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DEFICIÊNCIAS ISOLADAS E SIMULTÂNEAS DE K,
Ca, Mg, B, Cu E Zn: SINTOMAS, CRESCIMENTO,
CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS E TEORES
FOLIARES EM CAFEEIRO (Coffea arabica L.).
ROGER ALEXANDRE NOGUEIRA GONTIJO
2007
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ROGER ALEXANDRE NOGUEIRA GONTIJO
DEFICIÊNCIAS ISOLADAS E SIMULTÂNEAS DE K, Ca, Mg, B, Cu E
Zn: SINTOMAS, CRESCIMENTO, CARACTERÍSTICAS
ANATÔMICAS E TEORES FOLIARES EM CAFEEIRO (Coffea arabica
L.).
Tese apresentada à Universidade Federal de
Lavras como parte das exigências do Programa
de Pós-graduação em Agronomia, área de
concentração em Fitotecnia, para a obtenção do
título de “Doutor”.
Orientador
Prof. Dr. Rubens José Guimarães
LAVRAS
MINAS GERAIS - BRASIL
2007
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Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos
da
Biblioteca Central da UFLA
Gontijo, Roger Alexandre Nogueira.
Deficiências isoladas e simultâneas de K, Ca, Mg, B, Cu e Zn:
sintomas, crescimento, características anatômicas e teores foliares em
cafeeiro (Coffea arabica L.) / Roger Alexandre Nogueira Gontijo. --
Lavras : UFLA, 2007.
58 p. : il.
Tese (Doutorado) – Universidade Federal de Lavras, 2007.
Orientador: Rubens José Guimarães.
Bibliografia.
1. Cafeeiro. 2. Nutrição. 3. Teor foliar. 4. Deficiência simultânea.
5. Sintoma visual. 6. Anatomia foliar. I. Universidade Federal de
Lavras. II. Título.
CDD – 633.738911
ROGER ALEXANDRE NOGUEIRA GONTIJO
DEFICIÊNCIAS ISOLADAS E SIMULTÂNEAS DE K, Ca, Mg, B, Cu E
Zn: SINTOMAS, CRESCIMENTO, CARACTERÍSTICAS
ANATÔMICAS E TEORES FOLIARES EM CAFEEIRO (Coffea arabica
L.).
Tese apresentada à Universidade Federal de
Lavras como parte das exigências do Programa
de Pós-graduação em Agronomia, área de
concentração em Fitotecnia, para a obtenção do
título de “Doutor”.
APROVADA em 10 de agosto de 2007
Profa. Dra. Janice Guedes de Carvalho UFLA
Prof. Dr. Evaristo Mauro de Castro UFLA
Pesq. Dr. Gladyston Rodrigues Carvalho EPAMIG
Pesq. Dr. Francisco Dias Nogueira Bolsista
CBP&D/Café
Prof. Dr. Rubens José Guimarães
UFLA
(Orientador)
LAVRAS
MINAS GERAIS – BRASIL
Aos meus pais,
Hilton Gontijo da Fonseca e Maria Sílvia Nogueira Gontijo
A minha irmã,
Reisla Nogueira Gontijo
DEDICO
Ao meu irmão,
Renato Nogueira Gontijo (in memorian)
DEDICO EM ESPECIAL
A minha esposa,
Daniela Gontijo de Souza
As minhas filhas,
Tainah Schwindt Lara Nogueira Gontijo
Júlia Gontijo Nogueira de Souza
OFEREÇO
A Deus,
Fonte de luz, vida e força em todos os momentos.
Aos meus pais Hilton Gontijo da Fonseca e Maria Silvia
Nogueira Gontijo, pela presença, amor e carinho.
A minha esposa Daniela Gontijo de Souza, pelo amor, carinho,
incentivo e apoio.
As minhas filhas Tainah Schwindt Lara Nogueira Gontijo e
Júlia Gontijo Nogueira de Souza, fontes de inspiração e força.
A minha irmã Reisla Nogueira Gontijo pelo incentivo e apoio
durante o estudo.
A toda minha família e de minha esposa pela presença e por
acreditarem em mim.
A Universidade Federal de Lavras, Departamento de Agricultura e
Departamento de Ciência do Solo, pela oportunidade e condições para a
realização do curso.
Ao professor Dr. Rubens José Guimarães pela amizade,
orientação e incentivo em todas as etapas do curso.
A professora Dra. Janice Guedes de Carvalho pela amizade,
orientação e ensinamentos imprescindíveis para a realização deste
trabalho.
Ao professor Dr. Evaristo Mauro de Castro pelas orientações e
sugestões.
Aos membros da banca examinadora, especialmente aos
pesquisadores Doutores Gladyston Rodrigues Carvalho e Francisco
Dias Nogueira.
Aos colegas Paulo de Pinho, Francyane Tavares Braga, André
Dominguetti e Alex Mendonça de Carvalho pela ajuda e colaboração
durante a condução do experimento
Aos funcionários do Departamento de Agricultura pela boa
vontade e atenção dispensada.
A todos que direta e indiretamente contribuíram para a realização
deste trabalho.
Muito obrigado!!!
SUMÁRIO
Página
RESUMO.................................................................................................
ABSTRACT.............................................................................................
ARTIGO 1: Crescimento, teor foliar e sintoma visual de deficiência
nutricional em cafeeiro (Coffea arabica L.), submetido à omissão
isolada e simultânea de K, Ca, Mg e B....................................................
Resumo..................................................................................................
Abstract.................................................................................................
1 Introdução..............................................................................................
2 Materiais e Métodos..............................................................................
3 Resultados e Discussão.........................................................................
4 Conclusões.............................................................................................
5 Referências Bibliográficas....................................................................
ARTIGO 2: Deficiência nutricional, crescimento e teor foliar de
nutrientes em cafeeiro (Coffea arabica L.) decorrente da omissão
isolada e simultânea de Ca, B, Cu e
Zn..............................................................................................................
Resumo..................................................................................................
Abstract.................................................................................................
1 Introdução..............................................................................................
2 Materiais e Métodos..............................................................................
3 Resultados e Discussão.........................................................................
4 Conclusões.............................................................................................
5 Referências Bibliográficas....................................................................
ARTIGO 3: Características da anatomia foliar de cafeeiros (Coffea
arabica L.), submetidos a deficiência de K, Ca, Mg, B, Cu e
Zn..............................................................................................................
Resumo..................................................................................................
Abstract.................................................................................................
1 Introdução..............................................................................................
2 Materiais e Métodos..............................................................................
3 Resultados e Discussão.........................................................................
4 Conclusões.............................................................................................
5 Referências Bibliográficas....................................................................
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RESUMO
GONTIJO, Roger Alexandre Nogueira. Deficiências isoladas e simultâneas de
K, Ca, Mg, B, Cu e Zn: sintomas, crescimento, características anatômicas e
teores foliares em cafeeiro (Coffea arabica L.). 2007. 56 p. Tese (Doutorado
em Fitotecnia) – Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG, Brasil.*
Conduzido em casa de vegetação, o presente trabalho objetivou estudar o
desenvolvimento fitotécnico, os teores foliares, os sintomas visuais de
deficiência, bem como as mudanças anatômicas foliares de cafeeiros (Coffea
arabica L.) submetidos a omissão isolada e simultânea de K, Ca, Mg, B, Cu e
Zn. O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado, com
quatro repetições e oito tratamentos, sendo as parcelas constituídas de uma
planta por vaso de 2 L. Foram utilizadas plantas de cafeeiros (Coffea arabica
L.), cultivar Topázio MG 1190, e os tratamentos constituídos de: solução
nutritiva completa (Hoagland & Arnon, 1950), solução com omissão individual
de K, Ca, Mg, B, Cu e Zn e omissão dupla simultânea de K e Mg; Ca e Mg; Ca e
B; Cu e Zn; B e Zn. A ausência dos nutrientes na solução promoveu redução de
sua concentração nas folhas, independente de estar isolado ou associado a outro.
Os teores foliares médios de K (4,95 g/kg), Ca (2,02 g/kg), Mg (1,22 g/kg) e B
(14,98 mg/kg), Cu (0,91 mg/kg) e Zn (3,15 mg/kg), foram sempre inferiores aos
apresentados pelas plantas do tratamento completo. A ausência destes nutrientes
na solução nutritiva comprometeu o desenvolvimento das plantas, levando a
modificações morfológicas com sintomas característicos de deficiência de cada
nutriente. Os sintomas de deficiência identificados foram semelhantes aos já
descritos na literatura para o cafeeiro (Coffea arabica L.), com exceção da
deficiência de magnésio. A análise visual dos sintomas de deficiência nutricional
deve ser confirmada pela diagnose foliar, pois, em condições de campo há
possibilidade de ocorrência isolada ou simultânea de deficiência. A redução na
matéria seca total das plantas de cafeeiro foi influenciada na seguinte ordem:
B>(Ca+B)>(B+Zn)>Cu>Zn>(Cu+Zn)>K>(K+Mg)>Ca>Mg>(Ca+Mg). A
deficiência isolada de K, Ca, Mg, B, Cu e Zn promoveu mudanças anatômicas
foliares no cafeeiro. A espessura das epidermes da face abaxial e adaxial, do
parênquima esponjoso e paliçádico, do limbo foliar, assim como o diâmetro
polar e equatorial dos estômatos, e a relação entre eles, foram as características
anatômicas influenciadas.
________________________
* Comitê orientador: Dr. Rubens José Guimarães, (Orientador), UFLA;
Dra. Janice Guedes de Carvalho (Co-orientadora), UFLA.
ii
ABSTRACT
GONTIJO, Roger Alexandre Nogueira. Simultaneous and isolated deficiency
of K, Ca, Mg, B, Cu and Zn: symptoms, growth, anatomical characteristics
and leaf nutrient levels in coffee (Coffea arabica L). 2007. 56 p. Thesis-
(Doctorate in Crop Science). – Federal University of Lavras, Lavras, MG,
Brazil.*
This research was conducted in greenhouse and aimed to study some field
growth aspects, the visual deficiency symptoms, the leaf nutrient levels, as well
as the leaf anatomical modifications of coffee (Coffea arabica L.) submitted to
isolated and simultaneous omission of K, Ca, Mg, B, Cu and Zn. The
experimental design used was the fully randomized containing four replicates
and eight treatments, being the plots composed by a plant per pot 2L. There
were used coffee (Coffea arabica L.), cultivar Topázio MG 1192,, and the
treatments were composed by: nutritive complete solution (Hoagland & Arnon,
1950), solution with individual omission of K, Ca, Mg, B, Cu and Zn, and
double simultaneous omission of K and Mg; Ca and Mg; Ca and B; Cu and Zn;
B and Zn. The absence of nutrients in the solution caused the reduction of its
concentrations in leaves, independently to be isolated or associated with other
nutrient. The mean of leaf nutrient levels was for K (4,59g/kg), Ca (2,02g/kg),
Mg (1,22g/kg), B (14,98 mg/kg), Cu (0,91 mg/kg) and Zn (3,15 mg/kg), were
always lower than ones from plants which received the complete solution. The
absence of these nutrients in the nutritive solution reduced the plant
development, causing morphological modifications with characteristics
symptoms of deficiency for each nutrient. The deficiency symptoms were
similar from that ones already described in literature for coffee (Coffea arabica
L.), except for magnesium deficiency. The visual analysis of nutritional
symptoms can be confirmed by leaf diagnosis, because in field conditions there
is a possibility to occur the deficiency isolated or simultaneous. The reduction
plant total dry mass of coffee was influenced in the following order:
B>(Ca+B)>(B+Zn)>Cu>Zn>(Cu+Zn)>K>(K+Mg)>Ca>Mg>(Ca+Mg). The
isolated deficiency of K, Ca, Mg, B, Cu e Zn promoted the anatomical changes
in coffee leaf. The epiderm thickness of abaxial and adaxial face, the palissadic
and spongious parenchyma, the leaf, as well as the plar and equatorial diameter
of stomates, and the relations among them, were the characteristics influenced.
________________________
* Guidance Committee: Dr. Rubens José Guimarães (Adviser), UFLA;
Dra. Janice Guedes de Carvalho (Co-adviser) – UFLA.
1
ARTIGO 1
CRESCIMENTO, TEOR FOLIAR E SINTOMA VISUAL DE
DEFICIÊNCIA NUTRICIONAL EM CAFEEIRO (Coffea arabica L.).
SUBMETIDO À OMISSÃO ISOLADA E SIMULTÂNEA DE K, Ca, Mg E
B
Roger Alexandre Nogueira Gontijo
1
, Janice Guedes de Carvalho
2
, Rubens
José Guimarães
1
.
1
Departamento de Agricultura (DAG), Universidade Federal de Lavras (UFLA),
Lavras, MG. Caixa Postal 3037, CEP: 37200-000
2
Departamento de Ciências do Solo (DCS), Universidade Federal de Lavras
(UFLA), Lavras, MG. Caixa Postal 3037, CEP: 37200-000.
(Preparado de acordo com as normas da Revista Ciência e Agrotecnologia)
2
RESUMO
GONTIJO, Roger Alexandre Nogueira Gontijo. Crescimento, teor foliar e
sintoma visual de deficiência nutricional em cafeeiros (Coffea arabica L.),
submetidos à omissão isolada e simultânea de K, Ca, Mg e B.. 2007. p. 1-
21.Tese (Doutorado em Fitotecnia). Universidade Federal de Lavras, Lavras,
MG, Brasil.*
O objetivo do presente trabalho foi avaliar o crescimento de cafeeiros e os teores
foliares médios de nutrientes quando da omissão isolada ou simultânea de K, Ca,
Mg e B, bem como as manifestações de sintomas visuais de deficiência. Foram
utilizadas plantas de cafeeiros (Coffea arabica L.), cultivar Topázio MG 1190 e
os tratamentos constituídos de: solução nutritiva completa (Hoagland & Arnon,
1950), solução com omissão individual de K, Ca, Mg e B, e omissão dupla
simultânea de K e Mg, Ca e Mg e Ca e B. Os teores foliares médios de K (4,95
g/kg), Ca (2,02 g/kg), Mg (1,22 g/kg) e B (14,98 mg/kg) foram sempre
inferiores aos apresentados pelas plantas do tratamento completo e devem
figurar como inadequados para o crescimento do cafeeiro. A ausência desses
nutrientes na solução nutritiva comprometeu o desenvolvimento das plantas,
levando a modificações morfológicas com sintomas característicos de
deficiência de cada nutriente. Os sintomas de deficiência identificados foram
semelhantes aos descrito na literatura para o cafeeiro (Coffea arabica L.), com
exceção da deficiência de magnésio. A análise visual de sintomas de deficiência
nutricional deve ser confirmada pela diagnose foliar, pois, em condições de
campo há possibilidade de ocorrência isolada e simultânea de deficiência. A
redução na massa seca total das plantas de cafeeiro foi influenciada na seguinte
ordem: B>(Ca+B)>K>(K+Mg)>Ca>(Ca+Mg)>Mg.
Palavras chave: Cafeeiro, solução nutritiva, teor foliar nutricional, deficiência
simultânea, sintoma visual.
* Comitê orientador: Dr. Rubens José Guimarães (Orientador), UFLA;
Dra. Janice Guedes de Carvalho (Co-orientadora), UFLA.
3
ABSTRACT
GONTIJO, Roger Alexandre Nogueira. Growth, leaf level and vusual
symptom of nutritional deficiency in coffee (Coffea arabica L.), submitted to
isolated and simultaneous omission of K, Ca, Mg and B. 2007. p. 1-21.
Thesis (Doctorate in Crop Science). Federal University of Lavras, Lavras, MG,
Brazil.*
The objective of the present research was to evaluate the coffee growth and the
mean leaf nutrient levels when the omission was isolated or simultaneous of K,
Ca, Mg and B, as well the manifestation of the visual symptoms of deficiency.
There were used coffee (Coffea arabica L.) plants, cultivar Topázio MG 1190,
and the treatments composed by: full strength of nutritive solution (Hoagland &
Arnon, 1950), solution with individual omission of K, Ca, Mg e B and double
omission simultaneous of K and Mg, Ca and Mg and Ca and B. The mean leaf
levels of K (4,95 g/kg), Ca (2,02 g/kg), Mg (1,22 g/kg) and B (14,98 mg/kg),
were always lower than that one showed by the plants with complete treatment
and were considered inadequate for the coffee growth The absence of these
nutrients in the nutritive solution decreased the plant development, causing the
morphological modifications with characteristic symptoms of nutritional
deficiency of each nutrient. The deficiency symptoms identified were similar to
that ones described in the literature for the coffee (Coffea arabica L.), except for
the magnesium deficiency. The visual analysis of nutrition deficiency symptoms
can be confirmed by leaf diagnosis, but, in field conditions there will be a
possibility of isolate occurrence and simultaneous deficiency. The reduction in
total dry mass matter of coffee was the influenced in the following order:
B>(Ca+B)>K>(K+Mg)>Ca>(Ca+Mg)>Mg.
Key words: Coffee plant, nutritive solution, leaf nutrient level, simultaneous
deficiency, visual symptoms.
* Guidance Committee: Dr. Rubens José Guimarães (Adviser), UFLA;
Dra. Janice Guedes de Carvalho (Co-adviser), UFLA.
4
1 INTRODUÇÃO
O cafeeiro pertence à família Rubiaceae, a qual abrange mais de 10.000
espécies agrupadas em 630 gêneros. Embora exista grande número de espécies
de café, somente a Coffea arabica L. e a Coffea canephora Pierre têm
importância econômica, pois aproximadamente 70% do café comercializado são
de cafés arábicas e 30% de canéforas (Berthaud & Charrier 1988).
O Brasil é o maior produtor mundial de café, tendo a safra 2005/2006
sido de 36,1 milhões de sacas de café beneficiado (Agrianual, 2007). O parque
cafeeiro brasileiro é formado por mais de 5,9 bilhões de plantas cultivadas em
2,4 milhões de hectares. A atividade envolve 300 mil cafeicultores e emprega,
direta e indiretamente, 8 milhões de pessoas. Minas Gerais aparece como o
maior produtor do Brasil, sendo responsável por 48,6% do café produzido
(CONAB, 2007).
Dentre as dificuldades e limitações enfrentadas pelos cafeicultores para
melhores produções e produtividades, ressaltam-se o ataque de pragas, as
doenças, o déficit hídrico e a adubação e nutrição inadequadas das plantas.
Os elementos considerados essenciais para o crescimento das plantas
são divididos em duas categorias, os macronutrientes e micronutrientes. Os
macronutrientes são o carbono (C), hidrogênio (H), oxigênio (O), nitrogênio (N),
fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S). Os
micronutrientes são o boro (B), cloro (Cl), cobre (Cu), ferro (Fe), manganês
(Mn), molibdênio (Mo) e o zinco (Zn). Malavolta et al. (1997) mencionam ainda
cobalto (Co), selênio (Se), silício (Si), sódio (Na) e níquel (Ni) entre os
micronutrientes.
De acordo com Jones Junior et al. (1991), em 1804, De Saussure
descobriu a essencialidade do C, O, H e N para as plantas. Ville, em 1860,
descobriu a essencialidade do P. Knops e Von Sachs, em 1860, descobriram a
5
essencialidade de K, Ca, Mg e Fe e, em 1865, a essencialidade do S. Em 1922, a
importância do Mn era determinada por McHargue. O B e o Zn foram
acrescentados à lista dos elementos essenciais, em 1926, por Sommer e Lipman
e o Cu, em 1931, por Sommer, Lipman e MacKinnon. Em 1939, o Mo foi
determinado como essencial por Arnon e Stout e, em 1954, o Cl, por Broyer et
al.
A falta ou o excesso de um nutriente para a planta é traduzida em
anormalidades visíveis, típicas de cada nutriente. O motivo pelo qual o sintoma é
típico está no fato de que um dado nutriente exerce sempre as mesmas funções,
em qualquer que seja a espécie de planta. Entretanto, antes da manifestação
visível da deficiência, o crescimento e a produção já poderão estar limitados: é o
que se chama de fome oculta (Malavolta, 2006). Segundo o mesmo autor, o
sintoma visível é o fim de uma série de eventos que têm inicio com alterações
em âmbito molecular e finalizam com o aparecimento de sintomas visíveis.
Marschner (1995) comenta que a nutrição mineral pode influenciar o
crescimento e a produção das plantas cultivadas de forma secundária, causando
modificações no crescimento, na morfologia, na anatomia e na sua composição
química.
O objetivo do presente trabalho foi avaliar o crescimento de cafeeiros e
os teores foliares médios de nutrientes quando da omissão isolada ou simultânea
de potássio, cálcio, magnésio e boro, bem como as manifestações de sintomas
visuais de deficiência nutricional.
2 MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido de abril de 2006 a março de 2007, em casa
de vegetação do Departamento de Ciência do Solo da Universidade Federal de
Lavras (Lavras, MG). O município está geograficamente situado nas
6
coordenadas de 21º14’ de latitude Sul e 45º00’ de longitude Oeste, à altitude de
910 m.
O clima regional é do tipo Cwa, segundo a classificação de Köppen
(1970), com precipitação média anual de 1.530mm e 80% das chuvas
concentradas de outubro a março, enquanto a estação seca se estende de abril a
setembro. A temperatura média do ar no mês mais frio (julho) é de 15,8ºC, e a
média do mês mais quente (fevereiro) é de 21ºC (Brasil, 1992).
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com quatro
repetições e oito tratamentos, representados por: solução nutritiva completa
(Hoagland & Arnon, 1950), solução nutritiva menos potássio, solução nutritiva
menos cálcio, solução nutritiva menos magnésio, solução nutritiva menos boro,
solução nutritiva menos potássio e magnésio, solução nutritiva menos cálcio e
magnésio, solução nutritiva menos cálcio e boro. Cada parcela foi constituída
por uma planta por vaso de 2 litros.
Foram utilizadas plantas da cultivar Topázio MG 1190, provenientes de
tubetes que se encontravam com sete pares de folhas verdadeiras. As mudas
foram podadas com tesoura de poda, acima do terceiro par de folhas, conforme
Guimarães (1979). A condução foi feita promovendo-se a desbrota quando os
brotos atingiam cerca de 2,5 cm, deixando-se apenas um broto por muda.
As mudas permaneceram na solução nutritiva completa com 30%, 60%
e 100% da sua força iônica pelo período de 36 dias em cada concentração,
respectivamente.
Posteriormente, as mudas foram transferidas para os vasos, nos quais
foram aplicados os tratamentos. As soluções foram trocadas quinzenalmente
durante os 250 dias de condução do experimento.
As medições de altura de broto/planta, diâmetro de broto/planta, área
foliar e número de ramos plagiotrópicos foram realizadas na retirada das plantas
de cada tratamento. A altura de broto foi medida em centímetros da inserção do
7
broto até a gema apical do mesmo; o diâmetro de broto foi medido em
milímetros com paquímetro a 0,5 cm acima da inserção do broto e a área foliar
obtida em centímetros quadrados por planta. Esse valor foi estimado a partir da
metodologia proposta por Huerta (1962), que consiste em medir o comprimento
e a maior largura de uma das folhas de cada par, desde que esta não possua
comprimento inferior a 2,5 centímetros. Essas duas medidas são multiplicadas
entre si, pela constante 0,667 e por dois, para obter-se a área foliar de cada par
de folhas. Somando-se as áreas dos pares de folhas, obtém-se a área foliar de
cada planta. O número de ramos plagiotrópicos foi contado na retirada das
plantas.
As raízes, caules e folhas foram acondicionados separadamente em
sacos de papel, devidamente etiquetados e levados para a secagem em estufa de
circulação forçada de ar, à temperatura de 60°C, até peso constante. Após a
secagem, pesou-se o material em balança de precisão e o resultado foi expresso
em gramas por planta. Para a determinação dos teores médios de K, Ca, Mg e B,
foram utilizadas todas as folhas da planta, que foram moídas em moinho tipo
Wiley e as análises feitas conforme Malavolta et al. (1989).
O efeito relativo foi calculado pelo método de percentagem de
suficiência ou produção relativa (Raij, 1991), adaptado para a determinação do
“crescimento relativo” (CR), segundo a fórmula:
CR (%) = Tratamento com nutriente omitido (g) x 100
Tratamento completo (g)
Os tratamentos que manifestaram os sintomas visuais de deficiência
antes de completados os 250 dias de condução do experimento foram colhidos,
visando reduzir perdas de material para análise.
As analises estatísticas foram realizadas utilizando-se o Programa
Computacional Sisvar (Ferreira, 2000). Quando verificadas diferenças
significativas, as médias foram comparadas pelo teste Scott Knot (p<0,05)
8
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Características fitotécnicas
Para as características de crescimento analisadas (Tabela 1), houve
efeito significativo da omissão isolada ou simultânea dos nutrientes na solução
nutritiva. Os resultados da altura, diâmetro do broto, área foliar e número de
ramos plagiotrópicos das plantas de cafeeiro são apresentados na Tabela 1.
TABELA 1 Altura, diâmetro do caule, área foliar e número de ramos
plagiotrópicos (NRP) de cafeeiros após 250 dias da aplicação
dos tratamentos. Lavras, MG, 2007.
Tratamento
Altura
(cm)
Diâmetro
(mm)
Área foliar
(cm
2
)
NRP
(n
o
)
Completa 31,13 a 9,75 a 227,44 a 11,25 a
- K 15,75d 6,95 c 153,17 c 6,00 c
- Ca 19,75 c 8,23 b 154,14 c 8,25 b
- Mg 23,75 b 8,08 b 184,31 b 8,50 b
- B 12,38 e 4,45 d 88,21 d 2,50 d
- (K+Mg) 19,50 c 7,18 c 157,71 c 5,50 c
- (Ca+Mg) 23,75 b 8,18 b 179,25 b 8,00 b
- (Ca+B) 10,38 e 4,25 d 84,22 d 2,50 d
C.V.(%) 9,63 4,93 11,72 17,46
¹ Médias seguidas pela mesma letra na vertical não diferem significativamente, a 5%,
pelo teste Scott-Knott.
Com base na análise estatística dos dados, verificou-se que a omissão
dos nutrientes reduziu a altura das plantas, em comparação ao tratamento
solução completa. A omissão isolada de boro e a simultânea de cálcio e boro
foram as que mais comprometeram as plantas.
9
Em relação ao diâmetro do broto, o mesmo ocorrido para a altura foi
observado, tendo as plantas cultivadas com omissão isolada de boro e simultânea
de cálcio e boro apresentado caules menos espessos. Isso parece indicar que o
boro é o nutriente que mais limita o crescimento das plantas de cafeeiro. A
maior altura e o maior diâmetro foram observados para as plantas cultivadas na
solução completa. Já as plantas cultivadas na ausência isolada de magnésio e
simultânea de cálcio e magnésio foram superiores às demais e não diferiram
significativamente entre si.
Menor área foliar foi encontrada nas plantas cultivadas sob omissão
isolada de boro e simultânea de cálcio e boro, tendo, novamente, o tratamento
solução completa resultado em maior área foliar. De acordo com Benincasa
(1988), a área foliar total de uma planta é resultado da ação conjunta de dois
componentes, representados pelo tamanho e pelo número de folhas.
Como para as demais características, o número de ramos plagiotrópicos
foi menor quando foi omitido boro isolado e associado ao cálcio. A omissão
isolada de cálcio e magnésio, juntamente com a omissão simultânea desses
nutrientes, só foi inferior ao tratamento completo, não apresentando diferenças
significativas entre si.
O tratamento solução completa, ou seja, com presença de todos os
nutrientes na solução nutritiva, proporcionou às plantas desempenho superior em
todas as características estudadas (Tabela 1).
Na Tabela 2 são apresentados os resultados para massa seca de raiz,
massa seca da parte aérea, relação entre massa seca da parte aérea e raiz, massa
seca total e crescimento relativo (CR) das plantas. Verifica-se também que, para
massa seca de raiz, de parte aérea e total, a solução completa proporcionou
melhores resultados. Para a relação parte aérea e raiz, observa-se que o maior
valor obtido foi para o tratamento com omissão isolada de magnésio, e os
menores quando da omissão isolada de boro e simultânea de cálcio e boro.
10
Com relação ao crescimento relativo, somente a omissão isolada de
magnésio e simultânea de cálcio e magnésio foram superiores a 30% do
desenvolvimento das plantas da solução completa. Para a omissão isolada de
boro e simultânea de cálcio e boro os decréscimos foram os maiores, inferiores a
20%.
TABELA 2 Massa seca da raiz, massa seca da parte aérea, massa seca total,
relação entre massa seca da parte aérea e raiz (PA/R) e
crescimento relativo (CR) de cafeeiros após 250 dias da
aplicação dos tratamentos. Lavras, MG, 2007.
Tratamento Massa seca (g/planta)
Raiz Parte Aérea Total PA/R
CR*
(%)
Completa 9,73 a 51,96 a 61,69 a 5,34 b 100
- K 6,00 b 22,81 c 28,81 c 3,80 c 30
- Ca 5,50 c 22,09 c 27,60 c 4,02 c 45
- Mg 6,10 b 42,78 b 48,88 b 7,01 a 79
- B 4,90 b 6,35 d 11,25 e 1,30 d 18
- (K+Mg) 5,96 b 14,79 d 20,75 d 2,48 c 34
- (Ca+Mg) 6,03 b 35,28 b 41,31 b 5,02 b 59
- (Ca+B) 5,05 c 6,53 e 11,58 e 1,29 d 19
C.V. (%) 18,49 6,68 7,18 16,68 -----
¹ Médias seguidas pela mesma letra na vertical não diferem significativamente, a 5%,
pelo teste Scott-Knott. * Referente à massa seca total.
Observa-se (Tabela 2) que a omissão isolada de boro e simultânea de
cálcio e boro proporcionou o maior decréscimo também na produção de massa
seca da raiz e massa seca da parte aérea, o que resultou em massa seca total
inferior. Com exceção da relação entre massa seca da parte aérea e massa seca
11
das raízes, em que os maiores valores foram observados para o tratamento com
omissão isolada de magnésio, as plantas cultivadas na solução nutritiva completa
apresentaram desempenho superior para todas as variáveis. Os efeitos das
deficiências dos nutrientes, na produção de massa seca total, induziram a
seguinte ordem de redução B>(Ca+B)>K>(K+Mg)>Ca>(Ca+Mg)>Mg,
indicando que o desenvolvimento da planta, durante o período experimental, foi
menos afetado pela omissão isolada de magnésio e simultânea de cálcio e
magnésio.
Silva et al. (1984), trabalhando com plantas de umbuzeiro, verificaram
que o cálcio foi mais limitante que o potássio na produção de matéria seca total,
semelhante ao que foi constatado no presente trabalho. A ordem do decréscimo
de massa seca em plantas de umbuzeiro, em função da omissão de
macronutrientes, foi: Ca>N>K>Mg>S>P. Nota-se que, como verificado neste
trabalho para o cafeeiro, a massa seca total das plantas de umbuzeiro foi menos
afetada pelo magnésio. Já para as plantas de pimenta-do-reino, Veloso &
Muraoka (1993) observaram que a omissão de nitrogênio, a de cálcio e a de
potássio foram as que mais afetaram o crescimento.
O crescimento relativo (CR) foi calculado em relação às plantas
cultivadas na solução completa, em que a produção de matéria seca total foi
maior. Nota-se que a matéria seca total produzida pelas plantas de cafeeiro
cultivadas sob omissão isolada de magnésio e omissão dupla de cálcio e
magnésio apresentou desempenho superior aos tratamentos onde se omitiu
isoladamente ou simultaneamente outros nutrientes, sendo o crescimento
relativo igual a 79% e 59%, respectivamente. Nos outros tratamentos, nos quais
houve omissão isolada de potássio (30%), cálcio (45%), boro (18%) e
simultânea de potássio e magnésio (34%) e cálcio e boro (19,%), o desempenho
das plantas foi inferior 46%, evidenciando um prejuízo maior no crescimento
das plantas.
12
Nota-se que, para os macronutrientes, o potássio isolado ou associado ao
magnésio foi o que mais limitou o crescimento das plantas, o que demonstra a
alta exigência do cafeeiro por esse nutriente. Como comentado, a omissão
isolada de boro e a simultânea de cálcio e boro acarretaram no maior
decréscimo, inferior a 20% (Tabela 2).
Com base nos resultados, percebe-se que o cafeeiro é muito exigente em
boro, pois, isolado ou associado ao cálcio, este foi o nutriente que mais limitou o
crescimento das plantas. Esse fato fica mais evidenciado quando se compara o
crescimento relativo (CR) destes tratamentos com os demais.
Com a diminuição da concentração dos nutrientes nas folhas, as plantas
apresentaram sintomas visuais de deficiência, os quais estavam ausentes nas
plantas cultivadas na solução nutritiva completa (Figura 1). A ordem
cronológica de aparecimento dos sintomas foi a seguinte: B, (B+Ca), K,
(K+Mg), Ca, (Ca+Mg) e Mg.
13
FIGURA 1 Cafeeiros submetidos à omissão isolada e simultânea de nutrientes: (A)
solução completa, (B) ausência de potássio; (C) ausência de cálcio;
(D) planta do tratamento completo e com ausência de magnésio; (E)
ausência de boro (F) ausência simultânea de potássio e magnésio; (G)
ausência simultânea de cálcio e magnésio; (H) ausência simultânea de
cálcio e boro.
D
B
A
C
D
E
G
F
H
14
Teores foliares e deficiência de nutrientes
Houve efeito significativo da omissão isolada ou simultânea dos
nutrientes na solução nutritiva sobre os teores foliares médios encontrados nas
plantas de cafeeiro. Na Tabela 3 são apresentados os teores foliares médios de
potássio, cálcio, magnésio e boro, aos 250 dias após a aplicação dos tratamentos.
TABELA 3 Teores foliares médios de nutrientes em cafeeiros (Coffea arabica
L.), aos 250 dias, em função dos tratamentos. Lavras, MG,
2007.
¹ Médias seguidas pela mesma letra na vertical não diferem significativamente, a 5%,
pelo teste Scott-Knott.
Teor e deficiência de potássio - O teor foliar médio de potássio encontrado nas
plantas cultivadas na ausência deste nutriente foi de 4,95 g/kg, 23,1% do teor
verificado quando todos os nutrientes foram disponibilizados na solução
nutritiva, que foi de 21,45 g/kg (Tabela 3). Trabalhando com mudas de saquinho
e tubetes, Gontijo (2004) e Gonçalves (2005) estabeleceram o teor ideal de
potássio entre 25,70 e 27,80 g/kg e 22,60 e 26,20 g/kg, respectivamente. Para
Tratamento
K
(g/kg)
Ca
(g/kg)
Mg
(g/kg)
B
(mg/kg)
Completa 21,45 a 7,34 a 3,22 a 64,90 b
- K 4,95 e 7,38 a 2,74 b 85,73 a
- Ca 15,15 d 2,02 c 2,68 b 60,93 b
- Mg 16,50 c 7,59 a 1,22 d 62,98 b
- B 14,25 d 8,12 a 1,69 c 14,98 c
- (K+Mg) 4,20 e 7,32 a 1,32 d 74,17 a
- (Ca+Mg) 18,75 b 2,35 c 1,92 c 80,01 a
- (Ca+B) 13,95 d 4,63 b 1,95 c 13,62 c
C.V. (%) 8,58 8,89 9,19 14,25
15
cafeeiros em produção, Malavolta et al. (1997), Matiello (1997), Mills & Jones
(1996), Malavolta (1993) e Wilson (1985) estabeleceram suas faixas entre 18,00
e 26,00 g/kg no 3
o
ou 4
o
pares de folhas. Observou-se, a partir de 160 dias,
clorose e, depois, necrose das margens e pontas das folhas, inicialmente das
mais velhas. Primeiramente, as folhas amarelecem, a seguir tornam-se marrons
e, finalmente, secam (Figura 1B). Para Epstein (1972) e Malavolta (1980), a
necrose decorreu da possibilidade de ter ocorrido um acúmulo de putrescina
(tetrametileno diamina), cuja síntese é desencadeada pela falta de potássio. As
plantas desse tratamento foram colhidas aos 201 dias.
Teor e deficiência de cálcio - Verifica-se (Tabela 3) que teor foliar médio de
cálcio, quando este não foi adicionado à solução, foi de 2,02 g/kg, 27,5% em
relação ao tratamento completo, que apresentou teor de 7,34 g/kg (Tabela 3).
Esse resultado corrobora os trabalhos de Gontijo (2004) e Gonçalves (2005),
com mudas de cafeeiros, que estabeleceram como faixa ideal teores entre 6,90 e
7,70 g/kg. Para cafeeiros em produção, o resultado é bem próximo à faixa
mínima apresentada por Malavolta et al. (1997), Matiello (1997), Mills & Jones
(1996), Malavolta (1993) e Wilson (1985), que fica entre 7,50 e 25,00 g/kg no 3
o
ou 4
o
pares de folhas. Os sintomas de deficiência foram observados aos 205 dias,
nos tecidos mais jovens e nas folhas próximas do ápice vegetativo. Ocorreu um
crescimento não uniforme da folha, do qual resultaram formas tortas; notou-se,
principalmente, a morte de pontos de crescimento e gemas apicais (Figura 1C).
Para Marschner (1995), o cálcio afeta a atividade de hormônios e de enzimas,
como os que regulam a senescência e abscisão das folhas. As pontas das raízes
apresentaram coloração escura e aumento de espessura. As plantas foram
retiradas aos 240 dias após a aplicação dos tratamentos.
16
Teor e deficiência de magnésio - O teor foliar de magnésio foi 1,22 g/kg, 38%
dos 3,22 g/kg encontrado quando não houve omissão desse nutriente (Tabela 3).
O teor encontrado no tratamento completo ficou abaixo tanto nos trabalhos de
Gontijo (2004) e Gonçalves (2005) trabalhando com mudas que foi de 11,00 e
12,00 g/kg e bem inferiores às faixas estabelecidas por Malavolta et al. (1997),
Matiello (1997), Mills & Jones (1996), Malavolta (1993), Wilson (1985) que
fica entre 25,00 e 50,00 g/kg no 3
o
ou 4
o
pares de folhas. Os primeiros sintomas
foram revelados aos 210 dias. Ocorreu clorose geral nas folhas mais velhas não
apresentando clorose marginal e internerval como descrito na literatura; a planta
apresentou ainda inibição do crescimento (Figura 1D). A retirada das plantas
ocorreu aos 240 dias com as folhas se desprendendo da planta facilmente.
Teor e deficiência de boro - Nota-se que o teor foliar médio de boro foi de
14,98 mg/kg, 23,1% do que foi encontrado quando o boro estava disponível para
a planta, que foi 64,90 mg/kg (Tabela 3). Observa-se que, nos tratamentos com
omissão isolada de potássio e simultâneas de potássio com magnésio e de cálcio
com magnésio, foram verificados os maiores teores foliares médios de boro,
superando, inclusive, o tratamento solução completa, o que pode ser explicado
pelo efeito de concentração desse nutriente na matéria seca das folhas. O teor de
boro encontrado ficou acima da faixa estabelecida por Gontijo (2004) e por
Gonçalves (2005), em mudas, entre 37,53 e 48,93 mg/kg e no intervalo da faixa
estabelecida por Malavolta et al. (1997), Matiello (1997), Mills & Jones (1996),
Malavolta (1993) e Wilson (1985), entre 40,00 e 100,00 mg/kg, no 3
o
ou 4
o
pares
de folhas. Os sintomas de deficiências começaram a aparecer nitidamente a
partir do 30
o
dia do início do tratamento, tendo as plantas sido colhidas aos 104
dias. A deficiência foi observada nas folhas mais jovens, que se apresentaram
pequenas, com clorose irregular, deformadas, mais grossas e quebradiças. A
omissão de B induziu, ainda, o ‘secamento’ e a morte dos pontos vegetativos
17
apicais, tendo a regeneração a partir de gemas axilares formado galhos em leque
na parte do ramo principal (Figura 1E).
Teor e deficiência simultânea de potássio e magnésio - Os teores foliares de
potássio e magnésio encontrados quando houve omissão simultânea destes na
solução nutritiva foram de 4,20 (19,9%) e 1,32 (49,3%) g/kg, respectivamente.
Verifica-se (Tabela 3) que o teor de potássio foi significativamente igual ao
encontrado para o tratamento em que se omitiu potássio isoladamente. Já o teor
foliar de magnésio foi bem próximo de 1,32 g/kg, que foi encontrado na omissão
isolada deste nutriente. Quando da omissão simultânea de potássio e magnésio,
os sintomas observados foram os da deficiência de potássio, o que pode estar
relacionado à alta exigência do cafeeiro por este nutriente. Segundo Malavolta
(1986), o potássio desempenha papel dominante na nutrição de cafeeiros. Os
sintomas visuais foram a clorose e, depois, a necrose das margens e das pontas
das folhas mais velhas (Figura 1F). As plantas desse tratamento foram colhidas
aos 201 dias após a aplicação dos tratamentos.
Teor e deficiência simultânea de cálcio e magnésio - O teor foliar médio de
cálcio foi de 2,35 g/kg e o de magnésio foi de 1,92 g/kg, 32% e 71,6%, em
relação aos 7,34 e 2,68 g/kg das plantas do tratamento completo. O teor de
cálcio encontrado foi estatisticamente igual ao verificado quando se omitiu esse
nutriente isoladamente. O teor de magnésio verificado neste tratamento foi ainda
inferior aos do tratamento com omissão isolada desse nutriente (Tabela 3).
Quando da omissão simultânea de cálcio e magnésio, os principais sintomas
observados foram os da deficiência de cálcio, verificadas aos 200 dias após a
aplicação dos tratamentos. Ocorreram, inicialmente, deformações nas folhas
novas com posterior morte de pontos de crescimento e gemas apicais (Figura
1G). Como observado para o tratamento com omissão isolada de cálcio, as
18
pontas das raízes apresentaram coloração escura, eram grossas e em pequeno
volume. O registro dos baixos teores foliares de cálcio e de magnésio no
tratamento com omissão desses dois nutrientes demonstra ter ocorrido carência
conjugada desses dois nutrientes, apesar de os sintomas da deficiência de
magnésio não serem evidentes. As plantas desse tratamento foram retiradas aos
240 dias após a aplicação dos tratamentos.
Teor e deficiência simultânea de cálcio e boro - As plantas cultivadas na
ausência simultânea de cálcio e boro apresentaram teor foliar médio de cálcio de
4,63 g/kg e de boro, 13,62 mg/kg, 63% e 21% em relação aos teores das plantas
cultivadas com todos os nutrientes, que foram de 7,34 e 64,9 mg/kg,
respectivamente (Tabela 3). Os primeiros sintomas visuais apresentados foram
os de deficiência de boro, com as folhas mais jovens pequenas e deformadas.
Houve, ainda, morte dos pontos vegetativos e secamento dos ramos, de maneira
descendente (dieback), o que pode ser atribuído também à falta de cálcio (Figura
1H). Esses sintomas começaram a aparecer a partir do 25
o
dia do início do
tratamento, tendo as plantas sido colhidas aos 104 dias. Os teores de cálcio e
boro encontrados nas plantas deste tratamento demonstram haver uma carência
conjugada destes, embora os sintomas de deficiência sejam característicos da
falta de B. Para Marschner (1995), a interação cálcio e boro deve estar
alicerçada no fato de ambos exercerem uma função estrutural das membranas e
parede celular.
19
4 CONCLUSÕES
1- A omissão de K, Ca, Mg e B na solução nutritiva, isolada ou
simultaneamente, resulta em alterações morfológicas, detectadas por sintomas
visuais de carências nutricionais característicos de cada nutriente.
2- Os teores foliares médios de K (4,95 g/kg), Ca (2,02 g/kg), Mg (1,22
g/kg) e B (14,98 mg/kg) são insuficientes para o crescimento do cafeeiro.
3- Com exceção do magnésio, os sintomas de deficiências foram
coincidentes com os descritos na literatura para o cafeeiro.
4- A redução na matéria seca total das plantas de cafeeiro foi
influenciada na seguinte ordem: B>(Ca+B)>K>(K+Mg)>Ca>(Ca+Mg)>Mg.
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22
ARTIGO 2
DEFICIÊNCIA NUTRICIONAL, CRESCIMENTO E TEOR FOLIAR DE
NUTRIENTES EM CAFEEIRO (Coffea arabica L.) DECORRENTE DA
OMISSÃO ISOLADA E SIMULTÂNEA DE Ca, B, Cu e Zn.
Roger Alexandre Nogueira Gontijo
1
, Rubens José Guimarães
1
, Janice
Guedes de Carvalho
2
.
1
Departamento de Agricultura (DAG), Universidade Federal de Lavras (UFLA),
Lavras, MG. Caixa Postal 3037, CEP: 37200-000
2
Departamento de Ciências do Solo (DCS), Universidade Federal de Lavras
(UFLA), Lavras, MG. Caixa Postal 3037, CEP: 37200-000.
(Preparado de acordo com as normas da Revista Coffee Science)
23
RESUMO
GONTIJO, Roger Alexandre Nogueira Gontijo. Deficiência nutricional,
crescimento e teor foliar de nutrientes em cafeeiro (Coffea arabica L.)
decorrente da omissão isolada e simultânea de Ca, B, Cu e Zn. 2007. p. 22-
40. Tese (Doutorado em Fitotecnia) - Universidade Federal de Lavras, Lavras,
MG, Brasil.*
Conduzido em casa de vegetação, o presente trabalho objetivou avaliar o efeito
da omissão isolada e simultânea de Ca, B, Cu e Zn no crescimento, na
concentração foliar de nutrientes, bem como na manifestação de sintomas
visuais de deficiência em plantas de cafeeiro. O delineamento experimental
utilizado foi o inteiramente casualizado, com quatro repetições e oito
tratamentos, sendo: solução nutritiva completa (Hoagland & Arnon, 1950),
solução com omissão individual de B, Cu e Zn e omissão dupla simultânea de B
e Ca, B e Zn e Cu e Zn. A omissão dos nutrientes na solução nutritiva promoveu
redução de sua concentração nas folhas, independente de estar isolado ou
associado a outro. A análise foliar revelou que, nos tratamentos com omissão de
nutrientes, independente do nutriente omitido, os teores médios de Ca (2,02
g/kg), B (14,98 mg/kg), Cu (0,91 mg/kg) e Zn (3,15 mg/kg) foram sempre
inferiores aos verificados nas plantas do tratamento completo. A ausência
isolada ou simultânea comprometeu o desenvolvimento das plantas, levando a
modificações morfológicas com sintomas característicos de deficiência. Os
sintomas simultâneos de deficiência foram, inicialmente, característicos de cada
elemento. A redução na matéria seca total das plantas de cafeeiro foi
influenciada na seguinte ordem: B>(Ca +B)>(B+Zn)>(Cu+Zn)>Cu>Zn>Ca.
Palavras chave: Cafeeiro, solução nutritiva, teor foliar, deficiência simultânea,
sintoma visual.
* Comitê orientador: Dr. Rubens José Guimarães (Orientador), UFLA;
Dra. Janice Guedes de Carvalho (Co-orientadora), UFLA.
24
ABSTRACT
GONTIJO, Roger Alexandre Nogueira. Nutritional deficiency, growth and
nutrient leaf level in coffee (Coffea arabica L.), from isolated and
simultaneous omission of Ca, B, Cu e Zn. 2007. p. 22-40. Thesis (Doctorate in
Crop Science) - Federal University of Lavras, Lavras, MG, Brazil.*
Realized in greenhouse, the present research aimed to evaluate the effect of
isolated and simultaneous omission of Ca, B, Cu and Zn on growth, leaf nutrient
concentration level, as well as the manifestation of deficiency visual symptoms
from coffee plants. The experimental design was fully randomized with four
replicates and eight treatments, as mentioned above: complete nutritive solution
(Hoagland & Arnon, 1950), solution with individual omission of Ca, B, Cu and
Zn and double omission simultaneous of Ca and B, Cu and Zn and B and Zn.
The omission of nutrient in the nutritive solution caused a reduction in leaf
concentration, independent to be isolated or associated with another. The leaf
analysis showed in the treatments with nutrient omission, independent of
omitted nutrient, the leaf level of Ca (2,02 g/kg), B (14,98 mg/kg), Cu (0,91
mg/kg) and Zn (3,15 mg/kg), , was always lower than the verified for plants with
full treatments. The isolated and simultaneous absence reduced the plant
development, causing morphological modifications with characteristics
symptoms of deficiency. The simultaneous symptoms of deficiency were
initially characteristic for leaf nutrient. The reduction in total dry matter of
coffee was influenced in the following order: B>(Ca
+B)>(B+Zn)>(Cu+Zn)>Cu>Zn>Ca.
Key words: Coffee plant, nutritive solution, leaf level, simultaneous deficiency,
visual symptom.
* Guidance Committee: Dr. Rubens José Guimarães (Adviser), UFLA;
Dra. Janice Guedes de Carvalho (Co-adviser), UFLA.
25
1 INTRODUÇÃO
A produtividade de espécies arbóreas com alto potencial de
crescimento é, freqüentemente, limitada por restrições nutricionais e
hídricas, tornando imprescindível, para o sucesso da implantação dessas
espécies em solos marginais, o conhecimento dos seus requerimentos
nutricionais (Sanginga et al., 1991).
Para Faquim (2001), a quantidade de nutrientes exigida pelas plantas
é função dos teores no material vegetal e do total de matéria seca produzida.
Como a concentração e a produção variam muito, as exigências nutricionais
também o fazem.
A falta ou o excesso de um nutriente para a planta traduzem-se em
anormalidades visíveis, típicas de cada nutriente. O motivo pelo qual o sintoma é
típico é o de que um dado nutriente exerce sempre as mesmas funções, qualquer
que seja a espécie de planta. Tais sintomas que aparecem nas folhas, caules e
raízes podem ser de grande ajuda para se determinar o estado nutricional do
vegetal.
A diagnose visual consiste em comparar o aspecto da amostra com o do
padrão. Na maior parte dos casos, compara-se o de um órgão, geralmente a
folha, dependendo do elemento (Carvalho et al., 2001; Malavolta et al., 1997).
Entretanto, antes da manifestação visível da deficiência, o crescimento e a
produção já poderão estar limitados: é o que se chama de fome oculta, que
somente poderá ser detectada por meio de análise química do material vegetal ou
diagnose foliar (Malavolta, 2006).
Para Fontes (2001), por meio de procedimentos diretos ou indiretos é
possível determinar o estado nutricional das plantas. Os procedimentos diretos
são aqueles em que as concentrações aparentes (análise visual) e ou reais
26
(análise da matéria seca ou da seiva) dos nutrientes são determinadas. Os
indiretos são aqueles em que a concentração de determinado nutriente na planta
é estimada por meio de uma característica cujos valores sejam correlacionados
com as concentrações do nutriente na planta.
Segundo Raij (1991), embora a necessidade da planta em
macronutrientes seja maior do que a de micronutrientes, no estudo de nutrição
mineral de plantas é necessário considerar os nutrientes como um todo. Isso
porque, no processo de absorção, um pode exercer influência sobre o outro,
dadas as possíveis interações que podem ocorrer, alterando, dessa forma, a
composição mineral das folhas.
De acordo com Salvador et al. (1999), são necessárias observações
detalhadas de todas as anormalidades visíveis apresentadas pelas plantas, numa
tentativa de levá-la a interagir com outros parâmetros importantes, como a
diagnose foliar e análise de solo.
Este trabalho foi realizado com o objetivo de avaliar o crescimento, o
teor foliar de nutrientes, bem como a sintomatologia de deficiências nutricionais
isoladas e simultâneas de Ca, B, Cu e Zn, em plantas de cafeeiro.
2 MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi realizado, de abril de 2006 a março de 2007, em casa de
vegetação do Departamento de Ciência do Solo da Universidade Federal de
Lavras (Lavras, MG), situada geograficamente nas coordenadas de 21º14’ de
latitude Sul e 45º00’ de longitude Oeste, à altitude de 910 m.
O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, com quatro
repetições e oito tratamentos, representados por: solução nutritiva completa
(Hoagland & Arnon, 1950), solução nutritiva menos cálcio, solução nutritiva
menos boro, solução nutritiva menos cobre, solução nutritiva menos zinco,
solução nutritiva menos cálcio e boro, solução nutritiva menos boro e zinco e
27
solução nutritiva menos cobre e zinco. Cada parcela foi constituída por uma
planta por vaso de 2 litros.
Foram utilizadas plantas de cafeeiro cultivar Topázio MG 1190,
provenientes de tubetes que se encontravam com sete pares de folhas
verdadeiras. As mudas foram podadas com tesoura de poda, acima do terceiro
par de folhas, conforme Guimarães (1979). A condução das mudas foi feita
promovendo-se a desbrota quando os brotos atingiam 2,5 cm, deixando-se
apenas um broto por muda.
As mudas permaneceram na solução nutritiva completa com 25%, 50% e
100% da sua força iônica pelo período de 36 dias em cada concentração,
respectivamente. Nesta etapa, a solução era trocada a cada 18 dias.
Posteriormente, as mudas foram transferidas para os vasos onde foram
aplicados os tratamentos. As soluções foram trocadas quinzenalmente, durante
os 250 dias de condução do experimento.
As medições de altura de broto/planta, diâmetro de broto/planta e área
foliar foram realizadas na retirada de cada tratamento. A altura de broto foi
medida, em centímetros, da inserção do broto até a gema apical do mesmo; o
diâmetro de broto medido em milímetros, com paquímetro, a 0,5 cm acima da
inserção do broto; o número de ramos plagiotrópicos foi contado na retirada das
plantas e a área foliar obtida em centímetros quadrados por muda. Esse valor foi
estimado a partir da metodologia proposta por Huerta (1962), que consiste em
medir o comprimento e a maior largura de uma das folhas de cada par, desde que
esta não possua comprimento inferior a 2,5 centímetros. Essas duas medidas são
multiplicadas entre si, pela constante 0,667 e por dois, para obter-se a área foliar
de cada par de folhas. Somando-se as áreas dos pares de folhas obtém-se a área
foliar de cada planta.
As raízes, os caules e as folhas foram acondicionados separadamente em
sacos de papel, devidamente etiquetados e levados para a secagem em estufa de
28
circulação forçada de ar, à temperatura de 60°C, até peso constante. Após a
secagem, pesou-se o material em balança de precisão e o resultado foi expresso
em gramas por planta. Para determinação dos teores médios de Ca, B, Cu, e Zn,
foram utilizadas todas as folhas das mudas, que foram moídas em moinho tipo
Wiley e as análises feitas conforme Malavolta et al. (1989).
O efeito relativo foi calculado pelo método de porcentagem de suficiência
ou produção relativa (Raij, 1991), adaptado para a determinação do
“crescimento relativo” (CR), segundo a fórmula:
CR (%) = Tratamento com nutriente omitido (g) x 100
Tratamento completo (g)
Os tratamentos que manifestaram os sintomas visuais de deficiência antes
de completados os 240 dias de condução do experimento foram colhidos,
visando reduzir perdas de material para análise.
As análises estatísticas foram realizadas utilizando-se o Programa
Computacional Sisvar (Ferreira, 2000). Quando verificadas diferenças
significativas, as médias foram comparadas pelo teste Scott Knot (p<0,05)
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Efeitos no crescimento
Houve efeito significativo da omissão isolada ou simultânea de cálcio, boro
cobre e zinco, nos resultados de altura e diâmetro do broto, área foliar e número
de ramos plagiotrópicos (NRP) das plantas de cafeeiro (Tabela 1). Verifica-se,
pela análise estatística dos dados, que a omissão dos nutrientes na solução
nutritiva reduziu a altura das plantas, tendo o tratamento composto pela solução
completa proporcionado melhor desempenho quando comparado aos demais. As
omissões isoladas de boro e simultânea de boro e cálcio e de boro e zinco
apresentaram menores alturas.
29
TABELA 1 Altura do broto, diâmetro do broto, área foliar e número de ramos
plagiotrópicos de cafeeiros após 250 dias da aplicação dos
tratamentos. Lavras, MG, 2007.
Tratamento
Altura
(cm
2
)
Diâmetro
(mm)
Área foliar
(cm
2
)
NRP
(n
o
)
Completa 31,13 a 9,25 a 227,44 a 11,25 a
- Ca 19,75 b 8,23 b 154,14 b 8,25 b
- B 10,52 d 4,45 d 88,21 d 2,50 d
- Cu 13,00 c 5,45 c 120,15 c 5,00 c
- Zn 19,10 b 5,70 c 122,41 c 6,00 c
- (Ca+B) 10,38 d 4,25 d 84,22 d 2,50 d
- (B + Zn) 10,08 d 4,50 d 88,13 d 3,50 d
- (Cu + Zn) 14,00 c 5,38 c 123,52 c 5,50 c
C.V. (%) 13,22 6,52 10,64 17,40
¹ Médias seguidas pela mesma letra na vertical não diferem significativamente, a 5%,
pelo teste Scott-Knott.
O diâmetro do broto das plantas cultivadas com omissão isolada de boro
e simultânea de cálcio e boro e de boro e zinco apresentaram caules menos
espessos. Isso parece indicar que a omissão de boro foi um fator limitante ao
crescimento do caule.
Para área foliar, os piores resultados também foram encontrados nos
tratamentos sem boro isoladamente e associado ao cálcio e ao zinco. As plantas
cultivadas na solução nutritiva completa foram superiores às demais, sendo que
as cultivadas sob a omissão isolada de cálcio tiveram o menor comprometimento
de área foliar.
Resultado semelhante também ocorreu para número de ramos
plagiotrópicos, tendo os menores números sido verificados quando houve
ausência isolada de boro e simultânea de cálcio e boro e de boro e zinco. Isso
30
demonstra que o boro, isolado ou associado a outro nutriente, foi o que mais
comprometeu o surgimento de ramos plagiotrópicos. Como observado para as
demais características analisadas (Tabela 1), o número de ramos plagiotrópicos
das plantas cultivadas na solução nutritiva completa foi superior.
As massas secas de raiz, caule, parte aérea e total, bem como o
crescimento relativo, foram significativamente influenciadas pela ausência dos
nutrientes na solução nutritiva (Tabela 2). A omissão isolada de boro e a
simultânea de cálcio e boro e de boro e zinco resultaram em massa seca da raiz,
parte aérea e total inferiores, não apresentando diferença significativa entre si.
Parece que, nessa fase, o cafeeiro apresenta maior exigência de B em relação aos
demais nutrientes estudados.
TABELA 2 Massa seca da raiz, massa seca da parte aérea, massa seca total,
relação entre massa seca da parte aérea e raiz (PA/R) e
crescimento relativo (CR) de cafeeiros após 250 dias da
aplicação dos tratamentos. Lavras, MG, 2007.
Massa seca (g/planta)
Tratamento
Raiz Parte aérea Total PA/R
CR*(%)
Completa 9,73 a 51,96 a 61,69 a 5,34 a 100
- Ca 5,50 b 22,09 b 27,60 b 4,02 b 45
- B 4,90 b 6,35 d 11,25 d 1,30 d 18
- Cu 5,09 b 11,98 c 17,07c 2,35 c 25
- Zn 4,99 b 12,14 c 17,13 c 2,43 c 25
- (Ca+B) 5,05 b 6,53 d 11,58 d 1,29 d 19
- (B + Zn) 4,91 b 6,40 d 11,31 d 1,30 d 18
- (Cu + Zn) 5,18 b 11,88 c 17,06 c 2,30 c 25
C.V. (%) 19,14 10,38 10,88 10,38 -----
¹ Médias seguidas pela mesma letra na vertical não diferem significativamente, a 5%,
pelo teste Scott-Knott. * Referente à matéria seca total.
31
Nota-se que as plantas cultivadas na solução completa resultaram
também em maior massa seca da raiz, da parte aérea e, conseqüentemente, em
maior massa seca total (Tabela 2). Para massa seca da raiz os demais tratamentos
não apresentaram diferença estatística entre si. Já para massa seca da parte aérea,
massa seca total e para a relação massa seca parte aérea e raiz, a ausência de
cálcio foi a que menos comprometeu. Mais uma vez, a ausência de boro isolado
e associado ao cálcio e ao zinco proporcionou os piores desempenhos. Os
demais tratamentos proporcionaram desempenho semelhante e não diferiram
estatisticamente entre si.
Os efeitos da ausência dos nutrientes na solução nutritiva na produção
de massa seca total induziram a seguinte ordem de redução:
B>(Ca+B)>(B+Zn)>Cu>Zn>(Cu+Zn)>Ca, indicando que o desenvolvimento da
planta, durante o período experimental, foi menos afetado pela omissão de Ca e
mais afetado pela omissão de B. Neves et al. (2004), estudando mudas de
umbuzeiro, verificaram que o B foi também mais limitante no desenvolvimento
que quando foram omitidos Cu e Zn, isoladamente e simultaneamente. A ordem
crescente para os nutrientes que mais afetaram o desenvolvimento de mudas de
umbuzeiro foi: Fe>B>Zn>Zn+Cu>Mn. Já Salvador et al. (1999), trabalhando
com mudas de goiabeira cultivadas em solução nutritiva, verificaram que a
omissão do micronutriente cobre foi mais prejudicial que a de boro, tendo a
ordem de decréscimo no desenvolvimento sido a seguinte: Fe>Cu>B>Zn>Mn.
O crescimento relativo (CR) foi calculado em relação aos resultados
apresentados pelas plantas cultivadas na solução completa, em que a produção
de matéria seca total foi maior. Isso permitiu verificar que o total de matéria seca
produzida pelas plantas de cafeeiro cultivadas na ausência isolada de boro e
simultânea de cálcio e boro e zinco e boro foi inferior a 20%. As plantas com
deficiência isolada e simultânea de cobre e zinco apresentaram crescimento
relativo (CR) de 25%. Para a omissão isolada de cálcio, o resultado foi de 45%.
32
Deficiências nutricionais e teores foliares de Ca, B, Cu e Zn.
As plantas que se desenvolveram nas soluções nutritivas em que houve a
omissão isolada ou simultânea de nutrientes apresentaram sintomas visuais de
deficiências, ausentes no tratamento completo (Figura 1). A ordem cronológica
de aparecimento desses sintomas foi a seguinte: B, B+Zn, Ca+B, Cu, Cu+Zn, Zn
e Ca. As deficiências nutricionais isoladas ou simultâneas foram confirmadas
avaliando-se o teor foliar médio dos nutrientes nas plantas de cada tratamento.
Completa
33
FIGURA 1 Cafeeiros submetidos à omissão isolada e simultânea de nutrientes: (A)
solução completa (B) ausência de cálcio; (C) ausência de boro; (D)
planta do tratamento completo e com ausência de cobre; (E) ausência
de zinco; (F) ausência simultânea de cálcio e boro; (G) planta do
tratamento completo e com ausência simultânea de cobre e zinco.; (H)
planta do tratamento completo e com ausência simultânea de boro e
zinco. Lavras, MG, 2007.
C
B
D
E
F
H
A
G
34
A concentração dos nutrientes nas folhas foi influenciada
significativamente pela ausência isolada e simultânea dos nutrientes na solução.
Os resultados da omissão individual e simultânea de cada nutriente sobre os
teores médios de cálcio, boro, cobre e zinco encontram-se na Tabela 3.
Nota-se que toda omissão, isolada ou simultânea, resultou em redução
nas concentrações dos nutrientes nas folhas, quando comparadas às plantas
cultivadas na solução nutritiva completa.
TABELA 3
Teores foliares médios de Ca, B, Cu e Zn em cafeeiros (Coffea
arabica L.), aos 250 dias em função dos tratamento. Lavras,
MG, 2007.
¹ Médias seguidas pela mesma letra na vertical não diferem significativamente, a 5%,
pelo teste Scott-Knott.
Deficiência e teor foliar de cálcio - Os sintomas de deficiência foram
observados aos 205 dias nos tecidos mais jovens e nas folhas próximas do ápice
vegetativo. Ocorreu um crescimento não uniforme da folha, do qual resultaram
formas tortas; notou-se, principalmente, a morte de pontos de crescimento e das
gemas apicais (Figura 1B). As plantas desse tratamento foram retiradas aos 241
Tratamento
Ca
(g/kg)
B
(mg/kg)
Cu
(mg/kg)
Zn
(mg/kg)
Completa 7,34 a 64,90 b 2,31 a 5,31 a
- Ca 2,02 c 85,93 a 1,79 b 4,49 a
- B 8,12 a 14,98 c 2,31 a 4,47 a
- Cu 8,98 b 64,38 b 0,91 b 4,83 a
- Zn 8,37 b 70,31 a 1,60 b 3,15 b
- Ca + B 4,63 d 13,62 c 1,74 b 4,71 a
- B + Zn 8,25 b 16,20 c 2,49 a 3,64 b
- Cu + Zn 10,4 a 77,94 a 1,37 b 3,86 b
C.V. (%) 8,89 14,25 29,57 11,73
35
dias após a aplicação dos tratamentos. Quando houve omissão de cálcio, o teor
foliar médio desse nutriente foi 2,02 g/kg, 27,5% em relação ao tratamento
completo, em que o teor encontrado foi 7,34 g/kg (Tabela 3). O teor verificado
no tratamento completo corrobora os trabalhos de Gontijo (2004) e de
Gonçalves (2005), com mudas de cafeeiros, que estabelecem como faixa ideal
teores entre 6,90 e 7,70 g/kg. Para cafeeiros em produção, o resultado obtido é
bem próximo do limite inferior da faixa apresentada por Malavolta et al. (1997),
Matiello (1997), Mills & Jones (1996), Malavolta (1993) e Wilson (1985) que
fica entre 7,50 e 25,00 g/kg, no 3
o
ou no 4
o
par de folhas.
Deficiência e teor foliar de boro – Os sintomas de deficiências começaram a
aparecer nitidamente a partir do 30
o
dia do início do tratamento, tendo as plantas
sido colhidas aos 104 dias. A deficiência foi observada nas folhas mais jovens,
que se apresentaram pequenas, com clorose irregular, deformadas, mais espessas
e quebradiças. A omissão de boro induziu, ainda, o secamento e a morte dos
pontos vegetativos apicais, em que a regeneração a partir de gemas axilares
formou galhos em leque na parte do ramo principal (Figura 1C). Nos
tratamentos com omissão isolada de cálcio e zinco e simultânea de cobre com
zinco, foram observados os maiores teores médios de boro nas folhas,
possivelmente decorrente do efeito de concentração desse nutriente na matéria
seca das folhas. O teor de boro para este tratamento foi de 14,98 mg/kg, 23,1%
do teor encontrado quando todos os nutrientes foram adicionados à solução que
foi 64,9 mg/kg (Tabela 3). Esse teor encontra-se acima dos 37,53 e 48,93 mg/kg
verificados para mudas de cafeeiros por Gontijo (2004) e Gonçalves (2005), e
dentro da faixa estabelecida para cafeeiros em produção por Malavolta et al.
(1997), Matiello (1997), Mills & Jones (1996), Malavolta (1993) e Wilson
(1985), que fica entre 40,00 e 100,00 mg/kg, no 3
o
ou no 4
o
par de folhas.
36
Deficiência e teor foliar de cobre – Aos 110 dias após o início do tratamento,
foram observados os primeiros sintomas de deficiência de cobre e, aos 148 dias,
as plantas foram colhidas. Ocorreu, inicialmente, a clorose das folhas mais novas
e, posteriormente, os limbos foliares passaram a mostrar alterações morfológicas
com as folhas encurvando-se e posicionando-se verticalmente, o que é
comumente denominado de “orelha-de-zebu”. Foi observada também a inibição
no crescimento das plantas (Figura 1D). Verifica-se, pela Tabela 3, que na
omissão de cobre o teor foliar foi de 0,91 mg/kg, que representa 39% dos 2,31
mg/kg encontrados nas plantas da solução completa. O teor de 2,31 mg/kg ficou
abaixo da faixa estabelecida por Gontijo (2004), que foi de 6,94 a 9,29 para
mudas de cafeeiro em saquinhos. No entanto, para mudas em tubetes, o teor
verificado encontra-se acima da faixa de 1,31 a 1,75 mg/kg encontrado por
Gonçalves (2005). Teores, no 3
o
ou no 4
o
par de folhas de cafeeiros em
produção, entre 7 e 50 mg/kg, são considerados ideais por Malavolta et al.
(1997), Matiello (1997), Mills & Jones (1996), Malavolta (1993) e Wilson
(1985).
Deficiência e teor foliar de zinco - Nas plantas cultivadas na ausência de zinco,
as alterações morfológicas surgiram aos 115 dias após o início do tratamento, de
forma mais pronunciada nas folhas mais jovens. Os principais sintomas
observados foram a produção de folhas pequenas e estreitas, algumas vezes
retorcidas e a formação de ramos com internódios curtos, dando o aspecto de
“roseta” (Figura 1E). As plantas desse tratamento foram retiradas aos 148 dias
após a aplicação dos tratamentos. Notou-se (Tabela 3) que o teor médio de zinco
foi de 3,15 mg/kg, ou seja, 59,32% do teor verificado para as plantas da solução
completa (5,31 mg/kg). Esse teor é superior à faixa de 3,68 e 4,08 mg/kg para
mudas em saquinhos e inferior à faixa de 12,08 a 15,54 mg/kg, encontrada por
Gonçalves (2005) para mudas em tubetes. A faixa adequada estabelecida para
37
plantas em produção por Malavolta et al. (1997), Matiello (1997), Mills & Jones
(1996), Malavolta (1993) e Wilson (1985) situa-se entre 8 e 30 mg/kg.
Deficiência simultânea e teor foliar de cálcio e boro - Os sintomas visuais
observados, inicialmente, parecem ser causados pela deficiência de boro levando
à ocorrência de folhas mais jovens pequenas e deformadas. Posteriormente,
ocorreu a morte dos pontos vegetativos e o secamento dos ramos de maneira
descendente (dieback), o que pode ser atribuído também à falta de Ca. Esses
sintomas começaram a aparecer a partir do 28
o
dia do início do tratamento,
sendo as plantas colhidas aos 104 dias. Embora os sintomas sejam inicialmente
identificados como o da omissão isolada de boro, a redução nos teores foliares
médios de cálcio e boro demonstra haver carência conjugada desses dois
nutrientes (Figura 1F). Para Marschner (1995), a existência da interação entre
cálcio e boro deve estar alicerçada no fato de ambos exercerem uma função
estrutural das membranas e da parede celular. O teor foliar médio de cálcio foi
de 4,63 g/kg e o de boro de 13,62 mg/kg, 63% e 21% em relação aos teores do
tratamento completo (Tabela 3).
Deficiência simultânea e teor foliar de cobre e zinco - Nos tratamentos em
que não se adicionaram cobre e zinco simultaneamente, os primeiros sintomas
foram observados a partir de 110 dias. Os sintomas manifestados foram da
deficiência de zinco, nos quais os limbos foliares apresentaram, além da
formação de folhas pequenas e próximas entre si, a formação de ramos com
internódios curtos (Figura 1 G). Esse tratamento foi coletado aos 148 dias de
condução do experimento. Quando da omissão simultânea de cobre e zinco, os
teores foliares verificados foram de 1,37 (76,5%) e 3,86 (72,7%), enquanto que
o tratamento completo apresentou teores de 2,31 e 5,31 mg/kg, respectivamente.
38
Deficiência simultânea e teor foliar de boro e zinco - Como ocorrido com a
omissão de boro associada ao cálcio, os sintomas iniciais foram os mesmos
verificados para a deficiência de boro. As folhas mais jovens apresentaram
formato irregular e eram pequenas, mais espessas e quebradiças. Ocorreram
também o secamento e a morte dos pontos vegetativos apicais, em que a
regeneração a partir de gemas axilares formou galhos em leque na parte do ramo
principal, sintoma também característico da deficiência de zinco (Figura 1H). Os
sintomas foram observados aos 30 dias após a aplicação dos tratamentos, tendo
as plantas sido retiradas aos 104 dias. O teor foliar médio encontrado quando se
omitiu esses dois nutrientes foi de 16,20 mg/kg para o boro e 3,64 mg/kg para o
zinco, o que corresponde a 25% e 69% dos teores verificados para o tratamento
completo, que foram de 64,9 e 5,31 mg/kg, respectivamente.
4 CONCLUSÕES
1- A ausência isolada ou simultânea de Ca, B, Cu e Zn, na solução
nutritiva, comprometeram o desenvolvimento das plantas, levando a alterações
morfológicas, com sintomas característicos de deficiência nutricional.
2- Os sintomas simultâneos de deficiência foram, inicialmente,
característicos de cada nutriente, tendo a ausência dos nutrientes na solução,
independente de estarem isolados ou associados a outro, promovido a redução de
sua concentração na folha.
3 - A redução na matéria seca total das plantas de cafeeiro (Coffea arabica
L.) foi influenciada na seguinte ordem: B>Ca +B>B+Zn>Cu+Zn>Cu>Zn>Ca.
4- Os teores foliares médios de Ca (2,02 g/kg), B (14,98 mg/kg), Cu (0,91
mg/kg) e Zn (3,15 g/kg) são insuficientes para o crescimento do cafeeiro.
39
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156.
41
ARTIGO 3
CARACTERÍSTICAS DA ANATOMIA FOLIAR DE CAFEEIROS
(Coffea arabica L.) SUBMETIDOS A DEFICIÊNCIA DE K, Ca, Mg, B, Cu,
e Zn
Roger Alexandre Nogueira Gontijo
1
, Evaristo Mauro de Casto
3
, Rubens
José Guimarães
1
, Janice Guedes de Carvalho
2
, Francyane Tavares Braga
1
1
Departamento de Agricultura (DAG), Universidade Federal de Lavras (UFLA),
Lavras, MG. Caixa Postal 3037, CEP: 37200-000
e-mail: [email protected], [email protected]
2
Departamento de Ciências do Solo (DCS), Universidade Federal de Lavras
(UFLA), Lavras, MG. Caixa Postal 3037, CEP: 37200-000.
3
Departamento de Biologia (DBI), Universidade Federal de Lavras (UFLA),
Lavras, MG. Caixa Postal 3037, CEP: 37200-000.
(Preparado de acordo com as normas da Revista Ciência Rural)
42
RESUMO
GONTIJO, Roger Alexandre Nogueira Gontijo. Características da anatomia
foliar de cafeeiros (Coffea arabica L.) submetidos a deficiências de K, Ca,
Mg, B, Cu, Zn. 2007. p. 41-56. Tese (Doutorado em Fitotecnia) - Universidade
Federal de Lavras, Lavras, MG, Brasil.*
A deficiência dos nutrientes essenciais, além comprometer o crescimento e
a produção das plantas, pode também alterar sua arquitetura e sua estrutura
interna. No entanto, mudanças anatômicas em cafeeiros ocasionadas pela
deficiência de nutrientes são pouco exploradas. Este trabalho objetivou avaliar
as mudanças nas características anatômicas foliares em cafeeiros submetidos à
deficiência de K, Ca, Mg, B, Cu e Zn. Foram utilizadas plantas de cafeeiros
(Coffea arabica L.) cultivar Topázio MG 1190 e os tratamentos constituídos de:
solução nutritiva completa (Hoagland & Arnon, 1950), solução nutritiva menos
K, solução nutritiva menos Ca, solução nutritiva menos Mg, solução nutritiva
menos B, solução nutritiva menos Cu e solução nutritiva menos Zn. Cada
parcela foi constituída por uma planta por vaso de 2 litros. As secções
transversais e paradérmicas foram obtidas por meio de microtécnicas usuais em
botânica. Com os resultados obtidos, observou-se que as deficiências de K, Ca,
Mg, B, Cu e Zn promoveram mudanças anatômicas foliares no cafeeiro. A
espessura das epidermes da face abaxial e adaxial, do parênquima esponjoso e
paliçádico, do limbo foliar, bem como o diâmetro polar e equatorial dos
estômatos e a relação entre eles foram as características anatômicas
influenciadas pelas deficiências.
Palavras chave: Cafeeiro, anatomia foliar, nutrição mineral, deficiência
nutricional.
* Comitê orientador: Dr. Rubens José Guimarães (Orientador), UFLA;
Dra. Janice Guedes de Carvalho (Co-orientadora), UFLA.
43
ABSTRACT
GONTIJO, Roger Alexandre Nogueira. Characteristics of coffee (Coffea
arabica L.), leaf anatomy submitted to deficiency of K, Ca, Mg, B, Cu and
Zn. 2007. p. 41-56. Thesis (Doctorate in Crop Science) - Federal University of
Lavras, Lavras, MG, Brazil.
The essential nutrients besides to reduce the growth and plant
production, can also alter its architecture and internal structure. Although the
anatomical changes in coffee caused by nutrient deficiency have little
information. This work aimed to evaluate the changes in leaf anatomical
characteristics of coffees submitted to deficiency of K, Ca, Mg, B, Cu and Zn.
There were used coffee (Coffea arabica L.) plants, cultivar Topázio MG 1190,
and the treatments composed by: full strength of nutritive solution (Hoagland &
Arnon, 1950), nutritive solution without K, nutritive solution without Ca,
nutritive solution without Mg, nutritive solution without B, nutritive solution
without Cu and nutritive solution without Zn. Each plot was composed by a
plant per pot 2L. The transversal and paradermic sections were obtained by basic
micro technique in botany. It was observed that K, Ca, M, B, Cu and Zn
deficiency promoted leaf anatomical changes in coffee. The thickness of abaxial
and adaxial epiderm, palissadic and spongyous parenchyma, leaf, as well as the
polar and equatorial diameter of stomates and the relation among them, were
anatomical characteristics influenced by deficiencies.
Key words: Coffee plant, leaf anatomy, mineral nutrition, nutritional deficiency.
* Guidance Committee: Dr. Rubens José Guimarães (Adviser), UFLA;
Dra. Janice Guedes de Carvalho (Co-Adviser), UFLA.
44
1 INTRODUÇÃO
Não bastassem os problemas de mercado, o ataque de pragas, as doenças
e o déficit hídrico, dentre outros fatores, a produção e a produtividade, nos
países produtores, têm como um dos principais entraves a nutrição inadequada
das plantas.
Além de afetar o crescimento e a produção das plantas, os nutrientes
minerais exercem funções no metabolismo vegetal, como alterações na
arquitetura, na anatomia e na sua composição química (Marschner, 1995).
Segundo Malavolta (2006), as deficiências nutricionais, tanto em culturas anuais
como em perenes, são comuns nos solos brasileiros.
A falta ou o excesso de um dado nutriente é traduzido em anormalidades
visíveis, que são típicas de cada nutriente. O motivo pelo qual o sintoma é típico
está no fato de que um dado nutriente exerce sempre as mesmas funções,
qualquer que seja a espécie de planta. Deve-se ter em mente, entretanto, que,
antes da manifestação visível da deficiência, o crescimento e a produção já
poderão estar limitados: é o que se chama de “fome escondida”. O sintoma
visível é o fim de uma série de eventos que têm início com alterações
moleculares, avança para modificações subcelulares, intensifica-se com
alterações celulares e atinge o tecido, modificando-o, ocasionando a expressão
de sintomas visíveis (Malavolta et al., 1997).
Há, na literatura especializada, trabalhos relacionados a modificações
anatômicas decorrentes de estresse hídrico, fotoperíodo, sombreamento, mas,
não foi encontrado nenhum relacionado a mudanças anatômicas em cafeeiros
(Coffea arabica L.) ocasionadas pela omissão de nutrientes. Portanto, pesquisas
básicas e o conhecimento dessas alterações são necessários e importantes para
subsidiar outros trabalhos. Nesse contexto, o presente trabalho foi realizado com
45
o objetivo de avaliar as mudanças anatômicas foliares decorrentes da deficiência
de K, Ca, Mg, B, Cu e Zn, em cafeeiros (Coffea arabica L.).
2 MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi conduzido no Laboratório de Cultura de Tecidos e Anexos
do Departamento de Solos, da Universidade Federal de Lavras, no município de
Lavras, região Sul do estado de Minas Gerais, a 910 m de altitude, latitude
21º14’S e longitude 45º00’W. Segundo a classificação climática de Köppen
(1948), o clima regional é do tipo Cwa, com características Cwb, apresentando
duas estações definidas: seca, com temperaturas mais baixas de abril a setembro,
e chuvosa, com temperaturas mais elevadas, de outubro a março.
O experimento foi conduzido entre os meses de agosto de 2006 a março de
2007. Foram utilizadas plantas de cafeeiros (Coffea arabica L.), cultivar
Topázio MG 1190, provenientes de tubetes que se encontravam com sete pares
de folhas verdadeiras. As mudas permaneceram na solução nutritiva completa
com 30%, 60% e 100% da sua força iônica pelo período de 36 dias em cada
concentração. Posteriormente, foram transferidas para os vasos, nos quais foram
aplicados os tratamentos. As soluções foram trocadas quinzenalmente durante os
250 dias de condução do experimento.
Os tratamentos foram constituídos de: solução nutritiva completa
(Hoagland & Arnon, 1950), solução nutritiva menos K, solução nutritiva menos
Ca, solução nutritiva menos Mg, solução nutritiva menos B, solução nutritiva
menos Cu, e solução nutritiva menos Zn. Cada parcela foi constituída por uma
planta por vaso de 2 litros.
Quando as plantas dos diferentes tratamentos apresentavam sintomas
característicos da deficiência de cada nutriente, as mesmas eram retiradas para
proceder-se à coleta do material. Foram coletadas folhas de seis indivíduos de
46
cada tratamento, no terço mediano da planta. As folhas foram fixadas em FAA
por 72 horas e conservadas em álcool 70% (Johansen 1940). Foram realizadas
secções transversais e paradérmicas à mão livre no terço mediano da folha, entre
a nervura mediana e a borda do limbo.
As secções transversais foram clarificadas em solução de hipoclorito de
sódio 50%, em seguida, lavadas em água destilada, coradas com azul de astra e
safranina e montadas em glicerina 50% (Kraus & Arduin 1997).
Foram realizadas medições da espessura total do limbo foliar, das
células epidérmicas de ambas as faces da folha e do número de camadas do
parênquima paliçádico e esponjoso (medidas lineares em cm foram convertidas
em μm por meio de fatores de correção obtidos com lâmina micrometrada).
Calculou-se a percentagem de ocorrência do número de camadas do parênquima
paliçádico, em 15 observações de cada tratamento.
Para a determinação da densidade estomática, expressa em número de
estômatos por mm
2
,
foram realizados cortes em secções paradérmicas manuais
na parte mediana de cada folha na epiderme na face abaxial e os cortes
submetidos ao processo de coloração com safranina a 0,1%, em água
glicerinada. As observações foram realizadas em microscópio Olympus CBB,
com o auxílio de uma câmara clara, em campos da região mediana de 4 folhas
provenientes de plantas distintas, perfazendo um total de 16 campos por
tratamento. Os diâmetros polar e equatorial dos estômatos (µm) foram medidos
em microscópio Ken-a-vision 2100, na face abaxial da epiderme, conforme
técnica de Labouriau et al. (1961).
As fotomicrografias foram feitas no Laboratório de Anatomia Vegetal
do Departamento de Biologia da UFLA, utilizando-se máquina fotográfica
acoplada a um microscópio Olympus modelo BX 60 em objetiva de 40x.
O delineamento utilizado foi inteiramente casualizado e os dados
submetidos ao programa Sisvar 4.3 (Ferreira, 2000), para a realização das
47
análises de variância. As médias foram comparadas pelo Teste de Scott & Knott,
a 5% de probabilidade.
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Neste estudo observou-se que o mesofilo de folhas de cafeeiros (Coffea
arabica L.) submetidas a todos os tratamentos é do tipo dorsiventral,
apresentando parênquima paliçádico na face superior da lâmina (adaxial) e
parênquima esponjoso na face inferior (abaxial), como descrito por Dedeca
(1957). O parênquima paliçádico apresentou apenas uma camada de células
alongadas e bem justapostas. Em espécies com mesofilo dorsiventral, a grande
maioria dos cloroplastos é encontrada nas células do parênquima paliçádico.
Devido à forma e ao arranjo dessas células, os cloroplastos podem se dispor
paralelamente às paredes celulares, aumentando a eficiência fotossintética
(Menezes et al., 2003; Soares, 2005). O parênquima esponjoso apresenta células
arredondadas e com grandes espaços intercelulares, com exceção para o
tratamento com omissão de boro, no qual este tecido apresentou poucos espaços
intercelulares. As epidermes abaxial e adaxial apresentaram apenas uma camada
de células, sendo, portanto, uniestratificadas. Observou-se também uma camada
espessa de cutícula. As características citadas acima podem ser melhor
visualizadas na Figura 1.
Quanto às espessuras dos tecidos que compõem o mesofilo e as
epidermes abaxial e adaxial, observou-se efeito significativo da ausência dos
nutrientes na solução nutritiva (Tabela 1).
48
FIGURA 1
Fotomicrografias de secções transversais em folhas de cafeeiro (Coffea
arabica L.) submetidas à deficiência de nutrientes. Solução nutritiva
completa (A), omissão de potássio (B), omissão de cálcio (C), omissão
de magnésio (D), omissão de boro (E), omissão de cobre (F) e omissão
de zinco (G). UFLA, Lavras, MG, 2007. Barra = 30 µm.
F
A
B
C
D E
G
49
As plantas cultivadas na solução nutritiva completa e na ausência de
magnésio apresentaram espessura da epiderme abaxial e adaxial maior que nos
demais tratamentos, os quais não diferiram significativamente entre si (Tabela
1).
TABELA 1 Espessura dos tecidos epidérmicos, parênquimas paliçádico,
esponjoso e limbo foliar de cafeeiros, submetidos a deficiências
de potássio (-K), cálcio (-Ca), magnésio (-Mg), boro (B), cobre
(-Cu) e zinco (-Zn). Lavras, MG, 2007.
Tratamentos
Epiderme
abaxial
Epiderme
adaxial
Parênquima
esponjoso
Parênquima
paliçádico
Espessura
limbo
Completa
21, 90 a 26,70 a 201,02 a 45,47 a 295,09 a
- K
16,50 b 22,80 b 161,10 c 39,10 b 239,50 c
- Ca
16,50 b 22,60 b 158,70 c 44,40 a 242,20 c
- Mg
19,20 a 25,20 a 174,27 b 37,50 b 256,17 b
- B
18,60 b 24,30 b 169,70 c 40,80 b 253,40 b
- Cu
17,25 b 23,40 b 180,60 b 40,60 b 261,85 b
- Zn
16,65 b 22,80 b 160,20 c 43,60 a 243,25 c
As médias seguidas da mesma letra nas colunas, não diferem entre si, pelo Teste Scott-
Knott, a 5% de significância.
Verifica-se (Tabela 1) que a maior espessura de parênquima esponjoso
também foi observada nas plantas cultivadas na solução nutritiva completa. As
menores espessuras foram observadas para as plantas cultivadas sem potássio,
cálcio boro e zinco, que não apresentaram diferença significativa entre si. Na
ausência de magnésio e de cobre, as plantas tiveram espessuras intermediárias às
dos demais tratamentos. Espessuras inferiores do parênquima paliçádico foram
observadas quando da omissão de potássio, magnésio, boro e cobre. Já as plantas
50
cultivadas na solução completa, sem cálcio e sem zinco apresentaram espessuras
superiores, não havendo diferença significativa entre si.
Para Alquini et al. (2006), os parênquimas, paliçádico e esponjoso são
parênquimas clorofilianos que possuem como característica principal serem
fotossintetizantes, devido à presença de cloroplastos que, por sua vez, convertem
energia luminosa em química, armazenando-a na forma de carboidratos.
Maior espessura de limbo foliar foi verificada quando todos os
nutrientes foram adicionados à solução nutritiva. As plantas da solução nutritiva
sem potássio, cálcio e zinco resultaram em menores espessuras, tendo a omissão
de magnésio, boro e cobre resultado em espessuras intermediárias às dos demais
tratamentos e não diferido significativamente entre si.
Ramiro et al. (2004), trabalhando com progênies de “Siriema” e
cafeeiros arábica, não observaaram diferenças significativas para os valores de
parênquima esponjoso, porcentagem do mesofilo representada pelo parênquima
paliçádico e espessura total da folha.
Pequenas variações na espessura da folha resultam em significativas
modificações na fotossíntese em algumas espécies, enquanto outras apresentam
grande plasticidade na espessura foliar, com pouca variação na capacidade
fotossintética (Yamashita et al., 2002).
Conforme verificado por Dedeca (1957), observou-se, pelas secções
paradérmicas das folhas de cafeeiro (Coffea arabica L.) (Figura 2), que as
mesmas são do tipo hipoestomática, apresentando estômatos apenas na face da
epiderme abaxial. Os estômatos são do tipo paracíticos em todos os tratamentos
e as células-guarda de formato elíptico.
Para densidade estomática, nota-se que as plantas cultivadas na solução
completa apresentaram maior número de estômatos/mm
2
. No entanto, para
Araújo (2007) e Rocha (2005), a análise da densidade estomática, por si só, não
é um parâmetro preciso para afirmar a adaptabilidade anatômica de espécies.
51
Menor número de estômatos por mm
2
foi observado quando não foram
adicionados boro e zinco à solução. A densidade estomática das plantas dos
tratamentos menos potássio, cálcio, magnésio e cobre foram inferiores a
densidade verificada nas plantas da solução completa e superiores às densidades
apresentadas pelas plantas do tratamento com omissão de boro e zinco, que não
apresentaram diferença significativa entre si (Tabela 2).
TABELA 2 Densidade estomática (mm
2
), diâmetros polar e equatorial (µm)
dos estômatos e relação entre diâmetro polar e equatorial de
folhas de cafeeiro submetidas a deficiência de potásio (-K),
cálcio (-Ca), magnésio (-Mg), boro (-B), cobre (-Cu) e zinco (-
Zn). Lavras, MG, 2007.
Tratamentos
Densidade
estomática
Diâmetro
polar
Diâmetro
equatorial
Relação diâmetro
polar/equatorial
Completa
291.60 a 28,31 a 15,41 b 1.84 a
- K
267,25 b 24,64 c 15,64 b 1,58 b
- Ca
270,59 b 26,02 b 16,70 a 1,56 b
- Mg
268,02 b 25,96 b 15,69 b 1,65 b
- B
185,46 c 24,80 c 17,64 a 1,41 c
- Cu
265,53 b 25,07 c 18,02 a 1,40 c
- Zn
137,08 c 24,90 c 17,03 a 1,46 c
As médias seguidas da mesma letra nas colunas, não diferem entre si, pelo Teste Scott-
Knott, ao nível de 5% de significância.
52
FIGURA 2 - Fotomicrografias de secções paradérmicas em folhas de cafeeiro (Coffea
arabica L.) submetidas à deficiência de nutrientes. Solução nutritiva
completa (A), omissão de potássio (B), omissão de cálcio (C), omissão
de magnésio (D), omissão de boro (E), omissão de cobre (F) e omissão
de zinco (G). UFLA, Lavras, MG, 2007. Barra = 30 µm.
F
G
A
B
C
D
E
53
Nota-se, pelos dados da Tabela 2, que, como observado para densidade
estomática, o maior diâmetro polar foi observado para as plantas cultivadas na
solução nutritiva completa, seguido da omissão de cálcio e magnésio. Os
menores diâmetros foram para potássio, boro, cobre e zinco, que não
apresentaram diferença significativa.
Para diâmetro equatorial dos estômatos, verifica-se (Tabela 2) que, na
ausência de cálcio, boro, cobre e zinco, houve aumento no diâmetro dos
estômatos, sendo os demais inferiores e não tendo diferido significativamente
entre si.
Para Khan et al. (2003), a forma elíptica é característica de estômatos
funcionais, enquanto a forma arredondada está associada a estômatos que não
apresentam um funcionamento normal. Portanto, o desejável é que as folhas
apresentem maiores valores de diâmetro polar e menores valores de diâmetro
equatorial para o melhor desenvolvimento da plantas, o que pôde ser observado
quando foram adicionados todos os nutrientes.
Os resultados observados para a relação entre o diâmetro polar e o
equatorial, artifício utilizado para medir a funcionalidade dos estômatos,
confirmam o exposto acima, pois, a maior relação entre diâmetro polar e
equatorial foi observada nas plantas cultivadas na solução nutritiva completa. A
omissão de boro, cobre e zinco na solução nutritiva proporcionou menores
valores, portanto, seus estômatos não apresentam funcionamento normal. Já a
omissão de potássio, de cálcio e de magnésio resultou em valores intermediários
e não diferiram significativamente entre si (Tabela 2).
54
4 CONCLUSÕES
1 - A omissão dos nutrientes K, Ca, Mg, B, Cu e Zn na solução nutritiva
afetou a estrutura interna da planta, comprometendo, conseqüentemente, o
desenvolvimento do cafeeiro (Coffea arabica L.).
2 - A espessura das epidermes da face abaxial e adaxial, do parênquima
esponjoso e paliçádico, do limbo foliar, bem como o diâmetro polar e equatorial
dos estômatos e a relação entre eles foram as características anatômicas foliares
influenciadas pelas deficiências de K, Ca, Mg, B, Cu e Zn.
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