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ANA PAULA DO AMARAL MÔNACO
AVALIAÇÃO DA REAÇÃO DE ESPÉCIES DE PLANTAS
DANINHAS AO NEMATÓIDE Meloidogyne paranaensis
LONDRINA
2008
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ANA PAULA DO AMARAL MÔNACO
AVALIAÇÃO DA REAÇÃO DE ESPÉCIES DE PLANTAS
DANINHAS AO NEMATÓIDE Meloidogyne paranaensis
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Agronomia, da
Universidade Estadual de Londrina.
Orientadora: Profª. Drª. Débora Cristina
Santiago
Co-Orientador: Prof. Dr. Rui Gomes Carneiro
LONDRINA
2008
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Catalogação na publicação elaborada pela Divisão de Processos Técnicos da Biblioteca
Central da Universidade Estadual de Londrina.
Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
M734a Mônaco, Ana Paula do Amaral.
Avaliação da reação de espécies de plantas daninhas ao nematóide
Meloidogyne paranaensis / Ana Paula do Amaral Mônaco. – Londrina,
2008.
36f. : il.
Orientador: Débora Cristina Santiago.
Co-orientador: Rui Gomes Carneiro.
Dissertação (Mestrado em Agronomia) − Universidade Estadual de
Londrina, Centro de Ciências Agrárias, Programa de Pós-Graduação em
Agronomia, 2008.
Inclui bibliografia.
1. Plantas invasoras – Teses. 2. Meloidogyne – Teses. 3. Nematoda em
plantas – Teses. I. Santiago, Débora Cristina. II. Carneiro, Rui Gomes. III.
Universidade Estadual de Londrina. Centro de Ciências Agrárias. Programa
de Pós-Graduação em Agronomia. IV. Titulo.
CDU 632.651
ANA PAULA DO AMARAL MÔNACO
AVALIAÇÃO DA REAÇÃO DE ESPÉCIES DE PLANTAS
DANINHAS AO NEMATÓIDE Meloidogyne paranaensis
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Agronomia, da Universidade
Estadual de Londrina.
Aprovada em: 22 / 02 / 2008
COMISSÃO EXAMINADORA
Prof. Dr. Rui Gomes Carneiro
IAPAR
Profa. Dra. Alaíde Aparecida Krzyzanowski
IAPAR
Prof. Dr. José Roberto Pinto de Souza
UEL
Prof. Dr. Martin Homechin
UEL
Prof. Dr. João Batista Vida UEM
____________________________________
Profª. Drª. Débora Cristina Santiago
Orientadora
Universidade Estadual de Londrina
DEDICATÓRIA
Dedico este trabalho primeiramente a Deus,
pois sem Ele, nada seria possível.
Ao meu marido Cassiano, pelo incentivo e
apoio.
Aos meus pais Edson e Maria; pelo esforço,
dedicação e compreensão, em todos os
momentos desta e de outras caminhadas.
Em especial, ao meu grande amigo Rui Gomes
Carneiro, por sua confiança e credibilidade em
minha pessoa, pelo mútuo aprendizado de
vida.
AGRADECIMENTOS
Agradeço aos meus orientadores Drª Débora Cristina Santiago e Dr.
Rui Gomes Carneiro pelo apoio, conhecimento passado e, principalmente, pela
amizade durante esses meses.
À equipe do Laboratório de Nematologia do Instituto Agrônomico do
Paraná. Em especial a técnica Clarice Correia André, Eugênio Brandet e a amiga
Alexandra Scherer, pela atenção, ajuda e experiência passada.
Ao estatístico José Carlos Gomes e ao taxonomista Walter Miguel
Kranz ambos pesquisadores do IAPAR - Londrina, pela colaboração dados ao
trabalho.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
– CNPq – pelo apoio financeiro.
Aos meus familiares que sempre me apoiaram. Aos meus pais, que
me deram não somente a vida, mas principalmente a minha educação e condições
de estudo.
Ao meu marido, por sua paciência, pelo amor, por sempre estar
disposto a me ajudar em qualquer situação e principalmente pelo apoio que me
conforta e me deixa mais forte para superar meus desafios.
E finalmente à Deus por sempre me iluminar e me guiar...
MÔNACO, Ana Paula do Amaral.
Avaliação da reação de espécies de plantas
daninhas ao nematóide Meloidogyne paranaensis. 2008. 36p. Dissertação de
Mestrado em Agronomia – Universidade Estadual de Londrina, Londrina, 2008.
RESUMO
Meloidogyne paranaensis foi inicialmente detectado em lavouras de café do Brasil, e
tem grande importância devido à ampla distribuição geográfica e pela severidade
dos danos que causa em diferentes culturas. As plantas daninhas podem ser
hospedeiras de fitonematóides, mantendo ou elevando o nível de inóculo na lavoura,
o que torna importante conhecer as suas reações a esses parasitas. Com o objetivo
de estudar a reação de trinta e oito espécies de plantas daninhas a M. paranaensis,
cinco experimentos foram conduzidos em delineamento experimental inteiramente
casualizado, com dez repetições, em casa-de-vegetação do IAPAR. Para tanto as
plântulas foram individualmente inoculadas com suspensão de 5000 ovos e juvenis
de segundo estádio (J2) e mantidas por 55 e 58 dias em casa-de-vegetação. Após a
esse período procedeu-se a extração e contagem de ovos e J2 dos sistemas
radiculares e calculados os fatores de reprodução (FR = população final / população
inicial). Tomateiros ‘Rutgers’ foram utilizados como testemunhas da viabilidade dos
inóculos. As médias dos números de ovos e J2 obtidas nos ensaios foram
comparadas pela aplicação do teste de Tukey a 5% de probabilidade. A identificação
das espécies vegetais foi realizada após a herbarização das plantas. As espécies:
Rhynchelitrum repens, Ambrosia elatior, Senna obtusifolia, Sorghum halepense,
Ipomoea quamoclit, Porophyllum ruderale, Leonurus sibiricus, Solanum americanum,
Emilia sonchifolia, Erechtites hieraciifolius, Commelina benghalensis, Sonchus
oleraceus, Richardia brasiliensis e Sida rhombifolia foram resistentes ao patógeno
(FR < 1,0). Amaranthus hybridus, Portulaca oleracea, Raphanus raphanistrum,
Bidens sulbalternans, Amaranthus deflexus, Eleusine indica, Cleome affinis, Setaria
geniculata, Ageratum conyzoides, Hyptis lophanta, Chenopodium album, Momordica
charantia, Talinum paniculatum, Verbena litoralis, Lepidium pseudodidymum,
Digitaria horizontalis, Ipomoea triloba, Amaranthus viridis, Polygonum persicaria,
Chenopodium carinatum e Physalis angulata permitiram boa multiplicação do
patógeno (FR > 1,0), e foram consideradas suscetíveis (boas hospedeiras).
Brachiaria decumbens, Cenchrus echinatus e Leonotis nepetaefolia apresentaram-
se livres do patógeno, sendo caracterizadas como imunes (FR = 0).
Palavras-chave: Plantas invasoras. Reprodução. Resistência. Suscetibilidade.
Nematóide das galhas.
MÔNACO, Ana Paula do Amaral. Evaluation of weeds species reaction to the
nematode Meloidogyne paranaensis. 2008. Dissertação de Mestrado em
Agronomia – Universidade Estadual de Londrina, Londrina, 2008.
ABSTRACT
Meloidogyne paranaensis was first detected in coffee crops in Brazil, and due to its
high geographical distribution, it is of great importance mainly because of severity of
its damages to different crops. Weeds may be host of nematode maintaining high
inocula level in crop areas, which make important to know their reaction to that
parasite. The present paper had the objective of studying the reaction of 38 species
of weeds to M. paranaensis, five trials were managed in delineation completely
randomized with 10 repetitions, in greenhouses at IAPAR. For this aim the plants
were inoculate of a suspension of 5000 eggs and juveniles in second stage (J2) and
kept during 55 and 58 days in greenhouses. After these periods the eggs were
extracted and counted and J2 from root systems and calculated the reproduction
factor (RF = final population / initial population. Tomatoes plants of cultivar Rutgers
were used as check of inoculum viability. The egg number means and J2 were
compared with Tukey test at 5% of probability. The identification of the plant species
were made after herbarization. The species: Rhynchelitrum repens, Ambrosia elatior,
Senna obtusifolia, Sorghum halepense, Ipomoea quamoclit, Porophyllum ruderale,
Leonurus sibiricus, Solanum americanum, Emilia sonchifolia, Erechtites hieraciifolius,
Commelina benghalensis, Sonchus oleraceus, Richardia brasiliensis, Sida
rhombifolia were resistent to the pathogen (RF < 1,0). Amaranthus hybridus,
Portulaca oleracea, Raphanus raphanistrum, Bidens sulbalternans, Amaranthus
deflexus, Eleusine indica, Cleome affinis, Setaria geniculata, Ageratum conyzoides,
Hyptis lophanta, Chenopodium album, Momordica charantia, Talinum paniculatum,
Verbena litoralis, Lepidium pseudodidymum, Digitaria horizontalis, Ipomoea triloba,
Amaranthus viridis, Polygonum persicaria, Chenopodium carinatum, Physalis
angulata permited high multiplication of the pathogen (RF > 1,0) and were
considered susceptible (good hosts). Brachiaria decumbens, Cenchrus echinatus,
Leonotis nepetaefolia presented free of pathogen, being considered as immune (RF
= 0).
Key-words: Weeds. Reproduction. Resistence. Susceptibility. Root-knot nematodes.
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................... 1
2 REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................. 3
2.1 Referências Bibliográficas .................................................................................. 13
3 ARTIGO: AVALIAÇÃO DA REAÇÃO DE ESPÉCIES DE PLANTAS DANINHAS
AO NEMÁTOIDE Meloidogyne paranaensis.............. ............................................ 19
3.1 Resumo e Abstract.............. ............................................................................... 19
3.2 Introdução.............. ............................................................................................ 21
3.3 Material e Métodos ............................................................................................. 22
3.3.1 Obtenção e Identificação das Plantas Daninhas ............................................. 22
3.3.2 Obtenção do Inóculo de M. paranaensis e Inoculação .................................... 23
3.3.3 Avaliação da Reprodução de M. paranaensis ................................................. 23
3.3.4 Experimento 1 ................................................................................................. 24
3.3.5 Experimento 2 ................................................................................................. 24
3.3.6 Experimento 3 ................................................................................................. 24
3.3.7 Experimento 4 ................................................................................................. 25
3.3.8 Experimento 5 ................................................................................................. 25
3.4 Resultados e Discussão ..................................................................................... 25
3.5 Referências ........................................................................................................ 32
4 CONCLUSÕES GERAIS ....................................................................................... 36
1
1. INTRODUÇÃO
Nematóides parasitas de plantas causam consideráveis reduções na
produtividade agrícola acarretando perdas estimadas em US$ 100 bilhões
anualmente. Os danos causados por estes parasitas dependem da susceptibilidade
da cultura, das condições ambientais, da presença de outros patógenos com quem
interajam e de sua densidade populacional (Tihohod, 1993).
Dentre os gêneros de fitonematóides, o destaque é para os
formadores de galhas Meloidogyne spp. (Moura, 1996). Encontram-se amplamente
distribuídos em lavouras de café do Brasil, causando grandes perdas para os
produtores e para a economia do país (Campos et al., 1990). Dentre os nematóides
de galhas é de grande importância, no Paraná, a espécie Meloidogyne paranaensis
(Carneiro et al., 1996). Importância devido à distribuição geográfica e pela
severidade dos danos causados nas diferentes culturas. Essa espécie durante
algum tempo foi confundida com Meloidogyne incognita (Kofoid e White) Chitwood,
identificada como biótipo IAPAR, e posteriormente foi caracterizada como sendo
uma nova espécie.
Inicialmente foi detectada em plantas de Coffea arabica L. (café)
(Carneiro et al., 1996) e posteriormente, sua capacidade de multiplicação também foi
comprovada em Ilex paraguariensis L. (erva-mate) (Santiago et al., 2000), Glycine
max L. Merril (soja) (Castro et al., 2003), cultivares de Avena strigosa (aveia preta) e
Avena sativa (aveia branca) (Moritz et al., 2003; Carneiro et al., 2006), cultivares de
Zea mays L. (milho) (Moritz et al., 2003), diferentes espécies de plantas daninhas
(Roese e Oliveira, 2004), Manihot esculenta L. (mandioca) (Carneiro et al., 2006),
cultivares de Sorghum bicolor (sorgo) (Moritz et al., 2006), cultivares de gramíneas
(Carneiro et al., 2006) e de Triticum aestivum (trigo) (Scherer et al., 2006). M.
paranaensis em cafeeiros foi relatado, também, por Castro et al. (2003), na região do
Alto Paranaíba, em Minas Gerais.
As plantas daninhas que se desenvolvem junto ao cafeeiro podem
constituir-se hospedeiras de nematóides fitoparasitos elevando o nível de inóculo na
lavoura (Lima et al., 1985). As plantas daninhas são importantes na produção
agrícola devido ao alto grau de interferência (ação conjunta da competição e da
2
alelopatia) imposta às culturas. A alelopatia é um mecanismo através do qual
determinadas plantas interferem no desenvolvimento de outras, alterando-lhes o
padrão e a densidade sendo caracterizada pela produção e, liberação de compostos
químicos para o meio ambiente por votalização, exudação radicular, decomposição e
lixivação dos resíduos de plantas (Rice, 1974). Ao contrário dos ataques de pragas e
doenças, que ocorrem normalmente por uma ou poucas espécies, a infestação de
plantas daninhas é representada por muitas espécies, emergindo em épocas
diferentes, dificultando sobremaneira o controle (Karam, 2006).
Uma vez que plantas daninhas podem hospedar e aumentar as
populações de nematóides no solo, torna-se importante ter conhecimento da reação
dessas plantas a M. paranaensis permitindo saber quais as espécies devem ser
eliminadas das áreas sob manejo de solo para um controle eficiente de nematóides.
O objetivo do presente trabalho foi avaliar a reação de 38 espécies de plantas
daninhas a Meloidogyne paranaensis.
3
2. REVISÃO DE LITERATURA
Os nematóides são os organismos multicelulares mais abundantes
na Terra, sendo encontrados em todos os habitats e ecossistemas da biosfera. São
invertebrados, vermiformes, pseudocelomados, com corpo coberto por cutícula
transparente. Possuem sistema digestivo completo, incluindo o estoma (boca),
canal alimentar (esôfago e intestino) e o ânus. Também possuem um sistema
nervoso complexo, sistema reprodutivo e sistema muscular (grandes células
fusiformes orientadas longitudinalmente). Não possuem sistemas respiratório e
circulatório (Barker et al., 1998).
Os nematóides com maior importância agrícola, parasitam as raízes
das plantas, e destacam-se, pela sua agressividade e ampla disseminação, os
formadores de cistos pertencentes ao gênero Heterodera e, os formadores de galhas
do gênero Meloidogyne.
No Brasil o primeiro registro de nematóides foi em 1887, na
província do Rio de Janeiro. Mas, somente na década de 1950 é que se iniciaram os
estudos para seu controle. Nas décadas de 1970 e 1980 foram detectados
fitonematóides nos Estados do Paraná e região da Alta Paulista (região oeste de
São Paulo), indicando grande disseminação desses organismos (Coffee Break,
2007).
Göldi (1887) apud Moura (1996), após observações realizadas em
galhas de raízes de cafeeiros na Província do Rio de Janeiro, a convite do Governo
Imperial Brasileiro, publicou importante pesquisa sobre nematóides do gênero
Meloidogyne. O autor foi o primeiro a quantificar as perdas e assinalar uma interação
entre o nematóide das galhas e um fungo, bem como apresentar um diagnóstico
conclusivo sobre a doença ‘meloidoginose’.
Os nematóides do gênero Meloidogyne situa-se dentre os principais
problemas fitossanitários de várias culturas de importância econômica (Cook e
Evans, 1987). A ação destes nematóides nas diferentes espécies cultivadas leva a
perdas significativas da produtividade agrícola e à redução do valor comercial do
produto vegetal devido ao aspecto desagradável, que confere às partes parasitadas
(Moura, 1996).
4
As galhas formadas pelos nematóides do gênero Meloidogyne
promovem o engrossamentos das raízes, em posições terminais ou intermediárias,
resultado da acentuada hiperplasia celular ocorrente no parênquima cortical, e na
maioria das vezes ao redor do corpo do parasito (Monteiro e Ferraz, 1992). Os
nematóides desse gênero destacam-se dentre os mais importantes e com ampla
distribuição geográfica no país. Eles ocorrem preferencialmente em países tropicais
e subtropicais devido às temperaturas e umidade adequadas ao seu
desenvolvimento, acrescido da vasta gama de hospedeiros. A polifagia e a diferença
biológica ligada ao parasitismo entre populações da mesma espécie dificultam a
implementação de programas de resistência varietal e rotações de culturas, que são
as medidas de controle mais efetivas e viáveis em nossas condições (Luc et al.,
1990; Carneiro, 1992). Segundo Freire et al. (2002), o fato de a mesma espécie de
nematóide atacar mais de uma espécie de planta cultivada indicam a grande
variabilidade genética e alta capacidade de adaptação destes parasitas.
No Brasil, a espécie Meloidogyne paranaensis têm causado prejuízos à
cultura do cafeeiro nos Estados de São Paulo e Paraná por vários anos
consecutivos (Carneiro et al., 1996).
Meloidogyne paranaensis inicialmente foi detectada em plantas de
Coffea arabica L. (café) (Carneiro et al., 1996). Posteriormente, sua capacidade de
multiplicação também foi comprovada em Ilex paraguariensis L. (erva-mate)
(Santiago et al., 2000), Glycine max L. Merril (soja) (Castro et al., 2003), cultivares
de Avena strigosa (aveia preta) e Avena sativa (aveia branca) (Moritz et al., 2003;
Carneiro et al., 2006), cultivares de Zea mays L. (milho) (Moritz et al., 2003),
diferentes espécies de plantas daninhas (Roese e Oliveira, 2004), Manihot esculenta
L. (mandioca) (Carneiro et al., 2006), cultivares de Sorghum bicolor (sorgo) (Moritz
et al., 2006), cultivares de gramíneas (Carneiro et al., 2006) e de Triticum aestivum
(trigo) (Scherer et al., 2006). M. paranaensis em cafeeiros foi relatado, também, por
Castro et al. (2003), na região do Alto Paranaíba, em Minas Gerais.
As plantas daninhas constituem sério problema na produção de
culturas econômicas podendo afeta-las diretamente pela competição por luz,
umidade, espaço, água e nutrientes e, indiretamente, por multiplicarem o inóculo e
garantir a manutenção de organismos patogênicos (Ferraz et al., 1983; Voll et al.,
2005).
5
As plantas daninhas também podem constituir-se em problemas na
colheita, dificultando a operação de máquinas colhedoras e aumentando as
impurezas e a umidade dos grãos. Crescem espontaneamente em todos os solos
agrícolas e, em outras áreas de interesse do homem, onde são indesejáveis (Voll et
al., 2005). No agroecossistema, as plantas que crescem sem serem semeadas
tendem a competir com as culturas semeadas com efeitos negativos. Entretanto, em
alguns casos, a completa eliminação destas “plantas naturais” pode ser mais
prejudicial do que simplesmente baixar sua população. Elas apresentam benefícios
como plantas apícolas, redução da erosão do solo, reciclagem de nutrientes,
formação de cobertura morta e o favorecimento de insetos benéficos. Assim o
agricultor deve manejar as plantas daninhas de forma a obter o máximo de
benefícios para as culturas e para o meio ambiente (Cobucci et al., 1999).
Também podem ser hospedeiras de nematóides fitoparasitos e,
aumentar o nível de inóculo na área de cultivo (Ferraz et al., 1983). Assim, os
prejuízos causados aumentam no caso de áreas infestadas por nematóides, uma
vez que muitas são hospedeiras naturais desses parasitos, abrigando-os na
ausência de plantas cultivadas, dificultando o controle e o manejo das lavouras
infestadas (Lordello et al., 1988).
Brandão (1941) foi um dos primeiros a ressaltar a importância do
conhecimento dos hospedeiros e a eliminação das plantas daninhas suscetíveis
como meio de controle dos nematóides. Ponte (1968) publicou uma lista de
hospedeiros de Meloidogyne sp. encontrados no Estado do Ceará, relatando, entre
elas, plantas daninhas. Também, Ponte et al. (1996) relataram como plantas
hospedeiras destes parasitas as plantas daninhas Artemisia absinthium (losna),
Cenchrus echinatus (carrapicho), Panicum crus galli (capim-pé-de-galinha), Tagetes
erecta (cravo-de-defunto) e Waltheria americana (malva-branca), estavam em
associação a uma ou mais espécies do gênero Meloidogyne.
Izquierdo et al. (1987), com o objetivo de determinar se plantas
daninhas da Estação Central de Investigação de Café e Cacau eram hospedeiras de
nematóides do gênero Meloidogyne, coletaram quinze espécies de plantas daninhas
nos cafezais de propriedades rurais de Mandarina e de Chorro. Verificaram presença
de fêmeas do nematóide Meloidogyne sp. nas raízes de Portulaca oleracea, Mimosa
pudica, Alternanthera sp. e Synedrella nodiflora.
6
Zem (1977) avaliou a hospedabilidade de treze plantas daninhas a
nematóides. O autor constatou hospedabilidade aos nematóides Ditylenchus sp.,
Helicotylenchus dihystera (Cobb, 1893) Sher, 1961, Macroposthonia ornata (Raski,
1952) De Grisse, 1967, Pratylenchus brachyurus (Godfrey, 1929) T. Goodey, 1951,
Pratylenchus zeae Graham, 1951, Xiphinema krugi Lordello, 1955, Meloidogyne
incognita (Kofoid e White, 1919) Chitwood, 1949 e a M. javanica (Treub, 1885)
Chitwood, 1949.
Ao observar galhas em raízes de Melinis minutiflor (capim-gordura),
Lordello (1969) constatou a presença do nematóide Meloidogyne javanica.
Lordello et al. (1988), avaliaram a multiplicação de M. javanica em
dez espécies de plantas daninhas de larga ocorrência; e observaram que Panicum
maximum 'Tobiatã' (capim-colonião), Cenchrus echinatus (capim-carrapicho) e
Sonchus oleraceus (serralha) comportaram-se como não hospedeiras enquanto as
demais espécies avaliadas foram hospedeiras do nematóide.
Werlang e Santos (2000) avaliaram a hospedabilidade de M.
javanica em dezoito espécies de plantas daninhas comuns em áreas de produção de
soja nos cerrados. Observaram que Desmodim tortuosum não foi hospedeira ao
nematóide e que Portulaca oleraceae e Amaranthus hybridus foram boas
hospedeiras. Já as demais espécies avaliadas foram consideradas más hospedeiras
Asmus e Andrade (1997), avaliaram a reprodução de Meloidogyne
javanica em plantas daninhas de ocorrência freqüente na região oeste do Brasil,
onde constataram que o nematóide se reproduziu bem em Bidens pilosa (picão),
Amaranthus hybridus (caruru), Digitaria horizontalis (capim-colchão), Euphorbia
heterophylla (leiteiro) e Solanum americanum (maria-pretinha); enquanto Sida
rhombifolia (guanxuma) que apresentou fator de reprodução inferior a 1,0. Eles
ressaltaram a importância do controle de plantas daninhas, em especial do caruru,
leiteiro e maria-pretinha, naquelas áreas infestadas por M. javanica, como sendo
uma das medidas para evitar a manutenção e o aumento de populações deste
nematóide no solo.
Ao verificar o efeito de Brachiaria decumbens e Panicum maximum
cv. ‘Guiné’ sobre M. javanica, Brito e Ferraz (1987) observaram que estas espécies
reduziram significamente a população do nematóide no solo.
7
As taxas de reprodução de M javanica em sete cultivares de
leguminosas e dezoito espécies espontâneas a elas associadas foram avaliadas por
Hillocks et al. (1995) em Malawi. A suscetibilidade dos hospedeiros foi avaliada
utilizando-se severidade de galhas, número de fêmeas maduras por grama de raiz,
número de ovos por massa de ovos e fator de reprodução (FR = nº de ovos final / nº
de ovos inicial). Com exceção ao Arachis hypogaea (amendoim), todos as demais
leguminosas permitiram a reprodução do nematóide. O Voandzeia subterranea
(feijão-bambara) foi a hospedeira mais suscetível; Phaseolus vulgaris (feijão-vagem)
também foi suscetível, enquanto Cicer arietinum (grão-de-bico), Vigna unguiculata
(guandu) e Glycine max (soja) foram moderamente suscetíveis e Cajanus cajan
(caupi) considerado hospedeiro fraco. Diversas espécie de plantas daninhas
hospedaram o nematóide e Ageratum conyzoides (mentrasto) e Nicandra
physaloides (joá-de-capote), foram considerados boas hospedeiras.
Avaliações quanto a suscetibilidade realizados por Rebel et al.
(1974) com a finalidade de conhecer plantas hospedeiras e não hospedeiras a
populações de M. incognita foi realizada em cafeeiros nos municípios de Castelo
Branco, Paraná. Em Ipomea triloba (corda-de-viola), Echinocloa cruz-galli (capim-
arroz), Cassia obtusifolia (fedegoso), Ageratum conyzoides (mentrasto), Brachiaria
plantaginea (marmelada de cavalo), Portulaca oleracea (beldroega), Ambrosia trifida
e Ipomea hederacea observaram a presença do nematóide M. incognita. As outras
plantas daninhas inoculadas não hospedaram essa espécie de nematóide.
Huang e Cupertino (1976) realizaram levantamento de nematóides
fitoparasitas em áreas cultivadas do Distrito Federal e do Estado de Goiás. Entre as
plantas daninhas caruru (Amaranthus sp.) e maria-pretinha (Solanum nigrum) foram
constatados como hospedeiros de M. javanica e M. incognita.
Levantamento realizado nos estados do Paraná e Rio Grande do
Sul, por Antonio e Lehman (1978) mostraram que Acanthospermum australe
(carrapichinho), Agerantum conyzoides (mentrasto), Alternanthera ficoidea (apaga-
fogo), Amaranthus spp. (caruru), Asclepias curassavica (oficial-da-sala), Borreira
verticillata (poaia), Brassica campestris (mostarda), Eleusine indica (capim-pé-de-
galinha), Euphorbia prunifolia (amendoim-bravo), Leonorus sibiricus (rubim), Emilia
sonchifolia (falsa-serralha) e Talinum patens (maria gorda) eram suscetíveis a M.
javanica. Como suscetíveis, foram observados a M. incognita, Agerantum
8
conyzoides, Alternanthera ficoidea, Eleusine indica, Emilia sonchifolia (falsa-
serralha), Solanum americanum (maria-pretinha) e Sida spp. (guanxuma) e para M.
arenaria foram suscetíveis Ipomoea spp., Polygonum punctatum (erva-de-bicho) e
Sida spp. (guanxuma).
Vinte e seis gramíneas forrageiras foram avaliadas em relação ao
parasitismo de Meloidogyne incognita e M. javanica por Ponte et al. (1981). Os
autores observaram que as vinte seis espécies comportaram-se como imunes
(FR = 0) a M. javanica. Com exceção de Angropogon gayanus (capim-gambá), A.
shoenanthus (capim-santo), Brachiaria brizantha (capim-sinaleiro), Digitaria sp.
(capim-pangolão) Panicum antidotale (capim-king-panche), Axonopus compressus
(grama-missioneira), Cynodon dactylon (grama-swannee bermuda), Stenotaphrum
secundatum (grama-inglesa), que foram resistentes. Todas as demais foram imunes
a M. incognita.
Ponte et al. (1982), avaliaram vinte gramíneas forrageiras, em
relação aos nematóides Meloidogyne incognita e M. javanica e constataram que as
vintes espécies comportaram-se como imunes a M. javanica. Com exceção de
Panicum coloratum (capim-macaricari), P. decompositum (capim-milhete-da-
Austrália), Panicum maximum (capim-guiné), P. repens (capim-torpedo), Pennisetum
sp. (capim-bufão) e Saccharum sp. (cana-capim) que foram resistentes ao
nematóide. Todas as demais foram imunes a M. incognita.
Silva e Carneiro (1992) avaliaram 53 espécies de plantas usadas
como adubos verdes às raças 1, 2 e 4 de M. incognita. Dentre as espécies
estudadas, Tagetes patula (cravo de defunto) apresentou resistência às raças do
nematóide utilizado.
Myers et al. (2004), demonstraram a importância das plantas
daninhas como reservatório de nematóides em estudo realizado no norte da Flórida
(USA): em duas fazendas de cultivo orgânico e duas fazendas de cultivo
convencional. Os autores confirmaram em casa-de-vegetação a suscetibilidade de
Solanum american, Cyperus esculentus (tiririca amarela), C. rotundus (tiririca-do-
brejo), Richardia scabra (poaia do cerrado), Cynodon dactylon (capim-de-burro) a M.
incognita, e constataram que Lepidium virginicum (mastruço) foi relativamente
resistente a este nematóide.
9
Em trabalho realizado na região de Jaboticabal (SP) por Ferraz et al.
(1982), foram identificadas 11 espécies de nematóides, pertencentes a sete
diferentes gêneros, em 19 espécies daninhas. Indigofera hirsuta (anileira),
Alternanthera ficoidea (apaga fogo), Portulaca oleracea (beldroega), Amaranthus
hybridus (caruru), Ipomoea sp (corda-de-viola), Wissadulla subpeltata (malva-
estrela), Ageratum conyzoide (mentrasto), Bidens pilosa (picão-preto) hospedaram o
nematóide Meloidogyne incognita.
Lordello et al. (1998), avaliaram a reprodução de Meloidogyne
incognita raça 3 em vinte e três espécies de plantas daninhas, em casa-de-
vegetação do Instituto Agronômico de Campinas, com a finalidade de conhecer
quais podiam abrigar esse nematóide na ausência de hospedeiros de interesse
agrícola. Os fatores de reprodução (FR) variaram de 0 até 17,8, e as espécies foram
agrupadas em três categorias: imunes (FR=0): serralha, capim-colonião, amendoim-
bravo, capim-amargoso, picão-preto e anileira; resistentes (FR<1): capim-carrapicho,
mentruz, nabiça, carrapicho-de-carneiro, falsa-serralha, poaia-branca e caruru-
rasteiro; e suscetíveis (FR>1): mentrasto, maria-pretinha, caruru-roxo, beldroega,
apaga-fogo, capim-colchão, capim-arroz, picão-branco, capim-marmelada e capim-
pé-de-galinha. Os autores concluiram que o controle das plantas daninhas
suscetíveis pode influir no controle desse nematóide.
Estudo realizado por Mauch e Ferraz (1996) sobre o efeito
antagônico de plantas da família Compositae a Meloidogyne incognita raça 3
mostrou elevada resistência de Bidens pilosa (picão-preto).
Dias et al. (1998) avaliaram o efeito da espécie Ageratum
conyzoides (mentrasto) sobre a população de M. incognita em condições de abrigo
plástico. A hospedabilidade dessa planta espontânea e do tomate foram
semelhantes, sugerindo que essa espécie vegetal não pode reduzir as populações
de M. incognita no solo. Além de suas propriedades medicinais, esta planta é
descrita como planta espontânea, podendo favorecer a manutenção da população
de nematóide em áreas infestadas.
Em experimento realizado em casa de vegetação, Asmus et al.
(2005) verificaram a suscetibilidade de Eleusine coracana (capim-pé-de-galinha) a
Meloidogyne incognita raças 1 e 4, evidenciando que esta planta é inapropriada para
10
áreas infestadas por estes nematóides, uma vez que permitem o incremento
populacional dos mesmos.
Oito espécies de plantas daninhas comuns em campos agrícolas de
Yeguare, em Honduras, foram avaliadas em relação a M. incognita. Sete espécies
foram resistentes e apenas uma permitiu o crescimento e reprodução do nematóide,
evidenciando que esta planta pode ser usada para determinar a presença de M.
incognita em campos agrícolas de Honduras (Powers e Pitty, 1993).
Ferraz et al. (1978) fizeram o primeiro relato dos principais gêneros e
espécies de nematóides fitoparasitas na região de Jaboticabal (SP): os autores
identificaram treze espécies de nematóides de importância agrícola, pertencentes a
nove gêneros, em vinte e sete espécies de plantas daninhas de ocorrência
generalizada nas principais culturas locais. Dentre os nematóides foi constatado o
gênero Meloidogyne, sendo que Portulacca oleracea (beldroega), Cassia patellaria
(falsa-mimosa) e Acanthospermum australe (carrapicho-rasteiro) hospedaram
Meloidogyne arenaria, enquanto Althernanthera ficoidea (carrapichinho) e
Parthenium hysterophrus (mentruz) hospedaram Meloidogyne incognita. Já em
Indigofera hirsuta (anileira) e Trichachne insularis (capim-amargoso) foram
constatadas fêmeas de Meloidogyne cujas espécies não foram identificadas.
Ferraz (1961), durante viagens pelo estado de São Paulo para
instalação e inspeção de campos experimentais de algodoeiro (Gossypium hirsutum
L.), observou crescente incidência de Meloidogyne incognita acrita Chitwood, 1949
associado à cultura. O autor, então, examinou diversas plantas nativas, dentre as
quais três espécies daninhas revelaram serem importantes hospedeiras desse
nematóide.
Ponte et al. (1977) catalogaram como hospedeiras de nematóides de
galhas trinta e nove espécies vegetais que foram coletadas no estado do Rio Grande
do Norte. Os autores observaram que as plantas daninhas Momordica charantia
(melão-de-são-caetano), Amaranthus viridis (bredo), Scoparia dulcis (vassourinha) e
Borreira verticillata (vassourinha-de-botão) hospedam M. incognita, e que
Chenopodium ambrosioides (mastruço) hospeda M. hapla e que vassourinha
hospeda também M. javanica.
Lima et al. (1985), utilizando a escala de Taylor e Sasser (1978) para
estudar a reprodutividade e parasitismo de M. exigua em trinta e sete espécies de
11
plantas daninhas que ocorrem em cafezais, verificaram que em dez espécies
vegetais ocorre a reprodução do nematóide, sendo consideradas hospedeiras, e que
nas demais plantas daninhas não há presença de galhas. Embora Galinsola
parviflora, Euphorbia heterophylla e Taracaxum officinale tenham exibido poucas
galhas, os autores ponderam que essas plantas desempenham importante papel na
área de cultivo, uma vez que podem manter o nematóide na ausência do cafeeiro,
atuando como fonte de inóculo.
Em avaliação de vinte e oito espécies de plantas daninhas
inoculadas com M. paranaensis, Roese e Oliveira (2004) observaram que oito
espécies apresentaram suscetibilidade ao patógeno. Já onze espécies foram
consideradas más hospedeiras, com fator de reprodução (FR) variando de 0,1 a 0,9.
Oito plantas daninhas foram consideradas resistentes, enquanto uma foi
considerada imune FR=0. Segundo os autores, estes resultados mostraram a
necessidade de eliminação das plantas daninhas suscetíveis para garantir a
eficiência das táticas de manejo que visam controle dos nematóides de galhas.
Quarenta e sete espécies vegetais foram avaliadas por Siciliano et
al. (1990) quanto a relação a Meloidogyne graminicola. Dentre as espécies foram
avaliadas algumas plantas daninhas: Brachiaria plantaginea (capim-marmelada),
Amaranthus viridis (caruru), B. decumbens (capim-braquiária), B. humidicola
(braquiária), Cenchrus echinatus (capim-carrapicho), Digitaria insularis (capim-
amargoso), Ipomoea sp. (corda-de-viola), Panicum maximum (capim-colonião), Sida
rhombifolia (guanxuma). Os autores observaram que todas as plantas daninhas
avaliadas, exceto o capim-arroz (testemunha suscetível) foram resistentes ao
nematóide.
Em Wielkopolska, região da Polônia, Kornobis e Wolny (1997)
avaliaram a presença e distribuição de plantas daninhas parasitadas por
nematóides. Estudaram cento e três espécies de plantas daninhas pertencentes a
vinte e oito famílias. As amostras das plantas foram coletadas em 1993 e em 1994
durante o período vegetativo (maio-setembro) de 205 campos cultivados com as
culturas típicas da região: cevada, aveia, centeio, trigo, triticale, batata, beterraba e
oleaginosas. A extração dos nematóides foi realizada utilizando o método modificado
de Baermann, e foram identificadas trinta e duas espécies de nematóides. Do
12
gênero Meloidogyne apenas a espécie Meloidogyne hapla foi constatada, sendo
hospedeiras vinte e duas plantas daninhas.
Dabay e Jenser (1990) investigaram a infestação de diferentes
espécies de plantas daninhas em campo com alta densidade populacional de M.
hapla, avaliando galhas e massas de ovos de acordo com a escala de Taylor e
Sasser (1978) em dezoito espécies. Apenas Ballota nigra, Crepis setosa, Fagopyrum
esculentum, Melandrium album, Olalis europea, Salsola kali foram consideradas
novas hospedeiras de M. hapla. Para os autores, estes dados indicam que o
controle das plantas daninhas é útil e ajuda a reduzir populações de M. hapla.
Trinta e duas espécies de plantas daninhas encontradas geralmente
nos solos orgânicos no sudoeste de Quebec foram avaliadas para o nematóide de
galha Meloidogyne hapla por Bélair e Benoit (1996), sob condições de casa de
vegetação. Em raízes de vinte e uma espécies foram observadas galhas. Dezesseis
das vinte e uma tiveram fator da reprodução (FR= população final/população inicial)
superior ao da cenoura FR = 0,37, a principal cultura na área. O tomate cv. Rutgers
também foi incluído como um hospedeiro suscetível e teve o valor mais elevado de
FR de 13,7. Dez espécies foram registradas como novas de hospedeiras de M.
hapla. Nove apresentaram de moderada a alta formação de galhas, e permitiram
altas taxas de reprodução do nematóide (12,4 ≤ FR ≥ 2,9). Cinco apresentaram
moderada formação de galhas e permitiram moderada reprodução (2,8 ≤ FR ≥
0,5). Seis espécies permitiram baixas taxas de reprodução (0,25 ≤ FR ≥ 0,02), com
poucas galhas. Galhas foram observadas em Senecio vulgaris, mas sem ovos ou
juvenis. Embora Eupatorium maculatum e T. pubescens não tenham formado
galhas, permitiram baixa e moderada reprodução de M. hapla, respectivamente.
Nove foram consideradas más hospedeiras. Os resultados demonstram a
importância do controle adequado de planta espontânea em um programa integrado
para a gerência de M. hapla em solo orgânico.
Quénéhervé et al. (1995), com o objetivo de verificar a
hospedabilidade de algumas plantas a nematóides associados com vegetais
cultivados em Martinique, coletaram trinta e três espécies de plantas daninhas
pertencentes a vinte e seis gêneros e cinco famílias. Os nematóides mais
freqüentemente encontrados foram Rotylenchulus reniformis, Meloidogyne,
Helicotylenchus e Pratylenchus. As plantas daninhas da família Asteraceae
13
(Ageratum conyzoides – mentrasto) e da família Amaranthaceae (Amaranthus
spinosus – caruru-de-espinho e A. viridis – caruru-verde), foram consideradas
excelentes hospedeiras do gênero Meloidogyne. Quando presente, Meloidogyne
sempre prevaleceu em número sobre outros nematóides.
Rodrigues e Sperandio (1997) avaliaram a hospedabilidade de dez
plantas daninhas a nematóides em lavouras de soja no Rio Grande do Sul.
Verificaram que Echinochloa cruzgalli (capim-arroz) hospedava Meloidogyne sp. nas
amostras.
Quénéhervé et al. (2006) estudaram as plantas daninhas como
reservatórios de nematóides em campos de banana em Martinique. Quarenta e uma
espécies de plantas daninhas pertencentes a trinta e sete gêneros de vinte famílias
foram coletadas para extrair nematóides das suas raízes. Os resultados desta
pesquisa mostraram que vinte e nove foram hospedeiras de Meloidogyne spp.,
sendo excelentes hospedeiras Amaranthus dubius, Colocasia esculenta,
Xanthosoma nigrium, Peperomia pellucida. A constatação de nematóides foi mais
freqüente nas famílias Euphorbiaceae, Poaceae e Solanaceae.
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19
3. ARTIGO: AVALIAÇÃO DA REAÇÃO DE ESPÉCIES DE PLANTAS DANINHAS
AO NEMATÓIDE Meloidogyne paranaensis
3.1 RESUMO E ABSTRACT
Meloidogyne paranaensis foi inicialmente detectado em lavouras de café do Brasil, e
tem grande importância devido à ampla distribuição geográfica e pela severidade
dos danos que causa em diferentes culturas. As plantas daninhas podem ser
hospedeiras de fitonematóides, mantendo ou elevando o nível de inóculo na lavoura,
o que torna importante conhecer as suas reações a esses parasitas. Com o objetivo
de estudar a reação de trinta e oito espécies de plantas daninhas a M. paranaensis,
cinco experimentos foram conduzidos em delineamento experimental inteiramente
casualizado, com dez repetições, em casa-de-vegetação do IAPAR. Para tanto as
plântulas foram individualmente inoculadas com suspensão de 5000 ovos e juvenis
de segundo estádio (J2) e mantidas por 55 e 58 dias em casa-de-vegetação. Após a
esse período procedeu-se a extração e contagem de ovos e J2 dos sistemas
radiculares e calculados os fatores de reprodução (FR = população final / população
inicial). Tomateiros ‘Rutgers’ foram utilizados como testemunhas da viabilidade dos
inóculos. As médias dos números de ovos e J2 obtidas nos ensaios foram
comparadas pela aplicação do teste de Tukey a 5% de probabilidade. A identificação
das espécies vegetais foi realizada após a herbarização das plantas. As espécies:
Rhynchelitrum repens, Ambrosia elatior, Senna obtusifolia, Sorghum halepense,
Ipomoea quamoclit, Porophyllum ruderale, Leonurus sibiricus, Solanum americanum,
Emilia sonchifolia, Erechtites hieraciifolius, Commelina benghalensis, Sonchus
oleraceus, Richardia brasiliensis e Sida rhombifolia foram resistentes ao patógeno
(FR < 1,0). Amaranthus hybridus, Portulaca oleracea, Raphanus raphanistrum,
Bidens sulbalternans, Amaranthus deflexus, Eleusine indica, Cleome affinis, Setaria
geniculata, Ageratum conyzoides, Hyptis lophanta, Chenopodium album, Momordica
charantia, Talinum paniculatum, Verbena litoralis, Lepidium pseudodidymum,
Digitaria horizontalis, Ipomoea triloba, Amaranthus viridis, Polygonum persicaria,
Chenopodium carinatum e Physalis angulata permitiram boa multiplicação do
patógeno (FR > 1,0), e foram consideradas suscetíveis (boas hospedeiras).
Brachiaria decumbens, Cenchrus echinatus e Leonotis nepetaefolia apresentaram-
se livres do patógeno, sendo caracterizadas como imunes (FR = 0).
Palavras-chave: Plantas invasoras. Reprodução. Resistência. Suscetibilidade.
Nematóide das galhas.
20
EVALUATION OF WEEDS SPECIES REACTION TO THE NEMATODE
Meloidogyne paranaensis.
Meloidogyne paranaensis was first detected in coffee crops in Brazil, and due to its
high geographical distribution, it is of great importance mainly because of severity of
its damages to different crops. Weeds may be host of nematode maintaining high
inocula level in crop areas, which make important to know their reaction to that
parasite. The present paper had the objective of studying the reaction of 38 species
of weeds to M. paranaensis, five trials were managed in delineation completely
randomized with 10 repetitions, in greenhouses at IAPAR. For this aim the plants
were inoculate of a suspension of 5000 eggs and juveniles in second stage (J2) and
kept during 55 and 58 days in greenhouses. After these periods the eggs were
extracted and counted and J2 from root systems and calculated the reproduction
factor (RF = final population / initial population. Tomatoes plants of cultivar Rutgers
were used as check of inoculum viability. The egg number means and J2 were
compared with Tukey test at 5% of probability. The identification of the plant species
were made after herbarization. The species: Rhynchelitrum repens, Ambrosia elatior,
Senna obtusifolia, Sorghum halepense, Ipomoea quamoclit, Porophyllum ruderale,
Leonurus sibiricus, Solanum americanum, Emilia sonchifolia, Erechtites hieraciifolius,
Commelina benghalensis, Sonchus oleraceus, Richardia brasiliensis, Sida
rhombifolia were resistent to the pathogen (RF < 1,0). Amaranthus hybridus,
Portulaca oleracea, Raphanus raphanistrum, Bidens sulbalternans, Amaranthus
deflexus, Eleusine indica, Cleome affinis, Setaria geniculata, Ageratum conyzoides,
Hyptis lophanta, Chenopodium album, Momordica charantia, Talinum paniculatum,
Verbena litoralis, Lepidium pseudodidymum, Digitaria horizontalis, Ipomoea triloba,
Amaranthus viridis, Polygonum persicaria, Chenopodium carinatum, Physalis
angulata permited high multiplication of the pathogen (RF > 1,0) and were
considered susceptible (good hosts). Brachiaria decumbens, Cenchrus echinatus,
Leonotis nepetaefolia presented free of pathogen, being considered as immune (RF
= 0).
Key-words: Weeds. Reproduction. Resistance. Susceptibility. Root-knot nematodes.
21
3.2. INTRODUÇÃO
Nematóides parasitas de plantas causam consideráveis reduções na
produtividade agrícola acarretando perda estimada em US$ 100 bilhões anualmente.
Os danos causados por estes parasitas dependem da susceptibilidade da cultura,
das condições ambientais, da presença de outros patógenos com quem interajam e
de sua densidade populacional (Tihohod, 1993).
Dentre os gêneros de fitonematóides o destaque é para os
formadores de galhas Meloidogyne spp. (Moura, 1996). Encontram-se amplamente
distribuídos em lavouras de café do Brasil, causando grandes perdas para os
produtores e para a economia do país (Campos et al., 1990). Dentre os nematóides
de galhas é de grande importância, no Paraná, a espécie Meloidogyne paranaensis
(Carneiro et al., 1996). Importância devido à distribuição geográfica e pela
severidade dos danos causados nas diferentes culturas. Essa espécie durante
algum tempo foi confundida com Meloidogyne incognita (Kofoid e White) Chitwood,
identificada como biótipo IAPAR, e posteriormente foi caracterizada como sendo
uma nova espécie.
Inicialmente foi detectada em plantas de Coffea arabica L. (café)
(Carneiro et al., 1996) e posteriormente, sua capacidade de multiplicação também foi
comprovada em Ilex paraguariensis L. (erva-mate) (Santiago et al., 2000), Glycine
max L. Merril (soja) (Castro et al., 2003), cultivares de Avena strigosa (aveia preta) e
Avena sativa (aveia branca) (Moritz et al., 2003; Carneiro et al., 2006), cultivares de
Zea mays L. (milho) (Moritz et al., 2003), diferentes espécies de plantas daninhas
(Roese e Oliveira, 2004), Manihot esculenta L. (mandioca) (Carneiro et al., 2006),
cultivares de Sorghum bicolor (sorgo) (Moritz et al., 2006), cultivares de gramíneas
(Carneiro et al., 2006) e de Triticum aestivum (trigo) (Scherer et al., 2006). M.
paranaensis em cafeeiros foi relatado, também, por Castro et al. (2003), na região do
Alto Paranaíba, em Minas Gerais.
As plantas daninhas que se desenvolvem junto ao cafeeiro podem
constituir-se hospedeiras de nematóides fitoparasitos elevando o nível de inóculo na
lavoura (Lima et al., 1985). As plantas daninhas são importantes na produção
agrícola devido ao alto grau de interferência (ação conjunta da competição e da
22
alelopatia) imposta às culturas. A alelopatia é um mecanismo através do qual
determinadas plantas interferem no desenvolvimento de outras, alterando-lhes o
padrão e a densidade sendo caracterizada pela produção e, liberação de compostos
químicos para o meio ambiente por votalização, exudação radicular, decomposição e
lixivação dos resíduos de plantas (Rice, 1974). Ao contrário dos ataques de pragas e
doenças, que ocorrem normalmente por uma ou poucas espécies, a infestação de
plantas daninhas é representada por muitas espécies, emergindo em épocas
diferentes, dificultando sobremaneira o controle (Karam, 2006).
Uma vez que plantas daninhas podem hospedar e aumentar as
populações de nematóides no solo, torna-se importante ter conhecimento da reação
dessas plantas a M. paranaensis permitindo saber quais as espécies devem ser
eliminadas das áreas sob manejo de solo para um controle eficiente de nematóides.
O objetivo do presente trabalho foi avaliar a reação de trinta e oito espécies de
plantas daninhas a Meloidogyne paranaensis.
3.3. MATERIAL E MÉTODOS
Para o estudo, realizado em casa-de-vegetação no Instituto
Agronômico do Paraná - IAPAR, em Londrina-PR, foram avaliadas trinta e oito
espécies de plantas daninhas quanto à reação a Meloidogyne paranaensis. Foram
conduzidos cinco experimentos em delineamento inteiramente casualizado, com 10
repetições. Plantas de tomateiro (Lycopersicon esculentum L.) ‘Rutgers’ foram
utilizadas como testemunhas da viabilidade dos inóculos de Meloidogyne
paranaensis.
3.3.1. Obtenção e Identificação das Plantas Daninhas
As sementes foram coletadas nos municípios de Miraselva, Xambrê,
Rolândia e Londrina e colocadas para germinar em substrato de areia e terra (2 : 1,
V / V) contidos em vasos plásticos com capacidade para 500 cm
3
e mantidas em
casa-de-vegetação. O substrato foi previamente tratado com brometo de metila na
23
dosagem de 100 cc / m
3
. As plântulas obtidas foram transplantadas para outros
vasos de mesmo volume contendo o mesmo substrato já descrito, mantendo-se uma
planta/vaso.
Para a identificação das espécies das plantas daninhas coletadas no
campo procedeu-se a herbarização segundo recomendações do Instituto de
Botânica (1989). As identificações foram realizadas por taxonomista do Instituto
Agronômico do Paraná, e os materiais herbarizados foram registrados no herbário
do Centro Universitário Filadélfia - Londrina.
3.3.2. Obtenção do Inóculo de M. paranaensis e Inoculação
O inóculo inicial do nematóide foi obtido através da purificação de
população coletada em campo em raízes de cafeeiro infestado com M. paranaensis.
A identificação da espécie de Meloidogyne foi realizada utilizando a técnica de
eletroforese para isoenzimas descrita por Carneiro e Almeida (2001). Essa
população pura foi mantida em casa-de-vegetação do IAPAR em plantas de
cafeeiro.
Os inóculos utilizados nos experimentos foram obtidos a partir
dessas populações puras. O método de Hussey e Barker (1973), modificado por
Bonetti e Ferraz (1981) foi utilizado para o processamento do inóculo. A inoculação
de cada plântula com o nematóide foi feita pela deposição de 5 ml de uma
suspensão contendo 1000 ovos + J2 / ml em três orifícios de aproximadamente 2 cm
de profundidade localizados ao redor das plântulas.
3.3.3. Avaliação da Reprodução de M. paranaensis
Para a avaliação da reprodução do nematóide, os sistemas
radiculares das plantas foram coletados e separados da parte aérea, lavados
cuidadosamente e então processados pela técnica de Boneti e Ferraz (1981) para
extração dos ovos. A quantificação dos ovos foi feita em câmera de Peters sob
microscopia ótica. Com os valores obtidos foram estimados os fatores de reprodução
24
individuais utilizando-se a fórmula FR = nº de ovos e J2 extraídos / nº de ovos e J2
inoculados, e então determinados os fatores de reprodução médios. Foram
consideradas resistentes as espécies vegetais com FR médios < 1, suscetíveis os
com FR ≥ 1 e imunes as com FR = 0 (Oostenbrink, 1966).
Para as análises estatísticas optou-se pela transformação dos dados
em √x+1 visando à homogeneidade das variâncias e a normalidade dos dados. As
médias foram comparadas pela aplicação do teste Tukey a 5% de probabilidade,
após serem submetidas à análise de variância.
3.3.4. Experimento 1
Foram avaliadas quinze plantas daninhas (tabela 3.4.1) conforme
metodologia descrita anteriormente. A avaliação foi realizada 55 dias após a
inoculação, e durante esse período (21/06/06 a 14/08/06) a média das temperaturas
mínimas foi de 19,91°C e das máximas de 37,78°C, se ndo a temperatura média de
28,84°C.
3.3.5. Experimento 2
O experimento foi conduzido conforme a metodologia descrita
anteriormente, e foram avaliadas sete espécies vegetais (tabela 3.4.2). A avaliação
foi realizada 57 dias após a inoculação, e durante esse período (26/06/06 a
21/08/06), a média das temperaturas mínimas foi de 20,21°C e das máximas de
37,86°C, sendo a temperatura média de 29,04°C.
3.3.6. Experimento 3
O experimento foi conduzido conforme a metodologia já descrita, e
foram avaliadas quatro espécies vegetais (tabela 3.4.3). A avaliação foi realizada 57
dias após a inoculação, e durante esse período (03/07/06 a 28/08/06) a média das
25
temperaturas mínimas foi de 19,80°C e das máximas de 38,20°C, sendo a
temperatura média de 29°C.
3.3.7. Experimento 4
O experimento foi conduzido seguindo a metodologia já descrita, e
estudou-se a reação de sete espécies de plantas espontânea (tabela 3.4.4). A
avaliação foi realizada 58 dias após a inoculação, e durante esse período (10/07/06
a 05/09/06) a média das temperaturas mínimas foi de 19,65°C e das máximas de
37,88°C, sendo a temperatura média de 28,76°C.
3.3.8. Experimento 5
Com exceção do nível de inóculo, que foi de 1557 ovos e J2/planta,
e das cinco espécies vegetais avaliadas (tabela 3.4.5), os demais procedimentos
foram semelhantes ao descrito anteriormente. A avaliação foi realizada 55 dias após
a inoculação, e durante esse período (25/07/06 a 19/09/06) a média das
temperaturas mínimas foi de 20,38°C e das máximas d e 37,96ºC, sendo a média de
29,17°C.
3.4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
As viabilidades dos inóculos de Meloidogyne paranaensis foram
confirmadas pelos números de ovos produzidos em tomateiros (tabelas 3.4.1, 3.4.2,
3.4.3, 3.4.4 e 3.4.5).
Nos cinco experimentos (tabelas 3.4.1, 3.4.2, 3.4.3, 3.4.4 e 3.4.5)
foram caracterizadas como suscetíveis caruru-roxo, beldroega, nabiça, picão-preto,
caruru-rasteiro, capim-pé-de-galinha, mussambê, capim-rabo-de-raposa, mentrasto,
catirina, ançarinha-branca, melão-de-são-caetano, maria-gorda, erva-de-pai-
caetano, menstruz, capim-colchão, corda-de-viola, caruru-verde, erva-de-bicho,
26
anserina-rendada, joá-de-capote, como resistentes capim-favorito, losna-do-campo,
fedegoso, capim-massambará, esqueleto, erva-fresca, rubim, maria-pretinha, falsa-
serralha, caruru-amargoso, trapoeraba, serralha, poaia-branca, guanxuma e como
imunes capim-braquiária, capim-carrapicho e cordão-de-frade.
Estudos da hospedabilidade de espécies vegetais a M. paranaensis
são escassos, sendo que apenas Roese e Oliveira (2004) caracterizaram reações de
plantas daninhas a este nematóide. Algumas espécies avaliadas por estes autores
também foram avaliadas no presente estudo, sendo que nem sempre os resultados
foram semelhantes; no trabalho citado Solanum americanum e Sorghum halepense
foram caracterizadas como suscetíveis, enquanto no presente trabalho foram
resistentes; Ageratum conizoides, foi resistente no trabalho citado e suscetível no
presente, e Digitaria horizontalis foi caracterizada como imune por aqueles autores
e, no presente trabalho como suscetível. Essas diferenças observadas nos dois
trabalhos não devem ser decorrentes das metodologias empregadas, uma vez que
as mesmas foram bastante semelhantes. Como aqueles autores obtiveram fatores
de reprodução elevados, é possível que a temperatura (não informada no artigo)
tenha sido favorável ao desenvolvimento do nematóide, a exemplo do ocorrido no
presente trabalho. Também as taxas de reprodução observadas nos dois trabalhos
indicam que os inóculos utilizados eram viáveis. Assim, pode-se creditar as
diferenças de reações observadas para mesmas espécies de ervas daninhas a duas
hipóteses: variabilidade intra-específica das plantas daninhas, ou à possível
existência de variação fisiológica quanto ao parasitismo em M. paranaensis
(existência de raças fisiológicas), fato já observado para outras espécies de
Meloidogyne (Taylor e Sasser, 1978). Para as espécies Raphanus raphanistrum,
Sonchus oleraceus, Eleusine indica, Commelina benghalensis, Emilia sonchifolia,
Richardia brasiliensis, Sida rhombifolia e Cenchrus echinatus os resultados
observados por Roese e Oliveira (2004) foram semelhantes aos obtidos neste
trabalho.
Dos 5 experimentos realizados, quatro (1, 2, 3, 4) apresentaram
aparentes contradições entre as análises dos diferentes parâmetros, pois algumas
diferiram estatisticamente quanto à produção de ovos e não diferiram quanto à
reação ao nematóide (resistente ou suscetível). No experimento 1, isso foi
observado para caruru-roxo, que diferiu das plantas daninhas beldroega, nabiça,
27
picão-preto, caruru-rasteiro, capim-pé-de-galinha, mussambê e capim-rabo-de-
raposa quanto a produção de ovos, mas, a exemplo de todas elas, também foi
suscetível; ainda neste experimento, caruru-rasteiro diferiu de capim-pé-de-galinha,
de mussambê e de capim-rabo-de-raposa, e capim-pé-de-galinha de capim-rabo-de-
raposa (tabela 3.4.1) quanto à produção de ovos, mas não quanto à reação. O
mesmo foi observado no experimento 2 (tabela 3.4.2) para mentrasto em relação a
todas as outras plantas daninhas suscetíveis e para catirina e ançarinha-branca em
relação a melão-de-são-caetano e maria-gorda. Da mesma forma isso foi observado
para erva-de-pai-caetano em relação à capim-colchão no experimento 3 (tabela
3.4.3) e para corda-de-viola em relação a caruru-verde no experimento 4 (tabela
3.4.4). Em três experimentos (1, 2, 5) houve casos de espécies de plantas daninhas
que não diferiram estatisticamente quanto à produção de ovos, mas foram
caracterizadas de forma diferente quanto à reação ao nematóide (resistência ou
suscetibilidade). Isto foi observado no experimento 1 (tabela 3.4.1) para capim-rabo-
de-raposa em relação a capim-favorito e losna-do-campo, no experimento 2 (tabela
3.4.2) para maria-gorda em relação a erva-fresca e rubim e no experimento 5 (tabela
3.4.5) para joá-de-capote em relação a poaia-branca e guanxuma.
Essas contradições são devidas ao conceito utilizado para
caracterizar as reações: ao se adotar o fator de reprodução a caracterização da
reação é absoluta, ou seja, só se considera o valor da taxa de reprodução do
nematóide na planta avaliada, e só são reconhecidas três tipos de reações: a
imunidade (FR=0, ou seja, não há produção de ovos), resistência (0<FR<1, ou seja,
a planta permite que o nematóide se reproduza, mas em taxa que não permite a
manutenção ou a elevação da população) e suscetível (FR> ou = 1, ou seja, a planta
permite que o nematóide se reproduza em taxas que aumentam ou mantém a
população no solo). Como o FR é calculado dividindo-se o número de ovos extraídos
pelo número de ovos inoculados, sempre que se extrair maior número de ovos que o
que foi inoculado teremos FR>1 e reação de suscetibilidade, mesmo para valores de
ovos extraídos extremamente diferentes entre si. Dessa forma poderá ocorrer
diferença estatística entre o número de ovos produzidos por plantas diferentes, mas
ambas terem FR>1 e serem suscetíveis. Também pode ocorrer de plantas diferentes
apresentarem valores próximos de ovos produzidos, mas um dos valores ser pouco
maior que o número de ovos inoculados e o outro um pouco menor, de forma que
28
poderá não haver diferença estatística entre os números de ovos produzidos nessas
plantas, mas uma planta ser classificada como resistente (FR<1) e a outra como
suscetível (FR>1). A resistência ou suscetibilidade, pelo conceito definido por
Oostembrink (1966), está ligada com a capacidade da planta reduzir ou aumentar a
população do nematóide.
As análises estatísticas permitem concluir que, no experimento 1,
caruru-roxo foi a planta daninha que mais produziu ovos, no experimento 2
mentrasto, no experimento 3 erva-de-pai-de-caetano e mentruz, no experimento 4
corda-de-viola e no experimento 5 erva-de-bicho, anserina-rendada, joá-de-capote,
ou seja, essas plantas têm elevado potencial de incremento populacional do
nematóide. Joá-de-capote, embora não tenha diferido estatisticamente da poaia-
branca e guanxuma quanto à produção de ovos, não pode ser colocado no rol das
que reduzem a população do nematóide, pois permitiu a obtenção de fator de
reprodução maior que um. As menores quantidades de ovos foram produzidas, no
experimento 1 por capim-favorito, losna-do-campo, fedegoso, capim-massambará,
esqueleto, capim-braquiária e capim-carrapicho, no experimento 2 por maria-gorda,
erva-fresca e rubim, no experimento 3 por maria-pretinha, no experimento 4 por
falsa-serralha, caruru-amargoso, trapoeraba, serralha e cordão-de-frade e, no
experimento 5, por, poaia-branca e guanxuma, ou seja, essas espécies são as que
tem maiores potenciais para redução populacional do nematóide.
Algumas das plantas daninhas avaliadas já haviam sido
caracterizadas anteriormente quanto à reação a outras espécies do gênero
Meloidogyne.
Suscetibilidade de caruru-roxo (Amaranthus hybridus) a M. incognita
foi observada por Zem (1977) e Ferraz et al. (1982), e a M. javanica por Lordello et
al. (1988); Werlang e Santos (2000); Zem (1977); Asmus e Andrade (1997).
Em relação à beldroega (Portulaca oleracea), suscetibilidade foi
observada por Zem (1977) e Werlang e Santos (2000) a M. javanica, por Zem (1977)
e Ferraz et al. (1982) a M. incognita, por Ferraz (1961) a M. incognita acrita, por
Ferraz et al. (1978) a M. arenaria e por Dabay e Jenser (1990) a M. hapla. Já em
relação a M. exigua, Lima et al. (1985) constataram resistência dessa espécie de
planta daninha e Powers e Pitty (1993) observaram resistência a M. incognita.
29
Nabiça (Raphanus raphanistrum), poaia-branca (Richardia
brasiliensis) e caruru-rasteiro (Amaranthus deflexus) foram pouco estudadas quanto
à reação a nematóides, mas as duas primeiras foram considerados resistentes e a
terceira suscetível a M. exigua por Lima et al. (1985).
Resultados conflitantes foram apresentados em relação ao
parasitismo de capim-pé-de-galinha (Eleusine indica) por M. javanica: Werlang e
Santos (2000) relataram resistência, enquanto Antonio e Lehman (1978) e Lordello
et al. (1988) relataram essa gramínea como boa hospedeira. Em relação a M.
incognita, Antônio e Lehman (1978) observaram suscetibilidade e, para M. exigua,
Lima et al. (1985) constataram resistência.
Suscetibilidade de capim-massabará (Sorghum halepense) a M.
javanica foi relatada por Lordello et al. (1988). Powers e Pitty (1993) consideraram
essa planta daninha resistente a M. incognita.
Resistência de capim-braquiária (Brachiaria decumbens) a M.
incognita foi verificada por Werlang e Santos (2000) e Brito e Ferraz (1987), e a M.
graminicola por Siciliano et al. (1990). Já Ponte et al. (1981) constaram essa espécie
de planta daninha como imune a M. incognita e M. javanica.
Em relação a capim-carrapicho (Cenchrus echinatus), Powers e Pitty
(1993) e Lima et al. (1985) verificaram que o vegetal foi resistente a M. incognita e a
M. exigua, respectivamente. Lordello et al. (1988) e Werlang e Santos (2000)
classificaram o vegetal como resistente a M. javanica, e Siciliano et al. (1990) como
resistente a M. graminicola.
Dias et al. (1998), Ferraz et al. (1982) e Antônio e Lehman (1978)
observaram suscetibilidade em mentrasto (Ageratum conyzoides) a M. incognita,
contrastando com os resultados obtidos por Powers e Pitty (1993) que consideraram
o vegetal resistente a este nematóide. Suscetibilidade foi também constatada por
Hillocks et al. (1995), e por Antônio e Lehman (1978) a M. javanica, e por Ferraz
(1961) a M. incognita acrita. Resistência a M. exigua foi observado por Lima et al.
(1985).
Resistência de catirina (Hyptis lophanta) a M. javanica foi observada
em estudos realizados por Werlang e Santos (2000).
30
Zem (1977) e Ponte et al. (1977) observaram que melão-de-são-
caetano (Momordica charantia) foi suscetível a M. javanica e M. incognita
respectivamente.
Capim-colchão (Digitaria horizontalis) foi estudada por Asmus
(1997), que observou suscetibilidade a M. javanica.
Resultados conflitantes foram apresentados em relação ao
parasitismo de maria-pretinha (Solanum americanum) a M. javanica: Werlang e
Santos (2000) verificaram resistência, enquanto Asmus e Andrade (1997) relataram
suscetibilidade. Também em relação a M. incognita, já foi verificada suscetibilidade
(Myers et al., 2004).
A suscetibilidade de caruru-verde (Amaranthus viridis) a M. incognita
acrita foi observado no trabalho realizado por Ferraz (1961). Já para M. incognita e
M. graminicola, Powers e Pitty (1993) e Siciliano et al. (1990) detectaram resistência
a estes nematóides respectivamente.
Antônio e Lehman (1978) constataram que falsa-serralha (Emilia
sonchifolia) foi suscetível aos nematóides M. incognita e M. javanica.
Resistência de serralha (Sonchus oleraceus) a M. incognita e M.
javanica foram obtidos em trabalhos realizados por Lima et al. (1985) e por Lordello
et al. (1988), respectivamente.
Asmus e Andrade (1997) e Werlang e Santos (2000) consideraram
guanxuma (Sida rhombifolia) resistente a M. javanica e Siciliano et al. (1990) a M.
graminicola.
31
Tabela 3.4.1: Número de ovos, fator de reprodução (FR) e reação de 15 espécies de plantas
daninhas inoculadas com 5000 ovos de Meloidogyne paranaensis e avaliadas 55 dias após a
inoculação em casa de vegetação (experimento 1).
Espécie Nome vulgar Nº de Ovos
1
FR
2
Reação
3
Lycopersicon esculentum L.
Tomate 192560a 38,512
S
Amaranthus hybridus L.
Caruru-roxo 137200a 27,440
S
Portulaca oleracea L.
Beldroega 81880 b 16,376
S
Raphanus raphanistrum L.
Nabiça 76500 b 15,300
S
Bidens sulbalternans DC.
Picão-preto 68260 b 13,652
S
Amaranthus deflexus L.
Caruru-rasteiro 54620 b 10,924
S
Eleusine indica (L.) Gaertn.
Capim-pé-de-galinha 25220 c 5,044 S
Cleome affinis DC.
Mussambê 20700 cd 4,140 S
Setaria geniculata (Lam.) Beauv.
Capim-rabo-de-raposa 9860 de 1,972 S
Rhynchelitrum repens (Willd.) C.E. Hulb.
Capim-favorito 2100 ef
0,420 R
Ambrosia elatior L.
Losna-do-campo 2040 ef
0,408 R
Senna obtusifolia (L.) Irw. et Barn.
Fedegoso 400 f
0,080 R
Sorghum halepense (L.) Pers.
Capim-massambará 140 f
0,028 R
Ipomoea quamoclit L.
Esqueleto 80 f
0,016 R
Brachiaria decumbens Stapt.
Capim-braquiária 0 f
0,000 I
Cenchrus echinatus L.
Capim-carrapicho 0 f
0,000 I
1
Média de 10 repetições. Para análises estatísticas, os valores de números de ovos+J2 foram transformados em
√x + 1. Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferiram entre si pelo Teste de Tukey (P = 0,05).
2
FR = população final de ovos (PF) / população inicial de ovos (Pi = 5000).
3
R = Resistente (FR < 1); S = Suscetível (FR ≥ 1); I = Imune (FR = 0).
Tabela 3.4.2: Número de ovos, fator de reprodução (FR) e reação de 7 espécies de plantas daninhas
inoculadas com 5000 ovos de Meloidogyne paranaensis e avaliadas 57 dias após a inoculação em
casa de vegetação (experimento 2).
Espécie Nome vulgar Nº de Ovos
1
FR
2
Reação
3
Lycopersicon esculentum L.
Tomate 144480a 28,896 S
Ageratum conyzoides L.
Mentrasto 92220 a 18,444 S
Hyptis lophanta Mart. Ex Benth.
Catirina 47160 b 9,432 S
Chenopodium album L.
Ançarinha-branca 35780 b 7,156 S
Momordica charantia L.
Melão-de-são-caetano 13840 c 2,768 S
Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn.
Maria-gorda 7040 cd 1,408 S
Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass.
Erva-fresca 380 d 0,076 R
Leonurus sibiricus L.
Rubim 220 d 0,044 R
1
Média de 10 repetições. Para análises estatísticas, os valores de números de ovos+J2 foram transformados em
√x + 1. Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferiram entre si pelo Teste de Tukey (P = 0,05).
2
FR = população final de ovos (PF) / população inicial de ovos (Pi = 5000).
3
R = Resistente (FR < 1); S = Suscetível (FR ≥ 1); I = Imune (FR = 0).
Tabela 3.4.3: Número de ovos, fator de reprodução (FR) e reação de 4 espécies de plantas daninhas
inoculadas com 5000 ovos de Meloidogyne paranaensis e avaliadas 57 dias após a inoculação em
casa de vegetação (experimento 3).
Espécie Nome vulgar Nº de Ovos
1
FR
2
Reação
3
Lycopersicon esculentum L.
Tomate 217950 a 43,590 S
Verbena litoralis
HBK.
Erva-de-pai-caetano 27133,3 b 5,427 S
Lepidium pseudodidymum Thell.
Mentruz 15060 bc 3,012 S
Digitaria horizontalis Willd.
Capim-colchão 9140 c 1,828 S
Solanum americanum Mill.
Maria-pretinha 20 d
0,004 R
1
Média de 10 repetições. Para análises estatísticas, os valores de números de ovos+J2 foram transformados em
√x + 1. Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferiram entre si pelo Teste de Tukey (P = 0,05).
2
FR = população final de ovos (PF) / população inicial de ovos (Pi = 5000).
3
R = Resistente (FR < 1); S = Suscetível (FR ≥ 1); I = Imune (FR = 0).
32
Tabela 3.4.4: Número de ovos, fator de reprodução (FR) e reação de 7 espécies de plantas daninhas
inoculadas com 5000 ovos de Meloidogyne paranaensis e avaliadas 58 dias após a inoculação em
casa de vegetação (experimento 4).
Espécie Nome vulgar Nº de Ovos
1
FR
2
Reação
3
Ipomoea triloba L.
Corda de viola 180600a 36,120 S
Amaranthus viridis L.
Caruru-verde 89980 b 17,996 S
Lycopersicon esculentum L.
Tomate 51200 b 10,240 S
Emilia sonchifolia DC.
Falsa-serralha 1780 c 0,356 R
Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC.
Caruru-amargoso 1200 c 0,240 R
Commelina benghalensis L.
Trapoeraba 266,6 c 0,053 R
Sonchus oleraceus L.
Serralha 100 c 0,020 R
Leonotis nepetaefolia (L.) R.Br.
Cordão-de-frade 0 c 0,000 I
1
Média de 10 repetições. Para análises estatísticas, os valores de números de ovos+J2 foram transformados em
√x + 1. Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferiram entre si pelo Teste de Tukey (P = 0,05).
2
FR = população final de ovos (PF) / população inicial de ovos (Pi = 5000).
3
R = Resistente (FR < 1); S = Suscetível (FR ≥ 1); I = Imune (FR = 0).
Tabela 3.4.5: Número de ovos, fator de reprodução (FR) e reação de 5 espécies de plantas daninhas
inoculadas com 1557 ovos de Meloidogyne paranaensis e avaliadas 55 dias após a inoculação em
casa de vegetação (experimento 5).
Espécie Nome vulgar Nº de Ovos
1
FR
2
Reação
3
Lycopersicon esculentum L.
Tomate 20720 a 13,308 S
Polygonum persicaria L.
Erva-de-bicho 6771,4ab 4,349 S
Chenopodium carinatum R.Br.
Anserina-rendada 5220 b 3,353 S
Physalis angulata L.
Joá-de-capote 2575 bc 1,654 S
Richardia brasiliensis Gomez
Poaia-branca 240 c 0,154 R
Sida rhombifolia L.
Guanxuma 60 c 0,039 R
1
Média de 10 repetições. Para análises estatísticas, os valores de números de ovos+J2 foram transformados em
√x + 1. Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferiram entre si pelo Teste de Tukey (P = 0,05).
2
FR = população final de ovos (PF) / população inicial de ovos (Pi = 1557).
3
R = Resistente (FR < 1); S = Suscetível (FR ≥ 1); I = Imune (FR = 0).
3.5. REFERÊNCIAS
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algumas plantas daninhas de ocorrência freqüente na região oeste do Brasil.
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extração de ovos de M. exigua, em raízes de cafeeiro. Fitopatologia Brasileira,
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33
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30, n. 3, p. 287-291, dez. 2006.
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2006.
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D. C. Reação de cultivares de mandioca às raças 1 e 3 de Meloidogyne incognita, a
M. paranaensis e a M. javanica. Nematologia Brasileira, Brasília, DF, v. 30, n. 3, p.
275-279, dez. 2006
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BRASILEIRA DE NEMATOLOGIA, 1977. p. 45-48.
4. CONCLUSÕES GERAIS
68,42% das espécies de plantas daninhas avaliadas foram
suscetíveis a Meloidogyne paranaensis indicando o potencial das mesmas para
incrementar a população do nematóide, e a possível necessidade de sua eliminação
durante manejo de solo visando controle deste nematóide.
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