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CRIAÇÃO E BIOECOLOGIA DE Atheloca subrufella (HULST) (LEPIDOPTERA:
PHYCITIDAE)
por
Suêrda Willna Jácome de Santana
(Sob Orientação do Professor Reginaldo Barros)
RESUMO
A larva de Atheloca subrufella (Hulst) (Lep.: Phycitidae) ataca flores e frutos do
coqueiro, Cocos nucifera L., resultando em perdas diretas na produção. Assim, este trabalho
teve três objetivos principais: desenvolver uma técnica de criação para todos as fases de
desenvolvimento desta praga; estudar a biologia de A. subrufella nas temperaturas de 18, 22,
25, 28, 30 e 32ºC e; investigar a capacidade da larva em colonizar frutos de coco, relacionado
à necrose do ácaro, Aceria guerreronis Keifer (Acari: Eriophyidae). A técnica de criação
consistiu no uso de frutos com 10-12 cm de diâmetro infestados artificialmente com duas a
cinco larvas por fruto. Baseado nos parâmetros da tabela de vida de fertilidade estimados por
três gerações sucessivas, os melhores resultados foram obtidos com duas e três larvas de A.
subrufella por fruto. O armazenamento de ovos e pupas a 12
o
C pode ser feito até cinco dias
sem perdas na viabilidade e reprodução dos adultos. No entanto, períodos maiores que 10 dias
afetaram a viabilidade dos ovos e o desempenho dos adultos. O período de desenvolvimento
de A. subrufella foi reduzido com o aumento da temperatura entre 18 e 30
o
C. O período ovo-
adulto variou de 19,3 a 59,8 dias de 32 a 18ºC, respectivamente. A viabilidade do período ovo-
adulto foi de 25% a 18 e 32
o
C, e acima de 72% nas temperaturas intermediárias. A
temperatura base e requerimento térmico de ovo-adulto foram de 12,54
o
C e 362,75 graus-dias,
respectivamente. Baseado nessas exigências térmicas, A. subrufella pode obter até 13
i
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generações por ano na Zona da Mata e Sertão de Pernambuco. Resultados do levantamento de
campo mostraram que somente frutos apresentando a necrose do ácaro possuíram infestação
de A. subrufella. Mariposas de A. subrufella, no entanto, exibiram similar preferência para a
oviposição em frutos com necrose e sem necrose. Larvas neonatas e de terceiro instar foram
incapazes de colonizar frutos de coco sem necrose ou injúrias mecânicas. Portanto, estes
resultados suportam a hipótese de que a necrose no fruto devido a infestações do ácaro é fator
chave para as larvas de A. subrufella colonizarem o mesocarpo protegido pelo perianto dos
frutos. Desta forma, o status de praga-chave em fruto de coco, somente ocorre devido à
necrose no fruto provocada por A. guerreronis.
PALAVRAS-CHAVE: Traça-do-coqueiro, técnica de criação, tabela de vida de
fertilidade, interações indiretas, Aceria guerreronis
ii
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CRIAÇÃO E BIOECOLOGIA DE Atheloca subrufella (HULST) (LEPIDOPTERA:
PHYCITIDAE)
by
Suêrda Willna Jácome de Santana
(Under the Direction of Professor Reginaldo Barros)
ABSTRACT
Larvae of coconut moth, Atheloca subrufella (Hulst) (Lep.: Phycitidae), damage flowers
and fruits of coconut, Cocos nucifera L., resulting in direct yield reduction. Thus, this work
had three major objectives: to develop a feasible rearing methodology for all stages of this
pest; to study the biology of A. subrufella reared at 18, 22, 25, 28, 30 and 32ºC and; to
investigate the success of A. subrufella larvae colonizing coconut fruits related with the
necrosis caused by the coconut mite, Aceria guerreronis Keifer (Acari: Eryophyidae). The
rearing technique consisted of using green coconut fruits 10-12 cm of diameter and infested
artificially with two to five larvae per fruit. Based on fertility life table parameters estimated
for three successive generations, the best results were obtained with two and three A.
subrufella larvae reared per fruit. The storage of egg and pupal stages at 12
o
C can be made up
to five days without negative effect on egg viability and adult reproductive output, but storage
periods over 10 days affected egg viability and adults’ performance. Developmental period of
A. subrufella was reduced as temperature increases and marked effects were found at extreme
temperatures of 18 and 32
o
C. The egg-adult period ranged from 19.3 to 59.8 days from 32ºC
to 18ºC, respectively. Developmental viability from egg to adult was 25% at 18 and 32
o
C, and
over 72% at the intermediate temperatures. The lower temperature threshold and thermal
requirement for egg-adult period were 12.54
o
C and 362.75 degree-days, respectively. Based
iii
on thermal requirement, A. subrufella can have 13 generations per year in the Zona da Mata
and Sertão areas of Pernambuco State, Brazil. Data from field survey showed that only
coconut fruits exhibiting necrosis caused by the coconut mite were infested with A. subrufella
larvae. Moths of A. subrufella, however, exhibited similar oviposition preference on damage
and undamaged coconut fruits. Neonate larvae and third instar larvae were not able to colonize
undamaged coconut fruits. These results support the hypothesis that the necrosis in the
coconut fruit caused by early infestation of the coconut mite is a key factor to A. subrufella
larvae to colonize the mesocarp of the fruit protected by the fruit perianth. Therefore, the
status of coconut fruit key pest of A. subrufella depends on fruit necrosis caused by the
coconut mite.
KEY WORDS: Coconut moth, rearing technique, biology, fertility life table, pest
indirect interactions, Aceria guerreronis
iv
CRIAÇÃO E BIOECOLOGIA DE Atheloca subrufella (HULST) (LEPIDOPTERA:
PHYCITIDAE)
Por
Suêrda Willna Jácome de Santana
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Entomologia Agrícola, da Universidade
Federal Rural de Pernambuco, como parte dos requisitos para obtenção do grau de Doutor em
Entomologia Agrícola.
RECIFE - PE
Fevereiro – 2008
v
CRIAÇÃO E BIOECOLOGIA DE Atheloca subrufella (HULST) (LEPIDOPTERA:
PHYCITIDAE)
Por
Suêrda Willna Jácome de Santana
Comitê de Orientação:
Reginaldo Barros – UFRPE
Jorge Braz Torres – UFRPE
Manoel Guedes Correa Gondim Junior - UFRPE
RECIFE - PE
Fevereiro – 2008
vi
CRIAÇÃO E BIOECOLOGIA DE Atheloca subrufella (HULST) (LEPIDOPTERA:
PHYCITIDAE)
por
Suêrda Willna Jácome de Santana
Orientador:
Reginaldo Barros - UFRPE
Examinadores:
Jorge Braz Torres – UFRPE
Manoel G. C. Gondim Júnior- UFRPE
José Vargas de Oliveira - UFRPE
Álvaro Aguiar Coelho Teixeira - UFRPE
Carlos Romero Ferreira de Oliveira - UAST/UFRPE
vii
À minha querida mãe
Maria Duarte Jácome Carvalho Ferreira
Minha Eterna Homenagem
A toda a minha família pelo apoio, compreensão e
carinho durante a minha ausência.
Ofereço
Ao meu esposo Adelmo Adriane Duarte de Santana, pelo
amor, carinho e companheirismo nos momentos mais difíceis
da minha caminhada. Ao meu cunhado Samuel Lemos e irmã
Sônia Lemos, responsáveis pela minha formação profissional
Dedico
viii
AGRADECIMENTOS
A Deus por me dar forças para seguir em frente com coragem, determinação e, acima de
tudo, fé para buscar o sentido do hoje e a perspectiva do amanhã. “A Ele a glória eternamente”
(Rm. 11:36);
À Universidade Federal de Pernambuco (UFRPE), pela oportunidade de realização deste
curso;
À Fundação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão
de bolsa de estudo;
Ao professor Reginaldo Barros pela amizade, confiança e orientação durante a minha
formação profissional;
Ao professor Jorge Braz Torres pelo incentivo, amizade, confiança e valiosíssima
orientação durante a realização deste trabalho;
Ao professor Manoel Guedes Corrêa Gondim Júnior, pelas sugestões imprescindíveis ao
desenvolvimento desta pesquisa;
Ao professor José Vargas de Oliveira pela amizade atenção e paciência em momentos
especiais de minha vida;
À professora Valéria Wanderley Teixeira, pela amizade, apoio e carinho demonstrado;
A todos os professores do Programa de Pós-graduação em Entomologia Agrícola, em
especial aos professores Edmilson Jacinto Marques e Antonio Fernando de Souza Leão Veiga,
pelo conhecimento e experiência repassada;
Ao professor Sami Jorge Michereff pelo apoio ao desenvolvimento deste trabalho;
Aos funcionários Darcy e Romildo pelo auxílio nas questões burocráticas;
ix
As amigas Aleuny e Laurici por compartilhar comigo todos os momentos de alegria e
tristeza;
Aos colegas do Laboratório de Biologia de Insetos: Antônio, Eduardo, André e Gustavo
pela convivência saudável e ajuda constante;
Ao Senhor José Félix pela valiosa colaboração nos trabalhos de campo;
As inesquecíveis amizades firmadas: Shênia, Eliana, Cleoneide, Marco Aurélio, Júnior,
Roberta, Christian, Cinthia, Ana Elizabeth, Andréa Nunes, Andréia, Marcyleine, Ágna, Lígia,
Solange, Esmeralda;
Finalmente, a todos os colegas do curso de Pós-graduação em Entomologia e Fitopatologia
pela amizade e convívio carinhoso durante esta jornada que representa mais uma conquista na
minha vida.
x
SUMÁRIO
Páginas
AGRADECIMENTOS .................................................................................................................ix
CAPÍTULOS
1 INTRODUÇÃO .........................................................................................................01
LITERATURA CITADA...........................................................................................05
2 TÉCNICA DE CRIAÇÃO E ASPECTOS BIOLÓGICOS DE Atheloca subrufella
(HULST) (LEPIDOPTERA: PHYCITIDAE) EM FRUTOS DO COQUEIRO .... 08
RESUMO ................................................................................................................09
ABSTRACT ............................................................................................................10
INTRODUÇÃO.......................................................................................................11
MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................................12
RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................15
AGRADECIMENTOS............................................................................................20
LITERATURA CITADA........................................................................................20
3 BIOLOGIA E EXIGÊNCIAS TÉRMICAS DE Atheloca subrufella (HULST)
(LEPIDOPTERA: PHYCITIDAE): UMA PRAGA DO COQUEIRO.................. 26
RESUMO ................................................................................................................27
ABSTRACT ............................................................................................................28
INTRODUÇÃO.......................................................................................................29
MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................................30
xi
RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................33
AGRADECIMENTOS............................................................................................38
LITERATURA CITADA........................................................................................38
4 NECROSE EM FRUTOS DE COCO POR Aceria guerreronis KEIFER (ACARI:
ERIOPHYIDAE): FATOR-CHAVE PARA O STATUS DE Atheloca subrufella
(HULST) (LEPIDOPTERA: PHYCITIDAE) COMO PRAGA. ........................... 45
RESUMO ................................................................................................................46
ABSTRACT ............................................................................................................47
INTRODUÇÃO.......................................................................................................48
MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................................50
RESULTADOS.......................................................................................................53
DISCUSSÃO...........................................................................................................54
AGRADECIMENTOS............................................................................................59
LITERATURA CITADA........................................................................................59
xii
CAPÍTULO 1
INTRODUÇÃO
O coqueiro [Cocos nucifera L. (Arecaceae)] é uma cultura tropical de grande
importância e encontra-se distribuída em mais de 100 países da Ásia, África, América
Latina e região do Pacífico. O total mundial produzido em 2002, foi de aproximadamente
49,6 milhões de toneladas de frutos, sendo sua produção destinada, principalmente, para
atender a demanda do mercado internacional de óleos e outros derivados (Cuenca &
Nazário 2003, Cuenca 2004). Os maiores produtores mundiais são Filipinas, Indonésia,
Índia, Vietnã e México (Agrianual 2007).
No Brasil, o coqueiro é uma importante cultura, principalmente na região Nordeste, a
qual detém 71% da produção nacional, sendo a maior parte desta área ocupada com
coqueiros da variedade gigante, distribuída ao longo do litoral Nordestino. O principal
sistema de produção utilizado é o semi-extrativista, o que justifica a atual baixa
produtividade estimada em 30 frutos/planta/ano ou 2.500 a 3000 frutos/ha. Em cultivos
comerciais tecnificados com emprego de cultivares selecionadas, essa produtividade pode
alcançar 30.000 frutos/ha. (Fontes et al. 2003, Pedroso et al 2007). Os maiores estados
produtores do Brasil são Bahia, Pará, Ceará, Espírito Santo, Pernambuco, Sergipe e Rio
Grande do Norte (Agrianual 2007).
A importância do coqueiro deve-se ao seu papel na produção de óleo, como cultura de
subsistência para os pequenos agricultores, como alimento e matéria prima para bebidas,
combustíveis, ração e etc. Diversos produtos são obtidos das diferentes partes da planta, no
entanto, os principais são oriundos dos frutos como copra, óleos, ácido láurico, a farinha, o
1
leite e pó de coco, a fibra e ração animal (Siqueira et al. 2002). A maior parte da produção
brasileira é destinada ao uso agroindustrial do albúmem sólido do qual se obtém leite e
farinha de coco e o consumo in natura do albúmem líquido (Aragão et al. 2002). Apesar de
ser uma cultura adaptada aos solos arenosos da faixa litorânea do Nordeste, o consumo in
natura da água de coco vem sendo responsável pelo deslocamento da cultura para áreas não
tradicionais, a exemplo dos perímetros irrigados do Vale do São Francisco, localizados na
região Semi-árida da Bahia, Pernambuco e Minas Gerais, e Estados do Norte, Centro Oeste
e Sudeste (Aragão et al. 2002, Fontes & Wanderley 2006).
Dentre os principais problemas responsáveis pela redução da produtividade da cultura
do coqueiro, encontra-se a ocorrência de insetos e ácaros-praga (Ferreira et al. 2002a),
sobretudo aqueles que comprometem diretamente a produção de frutos, a exemplo da traça-
do-coqueiro, Atheloca subrufella (Hulst, 1887) [=Hyalospila ptychis (Dyar, 1919)]. No
Brasil, esta espécie foi relatada pela primeira vez nos Estados da Bahia e Pernambuco
(Bondar 1940) e, posteriormente, foi constatada no Amazonas, Sergipe e Rio de Janeiro
(Sefer 1963, Silva et al. 1968) e de acordo com Ferreira et al. (2002b) com a recente
expansão da cultura, esta espécie ocorre em todos estados produtores de coqueiro. No
entanto, sua importância pode variar de acordo com a região, condições climáticas e,
principalmente, técnicas de manejo adotadas na condução da cultura (Ferreira et al. 2002b).
Além disso, estudos sobre esta praga ainda são incipientes.
A biologia de A. subrufella ainda é pouco estudada; os ovos apresentam um período
de incubação de três dias com uma viabilidade de 93%; a larva apresenta quatro instares e
uma duração média de 14,3 dias e 91% de viabilidade na temperatura de 25º C e 70% de
U.R. (Bento et al. 2006). A pupa é protegida por um casulo de seda e, usualmente,
encontra-se fixada junto a espata seca ou em outros tecidos mortos da planta, sua duração
2
varia de 6 a 11 dias (Bondar, 1940). O ciclo ovo-adulto é em média 28,5 dias com
viabilidade de 72% (Bento et al. 2006). O adulto é uma mariposa pequena com
aproximadamente 1,4 cm de envergadura e asas de coloração parda (Bondar 1940; Ferreira
et al. 2002b). Logo no primeiro e segundo dia de vida, ocorre o acasalamento, com uma
duração média de cópula de 95 min. A razão sexual é próxima de 0,5 (Bento et al. 2006). O
período de pré oviposição foi de 2,4 dias, com número médio diário de 29 ovos, alcançando
até 216 ovos durante o seu período de vida que dura cerca de 15 dias (Bento et al. 2006).
As injúrias ocasionadas aos frutos de coqueiro são oriundas do processo de
alimentação das larvas que se desenvolvem nas inflorescências recém abertas, danificando
flores masculinas, femininas e frutos novos. Nos frutos, as larvas se alimentam do
mesocarpo, formando galerias que interrompem o fluxo de seiva e provocam a queda
prematura dos frutos, contribuindo para redução da produção e produtividade da cultura. Os
frutos que atingem a maturação apresentam deformações e exudação de resina e grânulos
fecais unidos por fios de seda em torno das brácteas (Bondar 1940, Lepesme 1947, Moura
& Vilela 1998, Ferreira et al. 2002b). No Brasil, além de C. nucifera, outras palmeiras dos
gêneros Attalea e Syagrus hospedeiras de A. subrufella (Ferreira et al. 2002b).
Apesar da ocorrência de A. subrufella em todas as regiões brasileiras produtoras de
coco, os poucos relatos de pesquisas sobre essa espécie quase sempre se referem a sua
ocorrência natural ou a alguns aspectos biológicos. Todavia, não se tem conhecimento de
resultados de pesquisas mencionando sobre o efeito da temperatura na sua biologia, bem
como o estudo de suas exigências térmicas, o que poderá trazer importantes informações
tais como: a relação entre a temperatura e o desenvolvimento da espécie e a previsão do
número provável de gerações em regiões produtoras de coco. Em laboratório, a
determinação da temperatura ótima para o desenvolvimento do inseto fornecerá subsídio
3
para a obtenção do número de indivíduos desejados para sua utilização em pesquisas, uma
vez que pode prever a duração, sobrevivência e capacidade reprodutiva da espécie em
temperaturas conhecidas (Parra 2005).
Entre os fatores climáticos, a temperatura pode interferir no comportamento,
metabolismo, reprodução e longevidade dos insetos. De acordo com Scriber & Slansky
Júnior (1981), o desenvolvimento do inseto tende a declinar em temperatura abaixo ou
acima da ótima, e para alguns insetos pode ser o fator mais importante para o seu
crescimento populacional. Dessa forma, o conhecimento do efeito da temperatura e das
exigências térmicas de A. subrufella é fundamental, uma vez que cada espécie tem
requisitos térmicos próprios, os quais possibilitam que se encontre não apenas as melhores
condições para criá-los em laboratório. Alem disso, viabilizam estudos de biologia e
comportamento, bem como definição do momento de controle de acordo com o
desenvolvimento baseado nas suas exigências térmicas.
A despeito da importância que A. subrufella representa para a cocoicultura brasileira,
principalmente por estar freqüentemente associada a perdas diretas de produção, devido ao
abortamento de frutos em diversas regiões produtoras do país, pesquisas básicas e aplicadas
são necessárias. Dessa forma, este trabalho teve três objetivos principais:
• Desenvolver uma técnica de criação para a traça-do-coqueiro, A. subrufella,
permitindo a produção contínua e com qualidade de populações para diferentes
finalidades;
• Estudar o efeito da temperatura na biologia e determinar as exigências térmicas de
A. subrufella bem como, o potencial de completar gerações nas regiões produtoras de
coco no Estado de Pernambuco;
4
• Determinar se o potencial de A. subrufella como praga está associado as injúrias
ocasionadas pelo ácaro da necrose, Aceria guerreronis Keifer (Acari: Eriophyidae).
Literatura Citada
Agrianual (Anuário da agricultura brasileira). 2007. São Paulo, FNP, p. 318-321.
Aragão, W.M., J.M. Resende, E.M.O. Cruz, C.S. Reis, O.J. Sanguin Júnior, J.A.
Alencar, W.A. Moreira, F. Rodrigues de Paula & J.M.P. Lima Filho. 2002. Fruto
do coqueiro para consumo natural: Situação atual e perspectivas, p. 19-25. In:
Fruteiras do Brasil: Coco e pós-colheita. Brasília, EMBRAPA/CPATC, 76p.
Bento, J.M.S., D.E. Nava, M.C.M. Chagas & A.H. Costa. 2006. Biology and mating
behavior of the coconut moth Atheloca subrufella (Lepidoptera: Phycitidae). Fl.
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Bondar, G. 1940. Insetos nocivos e molestias do coqueiro (Cocos nucifera) no Brasil.
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Cuenca, M.A.G., J.M. Resende, O.J. Sanguin Júnior & C.S. Reis. 2002. Mercado
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Coco e pós-colheita. Brasília, EMBRAPA/CPATC, 76p.
Ferreira, J.M.S., M. Michereff Filho & P.M.P. Lins. 2002a. Pragas do coqueiro:
características, amostragem, nível de ação e principais métodos de controle, p.11-72.
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Ferreira, J.M.S., R.P.C. Araújo & F.B. Sarro. 2002b. Insetos e ácaros, p.10-40. In
J.M.S. Ferreira (ed.), Coco, Fitossanidade. Aracaju, Embrapa Tabuleiros Costeiros
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Ferreira, J.M.S., M.F. Lima, D.L.Q. Santana & J.I.L. Moura. 1998c. Pragas do
coqueiro, p. 189-267. In J.M.S. Ferreira, D.R.N. Warwick & L.A. Siqueira. (eds.), A
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Fontes, H. R., F.E. Ribeiro & M.F. Fernandes. 2003. Coco, produção: aspectos técnicos.
Brasília, Embrapa Informação Tecnológica. Aracaju, Embrapa Tabuleiros Costeiros,
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Fontes, H.R. & M. Wanderley 2006. Situação atual e perspectivas para a cultura do
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Lepesme, P. 1947. Les insects des palmiers. Paris, Paul Lechevalier. 904p.
5
Moura, J.I.L. & E.F. Vilela. 1998. Pragas do coqueiro e dendezeiro. 2a ed., Viçosa,
Aprenda Fácil, 124 p.
Moura, J.I.L., K.R.P.A. Sgrillo, I.M. Cazorla, R.B. Sgrillo & J.H.C. Delabie. 2006.
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Parra, J.R.P. 2005. Técnicas de criação de insetos para programas de controle biológicos.
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Scriber J.M. & J.R. Slansky Júnior. 1981. The nutrional ecology of immature insects.
Annu. Rev. Entomol. 26: 183-211.
Sefer, E. 1963. Catálogo dos insetos que atacam as plantas cultivadas da Amazônia. Bol.
Téc. Inst. Agron. Norte. 43: 23-53.
Silva, A.G., C.R. Gonçalves, D.M. Galvão, A.J.L. Gonçalves, J. Gomes, M.N. Silva &
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Siqueira, L.A., W.M. Aragão & E.A. Tupinambá. 2002. A Introdução do coqueiro no
Brasil, importância histórica e agronômica. Aracaju, Embrapa Tabuleiros Costeiros,
24p.
6
CAPÍTULO 2
TÉCNICA DE CRIAÇÃO E ASPECTOS BIOLÓGICOS DE Atheloca subrufella
(HULST) (LEPIDOPTERA: PHYCITIDAE) EM FRUTOS DE COQUEIRO
S
UÊRDA W. J. DE SANTANA
1
, REGINALDO BARROS
1
, JORGE B. TORRES
1
E MANOEL G. C.
GONDIM JUNIOR
1
1
Departamento de Agronomia – Fitossanidade, Av. Dom Manoel de Medeiros s/n, Dois
Irmãos, 52171-900 Recife, PE, Brasil.
1
Santana, S.W.J. de Santana, R. Barros, J.B. Torres & M.G.C.Gondim Júnior. Técnica de
criação e aspectos biológicos de Atheloca subrufella (Hulst) (Lep.: Phycitidae) em frutos do
coqueiro. Neotropical Entomology.
7
RESUMO – Lagartas da traça-do-coqueiro, Atheloca subrufella (Hulst) (Lep.: Phycitidae),
desenvolvem-se em flores e frutos do coqueiro, Cocos nucifera L. (Arecaceae) ocasionando
o abortamento destes e reduzindo a produtividade da cultura. Assim, este trabalho
desenvolveu uma técnica de criação para esta praga utilizando frutos de coqueiro anão-
verde. Inicialmente, determinou-se o número de larvas mais adequado a serem criados por
fruto (entre duas, três, quatro e cinco larvas) e, em seguida, avaliou-se a adequação da
técnica de criação de A. subrufella por três gerações sucessivas. Adicionalmente, estudou-
se o armazenamento de ovos e pupas por 0, 5, 10 e 20 dias a 12
o
C. Considerando-se os
parâmetros da tabela de vida de fertilidade como um critério de avaliação, os frutos
infestados com duas ou três larvas apresentaram as melhores taxas líquidas de reprodução e
intrínseca de crescimento populacional. Durante três gerações sucessivas, os parâmetros da
tabela de vida de fertilidade se mantiveram estáveis. O armazenamento a 12
o
C de ovos e
pupas de A. subrufella por cinco dias apresentou uma viabilidade acima de 90%. Adultos
emergidos de pupas armazenadas por cinco dias produziram, em média 219,4 ovos e
viveram 18,8 dias. Armazenamento de ovos e pupas por mais de 10 dias causou significante
redução na viabilidade de ovos e fecundidade das fêmeas. Com base nos resultados obtidos
concluiu-se que a técnica de criação estudada permitiu a produção de A. subrufella, bem
como o armazenamento de ovos e pupas a 12
o
C que pode ser feito até cinco e 10 dias,
respectivamente.
PALAVRAS-CHAVE: Traça-do-coqueiro, tabela de vida, armazenamento
8
REARING PROCEDURE AND BIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF Atheloca
subrufella (HULST) (LEPIDOPTERA: PHYCITIDAE) IN COCONUT FRUITS
ABSTRACT – Larvae of the coconut moth, Atheloca subrufella (Lep.: Phycitidae) is an
important pest of coconut, Cocos nucifera L. (Arecaceae), causing precocious abscission of
flowers and fruits and, hence, yield decrease. Thus, this work aimed to develop a feasible
methodology for rearing A. subrufella using coconut fruits. First, the study investigated the
ideal density of larvae to be reared per coconut fruit (among two, three, four or five larvae)
and, second tested the feasibility of the methodology during three successive generations.
In addition, the storage of egg and pupal stages was investigated at 12
o
C. Based on the
parameters of the fertility life table the densities of two or three larvae per fruit produced
the best results for net reproductive rate and intrinsic rate of population increase. In
addition, the fertility life table parameters were maintained stable over three successive
generations by rearing A. subrufella using the proposed methodology. Eggs and pupae of A.
subrufella can be stocked at 12
o
C up to five days with viability greater than 90%. Adult
moths emerged from pupae stored for five days at 12
o
C produced, on average, 219.4 eggs
and lived 18.8 days. Storage periods over 10 days of pupae at 12
o
C
caused significant
reduction on egg viability and adult reproductive output. Thus, the methodology studied
allowed continuous rearing of A. subrufella in laboratory furnishing individuals for further
studies and the storage of eggs and pupae at 12
o
C can be made up to 10 days.
KEY WORDS: Coconut moth, life table, -do-coqueiro, tabela de vida, storage
9
Introdução
Diversos fatores limitam a produção do coqueiro, Cocos nucifera L. (Arecaceae)
no
Brasil, dentre eles destacam-se as pragas, a exemplo da traça-do-coqueiro, Atheloca
subrufella (Hulst) [= Hyalospila ptychis (Dyar)] (Lep.: Phycitidae). O primeiro relato desta
espécie como praga no Brasil foi feito por Bondar (1940) nos estados da Bahia e
Pernambuco. Posteriormente, A. subrufella foi citada em outros estados brasileiros e,
recentemente, com a expansão da cultura, constatou-se que esta espécie ocorre em todos
estados (Ferreira et al. 2002a). Apesar da ampla distribuição no Brasil, a importância da
praga, varia de acordo com a região, com as condições climáticas e, principalmente, com as
técnicas de manejo adotada na condução da cultura (Ferreira et al. 2002b).
As larvas de A. subrufella se desenvolvem nas inflorescências após a deiscência da
espata, perfurando a epiderme das flores femininas, e dos frutos novos bronqueando o
mesocarpo. Externamente, os frutos apresentam fezes da larva unidas por fios de seda, e
eventualmente exudação de resina. Os frutos infestados freqüentemente abortam, o que
contribui para a redução da produção e produtividade da cultura (Bondar 1940, Lepesme
1947, Moura & Vilela 1998). No Brasil, além de C. nucifera, outras palmeiras dos gêneros
Attalea e Syagrus, são hospedeiras desse lepidóptero (Ferreira et al. 2002a).
Na literatura, as raras informações sobre A. subrufella, são restritas a relatos sobre
distribuição e aspectos bioecológicos. Um dos fatores que limita o avanço em estudos
básicos mais detalhados e aplicados é a ausência de técnicas de criação que possibilitem a
manutenção e disponibilidade desta espécie de forma contínua e padronizada em
laboratório. De acordo com Parra (2005) esse tem sido o grande desafio para a condução de
pesquisas básicas e aplicadas necessárias para o sucesso de programas de manejo de pragas.
10
Portanto, é evidente a necessidade do desenvolvimento de pesquisas que permitam o
estabelecimento de técnicas de criação e possibilitem a manutenção e disponibilidade de
indivíduos desta espécie em laboratório.
Assim, este trabalho teve como objetivo desenvolver uma técnica de criação de A.
subrufella, em laboratório, permitindo a produção contínua e com qualidade de populações
destinadas a pesquisas, visando fornecer subsídios para o desenvolvimento de estratégias de
controle.
Material e Métodos
Obtenção e criação de A. subrufella: A criação de A. subrufella foi estabelecida a partir
de frutos de coqueiro infestados coletados em plantio comercial no município de Itamaracá-
PE (7°46’ S, 34°52’ W) e transportados para o Laboratório de Biologia de Insetos da
Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE). No laboratório, os frutos foram
dissecados e as larvas transferidas para placas de Petri, sendo alimentadas com fragmentos
de mesocarpo de frutos novos, os quais foram substituídos diariamente. Ao atingirem a fase
de pupa, estas foram transferidas para tubos de vidro de fundo chato com 2,0 x 3,5 cm
(diâmetro x altura) e fechados com filme transparente de PVC (Parafilme
®
). Os adultos
recém-emergidos foram sexados (Fig. 1 - A1-A3) e os casais individualizados em gaiolas
plásticas transparentes de 7 x 9 cm (diâmetro e altura) cobertas com tecido voil para
permitir a circulação de ar e alimentados com mel a 10%. A oviposição foi efetuada em
papel-toalha (Chifon Scott
®
, Mogi das Cruzes, SP), o qual foi colocado forrando
internamente cada gaiola (Fig. 1B). Diariamente, o papel contendo as posturas foi retirado e
acondicionado em placas de Petri forradas com papel filtro levemente umedecido com água
destilada e vedadas com filme transparente de PVC (Parafilme
®
) até a eclosão das larvas, as
11
quais foram imediatamente (0 a 12h após a eclosão) transferidas para frutos de coqueiro
anão-verde, com aproximadamente 10 a 12 cm de comprimento e 8 a 10 cm de diâmetro
(do terceiro cacho após a abertura total da inflorescência). Os frutos utilizados foram
previamente lavados com detergente neutro e, posteriormente, colocados em solução de
hipoclorito de sódio a 1% por 30 minutos. Em seguida, os mesmos foram lavados em água
corrente e deixados por 30 minutos em laboratório, para secar. Com o auxílio de bisturi
cirúrgico foram feitos em cada fruto três cavidades de formato triangular com
aproximadamente 0,5 cm de lado e profundidade na região próxima às brácteas,
preservando o fragmento do mesocarpo. Uma lagarta recém-eclodida foi colocada em cada
inserção com auxílio de pincel. Paralelamente, o fragmento triangular de mesocarpo foi
cortado transversalmente e a parte que continha a epiderme foi recolocada na posição
original, com a finalidade de oferecer espaço para que a larva se estabelecesse (Fig. 1C-D).
Os frutos foram colocados sobre suporte de isopor para mantê-los na posição vertical. Este
conjunto foi então transferido para o interior de um recipiente plástico transparente de 15 x
14 cm (diâmetro x altura) com tampas contendo orifícios, onde foi fixado um tecido voil
para permitir a circulação de ar. O fundo dos recipientes foi forrado com camadas de papel-
toalha interfolhada (Elite
®
, Cascavel, PR) destinado a reter o excesso de umidade
decorrente da alimentação das larvas, bem como substrato para o local de pupação e
formação do casulo (Fig. 1E). As pupas, após a formação do casulo foram coletadas e
individualizadas em tubos de vidro de fundo chato. A criação foi desenvolvida em sala
climatizadas à temperatura de 25 ± 1,5ºC, 70 ± 5% de umidade relativa e fotofase de 13h.
Efeito da densidade de larvas por fruto na biologia de A. subrufella. A biologia de A.
subrufella foi estudada nas densidades de duas, três, quatro e cinco larvas por fruto. A
metodologia de criação foi à mesma descrita no item anterior. A duração e a viabilidade das
12
fases de larva, pupa, período de ovo-adulto, longevidade, fecundidade e razão sexual foram
os parâmetros avaliados para determinar a densidade mais adequada. Foram utilizados 20
frutos para a densidade de duas larvas por fruto e 15 frutos para as densidades de três,
quatro e cinco larvas por fruto. A partir dos resultados, estimou-se a taxa líquida de
reprodução (Ro), tempo médio da geração (T) e taxa intrínseca de crescimento
populacional (r
m
) da tabela de vida de fertilidade, através do programa estatístico SAS
(SAS Institute 1999-2001), empregando o procedimento descrito por Maia et al. (2000). A
sobrevivência dos adultos de A. subrufella oriundos da criação de larvas em diferentes
densidades por fruto foi comparada pelos testes Long-Rank e Wilcoxon através do método
Kaplan-Meyer do Proc Life test do SAS (SAS Institute 1999-2001).
Avaliação da eficiência da técnica de criação na densidade mais adequada. 20 frutos de
coqueiro anão-verde foram infestados com larvas de 0 a 12h após a eclosão na densidade de
três larvas por fruto, conforme metodologia descrita anteriormente. Foram determinadas a
duração e viabilidade das fases de larva e pupa. Após a emergência dos adultos, no mínimo
dez casais foram individualizados, e avaliados os parâmetros período de pré-oviposição,
longevidade, fertilidade, fecundidade e ritmo de postura diária. As observações foram feitas
por três gerações sucessivas. Com os dados biológicos obtidos, estimou-se os parâmetros
de tabela de vida e fertilidade através do programa estatístico SAS (SAS Institute 1999-
2001), empregando o procedimento descrito por Maia et al. (2000).
Efeito do armazenamento na preservação de ovos e pupas de A. subrufella. Ovos e
pupas de A. subrufella oriundos da criação em laboratório 0 a 12 e 0 a 24h de idade,
respectivamente, foram colocadas em câmara climatizada a 12ºC, umidade relativa de 70 ±
5% e fotofase de 12h, onde permaneceram armazenadas por 0, 5, 10, 15 e 20 dias a 12
o
C.
Ao final de cada período de armazenamento, os ovos foram transferidos para sala
13
climatizada a 25 ± 1,5
o
C, U.R. 70 ± 5% e fotofase de 13h para observação, e determinados
o período de incubação e viabilidade. O delineamento experimental utilizado foi o
inteiramente casualizado, com cinco tratamentos, correspondentes aos intervalos de
armazenamento e cinco repetições, contendo 20 ovos cada. Para o armazenamento de
pupas, utilizou-se três repetições, cada uma composta por 12 pupas com até 24h de idade.
As pupas foram acondicionadas em gaiolas plásticas transparentes de 12 x 11 cm (diâmetro
e altura) cobertas com tecido voil para permitir a circulação de ar. Ao final de cada período
de armazenamento, as pupas foram retiradas e transferidas para sala climatizada a 25 ±
1,5
o
C , 70 ± 5% de UR e fotofase de 13h. Além do número de adultos emergidos, registrou-
se também a fecundidade e longevidade dos mesmos. Esses resultados foram submetidos à
análise de variância (ANOVA) e os dados transformados em log (x+1) para atender aos
pré-requisitos da ANOVA. A comparação entre as médias foi feita pelo teste de Tukey (P =
0,05), através do programa estatístico SAS (SAS Institute 1999-2001).
Resultados e Discussão
Efeito da densidade de larvas por fruto na biologia da A. subrufella. Os parâmetros da
tabela de vida de fertilidade foram diferentes estatisticamente em função do número de
larvas de A. subrufella criadas por fruto (Tabela 1). Os maiores valores de R
0
e r
m
foram
verificados nas densidades de duas e três larvas por fruto para a criação (Tabela 1). De
acordo com Birch (1948) a taxa intrínseca de crescimento populacional (r
m
) é o parâmetro
mais importante para estimar o sucesso de uma espécie submetida a um determinado
ambiente, que neste caso representa a criação da praga com diferentes densidades de larvas
por fruto. Pequenas variações nesse parâmetro resultam em grandes diferenças no número
de descendentes produzidos. Isto pode ser verificado empregando as estimativas de T e r
m
14
para determinar o crescimento populacional de A. subrufella (fêmeas produzidas em cada
geração) quando mantidas em diferentes condições da criação. Uma das formas de se
verificar isto é através da equação de crescimento exponencial de Malthusian (N
t
=
N
0
*e
rmT
). Assim, durante uma geração, A. subrufella criada na densidade de duas larvas por
fruto, pode produzir em média, 139,5 fêmeas variando entre 98 a 154 fêmeas na geração F1
(I.C. a 95%), enquanto para três larvas produziria, em média, 112 fêmeas (de 54 a 124
fêmeas). Ambos os resultados foram significativamente superiores a 73 e 78 fêmeas a
serem obtidas com a criação em densidades de quatro e cinco larvas por fruto.
As curvas de sobrevivência específica de adultos oriundos de cada densidade de larva
por fruto foram semelhantes (Log Rank Test, χ
2
= 5,24; P = 0,1546; Wilcoxon, χ
2
= 6,006,
P = 0,1113). A longevidade média de fêmeas de A. subrufella variou de 12,2 a 14,9 dias,
resultados próximos aos 15,2 dias encontrados por Bento et. al. (2006). Portanto, a
longevidade de fêmeas de A. subrufella não foi afetada pela densidade de larvas criadas por
fruto.
Considerando-se os parâmetros estimados da tabela de vida de fertilidade como um
critério de avaliação de desempenho da técnica de criação empregada, observa-se que
frutos infestados com duas e três larvas foram adequados para a criação de A. subrufella.
Como a maior capacidade de aumentar em número foi obtida em frutos infestados com
duas larvas, esta densidade deveria ser indicada para criação, visando multiplicação da
população. No entanto, em alguns casos, necessita-se não apenas de fêmeas adultas
ovipositando como, por exemplo, para utilização de larvas para teste com táticas de
controle. Menciona-se ainda, que havendo limitação de disponibilidade de frutos, espaço
físico e mão-de-obra torna-se mais recomendável à utilização de três larvas por fruto como
15
uma forma de otimizar as operações e de atender necessidade do número de indivíduos
produzidos.
Avaliação da eficiência da técnica de criação na densidade mais adequada. Não houve
diferença estatística nas características biológicas de A. subrufella ao longo das três
gerações sucessivas. O período médio de incubação dos ovos variou de 3,1 a 3,2 dias (F
2, 9
= 3,36; P = 0,0812) com 100% de viabilidade. O período ovo-adulto (F
2, 47
= 2,75; P >
0,0743) variou de 28,5 a 29,8 dias com viabilidade acima de 74% (F
2, 47
= 0,19; P = 0,8317)
e a razão sexual variou de 0,55 a 0,59, resultados concordantes com Bento et al. (2006) nas
mesmas condições de temperatura. A capacidade de postura variou de 271,5 a 307,6
ovos/fêmea (F
3,32
= 0,32; P = 0,8103) com um ritmo médio diário de 20,78 ovos, sendo que
90% destes foram depositados até o 7
o
dia de vida adulta, embora tenha sido observado
oviposição até o 13
o
dia de vida adulta. Esses valores corroboram com os resultados obtidos
por Bento et al. (2006) quanto à concentração da oviposição na primeira semana de vida.
Isto representa grande importância para programas de criação massal, uma vez que se
determinando onde se concentra a postura, os casais podem ser descartados após este
período, reduzindo os custos de produção. A oviposição neste estudo foi superior ao valor
médio de 216 ovos encontrado por Bento et al. (2006), denotando ser a técnica de criação
desenvolvida neste estudo adequada. Outra forma seria a criação feita ofertando pedaços do
mesocarpo, entretanto, estes perdem rapidamente a qualidade tanto pela fermentação
precoce ou pelo ressecamento dos mesmos (observações dos autores). Portanto, com base
nos resultados até o presente momento a utilização de frutos é a mais indicada.
Os valores dos parâmetros da tabela de vida de fertilidade estudados não
apresentaram diferenças estatísticas ao longo das três gerações sucessivas (P > 0,05). O
16
tempo médio de geração (T) variou de 27 a 28,8 dias, enquanto a taxa líquida de
reprodução (Ro) e taxa intrínseca de crescimento populacional (r
m
) variaram de 131,2 a
139,1 fêmeas/fêmea e 0,169 a 0,181 fêmeas/fêmea*dia, respectivamente. Portanto, os
valores médios dos parâmetros biológicos de A. subrufella indicam que a metodologia
utilizada é adequada à criação contínua desta espécie, em laboratório.
Desta forma, de acordo com os valores médios dos parâmetros biológicos acima
mencionados, pode-se afirmar que a metodologia de criação de A. subrufella proposta neste
estudo mostra-se adequada e permite manter a criação desta espécie de forma contínua e
com qualidade, em laboratório. Estes resultados poderão auxiliar no desenvolvimento de
pesquisas básicas e aplicadas e, conseqüentemente fornecer subsídios para o
desenvolvimento de táticas de controle desta praga.
Efeito do armazenamento na preservação de ovos e pupas de A. subrufella. O
armazenamento de ovos e pupas de A. subrufella submetidos à 12ºC para estas fases foi
afetado pelos diferentes períodos de armazenamento (Tabela 2). O período de incubação
dos ovos após a sua retirada da condição de armazenamento e mantidos a 25
o
C foi variável
entre os intervalos de armazenamento (F
2, 12
= 795,55; P < 0,0001). Os resultados
demonstram que até cinco dias, houve desenvolvimento embrionário com redução no
tempo de incubação após o retorno às condições favoráveis de 25
o
C. Aos 10 dias de
armazenamento houve prolongamento do período de incubação evidenciando um efeito
negativo do desenvolvimento embrionário, também caracterizado pela redução significativa
da sua viabilidade (F
2, 12
= 271,48; P < 0,0001).
O acondicionamento de pupas após o períodos de armazenamento a 12
o
C resultou
em diferença na duração do período pupal (Tabela 2). Os resultados mostram que ocorre
uma redução do desenvolvimento durante o armazenamento até 10 dias. Após este período,
17
o armazenamento é desfavorável, ocasionando um alongamento significativo (F
4, 10
= 25,1;
P < 0,0001) no período pupal (Tabela 2). Entretanto, se o objetivo for apenas obter adultos
para fins de teste com táticas de controle, o armazenamento de pupas a 12
o
C por 15 e 20
dias é viável, pois não afetou a emergência de adultos que foi superior a 86%.
Além disso, adultos oriundos de pupas armazenadas por 10 dias produziram, em
média, 111 Ovos/fêmea e apresentaram a mesma longevidade daqueles que não foram
armazenados (Tabela 3). Portanto, havendo excesso de pupas na criação, necessidade de
diferentes intervalos de emergência de adultos, ou mesmo o envio de insetos entre
localidades, o acondicionamento de pupas a 12
o
C pode ser feito por até 10 dias. A
longevidade das fêmeas de A. subrufella não foi afetada pelo armazenamento de pupas, a
exceção de 20 dias de armazenamento, que diferiu dos demais tratamentos (Tabela 3).
Com base nos resultados obtidos, a metodologia aqui descrita mostrou-se viável a
pela facilidade de criação de A. subrufella bem com pelo seu desempenho por três gerações
com duas a três larvas por fruto de coco. Em relação ao armazenamento de ovos e pupas a
12
o
C, este pode ser feito por cinco dias sem perda na sua qualidade. Entretanto, em casos
extremos pode-se adotar até 10 dias de armazenamento de ovos e pupas a 12
o
C, porém com
conhecimento de que haverá perda de viabilidade dos ovos. Assim, pode-se concluir que a
técnica de criação adotada e o armazenamento das fases de ovo e pupa permitirão avanços
nos estudos bioecológicos de A. subrufella para o desenvolvimento e implantação de táticas
de manejo.
18
Agradecimentos
À CAPES e ao CNPq pela concessão de bolsas junto ao Programa de Pós-
Graduação em Entomologia Agrícola da UFRPE e ao Programa PROCAD/CAPES no.
83054.
Literatura Citada
Bento, J.M.S., D.E. Nava, M.C.M. Chagas & A.H. Costa. 2006. Biology and mating
behavior of the coconut moth Atheloca subrufella (Lepidoptera: Phycitidae). Fl.
Entomol. 89:199-203.
Bondar, G. 1940. Insetos nocivos e molestias do coqueiro (Cocos nucifera) no Brasil.
Salvador, Tipografia Naval. 160p.
Birch, L.C. 1948. The intrinsic rate of natural icrease of an insect population. J. Anim. Ecol.
17: 15-26.
Ferreira, J.M.S., R.P.C. Araújo & F.B. Sarro. 2002a. Insetos e ácaros, p.10-40. In J.M.S.
Ferreira (ed.), Coco, Fitossanidade. Embrapa Tabuleiros Costeiros, Aracajú, (Frutas do
Brasil, 28). 136 p.
Ferreira, J.M.S., M. Michereff Filho, & P.M.P. Lins 2002b. Pragas do coqueiro:
características, amostragem, nível de ação e principais métodos de controle, p.37-57. In
J.M.S. Ferreira & M. Michereff Filho (eds.), Produção integrada de coco: Práticas
fitossanitárias. Embrapa Tabuleiros Costeiros, Aracajú, 107p.
Lepesme, P. 1947. Les insects des palmiers. Paris, Paul Lechevalier. 904p.
19
Maia, A.H.N., A.J.B. Luiz & C. Campanhola. 2000. Statistical inference on associated
fertility life table parameters using Jackknife technique: computational aspects. J. Econ.
Entomol. 93:11-518.
Moura, J.I.L. & E.F. Vilela. 1998. Pragas do coqueiro e dendezeiro. 2a ed., Aprenda Fácil,
Viçosa, 124 p.
Parra, J.R.P. 2005. Técnicas de criação de insetos para programas de controle biológico. 6ª.
ed. Piracicaba, ESALQ/FEALQ, 134p.
SAS Institute. 1999-2001. SAS/STAT User’s guide, version 8.02, TS level 2MO. SAS
Institute Inc., Cary, NC.
20
Tabela 1. Parâmetros da tabela de vida de fertilidade (média ± DP) de A subrufella
criada em coco-anão verde com diferentes densidades de larvas por fruto. Temp.: 25 ±
1,5ºC, U.R. 70 ± 5% e fotofase de 13h.
Densidade de larvas por fruto
2
Parâmetros
1
2 3 4 5
T (dias) 27,9 ± 0,39 a 28,1 ± 0,55 a 26,4 ± 0,61 b 26,6 ± 0,35 b
R
0
(♀/♀) 140,5 ± 10,11 a 111,8 ± 8,50 ab 75,3 ± 7,74 c 80,6 ± 7,45 b
r
m
(♀/♀*dia
-1
) 0,177 ± 0,003 a 0,168 ± 0,004 ab 0,164 ± 0,005b 0,165 ± 0,004b
1
T, Tempo médio de geração; Ro, taxa líquida de reprodução; r
m
, taxa intrínseca de
crescimento populacional.
2
Médias seguidas pela mesma letra, na linha, não diferem entre si pelo teste “t” por pares de
comparação após determinação de erros pelo método Jackknife.
21
Tabela 2. Duração e viabilidade média (± EP) de ovos e pupas de A. subrufella a
25ºC, U.R. de 70 ± 5% e fotofase de 13h, após o armazenamento por diferente períodos a
12
o
C.
Duração (dias) Viabilidade (%)
Intervalo de
armazenamento
(dias)
Ovo (n = 100) Pupa (n = 36) Ovo (n = 100) Pupa (n = 36)
0 3,1 ± 0,05 b 10,7 ± 0,22 ab 97,0 ± 3,0 a 88,9 ± 2,91 a
5 2,0 ± 0,02 c 9,6 ± 0,43 b 96,0 ± 1,9 a 91,6 ± 4,81 a
10 4,0 ± 0,00 a 8,4 ± 0,24 c 21,0 ± 2,9 b 88,9 ± 5,55 a
15 - 11,6 ± 0,03 a 0
2
86,1 ± 2,77 a
20 - 11,2 ± 0,18 a 0
2
86,1 ± 2,77 a
1
Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey
(P>0,05).
2
Médias não analisadas, pois todas as repetições apresentaram 0% de viabilidade.
22
Tabela 3. Número médio de ovos (± EP) e longevidade de fêmeas de A. subrufella a
25 ± 1,5
o
C, e fotofase de 13h, após o armazenamento da fase de pupa por diferentes
intervalos a 12ºC.
Intervalo de
armazemanento
(dias)
n
1
Número médio de
Ovos/fêmea
Longevidade de fêmeas
(dias)
0 10 271,6 ± 22,63 a 14,6 ± 1,15 a
5 16 219,4 ± 17,61 a 18,8 ± 1,23 a
10 13 111,0 ± 35,17 b 15,8 ± 0,99 a
15 11 25,5 ± 8,84 c 17,2 ± 1,67 a
20 12 -
2
10,3 ± 1,76 b
1
Número de fêmeas observadas oriundas de cada intervalo de armazenamento.
2
Não ocorreu oviposição.
23
Figura 1. Etapas utilizadas na criação de A. subrufella em laboratório. Sexagem de adultos
pela extremidade do abdome (A1-A2) e do terceiro par de pernas (A3); gaiola de criação de
adultos com papel como substrato de postura, recipiente com alimento e destaque de grupo
de ovos (B); preparo do orifício para infestação de lagartas neonatas (C); fruto de coco
recém infestado no suporte de isopor (D); gaiolas de criação contendo frutos infestados (E).
(Fotos: J.B. Torres).
24
CAPÍTULO 3
BIOLOGIA E EXIGÊNCIAS TÉRMICAS DE Atheloca subrufella (HULST)
(LEPIDOPTERA: PHYCITIDAE): UMA PRAGA DO COQUEIRO
S
UÊRDA W. J. DE SANTANA
1
, REGINALDO BARROS
1
, JORGE B. TORRES
1
E MANOEL G. C.
GONDIM JUNIOR
1
1
Departamento de Agronomia/Entomologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco,
Av. Dom Manoel de Medeiros s/n, Dois Irmãos, 52171-900, Recife, PE.
1
Santana, S.W.J., R. Barros, J.B. Torres & M.G.C.Gondim Júnior. Biologia e exigências
térmicas de Atheloca subrufella (Hulst) (Lep.: Phycitidae): uma praga do coqueiro.
Neotropical Entomology.
25
RESUMO – Dentre as pragas que são consideradas importantes para a cultura do coqueiro
encontra-se a traça-do-coqueiro Atheloca subrufella (Hulst) (Lep.: Phycitidae). Esta espécie
encontra-se distribuída em todas regiões produtoras dessa cultura no Brasil. Assim, neste
trabalho estudou-se a biologia de A. subrufella nas temperaturas de 18, 22, 25, 28, 30 e
32ºC. O aumento de temperatura resultou em redução no período de desenvolvimento de
todas as fases de A. subrufella destacando maior efeito nas temperaturas extremas
estudadas de 18 e 32
o
C. O período ovo-adulto variou de 19,3 a 59,8 dias entre 32ºC e 18ºC.
A viabilidade de ovo a adulto foi de 25% nas temperaturas de 18 e 32
o
C, enquanto que nas
temperaturas intermediárias foi acima de 72%. Baseados nas exigências térmicas
determinadas para A. subrufella e nas normais térmicas para a Zona da Mata e o Sertão de
Pernambuco foi estimou-se que a mesma pode completar até 13 gerações/ano em ambas as
localidades. Estes resultados mostram que temperaturas acima de 32
o
C e inferior a 18
o
C
impõem restrições ao desenvolvimento e limitam a reprodução desta espécie.
PALAVRAS-CHAVE: Insecta, traça-do-coqueiro, temperatura base, constante térmica
26
BIOLOGY AND THERMAL REQUIREMENTS OF Atheloca subrufella (HULST)
(LEPIDOPTERA: PHYCITIDAE): A COCONUT PEST
ABSTRACT – The coconut moth, Atheloca subrufella (Hulst) (Lep.: Phycitidae), is a
significant pest of flowers and fruits of coconut and is found across all coconut-producing
regions in Brazil. Thus, this work investigated the effect of different temperatures (18, 22,
25, 28, 30 and 32ºC) on the biological performance of the A. subrufella. The developmental
time of all immature stages reduced as the temperature increases, but the effects were more
noticeable at the lowest or the highest studied temperatures (18 and 32
o
C). The egg to adult
period ranged from 19.3 to 59.8 days from 32ºC to 18
o
C. The viability of egg to adult
period was only 25% at extreme temperatures (18 and 32
o
C), while in the intermediate
temperatures it was over 72%. Based on thermal requirements determined for A. subrufella
and average temperatures for Zona da Mata and Sertão of Pernambuco State were estimated
that A. subrufella is able to complete up to 13 generations per year in both areas. These
results indicate that A. subrufella is limited by temperatures over 32
o
C and bellow 18
o
C,
but the mean temperature in the Zona da Mata and Sertão of Pernambuco State is suitable
for A. subrufella development throughout the entire year.
KEY WORDS: Insecta, coconut moth, development threshold, thermal requirements
27
Introdução
A traça-do-coqueiro, Atheloca subrufella (Hulst) [= Hyalospila ptychis (Dyar)] (Lep.:
Phycitidae), é considerada como uma importante praga nas principais regiões produtoras da
cultura no País (Ferreira et al. 2002a). No Brasil, além de Cocos. nucifera L. (Arecaceae),
outras palmeiras dos gêneros Attalea e Syagrus são hospedeiras desse lepidóptero (Ferreira
et al. 2002b). Sua primeira ocorrência no Brasil foi feita por Bondar (1940) nos Estados da
Bahia e Pernambuco e, recentemente com a expansão da cultura do coqueiro, esta espécie
ocorre em todos estados produtores (Moura & Vilella 1998, Ferreira et al. 2002b).
As larvas de A. subrufella desenvolvem-se nas inflorescências recém abertas do
coqueiro e, também, em frutos. A infestação do fruto, supostamente, ocorre quando a larva
passa a se alimentar do mesocarpo, formando galerias que interrompem o fluxo de seiva e
promovem a queda da maioria dos frutos nos primeiros estágios de desenvolvimento.
Aqueles frutos que atingem a maturação apresentam deformações e perda do valor
comercial. A infestação é facilmente detectada em nível de campo pela exudação de resina
e grânulos fecais unidos por fios de seda em torno das brácteas (Bondar 1940, Lepesme
1947, Ferreira et al. 2002b).
Apesar da importância que representa para a cocoicultura brasileira, principalmente
por estar freqüentemente associada ao abortamento de frutos em diversas regiões
produtoras do país, as informações que existem sob A. subrufella são escassas. Estudos
realizados visando conhecer a sua biologia em laboratório demonstraram que o inseto
completa uma geração a cada 28,5 dias, na temperatura de 25 ± 1
o
C (Bento et al. 2006).
No entanto, não existem estudos sobre o desenvolvimento da praga sobre variações de
temperatura, bem como sobre a determinação dos requerimentos térmicos. O conhecimento
28
das necessidades térmicas das diferentes fases de desenvolvimento de uma espécie é um
importante elemento para definição das medidas de monitoramento e controle, uma vez que
permite determinar o número de gerações anuais e a época favorável à ocorrência de altas
densidades populacionais em campo. Em laboratório, fornece subsídio para obtenção do
número de indivíduos desejados, bem como a disponibilidade de populações para
realizações de estudos básicos durante períodos em que sob condições naturais não seria
possível (Parra 2005). Dessa forma, considerando-se a necessidade de estudos básicos que
auxiliem no desenvolvimento de estratégias de controle, este trabalho teve como objetivo
estudar o efeito da temperatura sobre a biologia de A. subrufella e estimar as exigências
térmicas e o número de gerações para algumas regiões produtoras de coco em Pernambuco.
Material e Métodos
Obtenção e criação de A. subrufella. Os insetos foram provenientes da criação existente
no Laboratório de Biologia de Insetos da Área de Fitossanidade do Departamento de
Agronomia da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE) à temperatura de 25 ±
1,5
o
C, 70 ± 5% de umidade relativa e fotofase de 13h. Foram utilizados frutos de coqueiro
anão-verde, do terceiro cacho após a abertura total da inflorescência, com
aproximadamente 10 a 12 cm de comprimento e 8 a 10 cm de diâmetro, isentos de injúrias
por pragas ou sintomas de fitopatógenos. Os frutos foram lavados com detergente neutro e,
posteriormente, colocados em solução de hipoclorito de sódio a 1% por trinta minutos,
visando a desinfestação/desinfecção superficial dos mesmos. Em seguida, foram lavados
em água corrente e postos para secar por 30 minutos em condições do ambiente. Em cada
fruto foram realizados três orifícios de formato triangular, com um bisturi cirúrgico, de
29
aproximadamente 0,5 cm de lado e de profundidade. Cada orifício foi infestado com uma
larva recém-eclodida de A. subrufella. Paralelamente, o fragmento triangular de mesocarpo
foi cortado transversalmente e a parte que continha a epiderme foi recolocada na posição
original, com a finalidade de oferecer espaço para que a larva se estabelecesse.
Após a infestação, os frutos foram colocados sobre suporte de isopor com a finalidade
de mantê-los na posição vertical e então transferidos para recipientes plásticos transparentes
de 15 x 14 cm (diâmetro x altura) com tampas contendo uma abertura onde foi fixado um
tecido voil para permitir a circulação de ar. O fundo dos recipientes foi forrado com
camadas de papel-toalha, com a finalidade de reter o excesso de umidade decorrente da
alimentação das larvas, bem como substrato para a formação do casulo. As pupas obtidas
foram coletadas e individualizadas em tubos de plástico com 2,0 x 3,5 cm (diâmetro x
altura) e fechados com filme transparente de PVC (Parafilme
®
).
Após a emergência, os adultos foram sexados e os casais foram individualizados em
gaiolas confeccionadas com copos plásticos transparentes de 7 x 9 cm (diâmetro e altura)
cobertas com tecido voil para permitir a circulação de ar. Como alimento, forneceu-se a
cada dois dias, mel de abelha diluído em água a 10%. Como substrato de oviposição para
utilizou-se papel-toalha (Chifon Scott
®
, Mogi das Cruzes, SP), forrando internamente ¼ da
circunferência das gaiolas. Diariamente, o papel contendo as posturas foi retirado e
acondicionado em placas de Petri forradas com papel filtro levemente umedecido com água
destilada, até a eclosão das larvas.
Efeito da temperatura no desenvolvimento de A. subrufella. As diferentes fases de
desenvolvimento de A. subrufella foram estudadas nas temperaturas de 18, 22, 25, 28 30 e
32
o
C, em câmaras climatizadas com umidade relativa de 70 ± 5% e fotofase de 12h. Estas
30
temperaturas foram selecionadas a partir de estudos prévios em que a 15 e 35
o
C, as fêmeas
não depositaram ovos. Para tanto, posturas (<12h de idade) oriundas da criação em
laboratório foram colocadas em placas de Petri contendo papel de filtro umedecido com
água destilada e mantidas nas referidas temperaturas. Para cada temperatura foram
utilizadas cinco repetições, cada uma constituída de 20 ovos. Foram feitas observações
diárias para determinar o período de incubação em cada temperatura estudada e,
posteriormente, estimar a viabilidade de ovos.
Após a eclosão das larvas, as mesmas foram infestadas em frutos de coqueiro anão-
verde, seguindo a metodologia descrita anteriormente. Em todas as temperaturas, o
experimento constou de 20 repetições, sendo cada uma, constituída por um fruto infestado
com duas larvas (n = 40 larvas). Pra cada temperatura anotou-se a duração e a viabilidade
das fases de larva e pupa, razão sexual, período de pré-oviposição, fecundidade e
longevidade dos adultos. Na fase adulta, um mínimo de 10 casais foram formados para cada
temperatura. Os dados obtidos foram submetidos à análise de regressão, tendo como
variáveis dependentes a duração de cada fase, porcentagens de viabilidade, fecundidade e
longevidade em função das diferentes temperaturas estudadas (variável independente),
empregando-se o programa estatístico SAS (SAS Institute 1999-2001) método Stepwise. A
seleção do modelo de melhor ajuste foi feita mediante coeficientes significativos a 5% de
probabilidade e maior contribuição do coeficiente de determinação, além da
representatividade biológica baseada no princípio da parsimônia.
Determinação das exigências térmicas e estimativa do número de gerações de A.
subrufella. A partir dos dados de duração das temperaturas de 18, 22, 25, 28 e 30, equações
lineares de regressão y
I
= a
i
+ b
i
t foram estimadas entre o inverso do desenvolvimento (1/D
variável resposta, y
t
- dias) em função das temperaturas estudadas (variável independente, t
31
-
o
C). A temperatura básica (T
b
) e a constante térmica (K) foram estimadas pela relação do
intercepto com o coeficiente linear da equação (i.e., T
b
= - a
i
/b
i
), resultante da estimativa de
desenvolvimento zero na equação (0 = a
i
+ b
i
t). A constante térmica (K), por sua vez, foi
calculada pelo inverso do coeficiente linear (K = 1/b
i
). O número de gerações mensal e
anual de A. subrufella foi estimado com base nas exigências térmicas (T
b
e K) obtidas nesta
pesquisa e nas temperaturas médias mensais e anuais através da equação: NG = {T(T
m
–
T
b
)/K}, onde: T = o tempo considerado em mês ou ano, T
m
= a temperatura média para
cada localidade estudada e os parâmetros T
b
e K definidos anteriormente, com dados desta
pesquisa. As temperaturas médias usadas (T
m
) foram fornecidas pelo ITEP/LAMEP
(Instituto de Tecnologia de Pernambuco/Laboratório de Meteorologia de Pernambuco) e
EMBRAPA (Centro de Pesquisa Agropecuária do Trópico Semi-Árido) referentes ao
período de 1996 a 2006, para o litoral de Pernambuco e município de Petrolina,
respectivamente.
Resultados e Discussão
Efeito da temperatura no desenvolvimento de A. subrufella. As durações médias das
diferentes fases do ciclo biológico de A. subrufella foram variáveis em função das
temperaturas estudadas (Fig. 1). Houve uma diminuição significativa da duração da fase de
ovo (F
2, 21
= 9,82; P < 0,001) entre as temperaturas de 18°C (6,1 ± 0,09 dias) a 30°C (2,1 ±
0,06 dias). No entanto, na temperatura de 32°C houve um acréscimo de um dia, na duração
do desenvolvimento embrionário (3,2 ± 0,13 dias), em relação à temperatura imediatamente
inferior (2,1 ± 0,06) a 30
o
C (Fig. 1A). A viabilidade dos ovos variou de 83 a 100% entre as
temperaturas de 18 a 32°C. A duração larval foi reduzida significativamente com o
32
aumento da temperatura (F
2, 98
= 582,83; P < 0,0001), com duração máxima de 33,4 ± 0,13
dias a 18°C e mínima de 10,5 ± 0,27 dias a 32°C (Fig. 1B). A viabilidade da fase larval
também foi influenciada pela temperatura (F
2, 117
= 31,44; P < 0,0001) com valores menores
nas temperaturas extremas de 18 (27,5 ± 8,48%) e 32°C (37,5 ± 6,15%) (Fig. 1C). Entre as
temperaturas de 22 a 30°C, a viabilidade larval foi superior a 72,5%, sugerindo que a fase
de larva é capaz de se desenvolver com sucesso nesta faixa térmica. Como a larva está
protegida no interior do mesocarpo do fruto, esperava-se uma menor influência das
variações externas, como a temperatura, no seu desenvolvimento. Entretanto, o mesocarpo
do fruto por si e, em conseqüência do ataque, é um ambiente úmido o que poderia causar
maior impacto nas temperaturas inferiores, enquanto as temperaturas maiores facilitam o
processo de decomposição do alimento. Bento et al. (2006), verificaram que larvas de A.
subrufella submetidas à temperatura constante de 25°C completaram o desenvolvimento
em 14,3 dias, aproximadamente, um dia mais rápido que a duração encontrada neste estudo
(15,9 dias) para a mesma temperatura (Fig. 1B). De acordo com Panizzi & Parra (1991), a
quantidade e a qualidade do alimento consumido na fase larval dos insetos podem afetar,
entre outros aspectos, o seu desenvolvimento. Dessa forma, a variação da duração
verificada pode estar relacionada às diferenças do fruto de coco empregado nos dois
estudos.
O desenvolvimento da fase pupal reduziu significativamente com a elevação da
temperatura (F
2, 90
= 475,04; P<0,0001), apresentando média de 21,2 ± 1,33 dias a 18°C a
7,5 ± 0,22 dias a 32°C (Fig. 1D). Enquanto que a viabilidade de pupas não diferiu
estatisticamente e variou de 83,3 a 100% nas temperaturas estudadas. Na temperatura de
25°C, a duração desta fase foi de 9,5 ± 0,15 dias com viabilidade de 92,5 ± 3,44% sendo
33
inferior ao encontrado por Bento et al. (2006) que foi de 11,2 dias e superior a variação de
6 a 8 dias citada por Bondar (1940). Entretanto, este último autor não informa as condições
ambientais nas quais realizou o estudo.
A duração total do ciclo ovo-adulto de A. subrufella diferiu entre as temperaturas
(F
2,94
= 916,01; P < 0,0001), variando de 59,8 ± 1,74 dias a 18ºC e de 19,3 ± 1,04 a 32ºC
(Fig. 1E). A viabilidade diminuiu significativamente nas temperaturas extremas de 18 e
32ºC (F
2, 116
= 33,31; P < 0,001), com valores médios de 25,0 ± 9,25 e 25,0 ± 5,74,
respectivamente, enquanto que entre as temperaturas de 22 a 30ºC foi superior a 72,5%
(Fig. 1F). Este resultado ressaltou mais uma vez a tendência de inadequação de
temperaturas inferiores a 18
o
C e superiores a 32°C para o desenvolvimento de A.
subrufella. O modelo quadrático foi o que melhor se ajustou para explicar o
desenvolvimento das fases imatursa de A. subrufella em função da temperatura (Fig. 1A-F),
caracterizando maior resposta de redução do período de desenvolvimento com elevação de
temperatura nas faixas mais baixas (ex.: 18 a 25
o
C). Isto pode ser mostrado através dos
resultados de que a adição de 4
o
C entre 18 e 22
o
C acarretou em redução do período ovo-
adulto em 19 dias, mas quando expostos a mais 5
o
C, entre 25 e 30
o
C houve redução no
período ovo-adulto de apenas sete dias (Fig. 1, ovo-adulto).
O período de pré-oviposição não foi influenciado pela temperatura e apresentou
valores médios de 2,4 a 3,1 dias para as temperaturas de 22 a 30ºC, respectivamente.
Contudo, a fecundidade foi influenciada pela temperatura (F
2, 29
= 4,43; P < 0,0201) e
apresentou média de 154,20 ± 32,0 a 331,33 ± 31,0 ovos/fêmea entre as temperaturas de 22
a 30
o
C, respectivamente (Fig. 2) Apesar do desenvolvimento de A. subrufella ter sido
obtido nas condições de 18 e 32
o
C, não houve oviposição quando mantidos nestas mesmas
34
condições, com exceção de uma fêmea, de um total de 12 mantidas a 18
o
C (8,3%). Desta
forma, os resultados da fase adulta para aqueles indivíduos mantidos a 18 e 32
o
C não foram
considerados para comparações estatísticas. Na temperatura de 25
o
C, considerada ótima
para a maioria dos insetos, A. subrufella apresentou a melhor fecundidade (331,3 ± 31,0
ovos; Fig. 2) com produção relativamente superior àquela previamente observada por Bento
et al. (2006), que foi de 206 ovos/fêmea à temperatura de 25
o
C. Apesar de A. subrufella ter
apresentado um desenvolvimento satisfatório da fase larval entre as temperaturas de 22 a
30
o
C, a melhor fecundidade foi obtida a 25
o
C. Isto sugere que esta temperatura é a melhor
para oviposição desta espécie, o que foi confirmado pela porcentagem de casais que
realizaram postura na temperatura de 25
o
C (100%). Por outro lado, nas temperaturas de 22,
28 e 30
o
C a porcentagem de fêmeas que ovipositaram foi de 50, 80 e 80%, respectivamente.
A longevidade de machos e fêmeas foi reduzida com o aumento da temperatura (F
1, 58
= 21,73; P < 0,0001) e apresentou valores que variaram de 16,87 a 10,87 dias para fêmeas e
de 14,87 a 8,50 dias para machos, entre a menor e maior temperatura estudada,
respectivamente (Fig. 2).
Determinação das exigências térmicas e estimativa do número de gerações de A.
subrufella. A variável dependente inverso do desenvolvimento (1/D) das fases de ovo,
larva, pupa e período ovo-adulto de A. subrufella quando criada nas temperaturas de 18, 22,
25, 28 e 30
o
C ajustaram a modelos lineares em função das temperaturas estudadas (Tabela
1). A partir destes resultados foi possível estimar o limite térmico inferior (Tb) e a
constante térmica (K) para as diferentes fases de desenvolvimento (Tabela 1). Vale ressaltar
que não existem na literatura informações sobre valores de exigências térmicas para A.
subrufella. Portanto, os resultados aqui obtidos são importantes para futuros estudos e,
ainda, mais por permitir estimar o desenvolvimento populacional, planejar criações para as
35
mais variadas finalidades, definir regiões onde a espécie poderá se desenvolver com
sucesso, entre outras aplicações.
Com base na temperatura média de dez anos, referentes a regiões produtoras de coco
do estado de Pernambuco (litoral – Zona da Mata de Pernambuco e Sertão representado
pelo município de Petrolina) e nas exigências térmicas de A. subrufella determinadas neste
estudo, foi possível estimar que a mesma poderá produzir até 13 gerações ao longo do ano
nas condições do litoral e Sertão de Pernambuco (Fig. 3). Isto evidencia que as
temperaturas das principais regiões produtoras de coco no Estado são favoráveis ao
desenvolvimento de A. subrufella. Ainda, demonstram que durante 10 meses do ano A.
subrufella completa uma geração por mês e inferior nos meses de Junho em Petrolina e
julho em ambas as localidades. Com base nestas estimativas pode-se afirmar que A.
subrufella possui desenvolvimento pouco alterado ao longo do ano nestas regiões. Estas
informações são relevantes para programas de monitoramento e controle desta espécie.
Todavia, o número de gerações poderá ser influenciado por outros fatores como a umidade
do ar, fotoperíodo e, principalmente, a qualidade do alimento (variedade de coco), condição
de criação entre outros. Contudo, a temperatura é o principal fator limitante para o
desenvolvimento dos insetos (Moris 1965) quando as demais condições, citadas
anteriormente são favoráveis.
De acordo com os resultados obtidos neste estudo podemos concluir que A. subrufella
é um inseto que possui seu desenvolvimento determinado pelas isotérmicas entre 18 e
32
o
C. Temperaturas abaixo ou acima destas são limitantes ao desenvolvimento da praga,
embora a Tb estimada para a espécie seja relativamente inferior a 18
o
C. Isto corrobora com
a ocorrência desta espécie no Brasil, até então constatada no litoral desde o Rio de Janeiro
ao Amazonas (Bondar 1940, Sefer 1963, Silva et al. 1968).
36
Baseado nos resultados de desenvolvimento e requerimento térmico desta praga
pode-se inferir que sua infestação pode estar presente durante todo o ano nos Estados do
Norte e Nordeste próximo ao equador. Por outro lado, nas demais regiões onde o inverno
pode propiciar temperaturas por longos períodos inferiores a 18ºC, esta praga terá a sua
ocorrência limitada.
Agradecimentos
A CAPES e ao CNPq pela concessão de bolsas junto ao Programa de Pós-
Graduação em Entomologia Agrícola da UFRPE e ao Programa PROCAD/CAPES no.
83054.
Literatura Citada
Bento, J.M.S., D.E. Nava, M.C.M. Chagas & A.H. Costa. 2006. Biology and mating
behavior of the coconut moth Atheloca subrufella (Lep.: Phycitidae). Fl. Entomol.
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Bondar, G. 1940. Insetos nocivos e molestias do coqueiro (Cocos nucifera) no Brasil.
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Ferreira, J.M.S., M. Michereff Filho & P.M.P. Lins. 2002a. Pragas do coqueiro:
características, amostragem, nível de ação e principais métodos de controle, p.37-57. In:
J.M.S. Ferreira & M. Michereff Filho (eds.), Produção integrada de coco: Práticas
fitossanitárias. Aracajú, Embrapa Tabuleiros Costeiros, 107p.
37
Ferreira, J.M.S., R.P.C. Araújo & F.B. Sarro. 2002b. Insetos e ácaros, p.10-40. In:
J.M.S. Ferreira (ed.), Coco, Fitossanidade. Aracajú, Embrapa Tabuleiros Costeiros
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Morris, R.F 1965. Contemporaneous mortality factors in populations dynamics. Can.
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Moura, J.I.L. & E.F. Vilela. 1998. Pragas do coqueiro e dendezeiro. 2
a
ed., Viçosa,
Aprenda Fácil, 124p.
Parra, J.R.P. 2005. Técnicas de criação de insetos para programas de controle biológicos.
6ª
ed., Piracicaba, ESALQ/FEALQ, 134p.
Panizzi, A.R. & J.R.P. Parra. 1991. Ecologia nutricional de insetos e suas implicações no
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SAS Institute. 1999-2001. SAS/STAT User’s guide, version 8.02, TS level 2MO. SAS
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Sefer, E. 1963. Catálogo dos insetos que atacam as plantas cultivadas da Amazônia. Bol.
Téc. Inst. Agron. Norte 43: 23-53.
Silva, A.G., C.R. Gonçalves, D.M. Galvão, A.J.L. Gonçalves, J. Gomes, M.N. Silva &
L. Sinoni. 1968. Quarto catálogo dos insetos que vivem nas plantas do Brasil: Seus
parasitas e predadores. Rio de Janeiro, Serviço de Defesa Sanitária Vegetal. Parte II,
Tomo 1, 622p.
38
Tabela 1. Equações do inverso do desenvolvimento (1/D) em função da temperatura e
respectivos coeficientes de determinação (R
2
), e estimativas da temperatura base (Tb) e
constante térmica (K) para as fases de desenvolvimento de A. subrufella criada nas
temperaturas de 18, 22, 25, 28 e 30
o
C e fotoperíodo de 12h.
Fases Equação de desenvolvimento R
2
Tb (
o
C) K (GD)
Ovo ŷ = -0,35632+ 0,02796temp 0,92 12,74 35,77
Larva ŷ = -0,06173 + 0,004999temp 0,87 12,37 200,40
Pupa ŷ = -0,07546 + 0,00679temp 0,72 11,11 147,28
Ovo-adulto ŷ = -0,03462 + 0,00276temp 0,93 12,54 362,75
39
Período de incubação (dias)
0
1
2
3
4
5
6
7
y = 25,66 - 1,24x + 0,02x
2
R
2
= 0,98
Período de larva (dias)
0
10
20
30
40
Viabilidade larval (%)
0
20
40
60
80
100
120
y = -604,48 + 54,19x -1,06x
2
R
2
= 0,96
Período de pupa (dias)
0
5
10
15
20
25
y =83,34 - 4,89x + 0,08x
2
R
2
= 0,99
y = 131,56 - 7,68x + 0,12x
2
R
2
= 0,99
Temperatura (ºC)
16 18 20 22 24 26 28 30 32 34
Ciclo ovo-adulto (dias)
0
20
40
60
80
100
120
y =252,7 - 15,18x + 0,24x
2
R
2
= 0,99
Temperatura (ºC)
16 18 20 22 24 26 28 30 32 34
Viabilidade ovo-adulto (%)
0
20
40
60
80
100
120
y = -666,96 + 59,49x - 1,17x
2
R
2
= 0,90
A
B
C
D
ED
Figura 1. Duração e viabilidade média (± EP) das fases de ovo, larva, pupa e do período
ovo-adulto de A. subrufella e, respectivos modelos ajustados em função das diferentes
temperaturas entre 18 e 32
o
C. Nota-se que a escala do eixo-y difere em função dos
resultados para as diferentes fases do inseto e do período ovo-adulto.
40
Temperatura (ºC)
Fecundidade
0
100
200
300
400
500
y = -4884,1 + 400,3x - 7,75x
2
R
2
= 0,58
Longevidade de fêmeas
0
4
8
12
16
20
y = 22,41 - 0,37x
R
2
= 0,70
16 18 20 22 24 26 28 30 32 34
Longevidade de machos
0
4
8
12
16
20
y = 22,685 - 0,42x
R
2
= 0,88
Figura 2. Fecundidade e longevidade de fêmeas e machos de A. subrufella criados em
temperaturas entre 18 e 32
o
C. Nota-se que a escala do eixo-y difere entre as variáveis
analisadas.
41
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Nº de gerações
0,6
0,9
1,2
1,5
Petrolina
Recife
Nº de gerações/ano
0
4
8
12
16
Petrolina Recife
Figura 3. Estimativa do número de gerações de A. subrufella com base nas suas exigências
térmicas para duas localidades de produção de coco em Pernambuco.
42
CAPÍTULO 4
NECROSE EM FRUTOS DE COCO POR Aceria guerreronis KEIFER (ACARI:
ERIOPHYIDAE): FATOR-CHAVE PARA O STATUS DE Atheloca subrufella (HULST)
(LEPIPDOPTERA: PHYCITIDAE) COMO PRAGA
S
UÊRDA W. J. DE SANTANA
1
, JORGE B. TORRES
1
, MANOEL G. C. GONDIM JUNIOR
1
E
REGINALDO BARROS
1
1
Departamento de Agronomia/Entomologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco,
Av. Dom Manoel de Medeiros s/n, Dois Irmãos, 52171-900, Recife, PE.
1
Santana, S.W.J., J.B. Torres, M.G.C. Gondim Júnior & R. Barros. Necrose em frutos de
coco por Aceria guerreronis Keifer (Acari: Eriophyidae): fator-chave para o status de
Atheloca subrufella (Hulst) (Lepidoptera: Phycitidae) como praga. Neotropical
Entomology.
43
RESUMO – O ácaro da necrose do coqueiro, Aceria guerreronis Keifer (Acari:
Eriophyidae), desenvolve em colônias na região meristemática dos frutos abaixo das
brácteas, causando necrose. A traça-do-coqueiro Atheloca subrufella (Hulst) (Lep.:
Phycitidae) também se desenvolve na mesma região, broqueando o mesocarpo do fruto.
Ambos causam abortamento de frutos novos. Assim, neste trabalho testou-se a hipótese de
que A. subrufella coloniza frutos somente se estes apresentarem necrose devido ao ataque
de A. guerreronis. Levantamentos de campo foram realizados coletando frutos sem necrose
e com necrose do ácaro e relacionado à presença da traça com a necrose no fruto. Em
laboratório, testou-se se a mariposa possui preferência para oviposição em frutos com ou
sem necrose, bem como se lagartas são capazes de colonizar frutos sem necrose em
comparação a frutos apresentando necrose ou injúria mecânica. As mariposas não
apresentaram preferência para oviposição entre frutos sem ou com necrose. A colonização
do fruto por A. subrufella depende do sucesso de sua larva em passar sob as brácteas dos
frutos, sendo que para larvas neonatas o percentual foi de 0% em frutos sem necrose, 23%
para frutos com necrose e 69% para frutos com injúrias mecânicas. A colonização para
larvas de terceiro instar foi de 52,3% e 4,54% em frutos com necrose e sem necrose,
respectivamente. Desta forma, os resultados comprovaram a hipótese de que o sucesso de
A. subrufella em colonizar frutos em campo e assumir o status de praga-chave depende da
necrose provocada por A. guerreronis.
PALAVRAS CHAVE: Cocos nucifera, abortamento de frutos, comportamento alimentar,
interações indiretas, pragas do coqueiro
44
DAMAGE IN COCONUT FRUTIS BY Aceria guerreronis KEIFER (ACARI:
ERIOPHYIDAE): KEY FACTOR TO Atheloca subrufella (HULST) (LEPIDOPTERA:
PHYCITIDAE) PEST STATUS
ABSTRACT – The coconut mite, Aceria guerreronis Keifer (Acari: Eriophyidae), develops
colonies in the meristematic region of young coconut fruits under the perianth. The coconut
moth, Atheloca subrufella (Hulst) (Lep.: Phycitidae), also develops in the same fruit region
boring the mesocarp. And, both species cause young coconut fruit losses. Thus, this work
investigated the hypotheses that A. subrufella colonizes coconut fruits only if they exhibit
necrosis resulted by the coconut mite injury. Field survey of fruits with and without
necrosis were conducted and related with the presence of coconut moth larvae. In the
laboratory, oviposition preference of the moths under free choice test between fruits with
necrosis and without necrosis was conducted. Furthermore, larval ability to colonize fruits
with and without necrosis and fruits with mechanical injury was investigated. The moths
showed no preference between fruits with and without mite necrosis. The colonization of
the fruit mesocarp by A. subrufella larvae depends on the success of the larvae to enter
under the bracts. The results, however, showed that 0% of neonate larvae were able to
colonize fruits without necrosis compared to 23% and 60% in fruits with necrosis and
mechanical injuries, respectively. The fruit colonization by third instar larvae was 52.3%
and 4.54% in fruits with necrosis and without necrosis, respectively. Thus, the data support
the hypothesis that the success of A. subrufella in colonizing a coconut fruit and becoming
a key pest in the field depends on fruit necrosis by coconut mite.
KEY WORDS: Coconut fruit damage, feeding behavior, indirect interactions, coconut pests
45
Introdução
A produtividade da cultura do coqueiro no Nordeste do Brasil é muito baixa, estimada
em 30 frutos/planta/ano (Fontes et al. 2003). Dentre os fatores que limitam esta
produtividade, encontram-se a ocorrência de pragas que incidem nas inflorescências e
frutos causando o seu abortamento. Entre essas, o ácaro da necrose, Aceria guerreronis
Keifer (Acari: Eriophyidae), é considerado uma das principais pragas desta cultura em
diversas regiões do mundo (Moore & Howard 2001, Fernando et al. 2002). A necrose
ocasionada é decorrente da colonização de A. guerreronis nas brácteas e na epiderme do
fruto abaixo destas, promovendo inicialmente manchas brancas de formato triangular na
epiderme do fruto que posteriormente, evoluem para manchas necróticas com estrias
longitudinais (Haq et al. 2002). O fruto pode se desenvolver apresentando necrose, e tornar-
se muitas vezes economicamente inviável ou na maioria das vezes pode ocorrer o
abortamento (Mariau 1977). Outra praga que se desenvolve nas inflorescências e frutos do
coqueiro é a traça-do-coqueiro Atheloca subrufella (Hulst) (Lep.: Phycitidae). As larvas
desta espécie, broqueam o mesocarpo abaixo das brácteas resultando na queda prematura
dos frutos (Bondar 1940). Ao se alimentarem do mesocarpo do fruto, tanto as larvas da
traça como o ácaro da necrose, exploram o mesmo nicho ecológico.
Os eriofídeos são ácaros muito pequenos, que medem geralmente entre 150 a 300 µm
de comprimento por 50 a 100 µm de largura (Lindquist 1996). Para colonizar o fruto do
coqueiro A. guerreronis precisa ultrapassar o espaço entre a epiderme do fruto e as
brácteas. Este espaço, dependendo da variedade, mede entre 41 e 99 µm (Aratchige et al.
2007). Portanto, este espaço é facilmente ultrapassado pelo eriofídeo, contudo as larvas de
primeiro instar de A. subrufela podem apresentar tamanho da cápsula cefálica que não
permite a colonização livremente do mesocarpo. Dessa forma, o ataque de A. subrufella em
46
frutos parece ser dependente de aberturas que permitam as larvas atingirem o mesocarpo do
fruto, abaixo das brácteas. Para tanto, este trabalho testou a hipótese de que as larvas de A.
subrufella colonizam frutos de coco somente se houver aberturas mecânicas ou ataque de
outros artrópodes. Portanto, a ocorrência da necrose provocada pelo ácaro pode ser o fator
determinante para o status de A. subrufella como praga de frutos de coco. Assim, para
comprovar esta hipótese realizou-se um levantamento de frutos de coco, de
aproximadamente mesma idade, sem necrose e com necrose do ácaro em diferentes
localidades e relacionados com a presença do ataque da traça. Em laboratório, foi testado
também se a mariposa possui preferência para oviposição por frutos sem ou com necrose,
bem como se lagartas neonatas e de terceiro ínstar são capazes de colonizar frutos sem
necrose em comparação a frutos apresentando injúrias mecânicas ou necrose do ácaro.
Material e Métodos
Levantamento de campo. O levantamento da infestação de A. subrufellla foi realizado de
abril a novembro de 2007, em coqueirais localizados nos municípios de Maragogi (AL),
com coletas de coco em propriedade localizada nas coordenadas (8º58’43,4” S, 35º11’10,4”
W), Itamaracá (PE) (7º46’18,8” S, 34º52’38,8” W), Campus da Universidade Federal Rural
de Pernambuco (UFRPE) em Dois Irmãos, Recife (PE) (8º01’02” S, 34º56’41” W), e
Pitimbú (PB) (7º28’15,7” S, 34º48’27,3” W) (Tabela 1). As coletas foram realizadas em
coqueirais das variedades anão-verde, híbrido e gigante. Em cada localidade coletaram-se,
ao acaso, frutos sem necrose visual e apresentando necrose decorrente do ataque do ácaro.
Os frutos foram coletados do terceiro ao quinto cacho, após a abertura total da
inflorescência. Em seguida, os frutos foram conduzidos ao laboratório de Biologia de
Insetos da UFRPE e separados nas categorias com necrose visual de ácaro e sem necrose.
47
Em seguida, cada fruto foi dissecado cuidadosamente para a observação da presença da
larva de A. subrufella. Foram considerados cocos infestados por A. subrufella aqueles que
apresentavam a presença da larva, ou apenas galeria e dejetos deixados pela mesma. No
período de oito meses foram avaliados 1191 cocos com necrose e 521 cocos sem necrose
(Tabela 1).
Colonização de frutos por larvas de A. subrufella. Larvas neonatas de A. subrufella
obtidas em laboratório, seguindo a metodologia descrita no Capítulo 2, foram infestadas em
frutos sem necrose, com necrose do ácaro ou com injúrias mecânicas. As injúrias
mecânicas foram realizadas com a introdução de uma lâmina de bisturi cirúrgico abaixo da
bráctea, suspendendo-a levemente, em cinco locais, aproximadamente, eqüidistantes em
volta do fruto. Foram utilizados neste estudo, frutos de coqueiro variedade anão-verde,
provenientes do quarto cacho após a abertura total da inflorescência. Larvas neonatas (<12h
de idade) de A. subrufella foram liberadas sobre as brácteas em número de cinco larvas por
fruto. Além dessas, 20 larvas neonatas foram separadas, mortas por congelamento e
utilizadas para medições da cápsula cefálica. Após a infestação, os frutos foram colocados
sobre suporte de isopor com a finalidade de mantê-los na posição vertical. Em seguida,
transferidos para recipientes plásticos transparentes de 15 x 14 cm (diâmetro x altura) com
tampas contendo abertura, onde foi fixado um tecido voil para permitir a circulação de ar.
Todos os recipientes foram mantidos em sala climatizada a 25 ± 1,5ºC, 70 ± 5% de
umidade relativa e fotofase de 13h. Após oito dias da infestação, os frutos foram
cuidadosamente dissecados para a certificação da presença de larvas vivas no mesocarpo
dos frutos.
Um segundo teste foi realizado, empregando-se larvas de terceiro instar. Para tanto,
22 frutos da mesma variedade e cacho descrito anteriormente, foram separados em duas
48
categorias (com e sem necrose do ácaro A. guerreronis e/ou injúria visual). Em seguida,
cada fruto foi infestado com duas larvas de terceiro instar de A. subrufella. Em virtude do
resultado com larvas neonatas, não se utilizou frutos com injúrias mecânicas neste teste. Os
frutos foram acondicionados como descrito no experimento anterior com larvas neonatas e
avaliados após cinco dias, observando-se o número de larvas vivas no mesocarpo dos
frutos. O número de larvas neonatas ou de terceiro instar vivas, a partir do número liberado,
foi utilizado para estimar a colonização dos frutos como sendo a porcentagem de larvas
vivas. Os dados obtidos de porcentagem de larvas neonatas e de terceiro instar nas
diferentes categorias de frutos, foram submetidos à análise de variância (ANOVA) e
interpretados mediante o teste de Fisher da ANOVA.
Preferência para oviposição pela mariposa de A. subrufella. Neste experimento foi
testado se a maior população de larvas em frutos de coco com necrose poderia estar
associada com à preferência das mariposas em escolher estes frutos para a oviposição.
Assim, frutos de coqueiro variedade anão-verde do segundo cacho após a abertura total da
inflorescência foram coletados no Campus de Dois Irmãos da UFRPE. Os frutos foram
conduzidos ao laboratório e separados nas categorias: cocos com necrose do ácaro A.
guerreronis e sem necrose ou qualquer outra injúria visual. Posteriormente, os frutos foram
colocados sobre suporte de isopor com a finalidade de mantê-los na posição vertical e
então, oferecido às mariposas para oviposição. A exposição dos frutos foi feita em gaiolas
de acrílico transparentes de 45 x 40 x 40 cm com aberturas nas laterais para ventilação e
fechadas com tecido voil. No início da escotofase (18h) foi liberada em cada gaiola uma
fêmea de A. subrufella iniciando oviposição e mantida até o dia seguinte (~14h). A
avaliação foi realizada após 36h, contando-se os ovos presentes em cada fruto, quando estes
apresentavam coloração alaranjada. As fêmeas utilizadas foram provenientes de criação de
49
laboratório, entre a segunda e a terceira geração. Para certificar-se de que as fêmeas iriam
realizar alguma escolha para ovipositar, estas foram mantidas em gaiolas de criação de
laboratório (Capítulo 2) até iniciarem a oviposição para, então, serem utilizadas nos estudos
no segundo dia de oviposição. O teste foi instalado 15 vezes, empregando-se uma fêmea
por gaiola, totalizando 75 fêmeas. Os resultados de preferência para oviposição e proporção
de ovos por fruto, foram analisados empregando-se o Proc Freq do SAS (SAS Institute
1999-2001) e, para comparação do número de ovos depositados em frutos com ou sem
necrose, os dados foram submetidos à análise de variância (ANOVA) e as médias
comparadas pelo teste de Tukey a 5% (GL > 1) ou interpretados pelo teste de Fisher da
ANOVA (GL = 1).
Resultados
O número de frutos com necrose provocada por A. guerreronis ao longo das coletas
representou 69,56% do total de frutos amostrados. Dos frutos com necrose, 47,2%
apresentaram infestação por A. subrufella, enquanto que para os frutos sem necrose, apenas
um fruto foi encontrado com a presença da larva, na coleta de 20 de Novembro,
correspondendo a 1,92% de infestação nesta coleta e, apenas, 0,06% do geral total (1/1712)
(Tabela 1).
A exposição de frutos com e sem necrose e com injúrias mecânicas a larvas neonatas
(< 12h) de A. subrufella resultou em diferença significativa na colonização dos frutos (F
2,
117
= 184,62; P < 0,0001) (Fig. 1 - superior). Frutos sem necrose apresentaram ausência
total de colonização, enquanto os com necrose e injúrias mecânicas apresentaram 23 e 69%
de viabilidade de larvas. Da mesma forma, larvas de terceiro instar de A. subrufella
diferiram na capacidade de colonizar os frutos em função da presença de necrose (F
1, 42
=
50
22,42; P < 0,0001), tendo os frutos com necrose do ácaro permitidos a colonização de
52,2%, enquanto os frutos sem necrose visual apenas 4,54% (Fig. 1 – inferior).
De 75 fêmeas de A. subrufella testadas, 71 fêmeas ovipositaram e, dessas, 55 fêmeas
ovipositaram em frutos. A oviposição das fêmeas remanescentes (n = 16) foi observada no
suporte dos frutos e nas paredes das gaiolas e, portanto, não foram consideradas para a
comparação de escolha. Os ovos localizados nos frutos foram depositados em grupos ou
isolados nas fendas entre as brácteas, borda da bráctea com o fruto, região de inserção do
pedúnculo no fruto, região basal do fruto e nas rachaduras da necrose. A média de ovos
depositados em frutos foi semelhante (F
1, 29
= 1,34; P = 0,256), tanto para frutos com
necrose (5,6 ± 1,44 ovos), como para os sem necrose (3,5 ± 1,04 ovos). Para as fêmeas que
ovipositaram em frutos (n = 55) não houve diferença entre a proporção de fêmeas que
apresentaram ou não escolha por apenas um fruto, seja com necrose ou sem necrose, versus
fêmeas que ovipositaram em ambos os frutos (χ
2
= 0,227; P = 0,633; Fig. 2A - superior). Da
mesma forma, fêmeas que apresentaram escolha para ovipositar em apenas um tipo de
fruto, não exibiram preferência entre frutos com necrose e sem necrose (χ
2
= 1,086; P =
0,297; Fig. 2B - superior). Além da ausência de preferência para a oviposição entre frutos
com ou sem necrose, a proporção de ovos depositados nos frutos por fêmeas que
ovipositaram em ambos os frutos foi semelhante (χ
2
= 0,4192; P = 0,517; Fig. 2A –
inferior), bem como para fêmeas que escolheram apenas um tipo de fruto para oviposição
(χ
2
= 0,2865; P = 0,5925; Fig. 2B – inferior).
Discussão
A ocorrência de mais de um artrópode explorando o mesmo recurso (habitat) pode
resultar em variadas formas de competição, como demonstrado por Denno et al. (1994).
51
Entretanto, no caso de A. guerreronis e A. subrufella, esta competição pode ser assimétrica,
ou seja, a utilização do recurso por ambas às espécies e o contato direto entre elas parace
ser isolado pelo tempo de exploração do recurso. Segundo Fernando et al. (2002) A.
guerreronis inicia a colonização nos frutos do segundo cacho após a abertura total da
inflorescência, e atinge a maior população nos frutos do quarto ou quinto cacho. Após este
estágio, a população decresce consideravelmente, o que pode ser por falta de alimento
(competição intra-específica) e inadequação fisiológica dos frutos. Neste trabalho foram
coletados frutos de terceiro ao quinto cacho com e sem necrose e verificou-se que dos
frutos com necrose 47,2% apresentavam larvas de A. subrufella ou sinais do ataque da
larva. Também, ficou demonstrado, em campo e laboratório, que as larvas de A. subrufella
possuem restrição de colonização nos frutos sem necrose causada por A. guerreronis ou
outros tipos de injúrias. Portanto, ficou provado que a traça somente degrada o recurso após
a ocorrência do ácaro e este não deve ser consideravelmente impactado pela traça. Esta
dinâmica de desenvolvimento indica que o ácaro já explorou o recurso quando ocorre o
início da infestação pela traça. Assim, ambos exploram o mesmo recurso, mas isoladamente
no tempo. Dessa forma, este processo está mais relacionado a uma interação indireta que
propriamente uma competição pelo mesmo recurso.
A disposição das brácteas e o seu conjunto (perianto) oferecem proteção à parte vital
de crescimento do fruto a possíveis injúrias e, pode ser considerada, uma barreira de defesa
contra o ataque de pragas. Este fato pode ser comprovado através dos resultados obtidos
neste estudo, bem como pelo pequeno número de artrópodes que consegue colonizar este
micro-habitat, geralmente ácaros (Navia et al. 2005). Apesar desta proteção, a epiderme e o
mesocarpo abaixo das brácteas são atacados por A. guerreronis e A. subrufella,
respectivamente. Devido a esta proteção, a região do mesocarpo somente poderia ser
52
acessada por organismos capazes de passar por esta barreira mecânica de defesa. Neste
quesito, o pequeno tamanho dos eriofídeos como é o caso de A. guerreronis torna-se um
fator-chave que o permite colonizar este habitat teoricamente livre de outros artrópodes
compertidores (fitófagos e predadores) (Lesna et al. 2004, Aratchige et al. 2007). Em
oposição, o mesocarpo do fruto de coco é um habitat não disponível à traça.
A colonização do mesocarpo pelas larvas de A. subrufella implica, necessariamente,
na passagem da larva através do espaço entre a extremidade da bráctea e a epiderme do
fruto. De acordo com Aratchige et al. (2007) o espaço formado entre as brácteas e a
epiderme do fruto muda conforme a variedade de coco e com a presença da necrose
provocada pelo ácaro. Esses autores mediram este espaço e verificaram que ele pode se
tornar duas vezes maior quando o fruto é atacado pelo ácaro (i.e., 75 a 99µm em frutos com
ácaro e; 41 a 68µm em frutos sem ácaro) para frutos de coco com quatro meses de idade
após fertilização (= quarto ou quinto cacho após a da inflorescência). Entretanto, a cápsula
cefálica de larvas neonatas (n = 20) de A. subrufella foi, em média, 287,5±19,6 e
125±0,9µm em largura e profundidade, respectivamente. Assim, a largura e a profundidade
da cápsula cefálica tornam-se o principal impedimento para a larva penetrar livremente na
abertura natural entre a bráctea e a epiderme do fruto, sem necessidade de alimentação para
a abertura de entrada.
De acordo com as medidas determinadas por Aratchige et al. (2007), mesmo com as
variações entre as três variedades estudadas e com a presença do ácaro (maior medida de
99µm) a larva da traça não seria capaz de colonizar frutos se não houver uma abertura que,
neste caso, é oferecida através da necrose resultante do ataque do ácaro. Como a
colonização de frutos sem necrose visual por larvas de terceiro instar foi mínimo (2 de 44
larvas), podemos afirmar que larvas de A. subrufella não constroem galerias na junção das
53
brácteas ou através dessas para a colonização do mesocarpo. Assim, em campo, a necrose
do ácaro é determinante para a colonização do fruto por larvas de A. subrufella (Tabela 1),
sejam recém eclodidas ou que possuem desenvolvimento avançado e estejam dispersando
de flores ou de outra estrutura da planta (Figs. 1 e 2).
E importante ressaltar que o resultado de 69,6% de frutos apresentando necrose do
ácaro não corresponde a uma medida de infestação por esta praga em campo. O
levantamento não teve este objetivo e, portanto, esta informação não deve ser tomada desta
forma. Os dados levantados tiveram o objetivo apenas de mostrar que naturalmente, a
presença da traça está associada à necrose no fruto em decorrência do ataque do ácaro A.
guerreronis, como foi abordado nos objetivos do trabalho e foi comprovado pelos
resultados de 47,2% dos frutos com necrose apresentando ataque da traça em comparação
a, apenas 0,06% de frutos sem necrose (Tabela 1).
Os resultados de levantamento de campo e os testes de colonização por larvas e
preferência de oviposição conduzidos, em laboratório, mostram que A. subrufella exibe
colonização de frutos de coco somente se houver algum tipo de injúria que permita as
larvas colonizarem o mesocarpo dos frutos. Assim, o sucesso no manejo do ácaro
reduzindo a suas infestações e, conseqüentemente, frutos com necrose no ambiente não
somente trará todos os benefícios agregados ao controle desta praga, mas também, reduzirá
o status de A. subrufella como praga-chave de frutos de coqueiro.
Vale ressaltar, entretanto, que a traça também coloniza flores e deve receber atenção
por este fato. Apesar de mariposas de A. subrufella ovipositarem tanto em frutos como em
flores, Santos et al. (2006) encontraram em teste controlado de laboratório, preferência para
oviposição em flores (29,5%) seguidas de frutos (27%) com 6,5 x 4,2 cm (comprimento e
diâmetro), como usado neste estudo entre os demais tamanhos de frutos testados. No
54
entanto, a produção de flores em coqueiro é usualmente excedente ao número de frutos
capazes de serem formados e são naturalmente abortadas (Presley 1992). Assim, o manejo
da traça atacando flores torna-se possível em questão de se tolerar certo nível de perda de
flores, pelo ataque de larvas para atingir o nível de dano para adoção de controle.
Adicionalmente, as larvas desenvolvendo-se em flores estão mais expostas aos fatores
naturais de controle, bem como podem ser contaminadas em caso de utilização de
inseticidas alternativos, como vem sendo recomendado (Chagas et al. 2005).
Agradecimentos
A CAPES e ao CNPq pela concessão de bolsas junto ao Programa de Pós-Graduação
em Entomologia Agrícola da UFRPE e ao Programa PROCAD/CAPES no. 83054. A
André Milanez pela ajuda em campo, bem como ao Sr. José Felix pela retirada dos cocos.
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57
1601
1602
Tabela 1. Informações sobre a coleta de material e resultados do levantamento da ocorrência da traça em função da necrose
provocada pelo ácaro em diferentes localidades e épocas.
Frutos Infestação por Atheloca (%)
Data Local Variedade n Com necrose Sem necrose Com necrose Sem necrose
5-Abril Pitimbú – PB Híbrido 18 18 0 38,89 0
17-Maio
Itamaracá – PE Anão-verde 44 44 0 45,45 0
27-Junho Itamaracá – PE Anão-verde 16 16 0 50,00 0
9-Julho Maragogi - AL Híbrido 27 27 0 59,26 0
13-Agosto Pitimbú - PB Híbrido/Anão-verde/Gigante 89 79 10 30,38 0
27-Agosto Pitimbú - PB Híbrido/Anão-verde/Gigante 95 75 20 44,00 0
29-Agosto UFRPE - PE Híbrido/Anão-verde 66 51 15 47,06 0
10-Setembro Maragogi - AL Híbrido/Anão-verde 66 46 20 69,57 0
13-Setembro UFRPE - PE Híbrido/Anão-verde 156 120 36 30,00 0
24-Setembro Maragogi - AL Híbrido/Anão-verde 91 74 17 71,62 0
8-Outubro Itamaracá - PE Híbrido/Anão-verde/Gigante
116 79 37 63,29 0
16-Outubro UFRPE - PE Híbrido/Anão-verde 122 42 80 45,24 0
22-Outubro Itamaracá - PE Híbrido/Anão-verde/Gigante 132 80 52 48,75 0
24-Outubro Pitimbú - PB Híbrido/Anão-verde/Gigante
140 83 57 42,17 0
29-Outubro Maragogi - AL Híbrido/Anão-verde 131 98 33 51,02 0
5-Novembro Itamaracá - PE Híbrido/Anão-verde/Gigante 41 20 21 50,00 0
19-Novembro Maragogi - AL Híbrido/Anão-verde 116 87 29 44,83 0
20-Novembro UFRPE - PE Híbrido/Anão-verde 131 79 52 31,65 1,92
21-Novembro
Pitimbú - PB
Híbrido/Anão-verde
115 73 42 34,25 0
Total 1.712 1.191 521 47,23 0,06
1603
58
Larvas neonatas
Com necrose Sem necrose Dano mecânico
Colonização (%)
0
20
40
60
80
100
Larvas de terceiro instar
Com necrose Sem necrose Dano mecânico
Colonização (%)
0
20
40
60
80
100
NT
a
b
c
b
a
Figura 1. Porcentagem do sucesso de colonização (+EP) de larvas recém eclodidas (neonatas) e
de terceiro instar de A. subrufella em frutos de coco com necrose do ácaro A. guerreronis, sem
necrose do ácaro e dano mecânico. NT = dano mecânico não testado. Barras seguidas com
diferentes letras diferem entre si pelo teste de Tukey (superior) ou teste de Fisher (inferior) (P <
0,05).
59
Preferência para oviposição (%)
-80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80
Escolha da fêmea para oviposição (%)
-80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80
20406080
Com necrose
Ambos os frutos
Sem necrose
Com escolha
B
A
Sem necrose
Com necrose
Sem necrose
Com necrose
B
A
20406080
(148)
(261)
No. de ovos
No. de
mariposas
(55)
(30)
Figura 2. Resposta de A. subrufella para oviposição em frutos de coco sem necrose e com
necrose provocada pelo ácaro A. guerreronis. A - fêmeas que apresentaram escolha por um dos
frutos versus fêmeas que ovipositaram em ambos os frutos (n = 55) e; B - fêmeas que escolheram
apenas frutos com necrose versus frutos sem necrose (n = 30).
60
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