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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS VISANDO
SELEÇÃO DE GENÓTIPOS SEGREGANTES DE SOJA
Gustavo Dias da Silveira
Engenheiro Agrônomo
JABOTICABAL – SÃO PAULO - BRASIL
2007
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS VISANDO
SELEÇÃO DE GENÓTIPOS SEGREGANTES DE SOJA
Gustavo Dias da Silveira
Orientadora: Profa. Dra. Maria Aparecida Pessôa da Cruz Centurion
Co-orientador: Prof. Dr. Antonio Orlando Di Mauro
Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias - Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte das
exigências para a obtenção do título de Doutor em Agronomia
(Genética e Melhoramento de Plantas).
JABOTICABAL - SÃO PAULO – BRASIL
Maio de 2007
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DADOS CURRICULARES DO AUTOR
GUSTAVO DIAS DA SILVEIRA - nascido em 25 de dezembro de 1979, em São
Joaquim da Barra, estado de São Paulo. Em 1998 ingressou no curso de Agronomia na
Universidade Estadual Paulista – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias
(FCAV/UNESP), Jaboticabal – SP, obtendo o título de Engenheiro Agrônomo em
dezembro de 2002. Em março de 2003 ingressou no curso de Mestrado em Genética e
Melhoramento de Plantas pela Universidade Estadual Paulista – Faculdade de Ciências
Agrárias e Veterinárias (FCAV/UNESP), Jaboticabal – SP, obtendo o título de Mestre
(Genética e Melhoramento de Plantas) em julho de 2004. Em agosto de 2004 ingressou
no curso de Doutorado em Genética e Melhoramento de Plantas pela Universidade
Estadual Paulista – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV/UNESP),
Jaboticabal – SP. No período de junho a novembro de 2006 participou de um programa
de intercâmbio internacional, permanecendo nesse período na University of Kentucky
nos Estados Unidos. Obteve o título de Doutor (Genética e Melhoramento de Plantas)
em maio de 2007. Em dezembro de 2006 ingressou como melhorista responsável pelo
programa Bt/RR2 na Monsanto do Brasil, sediado na Estação de Pesquisa de Sorriso,
onde atualmente desenvolve pesquisas na área de melhoramento genético da cultura da
soja.
"Se o dinheiro for a sua esperança de independência, você jamais a terá.
A única segurança verdadeira consiste numa reserva de sabedoria, de
experiência e de competência."
(Henry Ford)
Aos meus pais Valentim e Vera Lúcia pelo incentivo e
confiança depositada.
OFEREÇO
A minha namorada Michele
Pelo companheirismo
Pelo apoio nos momentos difíceis
Pela dedicação
Por fazer parte da minha vida
DEDICO
AGRADECIMENTOS
A Universidade Estadual Paulista – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias
(FCAV/UNESP), Jaboticabal – SP e ao Departamento de Produção Vegetal, pela
oportunidade de realização do curso de Doutorado.
A CAPES, pelo aporte financeiro.
A Monsanto do Brasil, pela possibilidade de desempenhar tudo aquilo que aprendi na
Universidade
A Profa. Dra. Maria Aparecida Pessôa da Cruz Centurion, pela confiança, incentivo,
amizade e pela convivência que com certeza foi fundamental na minha formação
acadêmica e pessoal.
Ao Prof. Dr. Antônio Orlando Di Mauro, pelos conhecimentos transmitidos e pela
amizade nesse longo período de convivência na Universidade
A minha família, Valentim, Vera, Luciana, Eduardo, Mariana e Dudu pelo apoio,
incentivo e confiança.
A minha namorada Michele, pelo amor, carinho, atenção e pela ajuda fundamental na
confecção dessa Tese.
Aos membros da banca pelas sugestões e conhecimentos transmitidos e amizade.
Aos amigos Marcelo Marchi Costa, Ivana Marino Bárbaro, Franco Romero Silva Muniz,
Daniela Garcia Penha Sarti, Eduardo Antonio Gavioli, Nair Helena Castro Arriel,
Roberto Carlos de Oliveira, Amanda Corrado, Sandra Helena Unêda-Trevisoli, Antonio
Ayrton Morceli Júnior, Thaíza Morceli, Claudinei da Cruz, Alexandre Fernandes e todos
os demais pelo auxílio e discussões em inúmeras situações, amizade e agradável
convivência.
Aos funcionários do Departamento de Produção Vegetal da FCAV/UNESP, campus de
Jaboticabal, SP, Geraldo, Mauro, Sr. Luis, Dona Nice, Sr. Sebastião, Osmar, Rubens e
Gabi, pela paciência e presteza na realização dos trabalhos e pela grande amizade.
Às secretárias Mariângela e Marisa, por sempre tornarem as coisas menos difíceis.
A Deus, por guiar meu caminho.
i
SUMÁRIO
Página
LISTA DE TABELAS...................................................................................................................ii
RESUMO........................................................................................................................................iv
SUMMARY......................................................................................................................................v
CAPÍTULO 1. CONSIDERAÇÕES GERAIS............................................................................1
1.1. Introdução..................................................................................................................1
1.2. A cultura da soja........................................................................................................2
1.3. Melhoramento da cultura da soja...........................................................................3
1.4. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos............................................4
1.4.1. Herdabilidade ................................................................................................5
1.4.2. Correlações fenotípicas entre os caracteres ............................................7
1.5. Índice de seleção......................................................................................................8
CAPÍTULO 2. ESTIMATIVA DOS TIPOS DE HERDABILIDADE E CORRELAÇÕES
FENOTÍPICAS EM GENÓTIPOS SEGREGANTES DE SOJA..........................................10
2.1. Introdução................................................................................................................11
2.2. Material e métodos.................................................................................................12
2.3. Resultados e discussão.........................................................................................18
2.4. Conclusões ..............................................................................................................24
CAPÍTULO 3. ANÁLISE DE ÍNDICES DE SELEÇÃO EM GENÓTIPOS
SEGREGANTES DE SOJA NA GERAÇÃO F
5
.....................................................................25
3.1. Introdução................................................................................................................26
3.2. Material e métodos.................................................................................................27
3.3. Resultados e discussão.........................................................................................31
3.4. Conclusões ..............................................................................................................38
REFERÊNCIAS...........................................................................................................................39
ii
LISTA DE TABELAS
Página
CAPÍTULO 2.
Tabela 1. Esquema da análise de variância de cada caráter..............................................14
Tabela 2. Decomposição da variância genotípica total em componentes........................16
Tabela 3. Estimativas dos coeficientes de herdabilidade no sentido amplo entre famílias
(h
2
Ae
) e dentro de famílias (h
2
Ad
), restrito entre famílias (h
2
Re
), dentro de
famílias (h
2
Rd
) e total (h
2
Rtotal
) e baseado na regressão pai-filho (h
2
reg
), para os
oito caracteres nos cinco cruzamentos. Jaboticabal – SP, 2002/03................19
Tabela 4. Correlações fenotípicas entres os caracteres altura de plantas na maturação
(APM), altura de inserção da primeira vagem (AIV), número de vagens (NV),
número de ramos (NR), número de sementes (NS), acamamento (AC), valor
agronômico (VA) e produção de grãos (PG) nas progênies F
3
e F
4
no
cruzamento 5 .............................................................................................................23
CAPÍTULO 3.
Tabela 1. Estimativas dos ganhos por seleção (GS %) pelos métodos: seleção direta e
indireta, índice de seleção de Mulamba & Mock e índice de seleção de Pesek
& Baker, no cruzamento 2 (EMBRAPA 48 X CAC 1).........................................32
Tabela 2. Estimativas dos ganhos por seleção (GS %) pelos métodos: seleção direta e
indireta, índice de seleção de Mulamba & Mock e índice de seleção de Pesek
& Baker, no cruzamento 4 (MG/BR 46 (Conquista) X IAC Foscarim 31). ......33
iii
Tabela 3. Estimativas dos ganhos por seleção (GS %) pelos métodos: seleção direta e
indireta, índice de seleção de Mulamba & Mock e índice de seleção de Pesek
& Baker, no cruzamento 8 (EMBRAPA 48 X MG/BR 46 (Conquista)). ...........34
Tabela 4. Estimativas dos ganhos por seleção (GS %) pelos métodos: seleção direta e
indireta, índice de seleção de Mulamba & Mock e índice de seleção de Pesek
& Baker, no cruzamento 10 (CAC 1 X BR 16). ...................................................35
Tabela 5. Estimativas dos ganhos por seleção (GS %) pelos métodos: seleção direta e
indireta, índice de seleção de Mulamba & Mock e índice de seleção de Pesek
& Baker, no cruzamento 16 (IAC 17 X BR 16). ...................................................36
iv
ESTIMATIVA DE PARÂMETROS GENÉTICOS VISANDO SELEÇÃO DE GENÓTIPOS
SEGREGANTES DE SOJA
RESUMO – O presente trabalho teve o objetivo de selecionar genótipos segregantes de
soja em três gerações iniciais (F
3
, F
4
e F
5
) através da estimativa de parâmetros
genéticos e fenotípicos como herdabilidade, ganhos com a seleção e correlações. Além
disso, utilizou-se o cálculo de índices de seleção de Mulamba & Mock e Pesek & Backer
para o auxílio na seleção das melhores famílias. As populações de soja foram avaliadas
em três safras consecutivas, 2002/03, 2003/04 e 2004/05 sendo o ensaio conduzido no
esquema de famílias com testemunhas intercalares. Na geração F
4
, a população
Embrapa 48 X IAC 17 apresentou maiores valores de herdabilidade e se apresentou
como a mais promissora em relação ao caráter produtividade de grãos. Na mesma
geração, também concluiu-se que a seleção entre famílias é mais promissora
comparando-se com a seleção dentro de famílias. Em relação à correlação fenotípica,
constatou-se que a mesma pode auxiliar no processo indireto de seleção. Na geração
F
5
, a melhor população foi à derivada do cruzamento Embrapa 48 X Conquista, tendo
em vista os maiores ganhos com a seleção obtidos. Também se concluiu que o uso dos
índices de seleção apresenta grande utilidade no processo seletivo, já que
proporcionam maiores ganhos totais, distribuídos entre todos os caracteres avaliados,
com destaque para o índice de Mulamba & Mock, que apresentou-se mais adequado
para as condições do presente experimento, com progressos superiores em várias
situações.
Palavras-chave: Melhoramento genético, herdabilidade, índice de seleção
v
ESTIMATIVE OF GENETIC PARAMETERS AIMING SELECTION OF
SEGREGATE SOYBEAN GENOTYPES
SUMMARY - The present work had the objective to select soybean segregate
genotypes in three initial generations (F
3
, F
4
and F
5
) through the estimate of genetic and
phenotypic parameters as heritability, selection gains and correlations. Moreover, the
calculation of Mulamba & Mock and Pesek & Backer index selection was used to select
the best families. The soybean populations had been evaluated in three consecutive
seasons, 2002/03, 2003/04 and 2004/05, being conducted on the scheme of families
inserted between of the checks. In F
4
generation, the population Embrapa 48 X IAC 17
presented greater values of heritability and presented as the most promising in relation
to the yield. In the same generation, it was concluded that the selection between families
is more promising comparing itself with the selection inside of families. In relation to the
phenotypic correlation, it was evidenced that the same one can assist in the indirect
process of selection. In the F5 generation, the best population was derivate of the
crossing Embrapa 48 X Conquista, in view of the biggest selection gains. Also it can be
concluded that the use of the selection index presents great utility in the selective
process, already provide to greater total gains, distributed between all the evaluated
characters, with prominence for the Mulamba & Mock index, that presented more
adequate for the conditions of the present experiment, with superior progress in some
situations.
Key words: Genetic breeding, heritability, selection index
1
CAPÍTULO 1. CONSIDERAÇÕES GERAIS
1.1. Introdução
Dentre as principais oleaginosas cultivadas no mundo, a soja participa com
pouco mais de 50% da produção total. Entre suas principais utilidades está o
suprimento da demanda mundial de óleos vegetais e a produção de ração para a
alimentação de bovinos, suínos e aves (AGRIANUAL, 2005).
O crescimento da produção e o aumento da capacidade competitiva da soja
brasileira, sempre estiveram associados aos avanços científicos e à disponibilidade de
tecnologias ao setor produtivo. Estima-se que metade do incremento da produtividade
das principais espécies agronômicas nos últimos cinqüenta anos seja atribuída ao
melhoramento genético de plantas (BORÉM, 1998).
Para o melhorista de plantas, o interesse em se obter grande variabilidade para
a realização de um processo seletivo que efetivamente resulte em ganhos genéticos
significativos, é um ponto de suma importância para o desenvolvimento de novas
cultivares de soja. Desta forma, a estimativa de parâmetros genéticos assume
importante papel preditivo para o direcionamento de programas de melhoramento em
relação ao processo seletivo dos genótipos mais promissores (BÁRBARO, 2006).
A herdabilidade é um parâmetro que reflete a proporção da variação fenotípica
que pode ser herdada, ou seja, quantifica a confiabilidade do valor fenotípico com guia
para o valor genotípico. Portanto, torna-se importante o conhecimento de quanto da
variação fenotípica é atribuída à variação genotípica (FALCONER & MACKAY, 1996).
Além da herdabilidade, as correlações fenotípicas têm grande importância no processo
de melhoramento, pois permite ao melhorista o conhecimento das mudanças que
ocorrem em um caráter quando se realiza a seleção em outro caráter a ele
correlacionado (RAMALHO et al., 1993). Da mesma forma, o índice de seleção tem
grande importância pois se trata da combinação linear de vários valores fenotípicos, o
2
qual resulta numa medida que concentra, num único valor, os méritos e os deméritos de
cada genótipo para vários caracteres (GARCIA & SOUZA JÚNIOR, 1999).
Diante do exposto, o presente trabalho teve como o objetivo a seleção dos
genótipos de soja mais promissores em três gerações segregantes através do cálculo
dos parâmetros genéticos e fenotípicos.
1.2. A cultura da soja
A soja (Glycine max (L.) Merrill) é uma das mais importantes fontes de proteína e
óleo vegetal, além de ser também uma das mais importantes culturas agrícolas do
Brasil. O complexo soja é atualmente o maior setor exportador do país, representando
mais de 10% do total das exportações. Além disso, tem a maior participação do PIB
agrícola e apresenta perspectivas de crescimento contínuo (FRANÇA NETO, 2004).
O Brasil é o segundo maior produtor mundial de soja, podendo alcançar na safra
2006/07, segundo a CONAB, produção em torno de 54 milhões de toneladas. Essa alta
produção pode ser atribuída ao grande número de pesquisas realizadas, destacando-se
o desenvolvimento de cultivares resistentes ao grande número de doenças que afetam
a cultura. A ampla diversidade genética apresentada pela soja quanto à sua área de
adaptação, reflete-se na expansão das fronteiras agrícolas.
Até o final dos anos 60, a pesquisa com a cultura da soja no Brasil era incipiente e
concentrava-se na Região Sul, atuando, fundamentalmente, na adaptação tecnologias
(cultivares, principalmente) introduzidas dos Estados Unidos. O primeiro programa
consistente de pesquisa com a soja estabeleceu-se década de 1950, no Instituto
Agronômico de Campinas, SP. Mas foi no Rio Grande do Sul, uma década mais tarde,
que a cultura encontrou condições para se estabelecer e expandir como lavoura
comercial, para o que foi fundamental a boa adaptação de cultivares introduzidas dos
Estados Unidos para as condições do Sul do Brasil (EMBRAPA, 2005).
Sendo assim, o objetivo final do melhoramento de plantas é identificar genótipos
superiores em uma população numerosa e heterogênea. As dificuldades na obtenção
3
de genótipos desejáveis deve-se a alguns fatores, entre estes: ao grande número de
genótipos existentes; à dificuldade na detecção da expressão do fenótipo, que podem
mascarar o valor genotípico dos indivíduos (DESTRO & MONTALVÁN, 1999).
1.3. Melhoramento da cultura da soja
As pesquisas com soja iniciaram-se no Rio Grande do Sul na década de 30, na
antiga Estação Experimental Fitotécnica das Colônias, no município de Veranópolis, de
onde surgiu a primeira cultivar desenvolvida, que foi lançada, em 1960, com o nome de
Pioneira (MAGALHÃES, 1981). Em 1946, as pesquisas foram estendidas a outras
estações experimentais e também a Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
Os primeiros trabalhos constaram da manutenção de uma pequena coleção de
cultivares, compreendendo a Laredo, Tókio, Biloxi, Prolific e outras, nas quais se
observaram as características botânicas e agronômicas, realizando-se com elas
ensaios de competição para a avaliação de rendimento, sendo que somente por volta
de 1947 foram realizadas as primeiras hibridações por meio de cruzamentos artificiais.
Na década de 50, ampliaram-se as pesquisas com soja, aumentando significativamente
as coleções de genótipos, com o objetivo de selecionar ou desenvolver cultivares com
elevada produtividade, altura da planta e inserção da primeira vagem adequada à
mecanização, com resistência ao acamamento e a deiscência natural das vagens, com
resistência a doenças, com boa qualidade de sementes e alto rendimento de óleo e
proteína.
Enquanto os programas não desenvolviam cultivares adaptadas às condições do
Brasil, os agricultores plantavam as cultivares introduzidas dos EUA, como Hill, Hood,
Majos, Bragg, Davis, entre outras. Os resultados das pesquisas levaram a uma
substituição gradativa das cultivares americanas por brasileiras como Serrana, Santa
Rosa, Industrial e Jubileu, as quais contribuíram de sobremaneira para aumentar o
rendimento médio das lavouras no Rio Grande do Sul (FERES & GOMES, 1981).
4
No estado de São Paulo, os primeiros trabalhos de observação da soja iniciaram-
se em 1891. Todavia, a partir de 1908, com a chegada dos primeiros imigrantes
japoneses a São Paulo, que o plantio dessa leguminosa foi aos poucos se difundindo.
Em 1921 a experimentação tomou impulso significativo com a introdução das
variedades Hermann, Ebony, Biloxi, Hamilton, Easycook, Chiquita e Bossier. Na
Estação Experimental de São Simão, foram feitas seleções de plantas no campo
resulatando em cultivares denominados Jomichel, Julieta e Joalo, todas com ciclo
vegetativo de 90 dias (MIYASAKA & MEDINA, 1981).
1.4. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos
A obtenção de estimativa de parâmetros genéticos e fenotípicos tem grande
importância em programas de melhoramento genético, pois possibilitam a tomada de
decisões relacionadas com a escolha do método apropriado, os caracteres que devem
ser selecionados em etapas inicias e avançadas de um programa de melhoramento e
também ao peso que se deve atribuir a cada caráter, separadamente ou em conjunto.
A avaliação de famílias sem repetições, intercaladas com cultivares-padrão,que
possibilita estimar o componente ambiental associado à variância fenotípica das
populações em estudo, é uma alternativa para estimar parâmetros genéticos e
fenotípicos quando ocorre limitado número de sementes e a possível segregação
(BACKES et al., 2002).
Desta forma, o conhecimento da natureza e magnitude dos efeitos gênicos que
controlam um caráter é primordial para o processo de seleção. A existência da variância
aditiva é um indicativo de relacionamento entre o comportamento da unidade
selecionada e a unidade melhorada, ou seja, sua descendência. O valor genético
aditivo é um indicador do número de alelos favoráveis da unidade de seleção (CRUZ &
REGAZZI, 1994; FALCONER, 1987).
5
1.4.1. Herdabilidade
O conceito de herdabilidade, introduzido para separar as diferenças genéticas e
não-genéticas entre indivíduos, é de fundamental importância para a estimativa dos
ganhos genéticos e para a escolha dos métodos de seleção a serem aplicados (REIS,
2000). JACQUARD (1983) apresentou três princípios para definição de herdabilidade:
(1) como medida de semelhança entre pai e filho, (2) porção genética no sentido amplo
e (3) porção genética no sentido restrito, e ainda ressaltou que a herdabilidade não
caracteriza o caráter, mas sim a estrutura da população estudada.
A herdabilidade reflete a proporção da variação fenotípica que pode ser herdada,
ou seja, quantifica a confiabilidade do valor fenotípico como guia para o valor genético.
Apenas o valor fenotípico de um indivíduo pode ser mensurado, porém, é o valor
genético que influenciará a próxima geração. Sendo assim, é importante o
conhecimento de quanto da variação fenotípica é atribuída a variação genotípica e este
é medido pela herdabilidade (FALCONER & MACKAY, 1996). Quando a herdabilidade
é alta, a seleção nas gerações iniciais de autofecundação é eficaz. Por outro lado,
sendo o seu valor baixo, a seleção deve ser praticada apenas nas gerações mais
avançadas, uma vez que o aumento da homozigose, conseqüência da autofecundação,
propicia um incremento na herdabilidade no sentido restrito (ROBINSON, 1963;
FALCONER & MACKAY, 1996; FEHR, 1987).
Pela sua importância, a herdabilidade deve ser conhecida para a condução de
um programa de melhoramento, e muitas decisões práticas são tomadas em função de
sua magnitude. A predição do ganho com seleção antes da sua realização, servindo de
subsidio para a definição da estratégia de seleção, é uma utilidade direta do valor da
herdabilidade no sentido restrito (FEHR, 1987; RAMALHO et al., 1993).
A herdabilidade é representada pelo símbolo h
2
. Este símbolo deriva da
terminologia de WRIGHT. É possível estimar três tipos de herdabilidade: herdabilidade
no sentido amplo, herdabilidade no sentido restrito e a herdabilidade pela regressão
pai-filho. No sentido amplo, a herdabilidade pode ser definida como a razão da
variância genotípica pela variância fenotípica, enquanto que, no sentido restrito, a razão
6
da variância genética aditiva pela variância fenotípica. Portanto, a diferença está no
numerador da fração (ALLARD, 1971; FALCONER & MACKAY, 1996).
O coeficiente de herdabilidade, tanto no sentido restrito como no sentido amplo,
pode variar de zero a um. No caso de h
2
= 1, as diferenças fenotípicas entre os
indivíduos são causadas unicamente por diferenças genéticas entre os mesmos.
Quando h
2
= 0, significa que a variabilidade do caráter não tem origem genética. Neste
caso não existe correlação alguma entre valor genético e valor fenotípico da unidade de
seleção (ALLARD, 1971). Segundo STANSFIELD (1974), valores de herdabilidade
maiores que 0,5 são considerados altos, valores compreendidos entre 0,2 e 0,5 e
menores que 0,2 são considerados herdabilidades de valores médios e baixos,
respectivamente.
A herdabilidade no sentido restrito é mais útil, urna vez que ela quantifica a
importância relativa da proporção aditiva da variância genética, que pode ser
transmitida para a próxima geração (BORÉM, 1998). A herdabilidade no sentido amplo
assume maior importância em plantas de propagação vegetativa, nas quais o genótipo
é herdado integralmente pelos descendentes. A herdabilidade no sentido amplo pode
ser considerada o limite superior da herdabilidade no sentido restrito, sendo esta última
utilizada para estimar o ganho efetivo do processo de seleção. Assim, em gerações
avançadas de endogamia, devido a homozigose resultante das sucessivas
autofecundações, espera-se que a herdabilidade do sentido amplo e a herdabilidade no
sentido restrito sejam praticamente iguais (HANSON, 1963).
Segundo FALCONER & MACKAY (1996), uma função importante da
herdabilidade no sentido restrito é seu papel na predição de ganho devido à seleção,
expressando-se a confiança do valor fenotípico como estimador do valor genético. No
entanto, deve-se atentar para a avaliação desses coeficientes, pois maiores respostas à
seleção não estão, necessariamente, associadas a caracteres de maior herdabilidade,
uma vez que altos valores de herdabilidade podem ocorrer em caracteres de pequena
variância genética aditiva, desde que a influência do ambiente no caráter seja pequena.
O importante na avaliação da herdabilidade, como indicativo da predição, é saber
quanto do diferencial de seleção se espera ganhar, em virtude da seleção, na geração
7
seguinte. Assim, para os caracteres que apresentam alto coeficiente de herdabilidade
restrita associado a um diferencial de seleção elevado, espera-se maior ganho com
seleção.
Normalmente a herdabilidade é estimada a partir de uma análise de variância. É
normal a ocorrência de erros associados às estimativas de herdabilidade e de outros
componentes da variância genética. Sendo assim, as estimativas devem ser avaliadas
com cuidado. Existe grande faixa de variação nas estimativas da herdabilidade de um
mesmo caráter e que pode ser parcialmente atribuída à amostragem, às diferenças
populacionais e às diferenças ambientais (PESEK & BAKER, 1971; RAMALHO et al.,
1993). Assim, experimentos com a finalidade de obtenção de estimativas de
herdabilidade devem ser conduzidos em um ambiente semelhante ao qual as
estimativas serão aplicadas. Neste caso, as estimativas da variância genética não serão
inflacionados pelos componentes da variância da interação entre genótipo e ambiente,
componentes que estarão incluídos na variância fenotípica (BORÉM, 1998).
1.4.2. Correlações fenotípicas entre os caracteres
A correlação é uma medida da intensidade de associação entre duas variáveis,
ou uma medida do grau de variação conjunta de duas variáveis, podendo ser positiva
ou negativa, quando ocorre aumento das duas variáveis ou acréscimo de uma e
decréscimo da outra, respectivamente (STEEL & TORRIE, 1980). A estimativa dos
coeficientes de correlação permite ao melhorista o conhecimento das mudanças que
ocorrem em um caráter quando se realiza a seleção em outro caráter a ele
correlacionado (RAMALHO et al., 1993).
A importância do conhecimento da associação entre caracteres nos trabalhos de
melhoramento se dá principalmente em caracteres de baixa herdabilidade. Assim, o
caráter correlacionado com outro de alta herdabilidade e de fácil mensuração pode ser
mais conveniente e conduzir a progressos mais rápidos para o melhoramento (CRUZ &
REGAZZI, 1994).
8
A correlação fenotípica pode ser diretamente mensurada, a partir de dois
caracteres, em certo número de indivíduos de uma população. Essa correlação tem
causas genéticas e ambientais, porém, só a genética envolve uma associação de
natureza herdável, podendo esta ser utilizada em programas de melhoramento. As
correlações genéticas e ambientais para um mesmo caráter são frequentemente muito
diferentes em magnitude e eventualmente diferentes de sinal. Isto indica que as causas
da variação genética e de ambiente afetam os caracteres por meio de mecanismos
fisiológicos diferentes (FALCONER & MACKAY, 1996). Contudo, caracteres
genotipicamente correlacionados, mas não correlacionados fenotipicamente podem não
ser de valor prático na seleção, pois esta é geralmente baseada no fenótipo (SHUKLA
et al., 1998).
Para uma maior eficiência no processo seletivo, é importante salientar que de
acordo com a grande variação na magnitude dos valores de correlação encontrados na
literatura, pode-se constatar a diferença que deve existir entre populações e verificar,
sobretudo, a necessidade de se obter estimativas de correlação para cada população
em particular (UNÊDA-TREVISOLI, 2000).
1.5. Índice de Seleção
Nos programas de melhoramento genético, é usual a mensuração de vários
caracteres com o objetivo de se praticar a seleção simultânea para alguns deles. Neste
aspecto, a linhagem selecionada deve reunir uma série de atributos favoráveis capazes
de superar a testemunha e, ao mesmo tempo, satisfazer às exigências do consumidor
com relação à qualidade do produto.
A seleção com base em um ou poucos caracteres pode resultar em alterações
desfavoráveis em outros, devido a presença de correlações negativas entre eles. Para
amenizar esse problema, uma estratégia que vem sendo utilizada pelos melhoristas é o
emprego dos índices de seleção, os quais possibilitam agregar múltiplas informações
9
contidas na unidade experimental, visando a seleção com base em um conjunto de
variáveis que reúna vários atributos de interesse econômico (CRUZ & REGAZZI, 1997).
O índice de seleção é a combinação linear de vários valores fenotípicos, o qual
resulta numa medida que concentra, num único valor, os méritos e os deméritos de
cada genótipo para vários caracteres (GARCIA & SOUZA JÚNIOR, 1999).
Algumas comparações dos índices com a seleção direta permitem concluir que a
utilização destes como critério de seleção propicia resultados relativamente superiores.
De modo geral, o ganho direto sobre o caráter é reduzido, entretanto esta redução é
compensada pela melhor distribuição de ganhos favoráveis nos demais caracteres.
Diferentes índices representam diferentes alternativas de seleção e,
consequentemente, de ganhos, identificando de maneira rápida e eficiente, os
genótipos mais adequados aos propósitos do melhorista (Cruz & Regazzi 1997).
Diversos autores constataram a eficiência dos índices de seleção, dentre eles
BARBOSA & PINTO (1998), OLIVEIRA et al. (1999), GRANATE et al. (2002), PAULA et
al. (2002) e COSTA et al. (2004).
10
CAPÍTULO 2. ESTIMATIVA DOS TIPOS DE HERDABILIDADE E
CORRELAÇÕES FENOTÍPICAS EM GENÓTIPOS SEGREGANTES
DE SOJA
RESUMO - O sucesso no melhoramento de qualquer caráter requer, obrigatoriamente,
que ele seja herdável e que exista variação na população onde se pratica a seleção.
Dessa maneira, o trabalho teve o objetivo de estimar as herdabilidades no sentido
amplo, restrito e pela regressão pai-filho e o cálculo de correlações fenotípicas em
populações segregantes (F
3
e F
4
) de soja. O experimento foi realizado com 5
cruzamentos biparentais em um esquema de famílias com testemunhas intercalares na
Unesp/Jaboticabal. O dados foram analisados pelo programa Genes e através dos
resultados obteve-se coeficientes de herdabilidade com uma ampla variação, com
valores de 0,09 a 0,90. Em relação à correlação fenotípica, analisou-se o cruzamento 5,
e obteve-se uma correlação positiva e significativa para os caracteres número de
vagens com produtividade e valor agronômico com produtividade. Conclui-se que
seleção entre famílias é mais promissora que seleção dentro de famílias, tendo em vista
os resultados de herbabilidade. Também pode-se concluir que o uso da correlação
fenotípica apresentou valores positivos e altamente significativos, podendo, desse
modo, auxiliar no processo indireto de seleção.
Palavras-chave: melhoramento genético, Glycine max
11
2.1. Introdução
Segundo CRUZ & CARNEIRO (2003), o sucesso no melhoramento de qualquer
caráter requer, obrigatoriamente, que ele seja herdável e que exista variação na
população onde se pratica a seleção. Assim, a herdabilidade constitui-se em um caráter
de grande importância para o melhorista, por estimar a porção herdável da variação
fenotípica. Além disto, a determinação das diferenças genéticas e não-genéticas entre
os indivíduos, é de fundamental importância para se estimar os ganhos genéticos e
escolher os métodos de seleção a serem aplicados (REIS et al., 2002a).
De forma geral, existem três princípios para definir a herdabilidade, sendo uma
como medida de semelhança entre pai e filho; como a porção genética no sentido
amplo e como a porção genética no sentido restrito (JACQUARD, 1983).
Diversos trabalhos têm sido realizados com estimativas de herdabilidade, tanto
no sentido amplo quanto restrito, para vários caracteres em soja (MAURO et al., 1995;
AZEVEDO FILHO et al., 1998; REIS et al., 2002b; TOLEDO et al., 2000; ROSSMANN,
2001; FARIAS NETO & VELLO, 2001), porém são raros os trabalhos com estimativa da
herdabilidade utilizando-se a regressão pai-filho, entre estes dois estudos com aveia
(CABRAL et al., 2001 e CABRAL et al., 2002) e outros com soja (MUNIZ et al, 2002;
COSTA et al., 2004).
Outra ferramenta a ser utilizada é o conhecimento de correlações, medida da
intensidade de associação entre duas variáveis, ou uma medida do grau de variação
conjunta de duas varáveis, podendo ser positiva ou negativa, quando ocorre aumento
das duas variáveis ou acréscimo de uma e decréscimo da outra , respectivamente
(STEEL & TORRIE, 1980).
Dessa maneira, o presente trabalho teve o objetivo de estimar as herdabilidades
no sentido amplo, restrito e pela regressão pai-filho e o cálculo de correlações
fenotípicas em populações segregantes (F
3
e F
4
) de soja.
12
2.2. Material e métodos
O presente trabalho foi realizado na área experimental do Departamento de
Produção Vegetal da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias de Jaboticabal –
UNESP. O experimento foi constituído por progênies nas gerações F
3
e F
4
oriundas de
5 cruzamentos biparentais , sendo eles: (1) Embrapa 48 x CAC 1; (2) Embrapa 48 x
MG/BR 46 (Conquista); (3) CAC 1 x BR 16; (4) IAC 17 x BR 16 e (5) Embrapa 48 x IAC
17, com número variável de famílias por cruzamento, uma vez que foi feita seleção dos
melhores genótipos desde a geração F
3
.
O experimento foi conduzido seguindo o esquema de famílias com testemunhas
intercalares, sendo estas as variedades MG/BR 46 (Conquista) e a Codetec 217, onde
cada família era derivada da debulha de uma planta individual. Este delineamento foi
adotado em função da pequena quantidade de sementes disponíveis, grande número
de genótipos a serem avaliados e a falta de homogeneidade nas primeiras gerações de
autofecundação, inviabilizando o uso de delineamentos estatísticos com repetições.
As parcelas constituíram-se de linhas de 5 m de comprimento, sendo utilizado
como parcela útil apenas 4 m. A densidade utilizada foi de 20 plantas por metro de
linha, espaçadas de 0,5 m entre as linhas. Os tratos culturais seguiram as
recomendações para a cultura da soja para a região.
Foram avaliados os caracteres: altura de plantas na maturidade (APM) – em
centímetros, da superfície do solo até o ápice da haste principal; altura de inserção da
primeira vagem (AIV) – em centímetros, da superfície do solo até a primeira vagem;
acamamento (AC) – escala de notas visuais, variando de 1 (planta ereta) a 5 (planta
prostrada); valor agronômico (VA) – escala de notas visuais, variando de 1 (planta ruim)
a 5 (planta excelente); número de vagens por planta (NV) – número total de vagens
com sementes formadas; número de ramos (NR) – número total de ramos na haste
principal; número de sementes por planta (NS) – número total de sementes produzidas
por planta; produção de grãos (PG) – peso total das sementes de cada planta, em
gramas.
13
As análises estatísticas dos caracteres foram efetuadas através do Programa
Genes (CRUZ, 2001), conforme metodologia descrita por Costa et al. (2004). Para os
caracteres AC e VA os dados originais foram transformados para
5,0+x
e para NV e
NS, houve a transformação para
x
.
Análises estatísticas
As análises de variância de cada caráter para cada progenitor (testemunha) e
para a geração segregante foram realizadas considerando-se o seguinte modelo
estatístico:
ijijiiij
pefY
δ
+
+
+
+
µ
=
, em que:
ij
Y
: observação relativa à j-ésima planta da i-ésima família;
µ
: média geral da geração (progenitor ou linha segregante);
i
f
: efeito genético atribuído à i-ésima família, com i = 1,2...F;
i
e
: efeito ambiental entre fileiras (de um progenitor ou de linhas segregantes);
ij
p
: efeito genético atribuído à j-ésima planta da i-ésima família, com i = 1,2...F e
j = 1,2...P;
ij
δ
: efeito ambiental entre plantas dentro de fileiras (de um progenitor ou de
linhas segregantes).
Na Tabela 1 é apresentado o esquema das análises de variância para a geração
segregante (Ft+1 = F
4
) e cada um dos progenitores.
Em que:
1
1
1
2
−
−
=
∑
=
f
n
N
N
k
f
i
i
f
;
1
1
1
1
2
1
1
1
1
−
−
=
∑
=
p
n
N
N
k
p
i
i
;
1
1
2
1
2
2
2
2
2
−
−
=
∑
=
p
n
N
N
k
p
i
i
14
Tabela 1 – Esquema da análise de variância de cada caráter.
Fonte de Variação GL QM E(QM)
Para famílias Ft+1
Entre parcelas f-1 QMEf
22
Ef
f
Df
ˆkˆ σ+σ
Dentro de parcelas N-f QMDf
2
Df
ˆσ
Para o progenitor 1
Entre parcelas p
1
-1 QMEp1
2
1
1
2
1 EpDp
ˆkˆ σ+σ
Dentro de parcelas N
1
-p
1
QMDp1
2
1Dp
ˆσ
Para o progenitor 2
Entre parcelas p
2
-1 QMEp2
2
2
2
2
2 EpDp
ˆkˆ σ+σ
Dentro de parcelas N
2
-p
2
QMDp2
2
2Dp
ˆσ
f= número de famílias segregantes em Ft+1, p
1
= número de repetições do progenitor 1,
p
2
= número de repetições do progenitor 2, N= número total de plantas da geração
segregante Ft+1, N
1
= número total de plantas do progenitor 1 (MG/BR 46 (Conquista))
e N
2
= número total de plantas do progenitor 2 (Codetec 217).
222
ed
gdDf
ˆˆˆ σ+σ=σ
222
eege
Ef
ˆˆˆ σ+σ=σ
onde:
k
f
, k
1
e k
2
: médias ponderadas do número de plantas por parcela para famílias,
pai 1 e pai 2, respectivamente;
2
Df
ˆσ
: variância fenotípica entre plantas dentro de famílias;
2
gd
ˆσ
: variância genotípica entre plantas dentro de famílias;
2
ed
ˆσ
: variância ambiental entre plantas dentro de famílias;
2
Ef
ˆσ
: variância fenotípica entre famílias;
15
2
ge
ˆσ
: variância genotípica entre famílias;
2
ee
ˆσ
: variância ambiental entre famílias.
Considerando que as cultivares utilizadas sejam consideradas como progenitores
e genótipos totalmente homozigóticos, tem-se:
2
1
2
1 )pai(edDp
ˆˆ σ=σ
: variância ambiental entre plantas dentro do progenitor 1;
2
1
2
1 )pai(eeEp
ˆˆ σ=σ
: variância ambiental entre parcelas do progenitor 1;
2
2
2
2 )pai(edDp
ˆˆ σ=σ
: variância ambiental entre plantas dentro do progenitor 2;
2
2
2
2 )pai(eeEp
ˆˆ σ=σ
: variância ambiental entre parcelas do progenitor 2.
Estimativas dos componentes de variância
Com os dados entre e dentro de parcelas referentes aos progenitores e às linhas
segregantes, foram estimados os seguintes componentes de variância:
Variância fenotípica
f
Ef
k
QMDfQMEf
ˆ
−
=σ
2
QMDfˆ
Df
=σ
2
Variância ambiental
(
)
−
+
−
=σ+σ=σ
21
2
2
2
1
2
2211
2
1
2
1
k
QMDpQMEp
k
QMDpQMEp
ˆˆˆ
)pai(ee)pai(ee
ee
(
)
( )
21
2
1
2
1
2
2
2
1
2
QMDpQMDpˆˆˆ
)pai(ed)pai(eded
+=σ+σ=σ
Variância genotípica
222
ee
Ef
ge
ˆˆˆ σ−σ=σ
222
edDfgd
ˆˆˆ σ−σ=σ
16
Variância genética aditiva e devido à dominância
Na Tabela 2 encontra-se a decomposição da variância genotípica total (
2
gt
ˆσ
) em
variância aditiva (
2
a
ˆσ
) e variância causada pelos desvios da dominância (
2
d
ˆσ
),
considerando o coeficiente de endogamia (F) na geração F
4
igual a 3/4 (CRUZ, 2001).
Essa decomposição foi possível por se estar trabalhando com famílias oriundas de
autofecundações e derivadas de populações resultantes do cruzamento entre dois
genitores contrastantes.
Tabela 2 – Decomposição da variância genotípica total em componentes.
Fonte de Variação Variância Genotípica Componentes
Entre famílias
2
ge
ˆσ
( )
22
12
d
a
ˆFFˆF σ−+σ
Dentro de famílias
2
gd
ˆσ
( ) ( )
22
11
d
a
ˆFˆF σ−+σ−
Total
2
gt
ˆσ
( )
(
)
222
11
d
a
ˆFˆF σ−+σ+
Com as equações disponíveis, estimou-se:
( )
FF
ˆFˆ
ˆ
gd
ge
a
+
σ−σ
=σ
1
2
2
2
;
( )
( )
2
2
2
2
1
12
FF
ˆFˆF
ˆ
ge
gd
d
−
σ−−σ
=σ
Estimativas dos coeficientes de herdabilidade
Herdabilidade no sentido amplo
- Entre famílias:
2
2
2
Ef
ge
Ae
ˆ
ˆ
h
σ
σ
=
17
- Dentro de famílias:
2
2
2
Df
gd
Ad
ˆ
ˆ
h
σ
σ
=
Herdabilidade no sentido restrito
- Entre famílias:
2
2
2
2
2
2
Ef
a
Ef
entre
a
Re
ˆ
ˆF
ˆ
ˆ
h
σ
σ
=
σ
σ
=
- Dentro de famílias:
( )
2
2
2
2
2
1
Df
a
Df
dentro
a
Rd
ˆ
ˆF
ˆ
ˆ
h
σ
σ−
=
σ
σ
=
- Total:
( )
total
f
a
total
f
total
a
total
R
ˆ
ˆF
ˆ
ˆ
h
2
2
2
2
2
1
σ
σ+
=
σ
σ
=
Herdabilidade baseada na regressão pai-filho
em que b é o coeficiente de regressão, calculado por:
onde:
(
)
1
+
Ft
Ft
Y,YCov
- refere-se à covariância entre os valores dos indivíduos Ft e a
média das linhas Ft+1;
Ft
Y
: média da população Ft;
(
)
Ft
Ft
YVˆ =σ
2
: variância da população Ft.
(
)
( )
Ft
FtFt
YV
Y,YCov
b
1+
=
11
2
212
++
=
+
==
ttFt,Ft
reg
F
b
F
b
r
b
h
18
Correlações fenotípicas
Para o cálculo dos coeficientes de correlação fenotípica, foram utilizados os
dados das duas gerações (F
3
e F
4
), e foram obtidas estimativas para cada geração. A
correlação estudada foi a fenotípica, sendo que esta é estimada pela combinação de
todos os caracteres avaliados dois a dois, baseando-se nas médias das plantas em
cada população dos cinco cruzamentos em questão.
A expressão utilizada para estimar os coeficientes de correlação fenotípica
proposta por VENCOVSKY & BARRIGA (1992), está apresentada a seguir. A análise
estatística foi realizada utilizando-se o programa Genes (CRUZ, 2001).
Onde:
)(XYF
r
: correlação fenotípica entre os caracteres X e Y;
)(XYF
COV
: covariância fenotípica entre os caracteres X e Y;
)(XF
V
e
)(YF
V
: variância fenotípica de tratamentos para os caracteres;
A significância dos coeficientes de correlação fenotípica foi avaliada pelo teste t,
aos níveis de 1% e de 5% de probabilidade.
2.3. Resultados e discussão
Na Tabela 3 encontram-se as estimativas dos coeficientes de herdabilidade no
sentido amplo entre e dentro de famílias, restrito entre famílias, dentro de famílias e
total (aquela do indivíduo, desprezando-se a informação da família) e com base na
regressão pai-filho.
)()(
)(
)(
YFXF
XYF
XYF
VV
COV
r =
19
Tabela 3 – Estimativas dos coeficientes de herdabilidade no sentido amplo entre
famílias (h
2
Ae
) e dentro de famílias (h
2
Ad
), restrito entre famílias (h
2
Re
), dentro
de famílias (h
2
Rd
) e total (h
2
Rtotal
) e baseado na regressão pai-filho (h
2
reg
),
para os oito caracteres nos cinco cruzamentos. Jaboticabal – SP, 2002/03.
Caracteres*
Cruz. Herd
APM AIV NV
2
NR NS
2
AC
1
VA
1
PG
h
2
Ae
0,51 0,80 0,82 0,62 0,67 0,39 0,37 0,54
h
2
Ad
0,47 0,44 0,39 0,38 0,48 0,22 0,11 0,33
h
2
Re
0,59 0,58 0,66 0,39 0,69 0,32 0,42 0,49
h
2
Rd
0,17 0,11 0,28 0,23 0,32 0,21 0,22 0,21
h
2
Rtotal
0,35 0,29 0,45 0,24 0,51 0,33 0,22 0,33
1
h
2
reg
0,39 0,67 0,31 0,32 0,44 0,49 0,44 0,53
h
2
Ae
0,58 0,34 0,77 0,51 0,61 0,68 0,67 0,49
h
2
Ad
0,38 0,61 0,73 0,57 0,68 0,32 0,33 0,53
h
2
Re
0,49 0,61 0,76 0,48 0,82 0,69 0,41 0,39
h
2
Rd
0,45 0,22 0,54 0,40 0,60 0,33 0,31 0,36
h
2
Rtotal
0,42 0,33 0,68 0,61 0,73 0,47 0,43 0,39
2
h
2
reg
0,72 0,34 0,77 0,77 0,61 0,41 0,42 0,38
h
2
Ae
0,70 0,51 0,49 0,47 0,53 0,61 0,72 0,69
h
2
Ad
0,59 0,35 0,46 0,39 0,47 0,26 0,54 0,56
h
2
Re
0,61 0,67 0,31 0,44 0,33 0,66 0,63 0,64
h
2
Rd
0,60 0,45 0,30 0,19 0,22 0,22 0,47 0,55
h
2
Rtotal
0,61 0,40 0,37 0,44 0,37 0,38 0,39 0,59
3
h
2
reg
0,59 0,55 0,65 0,78 0,76 0,39 0,44 0,81
h
2
Ae
0,59 0,67 0,77 0,75 0,81 0,64 0,58 0,87
h
2
Ad
0,46 0,30 0,62 0,42 0,55 0,38 0,43 0,79
h
2
Re
0,47 0,33 0,74 0,54 0,72 0,63 0,61 0,59
h
2
Rd
0,32 0,09 0,45 0,39 0,58 0,11 0,46 0,33
4
h
2
Rtotal
0,56 0,23 0,76 0,55 0,69 0,35 0,29 0,54
20
h
2
reg
0,66 0,39 0,80 0,80 0,81 0,49 0,71 0,86
h
2
Ae
0,73 0,61 0,81 0,77 0,86 0,43 0,72 0,90
h
2
Ad
0,54 0,39 0,51 0,62 0,77 0,46 0,44 0,70
h
2
Re
0,48 0,46 0,52 0,67 0,89 0,44 0,43 0,80
h
2
Rd
0,17 0,21 0,67 0,43 0,90 0,26 0,18 0,77
h
2
Rtotal
0,28 0,36 0,87 0,65 0,66 0,29 0,38 0,85
5
h
2
reg
0,68 0,49 0,79 0,44 0,84 0,74 0,69 0,82
* APM = altura da planta na maturação; AIV = altura de inserção da primeira vagem; NV
= número de vagens; NR = número de ramos; NS = número de sementes; AC =
acamamento; VA = valor agronômico; PG = produção de grãos.
1
= dados transformados para
5,0+x
2
= dados transformados para
x
Os coeficientes de herdabilidade de uma maneira geral variaram bastante, com
valores de 0,09 (AIV no cruzamento 4) a 0,90 (NS e PG no cruzamento 5). Tendo em
vista os resultados, os maiores coeficientes de herdabilidade foram obtidos para os
caracteres primários da produção (NV, NS e PG), na maioria dos cruzamentos (Tabela
3), sendo os mesmos ocasionados pela alta variância genotípica desses caracteres,
devido a marcante superioridade de alguns indivíduos e de algumas famílias em
relação à média populacional.
Todos os coeficientes de herdabilidade calculados apresentaram ampla variação.
A herdabilidade ampla entre famílias variou de 0,34 (AIV no cruzamento 2) a 0,90 (PG
no cruzamento 5), situando-se em faixas semelhantes às encontradas por REIS et al.
(2002b), para os caracteres APM, NV, NS e PG. MAURO et al. (1995) também
obtiveram resultados semelhantes para APM, AIV e NS, mas inferiores para NV e PG. A
herdabilidade ampla dentro de famílias, que variou de 0,11 (VA no cruzamento 1) a 0,79
(PG no cruzamento 4) também se assemelhou aos resultados obtidos por REIS et al.
(2002b) para APM, porém, superou aqueles obtidos para NV, NS e PG.
A herdabilidade restrita entre famílias variou de 0,31 (NV no cruzamento 3) a
0,89 (NS no cruzamento 5), apresentando semelhanças aos encontrados por REIS et
21
al. (2002b) para NV, NS e PG, sendo inferiores para APM. ROSSMANN (2001) obteve
faixas de amplitude semelhantes às obtidas para PG, com resultados ligeiramente
superiores para APM e AC. A herdabilidade restrita dentro de famílias também
apresentou ampla variação, na faixa de 0,09 (AIV no cruzamento 4) a 0,90 (NS no
cruzamento 5), com resultados muito superiores aos encontrados por REIS et al.
(2002b) para APM e inferiores para NV, NS e PG. A herdabilidade restrita total variou
de 0,22 (VA no cruzamento 1) a 0,87 (NV no cruzamento 5), apresentando resultados
inferiores aos obtidos por REIS et al. (2002b) para APM e semelhantes para NV, NS e
PG.
A herdabilidade estimada pela regressão pai-filho situou-se entre 0,31 (NV no
cruzamento 1) a 0,86 (PG no cruzamento 4), apresentando faixas de amplitude
semelhantes às obtidas por MUNIZ et al. (2002) para APM e AIV e superiores para NS
e PG. FARIAS NETO & VELLO (2001) obtiveram resultados semelhantes para APM e
PG.
De acordo com os resultados obtidos, observa-se que os coeficientes de
herdabilidade no sentido amplo e restrito, na maioria das situações, estiveram próximos,
indicando que, provavelmente, a maior parte da variância genética é de natureza
aditiva.
As estimativas da herdabilidade calculadas pela regressão pai-filho
assemelharam-se, em sua maior parte, à herdabilidade restrita. Entretanto, como as
estimativas de herdabilidade ampla e restrita foram próximas, pode-se considerar que a
estimativa da regressão foi próxima da ampla. Tal fato reforça as considerações de
BORÉM (1997), onde o autor cita que as estimativas de herdabilidade obtidas pela
regressão pai-filho, especialmente nas gerações F
2
e F
3
, são consideradas de sentido
amplo, em virtude da covariância pai-filho incluir componentes de variância aditivos, de
dominância e epistáticos. Contudo, pelo fato de a quase totalidade da variância
genética do presente experimento ser de natureza aditiva, com efeitos de dominância e
epistáticos minimizados, pode-se considerar que as três estimativas (ampla, restrita e
regressão) foram próximas, na maioria das situações.
22
Os altos coeficientes de herdabilidade no sentido restrito observados,
principalmente para os caracteres NV, NS e PG indicam que pode haver sucesso na
seleção de gerações precoces, nesse caso na geração F
3
, direcionando o processo de
seleção dos genótipos mais promissores, fato esse muito interessante, já que os três
caracteres são de fácil mensuração.
De acordo com as estimativas de herdabilidade para o caráter PG, tem-se que os
cruzamentos 4 e 5 apresentam maiores possibilidades de ganhos considera-se os
coeficientes no sentido amplo e restrito, o mesmo acontecendo quando considera-se a
herdabilidade pela regressão pai-filho. Considerando-se que o coeficiente de
herdabilidade define a proporção do diferencial de seleção que será transmitida à
geração seguinte, pode-se deduzir que a seleção entre famílias será mais promissora
que a seleção dentro de famílias. Além disso, os caracteres e cruzamentos que
apresentaram maiores estimativas dos coeficientes de herdabilidade apresentam
também maiores possibilidades de ganhos com métodos simples de seleção, mesmo
em gerações precoces.
Tendo em vista os melhores resultados para herdabilidade encontrados no
cruzamento 5, realizou-se o cálculo da correlação entre os caracteres como pode ser
visto na Tabela 4, e constatou-se que para os caracteres considerados primários, as
correlações encontradas foram positivas e significativas (p < 0,01), o que evidência as
inter-relações entre estes caracteres e a tendência de que plantas mais produtivas
tendem a apresentar maiores valores para NV, NS, PG e VA, concordando com os
resultados de UNÊDA-TREVISOLI (2000) e BÁRBARO (2003), que encontraram
valores de correlações fenotípicas positivas e significativas para PG e VA e com MUNIZ
et al., (2002) que obtiveram valores de grande magnitude para NV, NS, PG e VA.
Porém os resultados encontrados discordam dos estudos realizados por KNOW &
TORRIE (1964), onde, não foram encontrados valores de correlações significativas
entre, PG, NV e NS, sendo que tais resultados evidenciam que o direcionamento da
seleção dos genótipos foram dadas para outros caracteres como APM, por exemplo.
23
Tabela 4. Correlações fenotípicas entres os caracteres altura de plantas na maturação
(APM), altura de inserção da primeira vagem (AIV), número de vagens (NV),
número de ramos (NR), número de sementes (NS), acamamento (AC), valor
agronômico (VA) e produção de grãos (PG) nas progênies F
3
e F
4
no
cruzamento 5.
Caract Geraç AIV NV NR NS AC VA PG
APM F
3
0,21
NS
-0,02
NS
-0,13
NS
-0,16
NS
-0,08
NS
0,18
NS
0,21
NS
F
4
0,33
NS
0,04
NS
0,19
NS
0,23
NS
0,14
NS
0,14
NS
0,09
NS
AIV F
3
-0,39** -0,33
NS
-0,34
* -0,11
NS
-0,09
NS
-0,01
NS
F
4
-0,21
NS
0,07
NS
-0,02
NS
0,18
NS
0,15
NS
0,18
NS
NV F
3
0,17
NS
0,88** 0,09
NS
0,86** 0,92**
F
4
0,30
NS
0,91
** 0,14
NS
0,88** 0,98**
NR F
3
0,39
NS
0,21
NS
0,32 0,20
NS
F
4
0,40* 0,38
NS
0,62** 0,32
NS
NS F
3
0,09
NS
0,70** 0,88**
F
4
0,15
NS
0,79** 0,86**
AC F
3
-0,09
NS
-0,07
NS
F
4
-0,18
NS
-0,21
NS
VA F
3
0,91**
F
4
0,98**
*, **: valores significativos ao nível de 5 e 1% de probabilidade pelo teste “t”,
respectivamente.
NS
: valores não significativos
24
2.4. CONCLUSÕES
Através dos resultados obtidos, conclui-se que a seleção entre famílias é mais
promissora que a seleção dentro de famílias, tendo em vista os resultados de
herbabilidade. Também pode-se concluir que o uso da correlação fenotípica apresentou
valores positivos e altamente significativos, podendo, desse modo, auxiliar no processo
indireto de seleção.
25
CAPÍTULO 3. ANÁLISE DE ÍNDICES DE SELEÇÃO EM GENÓTIPOS
SEGREGANTES DE SOJA NA GERAÇÃO F
5
RESUMO - Uma das principais contribuições da genética quantitativa é a possibilidade
do melhorista estimar o progresso esperado com a seleção antes que esta seja
realizada. Desse modo, o presente trabalho objetivou estimar e comparar os ganhos
genéticos pela seleção direta e indireta e pelos índices baseados em soma de “ranks”
(Mulamba & Mock) e nos ganhos desejados (Pesek & Baker), para seleção de
genótipos de soja mais promissores. Foram utilizados 744 genótipos da geração F
5
,
compondo 186 famílias provenientes de cinco cruzamentos na geração F
5
, cultivadas
em um esquema de famílias com testemunhas intercalares. As plantas foram avaliadas
para os caracteres altura de plantas (APM); altura de inserção da primeira vagem (AIV);
acamamento (AC); valor agronômico (VA); número de vagens (NV); número de ramos
(NR); número de sementes (NS) e produção de grãos (PG), sendo as análises
realizadas pelo programa Genes. Observou-se que os maiores ganhos diretos foram
obtidos para os caracteres NV, NS e PG, tanto na seleção direta como pelos índices,
pois a seleção foi conduzida priorizando esses caracteres, considerados principais.
Desse modo, concluiu-se que o uso dos índices de seleção em soja apresentou altos
ganhos totais e que o índice de Mulamba & Mock apresentou altos ganhos com seleção
e que o cruzamento Embrapa 48 X MG/BR 46 (Conquista) apresentou-se como o mais
promissor dos cruzamentos.
Palavras-chave: Glycine max, melhoramento genético.
26
3.1. Introdução
Uma das principais contribuições da genética quantitativa é a possibilidade do
melhorista estimar o progresso esperado com a seleção antes que esta seja realizada.
Tais informações permitem orientar de maneira mais efetiva o programa de
melhoramento, predizer o sucesso do esquema seletivo adotado e decidir, com base
científica, por técnicas alternativas mais eficazes (RAMALHO et al. 1993, CRUZ &
REGAZZI, 1997).
Contudo, selecionar as progênies superiores não é tarefa fácil, uma vez que os
caracteres de importância, em sua maioria quantitativos, apresentam comportamento
complexo, por serem muito influenciados pelo ambiente e estarem inter-relacionados,
de tal forma que a seleção em um provoca uma série de mudanças em outros (CRUZ,
2001).
Diante do exposto, a seleção simultânea de um conjunto de caracteres, que
pode ser efetuada eficientemente através do uso de índices de seleção, aumenta a
chance de êxito de um programa de melhoramento. Os índices de seleção permitem
combinar as múltiplas informações contidas na unidade experimental, possibilitando a
seleção com base em um complexo de variáveis de interesse econômico (CRUZ &
REGAZZI, 1997).
Algumas comparações dos índices com a seleção direta permitem concluir que a
utilização destes como critério de seleção propicia resultados relativamente superiores.
De modo geral, o ganho direto sobre o caráter é reduzido, entretanto esta redução é
compensada pela melhor distribuição de ganhos favoráveis nos demais caracteres.
Diferentes índices representam diferentes alternativas de seleção e,
consequentemente, de ganhos, identificando de maneira rápida e eficiente, os
genótipos mais adequados aos propósitos do melhorista (CRUZ & REGAZZI, 1997).
Segundo CRUZ (1990), o índice de seleção tem sido mais freqüentemente
utilizado nos melhoramentos animal e vegetal de espécies perenes e semiperenes, com
uso muito restrito em espécies anuais e de ciclo curto. Trabalhos similares foram
realizados com milho (GRANATE et al., 2002; GARCIA & SOUZA JR., 1999), eucalipto
27
(PAULA et al., 2002), arroz (RODRIGUES et al, 1998), batata (BARBOSA & PINTO,
1998) e soja (OLIVEIRA et al., 1999; COSTA et al., 2004).
Desse modo, o presente trabalho objetivou estimar e comparar os ganhos
genéticos pela seleção direta e indireta e pelos índices baseados em soma de “ranks”
(Mulamba & Mock) e nos ganhos desejados (Pesek & Baker), para seleção de
genótipos de soja mais promissores.
3.2. Material e métodos
O experimento foi realizado na área experimental do Departamento de Produção
Vegetal da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP – Câmpus de
Jaboticabal. O mesmo foi conduzido seguindo o esquema de famílias com testemunhas
intercalares, sendo estas MG/BR 46 (Conquista) e Codetec 217, onde cada família era
derivada da debulha de uma planta individual. Este delineamento foi adotado em função
da pequena quantidade de sementes disponíveis, grande número de genótipos a serem
avaliados e a falta de homogeneidade nas primeiras gerações de autofecundação,
inviabilizando o uso de delineamentos estatísticos com repetições. Este sistema é, na
verdade, uma derivação do delineamento de blocos aumentados (FEDERER, 1955),
onde as testemunhas equivalem aos tratamentos comuns, e as famílias, aos
tratamentos regulares.
Foram utilizados 744 genótipos da geração F
5
, compondo 186 famílias
provenientes de cinco cruzamentos, sendo eles: EMBRAPA 48 X CAC 1 (2); MG/BR 46
(Conquista) X IAC Foscarim 31 (4); EMBRAPA 48 X MG/BR 46 (Conquista) (8); CAC 1
X BR 16 (10) e IAC 17 X BR 16 (16). As plantas foram avaliadas no estádio R
8
(FEHR &
CAVINESS, 1977) para os caracteres altura de plantas na maturidade (APM) – em
centímetros, da superfície do solo até o ápice da haste principal; altura de inserção da
primeira vagem (AIV) – em centímetros, da superfície do solo até a primeira vagem;
acamamento (AC) – escala de notas visuais, variando de 1 (planta ereta) a 5 (planta
28
prostrada); valor agronômico (VA) – escala de notas visuais, variando de 1 (planta ruim)
a 5 (planta excelente); número de vagens por planta (NV) – número total de vagens
com sementes formadas; número de ramos (NR) – número total de ramos na haste
principal; número de sementes por planta (NS) – número total de sementes produzidas
por planta; produção de grãos (PG) – peso total das sementes de cada planta, em
gramas.
As análises de variância de cada caráter para a testemunha e para a geração
segregante foram realizadas considerando-se o seguinte modelo:
Onde:
ij
Y
é a observação relativa à j-ésima planta da i-ésima família;
µ
é a
média geral da geração (testemunha ou família);
i
f
é o efeito genético atribuído à i-
ésima família, com i = 1,2...;
i
e é o efeito ambiental entre fileiras (de uma testemunha
ou de famílias);
ij
p é o efeito genético atribuído à j-ésima planta da i-ésima família, com
j = 1,2...;
ij
d é o efeito ambiental entre plantas dentro de fileiras (de uma testemunha ou
de famílias).
As análises estatísticas foram efetuadas através do Programa Genes (CRUZ,
2001), segundo metodologia utilizada por COSTA (2004). Os dados originais de AC e
VA foram transformados em 5,0+x e para NV e NS, houve a transformação em x .
O coeficiente de herdabilidade foi estimado no sentido, que considera as informações
ao nível de indivíduo, desprezando-se a família.
Nas estimativas dos ganhos por seleção foram utilizados os seguintes métodos:
ijijiiij
d+p+e+f+µ=Y
29
Seleção direta e indireta
Tem por finalidade obter ganhos no caráter sobre o qual se pratica a seleção,
podendo ocorrer respostas favoráveis ou desfavoráveis nos caracteres de importância
secundária, desconsiderados no processo seletivo, dependendo da correlação existente
entre eles.
O ganho esperado é calculado baseando-se nas melhores progênies da
população por DSh=GS
2
Rt
, em que GS é o ganho esperado pela seleção massal;
2
Rt
h
é a herdabilidade restrita total; DS é o diferencial de seleção, calculado pela diferença
entre a média das progênies selecionadas, independente da família a que pertence, e a
média original da população. Na seleção massal, também são obtidos os ganhos
diretos e indiretos, pois a seleção das melhores progênies para cada caráter também
leva a ganhos indiretos nos outros caracteres não considerados na seleção.
Índice baseado em soma de “ranks” (Mulamba & Mock, 1978)
Os genótipos são classificados em relação a cada um dos caracteres, em ordem
favorável ao melhoramento, sendo as ordens de cada genótipo para cada caráter
somadas, resultando no índice de seleção, descrito por
n21
r+...+r+r=I
, onde
I
é o
valor do índice para determinada progênie ou família;
j
r
é a classificação (ou rank) de
uma progênie em relação ao j-ésimo caráter;
n
é o número de caracteres considerados
no índice.
O melhorista pode desejar que a ordem de classificação das variáveis tenha
pesos diferentes e especificá-los, obtendo
nn2211
rp+...+rp+rp=I
, onde
j
p
é o peso
econômico atribuído ao j-ésimo caráter. No presente experimento, a seleção foi
praticada sobre os caracteres primários (VA, NV, NS e PG), que receberam peso
30
econômico de valor 1, enquanto os caracteres secundários (APM, AIV, NR e AC), não
considerados no processo seletivo, receberam zero (0) como peso.
O ganho esperado para o caráter j com a seleção baseada no índice
(
( ) ( )
IjIj
g=g?
), é expresso por
( ) ( )
2
jIjIj
hDS=g?
, em que
( )
Ij
DS
é o diferencial de
seleção do caráter j, com a seleção baseada no índice I;
2
j
h
é a herdabilidade do
caráter j. O índice baseado em soma de ranks foi utilizado neste experimento por ter
apresentado resultados superiores a outros índices em populações de geração precoce
de soja (COSTA et al., 2004).
Índice baseado nos ganhos desejados (Pesek & Baker, 1969)
Devido à dificuldade no estabelecimento dos pesos econômicos, foi proposto um
índice onde estes seriam substituídos pelos ganhos desejados para cada caráter, de
mais fácil determinação.
A construção do índice envolve o conhecimento da expressão do ganho
esperado dos vários caracteres, definida por
I
sˆ
ib
ˆ
G
=g? , onde
g?
é o ganho estimado
pelo índice; G é a matriz, de dimensão n x n, de variâncias e covariâncias genéticas
entre os caracteres que é dada pelo programa estatístico; b é o vetor, de dimensão 1 x
n, dos coeficientes de ponderação do índice de seleção a ser estimado;
i
é o diferencial
de seleção, em unidades de desvio-padrão do índice I;
I
s
ˆ é o desvio-padrão do índice
I. Substituindo-se
g?
, por
d
g? , que é o vetor dos ganhos desejados, e eliminando-se
I
s
ˆ
i
, que não afeta a proporcionalidade dos coeficientes s'b , estima-se b pela
expressão
d
1-
g?G=b
ˆ
. Os coeficientes
s'b
ˆ
i
, assim estimados, proporcionarão a
31
maximização dos ganhos em cada caráter, de acordo com a importância estabelecida
pelo melhorista.
Na utilização do índice de Pesek e Baker empregou-se os ganhos desejados
correspondentes a um desvio padrão genético (CRUZ & REGAZZI, 1997). Considerou-
se ainda, seleção negativa para AC, para permitir a obtenção de progênies menos
acamadas. Do mesmo modo que no índice baseado na soma de “ranks”, os caracteres
VA, NV, NS e PG foram considerados primários e, APM, AIV, NR e AC, secundários.
Visando padronizar o número de plantas em cada método, para obtenção das
estimativas de predição dos ganhos, adotou-se valores de seleção de 20% das
progênies para a seleção massal e para os índices.
3.3. Resultados e discussão
Nas Tabelas de 1 a 5 podem ser observadas as estimativas dos ganhos de
seleção para os oito caracteres avaliados nos cinco cruzamentos pelo método da
seleção direta e indireta e pelos índices de Mulamba & Mock e de Pesek & Baker.
Observou-se que os maiores ganhos diretos foram obtidos para os caracteres
NV, NS e PG, tanto na seleção direta e indireta como pelos índices (Tabelas 1 a 5). Tal
fato era esperado, pois a seleção foi conduzida priorizando esses caracteres,
considerados principais, que apresentaram os maiores coeficientes de herdabilidade e
elevado diferencial de seleção, devido à ampla variação observada nos mesmos.
Considerando-se os ganhos totais obtidos por cada critério de seleção, pode ser
observada uma ligeira superioridade do índice de Mulamba & Mock, em algumas
situações, porém, mesmo nestas, ocorreram valores próximos aos obtidos pela seleção
direta e indireta sobre os caracteres NV, NS e PG, principalmente, e também muito
semelhantes aos do índice de Pesek & Baker na maioria dos cruzamentos. Tais fatos
foram também observados por COSTA et al. (2004).
32
Para o caráter AC, foi feita a seleção para os menores valores, para obtenção de
plantas mais eretas. Nesse caso, os ganhos diretos obtidos pela seleção direta foram
superiores em dois dos cinco cruzamentos (Tabelas 1 e 3), quando comparados aos
ganhos obtidos pelos índices de Mulamba & Mock. Comparando-se a Pesek & Baker,
os ganhos diretos foram superiores em três dos cincos cruzamentos (Tabela 1, 2 e 3).
Tabela 1. Estimativas dos ganhos por seleção (GS %) pelos métodos: seleção direta e
indireta, índice de seleção de Mulamba & Mock e índice de seleção de Pesek
& Baker, no cruzamento 2 (EMBRAPA 48 X CAC 1).
GS%
Caráter*
h
2
APM AIV NR VA AC NV NS PG Total
APM 82,20 18,43 -0,64 -2,76 -2,04 -0,61 0,36 0,35 -0,28 13,42
AIV 49,41 2,09 9,43 -18,15 -4,13 0,07 -9,81 -9,81 -20,16 -40,54
NR 76,48 -0,13 -1,41 8,28 3,99 -0,32 7,42 7,29 15,99 81,56
VA 69,61 1,32 -4,03 23,97 10,01 0,12 11,34 11,35 26,33 80,29
AC 60,12 3,98 2,43 2,89 -0,91 9,99 10,87 15,08 2,54 17,90
NV 67,48 -7,46 -5,58 11,01 6,26 1,31 20,90 20,92 50,65 96,7
NS 67,54 -4,87 -5,63 12,08 6,32 2,09 21,23 22,87 46,98 88,23
PG 76,08 -7,46 -5,58 11,01 6,26 3,12 20,9 20,92 33,65 96,7
Mulamba & Mock 10,99 7,29 11,54 5,28 7,21 11,45 11,46 25,74 86,74
Pesek & Baker 14,43 8,72 9,39 2,97 5,31 9,86 9,85 22,25 67,03
Valores em negrito correspondem aos ganhos diretos na seleção sobre o caráter em questão.
* APM: altura da planta na maturação; AIV: altura de inserção da primeira vagem; AC :
acamamento; VA: valor agronômico; NV: número de vagens; NS: número de sementes; PG:
produção de grãos; NR: número de ramos.
33
Tabela 2. Estimativas dos ganhos por seleção (GS %) pelos métodos: seleção direta e
indireta, índice de seleção de Mulamba & Mock e índice de seleção de
Pesek & Baker, no cruzamento 4 (MG/BR 46 (Conquista) X IAC Foscarim
31).
GS%
Caráter*
h
2
APM AIV NR VA AC NV NS PG Total
APM 72,25 11,76 5,61 6,94 0,22 -0,44 -1,12 -1,41 -3,21 23,79
AIV 66,85 1,47 11,42 3,74 -3,28 0,12 -4,41 -5,58 -8,14 5,22
NR 83,56 4,35 9,14 11,75 0,53 1,32 1,36 1,49 2,49 56,11
VA 79,78 1,64 -4,68 4,81 7,46 -0,52 7,59 9,31 13,07 39,2
AC 44,71 2,87 -2,33 1,76 -0,91 2,87 3,87 13,08 12,44 21,90
NV 45,43 -1,58 -9,13 9,07 7,01 3,12 12,96 15,72 23,54 57,59
NS 53,08 -1,77 -6,13 9,37 7,33 12,09 13,12 20,70 21,23 55,49
PG 37,24 0,18 -8,21 11,20 7,01 21,87 12,94 15,67 23,59 62,38
Mulamba & Mock
11,73 1,62 6,39 6,31 3,21 7,86 9,45 13,59 64,95
Pesek & Baker 10,62 -0,53 6,26 7,45 1,31 7,75 9,39 13,29 60,24
Valores em negrito correspondem aos ganhos diretos na seleção sobre o caráter em questão.
* APM: altura da planta na maturação; AIV: altura de inserção da primeira vagem; AC :
acamamento; VA: valor agronômico; NV: número de vagens; NS: número de sementes; PG:
produção de grãos; NR: número de ramos.
34
Tabela 3. Estimativas dos ganhos por seleção (GS %) pelos métodos: seleção direta e
indireta, índice de seleção de Mulamba & Mock e índice de seleção de
Pesek & Baker, no cruzamento 8 (EMBRAPA 48 X MG/BR 46 (Conquista)).
GS%
Caráter*
h
2
APM AIV NR VA AC NV NS PG Total
APM 41,31 8,20 14,54 -6,29 -3,29 -1,23 -2,69 -2,36 -7,18 0,93
AIV 78,21 3,33 22,92 -14,80 -5,80 2,07 -10,78 -9,36 -20,12
-25,61
NR 65,15 -2,14 -12,05 21,93 6,53 3,21 12,99 11,16 25,32 83,74
VA 87,00 -2,22 -13,51 24,2 15,49 4,72 20,42 15,66 36,85 96,89
AC 54,26 3,23 2,30 2,45 -1,91 5,23 8,98 12,08 2,34 10,90
NV 84,55 -2,08 -11,84 20,65 10,02 3,33 30,80 24,61 57,72 89,12
NS 70,48 -2,11 -11,63 19,23 10,73 -7,21 20,78 24,65 58,14 91,33
PG 79,00 -2,14 -9,12 18,21 9,27 3,83 10,43 25,10 56,19 92,31
Mulamba & Mock
2,48 -12,89 21,36 11,10 4,53 21,27 17,48 38,95 99,75
Pesek & Baker 4,47 -9,12 16,40 8,35 4,12 15,92 12,81 26,62 75,45
Valores em negrito correspondem aos ganhos diretos na seleção sobre o caráter em questão.
* APM: altura da planta na maturação; AIV: altura de inserção da primeira vagem; AC :
acamamento; VA: valor agronômico; NV: número de vagens; NS: número de sementes; PG:
produção de grãos; NR: número de ramos.
35
Tabela 4. Estimativas dos ganhos por seleção (GS %) pelos métodos: seleção direta e
indireta, índice de seleção de Mulamba & Mock e índice de seleção de
Pesek & Baker, no cruzamento 10 (CAC 1 X BR 16).
GS%
Caráter*
h
2
APM AIV NR VA AC NV NS PG Total
APM 82,45 18,12 8,29 -13,83 0,03 -1,31 -0,56 -0,78 0,46 11,73
AIV 50,40 8,98 15,09 -16,74 -3,85 0,98 -6,46 -6,90 -12,03
-21,91
NR 81,70 -4,60 -3,24 13,08 6,40 2,31 7,98 8,34 17,11 85,07
VA 85,57 0,63 -6,20 26,90 12,70 5,31 19,83 21,10 44,44 89,98
AC 67,31 2,21 -1,21 1,49 -0,56 3,67 8,37 9,08 1,28 14,96
NV 61,64 2,95 -7,09 9,45 8,75 3,09 23,38 24,64 52,63 86,46
NS 63,00 3,35 -6,49 6,54 8,34 2,13 22,98 24,93 53,41 73,06
PG 61,01 2,75 -7,23 8,48 9,12 2,22 22,92 24,91 53,62 84,57
Mulamba & Mock
10,97 -2,65 10,41 8,80 4,43 17,76 19,60 41,52 87,41
Pesek & Baker 8,72 -4,87 6,54 11,11 5,09 16,57 17,95 37,88 83,90
Valores em negrito correspondem aos ganhos diretos na seleção sobre o caráter em questão.
* APM: altura da planta na maturação; AIV: altura de inserção da primeira vagem; AC :
acamamento; VA: valor agronômico; NV: número de vagens; NS: número de sementes; PG:
produção de grãos; NR: número de ramos.
36
Tabela 5. Estimativas dos ganhos por seleção (GS %) pelos métodos: seleção direta e
indireta, índice de seleção de Mulamba & Mock e índice de seleção de
Pesek & Baker, no cruzamento 16 (IAC 17 X BR 16).
GS%
Caráter*
h
2
APM AIV NR VA AC NV NS PG Total
APM 87,50 20,68 8,45 -6,52 -3,45 1,09 -2,73 -2,02 -5,23 9,18
AIV 75,48 10,99 23,9 -11,31 -5,84 -2,21 -10,07 -12,02 -25,38
-29,73
NR 63,30 -4,02 -3,94 20,01 9,97 2,98 19,83 22,68 50,89 135,42
VA 88,97 -0,85 -4,96 25,64 14,22 2,98 24,05 28,21 61,87 68,18
AC 76,01 3,55 2,21 3,14 -1,91 2,21 6,87 -2,29 4,06 11,80
NV 83,02 1,54 -3,94 31,12 12,31 5,98 26,24 28,96 65,03 61,26
NS 88,35 -0,91 -5,77 31,80 11,93 1,96 24,59 30,05 63,78 55,47
PG 90,11 2,14 -4,96 24,27 12,70 6,75 24,46 27,98 69,75 56,34
Mulamba & Mock
8,48 -1,30 20,17 11,23 3,43 22,19 25,58 59,55 85,90
Pesek & Baker 11,23 2,15 19,48 9,13 2,78 19,46 18,27 49,24 78,96
Valores em negrito correspondem aos ganhos diretos na seleção sobre o caráter em questão.
* APM: altura da planta na maturação; AIV: altura de inserção da primeira vagem; AC :
acamamento; VA: valor agronômico; NV: número de vagens; NS: número de sementes; PG:
produção de grãos; NR: número de ramos.
Analisando-se o caráter VA, pode-se constatar que os ganhos obtidos pela
seleção direta foram superiores em todos os cruzamentos (Tabelas 1, 2, 3, 4 e 5)
quando comparados aos índices.
Considerando-se o caráter NV, foram obtidos ganhos diretos pela seleção direta
e indireta próximos aos encontrados para NS nas Tabelas 1, 4 e 5, provavelmente
devido à alta correlação entre esses caracteres, como encontrado por MUNIZ (2002).
Os ganhos proporcionados pelos índices de Mulamba & Mock e Pesek & Baker foram
menores que os ganhos diretos encontrados em todos os casos.
37
Em relação ao caráter NS, os ganhos diretos proporciados pela seleção direta e
indireta massal superaram aos ganhos indiretos em todos os cruzamentos analisados,
como pode ser visto nas Tabelas 1, 2, 3, 4 e 5.
Analisando-se o caráter PG, o mais importante do ponto de vista econômico, a
seleção direta e indireta propiciou ganhos sempre superiores aos demais métodos de
seleção para todos os cruzamentos.
Comparando-se os resultados obtidos aos de OLIVEIRA et al. (1999), os ganhos
diretos do presente experimento foram similares para NV e NS e inferiores para PG. Os
ganhos indiretos para NV obtidos aqui foram semelhantes com a seleção sobre NS e
inferiores com a seleção sobre PG, o mesmo ocorrendo com NS, com ganhos
semelhantes na seleção sobre NV e inferiores na seleção sobre PG. Já os ganhos
indiretos para PG foram similares com a seleção direta sobre NV e NS, e os ganhos
obtidos pelo índice de Pesek & Baker foram superiores para NV, semelhantes para NS
e inferiores para PG.
Amplitudes similares de ganhos foram obtidas por REIS et al. (2002a), para APM
e NV, sendo que para esses dois últimos, os autores obtiveram alguns ganhos
superiores. Quanto à PG, ganhos inferiores foram observados por REIS et al. (2002a).
Os ganhos indiretos para APM, assim como os ganhos diretos e indiretos para NV e
PG, foram similares aos obtidos por BACKES et al. (2003) com a seleção sobre NV e
PG. Porém, com relação aos ganhos obtidos pelo índice de Pesek e Baker, os
resultados do presente experimento foram inferiores aos observados por BACKES et al.
(2003) para NV e PG, e bem diferentes para APM, pois os autores realizaram seleção
negativa para esse caráter.
Os ganhos diretos aqui observados para AC, NV, NS e PG foram ainda similares
aos obtidos por COSTA et al. (2004), sendo inferiores para APM, AIV e VA. Os ganhos
indiretos obtidos pela seleção sobre os outros caracteres foram semelhantes para APM,
AIV, AC e PG, enquanto que para VA, NV e NS, alguns valores foram semelhantes e
outros superiores. Com relação aos ganhos obtidos pelos índices de Mulamba & Mock
e de Pesek & Baker, apenas para VA os resultados desses autores foram superiores,
sendo similares para APM, AIV, AC, NV, NS e PG.
38
Pelos resultados de estimativas de ganho apresentados, pode-se constatar que
os cruzamentos mais adequados foram EMBRAPA 48 X CAC 1 (2) e EMBRAPA 48 X
MB/BR 46 (Conquista) (8), baseando-se nos ganhos totais, e EMBRAPA 48 X MG/BR
46 (Conquista) (8) e IAC 17 X BR 16 (16), considerando-se os ganhos sobre PG.
Os resultados obtidos para os ganhos com a seleção, apesar de pouco
diferenciados, permitem inferir que tanto a utilização dos índices quanto os ganhos
obtidos pela seleção direta e indireta mostram-se de grande utilidade no cálculo dos
ganhos com a seleção. Comparando-se os dois índices, conclui-se que o índice de
soma de “ranks” (Mulamba & Mock) apresentou ganhos mais altos, quando comparado
ao índice de Pesek & Baker. A eficiência do uso dos índices de seleção também foi
observada por BARBOSA & PINTO (1998), OLIVEIRA et al. (1999), GRANATE et al.
(2002), PAULA et al. (2002) e COSTA et al. (2004).
3.4. Conclusões
Através dos resultados obtidos, pode-se concluir que :
1. O uso dos índices de seleção é vantajoso em soja, uma vez que estes proporcionam
ganhos com a seleção elevados, distribuídos entre todos os caracteres avaliados,
situação mais adequada aos programas de melhoramento.
2. O índice baseado na soma de “ranks” (Mulamba & Mock), apresentou-se mais
adequado para as condições do presente experimento, com ganhos com a seleção
superiores.
3. O cruzamento EMBRAPA 48 X MG/BR 46 (Conquista) apresentou-se como mais
promissor por apresentar ganhos satisfatórios nos ganhos totais e em relação ao
caráter PG.
39
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