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Universidade de São Paulo
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”
Cultivo em campo de Coffea arabica L. cv. Obatã a pleno
sol
x sombreamento parcial: avaliações bioquímicas, fisiológicas e nutricionais
Gislei Cristina Gonçalves
Tese apresentada para obtenção do título de
Doutora em Ciências. Área de concentração:
Fisiologia e Bioquímica de Plantas
Piracicaba
2007
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Gislei Cristina Gonçalves
Bióloga
Cultivo em campo de Coffea arabica L. Cv. Obatã a pleno
sol x sombreamento parcial: avaliações bioquímicas, fisiológicas e nutricionais
Orientador:
Prof. Dr. LUIZ ANTÔNIO GALLO
Tese apresentada para obtenção do título de
Doutora em Ciências. Área de concentração:
Fisiologia e Bioquímica de Plantas
Piracicaba
2007
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Dados
Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
DIVISÃO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - ESALQ/USP
Gonçalves, Gislei Cristina
Cultivo em campo de Coffea arabica L. cv. Obatã a pleno sol x sombreamento
parcial: avaliações bioquímicas, fisiológicas e nutricionais / Gislei Cristina
Gonçalves . - - Piracicaba, 2007.
116 p. : il.
Tese (Doutorado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 2007.
Bibliografia.
1. Açúcar redutor 2. Amido 3. Aminoácidos 4. Café 5. Cultivo de plantas
6. Proteínas 7. Sombreamento I. Título
CDD 633.73
“Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte – O autor”
3
À DEUS
“O SENHOR é o meu pastor; nada me faltará.
Deitar me faz em verdes pastos guia-me mansamente a águas
tranqüilas.”
(Salmos 23.1-2)
Altos e baixos ... chegadas e partidas ... muitas pedras pelo caminho.
Somos o que quisermos ser, somos o que conseguimos ser,
SOMOS O QUE ESCOLHEMOS SER
Não importa o quanto você já andou no caminho errado, você pode recomeçar.
Mais um ciclo se completa, outro está por vir.
ESCOLHA !
Escolha ter um projeto de vida, se você não sabe para onde vai,
qualquer caminho serve.
Escolha estar no controle de seu presente e futuro, o passado
é a única coisa que não se pode mudar.
Escolha fazer sua própria sorte, querer transformar possibilidade em realidade.
Escolha preservar sua própria essência, de um jeito ou de outro
a natureza o levará a isso.
Escolha expandir suas capacidades, você ficará mais forte diante da vida.
Escolha divertir-se sempre, essa é a verdadeira fonte da juventude.
Escolha insistir, persistir, ainda que haja tropeços e quedas.
Escolha sonhar com o futuro, visualize-o com certeza e assim será!
Escolha ter coragem e ousadia, boa intenção, nem sempre, é o suficiente.
Escolha o trabalho em equipe, muitas vezes a soma das partes e maior, que o todo.
Escolha estar em sintonia com o seu tempo, tudo muda
e é preciso estar preparado para novas situações.
Escolha descobrir o que você tem de melhor, isso será
seu melhor auxílio diante das adversidades.
Escolha alcançar objetivos estimulantes, insegurança e ceticismo só atrapalham.
Escolha aprender e reaprender todos os dias.
SABEDORIA SE CONQUISTA COM PACIÊNCIA E TEMPO.
4
Escolha ser estratégico, crie sempre alianças promissoras.
Escolha ser criativo, para isso é preciso experimentar coisas novas.
Escolha ser racional, organizado, chato ..., desde que esteja crescendo com isso.
Escolha crescer sem deixar para trás valores, caso contrário mais cedo ou mais tarde se arrependerá.
ESCOLHA DIZER OBRIGADO, DEMONSTRANDO GRATIDÃO
CONQUISTAMOS ALIADOS.
ESCOLHA TER PAIXÃO E ENTUSIASMO EM TUDO, ISSO FARÁ DE VOCÊ UM SER HUMANO
EXCEPCIONAL.
ESCOLHA CHEGAR AO FIM DE CADA BATALHA COM A CONSCIÊNCIA DO DEVER
CUMPRIDO.
O sentimento de autorealização é a melhor recompensa.
Você é, essencialmente, fruto de suas escolhas. Então escolha.
SER O MELHOR QUE PUDER ! ! ! ! . . . . . .
(www.cidadedocerebro.com.br
)
A minha família
Em especial ao meu pai, que
também se foi cedo demais ......
DEDICO
5
AGRADECIMENTOS
À DEUS, agradeço pela força, coragem, benignidade e justiça, sem a qual nada
eu seria, cujo amor imensurável me levantou todas as vezes que fraquejei e pensei cair.
Aos meus pais, embora hoje ausentes, mas sempre presentes em minha mente e
coração os quais foram fundamentais não só para minha existência como também me
ensinaram a caminhar e crescer, aos meus irmãos e demais familiares os quais
compreenderam a minha ausência e sempre me apoiaram e incentivaram.
Ao Prof. Dr. Luiz Antônio Gallo, que em primeiro lugar demonstrou ser meu amigo,
depois meu orientador, pela paciência e serenidade com que lidou com meus altos e baixos, por
me ensinar a construir bases sólidas, demonstrando como colher os frutos bons e relevar os ruins,
uma vez que ambos nos ensinam a crescer, por acreditar que a inteligência não é monopólio de
poucas pessoas, mas algo que se adquire dia a dia passando por todos os tipos de situações, pelo
apoio dado em situações nas quais estava ciente de que eu estava errada, pela orientação, no
presente trabalho e no decorrer deste curso, atitudes estas sem as quais este trabalho não teria se
realizado.
A UNIMEP, representada pelas pessoas do Prof. Dr. Davi Ferreira Barros, Prof. Dr.
Gustavo Jacques Dias Alvim, a Prof
a
. Dr
a
. Marilena A. de S. Rosalen, a Prof
a
. Dr
a
. Ângela Maria
Cassavia Jorge Correa, Prof. Dr. Olney Leite Fontes, Prof. Dr. James Rogado, Prof. Dr. Moises
Lemes da Silveira, Prof
a
. Darci Aparecida L’ Torre Monfrinato, pelo incentivo na elaboração
deste trabalho.
Ao Laboratório de Biotecnologia de Plantas (CEBTEC), do Departamento de Ciências
Biológicas da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” – ESALQ/USP, onde foi
realizado o presente trabalho, ao Prof. Dr. Otto Jesu Crocomo, meu amigo, que ainda tem muito a
ensinar, pelo auxílio e conselhos passados com sabedoria e paciência, ao Prof. Dr. Murilo de
Melo, a Profa. Dra Helaine Carrer, ao MS Enio Tiago de Oliveira e MS Antônio F. de Campos
Amaral pela amizade, incentivo e auxílio laboratorial fundamental.
Ao Departamentos de Produção Vegetal da Escola Superior de Agricultura “Luiz de
Queiroz” – ESALQ/USP, que disponibilizaram as plantas para o experimento, ao Prof. Dr. José
6
Laércio Favarin, e aos alunos de mestrado Fabiana Taveira de Camargo e André Rodrigues dos
Reis pela amizade, incentivo e auxílio.
Ao Departamento de Ciência do Solo da Escola Superior de Agricultura “Luiz de
Queiroz” – ESALQ/USP, na pessoa do Prof. Dr. Quirino A. de C. Carmello junto com as técnicas
Nivanda M. de Moura Ruiz, Ednéia Scevino Mondini e Lúcia H. S. Pavan Forti que colaboraram
com as análises dos nutrientes.
Ao Programa de Pós Graduação de Fisiologia e Bioquímica de Plantas na pessoa do
antigo coordenador Prof Dr Murilo de Melo, do atual coordenador Prof. Dr. Ricardo Alfredo
Kluge, a secretária Maria Solizete Granziol Silva pela colaboração direta e indireta na realização
deste trabalho, e ao Prof. Dr. Fernando Broetto da Unesp de Botucatu pelo auxilio nas analises de
clorofila.
Em especial ao Biólogo George Rodrigues Lambais pelos auxílios laboratoriais
imprescindíveis sem os quais não seria possível a realização deste trabalho e principalmente por
sua amizade e lealdade.
Aos meus amigos (as): Regina Aparecida Spadão Blumer, Claudini Blumer, Iza Maria
Aparecida Bernardino, Fernando Marinho Gusmão, Wagner Fernando Ferreira, Regina Célia M.
Soave, Aparecido Antonio Polon, Hermínio Zanardo, José Luiz Mazzi, Gilberto José Pitão, Maria
Cristina de Almeida Prado Ribeiro, Sandra Helena Nazato Ubices, Soraya Patrícia Frota Clemente
Bellucco, Ricardo Narvaes Bellucco, Rosalina Taveira de Camargo, Prof
.a
MS Silvia Helena
Holita Figueiredo, Prof. Dr. Luiz Antônio Rochelle, Prof
a
. Dr. Maria Imaculada Montebello, a
Bióloga Paula Cendrowicz. Souza Matias, a Bióloga Marlene Aparecida da Silva, Walter
Donizete dos Santos, a Bióloga Fabiana Sinicatto, ao Analista de Sistema Lucas Meneses
Mardegan, Vanessa Roberta Pompermayer, Flaviane Cristine Montrazzi Gazaffi, ao Doutorando
Jales Teixeira Chaves, ao Doutorando Jovan de Jesus pelos auxílios diretos e indiretos.
A todos que oraram por mim.
A todos que novamente me incentivaram ou criticaram, mas que com esta atitude
somente me impeliram a caminhar cada vez mais para frente, me estimulando a nunca desistir.
A todos os meus sinceros agradecimentos.
7
SUMÁRIO
RESUMO ............................................................................................................................. 9
ABSTRACT ........................................................................................................................ 10
LISTA DE FIGURAS ......................................................................................................... 11
LISTA DE TABELAS ........................................................................................................ 14
LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS ................................................................. 17
1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................... 18
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ....................................................................................... 20
2.1 Cultura cafeeira ............................................................................................................ 20
2.2 Assimilação do carbono e nitrogênio em cafeeiro Arábica ....................................... 22
2.2.1 Redutase do Nitrato (NR - EC 1.6.6.1) .................................................................... 26
2.2.2 Atividade enzimática da redutase do nitrato em café ............................................ 27
2.3 Importância dos minerais na nutrição do cafeeiro .................................................... 28
2.4 Carbono x nitrogênio em cafeeiro Arábica ................................................................ 31
3 Material e métodos .......................................................................................................... 34
3.1 Material vegetal ............................................................................................................ 34
3.1.1 Características do solo, tipo de irrigação e dados cimatológicos .......................... 37
3.2 Delineamento estatístico ............................................................................................... 38
3.3 Determinação da porcentagem de massa de matéria fresca e seca (% MMF e
%MMS) .........................................................................................................................
39
3.4 Análise de macro e micronutrientes ............................................................................ 39
3.5 Determinação da porcentagem de proteína total solúvel (% PTS) .......................... 40
3.6 Determinação da porcentagem de aminoácidos totais (%AA) ................................. 40
3.6.1 Obtenção dos extratos para análise qualitativa de aminoácidos .......................... 40
3.6.2 Análise qualitativa de aminoácidos .......................................................................... 40
3.7 Determinação de carboidratos .................................................................................... 41
3.7.1 Determinação da porcentagem de amido (% Amido) ............................................ 41
3.7.1.1 Obtenção do extrato ............................................................................................... 41
3.7.1.2 Quantificação da porcentagem de amido (% Amido) ......................................... 41
3.7.2 Determinação da porcentagem de açúcares redutores (%AR) ............................. 41
8
3.8 Determinação da atividade da redutase do nitrato (NR) .......................................... 42
3.9 Determinação do teor de pigmentos ........................................................................... 42
3.9.1 Leituras SPAD de clorofila total (Leituras indiretas do clorofilômetro SPAD-
502) ............................................................................................................................
42
3.9.2 Determinação da quantidade de clorofila a, clorofila b, clorofila total ................ 43
3.9.3 Determinação da quantidade de carotenóides ........................................................ 43
4 Resultados e Discussão .................................................................................................... 44
4.1 Características climáticas e do solo ............................................................................. 44
4.2 Cafeeiro sombreado x cafeeiro a pleno sol: porcentagem de massa de matéria
fresca, porcentagem de massa de matéria seca e teores de nutrientes .....................
49
4.3 Cafeeiro sombreado x cafeeiro a pleno sol: análises bioquímicas – porcentagem
de proteína total solúvel, porcentagem de aminoácidos totais, porcentagem de
amido, porcentagem de açúcares redutores, atividade da redutase do nitrato e
quantificação de pigmentos .........................................................................................
64
5 CONCLUSÕES ................................................................................................................ 77
REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 78
APÊNDICES ....................................................................................................................... 102
ANEXOS .............................................................................................................................. 105
9
RESUMO
Cultivo em campo de Coffea arabica L. cv. Obatã a pleno
sol x sombreamento parcial: avaliações bioquímicas, fisiológicas e nutricionais
Plantas de café Arábicas com 4,5 anos de idade foram comparadas de agosto a dezembro
crescendo a pleno sol e sob condições de sombreamento natural. As plantas apresentaram
diferenças significativas em termos de crescimento e aspectos fisiológicos e bioquímicos O
fornecimento de nitrogênio no mês de outubro proporcionou um aumento significativo nos teores
de aminoácidos totais e na atividade da redutase do nitrato. As folhas de plantas crescendo em
condições de sombreamento natural apresentaram maior peso fresco a que pleno sol. O teor de
proteínas totais decresceu abruptamente a partir do mês 10 em todas as plantas analisadas, época
em coincidiu com o inicio do enchimento dos grãos. O aumento nos teores de aminoácidos totais
também foi acompanhado por um aumento nos dias de chuva, na precipitação e também na
radiação global. Não houve efeito significativo com relação á localização da folhas (parte superior
x parte inferior) nos aspectos analisados. O fornecimento de nitrogênio no mês 10 não alterou a
concentração de clorofila medida pelo clorofilômetro SPAD, e a clorofila total extraída não se
alterou significativamente até o mês 11 exceto nas plantas de sol as folhas do parte superior
tiveram uma maior síntese no mês 9. No mês 12 houve um aumento nas taxas de clorofila em
todos os tratamentos. Os teores de N foliar tiveram correlação positiva com as leituras de clorofila
analisadas pelo SPAD, ate o mês 11. Tivemos também no período de analise, um aumento
significativo na concentração de carotenóides a partir do mês 8, evidenciando seu efeito foto
protetor uma vez que houve também um aumento na radiação global no período ao redor de 50%.
As folhas em condições de sombreamento natural apresentaram maior peso seco que as de pleno
sol. O teor de proteínas totais decresceu abruptamente a partir do mês 11 em todas as plantas,
época que coincidiu com o início da produção/enchimento dos grãos. Houve um aumento nos
teores de amido após o mês 10 (exceto nas folhas da parte inferior das plantas de sol), vindo a
diminuir em função do enchimento dos grãos. Também se observou uma síntese acentuada de
açúcares redutores no início, decrescendo em função do início da formação dos grãos. Com
relação aos nutrientes nas folhas analisadas, o manganês teve um comportamento
significativamente diferente em relação aos demais, onde nas folhas a pleno sol a concentração do
elemento foi de 6 a 8 vezes á das folhas sombreadas.
Palavras-chave: Coffea arabica; Proteína; Amido; Açúcares redutores; Clorofila; Carbono;
Sombreamento; Nitrato; Redutase do nitrato; Aminoácidos
10
ABSTRACT
Field growth of Coffea arabica L. cv. Obatã
under full x partial shade: biochemical, physiological and nutritional evaluations
Plants of Arabian coffee with 4,5 years of age, had been compared from August to
December growing under full sun and under natural shade conditions. The plants presented
significant differences in growth terms and physiological and biochemical’s aspects. The nitrogen
supply in the October month provided a significant increase on levels of amino acid totals and the
activity of nitrate redutase. The leaves of plants growing under natural shade presented greater
fresh weight than full sun. The total protein levels abruptly decreased from the month 10 in all
analyzed plants, time in coincidence with the beginning of filling up the grains. The increase on
levels of total amino acids also was followed by an increase in the days of rain, the precipitation
and also the global radiation. Didn’t have significant effect with relation of localization of leaves
(upper part X inferior part) within analyzed aspects. The nitrogen supply in month 10 did not
modify the concentration of chlorophyll measured by chlorophyll meter SPAD, and chlorophyll
total extracted did not change significantly until month 11 except in the sunny plants leaves of
upper part that had a bigger synthesis in month 9. In month 12 had an increase on the levels of
chlorophyll in all the treatments. The levels of foliar N had had positive correlation with the
readings of chlorophyll analyzed by the SPAD, until month 11. We had also in the period of
analyzes, a significant increase on the concentration of carotenoids from month 8, evidencing its
photo protective effect. During this time also we had an increase in the global radiation in the
period around 50%. The leaves in conditions of natural shade had presented greater dry weight
that of full sun. The total protein levels abruptly decreased from the month 11 in all plants, time
coincident with the beginning of the production/filling up of the grains. The Month 10 also had an
increase in starch levels (except in leaves of third inferior of the sunny plants), decreasing in
function of the filling up of the grains. Also an increased synthesis of reducing sugars was
observed at the beginning and a decrease during the beginning of the formation of the grains.
With regard to the nutrients in analyzed leaves, the manganese had a behavior significantly
different in relation to others, where in leaves at the full sun the concentration of the element was
6 to 8 times higher than shaded leaves.
Keywords: Coffea arabica; Protein; Starch; Sugars; Carbon; Chlorophyll; Nitrate reductase;
Amino acids; shade; Nitrate
11
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Planta adulta de Coffea arabica indicando parte superior e parte
inferior onde às folhas foram coletadas para análises .........................
35
Figura 2 – Plantas adultas de Coffea arabica cv. Obatã pertencentes a cultura
que estava submetida a pleno sol (A) em comparação as folhas
pertencentes a cultura que estava submetida a sombreamento parcial
de outra cultura (B) ...............................................................................
36
Figura 3 – Folhas das plantas adultas de Coffea arabica cv. Obatã indicando as
diferenças moforlógicas entre as plantas pertencentes a cultura que
estava submetida a pleno sol com 11 cm (A) em comparação as
folhas pertencentes a cultura que estava submetida a sombreamento
parcial com 17 cm (B) ..........................................................................
37
Figura 4 -
Irrigação por gotejamento sob a qual o experimento conduzido junto
às plantas de Coffea arabica cv. Obatã nos dois ambientes, a pleno
sol e sob sombreamento parcial ............................................................
38
Figura 5 – Ramos de Coffea arabica cv. Obatã com frutos a pleno sol (A) e sob
sombreamento parcial (B) ....................................................................
48
Figura 6 – Dados referentes à porcentagem de massa de matéria fresca de 10
folhas (media de 8 plantas com 4,5 anos de idade) de Coffea arabica
cv. Obatã expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante
agosto a dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da
parte inferior de cada planta. Barras verticais representam o desvio
padrão ...................................................................................................
51
Figura 7 - Dados referentes à porcentagem de massa de matéria seca de 10
folhas (media de 8 plantas com 4,5 anos de idade) de Coffea arabica
cv. Obatã expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante
agosto a dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da
parte inferior de cada planta. Barras verticais representam o desvio
padrão ...................................................................................................
52
Figura 8 – Dados referentes aos teores de nitrogênio em folhas de Coffea
arabica cv. Obatã (media de 8 plantas com 4,5 anos de idade)
expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a
dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da parte
inferior de cada planta. Barras verticais representam o desvio padrão
...............................................................................................................
54
12
Figura 9 - Dados referentes aos teores de fósforo (I), potássio (II), cálcio (III) e
magnésio (IV) em folhas de Coffea arabica cv. Obatã (media de 8
plantas com 4,5 anos de idade) expostas a pleno sol e sombreamento
parcial durante agosto a dezembro de 2006, coletadas folhas da parte
superior e da parte inferior de cada planta. Barras verticais
representam o desvio padrão ................................................................
59
Figura 10 – Dados referentes aos teores de cobre (I), ferro (II), manganês (III),
zinco (IV) em folhas de Coffea arabica cv. Obatã (media de 8 plantas
com 4,5 anos de idade) expostas a pleno sol e sombreamento parcial
durante agosto a dezembro de 2006, coletadas folhas da parte
superior e da parte inferior de cada planta. Barras verticais
representam o desvio padrão ................................................................
63
Figura 11 – Dados referentes á porcentagem de proteína total solúvel em folhas
de Coffea arabica cv. Obatã (media de 8 plantas com 4,5 anos de
idade) expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a
dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da parte
inferior de cada planta. Barras verticais representam o desvio padrão
...............................................................................................................
65
Figura 12 – Dados referentes á porcentagem de aminoácidos totais em folhas de
Coffea arabica cv. Obatã (media de 8 plantas com 4,5 anos de idade)
expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a
dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da parte
inferior de cada planta. Barras verticais representam o desvio padrão
...............................................................................................................
67
Figura 13 – Dados referentes à porcentagem de amido em folhas de Coffea
arabica cv. Obatã (media de 8 plantas com 4,5 anos de idade)
expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a
dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da parte
inferior de cada planta. Barras verticais representam o desvio padrão
...............................................................................................................
69
Figura 14 – Dados referentes à porcentagem de açúcares redutores em folhas de
Coffea arabica cv. Obatã (media de 8 plantas com 4,5 anos de idade)
expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a
dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da parte
inferior de cada planta. Barras verticais representam o desvio padrão
..............................................................................................................
69
13
Figura 15 – Atividade da redutase do nitrato em folhas frescas de Coffea arabica
cv. Obatã (media de 8 plantas com 4,5 anos de idade) expostas a
pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a dezembro de
2006, coletadas folhas da parte superior e da parte inferior de cada
planta. Barras verticais representam o desvio padrão
...............................................................................................................
71
Figura 16 – Dados referentes à quantidade de clorofila total (I –SPAD, II –
extrato), clorofila a (III), clorofila b (IV) de 10 folhas frescas (media
de 8 plantas com 4,5 anos de idade) de Coffea arabica cv. Obatã
expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a
dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da parte
inferior de cada planta. Barras verticais representam o desvio padrão
...............................................................................................................
74
Figura 17 – Dados referentes à quantidade de carotenóides em folhas frescas de
Coffea arabica cv. Obatã (media de 8 plantas com 4,5 anos de idade)
expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a
dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da parte
inferior de cada planta. Barras verticais representam o desvio padrão
...............................................................................................................
76
Figura 18 - Ramos de Coffea arabica cv. Obatã do mês 10 do experimento,
início da floração e aparecimento de chumbinhos e grãos, (A) plantas
a pleno sol (B) plantas sob sombreamento parcial ...............................
103
Figura 19 - Ramos de Coffea arabica cv. Obatã do mês 11 do experimento,
floração, aparecimento e início do enchimento dos grãos. Plantas a
pleno sol (A e B) plantas sob sombreamento parcial (C e D) ..............
103
Figura 20 - Ramos de Coffea arabica cv. Obatã do mês 12 do experimento,
enchimento dos grãos, (A) plantas a pleno sol (B) plantas sob
sombreamento parcial ..........................................................................
104
Figura 21 - Fluxo da informação genética e sua relação com o metabolismo do
carbono e do nitrogênio em cafeeiro ....................................................
104
14
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Cálculos utilizados para determinar a quantidade de Clorofila a,
Clorofila b e Clorofila total de cada amostra ...........................................
43
Tabela 2 - Dados referentes a amostras de solo coletadas no mês de setembro de
2006 .........................................................................................................
45
Tabela 3 - Dados referentes a amostras de solo coletadas no mês de dezembro de
2006 .........................................................................................................
45
Tabela 4 - Quantidade de macronutrientes disponível no solo sombreado e a pleno
sol no mês de setembro de 2006 ..............................................................
45
Tabela 5 - Quantidade de macronutrientes disponível no solo sombreado e a pleno
sol no mês de dezembro de 2006 .............................................................
46
Tabela 6 - Dados meteorológicos coletados da estação automática instalada no
interior do cafezal da unidade de experimentação do Departamento de
Agricultura ESALQ, de agosto a dezembro de 2006 ..............................
48
Tabela 7 - Medianas referentes à porcentagem de peso fresco em folhas de Coffea
arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA,
teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p
valor) ........................................................................................................
106
Tabela 8 - Medianas referentes à porcentagem de peso seco em folhas de Coffea
arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA,
teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p
valor) ........................................................................................................
106
Tabela 9 - Medianas referentes ao teor de nitrogênio em folhas de Coffea arabica
cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor) .........
107
Tabela 10 - Medianas referentes ao teor de fósforo em folhas de Coffea arabica cv.
Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor) .........
107
Tabela 11 - Medianas referentes ao teor de potássio em folhas de Coffea arabica
cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor) .........
108
15
Tabela 12 - Medianas referentes ao teor de cálcio em folhas de Coffea arabica cv.
Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor) .........
108
Tabela 13 - Medianas referentes ao teor de magnésio em folhas de Coffea arabica
cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor) .........
109
Tabela 14 - Medianas referentes ao teor de cobre em folhas de Coffea arabica cv.
Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor) .........
109
Tabela 15 - Medianas referentes ao teor de ferro em folhas de Coffea arabica cv.
Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor) .........
110
Tabela 16 - Medianas referentes ao teor de manganês em folhas de Coffea arabica
cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor) .........
110
Tabela 17 - Medianas referentes ao teor de zinco em folhas de Coffea arabica cv.
Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor) .........
111
Tabela 18 - Medianas referentes à porcentagem de proteína total solúvel em folhas
de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo
ANOVA, teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann –
Whitney (p valor) .....................................................................................
111
Tabela 19 - Medianas referentes à porcentagem de aminoácidos totais em folhas de
Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo
ANOVA, teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann –
Whitney (p valor) .....................................................................................
112
Tabela 20 - Medianas referentes à porcentagem de amido em folhas de Coffea
arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA,
teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p
valor) ........................................................................................................
112
Tabela 21 - Medianas referentes à porcentagem de açúcares redutores em folhas de
Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo
ANOVA, teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann –
Whitney (p valor) .....................................................................................
113
16
Tabela 22 - Medianas referentes à atividade da nitrato redutase em folhas de Coffea
arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA,
teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p
valor) ........................................................................................................
113
Tabela 23 - Medianas referentes à quantidade de clorofila total lida com aparelho
SPAD em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise
estatística segundo ANOVA, teste de Friedman/Rank com α= 5% e
teste de Mann – Whitney (p valor) ..........................................................
114
Tabela 24 - Medianas referentes à quantidade de clorofila total em folhas de Coffea
arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA,
teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p
valor) ........................................................................................................
Tabela 25 - Medianas referentes à quantidade de clorofila a em folhas de Coffea
arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA,
teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p
valor) ........................................................................................................
114
Tabela 26 - Medianas referentes à quantidade de clorofila b em folhas de Coffea
arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA,
teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p
valor) ........................................................................................................
115
Tabela 27 - Medianas referentes à quantidade de carotenóides em folhas de Coffea
arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA,
teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p
valor) ........................................................................................................
116
17
LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS
% AA
Porcentagem de amino ácidos
% AR
Porcentagem de açúcares redutores
% PTS
Porcentagem de proteína total solúvel
%MMF
Porcentagem da massa de matéria seca
%MMS
Porcentagem de massa de matéria fresca
ABS
Absorbância
Chlor A
Clorofila a
Chlor B
Clorofila b
Chlor total
Clorofila total
GDH
Glutamato desidrogenase
GOGAT
Sintase de glutamato
GS-GOGAT: GS
Sintetase de Glutamina: L-glutamato: amônia ligase
M.O
Matéria orgânica
MoCo
Molibdênio cofator
RN
Redutase do nitrato
RNi
Redutase de nitrito
S.B
Soma de bases
SPAD
Soil plant analysis development
SPSS
Statistical program for sciences
T
Capacidade de troca catiônica
V
Saturação por bases
18
1 INTRODUÇÃO
Atualmente o Brasil é considerado o maior produtor mundial de café, seguido pela
Colômbia, Vietnã, México e Indonésia, além de ser o maior exportador mundial deste produto
produzindo anualmente 28,9 milhões de sacas beneficiadas de 60 Kg, cultivadas
correspondentemente em uma área de 1,98 milhões de hectares, sendo que ainda possuímos uma
área de café em formação de 0,296 milhões de hectares .
No Brasil a espécie Coffea arabica L. cv. Obatã é tradicionalmente cultivada a pleno sol,
ocorrendo também plantações associadas com outras espécies, com culturas anuais e perenes que
atuam como quebra-vento e formadoras de sombra, durante as fases juvenil e produtiva.
Adaptações anatômicas, fisiológicas e bioquímicas ocorreram no cafeeiro cultivado a pleno sol,
para suportar as fortes intensidades de radiações luminosas, uma vez que o cafeeiro é original de
ambiente com baixa luminosidade. Estas adaptações provocam modificações bioquímicas que irão
refletir na fisiologia e que por sua vez afetarão a produtividade e a qualidade do grão do cafeeiro.
A produtividade agrícola é função dos paramentos genéticos da planta, que por sua vez regulam
os aspectos fisiológicos e bioquímicos, e cuja expressão é afetada por variáveis ambientais, como
fertilidade e adubação do solo, disponibilidade de água para o transporte destes nutrientes,
temperaturas medias durante o ciclo fenológico, umidade relativa do ar e transpiração estomática
entre outras (Figura 21).
Os objetivos deste trabalho foram estudar as diferenças fisiológica, bioquímicas e
nutricionais dos cafeeiros (Coffea arabica L. cv. Obatã) com 4,5 anos de idade, cultivados a pleno
sol e sob sombreamento natural de seringueira. Foram analisados ramos da parte superior e
inferior das plantas em ambos os ambientes, pelo período de 5 meses que coincidiu com a pos
colheita dos frutos, a emissão de flores até o enchimento parcial dos grãos. As plantas fazem parte
de um experimento instalado no Campo Experimental de Café do Departamento de Produção
Vegetal da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” – ESALQ/USP em Piracicaba/SP,
localizado nas coordenadas geográficas latitude Sul a 22º42’30” e 47º38’00” de latitude Oeste a
uma altitude de aproximadamente 556 m.
As análises fisiológicas e bioquímicas foram realizadas no Laboratório de Biotecnologia
Agrícola (CEBTEC) do Departamento de Ciências Biológicas, e as análises de macro e
micronutrientes do solo e das plantas no Departamento de Ciência do Solo no laboratório de
19
Nutrição Mineral de Plantas, ambos da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” –
ESALQ/USP em Piracicaba/SP.
Foram analisados os teores de macro e micro nutrientes, paramentos fisiológicos como o
peso fresco e seco de 10 folhas de 08 plantas crescendo a pleno sol e sob sombreamento parcial,
coletando-se ramos da parte superior e da parte inferior de cada planta. Também foram analisadas
as atividades da redutase do nitrato, porcentagem de amido, porcentagem de açúcares redutores,
porcentagem de proteínas totais solúveis, porcentagem de aminoácidos, quantidade de clorofila
total, clorofila a e b, e quantidades de carotenóides em cinco épocas do ciclo fenológico do
cafeeiro (de agosto a dezembro de 2006).
20
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 Cultura cafeeira
Os cafeeiros são agrupados segundo as classificações taxonômicas mais recentes, sendo
considerado dois gêneros: a) gênero Psilanthus que é dividido nos subgêneros Psilanthus e
Afrocoffea, e b) gênero Coffea que compreende os subgêneros: Coffea, que abriga 80 espécies
sendo aproximadamente 25 oriundas da África Continental e 55 da região de Madagascar e o
subgênero Baracoffea que é representado por 7 espécies (GUERREIRO-FILHO, 2001).
Dentro do subgênero Coffea da família das Rubiaceae, temos a espécie Coffea arabica
que é uma planta originária do continente africano, das regiões altas da Etiópia (Cafa e Enária)
onde ocorre espontaneamente como planta de sub-bosque (MENDES; GUIMARÃES, 1997).
No mercado internacional do café as espécies Coffea arabica L. (Café Arábica) e Coffea
canephora Pierre (Café Robusta) são consideradas as mais importantes (CARDOSO, 1994),
sendo que a Coffea arabica é considerada uma espécie nobre que produz café de boa qualidade
representando cerca de 70% do mercado mundial, já em Coffea canephora observa-se uma grande
variabilidade, representa cerca de 30% do mercado mundial, possui acentuada resistência as
principais moléstias e pragas e apresenta um teor de cafeína e sólidos solúveis superior aos
encontrados na Coffea arabica (CONSELHO INTERNACIONAL DO CAFÉ, 1997;
GUERREIRO-FILHO, 2001; MATIELLO et al., 2002).
Atualmente o Brasil é considerado o maior produtor mundial, seguido pela Colômbia,
Vietnã, México e Indonésia, além de ser o maior exportador mundial deste produto (FNP, 2005),
produzindo anualmente 28,9 milhões de sacas beneficiadas de 60 Kg, cultivadas
correspondentemente em uma área de 1,98 milhões de hectares, sendo que ainda possuímos uma
área de café em formação de 0,296 milhões de hectares (ITEM, 2000).
No Brasil a espécie Coffea arabica é tradicionalmente cultivada a pleno sol, ocorrendo
também plantações associadas com outras espécies, com culturas anuais e perenes que atuam
como quebra-vento e formadoras de sombra, durante as fases juvenil e produtiva (SOARES et al,
2004).
Segundo Beer (1987), no Brasil embora se tenha o predomínio do cultivo do café a pleno
sol, cada vez mais os cafeicultores estão aderindo ao cultivo sombreado, em razão da redução de
21
custos de produção, aumento da renda do agricultor, melhoria da qualidade da bebida, preservação
do ecossistema e melhoria das condições edafoclimáticas. Este sombreamento pode ser obtido
através do plantio de uma segunda cultura, como leguminosa, ou árvores. A presença de árvores
altera os níveis de radiação, a temperatura do ar bem como o comportamento dos ventos,
causando mudanças no microclima que afetam diretamente a energia disponível, alterando por
conseqüência a utilização da água, na produtividade e no ciclo das plantas submetidas a estas
condições (MONTEITH et al., 1991; BRENER, 1996).
A intensidade de radiação solar que incide sobre a cultura influencia a estrutura do
aparelho fotossintético, uma vez que a estrutura foliar pode se modificar conforme a intensidade
luminosa a qual é submetida quando a mesma está em sua fase de desenvolvimento. Esaú (1977)
constatou que quanto mais luz disponível as folhas sofriam aumento em sua espessura, por
conseqüência aumento em sua massa foliar específica, além de desenvolvimento da epiderme
demonstrando um parênquima desenvolvido e aumento no número total de células das folhas. Em
folhas de café jovens Fahl (1989), observou que culturas cultivadas a pleno sol apresentavam
folhas com células de maior densidade e espessura, e que segundo Righi (2000), este seria um
mecanismo adaptativo que ocorre em outras plantas.
Alguns autores relatam que a radiação solar bem como a temperatura do solo influem
diretamente na cultura. O cafeeiro possui uma saturação de irradiância na faixa de 300 a 600 µmol
m
-2
s
-1
. Também é conhecido que as altas intensidades luminosas provocam a saturação do
aparelho fotossintético da planta tendo como conseqüência a fotoinibição deste (KUMAR;
TIESZEN, 1980 a, b; FAHL et al., 1994; NUNES et al., 1993). Fahl et al. (1994), observaram que
os cafeeiros sombreados apresentavam plantas mais altas com folhas maiores e mais finas o que
permitia a melhor captação da energia solar disponível. Entretanto Kumar e Tieszen (1980 a, b),
observaram que cafeeiros cultivados sob moderada irradiância (1.200 e 1.300 µmol m
-2
s
-1
) não
apresentavam perdas na atividade fotossintética, em contrapartida Nunes et al. (1993), observaram
que radiações acima de 2.200 µmol m
-2
s
-1
, que são comuns em condições de dias ensolarados nas
regiões subtropicais podem induzir a fotoinibição.
Com relação à temperatura do solo temos que o ideal compreende a faixa de 24 a 27 ºC,
temperaturas acima desta faixa comprometem a cultura, observando-se que acima de 33 ºC podem
produzir flores anormais (MATIELLO et al., 2002; RENA; MAESTRI, 1986).
22
Fernandes (1986) observou que a cultura do cafeeiro sombreada em virtude da
arborização apresentou plantas com internódios mais longos, e com uma redução do numero de
folhas, entretanto estas apresentavam maior tamanho, produziam frutos maiores que se mostravam
mais moles e maior teor de açúcares, ocorrendo uma melhoria no aspecto vegetativos das plantas
e culturas mais produtivas.
Comparando-se plantas de Coffea arabica plantadas a pleno sol e à sombra, observou-se
que a taxa da fotossíntese líquida e a condutância estomática demonstraram ser altas nas plantas
cultivadas na sombra (ALVIM, 1960).
As folhas sombreadas apresentam maior eficiência na assimilação do CO
2
, em
conseqüência do fato que nos ambientes tropicais a radiação solar ultrapassa de 3-5 vezes o valor
da saturação luminosa, desta forma a temperatura foliar pode elevar-se de 5-20 ºC da temperatura
ótima, com este aumento podem ocorrer danos fisiológicos e físicos nas estruturas foliares
(NUTMAN, 1941; HERNANDEZ et al., 1989; MARIN et al., 2003).
Os níveis de radiação e temperatura sobre os cafeeiros, bem como a água e nutrientes
disponíveis para a planta, são considerados fatores importantes na regulação da atividade
fotossintética, sendo assim o efeito do sombreamento sobre a fisiologia do cafeeiro se tornou
importante para se determinar níveis ótimos de radiação e temperatura o que implica diretamente
no melhor desenvolvimento e aproveitamento da cultura (VOLTAN et al., 1992; MORAIS et al.,
2003).
2.2 Assimilação do carbono e nitrogênio em cafeeiro Arábica
O nitrogênio é considerado um macronutriente, que atua em processos vitais para as
plantas desde a síntese de proteínas até a utilização em demais compostos orgânicos, razão esta
dele ser alvo de vários estudos. O nitrogênio normalmente é suplementado na forma de íons
nitrato e amônio, estes íons podem ser adquiridos via decomposição de matéria orgânica
disponível no solo ou mesmo gerados na fixação. Independente da forma como são adquiridos
ocorre uma intensa competição entre os microorganismos presentes no solo e as plantas que desta
forma necessitaram desenvolver mecanismos enzimáticos eficientes para conseguir capturar
rapidamente estes íons disponíveis no solo ou suplementados (GREY et al., 1987; HAVLIN et al.,
1999).
23
As plantas assimilam os íons nitrato disponíveis no solo, sendo este considerado a
melhor fonte de nitrogênio. A redução do nitrato a nitrito sofre influência de fatores bióticos e
abióticos decorrente da sazonalidade e da variação da concentração dos íons nitrato no solo, desta
forma observou-se que na primavera os solos apresentavam uma concentração inicialmente alta de
íons nitrato vindo a sofrer uma diminuição gradativa a partir do momento em que as plantas
aumentavam a absorção deste, sendo assim as flutuações sazonais na temperatura e nos fatores
edáficos influenciam as plantas no consumo de nitrato (HAYNES, 1986; CRAWFORD; GLASS,
1998 citados por GALLO, 2001).
O cafeeiro como outras perenes tem seu ciclo reprodutivo anual, cujo final é a produção
de grãos, que são posteriormente colhidos e representam importante produto agrícola para o
Brasil. Com a remoção dos grãos, parte da matéria seca é removida, o que representa a produção
da cultura. Esta matéria seca é constituída de carbono, nitrogênio e outros macros e micros
nutrientes. Para se entender a regulação da produção, (CARR; STEFENS, 1992) é necessário se
entender o que determina a produção de matéria seca.
A produtividade liquida depende da assimilação do carbono (Rubisco) (isto é
fotossíntese menos respiração) e uma porção de nutrientes minerais durante um período
reprodutivo. A acumulação de matéria seca depende da taxa fotossintética por unidade de área
foliar. Esta por sua vez depende do potencial para a formação de botões foliares das condições
ambientais e da capacidade de assimilar nutrientes para seu crescimento e também da
disponibilidade de água e nutrientes na época em que ocorre a formação da folha (MOHOTTI;
LAWLOR, 2002).
A área foliar depende das características da planta, incluindo a maquinaria fotossintética
e das condições ambientais tais como irradiância, disponibilidade de água, temperatura, e
suprimento nutricional. Assim, a produtividade é uma complexa função dependente das
características da planta e do ambiente (LAWLOR, 2001 a, b).
A fotossíntese em cafeeiro é considerada baixa (similar ao chá) (NUNES et al., 1993;
RAMALHO et al., 1997). Em cafeeiro crescendo a pleno sol a fotossíntese é diminuída sendo que
o sombreamento poderia beneficiar a produção. Em radiação solar intensa, ocorre o fenômeno da
fotoinibição (SMITH et al., 1993), que diminui o índice de área foliar. A fotoinibição é causada
por danos ao aparelho fotossintético como conseqüência do excesso de energia que ocasiona um
excesso de componentes fotossintéticos reduzidos. O excesso de energia é determinado pelo
24
balanço entre a energia capturada pelo aparelho fotossintético e usada na assimilação do CO
2
e
fotorrespiração (atividades da Rubisco), ou dissipada pelo ciclo da xantofila (BAKER;
BOWYER, 1994; LAWLOR, 2001 a, b).
Em geral a capacidade fotossintética do cafeeiro é maior sob sombreamento do que a
pleno sol, embora as causas e mecanismos para este aumento á sombra não seja muito claro.
Provavelmente temperaturas amenas, umidade do ar, correlacionados com o decréscimo da
radiação, estejam ligados com o aumento do índice de área foliar na sombra.
De uma forma geral a maioria das espécies vegetais é eficiente na absorção e
assimilação do nitrogênio seja este proveniente dos íons nitrato ou amônio, da uréia ou mesmo
dos aminoácidos, uma vez que se observou que a via preferencial variava de espécie para espécie
(CRAWFORD; GLASS, 1998 citados por GALLO, 2001), entretanto Forde (2000) relatou que o
nitrato seria a fonte de nitrogênio mais importante que atuaria no crescimento das plantas.
Segundo Crawford e Glass (1998), citados por Gallo (2001), existem dois mecanismos
que auxiliam a absorção do nitrato, um considerado de alta afinidade que possui uma cinética
(Michaelis-Menten), sendo saturado entre 0,2-0,5 mM de nitrato, com Km típico de 10-100 µM,
podendo ser representado em sua forma constitutiva ou indutiva, e o outro de baixa afinidade, o
mais observado para as concentrações de 0,5 mM, em virtude destes dois sistemas as plantas
podem regular a absorção do íon independente da concentração de nitrato disponível no solo, sem
exibir os eventuais sintomas de deficiência ou toxidez aguda.
Uma vez que o nitrogênio é vital, e seu processo de assimilação via nitrato utiliza a
enzima redutase do nitrato (NR) para convertê-lo a nitrito, sendo este utilizado diretamente pela
planta ou armazenado no vacúolo para posterior utilização, uma vez que o mesmo não é tóxico
para as plantas (CRAWFORD, 1995; LEA et al., 1992). Vários autores demonstraram
inicialmente, que a formação do nitrito era fundamental, sendo assim foram feitos experimentos
desde a incubação de plantas com nitrato e glicose (ECKERSON, 1924) até o estudo dos tecidos
de plantas deficientes, incubadas com o nitrato (HAMMER, 1936). Outros autores verificaram a
influência da luz neste processo (BURSTRON, 1943; ECKERSON, 1932). Segundo Tischiner
(2000), após a redução dos íons nitrato, os íons nitrito são transferidos para os cloroplastos ou
plastídeos das raízes sendo em seguida reduzido a íons amônio pela enzima redutase do nitrito
(NRi). Com base nestes e outros trabalhos verificou-se que o nitrito atua como um íon
intermediário deste processo de assimilação do nitrogênio, sendo o mesmo de caráter enzimático.
25
Em 1953 Evans e Nason purificaram a Redutase de Nitrato (NR), onde o NADPH é
usado como cofator preferencial, sendo esta uma flavoproteína tendo FAD como grupo prostético,
sensível a metais pesados, necessitando de nitrato e luz para sua ativação. Hageman e Flescher
(1960) observaram em uma série de experimentos com luz e variação dos níveis de nitrato, ambos
necessários para sua ativação, propondo que a regulação e o controle da atividade seriam um
segundo mecanismo para evitar a intoxicação da planta por amônia. Segundo Ritenour et al.
(1967), redutase de nitrato e nitrito têm diferentes localizações, a NR está localizada no
citoplasma formando o nitrito fora do cloroplasto, enquanto que a NiR localiza-se dentro sendo
que o nitrito passa através da membrana do plasto. O Ca
+2
é essencial para a integridade da
membrana e sua deficiência provoca um desarranjo impedindo a entrada do nitrito nos
cloroplastos, outra explicação seria o acumulo do nitrito, uma vez que a quantidade de nitrato
reduzido excede a quantidade necessária para um pequeno crescimento.
Kessler (1964) descreve a hipótese mais aceita na época, a assimilação do nitrato,
iniciaria no transporte de elétrons do NADPH
2
via FAD
+
e no nitrato, sendo que NADH
2
também
atua como doador de nitrogênio (elétrons), o componente flavínico geralmente é o FAD
+
, porém o
FMN pode em alguns casos também funcionar. Em alguns casos a enzima tem caráter adaptativo
e é induzida por nitrato ou por nitrito, sendo a amônia um repressor da síntese da NR e a luz é
indispensável, sendo que a redução do nitrato também está ligada à respiração, fotossíntese e
hidrogenase. Assim a amônia é incorporada em compostos orgânicos, via Ciclo da GS-GOGAT:
GS - Sintetase de Glutamina: L-glutamato: amônia ligase, formadora de ADP (E.C. 6.3.1.2),
GOGAT: Sintetase de Glutamato: glutamina: 2-oxoglutarato amino transferase (E.C. 1.4.7.1.),
após a redução do nitrato a nitrito pela Redutase do Nitrato (E.C. 1.6.6.1.) e de nitrito a amônia
pela Redutase do Nitrito (E.C. 1.6.6.4), sendo que a localização intracelular destas enzimas é bem
conhecidas (MIFLIN e LEA, 1976).
Já Ruiz et al. (1998), elucidaram que a ativação da assimilação do NO
3
-
, mais
especificamente a redução do NO
3
-
para NO
2
-
pela NR pode alterar ou mesmo diminuir em função
do efeito negativo causado pela acumulação deste íon na planta, onde está necessitaria de grandes
quantidades de nitrogênio para seu crescimento. A assimilação do NO
3
-
nas plantas requer a
absorção deste, sua redução e conversão para NH
4
+
, e a incorporação deste nos compostos
orgânicos (MIGGE; BECKER, 1996; SIVASANKAR; OAKS, 1996). Sendo que a
disponibilidade do nitrato, os reguladores de crescimento, a luz, os produtos da assimilação do
26
nitrato, e outros parâmetros fisiológicos e ambientais são todos os fatores envolvidos na
assimilação do nitrato (CAMPBELL, 1988 e 1989; LILLO, 1984; CRAWFORD, 1995;
PADGETT; LEONARD, 1996; SIVASANKAR; OAKS, 1996).
2.2.1 Redutase do Nitrato (NR - EC 1.6.6.1)
A Redutase do Nitrato, faz uso do NADPH e como cofator preferencial o NADH, sendo
uma flavoproteína que possui o FAD como seu grupo prostético, demonstrando ser sensível a
metais pesados, sua ativação era dependente da presença do nitrato e da luz (EVANS; NASON,
1953). Posteriormente verificou-se que a regulação da enzima nas plantas era influenciada por
fatores tais como quantidade de nitrato, luz e carboidratos disponíveis os quais atuariam ao nível
de transcrição e tradução, até mesmo por uma modulação pós transcriconal (TAIZ; ZEIGER,
2004; KAISER; HUBER, 2001).
A redutase de nitrato (NR - EC 1.6.6.1) catalisa o primeiro passo enzimático na
assimilação do nitrato em plantas superiores, a redução de nitrato a nitrito (YANEVA et al.,
2000).
2H
+
+ NO
3
-
+ 2e
-
NO
2
-
+ H
2
O
A enzima é uma flavoproteína, formando um complexo com o Heme-Fe e molibdênio,
uma pterina ou molibdopterina. É um homodímero, composto de duas subunidades idênticas de
~100 U, cada uma contendo três cofatores - FAD, heme-Fe e molibdênio cofator MoCo – que
fornecem o centro redox que facilita a cadeia de reações de transferência de elétrons do NAD(P)H
para o nitrato, reduzindo-o a nitrito. A RN possui cerca de 917 resíduos de aminoácidos em cada
subunidade, cada um deles contendo todos os cofatores (CAMPBELL, 1999). A maioria das
formas da RN na planta utiliza NADH como redutor, o qual é produzido no citossol e não
NADPH, produzido no cloroplasto (SOLOMONSON; BARBER, 1990). Entretanto Crawford et
al. (2000), citam que algumas formas de RN possuem dupla especificidade, utilizando tanto
NADPH quanto NADH.
A enzima RN, tanto nas folhas quanto nas raízes, é induzida pelo substrato
(GALANGAU et al., 1988; VINCENTZ et al., 1993). A atividade da RN em tecidos
fotossintéticos parece estar sob controle metabólico, isto é, induzida em resposta ao nitrato ou
ausência de amônia e reprimida pela amônia ou seus metabólitos (SOLOMONSON; BARBER,
1990).
27
A atividade da enzima sofre uma variação diária, possuindo baixa atividade no escuro
(STITT, 1987). Segundo Kaiser e Huber (1994), um estado típico de ativação em condições de
luminosidade seria de 70-90%, o qual é reduzido no escuro para 10-30%. Porém Kaiser e Huber
(2001) citam que a luz não é um sinal direto para ativar a RN. Mesmo em luz forte contínua, a RN
se torna inativa quando CO
2
está ausente, indicando que a fotossíntese é requerida para a ativação
da RN. Muito provavelmente, assimilados exportados para fora do cloroplasto funcionam como
sinalizadores.
2.2.2 Atividade enzimática da redutase do nitrato em café
Alguns autores observaram que no processo de redução do nitrato as folhas e raízes
contribuíam significativamente tendo variações em função da hora do dia, uma vez que a
atividade da redutase do nitrato em ambos os órgãos ocorria em intensidades diferentes tanto na
luz quanto no escuro (ASLAM et al., 1979; RUFTY et al., 1982; CLAUSSEN, 1986). Também
foi observado por Carelli e Fahl (1991) e Queiroz et al. (1993 a, b), que as plantas de café são
capazes de reduzir o nitrato tanto nas folhas quanto nas raízes.
Segundo Cordeiro et al. (1984) e Alves et al. (1985), nos cafeeiros jovens a atividade da
redutase do nitrato apresentou maiores níveis nas folhas durante o período de escuro em
comparação ao de luz, possivelmente esse aumento da atividade enzimática observado logo após o
período de luz poderia ter ocorrido em função da maior disponibilidade de ATP e NAD(P)H no
citoplasma decorrentes da fotossíntese, entretanto o decréscimo da atividade da enzima ainda no
período luminoso parece não estar correlacionado com a fotossíntese corrente. Também Da Matta
et al. (1999), encontraram variação rítmica em cafeeiros na atividade da redutase do nitrato em
relação ao suprimento nutricional. A atividade da redutase do nitrato aumentou no período
noturno em café, diminuindo no período luminoso (MENDES, 1986; ALVES, 1985; NETTO,
2005). Plantas de café assimilam o nitrato tanto pelas raízes como pelas folhas (QUEIROZ et al.,
1991; CARELLI; FAHL, 1991).
Queiroz et al. (1993 a, b) e Netto (2005), estudaram a atividade da redutase do nitrato
durante um ciclo diário encontraram que a atividade da enzima decresceu durante o período
luminoso, vindo a aumentar nas primeiras horas de escuro, estabilizando á noite.
Amaral (1991) observou que em cafeeiro a retomada do crescimento após o inverno se
iniciou em setembro com a elevação da temperatura e luminosidade. Nos meses de inverno a
28
atividade da redutase do nitrato foi nula. A atividade da enzima também variou com a presença de
frutos. Em plantas sem frutos, a atividade foi baixa, e alta naquelas com frutos. Os teores de
aminoácidos também aumentaram nas folhas com a ausência de frutos.
Carelli et al. (1989, 1990), também em plântulas de café encontram maior atividade da
redutase do nitrato em plantas crescendo a pleno sol e a 50% de luz solar nas plantas
suplementadas com nitrato. Para plantas cultivadas em um mesmo nível de nitrogênio, as plantas
de sol tiveram menos atividade da enzima que as plantas de sombra. Durante o ciclo reprodutivo
encontraram maiores valores da enzima no período que antecedia a antese e no final da expansão
dos frutos, período coincidente com a intensa demanda por metabólitos pelas flores e frutos. A
remoção das flores resultou em um decréscimo na atividade da enzima e no teor de nitrato nas
folhas.
Em cafeeiros submetidos á deficiência hídrica, Rodrigues (1988), encontrou uma
redução de 50% na atividade da redutase do nitrato em plantas submetidas a -1,5 MPa, e um
aumento nos teores de prolina quando as plantas foram submetidas a um déficit hídrico maior.
2.3 Importância dos minerais na nutrição do cafeeiro
No solo encontramos diversos nutrientes classificados em macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg
e S) os quais são exigidos em maiores concentrações e micronutrientes (B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni, e
Zn) que são exigidos em pequena quantidade, os quais podem mover-se para a superfície da raiz por
fluxo contínuo ou difusão, sendo carregados pela água movendo-se através do solo até as raízes. A
taxa de assimilação depende do fluxo de água através do solo até a planta, que por sua vez é
influenciada pelas taxas de transpiração e concentração de nutriente na solução do solo, já no fluxo
obtido pela difusão os nutrientes movem-se através de gradientes de concentração, ou seja, de uma
região de maior para outra de menor concentração em volta da raiz (KERBAUY, 2004).
Segundo Costa (2001), a nutrição mineral atualmente vem sendo abordada como
prioridade em uma visão inovadora do equilíbrio nutricional, uma vez que os diferentes
mecanismos de absorção dos nutrientes bem como suas diversificadas funções na planta são
fatores que podem alterar a produtividade e qualidade da cultura. No caso do cafeeiro este
responde positivamente as este quesitos, tendo um conjunto de fatores agindo coordenadamente,
ou seja, a luminosidade, temperatura, características do solo, taxa de CO
2
, água e nutrientes
disponíveis definem e garantem as taxas de crescimento, produtividade e qualidade desta cultura.
29
A adubação é um dos principais fatores que influenciam na produção das culturas, sendo
o nitrogênio o nutriente exigido em maior quantidade e em estádios definidos do desenvolvimento
vegetativo e reprodutivo das culturas, além do risco de perda por lixiviação. Existem várias
recomendações para se fazer uma adubação nitrogenada, que se mal manejada causa problemas
para a cultura e para o ambiente.
As primeiras investigações sobre nutrição mineral realizadas com cafeeiro datam de
1913, quando Ansted e Pittock, citados por Chaves (1982), observaram a absorção bem como a
variação da quantidade de nutrientes nos frutos durante a fase de desenvolvimento da cultura,
posteriormente Samuels (1957) e Loué (1958) ambos citados por Chaves (1982), verificaram que
o cafeeiro necessitava absorver os nutrientes em duas fases bem distintas, uma para o seu
crescimento e outro para o desenvolvimento do fruto, que mais tarde verificou-se a existência dos
drenos preferenciais, a localização das fontes pode mudar no decorrer da ontogênese da planta.
Deficiências em macro e micro nutrientes afetam a produtividade do cafeeiro. Devido à
expansão da cultura para áreas de cerrado, inúmeros problemas surgiram com a cultura,
associados com a baixa fertilidade do solo. Entre outras, a deficiência de Boro foi relatado por
Batley (1971) citados por Furlani Junior e Lazarini (2005) e Mascarenhas et al., (1988) ocorre em
solos alcalinos e elevado teor de matéria orgânica. Segundo Malavolta (1986), a deficiência de
micronutrientes pode provocar diminuição da produção de ate 30%.
Outro elemento importante na nutrição do cafeeiro, o Zn participa na síntese do
triptofano que é precursor do regulador vegetal AIA. (MALTA et al., 2002). Segundo Ramaiah et
al. (1964) e Domingo et al. (1992), cafeeiros deficientes em Zn, acumulam triptofano entre outros
aminoácidos. O Zn esta estreitamente relacionado ao metabolismo do nitrogênio em plantas, e
conseqüentemente com a síntese de proteínas. (MALAVOLTA, 1980). Há uma estreita correlação
entre o fornecimento de Zn e a atividade da Redutase do Nitrato e desta com o conteúdo de
proteínas e o crescimento da planta (MARSCHNER, 1995 a).
Carvajal et al. (1969) citado por Chaves (1982), observaram em plantas de Coffea
arabica var. Bourbon que a absorção líquida dos macronutrientes com exceção do enxofre durante
um ciclo vegetativo e reprodutor completo. Estas observações indicaram claramente que o
nitrogênio é o elemento quantitativamente mais importante na nutrição do café seguido pelo
potássio, observando também que cada nutriente está sujeito a um padrão de absorção específico
durante o ano.
30
Experimentos realizados em cafeeiros no Kenya por Cannel e Kimeu (1971) também
citados por Chaves (1982), observaram que com relação à absorção e distribuição dos
macronutrientes, a circulação destes nutrientes acontecia de forma a seguir a ordem dos: folhas >
ramos > raízes > tronco.
Plantas de café tem grande necessidade de N e K (MALAVOLTA et al., 1963), existindo
uma correlação positiva entre o fornecimento do N e o número de folhas e botões florais. Segundo
Malavolta (2000), os teores ideais nas folhas do cafeeiro são: N (27-32), P (1,6-2,0), K (19-24) Ca
(10-14), Mg (3,1 -3,6), S (1,5-2,0) g/kg e Zn (8-16), B (59-80), Cu (8-16), Mn (120-210), Fe (190-
180) mg/kg.
O requerimento por N no cafeeiro aumenta por ocasião da produção de grãos. Se não
houver limitação no seu fornecimento, N ira estimular um rápido desenvolvimento de ramos
plagiotrópicos, número de folhas, numero de botões florais e flores por nó (NAZARENO et al.,
2003).
Segundo Mitchell (1988), a quantidade de K exportado pela colheita, excede a do N, o
que ajuda explicar por que em poucos anos se torna limitante no solo (LIMA FILHO;
MALAVOLTA, 2003).
Em cafeeiro, o K de reserva comparado ao N de reserva foi utilizado em maior
proporção pelos frutos e demais órgãos da planta. A exportação pelos órgãos de reserva foi ao
redor de 52% pelas folhas, 20% pelos ramos e gemas, e 21% pelas raízes (LIMA FILHO;
MALAVOLTA, 2003).
Estudando a repatriação de nutrientes em ramos, folhas e flores do cafeeiro, Malavolta et
al. (2002), encontraram que as flores representaram um forte dreno de nutrientes, principalmente
de Mg, e sugerem que a adubação do cafezal deve ser feita antes de se iniciar o florescimento.
Moyses (1988), também estudando a absorção dos nutrientes em cafeeiro e verificou que a
adubação nitrogenada elevou os teores de N e baixou o conteúdo de K, Ca e Mg na folha, e
aumentou o teor de Mn, diminuindo de Fe, Cu e Mo, em plantas em solução nutritiva. A aplicação
de Zn em solução nutritiva aumentou os teores de Ca e Fe nos ramos de cafeeiro e de enxofre na
planta toda; e reduziu o teor de K nos ramos.
31
2.4 Carbono x nitrogênio em cafeeiro Arábica
O cafeeiro apresenta quando cultivado a pleno sol características de aclimatação ás altas
irradiâncias, como a redução de área foliar, aumento da espessura da cutícula (FAHL et al., 1994;
VOLTAN et al., 1992), aumento da densidade estomática, aumento da Rubisco (RAMALHO et
al., 1999) e reversão da fotoinibição (Da MATTA; MAESTRI, 1997).
Como muitas outras plantas lenhosas o cafeeiro possui taxa de assimilação líquida do C
situando-se na faixa de 7 a 12 µmol CO
2
. m
-2
.s
-1
(SILVA et al., 2004), uma vez que a planta
evoluiu em ambientes de baixa luminosidade (sombreamento natural). Crescendo a plena luz a
irradiância interceptada pode facilmente exceder 600 µmol CO
2
. m
-2
.s
-1
, um valor saturante para
as folhas (Da MATTA, 2004). O cafeeiro nestas condições apresenta mecanismos fotoprotetores
eficientes que mesmo em folhas expostas a fotooxidação se manifesta esporadicamente
(CHAVES, 2005).
A taxa de assimilação líquida a plena luz foi relativamente baixa mesmo nas folhas
superiores, indicando que outras limitações além da luz estão relacionadas à baixa taxa
fotossintética no cafeeiro (ARAÚJO, 2006). A fotossíntese em plantas sombreadas foi
substancialmente maior que as plantas crescendo a pleno sol, onde a temperatura foi ao redor de
25 °C (KUMAR; TIESZEN, 1980 a, b).
Um dos mecanismos de fotoproteção envolve os carotenóides, que são pigmentos
intimamente associados com a antena e o centro de reação fotoquímica, atuando como pigmento
acessório da fotossíntese, transferindo a energia da luz absorvida para a clorofila b (TAIZ;
ZEIGER, 1998).
As membranas fotossintéticas podem ser facilmente danificadas pela grande quantidade
de energia absorvida pelos pigmentos, energia esta que não pode ser armazenada pela
fotoquímica. Se o estado excitado da clorofila não é rapidamente extinguido, pela transferência da
excitação ou pela fotoquímica, ela pode reagir com O
2
para originar a forma excitada “singlet”
1
O
2
* que é extremamente reativa e reage rapidamente danificando componentes celulares
especialmente os lipídeos. Os carotenóides tem poder de extinguir o estado excitado da clorofila
(TAIZ; ZEIGER, 1998). O estado excitado do carotenóide não possui energia suficiente para
formar o oxigênio “singlet” e assim ele decai para o seu estado normal de energia perdendo o
excesso como calor.
32
A capacidade fotossintética das folhas depende das características e quantidades dos
componentes da maquinaria fotossintética (MOHOTTI; LAWLOR, 2002). O nitrogênio é
particularmente importante por que é requerido para a síntese de inúmeros componentes celulares,
incluindo clorofilas e proteínas como a Rubisco, responsável pela fixação do C em plantas de
cafeeiro (planta C
3
). Deficiências de N diminuem a capacidade das fontes e dreno, diminuindo a
formação dos componentes fotossintéticos e encurtando a vida media das folhas e o índice de área
foliar. Decresce também o numero e tamanho de organelas, limitando a capacidade dos drenos
pela utilização de carboidratos acumulados, o que pode levar por mecanismo de feedback, a uma
inibição da fotoinibição e do aumento da área foliar. Em cafeeiro, um suprimento adequado de N
aumentou o crescimento, a fotossíntese e o conteúdo de pigmentos fotoprotetores, e diminuiu o
dano causado pela alta irradiância (NUNES et al., 1993; RAMALHO et al., 1997).
Deficiência em N tem grande impacto no tamanho, composição e função dos
cloroplastos. A deficiência também afeta a quantidade de Rubisco e de proteínas solúveis nas
folhas. Rubisco a enzima responsável pela fixação do CO
2
em plantas C
3
, é encontrada em alta
concentração na folha (perto de 30% em algumas plantas), porém tem baixa atividade. Assim
sendo a mesma tem sido considerada como uma proteína de reserva, pois é remobilizada das
folhas mais velhas e contribui em grande parte com o acúmulo de proteínas em folhas mais novas
e grãos (LAWLOR, 2002). A disponibilidade de nitrogênio afeta em primeiro grau a atividade da
redutase do nitrato que é induzida pelo íon (CRAWFORD et al, 1992). As flutuações diárias e
sazonais afetam sua atividade, o que em ultima análise irá refletir na disponibilidade do íon para a
parte aérea, e a na formação de proteínas, e coenzimas nucleotídeos e principalmente as clorofilas.
Como resultado da assimilação liquida do carbono, temos a formação do amido principal
substância de reserva das plantas. Durante as horas de sol a planta acumula amido (MACHADO
et al., 1989; ARAÚJO, 2006; CARVALHO, 1985) e posteriormente o transforma em sacarose
para o transporte para novas partes em crescimento, para a produção de flores, e para o
enchimento dos grãos, onde será novamente acumulado. Em soja, o amido acumulado durante o
dia pode chegar a 10 e 20% do peso da folha seca (SILVIUS et al., 1978). Segundo Wormer e
Ebagole (1956 a, b) e Wormer (1965) citados por Carvalho (1985), observaram que o amido do
caule das plantas de café era encontrado principalmente na medula e no parênquima radial, sendo
que seu consumo iniciava-se no centro da medula passando em seguida para a parte externa e
33
finalmente passando para os raios medulares, sendo observado que o período de maior consumo
do amido estava entre a sétima e décima sétima semana após o florescimento das plantas.
Carvalho (1985) cita ainda vários autores que relatam que ocorre um decréscimo no teor
de amido dos ramos e das folhas, sendo cada vez mais intenso conforme a produção vindo a
esgotar-se totalmente antes do amadurecimento dos frutos, nas plantas que sofreram secas de
ramos, ainda observou-se que os ramos sem a presença de frutos apresentam maior teor de amido
do que os ramos contendo frutos, desta forma presumiram que a seca de ramos oriunda da
superprodução de frutos seria um sintoma da deficiência de carboidratos nas plantas.
O conhecimento dos efeitos do sombreamento e da intensa irradiância sobre a fisiologia
do cafeeiro, é importante para se determinar os níveis ótimos de radiação, temperatura e
adubação, já que nestes aspectos residem as causas das diferentes atividades fotossintéticas.
Assim as respostas fisiológicas, bioquímica e de crescimento do cafeeiro irão determinar a melhor
combinação de elementos de manejo de sombras em sistemas agroflorestais, que irão refletir em
aumentos da produtividade e o que é muito importante na qualidade final da bebida.
34
3 Material e métodos
O presente trabalho foi desenvolvido na Escola Superior de Agricultura “Luiz de
Queiroz”, no Laboratório de Biotecnologia Agrícola (CEBTEC), do Departamento de Ciências
Biológicas e no campo experimental do Departamento de Produção Vegetal da Escola Superior de
Agricultura Luiz de Queiroz, Campus ESALQ/USP.
3.1 Material vegetal
As amostras analisadas foram folhas retiradas de plantas de Coffea arabica L. cv Obatã
(IAC 1669-20), provenientes da plantação instalada no campo experimental do Departamento de
Produção Vegetal da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” – ESALQ/USP em
Piracicaba/SP, localizado nas coordenadas geográficas latitude Sul a 22º42’30” e 47º38’00” de
latitude Oeste a uma altitude de aproximadamente 556 m.
Segundo a classificação de Köppen o clima desta área é considerado sub-tropical úmido,
sendo chuvoso no verão e seco no inverno, desta forma sendo identificado como mesotérmico
Cwa, apresentando uma precipitação média anual de 1.278 mm, distribuídos na faixa de 1000 mm
no mês de outubro a março e 278 mm nos meses de abril e setembro, com uma temperatura média
anual de 21,4 ºC (SENTELHAS et al., 1998; RIGHI, 2005; LUNZ, 2006). O experimento foi
realizado no período de agosto a dezembro de 2006 apresentando temperaturas médias mensais
20,7 a 24,98 ºC.
Foram coletadas para análises fisiológicas e bioquímicas do cafeeiro as folhas da parte
superior e inferior conforme mostra a Figura 1 e Figura 3 das plantas de Coffea arabica cv.
Obatã plantadas em janeiro de 2002, portanto com 4 anos de idade sob um espaçamento de 0,9 x
3,4 m, submetidas a dois ambientes (Figura 2), a pleno sol e a sombreamento parcial por
seringueira do clone PB 235 (Hevea brasiliensis Müll. Arg.), plantadas em dezembro de 1991,
tendo assim 15 anos de idade distribuídas em um espaçamento de 8,0 x 2,5 m, sendo que a área
total ocupada pelas culturas do cafeeiro e da seringueira totalizam 4,5 ha.
35
Figura 1 - Planta adulta de Coffea arabica indicando parte superior e parte inferior onde às folhas foram coletadas
para análises
Parte superior
Parte inferior
36
Figura 2 – Plantas adultas de Coffea arabica cv. Obatã pertencentes a cultura que estava submetida a pleno sol (A) em
comparação as folhas pertencentes a cultura que estava submetida a sombreamento parcial de outra cultura
(B)
B
A
37
Figura 3 – Folhas das plantas adulta de Coffea arabica cv. Obatã indicando as diferenças moforlógicas entre as
plantas pertencentes a cultura que estava submetida a pleno sol com 11 cm (A) em comparação as folhas
pertencentes a cultura que estava submetida a sombreamento parcial com 17 cm (B)
3.1.1 Características do solo, tipo de irrigação e dados climatológicos
A cultura de Coffea arabica cv. Obatã está localizada num terreno considerado plano
com ondulamento considerado leve apresentando uma declividade moderada de 1,5%, sendo que
o solo é classificado como sendo Nitossolo vermelho eutroférrico, ou seja terra roxa estruturada,
segundo dados da Embrapa (1999), eutotrófico, horizonte A moderado e textura argilosa segundo
a classificação americana Kandiudalfic Eutrodox (RIGHI, 2005).
Em experimento já instalado (JESUS, 2006) no mesmo campo experimental do
Departamento de Produção Vegetal da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” –
ESALQ/USP em Piracicaba/SP no local de coleta das amostras nas entrelinhas do cafeeiro
sombreado e entrelinha do cafeeiro a pleno sol, foram colocados para coletar as amostras anéis de
5,5 cm de diâmetro e 5 cm de altura onde de cada repetição, foi enviada uma amostra composta,
formada por duas amostras simples (dois anéis), contendo 04 repetições, sendo que as mesmas
foram processadas junto ao laboratório de solos e nutrição de plantas do Departamento de Ciência
do Solo da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” – ESALQ/USP, as análises
identificaram as quantidades de macronutientes, bem como o pH do solo, matéria orgânica, e
capacidade de troca catiônica saturação por bases e alumínio.
O sistema de irrigação utilizado é o gotejamento constante (Figura 4), sendo a
evapotranspiração estimada com o uso de um tanque Classe A, da estação Meteorológica
B
A
38
Principal do Departamento de Ciências Exatas da ESALQ/USP, localizada ao lado do
experimento, sendo que as lâminas de irrigação foram calculadas de acordo com o método
proposto por Villa Nova e Sentelhas (1999).
Figura 4 – Irrigação por gotejamento sob a qual o experimento conduzido junto às plantas de Coffea arabica cv.
Obatã nos dois ambientes, a pleno sol e sobre sombreamento parcial
Foram utilizados os dados climatológicos do experimento já instalado pelo
Departamento de Física/Meteorologia no local. Trata-se de uma estação micro-meteorológica a
qual mede continuamente a radiação global (piranômetro, CM3, Eijkelkamp), a coleta de dados
climáticos visou à utilização dos resultados experimentais em modelo matemático para
extrapolação dos resultados do estudo. Segundo Lunz (2006), a radiação solar disponível nos
cafeeiros mensurada através de tubos solarímetros (TS-UM3, Eijkelkamp), que foram instalados
acima da copa dos cafeeiros sendo em seguida conectados a estação automática de coleta de dados
do tipo Delta-T Device Inc., cujo equipamento instalado por Riggi (2005), o qual conduziu
experimento na mesma área.
3.2 Delineamento estatístico
Foram coletadas amostras (folhas) de 8 plantas do cultivar Coffea arabica L. cv. Obatã
expostas ao sol e crescendo a +/- 70% de luminosidade onde foram analisadas folhas da parte
superior e inferior para cada unidade amostral.
Para comparar os resultados obtidos nas diferentes condições experimentais inicialmente
foram realizadas análises exploratórias (médias, medianas, desvio e teste de normalidade), e a
39
seguir foi verificada a homogeneidade das variâncias. Foram empregados testes não paramétricos,
optando-se pelo teste de Friedman seguido do teste de Rank, adotando-se o nível mínimo de
significância de 5% para processamento das análises exploratórias será utilizado o programa SPSS
7.5 e para processar a analise comparativa foi utilizado o programa Bioestat 4.1 (AYRES et
al.,2005).
3.3 Determinação da porcentagem de massa de matéria fresca e seca (% MMF e %MMS)
Dez folhas de cafeeiro de 8 plantas na parte superior e inferior de cada planta foram
coletadas de agosto a dezembro e pesadas para se calcular a massa de matéria fresca.
Posteriormente a pesagem, as folhas foram acondicionadas em sacos de papel colocadas em estufa
a 55 ºC (+/- 1 ºC) até peso constante. Em seguida as folhas secas foram pesadas para se
determinar a massa de matéria seca (MMS) das 10 folhas.
3.4 Análise de macro e micronutrientes
As folhas secas obtidas no experimento anterior foram moídas em moinho e
pulverizadas obtendo-se um fino pó. Este pó seco foi empregado para as análises de macro e
micronutrientes usando-se os seguintes métodos (SARRUGE; HAAG, 1974):
a) Nitrogênio total, através do método semi-micro Kjeldahl, em extrato de digestão
sulfúrica, em 100 mg de massa de matéria seca;
b) em extrato nitro-perclórico (500 mg) de massa de matéria seca determinado o fósforo
através do método colorimétrico do metavanadato; o potássio através da fotometria de chama de
emissão; o enxofre por turbidimetria; cálcio, magnésio, cobre, ferro, manganês e zinco por
espectrofotometria de absorção atômica (MALAVOLTA et al., 1989, 1997).
3.5 Determinação da porcentagem de proteína total solúvel (% PTS)
Inicialmente 0,5 g de cada amostra seca foi submetida a uma extração com 10mL de
acetona gelada sendo em seguida centrifugada a 4000 g durante 5 min. a 4 ºC. O sobrenadante foi
descartado sendo repetida a extração mais uma vez, e o precipitado resultante foi seco em chapa
aquecedora a 90º C.
Após a secagem foi adicionado 5mL de NaOH 0,1 N o material foi homogeneizado com
bastão de vidro e agitação mecânica por 15 min. e centrifugado a 4000 g durante 10 min. a 25 ºC.
40
O sobrenadante foi coletado e armazenado em outro tubo, repetiu-se o processo mais uma vez os
sobrenadantes foram combinados e, a mistura foi homogeneizada por 15 min. sob agitação
mecânica.
Para a determinação de proteínas foi utilizado o método de Bradford (1976) modificado,
coletou-se 0,1mL dos extratos obtidos juntamente com 0,1mL de HCl 0,01 N e 0,3mL de água
destilada acrescentando-se 2,5mL do reagente de Bradford, que dão origem a uma mistura cuja
intensidade de coloração foi lida em espectrofotômetro Hitachi modelo U-3210 a 595 nm.
O teor de proteína das amostras foi calculado tomando-se por base os dados de uma
curva padrão obtida com albumina de soro bovino (BSA).
3.6 Determinação da porcentagem de aminoácidos totais (%AA)
3.6.1 Obtenção dos extratos para análise qualitativa de aminoácidos
Baseado na metodologia de Bielinski e Turner (1966) modificada. Em 0,5 g do material
vegetal seco (pó), adicionou-se 5mL de uma solução metanol/água (1:1) + 3mL de clorofórmio. O
material foi homogeneizado com bastão de vidro seguido de agitação mecânica por 15 min., e em
seguida centrifugado a 4000 g durante 1 min. a 4 ºC, coletando-se o sobrenadante e armazenando-
o. Ao precipitado foram novamente adicionados os mesmos reagentes iniciais seguindo-se o
mesmo procedimento para a obtenção do segundo sobrenadante.
Para a análise dos aminoácidos os dois sobrenadantes foram reunidos ficando em
repouso por 30 min. a temperatura ambiente. Após a separação das fases, tomou-se a fase superior
para a análise.
3.6.2 Análise qualitativa de aminoácidos
Análise dos extratos obtidos no item anterior foi baseada na metodologia modificada de
Yemm e Cocking (1955) onde 0,1mL foi acrescentado a 4,9mL de água destilada + 2mL de
solução alcoólica de ninidrina 5% Após a homogeneização mecânica, as amostras foram
submetidas a banho maria a 90 ºC durante 15 min. e em seguida resfriadas para leitura
espectrofotômetro Hitachi modelo U-3210 a 570 nm.
A concentração de aminoácidos totais das amostras foi calculada tomando-se por base os
dados de uma curva padrão obtida com Leucina.
41
3.7 Determinação de carboidratos
3.7.1 Determinação da porcentagem de amido (% Amido)
3.7.1.1 Obtenção do extrato
Inicialmente 0,5 g de cada amostra seca foi submetida a uma extração com 2mL de uma
solução clorofórmio/éter (1:1) sendo em seguida centrifugada a 4000 g durante 15 min. a 4 ºC, o
sobrenadante foi descartado sendo repetida a extração mais uma vez. Ao precipitado resultante da
segunda extração foi adicionado 2mL de éter, homogeneizado mecanicamente e em seguida
centrifugado a 4000 g durante 15 min. a 4 ºC. O sobrenadante foi descartado e o precipitado foi
seco em chapa aquecedora a 90 ºC.
Após a secagem foi adicionado 5mL de NaOH 0,1 N sendo o material homogeneizado
com bastão de vidro e agitação mecânica por 15 min., sendo em seguida incubado em banho
maria a 100 ºC durante 15 min. Após o resfriamento as amostras foram centrifugadas a 4000 g
durante 15 min. a 4 ºC. O sobrenadante foi utilizado para a dosagem de amido.
3.7.1.2 Quantificação da porcentagem de amido (% Amido)
Análise dos extratos obtidos no item anterior foi baseada na metodologia modificada de
Allen et al. (1974) e Dubois et al. (1956), onde em 0,2mL da amostra foi acrescentado 9,8mL de
água destilada.
Uma alíquota de 1mL das amostras diluídas foram acrescidas de 0,5mL de uma solução
de fenol 5% + 2,5mL de ácido sulfúrico concentrado (H
2
SO
4
) colocado diretamente sobre as
mesmas. A mistura ficou em repouso por 10 min., sendo homogeneizada mecanicamente por 15
min., em seguida as amostras foram submetidas a banho maria 30 ºC durante 25 min., após
resfriamento as amostras foram lidas no espectrofotômetro Hitachi modelo U-3210 a 485 nm.
A concentração de amido das amostras foi calculada tomando-se por base os dados de
uma curva padrão obtida com amido solúvel.
3.7.2 Determinação da porcentagem de açúcares redutores (%AR)
A análise foi baseada na metodologia modificada de Nelson (1944). Para cada
tratamento foram analisados 0,1 g das amostras de folhas secas do cultivar Coffea arabica L. cv.
Obatã. A esse material foi adicionado água destilada até completar 5mL, sendo em seguida
aquecido em banho-maria a 60 ºC por 30 min.
42
O material foi filtrado em papel filtro Whatman nº 3, e as amostras foram diluídas na
proporção de 0,1mL de amostra / 4,9mL de água destilada. Em seguida a 1mL das amostras foram
adicionados 1mL de água destilada + 1mL da solução de Somoghy, aquecendo-se em água
fervente por 10 min e resfriadas, logo após acrescentou-se 1mL da solução de Nelson + 7mL de
água destilada. A intensidade de coloração foi lida em espectrofotômetro Hitachi modelo U-3210,
à 450 nm, contra branco contendo 1mL de água destilada + 1mL da solução de Somoghy,
submetidos a fervura por 10 min., resfriadas e acrescentado mais 1mL da solução de Nelson +
7mL de água destilada.
A concentração de açúcares redutores das amostras foi calculada tomando-se por base os
dados de uma curva padrão obtida com glicose.
3.8 Determinação da atividade da redutase do nitrato (NR)
A análise foi baseada no método adaptado de Streeter e Bosler (1972). Discos das folhas
do cultivar Coffea arabica L. cv. Obatã pesando 0,2 g foram incubados em tampão fosfato 5 mM
pH 7,0 e KNO
3
0,1 M. Os tubos de ensaio foram tamponados com rolhas de vinil e submetidos a
vácuo por 1 min., sendo incubados em banho maria a 33 ºC durante 60 min. e posteriormente
filtrados. Após a filtração, em 1mL das amostras foi adicionado 1mL de sulfanilamida 1% em
HCl (1,5 N) para paralisar a reação em seguida adicionar 1mL de cloreto de naftil 0,02%, a
solução permaneceu em repouso durante 10 min.
A intensidade de coloração foi lida em espectrofotômetro Hitachi modelo U-3210, a 540
nm. A atividade da enzima nas amostras foi calculada tomando-se por base os dados de uma curva
padrão obtida com nitrito.
3.9 Determinação do teor de pigmentos
3.9.1 Leituras SPAD de clorofila total (Leituras indiretas do clorofilômetro SPAD-502)
As leituras SPAD foram determinadas em oito diferentes posições nos ramos superior e
inferior das plantas, sendo: ápice, terço médio e base de ramos do cafeeiro submetido às
condições de pleno sol e parcialmente sombreados, utilizando-se o clorofilômetro portátil SPAD-
502, desenvolvido por Minolta (1989).
43
3.9.2 Determinação da quantidade de clorofila a, clorofila b, clorofila total
A análise foi baseada na metodologia modificada de Lee et al. (1987) e Moran (1982).
Foram analisados 10 discos foliares totalizando 0,1 g de material vegetal fresco de cada amostra.
Estes discos foliares foram incubados a temperatura ambiente em eppendorf contendo 1mL de
N,N-Dimetilformamida durante 72 hs, permanecendo no escuro. Após este período os pigmentos
diluído na solução foram lidos em espectrofotômetro Hitachi modelo U-3210, à 480, 646,8 e
663,8 nm, sendo utilizado os cálculos contidos na Tabela 1 para determinar a quantidade de
Clorofila a, Clorofila b e Clorofila Total de cada amostra.
Tabela 1 – Cálculos utilizados para determinar a quantidade de Clorofila a, Clorofila b e Clorofila Total de cada
amostra
Comprimento de onda (nm) Quantidade de pigmento (g/L)
480 Clorofila A 0,0127*ABS 663 -0,00269*ABS 645
646,8 Clorofila B 0,0229*ABS 645 -0,00468*ABS 663
663,8 Clorofila Total Chlor total: clorof a+b
3.9.3 Determinação da quantidade de carotenóides
Análise baseou-se na metodologia modificada de Lee et al. (1987) e Moran (1982).
Foram analisados 10 discos foliares totalizando 0,1 g de material vegetal fresco de cada amostra.
Estes discos foliares foram incubados a temperatura ambiente em eppendorf contendo
1mL de N,N-Dimetilformamida + HCl durante 72 hs, permanecendo no escuro, após este período
os pigmentos diluído na solução foram lidos em espectrofotômetro Hitachi modelo U-3210, à 480
nm, sendo utilizado os cálculos (1000*ABS 480 - 1,12*Chlor A - 34,07*Chlor B / 245) para se
determinar a quantidade de carotenóides.
44
4 Resultados e discussão
O cafeeiro Arábica originalmente uma planta de sombra, foi adaptado para ser cultivado
a pleno sol. Modificações anatômicas, fisiológicas e bioquímicas ocorreram na plantas durante o
processo de aclimatação da espécie a pleno sol. Entre as adaptações se destacam a redução no
crescimento em altura, da área foliar e intensidade fotossintética, maior produtividade, maior
espessamento foliar, massa foliar e numero de estômatos (VOLTAN et al., 1992).
Foram feitas análises nutricionais, fisiológicas e bioquímicas do cafeeiro Coffea arabica
L. cv. Obatã, cultivado a pleno sol, e sob sombreamento parcial, entre agosto e dezembro de 2006,
em folhas da parte superior e da parte inferior das plantas.
4.1 Características climáticas e do solo
As análises do solo conforme a Tabela 2 demonstram que o solo nos dois ambientes
possue um pH considerado ácido Alguns autores consideram que este potencial ácido é de suma
importância para a determinação da necessidade de se efetuar uma calagem pelo método da
saturação das bases (FARNEZI et al., 2006). Em novembro de 2006 foi realizado uma adubação,
sendo aplicado 100 Kg de N/ha, na forma do adubo Super-N da Fertiar (45%), utilizado a
eficiência de 80%, resultando na aplicação de 280 Kg/ha, sendo utilizado a medida de um copo de
aproximadamente 150 mL calculados para cada pé de café tanto a pleno sol quanto a
sombreamento parcial.
Após esta pratica podemos observar na Tabela 3 que o pH no solo proveniente a
exposição ao pleno sol subiu sendo que o solo sombreado praticamente não teve alteração.
Entretanto também se pode observar que a capacidade de troca catiônica (T), a soma de bases
(S.B), a saturação por bases (V) e a quantidade de matéria orgânica (M.O) disponível no solo
diferem nos dois tratamentos sendo maior no solo sombreado (Tabela 2). Posteriormente ao
período de adubação a matéria orgânica (M.O.), a
soma de bases (S.B), a capacidade de troca
catiônica (T) e a saturação por bases (V) do solo proveniente da parcela sombreada caiu
drasticamente.
Desta forma podemos inferir que as plantas que estão cultivadas no sistema sombreado
são favorecidas quanto à obtenção de nutrientes proveniente do solo com exceção do potássio que
possui maior valor no solo a pleno sol (Tabela 4), uma vez que as seringueiras as quais são
responsáveis pelo sombreamento da cultura promovem um a deposição de matéria orgânica que
45
protege o solo de perdas hídricas drásticas, propiciando um ambiente ideal á proliferação de
microorganismos que melhoram a fertilidade do solo e promovem um melhor desenvolvimento
dos sistemas radiculares das plantas. Já no período posterior a adubação (Tabela 5) o teor de
cálcio e magnésio aumentaram no solo a pleno sol, sendo que os demais nutrientes permaneceram
maiores no solo sombreado, onde a troca catiônica e a saturação por bases também apresentaram
índices maiores.
Tabela 2 – Dados referentes a amostras de solo coletadas no mês de setembro de 2006*
Análises do solo Proveniente do pleno sol Proveniente da sombra
Indice de pH (CaCl
2
) 5,25 5,47
Matéria Orgânica - M.O (g dm
-3
) 38,75 45,25
Soma de Bases - SB (mmol dm
-3
) 76,67 104,12
Capacidade de Troca Catiônica - T (mmol dm
-3
) 107,92 132,12
Saturação por bases - V (%) 71 78,25
Saturação por alumínio – m (%) 0
0
Tabela 3 – Dados referentes a amostras de solo coletadas no mês de dezembro de 2006*
Análises do solo Proveniente do pleno sol Proveniente da sombra
Indice de pH (CaCl
2
) 5,67 5,45
Matéria Orgânica - M.O (g dm
-3
) 38,25 36
Soma de Bases - SB (mmol dm
-3
) 97,17 72,22
Capacidade de Troca Catiônica - T (mmol dm
-3
) 122,67 105,47
Saturação por bases - V (%) 78,5 68,25
Saturação por alumínio – m (%) 0 0
Tabela 4 – Quantidade de macronutrientes disponível no solo sombreado e a pleno sol mês de setembro de 2006*
Nutrientes no solo Proveniente do pleno sol Proveniente da sombra
Fósforo (P - mg dm
-3
) 57,25 79,5
Enxofre (S - mg dm
-3
) 7,75 14,5
Potássio ( K - mmolc dm
-3
) 12,67 7,87
Cálcio (Ca - mmolc dm
-3
) 45,75 74
Magnésio (Mg - mmolc dm
-3
) 18,25 22,5
Alumínio ( Al - mmolc dm
-3
) 0 0
Hidrogênio + Alumínio (H+Al - mmolc dm
-3
) 31,25 28
*JESUS, J. Análises do solo em experimento no campo no cafezal do Departamento de Produção Vegetal da Escola
Superior de Agricultura, ESALQ/USP, Piracicaba/SP, dados não publicados, 2006.
46
Tabela 5 – Quantidade de macronutrientes disponível no solo sombreado e a pleno sol mês de dezembro de 2006*
Nutrientes no solo Proveniente do pleno sol Proveniente da sombra
Fósforo (P - mg dm
-3
) 54,75 56,25
Enxofre (S - mg dm
-3
) 5,5 8
Potássio ( K - mmolc dm
-3
) 6,17 7,47
Cálcio (Ca - mmolc dm
-3
) 68,5 45,5
Magnésio (Mg - mmolc dm
-3
) 22,5 19,25
Alumínio ( Al - mmolc dm
-3
) 0 0
Hidrogênio + Alumínio (H+Al - mmolc dm
-3
) 61,25 68,25
Dentre os fatores climáticos que apresentam maior importância para o cafeeiro temos as
condições de precipitação, temperatura, umidade do ar, luminosidade e fotoperiodismo, sendo que
se observa que em muitas regiões estas condições climáticas desfavorecem o cafeeiro, vindo por
diversas vezes afetar consideravelmente seu desenvolvimento e produção (MORAES, 1963).
Quanto à disponibilidade de água no ambiente, Lazzarini (1952), citado por Moraes
(1963), observou temos um prejuízo na produção do café quando a precipitação durante os cinco
meses mais secos do ano que normalmente vão de maio a setembro, são incapazes de atingir um
total de 200 mm, também constatando que em outros anos quando esta mesma precipitação era
inferior a 100 mm no mesmo período, provocava uma drástica redução da produção inclusive nos
anos subseqüentes.
Sabe-se que a umidade relativa do ar baixa sensivelmente durante o período do verão,
todavia isto não propícia prejuízos drásticos a cultura, e a ocorrência de invernos secos com baixa
umidade do ar podem favorecer a colheita, propiciando um produto de melhor qualidade.
Independente do sistema de irrigação a distribuição uniforme de água para a cultura
consiste num parâmetro de grande importância uma vez que a não há uniformidade da lamina
aplicada conduz a resultados insatisfatórios quando ao desenvolvimento e produção da cultura.
Quanto ao sistema de irrigação por gotejamento (Figura 4) este não é considerado o
ideal, uma vez que as mangueiras que propiciam tal sistema nem sempre incidem o gotejamento
no mesmo local em cada indivíduo, isto tende a ocasionar respostas fisiológicas e bioquímicas
diversificadas pois cada individuo estará submetido a um microclima diferenciado, propiciando
uma competição entre as raízes pela água disponível.
*JESUS, J. Análises do solo em experimento no campo no cafezal do Departamento de Produção Vegetal da Escola
Superior de Agricultura, ESALQ/USP, Piracicaba/SP, dados não publicados, 2006.
47
Segundo Carr (2001) como os cafeeiros são plantas sempre verdes e que formam suas
folhas ao longo de todo o ano estas se tornam dependentes da disponibilidade de água no solo e da
temperatura do ar.
Conforme observamos na Tabela 6 as taxas de precipitação foram aumentando do mês 8
até o mês 12. O mesmo ocorreu com a umidade relativa do ar que no mês 8 era de 18% sofreu
uma leve estabilização no mês 10 e 11 (21%) chegando a aumentar no mês 12 em 23%, o mesmo
ocorre com a evaporação que tem resposta linear do mês 8 ao mês 12, pois se comparando com os
dias de chuva temos baixa incidência nos meses 8 e 9 e um grande aumento nos meses
subseqüentes (Tabela 6).
No período dos meses 8 e 9 as plantas estão se recuperando de uma seca drástica
ocorrida entre março e junho. Em julho de 2006 foi feita a colheita dos frutos (Figura 5). No mês
10 observou-se um aumento na disponibilidade de água com o aumento do número de dias de
chuva. As plantas interromperam seu período de crescimento e iniciaram um leve período de
floração. Como nos meses subseqüentes do experimento os dias de chuva e a temperatura
aumentaram, as plantas intensificaram a floração nos dois ambientes (sol e sombra) vindo a
desenvolver os frutos no mês 12 e iniciando o enchimento dos grãos tornando-os “drenos
preferenciais” (CHAVES, 1982; CAMARGO, 1985 a, b; CAMARGO; CAMARGO, 2001).
Observa se também um aumento da radiação global no período que passou de 10792 cal.cm
2
.d
para 15172 cal.cm
2
.d. Também houve uma aumento da umidade relativa e na precipitação, que
passou de 17,4 mm em agosto para 251,7 mm em dezembro.
48
Tabela 6 – Dados meteorológicos coletados da estação automática instalada no interior do cafezal da unidade de
experimentação do Departamento de Agricultura ESALQ, de agosto a dezembro de 2006
TEMPO R.GLOBAL
cal/cm
2
.d
INSOLAÇÃO
h/d
PRECIPITAÇÃO
mm
UMIDADE
RELAT %
DIAS DE
CHUVA
MÊS 8 10792 228,5 17,4 69,77 2
MÊS 9 11089 187,7 54,7 67,07 7
MÊS 10 14026 204,5 80,3 79,9 10
MÊS 11 14344 194,6 200,2 80,4 15
MÊS 12 15172 184,7 251,7 88,81 18
TEMPO VENTO MEDIO
Km/h
TEMP. MAX.
grau C
TEMP. MIN.
grau C
TEMP. MEDIA
grau C
EVAPORAÇ
ÃO
MÊS 8 223,1 29,38 11,93 20,65 133,08
MÊS 9 258,2 28,28 13,48 20,88 136,67
MÊS 10 252 29,61 16,98 23,3 150,15
MÊS 11 272,6 30,37 17,79 24,08 137,2
MÊS 12 223,5 30,14 19,81 24,98 117,9
A
B
Figura 5 – Ramos de Coffea arabica cv. Obatã com frutos a pleno sol (A) e sob sombreamento parcial (B)
Dados comparativos referente ao balanço hídrico de diversas regiões produtoras de
Coffea arabica no Brasil indicam que este cultivar suporta deficiências hídricas anuais de até 150
mm, principalmente quando a seca atua no período de maturação e colheita, corroborando com o
que fisiologicamente sabemos, ou seja, o dreno preferencial são os frutos, pois quando a
deficiência hídrica anual é inferior a 100 mm e ocorre no período de frutificação, levando a um
declínio na sua produtividade (CAMARGO, 1985 a, b).
49
Uma vez que a radiação solar age diretamente nas respostas fisiológicas e bioquímicas
não só das culturas bem como de todos os seres vivos, torna-se imprescindível observar e
acompanhar a disponibilidade de radiação solar no ambiente verifica-se que cada cultura reage de
uma forma específica a radiação disponível sua falta e/ou excesso pode tornar-se fatal (FOX JR. et
al., 1992; VOLPE, 1992), sendo que já se é conhecido que seu balanço determina a quantidade de
energia que as diferentes culturas irão necessitar para que possam dar continuidade a processos
vitais tais como fotossíntese, evapotranspiração, fotoproteção entre outros (ROSEMBERG, 1974;
PEZZOPANE, 2004).
Matiello (1991) observou que cafeeiros jovens necessitam de temperaturas ótimas
principalmente em seu primeiro ano fenológico de 30 ºC nos períodos claros e durante a noite
necessitam de por volta de 23 ºC, sendo observado ainda que estes parâmetros caiam com a idade
avançada da cultura, ou seja, à medida que a planta se desenvolve, após aproximadamente um ano
e meio estes parâmetros situam-se em torno de 23 a 17 ºC. Segundo Camargo (1985 a, b), as
regiões que apresentam temperaturas superiores a 30 ºC por um período prolongado
freqüentemente apresentam danos na folhagem e se acaso as temperaturas elevadas se derem na
fase de florescimento podem provocar o aborto dos botões florais, que por conseqüência reduz sua
sobrevivência não produzindo frutos, uma vez que se relata que a 24 ºC ocorre à máxima taxa de
fotossíntese, obtendo-se um decréscimo de 10% desta taxa a cada grau de temperatura que se
eleve a 24 ºC (LIMA, 2006)
4.2 Cafeeiro sombreado x cafeeiro a pleno sol: porcentagem de massa de matéria fresca,
porcentagem de matéria seca e os teores de nutrientes
No geral o desenvolvimento/crescimento das plantas é o resultado das interações entre
os diversos carboidratos, hormônios, água e minerais, sendo que fisiologicamente a fotossíntese
considerada como um dos principais processos que regulam o crescimento, uma vez que é a fonte
da matéria primária para que as plantas possam se desenvolver desta forma mecanismos
regulatórios como armazenamento, conversão e redistribuição dos assimilados interagindo com a
irradiância disponível, propiciam um aumento da produção de matéria, sendo que a matéria seca
permite que avaliemos o quanto a cultura se desenvolveu (ENGEL, 1989; PAIVA et al., 2003).
Desta forma temos que plantas de cafeeiro crescendo a pleno sol tiveram uma redução
significativa em relação ao peso fresco e seco das folhas (Figura 6 e 7) quando comparados com
50
plantas crescendo sob sombreamento natural independente da posição das folhas na planta, já na
Tabela 7 e 8 estatisticamente observou-se que a porcentagem de peso fresco e seco apresentarem-
se significativamente maiores nas plantas de sombra em sua parte superior. Observou-se também
um aumento gradativo no período, do peso fresco e seco das folhas sombreadas, devido
provavelmente a uma maior retenção de água e nutrientes pelo ambiente sombreado que
apresentou maior cobertura morta. De agosto a dezembro houve um aumento gradual nos dias de
chuva e na precipitação que passou de 17,4 mm em agosto para 251,7 mm em dezembro (Tabela
1). Durante todo o período analisado houve um aumento na temperatura media de 4,5 °C, e
também da radiação global que passou de 10792 cals.cm
-2
.d
-1
para 15172 cals.cm
-2
.d
-1
.
Pode-se também observar pela Figura 7, que houve um incremento na massa seca das
folhas na parte superior das plantas de sombra logo após a adubação nitrogenada resultado este
que corroboram com os dados estatísticos da Tabela 8 onde verificamos que ocorreu aumento
significante nos meses 11 e 12, o que pode ser explicado pela expansão da área foliar nestas
plantas, que por estarem nas condições de baixa luminosidade necessitam ter maior área foliar
para aumentar a absorção de luz (ENGEL, 1989; BOARDMAN, 1977; FERREIRA, 1977), e
somente em sua parte inferior do mês 12 ocorreu uma queda significativa, podendo ser uma
resposta fisiológica a mudança do dreno preferencial passando da folha para o fruto (Tabela 8).
Nas plantas de sol embora tenha ocorrido aumento na massa de matéria seca das folhas
na parte superior, no mês 12 houve uma queda na massa seca, devido justamente ao processo de
enchimento dos grãos (CHAVES, 1982; CAMARGO, 1985 a, b; CAMARGO; CAMARGO,
2001) provavelmente causado pela maior translocação do amido e proteínas das folhas para os
grãos, resultados este que quando analisados estatisticamente (Tabela 8), mostram que as
variações das porcentagens de peso seco em comparação com as plantas de sombra são menores,
mas que a parte superior das plantas de sol não demonstram ter variações significativas, entretanto
as folhas localizadas na sua parte inferior apresentaram uma queda estatisticamente significativa
do início ao fim do experimento.
Apesar destas oscilações temos que nas plantas de sombra, após o mês 11 nas folhas da
parte superior houve um aumento no peso fresco e seco, porém ocorreu um decréscimo no peso
fresco e seco nas folhas da parte inferior destas plantas. O que pode ter ocorrido, provavelmente
foi uma migração de carboidratos e proteínas em maior quantidade destas folhas, devido à
51
proximidade da floração, pois nas plantas de sombra, como houve um maior crescimento em
altura, e a floração foi menor nestes ramos (dados não divulgados).
0
5
10
15
20
25
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Peso fresco em gramas
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
Figura 6 - Dados referentes à porcentagem de massa de matéria fresca de 10 folhas (media de 8 plantas com 4,5 anos
de idade) de Coffea arabica cv. Obatã expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a
dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da parte inferior de cada planta. Barras verticais
representam o desvio padrão
52
0
1
2
3
4
5
6
7
8
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Peso seco em gramas
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
Figura 7 – Dados referentes à porcentagem de massa de matéria seca de 10 folhas (media de 8 plantas com 4,5 anos
de idade) de Coffea arabica cv. Obatã expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a
dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da parte inferior de cada planta. Barras verticais
representam o desvio padrão
Uma analise geral sobre o comportamento dos macros e micronutrientes em folhas do
cafeeiro, revela que ocorreram variações sazonais dos elementos em função do ambiente e em
função da posição da folha na planta. Com exceção do manganês onde houve uma evidente
diferenciação entre plantas crescendo a pleno sol e com sombreamento natural, todos os demais
elementos tiveram variações sazonais. Na literatura existem centenas de trabalhos sobre nutrição
mineral do café abordando os mais diferentes aspectos. As analises realizadas durante os meses de
agosto a dezembro nas folhas de cafeeiros crescendo sombreados e a pleno sol, foram realizadas
para auxiliar nas interpretações dos resultados obtidos nas analises fisiológicas e bioquímicas, sem
pretensão de ser um estudo exaustivo sobre o assunto. Assim será discutido o resultado das
analises em função das variações bioquímicas e fisiológicas ao longo do ensaio.
Existe uma dinâmica fisiológica e bioquímica entre a assimilação, ciclagem e partição
dos nutrientes, quer seja para armazenamento ou redistribuição, variações ambientais tais como
níveis diferentes de irradiância, disponibilidade hídrica, variações de temperatura, entre outros
fatores que afetam diretamente estes processos (CAMPANHA, 2001; ARRUDA; GRANDE,
2003; MARSCHNER, 1995 b).
53
Desta forma o requerimento por N no cafeeiro aumenta por ocasião da produção de
grãos. Se não houver limitação no seu fornecimento o N irá estimular um rápido desenvolvimento
de mais ramos plagiotrópicos, maior número de folhas, número de botões florais e mais flores por
nó (DIERENDONCK, 1959). O teor de nutrientes nas folhas não é apenas função da fertilidade
do solo, ou doses de fertilizantes utilizados, mas também é função da idade da folha, da planta,
época de amostragem, clima, tratos culturais, disponibilidade hídricas entre outros. Durante o
período amostral, podemos observar pela Figura 8 que não houve diferenças significativas de
uma forma geral entre as plantas de sol e sombreadas quanto ao teor de N.
Segundo os dados estatísticos apresentados na Tabela 9 comprovamos que realmente os
teores de N são maiores nas plantas de sol nas folhas localizadas na parte superior nos meses 8, 9
e 11, quando então tivemos a adubação nitrogenada do cafezal, quando comparadas com as folhas
das plantas sombreadas também localizadas na parte superior onde observamos um aumento do
teor de N somente nos meses 10 e 12. Analisando-se as folhas localizadas na parte inferior das
plantas de sombra temos estatisticamente um aumento significativo no teor de N nos meses 10, 11
e 12 quando comparadas as folhas da parte inferior das plantas de sol que por sua vez
demonstraram aumento significativo nos meses 8 e 9.
Após a adubação os teores de N se elevaram em todas as folhas observadas, exceto para
as folhas da planta de sol parte inferior que se manteve inalterada ao longo do período de
observação com pequenas oscilações.
54
0
5
10
15
20
25
30
35
40
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Nitrogênio g/Kg
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
Figura 8 - Dados referentes aos teores de nitrogênio em folhas de Coffea arabica cv. Obatã (media de 8 plantas com
4,5 anos de idade) expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a dezembro de 2006,
coletadas folhas da parte superior e da parte inferior de cada planta. Barras verticais representam o desvio
padrão
Diferente do nitrogênio e nitrato, enxofre e sulfato, e outros anions, o fósforo do fosfato
não passa por trocas de valência em seus inúmeros papeis na planta. Possui várias funções
importantes, segundo Frausto da Silva e Williams (1991), a saber: faz parte de nucleotídeos
fosfato como o ATP, NADPH, participa de reações celulares envolvendo energia, modifica
proteínas, é constituinte de lipídeos e proteínas de membrana entre outras. Segundo Chaves
(1982), os teores de fósforo em folhas com frutos diminuíram linearmente em relação á época de
amostragem. Catani e Moraes (1958) citados por Chaves, 1982, encontraram teores elevados de
fósforo nas folhas na época de formação dos frutos, enquanto que Silva et al., 1975 citados por
Chaves 1982, encontraram teores constantes de fósforo á medida do desenvolvimento dos frutos.
No caso do cafeeiro bem como acontece nas plantas lenhosas, à cultura exige teores
relativamente pequenos deste nutriente tanto para o crescimento bem como para a formação dos
frutos, sua absorção segue a mesma tendência observada no nitrogênio, sofrendo impactos de
55
aumento e diminuição de seu teor conforme as alterações climáticas e o período de
desenvolvimento da cultura (MALAVOLTA et al.,1963 e 1977).
Nas folhas da parte inferior do cafeeiro verifica-se pela Figura 9 (I) que o fósforo teve
um aumento gradativo quase dobrando em seus teores no final do período de coletas. Nas outras
folhas analisadas não se observaram variações significativas durante o transcorrer do experimento.
Na Tabela 10 observa-se que realmente as folhas de sombra localizadas na parte inferior
apresentam aumento significativo nos valores dos teores de fósforo quando comparadas com as
folhas expostas ao sol localizadas na parte inferior e parte superior. Embora observe se também
uma diminuição estatisticamente significativa do teor de fósforo nas plantas sombreadas
localizadas na parte superior quando comparada com as folhas expostas ao sol na mesma
localização, nas plantas expostas ao sol observa se também uma diminuição estatisticamente
significativa das localizadas na parte inferior nos meses 8, 9 e 10, já nas localizadas na parte
superior não constatamos diferenças estatisticamente significativas.
O potássio não é um constituinte integral de qualquer metabólico, embora seja o
constituinte mineral catiônico mais abundante na planta, esta presente no vacúolo como íon livre
em altas concentrações, tendo assim um importante papel de regulação da pressão osmótica nas
células. É ativador de mais de 60 enzimas, participa no transporte pela membrana de outros íons
em co-transporte, abertura de estômatos entre outras. De acordo com Chaves (1982), que
encontrou que em frutos de cafeeiro ocorre o dreno por nutrientes, sendo o potássio o de maior
concentração (127,9 k/ha) seguido pelo nitrogênio (93,4 kg/ha), cálcio (10,19 kg/ha), magnésio
(8,9 kg/ha) e fósforo (4,3 kg/ha). Pereira (1999) observa que existe uma correlação positiva entre
o teor de potássio na folha e seu conteúdo de amido, de forma que ao baixar o nível de K a
produção de amido diminui, e ocorre uma redução de tamanho na planta. Também Catani et al.
(1967) citados por Chaves (1982), encontraram pouca variação na concentração do elemento
durante o desenvolvimento e maturação dos frutos do cafeeiro. Chaves (1982) encontrou que o
teor de K foi mais elevado e variou pouco nas folhas de ramos com frutos. Lima e Malavolta
(2003) determinaram em cafés que o K de reserva comparado ao N de reserva foi utilizado em
maior proporção pelos frutos e demais órgãos da planta. A exportação pelos órgãos de reserva foi
ao redor de 52% pelas folhas, 20% pelos ramos e gemas, e 21% pelas raízes.
Segundo as observações de Malavolta et al., (1963, 1977) este elemento afeta a
formação de amido, nas folhas e na sua translocação, outros autores verificaram uma relação
56
positiva entre o teor de potássio e a quantidade de amido sendo que ao diminuir se o teor de
potássio temos uma diminuição na produção de amido em conseqüências ocorre a diminuição do
desenvolvimento (pouca formação de ramos e novas folhas) das plantas com posterior queda das
colheitas (COOIL et al., 1951; COOIL & NAKAYAMA, 1953).
Como se pode avaliar pela Figura 9 (II), o potássio teve aumento gradativo em sua
assimilação nas plantas de sombra, e se manteve mais ou menos constante nas plantas de sol, não
ocorrendo o dreno de potássio pelo fruto, o que pode ocorrer mais tarde em sua gênese.
Este aumento gradativo dos teores de potássio ocorreram conforme observa se na
Tabela 11, ele foi estatisticamente significativo nas folhas sombreadas localizadas na parte
inferior nos meses 8, 10, 11 e 12 quando comparadas com as plantas de sol localizadas na parte
superior e inferior, e com as folhas sombreadas localizadas na parte superior. Embora as folhas
das plantas sombreadas localizadas na parte superior demonstrem um aumento estatisticamente
significativo no decorrer do experimento nos meses 9, 10, 11 e 12 quando comparadas com as
plantas expostas ao sol localizadas também na parte superior.
O cálcio é essencial para a integridade da membrana plasmática das células, e também
tem papel importante na conversão de sinais vindos do ambiente. Quase sem exceção estresses
abióticos e bióticos causam aumento na concentração de cálcio no citoplasma. O cálcio liga-se á
proteína calmodulina, e a organelas celulares. Tem função na abertura do estômato e interage com
o potássio nas relações osmóticas das células (EPSTEIN; BLOOM, 2006). Catani e Moraes
(1958), citados por Chaves (1982), verificaram teores de cálcio foram mais elevados no período
inicial de formação de frutos. Chaves (1982) relatou que nas folhas de ramos com frutos, os teores
de cálcio foram mais baixos nos estádios iniciais de crescimento dos frutos, e Silva e Souza et al.
(1975) citados por Chaves (1982), relataram teores de cálcio com crescimento lento no decorrer
da estação.
Malavolta et al. (1963) cita que de acordo com dados não publicados pela equipe do
IBEC Research Institute observam que em cafeeiros cultivados no Paraná o pH do solo pode
influir neste elemento uma vez que o cálcio é normalmente a base dominante no complexo
coloidal do solo sendo sua exigência pelo cafeeiro muito pequena, não é muito provável o
aparecimento de sua deficiência em condições de campo, entretanto quando o pH do solo esta na
faixa de 5,1 a 6,0 observa-se que os cafezais demonstram uma produtividade mediana.
57
O cálcio também durante o período das analises do experimento não teve variações
significativas (Figura 9 - III), mantendo-se nos mesmos teores relativos do início ao fim do
experimento.
Estatisticamente observamos que o resultado é praticamente o inverso do resultado do
teor de potássio. A Tabela 12 mostra que agora são as plantas de sol que apresentam maior teor
de cálcio nas folhas independente da localização em relação aos valores apresentados nas folhas
que estão em condições de sombreamento. Contudo nas plantas em ambiente sombreado pode se
observar aumento significativo do teor de cálcio nas folhas localizadas na parte inferior nos meses
8, 11 e 12 quando comparadas com as folhas localizadas na parte inferior das plantas de sol,
entretanto estatisticamente não se observaram diferenças significativas nas plantas de sol em sua
parte superior. Ainda constatamos que embora de uma maneira geral as plantas de sol tenham
apresentado os maiores teores de cálcio, quando analisamos pontualmente as folhas localizadas na
parte inferior destas plantas, identificamos uma diminuição significativa do teor de cálcio nos
meses 11 e 12, confirmando se que de uma forma geral ocorreu um aumento significativo dentre
as plantas localizadas nos diferentes ambientes e nas diferentes partes da planta.
O magnésio é componente essencial da molécula de clorofila, e tem ligações com o
ATP, na ativação de inúmeras enzimas como ATPases, enzimas do Ciclo de Calvin entre outras.
(EPSTEIN; BLOOM, 2006). Em nossas análises, podemos verificar pela Figura 9 (IV), que o
teor de magnésio decresceu significativamente nas folhas na parte superior do inicio ao final do
experimento. Embora tenha ocorrido um ligeiro decréscimo na concentração de clorofila pelo
método SPAD, o teor de clorofila total aumentou somente a partir do mês 11 em todas as folhas
(Figura 16 - I e II), não sendo a concentração de clorofila (dreno de Mg) afetada pelo teor de
magnésio no período analisado. Silva e Souza et al. (1975) citados por Chaves (1982),
constataram que os teores de magnésio subiram constantemente nas folhas com frutos, parecendo
não ter havido redistribuição desse nutriente para os frutos. Já Catani e Moraes (1958) citados por
Chaves (1982), verificaram que a concentração de magnésio nas folhas foi mais baixa no período
de maturação dos frutos do que na época de inicio de formação dos mesmos. Malavolta et al.
(2002), encontraram que as flores extraíram 52% mais magnésio que outras partes da planta, na
antese da primeira fase reprodutiva do cafeeiro.
Segundo a Tabela 13, houve um aumento significativo do teor de magnésio nas plantas
expostas ao sol localizadas na parte superior nos meses 8, 11 e 12 e quando localizadas na parte
58
inferior no mês 11 em comparação as plantas sombreadas. Ainda podemos observar que nas
folhas localizadas na parte superior das plantas sombreadas os teores de magnésio diminuíram
significativamente nos meses 9 e 10 quando comparadas com sua parte inferior, e nestas mesmas
folhas (sombreada parte inferior) também ocorre uma diminuição drástica dos teores de magnésio
nos meses 8, 9 e 10 quando comparadas com as plantas de sol.
59
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Fósforo g/Kg
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
I
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Potássio g/Kg
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Pate superior plantas de sombra Parte infrior plantas de sombra
II
0
1
2
3
4
5
6
7
8
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
C álcio
g
/k
g
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte supeior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
III
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Ma
g
nésio
g
/K
g
Parte suprior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
IV
Figura 9 – Dados referentes aos teores de fósforo (I), potássio (II), cálcio (III) e magnésio (IV) em folhas de Coffea
arabica cv. Obatã (media de 8 plantas com 4,5 anos de idade) expostas a pleno sol e sombreamento parcial
durante agosto a dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da parte inferior de cada planta.
Barras verticais representam o desvio padrão
60
Todos os micronutrientes também são considerados essenciais para o pleno
desenvolvimento das plantas, atuando em processos enzimáticos, alguns fazem parte da estrutura
de algumas enzimas, como o zinco, sendo que a maioria deles é um cofator da ação de inúmeras
enzimas (Malavolta et al., 1989).
O cobre embora tóxico para as plantas nas formas iônicas, se encontra sempre na forma
de complexos. Quando em excesso, liga-se ás fitoquelatinas que atuam como atenuantes de seu
efeito tóxico. O elemento atua como transportador de elétrons, sendo parte integrante de várias
proteínas e enzimas. A maior parte do cobre esta associada com a plastocianina, doador de
elétrons para o fotossistema I, e também com a superoxido dismutase. (EPSTEIN; BLOOM,
2006). As analises de cobre nas folhas do cafeeiro (Figura 10 - I), não mostraram diferenças
significativas entre as amostragens de agosto a dezembro tendo pequenas oscilações no período, e
uma oscilação acentuada nas folhas da parte superior da planta a pleno sol. As plantas de sombra
em geral tiveram menores teores de cobre que as plantas a pleno sol. Nas folhas na parte inferior
de sombra os teores diminuíram ao longo do período de amostragem. Nas plantas de sol, as folhas
tiveram teores maiores no inicio do período de observação, decrescendo no mês 9, e se elevando
nos meses 10 e 11, diminuindo no final do período. Também Chaves (1982), encontrou variação
semelhante de cobre nas folhas do cafeeiro.
Embora os teores de cobre tenham sofrido muitas oscilações e sendo que seus valores
não foram muito elevados, na Tabela 14 observamos que os teores de cobre das folhas nas plantas
sob o sol localizadas na parte superior, são significativamente maiores em relação aos teores
obtidos nas folhas sob sombreamento. Observando-se as plantas sombreadas notamos que ocorre
uma queda significativa do teor de cobre nas folhas localizadas na parte superior e inferior do mês
8 ao 10. Contudo ocorre um leve aumento significativo no teor de cobre na parte superior e
inferior das plantas de sol nos meses 9, 10 e 11.
Já o Ferro como elemento micronutriente, é encontrado também na forma de complexos.
As plantas estocam ferro como ferritina que encapsula o ferro férrico. Duas classes de proteínas
contem ferro em plantas: as heme proteínas e as proteínas ferro enxofre. Também o elemento é
parte integral de varias proteínas e ativador de enzimas. O elemento é muito importante na
transferência de elétrons pela cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativa e no
fotossistema I (citocromos e ferredoxina) (EPSTEIN; BLOOM, 2006). Também com relação ao
Ferro não se verificaram variações significativas nas folhas analisadas (Figura 10 - II), com
61
exceção da parte superior das plantas de sombra que assimilaram de forma crescente o ferro até o
final do período de análise. Infelizmente não houve possibilidade para se continuar as análises ate
o final do ciclo completo do cafeeiro ou seja, até a colheita dos grãos.
Na Tabela 15 observamos que as plantas de sol parte superior apresentam um aumento
significativo no teor de ferro nos meses 8, 9, 10 e 11 quando comparadas com as plantas
sombreadas parte superior, e as folhas das plantas sombreadas localizadas na parte inferior
apresentam um aumento estatisticamente significativo nos meses 8, 9, 11 e 12 quando comparadas
com as folhas de sol localizadas na parte inferior.
O manganês é parte do fotossistema II, auxiliando na fotólise da água e transferência de
elétrons para a clorofila. Também é constituinte integral da proteína superoxido dismutase, que
tem função antioxidante. O manganês ativa também inúmeras outras enzimas (EPSTEIN;
BLOOM, 2006). Em nosso experimento de campo (Figura 10 – III), o manganês nas folhas de
sol teve uma absorção crescente e gradativa ate o mês 11, quando por ocasião do enchimento dos
grãos, começou a ser drenado da folha. No entanto nas folhas de sombra não houve variação
significativa no teor do íon na folha, que se manteve a uma taxa ao redor de 5 vezes menor que
nas folhas de sol, durante todo o período de analise. Segundo Chaves (1982) os teores de
manganês em folhas de ramos com frutos decresceram ate o inicio de aparecimento do
chumbinho, crescendo após esta fase. Silva e Souza et al. (1975) observaram uma tendência
crescente nos teores de manganês a medida do crescimento dos frutos.
Segundo Malavolta et al. (1963, 1977), as deficiências deste elemento nas plantações
parecem estar relacionadas principalmente com o pH alcalino do solo ou quando existe um teor
muito alto de matéria orgânica.
Na Tabela 16 têm-se os resultados das análises estatísticas do teor de manganês, sendo
que nas plantas de sol parte superior e inferior notamos um aumento significativo nos meses 8, 9,
10 e 11 quando comparadas às plantas sombreadas que praticamente apresentaram teores
extremamente baixos e quase que homogêneos entre sua parte superior e inferior.
Segundo Malavolta et al. (1963, 1977) as carências reais de zinco são observadas
principalmente em solos ácidos, o que corrobora com os dados da Tabela 2 e 3. Diferente de
outros metais o zinco não tem atividade redox. Mais de oitenta enzimas ativadas por zinco foram
relatadas, dentre elas algumas que atuam na transcrição do DNA. Deficiência de zinco interfere
severamente no crescimento da planta. Assim como o cobre que teve nas plantas de sol parte
62
superior iniciando o período de analise com elevado teor, decaindo logo em seguida, o zinco teve
um aumento de cerca de 3 vezes no mês 10 nestas plantas, decaindo em seguida, e voltando a
crescer de maneira significativa no mês 12 para as plantas de sol (Tabela 17). Estes eventos não
puderam ser explicados com clareza, necessitando-se mais analises para se explicar o fenômeno
ocorrido, e correlacioná-lo com algum evento fisiológico ou bioquímico (Figura 10 - IV) de
relevância. Chaves (1982) e Silva e Souza et al. (1975), encontraram que os teores de zinco
tiveram um decréscimo ate o aparecimento do chumbinho, após esta fase houve um aumento ate
os 172 dias do ciclo, diminuindo posteriormente ate a colheita dos frutos.
Conforme podemos observar na Tabela 17 estatisticamente ocorrem diferenças entre o
teor de zinco nas folhas localizadas na parte superior e inferior das plantas que estão no ambiente
de sol durante os meses 10, 11 e 12, nas plantas sombreadas nas folhas localizadas na parte
superior embora ocorra uma pequena diminuição no teor de zinco esta queda não é
estatisticamente significativa, o mesmo ocorrendo com as folhas localizadas em sua parte inferior
exceto no mês 11 que demonstra uma diminuição do teor de zinco estatisticamente diferente.
63
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Cobre m
g
/
g
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
I
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Ferro m
g
/
g
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
II
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Man
g
anês m
g
/
g
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
III
0
5
10
15
20
25
30
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Zinco mg/g
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
IV
Figura 10 – Dados referentes aos teores de cobre (I), ferro (II), manganês (III) e zinco (IV) em folhas de Coffea
arabica cv. Obatã (media de 8 plantas com 4,5 anos de idade) expostas a pleno sol e sombreamento parcial
durante agosto a dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da parte inferior de cada planta.
Barras verticais representam o desvio padrão
64
4.3 Cafeeiro sombreado x cafeeiro a pleno sol: análises bioquímicas – porcentagem de
proteína total solúvel, porcentagem de aminoácidos totais, porcentagem de amido,
porcentagem de açúcares redutores, atividade da redutase do nitrato e quantificação
de pigmentos
Durante o mês de julho as plantas de café foram submetidas à colheita manual dos frutos
secos produzidos na estação anterior. Em agosto as plantas se apresentaram visivelmente
estressadas. A partir de setembro se acelerou o processo de formação de gemas floríferas e
ramíferas e se iniciou a emissão brotos foliares, em outubro a disponibilidade hídrica sofreu um
leve aumento (Tabela 6) propiciando o início da floração e os primeiros sinais dos chumbinhos e
alguns pequenos grãos (Figura 18). No mês de novembro o aumento da disponibilidade hídrica e
a temperatura que permitem que as plantas do nosso experimento acelerem seu período de
floração e formação dos frutos conforme podemos visualizar na Figura 19, finalmente em
dezembro as plantas já possuíam frutos em bom estagio de desenvolvimento, (Figura 20),
passando neste momento a condição de dreno preferencial e desta forma se mostrando apto a
promover um direcionamento e redistribuição das reservas de proteínas, aminoácidos, amido, e
açúcares (CAMARGO; CAMARGO, 2001; TAIZ; ZEIGER, 2004; MALAVOLTA et al., 2002).
O aumento nas taxas de clorofila total extraída, nos teores de açúcares redutores, massa de
matéria seca observados no período, estão diretamente correlacionados com o inicio do ciclo
reprodutivo do cafeeiro (agosto a dezembro) (Da MATTA et al., 1999; CAMARGO;
CAMARGO, 2001), período onde ocorre aumento na radiação global, precipitação e temperaturas
medias em torno de 25 °C e aumento da umidade relativa o que favorece uma maior transpiração
e a abertura dos estômatos, com maior assimilação de carbono pela Rubisco, maior assimilação de
nutriente pelas raízes, levando ao aumento na produção de grãos (LAWLOR, 2002).
As proteínas são consideradas um dos fatores vitais para as plantas, pois influenciam seu
crescimento e posterior desenvolvimento/frutificação. No início de nossas observações, as plantas
estavam se recuperando do stress pós colheita, passando a ter novamente as folhas como dreno
preferencial, desta forma podemos observar na Figura 11, que inicialmente a porcentagem de
proteína total solúvel demonstra um leve aumento do mês 8 para o 9, sendo que as plantas de sol
possuem um teor levemente maior quando comparadas as de sombra, entretanto nas folhas em
ambos os ambientes, pode-se observar que houve um decréscimo muito significativo a partir do
65
mês 10, indicando um grande fluxo de proteínas (nas formas de aminoácidos) das folhas para o
enchimento inicial dos grãos. Tal queda deve ter ocorrido em função da hidrolise protéica que
ocorreu nas proteínas de reserva da folhas, para o enchimento dos grãos. Tal fato pode ser
comprovado pelo aumento também significativo nos dois ambientes nos teores de aminoácidos
totais a partir do mês 11 (Figura 12).
Na Tabela 18 podemos observar que as porcentagens de proteína total solúvel nas folhas
das plantas de sol parte superior demonstraram um aumento estatisticamente significativo quando
comparadas com as folhas das plantas de sombra parte superior exceto no mês 8, ocorrendo o
mesmo comportamento na parte inferior das plantas de sol quando comparadas com as plantas de
sol parte inferior com exceção do mês 10, contudo não apresentando diferenças estatisticamente
significativas quando comparadas as folhas da parte superior com a parte inferior nos dois
ambientes (sol e sombreado).
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de Coleta
Porcentagem de PTS
(grama/ 100g de peso seco)
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
Figura 11 - Dados referentes á porcentagem de proteína total solúvel
em folhas de Coffea arabica cv. Obatã (media
de 8 plantas com 4,5 anos de idade) expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a
dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e da parte inferior de cada planta. Barras verticais
representam o desvio padrão
66
Em cafeeiro Da Matta et al. (1999), também observaram aumento nos teores de
aminoácidos totais nas folhas no período de enchimento dos grãos, vindo a diminuir após a
maturação dos mesmos. Também encontraram maior atividade da redutase do nitrato em raízes,
sendo que nas folhas houve um aumento gradativo da enzima de agosto a dezembro, sendo esta
maior em plantas que receberam adubação nítrica.
Uma vez que as proteínas são constituídas da combinação de diferentes aminoácidos,
podemos observar e correlacionar que tanto o fornecimento de nitrogênio como a sua
redistribuição são processos intimamente dependentes, que afetam diretamente a produção dos
aminoácidos, na Figura 12 observamos que durante o período do nosso experimento, inicialmente
nos meses 8 e 9 não temos diferenças significativas nos teores de aminoácidos nas plantas
submetidas ao sol e ao sombreamento parcial, no mês 10 verifica-se um leve aumento em ambas
as condições, sendo que somente no mês 11 período em que as plantas sofrem uma adubação
nitrogenada percebemos uma melhor resposta das plantas de sol, entretanto no mês 12 com
exceção das plantas de sol parte inferior as demais indicam um aumento significativo no teor de
aminoácidos podendo ser uma resposta fisiológica e bioquímica dos efeitos causados pelo
fornecimento de nitrogênio extra através da adubação.
Estatisticamente observa se na Tabela 19 que as folhas das plantas de sol localizadas na
parte superior apresentam um aumento significativo da porcentagem de aminoácidos totais no mês
11 e 12 quando comparadas com sua parte inferior que com exceção do mês 12 sofre uma
diminuição significativa, já nas plantas sombreadas podemos observar que ocorre aumento
significativo da porcentagem de aminoácidos no mês 12 tanto na parte superior como inferior.
Os resultados obtidos sugerem que em cafeeiro Arábica, uma adubação nitrogenada deve
ser feita entre outubro e novembro uma vez que existe uma forte correlação entre o metabolismo
no nitrogênio e o de carboidratos, o que leva como conseqüência a um aumento na produtividade
(Hikosaka; Teroshima, 1995).
67
0
5
10
15
20
25
30
35
40
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Porcentagem de aminoácidos
(grama/100g de peso seco)
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
Figura 12 - Dados referentes à porcentagem de aminoácidos totais em folhas de Coffea arabica cv. Obatã (media de 8
plantas com 4,5 anos de idade) expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a dezembro de
2006, coletadas folhas da parte superior e da parte inferior de cada planta. Barras verticais representam o
desvio padrão
Segundo Barros e Maestri (1972), tanto o teor de amido das folhas bem como do caule
atingiriam níveis máximos na época em que o cafeeiro estaria passando por um período de baixo
crescimento vegetativo, observando-se que na fase posterior quando ocorreria o rápido
crescimento e em seguida a formação dos frutos estes teores tenderiam a diminuir drasticamente
chegando aos níveis mínimos quando ocorresse crescimento e taxas fotossintéticas reduzidas
podendo ser este fato relacionado às elevações das temperaturas.
As analises dos cafeeiros se iniciaram no mês de agosto logo após a colheita dos grãos
de café, sendo obtidos índices semelhantes de teores de amido entre as plantas submetidas ao
sombreamento parcial e a pleno sol tanto na parte superior como inferior destas.
A partir do mês 10 tivemos um aumento nos níveis de amido até o mês 11, vindo a
decrescer estes teores em todos os tratamentos, apesar do decréscimo as porcentagens observadas
nas plantas de sol parte superior e inferior se mantiveram estáveis (Figura 13).
68
Na Tabela 20 podemos observar com relação à porcentagem de amido, um aumento
estatisticamente significativo nas plantas de sombra em sua parte superior nos meses 10 e 11
quando comparadas com a parte superior das plantas expostas ao sol, sendo que no mês 12 esta
porcentagem diminui significativamente nas plantas sombreadas comparadas com as plantas de
sol. Em contrapartida nas folhas localizadas na parte inferior das plantas de sol observamos um
aumento significativo nos meses 9 e 12 comparando as com as plantas de sombra, e no mês 11
ocorreu uma diminuição significativa do teor de amido nas plantas expostas ao sol em ambas as
folhas quando comparadas com as plantas sombreadas.
Após o período de colheita dos grãos, a planta se encontrava sob estresse fisiológico e
bioquímico, com baixas reservas de carboidratos (Figura 14). No mês 8, os teores de açúcares
redutores demonstram este fato. Entretanto a partir do mês 9, houve uma intensa síntese de
açúcares redutores em todos os tratamentos, aumentando em duas a três vezes sua concentração
na folha. No mês 10 estes açúcares foram transformados em amido (Figura 13) e parte deles
foram translocados para o enchimento dos grãos de acordo com Perilleux e Bernier (1996).
Observando se a Tabela 21 verificamos que folhas localizadas na parte superior das
plantas de sol apresentam menor porcentagem de açúcares redutores nos meses 8 e 9 em relação
às folhas sombreadas desta mesma localização, entretanto no mês 11 observamos uma relação
contrária ou seja o teor é significativamente maior na parte superior das plantas de sol. Analisando
se as folhas localizadas na parte inferior das plantas é possível constatar um aumento significativo
da porcentagem de açúcar redutor nos meses 9 e 10, e uma súbita queda no mês 12 nas plantas
sombreadas em comparação com as plantas de sol.
69
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Porcentagem amido
( grama/ 100 grama de peso seco)
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
Figura 13 - Dados referentes à porcentagem de amido em folhas de Coffea arabica cv. Obatã (media de 8 plantas com
4,5 anos de idade) expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a dezembro de 2006,
coletadas folhas da parte superior e da parte inferior de cada planta. Barras verticais representam o desvio
padrão
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Porcentagem de açúcar redutor
(grama/100 g de peso seco)
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
Figura 14 - Dados referentes à porcentagem de açúcares redutores
em folhas de Coffea arabica cv. Obatã (media de 8
plantas com 4,5 anos de idade) expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a dezembro de
2006, coletadas folhas da parte superior e da parte inferior de cada planta. Barras verticais representam o
desvio padrão
70
Com relação aos aminoácidos totais solúveis e á redutase do nitrato, pode-se observar
pela Figura 12 que houve no período examinado, um aumento significativo no teor de
aminoácidos totais e na atividade da redutase do nitrato (Figura 15), logo após a adubação
nitrogenada, embora os teores de nitrogênio foliar tenham aumentado pouco a partir da adubação
(Figura 8).
Em geral se aceita que a distribuição da redução do nitrato entre raízes e folhas, depende
da habilidade das raízes em exportarem o nitrato (RADIN, 1974). Este afirmação foi corroborada
por nossos analises, pois após a adubação nitrogenada, houve um aumento nos teores de
aminoácidos totais e na atividade da redutase do nitrato nas folhas. Carelli et al. (1991)
encontraram alta atividade da NR nas raízes de plantas á sombra e alta atividade nas folhas a
pleno sol. Também nas folhas a atividade da redutase do nitrato foi correlacionada com a
assimilação de carbono. Sob sombreamento a assimilação de C e N foi limitada de maneira
similar (CARELLI et al, 1990). Fahl et al. (1994); Ramalho et al. (2000), observaram também um
aumento nos teores de N resultaram no aumento de mecanismos fotoprotetores, devido á melhoria
da assimilação de carbono (Da MATTA et al., 2002).
A maior atividade da redutase do nitrato que ocorreu também logo após a adubação,
refletiu em uma maior assimilação do nitrogênio sendo este dirigido para a biossíntese de
aminoácidos que foram translocados ate o órgão dreno (fruto) em formação (Figura 15).
Para a atividade da redutase do nitrato na Tabela 22 observa se que ocorreu uma queda
significativa nas plantas de sol localizadas na parte superior nos meses 8 e 10 comparando as com
as plantas sombreadas, quando observamos as folhas das plantas de sol localizadas na parte
inferior verificamos que ocorreu uma redução significativa da atividade da enzima durante os
meses 8, 9, 10 e 11. A atividade foi igual no mês 12 (período do inicio do enchimento dos frutos)
tanto nas folhas expostas ao sol como sob sombreamento na parte superior e inferior, mas
significativamente maior que em relação ao mês 11.
71
0
50
100
150
200
250
300
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
ug NO2 / 0,2 g peso seco. h -1
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
Figura 15 - Atividade da redutase do nitrato
em folhas frescas de Coffea arabica cv. Obatã (media de 8 plantas com
4,5 anos de idade) expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a dezembro de 2006,
coletadas folhas da parte superior e da parte inferior de cada planta. Barras verticais representam o desvio
padrão
Também em nossas analises pode-se verificar esta correlação, pois de acordo com a
Figura 16 - II, houve um aumento nas taxas de clorofila após o mês 11, á maneira semelhante ao
incremento da atividade da NR no mesmo período (Figura 15), o que também observado por Da
Matta et al. (1999). De acordo com Carelli et al. (1989), estes resultados indicam que a
assimilação diferencial de nitrato associado com as fases fenológicas do cafeeiro, pode ser um
fator importante na regulação da NR em folhas, durante o ciclo anual da planta, independente das
variações estacionais e ambientais. De acordo com Queiroz (1986) em cafeeiro cultivados em
solução nutritiva, e Netto (2005), em cafeeiro jovens em vasos, ocorreu variação diária na
atividade da redutase do nitrato, que decresceu em atividade durante o período luminoso, e teve
um aumento na atividade no período noturno. Estas observações serviram de base para se
estabelecer que, para se fazerem correlações da NR com outros fatores fisiológicos e bioquímicos
72
e ambientais, deve-se ter a preocupação com o horário de analise da enzima, devido ás oscilações
diárias em sua atividade.
Já com relação á assimilação do carbono, a analise de clorofila pelo método SPAD
(Figura 16 – I) verifica-se uma ligeira diminuição nos teores de clorofila em todas as folhas após
o mês 10. Entretanto segundo a analise de clorofila total pelo método extrativo (Figura 16 – II,
III e IV), se observa que a fotossíntese total foi crescente no período, talvez também como
resultado do aumento dos dias de chuva no período, maior precipitação e ligeiro aumento de
temperatura (5 °C). Com o aumento do fotoperíodo e maior disponibilidade de água, houve uma
maior assimilação do nitrogênio, o que proporcionou um ganho maior de peso seco, e maior
síntese de clorofila, aumento este que foi significativamente maior a partir do mês 11 (Figura 16
– II). Esta resposta era esperada, pois houve uma adubação nitrogenada no mês 11, embora este N
suplementar não tenha sido detectado pelo método do SPAD (Figura 16 - I). Em experimentos
realizados com diversas culturas, ficou demonstrado que existe correlação positiva entre os teores
foliares de clorofila e o N absorvido pelas plantas quando se emprega o clorofilômetro portátil
SPAD (SHADCHINA;DMITRIEVA, 1995; NETTO et al., 2002; NEVES et al., 2005;
GUIMARÃES et al., 1999; GIL et al., 2002; REIS et al., 2006). ARGENTA et al., 2001)
estabeleceram uma correlação entre as leituras do clorofilômetro com a concentração de clorofila
extraível e com a concentração de N na folha.
Na Tabela 23 temos os resultados das análises estatísticas relativas à quantidade de
clorofila total lida através do uso do SPAD, esta é significativamente maior nas folhas das plantas
expostas ao sol em relação às sob sombreamento quando localizadas na parte superior durante os
meses 9, 10 e 11. Já nas folhas localizadas na parte inferior as plantas de sol apresentam atividade
significativamente maior nos meses 10 e11 quando comparadas com as plantas sombreadas.
Podemos observar também a Tabela 24 à quantidade de clorofila total pelo método
extrativo, as folhas das plantas sob o sol são significativamente menores do que as sob
sombreamento no mês 8, observou se também que de uma maneira geral tanto nas folhas
localizadas na parte superior como na inferior nos dois ambientes (sol e sombreado) a quantidade
de clorofila total aumenta significativamente a partir do mês 9. Nas folhas expostas ao sol parte
superior pode se ocorreu diferenças significativas na quantidade de clorofilas nos meses 9, 10 e 12
quando comparadas às plantas sombreadas, já na parte inferior das folhas das plantas expostas ao
73
sol, observamos um aumento significativo nos meses 11 e 12 quando comparadas às plantas
sombreadas.
Com relação à quantidade de clorofila a, na Tabela 25, observou-se que nas folhas na
parte superior das plantas expostas ao sol possuem quantidade significativamente menor nos
meses 8 e 9 em relação às sob sombreamento, já paras as folhas localizadas na parte inferior das
plantas exposta ao sol apresentam quantidades significativamente maiores do que as sob
sombreamento nos meses 11 e 12.
Já com relação à quantidade de clorofila b na Tabela 26, observou-se que as folhas
expostas ao sol localizadas na parte superior possuem uma quantidade significativamente menor
do que as sob sombreamento no mês 8, e uma quantidade é significativamente maior no mês 9
quando comparadas com as sob sombreamento.Em relação às folhas localizadas na parte inferior
das plantas expostas ao sol observa se que a quantidade é significativamente menor no mês 8 e
significativamente maior no mês 11 em relação às sob sombreamento.
74
0
10
20
30
40
50
60
70
80
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de Coleta
Concentra
ç
ão de clorofila total
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Clorofila Total
g
. L - 1
Parte superior plantas de sol Parte inferior planta de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Clorofila A
g
.L -1
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Clorofila B
g
.L -1
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
I
II
III
IV
Figura 16 – Dados referentes à quantidade de clorofila total (I –SPAD, II –extrato), clorofila a (III), clorofila b (IV)
de 10 folhas frescas (media de 8 plantas com 4,5 anos de idade) de Coffea arabica cv. Obatã expostas a
pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a dezembro de 2006, coletadas folhas da parte superior e
da parte inferior de cada planta. Barras verticais representam o desvio padrão
75
Na Figura 17 e Tabela 27 temos os resultados das análises de carotenóides mostrando
que a quantidade nas folhas das plantas foi significativamente diferente quando expostas ao sol
apresentando menor quantidade nas folhas da parte superior durante o mês 8 (30 dias após a
colheita dos frutos), e mês 9 (60 dias após a coleta dos frutos), e apresentando maior quantidade
de carotenóides nas folhas expostas ao sol nos meses 10 (inicio do aumento da disponibilidade
hídrica e inicio da floração das plantas) e 11 (aumento da disponibilidade hídrica, período da
adubação nitrogenada e início da formação dos frutos) em relação às folhas sob sombreamento.
Considerando se que na parte inferior das plantas pode se observar que as folhas sob
sombreamento apresentaram maior quantidade de carotenóides do que as expostas ao sol durante
o mês 8, entretanto a partir do mês 9 (60 dias após a coleta dos frutos) observaram-se quantidades
significativamente maiores de carotenóides nas folhas expostas ao sol quando comparadas as
plantas as que estão sob sombreamento. Este aumento maior na quantidade de carotenóides nas
plantas crescendo a pleno sol pode ser explicado principalmente pelo efeito protetor das xantofilas
que tem efeito de fotoproteção contra o aumento nos níveis de radiação global observados no
período (Tabela 6).
Segundo Foyer et al., (2001), as xantofilas, zeaxantina e luteina (carotenóides)
transformam a
1
Chl (clorofila excitada) em clorofila e
3
Chl e
1
O
2
em Chl (clorofila no estado
normal) e O
2
, com produção de calor, atuando como um mecanismo fotoprotetor do aparato
fotossintético. Assim aumentando-se os teores de carotenóides nas folhas, a planta garante uma
maior eficiência de funcionamento do aparato fotossintético, e constitui uma ótima proteção
contra a fotoinibição . Sob condições de alta irradiância, como é o caso do cafeeiro a pleno sol,
mudanças qualitativas devem acontecer na planta, incluindo uma diminuição de pigmentos
coletores de luz, os quais reduzem a absorção de luz e diminuindo a pressão energética sobre os
fotossistemas (NUNES et al., 1993; RAMALHO et al., 2000).
76
0
5
10
15
20
25
30
35
MÊS 8 MÊS 9 MÊS 10 MÊS 11 MÊS 12
Mês de coleta
Carotenóide ug/ mL
Parte superior plantas de sol Parte inferior plantas de sol
Parte superior plantas de sombra Parte inferior plantas de sombra
Figura 17 – Dados referentes à quantidade de carotenóides em folhas frescas de Coffea arabica cv. Obatã (media de 8
plantas com 4,5 anos de idade) expostas a pleno sol e sombreamento parcial durante agosto a dezembro de
2006, coletadas folhas da parte superior e da parte inferior de cada planta. Barras verticais representam o
desvio padrão
77
5 CONCLUSÕES
Em cafeeiro Arábica, uma adubação nitrogenada deve ser feita entre outubro e
novembro.
A atividade da redutase do nitrato e aminoácidos totais aumentou a partir da adubação
nitrogenada no mês 11.
Existem diferenças fisiológicas e bioquímicas entre plantas de café cultivadas a pleno sol
e sombreada.
Os frutos do cafeeiro atuam como verdadeiros “drenos” de fotoassimilados, provocando
uma diminuição na massa seca das folhas, nos teores de amido, proteínas e açucares redutores no
final do período analisado.
A produção de flores e o enchimento dos grãos foram influenciados pelas condições
ambientais como o aumento na precipitação, radiação global, umidade relativa e temperatura.
Houve um aumento na concentração de pigmentos fotoprotetores (carotenóides) a partir
do mês 8 em todas as plantas analisadas.
As leituras de clorofila pelo SPAD, tiveram correlação positiva com os teores de N até o
mês 11.
Não houve diferenças significativas com relação á posição das folhas na plantas parte
superior x parte inferior nos aspectos analisados.
Dos nutrientes analisados nas folhas, apenas o manganês teve uma resposta muito
significativa quando se compararam folhas de sol que tiveram concentração cerca de 6 a 8 vezes
maior que as folhas das plantas sombreadas.
78
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102
APÊNDICES
103
A
B
Figura 18 – Ramos de Coffea arabica cv. Obatã do mês 10 do experimento, início da floração e aparecimento de
chumbinhos e gãos, (A) plantas a pleno sol (B) plantas sob sombreamento parcial
A
B
C
D
Figura 19 – Ramos de Coffea arabica cv. Obatã do mês 11 do experimento, floração, aparecimento e início do
enchimento dos grãos, plantas a pleno sol (A e B) plantas sob sombreamento parcial (C e D)
104
A
B
Figura 20 – Ramos de Coffea arabica cv. Obatã do mês 12 do experimento, enchimento dos grãos, (A) plantas a
pleno sol (B) plantas sob sombreamento parcial
INFORMAÇÃO
GENÉTICA
SÍNTESE DE
PROTEÍNAS
COMPOSTOS
NITROGENADOS
FOLHA
clorofila
(NR,GS)
TRANSPORTE ENZIMAS
NR,
GS/GOGAT
FOTOSSÍNTESE
AMINO ÁCIDOS CARBOIDRATOS
NO
3
-
citoplasma
(reserva NO
3
-
)
transportadores
SACAROSE
PRODUTIVIDADE
(Grãos de café)
AMIDO
NO
3
-
Solo
Figura 21 - Fluxo da informação genética e sua relação com o metabolismo do carbono e do nitrogênio em cafeeiro
105
ANEXOS
106
Tabela 7 - Medianas referentes à porcentagem de peso fresco em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
12.4190 A 8.6920 a 0.0063
Mês 9
13.5125 AB 9.3950 ab 0.0011
Mês 10
14.7240 ABC 9.4210 abc 0.0008
Mês 11
16.3940 BCD 11.4415 abcd 0.0008
Mês 12
18.7000 CDE 8.0810 abce 0.0008
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
13.1020 ABCDEF 11.1525 abcdf 0.0063
Mês 9
14.2655 ABCDEFG 10.2285 abcdefg 0.0008
Mês 10
15.9555 ABCDEFGH 11.807 bcdfgh 0.0011
Mês 11
17.8105 BCDEFGHI 10.9415 abcdfghi 0.0008
Mês 12
14.2945 ABCDEFGHI 8.5650 abcegi 0.0008
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
Tabela 8 - Medianas referentes à porcentagem de peso seco em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
5.325 A 3.831 a 0.0209
Mês 9
5.0345 AB 4.0605 ab 0.0117
Mês 10
5.195 ABC 3.7000 abc 0.0016
Mês 11
6.3175 ABCD 4.883 abcd 0.0008
Mês 12
6.995 DE 3.6045 abce 0.0008
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
6.1625 ABCDEF 5.005 abdf 0.0033
Mês 9
5.716 ABCDEFG 4.048 abcdefg 0.0087
Mês 10
6.4895 ABCDEFGH 5.3025 abdfgh 0.0357
Mês 11
6.4205 ABCDEFGHI 4.2575 abcdefghi 0.0008
Mês 12
4.884 ABCDFGHI 3.684 abcdegi 0.0008
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
107
Tabela 9 - Medianas referentes ao teor de nitrogênio em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
22.9000 A 26.6500 a 0.0008
Mês 9
24.9500 AB 26.2300 ab 0.0157
Mês 10
27.5900 BC 27.3000 abc 0.1722
Mês 11
25.0300 ABCD 29.7000 acd 0.0008
Mês 12
35.9500 CE 35.9000 de 0.5635
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
24.8500 ABCDF 25.8500 abcf 0.0101
Mês 9
24.4500 ABCDFG 29.5000 acdeg 0.0008
Mês 10
26.5500 BCDEFGH 24.4000 abcfh 0.0063
Mês 11
29.8750 BCDEFHI 27.8800 abcdefghi 0.0019
Mês 12
35.3750 CDEHI 28.3000 abcdefgi 0.0008
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
Tabela 10 - Medianas referentes ao teor de fósforo em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
2.3000 A 3.5950 a 0.0008
Mês 9
3.0000 AB 3.3050 ab 0.0008
Mês 10
3.000 ABC 3.4250 abc 0.0008
Mês 11
3.1250 ABCD 3.8350 acd 0.0008
Mês 12
3.2250 BCDE 3.5950 abcde 0.0008
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
2.7900 ABCDEF 2.8050 bcf 0.7527
Mês 9
3.3000 BCDEFG 2.2650 bfg 0.0008
Mês 10
3.5250 BCDEGH 2.7850 bcfgh 0.0008
Mês 11
4.6000 DEGHI 3.5250 abcdefi 0.0008
Mês 12
4.6000 DEGHI 3.1750 abcefghi 0.0008
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
108
Tabela 11 - Medianas referentes ao teor de potássio em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
22.3500 A 22.9500 a 0.0357
Mês 9
25.4600 AB 22.8000 ab 0.0008
Mês 10
28.0900 ABC 24.4200 abc 0.0008
Mês 11
30.3050 ABCD 25.5500 abcd 0.0008
Mês 12
33.5950 BCDE 29.8450 de 0.0008
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
25.1500 ABCDEF 23.6700 abcdf 0.0117
Mês 9
22.3650 ABCDF 26.7500 acdefg 0.0008
Mês 10
31.3750 BCDEFH 24.4200 abcdfgh 0.0008
Mês 11
36.6200 CDEHI 28.5050 cdeghi 0.0008
Mês 12
37.6600 DEHI 27.4800 cdefghi 0.0008
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
Tabela 12 - Medianas referentes ao teor de cálcio em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
4.2300 A 5.8750 a 0.0008
Mês 9
4.8450 AB 6.4100 ab 0.0008
Mês 10
3.9350 ABC 5.8950 abc 0.0008
Mês 11
4.6900 ABCD 6.0500 abcd 0.0008
Mês 12
4.9450 BCDE 6.4750 abcde 0.0008
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
5.0150 BDEF 5.7750 abcdef 0.248
Mês 9
4.7150 ABCDEFG 6.8400 abcdefg 0.0008
Mês 10
4.8100 ABCDEFGH 6.2500 abcdefgh 0.0008
Mês 11
5.3950 BDEFGHI 5.5750 acdfhi 0.1152
Mês 12
5.5900 BEFHI 5.6250 acdfhi 0.7929
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
109
Tabela 13 - Medianas referentes ao teor de magnésio em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
1.3300 A 1.7000 a 0.0008
Mês 9
1.7350 B 1.7000 ab 0.248
Mês 10
1.5300 ABC 1.6000 abc 0.0587
Mês 11
1.5650 ABCD 2.3550 d 0.0008
Mês 12
1.6350 ABCDE 2.4850 de 0.0008
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
2.6900 BEF 1.7150 abcdf 0.0023
Mês 9
2.2900 BEFG 2.7000 abdefg
0.4948
Mês 10
2.2050 BCDEFGH 1.7250 abcdefgh 0.0117
Mês 11
1.5400 ABCDEI 1.8950 abcdefghi 0.0008
Mês 12
1.6000 ABCDEFGHI 1.6900 abcfghi 0.0587
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
Tabela 14 - Medianas referentes ao teor de cobre em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
3.6700 A 14.5250 a 0.0008
Mês 9
3.2950 AB 4.3000 b 0.0008
Mês 10
3.4500 ABC 4.9500 bc 0.0008
Mês 11
2.7400 ABCD 8.3400 acd 0.0008
Mês 12
1.7750 ABCD 5.300 abcde 0.0008
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
7.6100 AF 5.9000 abcdef 0.0008
Mês 9
5.8550 ACDFG 2.0950 bcg 0.0008
Mês 10
4.3400 ABCFGH 4.9300 bcdefgh 0.0209
Mês 11
3.9150 ABCFGHI 5.7800 abcdefhi 0.046
Mês 12
4.2750 ABCFGHI 3.4650 bceghi 0.0008
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
110
Tabela 15 - Medianas referentes ao teor de ferro em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
89.7500 A 124.5650 a 0.0008
Mês 9
104.2800 AB 127.6700 ab 0.0008
Mês 10
129.1850 ABC 154.4950 abc 0.0008
Mês 11
138.6000 ABCD 176.1300 cd 0.0008
Mês 12
143.2500 BCDE 116.9850 abe 0.0008
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
169.6050 DEF 139.1000 abcdef 0.0008
Mês 9
182.6100 DEFG 119.1000 abcefg 0.0008
Mês 10
130.3450 ABCDEH 169.5100 acdfh 0.0008
Mês 11
156.3800 DEFGHI 139.3300 abcdefgh 0.0008
Mês 12
142.7400 BCDEFGHI 107.9300 abeg 0.0008
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
Tabela 16 - Medianas referentes ao teor de manganês em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
63.9300 A 309.5600 a 0.0008
Mês 9
63.1950 AB 320.2000 ab 0.0008
Mês 10
80.2000 C 377.5500 bc 0.0008
Mês 11
65.9950 ABD 436.8000 cd 0.0008
Mês 12
66.5000 ABDE 359.4900 abcde 0.0008
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
77.8300 CF 297.2950 abf 0.0008
Mês 9
72.8750 ACDEFG 319.0850 abcefg 0.0008
Mês 10
66.9850 ABDEFGH 366.3000 bcdegh 0.0008
Mês 11
75.3800 CDEFGHI 434.5950 cdehi 0.0008
Mês 12
71.9900 ACDEFGHI 335.2150 abcdefghi 0.0008
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
111
Tabela 17 - Medianas referentes ao teor de zinco em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
8.8650 A 8.4700 a 1.0000
Mês 9
8.9700 AB 9.3850 ab 0.1893
Mês 10
8.1750 ABC 28.5000 bc 0.0008
Mês 11
4.9700 ABCD 5.9100 abd 0.0039
Mês 12
4.9800 ABCDE 14.3750 abce 0.0008
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
8.9000 ABCDEF 8.8400 abcdef 1.0000
Mês 9
13.3100 ABCFG 4.9200 abdfg 0.0008
Mês 10
6.2000 ABCDEFH 14.0300 abcdefh 0.0028
Mês 11
4.4400 DEHI 5.6800 abdfg 0.1722
Mês 12
7.2450 ABCDEFGHI 15.0150 abcefh 0.0008
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
Tabela 18 - Medianas referentes à porcentagem de proteína total solúvel em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo
ANOVA, teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
3.2000 A 3.2600 a 0.1722
Mês 9
3.3650 AB 4.5200 ab 0.0008
Mês 10
3.6150 ABC 3.8850 ac 0.0008
Mês 11
1.0400 AD 1.5000 ad 0.0008
Mês 12
1.5700 ABCDE 1.8450 acde 0.0008
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
3.1350 ABCDEF 3.6150 abcdef 0.0033
Mês 9
3.4850 ABCEFG 4.4200 abcfg 0.0008
Mês 10
3.7250 ABCFG 3.7850 abcdefg 0.5286
Mês 11
1.1350 ADEFI 1.3400 adefi 0.0033
Mês 12
1.3300 ABDEFGI 1.4850 adefi 0.0011
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
112
Tabela 19 - Medianas referentes à porcentagem de aminoácidos totais em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA,
teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
3.8550 A 4.1050 a 0.4008
Mês 9
4.1300 AB 4.5350 ab 0.0661
Mês 10
5.1050 ABC 5.2900 abc 0.4623
Mês 11
6.5100 ABCD 10.3000 cd 0.0008
Mês 12
30.3900 CDE 17.0650 de 0.0063
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
4.1600 ABCDF 4.5850 abcdf 0.1152
Mês 9
2.5000 ABCF 4.3800 abcfg 0.0008
Mês 10
7.0300 ABCDEFH 5.5650 abcdefgh 0.0046
Mês 11
6.8800 ABCDEFHI 10.3350 cdehi 0.0008
Mês 12
24.4150 CDEHI 5.5550 abcdefghi 0.0008
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
Tabela 20 - Medianas referentes à porcentagem de amido em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
1.6300 A 1.6650 a 0.6365
Mês 9
1.3350 AB 1.3100 b 0.1893
Mês 10
1.5800 ABC 1.4700 abc 0.0274
Mês 11
2.3100 ACD 1.7700 acd 0.0008
Mês 12
1.3400 ABCE 2.2000 ade 0.0008
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
1.6400 ABCDEF 1.5450 abcdf 0.2271
Mês 9
1.1900 ABCEFG 1.5050 abcdfg 0.0033
Mês 10
1.4700 ABCEFGH 1.4300 abcdfgh 0.4623
Mês 11
1.7150 ABCDFH 1.5750 abcdefghi 0.0209
Mês 12
1.0000 BEGH 1.4150 abcdfghi 0.0008
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
113
Tabela 21 - Medianas referentes à porcentagem de açúcares redutores em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA,
teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
0.2375 A 0.1670 a 0.0087
Mês 9
0.6420 B 0.4755 b 0.0357
Mês 10
0.3730 AC 0.3705 bc 0.6744
Mês 11
0.1650 ACD 0.2850 abcd 0.0274
Mês 12
0.2300 ACDE 0.3350 abcde 0.0587
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
0.2495 ABCDEF 0.2055 acdef 0.0661
Mês 9
0.7390 BCG 0.4435 bcdeg 0.0011
Mês 10
0.4035 ABCDEFGH 0.3655 bcdefgh 0.0406
Mês 11
0.2550 ACDEFHI 0.3100 abcdefghi 0.1278
Mês 12
0.1900 ACDEFI 0.2750 acdefhi 0.0274
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
Tabela 22 - Medianas referentes à atividade da redutase do nitrato em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste
de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
117.6400 A 99.4050 a 0.0046
Mês 9
54.7950 AB 52.1950 ab 0.7527
Mês 10
114.3950 ABC 58.0650 abc 0.0008
Mês 11
42.3950 BD 37.2650 bcd 0.0929
Mês 12
225.8600 ACE 197.3900 ae 0.9164
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
127.1800 ACEF 78.3500 abcef 0.0008
Mês 9
76.0600 ABCDG 51.0650 abcdfg 0.0046
Mês 10
92.6050 ABCDFGH 58.8800 abcdfgh 0.0008
Mês 11
90.7950 ABCDFGHI 48.0000 bcdfgh 0.0008
Mês 12
173.6600 ACEFHI 151.3300 aefh 0.4008
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
114
Tabela 23 - Medianas referentes à quantidade de clorofila total lidas com aparelho SPAD em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística
segundo ANOVA, teste de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
66.2000 A 68.9850 a 0.0209
Mês 9
66.7050 AB 69.0400 ab 0.0742
Mês 10
63.1050 ABC 72.1400 abc 0.0008
Mês 11
68.3850 ABD 68.2950 abcd 0.9164
Mês 12
62.2050 ABCE 64.3500 abde 0.1415
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
66.2700 ABCDEF 70.1950 abcdef 0.0742
Mês 9
64.3750 ABCDEFG 67.0050 abdefg 0.1722
Mês 10
63.9200 ABCDEFGH 72.1950 abcdfh 0.0008
Mês 11
63.3900 ABCDEFGHI 66.8000 abcdefghi 0.0063
Mês 12
58.6500 ACEGHI 62.9050 bdefgi 0.1415
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
Tabela 24 – - Medianas referentes à quantidade de clorofila total em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste
de Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
0.0295 A 0.0230 a 0.0046
Mês 9
0.0345 AB 0.0500 b 0.0008
Mês 10
0.0335 ABC 0.0370 abc 0.0181
Mês 11
0.034 ABCD 0.0325 abcd 0.9581
Mês 12
0.0480 BCDE 0.0550 bce 0.0117
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
0.0315 ABCDF 0.0190 acdf 0.0011
Mês 9
0.0345 ABCDEFG 0.0335 abcdfg 0.9581
Mês 10
0.0330 ABCDEFGH 0.0340 abcdfgh 0.5635
Mês 11
0.0335 ABCDEFGHI 0.0400 abcdefghi 0.0117
Mês 12
0.0375 BCDEFGHI 0.0505 bcdeghi 0.0019
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
115
Tabela 25 - Medianas referentes à quantidade de clorofila a em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
0.0105 A 0.0085 a 0.0063
Mês 9
0.0235 B 0.0060 ab 0.0008
Mês 10
0.0215 ABC 0.0250 ac 0.0661
Mês 11
0.0240 BCD 0.0225 acd 0.7527
Mês 12
0.0260 BCDE 0.0310 cde 0.1893
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
0.0120 ABCDF 0.0070 abdf 0.0014
Mês 9
0.0225 ABCDEFG 0.0225 abcdefg 0.4309
Mês 10
0.0225 ABCDEFGH 0.0230 acdefgh 0.4008
Mês 11
0.0235 BCDEFGHI 0.0275 acdeghi 0.0929
Mês 12
0.0235 BCDEFGHI 0.0300 cdeghi 0.0239
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
Tabela 26 - Medianas referentes à quantidade de clorofila b em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
0.0190 A 0.0145 a 0.0033
Mês 9
0.0100 B 0.0440 ab 0.0008
Mês 10
0.0115 ABC 0.0120 ac 0.2936
Mês 11
0.0100 BCD 0.0105 acd 0.5635
Mês 12
0.0205 ACE 0.0265 abce 0.0239
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
0.0205 ACEF 0.0120 acdef 0.0014
Mês 9
0.0110 ABCDEFG 0.0120 acdfg 0.4309
Mês 10
0.0100 ABCDEFGH 0.0100 acdfgh 0.8336
Mês 11
0.0100 BCDGHI 0.0130 acdefghi 0.0039
Mês 12
0.0125 ABCDEFGHI 0.0195 abcdefgi 0.0587
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
116
Tabela 27 - Medianas referentes à quantidade de carotenóides em folhas de Coffea arabica cv. Obatã, resultados da análise estatística segundo ANOVA, teste de
Friedman/Rank com α= 5% e teste de Mann – Whitney (p valor)
Ambiente
Coletas Sombra Sol Sombra x Sol
Tempo Parte superior Parte superior P valor superior
Mês 8
12.4045 A 9.5515 a 0.0046
Mês 9
25.9775 B 7.1165 ab 0.0008
Mês 10
24.0115 ABC 29.9645 ac 0.0087
Mês 11
24.7415 ABCD 28.214 acd 0.0087
Mês 12
25.8985 ABCDE 28.8575 acde 0.4623
Parte inferior Parte inferior P valor inferior
Mês 8
13.4225 ACDEF 7.5340 ab 0.0011
Mês 9
25.3305 BCDEFG 29.4925 acdeg 0.0011
Mês 10
23.799 ABCDEFGH 28.7915 acdegh 0.0008
Mês 11
25.4125 BCDEFGHI 31.0260 acdeghi 0.0063
Mês 12
27.2985 BCDEGHI 36.5710 cdeghi 0.046
* Letras maiúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sombra.
** Letras minúsculas iguais não diferem estatisticamente do teste de Friedman/Rank para as plantas de sol.
*** Teste de Mann – Whitney (p valor), p> 0,05 não diferem estatisticamente.
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