Download PDF
ads:
AVALIAÇÕES MORFOMÉTRICAS DE
JUVENIS DE PACU (Piaractus
mesopotamicus),TAMBAQUI (Colossoma
macropomum) E SEUS HÍBRIDOS
RAFAEL VILHENA REIS NETO
2007
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
RAFAEL VILHENA REIS NETO
AVALIAÇÕES MORFOMÉTRICAS DE JUVENIS DE PACU (Piaractus
mesopotamicus),TAMBAQUI (Colossoma macropomum) E SEUS
HÍBRIDOS
Orientador
Prof. Dr. Rilke Tadeu Fonseca de Freitas
LAVRAS
MINAS GERAIS – BRASIL
2007
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Lavras como parte das
exigências do Programa de Pós-Graduação
“Stricto Sensu” em Zootecnia, para a
obtenção do título de “Mestre”.
ads:
Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos da
Biblioteca Central da UFLA
Reis Neto, Rafael Vilhena.
Avaliações morfométricas de juvenis de pacu (Piaractus mesopotamicus) e
tambaqui (Colossoma macropomum) e seus híbridos / Rafael Vilhena Reis Neto.
Lavras : UFLA, 2007.
63 p. : il.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Lavras. 2007.
Orientador: Rilke Tadeu Fonseca de Freitas.
Bibliografia.
1. Pacu. 2. Tambaqui. 3. Híbridos. 4. Morfometria. 5. Heterose. I. Universidade
Federal de Lavras. II. Título.
CDD – 639.3752
RAFAEL VILHENA REIS NETO
AVALIAÇÕES MORFOMÉTRICAS DE JUVENIS DE PACU (Piaractus
mesopotamicus),TAMBAQUI (Colossoma macropomum) E SEUS
HÍBRIDOS
APROVADA em 22 de outubro de 2007
Profa. Dra. Priscila Vieira Rosa Logato UFLA
Prof. Dr. Luís David Solis Murgas UFLA
Prof. Dr. Paulo Borges Rodrigues UFLA
Dra. Maria Emília de Sousa Gomes Pimenta EPAMIG
Prof. Dr. Rilke Tadeu Fonseca de Freitas
UFLA
(Orientador)
LAVRAS
MINAS GERAIS – BRASIL
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Lavras como parte das exigências
do Programa de Pós-Graduação “Stricto
Sensu” em Zootecnia, para a obtenção do
título de “Mestre”.
DEDICO
Aos meus pais,
Rafael Vilhena Reis Junior e Maria José da Silva Reis;
Minhas irmãs,
Elisa e Dinah,
e meus sobrinhos,
Thiago e João Gabriel.
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal de Lavras e ao Departamento de Zootecnia, pela
oportunidade.
Ao Professor Rilke Tadeu Fonseca de Freitas, pela orientação e amizade
construída durante o período de orientação. Em especial à Professora Priscila e
também ao Professor Murgas, pela coorientação.
Ao Professor Paulo Borges Rodrigues e à pesquisadora da Epamig,
Maria Emília Pimenta, pelas sugestões.
À Fapemig, pelo apoio financeiro e ao CNPq, pela concessão da bolsa.
A todos meus familiares, pelo apoio, em especial ao meu tio, Dr. João
Tomás, à Lizandra, por ser minha companheira em todas as horas e pela
compreensão e carinho dedicados.
Aos colegas de pós-graduação: Ivan, Vander, Thiago e Erika, pela
amizade e ajuda na condução do experimento, e aos demais colegas: Giovanni,
Aline Assis, Adriano, Valquíria, Aline Callegari, enfim, a todos os membros do
Naqua.
À Escola Federal Agrotécnica de Colatina, ES, pela parceria e aos
colegas e professores da EFACOL, Moacyr e Marcelo.
Aos funcionários do setor de piscicultura, José Roberto e Eleci, pela
ajuda.
A todos aqueles que, de alguma forma, estiveram envolvidos na
condução e na realização deste trabalho.
SUMÁRIO
RESUMO..............................................................................................................i
ABSTRACT........................................................................................................iii
1 INTRODUÇÃO................................................................................................1
2 REFERENCIAL TEÓRICO ..........................................................................3
2.1 Características das espécies ............................................................................3
2.1.1 Tambaqui (Colossoma macropomum).........................................................3
2.1.2 Pacu (Piaractus mesopotamicus).................................................................5
2.1.3 Híbridos .......................................................................................................6
2.2 Avaliação morfométrica corporal ...................................................................7
2.3 Proporções das partes corporais......................................................................9
2.4 Heterose ........................................................................................................11
3 MATERIAL E MÉTODOS ..........................................................................15
3.1 Localização e período experimental .............................................................15
3.2 Material biológico, instalações e metodologia..............................................15
3.3 Peso aos 140 dias ..........................................................................................18
3.5 Proporções das partes corporais....................................................................20
3.6 Análise estatística dos dados.........................................................................22
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO...................................................................26
4.1 Peso aos 140 dias ..........................................................................................26
4.2 Avaliação morfométrica ...............................................................................29
4.3 Proporções das partes corporais....................................................................41
5 CONCLUSÕES..............................................................................................47
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................48
ANEXOS............................................................................................................53
i
RESUMO
REIS NETO, Rafael Vilhena. Avaliações morfométricas de juvenis de pacu
(Piaractus mesopotamicus), tambaqui (Colossoma macropomum) e seus
híbridos. 2007. 63 p. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) – Universidade
Federal de Lavras, Lavras, MG¹.
Foi conduzido um experimento no setor de piscicultura da Escola
Federal Agrotécnica de Colatina, ES, com o objetivo de avaliar o efeito do
cruzamento de tambaqui (Colossoma macropomum) com pacu (Piaractus
mesopotamicus) e da heterose sobre as medidas morfométricas, proporções das
partes corporais e peso de juvenis aos 140 dias de idade. Foram realizados os
cruzamentos recíprocos, por meio de indução hormonal, entre um macho e uma
fêmea de pacu com um macho e uma fêmea de tambaqui, de acordo com o
seguinte sistema de acasalamentos: macho de pacu com fêmea de pacu (G1-
pacu), macho de tambaqui com fêmea de tambaqui (G2-tambaqui), macho de
pacu com fêmea de tambaqui (G3-tambacu) e macho de tambaqui com fêmea de
pacu (paqui G4). Os ovos foram incubados separadamente, por grupo genético e,
após cinco dias da eclosão, os alevinos foram transferidos para viveiros de terra
especialmente preparados, a uma densidade de 200 alevinos/ m
2
. Ao
completarem 140 dias de idade, 40 juvenis de cada grupo genético foram
amostrados aleatoriamente, insensibilizadas e abatidos por anóxia e submetidos
às seguintes medida morfométricas em centímetros: comprimento e altura de
cabeça (AC e CC), tomadas na região da cabeça; alturas e larguras A1 e L1, A2
e L2, A3 e L3, A4 e L4, tomadas na região da nadadeira peitoral, dorsal, anal e
no menor perímetro do pedúnculo, respectivamente; distâncias D1, D2 e D3,
tomadas entre as regiões usadas para medir as alturas e larguras e comprimento
padrão (CP). Após a avaliação morfométrica, 20 dos peixes medidos de cada
grupo genético foram eviscerados e seus corpos seccionados em três partes,
cabeça, tronco e cauda, por meio de dois cortes verticais. O produto de cada uma
dessas etapas foi pesado e os pesos utilizados no cálculo das seguintes
porcentagens de cada componente corporal em relação ao peso de abate:
porcentagem de carcaça com cabeça (PCCC), porcentagem de carcaça sem
cabeça (PCSC), porcentagem de cabeça (PCAB), porcentagem de tronco
(PTRON), porcentagem de cauda (PCAU) e porcentagem de vísceras (PVIS).
____________________
¹Comitê Orientador: Rilke Tadeu Fonseca de Freitas – UFLA (Orientador);
Priscila Vieira Rosa Logato – UFLA; Luís David Solis Murgas – UFLA (Co-
orientadores).
ii
Houve heterose (p<0,05) de 58,1% para peso dos juvenis, tendo o acasalamento
do macho de pacu com a fêmea de tambaqui resultado nas progênies mais
pesadas. Para as medidas das alturas da cabeça, A1, A2 , A3 e A4, de CC e D2
dos juvenis houve heterose (p<0,05) de -8,8% 6,78%, 8,81%, 6,27%, 2,53%,
4,09% e -10,75%, respectivamente; para as larguras, observou-se um efeito
(p<0,05) da espécie de pacu e, para o CP, D1 e D3 um efeito (p<0,05) do
tambaqui. Houve heterose (p<0,05) de -1,7, 5,1 e -3,3 para PCSC, PCAB e
PTRON, respectivamente. De maneira geral, os juvenis de tambaqui apresentam
conformação corporal superior (p<0,05) aos demais grupos genéticos com
PCAB, PTRON de 29,36% e 41,96%, indicando maior eficiência na apreensão e
no aproveitamento de alimento e, conseqüentemente, maior desenvolvimento.
iii
ABSTRACT
REIS NETO, Rafael Vilhena. Morphometric evaluations of juvenile pacu
(Piaractus mesopotamicus), tambaqui (Colossoma Macropomum) and their
hybrids. 2007. 63 p. Thesis (Master in Animal Science) – Universidade Federal
de Lavras, Lavras, MG¹.
An experiment was carried in the sector fish farm of the School of
Escola Federal Agrotécnica de Colatina – ES, in order to evaluate the effect of
the tambaqui (Colossoma macropomum) with pacu (Piaractus mesopotamicus)
crossing on measures morphometric, body percentage and weight for juveniles
to 140 days of age. The reciprocal crosses were accomplished with hormonal
induction, between a male and a female of pacu with a male and a female of
tambaqui according to the following crossing system: Male and female of pacu
(pacu-G1), male the tambaqui with female of tambaqui (G2-tambaqui), male of
the pacu with female tambaqui (G3 - tambacu) and male of tambaqui with
female pacu (paqui G4). The eggs were incubated separately by genetic group
and, after five days of the outbreak, the hatchery fish were transferred to pounds
of land specially prepared for a density of 200 hatchery fish / m2. By completing
140 days of age, 40 juveniles of each genetic group were randomly sampled and
slaughtered by anoxia and submitted to the following morphometric measured in
centimeters: Length and height of head (AC and DC), taken in the region of the
head, heights and widths L1 and A1, A2 and L2, and L3 A3, A4 and L4, taken
in the region of the pectoral, dorsal, anal fin and the lower perimeter of the stalk
respectively, distance D1, D2 and D3, taken between regions used to measure
heights and widths, and stndard length (CP). After evaluation morphometric, 20
fish measured for each genetic group were gutted and their bodies divided in
three parts, head, trunk and tail, through two vertical cuts, and the product of
each of these steps heavy and the weights used in the calculation of the
following yield percentages of each component body in the weight of slaughter:
percentage of carcass with head (PCCC), percentage of body without head
(PCSC), percentage of head (PCAB), percentage of trunk (PTRON), percentage
of tail (PCAU ) and percentage of offal (PVIS). There was heterosis (p <0.05)
from 58.1% in weight of juveniles, and the crossing of pacu male with the
female of tambaqui resulted in juvenile heavier. For the measures of the head
______________
¹Guidence Commitee: Rilke Tadeu Fonseca de Freitas – UFLA (Adviser);
Priscila Vieira Rosa Logato – UFLA; Luís David Solis Murgas – UFLA (Co-
adviser).
iv
heights, A1, A2, A3 and A4, CC and D2 of juveniles There was heterosis
(p<0.05) of -8.8% 6.78%, 8.81%, 6.27 %, 2.53%, 4.09% and -10.75%
respectively; for widths there was an effect (p <0.05) of the pacu species, and
the CP, D1 and D3 an effect ( p <0.05) of tambaqui. There was heterosis
(p<0.05) of -1.7, 5.1 and -3.3 for PCSC, PCAB and PTRON respectively. In
general the youth of tambaqui have their body conformation higher (p <0.05) to
the other genetic groups with PCAB, PTRON of 29.36% and 41.96%, indicating
greater efficiency in catching and advantaging of food and therefore further
development.
1
1 INTRODUÇÃO
O país possui inúmeras bacias hidrográficas e grande diversidade de
espécies nativas com potencial produtivo para crescimento rápido, boa
conversão alimentar, rusticidade e demanda de mercado.
Na escolha da espécie para o cultivo, devem-se considerar alguns fatores
importantes, tais como: adaptabilidade e tolerância a diferentes ambientes;
resistência a doenças; facilidade de reprodução em cativeiro, desempenho,
performance de crescimento e qualidade e aproveitamento da carcaça. Nesse
sentido, os peixes redondos ocupam lugar de destaque na aqüicultura de águas
continentais do país, e a soma da produção das espécies pacu e tambaqui e do
híbrido tambacu alcança o segundo lugar nacional com quase 45.000 toneladas,
atrás somente da tilápia (67.850 toneladas), segundo a Brasil (2005).
Diversos autores relatam que a criação do tambaqui em sistema semi-
intensivo apresenta ótimos resultados com relação à taxa de crescimento,
podendo chegar, em 15 meses, ao peso médio final de 1.800g e sobrevivência de
100%, a uma densidade de um peixe/m
2
. Entretanto, esta espécie é de origem da
bacia do rio Amazonas, adaptada a altas temperaturas durante todo o ano. Existe,
assim, dificuldade do seu cultivo na região Sudeste, devido aos períodos de frio,
quando a temperatura da água facilmente fica abaixo de 17°C, resultando em
baixo crescimento e mortalidade. Por outro lado, o pacu é originário das bacias
dos rios Paraguai (Pantanal Mato-grossense) e do Prata (que drena os rios
Grande, Paraná e Tietê), apresentando boa tolerância ao clima do Sudeste e Sul
do país, mas tem desempenho menor que o tambaqui.
A forma externa do corpo do peixe (morfometria) tem grande
importância na escolha do processamento realizado pela indústria, influenciando
nas operações de decapitação, evisceração e limpeza geral, por métodos manuais
2
e mecanizada; no dimensionamento das caixas, câmaras e outros implementos
para a armazenagem; na adequação e no rendimento da carne quando pré-
processada na forma de corpo limpo, postas ou filés e na velocidade de
resfriamento e de congelamento na indústria (Contreras-Guzmán, 1994).
O pacu e o tambaqui, além de apresentarem adaptabilidade reprodutiva
por serem da mesma subfamília e família (Myleinae e Characidae) e
apresentarem o mesmo número de cromossomos (2n = 54), são peixes que têm
suas técnicas de cultivos e de reprodução bem dominadas. Portanto, o
cruzamento entre as duas espécies tem sido normalmente utilizado nas
pisciculturas da região Sudeste, revelando a superioridade dos híbridos para
desempenho produtivo.
Entretanto, faltam estudos que avaliem os efeitos do cruzamento entre
estas espécies e da heterose sobre as medidas morfométricas e rendimentos
corporais de seus produtos. Portanto, este trabalho foi realizado com o objetivo
de avaliar o efeito do cruzamento de tambaqui (Colossoma macropomum) com
pacu (Piaractus mesopotamicus), a heterose sobre as medidas morfométricas e
as proporções das partes do corpo e peso de juvenis, aos 140 dias de idade.
3
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Características das espécies
Ordem: Characiforme
Família: Characidae
Subfamília: Myleinae
Gêneros: Colossoma (tambaqui) e Piaractus (pacu).
O pacu, o tambaqui e seus híbridos são os peixes redondos de maior
importância para a piscicultura comercial no Brasil e também estão presentes em
países vizinhos, como é o caso do pacu, cultivado no Paraguai e na Bolívia, e do
tambaqui, nativo e cultivado no Peru, na Colômbia e na Venezuela. São peixes
reofílicos (percorrem longas distâncias durante o período reprodutivo e realizam
a desova total na época da piracema) de crescimento rápido (podendo atingir
entre 1 e 1,5kg de peso no primeiro ano de cultivo) e de hábito alimentar
diversificado (no hábitat natural comem frutas, sementes, moluscos, plantas,
pequenos peixes, caranguejos, entre outros alimentos). A rusticidade sob
condições de cultivo, a facilidade de captura (despesca com redes), a
esportividade e a carne de boa qualidade contribuíram para a rápida
popularização do cultivo desses peixes (Souza, 1998).
2.1.1 Tambaqui (Colossoma macropomum)
O tambaqui, com produção de 25.000 toneladas em 2005 (Brasil, 2005),
é a principal espécie de importância comercial da Amazônia. Na natureza, pode
atingir até 30 quilos, É de fácil produção de alevinos e rápido crescimento,
4
sendo cultivado em todo o Brasil, com limitações nas regiões Sul e Sudeste,
onde a água pode atingir temperaturas abaixo dos 17
o
C, no inverno. O cultivo
está concentrado nas regiões Norte, Nordeste e Centro-Oeste, onde o clima é
favorável e possui boa aceitação no mercado (Souza, 1998).
Seu hábitat é caracterizado por águas ricas em nutrientes com
temperatura médias entre 25
o
C e 34
o
C, sendo capaz de resistir a baixas
concentrações de oxigênio dissolvido na água (até 1 mg/L), segundo Val et al.
(1995). A alimentação natural da larva consiste em zooplânctons (cladóceros e
copépodes) e, na fase de juvenil, predam invertebrados, passando a incorporar
pequenas sementes na alimentação. Quando adultos, possuem dentes
molariformes que lhe permitem triturar frutos, castanhas, sementes e caramujos,
dentre outros alimentos que compõem sua dieta natural.
A reprodução do tambaqui em viveiros, como a maioria das espécies
migradoras, é induzida por hormônios sintéticos ou extrato seco de hipófise.
Segundo protocolo sugerido por Pinheiro & Silva (1988) e Hernáderz et al.
(1992), a fêmea desova após 200 a 300 horas-grau e os ovos devem ser
incubados a uma taxa de estocagem 2 g/l ou 3.000 ovos/l; o tempo de incubação
varia com a temperatura, sendo os ovos sensíveis a elevações superiores a 30
o
C.
As larvas podem ser transferidas para tanques adubados após 4 a 6 dias da
eclosão, a uma densidade de até 700 larvas/m
3
.
A criação em sistema semi-intensivo apresenta ótimos resultados com
produção dividida em duas fases: recria (60 dias) e engorda (240–300dias),
alimentados com freqüência de quatro vezes ao dia, por meio de uma ração com
34% de proteína na fase de recria e de duas vezes ao dia com ração de 28% na
fase de engorda. A densidade na fase de recria é de 10 peixe/m
2
, com peso
médio final de 45g e sobrevivência de 75% na região Sudeste (Melo & Pereira,
1994); na região Norte, é de 5 peixes/ m
2
,
com peso final médio de 165 g e
sobrevivência de 100% (Ferrari , 1991). Na fase de engorda, a densidade é de 1
5
peixe/m
2
, com peso médio final de 1.000g em um ano e sobrevivência de 100%
(Souza, 1998). No Nordeste, 1 peixe/m
2
,
com peso final médio, em 15 meses, de
1.800g e sobrevivência de 100% (Silva, 1980).
Não há muitos estudos descrevendo as formas do corpo e os rendimentos
corporais desta espécie. Entretanto, Contreras-Guzmán (1994) aponta os peixes
com formato de torpedo (fusiformes) como sendo melhores em rendimento que
peixes comprimidos dos lados (redondos).
2.1.2 Pacu (Piaractus mesopotamicus)
O pacu, anteriormente classificado como Colossoma mitrei (Berg, 1895),
é originário das bacias dos rios Paraguai (Pantanal Mato-grossense) e Prata (que
drena os rios Grande, Paraná e Tietê), atingindo 20 quilos na natureza (Souza,
1998). É uma das espécies nativas mais cultivadas no país, muito apreciada nos
pesque-pagues espalhados nas regiões Sudeste e Centro-Oeste. O consumo é
mais restrito aos estados da região Centro-Oeste, principalmente o Mato Grosso
e o Mato Grosso do Sul, onde a pesca do pacu é abundante. Sua disponibilidade
para a piscicultura vem aumentando e popularizando o consumo em outras
regiões, chegando a uma produção nacional de 9.044 toneladas em 2005 (Brasil,
2005). Recebe nomes diferentes de região para região, como caranha, pacu-
caranha ou pacu-guaçu.
O pacu resiste a concentrações de oxigênio de 3mg/L e tem boa
tolerância ao clima do Sudeste e Sul do país (Ferraz de Lima, 1988). Seu
crescimento é prejudicado sob temperaturas inferiores a 22
o
C (Bernadino, 1986).
A alimentação natural das larvas consiste em cladóceros preferencialmente; na
fase de juvenil se alimentam de invertebrados, passando a incorporar pequenas
sementes na alimentação. Quando adulto, como o tambaqui, também possui
6
dentes molariformes, que auxiliam na trituração de frutos, sementes, caranguejos
e outros tipos de alimentos naturais.
O período de reprodução varia de outubro a março, com a primeira
reprodução ocorrendo aos três anos de idade e sendo os reprodutores utilizado
até os oito anos.
O pacu se reproduz em viveiros por estímulo hormonal (Bernadino et
al., 1988) e a indução é feita com hormônios sintéticos ou extrato seco de
hipófise. Segundo protocolo sugerido por Bernadino et al. (1988), a fêmea
desova após 275 horas-grau, no Sudeste e os ovos são incubados a uma taxa de
estocagem de 3.000 ovos/L. O tempo de incubação varia de 18 a 22 horas. à
temperatura de 22
o
C a 28
o
C. As larvas podem ser transferidas para viveiros com
4-5 dias após eclosão, a uma densidade de 100 a 250 larvas/m
2
(Bernardino et
al., 1988).
A criação em sistema semi-intensivo apresenta ótimos resultados e segue
as mesmas recomendações feitas para a criação do tambaqui; na fase de engorda,
a densidade é de 1 peixe/m
2
, com peso médio final, em 15 meses, de 1.500g e
sobrevivência de 95%.
Essa espécie possui cabeça relativamente pequena e comprimento total
de 82cm para peixes de 18,5kg de peso vivo (Furuya, 2001), mas também não há
relatos sobre rendimentos e formas corporais.
2.1.3 Híbridos
Os cruzamentos entre o tambaqui e o pacu produzem os híbridos que são
conhecidos como tambacu (fêmea de tambaqui e macho de pacu) e paqui (fêmea
de pacu e macho de tambaqui). Tanto o pacu como o tambaqui têm o mesmo
número de cromossomos (2n = 54), distribuídos por grupos semelhantes, o que
7
permite o pareamento e a formação de embriões normais (Saracura &
Castagnolli, 1990).
Diversos autores relatam que o tambacu, oriundo do cruzamento de
machos de pacu com fêmeas de tambaqui, foi obtido inicialmente pelo Centro de
Pesquisa e Treinamento em Aqüicultura (CEPTA). Ele tolera melhor as baixas
temperaturas dos meses de inverno nas regiões sul e sudeste, além de apresentar
crescimento mais rápido que o pacu
. No ano de 2005, a produção nacional da
dessa espécie superou a maioria da produção das espécies cultivadas no Brasil,
inclusive a do pacu, atingindo 10.874 toneladas (Brasil, 2005).
Nakaghi et al. (1997) observaram a presença de gametas bem
desenvolvidos nas gônadas de machos e fêmeas do híbrido tambacu, sugerindo
ser possível o cruzamento entre esses híbridos e as espécies originais, o que
realmente tem sido comprovado em algumas pisciculturas. Além disso, Vidal Jr.
et al. (1998) também relataram casos de disfunções das gônadas, como
hermafroditismo no tambacu. O cultivo desta espécie em viveiros, na densidade
de 1 peixe/m², pode produzir peixes de até 2.212g, em 430dias (Melo & Pereira,
1994).
O paqui, produto do cruzamento de machos de tambaqui com fêmeas de
pacu, possui hábitos alimentares idênticos aos dos seus ancestrais, com
características gerais, como formato, porte e cor amarelada, próximas às do pacu
(fêmea), que lhe deu origem (Furuya, 2001).
Também não há relatos sobre as formas e rendimentos corporais desses
híbridos e nem comparações desses parâmetros com suas espécies de origem.
2.2 Avaliação morfométrica corporal
Huang & Liao (1990) afirmam que, do ponto de vista econômico, o mais
importante parâmetro a ser melhorado em um programa de seleção é o
8
crescimento, que tem como um dos componentes o formato do corpo, expresso
por medidas ou índices morfométricos (Reist, 1985).
A forma do corpo tem grande importância na escolha dos equipamentos
para pesca, estocagem e processamento na indústria, uma vez que pode
influenciar nos seguintes pontos: a) operações de decapitação, evisceração e
limpeza geral por métodos manuais e mecanizados; b) dimensionamento das
caixas, prateleiras, câmaras e outros implementos para a armazenagem a bordo;
c) adequação e no rendimento da carne, quando pré-processada na forma de
corpo limpo, postas ou filés; d) velocidade de resfriamento com gelo e de
congelamento, a bordo ou na indústria (Contreras-Guzmán, 1994).
Quanto à forma anatômica do corpo, Eyo (1993) realizou um estudo com
dez espécies de peixes e constatou que o rendimento do processamento é um
reflexo da estrutura anatômica, ou seja, peixes com cabeça grande em relação ao
corpo apresentam menor rendimento na filetagem, comparados aos de cabeça
pequena. As relações largura/comprimento e largura/altura representam a
conformação de filé, indicando que os peixes são mais robustos quando essas
relações são elevadas (Boscolo et al., 2001).
Segundo Contreras-Guzmán (1994), os peixes com forma de torpedo
apresentam rendimentos altos devido à massa muscular cilíndrica. Os atuns
(Tunnus spp.), bonitos (Syngnathidae sp.), sardinhas (Sardinella brasiliensis),
curimbatás (Prochilodus lineatus
) e outros fusiformes têm rendimento de filé
com pele superior a 54%. Os fusiformes alongados, como a sororoca e a
bicudinha (Sphyraena guachancho), também dão rendimentos elevados;
entretanto, peixes comprimidos, como a corvina (Micropogonias furnieri), o
pargo (Pargus pargus) e a tilápia (Oreochromis sp.), estão entre as espécies de
rendimento mais baixo (inferior a 42%).
Santos et al. (2003), trabalhando com alevinos de tilápia, observaram
que maior relação comprimento-da-cabeça/comprimento padrão é desejável
9
nessa fase, pois ela pode ser indicativa de maior busca e captura de alimentos,
além de maior capacidade respiratória. Não existem muitas pesquisas sobre as
medidas morfométricas de peixes nas fases iniciais de vida, pois não seria
interessante, do ponto de vista de produção, estudar a forma do corpo de animais
deste porte. No entanto, é importante determinar se há efeito ou não de heterose,
assim como se existe uma influência de alguma das espécies ou de algum dos
sexos sobre essas medias, no sentido de observar os efeitos genéticos nos
cruzamentos estudados. Desse modo, podem-se estabelecer relações ou
correlações desses efeitos com efeitos observados para peixes de maior porte por
meio de pesquisas futuras e, assim, planejar estratégias para melhorar as
medidas corporais destas espécies.
2.3 Proporções das partes corporais
Os estudos de carcaça de peixe têm grande importância, do ponto de
vista econômico e de produção, tornando possível fazer uma estimativa da
produtividade, tanto para o piscicultor como para a indústria de processamento
de pescado. Embora seja extremamente importante a qualidade nutricional do
pescado, também é necessário verificar o rendimento de carcaça (Souza et al.,
1999).
Contreras-Guzmán (1994) adota a expressão carcaça ou tronco limpo
para a parte útil dos pescados pronta para o consumo e ou industrialização, ou
seja, o tronco sem cabeça, vísceras, nadadeiras, porém, com a coluna vertebral e
a pele sem escamas. Já Mandelli & Lona (1978) consideram como tronco limpo
o peixe inteiro, apenas sem as vísceras e cabeça, e Souza et al. (1999)
determinaram como tronco limpo, o tronco sem vísceras, cabeça, pele e
nadadeiras. Clement & Lovell (1994) determinaram a carcaça como sendo o
tronco sem cabeça, vísceras e pele, ao passo que Pouey & Stingeling (1996) a
10
definem como peixe inteiro eviscerado. No entanto, até poucos anos atrás, ainda
não existia uma padronização para a determinação da carcaça de pescado (Souza
et al., 1999).
Contreras-Guzmán (1994) descreve, em uma revisão bibliográfica,
valores de rendimento de partes comestíveis de 29 espécies marinhas e 13
fluviais. Segundo o autor, o corpo limpo (sem cabeça, vísceras e nadadeiras)
representa, em média, 62,6% do peso dos peixes marinhos e de água doce. Já
para o rendimento de filé com pele de ambos os grupos, encontram-se entre
32,8% e 59,8%, com média de 50,5%. Com a retirada da pele para o preparo do
produto mais elaborado, reduz-se o rendimento para 43,0%, visto que a pele
perfaz ,em média, 7,5% do peso dos peixes teleósteos.
Contreras-Guzmán (1994) afirma que, além da cabeça, os resíduos são
formados pelas nadadeiras, pele e vísceras. Nos peixes ósseos, as vísceras
perfazem em torno de 11% do peso dos peixes inteiros, sendo comparativamente
menos volumosas que as dos animais terrestres. Os resíduos perfazem uma
porcentagem muito alta de materiais de qualidade nutricional razoavelmente boa
que devem ser aproveitados como farinha ou silagem, para diminuir os custos e
a poluição. Segundo o mesmo autor, a pele é importante porque várias espécies
são comercializadas sob a forma de filé com pele e há um interesse crescente em
aproveitá-la como matéria-prima de curtume. As escamas dos peixes são
formadas por queratina, provavelmente calcificadas, portanto, semelhantes às
penas das aves, não sendo assimiladas pelo organismo animal e, por não
sofrerem decomposição biológica, causam sérios problemas de entupimento no
sistema de eliminação de efluentes.
Segundo Souza et al. (1999), outros fatores ligados à matéria-prima,
como espécie, idade ou peso de abate, sexo e desenvolvimento gonadal, também
influenciam diretamente no rendimento de carcaça, assim como diferenças
genéticas e ambientais (Rutten et al., 2004).
11
Para juvenis de peixes, as proporções das partes do corpo podem estar
diretamente ligadas ao desempenho futuro desses peixes, ou seja, pode-se
sugerir que juvenis com maior porcentagem de tronco em relação ao resto do
corpo têm maior capacidade digestiva, devido à posição dos órgãos responsáveis
por esta operação, assim como a porcentagem de vísceras pode refletir no
aproveitamento dos alimentos. A porcentagem de cabeça também é importante
nesta fase, para ser relacionada com a captura de alimento.
2.4 Heterose
O termo “heterose” foi sugerido, inicialmente, por Shull (1914) e, de
acordo com a definição original, constituía uma medida relativa da média das
linhagens paternas, referindo-se, assim, a qualquer afastamento da aditividade
nas populações cruzadas (Bowman, 1959). Outros autores referem-se à heterose
como o aumento do vigor da progênie em relação ao dos pais, quando
indivíduos não aparentados são acasalados (Bowman, 1959; Lasley, 1978).
Segundo Pereira (2004), utiliza-se o termo heterose ou “vigor híbrido”
para caracterizar a superioridade média dos filhos em relação à média dos pais,
independente da causa. Ele se aplica, ainda, ao fenômeno no qual a descendência
de acasalamentos entre linhagens consangüíneas, ou entre populações de raças
puras, apresenta desempenhos superiores à média das duas populações,
excedendo a melhor destas.
Pereira (2004) descreve três tipos de heterose: materna é aquela que é
atribuível à utilização de fêmeas cruzadas em vez de puras; heterose paterna
seria qualquer vantagem na utilização de reprodutores cruzados versus puros
sobre a performance da progênie, por último, e a que mais interessa neste
trabalho, é a heterose individual que ocorre devido às combinações gênicas
presentes na geração corrente, ou seja, o aumento da performance em um animal
12
individualmente que não é atribuível aos efeitos maternos, ou paternos ou, ainda,
ligados ao sexo.
A heterose pode ser explicada geneticamente de três maneiras. A teoria
da “dominância favorável”, segundo Bowman (1974), estabelece que a geração
F1, provavelmente, contém uma proporção mais alta de genes favoráveis do que
qualquer um dos pais. Os recessivos indesejáveis são inteiramente mascarados
devido à heterozigose.
Pereira (2004), em outra teoria, da “epistasia”, supõee a interação de
genes não alélicos. Um gene de um locus, junto com outro de locus diferente,
resultaria em um efeito mais favorável do que aqueles situados no mesmo locus.
Neste caso, a heterose pode ser o resultado de diferentes genes de qualquer uma
das duas raças, interagindo no cruzamento e passando para a progênie.
A teoria da “sobredominância”, segundo Pereira (2004), sugere que o
heterozigoto é superior a qualquer dos homozigotos porque tem maior
versatilidade bioquímica, com maior número de genes e diferentes tipos de
sistemas enzimáticos. Haveria uma complementariedade fisiológica, com o alelo
dominante produzindo uma substância “x” e o alelo recessivo uma substância
“y” e o heterozigoto teria maior vigor pela maior versatilidade (Pereira, 2004).
Parece altamente provável que não haja uma explicação genética simples
da heterose, mas, vários níveis de dominância, incluindo a sobredominância, e
muitos tipos de interação não alélica, combinados em diferentes proporções e
situações, podem resultar em heterose (Bowman, 1974).
A heterose de uma característica pode ser estimada simplesmente pela
diferença entre a média desta característica da geração paterna e a média desta
característica das progênies. Porém, muitas vezes, não é possível medir uma
determinada característica na geração paterna ou, então, não foi registrada a
medida desta característica para futuras comparações.
13
Nesse sentido, Pereira (2004) propõe a determinação do grau de heterose
Por meio do cruzamento recíproco ou dialélico. Este cruzamento consiste no
acasalamento de dois grupos genéticos diferentes, usando todas as combinações
possíveis, ou seja, cruzamento entre machos e fêmeas do mesmo grupo genético
e cruzamento entre machos e fêmeas de grupos genéticos diferentes (Figura 1).
Dessa forma haverá progênies dos dois grupos puros e progênies dos dois tipos
possíveis de híbridos, de acordo com as espécies dos seus pais e mães. Assim,
podem-se comparar os dois híbridos ou a média destes, diretamente com as
progênies puras de mesma idade e possivelmente criadas no mesmo ambiente.
FIGURA 1 Esquema do cruzamento recíproco entre os grupos genéticos A e B
e estimação do grau de heterose.
mac
h
o
A
x progênie pura AA
fêm ea A
macho B
x progênie pura BB
fêm ea B
macho A
x híbrido AB
fêm ea B
macho B
x híbrido B A
fêm ea A
mac
h
o
A
x progênie pura AA
fêm ea A
macho B
x progênie pura BB
fêm ea B
macho A
x híbrido AB
fêm ea B
macho B
x híbrido B A
fêm ea A
H
AB =
µ
AB +
µ
BA
/2 - µ
AA
+ µ
BB
/2
x 100
µ
AA
+ µ
BB
/2
Onde:
H
AB
= grau de heterose na geração F1.
µ
AB
, µ
BA
= médiadageraçãoF1 (híbrido).
µ
AA
= média do grupo genético A
µ
BB
= média do grupo genético B
mac
h
o
A
x progênie pura AA
fêm ea A
macho B
x progênie pura BB
fêm ea B
macho A
x híbrido AB
fêm ea B
macho B
x híbrido B A
fêm ea A
mac
h
o
A
x progênie pura AA
fêm ea A
macho B
x progênie pura BB
fêm ea B
macho A
x híbrido AB
fêm ea B
macho B
x híbrido B A
fêm ea A
H
AB =
µ
AB +
µ
BA
/2 - µ
AA
+ µ
BB
/2
x 100
µ
AA
+ µ
BB
/2
H
AB =
µ
AB +
µ
BA
/2 - µ
AA
+ µ
BB
/2
x 100
µ
AA
+ µ
BB
/2
Onde:
H
AB
= grau de heterose na geração F1.
µ
AB
, µ
BA
= médiadageraçãoF1 (híbrido).
µ
AA
= média do grupo genético A
µ
BB
= média do grupo genético B
14
O cruzamento entre indivíduos distantes geneticamente, além de ter
como objetivo a produção de progênies com melhor desempenho, ainda pode ter
por fim a complementariedade, ou seja, o acasalamento de dois grupos genéticos
diferentes, cada um com destaque para uma característica produtiva, visando à
produção de um indivíduo que apresenta bom desempenho para estas duas
características.
Segundo Gauruti (1988), o tambaqui possui maior taxa de crescimento e
atinge porte maior que o pacu. No entanto, o tambaqui não é resistente aos
invernos mais rigorosos da região Centro-Sul do país, como o pacu, tornando a
produção de um híbrido a partir dessas duas espécies uma boa estratégia na
busca de um peixe de bom crescimento e resistente a período de baixas
temperaturas.
15
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Localização e período experimental
O experimento foi conduzido no Setor de Aqüicultura da Escola
Agrotécnica Federal de Colatina (EAFCOL – ES), a 17 km de Colatina, no
estado do Espírito Santo, a 19
o
30’ de latitude Sul e 40
o
20’ de longitude Oeste. A
temperatura média anual é de 28
o
C, com máxima e mínima de,
aproximadamente, 33
o
C e 21
o
C e altitude de 38m. O experimento foi realizado
no período de dezembro de 2006 a abril de 2007 (140 dias).
3.2 Material biológico, instalações e metodologia
Foram utilizados, para arealização desta pesquisa, juvenis de tambaqui,
pacu, tambacu e paqui (grupos genéticos), produzidos pela indução hormonal de
um macho e uma fêmea de tambaqui, e um macho e uma fêmea de pacu. Seguiu-
se o protocolo descrito por Andrade & Yasui (2003): aplicação intramuscular de
extrato seco de hipófise de carpa na dosagem de 0,5 mg/kg na primeira dose e
5,0 mg/kg na segunda dose para as fêmeas, e nos machos 0,5 mg/kg, em dose
única, junto à segunda dose das fêmeas. Doze horas depois foram retirados os
gametas, por meio de pressão na cavidade celomática dos peixes e realizadas as
fertilizações de acordo com o seguinte esquema de acasalamentos: macho de
pacu com fêmea de pacu (G1-pacu), macho de tambaqui com fêmea de tambaqui
(G2-tambaqui), macho de pacu com fêmea de tambaqui (G3-tambacu) e macho
de tambaqui com fêmea de pacu (paqui) (Figura 2). Os ovos foram incubados
separadamente, por grupo genético e, após cinco dias da eclosão, os alevinos
foram transferidos para viveiros de terra especialmente preparados para uma
16
densidade de 200 alevinos/m
2
, sendo também um viveiro para cada grupo
genético.
FIGURA 2 Esquema de cruzamento recíproco entre as espécies pacu (Pc) e
tambaqui (Tq).
As características de importância para reprodução (peso, idade, e
produção de gametas) dos reprodutores e matrizes de cada espécie, assim como
as taxas de fertilidade e sobrevivência larval do produto de cada cruzamento
realizado estão apresentados nas Tabelas 1 e 2.
♂ Pc
♂ Tq
♀ Pc
♀ Tq
♀ Tq
♀ Pc
G1(PACU)
G3(TAMBACU)
G2(TAMBAQUI)
G4(PAQUI)
17
TABELA 1 Peso e idade dos machos e fêmeas de pacu e tambaqui, e volume
seminal dos machos e peso da desova das fêmeas de pacu e
tambaqui
Macho Fêmea
Parâmetros
Pacu Tambaqui Pacu Tambaqui
Peso (kg) 4 12 3 15
Idade (anos) 3 8 3 8
Volume seminal (ml) 0,5 1
Peso da desova (g) 0,3 1,2
TABELA 2 Taxas de fertilidade e sobrevivência larval dos produtos dos
cruzamentos do pacu e tambaqui: pacu e tambaqui (puros),
tambacu e paqui (híbridos)
Parâmetros reprodutivos Pacu Tambaqui Tambacu Paqui
Taxa de fertilidade (%) 80 70 80 70
Taxa de sobrevivência (%) 70 65 80 70
Os peixes foram alimentados com uma ração comercial (extrusada e
moída) com 55% de PB e fornecida à base de 18% da biomassa, com freqüência
de 3 porções diárias, até atingirem 10g de peso vivo. Posteriormente, receberam
ração extrusada com 45% de PB, numa quantidade de 8% da biomassa com
frequência de 3 porções diárias, até os 140 dias de idade.
18
A temperatura, o teor de oxigênio dissolvido e o pH da água dos viveiros
foram medidos periodicamente (Tabela 3) para se ter um maior controle sobre os
parâmetros de qualidade da água.
TABELA 3 Valores máximos, mínimos e médios da temperatura, teor de
oxigênio dissolvido (OD) e pH da água de cultivo dos juvenis
durante o período experimental (dezembro de 2006 a abril de
2007)
Parâmetros mínimo (a) máximo (a) médio (a)
Temperatura (°c) 19 34 26,5
OD (mg/ml) 4,5 6 5,25
pH 6,8 7 6,9
Ao completarem 140 dias de idade e após jejum de 24 horas, 40 juvenis
de cada grupo genético, num total de 160 juvenis, foram amostrados
aleatoriamente, insensibilizados por choque térmico, por meio do contato com
gelo e abatidos por anóxia.
Após o abate, os peixes amostrados foram pesados e submetidos à
avaliação morfométrica; destes, 20 de cada grupo genético (total de 80 juvenis),
após a morfometria, foram dissecados para a obtenção das proporções das partes
corporais.
3.3 Peso aos 140 dias
Realizou-se a pesagem dis 160 juvenis (40 de cada grupo genético)
utilizando-se balança semi-analítica graduada em gramas (g).
19
3.4 Avaliações morfométricas
Em cada peixe amostrado, conforme a Figura 3, foram obtidas as
seguintes medidas morfométricas em centímetros:
• comprimento padrão (CP), compreendido entra a extremidade
anterior da cabeça e o bordo caudal do opérculo;
• comprimento da cabeça (CC), compreendido entre a
extremidade anterior da cabeça e o bordo caudal do opérculo;
• alturas do corpo medidas à frente do 1º raio das nadadeiras
peitoral (A1), dorsal (A2), anal (A3) e na menor circunferência
do pedúnculo (A4), e, ainda, a altura de cabeça (AC),
compreendida entre a extremidade ventral e a dorsal da cabeça;
• larguras do corpo tomadas na região do 1º raio das nadadeiras
peitoral (L1), dorsal (L2), anal (L3) e na menor circunferência
do pedúnculo (L4);
• distâncias do corpo compreendidas entre o bordo caudal do
opérculo e a projeção do primeiro raio da nadadeira dorsal (D1),
da projeção do primeiro raio da nadadeira dorsal até a projeção
do primeiro raio da nadadeira anal (D2) e da projeção do
primeiro raio da nadadeira anal até a menor circunferência do
pedúnculo (D3).
O comprimento padrão foi medido por meio de um ictiômetro e as
demais medidas foram realizadas com o auxílio de um paquímetro digital, com
as opções de graduação em centímetros (cm) e milímetros (mm).
20
FIGURA 3 Medidas morfométricas dos peixes redondos.
3.5 Proporções das partes corporais
Após a avaliação morfométrica, 20 dos peixes medidos de cada grupo
genético
foram eviscerados e seus corpos seccionados em três partes, cabeça,
tronco e cauda, por meio de dois cortes verticais (Figura 4), um logo após a
extremidade caudal do opérculo, separando a cabeça do tronco, e outro na região
anterior do primeiro raio da nadadeira anal, separando o tronco da cauda. O
produto de cada uma dessas etapas foi pesado e os pesos utilizados no cálculo
das proporções de cada componente corporal em relação ao peso de abate.
CP
CC
AC
A1
A2
A3
A4
L1 L2
L3
L4
D1
D2
D3
21
FIGURA 4 Caracterização dos cortes realizados na separação dos segmentos
(cabeça, tronco e cauda) do corpo dos juvenis.
Foram analisadas as seguintes porcentagens do corpo:
• porcentagem de carcaça com cabeça (RCCC = peso do peixe
eviscerado/peso de abate x 100);
• porcentagem de carcaça sem cabeça (RCSC = peso do peixe
eviscerado e sem cabeça/peso de abate x 100);
• porcentagem de cabeça (RCAB = peso cabeça/peso de abate x
100);
• porcentagem de tronco (RTRON = peso tronco/peso de abate x
100);
Corte vertical 1
Corte vertical 2
Corte vertical 1
Corte vertical 2
22
• porcentagem de cauda (RCAU = peso da cauda/peso de abate x
100);
• porcentagem de vísceras (RVIS = peso vísceras/peso de abate x
100).
Todas as pesagens foram realizadas em uma balança semi-analítica
graduada em gramas (g).
3.6 Análise estatística dos dados
Foram utilizadas 40 repetições para as análises das medidas
morfométricas, totalizando 160 parcelas e as proporções corporais foram
realizadas com 20 repetições, num total de 80 parcelas, sendo um peixe a
unidade experimental para as duas análises.
O peso de abate dos juvenis tem um efeito significativo sobre as medidas
do corpo, portanto, para que fosse possível analisar os efeitos das espécies e
sexo dos reprodutores sobre as progênies adequadamente, foi utilizada a co-
variável “peso de abate” no modelo estatístico das medidas morfométricas,
corrigindo seus valores médios.
Sendo assim, os dados obtidos foram submetidos à análise de variância
seguindo um modelo estatístico que considerou as seguintes fontes de variação:
espécie do macho, espécie de fêmea, interação macho fêmea, co-variável peso
de abate e erro aleatório associado a cada observação. O efeito dos cruzamentos
sobre as medidas morfométricas das progênies foi determinado pelo teste “F” a
p<0,05, por meio do pacote computacional SAEG – Sistema para Análises
Estatísticas, versão 5.0 (UFV, 1992).
23
Y
ij
= µ + M
i
+ F
j
+ (M F)
ij
+ b (P
ij
- P) + e
ijk
em que:
Y
ijk
= medida morfométrica no juvenil do macho i com a fêmea j na
repetição k;
µ = média geral;
M
i
= efeito do macho i;
F
j
= efeito da fêmea j;
(M F)
ij
= efeito da interação do macho i com a fêmea j;
b = coeficiente de regressão da co-variável peso de abate;
P
ij
=
peso de abate em cada observação;
P = peso médio de abate;
e
ijk
= erro associado a cada observação que, por pressuposição, é N (0,
σ²).
O efeito da heterose sobre as medidas morfométricas foi determinado
pelo teste “F”, a 5%, por meio da análise de variância dos dados agrupados dos
dois híbridos (G3 e G4) e dos dados das progênies puras (G1 e G2). A
porcentagem de heterose de cada medida morfométrica foi calculada pela
seguinte fórmula:
H (%) = {[(G3
i
+G4
i
)/2]-[(G1
i
+G2
i
)/2]}/ [(G1
i
+G2
i
)]/2 x 100
em que:
H (%) = porcentagem de heterose;
[(G3
i
+G4
i
)/2] = média da medida morfométrica “i”dos híbridos;
[(G1
i
+G2
i
)/2] = média da medida morfométrica “i”das progênies puras
24
As proporções das partes do corpo foram calculadas em função do peso
dos juvenis, portanto, não foi necessário o uso de co-variável no modelo
estatístico para as análises desta variável.
Os dados obtidos de peso aos 140 dias e das porcentagens corporais das
progênies foram submetidos à análise de variância para a determinação do efeito
dos cruzamentos pelo teste “F” a p<0,05. As análises foram realizadas
utilizando-se o pacote computacional SAEG – Sistema para Análises
Estatísticas, versão 5.0 (Universidade Federal de Viçosa, UFV, 1992), e o
modelo estatístico usado foi o seguinte:
Y
ijk
= µ + M
i
+ F
j
+ (M F)
ij
+ e
ijk
em que:
Y
ijk
= porcentagem corporal do juvenil do macho i com a fêmea j na
repetição k;
µ = média geral;
M
i
= efeito do macho i;
F
j
= efeito da fêmea j;
(M F)
ij
= efeito da interação do macho i com a fêmea j;
e
ijk
= erro associado a cada observação que, por pressuposição, é N (0,
σ²).
Y
ij
= observação j no grupo genético i.
25
O efeito da heterose sobre as porcentagens das partes corporais e peso
aos 140 dias foi determinado pelo teste “F”, a 5%, por meio da análise de
variância dos dados agrupados dos dois híbridos (G3 e G4) e dos dados das
progênies puras (G1 e G2). A porcentagem de heterose para peso e para cada
parte corporal foi calculada pela seguinte fórmula:
H (%) = {[(G3
i
+G4
i
)/2]-[(G1
i
+G2
i
)/2]}/ [(G1
i
+G2
i
)/2] x 100
em que:
H (%) = porcentagem de heterose;
[(G3
i
+G4
i
)/2] = média da característica “i” dos híbridos;
[(G1
i
+G2
i
)/2] = média da característica “i” das progênies puras.
26
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Peso aos 140 dias
O efeito da heterose sobre o peso dos juvenis aos 140 dias foi
determinado por meio da análise de variância (Anexo A, Tabela 1A) dos dados
agrupados das progênies híbridas e puras. A média de peso dos descendentes
híbridos e puros e a porcentagem de heterose estão na Tabela 4.
TABELA 4 Valores médios de peso dos descendentes híbridos (tambacu e
paqui) e puros (pacu e tambaqui) aos 140 dias e porcentagem de
heterose
Progênies
Variável
Híbridos Puros
Heterose (%)
Peso (g) 27,56
a
17,43
b
58,1*
Médias seguidas de letras minúsculas, diferentes na mesma linha não são iguais pelo
teste F, a 5%.
*Significativo pelo teste “F”, a 5%.
O efeito de heterose de 58,1% foi significativo para peso dos
descendentes dos cruzamentos de pacu com o tambaqui, tendo os híbridos sido
superiores (p<0,05) às progênies puras. Garduño-Lugo et al. (2003),
comparando progênies de uma linhagem de tilápia desenvolvida na Flórida
(Oreochromis niloticus, Linnaeus) com o híbrido produzido a partir do
cruzamento da mesma linhagem com uma linhagem de tilápia-vermelha (Stirling
red O. Niloticus), durante o crescimento, observaram efeito significativo de
heterose para peso, constatando também a superioridade do híbrido.
27
O efeito da interação de macho e fêmea sobre o peso das progênies foi
altamente significativo (Anexo A, Tabela 2A), tornando necessário o estudo
mais detalhado do papel de cada espécie e sexo nos cruzamentos realizados por
meio do desdobramento desta interação. As médias de peso aos 140 dias dos
descendentes de cada cruzamento podem ser visualizadas na Tabela 5.
TABELA 5 Peso médio das progênies dos cruzamentos do pacu com o
tambaqui, aos 140 dias
Peso
Fêmea
Macho
Pacu Tambaqui
Média
Pacu 19,85
Bb
31,00
Aa
25,42
Tambaqui 24,13
Aa
16,00
Bb
20,1
Média 22,00 23,50 22,74
Médias seguidas de letras maiúsculas diferentes na mesma coluna não são iguais, pelo
teste F, a 5%. Médias seguidas de letras minúsculas diferentes na mesma linha não são
iguais, pelo teste F, a 5%.
Pôde-se observar efeito (p<0,05) tanto dos sexos como das espécies
utilizadas nos acasalamentos. Os cruzamentos interespecíficos promoveram
aumentos significativos no peso aos 140 dias das progênies, tendo o
acasalamento entre o macho do pacu e a fêmea de tambaqui produzido os
descendentes (tambacu – G3) mais pesados (Figura 5). Isso pode ser explicado
pelo efeito significativo de heterose de 58,1% sobre o peso dos juvenis, tornando
a hibridização uma boa estratégia para melhorar o peso de juvenis de pacu e de
tambaqui.
Moreira et al. (2005), realizando o cruzamento recíproco de duas
linhagens de tilápias (Chitralada e Red-Stirling), concluíram que existe um
28
efeito maior da linhagem Chitralada sobre o peso de abate aos 270 dias, tendo o
peso dos híbridos sido significativamente maior somente que o das progênies
puras de Red-Stirling e semelhante ao da linhagem Chitralada.
0
5
10
15
20
25
30
35
Pacu G1 Tambaqui G2 Tambacu G3 Paqui G4
Grupos Genéticos
peso (g)
FIGURA 5 Histograma do peso médio dos grupos genéticos originados dos
cruzamentos do pacu com o tambaqui.
29
4.2 Avaliação morfométrica
O efeito da heterose (Anexo A, Tabela 3A, 4A E 5A) e a diferença entre
as progênies híbridas e puras dos cruzamentos de pacu com tambaqui para as
medidas morfométricas podem ser analisados por meio da Tabela 6.
TABELA 6 Valores médios das medidas morfométricas (cm) de comprimento
padrão (CP), comprimento da cabeça (CC), altura da cabeça (AC),
alturas um (A1), dois (A2), três (A3) e quatro (A4); larguras um
(L1), dois (L2), três (L3) e quatro (A4); e distâncias um (D1), dois
(D2) e três (D3) ajustadas para o peso médio de 22,74 gramas dos
descendentes híbridos (tambacu e paqui) e puros (pacu e
tambaqui) aos 140 dias, e porcentagem de heterose
Medidas morfométricas (cm) Híbridos Puros Heterose (%)
CP 8,58 8,71 -1,5
CC 2,68
a
2,57
b
4,09 *
AC 2,70
b
2,96
a
-8,80 *
A1 3,86
a
3,62
b
6,78 *
A2 4,45
a
4,09
b
8,81 *
A3 3,22
a
3,03
b
6,27 *
A4 0,81
a
0,78
b
2,53 *
D1 2,01 2,00 0,50
D2 1,37
b
1,54
a
-10,75 *
D3 1,77 1,66 6,63
L1 1,26 1,26 0,40
L2 1,17 1,15 1,74
L3 0,94 0,91 2,75
L4 0,40 0,39 1,28
Médias seguidas de letras minúsculas diferentes na mesma linha não são iguais, pelo
teste F, a 5%.
*Significativo pelo teste “F”, a 5%.
Houve efeito de heterose (p<0,05) para todas as alturas e somente na
altura da cabeça esta foi negativa, demonstrando que os híbridos foram, em
30
geral, mais altos (p<0,05) que os descendentes puros. O comprimento da cabeça
também sofreu efeito significativo da heterose também com superioridade dos
híbridos em relação às progênies puras. Comparando-se somente o formato da
cabeça, pode-se notar que os híbridos a apresentaram mais achatada e comprida,
enquanto os descendentes puros têm cabeças mais altas e curtas.
A maior porcentagem (-10,75%) de heterose observada foi para D2,
localizada na região do tronco; já para outras distâncias não houve efeito
(p<0,05) da heterose.
As larguras dos descendentes também não sofreram efeito significativo
da heterose. Desse modo, os acasalamentos interespecíficos produziram efeito
de heterose somente para a altura em geral, o comprimento da cabeça e de uma
parte do tronco. Paschos et al. (2004) não observaram o efeito significativo de
heterose analisando as medidas de comprimento da cabeça e comprimento total
das progênies na fase larval e juvenil originadas do cruzamento recíproco das
espécies Silurus glanis e S. Aristotelis
.
31
A influência que os comprimentos padrão e da cabeça sofrem devido aos
efeitos do macho, da fêmea e da interação de macho e fêmea usados no
cruzamento de pacu com tambaqui (Anexo A, Tabela 6A) pode ser analisada
pelas médias das progênies de cada cruzamento apresentadas na Tabela 7.
TABELA 7 Valores médios de comprimento padrão (CP) e comprimento da
cabeça (CC) corrigidos para o peso médio de 22,74g das
progênies dos cruzamentos do pacu com o tambaqui, aos 140 dias
CP (cm) CC (cm)
Fêmea Fêmea
Macho
Pacu Tambaqui
Média
Pacu Tambaqui
Média
Pacu 8,54
Aa
8,53
Ba
8,53 2,49
Bb
2,70
Aa
2,60
Tambaqui 8,62
Ab
8,87
Aa
8,74 2,65
Aa
2,65
Aa
2,65
Média 8,58 8,70 8,64 2,57 2,67 2,62
Médias seguidas de letras maiúsculas diferentes na mesma coluna e para a mesma
medida morfométrica não são iguais, pelo teste F, a 5%. Médias seguidas de letras
minúsculas diferentes na mesma linha e para a mesma medida morfométrica não são
iguais, pelo teste F, a 5%.
Para CP, houve diferença (p<0,05) da espécie de fêmea e de macho
utilizada no acasalamento com o tambaqui. O pacu, tanto usado como macho
quanto como fêmea, diminuiu o comprimento padrão das progênies nos
cruzamentos com o tambaqui, aproximando os valores desta medida dos
híbridos ao valor apresentado pelos descendentes do seu acasalamento intra-
específico.
Para o CC, observou-se efeito do macho e da fêmea utilizada no
cruzamento com a espécie de pacu. O tambaqui promove o aumento dessa
medida nas progênies quando é utilizado como o macho cruzando com a fêmea
32
de pacu e como fêmea no cruzamento com o macho de pacu, aproximando,
assim, a média do comprimento de cabeça dos híbridos à média de suas
progênies puras.
Houve interação (p<0,05) de macho e fêmea para as distâncias 2 e 3
(Anexo A, Tabela 6A). Para D1 não foi constatado nenhum efeito significativo
(de macho, de fêmea , e interação macho e fêmea) do cruzamento de pacu com
tambaqui. Os resultados médios de D2 e D3 dos descendentes dos cruzamentos
de pacu com tambaqui podem ser avaliadas por meio da Tabela 8.
TABELA 8 Valores médios das distâncias dois (D2) e três (D3), corrigidos para
o peso médio de 22,74g das progênies dos cruzamentos do pacu
com o tambaqui, aos 140 dias
D2 (cm) D3 (cm)
Fêmea Fêmea
Macho
Pacu Tambaqui
Média
Pacu Tambaqui
Média
Pacu 1,56
Aa
1,24
Bb
1,40 1,60
Ab
1,95
Aa
1,77
Tambaqui 1,50
Aa
1,51
Aa
1,50 1,59
Ab
1,72
Ba
1,65
Média 1,53 1,37 1,45 1,59 1,83 1,71
Médias seguidas de letras maiúsculas diferentes na mesma coluna e para a mesma
medida morfométrica não são iguais, pelo teste F, a 5%. Médias seguidas de letras
minúsculas diferentes na mesma linha e para a mesma medida morfométrica não são
iguais, pelo teste F, a 5%.
Houve efeito do macho e da fêmea acasalada com a espécie de tambaqui
sobre a D2 das progênies. A espécie de pacu eleva a média dessa distância
quando é a fêmea no acasalamento, enquanto a fêmea de tambaqui diminui a D2
nos seus acasalamentos. Para D3 também se pôde notar um efeito maior da
fêmea nos cruzamentos, tendo a fêmea de tambaqui promovido aumento e a
fêmea de pacu diminuiu essa medida em seus cruzamentos. Observou-se
33
também que o macho de pacu elevou significativamente essa distância em seus
descendentes, quando foi acasalado com a fêmea de tambaqui, mas, como já foi
descrito acima, isso se deve mais ao efeito da fêmea de tambaqui, pois o macho
do pacu não foi capaz de promover o mesmo aumento quando acasalado com a
fêmea de pacu.
Analisando-se as medidas de comprimento, de maneira geral, nota-se
que os juvenis de tambaqui e de híbridos tambacu são mais compridos em
relação ao pacu e paqui (Figura 6), principalmente devido ao comprimento da
cabeça e distância 3. No entanto, as maiores distâncias na região da cavidade
celomática (D2) dos juvenis de pacu e paqui podem indicar uma maior
capacidade de digestão e absorção de alimentos devido à posição dos órgãos
responsáveis por estas operações fisiológicas, o que é bastante interessante nesta
fase de vida.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
CP CC D1 D2 D3
medidas de comprimento
centímetros
pacu
tambaqui
tambacu
paqui
FIGURA 6 Histograma das medidas relacionadas ao comprimento dos grupos
genéticos originados dos cruzamentos do pacu com o tambaqui.
34
Todas as alturas medidas nas progênies dependem tanto das espécies
quanto do sexo, como também da ordem de acasalamento dos reprodutores
(Anexo A, Tabela 7A). O efeito dos cruzamentos do pacu com o tambaqui sobre
a altura da cabeça pode ser analisado pelos resultados das progênies
apresentados na Tabela 9.
TABELA 9 Valores médios da altura da cabeça (AC) corrigida para o peso
médio de 22,74g das progênies dos cruzamentos do pacu com o
tambaqui, aos 140 dias
AC (cm)
Fêmea
Macho
Pacu Tambaqui
Média
Pacu 3,05
Aa
2,43
Bb
2,74
Tambaqui 2,96
Aa
2,86
Aa
2,91
Média 3,00 2,64 2,82
Médias seguidas de letras maiúsculas diferentes na mesma coluna e para a mesma
medida morfométrica não são iguais, pelo teste F, a 5%. Médias seguidas de letras
minúsculas diferentes na mesma linha e para a mesma medida morfométrica não são
iguais, pelo teste F, a 5%.
A altura da cabeça foi influenciada (p<0,05) pela espécie do macho que
foi acasalado com a fêmea de tambaqui e pela espécie da fêmea acasalada com o
macho de pacu. Apesar de o macho de tambaqui ter promovido um aumento
significativo na AC das progênies quando acasalado com a fêmea de mesma
espécie, observou-se que houve efeito (p<0,05) negativo muito maior da fêmea
do tambaqui quando cruzada com o pacu. O acasalamento entre macho e fêmea
de pacu produziu descendentes com maior AC.
35
Os valores médios das alturas 1 e 2 dos descendentes dos cruzamentos
de pacu com o tambaqui encontram-se na Tabela 10.
TABELA 10. Valores médios das alturas 1 (A1) e 2 (A2) corrigidos para o peso
médio de 22,74g das progênies dos cruzamentos do pacu com o
tambaqui, aos 140 dias.
A1 (cm) A2 (cm)
Fêmea Fêmea
Macho
Pacu Tambaqui
Média
Pacu Tambaqui
Média
Pacu 3,67
Bb
3,91
Aa
3,92 4,07
Bb
4,47
Aa
4,27
Tambaqui 3,81
Aa
3,56
Bb
3,55 4,42
Aa
4,10
Bb
4,26
Média 3,70 3,77 3,74 4,24 4,28 4,26
Médias seguidas de letras maiúsculas diferentes na mesma coluna e para a mesma
medida morfométrica não são iguais, pelo teste F, a 5%. Médias seguidas de letras
minúsculas diferentes na mesma linha e para a mesma medida morfométrica não são
iguais, pelo teste F, a 5%.
Os híbridos foram superiores (p<0,05) aos descendentes puros em ambas
as alturas, evidenciando o efeito de heterose significativo de 6,78% e 8,81% para
A1 e A2, respectivamente. Sendo assim, houve efeito significativo (p<0,05)
tanto da espécie quanto do sexo sobre esta característica no sentido de que os
cruzamentos interespecíficos produzem descendentes mais altos na região
central do peixe. As progênies mais altas foram produzidas pelo acasalamento
do macho de pacu com a fêmea de tambaqui.
36
Os resultados apresentados na Tabela 11 mostram o efeito (Anexo A,
Tabela 7A) das espécies e dos sexos dos reprodutores sobre as alturas 3 e 4 dos
juvenis, aos 104 dias, em que houve interação de macho e fêmea.
TABELA 11 Valores médios das alturas 3 (A3) e 4 (A4) corrigidos para o peso
médio de 22,74g das progênies dos cruzamentos do pacu com o
tambaqui, aos 140 dias
A3 (cm) A4 (cm)
Fêmea Fêmea
Macho
Pacu Tambaqui
Média
Pacu Tambaqui
Média
Pacu 3,00
Bb
3,28
Aa
3,14 0,79
Aa
0,81
Aa
0,80
Tambaqui 3,16
Aa
3,06
Bb
3,11 0,81
Aa
0,76
Bb
0,78
Média 3,08 3,17 3,12 0,80 0,78 0,79
Médias seguidas de letras maiúsculas diferentes na mesma coluna e para a mesma
medida morfométrica não são iguais, pelo teste F, a 5%. Médias seguidas de letras
minúsculas diferentes na mesma linha e para a mesma medida morfométrica não são
iguais, pelo teste F, a 5%.
As médias das progênies para A3 seguiram o mesmo comportamento de
A1 e A2, destacando, mais uma vez, o efeito (p<0,05) de 6,27% de heterose e a
superioridade do híbrido tambacu. Também houve efeito significativo de
heterose (2,53%) para A4. Entretanto, o pacu influenciou positivamente
(p<0,05) essa medida morfométrica, como macho ou como fêmea, nos
cruzamentos, aproximando a média dos híbridos da média dos seus descendentes
puros.
Analisando-se as medidas de altura em conjunto (Figura 7), pode-se
notar um comportamento típico dos peixes redondos, cujas alturas na região
central são bem maiores que nas extremidades. Exceto para a altura da cabeça,
os juvenis híbridos são, em geral, mais altos que as progênies puras. Isto se
37
deve, principalmente, ao efeito de heterose que atuou significativamente em
todas essas características.
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
AC A1 A2 A3 A4
alturas
centímetros
pacu
tambaqui
tambacu
paqui
FIGURA 7 Histograma das medidas das alturas dos grupos genéticos originados
dos cruzamentos do pacu com o tambaqui.
Não houve interação de macho e fêmea (p>0,05), nos cruzamentos
estudados, para as larguras 1, 3 e 4 (Anexo A, Tabela 8A). Essas características
foram mais influenciadas pelos efeitos isolados de macho ou de fêmea.
O efeito dos cruzamentos sobre L1 e L2 podem ser analisados pelos
resultados apresentados na Tabela 12.
38
TABELA 12 Valores médios das larguras 1 (L1) e 2 (L2) corrigidos para o
peso médio de 22,74g das progênies dos cruzamentos do pacu
com o tambaqui, aos 140 dias
L1 (cm) L2 (cm)
Fêmea Fêmea
Macho
Pacu Tambaqui
Média
Pacu Tambaqui
Média
Pacu 1,33 1,26 1,29
A
1,24
Aa
1,21
Aa
1,22
Tambaqui 1,26 1,19 1,22
B
1,13
Ba
1,06
Bb
1,09
Média 1,29
a
1,22
b
1,25 1,18 1,13 1,15
Médias seguidas de letras maiúsculas diferentes na mesma coluna e para a mesma
medida morfométrica não são iguais, pelo teste F, a 5%. Médias seguidas de letras
minúsculas diferentes na mesma linha e para a mesma medida morfométrica não são
iguais, pelo teste F, a 5%.
O pacu promoveu aumentos significativos de L1 em seus descendentes,
independentemente de ter sido utilizado como macho ou fêmea nos
acasalamentos. Isso fez com que as médias dos híbridos se assemelhem à média
de suas progênies puras. Como não houve interação de macho e fêmea para esta
medida, a espécie acasalada com o macho ou fêmea do pacu não tem efeito
(p>0,05) sobre a média de L1 das progênies.
Para L2, observou-se o efeito (p<0,05) do macho de tambaqui que,
acasalado com as duas espécies de fêmea, produziu descendentes com menores
L2 em relação às progênies dos cruzamentos nos quais foi usado o macho de
pacu. Pode-se observar também o efeito (p<0,05) negativo da fêmea de
tambaqui quando acasalada com o macho de tambaqui.
O efeito do macho e da fêmea sobre a largura 3 e o efeito de macho
sobre a largura 4 dos juvenis de 140 dias podem ser analisados por meio das
médias apresentadas na Tabela 13.
39
TABELA 13 Larguras 3 (L3) e 4 (L4) corrigidos para o peso médio de 22,74g
das progênies dos cruzamentos do pacu com o tambaqui, aos 140
dias
L3 (cm) L4 (cm)
Fêmea Fêmea
Macho
Pacu Tambaqui
Média
Pacu Tambaqui
Média
Pacu 0,98 0,94 0,96
A
0,38 0,38 0,38
B
Tambaqui 0,93 0,84 0,88
B
0,41 0,40 0,415
A
Média 0,95
a
0,89
b
0,92 0,395
a
0,390
a
0,392
Médias seguidas de letras maiúsculas diferentes na mesma coluna e para a mesma
medida morfométrica não são iguais, pelo teste F, a 5%. Médias seguidas de letras
minúsculas diferentes na mesma linha e para a mesma medida morfométrica não são
iguais, pelo teste F, a 5%.
A espécie pacu apresentou efeito significativo (p<0,05) sobre L3 quando
usado como macho ou como fêmea nos cruzamentos. Independentemente da
espécie usada no acasalamento, o pacu aumenta (p<0,05) esta largura nas suas
progênies. Houve efeito (p<0,05) somente do macho sobre L4 nos cruzamentos,
tendo o macho de tambaqui promovido um aumento significativo nos seus
descendentes, independente da fêmea com que foi acasalado.
Analisando-se as larguras de maneira geral (Figura 8), nota-se que o
pacu tende a aumentar essa característica em seus descendentes juvenis,
principalmente como o macho no acasalamento. Desse modo, o cruzamento
intra-específico do pacu ou o acasalamento do macho do pacu com a fêmea de
tambaqui promovem aumentos nas larguras dos juvenis de modo geral.
40
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
L1 L2 L3 L4
larguras
centímetros
pacu
tambaqui
tambacu
paqui
FIGURA 8 Histograma das medidas das larguras dos grupos genéticos
originados dos cruzamentos do pacu com o tambaqui.
Na fase de vida em que as progênies foram estudadas, foram observados
altas relações das medidas da cabeça com o comprimento do corpo, tendo os
valores de CC/CP e AC/CP da média geral dos grupos genéticos sido de 0,30 e
0,32, respectivamente. Freato et al. (2007), trabalhando com piracanjubas
(
Brycon orbignyanus) com peso de abate médio de 750g, observaram as
relações CC/CP e AC/CP de 0,2 e 0,22, respectivamente, o que sugere um
desenvolvimento inicial maior da cabeça dos peixes mais jovens com o objetivo
de uma maior apreensão e trituração de alimentos.
De maneira geral, o pacu aumenta as larguras das progênies de 140 dias
de idade se acasalando com a mesma espécie e com a espécie de tambaqui,
enquanto as alturas sofrem efeito maior da heterose. Os comprimentos
dependem da espécie e do sexo dos reprodutores; o tambaqui produz
descendentes com cabeças mais compridas, o acasalamento do macho de pacu
com a fêmea de tambaqui promove o aumento do comprimento da região
41
posterior (D3) dos juvenis e o pacu, principalmente quando é o macho nos
acasalamentos, influencia positivamente o comprimento da região da cavidade
celomática (D2).
4.3 Proporções das partes corporais
O efeito da heterose (Anexo A, Tabela 9A) e a diferença entre as
progênies híbridas e puras dos cruzamentos de pacu com tambaqui para as
porcentagens das partes corporais podem ser analisadas por meio da Tabela 14.
TABELA 14 Valores médios da porcentagem de carcaça com cabeça (PCCC),
da carcaça sem cabeça (PCSC), da cabeça (PCAB), de tronco
(PTRON), da cauda (PCAU) e de vísceras (PVIS) dos
descendentes híbridos (tambacu e paqui) e puros (pacu e
tambaqui), aos 140 dias e porcentagem de heterose
Porcentagens (%)
Variáveis
PCCC PCSC PCAB PTRON PCAU PVIS
Híbridos 87,2 57,4
B
29,8
A
39,7
B
17,7 12,8
Puros 86,7 58,4
A
28,3
B
41,0
A
17,4 13,3
Heterose (%) 0,6 -1,7* 5,1* -3,3* 1,7 3,8
Médias seguidas de letras maiúsculas diferentes na mesma coluna e para a mesma
porcentagem corporal não são iguais, pelo teste F, a 5%.
*significativamente diferentes (p<0,05) dentro da mesma coluna.
O efeito da heterose foi significativo para PCSC, PCAB e PTRON. Os
híbridos foram superiores (p<0,05) somente para a porcentagem de cabeça e
inferiores para as porcentagens de carcaça sem cabeça e de tronco em relação
aos descendentes do cruzamento entre espécies puras. Wang et al. (2007),
trabalhando com o híbrido de 152 dias do cruzamento de duas espécies de
42
striped bass (macho de Morone chrysops e fêmea de Morone saxatilis),
observaram efeito da heterose sobre o rendimento de vísceras, mas não o
observaram para as outras partes do corpo.
O efeito dos cruzamentos de pacu com tambaqui sobre as porcentagens
de carcaça com cabeça e de vísceras das progênies, aos 140 dias, pode ser
analisado por meio dos resultados apresentados na Tabela 15.
TABELA 15 Valores médios de porcentagem de carcaça com cabeça (PCCC) e
de vísceras (PVIS) das progênies dos cruzamentos do pacu com o
tambaqui, aos 140 dias
PCCC (%) PVIS (%)
Fêmea Fêmea
Macho
Pacu Tambaqui
Média
Pacu Tambaqui
Média
Pacu 84,4 86,2 85,3
B
15,6 13,8 14,7
A
Tambaqui 88,2 89,0 88,6
A
11,8 11,0 11,4
B
Média 86,3
b
87,6
a
86,95 13,7
a
12,4
b
13,05
Médias seguidas de letras maiúsculas diferentes na mesma coluna e para a mesma
porcentagem corporal não são iguais, pelo teste F, a 5%. Médias seguidas de letras
minúsculas diferentes na mesma linha e para a mesma porcentagem corporal não são
iguais, pelo teste F, a 5%.
Não houve interação (p>0,05) de macho e fêmea para o PCCC e para
RVIS (Anexo A, Tabela 10A). Wang et al. (2007), estudando o rendimento de
vísceras, concluíram que esta característica sofre o efeito (p<0,05) da interação
de macho e fêmea no cruzamento entre linhagens de striped bass
(macho de
Morone chrysops e fêmea de Morone saxatilis).
A espécie tambaqui promove um aumento significativo na PCCC, tanto
usado como macho quanto usado como fêmea nos cruzamentos estudados, em
relação à espécie de pacu; o grupo genético que apresentou essa parte do corpo
43
maior foi justamente aquele formado pelas progênies originadas do cruzamento
entre macho e fêmea de tambaqui (G2). Considerando que a PCCC é calculada
com base no corpo do peixe limpo sem vísceras, a superioridade do tambaqui
pode ser explicada pela menor porcentagem de vísceras das progênies do mesmo
cruzamento, ou seja, a espécie de tambaqui também promove a queda (p<0,05)
da PVIS, quando é usado como macho ou fêmea nos cruzamentos.
Desse modo, o tambaqui como fêmea ou como macho no acasalamento
com o pacu ou com o próprio tambaqui foi capaz de aumentar a PCCC ou
diminuir a porcentagem de vísceras dos descendentes juvenis de 140 dias.
Os valores médios dos rendimentos da carcaça sem cabeça e de cabeça
das progênies aos 140 dias estão apresentados na Tabela 15.
TABELA 16 Valores médios de porcentagem de carcaça sem cabeça (PCSC) e
de cabeça (PCAB) das progênies dos cruzamentos do pacu com o
tambaqui, aos 140 dias
RCSC (%) RCAB (%)
Fêmea Fêmea
Macho
Pacu Tambaqui
Média
Pacu Tambaqui
Média
Pacu 57,1
Aa
58,2
Aa
57,65 27,3
Ba
27,9
Ba
27,6
Tambaqui 56,5
Ab
59,6
Aa
58,05 31,7
Aa
29,4
Ab
30,55
Média 56,8 58,9 57,85 29,5 28,65 29,07
Médias seguidas de letras maiúsculas diferentes na mesma coluna e para a mesma
porcentagem corporal não são iguais, pelo teste F, a 5%. Médias seguidas de letras
minúsculas diferentes na mesma linha e para a mesma porcentagem corporal não são
iguais, pelo teste F, a 5%.
Desdobrando-se a interação de macho e fêmea (Anexo A, Tabela 10A)
ocorrida para PCSC, pode-se observar que existe somente o efeito da fêmea
utilizada no acasalamento com o macho de tambaqui. A fêmea da mesma
44
espécie aumentou significativamente esta parte do corpo nas progênies do
cruzamento.
O desdobramento da interação da PCAB (Anexo A, Tabela 10A)
mostrou que não houve somente o efeito da fêmea usada no cruzamento com
macho de pacu; já no cruzamento com o macho de tambaqui, a fêmea de pacu
promoveu o aumento da cabeça nas progênies. Ainda com o desdobramento da
interação da PCAB, pode-se notar que o macho de pacu tem uma tendência a
diminuir esta parte do corpo, pois o seu cruzamento com as fêmeas das duas
espécies produziu descendentes com menor porcentagem de cabeça.
Os resultados do desdobramento da interação de macho e fêmea para
PTRON (Anexo A, Tabela 10A) e o efeito dos acasalamentos do pacu com o
tambaqui sobre a PCAU de juvenis aos 140 dias de idade são apresentados na
Tabela 14.
TABELA 1 Valores médios de porcentagem de tronco (PTRON) e de cauda
(PCAU) das progênies dos cruzamentos do pacu com o tambaqui,
aos 140 dias
PTRON (%) PCAU (%)
Fêmea Fêmea
Macho
Pacu Tambaqui
Média
Pacu Tambaqui
Média
Pacu 40,0
Aa
40,1
Ba
40,05 17,3 18,2 17,8
A
Tambaqui 39,2
Ab
42,0
Aa
40,6 17,3 17,7 17,5
A
Média 39,6 41,05 40,325 17,3
b
18,0
a
17,625
Médias seguidas de letras maiúsculas diferentes na mesma coluna e para a mesma
porcentagem corporal não são iguais, pelo teste F, a 5%. Médias seguidas de letras
minúsculas diferentes na mesma linha e para a mesma porcentagem corporal não são
iguais, pelo teste F, a 5%.
45
A superioridade dos descendentes do acasalamento intra-específico do
tambaqui se deve ao efeito (negativo) significativo da heterose de -3,3%. A
fêmea e o macho de tambaqui aumentam (p<0,05) a PTRON em suas progênies
nos cruzamentos estudados, tendo suas progênies puras (G2) apresentado, em
média, maior tronco. Isso é interessante para animais nesta fase, pois, nessa
região estão localizados os órgãos que fazem a digestão e a absorção dos
alimentos.
Para a PCAU, foi observado somente o efeito (p<0,05) de fêmea no
cruzamento (Anexo A, Tabela 10A). Independente da espécie de macho
utilizado, a fêmea de tambaqui promove o aumento da cauda nos seus
descendentes.
De maneira geral, o tambaqui (G2) apresentou características de
conformação corporal superiores (p<0,05) às dos demais grupos genéticos
(Figura 9), melhorando a conformação de carcaça dos descendentes puros em
relação aos híbridos.
Os rendimentos das partes do corpo de todos os grupos genéticos podem
ser visualizados no gráfico da Figura 9.
46
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
PCCC PCSC PCA B PTRON PCA U PV IS
porcentagens corporais
pacu
tambaqui
tambacu
paqui
FIGURA 9 Histograma dos rendimentos corporais dos grupos genéticos
originados dos cruzamentos do pacu com o tambaqui.
47
5 CONCLUSÕES
Nas condições que foi realizado o presente estudo, e com base nos
resultados obtidos, pôde-se concluir que:
(i) houve heterose para peso dos juvenis aos 140 dias, tendo o
acasalamento do macho de pacu com a fêmea de tambaqui resultado nas
progênies mais pesadas;
(ii) houve heterose para todas as alturas e somente para a altura da
cabeça foi negativa. Os dois híbridos foram bem semelhantes para A1, A2, A3,
não importando a ordem dos acasalamentos interespecíficos para essas
características;
(iii) houve heterose para CC, mas o comprimento, em geral, dos juvenis
foi mais influenciado pelo tambaqui, principalmente quando usado como fêmea;
(iv) a utilização da espécie pacu nos cruzamentos estudados resultou em
juvenis de 140 dias com maiores larguras;
(vi) houve efeito da heterose
para PCSC, PCAB e PTRON. Os híbridos
foram superiores somente para a porcentagem de cabeça e inferiores para as
porcentagens de carcaça sem cabeça e de tronco;
(vi) o cruzamento da fêmea de tambaqui com o macho de pacu
(tambacu) produziu juvenis com boa conformação corporal.
48
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANDRADE, D. R.; YASUI, G. S. O manejo da reprodução natural e artificial e
sua importância na produção de peixes no Brasil. Revista Brasileira de
Reprodução Animal, v. 27, n. 2, p. 166-172, abr./jun. 2003.
BERNARDINO, G.; MENDONÇA, J. O. J.; RIBEIRO, L. P. Indução a desova
do tambaqui (Colossa macropomum) com extrato bruto de hipófises. In:
SIMPÓSIO BRASILEIRO DE AQUICULTURA, 4., 1986, Cuiabá. Anais...
Cuiabá, MT: Aquaciência 1986.
BERNARDINO, G.; ALCÂNTARA, R. C. G.; SENHORINI, J. A.
Procedimentos para a reprodução induzida e alevinagem do tambaqui
Colossoma macropomum e pacu Piaractus brachypomus. In: SIMPÓSIO
BRASILEIRO DE AQUICULTURA, 5., 1988, Florianópolis. Anais...
Florianópolis, SC : Aquaciência 1988. p. 74–79.
BOSCOLO, W. R.; HAYASHI, C.; SOARES, C. M.; FURUYA, W. M.;
MEURER, F. Desempenho e características de carcaça de machos revertidos de
tilápia do Nilo (Oreochromis niloticus), linhagem Tailandesa e Comum, nas
fases inicial e de crescimento. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 30,
n. 5, p. 1391-1396, set./out. 2001.
BOWMAN, J. C. Selection for heterosis. Animal Breed. Abstract, Farnham
Royal, v. 27, n. 3, p. 261-273, 1959.
BOWMAN, J. C. An introduction to animal breeding. London: E. Arnold,
1974. 76 p. (Studies in Biology, 46).
BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecmento. Secretaria
Especial de Aqüicultura e Pesca 2005. Produção brasileira da aqüicultura
continental, por estado e espécie, 2005. IBAMA. 2005. Disponível em:
<www.seap.gov.br>. Acesso em: 10 ago. 2007.
CLEMENT, S.; LOVELL, R. T. Comparison of processing yield and nutrient
composition of cultured Nile tilapia (Oreochromis niloticus) and catfish
(Ictalurus punctatus). Aquaculture. Amsterdam, v. 119, n. 2/3, p. 229-310, Jan.
1994.
49
CONTRERAS-GUZMÁN, E. S. Bioquímica de pescados e derivados.
Jaboticabal: FUNEP, 1994. 409 p.
EYO, A. A. Carcass composition and filleting yield of ten fish species from
Kainji Lake. Proceedings of the FAO Expert consultation on fish technology in
África. FAO fish, 1993. p.173-175. Supplement (FAO Fish. Rep., 467).
FERRARI, V. A.; LUCAS, A. F. B.; GASPAR, L. A. Desempenho do
tambaqui Colossoma macropomum Cuvier, 1818, em monocultura experimental
sob condições de viveiro-estufa e viveiro convencional (1 fase) e em viveiro
convencional (2 fase) no Sudeste. Boletim Técnico do CEPTA, v. 4, p. 23-37,
1991.
FERRAZ DE LIMA, J. A. Atuações do CEPTA para a expansão do cultivo
dos Colossoma e Piaractus. Cultivo de Colossoma. Bogotá: Guadalupe, 1988.
FREATO, T. A.; DOS SANTOS, V. B.; FREITAS, R. T. F.; REIS NETO, R.
V.; ALLAMAN, I. B.; LAGO, .A. A.; PIMENTA, M. E. S. G.; COSTA, A. C.
Avaliação morfométrica da piracanjuba brycon orbignyanus em função do peso
corporal. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE PRODUÇÃO DE PEIXES
NATIVOS DE ÁGUA DOCE, 1., 2007, Dourados. Anais... Dourados: Embrapa
Centro-Oeste, 2007. CD-ROM.
FURUYA, W. M. Espécies nativas. In: MOREIRA, H. L. M. et al.
Fundamentos da moderna aqüicultura. Canoas, RS: ULBRA, 2001. p. 83-85.
GARDUÑO-LUGO, M.; ALVAREZ, I. G.; OLVERS-NOVOA, M. A.;
MUÑOZ-CÓRDOVA, G. Comparison of growth, fillet yield and proximate
composition between Stirling Nile tilapia (wild type) (Oreochromis niloticus,
Linnaeus) and red hybrid tilapia (Florida red tilapia_Stirling red O. niloticus)
males. Aquaculture Research, Amsterdam, v. 34, p. 1023-1028, Mar. 2003.
HERNÁNDEZ, R.; MUÑOZ, D.; LIMA, J. A. F.; FEX, R.; VASQUEZ, W.;
GONZALEZ, R.; MORALES, R.; ALCÁNTARA, F.; LUNA, T. M.;
KOSSOWKI, C.; PÉREZ, J.; MORA, J. A.; CONTRERAS, P. J.; DIÁZ, F.;
FADUL, E. M.; MONTOYA, P. Estado atual del cultivo de Colossoma y
Piaractus en Brasil, Colombia, Panamá, Peru, y Venezuela. Red Acuicultura
Boletín, v. 6, p. 3-28, 1992.
HUANG, C. M.; LIAO, I. C. Response to mass selection for growth rate in
Oreochromis niloticus. Aquaculture, Amsterdam, v. 85, n. 1/4, p. 199-205,
Mar. 1990.
50
LASLEY, J. F. Genetics of livestock improvement. 3.ed. Englewood Cliffs,
New Jersey: Prentice Hall, 1978. 492 p.
MANDELLI, M. Q.; LONA, F. B. Composição física em princípios imediatos
da carne (filés) em Sardinella brasiliensis (STEIDACHNER, 1979). Boletim do
Instituto de Pesca, São Paulo, v. 5, n. 2, p. 129-157, 1978.
MELO, J. S. C.; PEREIRA, J. A. Crescimento do híbrido tambacu (fêmea de
Colossoma macropomum x macho de Piaractus mesopotamicus) em criação
intensiva. Boletim Técnico do CEPTA, v.7, p. 56-61,1994.
MOREIRA, A. A.; MOREIRA, H. L. M.; HILSDORF, A. W. S. Comparative
growth performance of two Nile tilapia (Chitralada and Red-Stirling), their
crosses and the Israeli tetra hybrid ND-56. Aquaculture Research, Amsterdam,
v. 36, p. 1049-1055, Mar. 2005.
NAKAGHI, L. S. O.; GONÇALVES, R. P.; LEME DOS SANTOS, H. S.;
CASTAGNOLLI, N. Morphology of the Gonads of the Hybrid Fish Tambacu
(Male Pacu Piaractus mesopotamicus X Female Colossoma macropomum). In:
THE ANNUAL INTER CONF. & EXPOSITION OF THE WORLD
AQUACULTURE SOCIETY, 1997, Seattle. World Aquaculture Society/Book
of Abstracts… Seattle, WA-USA: WAS, 1997. v. 1, p.354.
PASCHOS, I.; NATHANAILIDES, C.; PERDIKARIS, C.; TSOUMANI, M.
Comparison of morphology, growth and survival between Silurus glanis, S.
aristotelis and their hybrid during larval and juvenile stages. Aquaculture
Research, Amsterdam, v. 35, p. 97-99, Mar. 2004.
PEREIRA, J. C. C. Heterose e cruzamentos. In: ______. Melhoramento
genético aplicado à produção animal. 4.ed. Belo Horizonte: FEPE-MVZ,
2004. p. 222-283.
PINHEIRO, J. L. P.; SILVA, M. C. N. "Tambaqui (Colossoma macropomum-
Cuvier, 1818). ampliaçao do período de desova." Brasília: CODEVASF,
1988. (Internal Document).
POUEY, J. L. F; STINGELIN, L. A. Rendimento de carcaça e de carne do
Peixe-Rei (Odonthestes humensis) com peso entre 200 e 300g. Boletim
Instituto de Pesca, v. 24, p. 173-175, 1996
51
REIST, J. D. An empirical evaluation of several univariate methods that adjust
for size variation in morphometric data. Canadian Journal of Zoology,
Toronto, v. 63, n. 6, p. 1429-1439, 1985.
RUTTEN, M. J. M.; BOVENHUIS, H.; KOMEN, H. Modeling fillet traits
based on body measurements in three Nile tilapia strains (Oreochromis niloticus
L.). Aquaculture, Amsterdam, v. 231, n. 1/4, p. 113-122, Mar. 2004.
SANTOS, V. B.; FREITAS, R. T. F.; FREATO, T. A; MILLIOTI, L. C.;
ORFÃO, L. H. Morfometria do crescimento de alevinos de duas linhagens de
tilápias (Oreochomis niloticus). In: CONGRESSO DE PÓS-GRADUAÇÃO DA
UFLA/ZOOTECNIA, 12., 2003, Lavras. Anais... Lavras: UFLA, 2003. CD-
ROM.
SARACURA, V. F.; CASAGNOLLI, N. Comparação do desempenho entre
alevinos de pacu (Piaractus mesopotamicus) e híbridos de pacu e tambaqui
(Colosoma macropomum). Ciência Zootécnica, v. 5, p. 17-19, 1990.
SILVA, J. W. B.; CAMINHA, M. I. O.; NOBRE, M. I. S.; BARROS FILHO, F.
M. Resultados de um ensaio sobre o cultivo do híbrido do tambaqui, Colossoma
macropomum Cuvier, 1818; com a pirapitinga, Colossoma brachypomum
Cuvier, 1818. Ciências Agronômicas, v. 17, p. 7-18, 1980.
SOUZA, M. L. R.; LIMA, S.; FURUYA, W. M.; PINTO, A. A.; LOURES, B.
T. R. R.; POVH, J. A. Estudo da carcaça do bagre africano (Clarias gariepinus)
em diferentes categorias de peso. Acta Scientiarum, Maringá, v. 21, n. 3, p.
637-644, Aug. 1999.
SOUZA, V. L. Efeitos da restrição alimentar e da realimentação no
crescimento e metabolismo energético de juvenis de pacu (Piaractus
mesopotamicus Holmberg, 1887). 1998. 118p. Tese (Doutorado em
Aqüicultura) - Universidade Estadual Paulista. Centro de Aquicultura Estadual,
Jaboticabal, SP.
UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA.. SAEG – Sistemas de análises
estatísticas e genéticas: versão 5.0. Viçosa, MG, 1992. 59 p. (Manual do
Usuário).
VAL, A. L.; ALMEIDA-VAL, V. M. F. Fishes of the Amazon and their
environment: physiological and biochemical aspects. Berlin: Springer Verlag.
1995.
52
VIDAL JR, M. V.; DONZELE, J.; ANDRADE, D. R.; SANTOS, L. C.;
CAMARGO, A. C. C. Níveis de proteína para tambaqui (Colossoma
macropomum, Cuvier, 1818), na fase de 30 a 250g. Revista Brasileira de
Zootecnia, v. 27, n. 3, p.421-426, 1998.
WANG, X.; ROSS, K. E.; SAILLANT, E.; GATLIN, D.; GOLD, J. R. Genetic
effects on carcass-quality traits in hybrid striped bass (dam Morone chrysops x
sire Morone saxatilis). Aquaculture Research, Amsterdam, v. 38, p. 973-980,
Mar. 2007.
53
ANEXOS
54
ANEXOS
ANEXO A Página
Tabela 1A
Resumo da análise da variância para heterose do peso
aos 140 dias de juvenis puros e híbridos originados
dos cruzamentos de pacu (Piaractus mesopotamicus)
com o tambaqui (Colossoma macropomum)...............
56
Tabela 2A
Resumo da análise da variância para efeito do sexo
(macho e fêmea), da espécie (pacu e tambaqui), e
para o desdobramento da interação de macho e fêmea
sobre o peso dos juvenis, aos 140
dias...............................................................................
56
Tabela 3A
Quadrados médios, significância do teste “F” e
coeficiente de variação (CV) para heterose e peso
linear do comprimento padrão (CP), comprimento da
cabeça (CC), e distâncias 1, 2 e 3 de juvenis puros e
híbridos originados dos cruzamentos de pacu
(Piaractus mesopotamicus) com o tambaqui
(Colossoma macropomum)..........................................
57
Tabela 4A
Quadrados médios, significância do teste “F” e
coeficiente de variação (CV) para heterose e peso
linear da altura da cabeça (AC), e alturas 1, 2, 3 e 4
de juvenis puros e híbridos originados dos
cruzamentos de pacu (Piaractus mesopotamicus)
com o tambaqui (Colossoma macropomum)...............
57
Tabela 5A
Quadrados médios, significância do teste “F” e
coeficiente de variação (CV) para heterose e peso
linear das larguras 1, 2, 3 e 4 de juvenis puros e
híbridos originados dos cruzamentos de pacu
(Piaractus mesopotamicus) com o tambaqui
(Colossoma macropomum)..........................................
58
55
Tabela 6A
Quadrados médios, significância do teste “F” e
coeficiente de variação (CV) do efeito do sexo
(macho e fêmea), da espécie (pacu e tambaqui), e do
desdobramento da interação de macho e fêmea sobre
o comprimento padrão (CP), comprimento da cabeça
(CC), e distâncias 1, 2 e 3 dos juvenis, aos 140
dias...............................................................................
59
Tabela 7A
Quadrados médios, significância do teste “F” e
coeficiente de variação (CV) do efeito do sexo
(macho e fêmea), da espécie (pacu e tambaqui) e do
desdobramento da interação de macho e fêmea sobre
a altura da cabeça (AC), e alturas 1, 2, 3 e 4 dos
juvenis, aos 140 dias....................................................
60
Tabela 8A
Quadrados médios, significância do teste “F” e
coeficiente de variação (CV) do efeito do sexo
(macho e fêmea), da espécie (pacu e tambaqui), e do
desdobramento da interação de macho e fêmea sobre
as larguras 1, 2, 3 e 4 dos juvenis, aos 140 dias
............
61
Tabela 9A
Quadrados médios, significância do teste “F” e
coeficiente de variação (CV) para heterose e peso
linear da porcentagem de carcaça com cabeça
(PCCC), de carcaça sem cabeça (PCSC), de cabeça
(PCAB), de tronco (PTRON), de cauda (PCAU) e de
vísceras (PVIS) de juvenis puros e híbridos
originados dos cruzamentos de pacu (Piaractus
mesopotamicus) com o tambaqui (Colossoma
macropomum).............................................................
62
Tabela 10A
Quadrados médios, significância do teste “F” e
coeficiente de variação (CV) do efeito do sexo
(macho e fêmea), da espécie (pacu e tambaqui), e do
desdobramento da interação de macho e fêmea sobre
a porcentagem de carcaça com cabeça (PCCC), de
carcaça sem cabeça (PCSC), de cabeça (PCAB), de
tronco (PTRON), de cauda (PCAU) e de vísceras
(PVIS) dos juvenis, aos 140 dias.................................
63
56
TABELA 1A Resumo da análise da variância para heterose do peso, aos 140
dias, de juvenis puros e híbridos originados dos cruzamentos de pacu (Piaractus
mesopotamicus) com o tambaqui (Colossoma macropomum)
Fontes de variação G.L. Quadrado médio F Signif
Heterose*
1 3715,240 89,170 0,000
Resíduo
158 41,666
CV 25,79%
* O efeito da heterose foi avaliado por meio do agrupamento das médias de peso dos
juvenis puros (pacu e tambaqui) e híbridos (tambacu e paqui) e determinado pelo teste
“F”.
TABELA 2A Resumo da análise da variância para efeito do sexo (macho e
fêmea), da espécie (pacu e tambaqui), e para o desdobramento da interação de
macho e fêmea sobre o peso dos juvenis, aos 140 dias
Fontes de variação G.L. Quadrado médio F Significância
Macho 1 1150,26 33,594 0,0000
Fêmea 1 91,51 2,672 0,1041
Macho*fêmea 1 3715,24 108,505 0,0000
Fêmea/pacu 1 2486,45 72,618 0,0000
Fêmea/tambaqui 1 1320,31 38,560 0,0000
Macho/pacu 1 365,51 10,675 0,0013
Macho/tambaqui 1 4500,00 131,424 0,0000
Resíduo 156 34,24
CV
25,79%
1
TABELA 3A Quadrados médios, significância do teste “F”e coeficiente de variação (CV) para heterose e peso linear do
comprimento padrão (CP), comprimento da cabeça (CC), e distâncias 1, 2 e 3 de juvenis puros e híbridos originados dos
cruzamentos de pacu (Piaractus mesopotamicus) com o tambaqui (Colossoma macropomum)
Quadrado médio
Significância
FV G.L. CP CC D1 D2 D3 CP CC D1 D2 D3
Heterose*
1 0,3739 0,2622 0,0084 0,6481 0,3133 0,0203 0,0000 p>0,3 0,0000 0,0000
Peso linear 1 51,5910 3,9875 3,7185 1,9444 2,7522 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000
Resíduo 157 0,6801 0,1433 0,3258 0,2726 0,1537
CV (%)
3,02 4,56 9 11,37 7,23
* O efeito da heterose foi avaliado por meio do agrupamento das médias de CP, CC, D1, D2 e D3 dos juvenis puros (pacu e
tambaqui) e híbridos (tambacu e paqui) e determinado pelo teste “F”.
TABELA 4A Quadrados médios, significância do teste “F” e coeficiente de variação (CV) para heterose e peso linear da
altura da cabeça (AC), e alturas 1, 2, 3 e 4 de juvenis puros e híbridos originados dos cruzamentos de pacu (Piaractus
mesopotamicus) com o tambaqui (Colossoma macropomum)
Quadrado médio
Significância
F V G.L. AC A1 A2 A3 A4 AC A1 A2 A3 A4
Heterose* 1 1,622 1,380 3,100 0,859 0,027 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0035
Peso linear 1 5,953 11,833 9,271 9,532 0,462 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000
Resíduo 157 0,084 0,037 0,056 0,021 0,002
CV (%)
10,27 5,14 5,56 4,61 5,66
* O efeito da heterose foi avaliado por meio do agrupamento das médias de AC, A1, A2, A3 e A4 dos juvenis puros (pacu e
tambaqui) e híbridos (tambacu e paqui) e determinado pelo teste “F”.
57
2
TABELA 5A Quadrados médios, significância do teste “F” e coeficiente de variação (CV) para heterose e peso linear das
larguras 1, 2, 3 e 4 de juvenis puros e híbridos originados dos cruzamentos de pacu (Piaractus mesopotamicus) com o
tambaqui (Colossoma macropomum)
Quadrado médio
Significância
F. V. G.L. L1 L2 L3 L4 L1 L2 L3 L4
Heterose*
1 0,0000 0,0156 0,0110 0,0001 p>0,3 0,0134 p>0,3 p>0,3
Peso linear 1 1,8818 1,5337 1,3548 0,1680 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000
Resíduo 157 0,0040 0,0025 0,0108 0,0022
CV (%) 5 4,29 11,25 11,97
* O efeito da heterose foi avaliado por meio do agrupamento das médias de L1, L2, L3 e L4 dos juvenis puros (pacu e tambaqui) e
híbridos (tambacu e paqui) e determinado pelo teste “F”.
58
3
TABELA 6A Quadrados Médios, Significância do teste “F” e coeficiente de variação (CV) do efeito do sexo (macho e
fêmea), da espécie (pacu e tambaqui), e do desdobramento da interação de macho e fêmea sobre o comprimento padrão
(CP), comprimento da cabeça (CC), e distâncias 1, 2 e 3 dos juvenis, aos 140 dias
Quadrado médio
Significância
F. V. G.L. CP CC D1 D2 D3 CP CC D1 D2 D3
Fêmea
1 0,521 0,448 0,044 0,911 2,240
0,0063 0,0000 0,2476 0,0000 0,0000
Macho
1 1,428 0,101 0,076 0,371 0,453
0,0000 0,0089 0,1293 0,0003 0,0000
Macho*fêmea
1 0,374 0,262 0,001 0,648 0,313
0,0203 0,0000 p>0,3 0,0000 0,0000
Fêmea/pacu
1 0,002 0,613 0,001 1,380 1,710
p>0,3 0,0000 p>0,3 0,0000 0,0000
Fêmea/tambaqui
1 0,931 0,000 0,002 0,003 0,024
0,0003 p>0,3 p>0,3 p>0,3 0,0001
Macho/pacu
1 0,126 0,483 0,005 0,066 0,777
0,1730 0,0000 0,1978 0,126 0,0000
Macho/tambaqui
1 1,212 0,273 0,000 0,803 0,587
0,0001 0,1700 p>0,3 0,0000 0,0000
Peso linear
1 51,591 3,987 0,004 1,944 2,752
0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000
Resíduo
155 0,068 0,014 0,020 0,027 0,015
C. V. (%)
3,02 4,56 9,00 11,37 7,23
59
4
TABELA 7A Quadrados médios, significância do tese “F” e coeficiente de variação (CV) do efeito do sexo (macho e
fêmea), da espécie (pacu e tambaqui) e do desdobramento da interação de macho e fêmea sobre a altura da cabeça (AC),
e alturas 1, 2, 3 e 4 dos juvenis, aos 140 dias
Quadrado médio Significância
F. V. G.L. AC A1 A2 A3 A4 AC A1 A2 A3 A4
Fêmea 1 5,075 0,106 0,770 0,307 0,877 0,0000 p>0,3 p>0,3 0,0002 0,0382
Macho 1 0,954 0,367 0,405 0,316 0,671 0,0089 0,0019 p>0,3 0,2194 0,0695
Macho*fêmea 1 1,622 1,380 3,100 0,859 0,269 0,0000 0,0000 0,000 0,0000 0,0004
Fêmea/pacu 1 5,271 0,765 2,258 1,064 0,005 0,0000 0,0000 0,000 0,0000 0,1223
Fêmea/tambaqui 1 0,151 0,979 1,624 0,169 0,038 0,1831 0,0000 0,000 0,0050 0,0000
Macho/pacu 1 0,015 0,347 2,311 0,478 0,712 0,1720 0,0250 0,0000 0,0000 0,0610
Macho/tambaqui 1 2,030 1,310 1,515 0,534 0,025 0,0000 0,0000 0,000 0,0000 0,0005
Peso linear
1 5,953 11,833 9,271 9,532 0,462 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000
Resíduo 155 0,084 0,037 0,056 0,021 0,002
C V (%) 10,27 5,14 5,56 4,51 5,66
60
5
TABELA 8A Quadrados médios, significância do teste “F” e coeficiente de variação (CV) do efeito do sexo (macho e
fêmea), da espécie (pacu e tambaqui), e do desdobramento da interação de macho e fêmea sobre as larguras 1, 2, 3 e 4
dos juvenis, aos 140 dias
Quadrado médio Significância
F. V. G.L. L1 L2 L3 L4 L1 L2 L3 L4
Fêmea 1 0,1893 0,0864 0,1486 0,0016 0,0000 0,0000 0,0003 p>0,3
Macho 1 0,1438 0,5133 0,1741 0,0217 0,0000 0,0000 0,0001 0,0021
Macho*fêmea 1 0,0004 0,0156 0,0110 0,0001 p>0,3 0,0134 0,3125 p>0,3
Fêmea/pacu 1 0,0632 0,0061 0,0216 0,0003 0,0001 0,1187 0,1581 p>0,3
Fêmea/tambaqui
1 0,0803 0,0845 0,1107 0,0011 0,0000 0,0000 0,0016 p>0,3
Macho/pacu 1 0,7840 0,1840 0,0488 0,1440 0,0000 0,0000 0,0347 0,0115
Macho/tambaqui 1 0,0494 0,2460 0,9660 0,0606 0,0006 0,0000 0,0032 0,0997
Peso linear 1 1,8818 1,5337 1,3548 0,1680 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000
Resíduo 155 0,0040 0,0025 0,0108 0,0022
CV (%) 5,00 4,29 11,25 11,97
61
6
TABELA 9A Quadrados médios, significância do teste “F” e coeficiente de variação (CV) para heterose e peso linear da
porcentagem de carcaça com cabeça (PCCC), de carcaça sem cabeça (PCSC), de cabeça (PCAB), de tronco (PTRON), de
cauda (PCAU) e de vísceras (PVIS) de juvenis puros e híbridos originados dos cruzamentos de pacu (Piaractus
mesopotamicus) com o tambaqui (Colossoma macropomum)
Quadrado médio
Significância
F. V. G.L. PCCC PCSC PCAB PTRON PCAU PVIS PCCC PCSC PCAB PTRON PCAU PVIS
Heterose 1 5,000 19,771 44,671 33,761 1,851 5,005 0,4454 0,037 0,034 0,0036 0,3933 0,4452
Resíduo 78 8,500 6,029 4,923 3,974 2,512 8,499
CV 2,67 3,85 5,56 4,61 8,89 17,84
* O efeito da heterose foi avaliado por meio do agrupamento das médias de PCCC, PCSC, PCAB, PTRON, PCAU e PVIS dos
juvenis puros (pacu e tambaqui) e híbridos (tambacu e paqui) e determinado pelo teste “F”.
62
7
TABELA 20A Quadrados médios, significância do teste “F” e coeficiente de variação (CV) do efeito do sexo (macho e
fêmea), da espécie (pacu e tambaqui), e do desdobramento da interação de macho e fêmea sobre a porcentagem de
carcaça com cabeça (PCCC), de carcaça sem cabeça (PCSC), de cabeça (PCAB), de tronco (PTRON), de cauda (PCAU)
e de vísceras (PVIS) dos juvenis, aos 140 dias
Quadrado médio
Significância
F. V.
G.L. PCCC PCSC PCAB PTRON PCAU PVIS PCCC PCSC PCAB PTRON PCAU PVIS
Fêmea
1 33,28 89,87 13,74 40,00 9,99 33,41 0,015 0,000 0,025 0,001 0,046 0,015
Macho
1 219,12 2,92 171,35 6,84 0,82 218,79 0,000 ***** 0,000 0,164 ***** 0,000
Macho*fêmea
1 5,00 19,77 44,67 33,76 1,85 5,05 ***** 0,496 0,000 0,003 ***** *****
Fêmea/pacu
1 32,04 12,67 4,43 0,13 10,22 32,22 0,017 0,114 0,197 ***** 0,044 0,017
Fêmea/tambaqui
1 6,24 96,97 53,99 73,63 1,62 6,24 0,286 0,000 0,000 0,000 ***** 0,285
Macho/pacu
1 145,16 3,75 195,50 5,11 0,10 145,16 0,000 ***** 0,000 0,228 ***** 0,000
Macho/tambaqui
1 78,96 18,95 20,52 35,49 2,57 78,68 0,000 0,054 0,006 0,002 0,308 0,000
Resíduo
76 5,40 4,97 2,62 3,46 2,44 5,39
CV (%)
2,67 3,85 5,56 4,61 8,89 17,84
63
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo