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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÕ EM ZOOTECNIA
SEVERINO CAVALCANTE DE SOUSA JÚNIOR
ESTIMATIVAS DE FUNÇÕES DE COVARIÂNCIA PARA
CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO DA RAÇA TABAPUÃ
UTILIZANDO MODELO DE REGRESSÃO ALEATÓRIA
FORTALEZA
2007
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SEVERINO CAVALCANTE DE SOUSA JÚNIOR
ESTIMATIVAS DE FUNÇÕES DE COVARIÂNCIA PARA
CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO DA RAÇA TABAPUÃ
UTILIZANDO MODELO DE REGRESSÃO ALEATÓRIA
Dissertação submetida à Coordenação do
Curso de Pós-Graduação em Zootecnia da
Universidade Federal do Ceará, como
requisito parcial para a obtenção do grau
de Mestre em Zootecnia
Área de Concentração:Produção e
Melhoramento Animal
Orientadora: Profa. Dra. Sônia Maria Pinheiro de Oliveira
FORTALEZA
2007
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SEVERINO CAVALCANTE DE SOUSA JÚNIOR
ESTIMATIVAS DE FUNÇÕES DE COVARIÂNCIA PARA
CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO DA RAÇA TABAPUÃ
UTILIZANDO MODELO DE REGRESSÃO ALEATÓRIA
Dissertação submetida à Coordenação do
Curso de Pós-Graduação em Zootecnia da
Universidade Federal do Ceará, como
requisito parcial para a obtenção do grau
de Mestre em Zootecnia
Área de Concentração:Produção e
Melhoramento Animal
Aprovada em ____/____/________
BANCA EXAMINADORA
Profa.Drª. Sônia Maria Pinheiro de Oliveira (Orientadora)
Universidade Federal do Ceará - UFC
Profa.Drª. Lúcia Galvão de Albuquerque
Universidade Estadual de São Paulo - UNESP
Prof. Dr. Raimundo Martins Filho
Universidade Federal do Piauí - UFPI
DEDICATÓRIA
Aos meus queridos pais que
além de tudo sempre foram
minha mais forte fonte de
inspiração e que sempre estão
comigo, aos meus irmãos e a
minha querida vovó.
AGRADECIMENTOS
À Deus, por ter me dado todas as oportunidades para chegar a este momento
tão ímpar da minha vida.
Aos meus pais, que sempre estiveram ao meu lado me dando todo o apoio
necessário.
Aos meus irmãos, que sempre se mostraram presentes quando precisei.
À minha namorada Sabrina, que sempre foi forte e companheira nos momentos
difíceis, amável e alegre nos bons momentos de nossa convivência.
À minha orientadora professora Dra. Sônia Maria Pinheiro de Oliveira, que
além de me orientar, me ensinou algo muito mais valioso, a amizade, e a
habilidade de lidar da melhor maneira possível com as situações do dia a dia, o
que me fez ser hoje uma pessoa mais preparada.
À Universidade Federal do Ceará – UFC, de maneira especial ao
Departamento de Zootecnia, pela oportunidade de realizar este curso de
mestrado, o qual representa o alcance de mais um dos objetivos da minha vida.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal do Ensino Superior – CAPES,
pela concessão da bolsa de estudo.
Ao professor Dr. Francisco de Assis Melo Lima, que sempre se mostrou
presente e sensível nos momentos em que precisei de seu apoio.
Ao professor Dr. Raimundo Martins Filho (UFPI), por ter me disponibilizado os
dados necessários para elaboração de minha dissertação.
À professora Dra. Lúcia Galvão de Albuquerque (Unesp), por ter me dado
orientação sobre a metodologia necessária para a elaboração desta
dissertação, uma vez que a sua participação foi fundamental.
Às minhas professoras da Graduação, Msª. Ana Sansha , Msª Cláudia Goulart
e Msª Fátima Révia, que mesmo à distância serão sempre pontos de referência
e orientação na minha vida profissional.
Ao professor Dr. Magno José Duarte Cândido, pelos momentos de convivência
durante meu curto período como professor substituto da Universidade Federal
do Ceará - UFC.
Ao coordenador do Programa de Pós-Graduação da Universidade Federal do
Ceará - UFC, na pessoa do professor Breno Magalhães Freitas, pelo apoio e
dedicação a causa.
À Francisca Beserra, secretária da Pós – Graduação da Universidade Federal
do Ceará – UFC, agradeço por todos os favores prestados e pela atenção dada
por todos estes anos.
Aos companheiros do melhoramento genético animal Pedro Neto e Igor Daniell,
agradeço a ajuda e apoio do dia a dia de trabalho e companheirismo.
À Marleide, pela presteza do trabalho, amizade e colaboração por um bom
convívio.
Ao Dr. Professor José Lúcio Lima Guerra, e amigo por todos os ensinamentos
e conselhos dados.
À Associação Brasileira de Criadores de Zebu – ABCZ, pela cessão dos dados.
Aos amigos Kildere Amorim Maciel e Aroldo Duarte, pela presença nas horas
difíceis e descontração dos momentos alegres.
Ao mestre e amigo Luciano Ximenes, pelos conselhos e demonstrações de
amizades que nunca esquecerei.
Ao Mestre José Ernandes, que me deu bons conselhos e pela ajuda com meu
banco de dados.
Ao Mestre Lindenberg Sarmento, pela ajuda e favores prestados no momento
das análises.
Aos colegas de curso que conviveram comigo neste período tornando-o mais
agradável de ser vivido e lembrado, Roberto Batista, Cutrim Júnior, Marcelo
Milfont, Alexandre Weik, Ana Gláudia, Bruno Stefano, Cecília Áurea, Nelson
Costa, Rômulo Augusto, Socorro Caldas, Eva mônica, Rossana Herculano,
Gyselle, Irani, Roberto Cláudio, Francismá Júnior, Rafaele Moreira, Josemir
Gonçalves, Alisson Ney, Joaquim e Sueli.
Aos recém chegados ao mestrado de melhoramento animal Adriano Caminha e
Bartolomeu Neto, pela convivência.
À amiga Helena funcionária do laboratório de nutrição, pelos momentos alegres
e descontraídos.
RESUMO
Utilizou-se 28.873 registros de pesos do quinto aos 660 dias de idade de
6.471 animais da raça Tabapuã, pertencentes ao arquivo do Controle do
Desenvolvimento Ponderal da Associação Brasileira dos Criadores de Zebu
(ABCZ) para estimar as funções de covariância utilizando modelo de regressão
aleatória. Foram empregados como aleatórios os efeitos genético, aditivo direto
e materno de ambiente permanente de animal e materno e como efeitos fixos
foram considerados os grupos contemporâneos, a idade média das vacas ao
parto como covariável. O resíduo foi modelado por funções de variâncias de
ordem quíntinca. As análises com polinômios ortogonais foram realizadas para
o efeito genético aditivo direto, ambiente permanente de animal e segundo
efeito de animal (ambiente permanente materno e efeito materno) de ordens
4,5,2 e 3 respectivamnte. Os modelos foram comparados pelos critérios de
informação Bayesiano de Schwarz (BIC) e de Akaike (AIC). As estimativas de
herdabilidade para os efeitos diretos apresentam decréscimo do nascimento
até a desmama e apresenta um leve aumento após a desmama para
novamente tender a decrescer, com valores de 0,48 ao nascimento; 0,27 aos
240 dias e 0,14 aos 660 dias de idade. As correlações genéticas variaram de
moderadas a altas, diminuindo conforme o aumento da distância entre as
idades.
Palavras Chaves: Correlação genética, Gado de corte, Herdabilidade, Pesos.
ABSTRACT
The study used 28,873 weight records taken along the life of 6.471
animals of the race Tabapuã, finery birth to 660 days of age, belonging to the
animal archives of the Brazilian Association of Zebu Breeders (ABCZ) to
estimate the covariânce functions using the models of random regression. The
genetic, addictive direct an permanent environmental effects were used as
random effects the contemporary groups as fixed effects. The average age of
the cows at delivery as covariavel (linear and quadratic). The residue was
modeled by functions of variances of quadratic order. The analyses with
orthogonal polynomials were performed for the direct genetic effect, genetic of
animal permanent environment atmosphere of linear and quadratic. Models
were compared by the Bayesian of information criteria of Schwarz (BIC) and of
Akaike (AIC). The heritability estimates for the direct effects were greater in the
beginning and by the end of the studied period, with values of 0,48 at birth, 0,27
to the 240 days and 0,14 to the 660 days of age. The genetic correlations varied
from moderate to high, reducing as intensity in proportion to the increase of the
increase of distance between ages the distance accordingly among the ages.
Key Words: Genetic correlation, Cattle for slaughter, Herdabilidade, Weights.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Distribuição do número de registros (barras) em média de
peso em kg (linha), de acordo com a idade de animais da
raça Tabapuã......................................................................... 27
Figura 2 - Médias em kg (linha clara), e desvio padrão em kg (linha
escura), de acordo com as idades de animais da raça
Tabapuã................................................................................. 27
Figura 3 - Desvio-padrão em kg e coeficiente de variação em %, de
acordo com as classes de idades dos animais da raça
Tabapuã................................................................................. 28
Figura 4 - Estimativa dos componentes de variância genética aditiva
direta entre as idades nos dados de características de
crescimento de animais da raça Tabapuã.............................. 30
Figura 5 - Estimativa dos componentes de variância de ambiente
permanente de animal entre as idades nos dados de
características de crescimento de animais da raça Tabapuã . 31
Figura 6 - Estimativa de componentes de variância fenotípica entre as
idades nos dados de características de crescimento de
animais da raça Tabapuã....................................................... 31
Figura 7 - Estimativa dos componentes de variância genética materna
entre as idades nos dados de características de crescimento
de animais da raça Tabapuã.................................................. 32
Figura 8 - Estimativa dos componentes de variância de ambiente
permanente materno entre as idades nos dados de
características de crescimento de animais da raça Tabapuã. 32
Figura 9 - Estimativa de herdabilidade direta de pesos as diversas
idades de animais da raça Tabapuã...................................... 36
Figura 10 - Estimativa de herdabilidade materna de pesos as diversas
idades de animais da raça Tabapuã. ..................................... 36
Figura 11 - Estimativa de correlação genética aditiva direta entre os
pesos mensurados em diversas classes de idades de
animais da raça Tabapuã..................................................... 42
Figura 12 - Estimativa de correlação fenotípica entre os pesos
mensurados em diversas classes de idades de animais
da raça Tabapuã. ..............................................................43
Figura 13 - Estimativa de correlação de ambiente permanente de animal
entre os pesos mensurados em diversas classes de idades
de animais da raça Tabapuã. ................................................. 43
Figura 14 - Estimativa de correlação genética materna entre os pesos
mensurados em diversas classes de idades de animais da
raça Tabapuã.......................................................................... 44
Figura 15 - Estimativa de correlação de ambiente permanente materno
entre os pesos mensurados em diversas classes de idades
de animais da raça Tabapuã................................................... 44
.
LISTA DE TABELAS
TABELA 1 - Estrutura do arquivo de dados................................................ 20
TABELA 2 - Ordem das funções de covariância, número de parâmetros
(NP), valores dos critérios de informação BCI e AIC (-100.000)
e valores de Log (+50.000) para os diferentes modelos
testados de acordo com a estrutura dos resíduos
homogêneos ou função de variância (linear, quadrática,
cúbica, quártica e quíntica)........................................................ 28
SUMÁRIO
RESUMO..................................................................................................... 06
ABSTRACT................................................................................................. 07
LISTA DE FIGURAS................................................................................... 08
LISTA DE TABELAS.................................................................................. 10
1 INTRODUÇÃO......................................................................................... 12
2. REVISÃO DE LITERATURA .................................................................. 14
2.1 Estimativa de parâmetros genéticos de crescimento....................... 14
3. MATERIAL E MÉTODOS ....................................................................... 19
3.1 Material................................................................................................. 19
3.1.1 Origem dos Dados............................................................................ 19
3.1.2 Edição dos Dados ............................................................................ 19
3.2. Métodos............................................................................................... 20
3.2.1 Preparo do banco de dados ............................................................ 20
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO.............................................................. 26
4.1 Medidas Descritivas............................................................................ 26
4.2 Variâncias ............................................................................................ 30
4.3. Estimativa de Herdabilidade.............................................................. 35
4.4 Estimativas de Correlação................................................................... 39
5. CONCLUSÔES....................................................................................... 46
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................... 47
1. INTRODUÇÃO
O Brasil possui o 2º maior rebanho bovino do mundo, e de acordo com o
Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA, 2007), as
exportações de carne bovina industrializada cresceram 40% em 2003
chegando a 1,4 milhões de toneladas, resultado que levou o Brasil à primeira
posição do ranking do setor. Entretanto, a pecuária brasileira ainda se encontra
submergida em baixos índices de eficiência reprodutiva e produtividade por
falta de planejamento adequado e, principalmente, pela ausência de
transferência e adoção de tecnologia.
A estrutura de produção de carne no Brasil envolve raças e composições
genéticas de rebanhos diferentes. O principal grupo de produtores é
representado por rebanhos comerciais de animais mestiços (zebu x europeu),
com grande capacidade de adaptação às condições de produção a pasto.
Ainda existem poucas estimativas de parâmetros genéticos para as
raças zebuínas nos trópicos, separando os efeitos direto e materno para as
características de crescimento (ALBUQUERQUE, 2003), sendo a maioria
obtida com um pequeno conjunto de dados.
As análises convencionais para estimar os componentes de covariância
e os parâmetros genéticos para características de crescimento são realizadas,
em geral, por meio de análises uni ou multicaracterísticas, com variâncias não
estruturadas, sendo estes modelos denominados de “modelos de dimensão
finita” (MEYER, 1998a). Nos modelos de dimensão finita, as covariáveis entre
as produções nos diversos controles variam e as correlações podem ser
menores que a unidade, não sendo feita pressuposições sobre a estrutura de
covariância. Assim, o número de parâmetros a ser estimado é igual a [t(t+1)N] /
2, onde t é o número de características ou de medidas repetidas por animal e N
é o número de componentes de variância que serão estimados por
característica (OLORI, 1997). O fator limitante para a utilização desta
metodologia é o elevado número de características ou medidas repetidas por
animal, o que torna as análises lentas e exige muita memória computacional
(THOMPSON & HILL, 1990).
Os coeficientes de regressão aleatória foram propostos, primeiramente,
por Henderson Jr. (1982) e Henderson (1984), mas em melhoramento genético
animal, esta metodologia começou a ser usada por Shaeffer & Dekkers (1994)
que apresentaram uma extensão dos “Test-day models”, denominados
modelos de regressão aleatória (Random Regression Models).
Atualmente, este modelo é empregado para estudos em produção diária
de leite e curvas de crescimento dentre outros. Vários trabalhos já foram
realizados em bovinos de corte (SAKAGUTI, 2000; ALBUQUERQUE &
MEYER, 2001; EL FARO, 2002; MELO, 2003; DIAS, 2004 e SILVA, 2006).
Através do estudo de dados longitudinais como características de crescimento
em gado de corte, com o uso de modelos de regressão aleatória é possível
obter parâmetros genéticos em qualquer idade eliminando os pré-ajustes nos
dados por trabalhar com todas as pesagens disponíveis, com covariâncias
adequadas.
O objetivo deste trabalho foi verificar a utilização dos modelos de
regressão aleatória na avaliação de parâmetros genéticos, utilizando-se
heterogeneidade de variância residual da curva de crescimento de bovinos da
raça Tabapuã criados no Estado da Bahia.
2. REVISÃO DE LITERATURA
O bovino da raça Tabapuã é um zebuíno geneticamente formado com
característica mocha e originário do município de Tabapuã (SP). Os trabalhos
de seleção iniciaram-se em 1940, na Fazenda Água Milagrosa, no interior de
Goiás na propriedade da família Ortenblad.
Em 1º de janeiro de 1971, a raça foi reconhecida oficialmente e o
número de registros e criadores tem aumentado consideravelmente nos últimos
anos devido ao fato destes animais apresentarem, além do caráter mocho, uma
conformação do tipo cárneo sustentada por ossatura leve e robusta, o que
resulta em uma produção de excelentes carcaças (SILVA, 2004).
A raça está sendo selecionada para aumento de ganho de peso, através
do programa de melhoramento genético de Zebus (PMGZ) da Associação
Brasileira dos Criadores de Zebu (ABCZ), em parceria com o Instituto de
Zootecnia de Sertãozinho, onde o objetivo é identificar e selecionar os animais
geneticamente superiores seja por meio de provas de ganho em peso ou teste
de progênie (ABCZ, 2006).
2.1. Estimativas de Parâmetros Genéticos de Crescimento
A avaliação genética e posterior seleção dos animais dependem, dentre
outros fatores, da disponibilidade de estimativas de parâmetros genéticos para
as características de interesse. Existe ampla literatura relatando valores
estimados de herdabilidade, repetibilidade e correlação genética para diversas
características em inúmeras raças e espécies animais. Normalmente, em
bovinos de corte, para características de crescimento, os valores genéticos são
preditos e os componentes de variância são estimados, levando em
consideração os pesos às idades padrão, como por exemplo, nascimento,
desmama, ano e sobreano, ou ganhos em peso entre estas idades, utilizando-
se análise uni ou multi-características (DIAS, 2005).
As características de crescimento em bovinos de corte podem ser
obtidas diversas vezes em um mesmo animal ao longo de sua vida. Registros
deste tipo são denominados longitudinais. De acordo com Kirkpatrick &
Lofsvold (1992), existem infinitas idades em que os pesos podem ser tomados
para a descrição da trajetória da curva de crescimento.
Os pesos corporais ao longo da vida dos animais são umas das
principais fontes de informação para avaliação genética de animais de corte.
Normalmente, antes de serem utilizados na avaliação genética, estes pesos
são ajustados a idades padrão, determinadas segundo princípios biológicos ou
meramente cronológicos. A eficiência dos programas de melhoramento
depende da precisão com que os indivíduos submetidos à seleção são
avaliados. No processo de avaliação genética, são vários os fatores que podem
interferir na sua eficiência, destacando-se, a quantidade e a qualidade das
informações utilizadas, o modelo estatístico e a metodologia adotada.
Os modelos de regressão aleatória (MRA) são adequados para análises
de modelos mistos de dados longitudinais ou medidas repetidas, em virtude de
suprir as deficiências dos métodos convencionais de análises genéticas
quantitativas, estes últimos os quais se consideram os valores fenotípicos
intrinsecamente processos contínuos, como processos discretos. Com os
modelos de regressão aleatória, os coeficientes de regressão aleatória em
função do tempo são obtidos para cada animal, ao invés do uso do modelo de
repetibilidade para característica única ou do modelo de característica múltipla
(MEYER, 1998a).
Outra vantagem deste modelo é estimar com maior acurácia os
componentes de covariância genéticos e fenotípicos, pois levam em conta as
mensurações em função do tempo, usando informações de todas as
observações e, também, permitem obter estimativas para as variâncias de
ambiente temporário ou erros de mensuração (KIRKPATRICK et al., 1990).
Os coeficientes de regressão aleatórios podem ser ajustados para cada
fonte de variação do modelo. As covariâncias entre os coeficientes da
regressão aleatória fornecem as funções de covariância similarmente, as
estimativas dos coeficientes de regressão genética aditiva, para cada animal,
fornecem a descrição da trajetória dos dados ou, especificamente, a curva de
crescimento ou a curva de lactação.
Segundo Meyer (1989a), os modelos multicaracterísticas têm sido
utilizados com covariâncias não estruturadas, assumindo que a produção em
cada controle é uma característica diferente. Neste modelo, as covariâncias
entre as produções nos diversos controles variam e as correlações podem ser
menores que a unidade, mas não é feita qualquer pressuposição sobre a
estrutura de covariâncias.
Kirkpatrick & Heckman (1989) introduziram o conceito de características
de “dimensão infinita” para definir as características que podem ser descritas
por função contínua. Como exemplo, os mesmos autores citaram a trajetória de
crescimento de um animal, a qual pode ser considerada como uma função que
relaciona a idade do indivíduo com algumas mensurações de seu tamanho.
Desta forma, o tamanho do indivíduo para cada idade, pode ser considerado
como características diferentes. Assim, as variações dos indivíduos em relação
a suas médias também seriam quantificadas por funções contínuas,
denominadas funções de covariâncias.
Meyer (2004), utilizando MRA versus multicaracterística (MT) na
avaliação genética para características de crescimento em bovinos de corte,
constatou que o MRA apresentou acurácia em torno de 5% superior em relação
às características analisadas pelo modelo multicaracterística.
Os MRAs têm sido reconhecidos como ideais para análises de dados
longitudinais no melhoramento animal e utilizados para modelar grande
variedade de características em diversas espécies, como bovinos de leite
(JAMROZIK & SCHAEFFER, 1997; VAN DER WERF et al., 1998; URIBE et al.,
2000; EL FARO & ALBUQUERQUE, 2003), bovinos de corte (SAKAGUTI,
2000; ALBUQUERQUE & MEYER, 2001; ALBUQUERQUE, 2003; NOBRE et
al., 2003) e ovino (KOMINAKIS et al., 2001; LEWIS & BROTHERSTONE, 2002;
FISCHER et al, 2004).
Jamrozik & Schaeffer (1997) relataram que há vantagem na utilização do
modelo de regressão aleatória na avaliação genética de bovinos de corte,
devido a este modelo computar melhor os efeitos ambientais que podem afetar
os animais em diferentes períodos da vida, tolerar formas distintas da curva de
crescimento para cada vaca e também permitir avaliação baseada em um ou
mais registros do dia da pesagem durante a produção.
Mercadante et al. (1995) e Lôbo et al. (2000), utilizando modelos finitos,
apresentaram estimativas médias de herdabilidade para pesos em diferentes
idades nos trópicos, para as raças zebuínas. Koots et al. (1994a) e Koots et al.
(1994b), apresentaram estimativas deste mesmo parâmetro em diversas raças,
principalmente para as regiões temperadas.
Dias (2004) afirmou que os modelos de regressão aleatória mostraram-
se adequados quando comparados com análises unicaracterísticas, para
descrever as mudanças que ocorrem nas variâncias dos pesos do nascimento
aos 550 dias de idade.
Nos modelos de regressão aleatória tem-se empregado, em sua maioria,
o polinômio ortogonal de Legendre (OLORI et al., 1999; MEYER, 1998a; 1998c;
1999a, 2000; EL FARO, 2002; entre outros). A utilização destes modelos irá
aumentar o número de parâmetros a serem estimados e os requerimentos
computacionais.
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Material
3.1.1 Origem dos Dados
Os dados analisados foram provenientes da Associação Brasileira de
Criadores de Zebu – ABCZ, referente a animais da raça Tabapuã. O banco
inicial contava com 8.211 registros de animais da região nordeste do Brasil.
Entretanto, o banco utilizado nesta análise contou com 6.471 registros de
animais provenientes do estado da Bahia, em virtude deste estado conter 97%
dos registros do banco de dados inicial. As análises descritivas dos dados
foram realizadas por meio dos procedimentos estatísticos do “Statistical
Analysis System” – SAS 9.1 (2002), verificando restrições, limitações e a
consistência das informações.
3.1.2 Edição dos Dados
Com o objetivo de analisar somente os pesos dos animais oriundos do
estado da Bahia, foram considerados para análise de regressão aleatória
28.642 informações de pesagens do arquivo total, após a edição do banco de
dados que contava inicialmente com 42.802 registros de pesos de animais da
raça Tabapuã nascidos entre 1975 e 2001 e mensurados ao nascimento e, em
média, a cada 90 dias, até 660 dias de idade.
Foram considerados nas análises, os animais com pai e mãe
conhecidos, os grupos contemporâneos com mais de oito animais filhos de
vacas com mais de dois anos de idade e intervalos de parto maior que nove
meses, sob um sistema de criação extensivo exclusivamente a pasto. O grupo
de contemporâneos (GC) foi composto por: sexo, mês de nascimento, ano de
nascimento, mês da pesagem, ano de pesagem, fazenda e condição de
criação. A condição de criação era representada pelos animais desmamados
ou permaneceram mamando ou foram submetidos à amamentação artificial. As
características estudadas foram os pesos às várias idades consideradas como
medidas repetidas de um mesmo animal.
3.2. Métodos
3.2.1 Preparo do banco de dados
Tabela 1 – Estrutura do arquivo de dados
Análise dos dados Números
Total de registros 28.643
Animais na matriz de parentesco 10.346
Animais com registros
A
nimais com 3 observações
Animais com 4 observações
Animais com 5 observações
Animais com 6 observações
Animais com 7 observações
Animais com 8 observações
6.471
1302
1199
1129
1335
1186
320
Touros 167
Vacas 3707
Grupos de contemporâneos 1473
Como a idade variou do nascimento até os 660 dias de idade e os
animais foram pesados a cada 90 dias, o número de pesos de animais em
cada dia de idade era bem reduzido no início das pesagens. Para aumentar o
número de pesos de animais a cada idade e, assim, facilitar as avaliações dos
dados, formou-se classes de idades. Entretanto, a idade inicial, ou seja, a
primeira idade não foi considerada devido a grande variabilidade apresentada
nos pesos dos animais a esta idade, portanto a idade inicial será a partir do
quinto dia de vida, ou seja, primeira classe de idade. As idades seguintes foram
formadas, tal como a inicial, a cada cinco dias até 560 dias, após esta idade as
classes foram agrupadas a cada 10 dias de idade, até os 630 dias, e então se
agrupou a última classe em 30 dias, ou seja, 660 dias de idade, obtendo-se
uma distribuição mais homogênea entre classes de idades. O resultado foi a
formação de um total de 118 classes de idades.
O modelo utilizado para analisar os dados de pesagens de animais da
raça Tabapuã pela regressão aleatória foi o indicado como o mais adequado
por Dias, (2004). Portanto, foram considerados os efeitos genéticos aditivos
direto e materno, ambiente permanente de animal e ambiente permanente
materno ajustados por polinômio cúbico, quártico, linear e quadrático,
respectivamente, sendo o resíduo modelado por função de variância de ordem
quíntica.
O modelo geral pode ser representado por:
() () () () ()
ij
k
m
k
m
ijmimijmimijm
k
m
imijm
k
m
im
k
m
ijmmij
C
Q
MA
b
tttttbEFy
εφρφδφγφαφ
++++++=
∑∑∑∑∑
−
=
−
=
−
=
−
=
−
=
1
0
1
0
1
0
1
0
1
0
Onde:
y
ij
= j
és
i
ma
medida do i
és
i
mo
animal,
EF
= conjunto de efeitos fixos,
b
m
= m
ésimo
coeficiente de regressão do peso sobre a idade para a média da
população (fixo),
α
im,
γ
im,
δ
im,
ρ
im
= m
ésimo
coeficiente de regressão genético aditivo, genético materno e
de ambiente permanente do animal e materno, respectivamente, para
o i
ésimo
animal (aleatório),
k
b
, k
A
, k
M,
k
C
e k
Q
= ordem dos polinômios a serem ajustados,
t
ij
= j
ésima
idade do i
ésimo
animal,
φ
m
(t
ij
)
= m
ésima
função polinomial a ser avaliada para t
ij.
ε
i
j
= erro aleatório
As estimativas de herdabilidade (h
2
) e as correlações genéticas,
fenotípicas e de ambiente entre as pesagens foram estimadas pelo modelo de
regressão aleatória, utilizando as funções de covariância modelada pelo
polinômio ortogonal de Legendre, proposto por Kirkpatrick et al. (1990). Este
modelo utilizou o algoritmo de busca AIREML (MEYER, 1997) através do
método da máxima verossimilhança restrita pelo programa computacional
DFREML 3.0β (MEYER, 1998c).
Em notação matricial, o modelo acima pode ser descrito como:
Y= Xβ + Z
1
α + Z
2
γ +W
1
δ + W
2
λ + ε , e
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
⊗
⊗
⊗
⊗
=
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
R
IK
IK
AK
AK
v
q
c
m
a
0000
0000
0000
0000
0000
ε
λ
δ
γ
α
Onde:
Y é o vetor de observações;
β o vetor de efeitos fixos (incluindo F
ij
e β
m
);
α o vetor aleatório dos coeficientes genéticos aditivos diretos;
γ
o vetor aleatório dos coeficientes genéticos aditivos maternos;
δ o vetor de coeficientes de ambiente permanente de animal;
λ o vetor de coeficiente de ambiente permanente materno;
X, Z1, Z2, W1, W2 são as matrizes de incidência correspondentes;
ε o vetor de resíduos;
K
a
, K
m
, K
c
e K
q
são as matrizes de variâncias e covariâncias entre os
coeficientes de regressão aleatórios para os efeitos genéticos aditivos direto e
materno e de ambiente permanente do animal e materno, respectivamente;
R é a matriz de variâncias residuais;
A é a matriz do numerador do coeficiente de parentesco aditivo;
I matriz identidade.
Para os modelos de regressão aleatória, utilizou-se a função dos
polinômios ortogonais de Legendre
(
)
k
φ
, representados da seguinte maneira:
mk
k
m
m
k
a
k
mk
m
k
k
a
2*
]2/[
0
*
)(
22
)1(
2
12
2
1
)(
−
=
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛
−
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛
−
+
=
∑
φ
onde:
a
*
são as idades ajustadas para a amplitude em que o polinômio é definido [+1
a –1], e [ ] indica que os valores da fração são arredondados para baixo,
assumindo o valor inteiro mais próximo.
Com relação ao resíduo este foi modelado como homogêneo ou
heterogêneo, neste caso foi utilizada função de variância residual quíntica.
Mantendo a ordem das funções de covariância para os efeitos genéticos direto
(K
A
) e materno, (K
m
), e ambiente permanente materno (K
q
) e de animal (K
c
)
iguais a quatro (função de covariância cúbica).
A comparação entre os modelos foi realizada por meio dos critérios de informação
Akaike (AIC) Bayesiano de Schwarz (BIC) que permitem a comparação de modelos
não aninhados e penaliza modelos mais parametrizados, sendo o BIC o mais
rigoroso, ou seja, o que favorece modelos mais parcimoniosos (WOLFINGER, 1993;
NUNEZ-ANTÓN & ZIMMERMAN, 2000).
Os critérios e informação foram dados por:
AIC = 2logL + 2p
BIC = 2logL + plog (N - r)
Onde: p é o número de parâmetros do modelo, N é o total de
observações e r é o posto da matriz (matriz de incidência para os efeitos fixos).
Valores menores de AIC e BIC indicam melhor ajuste do modelo.
Foi testado o modelo indicado por Dias (2004,) como ideal para ajustar
funções polinomiais de bovinos da raça Tabapuã. A ordem do polinômio para
cada efeito aleatório foi diminuída de acordo com as estimativas de variância
dos coeficientes de regressão aleatória e os autovalores relacionados, pois
baixas estimativas de variância e autovalores muito pequenos indicam pouca
variação do determinado coeficiente.
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Medidas Descritivas
As análises descritivas sobre os dados estão inicialmente ilustradas na
Figura 1, que apresenta o número de registros e as médias de pesos em kg as
várias idades, onde se pode observar uma maior concentração de registros nas
idades iniciais da vida dos animais. As médias dos pesos aumentaram
linearmente desde o nascimento até os 660 dias de idade variando de 25 a 365
kg, respectivamente.
Já a Figuras 2 apresenta as médias e desvio-padrão em kg de acordo
com as idades dos animais que também apresentam tendência de aumento
com idade. Tanto as médias quanto os desvios-padrão aumentaram quase que
linearmente com a idade do animal, apresentando uma diminuição da
intensidade de crescimento após um ano de vida.
A Figura 3 representa o desvio-padrão em kg e o coeficiente de variação
em percentagem, onde o coeficiente de variação apresentou-se constante até
próximo à idade de um ano de vida tendendo a aumentar a variação entre as
médias a partir desta idade, já o desvio-padrão apresentou nesta figura
resultado semelhante a anterior. Todos os animais utilizados nesta análise
foram pesados ao nascer (6.471), mas com intuito de se evitar problemas de
escala, a média de peso e o número de registros para esta idade não foram
apresentados.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
5
25
45
65
85
105
125
145
17
5
19
5
215
235
255
275
295
315
335
35
5
37
5
395
415
435
455
47
5
495
515
535
555
59
0
63
0
idades (Dias)
Nº de registros
0
50
100
150
200
250
300
350
400
Média de pesos em (Kg)
_FREQ_ peso
Figura 1 – Distribuição do número de registros (barras) em média de peso em kg
(linha), de acordo com as idades em dias de animais da raça Tabapuã.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
25
50
70
90
110
13
0
150
17
5
195
215
235
255
275
295
315
335
35
5
375
39
5
415
43
5
455
475
495
515
535
55
5
57
5
595
65
0
Idade (Dias)
Médias (kg)
0
50
100
150
200
250
300
350
400
Desvio-padrão (kg)
Desvio-padrão (kg) Média (kg)
Figura 2 – Médias em kg (linha clara), e desvio padrão em kg (linha escura), de
acordo com as idades em dias de animais da raça Tabapuã.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 5 9 13172125293337414549535761656973778185899397101105109113117
Idade (Dias)
Desvio-padrão (kg)
0
5
10
15
20
25
30
Coeficiente de variação (kg)
dp Coeficiente de variação (kg)
Figura 3 – Desvio-padrão em kg e coeficiente de variação em %, de acordo com as
idades em dias dos animais da raça Tabapuã.
Realizadas as análises, todos os critérios estudados indicaram à
necessidade de se considerar a heterogeneidade de variância, o aumento da
ordem da função de variância residual de linear para quadrática resultou em
um aumento significativo do Log L e na diminuição do AIC e BIC. O modelo
utilizado foi k= 4, 5, 2, 3, para o efeito genético direto, efeito de ambiente
permanente de animal e segundo efeito de animal (ambiente permanente
materno e genético materno), respectivamente, com função de variância
residual de ordem quíntíca (Tabela 2).
Tabela 2 – Ordem das funções de covariância, número de parâmetros (NP),
valores dos critérios de informação BCI e AIC (-100.000) e valores
de Log (+50.000) para o modelo testado de acordo com a estrutura
dos resíduos homogêneos ou função de variância (linear,
quadrática, cúbica, quártica e quíntica).
Resíduo K
A
K
APA
K
APM
K
SM
NP BIC AIC Log L
FV
5
4 5 2 3 44 29.558 29.525 -4485,35
Geralmente, espera-se que os modelos mais parcimoniosos apresentem
menores valores do Log L, no entanto não foi o que se observou no estudo,
provavelmente devido a problemas de convergência.
As correlações entre o intercepto e o coeficiente de regressão aleatória
foram positivas para todos os efeitos. Fato semelhante foi descrito por Dias,
(2004), onde a autora também obteve resultados semelhantes ao analisar
dados de bovinos da raça Tabapuã e Meyer (2002) para dados de pesos do
nascimento a 820 dias de idade para animais da raça Polled Hereford.
As correlações entre o intercepto e o coeficiente de regressão quadrática
foram baixas e positivas para o efeito direto (0,28) e praticamente zero para o
efeito de ambiente permanente de animal (0,016). Estes resultados estão de
acordo com Albuquerque & Meyer (2001) para dados de pesos do nascimento
aos 630 dias de idade de animais da raça Nelore.
4.2 Variâncias
As variâncias genética aditiva direta, de ambiente permanente de
animal, variância fenotípica, genética materna e de ambiente permanente
materno, estão apresentadas nas Figuras 4, 5, 6, 7 e 8, respectivamente.
Variância genética aditiva direta
1
10
100
1000
1
28
40
66
92
118
144
170
196
22
2
248
27
4
300
326
352
378
404
430
456
48
2
521
53
4
560
58
6
630
Idade (dias)
Estimativas
Correlação genética
Figura 4 – Estimativa dos componentes de variância genética aditiva direta entre as
idades nos dados de características de crescimento de animais da raça
Tabapuã.
Variância de ambiente permanente de animal
1
10
100
1000
1
28
40
66
92
118
144
170
196
22
2
2
4
8
2
7
4
3
0
0
326
352
378
4
0
4
430
456
482
521
534
56
0
5
8
6
6
3
0
Idades (dias)
Estimativas
var
Figura 5 - Estimativa dos componentes de variância de ambiente permanente de
animal entre as idades nos dados de características de crescimento de
animais da raça Tabapuã.
Variância fenotípica
1
10
100
1000
10000
1
2
8
40
66
9
2
118
1
44
1
70
1
96
2
22
2
48
2
74
3
00
326
3
52
378
4
04
4
30
456
4
82
521
5
34
5
60
586
6
30
Idades (dias)
Estimativas
VAR
Figura 6 – Estimativa de componentes de variância fenotípica entre as idades nos
dados de características de crescimento de animais da raça Tabapuã.
Variância genética materna
1
10
100
1
28
40
66
92
118
144
170
196
222
24
8
27
4
30
0
326
352
378
404
430
456
482
52
1
53
4
56
0
586
630
Idade (dias)
Estimativas
VAR
.
Figura 7 - Estimativa dos componentes de variância genética materna entre as
idades nos dados de características de crescimento de animais da raça
Tabapuã.
Variância de ambiente permanente de animal
0
20
40
60
80
100
1
28
40
66
92
118
14
4
170
196
222
248
274
300
326
35
2
378
404
430
456
482
521
534
56
0
5
8
6
630
Idade (dias)
Estimativas
VAR
Figura 8 - Estimativa dos componentes de variância de ambiente permanente
materno entre as idades nos dados de características de crescimento de
animais da raça Tabapuã.
As estimativas de variância genética aditiva direta obtidas aumentaram
com a idade de 44 kg
2
a 52 kg
2
aos 79 dias de idade e 207 kg
2
a 264 kg
2
aos
550 dias de idade.
Esta mesma tendência, mas com magnitudes inferiores, foi descrita na
literatura para animais da raça Nelore (ALBUQUERQUE & MEYER, 2001;
CYRILLO, 2003; NOBRE et al., 2003;) e por Dias (2004) em análise de animais
da raça Tabapuã.
Nas estimativas de ambiente permanente de animal, observou-se o
aumento das estimativas de variância em função da idade, sendo mais
acentuado aos 550 dias de idade ou na classe de número 107. Tendências
semelhantes foram relatadas por Albuquerque & Meyer (2001), Cyrillo (2003)
para animais da raça Nelore. Dias (2004) obteve um maior aumento das
estimativas de variância em função da idade em animais da raça Tabapuã
estudados até os 420 dias de idade. Este rápido aumento observado na
variância de ambiente permanente de animal refletiu nas estimativas de
variância fenotípica.
A divisão dos efeitos aleatórios em genético direto e efeito de ambiente
permanente de animal nas análises de regressão aleatória em geral, exige
ordens maiores dos polinômios para esses efeitos o que pode resultar em
problemas de modelagem. Diversos trabalhos na literatura têm mostrado que
para modelagem das mudanças nas variâncias de ambiente permanente de
animal com a idade são necessários polinômios de altas ordens, o que levará
ao aumento do número de parâmetros do modelo e dos requerimentos
computacionais (BROTHERSTONE et al., 2000 e MEYER, 2001).
As estimativas de variância de ambiente permanente de animal, como
proporção à variância fenotípica total, aumentaram levemente do nascimento
(0,31) até 50 dias de idade (0,51), e após esta idade, mantendo-se esta
tendência ate os 660 dias. Meyer (2001) verificou tendência de aumento nas
estimativas de variância de ambiente permanente de animal, como proporção
da variância fenotípica total, com a idade para animais da raça Polled Hereford.
No mesmo trabalho, para animais da raça Wokalup, o autor observou
comportamento diferente das estimativas, aumentaram rapidamente do
nascimento até a desmama, tendendo a diminuir com a idade. Os resultados
obtidos no presente trabalho são semelhantes aos obtidos por Albuquerque &
Meyer (2001) que também obtiveram rápido aumento da variância de ambiente
permanente de animal do nascimento aos 50 dias de idade e leve tendência de
diminuição nas demais idades, diferindo do presente trabalho após os 550 dias
de idade, pois este apresenta logo após a leve tendência de queda um
crescimento à medida que aumenta a idade dos animais.
As estimativas de variância genética materna aumentaram do
nascimento (4,0 kg
2
) até próximo à época da desmama. Em seguida foi
diminuindo atingindo (26,6 kg
2
) aos 550 dias de idade (figura 7).
Comportamento semelhante foi descrito na literatura por Albuquerque & Meyer
(2001) e Nobre et al (2003) para bovinos da raça Nelore e Dias (2004) na raça
Tabapuã.
Com relação ao comportamento das estimativas de ambiente
permanente de materno obtidas nesta análise, estas apresentaram aumento
progressivamente do nascimento (0,05 kg
2
) até os 660 dias de idade (63,5 kg
2
).
Estimativas semelhantes foram relatadas por Dias (2004).
Estimativas de variância de ambiente permanente materno, como
proporção da variância fenotípica total, obtidas por regressão aleatória,
apresentaram um leve aumento com o passar da idade dos animais. Segundo
Meyer (1992), a seleção dos efeitos maternos em genético e de ambiente
permanente não é simples, principalmente com dados não experimentais,
existindo a possibilidade de considerar apenas um dos efeitos maternos nos
procedimentos de análises. As estimativas obtidas partindo de (0,05) ao
nascimento e atingindo (0,08) os 60 dias de idade e, as estimativas
aumentaram até 660 dias idade. Meyer (2001) verificou semelhante tendência
nas estimativas de ambiente permanente materno.
4.3. Estimativa de Herdabilidade
As herdabilidades para o efeito aditivo direto estimado nesta análise,
estão apresentadas na Figura 9 que mostra o decréscimo da herdabilidade do
nascimento até a desmama (0,48) até (0,27) por volta da classe 43 ou 220 dias
de idade e após esta idade apresentaram tendência de aumento e logo apos
decresce atingindo (0,14) na classe de número 118 ou aos 660 dias de idade.
Meyer (1999b e 2001) descreveu diminuição das estimativas de herdabilidade direta
após o nascimento e aumento das estimativas após o período da desmama para pesos
de gado de corte na Austrália, com exceção do período dos 500 aos 660 dias de idade
em que a herdabilidade genética direta apresentou uma tendência de queda similar
aos resultados encontrados neste trabalho.
Herdabilidade direta
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
1
27
6
6
105
1
4
4
183
2
2
2
2
6
1
300
3
3
9
378
4
1
7
456
4
9
5
5
3
4
576
6
3
0
Idade (Dias)
Estimativa
Figura 9 – Estimativa de herdabilidade direta de pesos as diversas idades de
animais da raça Tabapuã.
Herdabilidade materna
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
1
2
7
66
105
14
4
183
22
2
261
300
339
378
41
7
456
49
5
534
576
63
0
Idade (Dias)
Etimativas
Figura 10 – Estimativa de herdabilidade materna de pesos as diversas idades
de animais da raça Tabapuã.
Resultados apresentados neste trabalho foram diferentes aos
encontrados por Albuquerque & Meyer (2001) para peso do nascimento aos
630 dias de idade em animais da raça Nelore, pois estes apresentaram
tendência de crescimento à medida que aumentava a idade dos animais. Dias
(2004) também descreveu diminuição das estimativas de herdabilidade após o
nascimento e aumento das estimativas após o período de desmame para peso
de bovinos da raça Tabapuã. Os resultados deste trabalho, no entanto, se
assemelham aos resultados apresentados por Sakaguti (2000) para bovinos da
raça Tabapuã, que obteve 0,34 para peso aos 365 e 536 dias de idade. Cyrillo
(2003) encontrou valores de herdabilidade de magnitude inferior aos
encontrados nesta análise para peso ao nascimento (0,09), no entanto,
observou redução nas estimativas de herdabilidade direta dos 35 dias (0,44)
aos 210 dias de idade (0,22), voltando a aumentar até 378 dias de idade (0,40),
para animais da raça Nelore. Nobre et al. (2003) estimaram herdabilidades
para efeitos diretos menores que os encontrados na literatura, mas de
proporção inferiores aos encontradas nesta análise, variando de 0,14 ao
nascimento a 0,27 (683 dias de idade) para bovinos da raça Nelore.
As estimativas de herdabilidade materna apresentaram aumento do
nascimento (0,38) até a desmama (0,50) em torno de 220 dias de idade
decrescendo nas idades seguintes até (0,17) aos 660 dias de idade. As
maiores estimativas de herdabilidade materna coincidiram com o período em
que as herdabilidades diretas apresentaram estimativas inferiores até os 500
dias de idade, período este que a herdabilidade do efeito direto apresentou
uma tendência de queda, talvez devido à convergência não totalmente
alcançada para o modelo proposto. Os resultados obtidos no presente trabalho
foram semelhantes aos encontrados por Meyer (1999b), Albuquerque & Meyer
(2001) e Dias (2004). Mercadante et al. (1995), descrevendo médias de
estimativas de herdabilidade materna para peso ao nascer, a desmama, 365
dias e 550 dias de idade obtiveram 0,12; 0,18; 0,16; 0,05, respectivamente.
Os resultados obtidos nesta análise mostraram que os efeitos maternos começam a
diminuir antes do período da desmama. Tendência semelhante foi relatada por
Albuquerque & Meyer (2001) para animais da raça Nelore. Maior resposta à seleção
para habilidade materna pode ser obtida se a seleção for realizada com base nos
pesos do período pré-desmama, pois neste período, as estimativas de variância
genética materna e herdabilidade são altas e maiores, respectivamente.
Consequentemente, seleção para habilidade materna poderá resultar em fêmeas com
maior potencial genético para produção de leite.
Com os resultados deste trabalho podemos observar que a seleção para
peso será mais eficiente quanto mais próximo dos 500 dias for à idade do
animal, pois é neste período que as estimativas de variância genética aditiva
direta e de herdabilidade foram maiores possibilitando a melhor identificação de
animais geneticamente superiores.
4.4 Estimativas de Correlação
As correlações genética direta, fenotípica, ambiente permanente de
animal, genética materna e de ambiente permanente materno entre os pesos
as várias classes de idades estudadas para o modelo com K= 4, 5, 2, 3 estão
presentes nas figuras 11, 12, 13, 14 e 15, respectivamente.
De maneira geral, as correlações fenotípicas apresentaram diminuição
conforme o distanciamento das idades. As correlações entre todas as idades e
o peso ao nascimento foram baixas do nascimento até os 190 dias ou classe
de número 37, no entanto apresentou diferenças com o aumento das idades,
sendo 0,75; 0,73; 0,60, entre o peso ao nascer e 250 dias, aos 365 dias e aos
660 dias de idade que correspondem às classes de números 49, 72 e 118
respectivamente. Segundo Albuquerque & Meyer (2001) e Cyrillo (2003), para
animais da raça Nelore, a estimativa das correlações entre os pesos nas
idades padrão 240, 365 e 550 dias de idade, foram maiores chegando a 0,95
entre 240 e 365 dias de idade, 0,54 entre 240 e 550 dias de idade e 0,66 entre
365 e 550 dias de idade.
As estimativas de correlação genética aditiva direta entre o peso ao
nascimento e as demais idades foram, em geral, crescentes até em torno das
classes 45 a 49 e diminuíram com o aumento da distância entre as idades. Às
correlações entre o peso ao nascer e as idades padrão foram moderadas,
sendo 0,45; 0,38 e 0,35 entre peso ao nascer e peso a desmama e 365 a 660
dias de idade, respectivamente.
O mesmo foi verificado por Dias (2004), Meyer (1994) e Robinson (1996)
que encontraram correlações moderadas entre o peso ao nascer e idades mais
tardias, variando de 0,52 a 0,59 e 0,44 a 0,67, respectivamente. Os resultados
obtidos neste trabalho estão de acordo com os resultados obtidos por
(ALBUQUERQUE & MEYER, 2001 e NOBRE et al., 2003) em trabalhos com
animais da raça Nelore.
A seleção para peso pode ser mais eficiente com base nos pesos após a
desmama. No entanto quanto mais tarde à seleção for realizada maior será a
correlação com o peso adulto (DIAS, 2004; BARBOSA, 1988; OLIVEIRA, 1995)
e animais com pesos adultos maiores, geralmente não são desejados.
As estimativas de correlação genética materna entre o peso ao nascer e
as idades padrão foram altas: 0,95; 0,88 e 0,94 entre o peso ao nascimento e
aos 240, 365 e 550 dias de idade, respectivamente. As correlações regrediram
com o aumento da idade até por volta dos 250 dias de idade tendendo a
aumentar a partir deste ponto até os 660 dias de idade como mostra a figura
14. Entre os pesos aos 240 dias de idade 365 e 550 dias de idade,
respectivamente e entre os pesos os pesos aos 365 e 550 dias de idade a
correlação foi de 0,94. Estes resultados sugerem que os efeitos maternos
nestas idades sejam controlados pelos mesmos genes. Eler et al. (1995)
obtiveram estimativas baixas de correlação genética materna entre os pesos ao
nascer e a desmama e entre peso ao desmama e ao sobreano 0,21 e 0,18,
respectivamente, e estimativas mais altas 0,84 entre a desmama e um a ano
de idade para animais da raça Nelore. Albuquerque & Meyer (2001) relataram
valores baixos de correlação genética materna entre o peso ao nascimento e
aos 240, 360 e 550 dias de idade (0,14; 0,05; 0,05, respectivamente) e
correlações próximas à unidade entre as demais idades. Nobre et al. (2003)
estimaram baixas correlações genéticas maternas entre o peso ao nascer e os
pesos próximos aos 60 dias de idade (0,20). Entretanto os autores obtiveram
maiores estimativas de correlação (acima de 0,70) entre os pesos aos 243 e
601 dias de idade.
As correlações de ambiente permanente de animal foram baixas entre
os pesos ao nascimento e nas idades padrão (desmame, ao ano e ao
sobreano) que correspondem a 240 dias, 365 dias e 550 dias de idade, sendo
0,25; 0,26 e 0,09, respectivamente. Resultados semelhantes foram descritos
por Albuquerque & Meyer (2001) que apresentaram baixas correlações de
ambiente permanente de animal entre o peso ao nascer e o peso aos 630 dias
de idade (0,10) para animais da raça Nelore. Os resultados citados por Ciryllo
(2003) apresentam altas correlações de ambiente permanente de animal,
relatou estimativas entre os pesos ao nascer e aos 378 dias de idade de 0,99
para animais da raça Nelore. Com relação às idades padrão, as estimativas
foram altas, chegando a 0,92 entre 240 e 365 e moderadas entre 240 e 550
dias (0,48) e entre 365 e 550 dias (0,66).
As correlações de ambiente permanente materno foram de moderadas a
alta entre os pesos do início e do final do período estudado. As correlações
estimadas entre o peso ao nascer e aos 240, 365 e 550 dias de idade foram
respectivamente, 0,32; 0,54; 0,76. Após o período de desmama, observam-se
valores altos de correlação, próximos a unidade, entre as idades subseqüentes.
Os resultados obtidos neste trabalho foram superiores aos resultados
encontrados por Dias (2004) que apresentou correlações entre os mesmos
pesos de 0,32; 0,34 e 0,36, respectivamente. As estimativas de correlação
entre o peso ao nascer e as demais idades foram inferiores às encontradas por
Albuquerque & Meyer (2001) que relataram altas correlações de ambiente
permanente materno entre os pesos ao nascimento e aos 240, 360 e 550 dias
de idade 0,84; 0,85; 0,95, respectivamente, para animais da raça Nelore. Os
resultados do presente trabalho também diferem do encontrado por Cyrilo
(2003) que estimou correlações de ambiente permanente materno igual à
unidade para todas as idades entre o nascimento e 378 dias de idade para
peso de machos da raça Nelore.
Segundo Dias (2004), as estimativas de parâmetros genéticos podem
ser influenciadas pelo modelo de regressão adotado. A partição dos efeitos
aleatórios separando os efeitos genéticos e de ambiente em direto e materno é
essencial para modelar as mudanças que ocorrem de maneira adequada. A
modelagem do resíduo e a ordem do ajuste dos polinômios podem interferir na
estimação dos componentes de variância. Já foi considerado na literatura que
considerar estruturas heterogêneas de variância residual é mais adequado
para ajustar dados longitudinais. Assumir homogeneidade de variância significa
que o ambiente temporário afeta igualmente todas as idades, o que nem
sempre ocorre, além de que grande parte da variação residual pode contaminar
a variância de ambiente permanente de animal (HUISMAN et al., 2002). Com
relação à ordem de ajuste do polinômio alguns trabalhos mostraram que
considerar altas ordens de ajuste aumenta a flexibilidade da curva, mas
também aumentam os requerimentos computacionais, a dificuldade de
convergência e os problemas amostrais (KIRKPATRIK et al., 1994; MEYER,
1998a).
O modelo utilizado no presente trabalho foi determinado por Dias (2004)
como o mais adequado para animais da raça Tabapuã, considerando os efeitos
genéticos aditivos direto e materno, ambiente permanente de animal, ambiente
permanente materno ajustados por polinômios cúbicos, quadráticos, quártico e
linear, respectivamente, sendo o resíduo modelado por função de variância de
ordem quíntica.
Figura 11 – Estimativa de correlação genética aditiva direta entre os pesos
mensurados em diversas classes de idades de animais da raça
Tabapuã.
Figura 12 - Estimativa de correlação fenotípica entre os pesos mensurados em
diversas classes de idades de animais da raça Tabapuã.
Figura 13 - Estimativa de correlação de ambiente permanente de animal entre
os pesos mensurados em diversas classes de idades de animais da
raça Tabapuã.
Figura 14 - Estimativa de correlação genética materna entre os pesos
mensurados em diversas classes de idades de animais da raça
Tabapuã.
Figura 15 - Estimativa de correlação de ambiente permanente materno entre os
pesos mensurados em diversas classes de idades de animais da
raça Tabapuã.
5. CONCLUSÔES
O modelo de regressão aleatória utilizado nesta análise mostrou-se
adequado para descrever as mudanças que ocorreram nas variâncias para a
curva de crescimento de bovinos, do nascimento aos 660 dias de idade, da
raça Tabapuã criados no estado da Bahia.
A seleção para peso será mais eficiente quanto mais avançada for à
idade do animal, ou seja, no período pós-desmama, haja vista que as
estimativas de variância genética aditiva direta e de herdabilidade foram
maiores neste período, possibilitando a melhor identificação de animais
geneticamente superiores.
A seleção baseada nos pesos pré-desmama poderá resultar em maior
resposta para habilidade materna e, consequentemente, poderá haver aumento
na produção de leite das fêmeas.
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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