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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
CARACTERÍSTICAS DE CARCAÇA DE BOVINOS DA RAÇA
CANCHIM − ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS E
ASSOCIAÇÃO COM MARCADORES MOLECULARES
Sarah Laguna Meirelles
Orientador: Dr. Maurício Mello de Alencar
Co-orientadora: Dra. Luciana Correia de Almeida Regitano
Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias – Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte
das exigências para a obtenção do título de Doutor em
Zootecnia.
JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL
Dezembro de 2007
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DADOS CURRICULARES DO AUTOR
SARAH LAGUNA MEIRELLES - nascida no dia 05 de julho de 1978, em
Ribeirão Preto – São Paulo, filha de Guilherme Ribeiro Meirelles e Cíntia Marina Laguna
Meirelles. Em março de 1997 ingressou na Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias – Unesp, Câmpus de Jaboticabal, recebendo o título de Zootecnista em
janeiro de 2002. Iniciou o curso de Pós-graduação em março de 2002, obtendo o grau
de Mestre em Genética e Melhoramento Genético Animal pela Faculdade de Ciências
Agrárias e Veterinárias – Câmpus de Jaboticabal – Unesp, em 19/02/2004. Em março
de 2004 ingressou no doutorado, também pela Unesp – Câmpus de Jaboticabal,
desenvolvendo sua tese na Embrapa Pecuária Sudeste, São Carlos, concluindo a
obtenção do título de doutor em Zootecnia em 14 de dezembro de 2007.
iv
Dedico
À minha família querida!
Amo todos vocês.
v
AGRADECIMENTOS
A Deus e a Nossa Senhora Aparecida por proporcionar momentos maravilhosos como
este.
Ao meu querido orientador, Maurício Mello de Alencar, que além de passar seus
conhecimentos, me tratou como uma filha, amiga, me incentivando nesses quatro anos
de trabalho e alegria.
À minha querida co-orientadora, Luciana Correia de Almeida Regitano, que me apoiou e
me ensinou em todos os momentos, dando conselhos de amiga e mãe além de tudo.
À Coordenação de Aperfeiçoamento do Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
concessão da bolsa de estudos no período de março de 2004 a junho de 2007 e à
Embrapa Pecuária Sudeste no período de agosto de 2007 a dezembro de 2007.
Aos proprietários das Fazendas Água Marinha, Calabilu, Paraíso, Santo Antônio, Santa
Helena e Vista Bonita e a Embrapa, pela permissão do uso dos dados zootécnicos e
disponibilidade dos animais para que fossem coletadas as medidas ultra-sonográficas.
Ao Dr. Henrique Nunes de Oliveira, à MS. Gabriela Zoccolaro Costa e à Dra. Liliane
Suguisawa pelo auxílio nas coletas das medidas ultra-sonográficas.
À minha mãe querida, que se não fosse seu apoio, tudo seria mais difícil e ao meu
paizão, que mesmo estando distante (sempre trabalhando muito na fazenda) esteve
sempre preocupado com meu andamento nesta fase.
Aos meus irmãos, Lili, Dani e Nani, que tanto amo e à minha linda sobrinha, Marina.
Agradeço o carinho e compreensão.
vi
Ao Caio e sua família, por sempre me apoiarem. Vocês são especiais!!!
Aos amigos do Laboratório de Biotecnologia Animal da Embrapa Pecuária Sudeste:
Adelita, Adriana, Gilbertinho, Gisele, Gustavo, João, Juliana e Marcelo, que me
ajudaram muito no aprendizado inicial e na fase final de laboratório.
Às minhas amigas Roselaine, Fernanda Bovino, Priscilla, Fabiana, Sardinha, Lícia, por
terem compartilhado carinho e alegria em nossa casa.
Às minhas amiguinhas do coração: Gi, Drica e Andréa Bueno! Vocês são especiais!!!
Às minhas grandes amigas: Gabi, Dri e Sam. Obrigada por vocês existirem em minha
vida.
À Aracele, Priscilla e Janaína, grandes amigas, pelas hospedagens em Jaboticabal
durante estes anos.
Aos amigos, Fernando Baldi, Maira e Annaiza e todos do departamento de
Melhoramento Genético Animal que sempre me apoiaram.
A Ana Carolina Espasandin que abriu meus caminhos para conhecer a Embrapa e as
duas pessoas maravilhosas que foram meus orientadores. Obrigada mais uma vez.
Aos professores e pesquisadores, Danísio, Jeffrey, Sandra e Maria Eugênia por terem
contribuído no exame geral de qualificação.
Ao Flávio Shenckel e ao Guilherme Rosa por ajudarem em algumas metodologias.
Aos funcionários de todas as fazendas e da Embrapa Pecuária Sudeste.
vii
SUMÁRIO
Página
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS..........................................................................
1
Introdução ......................................................................................................................................
1
Objetivo Geral................................................................................................................................ 3
Objetivos Específicos................................................................................................................... 3
Revisão de Literatura ................................................................................................................... 3
REFERÊNCIAS...........................................................................................................................
16
CAPÍTULO 2 - ESTUDO DE EFEITOS AMBIENTAIS E ESTIMATIVAS DE
PARÂMETROS GENÉTICOS PARA CARACTERÍSTICAS DE CARCAÇA EM
BOVINOS DA RAÇA CANCHIM CRIADOS EM PASTAGENS .......................................... 28
Introdução .................................................................................................................................... 30
Material e Métodos ..................................................................................................................... 31
Resultados e Discussão ............................................................................................................ 33
Conclusões .................................................................................................................................. 41
REFERÊNCIAS........................................................................................................................... 42
CAPÍTULO 3 – EFEITO DE MARCADORES MOLECULARES SOBRE
CARACTERÍSTICAS DE CARCAÇA EM BOVINOS DA RAÇA CANCHIM ..................... 48
Introdução ....................................................................................................................................
50
Material e Métodos ..................................................................................................................... 51
Resultados e Discussão ............................................................................................................ 59
Conclusões ..................................................................................................................................
73
REFERÊNCIAS...........................................................................................................................
73
CAPÍTULO 4 – IMPLICAÇÕES................................................................................................ 78
viii
CARACTERÍSTICAS DE CARCAÇA DE BOVINOS DA RAÇA CANCHIM −
ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS E ASSOCIAÇÃO COM
MARCADORES MOLECULARES
RESUMO – A espessura de gordura subcutânea (EGS) e a área de olho de
lombo (AOL) são características importantes ligadas à eficiência de produção e à
qualidade da carne bovina. Para considerá-las em um programa de avaliação genética
e/ou de seleção assistida por marcadores, é necessário quantificar sua variação
genética aditiva e validar marcadores moleculares associados a elas. Desta forma, o
objetivo neste trabalho foi contribuir para o melhoramento genético da raça Canchim por
meio do estudo das características de carcaça EGS e AOL e de peso, obtidas em
média aos 18 meses de idade, com abordagens quantitativas e moleculares. Dados de
987 animais da raça Canchim (5/8 Charolês + 3/8 zebu) e MA (filhos de touros Charolês
e vacas 1/2 Canchim + 1/2 zebu), machos e fêmeas criados em pastagens, nascidos
entre 2003 e 2005, foram analisados pelo método dos quadrados mínimos, cujo modelo
estatístico incluiu os efeitos de ano de nascimento, rebanho, sexo, grupo genético e
idade à medição (covariável). Foram feitas análises uni e bicaracterísticas utilizando-se
um modelo animal que incluiu, além de efeitos fixos, os efeitos aleatórios genético
aditivo direto e residual, por meio do método da máxima verossimilhança restrita, para
estimar as herdabilidades e as correlações genéticas entre as características. Foram
realizadas análises para verificar efeitos de cinco marcadores moleculares (BMS490 e
ETH10 do cromossomo 5, INRA133 e ILSTS090 do cromossomo 6 e BMS2142 do
cromossomo 19) sobre as características EGS e AOL, com modelo estatístico igual ao
anterior mais o efeito do genótipo para o marcador. Todos os efeitos incluídos no
modelo da análise de variância influenciaram as características, com exceção de ano
de nascimento para AOL e de sexo para EGS. Em geral, os machos apresentaram
médias de AOL e peso maiores do que as fêmeas e os animais do grupo MA médias
mais altas do que os Canchim, para todas as três características. As estimativas de
herdabilidade de AOL (0,33 ± 0,09), EGS (0,24 ± 0,09) e peso (0,23 ± 0,09) foram
moderadas indicando que elas devem responder à seleção. A estimativa de correlação
ix
genética (0,21 ± 0,24) entre EGS e AOL foi baixa, sugerindo que essas características
são controladas por diferentes conjuntos de genes de ação aditiva. As correlações
genéticas estimadas de peso com EGS (0,57 ± 0,23) e AOL (0,62 ± 0,16) foram
moderadas, indicando que a seleção para aumento de peso deverá também resultar em
aumentos em EGS e AOL ou vice versa. Foi observado efeito do marcador BMS490
sobre AOL, indicando a possibilidade de existir pelo menos um QTL (locos para
característica quantitativa) nesta região afetando o crescimento do animal.
PALAVRAS-CHAVE: área de olho de lombo, espessura de gordura subcutânea,
herdabilidade, marcador molecular, peso
x
CARCASS TRAITS IN CANCHIM CATTLE − ESTIMATES OF GENETIC
PARAMETERS AND ASSOCIATION WITH GENETIC MARKERS
SUMMARY – Carcass traits like back fat thickness (BFT) and rib eye area (REA)
are important to determine production efficiency and beef quality. To consider them as
selection criteria in genetic evaluation and marker assisted selection programs, it is
necessary to quantify their additive genetic variation and to evaluate the existence of
genetic markers associated to them. The objective in this work was to contribute to the
Canchim breeding program through the study of BFT, REA and body weight (BW), using
quantitative and molecular informations. Data on 987 eighteen months old Canchim (5/8
Charolais + 3/8 zebu) and MA (offspring of Charolais bulls and 1/2 Canchim + 1/2 Zebu
cows) bulls and heifers, grown on pasture, born from 2003 to 2005, were analyzed by
the least squares method, with a model that included the fixed effects of year of birth,
herd, sex, genetic group and age (covariate). One and two-trait analyses with a model
that included fixed effects and the additive direct and residual random effects, by the
restricted maximum likelihood method, were undertaken to estimate heritabilities and
genetic correlations among the traits. Statistical analyses to verify the effect of five
genetic markers (BMS490 and ETH10 in chromosome 5, INRA133 and ILSTS090 in
chromosome 6 and BMS2142 in chromosome 19) on BFT and REA were also realized
with a similar model, but including the genotype of a marker as a fixed effect. All effects
included in the model for the analyses of variance significantly affected all traits studied,
with the exception of year of birth for REA and of sex for BFT. In general, bulls showed
higher REA and BW than heifers and MA animals higher means than Canchim animals,
for all traits studied. The heritability estimates of REA (0.33 ± 0.09), BFT (0.24 ± 0.09)
and BW (0.23 ± 0.09) were moderate indicating that they should respond to selection.
The genetic correlation between BFT and REA (0.21 ± 0.24) was low suggesting that the
traits are affected by different sets of genes with additive action. The genetic correlations
of BW with BFT (0.57 ± 0.23) and AOL (0.62 ± 0.16) were moderate indicating that
selection to increase BW should also increase the carcass traits or vice versa. An effect
xi
of REA on BMS490 marker was observed, indicating that at least one QTL (Quantitative
Trait Loci) affecting growth of the animal could exist in this region.
KEY WORDS: backfat thickness, body weight, heritability, molecular marker, rib eye
area
1
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS
Introdução
A pecuária de corte é uma atividade desenvolvida em todas as regiões do País,
com ampla variedade de raças, sistemas de produção, índices de produtividade,
condições sanitárias e sistemas de comercialização.
O rebanho bovino brasileiro é o maior rebanho comercial do mundo, com cerca
de 163,9 milhões de animais, contudo ainda apresenta índices produtivos baixos, com
taxa de abate menor do que a obtida em outros países, tais como China, Estados
Unidos e Austrália (ANUALPEC, 2006). Para manter a posição de maior exportador de
carne bovina do mundo e conquistar novos mercados, inclusive de melhor
remuneração, é importante que o setor produtivo seja competitivo, fornecendo produtos
de qualidade a preços acessíveis, sendo necessário, portanto, melhorar, entre outros
fatores, a eficiência de produção e a qualidade do produto.
Dentre as várias características envolvidas na eficiência de produção e na
qualidade da carne estão aquelas relativas à carcaça. Segundo Cundiff et al. (1993),
uma carcaça de qualidade deve apresentar quantidade de gordura suficiente para
garantir sua preservação e características desejáveis para o consumo. Um grande
problema em relação à qualidade da carne é que durante o processo do rigor mortis, no
resfriamento da carcaça, quando a temperatura cai rapidamente, em conseqüência da
falta de isolamento térmico pela ausência de gordura subcutânea, as fibras musculares
se contraem violentamente até o esgotamento das reservas de ATP (glicólise
muscular), acontecendo o processo de cold-shortening, que é o escurecimento, perda
de água e o encurtamento das fibras, resultando no endurecimento da carne dos
animais abatidos, causando prejuízos econômicos aos frigoríficos (SAINZ, 1996).
Uma característica indicadora da composição da carcaça é a área de olho de
lombo (BOGGS & MEYER, 1990; LUCHIARI FILHO, 2000). Esta medida tem sido
relacionada à musculosidade do animal e como indicador de rendimentos dos cortes de
2
alto valor comercial. Luchiari Filho (2000) relata também que esta característica tem
correlação positiva com a porção comestível da carcaça.
Essas duas características, espessura de gordura subcutânea (EGS) e área de
olho de lombo (AOL), podem ser melhoradas por meio de estratégias de manejo do
rebanho, principalmente o manejo nutricional, e de melhoramento genético, entre elas,
a seleção dentro de raças.
Os programas de avaliação genética de bovinos de corte do Brasil têm dado
ênfase às características reprodutivas, de crescimento e de avaliação visual. As
características de carcaça, como a EGS e a AOL, em geral, não são contempladas
nesses programas, provavelmente, em razão das dificuldades de medição. Entretanto,
ultimamente a ultra-sonografia tem sido utilizada na obtenção dessas medidas e deve
contribuir para que sejam incluídas nos vários programas de avaliação genética.
No Brasil, a seleção em bovinos de corte vem sendo realizada com base em
estimativas de diferenças esperadas nas progênies (DEP) derivadas dos fenótipos dos
animais. A maioria das características quantitativas de importância para a produção
animal é controlada por muitos genes, cada um deles com pequeno efeito, e é
influenciada pelo ambiente. Entretanto, alguns desses genes podem ter maior
importância no controle de determinada característica fenotípica. Atualmente, é possível
mapear genes ou conjuntos de genes que influenciam caracteres quantitativos. Neste
caso, é possível identificar o QTL (locos para característica quantitativa) pela utilização
de marcadores genéticos em uma população base com delineamento experimental
específico, que origine desequilíbrio de ligação. Uma vez localizado o QTL, pode-se ter
informações quanto aos seus efeitos na característica em estudo, podendo estas ser
utilizadas na seleção assistida por marcadores genéticos (MAS) que, em conjunto com
a seleção por métodos quantitativos, poderá trazer ganhos genéticos maiores em
menor espaço de tempo.
Para ajudar a garantir a qualidade da carne bovina, é interessante desenvolver
programas de melhoramento genético para características de qualidade da carcaça, de
maneira a promover o progresso genético do rebanho brasileiro, atendendo, dessa
forma, as exigências do mercado consumidor.
3
Objetivo Geral
Contribuir para o melhoramento genético da raça Canchim por meio do estudo
de características de carcaça, com abordagens quantitativas e moleculares.
Objetivos Específicos
1) Avaliar os efeitos ambientais sobre as características espessura de gordura
subcutânea (EGS) e área de olho de lombo (AOL) na raça Canchim.
2) Avaliar a possibilidade de seleção para EGS e AOL na raça Canchim, por
meio da verificação da variabilidade genética aditiva para essas características, pela
obtenção de estimativas de parâmetros genéticos.
3) Verificar a possibilidade de utilização de seleção assistida por marcadores
moleculares para EGS e AOL na raça Canchim, por meio da avaliação dos efeitos de
marcadores moleculares sobre essas características.
Revisão de Literatura
- A Raça Canchim
No século passado, o gado zebu introduzido no Brasil foi largamente utilizado em
cruzamentos absorventes nos rebanhos de gado Crioulo do País. Este gado indiano,
com sua habilidade de viver nos trópicos, adaptou-se e foi se multiplicando, melhorando
consideravelmente a pecuária de corte nacional. Apesar de sua boa adaptabilidade aos
ambientes de produção do Brasil, ainda verificou-se que este gado era inferior às raças
européias, quanto à precocidade e rendimento de carcaça (ALENCAR, 1988).
Quando o desempenho dos animais em um determinado ambiente não é
satisfatório ou está abaixo do desejável, alguns procedimentos podem ser adotados,
4
entre eles, a formação de outra raça ou grupo de animais. Desta maneira, com o
objetivo de unir às qualidades do zebu (rusticidade e adaptação aos trópicos) àquelas
do gado europeu (precocidade e rendimento econômico), foi que em 1940, na Fazenda
Canchim, município de São Carlos, SP, por meio de diferentes esquemas de
cruzamentos alternados entre animais da raça Charolesa, que possui grande potencial
para ganho de peso, e de diferentes raças zebuínas, como Indubrasil, Guzerá e Nelore,
que se destacavam pela capacidade de adaptação às condições tropicais, o Médico
Veterinário e Zootecnista Dr. Antonio Teixeira Vianna iniciou os cruzamentos para
formação do gado Canchim (ALENCAR, 1988).
Estes programas de cruzamentos tiveram como objetivo obter, de um lado,
mestiços 5/8 Charolês + 3/8 zebu e, de outro, animais 3/8 Charolês + 5/8 zebu. Entre
essas composições genéticas estudadas, os animais “bimestiços” 5/8 Charolês + 3/8
zebu apresentaram precocidade, ótima conformação para corte, resistência ao calor e a
parasitos e uniformidade de pelagem (VIANNA et al., 1978). Desta forma, esses
animais foram escolhidos para compor o grupo genético Canchim, que foi reconhecido
como tipo em 1972 e como raça em 1983. Atualmente, vários esquemas de
cruzamentos são utilizados para a obtenção de bovinos da raça Canchim (Tabela 1).
O esquema I de acasalamento (Alternado) produz animais Canchim em média
com 62,5% dos genes do Charolês e 37,5% dos genes do zebu, em quatro gerações.
Este método de acasalamento tem a vantagem de aumentar a diversidade genética da
raça, pela utilização constante de novos animais da raça Charolesa. O esquema II
(Absorvente) utiliza continuamente touros Canchim, com o objetivo de absorver a raça
zebuína ou Charolesa. Produz animais Canchim, em média, com 58,59% ou 64,84%
dos genes do Charolês e 41,41% ou 35,16% dos genes do zebu, em quatro gerações.
Este método tem a vantagem de utilizar touros Canchim selecionados e facilitar o
manejo, uma vez que se trabalha com touros de uma só raça. O esquema III (Cruzado
ou Absorvente) permite utilizar touros Charolês, Canchim ou zebu. Produz animais em
média com 59,37% dos genes do Charolês e 40,63% dos genes do zebu, em três
gerações (ALENCAR, 1988). O esquema UEPAE produz animais Canchim com 64,06%
a 65,62% de genes da raça Charolesa, dependendo da raça do touro utilizada, e
5
apresenta a vantagem de produzir animais Canchim em três gerações. O animal MA
(filho de touro Charolês e vaca ½ Canchim + ½ zebu) possui 65,62% de genes do
Charolês.
Com o passar dos anos, a raça Canchim foi sendo difundida pelo Brasil,
ocupando espaço na pecuária nacional e, de acordo com a Associação dos Criadores
de Canchim (comunicação pessoal), é criada em 17 estados da Federação e teve cerca
de 2.000 animais registrados em 2006. Atualmente, é bastante utilizada em sistemas de
produção de carne, principalmente pelo cruzamento de touros Canchim com vacas
zebu. Segundo Barbosa (1997), considerando-se algumas pressuposições, a raça
Canchim contribuiu com cerca de 1,4% na produção brasileira de carne bovina em
1996, mostrando sua importância para a pecuária nacional.
Com o objetivo de avaliar critérios de seleção para a raça Canchim, vários
estudos foram realizados envolvendo características reprodutivas (ALENCAR et al.,
1993; SILVA et al., 2000; GIANLORENÇO et al., 2003; MUCARI et al., 2006;
BARICHELLO et al., 2007; CASTRO-PEREIRA et al., 2007a), de crescimento
(MASCIOLI et al., 1996 e 1997; SILVA et al., 2000; MELLO et al., 2002 e 2006; BALDI
et al., 2007a, b; CASTRO-PEREIRA et al., 2007b; TORAL et al., 2007), morfológicas
(BARICHELLO et al., 2007) e produtivas (BARBOSA et al., 2002; GIANLORENÇO et
al., 2003; TALHARI et al., 2003; MELLO et al., 2006; BALDI et al., 2007a). Entretanto,
nenhum trabalho foi realizado com as características de carcaça área de olho de lombo
e espessura de gordura subcutânea, importantes na determinação da quantidade e
qualidade da carne, principalmente para a raça Canchim, formada a partir de uma raça
taurina continental (Charolesa) e que é muito utilizada em cruzamento com animais
zebuínos para produção de carne.
6
Tabela 1. Esquemas de acasalamentos para obtenção de animais da raça Canchim.
I) ALTERNADO OU CLÁSSICO II) CONTÍNUO OU ABSORVENTE
TOURO VACA TOURO VACA
Charolês X Zebu
Canchim
X
zebu ou
Charolesa
zebu
X
½ Charolês
+ ½ zebu
Canchim X “A”
Charolês
X
¼ Charolês
+ ¾ zebu
Canchim X “T1”
5/8 Charolês
+ 3/8 zebu ou
Canchim
X
5/8 Charolês
+ 3/8 zebu
Canchim X “V”
CANCHIM CANCHIM
III) CRUZADO E ABSORVENTE IV) UEPAE
TOURO VACA TOURO VACA
Charolês X Nelore
Canchim
X Nelore
ou
Nelore X Charolesa
Charolês
X “A”
Canchim X “T2” “MA” ou Canchim X “MA”
Canchim X “V”
CANCHIM CANCHIM
Fonte:http://www.cppse.embrapa.br/pesquisa/origem-da-raca-canchim/origem.
UEPAE = Unidade de Execução de Pesquisa de Âmbito Estadual.
7
- Ultra-sonografia
A técnica de ultra-sonografia oferece aos criadores a oportunidade de obter
informações do mérito genético dos animais “in vivo”, em idade jovem de sua vida
produtiva. Caracteriza-se por ser um método rápido, não invasivo e que não deixa
resíduos nocivos na carne dos animais avaliados (PERKINS, 1992a). A grande
vantagem desta técnica é a redução do tempo e do custo para a identificação de touros
e de novilhas de reposição superiores para as características de composição corporal,
ou seja, quantidade de músculo, gordura e rendimento dos cortes comerciais.
Atualmente, alguns programas de melhoramento genético passaram a
contemplar a qualidade da carcaça, avaliada por ultra-sonografia, como característica
de grande interesse econômico. Estudos têm demonstrado que a ultra-sonografia é
uma ferramenta objetiva e acurada na seleção para musculosidade, cobertura de
gordura, marmoreio e rendimento de carne à desossa (HERRING et al., 1998; WILSON
et al., 1998).
Esta técnica é utilizada para avaliar a composição corporal dos reprodutores
(machos e fêmeas) e de seus descendentes e também monitorar a composição
corporal da população comercial, avaliando os lotes (grupos de contemporâneos),
quanto à deposição de gordura para fins de determinação do momento ótimo para o
abate (BARROS, 1993).
A área de olho de lombo (AOL) e a espessura de gordura subcutânea (EGS) são
características medidas transversalmente no músculo Longissimus dorsi (contrafilé) na
região entre a 12ª e 13ª costelas, e são expressas em centímetros quadrados (cm
2
) e
milímetros (mm), respectivamente.
Vários trabalhos foram realizados com o objetivo de se obter a correlação entre
medidas de carcaça feitas por ultra-sonografia antes do abate e suas respectivas
medidas na carcaça. Houghton & Turlington (1992), realizando revisão sobre as
correlações entre as medidas obtidas pela ultra-sonografia e realizadas na carcaça,
encontraram variações para esta correlação nos bovinos de 0,20 a 0,94 para AOL e de
0,55 a 0,96 para EGS. Na Tabela 2 são mostradas várias estimativas de correlação
8
fenotípica entre medidas ultra-sonográficas da área de olho de lombo (AOL) e da
espessura de gordura subcutânea (EGS) “in vivo” e na carcaça, obtidas para bovinos de
corte, segundo alguns autores. Observam-se valores de correlação que variam de 0,48
a 0,95 para AOL e de 0,70 a 0,97 para EGS, dependendo do trabalho. Perkins (1992b)
relatou que as limitações tecnológicas, a experiência do técnico, o nível de gordura e de
músculo, o sexo e a idade do animal, as mudanças nas características dos tecidos pós-
morte, a remoção da gordura junto com o couro e o deslocamento dos músculos em
relação ao esqueleto são os principais fatores que interferem na acurácia das medidas
feitas com o ultra-som e daquelas feitas diretamente na carcaça.
Tabela 2. Correlações fenotípicas entre medidas ultra-sonográficas da área de olho de
lombo (AOL) e da espessura de gordura subcutânea (EGS) in vivo e na
carcaça, segundo alguns autores.
Correlação
Fonte Raça AOL EGS
Bullock et al. (1991)
Não definida 0,90 0,79
Waldner et al. (1992)
Brangus 0,73 0,86
Brethour et al. (1992)
Não definida - 0,90 - 0,92
Hassen et al. (1998)
Cruzados 0,48 0,70
May et al. (2000)
Comercial – não definida 0,61 0,81
Tarouco et al. (2005)
Braford 0,95 0,97
- Parâmetros genéticos de área de olho de lombo (AOL), espessura de gordura
subcutânea (EGS) e peso em bovinos de corte
Vários trabalhos foram realizados com o objetivo de se estimar herdabilidades e
correlações genéticas entre AOL, EGS e peso na data da obtenção da imagem (Peso),
conforme mostrado na Tabela 3. Observam-se estimativas de herdabilidade e de
correlação genética que variam muito entre os trabalhos. Esta variação pode ser
9
conseqüência de vários fatores, entre eles, a raça estudada, a idade dos animais, o
sistema de manejo, o sexo dos animais, a metodologia de análise dos dados e o
modelo estatístico usado. Para animais da raça Nelore, as herdabilidades variaram de
0,20 a 0,43 para AOL e de 0,04 a 0,52 para EGS, com médias de 0,33 e 0,26,
respectivamente, enquanto que para taurinos, as herdabilidades variaram de 0,12 a
0,42 (AOL) e de 0,04 a 0,53 (EGS), com médias de 0,30 e 0,30. No caso de animais de
grupos compostos ou de raças sintéticas, as herdabilidades variaram de 0,21 a 0,31
para AOL e de 0,05 a 0,26 para EGS, com médias de 0,26 e 0,12, respectivamente.
Essas estimativas sugerem que é possível modificar estas características pela seleção.
Tabela 3. Estimativas de parâmetros genéticos de área de olho de lombo (AOL),
espessura de gordura subcutânea (EGS) e peso, segundo alguns autores.
Herdabilidade Correlação genética
Fonte
Raça ou
grupo genético
Categoria
Idade
(dias)
AOL EGS Peso
EGS e
AOL
EGS e
Peso
AOL
e
Peso
Turner et al. (1990) Hereford T 350 0,12 0,04 - - - -
Arnold et al. (1991) Hereford MC 369 0,25 0,26 0,32 0,39 -0,08 0,19
Hassen et al. (1998) Composto T e MC - 0,21 0,05 - - - -
Moser et al. (1998) Brangus T e N 370 0,29 0,11 0,40 - 0,11 0,49
Reverter et al. (2000) Angus 477 0,42 0,51 - -0,04 - -
Hereford
T e N
477 0,38 0,18 - -0,29 - -
Figueiredo et al. (2002) Nelore M 510 0,20 0,04 - - - -
Kemp et al. (2002) Angus MC 391 0,29 0,39 - 0,09 0,47 0,28
Stelzleni et al. (2002) Brangus T e N 365 0,31 0,26 0,53 0,09 0,42 0,44
Crews et al. (2003) Simental T e N 369 0,37 0,53 0,47 - - -
Davis et al. (2003) Angus T e N 398 0,31 0,17 - - - -
Karsburg et al. (2004) Santa Gertrudis M e F 555 0,23 0,05 - - - -
Meyer et al. (2004)
Hereford e
Polled Hereford
T 510 0,26 0,27
N 510 0,31 0,32
Cyrillo et al. (2005) Nelore M e F 378 0,53 0,41 0,42 -0,19 -0,05 0,47
Yokoo et al. (2006) Nelore M e F 525 0,35 0,52 - 0,06 - -
Yokoo et al. (2007) Nelore M e F 390 0,43 0,23 0,47 - - -
F = fêmea; MC = macho castrado; M = macho; N = novilha e T = touro.
As estimativas de correlação genética entre EGS e AOL e dessas características
com o peso também variam muito (Tabela 3). No caso de EGS e AOL, as estimativas
de correlação genética são, na maioria das vezes, muito baixas, sugerindo que os
genes de ação aditiva que influenciam uma delas não influenciam a outra. Já as
10
correlações genéticas do peso com essas duas características de carcaça são, em
alguns estudos, positivas e de magnitude média, sugerindo que a seleção para peso
deve resultar em mudanças na mesma direção em EGS e AOL.
- Marcadores genéticos
A maioria das características de importância econômica é controlada por vários
genes de pequeno efeito. O fenótipo é resultado do patrimônio genético que o animal
possui mais os efeitos de meio ambiente, existindo ainda possibilidade de interação
entre os efeitos de genótipo e de meio ambiente. O componente genético pode ser
estudado por meio de marcadores genéticos que, preferencialmente, devem apresentar
segregação mendeliana, variabilidade, codominância, estabilidade ao longo do
desenvolvimento e neutralidade quanto a adaptação.
Os marcadores genéticos podem ser morfológicos e moleculares. Um marcador
morfológico é um fenótipo de fácil identificação, normalmente determinado por um único
alelo e herdabilidade próxima de 1,0. A grande limitação do marcador morfológico é a
ocorrência em número reduzido e por existir centenas de genes de interesse que
necessitam ser marcados em uma espécie, necessitar-se-iam de inúmeros marcadores
intimamente ligados a estes genes.
Marcadores moleculares são fragmentos de DNA polimórficos que permitem a
distinção entre indivíduos geneticamente relacionados, mediante diferenças na
seqüência do DNA. Por meio de modernas técnicas da genética molecular é possível
desenvolver mapas genéticos saturados e identificar marcadores moleculares para
características quantitativas.
O uso de marcadores no melhoramento pode ser feito basicamente de duas
maneiras. A primeira consiste na utilização de marcadores aleatórios para construção
de mapas de ligação, que são utilizados na identificação de locos que afetam
caracteres quantitativos, isto é, os QTLs. O sucesso dessa estratégia depende de
mapas de ligação, como os mapas genéticos de bovinos apresentados por Bishop et al.
(1994) e Kappes et al. (1997). Também, para um marcador ser eficiente na seleção é
11
necessário ele estar intimamente ligado ao alelo que se deseja selecionar, pois assim,
eles tendem a ficar juntos e sempre que um indivíduo expressar o fenótipo do marcador
ele deverá também ser portador do alelo de interesse (RAMALHO et al., 2004). A
segunda estratégia é a abordagem de gene candidato, que consiste na detecção de
polimorfismo em genes que estão diretamente relacionados com a característica de
interesse (REGITANO, 2003).
Segundo Ferreira & Grattapaglia (1996), quanto maiores o efeito do QTL sobre a
característica, o tamanho da população e a herdabilidade e quanto mais próximo o
marcador do QTL, mais fácil será sua detecção.
Os primeiros marcadores moleculares utilizados foram os fragmentos produzidos
pela digestão do DNA com enzimas de restrição. A variação do tamanho dos
fragmentos obtidos de diferentes indivíduos, após a digestão com as enzimas de
restrição, deu origem à técnica RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism).
Esta técnica se baseia essencialmente no corte do DNA genômico por uma ou
mais enzimas de restrição, gerando vários fragmentos. Posteriormente, separam-se os
diversos fragmentos por meio de eletroforese. Estes fragmentos são transferidos para
uma membrana de náilon, imobilizados e desnaturados. Um segmento de DNA
marcado com um isótopo radioativo é utilizado como sonda, já que o DNA tem
tendência a formar fitas duplas complementares. Qualquer mutação que possa alterar
uma determinada seqüência de reconhecimento para uma dada enzima de restrição,
pode ser detectada por meio do RFLP (RAMALHO et al., 2004).
Uma série de marcadores moleculares foi desenvolvida a partir do
desenvolvimento da técnica da reação em cadeia da polimerase (PCR), dentre eles, os
STR (Short Tandem Repeats ou microssatélites ou SSR – simple sequence repeats),
SNP (Single Nucleotide Polymorphism ou mutações de ponto), RAPD (Random
Amplified Polymorphism ou polimorfismo de DNA arbitrariamente amplificado), etc.
A técnica molecular, PCR, foi desenvolvida por Mullis, em 1983 (MULLIS, 1990).
Ela resulta na amplificação seletiva de uma região escolhida de uma molécula de DNA,
catalisada por uma DNA polimerase. As seqüências das extremidades da região a ser
amplificada devem ser conhecidas, pois para realizar uma PCR, dois pequenos
12
oligonucleotídeos (primers) devem hibridizar com a molécula de DNA, sendo um com a
fita senso e o outro com a fita anti-senso.
Cada ciclo de PCR envolve: a desnaturação da molécula de DNA, quando esta
mistura é aquecida a 94°C, para que as fitas recém-sintetizadas separem-se do molde;
o anelamento dos primers por meio da redução da temperatura até a temperatura ideal
para as formações das pontes de hidrogênio entre cada par de primer e a fita molde,
lembrando que quanto maior o número de nucleotídeos GC, maior será esta
temperatura de anelamento, pois a ligação entre uma citosina e uma guanina é unida
por três pontes de hidrogênio, sendo mais estável e a ligação entre uma adenina e uma
timina é dada por apenas duas pontes de hidrogênio; e a extensão da nova fita de
DNA, em que a Taq DNA polimerase realiza a nova síntese a partir de uma fita molde.
A Taq DNA polimerase é uma DNA polimerase extraída da bactéria Thermus aquaticus,
que é termoestável, sendo capaz de catalisar a síntese de DNA entre 70°C a 80°C e de
se manter estável entre 94°C e 95°C. Ao final do processo, geralmente após 25 a 30
ciclos, obtêm-se inúmeras cópias da região de interesse, delimitada pelos primers.
Podem ser citados como exemplos de marcadores moleculares que utilizam a
PCR em suas análises, os marcadores baseados em seqüências de DNA repetitivo,
como os microssatélites e o polimorfismo de nucleotídeo único (SNP).
Os organismos eucariotos e parte dos procariotos e eubactérias apresentam
seqüências simples de DNA repetitivo distribuídas ao longo do genoma. Essas
seqüências, denominadas microssatélites são caracterizadas por repetições em tandem
de um mono, di ou trinucleotídeo, inseridas em regiões de seqüência única. Esses
polimorfismos baseiam-se na variação do número dessas repetições, resultante
provavelmente de erros da DNA polimerase durante a replicação. Cada segmento de
repetições é geralmente menor que 100 pares de nucleotídeos (TAUTZ, 1989). Essas
regiões podem ser facilmente amplificadas pela PCR, representando uma importante
redução no tempo despendido para a identificação dos genótipos, além de permitir a
identificação do genótipo de embriões. Após a PCR, os produtos amplificados são
separados por tamanho, em eletroforese. Se um dos primers for marcado com
fluoróforos, os produtos podem ser analisados por eletroforese capilar em um
13
seqüenciador automático. Estes marcadores são numerosos ao longo do genoma e
constituem a classe de marcadores com o maior grau de polimorfismo, facilitando a
detecção e localização de QTLs (FERREIRA & GRATTAPAGLIA, 1996).
Polimorfismos de DNA Amplificados ao Acaso (RAPD) utilizam primers aleatórios
na PCR como um método de geração de grande número de fragmentos aleatoriamente
amplificados e com diferentes pesos moleculares, porém, não possibilita a detecção de
heterozigotos. Os produtos de cada reação são resultados da amplificação de distintas
regiões cromossômicas flanqueadas por um par de sítios de iniciação determinado pelo
oligonucleotídeo sintético utilizado. Os fragmentos amplificados são separados em
eletroforese. Diferentes indivíduos produzem distintos padrões de fragmentos
amplificados, ou perfis de DNA.
Variações individuais, advindas de mutações de ponto (substituições, adições ou
deleções de nucleotídeos) podem ser identificadas e tal informação é utilizada na
constituição de SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms). Para ser considerado um
SNP, o polimorfismo tem que possuir freqüência acima de 1% na população, pois uma
freqüência menor pode indicar que a variação é conseqüência do acaso. As principais
vantagens desse tipo de marcador são: a baixa taxa de mutação, a elevada abundância
no genoma e a reprodutibilidade. Os SNPs apresentam baixo nível de polimorfismo,
geralmente sendo dialélicos o que é considerada uma desvantagem desse tipo de
marcador. Outra desvantagem é a presença de alelos raros, o que faz com que muitas
populações apresentem um padrão monomórfico.
- Evidências de associação entre marcadores moleculares e características produtivas
em bovinos de corte
A identificação de regiões do genoma dos bovinos associadas a características
de produção e de qualidade de carne tem sido descrita na literatura. Taylor et al. (1998),
trabalhando com animais das raças Brangus e Angus, encontraram QTL para gordura
subcutânea e para gordura em extrato etéreo nas regiões cromossômicas situadas a,
aproximadamente, 60 a 80 cM no cromossomo 19.
14
Casas et al. (2000), para animais Belgian Blue x MARC III e Piemontês x Angus,
encontraram um QTL para espessura de gordura na região compreendida entre 40 e 80
cM do cromossomo 5, e Casas et al. (2003) encontraram um QTL significativo na
região entre 53 e 75 cM do mesmo cromossomo para área de olho de lombo.
A existência de conjuntos de genes responsáveis pela variação de EGS com
efeitos detectáveis foi descrita por Li et al. (2004), para animais Angus, os quais,
mapeando QTLs para deposição de gordura, obtiveram 12 haplótipos significativos,
com média de efeito de 0,62 desvios padrão (DP) do valor genético (VG) para
espessura da gordura subcutânea, medida na região lombar, variando de 0,38 DP a
1,33 DP. Os 12 haplótipos significativos cobriram nove regiões cromossômicas, uma no
cromossomo 5 (65,4 a 70,0 cM), três no 6 (8,2 a 11,8 cM, 63,6 a 68,1 cM, e 81,5 a 83,0
cM), três no 19 (4,8 a 15,9 cM, 39,4 a 46,5 cM, e 65,7 a 99,5 cM), uma no 21 (46,1 a
53,1 cM) e uma no 23 (45,1 a 50,9 cM). Entre as nove regiões cromossômicas, seis
eram regiões novas de QTL e três mostraram acordo notável com regiões de QTL que
foram relatadas previamente.
Na raça Canchim, vários trabalhos foram desenvolvidos com abordagem
molecular. Machado et al. (2003), estudando a região próxima ao gene IGF-1 (fator de
crescimento de insulina tipo I) (73,0 cM) no cromossomo 5, encontraram evidência de
um QTL para peso ao nascimento a aproximadamente 82,9 cM do loco do gene IGF-1 e
um QTL influenciando o valor genético para peso ao ano a 72,0 cM, próximo ao loco do
marcador ILSTS066 em linhagem nova da raça Canchim. Pereira et al. (2005)
observaram associação positiva entre o peso ao ano e o genótipo LV (leucina/valina) do
gene do hormônio de crescimento (GH), dos pesos ao nascimento e ao ano com o gene
IGF-1, e análises de substituição alélica sugeriram efeitos positivos do alelo IGF-1 225
bp (pares de bases) sobre peso ao nascimento e do alelo 229 bp sobre o peso ao ano.
Regitano et al. (2004), estudando o polimorfismo PIT1-HINFL sobre o ganho de peso
diário do nascimento à desmama (GMND), observaram que a substituição do alelo Hinfl
(+) por um alelo Hinfl (-) poderia conduzir a um aumento de 25,2 g/dia na média de
GMND da população estudada (linhagem nova da raça Canchim).
15
- Seleção assistida por marcadores (MAS)
A seleção assistida por marcadores é uma ferramenta que utiliza os marcadores
em desequilíbrio de ligação com genes que influenciam características de interesse
econômico (WILLIAMS, 2005).
O desequilíbrio de ligação ocorre em função da restrição aos eventos de
recombinação entre os locos que pode ser decorrente de ligação física dos genes em
um cromossomo ou de outros fatores capazes de produzir associações não aleatórias
entre alelos de locos não ligados, como por exemplo, a subdivisão da população, o
efeito fundador ou a seleção de uma combinação alélica multifocal favorável (AVISE,
1994).
Em síntese, associações entre marcadores polimórficos e características de
importância econômica podem ser estabelecidas quando o próprio marcador é o
responsável pelas diferenças fenotípicas, ou quando, estando ligados no mesmo
cromossomo o gene ou a região cromossômica responsável pela variação fenotípica
observada na população e o marcador, há desequilíbrio de ligação que gera efeitos
quantitativos associados ao marcador que podem ser detectados e estimados.
Segundo Davis et al. (1998), as principais características da MAS são: predição
do valor genético de características difíceis de mensurar, não sendo necessário o
desenvolvimento completo do indivíduo para que se possa fazer seleção; determinação
do efeito individual de cada loco de um caráter quantitativo, além de determinação do
quanto desse caráter é explicado por um ou mais marcadores; e seleção para
características difíceis de conseguir progresso genético, por possuírem baixa
herdabilidade. Outra aplicação potencial da MAS consiste em romper correlações
genéticas entre características, pela exploração individual de regiões cromossômicas
não envolvidas na determinação dessas correlações.
Os marcadores moleculares são ferramentas adicionais para melhorar a
eficiência dos processos de seleção, portanto a seleção assistida por marcadores deve
ser realizada concomitantemente com a seleção tradicional, uma vez que o uso de
marcadores moleculares pode permitir a identificação de animais heterozigotos
16
portadores de alelos recessivos responsáveis pela manifestação de doenças genéticas
e melhorar a acurácia da estimativa do valor genético. Porém dar maior ênfase a
somente um marcador pode ocasionar perda da variabilidade em outros locos, o que
poderá dificultar e impedir futuras seleções e, ainda, ocasionar fixação de alelos
desfavoráveis (KINGHORN et al., 2006). Segundo Goddard & Hayes (2002), as
diferenças nas seqüências de moléculas de DNA podem ser responsáveis pelas
diferenças no fenótipo ou estarem ligadas, no mesmo cromossomo, ao gene que afeta
o fenótipo dos animais, sendo assim, os marcadores genéticos são particularmente
úteis como auxílio à seleção para características qualitativas da carne, além de diversas
características que são difíceis de serem selecionadas pelos métodos convencionais,
como é o caso da seleção para resistência a doenças e da seleção para eficiência
reprodutiva.
Meuwissen & Goddard (1996), trabalhando com dados simulados, estimaram
aumento da resposta à seleção para eficiência reprodutiva e qualidade de carne de
38% a 64% com o uso de marcadores genéticos, confirmando os relatos de que os
marcadores têm importante papel no aumento da precisão de seleção e,
consequentemente, da resposta à seleção.
Observa-se, portanto, pela revisão de literatura, que existe campo para se obter
progresso genético nas características de carcaça área de olho de lombo e espessura
de gordura subcutânea, tanto pela abordagem quantitativa quanto pela molecular.
Entretanto, para a raça Canchim, é necessário avaliar a existência de variação genética
aditiva nessas características, que justifique incluí-las como critérios de seleção, e
validar marcadores moleculares associados a elas, para incluí-los em um programa de
seleção assistida por marcadores.
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28
CAPÍTULO 2 - ESTUDO DE EFEITOS AMBIENTAIS E ESTIMATIVAS DE
PARÂMETROS GENÉTICOS PARA CARACTERÍSTICAS DE CARCAÇA EM
BOVINOS DA RAÇA CANCHIM CRIADOS EM PASTAGENS
RESUMO – As características espessura de gordura subcutânea (EGS) e área
de olho de lombo (AOL) são importantes na determinação da eficiência de produção de
carne bovina e da qualidade do produto, e o conhecimento de parâmetros genéticos é
essencial para o delineamento de programas de seleção para melhorá-las. O objetivo
neste trabalho foi estudar efeitos ambientais sobre EGS, AOL e peso, medidos aos 18
meses de idade, e estimar parâmetros genéticos para essas características, em 987
bovinos da raça Canchim (5/8 Charolês + 3/8 zebu) e do grupo MA (filhos de touros
Charolês e vacas 1/2 Canchim + 1/2 zebu), nascidos em 2003, 2004 e 2005. Utilizou-se
o método dos quadrados mínimos, cujo modelo estatístico incluiu os efeitos de ano de
nascimento, rebanho, grupo genético, sexo e a covariável idade do animal (efeito
linear). Para estimar os parâmetros genéticos, foram realizadas análises pelo método
da máxima verossimilhança restrita utilizando-se um modelo animal com efeitos fixos e
os efeitos aleatórios genético aditivo direto e residual. Os machos apresentaram médias
de AOL e peso mais altas do que as fêmeas e os animais MA médias mais altas do que
os Canchim para todas as três características, havendo também efeitos de rebanho e
de ano de nascimento. As estimativas de herdabilidade de AOL (0,33 ± 0,09), EGS
(0,24 ± 0,09) e peso (0,23 ± 0,09) foram moderadas indicando que elas devem
responder à seleção. A estimativa de correlação genética (0,21 ± 0,24) entre EGS e
com AOL foi baixa sugerindo que essas características são controladas por diferentes
conjuntos de genes de ação aditiva. As correlações genéticas estimadas de peso com
EGS (0,57 ± 0,23) e AOL (0,62 ± 0,16) foram moderadas, indicando que a seleção para
aumento de peso deverá também resultar em aumentos em EGS e AOL ou vice versa.
PALAVRAS-CHAVE: área de olho de lombo, correlação genética, espessura de
gordura, herdabilidade, peso
29
Study of environmental effects and genetic parameters estimates for carcass
traits in Canchim cattle
ABSTRACT – Carcass traits like back fat thickness (BFT) and rib eye area
(REA) are important to determine production efficiency and beef quality. To consider
them as selection criteria in a breeding program it is essential to know their genetic
parameters. The objective in this work was to study the effects of environmental factors
on BFT, REA and body weight (BW) measured at 18 months of age and to estimate
heritabilities and genetic correlations for these traits, in 987 Canchim (5/8 Charolais +
3/8 zebu) and MA (offspring of Charolais bulls and 1/2 Canchim + 1/2 Zebu cows) bulls
and heifers, born from 2003 to 2005 and grown on pasture. The least squares method,
with a model that included the fixed effects of year of birth, herd, sex, genetic group and
age (covariate), was used to evaluate environmental effects. One and two-trait analyses
with a model that included fixed effects and the additive direct and residual random
effects, by the restricted maximum likelihood method, were undertaken to estimate the
genetic parameters. All effects included in the model for the analyses of variance
significantly affected all traits studied, with the exception of year of birth for REA and of
sex for BFT. In general, bulls showed higher REA and BW than heifers and MA animals
higher means than Canchim animals, for all traits studied. The heritability estimates of
REA (0.33 ± 0.09), BFT (0.24 ± 0.09) and BW (0.23 ± 0.09) were moderate indicating
that they should respond to selection. The genetic correlation between BFT and REA
(0.21 ± 0.24) was low suggesting that the traits are affected by different sets of genes
with additive action. The genetic correlations of BW with BFT (0.57 ± 0.23) and AOL
(0.62 ± 0.16) were moderate indicating that selection to increase BW should also
increase the carcass traits or vice versa.
KEY WORDS: backfat thickness, body weight, genetic correlation, heritability, rib eye
area
30
Introdução
Para manter a posição de maior exportador de carne bovina, o Brasil precisa
adequar sua produção aos padrões e exigências estabelecidos pelos importadores. Um
dos aspectos mais importantes a ser melhorado na pecuária bovina de corte do Brasil
diz respeito às características determinantes da qualidade das carcaças.
Dentre as características de carcaça, a espessura de gordura subcutânea (EGS)
tem grande importância no processamento da carne, sendo fundamental no processo
de resfriamento da carcaça, pois serve como isolamento térmico. O resfriamento deve
ser feito de forma lenta e gradual para não causar encurtamento das fibras e,
consequentemente, o endurecimento da carne. A ausência de gordura de cobertura
permite perda excessiva de água, ocasionando, além da perda de peso, o
escurecimento da carne durante o período de resfriamento. A conseqüência é a
diminuição do peso dos cortes comerciais e a redução na qualidade da carne
(FIGUEIREDO, 2001). Segundo Ferreira et al. (2006), os frigoríficos exigem que a
carcaça tenha no mínimo 3,00 mm de espessura de gordura sobre a 12
a
costela.
Outra característica de carcaça importante é a área de olho de lombo (AOL),
medida relacionada à musculosidade e usada como indicadora de rendimentos dos
cortes de alto valor comercial, apresentando correlação positiva com a porção
comestível da carcaça (LUCHIARI FILHO, 2000).
Portanto, considerando-se a melhoria da qualidade das carcaças bovinas como
objetivo de seleção, essas duas características, espessura de gordura subcutânea e
área de olho de lombo, podem ser incluídas como critérios de seleção nos programas
de melhoramento genético de bovinos de corte do País. Para tanto, é necessário
verificar os efeitos de fatores de meio que podem atuar sobre estas características e
estimar parâmetros genéticos para elas, para que o progresso genético esperado possa
ser calculado, fornecendo subsídio aos programas de avaliação genética para a tomada
de decisões. Dessa maneira, os objetivos neste trabalho foram estudar efeitos de
ambiente sobre a espessura de gordura subcutânea e a área de olho de lombo e
31
estimar parâmetros genéticos dessas características e do peso em bovinos da raça
Canchim criados em pastagens, em média com 18 meses de idade.
Material e Métodos
As medidas de espessura de gordura subcutânea (EGS) e de área de olho de
lombo (AOL) foram realizadas nos anos 2005, 2006 e 2007 em animais da raça
Canchim e do grupo MA (filhos de touros Charolês e vacas 1/2 Canchim + 1/2 zebu),
machos e fêmeas, com média de 18 meses de idade, criados em sete fazendas de dois
estados do Brasil (SP e GO). Em 2005 e 2006 foram coletados dados em apenas duas
fazendas.
As medidas de EGS (mm) e de AOL (cm
2
) foram coletadas transversalmente no
músculo Longissimus dorsi na região entre a 12ª e 13ª costelas. Para a coleta das
imagens, utilizou-se óleo vegetal no local da medição, para garantir o contato acústico
entre a sonda linear e o corpo do animal. Nos anos 2005 e 2006, as mensurações
foram feitas utilizando-se um aparelho Piemedical Scanner 200 Vet com transdutor
linear de 18 cm e 3,5 MHz, enquanto que em 2007 utilizou-se um aparelho ALOKA
500V, com sonda linear de 17,2 cm e 3,5 MHz. As medidas de ultra-som foram tomadas
em março e abril de cada ano, quando os animais tinham de 16 a 22 meses de idade,
dentro do sugerido por Magnabosco et al. (2003), data em que também foram obtidos
os pesos (kg) dos animais.
Para verificar os efeitos de meio e genéticos que influenciam as características
de carcaça e o peso, foram feitas análises de variância pela metodologia dos quadrados
mínimos, utilizando-se modelo estatístico que incluiu os efeitos de ano de nascimento,
grupo genético (Canchim ou MA), rebanho e sexo do animal, além da covariável idade
do animal por ocasião da medida. Foram utilizados dados de 987 animais, filhos de 122
touros.
Foram realizadas análises uni e bicaracterísticas para obtenção dos
componentes de (co) variância e das herdabilidades e correlações genéticas entre as
32
características. Utilizou-se um modelo animal com os efeitos fixos de grupo de
contemporâneos e da covariável idade do animal na data da medida (efeito linear), além
dos efeitos aleatórios genéticos aditivos diretos e residuais. Nas análises
unicaracterísticas de EGS e AOL o modelo estatístico incluía ou não incluía a covariável
peso do animal. As análises foram realizadas pelo método da Máxima Verossimilhança
Restrita Livre de Derivadas, utilizando-se o programa computacional MTDFREML
(BOLDMAN et al., 1995). O grupo de contemporâneos (GC) foi formado pelas variáveis
ano de nascimento, rebanho, grupo genético e sexo. No caso das análises
bicaracterísticas, consideraram-se observações que possuíam as medidas nas duas
características. Os GC com menos de dois animais foram excluídos. O modelo
estatístico, na forma matricial, é o seguinte:
y = Xβ + Za + e,
em que: y = vetor das variáveis dependentes; β = vetor de efeitos fixos (grupo de
contemporâneos e covariável); a = vetor de efeitos genéticos aditivos diretos; e = vetor
de erros aleatórios residuais associados às observações; e X e Z = são as respectivas
matrizes de incidência para cada efeito.
Este modelo leva em conta as seguintes pressuposições:
E(y) = Xβ, E(a) = 0 e E(e)=0
Var
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
=
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
R
G
e
a
0
0
em que:
G = A
σ
a
2
, matriz de variância genética aditiva;
A = matriz de parentesco;
R = I σ
e
2
, matriz de variância residual;
I = matriz identidade;
2
a
σ
= variância genética aditiva direta;
2
e
σ
= variância residual.
33
Para EGS e AOL, apesar do pequeno número de observações, foram feitas
também análises uni e bicaracterísticas considerando-as como sendo características
diferentes quando medidas nos machos e nas fêmeas, para verificar se existe diferença
nas estimativas de herdabilidade em função do sexo do animal. Para essas análises, o
modelo foi semelhante ao mencionado anteriormente, mas excluindo-se sexo do grupo
de contemporâneos e, no caso da análise bicaracterísticas, a covariância residual foi
considerada igual a zero.
Resultados e Discussão
Na Tabela 1 são apresentadas a estrutura dos dados e estatísticas descritivas
das características estudadas (EGS, AOL, Peso).
As médias de EGS e AOL observadas neste trabalho são semelhantes às
encontradas por Figueiredo (2001) e por Yokoo et al. (2005a) que trabalharam com
bovinos da raça Nelore criados em pastagens ou semi-confinados com idades
semelhantes às dos animais deste trabalho. Diversos autores observaram valores
superiores aos do presente estudo para as médias de AOL e inferiores para EGS
(TURNER et al., 1990; ARNOLD et al., 1991; MOSER et al., 1998; KEMP et al., 2002;
KARSBURG et al., 2004) para animais das raças Hereford, Brangus, Angus ou Santa
Gertrudis com idades entre 350 e 555 dias, que variaram de 47,46 cm
2
a 86,00 cm
2
e
de 0,47 mm a 0,95 mm, respectivamente.
Observou-se, Tabela 1, elevado coeficiente de variação (40,67%) para a
característica EGS, valor que concorda com Meyer et al. (2004) que reportaram médias
de 3,46 mm e 4,09 mm e desvios-padrão de 1,55 mm e 2,08 mm para a EGS de touros
e novilhas Hereford, respectivamente.
34
Tabela 1. Estrutura dos dados e estatísticas descritivas das características peso (Peso),
espessura de gordura subcutânea (EGS) e área de olho de lombo (AOL) de
bovinos da raça Canchim criados em pastagens.
Característica Animais em A
-1
GC N Média ± DP CV (%) Mínimo Máximo
Peso (kg) 3.946 32 950 323,26 ± 59,00 18,25 163 564
EGS (mm) 3.946 32 987 1,90 ± 0,77 40,67 0,60 5,40
AOL (cm
2
) 3.946 32 987 46,60 ± 9,19 19,73 19,91 75,30
A
-1
= matriz de parentesco; GC = número de grupo de contemporâneos; N = Número de animais com
medida; DP = desvio padrão; CV = coeficiente de variação.
Na Tabela 2 é apresentado o resumo das análises de variância das
características estudadas. Todos os efeitos incluídos no modelo foram significativos
(P<0,05 ou P<0,01) para todas elas, com exceção de ano de nascimento para AOL e de
sexo para EGS.
Tabela 2. Resumo das análises de variância da espessura de gordura subcutânea
(EGS - mm), área de olho de lombo (AOL – cm
2
) e peso (kg) de bovinos da
raça Canchim criados em pastagens.
Quadrados médios
Fonte de variação
Graus de
liberdade
EGS AOL Peso
Ano de nascimento 2 69,26** 0,80
ns
6.964,80
*
Rebanho 6 4,87** 1.672,26** 77.400,57**
Sexo 1 1,03
ns
7.224,65** 662.023,11**
Grupo genético 1 1,58* 405,60** 76.724,10**
Idade 1 8,94** 1.586,53** 253.978,83**
Resíduo 975 0,28 53,77
938 1.812,38
R
2
0,53 0,37 0,48
R
2
= coeficiente de determinação; Idade = idade do animal na mensuração. * P < 0,05; ** P < 0,01;
ns
não
significativo.
As médias estimadas de EGS, AOL e Peso são apresentadas na Tabela 3, para
os principais efeitos fixos considerados no modelo.
35
Tabela 3. Médias estimadas da área de olho de lombo (AOL), espessura de gordura
subcutânea (EGS) e peso, de acordo com ano de nascimento, rebanho, sexo
e grupo genético de bovinos da raça Canchim criados em pastagens.
Fonte de
Número de
Característica
variação Classe animais AOL (cm
2
) EGS (mm) Peso (kg)
Ano 2003 260
45,50 ± 0,73 1,73 ± 0,05 332,34 ± 4,51
2004 276
45,38 ± 0,74 1,80 ± 0,05 343,50 ± 4,24
2005 451
45,42 ± 0,47 2,68 ± 0,03 339,08 ± 2,76
Rebanho 1 44
54,03 ± 1,19 2,24 ± 0,09 404,67 ± 6,83
2 28
45,73 ± 1,48 2,42 ± 0,11 339,71 ± 8,65
3 397
45,95 ± 0,45 1,77 ± 0,03 324,37 ± 2,67
4 387
50,11 ± 0,38 1,65 ± 0,03 336,31 ± 2,35
5 50
36,21 ± 1,16 1,88 ± 0,08 266,55 ± 6,77
6 50
43,02 ± 1,21 2,26 ± 0,09 344,17 ± 6,98
7 31
43,02 ± 1,45 2,28 ± 0,10 352,36 ± 8,39
Sexo Machos 455
48,31 ± 0,62 2,10 ± 0,04 366,05 ± 3,65
Fêmeas 532
42,57 ± 0,57 2,03 ± 0,04 310,57 ± 3,31
Grupo Canchim 713
44,59 ± 0,49 2,02 ± 0,03 326,19 ± 2,79
Genético MA 274
46,28 ± 0,73 2,12 ± 0,05 350,42 ± 4,38
Como era de se esperar, a AOL e o Peso foram maiores nos machos que nas
fêmeas, uma vez que os machos inteiros têm maior velocidade de crescimento
muscular em relação aos machos castrados e às fêmeas (LAWRIE, 1991; FELÍCIO,
1997). Além disso, pelo fato de a AOL ter correlação alta com o Peso (MOSER et al.,
1998; STELZLENI et al., 2002), esperava-se que os machos apresentassem maior
AOL. Yokoo et al. (2007) também observaram maior AOL em machos do que em
fêmeas, na raça Nelore. Hassen et al. (1998) verificaram, em animais cruzados, maior
área de olho de lombo na carcaça de touros do que de novilhos, quando abatidos aos
15 meses de idade após confinamento.
O sexo do animal não apresentou efeito significativo sobre EGS, ao contrário do
que era esperado, uma vez que, segundo Luchiari Filho (2000), o sexo do animal
influencia o crescimento dos tecidos da carcaça, com efeito mais pronunciado
36
observado através do processo de engorda. Ainda segundo o mesmo autor, a taxa de
acúmulo de gordura nos machos inteiros é menor do que nos novilhos que é menor do
que nas novilhas. Burrow et al. (1991), estudando animais cruzados zebu, observaram
que, de acordo com as curvas de crescimento alométrico, as fêmeas depositam gordura
mais precocemente que os machos castrados e machos inteiros. Neste trabalho a EGS
foi a mesma para machos inteiros e para fêmeas, discordando dos resultados de Yokoo
et al. (2007), os quais verificaram maior espessura de gordura obtida por ultra-som em
fêmeas em relação aos machos, em animais da raça Nelore. Em animais cruzados,
Hassen et al. (1998) verificaram maior espessura de gordura na carcaça de novilhos,
seguidos de novilhas e por último de touros, quando confinados após a desmama e
abatidos próximos aos 15 meses de idade.
Em relação aos grupos genéticos, observou-se maiores AOL, EGS e Peso nos
animais MA. Estes animais possuem 65,62% dos genes do Charolês, enquanto que nos
animais Canchim obtidos pelos outros sistemas de acasalamento o máximo de
percentagem de Charolês é de 64,84%, o que pode ter contribuído para o melhor
desenvolvimento dos animais MA. Além disto, os animais MA possuem 68,75% de
heterozigose, enquanto que os animais Canchim possuem menos de 50,00% de
heterozigose, o que também pode ter contribuído para o melhor desempenho dos
animais MA. Trematore et al. (1998) observaram efeito aditivo direto da raça Charolesa
em relação à raça Nelore e efeito heterótico individual das raças Charolesa e Nelore
positivos para o peso à desmama de animais criados em pastagens. Brito et al. (2001)
verificaram efeito significativo da heterozigose individual sobre a AOL de animais
Hereford e Braford, contudo este efeito somente foi significativo para EGS na presença
da heterozigose materna no modelo.
Quanto aos efeitos de rebanho, diferenças de manejo e mesmo genéticas podem
ser responsáveis pelas diferenças de desempenho. Yokoo et al. (2007) também
verificaram efeito significativo de rebanho sobre AOL e EGS em animais da raça Nelore.
Os coeficientes de regressão linear observado no presente estudo de EGS
(0,0023 ± 0,0004 mm), AOL (0,030 ± 0,005 cm
2
) e Peso (0,37 ± 0,03 kg) sobre a idade
do animal, indicam que quanto mais velho é o animal maior serão a espessura de
37
gordura, a área de olho de lombo e o peso. Yokoo et al. (2007) verificaram efeitos linear
e quadrático significativos de idade do animal sobre AOL e EGS em animais da raça
Nelore, enquanto que Brito et al. (2001) observaram este efeito apenas para AOL, em
animais Nelore e para AOL e EGS, em animais Hereford e Braford. Neste trabalho, o
efeito quadrático de idade não foi significativo para as três características estudadas,
portanto, foi retirado do modelo.
As estimativas dos componentes de variância e das herdabilidades das
características EGS, AOL e Peso, obtidas pelas análises unicaracterísticas, são
apresentadas na Tabela 4.
Tabela 4. Estimativas dos componentes de variância aditiva direta (σ
a
²) e variância
residual (σ
e
²) e da herdabilidade (h
2
) da espessura de gordura subcutânea
(EGS), da área de olho de lombo (AOL) e do peso, obtidas das análises
unicaracterísticas.
Estimativa
Característica
σ
a
² σ
e
²
h
2
EGS 0,065 0,210 0,24 ± 0,09
AOL 13,730 28,010 0,33 ± 0,09
Peso 290,980 983,740 0,23 ± 0,09
As estimativas de herdabilidade das características estudadas foram moderadas,
indicando que devem responder à seleção. A estimativa de herdabilidade encontrada
para EGS (0,24) foi inferior às obtidas por Reverter et al. (2000) (0,51) e Kemp et al.
(2002) (0,39), na raça Angus, e Crews et al. (2003) (0,53), em touros Simental, todos
trabalhando com animais criados em regime de confinamento. Yokoo et al. (2005b)
(0,52), na raça Nelore, e Lima Neto et al. (2007) (0,32), na raça Guzerá, encontraram
também estimativas de herdabilidade para espessura de gordura subcutânea
superiores, mas com animais em regime de pastagem e semi-confinados. Por outro
lado, Stelzleni et al. (2002), na raça Brangus, estimaram o valor de herdabilidade de
0,26 para a EGS de animais confinados, bem próximo ao valor (0,24) estimado neste
trabalho, Reverter et al. (2000) estimaram o valor de 0,18, na raça Hereford, enquanto
38
que Figueiredo et al. (2002), na raça Nelore, estimaram valor de herdabilidade próximo
de zero (0,04).
Valores semelhantes à estimativa de herdabilidade obtida neste trabalho para
AOL (0,33) foram reportados por diversos autores, tais como, Moser et al. (1998) (0,29)
e Stelzleni et al. (2002) (0,31), na raça Brangus, Reverter et al. (2000) (0,38), na raça
Hereford, Kemp et al. (2002) (0,29) e Davis et al. (2003) (0,31), na raça Angus, Crews et
al. (2003) (0,37), em touros Simental, Yokoo et al. (2006) (0,35), na raça Nelore, e Lima
Neto et al. (2007) (0,34), na raça Guzerá. Figueiredo et al. (2002) e Yokoo et al. (2007),
entretanto, estimaram, respectivamente, valores menor (0,20) e maior (0,43) do que o
obtido neste trabalho para a raça Nelore, enquanto que Reverter et al. (2000)
estimaram o valor de 0,42 para animais Angus.
A estimativa de herdabilidade obtida para Peso na data do ultra-som (0,23) foi
inferior aos valores encontrados por Alencar et al. (1993) (0,41) e Mascioli et al. (1996)
(0,54), para a raça Canchim ao sobreano, por Yokoo (2005) (0,66), para a raça Nelore,
e por Lima Neto et al. (2007) (0,41), para a raça Guzerá.
As estimativas de herdabilidade de EGS e de AOL obtidas das análises uni e
bicaracterísticas para cada sexo separadamente são apresentadas na Tabela 5. As
estimativas de herdabilidade de EGS foram iguais a 0,02 ± 0,10 e 0,33 ± 0,13 para
machos e fêmeas, respectivamente, indicando que existe variação genética aditiva na
característica quando medida nas fêmeas. Apesar de o sexo do animal não ter
influenciado a EGS (Tabela 2), é possível que a maior herdabilidade à idade de cerca
de 18 meses para as fêmeas, seja reflexo da maior precocidade na deposição de
gordura pelos animais desse sexo. Na raça Hereford, em idade próxima aos 16 meses,
Reverter et al. (2000) obtiveram, respectivamente, os valores para herdabilidade de
0,09 e 0,27 para a espessura de gordura de touros e novilhas medidas por ultra-som,
enquanto que na raça Angus as estimativas foram, na mesma ordem, de 0,47 e 0,54.
Hassen et al. (1998), em animais cruzados confinados logo após a desmama e abatidos
próximo aos 15 meses de idade, estimaram os valores de 0,05 e 0,42 para a
herdabilidade da espessura de gordura na carcaça de touros e novilhos,
respectivamente. Crews et al. (2003) reportaram valores de herdabilidade iguais a 0,53
39
e 0,69 para a espessura de gordura subcutânea de touros e novilhas da raça Simental,
medida por ultra-som aos 12 meses de idade, respectivamente. Meyer et al. (2004), em
bovinos da raça Hereford e Polled Hereford, obtiveram herdabilidades iguais a 0,32
para espessura de gordura subcutânea medida por ultra-som aos 17 meses de idade,
para os dois sexos.
Tabela 5. Estimativas de herdabilidade da espessura de gordura subcutânea (EGS) e
da área de olho de lombo (AOL) para cada sexo, obtidas de análises uni e
bicaracterísticas.
Análises unicaracterísticas Análise bicaracterísticas
Característica Machos Fêmeas Machos Fêmeas
EGS
0,02 ± 0,10 0,33 ± 0,13
0,06 0,35
AOL
0,36 ± 0,17 0,25 ± 0,13
0,41 0,24
As estimativas de herdabilidade de AOL foram iguais a 0,36 e 0,25 para machos
e fêmeas, respectivamente (Tabela 5), indicando a existência de variação genética
aditiva suficiente para se obter resposta à seleção em ambos os sexos. Reverter et al.
(2000) reportaram herdabilidades de 0,37 e 0,46 para a área de olho de lombo medida
em touros e novilhas da raça Angus, respectivamente, e, na mesma ordem, 0,41 e 0,34,
para animais Hereford. Hassen et al. (1998) obtiveram herdabilidades de 0,21 e 0,07
para a área de olho de lombo na carcaça de touros e novilhos cruzados terminados em
confinamento aos 15 meses de idade. Crews et al. (2003), em gado Simental,
estimaram os valores de 0,37 e 0,51 para a área de olho de lombo medida por ultra-
som em touros e novilhas, respectivamente. Meyer et al. (2004), em bovinos da raça
Hereford e Polled Hereford, obtiveram herdabilidades de 0,26 e 0,27 para área de olho
de lombo medida por ultra-som aos 17 meses de idade, para touros e novilhas,
respectivamente.
As estimativas de herdabilidade de EGS e AOL obtidas pelas análises
bicaracterísticas para touros e novilhas foram muito semelhantes às obtidas pelas
análises unicaracterísticas (Tabela 5). As correlações genéticas para EGS e AOL
medidas nos touros e nas novilhas foram iguais a 0,98 e 1,00, respectivamente,
40
indicando que as características são controladas pelo mesmo conjunto de genes de
ação aditiva nos touros e nas novilhas. Crews et al. (2003), em bovinos Simental,
estimaram correlações genéticas de 0,67 e 0,85 entre touros e novilhas para EGS e
AOL medidos por ultra-som aos 12 meses de idade, respectivamente, valores inferiores
aos obtidos neste trabalho. Reverter et al. (2000) reportaram correlações genéticas
entre EGS e AOL em touros e novilhas iguais a 0,70 e 0,80 para animais Angus e 0,67
e 0,68 para animais Hereford, respectivamente, valores também inferiores aos obtidos
neste trabalho.
As estimativas dos componentes de (co) variância e da correlação genética entre
as características estudadas são apresentadas na Tabela 6. As estimativas de
herdabilidade estimadas pelas análises bicaracterísticas foram muito semelhantes
àquelas obtidas pelas análises unicaracterísticas para todas as três características
estudadas.
Tabela 6.
Estimativas dos componentes de (co)variância aditiva direta (σ
a
² e σ
a1a2
)
e residual (σ
e
² e σ
e1e2
) e das correlações genética (r
g
) e residual (r
e
) da
espessura de gordura (EGS), da área de olho de lombo (AOL) e do peso,
obtidas das análises bicaracterísticas.
Caract. Estimativas
1 2
σ
a1
² σ
a2
² σ
a1a2
σ
e1
² σ
e2
² σ
e1e2
r
g
r
e
EGS AOL 0,06 13,82 0,20 0,21 27,93 0,27 0,21 ± 0,24 0,11 ± 0,09
EGS Peso 0,06 291,82 2,44 0,21 982,93 1,46 0,57 ± 0,23 0,10 ± 0,08
AOL Peso 13,09 293,65 38,54 28,57 981,43 89,56 0,62 ± 0,16 0,53 ± 0,06
A correlação genética entre EGS e AOL estimada neste trabalho é de baixa
magnitude sugerindo que as duas características são determinadas por diferentes
conjuntos de genes de ação aditiva. Vários autores também reportaram baixas
estimativas de correlação genética entre essas características em bovinos de raças
taurinas, zebuínas e sintética. Arnold et al. (1991) e Kemp et al. (2002) estimaram os
valores de 0,39 e 0,23, para as raças Hereford e Angus, respectivamente, enquanto
Reverter et al. (2000) estimaram os seguintes valores: 0,08 para novilhas Angus, 0,28
para novilhas Hereford, -0,04 para touros Angus e -0,29 para touros Hereford. Stelzleni
41
et al. (2002) estimaram o valor de -0,09 para animais Brangus e Yokoo et al. (2006)
reportaram o valor de 0,06 para a raça Nelore. A estimativa de correlação genética
obtida neste trabalho indica que a seleção para qualquer uma das duas características
não deve resultar em mudanças na outra, ou seja, pode-se selecionar para aumentar
uma e selecionar para reduzir a outra, ou para aumentar ou reduzir as duas.
As correlações genéticas estimadas entre peso e as características de carcaça
foram de magnitudes moderadas, concordando com o estudo de Stelzleni et al. (2002),
os quais estimaram os valores de 0,44 e 0,42 para as correlações de peso com AOL e
EGS, respectivamente. Estas estimativas indicam que a seleção para aumento de peso
deverá também resultar em aumentos em EGS e AOL ou vice versa. A correlação
genética estimada entre EGS e Peso é maior do que as reportadas em outros estudos
como os de Moser et al. (1998) e Yokoo et al. (2006), que obtiveram correlações
genéticas iguais a 0,11 e 0,19, respectivamente. No entanto a correlação genética
estimada entre AOL e Peso foi semelhante à observada por Yokoo et al. (2006) (0,58).
Quando o peso foi incluído no modelo estatístico das análises unicaracterísticas
de EGS e AOL, as herdabilidades estimadas para essas características foram,
respectivamente, iguais a 0,19 ± 0,08 e 0,29 ± 0,10, ligeiramente inferiores aos valores
obtidos sem a inclusão dessa covariável (Tabela 4), apesar das moderadas correlações
genéticas de peso com EGS e AOL.
Conclusões
Em rebanhos da raça Canchim, os efeitos de ano de nascimento, rebanho, sexo,
grupo genético e idade devem ser considerados por ocasião da obtenção de
estimativas de parâmetros genéticos da área de olho de lombo e da espessura de
gordura subcutânea.
As características de carcaça área de olho de lombo e espessura de gordura
subcutânea, mensuradas por ultra-som ao sobreano, devem responder à seleção nos
rebanhos estudados.
42
A seleção para peso ao sobreano deve resultar em mudanças correlacionadas
na área de olho de lombo e na espessura de gordura subcutânea.
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48
CAPÍTULO 3 – EFEITO DE MARCADORES MOLECULARES SOBRE
CARACTERÍSTICAS DE CARCAÇA EM BOVINOS DA RAÇA CANCHIM
RESUMO - Para que a genética molecular possa ser incorporada aos
programas de melhoramento de bovinos de corte, é essencial que se realizem estudos
da associação entre marcadores moleculares e características de produção na
população em que se deseja utilizá-los, de maneira a se definirem estratégias de
seleção assistida por marcadores. Neste trabalho, o objetivo foi estudar os efeitos de
marcadores moleculares sobre as características espessura de gordura subcutânea
(EGS) e área de olho de lombo (AOL) em bovinos da raça Canchim (5/8 Charolês + 3/8
zebu) e do grupo MA (filhos de touros Charolês e vacas 1/2 Canchim + 1/2 zebu),
nascidos de 2003 a 2005 e criados em pastagens. As medidas das características de
carcaça foram tomadas em março e abril, quando os animais tinham, em média, 18
meses de idade. Foram estudadas os efeitos dos marcadores BMS490 e ETH10 do
cromossomo 5, INRA133 e ILSTS090 do cromossomo 6 e BMS2142 do cromossomo
19, por meio de um modelo misto, utilizando o método de máxima verossimilhança
restrita. O modelo estatístico incluiu os efeitos fixos de grupo de contemporâneos (ano
de nascimento, rebanho, sexo e grupo genético), idade do animal (covariável, efeito
linear) e genótipo do marcador, além dos efeitos aleatórios aditivo direto e residual. Não
foi verificado efeito dos marcadores sobre EGS, mas houve efeito do marcador BMS490
sobre AOL, sugerindo a existência de pelo menos um QTL para AOL nesta região.
PALAVRAS-CHAVE: área de olho de lombo, espessura de gordura subcutânea,
marcador molecular
49
EFFECT OF GENETIC MARKERS ON CARCASS TRAITS IN CANCHIM CATTLE
ABSTRACT – To incorporate molecular genetics on beef cattle breeding
programs, it is essential to study the association between genetic markers and
production traits in the populations under selection to define marker assisted selection
strategies. The objective in this study was to study the effect of molecular markers on
backfat thickness (BFT) and ribeye area (RAE) in Canchim (5/8 Charolais + 3/8 zebu)
and MA (offspring of Charolais bulls and 1/2 Canchim + 1/2 Zebu cows) bulls and
heifers, borned from 2003 to 2005 and raised on pastures. The traits were measured in
animals from seven herds of the states of São Paulo and Goiás in March and April when
the animals were, on the average, 18 months of age. Five molecular markers (BMS490
and ETH10 in chromosome 5, INRA133 and ILSTS090 in chromosome 6 and BMS2142
in chromosome 19) were studied, with an animal model using the restricted maximum
likelihood method. The statistical model included the fixed effects of contemporary group
(year of birth, herd, sex and genetic group), age of the animal (covariate, linear effect)
and genotype for the marker, besides the additive direct and the residual random
effects. No significant effect of the genetic markers on BFT was observed, but there was
a significant effect of BMS490 on RAE, indicating that at least one QTL affecting growth
of the animal may exist in this region
KEY WORDS: backfat thickness, molecular marker, rib eye area
50
Introdução
A nova tendência mundial na indústria de gado de corte é a obtenção de um
produto final de qualidade e padronizado. A comercialização de animais e de suas
carcaças dentro de determinadas especificações de mercado está pressionando o setor
produtivo para que apresente informações do mérito genético dos animais para
características de carcaça.
O conhecimento da condição corporal (deposição de gordura subcutânea) e do
desenvolvimento muscular dos animais, ou da composição corporal, na forma de
porcentagem dos constituintes da carcaça (músculo, osso e gordura), é muito
importante para avaliação de grupos genéticos e tratamentos nutricionais que envolvem
o crescimento animal e a determinação de exigências nutricionais (LUCHIARI FILHO,
2000). No entanto, a determinação da composição corporal é bastante trabalhosa e de
custo elevado (GALVÃO et al., 1991).
A técnica de ultra-sonografia é uma alternativa para predição “in vivo” das
características da carcaça. O monitoramento de características como área de olho de
lombo (AOL) e espessura de gordura subcutânea (EGS), além de auxiliar na escolha
dos animais para o abate, fornece informações úteis para incorporação em modelos de
crescimento e seleção animal (ARNOLD et al., 1991; HAMLIN et al., 1995).
No Brasil, a seleção em bovinos de corte vem sendo realizada com base em
estimativas de diferenças esperadas nas progênies (DEP). Os caracteres de interesse
econômico são em geral quantitativos, controlados por muitos genes e influenciados
pelo ambiente. Entretanto, diversos estudos têm demonstrado a possibilidade de
mapear os genes ou conjuntos de genes que influenciam uma característica
quantitativa, denominados QTL (locos para característica quantitativa), possibilitando o
uso dessas informações adicionais nos programas de melhoramento genético de
bovinos de corte, principalmente para características difíceis de serem medidas ou de
baixa herdabilidade, como características de carcaça e da carne, de resistência a
parasitas e ligadas à eficiência reprodutiva.
51
No genoma de qualquer espécie existem milhares de genes, sendo a maioria de
função desconhecida até o presente. Nesse contexto, para muitas das associações
entre marcadores e características fenotípicas não há informação sobre os genes e vias
metabólicas envolvidas. Na ausência de informações sobre os mecanismos biológicos
envolvidos, a validação dessas associações nas populações de melhoramento é
fundamental. Neste trabalho propôs-se avaliar, para a raça Canchim, efeitos de
marcadores moleculares do genoma bovino relatadas em outras populações (TAYLOR
et al., 1998; CASAS et al., 2000 e 2003; LI et al., 2004) sobre a espessura de gordura
subcutânea (EGS) e a área de olho de lombo (AOL).
Material e Métodos
- Animais
Foram utilizados 987 animais, machos e fêmeas, da raça Canchim e do grupo
MA (filhos de touros Charolês e vacas 1/2 Canchim + 1/2 zebu), nascidos em 2003,
2004 e 2005, criados em pastagens em sete fazendas de dois estados do Brasil (SP e
GO). Os animais nascidos em 2003 e 2004 pertenciam apenas a duas fazendas.
- Obtenção da espessura de gordura subcutânea e da área de olho de lombo
Em 2005 e 2006 as medições foram realizadas utilizando-se um aparelho
Piemedical Scanner 200 Vet com transdutor linear de 18 cm e 3,5 MHz, enquanto que
em 2007 utilizou-se um aparelho ALOKA 500V, com sonda linear de 17,2 cm e 3,5
MHz. As medidas de ultra-som foram tomadas em março e abril de cada ano, quando
os animais tinham de 16 a 22 meses de idade, dentro do sugerido por Magnabosco et
al. (2003). Nesta mesma data foram também obtidos os pesos (kg) dos animais.
Para a coleta das imagens, utilizou-se óleo vegetal no local da medição, para
garantir o contato acústico entre a sonda linear e o corpo do animal. As medidas de
52
EGS e AOL foram coletadas transversalmente no músculo Longissimus dorsi na região
entre a 12ª e 13ª costelas e foram expressas em milímetros (mm) e centímetros
quadrados (cm
2
), respectivamente.
- Amostras de sangue e de sêmen
Amostras de aproximadamente 5 mL de sangue foram coletadas em tubos
vacutainer com 50μL EDTA (K
3
) a 15% e mantidas em geladeira até o momento da
extração do DNA.
As fazendas disponibilizaram palhetas de sêmen dos touros, que foram mantidas
em freezer até o momento da extração do DNA.
As amostras de sangue foram utilizadas nas análises de influência dos
marcadores sobre as características em estudo e o sêmen foi usado para a
confirmação da paternidade dos animais das famílias de meio-irmãos.
- Extração de DNA de sangue
O DNA foi extraído de amostras de sangue, conforme protocolo descrito em
Regitano et al. (2001). As células vermelhas do sangue foram gradualmente
desintegradas em tampão apropriado (Tris-HCl 10 mM pH 7,6, MgCl
2
5 mM, NaCl 10
mM), e o resíduo celular peletizado por centrifugação (700g, 10 minutos). Este
processo de desintegração foi repetido até que um precipitado branco fosse obtido.
As células brancas do sangue foram ressuspendidas em uma solução que
continha 500 μL de Tris-HCl 10 mM pH 8,0, EDTA 10 mM pH 8,0, NaCl 100 mM, 0,5%
SDS, com 2 μg de proteinase K e então incubadas a 55ºC por 4 horas ou “overnight”,
até que o pellet fosse dissolvido.
Após a incubação foram adicionados 240 μL NaCl 5M e 210 μL de TE (Tris HCl
10 mM pH 7,6 + EDTA 1 mM pH 8,0) e então os tubos foram agitados por inversão até
formar pequenos coágulos de proteína, incubados em gelo por 15 minutos e
centrifugado por 15 minutos a 16.000 g, para promover a precipitação das proteínas.
53
O sobrenadante contendo o DNA foi recuperado e este foi precipitado pela
adição de 2 volumes de etanol absoluto gelado (1 mL). Logo em seguida foi lavado
com etanol 70% gelado (500 μL) e depois secado ao ambiente. Posteriormente, o
precipitado foi dissolvido em 250 μL de solução TE + RNase (10 μg por mL de amostra)
e incubado por uma hora a 37°C. Em seguida as amostras foram armazenadas em
freezer.
- Extração de DNA de sêmen
As palhetas de sêmen foram descongeladas em microtubos de 1,5 mL,
centrifugadas por 8 minutos a 5.000 g e os sobrenadantes foram descartados. As
células sedimentadas de cada amostra foram lavadas quatro vezes em 1 mL de solução
PBS 1X (KCl 2,7 mM; KH
2
PO
4
1,5 mM; NaCl 137 mM; Na
2
HPO
4
8 mM; pH 7,0). A
seguir, o sedimento foi ressuspendido em 100 μL de PBS 1X e adicionou-se 400 μL de
solução de lise (2-mercaptoetanol 2%, Tris.HCl pH 8.0 10 mM, NaCl 100 mM, EDTA pH
8.0 10 mM; SDS 0,5%). Incubou-se por 30 minutos a 50
o
C. Foi adicionada Proteinase K
(200 μg/mL) e as amostras foram vortexadas e incubadas por 16 horas a 50ºC.
Para a precipitação das proteínas com sal foram adicionados 90 μL de TE e 160
μL de NaCl 5 M. Os tubos foram agitados por inversão, incubados em gelo por 15
minutos e centrifugados a 16.000 g por 5 minutos. O sobrenadante foi transferido para
tubos limpos, acrescentou-se 1 mL de etanol absoluto gelado a cada tubo, os quais
foram agitados por inversão e centrifugados a 16.000 g por 5 minutos. O sobrenadante
foi desprezado, o sedimento foi lavado com etanol 70% gelado e centrifugado a 16.000
g por 5 minutos. O sobrenadante foi desprezado, secou-se o sedimento, ressuspendeu-
se em 100 μL de TE + RNAse e incubou-se por 1 hora a 37°C. As amostras foram
armazenadas em freezer.
54
- Quantificação do DNA
A quantificação foi realizada por espectrofotometria. Os ácidos nucléicos
absorvem luz no comprimento de onda de 260 nm. Para estimar a concentração de
DNA utilizou-se a seguinte relação: 1 A
260
= 50 μg/mL DNA dupla-hélice. Dessa forma,
a concentração de DNA na amostra é obtida pelo seguinte cálculo:
[DNA] (μg/mL) = Valor da leitura em A
260
X 50 X Fator de diluição
As proteínas absorvem luz no comprimento de onda de 280 nm. Sendo assim, a
relação A
260
/A
280
fornece um parâmetro de avaliação da qualidade das preparações de
ácidos nucléicos. Valores inferiores a 1,8 resultam de contaminação com proteína
(REGITANO et al., 2001).
Após a quantificação, as amostras foram diluídas em água para se obter uma
concentração final de 40 ng/μL e conservadas em freezer - 30°C.
- Amplificação dos marcadores microssatélites
Todos os animais (touros e progênies) foram genotipados para cinco marcadores
microssatélites.
No cromossomo cinco, os dois marcadores, BMS490 e ETH10, localizam-se a
66,207 cM e 71,764 cM, respectivamente, no cromossomo seis, o INRA133 e o
ILSTS090 localizam-se a 8,053 cM e 15,362 cM, respectivamente e no cromossomo 19
o marcador BMS2142 localiza-se a 43,319 cM. Estes marcadores e estas regiões foram
escolhidos com base em estudos de associação com deposição de gordura realizados
em outros países (TAYLOR et al., 1998; CASAS et al., 2000 e 2003; LI et al., 2004).
As seqüências dos primers referentes aos marcadores utilizados encontram-se
na Tabela 1 como descritas na base de dados do Meat Animal Research Center
(MARC) (http://www.marc.usda.gov).
As seqüências dos microssatélites foram amplificadas por PCR em reações que
constaram basicamente de 40 ng de DNA genômico; KCl 50 mM, MgCl
2
1,5 mM, Tris-
55
HCl 10 mM pH 8,4, 0,2 mM de cada dNTP, 0,25 unidade de Taq polimerase, 0,5 μM de
cada primer, num volume total de 12,5 μL.
Tabela 1. Seqüências dos primers utilizados nos cromossomos 5, 6 e 19 de bovinos.
Marcadores
Moleculares
Seqüência “Forward” Seqüência “Reverse”
BMS490 TCACCAGGAAAGTCTCTATTTGG ATATGCATCAACTCACACTGCC
ETH10 GTTCAGGACTGGCCCTGCTAACA CCTCCAGCCCACTTTCTCTTCTC
INRA133 ATCCTCAAAGCAACCTGGC GAATCTTCTCCCCCTGCATC
ILSTS090 TAGTACCATACCCAGGTAGG GCCAAAACACACAAGTGTGC
BMS2142 AAGCAGGTTGATGATCTTACCC GTCGGCACTGAAAATGATTATG
O oligonucleotídeo complementar à fita anti-senso, denominado primer foward,
foi marcado na extremidade 5’ com fluoróforo, de modo a ser detectado por leitura a
laser. As amplificações foram realizadas em aparelho termociclador modelo Mastercycle
Gradient (Eppendorf), com a temperatura de 58°C na fase de anelamento para todos os
primers.
As reações de amplificação para todos os marcadores microssatélites constaram
de desnaturação inicial a 94ºC por três minutos, seguida de 28 ciclos de desnaturação a
94ºC por 30 segundos, anelamento a 58ºC por 30 segundos, e extensão a 72ºC por 30
segundos. Após os 28 ciclos, o produto amplificado foi submetido à extensão final por
45 minutos.
- Análise dos genótipos
Ao final das amplificações, os produtos foram analisados em um seqüenciador
capilar modelo ABI 3100 Avant (Applied Biosystems).
Os genótipos foram determinados com a utilização dos programas GeneScan
(versão 3.7.1) e Genotyper (versão 3.7). O programa GeneScan realiza a leitura dos
56
eletroferogramas identificando a amplificação dos alelos por meio da altura dos picos
detectados e o tamanho desses alelos em pares de bases. Por outro lado, o programa
Genotyper indica quais são os alelos presentes nas amostras por meio de uma pré-
definição dos alelos presentes na população, fornecendo uma tabela com o número do
animal e o seu respectivo genótipo.
- Estudo do equilíbrio de Hardy-Weinberg
Os desvios das freqüências observadas em relação às esperadas para o
equilíbrio de Hardy-Weinberg foram analisadas pelo teste de probabilidade, de acordo
com Raymond & Rousset (1995).
Foi considerada a população como um todo, quanto ao teste de aderência,
utilizando os dados genotípicos para os cinco marcadores genéticos (BMS490, ETH10,
ILSTS090, INRA133 e BMS2142). A hipótese nula (H
0
) para o teste baseia-se na união
aleatória dos gametas, conforme Guo & Thompson (1992) (Genepop 3.4). Também
aplicou-se o teste para os dois rebanhos em que foram coletados dados nos três anos,
dividindo-se em quatro populações de acordo com o grupo genético (1 - Canchim
Embrapa; 2 - MA Embrapa; 3 - Canchim Santa Helena e 4 - MA Santa Helena).
- Estudo de diferenciação genética entre as populações
Para este estudo de diferenciação genética foram considerados somente os dois
rebanhos onde foram coletados dados nos três anos (Embrapa e Santa Helena), por
possuírem um número considerável de medidas. Dentro desses rebanhos foram
considerados os grupos genéticos Canchim e MA, obtendo-se assim quatro
populações:
1 - Canchim Embrapa; 2 - MA Embrapa; 3 - Canchim Santa Helena e 4 - MA
Santa Helena.
57
O software GENEPOP analisa cada loco para um grupo de populações e testa
as diferenças de acordo com a hipótese nula (H
0
): distribuição alélica é idêntica entre as
populações. Os cinco locos foram testados em relação às quatro populações
estudadas, duas a duas. Para cada loco, uma estimativa imparcial do valor de P do
teste de probabilidade é executada, como descrito por Raymond & Rousset (1995).
Este teste de probabilidade prediz um valor estatístico de probabilidade combinando, no
caso, o loco e as quatro populações testadas, por meio de um teste de independência
(qui-quadrado).
- Desequilíbrio de ligação genotípico
Para se avaliar a condição de desequilíbrio de ligação foram feitas tabelas de
contingência para cada par de locos, utilizando-se o Teste Exato de Fisher para estimar
se os genótipos de um loco foram independentes dos genótipos do outro loco em
termos de freqüência de ocorrência. Foram estudados o desequilíbrio entre os
marcadores BMS490 e ETH10, e ILSTS090 e INRA133, de acordo com Raymond &
Rousset (1995), através do software GENEPOP, sob a hipótese nula de equilíbrio (H
0
):
genótipos em um loco são independentes dos genótipos de outro loco.
- Efeito dos marcadores sobre as características EGS e AOL
Inicialmente, para verificar os efeitos de meio e genéticos que influenciam as
características de carcaça, foram feitas análises de variância pela metodologia dos
quadrados mínimos. Desta maneira, foram formados 32 grupos de contemporâneos
(GC) que incluíram as variáveis ano de nascimento, rebanho, grupo genético (Canchim
ou MA) e sexo. Os GC com menos de dois animais foram excluídos.
Nas análises para avaliar a influência dos marcadores sobre as características de
carcaça utilizou-se um modelo animal com os efeitos fixos de grupo de contemporâneos
e genótipos e a idade do animal na data da medida (efeito linear) como covariável, além
dos efeitos aleatórios genético aditivo direto e residual. As análises foram feitas pelo
58
método da máxima verossimilhança restrita (REML) utilizando o programa ASREML
(GILMOUR et al., 2000) conforme Schenkel et al. (2005), que utilizaram este mesmo
programa para avaliar a associação entre SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) no
gene da leptina e característica de carcaça.
Foram realizadas análises individuais para cada marcador (BMS490, ETH10,
INRA133, ILSTS090 e BMS2142) e, posteriormente, foram realizadas análises
considerando simultaneamente os dois marcadores que se encontram no mesmo
cromossomo (BMS490 e ETH10, do cromossomo 5, e INRA133 e ILSTS090, do
cromossomo 6). Alelos e genótipos com freqüência igual ou inferior a 1% foram
excluídos de todas as análises.
O modelo estatístico utilizado para AOL e EGS foi:
y = Xβ + Za + e
em que:
y é o vetor de observações;
X é a matriz de incidência dos efeitos de grupo de contemporâneos;
β é o vetor de efeitos fixos (grupo de contemporâneos, idade e genótipos);
Z é a matriz de incidência, que relaciona os registros aos efeitos aleatórios genéticos;
a é o vetor de efeitos aleatórios desconhecidos que representam os valores genéticos
aditivos de cada animal;
e é o vetor dos erros aleatórios residuais associados às observações.
- Análise do efeito de substituição alélica
Quando foi observado na análise pelo método REML efeito significativo (P≤
0,05) de genótipo de marcador, o efeito de substituição de alelo, como desvio do alelo
59
com maior freqüência, foi estimado pela substituição do efeito de genótipo de marcador
no modelo estatístico por covariáveis representando o número de cada alelo no
genótipo. A comparação do modelo contendo o efeito de genótipo de marcador com o
modelo contendo as covariáveis pelo teste de razão de verossimilhança (MOOD et al.,
1974) dá idéia se o modelo reduzido, contendo as covariáveis, é tão bom quanto o
modelo completo, contendo o genótipo do marcador, ou se outros efeitos além dos
aditivos, por exemplo de dominância, também são responsáveis por parte da variação
na característica.
Resultados e Discussão
- Estatística descritiva das características de carcaça e peso na data da medida
Na Tabela 2 são apresentadas a estrutura dos dados e estatísticas descritivas
das características estudadas (EGS, AOL, Peso) e da idade dos animais.
Tabela 2. Estrutura dos dados e estatísticas descritivas das características peso,
espessura de gordura subcutânea (EGS), área de olho de lombo (AOL) e
idade de bovinos da raça Canchim criados em pastagens.
Valor
Característica Animais em A
-1
GC N Média ± DP CV (%) Mínimo Máximo
Peso (kg) 3.946 32 950 323,26 ± 59,00 18,25 163,00 564,00
EGS (mm) 3.946 32 987 1,90 ± 0,77 40,67 0,60 5,40
AOL (cm
2
) 3.946 32 987 46,60 ± 9,19 19,73 19,91 75,30
Idade (dias) 3.946 32 987 579,70 ± 47,77 8,36 467,00 681,00
A
-1
= matriz de parentesco; GC = número de grupo de contemporâneos; N = Número de animais com
medida; DP = desvio padrão; CV = coeficiente de variação.
As médias de EGS e AOL observadas neste trabalho são semelhantes às
encontradas por Yokoo et al. (2005) e por Figueiredo (2001) que trabalharam com
bovinos da raça Nelore, com idades semelhantes às dos animais do presente trabalho.
Diversos autores observaram valores superiores aos do presente estudo para as
60
médias de AOL e inferiores para EGS (TURNER et al., 1990; ARNOLD et al., 1991;
MOSER et al., 1998; KEMP et al., 2002; KARSBURG et al., 2004) para animais das
raças Hereford, Brangus, Angus ou Santa Gertrudis com idades entre 350-555 dias, que
variaram de 47,46 cm
2
a 86,0 cm
2
e de 0,47 mm a 0,95 mm, respectivamente.
- Freqüência alélica e genotípica
Foram observados 13 alelos para o marcador BMS490, nove para o ETH10,
cinco para o ILSTS090, 15 para o INRA133 e 16 para o BMS2142, cujas freqüências
estão apresentadas na Tabela 3.
Tabela 3. Freqüências alélicas dos marcadores ILSTS090, ETH10, BMS490, INRA133
e BMS2142.
ILSTS090
ETH10 BMS490 INRA133
BMS2142
Alelo Freq.(%) Alelo Freq.(%) Alelo Freq.(%) Alelo Freq.(%) Alelo Freq.(%)
139 0,96
198 0,11 170 1,47 206 48,82
79 0,71
143 8,05
206 0,75 172 0,05 208 0,11
83 0,05
145 86,09
208 7,48 174 1,09 214 0,05
85 15,88
147 4,85
210 2,78 176 3,21 216 1,98
87 4,16
149 0,05
212 13,94 178 34,73 218 1,13
91 7,34
214 66,99 180 3,70 220 0,16
93 13,31
216 7,00 182 10,05 222 0,75
95 39,10
218 0,27 184 10,00 224 0,05
97 0,16
220 0,69 186 34,13 226 6,54
99 0,05
188 0,05 228 4,93
101 0,05
190 1,36 230 18,22
103 7,83
192 0,05 232 15,92
105 4,98
194 0,11 234 1,18
107 0,05
236 0,11
109 4,44
238 0,05
111 1,86
As freqüências genotípicas para os marcadores BMS490, ETH10, ILSTS090,
INRA133 e BMS2142 estão apresentadas nas Tabelas 4, 5 e 6.
61
Tabela 4. Freqüências genotípicas (%) dos marcadores BMS490 e ETH10 do
cromossomo 5, na amostra de animais da raça Canchim.
BMS490 ETH10
Genótipo
Freqüência
genotípica (%)
Genótipo
Freqüência
genotípica (%)
Genótipo
Freqüência
genotípica (%)
170 178 0,54 178 178 17,93 198 214 0,21
170 180 0,11 178 180 1,20 206 210 0,11
170 182 0,22 178 182 5,98 206 212 0,96
170 184 1,30 178 184 3,80 206 214 0,21
170 186 0,76 178 186 19,35 206 216 0,21
172 182 0,11 178 190 0,87 208 208 0,11
174 176 0,11 178 192 0,11 208 210 0,11
174 178 0,33 180 180 0,65 208 212 2,03
174 180 0,11 180 182 0,43 208 214 10,90
174 182 0,43 180 184 0,54 208 216 1,60
174 184 0,65 180 186 3,48 208 220 0,11
174 186 0,54 182 182 1,96 210 212 0,96
176 176 0,33 182 184 1,63 210 214 3,42
176 178 1,41 182 186 5,87 210 216 0,96
176 180 0,22 182 190 0,22 212 212 11,65
176 182 1,20 182 194 0,11 212 214 0,11
176 184 1,41 184 184 2,50 212 216 0,32
176 186 1,41 184 186 4,46 212 218 0,21
184 190 1,09 214 214 56,09
184 194 0,11 214 216 5,56
186 186 15,87 214 218 0,32
186 188 0,11 214 220 1,07
186 190 0,54 216 216 2,56
216 220 0,21
62
Tabela 5. Freqüências genotípicas (%) dos marcadores ILSTS090 e INRA133 do
cromossomo 6, na amostra de animais da raça Canchim.
ILSTS090 INRA133
Genótipo
Freqüência
genotípica (%)
Genótipo
Freqüência
genotípica (%)
Genótipo
Freqüência
genotípica (%)
139 145 1,60 206 206 28,83 220 220 0,11
139 147 0,32 206 214 0,11 220 232 0,11
143 143 6,93 206 216 1,39 222 222 0,11
143 145 1,71 206 218 0,54 222 226 0,21
143 147 0,53 206 222 0,64 222 230 0,11
145 145 83,05 206 224 0,11 222 232 0,21
145 147 2,67 206 226 6,00 226 226 0,96
145 149 0,11 206 228 4,07 226 228 0,54
147 147 3,09 206 230 12,65 226 230 2,25
206 232 13,83 226 232 1,61
206 234 0,32 228 228 0,54
206 236 0,21 228 230 1,93
206 238 0,11 228 232 1,82
208 208 0,11 228 234 0,21
216 216 0,54 230 230 5,89
216 222 0,11 230 232 5,57
216 226 0,43 230 234 0,75
216 230 0,54 232 232 3,54
216 232 0,43 232 234 0,64
218 226 0,11 234 234 0,21
218 228 0,21
218 230 0,86
218 232 0,54
63
Tabela 6. Freqüências genotípicas (%) do marcador BMS2142 do cromossomo 19, na
amostra de animais da raça Canchim.
Genótipo
Freqüência genotípica
(%)
Genótipo
Freqüência genotípica
(%)
79 85 0,33 91 109 0,33
79 87 0,22 91 111 0,22
79 93 0,22 93 93 2,08
79 95 0,44 93 95 11,94
79 103 0,22 93 103 1,97
83 85 0,11 93 105 0,88
85 85 2,08 93 109 0,55
85 87 0,88 93 111 0,44
85 91 2,41 95 95 11,39
85 93 4,49 95 97 0,22
85 95 14,46 95 99 0,11
85 103 1,75 95 101 0,11
85 105 1,42 95 103 6,13
85 109 0,99 95 105 4,60
85 111 0,77 95 109 5,26
87 87 0,22 95 111 0,99
87 91 0,55 97 103 0,11
87 93 1,10 103 103 0,77
87 95 3,50 103 105 0,99
87 103 0,88 103 109 0,44
87 105 0,11 103 111 0,44
87 109 0,44 105 105 0,55
87 111 0,22 105 109 0,33
91 91 0,55 105 111 0,22
91 93 0,88 107 109 0,11
91 95 7,67 109 109 0,11
91 103 1,20 109 111 0,22
91 105 0,33 111 111 0,11
- Teste do Equilíbrio de Hardy-Weinberg
Conforme esperado, os desvios em relação às proporções genotípicas de
equilíbrio de Hardy-Weinberg foram significativos (P<0,01), tendo sido observado
excesso de homozigotos (P<0,01) para todos os locos analisados, quando se
consideram os sete rebanhos como um todo. Esse desvio das proporções de equilíbrio
poderia ser conseqüência da reunião de diversas populações com freqüências alélicas
diferentes. Na Tabela 7 encontram-se os valores de probabilidade para o teste de
64
equilíbrio de Hardy-Weinberg nas quatros populações de maior tamanho amostral
analisadas.
Tabela 7. Valores de probabilidade obtidos para o teste exato de equilíbrio de Hardy-
Weinberg, verificados em quatro populações da raça Canchim.
Teste exato de Hardy-Weinberg
Locos
População BMS490 ETH10 ILSTS090 INRA133 BMS2142
Canchim Embrapa 0,0001 0,0000 0,0000 0,0000 0,8635
MA Embrapa 0,0041 0,3427 0,5374 0,0000 0,0823
Canchim Santa Helena 0,0106 0,0000 0,0004 0,0000 0,3184
MA Santa Helena 0,0008 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000
Teste de Deficiência de Heterozigotos
Locos
População BMS490 ETH10 ILSTS090 INRA133 BMS2142
Canchim Embrapa 0,0100 0,0023 0,0000 0,0001 0,0780
MA Embrapa 0,0300 0,2838 0,8451 0,0000 0,9941
Canchim Santa Helena 0,0100 0,0001 0,0000 0,0000 0,3899
MA Santa Helena 0,1200 0,0000 0,0000 0,0000 0,0001
Observa-se que, mesmo quando se consideraram as quatro populações com
maior tamanho amostral individualmente, as proporções de equilíbrio foram rejeitadas
(P<0,05) na maioria das combinações de marcadores e populações, sem um padrão
que sugerisse um mecanismo comum de forças atuando sobre esses locos nas
populações, que pudesse ser considerado responsável pela ausência de equilíbrio.
Com exceção do marcador BMS490, a ausência de equilíbrio estava relacionada com
deficiência de heterozigotos, fato que pode ser conseqüência de deriva genética.
- Estudo de diferenciação genética entre as populações
Os valores de probabilidade do teste de Fisher estão apresentados na Tabela 8,
para cada locos.
65
Tabela 8. Valores de probabilidade do teste de diferenciação gênica para cada par de
população e para o Teste Global.
Teste de diferenciação gênica para cada par de populações
Locos
Populações BMS490 ETH10 ILSTS090 INRA133 BMS2142
1 - 2 0,08280 0,00054 0,04906 0,00000 0,01042
1 - 3 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000
1 - 4 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000
2 - 3 0,01978 0,00000 0,00000 0,43228 0,00474
2 - 4 0,00000 0,00000 0,00036 0,03018 0,00202
3 - 4 0,00000 0,00000 0,00094 0,00000 0,00018
Teste Global 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000
População 1 – Canchim Embrapa; 2 – MA Embrapa; 3 – Canchim Santa Helena e 4 – MA Santa
Helena.
Para os locos BMS490 e ILSTS090 observou-se que não houve (P>0,05)
diferenciação genética entre as populações 1 (Canchim Embrapa) e 2 (MA Embrapa).
Também não houve (P>0,05) diferenciação genética entre as populações 2 (MA
Embrapa) e 3 (Canchim Santa Helena), para os locos BMS490 e INRA133, e entre as
populações 2 (MA Embrapa) e 4 (MA Santa Helena) para o loco INRA133.
Por meio do teste global realizado pelo software GENEPOP, considerando todas
as populações e alelos de cada marcador, observou-se que as freqüências alélicas das
quatro populações são diferentes (P<0,01).
- Desequilíbrio de ligação genotípica
Levando em consideração as quatro populações estudadas, observou-se que os
marcadores BMS490 e ETH10, situados a 5 cM de distância, estão em desequilíbrio de
ligação (P<0,001) em todas as populações e na amostra como um todo, à exceção da
população 2 considerada isoladamente. Porém os marcadores ILSTS090 e INRA133
que de acordo com a posição no mapa de ligação estão a aproximadamente 7 cM de
distância, não apresentaram desequilíbrio de ligação (P>0,05; Tabela 9). Esse resultado
exemplifica claramente como o desequilíbrio de ligação não é função exclusivamente da
66
distância entre os segmentos cromossômicos, visto que a diferença de distância entre o
primeiro e o segundo par de marcadores é de apenas 2 cM. Alguns estudos têm
demonstrado extensões variáveis de desequilíbrio de ligação entre 5 e pouco mais de
10 cM nas populações de bovinos, e que existem vários fatores que determinam o
desequilíbrio de ligação, além da distância entre os segmentos, como a pressão de
seleção e o efeito fundador (THÉVENON et al. 2007).
Tabela 9. Valores de P para o teste de desequilíbrio de ligação genotípica entre os dois
locos de cada cromossomo.
Teste de desequilíbrio de ligação genotípica
Populações
Locos 1 2 3 4
Teste
global
BMS490 - ETH10 0,00000 0,09188 0,00000 0,00000 0,00000
ILSTS090 - INRA133 0,51516 0,66720 0,70278 0,05406 0,37030
População 1 – Canchim Embrapa; 2 – MA Embrapa; 3 – Canchim Santa Helena e 4 – MA Santa
Helena.
- Influência dos marcadores sobre as características EGS e AOL
Para se analisar a influência dos marcadores sobre as características de
carcaça, foram eliminados os alelos e os genótipos com freqüências menores que 1%.
De acordo com as observações eliminadas das análises referentes a cada marcador, os
arquivos possuíram diferentes números de registros como demonstrado na Tabela 10.
Tabela 10. Número de registros referentes a cada arquivo analisado após eliminação
dos alelos e genótipos raros.
Marcadores Número de registros
BMS490 843
BMS490 – ETH10 841
ETH10 896
BMS2142 789
ILSTS090 913
INRA133 834
ILSTS090 – INRA133 907
67
Os resumos das análises de variância obtidas pelo ASREML estão apresentados
nas Tabelas 11 a 18. Observa-se que apenas o marcador BMS490 apresentou efeito
significativo (P<0,05) sobre AOL (Tabela 11). Quando os dois marcadores do
cromossomo 5 (BMS490 e ETH10) foram incluídos simultaneamente no modelo
estatístico, o marcador BMS490 manteve seu efeito sobre AOL (Tabela 12), mostrando
que esse efeito não foi resultante da combinação dos dois marcadores.
Tabela 11. Resumo das análises de variância do marcador BMS490 com a área de olho
de lombo (AOL) e com a espessura de gordura subcutânea (EGS) em
bovinos da raça Canchim.
AOL EGS
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Média geral 1 <0,001 Média geral 1 <0,001
GC 31 <0,001 GC 31 <0,001
BMS490
1
17 0,012 BMS490
1
17 0,626
Idade 1 <0,001 Idade 1 <0,001
1
Somente genótipos com freqüência >1% foram analisados.
Tabela 12. Resumo das análises de variância dos marcadores BMS490 e ETH10 do
cromossomo 5, com a área de olho de lombo (AOL) e com a espessura de
gordura subcutânea (EGS) em bovinos da raça Canchim
AOL EGS
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Média geral 1 <0,001 Média geral 1 <0,001
GC 31 <0,001 GC 31 <0,001
BMS490
1
17 0,005 BMS490
1
17 0,628
ETH10
1
22 0,131
ETH10
1
22 0,398
Idade 1 <0,001 Idade 1 <0,001
1
Somente genótipos com freqüência >1% foram analisados.
68
Tabela 13. Resumo das análises de variância do marcador ETH10 com a área de olho
de lombo (AOL) e com a espessura de gordura subcutânea (EGS) em
bovinos da raça Canchim.
AOL EGS
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Média geral 1 <0,001 Média geral 1 <0,001
GC 31 <0,001 GC 31 <0,001
ETH10
1
9 0,724 ETH10
1
9 0,321
Idade 1 <0,001 Idade 1 <0,001
1
Somente genótipos com freqüência >1% foram analisados.
Tabela 14. Resumo das análises de variância do marcador BMS2142 com a área de
olho de lombo (AOL) e com a espessura de gordura subcutânea (EGS) em
bovinos da raça Canchim.
AOL EGS
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Média geral 1 <0,001 Média geral 1 <0,001
GC 31 <0,001 GC 31 <0,001
BMS2142
1
20 0,540
BMS2142
1
20 0,172
Idade 1 <0,001 Idade 1 <0,001
1
Somente genótipos com freqüência >1% foram analisados.
69
Tabela 15. Resumo das análises de variância do marcador ILSTS090 com a área de
olho de lombo (AOL) e com a espessura de gordura subcutânea (EGS) em
bovinos da raça Canchim.
AOL EGS
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Média geral 1 <0,001 Média geral 1 <0,001
GC 31 <0,001 GC 31 <0,001
ILSTS090
1
4 0,298
ILSTS090
1
4 0,815
Idade 1 <0,001 Idade 1 <0,001
1
Somente genótipos com freqüência >1% foram analisados.
Tabela 16. Resumo das análises de variância do marcador INRA133 com a área de
olho de lombo (AOL) e com a espessura de gordura subcutânea (EGS) em
bovinos da raça Canchim.
AOL EGS
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Média geral 1 <0,001 Média geral 1 <0,001
GC 31 <0,001 GC 31 <0,001
INRA133
1
12 0,408
INRA133
1
12 0,469
Idade 1 <0,001 Idade 1 <0,001
1
Somente genótipos com freqüência >1% foram analisados.
70
Tabela 17. Resumo das análises de variância dos marcadores ILSTS090 e INRA133,
do cromossomo 6, com a área de olho de lombo (AOL) e com a espessura
de gordura (EGS) em bovinos da raça Canchim.
AOL EGS
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Fonte de
variação
Graus de
liberdade
Valor de P
Média geral 1 <0,001 Média geral 1 <0,001
GC 31 <0,001 GC 31 <0,001
ILSTS090
1
4 0,131
ILSTS090
1
4 0,832
INRA133
1
42 0,417
INRA133
1
42 0,594
Idade 1 <0,001 Idade 1 <0,001
1
Somente genótipos com freqüência >1% foram analisados.
Diferentemente de outros trabalhos (TAYLOR et al., 1998; LI et al., 2004; CASAS
et al., 2000), não foi encontrado efeito dos marcadores estudados sobre EGS.
Entretanto, observou-se efeito do marcador BMS490 sobre AOL, concordando com
Casas et al. (2003), os quais encontraram um QTL significativo na região entre 53 e 75
cM do cromossomo 5 para a mesma característica em animais Bos indicus x Bos
taurus. Também, segundo Casas et al. (2000), vários estudos identificaram QTLs para
características relacionadas ao crescimento em regiões do cromossomo 5 homólogas
às que foram relacionadas à características de carcaça (62-72 cM). Davis et al. (1998),
utilizando informações de famílias obtidas do acasalamento entre Bos indicus x Bos
taurus, reportaram um QTL para peso ao nascimento na mesma região dos QTLs para
espessura de gordura, força de cisalhamento e rendimento de carcaça relatada por
Casas et al. (2000). Outras associações similares foram encontradas em diferentes
espécies. Casas-Carrillo et al. (1997) também encontraram um QTL associado com
crescimento em suínos próximo ao gene IGF1 (fator de crescimento semelhante à
insulina tipo 1), região homóloga à região do cromossomo 5 dos bovinos em questão. Li
et al. (2002) encontraram associações significativas entre haplótipos BMS490 – IGF1
com a característica peso ao nascimento. Na população de animais Canchim criados na
71
Embrapa, essa associação também foi verificada por Machado et al. (2003), que
observaram um QTL para valor genético do peso ao ano entre o marcador BMS490 e o
microssatélite do gene IGF-1. Também na raça Canchim, Pereira et al. (2005)
observaram associação entre genótipos de IGF-1, situado a 7,6 cM do marcador
BMS490, e pesos ao nascimento e ao ano em bovinos criados na Embrapa.
Como o marcador BMS490 apresentou efeito sobre a característica AOL, foi
calculado o efeito de substituição alélica para a característica AOL (Tabela 18). Foi
observado efeito significativo (P<0,05) para três alelos (176, 182 e 190) do marcador
BMS490, sugerindo que os animais que estão segregando para estes alelos também
estejam segregando alelos alternativos de um QTL ligado, que contribui para a variação
da característica AOL.
Tabela 18. Resumo da análise de variância da área de olho de lombo para o efeito de
substituição alélica do marcador BMS490 em bovinos da raça Canchim.
Fonte de variação Graus de liberdade Valor de P
Média geral 1 <0,001
GC 31 <0,001
KI170
1
1 0,712
KI176
1
1 0,024
KI180
1
1 0,923
KI182
1
1 0,028
KI184
1
1 0,275
KI186
1
1 0,321
KI190
1
1 0,020
Idade 1 <0,001
1
Efeito de substituição alélica em relação ao alelo de maior freqüência (178).
Fazendo-se a comparação, pelo teste de razão de verossimilhança, do modelo
estatístico considerando o efeito fixo de genótipo para o marcador BMS490 com o
modelo incluindo as covariáveis referentes ao número de cada alelo no genótipo para o
marcador BMS490, houve diferença significativa (P<0,05) entre eles, indicando que o
modelo completo, com o genótipo para o marcador, apresentou melhor ajuste para a
característica AOL do que o modelo reduzido, só com efeitos de substituição de alelos.
72
Isto sugere que existem outros efeitos influenciando a característica, além dos efeitos
aditivos de substituição alélica, desvios de dominância, por exemplo.
Como a AOL pode ser considerada uma característica de crescimento, o gene
IGF1 pode ser um candidato a explicar a associação encontrada neste trabalho.
Entretanto, a anotação do genoma dos bovinos encontra-se em andamento, sendo
possível que dentro de pouco tempo outros candidatos em potencial sejam descritos
nessa região.
A associação entre um marcador e a área de olho de lombo é de interesse para o
melhoramento animal por ser uma característica relacionada com a quantidade de
músculos na carcaça, de grande importância para a indústria de carne. Porém, a
variação no tamanho de AOL poderia estar relacionada ao tamanho corporal, assim a
finalidade de verificar se a associação encontrada era com musculosidade ou com
tamanho corporal e, levando em consideração que essa região do cromossomo 5 foi
previamente relacionada às medidas de peso corporal na raça Canchim, realizou-se
uma análise considerando o peso, obtido na época das medidas ultra-sonográficas,
como variável dependente, utilizando o mesmo modelo estatístico da análise de
associação com EGS, por meio do programa ASREML (Tabela 19).
Tabela 19. Resumo da análise de peso para avaliar a influência do marcador BMS490,
do cromossomo 5, em bovinos da raça Canchim.
Fonte de variação Graus de liberdade Valor de P
Média geral 1 <0,001
GC 31 <0,001
BMS490
1
17 0,709
Idade 1 <0,001
1
Somente genótipos com freqüência >1% foram analisados.
Não foi observado efeito significativo do marcador BMS490 sobre o peso,
sugerindo que este marcador está relacionado com a característica AOL e não com o
peso que é também uma característica de crescimento.
73
Conclusões
Não há efeito dos marcadores BMS490, ETH10, INRA133, ILSTS090 e
BMS2142 sobre a espessura de gordura e dos marcadores ETH10, INRA133,
ILSTS090 e BMS2142 sobre a área de olho do lombo, nos rebanhos Canchim
estudados. Entretanto, há efeito do marcador BMS490 do cromossomo 5 sobre a área
de olho de lombo medida por ultra-som, o que pode refletir a presença de pelo menos
um QTL afetando o crescimento muscular do animal. Mais estudos devem ser
realizados com mais marcadores nesta região para se identificar o gene ou grupo de
genes envolvidos e se propor a utilização deste marcador na seleção assistida por
marcadores.
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74
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78
CAPÍTULO 4 – IMPLICAÇÕES
Dentre os vários fatores que determinam a eficiência de produção e a qualidade
da carne bovina estão os relacionados à carcaça e, dentre esses, a espessura de
gordura subcutânea e a área de olho de lombo são, respectivamente, importantes para
a preservação de características desejáveis da carne para o consumo e para a
composição e o rendimento da porção comestível da carcaça. A inclusão dessas duas
características nos programas de melhoramento genético é importante para as raças
bovinas de corte, principalmente para a raça Canchim, formada por uma raça européia
Continental (Charolesa) de porte grande, que é muito utilizada em cruzamentos
terminais com animais zebuínos. Para tanto, é necessário estimar parâmetros genéticos
para essas características, fornecendo subsídios para a tomada de decisão por parte do
criador. Além disso, o conhecimento da associação entre marcadores moleculares e
essas características é essencial para a utilização de seleção assistida por marcadores
como procedimento auxiliar aos métodos tradicionais de seleção.
Os resultados deste trabalho mostraram que os efeitos de meio e genético
considerados foram responsáveis por porção significativa da variação nas
características espessura de gordura subcutânea (EGS) e área de olho de lombo
(AOL). Dessa maneira, grupos de contemporâneos formados por esses efeitos devem
ser considerados nas análises para obtenção de estimativas de parâmetros genéticos e
de valores genéticos dos animais Canchim para essas características.
As estimativas de herdabilidade denotam a existência de variação genética
aditiva suficiente para se obter resposta à seleção para EGS e AOL na raça Canchim,
justificando a inclusão dessas características no programa de avaliação genética da
raça.
A correlação genética entre EGS e AOL foi baixa sugerindo que as duas
características são controladas por diferentes genes de ação aditiva, de tal forma que a
seleção para qualquer uma delas não deve afetar a outra. Desse modo, o criador pode
79
selecionar para modificar uma delas sem modificar a outra, ou mesmo considerá-las
simultaneamente no programa de seleção, modificando-as na direção desejada.
As correlações genéticas entre o peso e as características EGS e AOL foram
positivas de magnitudes moderadas, indicando que a seleção para aumentar o peso
deve resultar em alguma mudança nas características de carcaça, ou vice versa.
Entretanto, as correlações apenas moderadas sugerem que há ganhos em se
considerar as duas características de carcaça juntamente com o peso em algum índice
de DEPs (diferença esperada na progênie), para promover melhorias na carcaça como
um todo. Também, as correlações genéticas sugerem ganho na acurácia quando as
análises das características de carcaça são realizadas juntamente com o peso.
Houve associação entre o marcador BMS490 com AOL, sugerindo a existência
de pelo menos um QTL nesta região do cromossomo 5 para AOL. Em razão desse
resultado, seria interessante investigar mais detalhadamente esta região do
cromossomo na população de gado Canchim, inclusive com a formação de uma
população delineada para tal.
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