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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
ESTRATÉGIA ALIMENTAR, TEORES DE CARBOIDRATOS
DIETÉTICOS, DESEMPENHO E RESPOSTAS FISIOLÓGICAS
DO PACU Piaractus mesopotamicus
Leonardo Susumu Takahashi
Orientadora: Profa. Dra. Elisabeth C. Urbinati
Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias – Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como
parte das exigências para a obtenção do título de
Doutor em Zootecnia (Produção Animal).
Jaboticabal – SP
Janeiro de 2007
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ii
DADOS CURRICULARES DO AUTOR
LEONARDO SUSUMU TAKAHASHI – nascido em Jaboticabal-SP, no dia 20 de
maio de 1979. Em março de 1997, ingressou no curso de Engenharia Agronômica da
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo em
Piracicaba. Durante sua graduação realizou vários cursos e estágios na área de
produção animal, concluindo-a em dezembro de 2001. Em março de 2002, iniciou o
curso de Mestrado em Zootecnia área de concentração em Produção Animal, na FCAV-
UNESP e, em agosto de 2003 finalizou suas atividades com a aprovação da sua
Dissertação de Mestrado pela banca examinadora, iniciando o curso de Doutorado em
Zootecnia, na mesma instituição, sendo que em janeiro de 2007 submeteu sua Tese de
Doutorado à banca examinadora.
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iii
Aos meus pais, Roque e Madalena,
pois a única forma de ensinar e educar
é sendo o exemplo. Por acreditarem em
mim e pelo incondicional amor e apoio...
Aos meus irmãos, Karina e
Guilherme, por serem a
verdadeira prova da existência da
amizade, fraternidade e amor...
A Jaqueline Dalbello Biller, por
sua incansável dedicação,
companheirismo e carinho...
DEDICO
iv
AGRADECIMENTOS
A Deus, por ser fonte de vida, iluminar meu caminho e dar forças para sempre acreditar
e lutar.
A Profa. Dra. Elisabeth Criscuolo Urbinati por ser muito mais que apenas orientadora.
Pela confiança, paciência e acima de tudo, pela amizade e carinho incondicionais.
Ao Prof. Dr. José Eurico Possebon Cyrino, Prof. Dr. Ramon Diniz Malheiros, Prof. Dr.
Aulus Cavalieri Carciofi e Prof. Dr. Roberto Goiten pelas valiosas sugestões ao trabalho
e principalmente pelo incentivo.
Aos professores Dr. Dalton José Carneiro, Dr. João Batista Kochenborger Fernandes,
Dr. Renato Luis Furlan, Dr. José Roberto Verani, Dra.Teresa Cristina Ribeiro Dias
Koberstein e Dra. Maria Cristina Thomaz pelo apoio constante, colaboração e
principalmente pelo apreço demonstrado.
Aos professores e colegas do curso de Pós-Graduação em Zootecnia e do Centro de
Aqüicultura da UNESP pelos ensinamentos, pela amizade e pela colaboração nesta
jornada.
A Damares Perecin Roviero e demais funcionários do Departamento de Morfologia e
Fisiologia Animal da FCAV e do Centro de Aqüicultura da UNESP, pela ajuda em todas
as situações e amizade demonstrada.
Aos amigos do Laboratório de Fisiologia de Peixes: Fabiano, Ana Paula, Janessa,
Luciana, Márcio, Sumô, Mônica, Carla, Michele e Rafaels, pela ajuda, amizade e pelos
bons momentos.
Aos amigos que direta ou indiretamente contribuíram para a conclusão desta etapa e
esperavam ser mencionados. Para não cometer injustiça não foram, uma vez que eram
muitos os nomes que foram lembrados no momento de escrever, mas sintam-se
eternamente agradecidos por terem contribuído na realização dos trabalhos ou na
convivência, e que eu possa retribuir de alguma forma.
A CAPES pela concessão da bolsa de estudo e auxílios na realização deste trabalho.
i
S U M Á R I O
CAPITULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS............................................................................. 1
Crescimento em peixes: respostas compensatórias ............................................................... 1
Metabolismo energético na restrição e realimentação ............................................................ 5
Efeito da dieta nas respostas fisiológicas compensatórias...................................................... 9
Efeito da restrição alimentar na sanidade dos peixes ........................................................... 11
Objetivos Gerais ................................................................................................................... 13
Referências bibliográficas..................................................................................................... 13
CAPITULO 2 – INGESTÃO COMPENSATÓRIA DE ALIMENTO E DESEMPENHO
PRODUTIVO EM PACU SUBMETIDO À RESTRIÇÃO ALIMENTAR E REALIMENTAÇÃO
COM DOIS TEORES DE CARBOIDRATOS DIETÉTICOS ...................................................... 22
Introdução............................................................................................................................. 23
Material e Métodos ............................................................................................................... 24
Resultados e Discussão........................................................................................................ 28
Conclusões........................................................................................................................... 40
Referências Bibliográficas..................................................................................................... 41
CAPITULO 3 – HIPERFAGIA, CRESCIMENTO E METABOLISMO ENERGÉTICO DE PACU
Piaractus mesopotamicus SUBMETIDO A DIFERENTES ESTRATÉGIAS DE
ALIMENTAÇÃO E TEORES DE CARBOIDRATOS NA DIETA............................................... 46
Introdução............................................................................................................................. 47
Material e Métodos ............................................................................................................... 48
Resultados e Discussão........................................................................................................ 51
Conclusões........................................................................................................................... 62
Referências Bibliográficas..................................................................................................... 63
CAPITULO 4 – RESPOSTAS FISIOLÓGICAS À INFESTAÇÃO POR Dolops carvalhoi
INDUZIDA EM PACU SUBMETIDO À RESTRIÇÃO E REALIMENTAÇÃO COM DOIS
TEORES DE CARBOIDRATOS NA DIETA. ............................................................................ 67
Introdução............................................................................................................................. 68
Material e Métodos ............................................................................................................... 69
Resultados e Discussão........................................................................................................ 71
Conclusão............................................................................................................................. 85
Referências Bibliográficas..................................................................................................... 85
ii
ESTRATÉGIA ALIMENTAR, TEORES DE CARBOIDRATOS DIETÉTICOS,
DESEMPENHO E RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DO PACU Piaractus
mesopotamicus
RESUMO – A adoção de esquemas de alimentação com restrição e realimentação para
peixes pode induzir a ocorrência de ganho de peso compensatório e permite redução
no fornecimento de ração, principal componente do custo de produção. Além disto, o
uso de dietas que forneça os nutrientes necessários para esta fase de rápido
crescimento e o não comprometimento da resistência imunológica do peixe,
representam vantagens adicionais. Nesse sentido, juvenis de pacu Piaractus
mesopotamicus (36,9 ± 2,8 g) foram submetidos a três estratégias de alimentação
(alimentação continua; 3 dias restrição e 3 dias de realimentação controlada; 3 dias
restrição e 3 dias de realimentação até a saciedade aparente) com duas dietas
experimentais (45 e 52% CHO). Foram avaliados o desempenho produtivo e
metabolismo energético em duas etapas, aos 36 e aos 84 dias de alimentação. Após os
84 dias, os peixes foram submetidos à infestação pelo parasito Dolops carvalhoi, sendo
avaliadas as respostas fisiológicas de estresse. Ocorreu ingestão compensatória, tanto
durante os 36 como durante os 84 dias, mas sem ocorrência de ganho de peso
compensatório. Os parâmetros do metabolismo energético, aos 36 dias de alimentação,
sugerem grande capacidade do pacu em mobilizar as reservas energéticas endógenas.
Aos 84 dias, os parâmetros fisiológicos do metabolismo energético, evidenciam a
habilidade do pacu em manter a homeostase e recuperar-se da privação alimentar
através da dinâmica de suas reservas. As estratégias de alimentação adotas
associadas as dietas experimentais não comprometeram as respostas do pacu frente
ao desafio com o ectoparasito. A adoção de períodos curtos de restrição e
realimentação, pode ser recomendada em condições específicas de manejo, sem
prejuízo irreversível aos peixes e com redução nos custos de produção.
Palavras-chave: ingestão, manejo alimentar, metabolismo energético, parasito.
iii
FEED STRATEGY, DIETARY CARBOHYDRATE LEVELS, GROWTH
PERFORMANCE AND PHYSIOLOGICAL RESPONSES OF PACU Piaractus
mesopotamicus
SUMMARY – Schemes of food restriction and refeeding can induce compensatory
growth in fish and reduction of production costs. Additionally, the use of diets providing
needed nutrients for the fast growth and adequate immune status of fish can be
beneficial. In this way, pacu juveniles Piaractus mesopotamicus (36.9 ± 2.8 g) were
submitted to three feed strategies (continuous feeding; 3 days of restriction and 3 days
of controlled refeeding; 3 days of restriction and 3 days of refeeding until apparent
satiation) and two experimental diets (45 and 52% carbohydrate - CHO). Growth
performance and energetic metabolism were evaluated at 36 and 84 days of feeding.
After 84 days, fish were exposed to Dolops carvalhoi, and physiological responses were
evaluated. Compensatory food intake was registered at 36 and 84 days, without
compensatory growth. At 36 days of feeding, metabolic indicators suggested that pacu is
able to mobilize endogenous energy stores. At 84 days od food restriction, pacu
exhibited ability to keep its body homeostasis by mobilizing endogenous reserves, and
to recover the tissue losses provoked by food restriction. Feed strategies and
experimental diets did not affect the ability of pacu to face the parasite infestation.
Cycles of food restriction and refeeding for short periods (3 days restriction/3 days
refeeding) can be recommended for pacu in specific conditions, since no irreversible
biological damage was detected and, in addition, reduction of production cost is
possible.
Keywords: ingestion, feed management, energetic metabolism, parasite.
1
CAPITULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS
Crescimento em peixes: respostas compensatórias
A disponibilidade de alimento no ambiente natural apresenta variação temporal e
espacial, submetendo os animais a períodos de privação de alimento ou inanição.
Como forma de adaptação à situação, quando o alimento está novamente disponível,
muitos organismos exibem respostas compensatórias que se traduzem em um
crescimento mais acelerado, comparado ao dos indivíduos expostos a contínua e
elevada disponibilidade de alimento (GURNEY et al., 2003). O crescimento ou ganho de
peso compensatório pode ser definido como um processo fisiológico por meio do qual
um organismo tem seu crescimento acelerado após período de desenvolvimento
reduzido, geralmente provocado por uma diminuição na ingestão de alimento, na
tentativa de alcançar o peso dos animais que cresceram continuamente (HORNICK et
al., 2000).
Da mesma forma, no ambiente aquático, os peixes estão sujeitos a flutuações
climáticas sazonais; no inverno,por exemplo, a procura, a ingestão e a oferta natural de
alimentos são reduzidas. Outros fatores, como alterações na qualidade do alimento,
tratamento quimioterápico de doenças e condições ambientais adversas no sistema de
produção, podem também provocar desaceleração do crescimento. Nestas situações,
ocorre privação total ou parcial de alimento que pode durar vários dias promovendo
redução na taxa de crescimento ou até mesmo perda de peso. Uma vez restabelecidas
as condições normais, pode ocorrer ganho compensatório (WANG et al., 2000; ALI et
al., 2003).
O crescimento compensatório pode ser dividido em diferentes categorias, de
acordo com a extensão em que ocorrem. No caso da compensação parcial, animais de
mesma idade submetidos à privação de alimento não conseguem alcançar o mesmo
porte que animais não submetidos ao jejum. Entretanto, apresentam elevada taxa de
ingestão de alimento e de crescimento e, em alguns casos, melhor conversão alimentar
e composição do filé durante o período de realimentação. Na compensação completa,
os animais privados de alimento atingem o mesmo tamanho, à mesma idade, que os
2
animais continuamente alimentados. Um fenômeno mais raro é a sobre compensação,
na qual animais de mesma idade, submetidos à restrição alimentar, alcançam tamanhos
superiores ao dos animais não submetidos à restrição (ALI et al., 2003).
A elevada taxa de crescimento observada em diversos animais, durante o ganho
compensatório, pode ser resultado de diversos processos. Na condição de elevado
crescimento, um organismo tem que aumentar a ingestão de alimentos (suprimento)
e/ou reduzir os custos metabólicos. Assim, a compensação pode ser conseqüência de
uma taxa de metabolismo basal relativamente baixa, pelo fato dos animais
apresentarem peso corporal inferior ao dos animais de mesma idade continuamente
alimentados, e devido ao fato dos mecanismos poupadores de energia ainda serem
mantidos por algum período após a restrição de alimento (HORNICK et al., 2000;
O’CONNOR et al., 2000). Outras evidências apontam para um aumento da eficiência de
conversão de alimento durante a compensação, embora este efeito possa ser pouco
intenso e de curta duração (MIGLAVS & JOBLING, 1989; RUSSEL & WOOTON, 1992;
GAYLORD & GATLIN III, 2001).
Um dos principais mecanismos envolvidos no ganho compensatório, observado
em diversos animais, é a elevação da taxa de ingestão de alimento durante a
realimentação, fenômeno conhecido como hiperfagia (MIGLAVS & JOBLING, 1989;
JOBLING & JOHANSEN, 1999; ALI et al., 2003). Entretanto, segundo GURNEY et al.
(2003), somente a hiperfagia não seria capaz de proporcionar crescimento
suficientemente alto para que os animais submetidos à privação alimentar alcançassem
ou ultrapassassem o peso dos animais continuamente alimentados, sendo necessária
sua combinação com um mecanismo de alocação que favorecesse o elevado fluxo de
nutrientes assimilados durante a realimentação para o crescimento estrutural.
A magnitude do ganho de peso compensatório depende da natureza, severidade
e duração da restrição alimentar, do estágio de desenvolvimento em que se inicia a
subnutrição, a idade de maturidade sexual e o modelo de realimentação (WANG et al.,
2000; ALI et al., 2003; TIAN & QIN, 2003). Alevinos do bagre do canal Ictalurus
punctatus, mantidos em tanques de terra e submetidos a seis e nove semanas de jejum
e realimentados por doze e nove semanas, respectivamente, apresentaram peso médio
3
final inferior ao dos grupos continuamente alimentados, embora os animais submetidos
a três semanas de jejum e realimentados por quinze semanas tenham alcançado o
peso médio dos peixes continuamente alimentados já na sexta semana de
realimentação (KIM & LOVELL, 1995b). Entretanto, em tilápia híbrida Oreochromis
mossambicus x O. niloticus, após quatro semanas de realimentação, o peso corporal
dos peixes submetidos à restrição alimentar por período de duas a quatro semanas foi
menor do que o do grupo controle, apesar da ocorrência de hiperfagia. Essa inabilidade
da tilápia em recuperar o peso corporal é, provavelmente, resultado da insuficiente
capacidade de ganho de peso compensatório associada a grande perda de peso
durante a privação alimentar em altas temperaturas (WANG et al., 2000).
Em barramundi juvenil Lates calcarifer, a privação alimentar curta (uma semana)
resultou em completa compensação, enquanto a restrição longa (duas a três semanas)
resultou apenas em compensação parcial. A hiperfagia foi observada em todos os
grupos de peixes durante a realimentação, mas não houve diferença significativa na
eficiência de conversão alimentar e no coeficiente de digestibilidade aparente (TIAN &
QIN, 2003). De acordo com ZHU et al. (2004), tanto juvenis da carpa “gibel” Carassius
auratus gibelio, uma espécie onívora, quanto juvenis do bagre “longsnout” Leiocassis
longirostris, uma espécie carnívora, submetidos a quatro ciclos de uma semana de
jejum e duas semanas de realimentação até a saciedade aparente, demonstraram
crescimento compensatório durante a realimentação, mas que permitiu apenas uma
compensação parcial. Ocorreu hiperfagia durante os períodos de realimentação,
estando presente, ainda, quando um novo ciclo de restrição era imposto, sugerindo que
a resposta compensatória não havia cessado quando os animais eram novamente
submetidos ao jejum.
A maioria dos estudos sobre crescimento compensatório em peixes tem utilizado
períodos longos de jejum, sendo dada pouca atenção ao efeito da restrição alimentar
por períodos mais curtos. Segundo KINDSCHI (1988), o ciclo semanal de
arraçoamento, incluindo um ou dois dias de jejum, pode compensar pela redução dos
custos com ração e mão-de-obra.
4
HAYWARD et al. (1997) observaram que o “sunfish” híbrido Lepomis cyanellus x
L. macrochirus, submetido a ciclos de restrição de alimento por dois dias com
realimentação até que a ingestão diária de alimento fosse inferior a do grupo
continuamente alimentado, alcançou o dobro do ganho de peso observado nos animais
continuamente alimentados. Em experimentos posteriores, estes mesmos autores
constataram que alevinos de “sunfish” híbrido, mantidos em grupos sob vários ciclos de
restrição alimentar por dois dias e realimentação até que a ingestão média de alimento
fosse inferior a do grupo controle, não conseguiram alcançar o ganho de peso do grupo
continuamente alimentado ao final do experimento, embora tenham apresentado
hiperfagia. Entretanto, este mesmo híbrido, em unidades experimentais individuais,
submetido à mesma estratégia de alimentação, apresentou, ao final do experimento,
além da hiperfagia, ganho de peso médio superior ao dos peixes continuamente
alimentados, sendo esta melhor resposta atribuída a ausência das interações sociais
ocorridas nos animais mantidos em grupo (HAYWARD et al., 2000).
Em juvenis de truta arco-íris Oncorhynchus mykiss, submetidos a dois e quatro
dias de jejum e realimentados até que a ingestão de alimento fosse igual a do controle,
foi observada compensação completa, na qual os peixes submetidos à restrição
alcançaram o peso dos animais continuamente alimentados. Entretanto, os juvenis
submetidos a oito e 14 dias de jejum, embora tenham apresentado elevadas taxas de
crescimento, não conseguiram alcançar o peso final dos peixes continuamente
alimentados. Nestes animais, as altas taxas de crescimento durante a realimentação
foram provavelmente obtidas pela alta taxa de ingestão de alimento, sem nenhuma
melhora na eficiência alimentar (NIKKI et al., 2004).
Juvenis de bagre do canal submetidos a cinco ou dez dias de jejum seguidos de
14 dias de realimentação em ciclos repetitivos não foram capazes de alcançar o peso
dos peixes continuamente alimentados (REIGH et aI., 2006). Segundo HEIDE et al.
(2006), em juvenis de “halibut” do Atlântico Hippoglossus hippoglossus, submetidos a
diferentes esquemas de restrição-realimentação, foi observada clara resposta de
crescimento compensatório com o início da alimentação após o jejum em todos os
grupos submetidos à restrição de alimento, em comparação com o grupo
5
continuamente alimentado. Entretanto, apenas compensação parcial foi alcançada no
período experimental. A possível explicação para este resultado pode ter sido um
período de realimentação insuficiente para que os peixes alcançassem a condição do
grupo continuamente alimentado.
Inúmeros estudos com peixes comprovam a capacidade de ganho
compensatório, embora a maioria deles com espécies de clima temperado. As
informações sobre peixes tropicais ainda são incipientes. SOUZA et al. (1997)
observaram que, em juvenis de pacu Piaractus mesopotamicus submetidos à restrição
alimentar por 60 dias, ocorreu perda de peso, com recuperação marcante após 30 dias
de realimentação. Do mesmo modo, jejum de 22 dias promoveu redução do
crescimento da mesma espécie e a realimentação levou a um rápido crescimento
(GONÇALVES, 2001). Segundo SANTOS et al. (2004), juvenis de tambaqui Colossoma
macropomum submetidos a 14, 21 e 28 dias de jejum seguidos de 66, 59 e 52 dias de
realimentação, respectivamente, apresentaram desempenho produtivo semelhante ao
do grupo continuamente alimentado, demonstrando o potencial da espécie para o
crescimento compensatório.
Segundo SOUZA et al. (2003), durante o período de outono/inverno, pode-se
utilizar ciclo alimentar de seis semanas de restrição alternadas com sete semanas de
realimentação para o pacu, sem que sua capacidade de crescimento compensatório
seja prejudicada. Entretanto, durante as estações mais quentes do ano
(primavera/verão), outros programas de alimentação devem ser testados, utilizando-se
períodos mais curtos de restrição alimentar. Neste sentido, ODA et al. (2004)
observaram que juvenis de pacu podem ser submetidos a seis dias de alimentação e
um de jejum, ou ainda três dias de alimentação e um de jejum, sem que o desempenho
produtivo seja inferior ao do grupo continuamente alimentado, permitindo uma
economia de até 25% de ração.
Metabolismo energético na restrição e realimentação
De modo geral, os peixes são bem adaptados a sobreviver por períodos longos
de privação alimentar, apresentando habilidade de recuperar-se por meio de alterações
6
comportamentais, fisiológicas e bioquímicas. Na privação de alimento, os processos
orgânicos essenciais são mantidos às custas das reservas energéticas endógenas, o
que resulta em progressivo esgotamento e desgaste dos tecidos corporais
(WEATHERLEY & GILL, 1987).
De acordo com AIRES (1999) e BERNE & LEVY (2000), após a alimentação,
quando os combustíveis metabólicos foram, em grande parte, absorvidos pelo intestino,
o corpo começa utilizar aqueles armazenados durante a alimentação. No jejum, quando
os nutrientes não estão disponíveis, ocorre mobilização da glicose como combustível
para o sistema nervoso central, e de gordura para suprir, na medida do possível, as
necessidades oxidativas de outros tecidos, além de aumento da degradação de
proteínas a aminoácidos (catabolismo). Nesta condição, a secreção de insulina diminui
e é regulada, principalmente, pela concentração da glicose no sangue. No tecido
adiposo aumenta a hidrólise de triglicerídeos a ácidos graxos, que captados pelo fígado
são oxidados a cetoácidos hidrossolúveis, fornecendo substrato oxidativo ao músculo e
reduzindo o uso de glicose por este tecido. O fígado cataboliza gradativamente o
glicogênio, e passa a depender mais intensamente da gliconeogênese, a partir dos
aminoácidos resultantes da degradação protéica no músculo e do glicerol proveniente
da lipólise (BERNE & LEVY, 2000).
A manutenção da glicemia durante a privação de alimento está diretamente
relacionada com a capacidade de mobilização do glicogênio hepático, pelo menos
durante o estágio inicial do jejum, e depende, ainda, de posterior ativação da
gliconeogênese hepática e de redução da taxa de utilização da glicose (MOON et al.,
1989; FIGUEIREDO-GARUTTI et al., 2002; SOUZA et al., 2002). Em muitas espécies
de peixe, o glicogênio é mobilizado no início da privação de alimento, mas o grau de
depleção varia muito entre as espécies, desde uma rápida glicogenólise até uma parcial
ou quase completa proteção das reservas de glicogênio durante o jejum (SHERIDAN &
MOMMSEN, 1991).
De acordo com RIOS et al. (2002), em teleósteos, a principal reserva energética
são as estocadas durante o período de abundância de alimento no fígado e na forma de
gordura visceral. A dinâmica de utilização da energia endógena pode ser parcialmente
7
monitorada através de índices morfológicos como o fator de condição (K), o índice
hepatossomático (IHS) e o índice gorduroviscerossomatico (IGVS). Estes autores
observaram em traíras Hoplias malabaricus, submetidas a jejum severo de 30 dias,
significativa redução no índice hepatossomático e exaustão da gordura visceral,
acompanhada por significativa redução na massa corporal total, sugerindo mobilização
da proteína muscular como fonte de energia.
Segundo FIGUEIREDO-GARUTTI et al. (2002), o matrinxã Brycon cephalus, na
ausência de glicose proveniente da alimentação, rapidamente altera seu metabolismo
para manter a homeostase. Essa flexibilidade no metabolismo de glicose, que
caracteriza uma espécie onívora, está relacionada a mudanças nos hormônios
pancreáticos que permitem ajustes metabólicos graduais durante a transição da
condição prandial à privação de alimento. Dessa forma, 12 horas após ingestão de
alimento foram observados elevados valores de glicose circulante e glicogênio hepático,
caracterizando o período de absorção e 72 horas após ingestão de alimento,
significativa redução nos dois parâmetros, indicando a mudança para a condição de
jejum. A manutenção de altos níveis de ácidos graxos livres durante o período de jejum
e o aumento observado 14 dias após a última refeição sugerem contribuição
significativa do tecido adiposo em fornecer energia ao peixe
Conforme SOUZA et al. (2000), juvenis de pacu com peso médio de 141,7 g,
submetidos à restrição alimentar por 60 dias e realimentados por 30 dias,
demonstraram redução do glicogênio hepático no início da restrição, sugerindo que esta
é uma reserva prontamente disponível para favorecer a homeostase glicêmica, sendo
mantida ou restabelecida pela mobilização de outras fontes de energia como os lipídios
e as proteínas. Estes autores observaram, ainda, que, em períodos curtos de restrição
alimentar, a concentração de lipídio no fígado e outros tecidos diminuiu, ao mesmo
tempo em que o de ácidos graxos livres no plasma aumentou. O aumento dos ácidos
graxos livres pode inibir competitivamente a utilização da glicose pelos tecidos
periféricos e a liberação de glicose pelo fígado. A maior absorção de ácidos graxos pelo
fígado favorece o metabolismo lipídico, a homeostase glicêmica e a gliconeogênese a
partir de lipídios. Em estudo posterior com a mesma espécie, SOUZA et al. (2002)
8
observaram em peixes com peso médio de 83,5 g, submetidos a quatro ciclos de quatro
e seis semanas de restrição alimentar seguidas de nove e sete semanas de
realimentação, respectivamente, a mesma dinâmica de mobilização das reservas
energéticas durante a restrição alimentar. Além disso, os depósitos energéticos
hepáticos foram facilmente recuperados quando restabelecido o fornecimento de
alimento, evidenciando que a capacidade de sobreviver a períodos de privação
alimentar depende da habilidade da espécie em utilizar suas reservas endógenas.
A ingestão de alimento em mamíferos induz mudanças nos níveis circulantes de
vários hormônios. Existe uma complexa relação entre ingestão de alimento, liberação
hormonal e metabólitos, não estando estabelecida a seqüência dos mecanismos
envolvidos. Em peixes, o controle da ingestão de alimento, assim como em muitos
outros processos, envolve o sistema nervoso central e a secreção de vários hormônios
(TYLER & CALOW, 1985). Os hormônios apresentam importante função na regulação
do crescimento e utilização dos nutrientes, sendo o sistema endócrino dos peixes
sensível a alterações na ingestão de nutrientes (MACKENZIE et al., 1998). Diversas
pesquisas mostraram que alterações na ingestão de alimentos, composição da dieta,
composição corporal e tempo de alimentação têm relação direta com o metabolismo
dos hormônios tireoideanos (tiroxina, T
4
, e triiodotironina, T
3
), pancreáticos (insulina e
glucagon) e do crescimento, que incluem o hormônio do crescimento (GH) e o fator de
crescimento semelhante à insulina (IGF-I) (DONALDSON et al., 1979; FARBRIDGE &
LEATHERLAND, 1992; CERDÁ-REVERTER et al., 1996; ALI et al., 2003).
Os hormônios tireoideanos, mais especificamente o T
3
, sua forma biologicamente
ativa, está envolvido no metabolismo intermediário de peixes (PLISETSKAYA et al.,
1983; HIMICK & EALES, 1990). Embora exista grande variação entre espécies na
regulação da atividade tireoideana em peixes, tem sido observado que a restrição de
alimento pode reduzir a atividade do eixo hipotálamo-hipófise-tireóide e,
conseqüentemente, os níveis circulantes dos hormônios tireoideanos (FLOOD &
EALES, 1983; FARBRIDGE & LEATHERLAND, 1992; CERDÁ-REVERTER et al.,
1996). Essa resposta durante a fase de privação alimentar provavelmente está
envolvida na regulação da produção de hormônios anabólicos como o GH e o IGF-1,
9
representando uma estratégia de partição de energia em direção oposta ao
crescimento, permitindo assim o catabolismo e uso dos metabólitos para a produção de
energia (FARBRIDGE & LEATHERLAND, 1992; SCHMID et al., 2003).
Em juvenis da truta arco-íris, a restrição de alimento resultou na redução dos
níveis plasmáticos de T
3
e T
4
, com significativa redução no nível de T
3
aos seis dias de
jejum (FLOOD & EALES, 1983). Nessa mesma espécie, FARBRIDGE &
LEATHERLAND (1992) observaram que a restrição de alimento resultou em redução
nos níveis circulantes dos hormônios tireoideanos e que após a realimentação por uma
semana, esses níveis retornaram a valores similares aos observados nos animais
continuamente alimentados. Do mesmo modo, segundo CERDÁ-REVERTER et al.
(1996), a restrição de alimento por três dias promoveu significativa redução nos níveis
circulantes de T
3
e T
4
em juvenis de “sea bass” Dicentrarchus labrax, mas essa mesma
resposta não foi observada em juvenis de “sea bream” Sparus aurata, nos quais o jejum
não ocasionou mudanças significativas nas concentrações plasmáticas de T
3
e T
4
.
Efeito da dieta nas respostas fisiológicas compensatórias
Um aspecto importante no manejo alimentar de peixes submetidos à restrição de
alimento é a associação de diferentes estratégias de alimentação a dietas cuja
composição forneça os nutrientes para dar o suporte energético e de nutrientes
plásticos necessários durante a fase de maior crescimento e demanda metabólica
(SOUZA et al., 2003). Por outro lado, assim como outros vertebrados, os peixes
regulam, ao menos parcialmente, a ingestão de alimentos para atender a exigência em
energia (LEE & PUTNAM, 1973; CHO et al., 1976). Entretanto, pouca informação existe
sobre a alteração da exigência nutricional dos peixes durante o crescimento
compensatório.
GAYLORD & GATLIN III (2001) submeteram alevinos do bagre do canal a ciclos
de alimentação compostos por dois dias de restrição de alimento seguidos de 11 dias
de realimentação com quatro dietas contendo dois níveis de proteína bruta (PB)
associados a dois níveis de energia digestível (ED) (32% PB e 3,0 kcal ED g
-1
, 37% PB
e 3,0 kcal ED g
-1
, 32% PB e 3,6 kcal ED g
-1
, 37% PB e 3,6 kcal ED g
-1
) e uma quinta
10
dieta com 32% PB, 3,0 kcal ED g
-1
e suplementação de aminoácidos essenciais (5% da
dieta). Observaram que o nível de energia 3,6 kcal ED g
-1
, assim como 37% PB,
resultou em maior ganho de peso e melhor eficiência alimentar. O grupo submetido à
restrição alimentar apresentou ganho de peso igual ao dos peixes continuamente
alimentados e eficiência alimentar superior, sugerindo que a restrição de alimento foi
capaz de induzir elevada taxa de ganho de peso na realimentação, mas a manipulação
das dietas não aumentou a taxa de crescimento.
Os carboidratos, por serem uma fonte barata de energia, permitem economia na
produção de rações. Estudos sobre a utilização de carboidratos como fonte energética
têm apontado para um possível efeito economizador de proteína que estes podem
exercer, atuando não somente como fator de redução no custo da ração, mas também
como fator de redução de impacto ambiental (KIM & KAUSHIK, 1992; ERFANULLAH &
JAFRI, 1995; SEENAPPA & DEVARAJ, 1995; HILLESTAD et al., 2001). Neste aspecto,
o pacu é uma espécie interessante como objeto de estudo de fisiologia da nutrição, em
especial os que envolvem metabolismo energético e uso de carboidratos, pois a
espécie apresenta hábito alimentar frugívoro. Sua alimentação natural, rica em
carboidratos provenientes de frutos e sementes (SILVA, 1985; MENTON, 1989), indica
que ela possui mecanismos bioquímicos bem adaptados para seu aproveitamento.
FERNANDES et al. (2000; 2001) avaliaram dietas isocalóricas contendo três
diferentes níveis protéicos com substituição da farinha de peixe por farelo de soja, em
alevinos (22, 26 e 30% PB) e juvenis de pacu (18, 22 e 26% PB). Observaram que os
melhores coeficientes de digestibilidade para os juvenis foram obtidos com as dietas
que continham farelo de soja ou sua mistura eqüitativa com a farinha de peixe, como
principais concentrados protéicos. Os resultados indicaram, ainda, que o nível de 26%
PB foi o mais adequado para o bom desempenho dos alevinos e o nível de 22% PB foi
o melhor para os juvenis. Com esta mesma espécie, ABIMORAD (2004) avaliou o
desempenho e composição corporal de alevinos de pacu alimentados com dietas
contendo dois níveis de proteína digestível (19 e 22% PD), dois níveis de extrato etéreo
(4 e 8% EE) e três níveis de extrativo não nitrogenado (41, 46 e 50% ENN) em
esquema fatorial, sugerindo a utilização de 22% PD. Segundo o autor, quando o nível
11
de extrato etéreo da dieta for 4%, recomenda-se a inclusão de, no máximo, 46% ENN,
podendo ser utilizado até 50% ENN nas dietas com 8% EE sem prejuízo ao
crescimento. O incremento de carboidratos não-estruturais nas dietas melhorou a
digestibilidade da energia, elevando a concentração de energia digestível, sendo a
relação ED/PD ideal para os peixes alimentados com dietas contendo 22% PD e 8% EE
de 15,7 kcal ED g PD
-1
.
Segundo CARNEIRO et al. (1994), no tambacu Colossoma macropomum x
Piaractus mesopotamicus, a elevação do nível de carboidratos não estruturais (CHO)
até 45% em dietas com nível de energia bruta de 3900 kcal EB kg
-1
promoveu melhor
crescimento, que decresceu com o aumento do nível energético da dieta (4500 kcal EB
kg
-1
). FIGUEIREDO-GARUTTI (1996), testando dietas com 35 e 50% de amido de
cereais na alimentação do pacu, observou melhor crescimento com o nível mais alto, e
melhor utilização do carboidrato em relação aos lipídios. GONÇALVES (2001) avaliou,
em juvenis de pacu, o efeito do jejum por 22 dias e a realimentação controlada por 29
dias com dietas contendo 42,5% CHO e 25,9% PB e 49,5% CHO e 23,4% PB. O jejum
provocou perda de peso nos peixes e a realimentação resultou em ganho
compensatório, sendo a compensação apenas parcial nos peixes alimentados com a
dieta contendo 42,5% CHO e 25,9% PB e total nos alimentados com a dieta com 49,5%
CHO e 23,4% PB, indicando que o pacu utilizou mais eficientemente níveis mais altos
de carboidratos como energia, poupando a proteína para o crescimento.
Efeito da restrição alimentar na sanidade dos peixes
Um ponto fundamental na adoção das estratégias de alimentação restrita é seu
efeito na sanidade dos peixes e na capacidade de ajuste a condições estressantes,
como as que normalmente os peixes são submetidos durante o cultivo. Estudos sobre a
resistência à infestação com Edwardsiella ictaluri no bagre do canal, após programas de
restrição alimentar, mostraram que animais em restrição mais severa eram muito
susceptíveis à infestação, sendo os menores mais sensíveis que os maiores, enquanto
animais moderadamente restritos respondiam do mesmo modo que os peixes
continuamente alimentados (KIM & LOVELL, 1995; OKWOCHE & LOVELL, 1997).
12
Os estímulos estressores, sejam eles práticas rotineiras de manejo, como a
despesca, onde os animais são submetidos a captura e exposição aérea, ou a
infestação por parasitas e patógenos, provocam uma série de respostas primárias e
secundárias no metabolismo dos peixes. A elevação do cortisol no plasma é uma
importante resposta primária ao estresse, enquanto a elevação dos níveis de açúcar
sanguíneo e alterações nos níveis de glicogênio, lipídios e proteínas em alguns tecidos,
são efeitos secundários característicos (BARTON & IWAMA, 1991; MOMMSEN et al.,
1999). Além disso, a alteração osmorregulatória e eletrolítica no estresse em peixes é
muito mais pronunciada do que em animais terrestres, sendo uma das mudanças mais
características (WENDELAAR BONGA, 1997). Assim, alterações dos níveis de
eletrólitos sangüíneos, como o cloreto, o potássio e o sódio podem indicar a presença
do estresse (MCDONALD & MILLIGAN, 1997). Adicionalmente, a quantidade de
leucócitos e de linfócitos e outros parâmetros hematológicos também fornecem boa
indicação do estado de saúde de alguns peixes (CHEN et al., 2002).
Quando a capacidade de regular os mecanismos homeostáticos se esgota, a
saúde dos peixes pode estar comprometida. Os efeitos terciários do estresse incluem a
diminuição do crescimento, da capacidade reprodutiva e da resistência a doenças
(ROBERTSON et al., 1987; WENDELAAR BONGA, 1997; WEIL et al., 2001). Embora a
literatura não apresente muitos dados sobre avaliação de respostas de estresse
decorrente de condições de manejo e ataque de parasitos após aplicação de programas
de restrição alimentar em peixes cultivados, FARBRIDGE & LEATHERLAND (1992)
observaram, em juvenis da truta arco-íris, que a restrição de alimento resultou na
redução dos níveis circulantes de cortisol dos peixes submetidos ao jejum por duas,
quatro e seis semanas em comparação aos animais continuamente alimentados, sendo
essa resposta uma estratégia para poupar os metabólitos do catabolismo. Após a
realimentação, a concentração do hormônio voltou a níveis semelhantes ao dos peixes
continuamente alimentados. Em traíras, a restrição severa de alimento ocasionou
diminuição nos valores de hematócrito e número de células vermelhas, sugerindo a
ocorrência de um estado de anemia, causando diminuição no transporte de oxigênio
das brânquias para os tecidos (RIOS et al., 2002).
13
Objetivos Gerais
1. Avaliar o efeito de três estratégias de alimentação, que incluíram períodos de
restrição alimentar seguidos de realimentação, associadas a dois níveis de
carboidratos nas dietas sobre o desempenho produtivo, a ocorrência de ganho
de peso compensatório e hiperfagia e o metabolismo energético de juvenis de
pacu;
2. Verificar as respostas fisiológicas frente à infestação induzida pelo parasito
Dolops carvalhoi de juvenis de pacu submetidos a três estratégias de
alimentação, que incluíram períodos de restrição alimentar seguidos de
realimentação, associadas a dois níveis de carboidratos nas dietas em condições
laboratoriais controladas.
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22
CAPITULO 2 – INGESTÃO COMPENSATÓRIA DE ALIMENTO E DESEMPENHO
PRODUTIVO EM PACU SUBMETIDO À RESTRIÇÃO ALIMENTAR E
REALIMENTAÇÃO COM DOIS TEORES DE CARBOIDRATOS DIETÉTICOS
RESUMO – Para avaliar o uso de estratégias de restrição alimentar e realimentação
associadas a níveis de carboidratos dietéticos na ingestão de alimento, crescimento e
metabolismo do pacu, 264 juvenis foram alimentados com dietas contendo 45 e 52% de
carboidratos por 36 dias, segundo as estratégias: grupos controle – continuamente
alimentados até a saciedade aparente; grupos submetidos à restrição com
realimentação controlada em ciclos de restrição-realimentação de 3 dias de restrição
seguidos de 3 dias de realimentação com a mesma quantidade consumida pelos grupos
controle; e grupos submetidos à restrição com realimentação até a saciedade em ciclos
de restrição-realimentação de 3 dias de restrição seguidos de 3 dias de realimentação
até a saciedade dos peixes. Os resultados foram submetidos à ANOVA, e as médias
comparadas pelo teste de Tukey (5%). O ganho de peso do grupo controle foi maior
que o dos grupos sujeitos à restrição de alimento, com as duas dietas testadas. O
consumo total de alimento por peixe teve o mesmo perfil do ganho de peso. A
conversão alimentar foi melhor no grupo controle seguido do grupo realimentado até a
saciedade e com realimentação controlada, sem efeito do CHO. Houve hiperfagia no
grupo realimentado até a saciedade, embora o período de realimentação tenha sido
insuficiente para promover ganho de peso compensatório. O grupo controle apresentou
menor nível de glicose e ácidos graxos livres no sangue e maior nível de triglicerídeos.
Os peixes com realimentação controlada tinham nível reduzido de triglicerídeos e menor
nível de triiodotironina. Os peixes realimentados até a saciedade apresentaram maior
nível de glicose, possivelmente pela ingestão compensatória na realimentação, e de
triglicerídeos mais reduzida. Os resultados sugerem que os esquemas de alimentação
testados em pacu juvenil, por 36 dias, não promoveram ganho de peso compensatório
embora ocorresse uma ingestão compensatória de alimento e alterações nos
parâmetros fisiológicos, indicadoras da dinâmica do metabolismo intermediário.
Palavras-chave: manejo alimentar, hiperfagia, metabolismo intermediário.
23
Introdução
Devido a grande variação na disponibilidade de alimento no ecossistema
aquático natural, os peixes enfrentam diferentes graus de restrição de alimento durante
seu desenvolvimento, que resultam em grande variação no crescimento (TIAN & QIN,
2003). O rápido crescimento que ocorre após um período de crescimento reduzido,
resultante da restrição de alimento ou de outra condição desfavorável do meio, é
conhecido como crescimento compensatório e já foi descrito em vários animais
(HORNICK et al., 2000).
De acordo com o grau da recuperação, o crescimento compensatório pode ser
classificado em três tipos: sobre compensação, no qual diversos ciclos de privação e
realimentação resultam em ganho de peso que excede o ganho de peso dos peixes
continuamente alimentados (HAYWARD et al., 1997); compensação completa, na qual
os peixes submetidos à restrição de alimento alcançam o mesmo peso corporal dos
peixes continuamente alimentados (TIAN & QIN, 2003; NIKKI et al., 2004) e
compensação parcial, na qual os peixes submetidos ao jejum exibem acelerado
crescimento após o restabelecimento da alimentação, embora inferior ao obtido pelos
peixes continuamente alimentados (TIAN & QIN, 2003; NIKKI et al., 2004; HEIDE et al.,
2006). De maneira geral, o ganho compensatório em peixes é acompanhado por um
aumento na ingestão de alimento, também conhecido como hiperfagia, e algumas
vezes por aumento da eficiência alimentar (ALI et al., 2003). A hiperfagia é uma
resposta compensatória considerada em muitas espécies de peixes como a principal
responsável pelo crescimento compensatório (NIKKI et al., 2004; HEIDE et al., 2006).
A capacidade de responder a períodos de privação alimentar depende da
habilidade da espécie em utilizar suas reservas endógenas durante a privação. Em
teleósteos, as principais fontes de reserva energética são o fígado e a gordura visceral
(FIGUEIREDO-GARUTTI et al., 2002; RIOS et al., 2002) e sua mobilização depende de
controle hormonal. Os peixes são bioquímica e hormonalmente preparados para
compensar o processo de utilização de alimentos após período de privação alimentar
(MOMMSEN & PLISETSKAYA, 1991).
24
Além dos hormônios pancreáticos, insulina e glucagon (MOMMSEN &
PLISETSKAYA, 1991), os hormônios tireoideanos, especialmente o T
3
, que é a forma
biologicamente ativa, podem estar envolvidos no metabolismo intermediário, tendo sido
observado que a restrição de alimento pode reduzir os níveis circulantes dos hormônios
tireoideanos em peixes (FLOOD & EALES, 1983; HIMICK & EALES, 1990).
Embora a intensidade do ganho de peso compensatório dependa da natureza,
severidade e duração da restrição alimentar e da realimentação, essa resposta
compensatória é de interesse da aqüicultura, porque o entendimento da sua dinâmica
pode permitir o desenvolvimento de estratégias de alimentação que reduzam as
despesas com ração e mão-de-obra e melhorem a conversão alimentar (HAYWARD et
al., 1997; REIGH et al., 2006). Estudos com o pacu Piaractus mesopotamicus, peixe de
grande importância na piscicultura brasileira, sugerem que a espécie apresenta altas
taxas de crescimento durante a realimentação controlada após períodos longos de
restrição alimentar, mostrando alta capacidade compensatória (SOUZA et al., 1997;
SOUZA et al., 2003). Adicionalmente, GONÇALVES (2001) mostrou que o pacu parece
utilizar preferencialmente carboidrato após jejum, poupando proteína para o
crescimento. Assim, a associação de ciclos curtos de restrição e realimentação com
dietas cuja composição forneça os nutrientes necessários para sustentar um
crescimento compensatório deve ser investigada. O objetivo deste trabalho foi avaliar o
emprego de estratégias de alimentação (restrição alimentar com realimentação
controlada ou até a saciedade aparente) associadas a dois níveis de carboidratos
dietéticos (45 e 52% CHO) nas respostas de ingestão de alimento, de crescimento e na
dinâmica das reservas energéticas de juvenis de pacu Piaractus mesopotamicus.
Material e Métodos
O experimento foi conduzido, de junho a julho de 2006, no Biotério do
Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal da Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias da Universidade Estadual Paulista – Campus de Jaboticabal (FCAV-
UNESP). Foram utilizadas 24 caixas de polietileno, com capacidade para 100 L,
dispostas num sistema de circulação aberto, com renovação contínua de água e
25
aeração forçada por meio de compressores de ar radiais e pedras porosas.
Periodicamente, a matéria orgânica depositada no fundo das caixas era removida por
sifonamento. Os parâmetros físico-químicos da água mensurados semanalmente foram:
concentração de oxigênio dissolvido (7,06 0,29 mg O
2
L
-1
), temperatura da água
(28,60 0,25
o
C), amônia total (0,08 0,01 mg N-NH
4
L
-1
) e pH (7,56 0,13).
Antes da fase experimental, juvenis de pacu, obtidos de um produtor comercial,
foram aclimatados às condições laboratoriais por 30 dias, sendo alimentados até a
saciedade aparente, duas vezes ao dia, com ração comercial. A seguir, os peixes (peso
inicial = 36,9 ± 2,8 g e comprimento total inicial = 12,2 ± 0,4 cm) foram mantidos em
jejum por aproximadamente 24 horas, capturados aleatoriamente e distribuídos em 24
caixas de polietileno de 100 L, correspondentes aos seis tratamentos (duas dietas e três
estratégias de alimentação) com quatro caixas por tratamento, na densidade de 11
peixes/caixa.
Durante 36 dias, os peixes foram alimentados com as dietas experimentais, em
duas refeições diárias (09h 00min e 17h 00min), de acordo com as seguintes
estratégias de alimentação:
Grupos controle: animais continuamente alimentados até a saciedade aparente,
durante todo o período experimental, com uma das duas dietas (45% e 52% CHO);
Grupos submetidos à restrição com realimentação controlada: período experimental
dividido em ciclos de restrição-realimentação de seis dias, nos quais os peixes foram
submetidos a três dias de restrição total de alimento e três dias subseqüentes de
realimentação, sendo fornecida a mesma quantidade consumida pelo grupo controle
nos dias de realimentação, com uma das duas dietas (45% e 52% CHO);
Grupos submetidos à restrição com realimentação até a saciedade aparente:
período experimental dividido em ciclos de restrição-realimentação de seis dias, nos
quais os peixes foram submetidos a três dias de restrição total de alimento e três
dias subseqüentes de realimentação, sendo fornecido alimento até a saciedade
aparente dos animais, com uma das duas dietas (45% e 52% CHO).
Para preparação das dietas experimentais, os ingredientes foram triturados em
moinho com peneira de 0,8 mm de diâmetro e misturados de acordo com a formulação.
26
As dietas foram extrusadas, com adição de água, e os grânulos secos em estufa a 45
º
C
por 12 horas, armazenados em frascos plásticos e conservados em geladeira durante
todo o experimento. As duas dietas testadas apresentavam dois níveis de carboidratos
não estruturais (45 e 52% CHO), conforme a formulação apresentada na Tabela 1. As
composições dos ingredientes e das dietas foram determinadas segundo metodologia
da A.O.A.C. (1984) e a energia bruta por meio de bomba calorimétrica (Parr 1281
Calorimeter). A digestibilidade da proteína e da energia das dietas foi determinada
segundo ABIMORAD & CARNEIRO (2004). O consumo de ração foi rigorosamente
controlado, possibilitando a avaliação da ingestão de alimento, além dos parâmetros de
eficiência alimentar.
Para registro de dados biométricos foram realizadas amostragens no início do
experimento e 36 dias depois, no último dia de realimentação do 6º ciclo de
alimentação. Nas biometrias, todos os peixes de cada parcela (caixa) foram
anestesiados com benzocaína (1g 15L
-1
de água), pesados individualmente em balança
digital e medidos em ictiômetro. Para as análises bioquímicas, foram amostrados 3
peixes/caixa, totalizando 12 peixes/tratamento.
Os índices de desempenho produtivo avaliados foram: ganho de peso (GP =
peso final médio – peso inicial médio); consumo alimentar médio (Consumo = alimento
consumido total número de peixes), conversão alimentar aparente (CA = alimento
fornecido ganho de peso); taxa de eficiência protéica [TEP = 100 x (ganho de peso
proteína bruta consumida)] e taxa de crescimento específico [TCE = 100 x (Ln peso
final – Ln peso inicial) dias de experimento].
Dos peixes amostrados retirou-se sangue por punção da veia caudal, sendo uma
alíquota separada em microtubo de centrífuga (1,5 mL) contendo 15 L de Glistab
(EDTA e fluoreto de potássio), destinada à determinação da glicose sangüínea (Método
GOD-Trinder, Kit Labtest) e ácidos graxos livres (Método Enzimático-colorimétrico, Kit
Wako) e o restante, após repouso de três horas à temperatura ambiente, foi
centrifugado a 3000 rpm, durante 10 minutos, a 10ºC, para separação do soro e
determinação da concentração de triglicerídeos (Método Enzimático-Trinder, Kit
27
Labtest), proteína total (Método do Biureto, Kit Labtest) e do hormônio triiodotironina –
T
3
(Radioimunoensaio, Kit Coat-a-Count da DPC).
Tabela 1. Formulação e composição das dietas experimentais.
Dieta
Ingredientes (%)
45% CHO 52% CHO
Farinha de peixe 13,3 13,3
Farelo de soja 33,0 31,0
Milho 10,5 16,6
Farelo de trigo 24,0 4,0
Farinha de trigo 8,0 30,8
Óleo de soja 1,7 1,0
Mist. Min./Vit.
1
1,0 1,0
Fosfato Bicálcico 2,0 1,8
Celulose 6,5 0,5
Total 100,0 100,0
Composição Centesimal
MS % 95,1 93,4
PB % 27,8 26,5
PD
2
% 24,7 24,4
EE % 4,5 3,6
FB % 8,7 3,1
MM % 9,0 8,7
CHO
3
% 45,1 51,5
EB kcal kg
-1
4.105 3.678
ED
2
kcal kg
-1
3.033 3.219
1
Rovimix Stay C 35® (unidades kg
-1
de produto): Vit. A (500.000 UI); Vit. D3 (200.000 UI); Vit. E
(5.000 UI); Vit. B1 (1.500 mg); Vit. B2 (4.000 mg); Vit. B6 (1.500 mg); Vit. C (350.000 mg); Vit. K3
(15.000 mg); Ac. Fólico (500 mg); Ac. Pantotênico (4.000 mg); Biotina (50 mg); Cobalto (10 mg);
Cobre (500 mg); Ferro (5.000 mg); Inositol (1.000 mg); Iodo (50 mg); Manganês (1.500 mg);
Nicotinamida (7.000 mg); Selênio (10 mg); Zinco (5.000 mg); B.H.T. (12.500 mg); Colina (40.000
mg); Veículo q.s.p. (1.000 mg).
2
Determinado segundo metodologia adotada por ABIMORAD & CARNEIRO (2004).
3
CHO = MS – PB – EE – FB – MM.
Os peixes foram, então, laparotomizados para retirada e pesagem da gordura
visceral e do fígado, sendo também retirado um fragmento do músculo esquelético da
região caudal, que foram congelados em nitrogênio líquido e armazenados a –20
o
C.
Com os tecidos procedeu-se às análises para determinação do lipídio total hepático e
muscular (BLIGH & DYER, 1959), do glicogênio hepático (MOON et al., 1989) e da
proteína muscular (LOWRY et al., 1951). Foram avaliadas as relações somáticas: fator
28
de condição (K), índice gorduroviscerossomático (IGVS) e índice hepatossomático (IHS)
de acordo com a fórmula: [100 x (peso do tecido (g) peso corporal (g))].
O experimento foi conduzido em um delineamento inteiramente casualizado.
Para os parâmetros de desempenho produtivo e análises bioquímicas foram
considerados seis tratamentos em esquema fatorial (3x2) composto por três estratégias
de alimentação e duas dietas, com quatro repetições cada. Para avaliação da resposta
compensatória da ingestão de alimento foram considerados, além das três estratégias e
das duas dietas, dias do ciclo de restrição-realimentação, totalizando 24 tratamentos em
esquema fatorial (3x2x4) composto pelas três estratégias de alimentação, duas dietas e
quatro dias do ciclo (terceiro dia do jejum, primeiro, segundo e terceiro dia da
realimentação), com quatro repetições cada. Os resultados obtidos foram submetidos à
análise de variância (ANOVA), sendo as médias comparadas pelo teste de Tukey (5%),
através do programa estatístico SAS, versão 8.2.
Resultados e Discussão
A aplicação de esquemas de manejo alimentar com restrição de alimento e
realimentação por períodos curtos (três dias de jejum e três dias de realimentação), em
juvenis de pacu (peso inicial de 36,9 ± 2,8 g), em temperatura média de 28,60 0,25
o
C, não promoveu crescimento compensatório total ao final de 36 dias, quer seja com
realimentação controlada ou até a saciedade aparente. Ocorreu hiperfagia, mas o
alimento não foi melhor utilizado em conseqüência da privação. Metabolicamente,
observou-se intensa capacidade de recuperação das reservas teciduais.
Os resultados de desempenho produtivo dos juvenis de pacu alimentados com
as duas dietas experimentais, de acordo com as estratégias de alimentação estudadas,
são apresentados na Tabela 2. O consumo médio total, o ganho de peso e a taxa de
crescimento específico foram influenciados significativamente pela interação entre as
estratégias de alimentação e as dietas experimentais, enquanto a conversão alimentar
e a taxa de eficiência protéica foram influenciadas apenas pela estratégia de
alimentação empregada. A adoção de estratégias de alimentação com restrição e
realimentação não aumentou a eficiência de utilização do alimento, em relação à
29
alimentação continua. Pelo contrário, a realimentação controlada resultou em pior
conversão alimentar e redução da taxa de eficiência protéica.
Tabela 2. Médias dos dados de desempenho produtivo: consumo médio total (Consumo),
ganho de peso (GP), conversão alimentar aparente (CA), taxa de crescimento específico (TCE)
e taxa de eficiência protéica (TEP) de juvenis de pacu, valores de F e coeficiente de variação.
Variáveis
Consumo
GP CA TCE TEP
g/peixe g/peixe %/dia %
Médias para Estratégia:
Continuamente alimentado 40,1 A 26,9 A 1,51 B 1,51 A 2,57 A
Realimentação controlada 18,8 C 10,5 B 1,81 A 0,69 C 2,15 B
Realimentação até saciedade 22,6 B 13,4 B 1,71 AB 0,86 B 2,28 AB
Médias para Dieta:
45% CHO 29,9 a 18,4 a 1,74 a 1,09 a 2,27 a
52% CHO 24,4 b 15,5 b 1,61 a 0,95 b 2,40 a
F para:
Estratégia (EA) 952,48** 91,19** 5,11* 95,50** 5,48*
Dieta (D) 166,37** 7,76* 2,78
NS
7,16* 1,62
NS
EA x D 21,37** 5,29* 1,95
NS
4,64* 1,96
NS
CV (%) 3,8 15,3 11,4 12,2 11,0
NS
– não significativo
* – diferença significativa (P<0,05)
** – diferença significativa (P<0,01)
Médias seguidas de letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
Durante os 36 dias experimentais, o consumo médio total de alimento variou de
16,5 a 44,7 g/peixe. Conforme apresentado na Tabela 3, os peixes realimentados até a
saciedade aparente apresentaram um consumo médio total superior ao dos animais
com realimentação controlada, embora ainda inferior ao consumo dos peixes
continuamente alimentados, nas duas dietas testadas. O ganho de peso e a taxa de
crescimento específico dos juvenis acompanharam o consumo de alimento, com os
peixes continuamente alimentados apresentando ganho de peso maior que o dos
peixes submetidos à restrição.
30
Tabela 3. Consumo médio total (Consumo), ganho de peso (GP) e taxa de crescimento
específico (TCE) de juvenis de pacu submetidos as estratégias de alimentação com as dietas
experimentais por 36 dias.
Dieta
Estratégia
45% CHO 52% CHO
Consumo, g/peixe
Continuamente alimentado 44,7
±
1,8 Aa 35,5
±
0,8 Ab
Realimentação controlada 21,2
±
0,5 Ca 16,5
±
0,2 Cb
Realimentação até saciedade 23,9
±
1,3 Ba 21,4
±
0,8 Bb
GP, g/peixe
Continuamente alimentado 30,7
±
4,8 Aa 23,1
±
2,4 Ab
Realimentação controlada 11,4
±
2,0 Ba 9,6
±
0,7 Ca
Realimentação até saciedade 13,1
±
2,6 Ba 13,7
±
0,3 Ba
TCE, %/dia
Continuamente alimentado 1,7
±
0,22 Aa 1,3
±
0,09 Ab
Realimentação controlada 0,7
±
0,12 Ba 0,6
±
0,04 Ca
Realimentação até saciedade 0,9
±
0,15 Ba 0,9
±
0,02 Ba
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam estratégias de alimentação dentro de cada dieta e
minúsculas, dietas dentro de cada estratégia. Médias seguidas de letras iguais, maiúsculas na coluna e minúsculas
na linha, não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
O consumo da dieta com 45% CHO foi superior ao da dieta com 52% CHO nas
três estratégias de alimentação testadas provavelmente decorrente da menor relação
ED/PB que esta dieta apresenta (10,9 kcal ED g
-1
PB). Embora apresente valor de EB
mais elevado, em decorrência do alto teor de fibra, a dieta fornece menor quantidade de
energia digestível. De acordo com DREHER (1987), o efeito da fibra na ração dos
peixes é ainda um assunto em discussão, e a celulose microfina (utilizada em rações
experimentais) apresenta pouca influência na velocidade de trânsito gastrintestinal, não
promove fermentação e pouco interfere no controle da glicemia e do colesterol.
Entretanto, no presente trabalho, a inclusão desta celulose resultou na redução da
digestibilidade da energia da dieta.
Em peixes carnívoros, como o tucunaré Cichla sp. e o “black bass” Micropterus
salmoides, a diminuição da relação ED/PB resultou em aumento no consumo de ração
para atender a demanda energética (SAMPAIO et al., 2000; PORTZ et al., 2001). Da
mesma forma, em peixes frugívoros como o pacu, a relação ED/PB também influenciou
31
diretamente a ingestão de alimento, como observado por ABIMORAD (2004). O maior
ganho de peso observado nos peixes continuamente alimentados com a dieta com 45%
CHO em comparação aos peixes continuamente alimentados com a dieta com 52%
CHO possivelmente foi conseqüência deste maior consumo observado durante o
experimento.
A adoção de estratégias de alimentação com ciclos curtos de restrição e
realimentação são práticas de alimentação que podem ter efeitos significativos no custo
de produção e na rentabilidade da produção de peixes (SOUZA et al., 2003).
Diferentemente do observado com “sunfish” híbridos Lepomis cyanellus x L.
macrochirus, que, quando submetidos a ciclos de restrição de alimento por dois dias
com realimentação até que a ingestão diária de alimento fosse inferior a do grupo
continuamente alimentado, apresentaram o dobro do ganho de peso (HAYWARD et al.,
1997) e com juvenis de truta arco-íris Oncorhynchus mykiss, que submetidos a dois e
quatro dias de jejum e realimentados até saciedade apresentaram compensação
completa de crescimento (NIKKI et al., 2004), no presente estudo, a adoção de ciclos
seguidos de três dias de jejum com três dias de realimentação não promoveu ganho de
peso compensatório no pacu.
Os resultados de consumo médio diário dos juvenis de pacu nos diferentes dias
dos seis ciclos de restrição-realimentação empregados durante os 36 dias de
experimento, mostram que a resposta compensatória na ingestão de alimento, em cada
dia do ciclo de restrição-realimentação, foi influenciada tanto pelo dia, como pela
estratégia e dieta (Tabela 4). Conforme a Tabela 5, mesmo não tendo ocorrido
crescimento compensatório, a ingestão diária média dos juvenis de pacu indica uma
resposta compensatória na ingestão de alimento, pois a ingestão dos peixes
realimentados até a saciedade aparente foi superior a dos peixes continuamente
alimentados. No grupo alimentado com a dieta com 52% CHO esse comportamento
permaneceu até o terceiro dia de realimentação, quando um novo ciclo de restrição e
realimentação era iniciado.
32
Tabela 4. Médias dos dados de consumo médio diário de juvenis de pacu, valores de F e
coeficiente de variação (CV).
Consumo médio diário
g/peixe
Médias para Dia do ciclo:
3
o
dia Jejum 0,36 c
1
o
dia Realimentação 1,24 b
2
o
dia Realimentação 1,28 a
3
o
dia Realimentação 1,24 b
Médias para Estratégia:
Continuamente alimentado 1,19 A
Realimentação controlada 0,86 C
Realimentação até saciedade 1,03 B
Médias para Dieta:
45% CHO 1,14 x
52% CHO 0,92 y
F para:
Dia do ciclo (DC)
1866,64**
Estratégia (EA) 345,23**
Dieta (D) 478,37**
DC x D 35,60**
DC x EA 343,13**
EA x D 13,58**
DC x EA X D 8,72*
CV (%) 4,9
NS
– não significativo
* – diferença significativa (P<0,05)
** – diferença significativa (P<0,01)
Médias seguidas de letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
A exemplo daquilo observado neste experimento, em juvenis do “halibut” do
Atlântico Hippoglossus hippoglossus, submetidos a diferentes esquemas de restrição e
realimentação, foi observada uma clara resposta de ingestão de alimento
compensatória com o início da realimentação, entretanto, apenas compensação parcial
de crescimento foi alcançada e a possível explicação para este resultado pode ter sido
um período de realimentação insuficiente para que os peixes alcançassem o
crescimento dos grupos continuamente alimentados (HEIDE et al., 2006).
33
Tabela 5. Consumo médio diário (g/peixe) em diferentes dias do ciclo de restrição-
realimentação de juvenis de pacu submetidos as estratégias de alimentação com as dietas
experimentais por 36 dias.
Dia do ciclo de alimentação
3
o
dia Jejum 1
o
dia Realim. 2
o
dia Realim. 3
o
dia Realim.
45% CHO
Cont. alimentado 1,2
±
0,08
Acx
1,4
±
0,03
Bbx
1,3
±
0,02
Bbx
1,5
±
0,04
Aax
Realim. controlada 0,0
±
0,00
Bbx
1,3
±
0,05
Bax
1,3
±
0,03
Bax
1,3
±
0,05
Bax
Realim. até saciedade
0,0
±
0,00
Bcx
1,6
±
0,08
Aax
1,5
±
0,11
Aax
1,3
±
0,07
Bbx
52% CHO
Cont. alimentado 1,0
±
0,06
Aby
1,1
±
0,06
Baby
1,1
±
0,04
Bay
1,1
±
0,06
Bay
Realim. controlada 0,0
±
0,00
Bcx
0,9
±
0,06
Cby
1,0
±
0,02
Bay
1,0
±
0,01
Bay
Realim. até saciedade
0,0
±
0,00
Bcx
1,2
±
0,04
Aby
1,4
±
0,04
Aax
1,2
±
0,06
Abx
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam estratégias de alimentação dentro de cada dia e
dieta e minúsculas (a,b,c) comparam dias do ciclo de alimentação dentro de cada estratégia de alimentação e dieta
e letras minúsculas (x,y) comparam dietas dentro de cada estratégia e dia. Médias seguidas de letras iguais,
maiúsculas (A,B,C) e minúsculas (x,y) na coluna e minúsculas (a,b,c) na linha, não diferem estatisticamente entre si
pelo teste de Tukey (P>0,05).
Em estudos anteriores, o pacu demonstrou grande capacidade em exibir ganho
de peso compensatório. De acordo com SOUZA et al. (1997), peixes com peso médio
de 141,7 g, em viveiros escavados com temperatura média de 24,5º C, submetidos à
restrição alimentar por 60 dias, apresentaram completa compensação de crescimento
com realimentação controlada por 30 dias. Durante o período de outono/inverno, pode-
se utilizar ciclo alimentar de seis semanas de restrição alternadas com sete semanas de
realimentação para juvenis de pacu, com peso médio de 83,5 g, em viveiros escavados,
sem que sua capacidade de crescimento compensatório seja prejudicada. Entretanto,
durante as estações mais quentes do ano (primavera/verão) outros programas de
alimentação devem ser testados, utilizando-se períodos mais curtos de restrição
alimentar (SOUZA et al., 2003).
Entretanto, no presente trabalho, a adoção de estratégias de ciclos curtos de
restrição e realimentação, durante 36 dias, em condições laboratoriais, não promoveu
crescimento compensatório em juvenis de pacu com peso médio de 36,9 g. Essa
diferença na resposta compensatória de crescimento pode ser atribuída ao fato do
peixe, por ser menor, estar numa fase de crescimento mais acelerado e com menores
reservas energéticas. Além disto, a temperatura da água mais elevada (28,6º C), e,
34
conseqüentemente maior consumo voluntário de alimento (DIAS-KOBERSTEIN et al.,
2004) e acelerado metabolismo, podem ter exigido uma quantidade extra de energia
durante o jejum (SOUZA, 1998), não sendo compensada durante a realimentação por
três dias. Diferente dos trabalhos anteriores realizados com o pacu em condições de
campo, o uso de caixas de polietileno, em condições controladas, não possibilitou o
aproveitamento de qualquer tipo de alimento natural, que possa ter sido aproveitado em
viveiros escavados. Dessa forma, a privação alimentar parece ter sido mais severa,
limitando a capacidade de crescimento compensatório nos juvenis de pacu. No estudo
feito por GONÇALVES (2001), que submeteu pacus, com peso médio de 22-28 g, à
restrição severa de alimento por 22 dias, em condições de laboratório, observou-se
após realimentação por 29 dias recuperação parcial nos peixes realimentados com
níveis mais baixos de CHO e recuperação total nos realimentados com dietas contendo
níveis mais altos de CHO.
O perfil metabólico dos peixes do presente estudo foi monitorado por parâmetros
sanguíneos (glicose sangüínea, ácidos graxos livres, triglicerídeos, proteína total e
hormônio triiodotironina), teciduais (glicogênio hepático, lipídio hepático, lipídio muscular
e proteína muscular) e por índices morfométricos (fator de condição, índice
hepatossomático e índice gorduroviscerossomático). Os metabólitos sanguíneos e a
concentração do hormônio triiodotironina não foram influenciados pela interação da
estratégia de alimentação com a dieta experimental, mas foram significativamente
afetados por estes fatores isoladamente (Tabela 6). A concentração de glicose foi
influenciada significativamente pela estratégia de alimentação, sendo o maior valor
observado nos peixes submetidos à restrição e realimentação até a saciedade aparente
e o menor valor nos peixes continuamente alimentados. A coleta de sangue dos peixes
foi realizada após o terceiro dia de realimentação, dessa forma, a maior concentração
de glicose observada nos peixes realimentados pode ser conseqüência da maior
ingestão de alimento durante a realimentação. A dieta também influenciou a
concentração de glicose, sendo a maior média observada nos peixes alimentados com
a dieta com o maior teor de carboidratos não-estruturais (52% CHO).
35
Tabela 6. Médias para glicose sanguínea, ácidos graxos livres (AGL), triglicerídeos, proteína e
hormônio triiodotironina (T
3
) de juvenis de pacu, valores de F e coeficiente de variação (CV).
Variáveis
Glicose AGL Triglicerideos Proteína T3
mmol L
-1
mEq L
-1
mg dL
-1
g dL
-1
ng dL
-1
Médias para Estratégia:
Continuamente alimentado 2,52 B 0,28 B 339,0 A 3,42 A 215,9 A
Realimentação controlada 2,76 AB 0,50 A 265,8 B 3,56 A 173,8 B
Realimentação até saciedade
2,89 A 0,42 AB 262,4 B 3,52 A 216,9 A
Médias para Dieta:
45% CHO 2,54 b 0,35 a 278,5 a 3,53 a 219,3 a
52% CHO 2,90 a 0,44 a 298,3 a 3,48 a 185,1 b
F para:
Estratégia (EA) 6,70** 3,67* 13,30** 1,29
NS
5,60**
Dieta (D) 18,08** 1,55
NS
2,65
NS
0,40
NS
8,06**
EA x D 1,13
NS
0,61
NS
0,38
NS
1,09
NS
1,43
NS
CV (%) 13,1 58,8 30,5 9,3 17,8
NS
– não significativo
* – diferença significativa (P<0,05)
** – diferença significativa (P<0,01)
Médias seguidas de letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
De acordo com estudo de SOUZA et al. (2000), em juvenis de pacu não foram
observadas diferenças significativas na glicemia entre os grupos continuamente
alimentado e submetidos à restrição alimentar por longos períodos (60 dias), indicando
que o pacu apresenta elevada capacidade de manter a homeostase glicêmica.
Entretanto, no matrinxã, Brycon cephalus, foram observados elevados valores de
glicose circulante até 24 horas após a alimentação com redução nestes níveis durante o
jejum (FIGUEIREDO-GARUTTI et al., 2002).
Por outro lado, em juvenis do bacalhau do Atlântico Gadus morhua, submetidos
à alimentação contínua ou à alimentação em dias alternados com diferentes dietas, foi
observada elevada concentração de glicose em peixes que receberam dietas contendo
baixa concentração de proteína e elevada concentração de lipídio e carboidrato, mas
sem efeito da estratégia de alimentação (ROSENLUND et al., 2004). Segundo os
autores, a elevada glicose é provavelmente resultado de uma alimentação
36
desbalanceada ou de dietas deficientes em algum nutriente, refletindo um efeito
secundário de estresse.
De acordo com HEMRE et al. (1990), duas horas após a alimentação de
bacalhau a concentração de glicose foi significativamente superior nos peixes
alimentados com alto teor de carboidratos em comparação aos peixes alimentados com
dieta contendo apenas proteína e lipídio. Após sete dias de restrição alimentar, a
glicemia observada no grupo alimentado com dieta com carboidrato foi superior (1,7
mmol L
-1
) à observada nos peixes alimentados com a dieta com proteína e lipídio (0,7
mmol L
-1
).
A concentração de ácidos graxos livres, superior nos peixes submetidos à
restrição e realimentação controlada, indica uma contribuição do tecido adiposo no
fornecimento de energia aos peixes, como foi observado em juvenis de pacu (SOUZA et
al., 2000) e no matrinxã (FIGUEIREDO-GARUTTI et al., 2002). Por outro lado, a
elevada concentração de triglicerídeos nos peixes continuamente alimentados, em
comparação aos grupos submetidos à restrição, sugere menor demanda e
consequentemente menor velocidade de aproveitamento pelos tecidos nos peixes
continuamente alimentados.
Nos peixes, os hormônios tireoidianos estão envolvidos no metabolismo
intermediário (PLISETSKAYA et al., 1983; HIMICK & EALES, 1990). Dessa forma, a
ingestão de alimento, assim como a restrição, influencia a atividade do eixo hipotálamo-
hipófise-tireóide e, conseqüentemente, os níveis circulantes dos hormônios tireoideanos
(FLOOD & EALES, 1983; FARBRIDGE & LEATHERLAND, 1992; CERDÁ-REVERTER
et al., 1996). Durante a fase de privação alimentar, ocorre inibição dos mecanismos
anabólicos e produção de outros hormônios anabólicos como a insulina, permitindo
assim o catabolismo e uso dos metabólitos para a produção de energia (FARBRIDGE &
LEATHERLAND, 1992; SCHMID et al., 2003).
No presente estudo, os níveis circulantes de T
3
foram inferiores nos peixes
submetidos à restrição e realimentação controlada, sugerindo que os peixes estavam
em déficit nutricional, e conseqüentemente em estado de catabolismo, como reportado
em juvenis da truta arco-íris, onde a restrição de alimento resultou na significativa
37
redução no nível de T
3
com retorno a valores similares aos observados nos animais
continuamente alimentados durante a realimentação (FARBRIDGE & LEATHERLAND,
1992). Da mesma forma, a restrição de alimento por três dias promoveu significativa
redução nos níveis circulantes de T
3
e T
4
, em juvenis de “sea bass” Dicentrarchus
labrax (CERDÁ-REVERTER et al., 1996).
A dinâmica de utilização da energia endógena pode ser parcialmente monitorada
através de índices morfológicos como o fator de condição, o índice hepatossomático e o
índice gorduroviscerossomatico (RIOS et al., 2002). Na Tabela 7, são apresentados o
fator de condição (K), o índice hepatossomático (IHS), os teores de lipídio e glicogênio
hepáticos, o índice gorduroviscerossomático (IGVS) e as concentrações de lipídio e
proteína musculares. Os juvenis de pacu submetidos às estratégias de alimentação
com restrição de alimento e realimentação apresentaram ao final do período
experimental maiores valores de IHS, conseqüência das maiores concentrações de
lipídio e glicogênio estocados no fígado durante a resposta compensatória de ingestão
de alimento, indicando que os peixes na realimentação estocaram nutrientes no fígado
para serem mobilizados durante a privação alimentar. O IGVS foi influenciado pela
interação entre a estratégia de alimentação e a dieta, enquanto as concentrações de
lipídio muscular e proteína muscular não apresentaram diferenças significativas para os
tratamentos testados.
O K, índice que relaciona o peso com o comprimento corporal do animal, pode
diferenciar os peixes alimentados dos que foram submetidos à restrição alimentar,
como foi observado em juvenis de pacu, onde os peixes submetidos a 22 dias de jejum
apresentaram K inferior aos peixes continuamente alimentados (GONÇALVES, 2001).
No presente estudo, a adoção de ciclos de restrição-realimentação com três dias de
restrição e três dias de realimentação, durante 36 dias, não resultou em diferença
significativa neste índice, devido ao fato da restrição alimentar imposta não ter
ocasionado perda de peso dos peixes e as estratégias usadas não terem causado
efeitos severos sobre o crescimento dos peixes.
38
Tabela 7. Médias para fator de condição (K), índice hepatossomático (IHS), concentração de
glicogênio hepático (Glic Hep.), concentração de lipídio hepático (Lip. Hep.), índice
gorduroviscerossomático (IGVS), concentração de lipídio muscular (Lip. Musc.) e concentração
de proteína muscular (Prot. Musc.) de juvenis de pacu, valores de F e coeficiente de variação
(CV).
Variáveis
K IHS
Glic.
Hep.
Lip.
Hep.
IGVS
Lip.
Musc.
Prot.
Musc.
% g 100 g
-1
g 100 g
-1
% g 100 g
-1
g 100 g
-1
Médias para Estratégia:
Continuamente alimentado 2,19 A
1,77 B 9,7 B 4,27 B 2,62 A
1,52 A 13,7 A
Realimentação controlada 2,13 A
2,11 A 12,5 A 5,24 A 2,28 AB
1,24 A 13,7 A
Realimentação até saciedade
2,11 A
2,17 A 12,1 A 5,17 A 2,04 B
1,27 A 12,7 A
Médias para Dieta:
45% CHO 2,14 a 1,97 a 10,7 b 4,18 b 2,29 a 1,35 a 13,6 a
52% CHO 2,14 a 2,07 a 12,2 a 5,04 a 2,34 a 1,33 a 13,2 a
F para:
Estratégia (EA) 3,51
NS
14,09** 18,99** 6,54* 5,59** 2,25
NS
2,60
NS
Dieta (D) 0,01
NS
2,38
NS
14,95** 10,61** 0,13
NS
0,02
NS
0,75
NS
EA x D 0,95
NS
0,15
NS
3,47* 1,56
NS
6,73** 0,05
NS
0,46
NS
CV (%) 2,9 14,0 12,0 25,8 25,2 29,10 9,2
NS
– não significativo
* – diferença significativa (P<0,05)
** – diferença significativa (P<0,01)
Médias seguidas de letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
Conforme mostra a Tabela 8, os peixes submetidos à restrição e realimentados
com a dieta com 52% CHO apresentaram concentrações de glicogênio hepático
significativamente maiores do que os animais continuamente alimentados. Essas
concentrações refletem as diferenças observadas no IHS, resultado das alterações
metabólicas advindas da adoção de ciclos repetitivos de restrição-realimentação. As
concentrações de glicogênio hepático mais elevadas nos peixes realimentados com a
dieta com 52% CHO refletem a maior disponibilidade da glicose como precursor da
reserva energética hepática.
GONÇALVES (2001) observou em juvenis de pacu, redução no IHS aos 15 dias
de jejum, sendo estes valores mantidos até os 22 dias. Essa redução no índice foi
acompanhada pela diminuição nos valores de lipídio hepático e possivelmente
glicogênio hepático, indicando que o organismo acionou os processos de glicogenólise
39
e gliconeogênese. Entretanto, durante a realimentação, já aos sete dias, os valores de
IHS foram recuperados, sendo, nos peixes alimentados com a dieta com alto teor de
carboidrato (23,4% PB e 49,5% CHO) superior ao dos peixes continuamente
alimentados.
Tabela 8. Concentração de glicogênio hepático e índice gorduroviscerossomático (IGVS) de
juvenis de pacu submetidos às estratégias de alimentação com as dietas experimentais por 36
dias.
Dieta
Estratégia
45% CHO 52% CHO
Glicogênio Hepático, g 100g
-1
Continuamente alimentado 9,6
±
1,4
Aa 9,8
±
0,9
Ba
Realimentação controlada 11,6
±
2,0
Ab 13,3
±
0,8
Aa
Realimentação até saciedade 10,8
±
1,6
Ab 13,6
±
1,1
Aa
IGVS, %
Continuamente alimentado 2,3
±
0,5
ABb
3,0
±
0,8
Aa
Realimentação controlada 2,6
±
0,5
Aa
2,0
±
0,6
Bb
Realimentação até saciedade 2,0
±
0,5
Ba
2,1
±
0,5
Ba
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam estratégias de alimentação dentro de cada dieta e
minúsculas, dietas dentro de cada estratégia. Médias seguidas de letras iguais, maiúsculas na coluna e minúsculas
na linha, não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
De acordo com SOUZA et al. (2002), a rápida diminuição do IHS dos juvenis de
pacu durante a restrição alimentar severa (4 e 6 semanas) indicou rápida utilização dos
estoques de energia. Quando realimentados (9 e 7 semanas) esses estoques foram
restabelecidos, chegando, algumas vezes, a exceder os dos peixes continuamente
alimentados. Por outro lado, em juvenis de truta arco-íris submetidos a 2, 4, 8 e 14 dias
de jejum e realimentados até que a ingestão de alimento fosse igual a do controle, não
foram observadas diferenças significativas no IHS ou na quantidade de gordura visceral
(NIKKI et al., 2004).
Em matrinxã, FIGUEIREDO-GARUTTI et al. (2002) observaram significativa
redução no glicogênio hepático 72 horas após a refeição, sugerindo que o glicogênio
hepático é umas das primeiras reservas energéticas a ser consumida na privação de
alimento. No pacu, a reserva energética na forma de glicogênio hepático é rapidamente
mobilizada no inicio da restrição alimentar, sendo restabelecida ou mantida durante
períodos mais prolongados de jejum às custas de outras reservas energéticas como a
40
gordura visceral, sendo rapidamente recuperada na realimentação à valores superiores
aos animais continuamente alimentados (SOUZA et al., 2000; GONÇALVES, 2001).
O tecido adiposo do mesentério é um importante sitio de estoque de energia para
o pacu. GONÇALVES (2001) observou significativa redução no IGVS de pacu aos 15
dias de jejum e recuperação após 29 dias de realimentação. SOUZA et al. (2002),
observaram redução do IGVS em restrição de 4 e 6 semanas e valores semelhantes
aos dos peixes continuamente alimentados após realimentação por 9 e 7 semanas,
indicando que a recuperação dos estoques energéticos mesentéricos não é tão rápida
quanto à do fígado.
Em juvenis de pacu submetidos a 22 dias de jejum, o lipídio total muscular não
foi afetado (GONÇALVES, 2001). Entretanto, SOUZA et al. (2002) observaram em
pacus submetidos a ciclos de restrição de 4 e 6 semanas e realimentados por 9 e 7
semanas redução do lipídio corporal, mas sem efeito sobre os teores de proteína bruta
da carcaça. No presente trabalho, embora as estratégias de alimentação e dietas
adotadas tenham ocasionado diferenças na dinâmica das reservas energéticas, o teor
de lipídio e proteína muscular não sofreram alteração, sugerindo que os tratamentos
adotados não ocasionaram catabolismo no tecido muscular, sendo a proteína poupada
às custas dos estoques viscerais e hepáticos na ausência de alimento.
Conclusões
As estratégias de alimentação com curtos ciclos de restrição e realimentação
associadas a dois níveis de carboidratos não estruturais dietéticos adotadas para os
juvenis de pacu não foram eficientes em induzir ganho de peso compensatório, embora
uma ingestão de alimento compensatória tenha sido observada e não tenha ocorrido
prejuízos ao tecido muscular. A adoção destes manejos alimentares com restrição e
realimentação por determinados períodos, comparados à alimentação contínua, se
torna interessante pela redução na quantidade de ração fornecida (53 e 44%, nos
grupos realimentados controladamente e até a saciedade aparente, respectivamente),
principal componente do custo de produção, sem que ocorram prejuízos drásticos aos
peixes.
41
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CAPITULO 3 – HIPERFAGIA, CRESCIMENTO E METABOLISMO ENERGÉTICO DE
PACU Piaractus mesopotamicus SUBMETIDO A DIFERENTES ESTRATÉGIAS DE
ALIMENTAÇÃO E TEORES DE CARBOIDRATOS NA DIETA
RESUMO – Para avaliação de respostas compensatórias de crescimento e
metabólicas, pacus (36,9 ± 2,8 g; 12,2 ±0,4 cm), distribuídos em 24 caixas de 100 L (11
animais/caixa), foram alimentados com 2 dietas experimentais (45 e 52% CHO) durante
84 dias, de acordo com as estratégias: grupos controle – alimentados até a saciedade
aparente; grupos submetidos à restrição alimentar com realimentação controlada em
ciclos de 3 dias de restrição de alimento seguidos de 3 dias de realimentação com a
mesma quantidade consumida pelos grupos controle; grupos submetidos à restrição
com realimentação até a saciedade aparente em ciclos de 3 dias de restrição de
alimento seguidos de 3 dias de realimentação com oferta de ração até a saciedade dos
peixes. Os resultados foram submetidos à ANOVA, sendo as médias comparadas pelo
teste de Tukey (5%). Ao final do experimento, o consumo de alimento dos peixes
submetidos à restrição alimentar foi 50 e 40 % (na realimentação controlada e até a
saciedade, respectivamente) inferior ao consumo dos peixes controle, o que refletiu no
crescimento. Houve maior consumo da dieta com 45% CHO, sem influência no ganho
de peso. A conversão alimentar, taxa de eficiência protéica e taxa de crescimento
específico foram inferiores nos peixes submetidos à restrição alimentar. A ingestão de
alimento diário do grupo realimentado até a saciedade demonstrou comportamento de
hiperfagia dos peixes, que não foi suficiente para promover ganho de peso
compensatório. A glicose e os triglicerídeos sanguíneos tiveram valores reduzidos
durante o jejum e recuperação na realimentação. O índice hepatossomático e os níveis
de glicogênio e lipídio hepáticos mostraram rápida mobilização das reservas
energéticas hepáticas no jejum e recuperação na realimentação. O uso das estratégias
e dietas testadas por 84 dias não resultou em crescimento compensatório do pacu,
apesar da ingestão compensatória de alimento e capacidade de atender
metabolicamente a demanda energética durante a privação alimentar.
Palavras-chave: restrição-realimentação, ingestão, reservas energéticas.
47
Introdução
A produção de pacu Piaractus mesopotamicus, espécie nativa da América do
Sul, tem assumido grande importância na piscicultura brasileira por sua alta rusticidade
e facilidade no manejo alimentar, rápido crescimento e boa conversão alimentar, sendo
apreciado tanto para a pesca esportiva como peixe para a mesa (OLIVEIRA et al.,
2004; QUEIROZ et al., 2005).
Inúmeros estudos com peixes comprovam a capacidade de ganho
compensatório, ou seja, um crescimento acelerado em condições de alta
disponibilidade de alimento após um período de privação alimentar. O crescimento
compensatório, dependendo da extensão em que ocorre, pode ser classificado em três
categorias: compensação parcial, na qual os peixes submetidos a jejum exibem
acelerado crescimento após o restabelecimento da alimentação, embora não alcancem
o mesmo peso dos peixes continuamente alimentados; compensação completa, na qual
os peixes submetidos à restrição de alimento alcançam, na realimentação, o mesmo
peso corporal dos peixes continuamente alimentados, e sobre compensação, na qual a
privação alimentar seguida de realimentação resulta em um ganho de peso que excede
o ganho de peso dos peixes sempre alimentados (ALI et al., 2003).
O pacu tem demonstrado alta capacidade de recuperar-se após longos períodos
de restrição alimentar, apresentando altas taxas de crescimento na realimentação
(SOUZA et al., 1997; GONÇALVES, 2001). Em peixes tropicais, com altas taxas
metabólicas e de crescimento, períodos curtos de restrição alimentar e realimentação
precisam ser avaliados (SOUZA et al., 2003).
A capacidade de exibir respostas compensatórias após privação alimentar
depende da habilidade da espécie em utilizar suas reservas endógenas durante a
restrição e da magnitude da resposta de ingestão e aproveitamento do alimento durante
a realimentação (ALI et al., 2003). Dessa forma, o entendimento dos mecanismos
fisiológicos envolvidos nas respostas compensatórias pode contribuir para o
estabelecimento de estratégias de alimentação que aumentem a eficiência produtiva e
reduzam os custos de produção (SOUZA et al., 2003). O presente trabalho avaliou as
48
respostas compensatórias e a dinâmica da mobilização das reservas energéticas de
juvenis de pacu submetidos a 14 ciclos de curtos períodos de restrição alimentar com
realimentação controlada e até a saciedade aparente com dietas contendo 45 e 52% de
carboidratos não-estruturais.
Material e Métodos
O experimento foi conduzido de junho a setembro de 2006, no Biotério do
Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, da Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias, Universidade Estadual Paulista – Campus de Jaboticabal (FCAV-UNESP).
Juvenis de pacu (36,9 ± 2,8 g e 12,2 ± 0,4 cm) provenientes da Piscicultura Águas
Claras, Mococa-SP, foram aleatoriamente distribuídos, na densidade de 11
peixes/caixa, em 24 caixas de polietileno de 100 L, correspondentes aos seis
tratamentos (duas dietas e três estratégias de alimentação) com quatro caixas por
tratamento, dispostas num sistema de circulação aberto, com renovação contínua de
água e aeração forçada por meio de compressores de ar radiais e pedras porosas. Os
parâmetros físico-químicos da água mensurados semanalmente foram: concentração
de oxigênio dissolvido (7,16 0,24 mg O
2
L
-1
), temperatura da água (28,45 0,28
o
C),
amônia total (0,09 0,01 mg N-NH
4
L
-1
) e pH (7,62 0,15).
Os peixes foram alimentados, durante 84 dias, com as dietas experimentais, em
duas refeições diárias (09h 00min e 17h 00min), de acordo com as seguintes
estratégias de alimentação:
Grupos controle: animais continuamente alimentados até a saciedade aparente, com
uma das duas dietas (45% e 52% CHO);
Grupos submetidos à restrição e realimentação controlada: período experimental
dividido em ciclos de restrição-realimentação de seis dias, nos quais os peixes foram
submetidos a três dias de restrição de alimento seguidos de três dias de
realimentação com a mesma quantidade consumida pelos grupos controle, com uma
das duas dietas (45% e 52% CHO);
Grupos submetidos à restrição e realimentação até a saciedade aparente: período
experimental dividido em ciclos de restrição-realimentação de seis dias, nos quais os
49
peixes foram submetidos a três dias de restrição de alimento seguidos de três dias
de realimentação com alimento oferecido até a saciedade aparente dos peixes, com
uma das duas dietas (45% e 52% CHO).
Para preparação das dietas experimentais, os ingredientes foram triturados em
moinho com peneira de 0,8 mm de diâmetro e misturados de acordo com a formulação.
As dietas foram extrusadas com adição de água e os grânulos secos a 45
º
C por 12
horas, armazenados em frascos plásticos e conservados em geladeira durante todo o
período experimental. As duas dietas testadas apresentavam dois níveis de
carboidratos não estruturais (45 e 52% CHO), conforme a formulação apresentada na
Tabela 1. A composição dos ingredientes e das dietas foi determinada segundo
A.O.A.C. (1984) e a energia bruta por meio de bomba calorimétrica (Parr 1281
Calorimeter). A digestibilidade da proteína e da energia das dietas foi determinada
segundo ABIMORAD & CARNEIRO (2004). O consumo de ração foi controlado para
cálculo da ingestão de alimento e dos parâmetros de eficiência alimentar.
Os dados biométricos foram obtidos no início do experimento e 84 dias após
início da aplicação das estratégias alimentares. Nas biometrias, todos os peixes de
cada caixa foram anestesiados com benzocaína (1g 15L
-1
de água), pesados
individualmente em balança digital e medidos em ictiômetro. O material biológico para
avaliação bioquímica foi obtido de 6 peixes/tratamento, ao final do 14º ciclo de restrição-
realimentação, no 3º dia de jejum e no 1º, 2º e 3º dia de realimentação deste último
ciclo.
Os índices de desempenho produtivo avaliados foram: ganho de peso (GP =
peso final médio – peso inicial médio); consumo alimentar médio (Consumo = alimento
consumido total número de peixes), conversão alimentar (CA = alimento fornecido
ganho de peso); taxa de eficiência protéica [TEP = 100 x (ganho de peso proteína
bruta consumida)] e taxa de crescimento específico [TCE = 100 x (Ln peso final – Ln
peso inicial) período experimental].
50
Tabela 1. Formulação e composição das dietas experimentais.
Dieta
Ingredientes (%)
45% CHO 52% CHO
Farinha de peixe 13,3 13,3
Farelo de soja 33,0 31,0
Milho 10,5 16,6
Farelo de trigo 24,0 4,0
Farinha de trigo 8,0 30,8
Óleo de soja 1,7 1,0
Mist. Min./Vit.
1
1,0 1,0
Fosfato Bicálcico 2,0 1,8
Celulose 6,5 0,5
Total 100,0 100,0
Composição Centesimal
MS % 95,1 93,4
PB % 27,8 26,5
PD
2
% 24,7 24,4
EE % 4,5 3,6
FB % 8,7 3,1
MM % 9,0 8,7
CHO
3
% 45,1 51,5
EB kcal kg
-1
4.105 3.678
ED
2
kcal kg
-1
3.033 3.219
1
Rovimix Stay C 35® (unidades kg
-1
de produto): Vit. A (500.000 UI); Vit. D3 (200.000 UI); Vit. E
(5.000 UI); Vit. B1 (1.500 mg); Vit. B2 (4.000 mg); Vit. B6 (1.500 mg); Vit. C (350.000 mg); Vit. K3
(15.000 mg); Ac. Fólico (500 mg); Ac. Pantotênico (4.000 mg); Biotina (50 mg); Cobalto (10 mg);
Cobre (500 mg); Ferro (5.000 mg); Inositol (1.000 mg); Iodo (50 mg); Manganês (1.500 mg);
Nicotinamida (7.000 mg); Selênio (10 mg); Zinco (5.000 mg); B.H.T. (12.500 mg); Colina (40.000
mg); Veículo q.s.p. (1.000 mg).
2
Determinado segundo metodologia adotada por ABIMORAD & CARNEIRO (2004).
3
CHO = MS – PB – EE – FB – MM.
O sangue dos peixes foi retirado por punção caudal. Parte do sangue obtido foi
separada em microtubo de centrífuga (1,5 mL) contendo 15 L de Glistab (EDTA e
fluoreto de potássio) para determinação dos níveis de glicose sangüínea (Método GOD
- Trinder, Kit Labtest) e ácidos graxos livres (Método Enzimático - colorimétrico, Kit
Wako) e parte, após três horas à temperatura ambiente, foi centrifugada a 3000 rpm,
por 10 minutos, a 10
o
C, para separação do soro e determinação dos níveis de
triglicerídeos (Método Enzimático - Trinder, Kit Labtest) e proteína total (Método do
Biureto, Kit Labtest).
51
Os peixes foram laparotomizados para retirada e pesagem da gordura visceral e
do fígado, que foram congelados em nitrogênio líquido e armazenados a –20
o
C. O
fígado foi usado para determinação das concentrações de lipídio total (BLIGH & DYER,
1959) e glicogênio (MOON et al., 1989). Foram calculados o fator de condição [K =
(peso/comprimento
3
) x 100] e as relações somáticas: índice gorduroviscerossomático
(IGVS) e índice hepatossomático (IHS) de acordo com a fórmula: [100 x (peso do tecido
(g) peso corporal (g))].
O experimento foi conduzido em um delineamento inteiramente casualizado.
Para os parâmetros de desempenho produtivo foram considerados seis tratamentos em
esquema fatorial (3x2) composto por três estratégias de alimentação e duas dietas, com
quatro repetições cada. Para avaliação do consumo médio e dados do metabolismo
energético foram considerados 24 tratamentos em esquema fatorial (3x2x4) composto
por três estratégias de alimentação, duas dietas e quatro dias do ciclo de restrição-
realimentação (no 3º dia de jejum e no 1º, 2º e 3º dia de realimentação do ciclo de
restrição-realimentação). Os resultados foram submetidos à análise de variância
(ANOVA), e as médias comparadas pelo teste de Tukey (5%), através do programa
estatístico SAS, versão 8.2.
Resultados e Discussão
A aplicação de 14 ciclos consecutivos de três dias de jejum seguidos de três dias
de realimentação em pacus, com peso médio de 36,9 g, em condições laboratoriais
controladas, em temperatura média de 28,45ºC, não promoveu crescimento
compensatório. Os peixes realimentados até a saciedade aparente exibiram ingestão de
alimento compensatória, mas não houve melhora na eficiência alimentar nos peixes
realimentados com quantidades controladas de alimento ou até a saciedade. As
estratégias de alimentação mobilizaram as reservas energéticas de estoque durante o
jejum para atender as demandas biológicas e eram recuperadas rapidamente quando a
alimentação era normalizada.
Os indicadores de desempenho produtivo dos peixes submetidos as diferentes
estratégias de alimentação com dietas contendo 45 e 52% CHO estão apresentados na
52
Tabela 2. O consumo médio total e o ganho de peso durante os 84 dias de experimento
foram significativamente afetados pela interação da estratégia de alimentação com a
dieta (Tabela 3). A conversão alimentar, a taxa de crescimento específico e a taxa de
eficiência protéica foram influenciadas apenas pela estratégia de alimentação.
O grupo de peixes controle apresentou a melhor conversão alimentar e as
maiores taxas de crescimento específico e eficiência protéica, enquanto os peixes
realimentados apresentaram as piores conversões alimentares e as taxas de
crescimento específico e de eficiência protéica mais baixas, sem diferença estatística
entre elas (Tabela 2).
Tabela 2. Médias dos dados de desempenho produtivo: consumo médio total (Consumo),
ganho de peso (GP), conversão alimentar (CA), taxa de crescimento específico (TCE) e taxa de
eficiência protéica (TEP) de juvenis de pacu, valores de F e coeficiente de variação (CV).
Variáveis
Consumo GP CA TCE TEP
g/peixe g/peixe %/dia %
Médias para Estratégia:
Continuamente alimentado 110,3 A 70,6 A 1,59 B 1,26 A 2,45 A
Realimentação controlada 55,1 C 28,7 B 1,95 A 0,68 B 2,00 B
Realimentação até saciedade 65,3 B 34,4 B 1,92 A 0,79 B 2,04 B
Médias para Dieta:
45% CHO 84,6 a 47,6 1,91 0,95 2,07
52% CHO 69,2 b 41,6 1,73 0,87 2,26
F para:
Estratégia (EA) 421,40** 83,03** 6,50** 81,46** 7,44**
Dieta (D) 86,97** 4,32
NS
4,04
NS
3,33
NS
3,57
NS
EA x D 9,12** 4,03* 2,21
NS
3,14
NS
1,73
NS
CV (%) 5,3 15,8 12,3 10,6 11,8
NS
– não significativo
* – diferença significativa (P<0,05)
** – diferença significativa (P<0,01)
Médias seguidas de letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
O ganho de peso compensatório observado em vários animais durante a
realimentação pode ser resultado de diversos processos, entre eles o aumento da
eficiência de conversão do alimento durante a realimentação (MIGLAVS & JOBLING,
1989; RUSSEL & WOOTON, 1992; GAYLORD & GATLIN III, 2001). No presente
estudo, a aplicação de estratégias de alimentação com períodos curtos de restrição-
53
realimentação não resultou em melhor conversão alimentar e taxa de eficiência
protéica, pelo contrário, os grupos submetidos à restrição e realimentação
apresentaram pior utilização do alimento e taxa de crescimento específico mais baixa.
Na Tabela 3, são apresentadas as médias do consumo médio total e ganho de
peso para a interação entre estratégia de alimentação e dieta comparadas pelo teste de
Tukey (5%). Como resultado da diferença no consumo médio total e do aproveitamento
do alimento nos grupos submetidos à restrição, o ganho de peso, ao final do
experimento, foi maior nos peixes continuamente alimentados, seguido dos peixes com
realimentação até a saciedade e realimentação controlada.
Tabela 3. Consumo médio total (Consumo) e ganho de peso (GP) de juvenis de pacu em
função da estratégia de alimentação e da dieta experimental.
Dieta
Estratégia
45% CHO 52% CHO
Consumo, g/peixe
Continuamente alimentado 122,9
±
4,8
Aa
97,6
±
7,6
Ab
Realimentação controlada 60,7
±
1,2
Ca
49,6
±
0,7
Cb
Realimentação até saciedade 70,2
±
3,9
Ba
60,4
±
0,8
Bb
GP, g/peixe
Continuamente alimentado 79,2
±
6,7
Aa
62,0
±
13,5
Aa
Realimentação controlada 30,0
±
3,8
Ba
27,4
±
4,6
Ba
Realimentação até saciedade 33,5
±
5,4
Ba
35,3
±
2,4
Ba
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam estratégias de alimentação dentro de cada dieta e
minúsculas, dietas dentro de cada estratégia. Médias seguidas de letras iguais, maiúsculas na coluna e minúsculas
na linha, não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
Segundo ALI et al. (2003), um dos principais mecanismos responsável pelo
ganho de peso compensatório na realimentação é a elevada ingestão de alimento,
enquanto outros autores (RUSSEL & WOOTON, 1992; GAYLORD & GATLIN III, 2001)
sugerem que ocorra melhor utilização do alimento disponível. No presente estudo, a
realimentação controlada não proporcionou melhor utilização do alimento e a
realimentação até a saciedade resultou apenas em um discreto aumento na ingestão,
mas insuficiente para promover ganho de peso compensatório.
54
Nas três estratégias testadas, os peixes alimentados com a dieta com 45% CHO
apresentaram consumo maior do que os alimentados com a dieta com 52% CHO,
possivelmente resultado da maior relação ED/PB da dieta com 52% CHO (12,15 kcal
ED g PB
-1
). A dieta com 45% CHO continha maior valor de EB (4.105 kcal EB kg
-1
), mas
em decorrência da maior concentração de fibra apresentava menor valor de ED (3.033
kcal EB kg
-1
) do que a dieta com 52% CHO (3.219 kcal EB kg
-1
).
O consumo médio diário foi influenciado pela interação entre dia do ciclo de
restrição-realimentação, estratégia de alimentação e dieta (Tabela 4). O resultado do
desdobramento desta interação encontra-se na Tabela 5, com as médias comparadas
pelo teste de Tukey (5%).
Tabela 4. Médias do consumo médio diário de juvenis de pacu, valores de F e coeficiente de
variação (CV).
Consumo médio diário
g/peixe
Médias para Dia do ciclo:
3
o
dia Jejum 0,42 c
1
o
dia Realimentação 1,45 a
2
o
dia Realimentação 1,28 b
3
o
dia Realimentação 1,31 b
Médias para Estratégia:
Continuamente alimentado 1,24 A
Realimentação controlada 0,96 C
Realimentação até saciedade 1,14 B
Médias para Dieta:
45% CHO 1,23 x
52% CHO 1,00 y
F para:
Dia do ciclo (DC)
1220,14**
Estratégia (EA) 147,29**
Dieta (D) 286,47**
DC x D 13,55**
DC x EA 326,78**
EA x D 6,75**
DC x EA X D 3,03*
CV (%) 5,9
NS
– não significativo
* – diferença significativa (P<0,05)
** – diferença significativa (P<0,01)
Médias seguidas de letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
55
Tabela 5. Consumo médio diário (g/peixe) de juvenis de pacu para diferentes dias do ciclo de
alimentação submetidos às estratégias de alimentação com as dietas experimentais.
Dia do ciclo de alimentação
3
o
dia Jejum 1
o
dia Realim 2
o
dia Realim 3
o
dia Realim
45% CHO
Cont. alimentado 1,40
±
0,07
Aax
1,42
±
0,09
Bax
1,34
±
0,06
Bax
1,40
±
0,04
ABax
Realim. controlada
0,00
±
0,00
Bcx
1,53
±
0,03
Bax
1,34
±
0,03
Bbx
1,38
±
0,03
Bbx
Realim. saciedade
0,00
±
0,00
Bcx
1,88
±
0,10
Aax
1,53
±
0,10
Abx
1,51
±
0,10
Abx
52% CHO
Cont. alimentado 1,12
±
0,09
Aay
1,12
±
0,12
Bay
1,05
±
0,12
Bay
1,09
±
0,10
Bay
Realim. controlada
0,00
±
0,00
Bcx
1,21
±
0,03
Bay
1,12
±
0,05
Bby
1,14
±
0,06
Baby
Realim. saciedade
0,00
±
0,00
Bcx
1,51
±
0,03
Aay
1,32
±
0,02
Aby
1,34
±
0,04
Aby
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam estratégias de alimentação dentro de cada dia e
dieta e minúsculas (a,b,c) comparam dias do ciclo de alimentação dentro de cada estratégia de alimentação e dieta
e letras minúsculas (x,y) comparam dietas dentro de cada estratégia e dia. Médias seguidas de letras iguais,
maiúsculas (A,B,C) e minúsculas (x,y) na coluna e minúsculas (a,b,c) na linha, não diferem estatisticamente entre si
pelo teste de Tukey (P>0,05).
O consumo médio diário dos pacus, nos diferentes dias do ciclo de restrição-
realimentação, mostra que os peixes submetidos à restrição com realimentação até a
saciedade apresentaram consumo médio superior ao dos peixes controle, nos três dias
de realimentação, permanecendo mais elevado até o terceiro dia, quando novo ciclo de
restrição-realimentação era iniciado.
No presente trabalho, a aplicação de 14 ciclos curtos de restrição-realimentação
não resultou em ganho de peso compensatório no pacu, embora a espécie tenha
demonstrado previamente grande capacidade de resposta de ganho compensatório em
outras condições de cultivo. Segundo SOUZA et al. (1997), pacus com peso médio de
141,7 g, criados em viveiros escavados, à temperatura média de 24,5º C, e submetidos
à restrição alimentar por 60 dias, apresentaram compensação completa de crescimento
com realimentação controlada por 30 dias. Entretanto, em estudo realizado de outubro
a janeiro, em viveiros escavados, à temperatura média da água de 27º C, pacus com
peso de 200-300 g foram submetidos a 60 dias de restrição alimentar e realimentados
por 30 dias, sendo observado que, embora tenha ocorrido ganho de peso
compensatório só se registrou compensação parcial de crescimento (SOUZA, 1998). O
autor atribuiu essa diferença na resposta de crescimento à maior taxa metabólica no
período (primavera-verão), ocasião onde há maior demanda energética para sustentar
56
as atividades biológicas do peixe. De acordo com SOUZA et al. (2003), a utilização de
ciclos de alimentação de seis semanas de restrição alternadas com sete semanas de
realimentação, em pacus com peso médio de 83 g, em viveiros escavados, pode ser
recomendada durante o período de outono/inverno, embora, durante as estações mais
quentes do ano (primavera/verão), outros programas de alimentação devem ser
testados, utilizando-se períodos mais curtos de restrição alimentar.
A ausência de crescimento compensatório pode ser atribuída também às
condições de criação e tamanho dos animas, além da elevada temperatura da água
observada durante o experimento. No presente trabalho, a utilização de caixas de
polietileno para o cultivo não permitiu aos peixes acesso a qualquer tipo de alimento
natural que pode ocorrer no viveiro. Além disso, os peixes eram menores, com uma
taxa de crescimento mais acelerada e menores reservas energéticas corporais.
A ocorrência do ganho de peso compensatório depende da natureza, severidade
e duração da restrição alimentar, do estágio de desenvolvimento do peixe no início da
privação, a maturidade sexual e o modelo de realimentação (WANG et al., 2000; ALI et
al., 2003; TIAN & QIN, 2003). Um período prolongado de jejum é necessário para que
ocorram mudanças fisiológicas responsáveis por desencadear e manter respostas
compensatórias, como mudanças na atividade enzimática (CHRISTIANSEN &
KLUNGSOYR, 1988) e neuropeptídeos envolvidos na ingestão de alimentos, como
proposto pelo modelo lipostático (JOBLING & JOHANSEN, 1999).
Por outro lado, de acordo com NIKKI et al. (2004), o período de realimentação
tem que ser superior ao período de restrição alimentar. Em juvenis do “halibut” do
Atlântico Hippoglossus hippoglossus, submetidos a diferentes esquemas de restrição-
realimentação, apesar da presença de resposta de crescimento compensatório com o
início da realimentação, apenas compensação parcial foi alcançada, devido ao período
de realimentação ter sido insuficiente para que os peixes alcançassem o grupo
continuamente alimentado (HEIDE et al., 2006).
No presente trabalho, é possível que o período de realimentação tenha sido
insuficiente para a reorganização e recuperação dos mecanismos bioquímicos de
fornecimento de energia para a sustentação das exigências biológicas do peixe e
57
crescimento. Segundo ODA et al. (2004), juvenis de pacu podem ser submetidos a seis
dias de alimentação e um de jejum, ou ainda três dias de alimentação e um de jejum,
sem que o desempenho produtivo seja inferior ao do grupo continuamente alimentado,
permitindo uma economia de até 25% de ração. No presente estudo, a aplicação de
ciclos repetitivos de restrição-realimentação não resultou em melhor aproveitamento ou
maior ingestão de alimento e, conseqüentemente, ganho de peso compensatório.
A dinâmica dos estoques energéticos, monitorada por parâmetros sanguíneos
(glicose sangüínea, proteína total, triglicerídeos e ácidos graxos livres), teciduais
(glicogênio hepático e lipídio hepático) e por índices morfométricos (fator de condição,
índice hepatossomático e índice gorduroviscerossomático), acompanhou as exigências
metabólicas do processo de crescimento dos peixes. Para a glicose, proteína,
triglicerídeos e ácidos graxos livres do sangue não houve interação entre dia do ciclo,
estratégia de alimentação e dieta (Tabela 6), mas a glicose e os triglicerídeos foram
significativamente afetados pela interação entre dia do ciclo de restrição-realimentação
e estratégia de alimentação, sendo as médias descritas na Tabela 7. Os ácidos graxos
livres foram influenciados apenas pelo dia do ciclo de restrição-realimentação.
Segundo BERNE & LEVY (2000), várias horas após a alimentação, quando os
combustíveis metabólicos foram absorvidos pelo intestino, o corpo começa utilizar
aqueles armazenados durante a alimentação. No jejum, ocorre mobilização da glicose
como combustível para o sistema nervoso central, e de gordura para suprir as
necessidades oxidativas de outros tecidos, além de aumento da degradação de
proteínas a aminoácidos (catabolismo). Nesta condição, a secreção de insulina diminui
e é regulada, principalmente, pela concentração da glicose no sangue. No tecido
adiposo, aumenta a hidrólise de triglicerídeos a ácidos graxos, que captados pelo fígado
são oxidados a cetoácidos hidrossolúveis, fornecendo substrato oxidativo ao músculo,
reduzindo o uso de glicose pelo tecido. O fígado esgota gradativamente o glicogênio, e
passa a depender mais intensamente da gliconeogênese, a partir dos aminoácidos
resultantes da degradação protéica no músculo e do glicerol proveniente da lipólise.
58
Tabela 6. Médias dos metabólitos sanguíneos: glicose, proteína total, triglicerídeos e ácidos
graxos livres (AGL) de juvenis de pacu, valores de F e coeficiente de variação (CV).
Variáveis
Glicose Proteína Triglicerídeos AGL
mmol L
-1
g dL
-1
mg dL
-1
mEq L
-1
Médias para Dia do ciclo:
3
o
dia Jejum 2,74 c 3,55 ab 258,5 c 0,42 ab
1
o
dia Realimentação 3,66 b 3,36 b 454,2 a 0,48 a
2
o
dia Realimentação 4,17 a 3,81 a 341,0 b 0,18 b
3
o
dia Realimentação 3,74 b 3,61 ab 271,5 c 0,61 a
Médias para Estratégia:
Continuamente alimentado 3,33 B 3,49 358,1 A 0,34
Realimentação controlada 3,79 A 3,56 297,5 B 0,48
Realimentação até saciedade
3,61 AB 3,71 346,0 AB 0,46
Médias para Dieta:
45% CHO 3,30 y 3,66 313,3 y 0,36
52% CHO 3,86 x 3,52 355,0 x 0,49
F para:
Dia do ciclo (DC)
36,00** 4,21** 26,41** 7,53**
Estratégia (EA) 7,18** 1,86
NS
3,87* 1,80
NS
Dieta (D) 30,07** 2,16
NS
5,79* 3,87
NS
DC x D 2,16
NS
1,95
NS
1,06
NS
2,50
NS
DC x EA 7,08** 3,34
NS
14,26** 1,26
NS
EA x D 1,89
NS
3,17
NS
0,70
NS
1,15
NS
DC x EA X D 1,29
NS
2,70
NS
1,02
NS
1,59
NS
CV (%) 16,8 15,1 30,5 87,1
NS
– não significativo
* – diferença significativa (P<0,05)
** – diferença significativa (P<0,01)
Médias seguidas de letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
Por outro lado, após a ingestão de alimentos, a atividade metabólica é dirigida
para o processamento e absorção dos substratos ricos em energia. Sob influência da
insulina, carboidratos e lipídios da dieta são transferidos para depósitos de
armazenamento no fígado, no tecido adiposo e no músculo, e os aminoácidos são
convertidos em proteínas, em vários tecidos. Dessa forma, os processos catabólicos do
jejum são revertidos. As calorias ingeridas sob forma de gordura, além das necessárias
para a produção de energia, são armazenadas no tecido adiposo como triglicerídeos.
Os carboidratos são armazenados na forma de glicogênio no fígado e no músculo,
59
convertidos em triglicerídeos no fígado e transferidos para armazenamento no tecido
adiposo. Os aminoácidos ingeridos são utilizados para a síntese de novas proteínas. O
organismo encontra-se no estado de anabolismo (BERNE & LEVI, 2000).
No terceiro dia de jejum, a concentração de glicose sanguínea dos pacus foi
mais baixa nos grupos submetidos à restrição alimentar. Com o início da realimentação,
essa diferença desapareceu e no segundo e terceiro dias de realimentação a situação
se inverteu. Essa dinâmica da glicose sanguínea é resultado da capacidade do pacu de
buscar a homeostase glicêmica (SOUZA et al., 2000). Da mesma forma, o matrinxã
apresentou níveis elevados de glicose até 24 horas após alimentação e níveis
reduzidos durante a restrição alimentar por 72 horas (FIGUEIREDO-GARUTTI et al.,
2002).
Tabela 7. Concentração de glicose (mmol L
-1
) e triglicerídeos (mg dL
-1
) do sangue de juvenis de
pacu em função do dia do ciclo e da estratégia de alimentação.
Dia do ciclo de alimentação
3
o
dia Jejum 1
o
dia Realim 2
o
dia Realim 3
o
dia Realim
Glicose, mmol L
-1
Cont. alimentado 3,2
±
0,45 Aa
3,4
±
0,68 Aa 3,5
±
0,51 Ba
3,2
±
0,63
Ba
Realim. controlada 2,6
±
0,35 Bb
4,0
±
0,86 Aa 4,4
±
0,83 Aa
4,2
±
0,87
Aa
Realim. saciedade 2,5
±
0,40 Bc
3,6
±
0,76 Ab 4,6
±
0,81 Aa
3,8
±
0,71
ABab
Triglicerídeos, mg dL
-1
Cont. alimentado 462,0
±
132,0
Aa
346,4
±
100,3
Bab 328,8
±
133,6
Ab
285,9
±
81,6
Ab
Realim. controlada 158,7
±
57,4 Bc
468,8
±
133,8
ABa
318,7
±
96,9 Ab
250,1
±
27,2
Abc
Realim. saciedade 171,6
±
21,5 Bc
557,1
±
159,1
Aa 378,6
±
104,6
Ab
280,8
±
90,2
Abc
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam estratégias de alimentação dentro de cada dia e
minúsculas comparam dias do ciclo de alimentação dentro de cada estratégia. Médias seguidas de letras iguais,
maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
Como para a glicose, os níveis sanguíneos de triglicerídeos dos pacus também
refletem a mudança do estado de jejum para a condição prandial. No terceiro dia de
jejum, foram observadas concentrações mais baixas desse metabólito nos grupos de
peixes submetidos à restrição alimentar e realimentação, em relação aos valores dos
peixes continuamente alimentados. No primeiro dia de realimentação, os níveis
registrados nos peixes realimentados foram superiores aos do grupo controle, mas se
igualam no 2
o
e 3
o
dias de realimentação devido o aporte fornecido pela dieta.
60
Segundo RIOS et al. (2002), a dinâmica de utilização da energia endógena pode
ser parcialmente monitorada através de índices morfológicos como o fator de condição,
o índice hepatossomático e o índice gorduroviscerossomatico. O fator de condição (K),
o índice gorduroviscerossomático (IGVS), o índice hepatossomático (IHS), a
concentração de glicogênio hepático e lipídio hepático são apresentados na Tabela 8. O
IHS e o glicogênio hepático foram afetados pela interação entre dia do ciclo de
alimentação e estratégia de alimentação, sendo as médias descritas na Tabela 9.
Tabela 8. Médias dos parâmetros: fator de condição (K), índice gorduroviscerossomático
(IGVS), índice hepatossomático (IHS), glicogênio hepático e lipídio hepático de juvenis de pacu,
valores de F e coeficiente de variação (CV).
Variáveis
K IGVS IHS
Glicogênio
Hepático
Lipídio
Hepático
% % g 100 g
-1
g 100 g
-1
Médias para Dia do ciclo:
3
o
dia Jejum 1,92 b 2,32 a 1,13 c 7,75 c 2,92 c
1
o
dia Realimentação 1,96 b 2,42 a 1,64 a 17,50 b 4,42 b
2
o
dia Realimentação 1,94 b 2,43 a 1,62 a 21,32 a 6,96 a
3
o
dia Realimentação 2,17 a 2,40 a 1,46 b 19,41 ab 4,70 b
Médias para Estratégia:
Continuamente alimentado 2,04 A
2,69 A 1,30 B 14,28 B 4,27 B
Realimentação controlada 1,99 AB
2,21 B 1,58 A 18,33 A 5,24 A
Realimentação até saciedade 1,96 B
2,27 B 1,52 A 16,69 A 5,17 A
Médias para Dieta:
45% CHO 2,00 x 2,32 x 1,39 y 15,7 x 4,30 y
52% CHO 1,99 x 2,46 x 1,53 x 17,1 x 5,47 x
F para:
Dia do ciclo (DC)
25,44** 0,20
NS
34,52** 76,23** 38,81**
Estratégia (EA) 3,52* 6,76** 18,34** 13,79** 4,51*
Dieta (D) 0,05
NS
1,55
NS
10,07** 5,81
NS
19,17**
DC x D 0,03
NS
1,19
NS
0,34
NS
1,44
NS
0,49
NS
DC x EA 1,09
NS
0,53
NS
18,47** 6,48** 1,21
NS
EA x D 2,54
NS
2,89
NS
0,25
NS
0,59
NS
2,10
NS
DC x EA X D 1,50
NS
0,64
NS
0,99
NS
1,99
NS
2,47*
CV (%) 7,2 28,8 16,7 25,6 29,6
NS
– não significativo
* – diferença significativa (P<0,05)
** – diferença significativa (P<0,01)
Médias seguidas de letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
61
Tabela 9. Índice hepatossomático (IHS, %) e glicogênio hepático (Glic. Hepático, g 100 g
-1
) de
juvenis de pacu em função do dia do ciclo e da estratégia de alimentação.
Dia do ciclo de alimentação
3
o
dia Jejum 1
o
dia Realim 2
o
dia Realim 3
o
dia Realim
IHS, %
Cont. alimentado 1,45
±
0,25
Aa
1,44
±
0,21
Ba
1,19
±
0,23
Bb
1,10
±
0,23
Bb
Realim. controlada 0,96
±
0,23
Bb
1,74
±
0,20
Aa
1,91
±
0,26
Aa
1,74
±
0,35
Aa
Realim. até saciedade 0,97
±
0,16
Bb
1,74
±
0,26
Aa
1,79
±
0,32
Aa
1,58
±
0,24
Aa
Glic. Hepático, g 100 g
-1
Cont. alimentado 9,79
±
1,55
Ab
14,16
±
4,61
Bab
15,36
±
4,87
Ba
17,80
±
5,45
Aa
Realim. controlada 8,35
±
3,26
Ab
20,01
±
4,98
Aa
24,99
±
7,23
Aa
21,08
±
2,76
Aa
Realim. até saciedade 5,09
±
3,11
Bc
18,33
±
4,64
ABb
24,23
±
4,40
Aa
19,36
±
3,01
Ab
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam estratégias de alimentação dentro de cada dia e
minúsculas comparam dias do ciclo de alimentação dentro de cada estratégia. Médias seguidas de letras iguais,
maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
O fator de condição K, índice que relaciona o peso com o comprimento corporal
do peixe, foi influenciado apenas pelo dia do ciclo de restrição-realimentação e pela
estratégia de alimentação. O maior valor de K ocorreu no terceiro dia de realimentação.
Com relação a estratégia de alimentação, o grupo continuamente alimentado
apresentou K superior ao grupo realimentado até a saciedade aparente. Segundo
GONÇALVES (2001), o K pode diferenciar os peixes alimentados dos que foram
submetidos à restrição alimentar, como foi observado em pacus submetidos a 22 dias
de jejum que apresentaram K inferior ao dos peixes continuamente alimentados,
refletindo perdas corpóreas causadas pelo jejum.
O IGVS permite o acompanhamento da mobilização da gordura armazenada na
cavidade visceral dos peixes. Como o observado com o K, o grupo continuamente
alimentado apresentou IGVS superior ao dos grupos submetidos à restrição alimentar.
Segundo SOUZA et al. (2002), a restrição por 4 e 6 semanas causou diminuição do
IGVS e a realimentação por 9 e 7 semanas recuperou os valores, embora nem sempre
semelhantes aos dos peixes continuamente alimentados. Esses resultados indicam que
o tecido adiposo do mesentério é um importante sítio de estoque de energia para o
pacu, embora sua recuperação não seja tão rápida quanto a do fígado.
Por outro lado, o lipídio hepático, inferior no terceiro dia de jejum, foi recuperado
durante a realimentação. O IHS e a concentração de glicogênio hepático foram
inferiores no terceiro dia de jejum nos grupos submetidos à restrição alimentar, mas
62
com o início da realimentação, os peixes submetidos à restrição e realimentação
apresentaram valores mais elevados de IHS e glicogênio hepático do que os peixes
continuamente alimentados indicando que as reservas energéticas hepáticas são
estoques mobilizados e recuperados rapidamente.
Conforme SOUZA et al. (2000), em juvenis de pacu, a redução do glicogênio
hepático no início da restrição mostra que esta reserva está prontamente disponível
para contribuir para a homeostase glicêmica, sendo mantido ou restabelecido durante a
permanência do jejum por períodos mais prolongados pela mobilização de outras fontes
de energia como os lipídios e proteínas. Estes autores observaram, ainda, que em
períodos curtos de restrição alimentar, a concentração de lipídio no fígado e outros
tecidos diminuiu, ao mesmo tempo em que o de ácidos graxos livres no plasma
aumentou. O aumento dos ácidos graxos livres pode inibir competitivamente a utilização
da glicose pelos tecidos periféricos e liberação de glicose pelo fígado. A maior absorção
de ácidos graxos pelo fígado favorece o metabolismo lipídico, a homeostase glicêmica e
a gliconeogênese a partir de lipídios. Em estudo posterior com a mesma espécie,
SOUZA et al. (2002) confirmaram a mesma dinâmica de reservas energéticas na
restrição alimentar. Além disso, os depósitos energéticos hepáticos foram facilmente
recuperados quando restabelecido o fornecimento de alimento, evidenciando que a
capacidade de sobreviver a períodos de privação alimentar depende da habilidade da
espécie em utilizar suas reservas endógenas.
Conclusões
O pacu tem grande habilidade em utilizar suas reservas energéticas e recuperá-
las durante a realimentação. Embora as estratégias de alimentação e dietas utilizadas
durante 84 dias, em 14 ciclos de restrição-realimentação, não tenham promovido ganho
de peso compensatório completo, mesmo com aumento da ingestão de alimento na
realimentação, a adoção de manejo alimentar, com períodos curtos de restrição e
realimentação, pode ser recomendada em condições específicas de manejo, pois não
há prejuízo biológico irreversível nos peixes e a redução nos custos de produção é
considerável. Deve-se considerar que os peixes submetidos à restrição alimentar, em
63
84 dias, consumiram 50 e 40% (na realimentação controlada e até a saciedade,
respectivamente) menos alimento que os peixes controle, e que a restrição alimentar
liberou mão de obra em metade do período experimental. Para pesquisas futuras, o
estudo de ciclos de restrição-realimentação, com períodos de realimentação mais
longos, é recomendado.
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67
CAPITULO 4 – RESPOSTAS FISIOLÓGICAS À INFESTAÇÃO POR Dolops
carvalhoi INDUZIDA EM PACU SUBMETIDO À RESTRIÇÃO E REALIMENTAÇÃO
COM DOIS TEORES DE CARBOIDRATOS NA DIETA.
RESUMO – Para avaliar se o uso de ciclos de restrição alimentar afeta a suscetibilidade
imunológica do pacu, juvenis foram expostos ao ectoparasito Dolops carvalhoi (10
parasitos adultos/peixe) por até 30 horas, após 84 dias de alimentação com duas dietas
experimentais (45 e 52% de carboidratos, CHO), de acordo com os tratamentos: grupos
controle – peixes alimentados diariamente até a saciedade aparente; grupos
submetidos à restrição com realimentação controlada em ciclos 3 dias de restrição de
alimento seguidos de 3 dias de realimentação com a mesma quantidade de alimento
consumida pelo grupo controle; grupos submetidos à restrição com realimentação até a
saciedade aparente em ciclos de 3 dias de restrição de alimento seguidos de 3 dias de
realimentação com ração oferecida até a saciedade aparente. Os resultados foram
submetidos a ANOVA, e as médias comparadas pelo teste de Tukey (5%). Ao final do
período experimental, os peixes submetidos à restrição alimentar e realimentados
consumiram menos alimento que os do grupo controle com conseqüente ganho de peso
mais baixo. A dieta com 52% CHO promoveu menor consumo, mas não afetou o
crescimento. Apesar do prejuízo no desempenho zootécnico, os parâmetros fisiológicos
e hematológicos analisados indicaram condição de estresse apenas por infestação pelo
parasito D. carvalhoi, sem influência da estratégia de alimentação e dietas. O uso de
ciclos curtos de restrição e realimentação com dietas com níveis variáveis de
carboidratos, mesmo que tenha submetido os peixes ao fornecimento de apenas 50%
da alimentação diária controle e afetado o crescimento, não exacerbou as respostas de
estresse do pacu à infestação pelo parasito, indicando que a capacidade os peixes de
responder à condição estressante não foi comprometida.
Palavras-chave: jejum, recuperação, estresse.
68
Introdução
A adoção de práticas de criação que tragam benefícios econômicos pela redução
de custos com ração e mão-de-obra é uma meta importante na produção animal. Uma
forma de se atingir esse objetivo é a adoção de manejo alimentar, com aplicação de
ciclos de alimentação com restrição alimentar e realimentação que promovam
crescimento compensatório dos peixes (REIGH et al., 2006). Entretanto, é necessário
avaliar os efeitos da alimentação limitada e da realimentação compensatória na
sanidade dos peixes e na capacidade de ajuste às condições estressantes que
normalmente ocorrem durante o cultivo, como é o caso das infestações parasitárias,
visto que a privação alimentar tem um custo energético alto para os peixes (SHERIDAN
& MOMMSEN, 1991; COLLINS & ANDERSON, 1995).
As respostas de estresse dividem-se em três: a primária, caracterizada por
mudanças nos níveis sanguíneos hormonais, principalmente de catecolaminas e
cortisol; a secundária, correspondendo às mudanças metabólicas (glicose e íons
circulantes) e hematológicas (células vermelhas e brancas), e terciária relacionada ao
comprometimento do crescimento, da reprodução e da resistência imunológica
(WENDELAAR BONGA, 1997). Doenças parasitárias, como as causadas por
ectoparasitos como o Dolopos carvalhoi, representam uma forma de estresse para os
peixes, provocando alterações nos níveis de cortisol circulante, distúrbios
osmorregulatórios, diminuição do hematócrito e alterações hematológicas, podendo
levar a redução na taxa de crescimento e até a morte (GRIMNES & JAKOBSEN, 1996;
BOWERS et al., 2000; BILLER, 2005). Por outro lado, exposição prévia a diferentes
estressores aumentou a suscetibilidade do bagre do canal Ictalurus punctatus à
infecção pela bactéria Edwardsiella ictaluri (WISE et al., 1993; CIEMBOR et al., 1995) e
Aeromonas hydrophila (WALTERS & PLUMB, 1980).
O ectoparasito D. carvalhoi, inicialmente descrito na região amazônica, é
endêmico no continente sul americano e hoje se encontra disseminado no Estado de
São Paulo, sendo responsável por consideráveis perdas e prejuízos econômicos na
criação de peixes. Adicionalmente, o pacu Piaractus mesopotamicus, espécie
importante da piscicultura brasileira, apresenta alta susceptibilidade ao parasito
69
(ONAKA, 2005). Com base no exposto, o objetivo do presente trabalho foi o de avaliar
respostas fisiológicas indicadoras de estresse após infestação pelo D. carvalhoi de pacu
submetido a ciclos de restrição-realimentação e avaliar se a exposição prévia dos
peixes à privação alimentar exacerbou as respostas de estresse ao parasito.
Material e Métodos
Pacus (36,9 ± 2,8 g e 12,2 ± 0,4 cm) provenientes da Piscicultura Águas Claras,
Mococa-SP, foram aleatoriamente distribuídos, na densidade de 11 peixes/caixa, em 24
caixas de polietileno (100 L) dispostas em sistema de circulação aberto, com renovação
contínua de água e aeração forçada por meio de compressores de ar radiais e pedras
porosas. Semanalmente, monitorou-se na água das caixas, a concentração de oxigênio
dissolvido (7,06 0,29 mg O
2
L
-1
), a temperatura (28,60 0,25
o
C), a amônia total (0,08
0,01 mg N-NH
4
L
-1
) e o pH (7,56 0,13).
Os peixes foram alimentados, durante 84 dias, com duas dietas experimentais
(45 e 52% de carboidratos não estruturais, Tabela 1), em duas refeições diárias (09h
00min e 17h 00min), de acordo com os seguintes tratamentos:
Grupos controle: peixes foram continuamente alimentados até a saciedade aparente
com uma das duas dietas;
Grupos submetidos à restrição alimentar com realimentação controlada: peixes
foram submetidos a 14 ciclos de restrição-realimentação (três dias de restrição de
alimento e três dias de realimentação, com a mesma quantidade de alimento
consumida pelo grupo controle) com uma das duas dietas;
Grupos submetidos à restrição alimentar com realimentação até a saciedade
aparente: peixes foram submetidos a 14 ciclos de restrição-realimentação (três dias
de restrição de alimento e três dias de realimentação, com alimento até a saciedade
aparente) com uma das duas dietas.
O consumo de ração foi controlado para cálculo da ingestão de alimento. Os
peixes foram pesados no inicio e final do experimento para cálculo do ganho de peso.
Após o período de tratamentos, os peixes mantidos em jejum por 24 horas foram
anestesiados e transferidos para 24 aquários de 30 L, aeração, temperatura constante e
70
luminosidade controlada. Para a infestação parasitária induzida adotou-se o protocolo
experimental proposto por ONAKA (2005) e BILLER (2005). Exemplares adultos de D.
carvalhoi, obtidos de peixes infestados mantidos em aquários independentes, foram
soltos nos aquários na densidade de 10 parasitos/peixe. Pela observação visual,
constatou-se a presença dos parasitos na superfície corporal dos peixes desde que eles
foram colocados nos aquários. Dos peixes amostrados foram colhidas antes, seis e
trinta horas após contato com o parasito sangue por punção da veia caudal com
seringas com e sem anti-coagulante (EDTA 10%), para avaliação das respostas
fisiológicas à presença do parasito.
Tabela 1. Formulação e composição das dietas experimentais.
Dieta
Ingredientes (%)
45% CHO 52% CHO
Farinha de peixe 13,3 13,3
Farelo de soja 33,0 31,0
Milho 10,5 16,6
Farelo de trigo 24,0 4,0
Farinha de trigo 8,0 30,8
Óleo de soja 1,7 1,0
Mist. Min./Vit.
1
1,0 1,0
Fosfato Bicálcico 2,0 1,8
Celulose 6,5 0,5
Total 100,0 100,0
Composição Centesimal
MS % 95,1 93,4
PB % 27,8 26,5
PD
2
% 24,7 24,4
EE % 4,5 3,6
FB % 8,7 3,1
MM % 9,0 8,7
CHO
3
% 45,1 51,5
EB kcal kg
-1
4.105 3.678
ED
2
kcal kg
-1
3.033 3.219
1
Rovimix Stay C 35® (unidades kg
-1
de produto): Vit. A (500.000 UI); Vit. D3 (200.000 UI); Vit. E
(5.000 UI); Vit. B1 (1.500 mg); Vit. B2 (4.000 mg); Vit. B6 (1.500 mg); Vit. C (350.000 mg); Vit. K3
(15.000 mg); Ac. Fólico (500 mg); Ac. Pantotênico (4.000 mg); Biotina (50 mg); Cobalto (10 mg);
Cobre (500 mg); Ferro (5.000 mg); Inositol (1.000 mg); Iodo (50 mg); Manganês (1.500 mg);
Nicotinamida (7.000 mg); Selênio (10 mg); Zinco (5.000 mg); B.H.T. (12.500 mg); Colina (40.000
mg); Veículo q.s.p. (1.000 mg).
2
Determinado segundo metodologia adotada por ABIMORAD & CARNEIRO (2004).
3
CHO = MS – PB – EE – FB – MM.
71
Do sangue sem anticoagulante, separou-se soro para análise de cortisol
(Radioimunoensaio, Kit Coat-a-Count da DPC), sódio, potássio e cálcio (Seletor de íons
Iselab Drake) e osmolalidade (osmômetro Wescor Mod. 505). No sangue total com
anticoagulante determinou-se glicemia (KING & GARNER, 1947), contagem de células
vermelhas, volume corpuscular médio e hematócrito (Contador de Células Celm
CC550), e após separação do plasma determinou-se os níveis de cloreto (Método
Colorimétrico, Kit Labtest). Para contagem diferencial de células sanguíneas de defesa
orgânica foram preparadas extensões coradas pelo método de ROSENFELD (1947),
sendo contadas 2.000 células em cada extensão, e estabelecido o porcentual de cada
componente celular.
O experimento foi conduzido em um delineamento inteiramente casualizado com
os tratamentos distribuídos em parcelas subdivididas, sendo: parcelas as 3 estratégias
de alimentação (grupo continuamente alimentado, grupo com restrição e realimentação
controlada e grupo com restrição e realimentação até a saciedade) e 2 dietas (45 e 52%
CHO) em esquema fatorial e sub-parcelas: os 3 tempos de amostragem (antes, 6 e 30
horas após infestação com D. carvalhoi), com 8 repetições por tratamento. Os
resultados foram submetidos a análise de variância (ANOVA), e as médias comparadas
pelo teste de Tukey (5%), por meio do programa estatístico SAS, versão 8.2.
Resultados e Discussão
A aplicação de esquemas de manejo alimentar com restrição de alimento e
realimentação por períodos curtos (três dias de jejum e três dias de realimentação), em
pacus com peso médio inicial de 36,9 ± 2,8 g, resultou, ao final de 84 dias, em oferta de
40-50% do alimento ingerido pelos peixes controle e reduziu o crescimento, mas não
exacerbou as respostas de estresse geradas pela infestação induzida pelo parasito D.
carvalhoi.
Os resultados de consumo médio total e ganho de peso (Tabela 2) indicam que
estes parâmetros foram influenciados significativamente pela associação entre
estratégia de alimentação e dieta avaliada. Durante os 84 dias, o consumo médio total
variou de 49,6 a 122,9 g/peixe. O menor valor foi observado nos peixes submetidos à
72
restrição e realimentação controlada com a dieta com 52% CHO e o maior valor nos
peixes continuamente alimentados com a dieta com 45% CHO (Tabela 3).
Tabela 2. Médias dos dados de desempenho produtivo: consumo médio total (Consumo) e
ganho de peso (GP) de juvenis de pacu, valores de F e coeficiente de variação (CV).
Variáveis
Consumo GP
g/peixe g/peixe
Médias para Estratégia:
Continuamente alimentado 110,3 A 70,6 A
Realimentação controlada 55,1 C 28,7 B
Realimentação até saciedade 65,3 B 34,4 B
Médias para Dieta:
45% CHO 84,6 a 47,6 a
52% CHO 69,2 b 41,6 a
F para:
Estratégia (EA) 421,40** 83,03**
Dieta (D) 86,97** 4,32
NS
EA x D 9,12** 4,03*
CV (%) 5,3 15,8
NS
– não significativo
* – diferença significativa (P<0,05)
** – diferença significativa (P<0,01)
Médias seguidas de letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
Tabela 3. Consumo médio total (Consumo) e ganho de peso (GP) de juvenis de pacu em
função da estratégia de alimentação e da dieta experimental.
Dieta
45% CHO 52% CHO
Consumo, g/peixe
Continuamente alimentado 122,9
±
4,8
Aa
97,6
±
7,6
Ab
Realimentação controlada 60,7
±
1,2
Ca
49,6
±
0,7
Cb
Realimentação até saciedade 70,2
±
3,9
Ba
60,4
±
0,8
Bb
GP, g/peixe
Continuamente alimentado 79,2
±
6,7
Aa
62,0
±
13,5
Aa
Realimentação controlada 30,0
±
3,8
Ba
27,4
±
4,6
Ba
Realimentação até saciedade 33,5
±
5,4
Ba
35,3
±
2,4
Ba
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam estratégias de alimentação dentro de cada dieta e
minúsculas comparam dietas dentro de cada estratégia. Médias seguidas de letras iguais, maiúsculas na coluna e
minúsculas na linha, não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
No presente trabalho, os pacus que foram realimentados até a saciedade
consumiram mais alimento que os peixes realimentados com alimento controlado,
73
porém esse aumento na ingestão não foi suficiente para que o consumo médio total se
igualasse ao dos peixes sempre alimentados, o que possivelmente resultou no menor
ganho de peso dos peixes submetidos à restrição. O mesmo foi verificado em juvenis
do “halibut” do Atlântico Hippoglossus hippoglossus, nos quais a adoção de diferentes
esquemas de restrição-realimentação também resultou em aumento da ingestão de
alimento na realimentação, embora, apenas compensação parcial de ganho de peso
tenha ocorrido dentro do período experimental (HEIDE et al., 2006).
A infestação do pacu foi caracterizada pela presença do D. carvalhoi na
superfície externa dos peixes embora não se tenha quantificado o número de parasitos
que se fixaram, uma vez que o parasito se desprende do animal com facilidade.
Segundo THATCHER (1991), argulídeos como o D. carvalhoi são capazes de nadar
livremente na coluna d’água, podendo movimentar-se intensamente no hospedeiro e
até mudar de peixe. Nenhuma mortalidade foi observada durante o experimento. Os
parâmetros fisiológicos do sangue como glicose, cortisol, osmolalidade, cloreto, sódio,
potássio e cálcio são apresentados na Tabela 4.
A glicemia dos peixes foi influenciada significativamente apenas pela infestação
pelo parasito (amostragem). Seis horas após contato dos peixes com os parasitos
ocorreu aumento significativo da glicose independente da estratégia adotada como
resposta indicativa de estresse frente à infestação pelo parasito, permanecendo
elevada até trinta horas após a infestação.
Em situações de estresse, ocorre aumento dos níveis de glicose no sangue para
atender a elevada demanda energética do organismo (MORGAN & IWAMA, 1997). De
forma semelhante ao observado com os juvenis de pacu, em salmão do Atlântico Salmo
salar, a infestação por “sea lice” Lepeophtheirus salmonis, ectoparasito copépodo,
resultou em níveis elevados de glicose circulante (BOWERS et al., 2000; MUSTAFA et
al., 2000).
O cortisol plasmático é usado como indicador de rotina da magnitude e duração
da resposta de estresse (BARTON & IWAMA, 1991) em diversas situações
estressantes, como o transporte (CARNEIRO et al., 2002), a transferência de tanques
(BARCELLOS et al., 2001) e infestação por parasitos (GRIMNES & JAKOBSEN, 1996;
74
BOWERS et al., 2000; MUSTAFA et al., 2000; ACKERMAN & IWAMA, 2001;
BILODEAU et al., 2003; BILLER, 2005). No presente trabalho, a concentração de
cortisol circulante foi influenciada pela dieta, pela infestação (amostragem) e pelas
interações entre a estratégia de alimentação e dieta e amostragem e dieta, conforme
mostra a Tabela 4. Na Tabela 5, observa-se o desdobramento das interações. As
estratégias de restrição adotadas, por si só, não afetaram o cortisol circulante no pacu,
mas, de modo geral, nas três estratégias, os valores médios do hormônio foram mais
baixos nos peixes realimentados com 52% CHO, embora a diferença estatística só foi
verificada no grupo de peixes restritos e realimentados com quantidade de alimento
controlada.
Diferentemente do observado no pacu, em juvenis de truta arco-íris
Oncorhynchus mykiss, a restrição de alimento por duas, quatro e seis semanas
resultou na redução dos níveis circulantes de cortisol, sendo essa resposta uma
estratégia para poupar os metabólitos do catabolismo, de acordo com o estudo. Após
a realimentação, a concentração do hormônio voltou a níveis semelhantes ao dos
peixes continuamente alimentados (FARBRIDGE & LEATHERLAND, 1992).
Entretanto, os níveis circulantes de cortisol foram reduzidos pela infestação do
D. carvalhoi, independente do tratamento alimentar, sendo que a redução foi
diferente nos peixes que receberam 45 ou 52% CHO. Nos peixes da dieta com 45%
CHO, a redução ocorreu seis horas após o contato com o parasito, e se acentuou
trinta horas depois, enquanto que nos peixes da dieta com 52% CHO a redução só
foi verificada trinta horas após o contato dos peixes com o parasito. Antes da
infestação, os níveis de cortisol eram mais altos nos peixes que receberam dieta com
45% CHO, nos quais a redução do cortisol ocorreu mais precocemente, enquanto
que no grupo alimentado com 52% de CHO, nos quais o cortisol era mais baixo
antes da infestação, a redução do hormônio frente à presença do parasito só mais
tardia.
75
Tabela 4. Médias dos parâmetros fisiológicos: glicose, cortisol, osmolalidade (Osmol.), cloreto
(Cl), sódio (Na), potássio (K) e cálcio (Ca) de juvenis de pacu, valores de F e coeficiente de
variação (CV).
Variáveis
Glicose
Cortisol Osmol. Cl K Na Ca
mmol L
-1
ng mL
-1
mOsm L
-1
mEq L
-1
mEq L
-1
mEq L
-1
mEq L
-1
Médias para Estratégia:
Continuamente alimentado 2,0 A 68,0 A
328,0 A 121,2 A
2,8 A 136,6 A
1,1 A
Realimentação controlada 2,2 A 70,5 A
331,6 A 123,0 A
2,6 A 136,6 A
1,1 A
Realimentação até saciedade
2,2 A 63,4 A
329,1 A 123,3 A
2,9 A 137,8 A
1,2 A
Médias para Dieta:
45% CHO 2,1 x 78,8 x
330,0 x 122,8 x
2,6 x 136,8 x 1,1 x
52% CHO 2,1 x 55,8 y
329,1 x 122,2 x
2,9 x 137,1 x 1,1 x
Médias para Amostragem:
antes da infestação 1,8 b 90,2 a
336,7 a 120,8 a
2,6 b 139,0 a 1,3 a
6 h após infestação 2,3 a 73,3 b
331,0 a 124,7 a
2,6 b 136,4 b 1,0 c
30 h após infestação 2,2 a 36,7 c
320,3 b 122,1 a
3,1 a 135,2 b 1,1 b
F para:
Estratégia (EA) 2,92
NS
0,25
NS
1,00
NS
0,91
NS
1,01
NS
1,41
NS
0,98
NS
Dieta (D) 0,82
NS
18,94** 0,04
NS
0,05
NS
2,99
NS
0,64
NS
0,01
NS
Amostragem (A) 17,43** 39,05** 12,79** 1,71
NS
4,88** 12,95** 29,73**
EA x D 0,52
NS
4,07* 1,23
NS
2,30
NS
2,22
NS
2,03
NS
6,25**
D x A 0,62
NS
4,42* 0,30
NS
0,71
NS
3,97* 1,66
NS
1,85
NS
EA x A 1,24
NS
2,03
NS
0,48
NS
1,40
NS
1,83
NS
0,24
NS
2,20
NS
EA x D x A 1,29
NS
1,51
NS
2,32
NS
0,38
NS
1,71
NS
5,96** 16,31**
CV (%) 19,3 43,5 4,5 8,3 29,2 2,3 17,3
NS
– não significativo
* – diferença significativa (P<0,05)
** – diferença significativa (P<0,01)
Médias seguidas de letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
Os resultados de cortisol do presente estudo contradizem o comumente
descrito na literatura, quer seja pela ausência de redução do cortisol durante
restrição alimentar (FARBRIDGE & LEATHERLAND, 1992), quer seja pela redução
dos níveis de cortisol circulante na presença de patógenos ao invés de elevação
(GRIMNES & JAKOBSEN, 1996; BOWERS et al., 2000; MUSTAFA et al., 2000;
ACKERMAN & IWAMA, 2001; BILODEAU et al., 2003; BILLER, 2005).
76
Tabela 5. Concentração de cortisol (ng mL
-1
) de juvenis de pacu em função da dieta e da
estratégia de alimentação e em função da dieta e da amostragem.
Dieta
45% CHO 52% CHO
Estratégia
Continuamente alimentado 74,7
±
44,7 Aa 61,8
±
37,3 Aa
Realimentação controlada 90,7
±
42,7 Aa 49,4
±
25,7 Ab
Realimentação até saciedade 71,3
±
45,3 Aa 55,5
±
27,6 Aa
Amostragem
Antes infestação 111,9
±
39,5 Aa 68,5
±
33,9 Ab
6 h após infestação 76,1
±
29,5 Ba 68,3
±
22,5 Aa
30 h após infestação 44,2
±
36,6 Ca 29,8
±
14,4 Ba
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam estratégias de alimentação ou amostragens dentro
de cada dieta e minúsculas, dietas dentro de cada estratégia de alimentação ou amostragem. Médias seguidas de
letras iguais, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey
(P>0,05).
Uma diferença observada entre o presente estudo e outros que encontraram
aumento dos níveis de cortisol circulante (BOWERS et al., 2000; MUSTAFA et al.,
2000; ACKERMAN & IWAMA, 2001; BILODEAU et al., 2003) é o tempo após a
infestação pelos patógenos em que se monitora o cortisol, que foi de 7 a 21 dias nos
citados estudos. No caso do presente estudo, a avaliação dos níveis de cortisol se
deu em seis e trinta horas após a infestação do D. carvalhoi. A redução observada
pode indicar uma tentativa inicial de ajuste do peixe ao estressor (presença do
parasito) como defesa contra os efeitos do cortisol na suscetibilidade a patógenos. É
conhecido que, no estresse crônico, a secreção prolongada de cortisol é responsável
por redução da resistência imunológica (WENDELAAR BONGA, 1997). Por outro
lado, os pacus passaram por uma condição estressante prévia, que foi a
transferência das caixas para os aquários. Manejos semelhantes resultam em níveis
aumentados de cortisol (BARCELLOS et al., 2001). A redução poderia indicar, então,
mecanismo de retro-alimentação para reduzir os níveis circulantes aumentados,
embora não justifique o atraso na redução observada nos peixes da dieta de 52%
CHO. Nesse caso, os peixes da dieta 45% CHO apresentaram consumo de alimento
mais alto, que pode ter criado condições biológicas mais favoráveis de resposta
protetora contra os efeitos supressores da resistência à infestação do cortisol.
77
A osmolalidade sanguínea dos peixes foi afetada apenas pela infestação, sendo
mais baixa 30 horas após a infestação com D. carvalhoi, embora já tenha ocorrido
redução numérica seis horas após contato dos peixes com o parasito (Tabela 4). O
aumento de catecolaminas circulantes em situações de estresse, como a que
provavelmente ocorreu durante a transferência dos peixes para os aquários, altera a
permeabilidade do epitélio das brânquias, promovendo perda significativa de íons,
predominantemente sódio e cloreto, e influxo de água causando sérios distúrbios
eletrolíticos, desde que o meio interno dos peixes tem concentração osmótica diferente
da do meio ambiente externo. No caso de peixes de água doce, ocorre perda de íons
corporais (EDDY, 1981). Segundo GRIMNES & JAKOBSEN (1996), a infestação com
crustáceos ectoparasitos pode induzir distúrbios osmorregulatórios. A concentração
plasmática de cloreto não foi influenciada pelos tratamentos testados (Tabela 4),
embora a infestação de exemplares jovens de pacu pelo D. carvalhoi tenha aumentado
a concentração de cloreto circulante vinte e quatro horas após a infestação (BILLER,
2005). Por outro lado, significativas perdas de cloreto plasmático foram encontradas em
peixes submetidos a outros tipos de estressores (CARMICHAEL et al., 1983;
TOMASSO et al., 1980).
A concentração sérica de potássio foi influenciada pela interação entre
amostragem e dieta, com as médias apresentadas na Tabela 7. A concentração de
potássio aumentou após infestação com D. carvalhoi nos peixes alimentados com 45%
CHO, com intensidade maior trinta horas depois. O potássio é o principal íon
citoplasmático e sua presença no sangue, como ocorre em situações de estresse
(CARNEIRO & URBINATI, 2001), indica fragilidade e rompimento celular, o que parece
ter ocorrido apenas nos peixes que receberam a dieta com 45% CHO após exposição
ao parasito.
As concentrações séricas de sódio e cálcio dos juvenis de pacu foram
influenciadas pela interação entre estratégia de alimentação, amostragem e dieta, as
médias estão apresentadas na Tabela 8. A concentração de sódio diminuiu após a
infestação com D. carvalhoi, de forma geral e mais notadamente nos peixes que
receberam a dieta com 45% CHO. Nos peixes sempre alimentados com 45% CHO e
78
nos realimentados até a saciedade com 52% CHO, essa redução foi significativa seis
horas após infestação, enquanto nos peixes realimentados até a saciedade com 45%
CHO e sempre alimentados com 52% CHO, isso ocorreu trinta horas após infestação
(Tabela 8).
Tabela 7. Concentração de potássio (K, mEq L
-1
) de juvenis de pacu em função da amostragem
e da dieta.
Dieta
Amostragem 45% CHO 52% CHO
Antes infestação 2,2
±
0,9 Bb 3,0
±
1,4 Aa
6 h após infestação 2,7
±
0,8 ABa 2,6
±
0,6 Aa
30 h após infestação 3,1
±
0,9 Aa 3,1
±
0,7 Aa
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam amostragens dentro de cada dieta e minúsculas,
dietas dentro de cada amostragem. Médias seguidas de letras iguais, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha,
não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
Tabela 8. Concentração sérica de sódio (Na) e cálcio (Ca) de juvenis de pacu em diferentes
amostragens em função das estratégias de alimentação e das dietas experimentais.
Amostragem
Antes da infestação 6 h após infestação 30 h após infestação
Na, mEq L
-1
45% CHO
Continuamente alimentado 139,5
±
2,0
Aax
133,5
±
5,7
Bby
136,0
±
2,9
Aabx
Realimentação controlada 140,6
±
3,6
Aax
137,9
±
2,5
Aax
133,7
±
6,1
Aax
Realimentação até saciedade 137,9
±
1,3
Aay
138,3
±
2,5
Aax
134,3
±
2,9
Abx
52% CHO
Continuamente alimentado 138,5
±
0,8
Bax
138,0
±
1,6
Aax
133,9
±
2,5
Abx
Realimentação controlada 136,4
±
1,4
Bay
135,0
±
1,4
Bay
137,0
±
1,0
Aax
Realimentação até saciedade 141,6
±
3,6
Aax
136,3
±
2,3
Abx
137,3
±
4,3
Aax
Ca, mEq L
-1
45% CHO
Continuamente alimentado 1,58
±
0,45
Aax
0,77
±
0,25
Bbx
1,17
±
0,12
Aax
Realimentação controlada 1,22
±
0,21
Aax
1,11
±
0,20
Aax
0,99
±
0,17
Aax
Realimentação até saciedade 1,09
±
0,18
Aay
1,14
±
0,22
Aax
1,00
±
0,11
Aax
52% CHO
Continuamente alimentado 0,91
±
0,05
Bby
0,93
±
0,09
Abx
1,10
±
0,12
Aax
Realimentação controlada 1,34
±
0,22
Aax
0,88
±
0,13
Aby
1,13
±
0,13
Aabx
Realimentação até saciedade 1,60
±
0,29
Aax
0,95
±
0,07
Aby
1,10
±
0,12
Abx
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam estratégias de alimentação dentro de cada
amostragem e dieta e minúsculas (a, b, c) comparam amostragem dentro de cada estratégia de alimentação e dieta
e letras minúsculas (x, y) comparam dietas dentro de cada estratégia e amostragem. Médias seguidas de letras
iguais, maiúsculas (A, B, C) e minúsculas (x, y) na coluna e minúsculas (a, b, c) na linha, não diferem
estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
79
A concentração de cálcio diminuiu após infestação no grupo continuamente
alimentado com a dieta de 45% CHO e nos dois grupos realimentados com 52%
CHO, voltando a subir trinta horas após infestação nos dois grupos continuamente
alimentados. A infestação dos pacus pelo D. carvalhoi provocou mudanças
eletrolíticas e distúrbio osmorregulatório, mas as estratégias de alimentação e dietas
não resultaram em alterações que caracterizem padrão de estresse.
Os parâmetros hematológicos hematócrito, volume corpuscular médio, número
de eritrócitos, de eritroblastos, de trombócitos e de leucócitos foram afetados pela
interação entre estratégia de alimentação, dieta e período de amostragem (Tabela 9).
Os desdobramentos das interações encontram-se nas Tabelas 10-A e 10-B.
Tabela 9. Médias dos parâmetros hematológicos: hematócrito (Hct), volume corpuscular médio
(VCM), número de eritrócitos (Er), número de eritroblastos (Eb), número de trombócitos (Tr) e
número de leucócitos (Le) de juvenis de pacu, valores de F e coeficiente de variação (CV).
Variáveis
Hct VCM Er Eb Tr Le
% mm
3
10
6
mm
-3
mm
-3
mm
-3
mm
-3
Médias para Estratégia:
Continuamente alimentado 26,8 A 128,8 A 1,4 A 27.514 B
19.093 A
19.663 A
Realimentação controlada 19,4 B 120,5 B 1,2 AB 48.123 A
20.291 A
18.929 A
Realimentação até saciedade 18,5 B 120,7 B 1,0 B 42.451 A
17.109 A
22.125 A
Médias para Dieta:
45% CHO 21,3 x 122,1 x 1,2 x 38.735 x 19.178 x 20.331 x
52% CHO 21,9 x 124,3 x 1,2 x 40.586 x 18.437 x 20.198 x
Médias para Amostragem:
antes da infestação 34,6 a 173,8 a 1,5 a 20.175 b
19.446 a
16.513 b
6 h após infestação 18,1 b 95,3 b 1,4 a 24.742 b
25.109 a
11.871 b
30 h após infestação 13,1 c 98,2 b 0,7 b 74.557 a
11.994 b
32.392 a
F para:
Estratégia (EA) 29,12** 5,45** 6,60** 5,18** 0,68
NS
0,54
NS
Dieta (D) 0,05
NS
0,26
NS
0,39
NS
0,19
NS
0,01
NS
0,10
NS
Amostragem (A) 241,0** 2301,1** 70,78** 53,97** 10,15** 22,07**
EA x D 0,25
NS
4,08** 10,67** 2,78
NS
3,14
NS
1,97
NS
D x A 1,56
NS
3,29* 0,37
NS
0,50
NS
1,34
NS
0,20
NS
EA x A 4,49** 3,68** 6,50** 1,48
NS
2,35
NS
2,02
NS
EA x D x A 3,91** 16,70** 12,50** 6,60** 2,72* 4,90**
CV (%) 20,5 5,0 30,4 69,8 71,8 75,2
NS
– não significativo
* – diferença significativa (P<0,05)
** – diferença significativa (P<0,01)
Médias seguidas de letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (P<0,05).
80
Tabela 10-A. Hematócrito (Hct), volume corpuscular médio (VCM) e número de eritrócitos (Er)
de juvenis de pacu em diferentes amostragens em função das estratégias de alimentação e das
dietas experimentais.
Amostragem
Antes da infestação 6 h após infestação 30 h após infestação
Hct, %
45% CHO
Continuamente alimentado 37,5
±
1,9
Aax
22,9
±
6,3
Aby
18,7
±
5,3
Acx
Realimentação controlada 34,7
±
2,4
Aax
15,8
±
7,7
Bbx
9,3
±
4,6
Bbx
Realimentação até saciedade 33,1
±
2,5
Bax
15,4
±
5,9
Bbx
9,5
±
5,7
Bbx
52% CHO
Continuamente alimentado 35,9
±
4,1
Aax
29,5
±
1,9
Abx
16,6
±
3,2
Acx
Realimentação controlada 34,0
±
2,8
Aax
11,9
±
5,6
Bbx
15,0
±
5,2
Abx
Realimentação até saciedade 32,3
±
1,8
Aax
13,3
±
3,2
Bbx
11,1
±
4,8
Abx
VCM, mm
3
45% CHO
Continuamente alimentado 188,5
±
13,7
Aax
96,7
±
4,9
Abx
99,5
±
2,3
Abx
Realimentação controlada 161,1
±
5,6
Bay
96,1
±
3,7
Abx
98,3
±
6,2
Abx
Realimentação até saciedade 164,3
±
5,7
Bay
96,5
±
4,8
Abx
97,5
±
3,1
Abx
52% CHO
Continuamente alimentado 169,9
±
3,8
Bay
99,4
±
3,3
Abx
100,5
±
6,5
Abx
Realimentação controlada 173,2
±
5,0
ABax
93,3
±
3,3
Bbx
98,5
±
4,5
Abx
Realimentação até saciedade 184,4
±
16,6
Aax
91,5
±
4,9
Bbx
95,2
±
7,2
Abx
Er, 10
6
mm
-3
45% CHO
Continuamente alimentado 1,00
±
0,38
Bay
1,41
±
0,51
ABay
1,06
±
0,47
Aax
Realimentação controlada 1,90
±
0,26
Aax
1,71
±
0,74
Aax
0,54
±
0,27
Bbx
Realimentação até saciedade 1,73
±
0,23
Aax
1,14
±
0,27
Bbx
0,59
±
0,35
ABcx
52% CHO
Continuamente alimentado 1,99
±
0,27
Aax
2,45
±
0,54
Aay
0,57
±
0,61
Abx
Realimentação controlada 1,28
±
0,16
Bay
1,05
±
0,30
Bay
0,67
±
0,31
Abx
Realimentação até saciedade 1,38
±
0,23
Bay
0,84
±
0,34
Bbx
0,66
±
0,30
Abx
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam estratégias de alimentação dentro de cada
amostragem e dieta e minúsculas (a, b, c) comparam amostragem dentro de cada estratégia de alimentação e dieta
e letras minúsculas (x, y) comparam dietas dentro de cada estratégia e amostragem. Médias seguidas de letras
iguais, maiúsculas (A, B, C) e minúsculas (x, y) na coluna e minúsculas (a, b, c) na linha, não diferem
estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
O hematócrito que antes da infestação era menor, estatística ou numericamente,
nos dois grupos de peixes submetidos à restrição alimentar, diminuiu em todos os
grupos após contato com o parasito. O volume corpuscular médio e o número de
eritrócitos mostraram mesmo perfil, com redução significativa nas amostragens após
infestação pelo parasito. Na amostragem anterior à infestação, os peixes do grupo
81
continuamente alimentado tinham maior volume corpuscular médio e menor número de
eritrócitos, enquanto que nos grupos submetidos à restrição e realimentação foi
observado o inverso, nas duas dietas testadas (Tabela 10-A). Por outro lado, o número
de eritroblastos e de leucócitos aumentou significativamente nas amostragens
posteriores à infestação, principalmente trinta horas após (Tabela 10-B).
Os valores de hematócrito e do número de leucócitos observados antes da
infestação com o parasito estão próximos daqueles considerados basais para o pacu
(TAVARES-DIAS & MATAQUEIRO, 2004), mas o número de eritrócitos e de
trombócitos são inferiores. Entretanto, os autores relatam que um elevado coeficiente
de variação nestes parâmetros, decorrente de variações intra-específicas, é esperado.
Após a infestação, a redução no hematócrito foi maior nos peixes submetidos à
restrição e realimentação, acompanhada pela redução do volume corpuscular médio e
número de eritrócitos. Entretanto, o aumento do número de eritroblastos, células
vermelhas jovens, indica uma eritropoiese para repor os eritrócitos reduzidos
(TAVARES-DIAS & MATAQUEIRO, 2004), uma vez que o D. carvalhoi, causa lesões na
superfície corporal e brânquias, alimentando-se de sangue, muco, plasma e células
epiteliais (MALTA & VARELLA, 1983). Em salmão do Atlântico infestado por “sea lice”,
houve aumento do hematócrito e da fração de células vermelhas, que segundo
BOWERS et al. (2000), ocorreu por hemoconcentração, como conseqüência da saída
de fluído decorrente das lesões na superfície corporal causadas pelo parasito.
Trinta horas após contato com o parasito, foi observado nos juvenis de pacu um
aumento no número de leucócitos. Segundo SECOMBES (1996), essa resposta indica
um mecanismo de defesa do organismo. Foram observadas também alterações no
número de trombócitos, células multifuncionais envolvidas na liberação de
eicosanóides, no processo de coagulação sangüínea e na defesa orgânica, e que
embora não sejam consideradas de linhagem leucocitária, também realizam fagocitose
(TAVARES-DIAS & MATAQUEIRO, 2004).
82
Tabela 10-B. Número de eritroblastos (Eb), número de trombócitos (Tr) e número de leucócitos
(Le) de juvenis de pacu em diferentes amostragens em função das estratégias de alimentação e
das dietas experimentais.
Amostragem
Antes da infestação 6 h após infestação 30 h após infestação
Eb, mmm
-3
45% CHO
Cont. alimentado 8.137
±
1.952
Bbx
11.568
±
3.542
Bbx
73.129
±
14.803
Aay
Realim. controlada 29.710
±
3.350
Abx
32.611
±
8.352
Aabx
59.339
±
10.352
Aay
Realim. até saciedade 31.513
±
5.777
Abx
24.986
±
4.654
ABbx
85.317
±
21.591
Aax
52% CHO
Cont. alimentado 18.264
±
4.421
Aax
34.521
±
13.956
Aax
33.497
±
7.793
Bax
Realim. controlada 23.312
±
2.999
Abx
24.219
±
3.616
Abx
126.923
±
20.535
Aax
Realim. até saciedade 11.532
±
3.158
Aby
24.148
±
8.638
Abx
75.844
±
12.711
Bax
Tr, mmm
-3
45% CHO
Cont. alimentado 11.434
±
2.695
Aby
25.671
±
3.446
Aax
12.447
±
3.516
Abx
Realim. controlada 23.160
±
3.816
Aax
20.309
±
4.967
Aabx
8.315
±
1.787
Abx
Realim. até saciedade 16.388
±
3.840
Aax
17.398
±
2.046
Aax
15.439
±
1.903
Aax
52% CHO
Cont. alimentado 26.439
±
3.370
Aax
26.384
±
3.438
Aax
7.500
±
3.028
Abx
Realim. controlada 14.150
±
3.209
Bax
19.519
±
3.565
Aax
15.603
±
4.525
Aax
Realim. até saciedade 24.726
±
3.467
ABax
15.389
±
2.839
Aabx
13.227
±
2.420
Abx
Le, mmm
-3
45% CHO
Cont. alimentado 10.568
±
1.224
Bbx
11.205
±
1.826
Aby
47.365
±
7.741
Aax
Realim. controlada 21.605
±
4.165
Aax
18.903
±
4.384
Bax
22.176
±
6.397
Bax
Realim. até saciedade 15.349
±
1.975
ABabx
8.808
±
1.279
Bbx
22.597
±
3.723
Bax
52% CHO
Cont. alimentado 16.360
±
3.435
Aax
23.253
±
4.869
Aax
17.498
±
4.154
Aay
Realim. controlada 13.856
±
1.313
Abx
5.633
±
287
Bby
31.284
±
5.649
Aax
Realim. até saciedade 21.196
±
3.845
Aabx
6.913
±
1.578
Bbx
36.842
±
7.707
Aax
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam estratégias de alimentação dentro de cada
amostragem e dieta e minúsculas (a, b, c) comparam amostragem dentro de cada estratégia de alimentação e dieta
e letras minúsculas (x, y) comparam dietas dentro de cada estratégia e amostragem. Médias seguidas de letras
iguais, maiúsculas (A, B, C) e minúsculas (x, y) na coluna e minúsculas (a, b, c) na linha, não diferem
estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
Com relação às estratégias de alimentação e composição das dietas, segundo
ROSENLUND et al. (2004), em juvenis do bacalhau do Atlântico Gadus morhua, a
alimentação alternada ou contínua com dietas contendo de 36 a 66% de proteína bruta,
8 a 28% de lipídio e 8 a 18% de carboidrato, não influenciou os parâmetros hematócrito,
volume corpuscular médio e taxa de hemoglobina.
83
Os parâmetros hematológicos número de linfócitos, neutrófilos, monócitos,
células granulocíticas especiais, eosinófilos e de basófilos são apresentados na Tabela
11. Apenas para linfócito e monócito, houve efeito significativo da interação entre
estratégia de alimentação, dieta e amostragem, sendo o desdobramento destas
interações apresentado na Tabela 12.
Tabela 11. Médias dos parâmetros hematológicos: linfócito (Li), neutrófilo (Ne), monócito (Mo),
célula granulocítica especial (CGE), eosinófilo (Eo) e basófilo (Ba) de juvenis de pacu, valores
de F e coeficiente de variação (CV).
Variáveis
Li Ne Mo CGE Eo Ba
mm
-3
mm
-3
mm
-3
mm
-3
mm
-3
mm
-3
Médias para Estratégia:
Continuamente alimentado
15.465 A 249 A 1.004 A 1.451 A 1.264 A 230 A
Realimentação controlada
15.000 A 293 A 858 A 1.033 A 1.492 A 254 A
Realimentação até saciedade
16.963 A 232 A 1.638 A 918 A 1.880 A 493 A
Médias para Dieta:
45% CHO 16.125 x 273 x 934 x 1.030 x 1.682 x 288 x
52% CHO 15.517 x 243 x 1420 x 1.224 x 1.422 x 372 x
Médias para Amostragem:
antes da infestação
13.167 b 180 a 501 b 310 b 2.189 a 166 a
6 h após infestação
8.231 b 306 a 795 b 1.770 a 416 b 354 a
30 h após infestação
26.028 a 293 a 2.246 a 1.347 ab 2.004 a 475 a
F para:
Estratégia (EA)
0,38
NS
0,19
NS
1,39
NS
1,46
NS
0,71
NS
1,73
NS
Dieta (D)
0,44
NS
0,14
NS
1,30
NS
0,47
NS
0,74
NS
0,58
NS
Amostragem (A)
28,48** 0,87
NS
7,86** 6,37** 5,91** 2,97
NS
EA x D
1,87
NS
2,17
NS
8,14** 1,64
NS
2,70
NS
2,03
NS
D x A
0,40
NS
0,32
NS
0,32
NS
0,51
NS
0,12
NS
0,06
NS
EA x A
1,46
NS
1,94
NS
1,56
NS
1,25
NS
1,80
NS
1,88
NS
EA x D x A
5,74** 1,56
NS
5,69** 2,91
NS
0,66
NS
2,09
NS
CV (%)
72,6 180,6 184,2 189,0 174,3 193,0
NS
– não significativo
* – diferença significativa (P<0,05)
** – diferença significativa (P<0,01)
Médias seguidas de letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
Os peixes possuem mecanismos de defesa não específicos, representados por
inflamação local, com acúmulo de leucócitos no tecido invadido. Uma variedade de
tipos de leucócitos está envolvida na defesa celular não específica de peixes, incluindo
84
monócitos/macrófagos, granulócitos e células citotóxicas não específicas. Os
macrófagos são células mononucleadas, altamente fagocíticas, que podem secretar
radicais livres de oxigênio e nitrogênio e eliminar uma variedade de patógenos. Os
granulócitos são muito móveis e tendem a predominar nos primeiros dias após a
infecção, e são divididos em neutrófilos, eosinófilos e basófilos (SECOMBES, 1996).
Tabela 12. Número de linfócitos e monócitos de juvenis de pacu em diferentes amostragens em
função das estratégias de alimentação e das dietas experimentais.
Amostragem
Antes da infestação 6 h após infestação 30 h após infestação
Linfócitos
45% CHO
Cont. alimentado 7.388
±
887
Bbx
8.410
±
1.598
ABbx
39.258
±
6.199
Aax
Realim. controlada 18.663
±
3.400
Aax
13.447
±
2.773
Aax
11.926
±
3.119
Bay
Realim. até saciedade 11.709
±
1.441
ABbx
6.477
±
892
Bbx
20.096
±
3.567
Bax
52% CHO
Cont. alimentado 13.811
±
9.332
Aax
14.759
±
7.418
Aax
14.849
±
9.370
Aay
Realim. controlada 9.372
±
892
Aby
3.568
±
398
Bby
27.561
±
5.468
Aax
Realim. até saciedade 17.877
±
3.320
Abx
4.591
±
1.229
Bbx
32.992
±
6.362
Aax
Monócitos
45% CHO
Cont. alimentado 537
±
326
Abx
545
±
137
Aby
2.648
±
1.110
Aax
Realim. controlada 333
±
161
Abx
1.182
±
556
Aabx
2.483
±
720
Aax
Realim. até saciedade 332
±
83
Aax
431
±
136
Aax
268
±
131
Aay
52% CHO
Cont. alimentado 286
±
83
Bax
1.907
±
693
Aax
848
±
474
Bax
Realim. controlada 172
±
49
Bax
494
±
84
Aax
379
±
157
Bay
Realim. até saciedade 1.328
±
449
Abx
589
±
331
Abx
5.835
±
1.507
Aax
Médias ± desvio padrão da média. Letras maiúsculas comparam estratégias de alimentação dentro de cada
amostragem e dieta e minúsculas (a, b, c) comparam amostragem dentro de cada estratégia de alimentação e dieta
e letras minúsculas (x, y) comparam dietas dentro de cada estratégia e amostragem. Médias seguidas de letras
iguais, maiúsculas (A, B, C) e minúsculas (x,y) na coluna e minúsculas (a, b, c) na linha, não diferem
estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P>0,05).
De maneira geral, diversos tipos de agentes estressores afetaram os parâmetros
hematológicos dos peixes. Os neutrófilos, conhecidos por terem função fagocítica
(SECOMBES, 1996), não permitiram, no presente estudo, a identificação de resposta
padrão relacionada a estresse. Entretanto, o número de monócitos, células fagocíticas
encontradas no sangue e particularmente importante na inflamação, resposta celular à
85
invasão microbiana ou lesão tecidual, aumentou trinta horas após a infestação, como
resposta ao ataque do parasito (SECOMBES, 1996).
Conclusão
Os resultados sugerem que alterações fisiológicas características de estresse
foram observadas no pacu como resposta à presença do ectoparasito D. carvalhoi, mas
não por influência das estratégias de alimentação e dietas avaliadas. Desta forma, a
utilização de estratégias com ciclos curtos de restrição e realimentação que geram
redução nos custos de produção pela redução dos gastos com ração (em torno de 50%
a menos) e mão-de-obra (metade dos dias de criação), embora não tenham resultado
em crescimento compensatório completo, pode ser adotada sem que comprometa as
respostas fisiológicas à infestação por parasitos como o D. carvalhoi.
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