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iii
DADOS CURRICULARES DA AUTORA
SELMA FORNI - Nascida em 15 de junho de 1978, em Espírito Santo do Pinhal, São
Paulo, filha de Vicente Forni e Antonia Augusta Caldas Forni, é Zootecnista formada
pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP, Campus de Jaboticabal,
em janeiro de 2001. Iniciou o curso de pós-graduação em Zootecnia, Área de
concentração em Genética e Melhoramento Animal, em março de 2001, obtendo o título
de Mestre pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP, Campus de
Jaboticabal, em fevereiro de 2003. Suas atividades do curso de Doutorado em
Zootecnia, Área de concentração em Genética e Melhoramento dos Animais
Domésticos, tiveram início em março de 2003. Durante o ano de 2005, esteve na
Universidade Politécnica de Valencia, Espanha, desenvolvendo atividades de pesquisa
relacionadas à tese de doutorado. Em fevereiro de 2006, retomou suas atividades na
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP, Campus de Jaboticabal,
obtendo o título de Doutor em fevereiro de 2007.
iv
“Si las páginas de este libro consienten algún
verso feliz, perdóneme el lector la descortesía
de haberlo usurpado yo, previamente. Nuestras
nadas poco difieren, es trivial y fortuita la
circunstancia de que seas tú el lector de estos
ejercicios, y yo su redactor”
Jorge Luis Borges
v
Aos meus professores, desde a infância
DEDICO
vi
AGRADECIMENTOS
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela
concessão da bolsa de doutorado.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
concessão da bolsa para estágio no exterior.
À Associação Nacional de Criadores e Pesquisadores (ANCP) por disponibilizar
o banco de dados.
Aos professores e funcionários da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias
de Jaboticabal que de alguma forma contribuíram em minha formação acadêmica.
Aos membros da banca examinadora, Dr. Paulo Sávio Lopes, Dr. Joanir Pereira
Eler, Dr. Maurício Mello de Alencar e Dr. Humberto Tonhati, pelas valiosas sugestões.
Aos amigos de Jaboticabal, Gabriela Arduíno, Laila e Rodrigo, Lenira e
Alexandre, Ana Claúdia e Tonhati, Maria Eugênia e Augusto, Joslaine e Fábio, Ana
Cristina e Rubinho, Ana Carolina, Arthur, Eduardo, Lucia Durigan, João Jorge e Andréa,
William e Naomi, Roberto e Liziane, Monyka e Márcio, Annaíza, Marcos, Márcio,
Luciana, Arione, Fernando e Roberta, Maria Eliana, Antonio Roberto, e Leonardo, pela
agradável convivência.
Aos amigos da Valencia, Pilar, Juan Pablo, Per, Clara, Bea, Noelia, Luis, Mariam,
Rosa, Toñi, Águeda, Manolo, Marcial, e Wagdy, pela generosa acolhida.
À Dra. Miriam Piles por me receber com tanta generosidade em sua casa e em
seu trabalho, e por toda sua atenção e carinho.
vii
Ao Prof. Dr. Agustín Blasco por sua dedicação e amizade durante minha estada
em Valencia.
Ao Dr. Henrique Nunes de Oliveira pelos ensinamentos e agradáveis momentos
de convivência que nos fizeram amigos.
À Dra. Lucia Galvão de Albuquerque por sua atenção e orientação, mas
especialmente, por seu carinho, afeto e companheirismo que jamais serão esquecidos.
À família Bellam Fedrizi pela carinhosa acolhida em sua casa.
À minha irmã, Sandra, e meu cunhado, Roberto, por todo seu carinho. Ao meu
sobrinho, Betinho, pela alegria que trouxe para toda a família.
Ao Luis Fernando por seu carinho, apoio, cumplicidade e amor desde que nos
conhecemos.
Aos meus pais, Antonia e Vicente, por seu apoio e amor incondicional.
viii
SUMÁRIO
Página
RESUMO .................................................................................................................
ix
ABSTRACT ..............................................................................................................
x
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS ..........................................................
01
Aplicação de funções não-lineares para avaliação do crescimento de bovinos
de corte ................................................................................................................. 03
Os parâmetros das curvas de crescimento como critérios de seleção .................
08
Comparações entre modelos empregados para descrever a trajetória de
crescimento ...........................................................................................................
13
REFERÊNCIAS ........................................................................................................
15
CAPÍTULO 2 - Análise de Dados Longitudinais de Bovinos de Corte Empregando
um Modelo Não-Linear
Resumo .................................................................................................................
22
Introdução .............................................................................................................
23
Material e Métodos ................................................................................................
24
Resultados e Discussão ........................................................................................
32
Conclusões ...........................................................................................................
37
REFERÊNCIAS ........................................................................................................
38
CAPÍTULO 3 - Comparação de Diferentes Funções Não-Lineares para o Estudo
de Dados Longitudinais de Bovinos de Corte
Resumo .................................................................................................................
42
Introdução .............................................................................................................
43
Material e Métodos ................................................................................................
44
Resultados e Discussão ........................................................................................
51
Conclusões ...........................................................................................................
60
REFERÊNCIAS ........................................................................................................
61
ix
ANÁLISE DA CURVA DE CRESCIMENTO DE BOVINOS DA RAÇA NELORE
UTILIZANDO FUNÇÕES NÃO-LINEARES EM ANÁLISES BAYESIANAS
RESUMO - O objetivo do presente trabalho foi estimar conjuntamente os
parâmetros das curvas de crescimento de animais da raça Nelore, seus componentes
de (co)variâncias e os efeitos genéticos e ambientais que atuaram sobre eles. As
funções de Brody, Von Bertalanffy, Gompertz e Logística foram empregadas no primeiro
estágio de um modelo hierárquico Bayesiano. Os efeitos genéticos e ambientais foram
considerados em um modelo animal no segundo estágio de hierarquia. Diferentes
abordagens para a variância do erro de ajuste foram avaliadas: constância ao longo da
trajetória, aumento linear até os três anos de idade e aumento exponencial. Amostras
aleatórias das distribuições marginais foram obtidas aplicando-se os algoritmos de
Metropolis-Hastings e amostragem de Gibbs. A presença de animais que não atingiram
a maturidade no conjunto de dados não prejudicou a predição dos pesos adultos.
Grande parte da variância fenotípica observada neste peso foi devida a efeitos
genéticos aditivos. O parâmetro a das curvas de Brody, Von Bertalanffy e Gompertz
poderia ser utilizado como critério de seleção para controlar o aumento de peso adulto.
O ambiente materno influenciou não somente o crescimento inicial dos animais mas
também os pesos maduros e deve ser considerado na avaliação de todas as etapas do
crescimento. Os modelos linear e exponencial empregados para a variância do erro de
ajuste não representaram de forma adequada este parâmetro no início da curva. A
seleção para alterar a pendente da curva de crescimento mantendo o peso adulto
constante seria ineficiente, uma vez que, é alta e positiva a correlação genética entre o
peso assintótico e a taxa de maturação.
Palavras-chave: análises Bayesianas, comparação de modelos, crescimento,
funções não-lineares, gado de corte, heterogeneidade de resíduos
x
BAYESIAN ANALYSIS OF NELORE GROWTH CURVE APPLYING NON-LINEAR
FUNCTIONS
SUMMARY – The objective of this work was to estimate the joint posterior
distribution of Nelore growth curve parameters, their (co)variance components and the
environmental and additive genetic components affecting them. The Brody, Von
Bertalanffy, Gompertz and Logistic functions were applied in the first stage of a
hierarchical Bayesian model. The environmental and genetic effects were described by
an animal model in the second stage. Different approaches for describing the
adjustment error variance along the growth curve were evaluated: constancy throughout
the trajectory, linear increasing until three years of age and exponential increasing.
Random samples of the marginal distributions were drawn using Metropolis-Hastings
and Gibbs sampling algorithms. Even thought the curve parameters were estimated for
animals with records just from the beginning of the growth process, the adult weights
were accurately predicted. A high additive genetic variance for mature weight was
observed. The parameter a of Brody, Von Bertalanffy and Gompertz models could be
used as a selection criterion to control adult weight increases. The effect of maternal
environment on growth was carried through to maturity and it should be considered
while evaluating all weights. The adjustment error variances at the beginning of growth
curve were not adequately described by the linear and exponential models. Selection to
change the growth curve slope without modifying adult weight would be inefficient, since
their genetic correlation is high.
Keywords: Bayesian analysis, beef cattle, growth, model choice, non-linear
functions, residual heterogeneity
1
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS
Em rebanhos de gado de corte, o crescimento dos animais é avaliado,
geralmente, pela medida dos pesos em idades padrão ou dos ganhos de peso em
determinados intervalos de tempo. A maneira mais freqüente de analisar estas
características é assumir que as medidas tomadas em diferentes idades são
características diferentes geneticamente correlacionadas, e utilizar modelos multi-
características para estimar os componentes de (co)variâncias e os valores genéticos
dos animais.
Esses modelos fornecem predições para determinados pontos ou idades, e na
maioria dos programas de avaliação, os animais são selecionados em função das
estimativas de valores genéticos obtidos a partir das medidas tomadas nas etapas
iniciais de crescimento, uma vez que o peso ao abate é atingido antes da maturidade. A
seleção para maiores pesos em idades jovens, ou maior taxa de crescimento, tem sido
indicada como uma das mais promissoras formas de aumentar a eficiência de
produção. Entretanto, esse tipo de seleção pode trazer, como conseqüência, o aumento
do peso dos animais adultos, acarretando aumento dos custos de manutenção das
matrizes e, conseqüentemente, reduzindo as vantagens econômicas do aumento de
peso dos animais de abate (CARTWRIGHT, 1970; LÓPEZ de TORRE et al., 1992;
ARANGO & VAN VLECK, 2002). Estudos das relações entre os pesos em diferentes
idades, ou ganhos de peso, demonstraram que as taxas de crescimento em diferentes
fases da vida dos animais estão genética e positivamente correlacionadas com o
tamanho adulto (BULLOCK et al., 1993; MEYER, 1999).
Quando uma série de pesagens, ou quaisquer medidas de tamanho, são
tomadas em um mesmo indivíduo, desde o nascimento até a maturidade, é possível
construir uma curva do tamanho em função da idade, que representa todo o processo
de crescimento. A seleção para alterar a forma da curva de crescimento dos animais,
aumentando a taxa de crescimento até o peso de abate sem alterar o tamanho adulto,
tem sido preconizada como uma alternativa para melhorar a eficiência de produção em
2
gado de corte (CARTWRIGHT, 1970). FITZHUGH (1976) destacou uma série de
benefícios que a seleção para alterar a forma da curva de crescimento pode
proporcionar: resolver o antagonismo genético entre o rápido e eficiente crescimento da
progênie até o peso de abate e o menor custo de manutenção das vacas, aumentar a
eficiência mediante o aumento da taxa de maturação, diminuir a idade ao primeiro parto
pela redução da idade à puberdade, reduzir a incidência de distocia pela redução da
relação entre o peso do bezerro ao nascer e o peso da vaca, e modificar a composição
da carcaça possibilitando que os animais atinjam o peso ao abate com a proporção de
gordura exigida pelo mercado consumidor em questão. Entretanto, para alterar
geneticamente a forma da curva de crescimento de uma população é necessário
encontrar funções matemáticas que descrevam adequadamente o processo de
desenvolvimento dos animais até a maturidade e permitam identificar variabilidade
genética nas fases iniciais do crescimento quando o peso adulto pouco varia.
Recentemente, as funções de covariâncias e os modelos de regressão aleatória
foram propostos como uma alternativa para modelar características que são medidas
repetidas vezes durante a vida dos animais (KIRKPATRICK et al., 1990; KIRKPATRICK
et al., 1994; MEYER, 1998). Os modelos de regressão aleatória permitem descrever as
curvas de crescimento dos animais por meio de seus coeficientes para uma
determinada função. Assim, é possível estimar valores genéticos para a curva de
crescimento como um todo, para funções da curva e para os pesos em qualquer idade
dentro do intervalo de valores dos dados. Entretanto, estes modelos permitem
predições de valores genéticos apenas dentro do intervalo de idades em que os pesos
foram registrados, não permitindo extrapolações, e seus parâmetros não possuem
interpretação biológica. Além disto, funções lineares são empregadas para descrever as
covariâncias entre pesos em diferentes idades.
Uma outra possibilidade para avaliar características que se repetem é descrever
a trajetória por meio de um modelo matemático que considera sua não-linearidade, ou
seja, por uma regressão não-linear das medidas sobre o tempo. Segundo
RATKOWSKY (1983), esta abordagem permite obter boa representação do
comportamento dos dados, predizer a resposta na variável dependente para um valor
3
fixo da variável independente e fazer inferências baseadas nas estimativas dos
parâmetros do modelo. Vários trabalhos de pesquisa foram realizados com o objetivo
de avaliar fatores genéticos e ambientais que influenciam os parâmetros das curvas de
crescimento descritas por modelos não-lineares, e verificar a possibilidade de utilizar
tais parâmetros como critérios de seleção (DeNISE & BRINKS, 1985; MEYER, 1995;
OLIVEIRA, 1995; GARNERO, 2002; MAZZINI et al., 2003; SANTORO et al., 2005b;
FRIZZAS, 2006).
O método tradicional de aplicação destes modelos consiste em dois passos. Em
um primeiro passo, os parâmetros são estimados para cada animal individualmente e,
em um segundo passo, os efeitos genéticos e ambientais que atuam sobre estes
parâmetros são preditos. Assim, o erro de ajuste do primeiro passo não é considerado
na estimação dos componentes de (co)variâncias e na predição dos valores genéticos.
Outro aspecto negativo no emprego de modelos não-lineares pelo método tradicional é
que somente informações do próprio animal são utilizadas para a estimação dos
parâmetros da curva, deste modo os animais que têm seus pesos registrados somente
até a idade ao abate nem sempre podem ter sua curva de crescimento bem ajustada.
O objetivo do presente trabalho foi avaliar diferentes funções não-lineares para
descrever a curva de crescimento e predizer o peso adulto de bovinos da raça Nelore,
empregando um modelo hierárquico Bayesiano que permitiu a estimação conjunta dos
parâmetros das funções e seus componentes de (co)variâncias.
Aplicação de funções não-lineares para avaliação do crescimento de
bovinos de corte
O emprego de funções não-lineares na avaliação do crescimento de bovinos,
denominadas simplesmente como curvas de crescimento, surgiu a partir da idéia de
que o peso, ou qualquer medida de crescimento, é uma função da idade. Em sua
revisão sobre o emprego da matemática na descrição de processos de crescimento,
SANDLAND (1983) relatou que uma das primeiras tentativas de descrever o
crescimento por meio de funções matemáticas foi realizada em 1835 por Quetelet; o
4
primeiro a estabelecer analogias entre diferentes fases do crescimento de um
organismo propondo uma curva sigmóide para descrevê-lo.
O desenvolvimento de teorias e técnicas para o ajuste de modelos matemáticos
que descrevem curvas de crescimento ocorreu de forma multidisciplinar, uma vez que o
conhecimento dos aspectos gerais deste processo desperta interesse em várias áreas
de conhecimento. A aplicação de novas tecnologias na produção animal depende da
compreensão do impacto de suas implementações na eficiência produtiva durante todo
o ciclo de vida dos animais. Um ponto de partida para o entendimento da importância
das curvas de crescimento é o livro de BRODY (1945), Bioenergética e Crescimento,
em que o autor estabelece uma compreensível ligação entre aspectos biológicos do
processo de desenvolvimento dos animais e algumas leis matemáticas. Após a
publicação deste livro, nota-se claramente o aumento no interesse científico pelos
modelos não-lineares na descrição do crescimento, e o refinamento de técnicas
associadas ao emprego destes modelos.
Segundo SANDLAND (1983), os modelos mais freqüentemente utilizados na
descrição de curvas de crescimento são funções não-lineares do tipo sigmóide,
fundamentadas na equação diferencial proposta por Verhulst em 1838. Estas funções
podem ser empíricas; aquelas desenvolvidas para descrever os dados na forma em que
foram observados, ou mecanísticas; deduzidas matematicamente a partir do método de
obtenção dos dados. O interesse nestes modelos se deve ao fato de permitirem resumir
a informação de um conjunto de dados de crescimento em poucos parâmetros, que
facilitam a comparação de aspectos gerais do processo de desenvolvimento dos
animais. O emprego das curvas de crescimento evita os inconvenientes da
interpretação independente de um grande número de medidas isoladas que estão
sujeitas a efeitos ambientais temporários não identificáveis (FITZHUGH, 1976). Além do
que, os parâmetros das curvas descrevem vários aspectos do processo de crescimento,
e a partir deles é possível predizer outras medidas de interesse na produção animal,
como o peso e a idade no ponto de inflexão da curva. Tais parâmetros também podem
ser utilizados diretamente como critérios de seleção.
5
Várias funções foram desenvolvidas para descrever o complexo processo de
crescimento dos bovinos em poucos parâmetros, matematicamente eficientes e
biologicamente interpretáveis (ARANGO & VAN VLECK, 2002). Entre os modelos não-
lineares, mecanísticos e empíricos, estão as equações de Brody, Von Bertalanffy,
Feller, Weiss and Kavanau, Fitzhugh, Richards, Parks e as curvas Logística e
Gompertz; uma descrição resumida de todos esses modelos pode ser encontrada em
PARKS (1982). É consenso entre vários autores, como BROWN et al. (1976),
FITZHUGH (1976), OLIVEIRA et al. (2000), MAZZINI et al., 2003; PAZ et al. (2004),
FREITAS (2005), SANTORO et al. (2005a) e FRIZZAS (2006), que as funções não-
lineares mais utilizadas em trabalhos científicos para a descrição dos padrões de
crescimento de bovinos de corte são as curvas de Brody, Von Bertalanffy, Richards,
Logística e Gompertz. As interpretações matemáticas dos componentes destas funções
podem ser resumidas como: y
t
representa o peso em determinada idade t; a representa
o valor assintótico de y
t
que é atingido quando t tende ao infinito; k representa a medida
da taxa de variação da função exponencial; e representa a base do logaritmo natural; b
representa a constante de integração relacionada com os pesos iniciais; M representa a
constante que dá forma à curva; e é o erro aleatório associado a cada pesagem
(BROWN et al., 1976).
No modelo proposto por BRODY (1945), considera-se que a taxa de crescimento
em cada ponto proporcional ao crescimento que está por vir. A função pode ser
comparada a uma reação química monomolecular, em que o peso adulto seria a
substancia inicial e y a quantidade desaparecida em um tempo t:
y
t
= a [1 – b e
(-kt )
] +
Neste modelo, o ponto de inflexão coincide com o nascimento, resultando em
uma curva não sigmóide. Esta função foi proposta inicialmente para descrever a fase de
auto-inibição do crescimento, entretanto, é amplamente utilizada em bovinos de corte
que nascem com desenvolvimento fisiológico bastante avançado quando comparados
às outras espécies, como se já tivessem superado a fase de aceleração descrita pelo
parâmetro M, diferente de um nas demais funções.
6
VON BERTALANFFY (1957) desenvolveu uma função baseando-se na
suposição de que o crescimento é a diferença entre as taxas de anabolismo e
catabolismo dos tecidos, que teoricamente poderiam ser conhecidos mediante
experimentos de laboratório. O ponto de inflexão nesta equação está fixo em
aproximadamente 30% do peso assintótico:
y
t
= a [1 – b e
(-kt )
]
3
+
RICHARDS (1959), considerando que o ponto de inflexão das curvas de
diferentes indivíduos podem variar, ainda que dentro de uma mesma população,
postulou uma equação diferencial que resulta em uma curva de crescimento bastante
flexível:
y
t
= a [1 – b e
(-kt )
]
M
+
A flexibilidade da curva é devida ao ponto de inflexão variável, que pode ser
representado por: a (M / M + 1)
M
. Segundo BROWN et al. (1976), podem haver grandes
dificuldades na utilização desta curva devido à não convergência em métodos de
soluções iterativas. Os autores apontaram como principal motivo para a não
convergência a correlação alta e negativa entre os parâmetros b e M. Muitos autores
relatam dificuldades em ajustar o modelo de Richards a dados de crescimento de
bovinos de corte (DeNISE & BRINKS, 1985, LÓPEZ DE TORRE et al., 1992, OLIVEIRA
et al., 2000, MAZZINI et al., 2003, PAZ et al., 2004, FREITAS, 2005, SANTORO et al.,
2005a, FRIZZAS, 2006).
A curva Logística, proposta para o estudo do crescimento de animais por
NELDER (1961), apresenta um ponto de inflexão variável assim como a curva de
Richards. Entretanto, devido a fixação de b igual a -1, o ponto de inflexão está limitado
entre 41% e 44% de a:
y
t
=a [1 + e
(-kt )
]
-M
+
O ponto de inflexão desta curva sigmóide, e quase simétrica, pode ser
representado por: a ( M -1 / M )
M
. O nome logística foi atribuído por Verhulst em 1838
que a utilizou para expressar o crescimento populacional humano (SANDLAND, 1983).
A função proposta por Gompertz em 1825 (LAIRD, 1965) para descrever o
crescimento populacional e recomendada para o estudo do crescimento de animais por
7
Sewall Wright em 1926 (SANDLAND, 1983), assume que a taxa de crescimento é
proporcional ao peso do organismo e decresce com o tempo:
>
@
)-(
)-(
+
O ponto de inflexão nesta curva está fixo em a e
-1
. PITCHFORD et al. (1993)
propuseram uma curva de Gompertz modificada, em que intercepto é igual ao peso ao
nascimento. Este modelo foi empregado nos estudos de bovinos de corte de MEYER
(1995) e ARCHER et al. (1998).
É importante ressaltar que, embora as letras utilizadas para designar cada um
dos parâmetros coincidam nos diferentes modelos, existem variações quanto às suas
interpretações. Em alguns casos a interpretação dos parâmetros é direta, mas em
outros é necessário recorrer a dedução da equação para uma compreensão exata de
sua relação com os fenômenos fisiológicos subjacentes. As comparações de
estimativas de parâmetros obtidas em diferentes modelos, ainda que sejam parâmetros
designados pela mesma letra, podem estar equivocadas. Apesar disso, associações
biológicas podem ser feitas.
O parâmetro a representa o peso assintótico e é o único parâmetro cujas
estimativas obtidas em diferentes modelos são comparáveis. É definido pelo lim y(t)
quando t tende ao infinito, em todas as funções. Deve-se notar que não representa o
peso máximo que o animal pode atingir, mas o peso médio à maturidade independente
de variações sazonais (BROWN et al. 1976; FITZHUGH, 1976).
O parâmetro k tem distintas interpretações nos diferentes modelos, mas pode-se
dizer que, em todos, é um parâmetro relacionado à taxa de maturação, e determina a
inclinação da curva. A taxa de maturação pode ser entendida como um indicador da
velocidade com que o animal se aproxima de seu tamanho adulto. OLIVEIRA (1995)
interpretou a maturação como uma mudança de peso em direção à maturidade; o grau
de maturação de um indivíduo numa dada idade representa a fração do peso adulto
que foi atingida até aquele ponto, ou seja, y
t
/ a. Comparações entre parâmetros
estimados por diferentes funções estão equivocadas, e mesmo comparações de
estimativas obtidas por um mesmo modelo para diferentes animais devem ser feitas
8
com muito cuidado, em função da existência de forte associação entre os parâmetros k
e a (BROWN et al., 1972).
O parâmetro b é uma constante de integração que está relacionada com os
pesos iniciais dos animais, reflete o grau de maturação ao nascimento. Maiores valores
do parâmetro b estão associados a menores pesos ao nascer nos modelos de Brody,
Von Bertalanffy, Richards e Gompertz. Na curva Logística o parâmetro b está fixo como
a unidade. No modelo proposto por Gompertz, quando t = 0, b = log (a / y). Assim, a
correlação entre este parâmetro e o peso adulto é, em geral, bastante elevada.
O parâmetro M dá forma à curva e, conseqüentemente, determina seu ponto de
inflexão, que representa o momento em que se encerra a aceleração do crescimento e
inicia a fase de auto-inibição até chegar ao peso adulto. Portanto, o ponto de inflexão
coincide com o ponto de máxima taxa de crescimento e pode ser útil para definir o
momento economicamente mais vantajoso para o abate, embora, a idade dos animais
ao abate é fortemente influenciada pelo custo de produção e pelas preferências do
mercado consumidor.
Em qualquer dos modelos, a taxa de crescimento absoluta em determinado
ponto da curva é dada pela derivada do peso em relação à idade (dy
t
/ dt), e a
aceleração da taxa de crescimento pela segunda derivada (d
2
y
t
/ dt
2
). A taxa relativa de
crescimento, (1 / y) (dy
t
/ dt), esta livre de efeitos de escala e pode ser útil para
comparar linhagens ou raças diferentes.
Os parâmetros das curvas de crescimento como critérios de seleção
O interesse nos parâmetros das curvas de crescimento como critérios de seleção
de bovinos de corte centra-se no peso assintótico e no parâmetro k, que está ligado à
taxa de maturação. O interesse no parâmetro a advém da impossibilidade de medir o
peso de todos os animais na idade adulta, pois o peso ao abate é atingido antes da
maturidade. A inclusão do peso adulto em programas de melhoramento genético seria
interessante, uma vez que a seleção para maior taxa de crescimento deve trazer, como
conseqüência, maior custo de manutenção de fêmeas de maior tamanho, não
9
necessariamente compensado pelo aumento da taxa de crescimento dos bezerros
(CARTWRIGHT, 1970; LÓPEZ de TORRE et al., 1992; ARANGO & VAN VLECK,
2002). Em relação ao parâmetro k, a maturação precoce é uma característica desejável
na produção de bovinos de corte, uma vez que representa diminuição no tempo que o
animal necessita para atingir as características desejáveis para o abate, melhorando
assim a taxa de retorno da atividade pecuária (FITZHUGH, 1976). Entretanto, é
importante ressaltar que a comparação entre estimativas do parâmetro k deve ser feita
considerando sua associação com o peso assintótico.
Poucos estudos dos componentes de (co)variâncias de parâmetros de curvas de
crescimento de zebuínos estão disponíveis. Observa-se nos trabalhos realizados no
Brasil, uma grande variação nas estimativas, provavelmente porque muitos deles foram
realizados com pequeno número de dados e em muitos foram feitas extrapolações a
partir de pesagens obtidas até os 24 meses de idade. As revisões de OLIVEIRA (1995)
e GARNERO (2002), incluindo citações de trabalhos realizados com raças taurinas,
relataram estimativas de herdabilidade de 0,00 a 0,75 para a o parâmetro k, e de 0,04 a
0,69 para o peso assintótico. CARRIJO & DUARTE (1999) obtiveram estimativas de
herdabilidade dos parâmetros a e k da função de Von Bertalanffy, ajustada a dados de
crescimento de animais Nelore, iguais a 0,09 ± 0,047 e 0,12 ± 0,057, respectivamente.
Estes autores, empregando a mesma função, encontraram estimativas de maior
magnitude para estes parâmetros na raça Chianina; 0,21 ± 0,176 para o peso
assintótico e 0,33 ± 0,196 para o parâmetro k. SANTORO et al. (2005b), utilizando as
funções de Brody, Von Bertalanffy, Gompertz, Richards, e Logística para estudar as
curvas de crescimento de animais Nelore, Nelore-mocho e Guzerá, estimaram
herdabilidades que variaram de 0,19 a 0,64 para o parâmetro k, e de 0,01 a 0,96 para o
peso assintótico.
Em estudos de raças taurinas realizados em outros países também é possível
observar estimativas de componentes de (co)variâncias com erros-padrão de grandes
magnitudes, muitas vezes definindo intervalos de confiança que implicariam em
estimativas de herdabilidade negativas ou superiores à unidade. DeNISE & BRINKS
(1984), em um dos trabalhos de curva de crescimento de bovinos de corte mais citados
10
na literatura, apresentaram estimativas semelhantes de herdabilidade do parâmetro a
das curvas de Brody e Richards, 0,44 ± 0,27. As estimativas dos coeficientes de
herdabilidade do parâmetro k dos mesmos modelos foram iguais a 0,39 ± 0,27 e 0,32 ±
0,27, respectivamente. MEYER (1995) estimou os componentes de (co)variâncias dos
parâmetros a e k da função de Gompertz, fixando o intercepto igual ao peso ao
nascimento de cada animal, em dados de bovinos Hereford e Wokalup. O autor avaliou
modelos animal que continham ou não diferentes efeitos maternos, as herdabilidades
do peso assintótico variaram de 0,36 a 0,77 e as herdabilidades do parâmetro
relacionado à taxa de maturação variaram entre 0,27 e 0,48. KAPS et al. (2000)
relataram estimativas de herdabilidade iguais a 0,31 e 0,52 para os parâmetros a e k,
respectivamente, da curva de Brody de fêmeas Angus.
Em geral, as medidas da associação genética entre o peso assintótico e a taxa
de maturação em estudos de zebuínos são altas e negativas, indicando que variações
genéticas que estariam ligadas a maiores pesos adultos também estariam associadas à
taxas de maturação mais lentas. Assim, a seleção para maiores taxas de crescimento
teria, como conseqüência, além do aumento do peso dos animais adultos, o aumento
no tempo necessário para que a maturidade fosse atingida. OLIVEIRA (1995),
estudando a curva de crescimento de fêmeas Guzerá, relatou estimativa de correlação
genética de -0,37 entre os parâmetros a e k da função de Von Bertalanffy. CARRIJO &
DUARTE (1999), empregando a mesma função, estimaram correlação genética igual a
-0,73 ± 0,36 entre os parâmetros a e k na raça Nelore, e -0,25 ± 0,67 na raça Chianina.
GARNERO (2002) estimou correlações genéticas entre os parâmetros de vários
modelos não-lineares ajustados a dados de crescimento de animais Nelore, obtendo
estimativas que variaram entre -0,49 e -0,69. SANTORO et al. (2005b) relataram
estimativas de correlações genéticas entre os mesmos parâmetros de -0,94 a 0,62 nas
raças Nelore e Guzerá. Assim como no trabalho anteriormente citado, os erros-padrão
não foram apresentados. Avaliando raças taurinas, DeNISE & BRINKS (1984)
estimaram correlação genética entre o peso assintótico e o parâmetro k da função de
Richards igual a -0,84 ± 1,09, e da função de Brody igual a -0,84 ± 0,52. MEYER (1995)
11
relatou correlações genéticas entre estes parâmetros nas raças Hereford e Wokalup
iguais a 0,31 e -0,78, respectivamente.
Os altos erros que acompanham as estimativas dos componentes de
(co)variâncias entre os parâmetros das diferentes curvas de crescimento, e as
discrepâncias entre valores de herdabilidade apresentadas em diferentes estudos, não
permitem concluir sobre as possíveis respostas correlacionadas que possam ocorrer
em função da seleção para algum dos parâmetros. Ademais, DOREN et al. (1989)
ressaltaram que é preciso considerar que a forte associação entre o peso à maturidade
e o parâmetro k de curvas de crescimento pode ser atribuída à própria equação, o que
chamaram de causas matemáticas, e não somente a aspectos biológicos do
crescimento.
Tradicionalmente, a análise genética da curva de crescimento é realizada em
dois estágios, no primeiro são estimados os parâmetros da curva para cada animal
individualmente e, no segundo, são estimados os componentes de (co)variâncias entre
as estimativas dos parâmetros, como se cada uma delas fosse uma característica
diferente. Assim, as informações de parentes não são consideradas no ajuste da curva
de cada animal, de forma que animais com poucos dados podem ter os parâmetros da
curva estimados com pouca confiabilidade. A baixa acurácia de estimação dos
parâmetros de alguns animais e o fato de ignorarem-se os erros de ajuste na estimação
dos componentes de (co)variâncias representam uma sucessão de erros que podem
comprometer a confiabilidade das estimativas dos parâmetros genéticos. As estimativas
de herdabilidade podem estar sobreestimadas, uma vez que a variância do erro de
ajuste do primeiro estágio não é considerada no denominador deste coeficiente.
VARONA et al. (1997) propuseram um modelo hierárquico Bayesiano que
permite estimar os parâmetros das curvas de crescimento e seus componentes de
(co)variâncias conjuntamente, evitando os problemas mencionados. Na estimação dos
parâmetros da função não-linear, utilizam-se os registros de peso do animal e de todos
os seus parentes, assim como a informação proveniente dos animais que estiveram sob
os mesmos efeitos sistemáticos. Desta forma, os parâmetros podem ser estimados com
maior acurácia, animais com poucos registros não necessitam ser excluídos das
12
análises e o erro de ajuste dos parâmetros é considerado na estimação dos
componentes de (co)variâncias. O modelo hierárquico também permite a predição das
diferenças entre níveis de efeitos sistemáticos sobre os parâmetros da curva,
possibilitando assim quantificar diferenças entre sexos ou gerações selecionadas. Outra
importante propriedade deste procedimento é a possibilidade de reduzir a influência de
“outliers”, uma vez que a informação a priori de parentes e animais que estiveram sob
os mesmos efeitos sistemáticos obriga que a amostragem dos parâmetros ocorra em
uma região do espaço paramétrico de alta probabilidade a priori.
VARONA et al. (1999) apresentaram uma comparação entre o método em dois
passos e o procedimento de estimação conjunta, analisando dados simulados sob a
função de Von Bertalanffy. Os autores observaram falhas no método tradicional, que
apresentou estimativas de variâncias residuais superiores aos valores fixados na
simulação e estimativas de herdabilidade de menor magnitude, uma vez que as
variâncias genéticas aditivas foram estimadas corretamente. Desvios nas estimativas
das correlações genéticas e residuais obtidas pelo método em dois passos também
foram observados. A maioria das correlações estimadas foram de baixa magnitude e
negativas enquanto que as correlações fixadas na simulação eram todas nulas. Como
era esperado, as falhas observadas no método de ajuste tradicional se acentuaram
quando a quantidade de informação por indivíduo na população simulada era menor.
Este modelo hierárquico Bayesiano, empregado no presente estudo, foi utilizado
em: VARONA et al. (1998) e REKAYA et al. (2000) para estimar os parâmetros da
curva de lactação de Wood e seus componentes de (co)variâncias; REKAYA et al.
(2001) para avaliar geneticamente a persistência de lactação de gado Holandês;
MIGNON-GRASTEAU et al. (2000) para avaliar os efeitos da seleção para maiores
pesos sobre a curva de crescimento de frango de corte; BLASCO et al. (2003) para
analisar o efeito da seleção para maior ganho de peso na curva de crescimento de
coelhos; e PILES et al. (2003) para estimar os componentes de (co)variâncias entre
parâmetros da trajetória de crescimento e o ganho médio diário de coelhos
selecionados para esta característica.
13
Comparações entre modelos empregados para descrever a trajetória de
crescimento
Estudos de comparações de modelos não-lineares para descrever o crescimento
de bovinos de corte, em geral, relataram pequenas diferenças entre as funções quanto
à qualidade de ajuste aos dados. A equação de Brody é, freqüentemente, citada como
a mais utilizada para descrever dados de crescimento de bovinos de corte, pela
facilidade de convergência dos parâmetros, mesmo na presença de dados faltantes,
menor esforço computacional e qualidade de ajuste (BULLOCK et al., 1993; KAPS et
al., 2000; ARANGO & VAN VLECK, 2002). GARNERO et al. (2005), considerando os
aspectos de facilidade computacional e qualidade de ajuste global, concluíram que a
função de Brody ajustou melhor os dados de crescimento de fêmeas da raça Nelore.
Entretanto, os autores ressaltaram que as funções de Von Bertalanffy, Gompertz e
Logística também foram apropriadas para estabelecer padrões médios de crescimento
e obter parâmetros individuais das curvas.
Vários trabalhos de comparações de modelos citam funções diferentes à de
Brody como as que melhor descreveram a curva de crescimento de taurinos e
zebuínos. Segundo DeNISE & BRINKS (1985), o ajuste da curva de Brody a dados de
crescimento de várias linhas da raça Hereford e Red-Angus foi mais rápido e,
computacionalmente, menos exigente do que o ajuste da curva de Richards. Entretanto,
o segundo modelo foi considerado mais adequado pois apresentou menor soma de
quadrados do erro e melhor ajuste dos dados, o que pode ser explicado pelo maior
número de parâmetros. O parâmetro M da curva de Richards, que é fixado igual a
unidade na curva de Brody, permite que haja um ponto de inflexão diferente para cada
animal e torna o modelo mais flexível. LÓPEZ DE TORRE et al. (1992) consideraram o
modelo de Von Bertalanffy o mais apropriado para descrever o crescimento de fêmeas
da raça espanhola Retinta, uma vez que o modelo de Brody superestimou o peso
adulto dos animais e o modelo de Richards apresentou maiores dificuldades
computacionais. OLIVEIRA et al. (2000), estudando a curva de crescimento de fêmeas
da raça Guzerá pesadas até a maturidade, verificaram que os modelos de Brody e Von
14
Bertalanffy apresentavam quadrados médios do erro iguais entre si e menores que os
modelos de Richards, Gompertz e Logístico. A análise das correlações entre valores
observados e preditos em diferentes idades revelou que os cinco modelos estudados
super ou subestimaram os pesos em diferentes pontos, em maior ou menor grau. Os
autores consideraram o modelo de Von Bertalanffy mais adequado pois apresentou
menor variância residual e não mostrou vícios acentuados em nenhuma fase da curva
de crescimento.
BEHR et al. (2001) propuseram o modelo de Richards como modelo de
referência para caracterizar a curva de crescimento da raça Belgian Blue, pois apesar
deste modelo apresentar qualidade de ajuste global semelhante ao modelo de Brody,
foi considerado mais robusto a extrapolações; os dados analisados eram de pesagens
tomadas até os 20 meses de idade apenas. MAZZINI et al. (2003) consideraram que os
modelos de Brody e Richards apresentaram baixo percentual de convergência e
mostraram-se inadequados para descrever dados de crescimento de animais Hereford
pesados até 790 dias de idade. SANTORO et al. (2005a) concluíram que uma variação
da função Logística, a qual chamaram de equação Logística Dupla, foi a que melhor
ajustou os pesos de animais Nelore e Guzerá que apresentavam pesagens até 24
meses.
A comparação entre modelos quanto ao seu ajustamento aos dados pressupõe o
teste da hipótese de que todos os modelos são igualmente apropriados para descrever
a trajetória de crescimento. Embora testes estatísticos objetivos para aceitar ou rejeitar
essa hipótese fossem desejáveis, a estrutura dos dados e a forma como são analisados
não permitem a condução de um teste definitivo (OLIVEIRA et al., 2000).
Freqüentemente, comparações em relação à qualidade de ajuste de curvas de
crescimento são feitas empregando-se critérios globais de ajuste, como a soma de
quadrados do erro, variância do erro de ajuste de cada animal e o coeficiente de
determinação (DeNISE & BRINKS, 1985; LÓPEZ DE TORRE et al., 1992; OLIVEIRA et
al., 2000; BEHR et al., 2001; MAZZINI et al., 2003; SANTORO et al., 2005a). Estes
critérios sofrem um efeito de escala, sendo muito mais influenciados pelo ajuste na
parte final da curva em que a variância residual é maior. Assim, curvas que não se
15
ajustam bem ao princípio podem apresentar boa qualidade de ajuste global. As
diferentes curvas de crescimento propostas para descrever o crescimento, em geral,
apresentaram desempenhos muito semelhantes quanto a capacidade preditiva global, a
análise da qualidade de ajuste em diferentes partes da trajetória de crescimento pode
ser uma alternativa para a escolha de um modelo em função dos objetivos específicos
que se têm ao optar pelo emprego de curvas de crescimento.
Para comparar a qualidade de ajuste de modelos em diferentes partes da curva
de crescimento, BLASCO et al. (2003) propuseram o emprego da função de
comparação proposta por GELFAND et al. (1992). Simultaneamente ao processo de
amostragem dos parâmetros do modelo, é gerada uma cadeia com os valores da
função de comparação para cada dado observado. A função assume valor igual a
unidade quando o valor predito pelo modelo é menor que o observado, e assume valor
zero quando o valor predito é maior ou igual ao observado. A esperança desta função
indica a probabilidade de um valor predito pelo modelo ser maior ou menor que o
observado. A média das esperanças calculadas para todos os indivíduos que
apresentam um registro de peso em determinado ponto da curva de crescimento indica
a qualidade de ajuste do modelo neste ponto da trajetória. Quanto mais próxima de 0,5
estiver a média, melhor o ajuste. Valores acima de 0,5 indicam maior probabilidade de
se obter predições menores que o valor observado, enquanto que médias menores que
0,5 indicam maior probabilidade de se obter predições maiores que o valor real. Assim,
esta função permite verificar o ajuste dos modelos em diferentes partes da curva de
crescimento e examinar a acurácia das estimativas de pesos em diferentes idades pela
comparação de probabilidades.
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22
CAPÍTULO 2
Análise de Dados Longitudinais de Bovinos de Corte Empregando um
Modelo Não-Linear
RESUMO - O objetivo do presente trabalho foi avaliar os parâmetros da curva de
crescimento de bovinos da raça Nelore, empregando a função de Von Bertalanffy no
primeiro estágio de um modelo hierárquico Bayesiano que permitiu a estimação da
distribuição conjunta a posteriori dos parâmetros da curva, de seus componentes de
(co)variâncias e dos efeitos ambientais e genéticos que atuaram sobre eles. Os efeitos
de grupo contemporâneo, ambiente permanente materno e, idade da vaca aninhada à
ordem de parto foram considerados em um modelo animal no segundo estágio de
hierarquia. Amostras aleatórias das distribuições a posteriori foram obtidas aplicando-se
os algoritmos de Metropolis-Hastings e amostragem de Gibbs. O conjunto de dados
continha 145.961 registros de pesos de 15.386 animais. Ainda que os parâmetros da
curva de crescimento tenham sido estimados para animais que apresentavam dados
apenas na fase inicial de crescimento, os valores dos pesos assintóticos foram
biologicamente aceitáveis. Grande parte da variância fenotípica observada no peso
adulto foi devida a efeitos genéticos aditivos. O parâmetro a das curvas de crescimento
poderia ser utilizado como critério de seleção para controlar o aumento de peso adulto.
O ambiente materno influenciou não somente o crescimento inicial dos animais mas
também os pesos maduros e, deve ser considerado na avaliação de todas as etapas do
crescimento. A seleção para alterar a inclinação da curva de crescimento mantendo o
peso adulto constante seria ineficiente, uma vez que é alta e positiva a correlação
genética entre o peso assintótico e a taxa de maturação.
Palavras-chave: análises Bayesianas, curvas de crescimento, dados
longitudinais, gado de corte, seleção
23
Introdução
Em rebanhos de gado de corte, o crescimento dos animais têm sido avaliado
pelas medidas de peso corporal em idades padronizadas como nascimento, desmama
e sobreano, ou pelos ganhos de peso entre essas idades. A seleção dos reprodutores
vem sendo feita com base em informações obtidas no início do processo de
crescimento. É sabido que os pesos em diferentes idades apresentam correlações
genéticas altas e positivas (LÔBO et al., 2000; ALBUQUERQUE & MEYER, 2001).
Portanto, o aumento do peso adulto dos animais pode ser esperado e,
conseqüentemente, o aumento do custo de manutenção das matrizes. O aumento do
peso maduro como resposta correlacionada à seleção para maiores taxas de
crescimento já foi observado em diferentes espécies (ARCHER et al., 1998; MIGNON-
GASTREAU et al., 2000; PILES et al., 2003). Seria recomendável incluir o peso adulto
em índices de seleção, mas os animais atingem o peso ao abate antes da idade adulta.
Uma alternativa seria utilizar preditores precoces do peso maduro dos animais, obtidos
por meio das curvas de crescimento individuais.
As funções usualmente empregadas para descrever curvas de crescimento são
equações diferenciais nas quais se permite uma interpretação biológica dos parâmetros
(ARANGO & VAN VLECK, 2002). Tais parâmetros podem ser associados às condições
iniciais do processo de crescimento, à taxa de maturação ou ao peso adulto, que
compreendem variáveis economicamente relevantes do sistema de produção de gado
de corte. Tradicionalmente, a análise genética da curva de crescimento é realizada em
dois estágios, no primeiro são estimados os parâmetros da curva para cada animal
individualmente e, no segundo, são estimados os componentes de (co)variâncias entre
as estimativas dos parâmetros, como se cada uma delas fosse uma característica
diferente. Dessa forma, as informações de parentes não são consideradas no ajuste da
curva de cada animal, de forma que animais com poucos dados podem ter os
parâmetros da curva estimados com pouca precisão. Outro aspecto negativo é que os
erros de ajuste dos parâmetros não são considerados na estimação dos componentes
de (co)variâncias.
24
O objetivo do presente trabalho foi avaliar os parâmetros da curva de
crescimento de bovinos Nelore, empregando a função de Von Bertalanffy em um
modelo hierárquico Bayesiano que permitiu a estimação da distribuição conjunta a
posteriori dos parâmetros da curva, de seus componentes de (co)variâncias e dos
efeitos ambientais e genéticos que atuaram sobre eles, eliminando os inconvenientes
da metodologia tradicional.
Material e Métodos
Dados
Os dados utilizados para o ajuste das curvas de crescimento foram fornecidos
pelo Programa de Melhoramento Genético da Raça Nelore (LÔBO et al., 2005),
programa de seleção que teve início em 1987. Os animais foram pesados a cada 90
dias desde o nascimento até 540 dias de idade e aqueles que permaneceram nos
rebanhos como reprodutores continuaram sendo pesados em intervalos de 90 dias. Os
nascimentos se concentraram durante a primavera e o verão, e os animais foram
desmamados, em média, com 210 dias de idade. Do conjunto total de dados
disponibilizado, foram mantidos apenas os animais que: foram criados em pastagens
sem suplementação, nasceram com mais de 20 kg, foram amamentados por suas mães
biológicas, apresentaram registros de pesos dentro dos intervalos dados pelas médias
de todos os animais de mesma idade mais ou menos três desvios-padrão, não
receberam tratamento veterinário diferenciado, eram filhos de vacas que tinham entre
dois e dezesseis anos ao parto, apresentaram no mínimo cinco registros de pesos e
pertenciam a um grupo contemporâneo com no mínimo seis animais. Os grupos
contemporâneos foram definidos pelas variáveis: sexo, fazenda, lote, mês e ano de
nascimento. O conjunto de dados analisado consistiu em 145.961 pesos de 15.386
animais, filhos de 501 touros e 7.574 vacas. A matriz de parentesco foi construída com
informação de todas as gerações disponíveis e continha 29.897 animais. Uma grande
parte dos dados avaliados foram obtidos no início do processo de crescimento, até 540
dias de idade de machos e fêmeas, e pesos adultos principalmente de fêmeas estavam
25
disponíveis. O conjunto de dados continha 5.661 dados de pesos de 1.420 animais com
mais de 4 anos de idade.
Modelo
Um modelo hierárquico foi empregado para descrever a curva de crescimento de
cada animal. As trajetórias de crescimento individuais foram descritas por uma função
não-linear e foi assumido que cada parâmetro desta função sofria influência de efeitos
genéticos e ambientais, descritos em um modelo linear. A função de Von Bertalanffy foi
empregada para o ajuste dos pesos:
y
ij
= a
i
[1 – b
i
exp (-k
i
t
j
)]
3
+
ij
,
em que y
ij
representa o peso observado do animal i na idade j, a
i
pode ser
interpretado como o peso adulto médio mantido independente de flutuações
temporárias, b
i
como um parâmetro de escala relacionado às condições iniciais, k
i
como
um parâmetro relacionado à taxa de maturação e
ij
representa o erro de ajuste, que foi
considerado independente e normalmente distribuído entre indivíduos. A variância do
erro de ajuste (
2
) foi considerada igual para todos os animais em todas as idades.
Assim:
f( y
ij
| a
i
, b
i
, k
i
,
2
) ~ N {a
i
[1 - b
i
exp (-k
i
t
j
)]
3
,
2
}
No segundo estágio do modelo hierárquico, os efeitos genéticos e ambientais
que atuaram sobre os parâmetros da curva de crescimento foram considerados em um
modelo linear, explicando a variação entre curvas individuais. Considerando
como o
vetor de parâmetros a, b e k de todos os animais:
= X ß + Z u + W c + e,
em que ß representa o vetor de efeitos ambientais (grupo contemporâneo e
idade da mãe aninhada à ordem de parto), u o vetor de efeitos genéticos aditivos, c o
26
vetor de efeitos de ambiente permanente materno, X, Z e W as matrizes de incidência
correspondentes à cada efeito e e o vetor de resíduos associados à cada parâmetro.
Os resíduos neste segundo estágio de hierarquia também foram considerados
independentes entre indivíduos e normalmente distribuídos. Entretanto, em função do
significado biológico dos parâmetros, as covariâncias residuais entre parâmetros de um
mesmo indivíduo foram consideradas diferentes de zero, ou seja, para cada indivíduo i:
cov(e
ai,
e
bi
) 0, cov(e
ai,
e
ki
) 0 and cov(e
bi,
e
ki
) 0.
Detalhes sobre a aplicação de modelos hierárquicos para o estudo de aspectos
genéticos de curvas de crescimento podem ser encontrados em VARONA et al., 1997,
BLASCO & VARONA, 1999, BLASCO et al., 2003 e PILES et al., 2003.
Inferência
A distribuição conjunta a posteriori dos parâmetros individuais da curva de
crescimento, de seus componentes de (co)variâncias e dos efeitos genéticos e
ambientais que atuaram sobre eles foi estimada sob um esquema Bayesiano
hierárquico. Métodos de Monte Carlo via Cadeias de Markov (MCMC) foram
empregados, utilizando os algoritmos de Metropolis-Hastings e amostragem de Gibbs
(CASELLA & GEORGE, 1992; CHIB & GREENBERG, 1995; GELMAN et al., 1995;
SORENSEN & GIANOLA, 2002).
Assumindo independência entre indivíduos, a distribuição condicional das
observações y, dados os parâmetros da curva de crescimento e o erro de ajuste, é
produto de duas distribuições normais:
f( y | ,
2
) =
∏
=
N
i 1
∏
=
i
n
j 1
j
ε
πσ
2
1
exp
( )
−−−−
j
jiiiij
tkbay
ε
σ
2
2
3
2
exp1
(1)
em que N é o número de animais com dados e n
i
é o número de registros de
pesos de cada indivíduo i.
27
A densidade condicional dos parâmetros da curva de crescimento, dados os
efeitos genéticos e ambientais, é uma distribuição normal multivariada:
f( | , u, G, c, P, R ) =
|R|
-N/2
exp -
2
1
[
]
)())`((
1
WcZuXIRWcZuX −−−⊗−−−
−
β
ββ
βθ
θθ
θβ
ββ
βθ
θθ
θ
(2)
em que G representa a matriz de (co)variâncias genéticas, P a matriz de
(co)variâncias entre efeitos de ambiente permanente materno, e R a matriz de
(co)variâncias residuais, entre os parâmetros a, b e k.
Um modelo de probabilidade Bayesiano requer que distribuições a priori para
todos os parâmetros desconhecidos sejam assumidas. Distribuições a priori normais
foram consideradas para os efeitos genéticos e ambientais:
f( | m, V)
∝
( ) ( )
−−−
−
−
mVmV
β
ββ
ββ
ββ
β
1
2/1
'
2
1
exp
f( u | G, A )
∝
( )
⊗−
−
−
uAGuG
A
N
1
2/
'
2
1
exp
f( c | P )
∝
( )
⊗−
−
−
cPIcP
d
N
1
2/
'
2
1
exp
em que m e V representam as médias e as (co)variâncias a priori para os efeitos
sistemáticos, I representa uma matriz identidade de ordem N, N
A
é o número de animais
da matriz de parentesco A e N
d
é o número de mães de animais com dados.
Foram assumidas para as matrizes de (co)variâncias e para a variância do erro
de ajuste distribuições a priori planas e, limites foram estabelecidos para garantir que
fossem distribuições próprias.
f( G )
∝
constante
f( P )
∝
constante
f( R )
∝
constante
f(
2
)
∝
constante
28
Considerando independência entre as densidades a priori, o teorema de Bayes
pode ser expresso da seguinte maneira:
f( , , u, G, c, P, R,
2
| y )
∝
f( y | ,
2
) f( | , u, G, c, P, R ) f( ) f( u | G)
f( G ) f( c | P ) f( P ) f( R ) f(
2
)
Os métodos de amostragem empregados requerem o conhecimento das
distribuições condicionais a posteriori de cada parâmetro desconhecido. As densidades
condicionais dos parâmetros da curva de crescimento foram obtidas pelo produto de
duas distribuições. Supondo que
ik
seja o k
ésimo
parâmetro da curva do i
ésimo
animal e,
_ik
sejam os demais parâmetros deste animal e todos os parâmetros das curvas de
crescimento dos demais animais:
f(
ik
|
_ik
, , u, G, c, P, R,
2
, y )
∝
f( y | ,
2
) f( | , u, G, c, P, R )
∝
f(
ik
|
_ik
,
2
, y) f(
ik
|
_ik
, , u, G, c, P, R)
A distribuição condicional dos parâmetros da curva foi obtida pelo produto de
duas distribuições. Considerando a distribuição condicional dos dados expressa
anteriormente (1):
f(a
i
| b
i
, k
i
,
2
, y
i
) ~ N
−−
−−
−−
==
=
i
i
i
i
n
j
ijii
n
j
ijii
n
j
ijiiij
tkbtkb
tkby
1
23
2
1
23
1
3
]))exp(1[(
,
]))exp(1[(
))exp(1(
ε
σ
f(b
i
| a
i
, k
i
,
2
, y
i
) =
∏
=
−−−
−
i
ij
n
j
ijiiiij
tkbay
1
2
23
2
]))exp(1([
exp
ε
σ
f(k
i
| b
i
, k
i
,
2
, y
i
) =
∏
=
−−−
−
i
ij
n
j
ijiiiij
tkbay
1
2
23
2
]))exp(1([
exp
ε
σ
29
Considerando a distribuição condicional dos parâmetros da curva de crescimento
dados os efeitos genéticos e ambientais descrita em (2):
f(a
i
| b
i
, k
i
, , u, G, c, P, R)
~
N
−−−−
aaaa
ak
i
aa
ab
i
rr
r
kk
r
r
bba
1
,)()(
f(b
i
| a
i
, k
i
, , u, G, c, P, R) ~ N
−−−−
bbbb
bk
i
bb
ab
i
rr
r
kk
r
r
aab
1
,)()(
f(b
i
| a
i
, k
i
, , u, G, c, P, R) ~ N
−−−−
kkkk
bk
i
kk
ak
i
rr
r
bb
r
r
aak
1
,)()(
em que
a
,
b
e
k
representam as médias dos parâmetros dados os efeitos
genéticos e ambientais; e r
aa
, r
bb
, r
kk
, r
ab
, r
ak
e r
bk
representam os elementos
correspondentes da inversa da matriz de (co)variâncias residuais (R).
Assim, amostras do parâmetro a puderam ser facilmente obtidas de uma
distribuição normal. Porém, as densidades condicionais a posteriori dos parâmetros b e
k não apresentaram forma de alguma distribuição conhecida. Nestes casos, o algoritmo
de Metropolis-Hastings foi aplicado e distribuições normais centradas nos valores de b
i
e k
i
obtidos na iteração imediatamente anterior foram empregadas como distribuições
auxiliares.
O sistema de equações de modelos mistos foi construído considerando as
estimativas dos parâmetros da curva de crescimento obtidas como características
observadas. Assim, o lado direito do sistema de equações foi reconstruído a cada
iteração das Cadeias de Markov:
−
−
−
XRW
XRZ
XRX
1
1
1
'
'
'
( )
Z
R
W
AGZRZ
ZRX
1
1
1
1
'
'
'
−
−
−
−
⊗+
( )
⊗+
−
−
−
−
1
1
1
1
'
'
'
PIWRW
WRZ
WRX
c
µ
µµ
µ
β
ββ
β
=
−
−
−
θ
θθ
θ
θ
θθ
θ
θ
θθ
θ
1
1
1
'
'
'
RW
RZ
RX
30
A densidade condicional a posteriori dos efeitos genéticos e ambientais de cada
indivíduo,
i
, u
i
e c
i
, foram distribuições normais univariadas definidas pelos elementos
da matriz de coeficientes e do lado direito das equações de modelos mistos. A
construção do sistema de equações foi realizada considerando
ik
como um registro da
característica que estava sendo avaliada:
f(
i
|
_i
, , u, G, c, P, R,
2
, y
) ~ N
−
≠
iiii
ij
jiji
tRHS
λλ
λ
1
,
f( u
i
| u
_i
, , , G, c, P, R,
2
, y
) ~ N
−
≠
iiii
ij
jiji
tRHS
λλ
λ
1
,
f( c
i
| c
_i
, , , u, G, P, R,
2
, y
) ~ N
−
≠
iiii
ij
jiji
tRHS
λλ
λ
1
,
em que
_i
, u
_i
e c
_i
representam os vetores das soluções para cada efeito
descartando o i
ésimo
nível,
representa
o elemento correspondente da matriz de
coeficientes e,
RHS
o elemento correspondente do lado direito do sistema de equações
de modelos mistos.
Considerando n
p
o número de parâmetros da função não-linear, as densidades
condicionais a posteriori das matrizes de (co)variâncias foram as seguintes distribuições
Wishart invertidas:
f(G | , , u, c, P, R,
2
, y
) ~ IW [(u’A
-1
u), N
a
– (n
p
+ 1)]
f(P | , , u, G, c, R,
2
, y
) ~ IW [(c’c), N
d
– (n
p
+ 1)]
f(R | , , u, G, c, P,
2
, y
) ~ IW [(e’e), N – (n
p
+ 1)]
em que e representa o vetor de soluções para efeitos residuais.
31
A distribuição condicional a posteriori da variância do erro de ajuste foi uma
distribuição Qui-quadrado invertida:
f(
2
| , , u, G, c, P, R, y
) ~
-2
−−−−
= =
2,]))exp(1([
23
1 1
ijiii
N
i
n
j
ij
ntkbay
i
Análises Estatísticas
Foram construídas Cadeias de Markov Monte Carlo de 110.000, 330.000 e
550.000 amostras, com intervalos amostrais de 10, 30 e 50 amostras, respectivamente.
Cadeias de mesmo tamanho com diferentes valores iniciais foram comparadas. De
cada uma delas, as últimas 10.000 amostras foram utilizadas para estimar as
características das distribuições marginais. Dessa forma, o período de descarte foi
maior que o mínimo de amostras recomendado segundo o teste de RAFTERY & LEWIS
(1992). A convergência de cada cadeia foi testada pelo critério de GEWEKE (1992) e
pelo teste de GELMAN & RUBIN (1992). As autocorrelações entre amostras e os erros
de Monte Carlo (GEYER, 1992) das médias, modas e medianas das distribuições
marginais foram calculados.
Densidades preditivas foram estimadas para verificar o ajuste do modelo. A
qualidade de ajuste global foi verificada pelo quadrado do coeficiente de correlação
entre valores observados e as médias das densidades marginais dos valores preditos.
Para comparar a qualidade de ajuste dos modelos em diferentes partes da curva de
crescimento, os valores observados y
ij
foram comparados com suas predições Y
ij
,
obtidas utilizando todos os demais dados y
_ij
. A função de comparação proposta por
GELFAND et al. (1992), g = 1 se Y
ij
< y
ij
e g = 0 se Y
ij
y
ij
, foi empregada. A esperança
E(g | y
_ij
) foi calculada para cada observação, esta estimativa indica a probabilidade de
um valor predito ser menor que o observado. A média das esperanças calculadas para
todos os indivíduos que apresentavam um registro de peso em determinado ponto j da
curva de crescimento indica a qualidade de ajuste do modelo neste ponto da trajetória.
Quanto mais próxima de 0,5 estiver a média, melhor o ajuste. Valores acima de 0,5
indicam maior probabilidade de se obter predições menores que o valor observado,
32
enquanto que médias menores que 0,5 indicam maior probabilidade de se obter
predições maiores que o valor real. Assim, esta função permitiu verificar o ajuste do
modelo em diferentes partes da curva de crescimento e examinar a acurácia das
predições pela comparação de probabilidades. A estimação de E(g | y
_ij
) exige o
conhecimento das distribuições f(Y
ij
| , y
_ij
) e f( | y
_ij
), isto significa que para predizer
cada observação seria necessário re-amostrar todos os parâmetros da curva de
crescimento de todos os indivíduos, o que tornaria as análises computacionalmente
inviáveis. Assim, a técnica de amostragem por importância proposta por GELMAN et al.
(1995) foi utilizada.
Resultados e Discussão
Não foi detectada ausência de convergência em nenhuma das Cadeias de
Markov geradas e, a inspeção visual do desenho das cadeias indicou que o processo
de amostragem foi apropriado. As autocorrelações entre amostras foram pequenas em
quase todas as cadeias, as estimativas de herdabilidade e correlações genéticas
apresentaram autocorrelações mais altas que os demais parâmetros, mas não
apresentaram erros de Monte Carlo proporcionalmente maiores. As características das
distribuições marginais obtidas em cadeias de diferentes comprimentos, ou mesmo
comprimento mas diferentes valores iniciais, foram muito semelhantes.
A qualidade de ajuste do modelo foi considerada adequada, o quadrado do
coeficiente de correlação entre as médias das densidades marginais dos valores
preditos e os valores observados foi igual 0,94. Este critério de qualidade de ajuste
global do modelo apresenta a desvantagem de depender mais do ajuste na parte final
da curva devido a um efeito de escala (BLASCO et al., 2003), pois os valores absolutos
dos erros são maiores na idade adulta do que no início da curva de crescimento. Uma
vez que o modelo poderia se ajustar melhor em algumas partes da curva do que em
outras e havia um interesse específico em cada parâmetro, o ajuste ao longo de toda a
trajetória foi avaliado. A probabilidade de um dado predito ser menor que o valor
verdadeiro forneceu um parâmetro de qualidade de ajuste para cada animal, em cada
33
ponto de sua curva de crescimento. Na Figura 1 são apresentas as médias da função
de comparação de Gelfand em cada ponto da curva de crescimento em que haviam
dados. As esperanças da função em quase toda a extensão da trajetória de
crescimento se aproximaram a 0,5. Em nenhuma fase da curva foi observada uma alta
probabilidade dos valores preditos serem menores que os observados. Entretanto, é
possível observar que na fase inicial houve uma tendência de superestimação dos
pesos e, o modelo apresentou melhor qualidade de ajuste na parte final da curva de
crescimento, após o peso adulto ser alcançado.
Função de Comparação de Gelfand
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120
idade em meses
Figura 1. Valores médios das esperanças da função de comparação de Gelfand em
cada ponto da curva de crescimento considerando todos os indivíduos que
apresentavam dados.
No planejamento de programas de melhoramento genético de gado de corte, há
um interesse particular em preditores precoces do peso adulto. A confiança nas
predições de pesos adultos obtidas com o emprego de curvas de crescimento depende
34
da abrangência de idades do conjunto de dados. Em condições ideais, a predição do
peso adulto deveria ser realizada empregando toda a informação disponível (MEYER,
1995). O modelo hierárquico empregado no presente estudo proporcionou a obtenção
de estimativas dos parâmetros da curva de crescimento para cada animal considerando
a informação obtida de seu próprio desempenho e as informações de seus parentes e
de indivíduos que estiveram sob os mesmos efeitos sistemáticos. Ainda que os
parâmetros da curva tenham sido também estimados para animais que apresentavam
registros de pesos apenas na fase inicial de crescimento, os valores dos pesos
assintóticos foram biologicamente aceitáveis.
As densidades marginais a posteriori dos componentes de variância indicaram
que grande parte da variação do peso adulto é devida a efeitos genéticos aditivos
(Tabela 1). Grande influência de fatores genéticos aditivos sobre este parâmetro das
curvas de crescimento também foi observada por DeNISE & BRINKS (1985), OLIVEIRA
et al. (1994) e MEYER (1995). O parâmetro a das funções de crescimento poderia ser
utilizado como critério de seleção para controlar o aumento de peso adulto que
ocorreria como resposta correlacionada à seleção para maiores taxas de crescimento.
A utilização deste preditor do peso adulto seria especialmente interessante para a
seleção de gado de corte, uma vez que o peso ao abate é atingido antes da maturidade
e poucos animais apresentam registros de peso adulto.
O peso assintótico também foi influenciado por efeitos de ambiente permanente
materno, provavelmente devido à influência do ambiente materno sobre o
desenvolvimento dos animais até a desmama (ALBUQUERQUE & MEYER, 2001) que
deve se refletir no crescimento pós-desmama. ARCHER et al. (1998) compararam as
curvas de crescimento de animais da raça Angus selecionados para maiores ou
menores taxas de crescimento durante o primeiro ano de vida e relataram que o efeito
do ambiente materno no desenvolvimento inicial dos animais se refletiu até a
maturidade. Os autores observaram que os animais selecionados para menor taxa de
crescimento criados por fêmeas da linha selecionada para maior taxa de crescimento
eram mais altos e mais pesados à maturidade que seus contemporâneos criados por
suas mães biológicas. Poucos estudos consideraram os efeitos maternos no ajuste de
35
curvas de crescimento de gado de corte. A inclusão destes efeitos e a separação dos
componentes genético e ambiental na análise dos parâmetros de funções de
crescimento precisam ser melhor estudadas.
Tabela 1. Características das distribuições marginais a posteriori dos coeficientes de
herdabilidade e dos efeitos de ambiente permanente materno dos parâmetros
da função de Von Bertalanffy.
Herdabilidades Efeitos de Ambiente Permanente
Materno*
Médias ± dp
RMD
95%
MCe Médias ± dp
RMD
95%
MCe
a
0,52 ± 0,04 0,44 ; 0,61 0,0037 0,15 ± 0,02 0,11 ; 0,20 0,0011
b
0,03 ± 0,01 0,01 ; 0,05 0,0015 0,06 ± 0,02 0,02 ; 0,09 0,0011
k
0,06 ± 0,01 0,04 ; 0,09 0,0019 0,03 ± 0,01 0,01 ; 0,05 0,0007
* expresso como porcentagem da variância fenotípica; Médias
± dp: médias e desvios-padrão; RMD
95%
:
região de maior densidade com 95% de probabilidade; MCe: erro de Monte Carlo.
As estimativas dos parâmetros b e k apresentaram pequenos efeitos genéticos e
maternos. O parâmetro b está relacionado às condições iniciais do processo de
crescimento, mas o peso ao nascimento pode ser obtido diretamente e utilizado como
critério de seleção, dispensando a utilização deste parâmetro. O parâmetro k é uma
função da relação entre a taxa de crescimento e o peso maduro (FITZHUGH, 1976) e
poderia ser empregado como critério de seleção indicando a taxa de aproximação ao
peso adulto. Entretanto, em função da pequena variância genética aditiva, sua inclusão
em programas de seleção não seria efetiva. Grande influência de efeitos ambientais
sobre o parâmetro k da função de Von Bertalanffy também foi observada por OLIVEIRA
et al. (1994) no estudo da curva de crescimento de fêmeas Guzerá.
As estimativas de covariâncias genéticas indicaram que o peso assintótico e o
parâmetro b estão negativamente correlacionados (Tabela 2). Este resultado era
esperado uma vez que maiores valores do parâmetro b representam menores pesos ao
nascimento [peso ao nascer = a*(1-b)
3
] e pesos em diferentes idades apresentam
correlação genética entre si alta e positiva (ALBUQUERQUE & MEYER, 2001). Maiores
pesos adultos estão associados com maiores pesos em todos os períodos do
crescimento. DeNISE & BRINKS (1985), estudando o crescimento de bovinos de corte,
36
também relataram correlação genética negativa entre as estimativas dos parâmetros a
e b da função de Brody. A relação entre o parâmetro b e o peso ao nascer é
semelhante nas funções de Brody e Von Bertalanffy.
Tabela 2. Características das distribuições marginais a posteriori das correlações entre
os parâmetros da função de Von Bertalanffy.
Correlações genéticas Correlações entre efeitos de ambiente
permanente materno
Parâmetros
Médias ± dp
RMD
95%
MCe Médias ± dp
RMD
95%
MCe
a_b
-0,38 ± 0,14
-0,68 ; -0,11
0,0182 -0,18 ± 0,12
-0,42 ; 0,06 0,0071
a_k
0,82 ± 0,07
0,71 ; 0,95
0,0087 0,46 ± 0,18 0,12 ; 0,82 0,0151
b_k
-0,24 ± 0,18
-0,58 ; 0,09 0,0229 0,07 ± 0,18 -0,31 ; 0,40 0,0116
Correlações Fenotípicas Correlações Residuais
Parâmetros
Médias ± dp
RMD
95%
MCe Médias ± dp
RMD
95%
MCe
a_b
-0,02 ± 0,04
-0,09 ; 0,05 0,0030 0,07 ± 0,05 -0,02 ; 0,17 0,0028
a_k
0,28 ± 0,04
0,20 ; 0,36
0,0039 0,18 ± 0,05 0,08 ; 0,28
0,0033
b_k
0,66 ± 0,02
0,62 ; 0,69 0,0014 0,73 ± 0,02
0,68 ; 0,78
0,0019
Médias
± dp: médias e desvios-padrão; RMD
95%
: região de maior densidade com 95% de
probabilidade; MCe: erro de Monte Carlo.
As estimativas dos parâmetros a e k apresentaram correlação genética alta e
positiva. Portanto, mudanças em ambos parâmetros podem ser esperadas como
conseqüências da seleção para maiores taxas de crescimento. Entretanto, a variância
do parâmetro k em função de efeitos genéticos aditivos foi pequena e, uma alta
resposta correlacionada à seleção não deve ser esperada. ARCHER et al. (1998) não
observaram alterações na taxa de maturação de vacas e novilhos selecionados para
diferentes taxas de crescimento e concluíram que não houve mudanças no padrão
temporal de maturação independente do tamanho maduro dos animais. Portanto, a
seleção para maiores taxas de crescimento deve aumentar o peso adulto sem alterar
substancialmente a forma da curva de crescimento, como enfatizado por TAYLOR
(1985). Sempre existiu muito interesse em alterar geneticamente a curva de
crescimento dos bovinos de corte para combinar altas taxas de crescimento e menor
tamanho adulto, resolvendo assim o antagonismo entre rápido e eficiente crescimento
até o peso de abate e menor custo de manutenção das matrizes (FITZHUGH, 1976). No
entanto, mudanças genéticas na forma da curva de crescimento estão limitadas pela
37
dependência entre taxa de maturação e peso maduro. A alta e positiva correlação
genética estimada entre os parâmetros a e k, juntamente com as correlações genéticas
entre os pesos em diferentes idades também altas e positivas (LÔBO et al., 2000;
ALBUQUERQUE & MEYER, 2001), sugerem que a seleção para alterar a inclinação da
curva de crescimento sem aumentar o peso adulto seria ineficiente.
A RMD
95%
da distribuição marginal a posteriori da correlação genética entre as
estimativas dos parâmetros b e k foi muito grande para permitir conclusões seguras. As
associações genéticas entre as condições iniciais do processo de crescimento e
desenvolvimento subseqüente dos animais estão bem definidas pelas altas e positivas
correlações que apresentam os pesos iniciais. Independente disto, as correlações
fenotípica e residual entre estes parâmetros foram altas e positivas. A correlação entre
efeitos de ambiente permanente materno das estimativas dos parâmetros a e k sugere
que, além dos efeitos genéticos aditivos, variações em uma mesma direção observadas
em ambos parâmetros podem ocorrer em função destes efeitos. O ambiente materno
parece ter uma influência global sobre as curvas de crescimento, mas sua relevância
sobre os parâmetros b e k não foi expressiva.
Um tamanho adulto ótimo para gado de corte é comumente debatido, raças e
linhagens variam amplamente quanto a tamanho corporal e o ótimo depende do
sistema de produção. Em geral, programas de melhoramento genético têm dado ênfase
a maiores taxas de crescimento, o que deve acarretar mudanças no tamanho dos
animais em todas as idades. Estas mudanças devem ser avaliadas sob as
características específicas do sistema de produção.
Conclusões
O peso adulto, predito pelo parâmetro a das curvas de crescimento, poderia ser
incluído em programas de seleção. Este parâmetro poderia ser estimado combinando a
informação dos pesos individuais com a informação proveniente do desempenho de
parentes e de animais que estiveram sob os mesmos efeitos sistemáticos.
38
A seleção para alterar a inclinação da curva de crescimento sem alterar o
tamanho adulto seria ineficiente, uma vez que a correlação genética entre taxa de
maturação e peso adulto é alta e positiva. Entretanto, o peso adulto poderia ser
considerado em índices de seleção com seu valor econômico correspondente para
melhorar a eficiência total do sistema de produção de gado de corte.
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42
CAPÍTULO 3
Comparação de Diferentes Funções Não-Lineares para o Estudo de Dados
Longitudinais de Bovinos de Corte
RESUMO – O objetivo do presente trabalho foi avaliar diferentes modelos não-
lineares para predizer o peso adulto de fêmeas Nelore. Os parâmetros das curvas de
crescimento e seus componentes de (co)variâncias foram estimados conjuntamente em
um modelo hierárquico. As funções de Brody, Von Bertalanffy, Gompertz e Logística
foram empregadas no primeiro estágio, e três diferentes abordagens para o erro de
ajuste foram avaliadas: constância ao longo da trajetória, aumento de seu desvio-
padrão de forma linear até os três anos de idade e aumento de seu desvio-padrão de
forma exponencial seguindo o modelo empregado para ajustar os dados. No segundo
estágio de hierarquia, foi empregado um modelo animal com os efeitos de grupo
contemporâneo, idade da mãe ao parto e ambiente permanente materno. Métodos de
Monte Carlo via Cadeias de Markov foram empregados para a estimação das
distribuições marginais. Os ajustes globais dos modelos foram comparados pelo
quadrado médio do erro, pelo quadrado do coeficiente de correlação entre valores
preditos e observados e pelo “Deviation Information Criterion” (DIC). As probabilidades
de se obter predições maiores ou menores que as observações foram calculadas em
cada ponto da trajetória de crescimento. As médias das estimativas dos pesos adultos
das fêmeas variaram entre 531,78 e 586,89 kg. Os modelos linear e exponencial
empregados para o erro de ajuste não representaram de forma adequada a variação
deste parâmetro no início da curva. O aumento do número de animais no conjunto de
dados que não atingiram a maturidade não prejudicou a predição dos pesos adultos
pelo modelo hierárquico. As funções de Gompertz, Von Bertalanffy e Brody
apresentaram grande probabilidade de fornecer estimativas de pesos adultos acuradas.
43
Palavras-chave: bovinos de corte, comparação de modelos, curvas de
crescimento, heterogeneidade de resíduos, modelos não-lineares, peso adulto
Introdução
Não há indícios relevantes de que alguma das funções matemáticas
freqüentemente empregadas no estudo do crescimento de animais apresente grandes
vantagens em relação às demais quanto à qualidade de ajuste do modelo aos dados de
bovinos. Muitos autores apontaram a equação de Brody como o modelo mais
empregado nos estudos de curvas de crescimento de gado de corte em função da
qualidade do ajuste, facilidades computacionais e de interpretação dos parâmetros, e
por permitir convergência mesmo quando há dados faltantes (BULLOCK et al., 1993;
KAPS et al., 2000; ARANGO & VAN VLECK, 2002). Entretanto, em vários estudos de
comparações de modelos outras funções foram mais adequadas para descrever dados
de crescimento de bovinos. DeNISE & BRINKS (1985) e BELTRAN et al. (1992)
relataram melhor ajuste dos dados pela equação de Richards quando comparada à
curva de Brody. Avaliando uma raça espanhola, LÓPEZ de TORRE et al. (1992)
relataram que utilizando a curva de Brody o peso adulto dos animais foi superestimado
e concluíram que a equação de Von Bertalanffy era a mais apropriada para descrever o
crescimento dos animais. OLIVEIRA et al. (2000) consideraram estabelecido que as
funções de Brody e Richards eram as mais apropriadas para descrever o crescimento
de fêmeas taurinas, mas concluíram que a função de Von Bertalanffy foi a que melhor
ajustou os dados dos zebuínos que avaliaram. MAZZINI et al. (2003) relataram que os
modelos de Brody e Richards apresentaram baixo percentual de convergência e se
mostraram inadequados para descrever dados de crescimento de animais Hereford
pesados até 790 dias de idade. SANTORO et al. (2005) concluíram que uma variação
da função Logística, a qual chamaram de equação Logística Dupla, foi a que melhor
ajustou os pesos de animais Nelore e Guzerá. BROWN et al. (1976) concluíram que a
curva de Brody era a mais adequada para descrever o crescimento de animais Hereford
e de progênies dos cruzamentos de Hereford ou Angus com Brahman, mas ressaltaram
44
que a escolha do modelo deve considerar a natureza do estudo e aplicação dos
resultados.
A comparação de curvas de crescimento, geralmente, é feita em função do
número de animais que são excluídos das análises por não convergência dos
parâmetros, da qualidade de ajuste do modelo aos dados e do esforço computacional
necessário para a convergência. Comparações quanto ao esforço computacional são
feitas em função do número de iterações necessárias para que o critério de
convergência pré-estabelecido seja atingido. Entretanto, este critério depende
diretamente do número de parâmetros a serem estimados, o que nem sempre é
considerado. A qualidade de ajuste do modelo é avaliada, em geral, pela variância do
erro de ajuste de cada animal, pelo quadrado médio do erro e pelo coeficiente de
determinação. Estes critérios de ajuste global são mais influenciados pela capacidade
preditiva do modelo na parte final da curva devido a um efeito de escala, os valores
absolutos dos erros de ajuste são maiores nas idades adultas do que no início da curva
de crescimento. Dificilmente poderia se chegar a uma conclusão definitiva quanto ao
melhor modelo (OLIVEIRA et al., 2000; BEHR et al., 2001). Porém, contrastando
valores preditos e observados ao longo da trajetória é possível detectar falhas graves e
escolher um modelo em função dos objetivos específicos que se tem.
O objetivo do presente trabalho foi avaliar diferentes modelos não-lineares para
predizer o peso adulto de bovinos de corte, empregando diferentes critérios de
qualidade de ajuste que proporcionaram comparações quanto a capacidade preditiva
global e em diferentes partes da curva. Os parâmetros das curvas de crescimento, seus
componentes de (co)variâncias, e os efeitos ambientais e genéticos que atuaram sobre
eles foram estimados conjuntamente.
Material e Métodos
Dados
Os dados utilizados para o ajuste das curvas de crescimento foram fornecidos
pelo Programa de Melhoramento Genético da Raça Nelore (LÔBO et al., 2005),
45
programa de seleção que teve início em 1987. Os animais foram pesados a cada 90
dias desde o nascimento até 540 dias de idade e, aqueles que permaneceram nos
rebanhos como reprodutores continuaram sendo pesados em intervalos de 90 dias. Os
nascimentos se concentraram durante a primavera e o verão, e os animais foram
desmamados, em média, com 210 dias de idade. Do conjunto total de dados
disponibilizado, foram mantidos apenas os animais que: foram criados em pastagens
sem suplementação, nasceram com mais de 20 kg, foram amamentados por suas mães
biológicas, apresentaram registros de pesos dentro dos intervalos dados pelas médias
de todos os animais de mesma idade mais ou menos três desvios-padrão, não
receberam tratamento veterinário diferenciado, eram filhos de vacas que tinham entre
dois e dezoito anos ao parto e pertenciam a um grupo contemporâneo com no mínimo
três animais. Os grupos contemporâneos foram definidos pelas variáveis: fazenda, lote,
estação e ano de nascimento, e mãe de primeira cria ou demais ordens de parição.
As análises foram realizadas utilizando três arquivos de dados diferentes para
verificar a influência da presença de animais com poucos dados. Em um arquivo mais
restrito (A4), foram incluídos apenas os animais que apresentaram intervalos de
pesagens até os três anos não superior a 365 dias e ao menos um registro de peso
após os quatro anos de idade. Em um segundo arquivo (A3), foram incluídos todos os
animais que apresentaram intervalos de pesagens até os três anos não superior a 365
dias, ainda que não tivessem registros de pesos após essa idade. No arquivo mais
abrangente (A2), foram incluídos todos os animais pesados até os dois anos de idade,
com intervalos de pesagens não superiores a 365 dias. Dessa forma, foi possível
avaliar o ajuste global e a acurácia das predições de cada modelo em diferentes partes
da curva mediante o aumento do número de animais que não possuíam registros de
peso na maturidade. A restrição de que os intervalos de pesagens não fossem
superiores a um ano foi imposta uma vez que análises anteriores dos dados indicaram
falhas de ajuste nas fases iniciais do crescimento (FORNI et al., 2006). Em função do
reduzido número de machos que atenderam as condições impostas em cada um dos
arquivos, apenas fêmeas foram avaliadas. Características da estrutura de dados de
cada um dos arquivos estão especificadas na Tabela 1.
46
Tabela 1. Características da estrutura dos diferentes conjuntos de dados utilizados para
comparar diferentes curvas de crescimento.
A4* A3* A2*
n° de dados 21 232
25 069
28 625
n° de animais 830
1 041
1 260
n° de grupos contemporâneos 108
119
131
n° de pais 105
137
153
n° de mães 632
768
883
n° de animais na matriz de
parentesco
3 014
3 552
4 079
* A4 = dados de animais que apresentaram intervalos entre pesagens até os 3 anos não superior a 365
dias e ao menos um registro de peso após os 4 anos de idade, A3 = dados de animais que
apresentaram intervalos entre pesagens até os 3 anos não superior a 365 dias, A2= dados de animais
que apresentaram intervalos entre pesagens até os 2 anos de idade não superior a 365 dias.
Modelos
Um modelo hierárquico, como descrito por VARONA et al. (1997), BLASCO et al.
(2003) e FORNI et al. (2007), foi empregado para descrever a curva de crescimento de
cada animal. As trajetórias de crescimento individuais foram descritas por uma função
não-linear e foi assumido que cada parâmetro desta função sofria efeitos genéticos e
ambientais, descritos em um modelo linear. Quatro das funções não-lineares mais
freqüentemente utilizadas para a descrição de curvas de crescimento de gado de corte
(OLIVEIRA et al., 2000; ARANGO & VAN VLECK, 2002) foram empregadas no primeiro
estágio de hierarquia. As funções estão descritas na Tabela 2. Embora as letras
utilizadas para designar cada um dos parâmetros coincidam nos diferentes modelos,
existem variações quanto às suas interpretações e comparações de estimativas de
parâmetros obtidas em diferentes modelos podem estar totalmente equivocadas.
Apesar disso, associações biológicas podem ser feitas: a representa o peso assintótico,
sendo o único parâmetro cujas estimativas obtidas por diferentes modelos são
comparáveis, b
é um parâmetro relacionado às condições iniciais, k está relacionado à
taxa de maturação e M
determina o momento em que termina a fase de aceleração do
crescimento.
47
Tabela 2. Parametrização das funções empregadas no primeiro estágio do modelo
hierárquico.
Modelo Equação*
Brody (BRODY, 1945)
y
ij
= a
i
[1 – b
i
exp (-k
i
t
j
)] +
ij
Von Bertalanffy (VON BERTALANFFY, 1957)
y
ij
= a
i
[1 – b
i
exp (-k
i
t
j
)]
3
+
ij
Logística (NELDER, 1961)
y
ij
= a
i
[1 + exp (-k
i
t
j
)]
-M
i
+
ij
Gompertz (LAIRD, 1965)
y
ij
=
−
−
+
ij
* y
ij
= peso da animal i na idade j; a
i
, b
i
, k
i
, M
i
= parâmetros a serem estimados para cada animal;
ij
= erro
de ajuste
Os erros de ajuste (
ij
)
foram considerados independentes entre indivíduos e
normalmente distribuídos e três abordagens diferentes foram empregadas para
descrever a variação de seu desvio-padrão em função do aumento da idade. Em um
primeiro modelo, os desvios-padrão do erro de ajuste foram considerados constantes
ao longo de toda a trajetória; em um segundo modelo, se assumiu que estes desvios
variavam de forma linear até os três anos de idade e depois permaneciam constantes; e
um terceiro modelo foi postulado considerando que os desvios-padrão do erro de ajuste
variavam de forma não-linear seguindo o modelo empregado para ajustar os dados,
como proposto por BLASCO et al. (2003).
No segundo estágio de hierarquia, foi empregado um modelo animal para
descrever os efeitos genéticos e ambientais que atuaram sobre os parâmetros das
funções de crescimento do primeiro estágio. Foram considerados, além do efeito
genético aditivo direto, os efeitos de: grupo contemporâneo, idade da mãe ao parto e
ambiente permanente materno. Neste segundo estágio, os resíduos também foram
considerados independentes entre indivíduos e normalmente distribuídos. Entretanto,
em função do significado biológico dos parâmetros, as covariâncias residuais entre
parâmetros de um mesmo indivíduo foram consideradas diferentes de zero, isto é, a
matriz de (co)variâncias residuais (R) era bloco-diagonal.
48
Análises Estatísticas
A distribuição conjunta a posteriori dos parâmetros da curva de crescimento de
cada indivíduo, de seus componentes de (co)variâncias e dos efeitos ambientais e
genéticos que atuaram sobre eles foi obtida em um esquema hierárquico Bayesiano:
f( , , u, G, c, P, R,
2
| y )
∝
f( y | ,
2
) f( | , u, G, c, P, R ) f( ) f( u | G)
f( G ) f( c | P ) f( P ) f( R ) f(
)
em que representa o vetor de parâmetros da função não-linear (primeiro
estágio), o vetor de soluções dos efeitos sistemáticos, u o vetor de soluções do efeito
genético aditivo direto, G a matriz de (co)variâncias genéticas, c o vetor de soluções do
efeito de ambiente permanente materno, P a matriz de (co)variâncias do efeito materno,
R a matriz de (co)variâncias residuais (segundo estágio),
o desvio-padrão do erro de
ajuste ou vetor dos parâmetros do modelo que descreve sua variação em função do
tempo, e y o vetor de dados.
O modelo de probabilidade, as distribuições a priori e as distribuições
condicionais a posteriori das matrizes de (co)variâncias e dos efeitos genéticos e
ambientais são semelhantes aos descritos por FORNI et al. (2007). Amostras do
parâmetro a de todas as funções e do parâmetro b da curva de Brody puderam ser
facilmente obtidas de uma distribuição normal por meio da amostragem de Gibbs
(CASELLA & GEORGE, 1992; SORENSEN & GIANOLA, 2002). Entretanto, as
densidades condicionais a posteriori do parâmetro b das demais funções e dos
parâmetros k e M não apresentam forma de alguma distribuição conhecida e o
algoritmo de Metropolis-Hastings (CHIB & GREENBERG, 1995; SORENSEN &
GIANOLA, 2002) foi aplicado. Distribuições normais centradas nos valores obtidos na
iteração imediatamente anterior foram empregadas como distribuições auxiliares. A
distribuição condicional a posteriori da variância do erro de ajuste é uma distribuição
Qui-quadrado invertida, e as distribuições dos parâmetros dos modelos empregados
para descrever sua variação ao longo da trajetória não assumem forma de uma
distribuição conhecida.
49
Cadeias de Markov de 550.000 amostras, com intervalos amostrais iguais a 50,
foram geradas. De cada cadeia, as últimas 10.000 amostras foram utilizadas para
estimar características das distribuições marginais dos parâmetros. Assim, o número de
amostras iniciais descartadas foi maior que o indicado pelo teste de RAFTERY &
LEWIS (1992). A convergência de cada cadeia foi testada separadamente pelo critério
de GEWEKE (1992) e pelo teste de GELMAN & RUBIN (1992). Autocorrelações entre
amostras e os erros de Monte Carlo (GEYER, 1992) das médias, modas e medianas
das distribuições marginais foram calculados.
Comparação dos modelos
Densidades preditivas foram empregadas para verificar o ajuste dos modelos, os
valores observados y
ij
foram comparados, de diferentes formas, às densidades de suas
predições Y
ij
, obtidas utilizando todos os outros dados y
_ij
. A estimação da densidade de
Y
ij
dado y
_ij
requer o conhecimento das distribuições de todos os parâmetros do modelo
estimadas na ausência de y
ij
, o que no presente estudo seria computacionalmente
inviável pois significaria amostrar novamente os parâmetros da curva de crescimento e
seus componentes de (co)variâncias à cada predição. Assim, as densidades preditivas
foram estimadas empregando a técnica de amostragem por importância, descrita em
GELMAN et al. (1995).
As qualidades de ajuste global dos modelos foram comparadas pelo quadrado
médio do erro (QME), pelo quadrado do coeficiente de correlação entre valores preditos
e observados, e pelo “Deviance Information Criterion” (DIC) proposto por
SPIEGELHALTER et al. (2002). O DIC utiliza como medida de qualidade de ajuste, a
esperança a posteriori do logaritmo da distribuição condicional das dados. Para um
modelo particular, o DIC é definido como:
DIC = 2 – D(
θ
),
Para os modelos avaliados no presente estudo, o chamado desvio Bayesiano
( ) foi estimado como:
50
= -2
>
@
,
em que y
ij
representa o registro de peso do animal i no tempo j, o sobre-índice m
indica cada ciclo MCMC (m= 1, 2, 3, …, M), N o número de animais com registros de
pesos avaliados e n
i
o número de registros do animal i.
O segundo termo D(
θ
) é o desvio obtido com as médias das distribuições
posteriores dos parâmetros:
D(
θ
)= -2
Assim, o DIC é obtido somando o valor de , que é uma medida de qualidade
de ajuste, a - D(
θ
), que segundo SPIEGELHALTER et al. (2002) é uma medida da
complexidade do modelo. Modelos com menores valores de DIC podem ser
considerados mais adequados pois apresentam melhor ajuste ponderado pelo grau de
complexidade.
Para comparar a qualidade de ajuste dos modelos em diferentes partes da curva
de crescimento foi empregada a função de comparação proposta por GELFAND et al.
(1992), g = 1 se Y
ij
< y
ij
e g = 0 se Y
ij
y
ij
. A esperança E(g | y
_ij
) foi calculada para cada
observação, esta esperança indica a probabilidade de um valor predito ser maior ou
menor que o observado. A média das esperanças calculadas para todos os indivíduos
que apresentavam um registro de peso em determinado ponto j da curva de
crescimento indica a qualidade de ajuste do modelo neste ponto da trajetória. Quanto
mais próxima de 0,5 estiver a média, melhor o ajuste. Valores acima de 0,5 indicam
maior probabilidade de se obter predições menores que o valor observado, enquanto
que médias menores que 0,5 indicam maior probabilidade de se obter predições
maiores que o valor real. Assim, esta função permitiu verificar o ajuste dos modelos em
diferentes partes da curva de crescimento e examinar a acurácia das predições pela
comparação de probabilidades. A média das probabilidades em todos os pontos da
trajetória foi incluída junto aos critérios de ajuste global.
51
Resultados e Discussão
As médias das estimativas dos pesos adultos variaram entre 531,78 e 586,89 kg
(Tabela 3). Os valores médios estimados foram superiores às estimativas médias do
parâmetro a de diferentes modelos não-lineares relatados na literatura para a raça
Nelore (CARRIJO & DUARTE, 1999; GARNERO et al., 2005; SANTORO et al., 2005).
Entretanto, na maioria dos trabalhos a convergência dos parâmetros foi atingida para
um número consideravelmente menor de animais do que o avaliado no presente estudo
e as pesagens estavam limitadas até os dezoito ou 24 meses de idade, de forma que
estas estimativas de pesos adultos podem ser consideradas extrapolações. Apenas
GARNERO et al. (2005) relataram estimativas do parâmetro a obtidas em um conjunto
de dados no qual fêmeas Nelore foram pesadas após os dois anos de idade. Estas
estimativas de peso adulto são, dentre as relatadas na literatura, as que mais se
aproximaram às encontradas no presente estudo, variando de 501,11 a 552,77 kg, mas
não estão ajustadas para efeitos genéticos e ambientais.
Tabela 3. Médias e desvios-padrão (dp) das estimativas do peso adulto (kg), de fêmeas
Nelore, obtidas em três diferentes arquivos de dados, considerando o desvio-
padrão do erro de ajuste em função da idade constante (cte), variando de
forma linear até os três anos de idade (lin) e não-linear (exp).
Estimativas do peso adulto
A4* A3* A2*
Média (kg) dp (kg) Média (kg) dp (kg) Média (kg) dp (kg)
Gompertz (cte) 544,84 34,21 550,84 60,07 542,35 39,60
Gompertz (lin) 537,07 39,44 532,75 41,92 532,52 43,07
Gompertz (exp) 541,49 41,02 538,81 44,09 531,78 43,26
Von Bertalanffy (cte) 552,57 44,20 564,37 61,04 551,61 41,76
Von Bertalanffy (lin) 542,23 39,58 539,18 42,09 540,09 43,81
Von Bertalanffy (exp) 541,18 39,50 538,96 42,01 539,49 45,31
Brody (cte) 580,52 46,29 583,25 38,56 586,89 47,15
Brody (lin) 562,47 44,35 562,16 47,17 565,22 56,34
Brody (exp) 560,66 44,92 560,49 48,55 564,64 55,75
Logística (cte) 548,63 42,36 541,23 42,50 542,36 49,65
Logística (lin) 532,47 38,71 527,30 41,78 526,56 42,88
Logística (exp) 535,80 40,32 531,84 46,61 532,17 44,88
* A4 = dados de animais que apresentaram intervalos entre pesagens até os 3 anos não superior a 365
dias e ao menos um registro de peso após os 4 anos de idade, A3 = dados de animais que
apresentaram intervalos entre pesagens até os 3 anos não superior a 365 dias, A2= dados de animais
que apresentaram intervalos entre pesagens até os 2 anos de idade não superior a 365 dias.
52
As diferenças observadas entre as médias das estimativas do peso maduro
obtidas neste e em outros estudos podem ser parcialmente atribuídas a diferenças
amostrais. ROSA et al. (2000) avaliaram o peso adulto de matrizes Nelore considerando
os pesos tomados no outono e inverno de animais com no mínimo 3,5 anos de idade e
relataram valores que variaram entre 330 e 585 kg, sendo a média de peso maduro das
fêmeas 485 kg. Considerando os mesmos critérios utilizados por esses autores, os
pesos adultos observados nos arquivos analisados no presente trabalho variaram de
384 a 762 kg, sendo a média 539,03 kg.
Quando as estimativas dos pesos assintóticos obtidas pelas diferentes funções
são comparadas, considerando uma mesma abordagem para o erro de ajuste, se
observa que maiores estimativas foram obtidas com o emprego do modelo de Brody, o
que também foi relatado nos estudos de curvas de crescimento de fêmeas zebuínas de
OLIVEIRA et al. (2000) e GARNERO et al. (2005). Considerando uma mesma curva de
crescimento, os valores médios estimados de peso adulto foram maiores quando a
variação do erro de ajuste foi considerada constante ao longo da trajetória. Como
sugerido por VARONA et al. (1997), diferentes abordagens da variância do erro de
ajuste de curvas de crescimento podem acarretar diferenças nas estimativas dos
parâmetros. Entretanto, os modelos linear e exponencial, empregados para descrever o
aumento do desvio-padrão do erro de ajuste, forneceram estimativas de peso adulto
muito semelhantes.
Na Tabela 4 são apresentados os valores dos quatro critérios de ajuste global
obtidos nos diferentes conjuntos de dados. Como indicativo da capacidade preditiva
média, o QME apresentou pequenas diferenças entre os modelos. Apesar disto, nota-
se tendência de melhor ajuste de cada uma das funções quando foi considerada
variação do erro de ajuste ao longo da trajetória. O modelo de Von Bertalanffy
apresentou QME pouco menores que as demais funções em todos os conjuntos de
dados, sendo que as maiores diferenças são observadas em relação à função
Logística. Segundo este critério, o modelo de Von Bertalanffy proporcionou predições
mais acuradas que as demais.
53
Tabela 4. Quadrado médio do erro (QME), quadrado do coeficiente de correlação entre
valores preditos e observados (r
2
), média da função de Gelfand (G), e
“deviance information criterion” (DIC) observados no emprego de diferentes
modelos não-lineares, considerando o desvio-padrão do erro de ajuste
constante (cte), variando de forma linear até os três anos de idade (lin) e não-
linear (exp), em diferentes arquivos de dados.
A4*
QME
r
2
G
DIC
Gompertz (cte) 919,81 0,9635 0,4974 114
Gompertz (lin) 756,26 0,9698 0,4967 100
Gompertz (exp) 748,76 0,9702 0,4963 100
Von Bertalanffy (cte) 868,72 0,9654 0,4981 113
Von Bertalanffy (lin) 721,93 0,9712 0,4965 104
Von Bertalanffy (exp) 726,05 0,9710 0,4978 99
Brody (cte) 908,97 0,9637 0,4946 113
Brody (lin) 741,38 0,9704 0,5005 102
Brody (exp) 742,52 0,9703 0,4974 97
Logística (cte) 903,45 0,9587 0,4911 114
Logística (lin) 802,59 0,9680 0,4979 105
Logística (exp) 797,55 0,9683 0,4975 107
A3*
QME
r
2
G
DIC
Gompertz (cte) 869,75 0,9648 0,4953 133
Gompertz (lin) 723,39 0,9704 0,4964 118
Gompertz (exp) 716,42 0,9708 0,4957 118
Von Bertalanffy (cte) 827,71 0,9664 0,4961 132
Von Bertalanffy (lin) 692,26 0,9717 0,4961 122
Von Bertalanffy (exp) 694,65 0,9716 0,4971 117
Brody (cte) 832,74 0,9660 0,4983 133
Brody (lin) 712,89 0,9709 0,5003 119
Brody (exp) 708,42 0,9710 0,4977 113
Logística (cte) 899,25 0,9413 0,4894 125
Logística (lin) 766,26 0,9687 0,4974 122
Logística (exp) 763,04 0,9460 0,4968 119
A2*
QME
r
2
G
DIC
Gompertz (cte) 802,41 0,9666 0,4964 150
Gompertz (lin) 694,39 0,9709 0,4957 134
Gompertz (exp) 696,62 0,9709 0,4973 134
Von Bertalanffy (cte) 799,54 0,9666 0,4971 150
Von Bertalanffy (lin) 663,28 0,9722 0,4957 134
Von Bertalanffy (exp) 665,72 0,9721 0,4964 133
Brody (cte) 798,28 0,9666 0,4983 150
Brody (lin) 696,00 0,9709 0,4995 134
Brody (exp) 681,47 0,9715 0,4979 129
Logística (cte) 825,94 0,9555 0,4896 155
Logística (lin) 738,65 0,9691 0,4967 139
Logística (exp) 733,27 0,9694 0,4963 138
* A4 = dados de animais que apresentaram intervalos entre pesagens até os 3 anos não superior a 365
dias e ao menos um registro de peso após os 4 anos de idade, A3 = dados de animais que
apresentaram intervalos entre pesagens até os 3 anos não superior a 365 dias, A2= dados de animais
que apresentaram intervalos entre pesagens até os 2 anos de idade não superior a 365 dias.
54
OLIVEIRA et al. (2005) relataram resultados semelhantes avaliando dados de
crescimento de fêmeas da raça Guzerá: diferenças no QME de diferentes modelos
muito pequenas e indicação de predições pouco mais acuradas pelo modelo de Von
Bertalanffy.
O quadrado do coeficiente de correlação entre valores preditos e observados e a
média da função de Gelfand indicaram ajustes muito semelhantes de todos os modelos.
Em geral, estudos que compararam diferentes funções não-lineares para descrever o
crescimento de bovinos por meio de QME e do coeficiente de determinação apontaram
pequenas diferenças entre os modelos (OLIVEIRA et al., 2000; BEHR et al., 2001;
MAZZINI et al., 2003; GARNERO et al., 2005).
Os valores de DIC indicaram melhor ajuste dos modelos quando a variância do
erro de ajuste foi considerada heterogênea. A magnitude da diferença entre valores de
DIC que representa evidência consistente de desigualdade quanto à qualidade de
ajuste ainda não foi muito discutida. SPIEGELHALTER et al. (2002), ao proporem este
critério, sugerem que modelos diferindo em até duas unidades podem ser considerados
os mais adequados, enquanto que diferenças entre três e sete unidades representam,
consideravelmente, menor evidência de ajuste semelhante. Cabe lembrar que estas
diferenças representam variações medidas em escala logarítmica. Seguindo tais
recomendações, foi observado que as diferentes funções apresentaram ajuste
semelhante quando o desvio-padrão do erro de ajuste foi considerado constante. Por
outro lado, diferenças entre os modelos foram detectadas quando a variação
exponencial deste parâmetro em função do tempo foi assumida; o modelo de Brody
representou melhor os dados nos conjuntos A2 e A3, e propiciou ajuste semelhante ao
modelo de Von Bertalanffy no conjunto mais restrito, a função Logística apresentou pior
qualidade de ajuste em todos os conjuntos de dados.
De acordo com os resultados obtidos neste e em outros estudos de curvas de
crescimento de zebuínos (OLIVEIRA et al., 2000; GARNERO et al., 2005; SANTORO et
al., 2005), as quatro funções avaliadas não apresentam grandes diferenças quanto à
capacidade preditiva global e parecem ser apropriadas para estabelecer padrões
médios de desenvolvimento e obter parâmetros individuais das curvas de crescimento.
55
Entretanto, pequenas vantagens são observadas com o emprego dos modelos de
Brody e Von Bertalanffy, funções que diferem exclusivamente pela fixação do ponto de
inflexão ao nascimento e aos 30% do peso maduro, respectivamente.
As médias das esperanças da função de comparação de Gelfand em diferentes
pontos da trajetória de crescimento, obtidas nos três conjuntos de dados, são
apresentadas a seguir (Figuras 1, 2 e 3). As quatro curvas avaliadas apresentaram
padrões de predição semelhantes em uma mesma fase do processo de crescimento,
sub ou superestimando os pesos em maior ou menor grau. Todas as funções
apresentaram predições menos acuradas na fase inicial da curva de crescimento e
foram capazes de representar com maior acurácia os pesos após os 48 meses de
idade. Com o emprego do modelo de Brody foram obtidas estimativas mais acuradas do
peso ao nascimento dos animais, o que também foi observado por GARNERO et al.
(2005). É possível observar que, com a utilização dos demais modelos, a probabilidade
de se obter estimativas maiores que os pesos reais ao nascimento foi bastante alta,
especialmente com a função Logística. Este resultado dá suporte a teoria de que
bovinos nascem com desenvolvimento fisiológico bastante avançado em relação a
outras espécies, como se já tivessem superado a fase de aceleração de crescimento,
sendo que, uma curva não-sigmóide seria mais adequada para descrever o
crescimento desta espécie. Cabe lembrar que, o peso ao nascer é uma informação que
pode ser obtida diretamente nos rebanhos de gado de corte em que se pratica seleção
e, nestes casos, a utilização de curvas para predizê-lo é dispensável.
Os diferentes modelos apresentaram maior probabilidade de superestimar e
subestimar os pesos, alternadamente, até próximo os 48 meses de idade, quando as
esperanças da função de comparação começam a estabilizar próximas a 0,5. Na fase
inicial do crescimento, maior dificuldade para o ajuste dos modelos era esperada uma
vez que os pesos apresentam maior variação relativa.
56
Função de Gelfand
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 20 40 60 80 100 120
Idade (meses)
Gompertz (cte) Gompertz (lin) Gompertz (exp)
Função de Gelfand
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 20 40 60 80 100 120
Idade (meses)
Von Bertalanffy (cte) Von Bertalanffy (lin) Von Bertalanffy (exp)
Função de Gelfand
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 20 40 60 80 100 120
Idade (meses)
Brody (cte) Brody (lin) Brody (exp)
Função de Gelfand
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 20 40 60 80 100 120
Idade (meses)
Logística (cte) Logística (lin) Logística (exp)
Figura 1. Médias das esperanças da função de comparação de Gelfand obtidas em
diferentes modelos não-lineares, considerando o desvio-padrão do erro de
ajuste constante (cte), variando de forma linear até os três anos de idade (lin) e
não-linear (exp), de animais que apresentaram registros de pesos aos 4 anos
de idade (A4).
57
Função de Gelfand
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 20 40 60 80 100 120
Idade (meses)
Gompertz (cte) Gompertz (lin) Gompertz (exp)
Função de Gelfand
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 20 40 60 80 100 120
Idade (meses)
Von Bertalanffy (cte) Von Bertalanffy (lin) Von Bertalanffy (exp)
Função de Gelfand
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 20 40 60 80 100 120
Idade (meses)
Brody (cte) Brody (lin) Brody (exp)
Função de Gelfand
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 20 40 60 80 100 120
Idade (meses)
Logística (cte) Logística (lin) Logística (exp)
Figura 2. Médias das esperanças da função de comparação de Gelfand obtidas em
diferentes modelos não-lineares, considerando o desvio-padrão do erro de
ajuste constante (cte), variando de forma linear até os três anos de idade (lin) e
não-linear (exp), de animais que apresentaram registros de pesos aos 3 anos
de idade (A3).
58
Função de Gelfand
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 20 40 60 80 100 120
Idade (meses)
Gompertz (cte) Gompertz (lin) Gompertz (exp)
Função de Gelfand
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 20 40 60 80 100 120
Idade (meses)
Von Bertalanffy (cte) Von Bertalanffy (lin) Von Bertalanffy (exp)
Função de Gelfand
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 20 40 60 80 100 120
Idade (meses)
Brody (cte) Brody (lin) Brody (exp)
Função de Gelfand
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 20 40 60 80 100 120
Idade (meses)
Logística (cte) Logística (lin) Logística (exp)
Figura 3. Médias das esperanças da função de comparação de Gelfand obtidas em
diferentes modelos não-lineares, considerando o desvio-padrão do erro de
ajuste constante (cte), variando de forma linear até os três anos de idade (lin) e
não-linear (exp), de animais que apresentaram registros de pesos aos 2 anos
de idade (A2).
59
Antes da maturidade, os modelos se alteraram como melhores e piores para
representar os pesos observados, e nenhum deles apresentou vantagens em termos de
qualidade de ajuste que os demais. Contudo, modelos em que a variância do erro de
ajuste foi considerada constante apresentaram predições mais acuradas dos pesos
iniciais que os modelos em que se assumiu heterogeneidade de variâncias. Os modelos
empregados para descrever o erro de ajuste não representaram de forma adequada a
variância deste parâmetro no início da curva. Estas deficiências em ajustar os dados no
início da curva não foram apontadas pelos critérios globais de ajuste. Estes critérios são
mais influenciados pela capacidade preditiva do modelo na parte final da curva do que
ao princípio, devido a um efeito de escala, e não foram capazes de detectar as falhas
de predição dos pesos iniciais.
Após os quatro anos de idade, as quatro funções apresentaram altas
probabilidades de predizer os pesos dos animais corretamente, independente do
modelo assumido para o erro de ajuste. As funções de Gompertz, Von Bertalanffy e
Logística apresentaram pequena probabilidade de subestimar os pesos maduros,
enquanto que a função de Brody apresentou pequena probabilidade de superestimar, o
que explica as diferenças apresentadas anteriormente entre as estimativas de peso
adulto das diferentes funções (Tabela 3). Entretanto, são probabilidades muito
pequenas, os valores médios das esperanças da função de comparação entre 48 e 100
meses de idade variaram de 0,48 a 0,56. Os valores mais distantes de 0,5 foram
apresentados pela função Logística. Nas figuras, é possível observar que este modelo
apresentou tendência mais acentuada de subestimar os pesos após 60 meses de
idade.
Quando o interesse ao utilizar curvas de crescimento centra-se em predizer o
peso adulto de animais Nelore, as funções de Gompertz, Von Bertalanffy e Brody
apresentam grande probabilidade de fornecer estimativas bastante acuradas. O
aumento do número de parâmetros do modelo para assumir heterogeneidade de
variâncias do erro de ajuste só deverá ser vantajoso caso o modelo seja adequado para
descrever as alterações neste parâmetro de dispersão. ALBUQUERQUE & MEYER
(2001), em análises fenotípicas de dados de crescimento de animais Nelore de até 630
60
dias de idade, relataram que assumir uma função de variância, aplicando um modelo
linear logarítmico, para a variância do erro proporcionou melhor ajuste que assumir
variância homogênea. MAZZINI et al. (2003) relataram melhor ajuste de funções não-
lineares à dados de crescimento de bovinos Hereford ponderando os pesos pelo
inverso de sua variância em classes de 40 dias de idade. Modelos que descrevam
corretamente o aumento da variância do erro de ajuste no início da curva de
crescimento destes animais precisam ser melhor analisados.
Os diferentes critérios de comparação de qualidade de ajuste mostraram que
dificilmente poderia se chegar a uma conclusão definitiva quanto ao melhor modelo, o
que foi concluído anteriormente por OLIVEIRA et al., 2000 e BEHR et al., 2001. Porém,
a análise dos resultados da função de comparação de Gelfand demonstrou que é
possível detectar falhas pontuais e escolher um modelo baseado na qualidade de ajuste
aos dados em diferentes partes da curva de crescimento, considerando os objetivos
que se tem ao utilizar estes modelos.
Os componentes de (co)variâncias das estimativas dos parâmetros das
diferentes funções confirmaram os resultados relatados por FORNI et al. (2007).
Entretanto, no presente trabalho foram utilizadas amostras do conjunto completo de
dados, selecionadas em função do número de pesagens, o que implica em selecionar
animais que permaneceram nos rebanhos por maior tempo. A estimação dos
componentes de (co)variâncias dos parâmetros dos diferentes modelos utilizando
matrizes de parentesco com maior número de animais é recomendável para confirmar
os resultados anteriormente apresentados.
Conclusões
Os modelos de Gompertz, Von Bertalanffy e Brody são adequados para
estabelecer padrões médios de crescimento e predizer o peso adulto de fêmeas da
raça Nelore. O modelo de Brody é mais preciso em predizer o peso ao nascimento
destes animais.
61
As funções de crescimento avaliadas apresentam pequenas diferenças quanto à
qualidade de ajuste, portanto, as predições em diferentes pontos da trajetória devem
ser avaliadas para a escolha de alguma delas.
O aumento do número de animais no conjunto de dados que não atingiram a
maturidade não prejudica a predição dos pesos adultos quando os parâmetros da curva
de crescimento e seus componentes de (co)variâncias são estimados conjuntamente. O
modelo hierárquico empregado no presente estudo pode ser utilizado para predizer
pesos à maturidade em rebanhos nos quais parte dos animais são eliminados antes da
idade adulta.
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