontos de pouso (steppings-stones) para diversos fins como proteção, descanso e
alimentação (GUEVARA et al., 1986). Portanto, é possível que as aves que tenham se
alimentado de frutos no fragmento prefiram deslocar-se diretamente para a árvore isolada a
a mancha de vegetação adiante a utilizar os poleiros próximos à estrada.
Na parcela localizada no interior do fragmento florestal, 28% das espécies foram
zoocóricas, 26% anemocóricas e 2% autocóricas. Quanto ao número de propágulos/m
2
essa
proporção de repete, 45% de anemocoria, 44% de zoocoria e 1% de autocoria. Tanto para
número de espécies quanto para o de propágulos obtidos, a síndrome zoocórica e a
anemocórica apresentam valores equiparados no interior do fragmento.
Em fragmentos de Floresta Atlântica no Rio de Janeiro, GONDIM (2005) encontrou
maior porcentagem de zoocoria em relação à anemocoria para o número de espécies (52 e
35%) e maior porcentagem de anemocoria para os propágulos coletados na chuva de
sementes (60 e 37,7%). Apesar de no presente estudo o número de espécies coletados no
interior do fragmento ser superior a outros fragmentos florestais, a alta taxa de anemocoria
encontrada para a densidade de propágulos, pode indicar um estádio avançado de
degradação devido a alterações depressoras da comunidade de animais dispersores,
dessecação e aumento da entrada de ventos pelo aumento da área de bordas e ausência de
dossel contínuo (PENHALBER e MANTOVANI, 1997). De forma geral, em florestas
tropicais há a predominância da dispersão zoocórica (UHL et al., 1991; MORELLATO &
LEITÃO-FILHO, 1992), no entanto, as síndromes de dispersão podem estar associadas a
um gradiente de umidade mesmo a nível local (WUNDERLE, 1997). Como a parcela
localizada no interior do fragmento foi alocada próxima a borda, a caracterização
encontrada refere-se a este ambiente, o que explica a alta porcentagem de anemocoria para
densidade de propágulos, diagnosticada através da chuva de sementes para este ambiente.
Quanto à classificação sucessional das espécies identificadas na chuva de sementes,
33% (26) das espécies identificadas foram pioneiras, 5% (4) secundárias iniciais e 4% (3)
secundarias tardias.
As pioneiras foram responsáveis por 60% (1.491 sementes/m
2
) das sementes
dispersas, as secundárias tardias 21% (554 sementes/m
2
) e as secundarias iniciais 5% (140
54
sementes/m
2
). Os propágulos de espécies não pioneiras foram encontrados no interior do
fragmento florestal, correspondendo a 89% do total (1.942 sementes/m
2
), equivalendo a
sete vezes mais que o total encontrado na área degradada (283 sementes/m
2
).
Todas as sementes de espécies não pioneiras zoocóricas encontradas na Área 3,
referente ao fragmento e seu entorno, podem ter tido como origem o interior do fragmento,
com exceção da espécie Ficus gomelleira, cujo único indivíduo localizado foi a árvore
isolada presente a 100m da borda do remanescente florestal. Dentre as espécies não
pioneiras duas delas, Guarea guidonea e Miconia cinnamomifolia, foram dispersas até
200m de distância da borda.
Quase a totalidade das sementes de espécies secundárias tardias (99%), foi dispersa
na parcela experimental localizada no interior do fragmento (1.320 sementes ou 545
sementes/m
2
). As espécies que mais contribuíram para esse número foram Ficus gomelleira
(703) e Gallesia integrifolia (547). Dessas espécies as que possuíram sementes que
alcançaram maiores distâncias de dispersão foram Guarea guidonea (6) a 200m de
distância da borda do fragmento, Cupania oblongifolia (1) a 100m e Gallesia integrifolia
(2) a 20m de distância da borda do fragmento.
Dentre as espécies não pioneiras, a secundária inicial Miconia cinnamomifolia foi a
que mais contribuiu para a chuva de sementes no exterior do fragmento florestal
quantitativamente (162) e qualitativamente por ter suas sementes dispersas durante quase
todo o ano abrangendo 9 meses e estando presente em todas as estações climáticas. Tendo
alcançado até 200m de distancia de dispersão, a maior quantidade de propágulos (136) foi
encontrado a 20m da borda externa do remanescente.
A constatação de que 65% das sementes encontradas na parcela localizada na borda
do fragmento são de espécies arbóreas, e que dentre elas 59% são não pioneiras,
principalmente secundárias tardias (52%), e de que apenas 14% (353) são de pioneiras,
pode indicar um ambiente de borda pouco perturbado, apesar da amostragem não ser pouco
representativa do fragmento inteiro. É possível que o processo de fragmentação na borda
estudada tenha sido recente, de forma que o efeito de borda ainda não tenha levado à
mudanças na composição florística, gerando o aumento de espécies pioneiras, o que é
esperado para ambientes com este (ARAÚJO et al., 2004).
55
As espécies herbáceas predominaram no aporte de sementes total obtido no pasto
(1.302 sementes/m
2
), seguidas das arbóreas (279 sementes/m
2
), das arbustivas (98
sementes/m
2
) e lianas (3 sementes/m
2
). Com a exclusão de dois eventos dispersivos de uma
única espécie de gramínea não identificada, nos quais em apenas um coletor foram
dispersos 2.398 sementes, as herbáceas seriam responsáveis por apenas 37% (240
sementes/m
2
) do total se propágulos dispersos. As arbóreas seriam as maiores doadoras de
sementes passando a representar 43% do total. Isso indica uma forte limitação de
estabelecimento na área degradada enfrentada pelas espécies arbóreas que, apesar de terem
suas sementes dispersas na área, possuem o agravante da presença de plantas r-estrategistas
sensu, a maioria C4, com grande capacidade produtora de sementes, o que reduz a
possibilidade de recolonização da área por espécies de final de sucessão menos
competitivas (k-estrategistas).
No interior do fragmento florestal, as espécies não pioneiras zoocóricas são 7 vezes
mais abundantes que as pioneiras. No seu entorno, a 20 m de sua borda a proporção reduz-
se para 5 vezes. Quando se distancia a 100m da borda, essa proporção se inverte e é
ampliada com uma proporção de 16 propágulos de espécies pioneiras para cada propágulo
de não pioneira. Quando a 200m, a diferença diminui com um aumento no aporte de
propágulos não pioneiros, 12 ordens de magnitude a favor das pioneiras, chegando a
ausência de propágulos não pioneiros na distância de 300m (Figura 11).
56
279
45
479
533
52
1942
209
30
43
0
0
500
1000
1500
2000
2500
-20 20 100 200 300
distâncias da borda
propágulos zoocóricos / m
P NP
Figura 11 – Número de sementes zoocóricos/m
2
de espécies arbustivas e arbóreas encontrados
na chuva de sementes aportadas a diferentes distâncias da borda do remanescente
florestal, Queimados, RJ. P= propágulos de espécies pioneiras; NP= propágulos de
espécies não pioneiras. (- 20 = parcela localizada no interior do fragmento, a 20 m de
sua borda).
O aumento na quantidade de propágulos não pioneiros a 200m em relação à
distância de 100m, ao contrário do que se poderia esperar, foi devido à dispersão de
espécies provenientes do fragmento florestal (M. cinnamomifolia e G. guidonea) e não da
mancha de vegetação a 50m de distância. A composição florística da área da mancha de
vegetação imediatamente próxima a essa parcela é muito mais favorável à visitação de aves
frugívoras, com abundância de árvores de S. terebinthifolia, Pisidium guajava e C.
pachystachya do que a área da mancha de vegetação mais próxima da parcela de 100m,
dominada por indivíduos arbóreos de G. integrifolia, de dispersão anemocórica. Logo, a
maior visitação de aves frugívoras em área próxima a parcela de 200m pode ter levado ao
estabelecimento de rotas de deslocamento fragmento-mancha de vegetação com paradas
para processamento de frutos principalmente em poleiros desta parcela. Assim, os agentes
dispersores das duas espécies não pioneiras encontradas na parcela L4 provavelmente se
alimentaram de seus frutos no fragmento florestal, utilizaram como pontos de pouso os
poleiros artificiais localizados a 200m de distância se deslocando em seguida à mancha de
2
57
vegetação para se alimentar de frutos das espécies ali presentes e vice-versa. As sementes
de M. cinnamomifolia foram encontradas agrupadas em um bolo fecal, o que sugere que
utilização dos poleiros por aves tenha sido resultante do processamento de frutos obtidos na
mancha de vegetação, ou simplesmente como ponto de parada (stepping-stone) durante um
deslocamento maior. Já as sementes obtidas de G. guidonea, por serem maiores e terem
sido encontradas sem arilo, sugerem o seu processamento no local. A observação em
campo de plântulas dessa espécie na mancha de vegetação, onde indivíduos arbóreos estão
ausentes, confirma a possibilidade de intercâmbio de sementes entre o fragmento florestal e
a mancha de vegetação na paisagem estudada.
Um total de oito (8) espécies pioneiras arbustivo/arbóreas foram dispersas até 200m,
todas zoocóricas. As espécies que dispersaram maior número de propágulos até 200m de
distância do fragmento florestal foram Schinus terebinthifolia (155) e Cecropia
pachystachya (51). A primeira espécie tem como provável origem a mancha de vegetação
remanescente (Figuras 5 e 6), contígua às parcelas experimentais a 200 (L4) e 300m (L5)
de distância do fragmento florestal, uma vez que não foi observada nas excursões a campo
e nem tão pouco encontrada no levantamento florístico realizado no fragmento florestal
(comunicação pessoal T.P.P. ALVERGA, 2007).
4.1.3 Poleiros artificiais
Os poleiros artificiais instalados na área degradada (zona de pastagem da Área 3)
foram responsáveis pela dispersão de 412 sementes (327 sementes/m
2
) das 12 espécies
zoocóricas presentes no fragmento florestal e 382 sementes (303 sementes/m
2
) zoocóricas
de espécies presentes em outras áreas (ausentes do fragmento), totalizando 794 sementes
(630 sementes/m
2
) dispersas através da utilização dos poleiros artificiais por animais,
presumivelmente aves e morcegos.
Houve diferença significativa entre as distâncias para a presença e ausência de
poleiros (X
2
= 464,5; p< 0,001). Foi indicada uma tendência em relação à distância da borda
e o número de espécies zoocóricas presentes abaixo dos poleiros. Além disso, a sua
presença na área degradada do entorno do fragmento florestal influenciou também o
número total de propágulos amostrados nas diferentes distâncias da borda do fragmento,
58
uma vez que a chuva de sementes promovida pelos poleiros foi quase que exclusivamente
de espécies zoocóricas (Tabela 6).
Tabela 6 – Número absoluto de sementes coletadas para cada espécie, com as respectivas
distâncias de coleta (em metros) e síndromes de dispersão nas áreas de estudo,
Queimados, RJ, nov/06 a out/07. Fr= fragmento; (- 20 = parcela localizada no interior
do fragmento, a 20 m de sua borda). (Continua)
Fr Com Poleiro Sem Poleiro
Identificação -20 20 100
200
300
20 100
200
300
Zoocoria
Actinostemom sp. 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Cecropia pachystachya Trec. 6 2 63 51 7 0 0 0 0
Cordia ecalyculata Vell. 0 0 55 3 0 0 0 0 0
Cupania oblongifolia Mart. 0 1 1 0 0 0 0 0 0
Erythroxylum pulchrum A. St.-Hil. 111
1 22 4 1 0 1 0 0
Ficus gomelleira Kuth & Bouche 773
0 0 0 0 0 11 0 0
Guarea guidonea (L.) Sleumer 0 0 0 6 0 0 0 0 0
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin 96 136
5 21 0 0 0 0 0
Paullinia rubiginosa Cambess. 31 6 0 0 0 0 0 0 0
Rhynchosia phaseoloides (Sw.) DC. 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Sapium glandulatum (Vell.) Pax 0 0 2 1 0 0 0 0 0
Schinus terebinthifolia Raddi 0 18 42 155
1 0 0 0 0
Solanum lycocarpum St. Hil. 12 0 0 12 0 0 0 0 0
Solanum palinacanthum Dun. 22 0 0 2 0 0 0 0 0
Trema micrantha Blume. 2 0 8 4 0 0 0 0 0
Leg.-Faboideae 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Solanaceae 13 5 0 31 3 0 0 0 0
Indeterminada 5 0 0 0 3 1 0 0 0 0
Indeterminada 8 22 0 0 2 0 0 0 0 0
59
Tabela 6 – Continuação
Fr Com Poleiro Sem Poleiro
Identificação -20 20 100
200
300
20 100
200
300
Indeterminada 27 0 6 0 0 0 0 0 0 0
Indeterminada 28 0 5 101
0 4 0 0 0 0
Indeterminada 63 2 1 1 0 0 0 0 0 0
Indeterminada 91 5 0 0 5 0 0 0 0 0
Indeterminada 103 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Anemocoria
Astronium graveolens Jacq. 11 0 0 0 0 0 0 0 0
Casearia sp. 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Chromolaena maximiliani (Schrad) R.
M. King & H. Rob
126
54 2 1 0 0 0 1 16
Ditassa sp. 5 0 0 0 0 0 0 0 0
Emilia sagitatta (Vahl.) DC. 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Eupatorium laevigatum Lam. 24 4 0 0 15 0 1 0 0
Gallesia integrifolia (Speng.) Harms 547
1 0 0 0 1 0 0 0
Hebanthe paniculata Mart. 274
0 0 0 0 0 0 0 0
Praxelis pauciflora (Kunth) R.M. King
& H. Rob
7 0 0 0 0 0 0 0 0
Serjania communis Cambess. 5 0 0 0 0 0 0 0 0
Serjania sp. 1 17 0 0 0 0 0 0 0 0
Serjania sp. 2 21 0 0 0 0 0 0 0 0
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.
Schum.
76 0 0 0 0 0 0 1 0
Triplaris surinamensis Cham. 2 0 0 0 0 0 0 0 0
Vernonia macrophylla Less. 8 0 0 0 0 0 0 0 0
Asteraceae 1 0 0 0 0 0 0 0
Gramineae 0 0 0 0 2 0 0 0 0
Indeterminada 48 0 0 0 0 0 0 0 0 141
Indeterminada 122 2 0 0 0 0 0 0 0
Autocoria
Ludwigia octovalvis (Jacq.) P. H. Raven 0 0 0 10 0 0 0 0 0
Ludwigia sp. 15 0 0 0 0 0 0 0 0
Sidastrum micranthum (St. Hil.) Fryxell 0 1 0 39 0 0 61 35 5
60
Fr Com Poleiro Sem Poleiro
Identificação -20 20 100
200
300
20 100
200
300
Gramineae 0 0 12 3 1 12 2.402
1 3
Indeterminada 112 0 0 0 0 0 0 155
0 0
61
Tabela 6 – Continuação
Fr Com Poleiro Sem Poleiro
Identificação -20 20 100
200
300
20 100
200
300
Epizoocoria
Desmodium adscendens (Sw.) DC. 16 0 14 0 0 0 1 0 3
Triumfetta bartramia L. 0 0 2 0 0 0 0 0 0
Total das identificadas 2.254
241
330
343
35 13 2.633
38 168
Total das indeterminadas 260
0 1 40 6 6 2 3 0
Total Geral 2.514
241
331
383
41 19 2.635
41 168
Na parcela de 300m de distância do fragmento das 10 espécies arbustivo-arbóreas
dispersas, 6 eram zoocóricas e as outras quatro, espécies ruderais presentes no pasto. As 6
espécies zoocóricas apenas puderam alcançar essa parcela devido à presença dos poleiros
artificiais presentes na parcela, na ausência dos mesmos, apenas as espécies ruderais já
presentes no pasto teriam a possibilidade de se estabelecerem. Ao menos três das 6 espécies
zoocóricas dispersas sob poleiros a esta distância, C. pachystachya, E. pulchrum e S.
terebinthifolia estão presentes na mancha de vegetação, o que diminui a provável distância
de dispersão de 300m para 50m, podendo-se afirmar apenas que a função destes poleiros no
recrutamento de espécies zoocóricas atingiu, para essa parcela, um mínimo de 50m.
Em área de mineração na Florida, foram encontradas sob os poleiros 341
sementes/m
2
(McCLANAHAN & WOLFE, 1987), no Cerrado, 456 sementes/m
2
(MELO,
1997), em Floresta de Araucária no Rio Grande do Sul, 10 sementes/m
2
(ZANINI &
GANADE, 2005). Considerando que a metodologia do último estudo, ZANINI &
GANADE (2005), consistiu na contagem das sementes no chão sob os poleiros sem a
utilização de coletores, pode ter levado a uma subestimação no número de sementes
aportadas como os próprios autores sugerem. A grande quantidade de sementes obtida no
estudo em área de Cerrado distribuiu-se em sua maioria (95%) em dois gêneros,
Coccocypselum spp. e Cecropia spp. e em espécies da família Melastomataceae, o que não
representa grande diversidade de espécies entre as sementes aportadas, apesar de apresentar
um número expressivo de sementes.
62
É possível que a área degradada estudada, por sua recente perturbação, ainda
abrigue comunidades de aves frugívoras e onívoras generalistas, consideradas mais
independentes de fitofisionomias florestais cuja área de vida, com a diminuição de habitat,
tenha se tornado mais dependente das áreas degradadas do entorno e manchas de vegetação
vizinhas que ofereçam recursos complementares aos já escassos no impactado fragmento
florestal.
Houveram dois registros de espécies zoocóricas (Erythroxylum pulchrun e Ficus
gomelleira) em coletores testemunha e não nos coletores instalados abaixo de poleiros
artificiais (Tabela 6). Ambos os eventos foram observados no coletor à 100m da borda,
mais próximo da única árvore de Ficus gomelleira remanescente na área degradada
estudada.
A dispersão de 794 sementes zoocóricas (630 sementes/m
2
/ano) sob os poleiros e
somente 12 sementes (10 semente/m
2
/ano) abaixo dos coletores testemunha corrobora a
hipótese da função dos poleiros como focos de dispersão de sementes. Houve diferença
significativa (χ
2
=464,48; p< 0,01) entre a freqüência da síndrome de dispersão zoocoria em
relação à presença/ausência de poleiros.
Na área para mineração na Flórida, ao longo de dois anos, os poleiros artificiais
levaram a um aumento de 150 vezes do aporte de sementes (McCLANAHAN & WOLFE,
1993), em Nova Jersey (EUA), esta proporção foi aumentada em 95,5 vezes em um ano,
quando comparado à área adjacente semelhante sem poleiros artificiais (McDONNELL &
STILES, 1983), e em 13 vezes em área de restauração no Cerrado após 6 meses de
observações (MELO, 1997). No presente estudo, o uso de poleiros artificiais gerou um
acréscimo no aporte de sementes zoocóricas de 63 vezes em relação as coletores
testemunhas. Quando comparado aos coletores testemunha, o aporte de sementes obtido
sob poleiros em área degradada na Floresta Atlântica superou a quantia observada na área
de Cerrado (MELO, 1997), mas foi inferior aos outros dois estudos em região temperada
norteamericana (McDONNELL & STILES, 1983 e McCLANAHAN & WOLFE, 1993).
Isto pode indicar que a utilização de poleiros artificiais para aumento do aporte de sementes
em áreas degradadas naquelas regiões possa ser mais eficiente, dado que o aporte em
coletores testemunha foi bastante reduzido. No entanto, todos os estudos citados, inclusive
o presente estudo, obtiveram aumento no aporte de sementes com a utilização de poleiros
63
artificiais, além de grande quantidade de sementes aportadas sob essas estruturas, o que
confirma a eficiência desta técnica para todas as áreas em que foi testada.
No presente estudo, os poleiros artificiais geraram incremento tanto no número de
espécies quanto na abundância de sementes na área degradada do entorno do fragmento.
Isto também influenciou na não aleatoriedade do padrão de deposição de sementes,
concentrado nos locais com poleiros, indicando a eficiência da utilização desta técnica
como nucleadora. Através do incremento da complexidade estrutural da área degradada do
entorno, o padrão de deposição de sementes zoocóricas mostrou-se mais previsível.
Avaliações do aporte de sementes abaixo de árvores e arbustos remanescentes em
pastagens constataram densidades superiores ao aporte de sementes abaixo de poleiros
artificiais. No México, GUEVARA & LABORDE (1993) obtiveram 710 sementes/m
2
abaixo de árvores do gênero Ficus; em pasto abandonado na Amazônia NEPSTAD et al.
(1996) observaram 990 sementes/m
2
sob indivíduos de Solanum crinitum com 22 espécies
arbóreas e lianas e apenas 2,4/m
2
em coletores testemunhas com apenas 5 espécies de
árvores e lianas. Estudos com árvores remanescentes em pastagens observaram aumento
significativo na dispersão e estabelecimento de espécies arbustivo-arbóreas sob sua copa
(GUEVARA, et al., 1986; McDONNEL & STILES, 1983; GUEVARA & LABORDE,
1993; NEPSTAD et al., 1996; HOLL et al., 2000 e HOLL, 2002).
Outra forma de aumentar o aporte de sementes em áreas degradadas é a implantação
de cercas-vivas no lugar das cercas tradicionais, funcionando como habitat, corredor ou
“stepping stones” para espécies de plantas e animais (CORBIT et al., 1999; ESTRADA et
al., 1997, ESTRADA et al., 2000), além de contribuir na geração de gradientes de
temperatura, participar na ciclagem de nutrientes e contribuir na manutenção e estabilidade
do solo (MOLANO et al., 2002). Algumas cercas-vivas são remanescentes propositalmente
deixadas nos pastos após a derrubada da floresta em que a cerca estava inserida, outras
regeneraram naturalmente ao longo de cercas presentes no pasto. Espécies florestais podem
persistir junto a essas cercas-vivas quando de sua implantação, ou serem dispersas para
essas áreas quando conectadas a um remanescente florestal.
Os estudos existentes demonstram que poleiros artificiais, árvores isoladas e cercas-
vivas contribuem para o aumento na densidade de sementes em áreas degradadas, sendo
componentes críticos de projetos de conservação em áreas fragmentadas. A diversidade de
64
espécies e taxa de utilização pela fauna dependerá da posição destes elementos na
paisagem, o que norteia estratégias de conservação para o emprego destas “técnicas”
visando aumento da conectividade de áreas florestadas. Face às mudanças climáticas, faz-se
urgente a adoção de medidas como esta devido a sobrevivência dos organismos vir a
depender cada vez mais de sua movimentação em busca de condições de habitat mais
amenas, o que só é possível com um aumento na área de vida das espécies.
As árvores presentes na borda do fragmento florestal proporcionam um número
incontável de espaços para o processamento dos frutos, além de serem fonte de frutos
comestíveis pelas aves (McDONNELL & STILES, 1983). Esta hipótese é corroborada pela
maior quantidade de propágulos zoocóricos encontrados na parcela no interior do
fragmento florestal (1.103; 1.432 sementes/m
2
).
Em relação a distância do fragmento, o maior número de sementes zoocóricas
dispersas sob os poleiros foi obtido a 100 e 200m do remanescente florestal (1.005 e 816
sementes/m
2
), seguido de 20m (470 sementes/m
2
) e 300m (81 sementes/m
2
) da borda
(Figura 12).
y = -317,56x
2
+ 1452,1x - 655,45
R
2
= 0,9968
0
200
400
600
800
1000
1200
20m 100m 200m 300m
distâncias da borda
propágulos zoocóricos / m
Figura 12 – Curva e equação de regressão representando distâncias da borda do
remanescente florestal (em metros) e número de sementes zoocóricas/m
2
amostradas
sob poleiros artificiais, de novembro de 2006 a outubro de 2007, Queimados, RJ.
2
r = -0,474
65
O padrão de dispersão de sementes zoocóricas sob os poleiros a partir do fragmento
florestal se caracterizou por uma diminuição a 20m da borda, seguida de dois picos
distintos que reflete o aumento de sementes depositadas próximos à árvore isolada e à
mancha de vegetação e posterior redução na última parcela do experimento já observadas
anteriormente.
De acordo com o mecanismo de Janzen-Connel, a abundância de sementes decresce
com a distância da planta-mãe (TERBORGH et al., 2002), como a maioria (75%) das
espécies zoocóricas estavam presentes no fragmento florestal (13 espécies das 17
identificadas até nível de família), esperava-se que a chuva de sementes decresceria a partir
da parcela a 20m numa curva suave até a parcela a 300m. No entanto, contrariando o que
era esperado, a deposição de sementes zoocóricas sob poleiros a 20m do fragmento florestal
foi inferior a parcelas mais distantes (L3 a 100m e L4 a 200m), reforçando mais uma vez o
impacto das perturbações próximas ao fragmento (estrada).. Já nos poleiros das parcelas
subseqüentes, a proximidade da árvore isolada e mancha de vegetação, como foi
discutido,parece ter contribuído para o maior aporte de sementes zoocóricas. Isso enfatiza
o efeito da distância no padrão de deposição de sementes como estreitamente relacionado
ao comportamento animal. Por sua vez o seu deslocamento depende dos elementos
presentes na paisagem, tais como áreas mais antropizadas, árvores isoladas, manchas de
vegetação e barreiras ou perturbações localizadas. Assim, ações de recuperação ambiental
devem considerar os elementos da paisagem que possam influenciar na heterogeneidade da
deposição de sementes pelos agentes dispersores.
MENDES (1997) encontrou grande diferença no aporte de sementes sob poleiros
artificiais entre as distâncias da floresta nativa (0 m, 103 m, 206,5 m e 375,5 m). A
quantidade de sementes obtidas nas distâncias não foi influenciada pela proximidade da
área fonte, mas sim pela complexidade estrutural do ambiente, com a presença de faixas de
eucalipto e mata em regeneração nas distâncias nas quais foram instalados os poleiros. Em
seu estudo na Costa Rica, HOLL (1993) constatou que o aporte de sementes sob os poleiros
foi significativo, mas não obteve diferença entre as distâncias da área de floresta em que
instalou os poleiros artificiais (25 e 250m). Talvez por se tratar de uma floresta contínua
com baixa taxa de movimentação de aves para a matriz de pastagens, não tenha havido
66
efeito da distância. Nas áreas em regeneração próximas a uma floresta de carvalho,
McDONNELL & STILES (1983) obtiveram resultados significativos nas distâncias
amostragem a 120 m a 160 m da borda da área de floresta. Uma cerca próxima à última
distância pode ter levado ao segundo pico encontrado na quantidade de sementes, o
primeiro se dando na distância mais próxima da área fonte de sementes. ZANINI &
GANADE (2005) observaram aumento na abundância e riqueza de espécies de sementes
com o uso de poleiros a 50 m de área de floresta nativa de Araucária do Rio Grande do Sul,
não tendo, porém, testado outras distâncias da área fonte.
Pode-se dizer que, uma matriz heterogênea, com presença de maior complexidade
estrutural e disponibilidade de frutos carnosos estimularia a movimentação da fauna
dispersora e, conseqüentemente, a dispersão de sementes provenientes de remanescentes
florestais contíguos à fonte de sementes (fragmentos). Da mesma forma, ficou evidenciado
que a dispersão de sementes zoocóricas promovida pelos poleiros praticamente cessou após
200m de distância do fragmento (Figura 11). Isto representa a limitação do seu uso em
áreas onde a matriz ambiental apresente distâncias entre fontes superiores a este valor. Para
seu funcionamento como nucleador, a distância de 200m representaria ao mesmo tempo o
ponto máximo de aporte de sementes de espécies zoocóricas e a distância máxima
recomendada entre fonte e poleiro.
4.1.4 Sazonalidade da chuva de sementes
Ao se analisar o número de espécies dispersas no decorrer do ano em toda a érea de
estudo, pode-se verificar uma tendência das anemocóricas terem sua frutificação
concentrada de junho a outubro, meses de menor precipitação. As zoocóricas apresentaram
mais espécies dispersando suas sementes de dezembro, janeiro e março, meses mais úmidos
(Figura 13).
67
0
2
4
6
8
10
12
14
16
nov dez jan mar abr mai jun jul ago set out
meses
número de espécies
Total ane zoo
Figura 13 – Número total de espécies anemocóricas e zoocóricas de plantas arbustivas,
arbóreas e lianas encontrados de nov/06 a out/07 na chuva de sementes aportada a
diferentes distâncias da borda do remanescente florestal, Queimados, RJ.
Ë freqüente a constatação de simultaneidade entre a maturação de sementes
zoocóricas e a disponibilidade sazonal de animais dispersores e condições favoráveis para a
germinação de sementes (SNOW, 1970; WILLSON, 1992; PENHALBER e
MANTOVANI, 1997; SIQUEIRA, 2002; NUNES et al., 2003). Na estação úmida as aves
se reproduzem e aumentam atividades de forrageamento em busca, principalmente, de
frutos carnosos ricos em nutrientes e calorias. As espécies anemocóricas beneficiam-se com
a dispersão de suas sementes na estação seca pela ação dos ventos mais freqüentes nesta
época (PIÑA-RODRIGUES e PIRATELLI, 1993).
O número de espécies aportadas nos coletores foi mais constante que o de
indivíduos, esses apresentando grande variação entre os meses (Figuras 16 e 17). Quanto à
sazonalidade da produção de propágulos, o pico de produção ocorreu no mês de janeiro
(3.760 sementes/m
2
) e junho (2.465 sementes/m
2
), os meses de menor produção foram
março (282 sementes/m
2
), abril (129 sementes/m
2
) e maio (93 sementes/m
2
). A grande
quantidade de sementes aportadas no mês de janeiro se deveu à produção de sementes de
uma espécie de gramínea presente na área degradada que depositou em único coletor 1.940
propágulos. A produção dessa espécie correspondeu a 60% do total de sementes aportadas
em toda a área nesses meses.
68
Excluindo as herbáceas da análise, janeiro e dezembro passam a ser o segundo (82
sementes/m
2
) e terceiro (51 sementes/m
2
) meses com maior deposição de propágulos
depois do mês de junho (311 sementes/m
2
). Analisando separadamente o conjunto das
parcelas instaladas na área degradada e a parcela do fragmento florestal, podemos observar
a contribuição das síndromes no decorrer dos meses de estudo nestes dois ambientes
(Figuras 14 e 15).
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
n
ov
dez
j
a
n
mar
ab
r
mai
jun
jul
ago
s
e
t
o
ut
meses
número de sementes / m
Total ane zoo
Figura 14 – Número de sementes/m
2
de espécies com síndrome anemocórica e zoocórica de
plantas arbustivas, arbóreas e lianas amsotradas de nov/06 a out/07 na chuva de
sementes em área degradada, Queimados, RJ.
Considerando as espécies arbustivas, arbóreas e lianas, na área degradada nota-se
uma predominância da síndrome zoocórica entre os meses dezembro a junho. No mês de
abril não houve registros de espécies arbustivas arbóreas e lianas. É possível que o aporte
nos 7 coletores (devido à perda neste mês de 9 dos 16 instalados na área degradada),
mesmo corrigidos para igualar o esforço amostral não foi suficiente para um aporte de
sementes representativo do mês. Nos meses subseqüentes a junho, houve queda brusca
dentre as sementes zoocóricas aportadas. Em dezembro, a zoocoria foi observada para
100% dos propágulos dispersos, 71% destes representados por 136 propágulos da espécie
2
69
Miconia cinnamomifolia. Em janeiro a zoocoria representou 98% (185 ou 60 sementes/m
2
)
do total de sementes dispersas sem a presença das herbáceas, com a espécie Cecropia
pachystachya contribuindo com 108 propágulos (58%). Um total de 93% (439 ou 142,5
sementes/m
2
) das sementes dispersas no mês de junho foram de sementes dispersas por
animais, sendo 214 oriundos de uma única espécie, Schinus terebinthifolia.
No mês de setembro foram depositadas no interior do fragmento florestal, a 20m da
borda, 95 sementes de Miconia cinnamomifolia agrupadas em um único bolo fecal.
Agrupadas em bolos fecais também foram depositadas sob poleiros a 200 m da borda um
total de 20 sementes em junho e a 100 m foi amostrado um total de 5 no mês de dezembro.
Sem considerar as herbáceas, a dispersão de propágulos no interior do fragmento seguiu
tendência similar, com o pico de produção no mês de junho (936 sementes/m
2
), sendo que a
taxa de espécies zoocóricas representou 98% das espécies dispersas neste mês (Figura 15).
0
200
400
600
800
1000
nov dez jan mar abr mai jun jul ago set out
meses
número de sementes / m
Total ane zoo
Figura 15 – Número de sementes/m
2
de espécies com síndrome anemocórica e zoocórica de
plantas arbustivas, arbóreas e lianas amostradas de nov/06 a out/07 na chuva de
sementes a 20 m da borda interior do remanescente florestal, Queimados, RJ.
A síndrome anemocoria foi mais frequente nos meses de julho a outubro com um
pico pronunciado no mês de setembro. O aumento de dispersão abiótica em meses secos foi
relatado por outros autores (MORELLATO e LEITÃO-FILHO, 1992, PIÑA-RODRIGUES
2
70
e PIRATELLI, 1993; PENHALBER e MANTOVANI, 1997; SIQUEIRA, 2002). Na
estação seca, as espécies anemocóricas beneficiam-se da baixa umidade relativa (maturação
dos frutos), queda de folhas de muitas espécies e dos ventos abundantes.
Do total de sementes zoocóricas dispersas no mês de junho a 20 m da borda no
interior do fragmento florestal, 99% (703) dos propágulos foram provenientes de uma única
espécie zoocórica, Ficus gomelleira Kunth & Bouche presente no pasto a 100 m da borda
deste fragmento. Esta árvore isolada frutificou nos meses de junho e julho e os registros
encontrados foram provenientes de bolos fecais de aves presentes nos coletores nestas
datas.
Observa-se déficit na oferta de alimento em alguns meses do ano e sobreposição de
produção das espécies zoocóricas mais freqüentes e representativas em alguns períodos de
pico (Figura 16).
0
100
200
300
400
500
600
700
800
nov dez jan mar abr mai jun jul ago set out
meses
número de sementes
Solanum palinacanthum Cecropia pachystachya
Miconia cinnamomifolia Erythroxylum pulchrum
Paullinia rubiginosa Ficus gomelleira
Schinus terebinthifolia Cordia ecalyculata
Figura 16 – Número total de sementes das espécies zoocóricas mais abundantes e freqüentes
encontradas de nov/06 a out/07 na chuva de sementes aportadas a diferentes distancias
da borda do remanescente florestal, Queimados, RJ.
71
As espécies ofertaram sementes aos agentes dispersores em épocas distintas. Nos
meses de abril, maio, agosto e outubro houve grande queda na produção de propágulos, que
refletiu na baixa produção das espécies. As espécies S. terebinthifolia e F. gomelleira
dispersaram 69% do total de sementes aportadas em junho, o que levou a um padrão de
dispersão diferente ao encontrado por outros estudos na Floresta Atlântica, onde há maior
produção em meses de maior umidade (MORELLATO e LEITÃO-FILHO, 1992;
PENHALBER e MANTOVANI, 1997; SIQUEIRA, 2002; NUNES et al., 2003). A
tendência da maior concentração da produção de propágulos nos meses úmidos foi
encontrada neste estudo, mas adicionalmente a isso, um pico maior de produção em um dos
meses secos ocorreu devido a dispersão de duas espécies produtoras de enorme quantidade
de sementes, Fícus gomelleira (784) e Schinus terebinthifolia (216). A ocorrência de picos
de frutificação na estação seca pode ser importante para uma melhor distribuição de recurso
alimentar para a fauna frugívora ao longo do ano.
4.1.5 Estabelecimento de plântulas
Nos sete meses de coletas, foram obtidas 256 plântulas (443 indivíduos/m
2
)
referentes a 43 morfoespécies, sendo 63% do material identificado até o nível família
botânica. Foram identificadas em nível de espécie 42% (18) das morfoespécies, além de 5%
(2) em nível de gênero e 16% (7) em família, totalizando 63% de espécies identificadas
(Tabela 7).
Tabela 7 – Espécies de plântulas identificadas até nível de família emergidas nas áreas de
estudo em Queimados, RJ, nov/2006 a out/2007. Síndrome: ane (anemocoria), zoo
(zoocoria), auto (autocoria), epizoo (epizoocoria) e indet (indeterminada); Hábito: lian
(liana), herb (herbácea), arb (arbustiva) e arv (arbórea); Classe Sucessional: P
(pioneira), SI (secundária inicial) e ST (secundária tardia). (Continua)
Família Nome Científico Síndrome
Hábito
Classe
Sucessional
Amaranthaceae
Hebanthe paniculata Mart. anemo herb P
Indeterminada 1 anemo herb P
Anacardiaceae Schinus terebinthifolia Raddi zoo arv P
Asteraceae
Chromolaena maximiliani (Shrad) R. M.
King & H. Rob.
anemo herb P
72
Família Nome Científico Síndrome
Hábito
Classe
Sucessional
Emilia sonchifolia DC. anemo herb P
Praxelis pauciflora (H.B.K.) R. M. King &
H. Rob.
anemo herb P
Vernonia cinerea (L.) Less anemo herb P
73
Tabela 7 – Continuação
Família Nome Científico Síndrome
Hábito
Classe
Sucessional
Pterocaulon virgatum (L.) DCE anemo herb P
Emilia sagitatta (Vahl.) DC. anemo herb P
Indeterminada 2 anemo P
Bignoniaceae
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.
Schum.
anemo arv SI
Boraginaceae Cordia ecalyculata Vell. zoo arv ST
Fabaceae-
Papilionoideae
Aeschynomene histrix Poir. epizoo arb P
Lamiaceae Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze auto herb P
Indeterminada 3 indet herb P
Malvaceae Wissadula sp. auto herb P
Mirtaceae Indeterminada 4 zoo arv P
Moraceae Ficus gomelleira Kuth & Bouche zoo arv ST
Onagraceae Ludwigia octovalvis (Jacq.) P. H. Raven auto her P
Oxalidaceae Oxalis sepium A.St.-Hil. auto arb P
Phytolaccaceae
Gallesia integrifolia (Speng.) Harms anemo arv ST
Rubiaceae Indeterminada 5 indet
Solanaceae Solanum palinacanthum Dun. zoo arb P
Indeterminada 6 indet P
Urticaceae Cecropia pachystachya Trec. zoo arv P
Indeterminada 7 indet
Verbenaceae Lantana camara L. anemo arbu P
A parcela situada no interior do fragmento florestal (L1) apresentou o maior número
dentre as espécies arbustivo-arbóreas (5). Dessas, três eram zoocóricas (C. pachysttachya,
S. palynacanthum e F. gomelleira) e duas anemocóricas (S. leucanthum, G. integrifolia). A
segunda área em número de espécies arbustivo-arbóreas foi à última parcela, distância de
300m do fragmento e 50 da mancha de vegetação, com 4 espécies arbustivo-arbóreas: C.
pachystachya, Cordia ecalyculata Vell., S. leucanthum e uma espécie indeterminada
pertencente à família Myrtaceae, ausente no aporte da chuva de sementes.
74
Nas distâncias de 100 e 200m ocorreram duas espécies arbustivo-arbóreas cada, S.
leucanthum esteva presente em ambas. A 200m, sob poleiro artificial, germinaram 10
plântulas de S. terebinthifolia, somadas às 155 dispersas na chuva de sementes sob poleiros
a essa distância representaram 72% do total de propágulos desta espécie dispersos em toda
a área. A 100m, sob poleiro artificial, foi verificada a germinação de 10 indivíduos da
espécie C. pachystachya, provavelmente, provenientes de chuva de sementes de fevereiro e
março de 2007. Nessa mesma parcela 63 propágulos da espécie haviam sido dispersos em
fevereiro do mesmo ano.
A segunda parcela do experimento, 20m do fragmento (L2), apresentou o menor
número de espécies arbustivo-arbóreas regenerantes, sendo que apenas duas espécies
pertencentes a estes hábitos germinaram nos recipientes instalados tanto sob os poleiros
quanto nas testemunhas, apesar de terem sidos obtidos 169 propágulos (1707 sementes/m
2
)
na chuva de sementes a essa distância. O modo agrupado como a maioria (83%) desses
propágulos foram dispersos (131 propágulos de M. cinnamomifolia dispersos em um único
coletor e 10 de S. terebinthifolia em outro), pode refletir que a dispersão de propágulos
dependa de poucos eventos dispersivos onde os dispersores carreiem grande quantidade de
sementes. A constatação de número reduzido de espécies regenerantes não necessariamente
indica baixo potencial de recrutamento a essa distância, uma vez que pelo menos duas
espécies zoocóricas tiveram suas sementes dispersas sob poleiros artificiais.
Após dois anos de estudos em pasto abandonado na Amazônia a densidade de
plântulas obtida foi de 0,24 indivíduos/m
2
e em áreas de floresta de 8,9 a 14,8
indivíduos/m
2
, sendo ao menos duas ordens de magnitude maior do que nas áreas de pasto
(NEPSTAD et al., 1996). A baixa densidade e diversidade de indivíduos regenerantes
encontradas no estudo na Amazônia (op cit., 1996) podem ser devido à mortalidade e
baixas taxas de emergência de plântulas causadas pela alta taxa de predação documentada
pelos autores e condições microclimáticas extremas no caso da área do pasto. No presente
estudo, a densidade de plântulas de espécies arbóreas no interior do fragmento florestal foi
bastante superior a obtida por NEPSTAD et al., (1996), sendo de 454 indivíduos/m
2
; já na
área degradada este número foi 66 vezes inferior (7 indivíduos/m
2
), considerando-se apenas
os ensaios de estabelecimento testemunha, sem poleiros.
75
Muitas das espécies arbóreas de fim de sucessão que estavam presentes na chuva de
sementes não foram encontradas germinando (C. oblongifolia, G. guidonea, M.
cinnamomifolia, T. surinamensis e Casearia sp.) o que pode indicar mortalidade por
predação, competição, dessecamento, fogo e condições do solo (McCLANAHAN &
WOLFE, 1993). As espécies não pioneiras que germinaram nos ensaios de estabelecimento
foram G. integrifolia, F. gomelleira, S. leucanthum e C. ecalyculata, as duas últimas sendo
encontradas na área degradada. Os registros de S. leucanthum a 200 e 300 m do fragmento,
provavelmente foram provenientes da dispersão de propágulos da mancha de vegetação à
50m de distância onde indivíduos adultos desta espécie foram observados (Anexo B). O
registro mais surpreendente, o qual veio a complementar as informações sobre a ecologia
da dispersão da espécie neste estudo, foi o da emergência de plântulas de C. ecalyculata a
300 m de distância de sua área-fonte, o fragmento florestal. A distância máxima de
dispersão de propágulos desta espécie encontrada na chuva de sementes havia sido de
200m, porém pelos dados de emergência de plântulas, esta amplia-se para 300 m. Assim
sendo, C. ecalyculata foi a espécie com maior distância de dispersão dentre aquelas com
ocorrência exclusiva no fragmento. M. cinnamomifolia e G. guidonea, também exclusivas
do fragmento, tiveram suas sementes dispersas até 200 m de distância.
No interior do fragmento florestal foi observada a emergência de 39 plântulas da
espécie arbórea Ficus gomelleira demostrando que os propágulos dispersos na área,
aportados nos coletores do estudo, estavam viáveis e com capacidade de germinação.
Plântulas de F. gomelleira e G. integrifolia foram as duas únicas espécies tardias nos
ensaios de estabelecimento instalados na borda do fragmento (Tabela 7). Além destas, uma
espécie apenas era secundária S. leucanthum, mas de início de sucessão. A ausência de
regeneração de espécies tardias encontrada na borda da floresta indica mudanças na
abundância relativa e composição de espécies de plantas (NASCIMENTO e LAURANCE,
2006). Provavelmente ocorrerão mudanças na composição e estrutura deste fragmento
florestal em decorrência de incêndios e efeito de borda relacionados às mudanças
microclimáticas, aumento de ventos e diminuição da comunidade de animais dispersores de
sementes. Desta forma, espécies pioneiras e secundárias poderão vir a ser favorecidas com
as novas condições criadas com a redução das árvores tardias. A presença de matriz
circundante extremamente degradada, ausência de outros fragmentos florestais próximos e
76
a presença de apenas uma mancha de vegetação de baixa diversidade para troca de
propágulos, levam a uma perspectiva não favorável à conservação do fragmento florestal
estudado. Essa tendência pode ser revertida com a implementação de técnicas de
recomposição como enriquecimento com espécies tardias de sementes grandes, restauração
do ambiente de matriz para o amortecimento do efeito de borda, além de plantio de árvores
isoladas, implantação de poleiros artificiais e cercas-viva para ligação entre esta e outras
áreas florestadas.
Tabela 8 – Número absoluto plântulas emergidas para cada espécie, com as respectivas
distâncias de coleta (em metros) e síndromes de dispersão nas áreas de estudo em
Queimados, RJ, nov/2006 a out/2007. Fr= fragmento; (- 20) = parcela localizada no
interior do fragmento, a 20 m de sua borda
Fr Com poleiro Sem poleiro Total
Identificação
-20 20 100 200 300 20 100 200 300
Zoocoria
Ficus gomelleira Kuth & Bouche 39 0 0 0 0 0 0 0 0 39
Cecropia pachystachya Trec. 3 0 5 0 7 0 0 0 0 15
Schinus terebinthifolia Raddi 0 0 0 10 0 0 0 0 0 10
Cordia ecalyculata Vell. 0 0 0 0 3 0 0 0 0 3
Solanum palinacanthum Dun. 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Myrtaceae (Indeterminada 4) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
Anemocoria
Chromolaena maximiliani (Shrad) R.
M. King & H. Rob.
3 8 0 19 0 1 0 1 0 32
Emilia sonchifolia DC. 0 0 1 0 0 0 0 3 0 4
Praxelis pauciflora (H.B.K.) R. M.
King & H. Rob.
0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Vernonia cinerea (L.) Less 2 0 0 2 2 0 0 0 1 7
Pterocaulon virgatum (L.) DCE 4 0 1 0 0 1 0 0 3 9
Hebanthe paniculata Mart. 7 0 0 0 0 0 0 0 0 7
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.
Schum.
8 0 0 0 0 0 1 2 1 12
Emilia sagitatta (Vahl.) DC. 4 0 0 2 5 0 5 1 3 20
Lantana camara L. 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
Gallesia integrifolia (Speng.) Harms 11 0 0 0 0 0 0 0 0 11
Asteraceae (Indeterminada 2) 0 0 1 0 0 0 0 0 1 2
Amaranthaceae (Indeterminada 1) 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2
77
Fr Com poleiro Sem poleiro Total
Identificação
-20 20 100 200 300 20 100 200 300
Autocoria
Wissadula sp. 0 0 0 3 0 0 0 18 0 21
Oxalis sepium A.St.-Hil. 0 2 0 4 0 0 0 0 0 6
78
Tabela 8 – Continuação
Fr Com poleiro Sem poleiro Total
Identificação
-20 20 100 200 300 20 100 200 300
Marsypianthes chamaedrys (Vahl)
Kuntze
0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
Ludwigia octovalvis (Jacq.) P. H.
Raven
1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Epizoocoria
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Aeschynomene histrix Poir. 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Total das identificadas 86 10 9 41 19 3 6 25 9 208
Total Indeterminadas 22 3 3 6 3 1 0 1 5 44
Total Geral 108 13 12 47 22 4 6 26 14 252
A presença de poleiros artificiais propiciaram o estabelecimento de 6 espécies de
plântulas arbustivo-arbóreas, dentre elas S. terebinthifolia, C. pachystachya e C.
ecalyculata. Sem a presença destas estruturas foi observada a emergência (aqui também
referida como estabelecimento) de apenas uma espécie, S. leucanthum.
Quanto à densidade de plântulas arbustivo-arbóreas, nos ensaios localizados sob
poleiros houve a emergência de 154 indivíduos/m
2
, sendo que nos ensaios testemunha (sem
poleiros) obteve-se apenas 17 indivíduos/m
2
. O aumento em 9 vezes na densidade de
plântulas com a utilização de poleiros artificiais demonstra seu potencial em promover o
aumento do número de sementes viáveis e espécies, passíveis de estabelecimento. O termo
“potencial” foi adotado porque a metodologia empregada não avalia a competição com
herbáceas existentes na área, nem condições do solo e clima local, já que os ensaios com
areia são levados ao viveiro e, quando da emergência das plântulas, há o seu transplantio
em terra adubada.
Em área previamente utilizada para mineração na Flórida foram inventariados
quadrantes aleatoriamente localizados sob os poleiros após 6 anos e 7 anos de sua
instalação. Apesar do recrutamento de plântulas de sementes dispersas por aves ter sido
baixo (menor que 2/m
2
), este foi duas vezes maior sob poleiros do que em áreas
testemunha. Foram encontradas 6 espécies, sendo as mais abundantes de hábito herbáceo e
arbustivo com sementes pequenas a médias. Estudos que avaliaram o estabelecimento
apontam que poleiros artificiais aumentam a dispersão de sementes, mantendo uma entrada
79
contínua e estável em diversidade de sementes (McCLANAHAN & WOLFE, 1993), não
facilitando, porém, a passagem destas sementes por outras limitações como a competição
com gramíneas, predação e estresse físico (fogo, dessecação e condições do solo) (HOLL,
et al, 1998). Para o estabelecimento efetivo das sementes dispersas, recomenda-se a
preparação do solo em torno de 2 a 4 m de raio ao redor dos poleiros com a colocação de
mulch em áreas dominadas por gramíneas invasoras (BECHARA, 2006).
Árvores remanescentes em pastagens provaram aumentar não só o aporte de
sementes sob suas copas, mas também seu estabelecimento. O estabelecimento de espécies
lenhosas de pioneiras e secundárias tardias é favorecido sob árvores (GUEVARA, et al.,
1986; GUEVARA & LABORDE, 1993) e arbustos remanescentes (McDONNEL &
STILES, 1983; NEPSTAD et al., 1996; HOLL et al., 2000 e HOLL, 2002). Essas espécies
atuam amenizando as condições microclimáticas extremas existentes nas áreas degradadas
e reduzindo a competição com gramíneas intolerantes à sombra (HOLL, 2002 e ZAHAWI,
2005), além de produção de serrapilheira, facilitação da infiltração de água, fixação de
nitrogênio e controle da erosão (BUDOWSKI & RUSSO, 1993).
A ocorrência natural de árvores e arbustos em áreas degradadas pode ser
incrementada pelo plantio dessas espécies em áreas-chave, próximas a outras árvores, ao
longo da borda de remanescentes, em áreas pouco movimentadas, a fim de acelerar o
processo de nucleação (YARRANTON & MORRINSON, 1973). As espécies implantadas
nas áreas degradadas comportariam-se como um centro de estabelecimento e um núcleo
para a formação subseqüente de manchas de espécies persistentes. Adicionalmente a isso, o
plantio de mudas abaixo da borda da copa de indivíduos estabelecidos em áreas degradadas
poderia ser uma estratégia devido à limitação da implantação dos onerosos projetos de
reflorestamento (HOLL, et al., 2000). Podem-se adotar os “centros de alta diversidade” em
áreas estratégicas, nos quais devem estar incluídas espécies com várias formas de vida,
classes sucessionais e diferentes adaptações aos processos de polinização e dispersão, sendo
as fenofases das espécies escolhidas bem distribuídas em todo ano (REIS et al., 1999).
Esses centros funcionariam como áreas fonte de sementes para as áreas do entorno e se,
bem distribuídos na paisagem, poderiam levar à recuperação de toda a área.
80
4.2 Áreas de Recuperação
4.2.1 Dispersão de sementes
Ao longo de nove meses de estudo (abril/2007 a dezembro/2007) aportaram nos
coletores 34.909 propágulos referentes a 56 morfotipos. Desses, 24 (43%) foram
identificadas em nível de espécie, 8 (14% do total) em nível de família e 6 (11%) de
gênero, totalizando 68% de material parcial ou totalmente identificado (Tabela 9).
Tabela 9 – Espécies identificadas até nível de família oriundos da chuva de sementes nas áreas
de recuperação, Seropédica, RJ, abr/2007 a dez/2007. Síndrome: ane (anemocoria),
zoo (zoocoria), auto (autocoria), epizoo (epizoocoria) e indet (indeterminada); Hábito:
lian (liana), herb (herbácea), arb (arbustiva) e arv (arbórea); Classe Sucessional: P
(pioneira), SI (secundária inicial) e ST (secundária tardia). (Continua)
Família Nome Científico Síndrome Hábito
Classe
Sucessional
Anacardiaceae Schinus terebinthifolia Raddi zoo arv P
Myracrodruon urundeuva Allemao ane arv
Asteraceae Indeterminada 1 ane arb P
Eupatorium laevigatum Lam. ane herb P
Chromolaena maximiliani (Schrad) R. M.
King & H. Rob
ane her P
Indeterminada 2 ane arb P
Indeterminada 3 ane arb P
Emilia sagitatta (Vahl.) DC. ane her P
Bignoniaceae Tabebuia sp.1 ane arv ST
Tabebuia sp.2 ane arv SI
Tabebuia sp.3 ane arv ST
Bombacaceae Chorisia speciosa A. St. –Hil. ane arv SI
Boraginaceae Cordia sp. zoo
Cordia superba Cham. zoo arv SI
Canabaceae Trema micrantha Blume. zoo arv P
Cecropiaceae Cecropia pachystachya Trec. zoo arv P
Combretaceae Terminalia catappa L. zoo arv ST
Euphorbiaceae Indeterminada 4 indet
Fabaceae-
Caesalpinioideae
Senna multijuga (Rich.) H.S.
auto arv SI
Shizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake auto arv P
Fabaceae-Faboideae
Phaseolus sp. auto arb P
81
Tabela 9 – Continuação
Família Nome Científico Síndrome Hábito
Classe
Sucessional
Fabaceae-
Mimosaceae
Albizia polycephala (Benth.) Killip ex Record
auto
arv
SI
Acacia pollyphyla DC. auto arv P
Mimosa artemisiana Heringer & Paula auto arv P
Mimosa bimucronata (DC) Kuntze auto arv P
Fabaceae-
Papilionoideae Desmodium adscendens (Sw.) DC.
epizoo arb P
Gramineae Panicum maximum Jacq. auto her P
Indeterminada 5 auto herb P
Indeterminada 6 ane herb P
Malvaceae Triumfetta bartramia L. epizoo herb P
Melastomataceae Tibouchina sp. auto arv P
Meliaceae Melia azedarach L. zoo arv P
Phytolaccaceae Gallesia integrifolia (Speng.) Harms ane arv ST
Polygonaceae Triplaris americana L. ane arv SI
Solanaceae Solanum lycocarpum St. Hil. zoo arb P
Indeterminada 7 zoo arb P
Solanum palinacanthum Dun. zoo arb P
Indeterminada 8 zoo arb P
Apenas 7% das sementes aportadas de espécies arbustivo-arbóreas amostradas nos
coletores não estavam presentes no plantio. São elas, Terminalia catappa (número de
propágulos=1), Desmodium adscendens (8), Solanum lycocarpum (21), S. palinacanthum
(61). O propágulo disperso da primeira espécie provavelmente é proveniente de arborização
urbana, sendo largamente consumidos por morcegos, deve ser oriundo de áreas próximas,
transportadas por esses animais. D. adcendens é de dispersão epizoocórica e,
possivelmente, os registros de sementes dispersas nos coletores pode ser atribuída à
presença freqüente de gambás (Didelphis spp.) nas áreas, os quais muitas vezes utilizavam
os coletores do estudo como abrigo noturno. As sementes das duas espécies de Solanaceae
podem facilmente ter sido dispersas a partir de áreas adjacentes de pasto, onde indivíduos
82
de ambas as espécies foram registradas sendo amplamente consumidos por aves na Área 3
de estudo (fragmento e seu entorno).
A chuva de sementes aportada apresentou maioria de espécies da própria área. Um
fluxo muito baixo de sementes de espécies arbustivo-arbóreas alóctone nas áreas de
reflorestamento pode indicar um alto grau de isolamento na paisagem onde a maior parte
destas espécies se encontra restrita a fragmentos florestais distantes, no mínimo, 7 km das
áreas de reflorestamento estudadas. De acordo com os dados obtidos, essa distância pode
ser muito limitante para promover incremento de espécies alóctones nas áreas de
reflorestamento.
Distâncias menores de áreas de floresta (3 km) através de matriz ambiental com a
presença de corpos d’ água já foram suficientes em outros estudos para comprometer a
regeneração natural em áreas de restauração em São Paulo (SOUZA, 2000). Maiores
quantidades de propágulos regenerantes foram obtidas em área de restauração de 6 anos de
idade onde apenas 30% das espécies de sementes presentes na chuva de sementes foram
correspondentes às utilizadas na restauração, em comparação à área de 9 anos de idade,
onde 41% das espécies obtidas na chuva de sementes foram oriundas ao plantado no projeto
original (SORREANO, 2002). Tal fato foi devido à proximidade de remanescente florestal
da área mais nova e isolamento da área mais antiga com baixa taxa de chegada de espécies
alóctones.
A chegada de propágulos alóctones associados aos autóctones contribui para a
biofuncionalidade e resgate de interações de organismos do sistema e são fundamentais no
processo de regeneração (REIS, et al., 2006). O grau de isolamento da área de restauração
em relação à fonte de sementes é o fator que mais influencia a dispersão natural na área
(WUNDERLE, 1997).
A Área 1, mais antiga, apresentou maior número de espécies (39) em relação à Área
2 (35 espécies) (Tabela 9), mas a densidade de propágulos foi muito inferior (988
sementes/m
2
) ao obtido na Área 2 (11.239 sementes/m
2
). Em área restaurada de 14 anos de
idade no estado de São Paulo foram aportadas 36 espécies e densidade da deposição de
sementes de 591,33 sementes/m
2
(SIQUEIRA, 2002). SORREANO (2002) estudando a
chuva de sementes em áreas de restauração também no estado de São Paulo, encontrou
1.172 sementes/m
2
em área de 6 anos, 919 sementes/m
2
em área de 9 anos e 777
83
sementes/m
2
em área de 46 anos. Comparando-se o presente estudo ao de SIQUEIRA
(2002) e SORREANO (2002) pode-se observar um gradiente na quantidade de propágulos
que decresce com a idade do reflorestamento. Sem considerar a composição florística ou
condições ambientais diferenciadas entre as áreas pode-se sugerir que, provavelmente,
áreas mais recentes por apresentarem menor cobertura de solo e sombreamento de copa,
criam condições mais favoráveis para o estabelecimento de gramíneas e desenvolvimento
de espécies arbóreas pioneiras, grande produtoras de sementes, o que leva à maior
densidade de propágulos obtida na área de 3 anos de implantação (Área 2) em relação às
demais, e na área de 5 anos (Área 1) em relação à área de 6 anos, 9 anos, 14 anos e 46 anos
de implantação (SIQUEIRA, 2002 e SORREANO, 2002).
4.2.2 Classificação das espécies
Analisando o hábito de vida predominante dos propágulos obtidos em cada área
(Tabela 10), nota-se a predominância na dispersão de propágulos herbáceos (89%),
principalmente na Área 2 (10.309 sementes/m
2
). Por esta ser a área implantada mais
recentemente, a grande quantidade de propágulos herbáceos justifica-se pela
disponibilidade de luz nas entrelinhas, o que contribui para o estabelecimento dessas
espécies. No entorno da área estudada, plantios com diferentes espaçamentos foram
implantados concomitante a este (NASCIMENTO, 2007), com espaçamentos mais
fechados (1,5 x 1,0; 1,0 x 1,0 e 1,0 x 0,5 m). Esses locais apresentaram taxas de biomassa
de matocompetição menores e custos com a capina das herbáceas invasoras reduzidos
(40%) em relação ao espaçamento 3 x 2 m na Área 2.
Tabela 10 – Hábito, número de espécies, de propágulos e sementes/m2 aportados na chuva de
sementes nas áreas de recuperação, Seropédica, RJ, abr/2007 a dez/2007. Área 1 =
área implantada em 2002 e Área 2 = área implantada em 2004.
Área 1 Área 2
Hábito
N
o
de
espécies
N
o
de
propágulos
Sementes
/m
2
N
o
de
espécies
N
o
de
propágulos
Sementes
/m
2
Arbóreas 17 1.216 409 12 2.260 794
Arbustivas 7 22 7 9 189 66
Herbáceas 5 1.681 565 4 29.325 10.309
84
Total 39 2.938 988 35 31.971 11.239
Quanto às síndromes de dispersão, ambas as áreas apresentaram homogeneidade
quanto à distribuição das espécies encontradas nas síndromes, na Área 1 26% das espécies
eram zoocóricas, a mesma proporção de anemocoria e autocoria. Na Área 2 as espécies
zoocóricas representaram 26% do total, as anemocóricas 23% e autocóricas 20% (Tabela
11).
Tabela 11 – Síndrome de dispersão. Número de espécies propágulos e sementes/m2 aportados
na chuva de sementes nas áreas de recuperação, Seropédica, RJ, abr/2007 a dez/2007.
Área 1 = área implantada em 2002 e Área 2 = área implantada em 2004.
Área 1 Área 2
Síndrome de dispersão
N
o
de
espécies
N
o
de
propágulos
Sementes
/m
2
N
o
de
espécies
N
o
de
propágulos
Sementes
/m
2
Zoocoria 10 136 46 9 2.133 750
Anemocoria 10 46 15 8 126 44
Autocoria 10 2.735 920 7 29.516 10.376
Total 39 2.938 988 35 31.971 11.239
A quantidade de sementes e o número de sementes/m
2
aportado foi
significativamente diferente entre as duas áreas de reflorestamento (K-S= 0,78, p< 0,001).
Na Área 2 observou-se o aumento do número de propágulos proveniente da chuva de
sementes na ordem de 11.2 vezes em relação à Área 1. Este aumento foi mais pronunciado
entre as espécies zoocóricas (16 vezes), seguidas das autocóricas (11 vezes) e anemocóricas
(3 vezes).
A espécie Melia azedarach contribuiu com 75% (1.876) dos propágulos zoocóricos
da chuva de sementes na Área 2. Dentre as espécies arbustivo-arbóreas encontradas na
chuva e no banco de sementes de área de reflorestamento no interior do estado de São
Paulo, M. azedarach foi também a que apresentou os maiores valores de densidade relativa
tanto na chuva de sementes quanto nas espécies germinadas do banco (SIQUEIRA, 2002).
Se esta espécie fosse excluída da análise, a diferença na quantidade de propágulos
zoocóricos ainda se daria em 2 vezes a mais na Área 2 em relação à Área 1.
85
A composição de áreas de reflorestamento faz com que certos tipos de áreas sejam
mais favoráveis que outras para a entrada de animais dispersores de sementes devido a
fatores importantes na atração da fauna tais como as característica das árvores que devem
possuir flores, frutos, epífitas e a própria diversidade estrutural do reflorestamento
(WUNDERLE, 1997).
Dentre as espécies autocóricas, a gramínea Panicum maximum foi responsável por
99% dos propágulos desta síndrome dispersados na área implantada há apenas 3 anos (Área
2). Embora o espaçamento das áreas estudadas seja o mesmo, por ser de implantação mais
recente a Área 2, de menor idade, apresenta maior quantidade desta gramínea nas
entrelinhas, o que gerou um número alto de sementes autocóricas dispersas por metro
quadrado na área de reflorestamento (10.376 sementes/m
2
). Na Área 1 a espécie P.
maximum totaliza 55% dos propágulos autocóricos dispersos (920 sementes/m
2
).
Eliminando esta espécie da análise, a área mais antiga apresentaria maior quantidade de
propágulos autocóricos em relação à mais recente (Área 2), na ordem de 3,5 vezes.
A presença de gramíneas invasoras no estrato regenerativo nas áreas de recuperação
pode comprometer a sucessão por formar uma densa camada de folhas e ramos sobre o
solo, levando a estagnação da diversidade e a não formação de uma área florestal
semelhante às áreas naturais, por dificultar ou até mesmo impedir a regeneração natural
(FREITAS e PIVELLO, 2005). A presença maior de gramíneas na Área 2 indica que ainda
não houve uma cobertura do solo ou sombreamento da copa das árvores que levasse à
redução da sua presença. Espécies de gramíneas em geral são altamente exigentes em luz e
em locais sombreados seu crescimento é inibido (ODUM, 1988).
Quanto à classificação sucessional das espécies que contribuíram para a chuva de
sementes na Área 1, 54% (21) eram pioneiras, 5% (4) secundárias iniciais e 5% (4)
secundarias tardias. Na Área 2, as espécies pioneiras também representaram 54% do total
(19), as secundárias iniciais 11% (4), não havendo aporte de sementes de espécies
secundárias tardias (Tabela 12).
Tabela 12 – Classe sucessional, número de espécies, de propágulos e sementes/m2 aportados
na chuva de sementes nas áreas de recuperação, Seropédica, RJ, abr/2007 a dez/2007.
Área 1 = área implantada em 2002 e Área 2 = área implantada em 2004.
86
Área 1 Área 2
Classe sucessional
N
o
de
espécies
N
o
de
propágulos
Sementes
/m
2
N
o
de
espécies
N
o
de
propágulos
Sementes
/m
2
Pioneiras 21 2.786 937 19 31.455 11.057
87
Tabela 12 – Continuação
Área 1 Área 2
Classe sucessional
N
o
de
espécies
N
o
de
propágulos
Sementes
/m
2
N
o
de
espécies
N
o
de
propágulos
Sementes
/m
2
Secundária inicial 4 129 43 4 320 112
Secundária tardia 4 4 1,3 0 0 0
Total 39 2.938 988 35 31.971 11.239
Na área de reflorestamento mais antiga, as pioneiras foram responsáveis por 95%
(937 sementes/
2
) das sementes dispersas, as secundárias iniciais 4% (43 sementes/m
2
) e as
secundárias tardias 0,1% (1,3 sementes/m
2
). Na mais recente as pioneiras representaram
98% (11.057 sementes/m
2
) do aporte total de sementes e as secundárias iniciais 1% (112
sementes/m
2
).
A maior parte das espécies provenientes da chuva de sementes em ambas as áreas
de recuperação foi classificada como pioneira, seguidas pelas secundárias iniciais e, na
Área 1, a menor parte classificada como secundárias tardias. Para o número de propágulos a
seqüência é a mesma encontrada para número de espécies em ambas as áreas, com a
presença de menor número de secundárias tardias na Área 1. As pioneiras com maior
riqueza são as que mais contribuem para o aporte de propágulos nas áreas de recuperação.
A composição da chuva de sementes quanto à classe sucessional encontrada não
oferece bons resultados quanto à sustentabilidade dessas áreas de reflorestamento,
principalmente porque ainda reflete o efeito da composição de espécies e da proporção
entre os grupos sucessionais que foram plantados. Isso porque, para restauração efetiva dos
processos ecológicos, são necessárias maiores proporções de espécies de fim de sucessão.
Se a dispersão de sementes alóctones de fontes externas a essas áreas fosse viável, não
seriam necessárias medidas para enriquecimento com espécies tardias. Como a área
mostrou-se potencialmente isolada, contando com a existência de fragmento florestal à
distância mínima de 7 km de distância, serão necessários novos plantios nas áreas,
principalmente de espécies tardias.
Adicionalmente a isso, medidas de longo prazo devem ser adotadas como a
formação de corredores ecológicos interligando fragmentos florestais e áreas de
88
recuperação, isolamento de áreas degradadas abandonadas para que a sucessão natural
possa atuar. Além disso, recomenda-se o uso de técnicas facilitadoras como a instalação de
poleiros artificiais, plantio de árvores isoladas em pontos estratégicos e implantação de
cercas vivas no lugar das cercas tradicionais para que funcionem como abrigo, fonte de
alimento, sítios para reprodução e stepping stones para a fauna em geral. Áreas de
restauração devem ser implantadas sempre próximas a áreas de floresta, fontes de sementes
e devem contar com plantas produtoras de frutos comestíveis que atraiam os agentes
dispersores, acelerando o enriquecimento em diversidade de espécies (WUNDERLE, 1997)
O planejamento da paisagem no ambiente urbano, agrícola e de áreas de pastagens
pode reverter o quadro da degradação, redução e isolamento de áreas de floresta. Dessa
forma, os plantios silviculturais extremamente onerosos, usualmente utilizados por
empresas e indústrias, não seriam tão necessários como o são atualmente na região da
Floresta Atlântica. Os resultados obtidos indicam que, até aos cinco anos de idade os
plantios efetuados não cumprem plenamente a função ecológica para a qual foram
implantados, sendo ainda considerados apenas como “reflorestamentos” ao invés de áreas
de “recuperação”.
89
4.3 Comparação entre os ambientes
O fragmento florestal foi o local de estudo que apresentou o maior número de
espécies arbustivas, arbóreas e lianas (54), seguido da Área 2 de reflorestamento (31), Área
1 (30), Área degradada com poleiros (25) e Área degradada sem poleiros (10). Quanto ao
número de propágulos, a ordem foi fragmento (3.336 sementes/m
2
) e Área 2 (1.236
sementes/m
2
) que continuaram sendo os mais abundantes, seguidos desta vez pela Área
degradada com poleiros (789 sementes/m
2
) com maior densidade que a Área 1 (563
sementes/m
2
), por último a Área degradada sem poleiros (172 sementes/m
2
). Os índices de
riqueza, equitabilidade e diversidade são apresentados na Tabela 13.
Tabela 13 – Resultados dos índices de diversidade, riqueza e diversidade. S= nº de espécies,
N= abundância relativa. d (Margalef)= riqueza de espécies, J' (Pielou)= equabilidade e
H' (Shannon)= diversidade das espécies arbustivas, arbóreas e lianas para as áreas de
estudos em Seropédica e Queimados, RJ. Área 1 = área implantada em 2002; Área 2 =
área implantada em 2004.
Distância S N d J' H'(log10)
Área 1 30 563 4.579 0,5626 0,8311
Área 2 31 1.236 4.214 0,4506 0,672
Área degradada com poleiros 25 752 3.624 0,7097 0,9921
Área degradada sem poleiros 10 143 1.815 0,4085 0,4085
Fragmento florestal 54 3.336 6.533 0,5781 1,002
O fragmento florestal apresentou maior índice de diversidade entre as áreas (H’=
1,002), o que já era esperado pelo motivo de remanescentes de floresta compreenderem
maiores riqueza e abundância de espécies do que áreas de reflorestamento, diferença ainda
maior quando comparado com áreas degradadas de baixo número de espécies, as existentes
sendo muito abundantes. Isto é reforçado pelo menor índice de diversidade apresentado
90
pela área degradada sem poleiros (H’= 0,4085). A Área degradada com a presença de
poleiros apresentou o segundo maior índice de diversidade (H’= 0,9921), superando as
áreas de reflorestamento e com valor próximo ao obtido no fragmento.
Em relação a quantidade de sementes e aporte de espécies, houve diferença
significativa na abundância (F=7,228; p= 0.001) e riqueza (F=5,7; p= 0.001) de espécies
entre as áreas estudadas. A Área 2 foi significativamente diferente a 1% de probabilidade,
da Área degradada com e sem poleiros, enquanto o Fragmento e a Area 1 foram
semelhantes à Área degradada com poleiro. Para a composição de espécies, a análise de
agrupamentos mostrou que o grupo formado pelas áreas de reflorestamento foi o mais
similar entre si, no entanto foram totalmente distintos das demais. Agrupadas entre si, estas
áreas apesar de possuírem indivíduos arbóreos de mesma espécie implantados no projeto
inicial, possivelmente apresentam troca gênica através dos 815 m que separam as duas
áreas, principalmente ou exclusivamente entre as espécies zoocóricas registradas em ambas
(C. pachystachya, T. micrantha, M. azedarah, S. terebinthifolia).
Por outro lado, as parcelas em área degradada, sem a presença de poleiros, foi a que
mais diferiu dos demais locais de estudo, enquanto as parcelas em áreas degradadas, porém
com a presença de poleiros apresentaram sua composição de espécies similar ao fragmento
florestal.
Os agrupamentos obtidos revelam que as espécies presentes na chuva de sementes
sob os poleiros artificiais são semelhantes às obtidas no fragmento florestal, o que mais
uma vez demonstra que estas estruturas realmente funcionam para o aumento da área de
vida de aves, as quais carreiam propágulos da área fonte de sementes, enriquecendo áreas
degradadas com espécies procedentes de áreas de floresta.
Os dados obtidos indicam que os poleiros artificiais em meio à áreas degradadas,
localizados a distâncias até 200 m de fontes de propágulos, promoveram um aumento na
diversidade da chuva de sementes superior ao proporcionado nas áreas de reflorestamento
com até 5 anos de idade e similar ao obtido na área de fragmento florestal. Assim sendo,
pode-se considerar que a visitação de fauna dispersora nos poleiros foi equivalente à
dispersão de sementes observada no interior da área-fonte refletindo-se em todas as
variáveis analisadas (índices de diversidade, abundância, riqueza e composição de
espécies).
91
Os valores de diversidade intermediários obtidos para as áreas de reflorestamento
(H’= 0,8311 na Área 1 e H’= 0,672 na Área 2) refletem o isolamento existente nessas áreas
em relação à áreas fonte de propágulos que enriqueceriam as mesmas com sementes
alóctones, como o encontrado para outras áreas de reflorestamento menos isoladas
(SORREANO, 2002). A proximidade de fragmentos florestais levaria a um aumento em
diversidade de sementes potencialmente maior na chuva de sementes em áreas de
reflorestamento que o obtido nos poleiros artificiais, já que elas representam uma
complexidade estrutural muito superior à existente nessas estruturas (McDONNELL &
STILES, 1983).
Ainda em relação a distribuição de propágulos na paisagem, é interessante destacar
que áreas testemunhas (área degradada sem poleiros) diferiram totalmente na composição
de espécies das áreas em que foram colocados poleiros artificiais. Ambos os locais distam
apenas 5 m de distância um do outro em cada parcela experimental. Pode-se concluir disso
que o raio do aporte de sementes abaixo dos poleiros artificiais alcança menos de 5 m de
raio, provavelmente muito menos do que isso, já que o maior ponto de pouso das estruturas
testadas tinha 1 m, ou 0,50 m de raio. Estruturas com pontos de pouso com maior raio
possivelmente aumentariam ainda mais o aporte de sementes, ou pelo menos o distribuiria
melhor na área imediatamente abaixo destes.
92
5. CONCLUSÃO
• As características da borda do remanescente florestal indicam uma capacidade de
regeneração elevada, quanto a chuva de sementes esta foi a área com maior número de
espécies secundárias tardias, densidade de sementes, riqueza e diversidade, apresentando
índice de diversidade superior na chuva do que outras áreas de floresta contínua e
fragmentos florestais previamente estudados.
• O reduzido índice de equitabilidade obtido no fragmento florestal aponta a
coexistência na chuva de sementes de espécies raras e abundantes. Entre as espécies
abundantes predominou a zoocoria, o que demonstra um padrão de dispersão agrupada
comumente realizada por aves frugívoras.
• A presença da mancha de vegetação e do indivíduo arbóreo de Ficus gomelleira
localizados em meio à matriz de pastagem influenciou no enriquecimento de espécies nos
locais próximos, atuando como pontos de foco de recrutamento de sementes zoocóricas, o
que foi constatado devido a abundância relativa, riqueza de espécies e índice de diversidade
superiores nas parcelas a 100 e 200m do fragmento em relação às demais parcelas,
apresentando composição de espécies aportadas similares.
• O nível de perturbação existente na área degradada influenciou na quantidade e
qualidade da chuva de sementes em maior grau do que a distância da área-fonte, afetando a
visitação da avifauna aos poleiros e representando impacto supressivo da vegetação de
capoeira presente na área degradada, possível fonte de sementes.
• No presente estudo, os poleiros artificiais geraram incremento no estabelecimento
das espécies, na riqueza e abundância de sementes na área degradada do entorno do
fragmento. Isto também influenciou na não aleatoriedade do padrão de deposição de
sementes e seu estabelecimento, concentrado nos locais com poleiros, indicando a
eficiência da utilização desta técnica como nucleadora.
93
• A distância de 200m representou ao mesmo tempo o ponto máximo de aporte de
sementes de espécies zoocóricas e a distância máxima recomendada entre fonte e poleiro de
acordo com o presente estudo.
• A chuva de sementes aportada nas áreas de reflorestamento apresentou composição
de espécies semelhantes, 93% correspondendo às espécies introduzidas no plantio, o que
indica um alto grau de isolamento na paisagem onde a maior parte destas espécies se
encontra restrita a fragmentos florestais distantes, no mínimo, 7 km das áreas de
reflorestamento estudadas.
• A implantação de poleiros artificiais na área degradada contribuiu para o aporte de
espécies na chuva de sementes tanto quanto o reflorestamento mais antigo (5 anos) e o
próprio fragmento, o que comprova mais uma vez a eficiência desta técnica no
enriquecimento de espécies de sementes em áreas degradadas, e mais do que isso, gera um
aporte semelhante à áreas de reflorestamento e ao próprio fragmento florestal.
94
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS
O diagnóstico do potencial de resiliência através da avaliação da chuva de sementes
e regeneração em áreas degradadas e fragmentos florestais fornece um panorama
fundamental para o planejamento de ações de restauração ecológica baseados nas
características históricas e atuais da área. A avaliação da chuva de sementes em áreas de
reflorestamento indica a capacidade de regeneração e incremento em diversidade através da
chegada de sementes alóctones, seu resultado pode nortear estratégias de enriquecimento e
planejamento da paisagem do entorno dessas áreas.
O modelo de poleiro artificial utilizado levou ao aumento no aporte de espécies e
sementes, outros modelos também se mostraram eficientes (MCDONNEL & STILES,
1983; MCCLANAHAN & WOLFE, 1993; MELO, 1997; HOLL, 1998; ZANINI &
GANADI, 2005; BECHARA, 2006). De implantação barata, o modelo utilizado no
presente estudo pode ser utilizado por proprietários rurais sem significar despreendimento
de muito dinheiro, mão de obra e tempo. A reposição dos poleiros de bambu utilizados
deve ser anual, já que sua durabilidade é baixa, a não ser que seja realizado tratamento para
sua conservação.
Este estudo evidenciou a importância da árvore isolada Fícus gomelleira que além
de funcionar potencialmente como foco de recrutamento e servir como abundante recurso
alimentar pra a fauna frugívora, atuou na facilitação do aumento do número de sementes
dispersas em áreas próximas, a 100 e 200m de distância, o que foi comprovado pela maior
abundância e riqueza de espécies na chuva de sementes à essas distâncias.
À medida que nas áreas rurais do estado do Rio de Janeiro forem respeitadas as
Áreas de Preservação Permanente e Reserva Legal, as paisagens apresentarão vários
pequenos remanescentes florestais, fontes chave de sementes e fauna dispersora para a
matriz de áreas de pastagem abandonadas. O potencial de regeneração destas áreas pode ser
catalizado pelo uso de poleiros artificiais associado a outras técnicas nucleadoras como
plantio de árvores remanescentes, cercas vivas e implantação de núcleos de diversidade que
levariam a um aumento no potencial de dispersão inclusive das espécies de final de
95
sucessão. A formação de corredores através destas técnicas, que interliguem fragmentos e
áreas de preservação maiores é fundamental para a conservação da biodiversidade.
96
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AIDE, T. M. & CAVELIER, J. Barriers to Lowland Tropical Forest Restoration in
the Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Restoration Ecology, v. 2, n. 4, p. 219-229,
1994.
ANDRADE, M. V. G. & ANDRADE, M. A. Uso de medidas para atração de
avifauna na reabilitação de áreas alteradas por mineração em Mariana, Minas Gerais. IN:
Straube et al (eds). Ornitologia Brasileira no Século XX. Curitiba: UNISUL/SOB, 2000.
p. 271-272.
ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP II. An update of the Angiosperm
Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II.
Botanical Journal of the Linnaean Society, v. 141 n. 4, p. 399-436, 2003.
ARAÚJO, M. M., LONGHI, S. J., BARROS, P. L. C., BRENA, D. A. BLEHER, B.
AND K. BÖHNING-GAESE. 2001. Caracterização da chuva de sementes, banco de
sementes do solo e banco de plântulas em Floresta Estacional Decidual ripária Cachoeira
do Sul, RS, Brasil. Scientia Florestalis, n. 66, p. 128-141, 2004.
ANTUNES, N. B. & RIBEIRO, J. F. Aspectos fenológicos de seis espécies vegetais
em Matas de galeria do Distrito Federal. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.
34, n. 9, p. 1517-1527, 1999.
BARNEA, A., YOM-TOV, Y., FRIEDMAN, J. Does ingestion by birds affect seed
germination? Functional Ecology n. 5, p. 394-402, 1991.
BARNEA, A., YOM-TOV, Y., FRIEDMAN, J. Effect of frugivorous birds on seed
dispersal and germination of multi-seeded fruits. Acta Ecologica v. 13, n. 2, p.209-219,
1992.
BECHARA, F. C. Unidades Demonstrativas de Restauração Ecológica através de
Técnicas Nucleadoras: Floresta Estacional Semidescidual, Cerrado e Restinga. Piracicaba,
2006. Dissertação (Doutorado) - Escola Superior de Agricultura “Luís de Queiroz”,
Universidade de São Paulo.
97
BELL, S. S., FONSECA, M. A., MOTTEN, L. B. Linking restoration ecology and
landscape ecology. Restoration Ecology, v.5, n.4, p. 318-323, 1997.
BESSA, O. J. & MÜLLER, A. C. P. Indicadores Ambientais Georreferenciados
para a Ärea de Proteção ambiental de Guaraqueçaba. R. paran. Desenv. n. 99, p. 105-119,
2000.
BLEHER, B. & K. BÖHNING-GAESE. Consequences os frugivore diversity for
seed dispersal, seedling establishment and the spatial pattern of seedling and trees.
Oecologia 129:385-394, 2001.
BRASIL. Ministério de Minas e Energia: Departamento Nacional da Produção
Mineral. Projeto RADAM Brasil. Folhas sc. 21. .Juremo: Geomorfologia, pedologias,
vegetação e uso potencial da terra. Rio de Janeiro, 1980, v.20, 460 p.
BROWN, K. S. Jr. & BROWN, G. G. Habitat alteration and species loss in
Brazilian forests. In: T. C. Whitmore & J. A. Sayer (eds.), Tropical deforestation and
species extinction. Chapman & Hall, London, p. 119-142, 1992.
BROWN, K. S. Jr. Diversity, disturbance, and sustainable use of Neotropical
forests: insects as indicators for conservation monitoring. Journal of Insect Conservation
n. 1, p. 25-42, 1997.
BUDOWSKI, G. & RUSSO, R. O. Live Fence Posts in Costa Rica: A Compilation
of the Farmer’s Belief and Technologies. Journal of Sustainable Agriculture, v. 3, n. 2,
1993.
CALDATO, S. L.; FLOSS, P. A., DA CROCE, D. M., LONGHI, S. J. Estudo da
regeneração natural, banco de sementes e chuva de sementes na Reserva Genética Florestal
de Caçador, SC. Ciência Florestal, v. 6, n. 1, p.27-38, 1996.
CLARKE, K. R., & R. N. GORLEY. Primer v5: user’s manual/tutorial.
Plymouth, UK: Primer-E Ltd, 2001.
CLARK, J. S., MACKLIN, E., WOOD, L. Stages and spatial scales of recruitment
limitation in southern Appalachian forests. Ecological Monographs: n. 68, p. 213-235,
1998.
98
CONSERVATION INTERNATIONAL. Biodiversity – Hotspots, Atlantic Forest.
Center for Applied Biodiversity Science, 2006. Disponível em:
<
http://www.biodiversityhotspots.org/xp/Hotspots/atlantic_forest/
>. Acesso em 01/07/2006.
CUBIÑA, A. & AIDE, T. M. The Effect of Distance from Forest Edge on Seed
Rain and Soil Seed Bank in a Tropical Pasture. Biotropica v. 33, n. 2, p. 260-267, 2001.
CORBIT, M., P L. MARKS, AND S. GARDESCU. Hedgerows as habitat corridors
for forest herbs in central New York, USA. Journal of Ecology v. 87, p. 220-232, 1999.
DALE, V. H. & BEYELER, S. C. Challenges in the development and use of
ecological indicators. Ecological Indicators v. 1, p. 3-10, 2001.
DA SILVA, J. M. C., C. UHL, AND G. MURRAY. Plant sucession, landscape
management, and the ecology of frugivorous birds in abandoned Amazonian pastures.
Conservation Biology v. 10, p 491-503, 1996.
DEPONTE, C. M. & ALMEIDA, J. Indicadores para Avaliação da Sustentabilidade
em Contextos de Desenvolvimento Rural Local, 2001. Disponível em:
http://www.emater.tche.br/docs/agroeco/artigos_sustentabilidade/Cidonea_Machado.pdf
>. Acesso em 20 jun.
2006.
DEPONTI, C. M., ECKERT, C., AZAMBUJA, J. L. B. Estratégia para a construção
de indicadores para avaliação da sustentabilidade e monitoramento de sistemas.
Agroecologia e Desenvolvimento Rural Sustentável. v. 3, n. 4, p. 44-52, 2002.
ESTRADA, A., R. COARES-ESTRADA, D. A. MERRITT. Anthropogenic
landscape changes and avian diversity at Los Tuxrlas, Mexico. Biodiversity and
Conservation v. 6, n. 19-42, 1997.
ESTRADA, A., P. CAMMARANO, R. COATES-ESTRADA. Bird species richness
in vegetation fences and in strips of residual rain forest vegetation at Los Tuxtlas, Mexico.
Biodiversity and Conservation v. 9, p. 1399–1416, 2000.
FLORENTINE, S. K. & WESTBROOKE, M. E. Restoration on abandoned tropical
pasturelands - do we know enough? Journal for Nature Conservation. n. 12, p. 85-94,
2004.
99
FREITAS, G. K. & PIVELLO, V. R.. A ameaça das gramíneas exóticas à
biodiversidade. In: V.R. Pivello, E.M. Varanda. (Org.). O Cerrado Pé-de-Gigante
(Parque Estadual de Vassununga, São Paulo) - Ecologia e Conservação.. 1 ed. São
Paulo: Secretaria de Estado do Meio Ambiente, 2005, p. 283-296.
GOMES, V. S da M. & SILVA, W. R. Spatial variation in understory frugivorous
birds in na Atlantic Forest fragment of southeastern Brazil. Ararajuba v. 10 n. 2 p. 219-
225, 2002.
GONDIM, F. R. Aporte de Serrapilheira e Chuva de Sementes como Bioindicadores
de Recuperação Ambiental em Fragmentos de Floresta Atlântica. Seropédica, 2005.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
GONZÁLEZ, J. G., GUEVARA, S., SOSA, V. J. Bat- and Bird-Generated Seed
Rains at Isolated Trees in Pastures in a Tropical Rainforest. Conservation Biology, v. 4, n.
6, p. 1693-1703, 2000.
GRAHAM, C., MARTÍNEZ-LEYVA, J. E., CRUZ-PAREDES, L. Use of fruiting
Trees by birds in continuous forest and riparian forest remnants in Los Tuxtlas, Veracruz,
Mexico. BIOTROPICA v. 34 n. 4, p. 559-597, 2002.
GRIDI-PAPP, C. O., GRIDI-PAPP, M., SILVA, W. R. Differential fruit consuption
of two Melastomataceae by birds in Serra da Mantiqueira, southerastern Brazil. Ararajuba,
v. 12, n.1, p. 7-13, 2004.
GUEDES, M.C., MELO, V.A., GRIFFITH, J.J. Uso de poleiros artificiais e ilhas de
vegetação por aves potencialmente dispersoras de sementes. Ararajuba, v.5, n.2, 1997.
GUEDES-BRUNI, R. R. Composição, estrutura e similaridade florística de dossel
em seis unidades de Mata Atlântica no Rio de Janeiro. São Paulo, 1998. Tese (Doutorado
em Ecologia) - Universidade de São Paulo, Instituto de Biociências.
GUEDES, R. R. Composição florística e estrutura de um trecho de mata perturbada
de baixada no município de Magé, Rio de Janeiro. Arquivo Jardim Botânico do Rio de
Janeiro, v. 29, p. 155-200, 1988.
100
GUEVARA, S. & GOMEZ- POMPA, A. Seeds from surface soil in a tropical
region of Veracruz, México. Journal of Arnold Arboretum, v. 53, p. 32- 335, 1972.
GUEVARA, S., PURATA S. E., MAAREL, E. Van der. The role of remnant trees
in tropical secondary succession. Vegetatio, v. 66, p. 77-84, 1986.
GUEVARA, S. & LABORDE, J. Monitoring seed dispersal at isolated standing
trees in tropical pastures: consequences for local species availability. Vegetatio, v.
107/108, p.319-338, 1993.
HARDT, E., PEREIRA-SILVA, E. F. L., ZAKIA, M. J. B., LIMA, W. P. Plantio de
restauracao de matas ciliares em mineracoes de areia da Bacia do Rio Corumbatai: eficacia
na recuperacao da biodiversidade. Scientia Forestalis, n. 70, p. 107-123, 2006.
HOLL K. D. Do Bird Perching Structures Elevate Seed Rain and Seedling
Establishment in Abandoned Tropical Pasture? Restoration Ecology, v. 6, n. 3, p. 253-261,
1998.
HOLL, K. D., LOIK, M.E., LIN, E.H., SAMUELS, I.A. Tropical montane forest
restoration in Costa Rica: Overcoming barriers to dispersal and establishment. Restoration
Ecology, v. 8, n. 4, p. 339-349, 2000.
HOLL, K. D. Effect of shrubs on tree seedling stablishment in an abandoned
tropical pasture.Journal of Ecology, v.90, p. 179-187, 2002.
INGLE, N. R. Seed dispersal by Wind, birds, and bats between Philippine montane
rainforest and successional vegetation. Oecologia, n. 134, p. 251-261, 2003.
KINOSHITA, L. S., TORRES, R. B., FORNI-MARTINS, E. R., SPINELLI, T.,
AHN, Y. J., CONSTANCIO, S. S.Composicao floristica e sindromes de polinizacao e de
dispersao da mata do Sitio Sao Francisco, Campinas, SP, Brasil. Acta bot.bras. n. 20, v. 2,
p. 313-327, 2006.
LEVEY, D. J. Habitat-dependent fruiting behaviour of an understorey tree, Miconia
centrodesma, and tropical treefall gaps as keystone habitats for frugivores in Costa Rica.
Journal of Tropical Ecology, n. 6, p. 409-420, 1990.
LOISELLE, B. A. & BLAKE, J. G. Annual variation in birds and plants of a
tropical second-growth woodland. The Condor, n. 96, p. 368-380, 1994.
101
LOISELLE, B. A. & BLAKE, J. G. (1999). Dispersal of Melastome seeds by fruit-
eating birds of tropical forest understory. Ecology, v. 80, n. 1, p. 330-336.
LOISELLE, B. A. & BLAKE, J. G. Potential Consequences of Extinction of
Frugivorous Birds for Shrubs of a Tropical Wet Forest. In: Levey, D.J., Silva, W. R., and
Galetti, M. (eds). Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation.
Wallingford, UK: CAB International, 2002, p. 397-405.
LORENZI, H. Árvores brasileiras, Manual de identificação e cultivo de plantas
arbóreas nativas do Brasil. v. 1, Ed. Plantarum, Nova Odessa, 2000.
LORENZI, H. Árvores brasileiras, Manual de identificação e cultivo de plantas
arbóreas nativas do Brasil. v. 1, Ed. Plantarum, Nova Odessa, 2000.
LOVELESS, M. D. & HAMRICK, J. L. The influence of seed dispersal
mechanisms on the genetic structure of plant populations. In: ESTRADA, A. & FLEMING,
T. H. (Edit.). Frugivores and seed dispersal. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht. ISBN
90-6193-543-1. 1986.
MACHADO, L. O. M. Comportamento alimentar de aves em Miconia rubiginosa
(melastomataceae ) em fragmento de cerrado, São Paulo. Iheringa, Ser. Zool. v. 92, n.3,
p.75-80, 2002.
MANHÃES, M. A., ASSIS, L. C. de S., CASTRO, R. M. Frugivoria e dispersão de
sementes de Miconia urophylla (Melastomataceae) por aves em um fragmento de Mata
Atlântica secundária em Juiz de fora, Minas Gerais, Brasil. Ararajuba, v.11, n. 2, p. 173-
180, 2003.
MARTINS, F. R. Estrutura de uma floresta mesófila. 2.ed. Campinas, SP:
Editora da UNICAMP, 1993.
McCLANAHAN, T.R. & WOLFE, R.W. Dispersal of ornithochorus seeds from
forest edges in Central Florida. Vegetatio, n.71, p.107-112, 1987.
McCLANAHAN, T.R. & WOLFE, R.W. Accelerating forest succession in a
fragmented landscape: the role of birds and perches. Conservation Biology, n.7, p.279-
288, 1993.
102
McCUNE, B., & J. B. Grace Analysis of ecological communities. Gleneden Beach,
Oregon: MjM Software Design, 2002.
McCUNE, B., & M. J. MEFFORD. PC-ORD: Multivariate analysis of ecological
data. Gleneden Beach, Oregon: MjM Software Design, 1997.
McDONNEL, M.J. & STILES, E.W. The structural complexity of old field
vegetation and recruitment of bird-dispersed plant species. Vegetatio, n.56, p.109-116,
1983.
MELO, V. A. Poleiros artificiais e dispersão de sementes por aves em uma área de
reflorestamento, no estado de Minas Gerais. Viçosa, 1997. Dissertação (Mestrado) -
Universidade Federal de Viçosa.
METZGER, J. P., CASATTI, L., VERDADE, L. Indicadores de conservação &
avaliação do conhecimento para conservação. In: I Workshop de Síntese do Programa
BIOTA/FAPESP na Universidade de São Carlos, SP, 2002. Relatório do grupo de trabalho.
Disponível em: <
http://www.biota.org.br/info/historico/simp2002/gt2.pdf
>. Acesso em: 23 jun. 2006.
MMA. Fragmentação de Ecossistemas: causas, efeitos sobre a biodiversidade e
recomendações de políticas públicas. 2ª ed. Brasília: Ministério do Meio Ambiente, 2003,
508 p.
MORELLATO, L.P.C. & LEITÃO-FILHO, H.F. Padrões de frutificação e
dispersão na Serra do Japi. In: MORELLATO, L.P.C. (Org.). Historia Natural da Serra
do Japi: ecologia e preservação de uma área florestal no sudeste do Brasil. Campinas:
UNICAMP; FAPESP, 1992. cap. 7. p.112-141.
MOTTA, R. S. Indicadores Ambientais no Brasil: aspectos ecológicos, de eficiência
e distributivos. Brasília: IPEA, 1996. 104p. Textos para discussão, 403. Disponível em:
<
http://www.ipea.gov.br/pub/td/1996/td_0403.pdf
>. Acesso em 15 mai. 2006.
MÜLLER, S. C. Padrões de espécies e tipos funcionais de plantas lenhosas em
bordas de floresta e campo sob influência do fogo. Porto Alegre, 2005. Dissertação
(Doutorado). Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
MURRAY, K. G. Consequences of seed dispersal for gap-dependent plants:
relationships between seed shadows, germination requirements, and Forest dynamic
103
processes. In: ESTRADA, A. & FLEMING, T. H. (Edit.). Frugivores and seed dispersal.
Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht. ISBN 90-6193-543-1. 1986.
NASCIMENTO, D. F. Avaliação do crescimento inicial, custos de implantação e de
manutenção de reflorestamento com espécies nativas em diferentes espaçamentos.
Seropédica, 2007. Monografia (Graduação em Engenharia Florestal), Universidade Federal
Rural do Rio de Janeiro.
NASCIMENTO, H. E. M. & LAURANCE, W. F. Efeitos de área e de borda sobre a
estrutura florestal em fragmentos de floresta de terra-firme após 13-17 anos de isolamento.
Acta Amazônica, v.36, n. 2, p. 183-192, 2006.
NASCIMENTO, H. E. M., DIAS A. Da S., TABANEZ, A. A. J., VIANA,V. M.
Estrutura e dinâmica de populações arbóreas em um fragmento de floresta estacional
semidecidual na região de Piracicaba, SP. Rev. Brasil. Biol., v. 59, n. 2, p. 329-342, 1999.
NATHAN, R. & MULLER-LANDAU, H. C. Spatial patterns of seed dispersal.
their determinants and consequences for recruitment. TREE, v. 5, n. 7, p. 278-185, 2000.
NAVE, A. G. Banco de sementes autóctone e alóctone, resgate de plantas e plantio
de vegetação nativa na fazenda Intermontes, município de Ribeirão Grande, SP. Piracicaba,
2005. Dissertação (Doutorado) - Escola Superior de Agricultura “Luís de Queiroz”,
Universidade de São Paulo.
NEPSTAD, D. S., UHL, C., PEREIRA, C. A., DA SILVA, J. M. C. A comparative
study of tree stablishment in abandoned pasture and mature forest os eastern Amazonia.
OIKOS, v. 76, p. 25-39, 1996.
NOSS, R. F. Landscape connectivity: Different functions at different scales. In:
Hudson, W.E. (ed.). Landscapes, Linkages and Biodiversity. Defenders of Wildlife,
Washington, DC, 1991.
NUNES, Y. R. F., MENDONÇA, A. V. R., BOTEZELLI, L., MACHADO, E. L.
M., OLIVEIRA-FILHO, A. T. Variações da fisionomia, diversidade e composição de
guildas da comunidade arbórea em um fragmento de floresta semidecidual em Lavras, MG.
Acta bot. Bras. v. 17, n. 2, p.213-129, 2003.
104
OZINGA, W. A.,BEKKER, R. M., SCHAMINÉE, J. H. J., GROENENDAEL, J. M.
V. Dispersal potential in plant communities depends on environmental conditions. Journal
of Ecology, v. 92, p. 167-777, 2004.
PARROTA, J.A., TURNBULL, J.W., JONES, N. Catalyzing native forest
regeneration on degraded tropical lands. Forest Ecology and Management, v. 99, p. 1-7,
1997.
PENHALBER, E.F. & MANTOVANI, W. Floração e chuva de sementes em Mata
secundária em São Paulo, SP. Revista Brasileira de Botânica, v. 20, p.205-220, 1997.
PENNA, B. C. Gestão de Recursos Hídricos: Aspectos Teórico-Práticos da Bacia do
Rio Guandu-RJ. Rio de Janeiro, 2006. Tese (Doutorado) - Universidade Federal do Rio de
Janeiro.
PIJL, L.V.D. Principles of dispersal in higher plants. Springer-Verlag. Berlin.
162p, 1972.
PIÑA-RODRIGUES, F. C. M. & PIRATELLI, A. J. Aspectos ecológicos da
produção de sementes. In: AGUIAR, I. B. DE, PIÑA-RODRIGUES, F. C. M.,
FIGLIOLIA, M. B. (Ed.). Sementes florestais tropicais. Brasília-DF: ABRATES, 1993. p.
47-81.
PIRATELLI, A. J. & PEREIRA, M. R. Dieta de aves na região leste de Mato
Grosso do Sul. Ararajuba, v.10, n.2, p.131 – 139, 2002.
REIS, A., ZAMBONIM, R. M, NAKAZONO, E. M. Recuperação de áreas
florestais degradadas utilizando a sucessão e as interações planta animal. cad. 14. Série
Cadernos da Biosfera. Conselho Nacional da Reserva da Biosfera da Mata
Atlântica/Governo do Estado de São Paulo. São Paulo. 42p., 1999.
REIS, A., BECHARA, F.C., ESPINDOLA, M.B., VIEIRA, N.K., SOUZA, L.L.
Restauração de áreas degradadas: a nucleação como base para incrementar os processos
sucessionais. Natureza & Conservação, Curitiba, v. 1, n. 1, p. 28-36, 85-92, 2003.
REIS, A., TRES, D. R., BECHARA, F. C. A Nucleação como Novo Paradigma na
Restauração Ecológica: “Espaço para o Imprevisível”. In: Simpósio sobre Recuperação de
Áreas Degradadas com Ênfase em Matas Ciliares. Instituto de Botânica, São Paulo, 2006.
105
REZENDE, D. A. & DIAS, N. C. Indicadores para Gestão Ambiental Urbana:
modelagem e mapeamento. Artigo de iniciação científica. In: II Seminário de Gestão de
Negócios, UniFAE Centro Universitário, 2005. Disponível em
<http://www.fae.edu/publicacoes/pdf/IIseminario/iniciacaoCient%C3%ADfica/iniciacao_0
3.pdf>. Acesso em: 21 jun. 2006.
RODRIGUES, R.R. & GANDOLFI, S. Conceitos, tendências e ações para a
recuperação de florestas ciliares. Matas ciliares: conservação e recuperação. 3.ed. São
Paulo: EDUSP, 2004. cap. 15. p. 233-247.
RODRIGUES, R.R. & SHEPHERD, G. Fatores condicionantes da vegetação ciliar.
In: RODRIGUES, R.R., LEITÃO-FILHO, H.F. (Ed.). Matas ciliares: conservação e
recuperação. 3.ed. São Paulo: EDUSP, 2004. p. 235-247.
ROSA, G. A. B. da. Frugivoria e Dispersão de sementes por Aves em uma área de
reflorestamento misto em Botucatu, SP. Campinas, SP, 2003. 69 p. Tese (Mestrado em
Ecologia) - Universidade Estadual de Campinas.
SCHUPP, E. W., MILLERON, T., RUSSO, S. E. Dissemination Limitation and the
Origin and Maintenance of Species-rich Tropical Forests. In: Levey, D.J., Silva, W. R., and
Galetti, M. (eds). Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation.
Wallingford, UK: CAB International, 2002. p.19-33.
SEMADS. Atlas das unidades de conservação da natureza do Estado do Rio de
Janeiro. São Paulo: Metalivros, 2001.
SICK, H. Ornitologia Brasileira. Rio de Janeiro, Nova Fronteira. 861p, 1997.
SILVA, J.M.C., UHL, C., MURRAY, C. Plant succession, landscape management,
and the ecology of frugivorous birds in abandoned Amazonian pastures. Conservation
Biology, Boston, v. 10, p. 491-503, 1996.
SIQUEIRA, L.P. Monitoramento de áreas restauradas no interior do Estado de São
Paulo, Brasil. Piracicaba, 2002. 116 p. Dissertação (Mestrado). Escola Superior de
Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo.
SNOW, D.W. Evolutionary aspects of fruit-eating by birds. Ibis, n.113, p.194-202,
1970.
106
SNOW, D. W. Tropical frugivorous birds and their food plants: a world survey.
Biotropica, v. 13, n. 1, p. 1-14, 1981.
SOONS, M. B. & OZINGA, W. A. How important is long-distance seed dispersal
for the regional survival of plant species? Diversity and Distributions, n. 11, p. 165-172,
2005.
SORREANO, M.C.M. Avaliação de aspectos da dinâmica de florestas restauradas,
com diferentes idades. Piracicaba, 2002. 145 p. Dissertação (Mestrado). Escola Superior de
Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo.
SOUZA, F.M. Estrutura e dinâmica do estrato arbóreo e da regeneração natural em
áreas restauradas. Piracicaba, 2000. 69 p. Dissertação (Mestrado). Escola Superior de
Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo.
SOUZA, F. M. & BATISTA, J. L. F. Restoration of seasonal semideciduous forests
in Brazil: influence of age and restoration design on forest structure. Forest Ecology and
Management, n. 191, p. 185-200, 2004.
SOUZA, S.C.P.M. Análise de alguns aspectos de dinâmica florestal em uma área
degradada no interior do Parque Estadual do Jurupará, Ibiúna, São Paulo. Piracicaba, 2002.
96p. Dissertação (Mestrado). Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”,
Universidade de São Paulo.
STILES, E. W. & WHITE D. W. Seed deposition patterns: influence of season,
nutrients, and vegetation structure. In: ESTRADA, A. & FLEMING, T. H. (Edit.).
Frugivores and seed dispersal. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht. ISBN 90-6193-543-1.
1986.
TABARELLI, M. & MANTOVANI, W. A regeneração de uma floresta tropical
montana após corte e queima (São Paulo-Brasil). Rev. Br. Biol., n. 59, p. 239-250, 1999.
TCE/RJ. Tribunal de Contas do Estado - Estudos socioeconômicos dos municípios
fluminenses. Rio de Janeiro:TCE, 2004. Recuperável em < http//
www.tce.rj.gov.br
>, acessado
em maio de 2006.
TERBORGH, J., PITMAN, N., SILMAN, M., SCHICHTER, H., NÚÑEZ, P.
Maintenance of Tree Diversity in Tropical Forests. In: Levey, D.J., Silva, W. R., and
107
Galetti, M. (eds). Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation.
Wallingford, UK: CAB International. 2002, p. 1-18.
TOH, I., GILLESPIE, M., LAMB, D. The Role of Isolated Trees in Facilitating
Tree Seedling Recruitment at a Degraded Sub-Tropical Rainforest Site. Restoration
Ecology, v. 7, n. 3, p. 288-297, 1999.
UHL, C., NEPSTAD, D., SILVA, J.M.C., VIEIRA, I. Restauração da floresta em
pastagens degradadas. Ciência Hoje, n.13, p.22-31, 1991.
VALCARCEL, R. & SILVA, Z. S. A eficiência conservacionista de medidas de
recuperação de áreas degradadas: proposta metodológica. FLORESTA. v. 27, n. 1, p. 101-
114, 2000.
VÁZQUEZ-YANES, C. & JANZEN, D. H. Aspects of tropical seed ecology of
relevance to management of tropical forested windlands. In: GÓMEZ-POMPA, A.,
WHITMORE, T. C. & HADLEY, M. (Edit.). Rain Forest Regeneration and
Management. UNESCO, 1991. cap. 6, p. 137-157.
VIANA, V. M. & TABANEZ, A. A. J. Biology and conservation of forest
fragments in the Brazilian Atlantic Moist Forest. In: J. Schelhas & R. Greenberg (Eds.).
Forest patches in tropical landscapes. Washington: Island Press, 1996. p. 151-167.
VIEIRA, D. C. M. Chuva de sementes, banco de sementes e regeneração natural sob
três espécies de início de sucessão em uma área restaurada em Iracemópolis (SP).
Piracicaba, 2004. Dissertação (Mestrado) - Escola Superior de Agricultura “Luís de
Queiroz”, Universidade de São Paulo.
WENNY, D.G. Seed dispersal, seed predation and seedling recruitment of a Neotropic
al tree.
Ecological Monographs v. 70 p. 331-351, 2000.
WILSON, E. O. O Futuro da Vida: um estudo da biosfera para a proteção de
todas as espécies, inclusive a humana. 1 ed. Rio de Janeiro: Campos 2002.
WHEELWRIGHT, N. T. A seven-year study of individual variation in fruit
production in tropical bird-dispersed tree species in the family Lauraceae. In: ESTRADA,
A. & FLEMING, T. H. (Edit.). Frugivores and seed dispersal. Dr. W. Junk Publishers,
Dordrecht. ISBN 90-6193-543-1. 1986.
108
WHEELWRIGHT, N. T. Fruit-eating Birds and Bird-dispersed Plants in the Tropics
and Temperate Zone.Tree, v. 3, n.10, 1988.
WHITTAKER, R. H. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, n.
21, p. 216–251, 1972.
WILLSON, M.F. The Ecology of Seed dispersal. In: FENNER, M. Seeds: the
ecology of regeneration in plant communities. CAB International, Wallingford, U.K., p.
61-85. 1992.
WILSON, E. O. O Futuro da Vida: um estudo da biosfera para a proteção de
todas as espécies, inclusive a humana. 1 ed. Rio de Janeiro: Campos 2002.
WILCOX, B. A. & MURPHY, D. D. Conservation Strategy: the Effect of
Fragmentation on Extinction. Am. Nat. n. 125, p. 879-887, 1985.
WUNDERLE JUNIOR, J. M. The role of animal seed dispersal in aceelerating
native forest regeneration on degraded tropical lands. Forest Ecology and Management,
v.99, p.223-235, 1997.
YARRANTON, G.A. & MORRISON, R.G. Spatial dynamics of a primary
succession: nucleation. Journal of Ecology, Oxford, v. 62, n. 2, p. 417-428, 1974.
ZAHAWI, R. A. Establishment and Growth of Living Fence Species: An
Overlooked Tool for the Restoration of Degraded Areas in the Tropics. Restoration
Ecology, v. 13, n. 1, p. 92-102, 2005.
ZANINI, L. & GANADE, G. Restoration of Araucaria Forest: The Role of Perches,
Pioneer Vegetation, and Soil Fertility. Restoration Ecology, v. 13, n. 3, p. 507-514, 2005.
109
ANEXOS
Anexo A – Listagem das espécies arbóreas adultas inventariadas no fragmento florestal
localizado na Área 3 de estudo, Queimados, RJ. (Continua)
Espécie Classe sucessional
Aioueia saligna Meish Secundária tardia
Albizia polycephala (Benth.) Killip ex Record Pioneira
Algernonia brasiliensis Baill Secundária inicial
Alseis floribunda Schott Pioneira
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Secundária inicial
Andira anthelmia (Vell.) J. F. Macbr Secundária tardia
Astrocarium aculeatissimum (Schott) Burret Pioneira
Astronium concinnum Schott Secundária tardia
Astronium graveolens Jacq. Secundária tardia
Brosimum guianense (Aubl.) Huber Secudária inicial
Cabralea canjerana (Vell.) Mart. Secundária tardia
Carpotroche brasiliensis (Raddi) A. Gray Secundária inicial
Casearia commersoniana Cambess. Pioneira
Casearia sp.
Casearia sp.2
Clethra scabra Pers. Pioneira
Coccoloba sp.2
Colubrina glandulosa Perkins Secundária tardia
Cordia ecalyculata Vell. Secundária tardia
Cryptocarya micrantha Meisn.
Cupania sp.
Erythroxylum pulchrum A. St.-hil. Secundária inicial
Eugenia sp.
Eugenia sp.2
Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms Secundária tardia
Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera Pioneira
Gomidesia sp.
Guapira opposita Vell. Secundária tardia
Guarea guidonia (L.) Sleumer Secundária tardia
110
Guarea kunthiana A. Juss. Secundária tardia
Anexo A – Continuação
Espécie Classe sucessional
Hymenaea sp. Secundária tardia
Jacaranda sp. Secundária incial
Joannesia princeps Vell. Secundária inicial
Lecythis pisonis Cambess Secundária tardia
Machaerium sp. Pioneira
Machaerium sp.2 Pioneira
Myrocarpus frondosus Allemao Secundária tardia
Nectandra oppositifolia Nees Secundária tardia
Ocotea divaricata (Ness) Mez Secundária tardia
Ocotea elegans Mez Secundária tardia
Ocotea odorifera (vell.) Rohwer Secundária tardia
Pera glabrata (Shott) Baill. Secundária tardia
Pouteria sp. Secundária tardia
Pouteria sp.2 Secundária tardia
Pradosia kuhlmannii Toledo Secundária tardia
Psychotria sp.1 Pioneira
Psychotria sp.2 Pioneira
Sapium glandulatum (Vell.) Pax Secundaria inicial
Siparuna guianensis Aubl. Pioneira
Sloanea monosperma Vell. Secundária inicial
Sorocea bomplandii (Baill.) W.C. Burger, Lanj.&
W.
Pioneira
Sparattosperma leucanthum (Vell.) Schum. Secundária inicial
Tabebuia chrysotricha (Mart. ex A.DC.) Standl Secundária tardia
Tabebuia umbellata (Sond.) Sandwith Secundária tardia
Tabernaemontana laeta Mart. Pioneira
Urbanodendron verrucosum (Nees) Mez Secundária tardia
Virola sp. Secundária tardia
Xylopia sericia A.ST. Hill Secundária inicial
FONTE: T. P. P. ALVERGA (2007, comunicação pessoal).
111
Anexo B – Listagem das espécies arbóreas adultas inventariadas na mancha de vegetação
localizada na Área 3 de estudo, Queimados, RJ.
Espécie Classe sucessional
Campomanesia sp. Secundária incial
Casearia decandra Jacq Secundária inicial
Casearia sylvestris Sw. PioneiraSecundária inicial
Cecropia pachystachya Trec. Pioneira
Citrus sp.
Erythroxylum pulchrum A. St.-Hil.
Pioneira
Pioneira
Gallesia integrifóolia (Spreng.) Harms Secundária tardia
Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera Pioneira
Inga sp. Pioneira
Machaerium hirtum Pioneira
Psidium guajava L.
Schinus terebinthifolia Raddi
Pioneira
Pioneira
Solanum lycocarpum St. Hil., Pioneira
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K. Schum. Secundária inicial
Tabebuia umbelata (Sond.) Sandwith Secundária inicial
Trema micrantha Blume Pioneira
112
Anexo C – Listagem das espécies que foram utilizadas na Área 2 de reflorestamento,
Seropédica, RJ. (Continua)
Espécie Classe sucessional
Acacia pollyphyla DC. Pioneira
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Pioneira
Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan Pioneira
Bauhinia forficata Link Secundária inicial
Bixa orellana L. Secundária tardia
Caesalpinia férrea Mart. ex Tul. Clímax
Caesalpinia peltophoroides Benth. Clímax
Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze Clímax
Cassia grandis L. f. Pioneira
Cecropia hololeuca Miq. Pioneira
Cedrela fissilis Vell. Secundária tardia
Chorisia speciosa A. St.-Hil. Secundária inicial
Cordia superba Cham. Secundária inicial
Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ex steud. Secundária inicial
Cytharexyllum myrianthum Cham. Secundária tardia
Dalbergia nigra (Vell.) Allemao ex Benth. Pioneira
Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong Secundária tardia
Erythrina verna Vell. Pioneira
Eugenia uniflora L. Secundária inicial
Gallesia integrifolia (Speng.) Harms Secundária tardia
Hymenaea courbaril (Hayne) Y.T. Lee& Langenh Clímax
Inga marginata Willd. Pioneira
Jacaranda puberula Cham. Secundária inicial
Lafoensia glyptocarpa Koehne Secundária inicial
Luhea divaricata Mart. Pioneira
Mabea fistulifera Mart. Pioneira
Machaerium aculeatum Raddi Pioneira
Melia azedarach L. Pioneira
Mimosa bimucronata (DC) Kuntze Pioneira
Mimosa caesalpinifolia Benth. Pioneira
113
Anexo C – Continuação
Espécie Classe sucessional
Myracrodruon urundeuva Allemao
Myroxylon peruiferum L.f. Clímax
Pachira aquatica Aubl. Secundária inicial
Petophorum dubium (Spreng.) Taub. Pioneira
Piptadenea gonoacantha (Mart.) J. F. Macbr. Pioneira
Psidium guajava L. Pioneira
Pterigota brasiliensis Allemao Secundária tardia
Rapanea ferruginea (Ruiz & Pav.) Mez Pioneira
Samanea tubulosa (Benth.) Barneby & J.W.
Grimes Pioneira
Schinus terebinthifolia Raddi, Pioneira
Shizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake Pioneira
Syzygium malaccense (L.) Merr. & Perry Pioneira
Tabebuia alba (Cham.) Sandwith Secundária inicial
Tabebuia avellanedae Lorentz ex Griseb. Secundária tardia
Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. Secundária tardia
Tabebuia roseo-alba (Ridl.) Sandwith Secundária inicial
Trema micrantha Blume Pioneira
Triplaris americana L. Secundária inicial
Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bureau Secundária inicial
Fonte: NASCIMENTO (2007).
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
