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CRESCIMENTO DAS MACRÓFITAS AQUÁTICAS FLUTUANTES
Pistia stratiotes E Salvinia molesta EM DIFERENTES CONDIÇÕES DE
TEMPERATURA E FOTOPERÍODO
LEONARDO FARAGE CANCIAN
Jaboticabal – São Paulo
2007
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
“JÚLIO MESQUITA FILHO”
Centro de Aqüicultura - CAUNESP
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
CENTRO DE AQUICULTURA
CAUNESP
CRESCIMENTO DAS MACRÓFITAS AQUÁTICAS FLUTUANTES
Pistia stratiotes E Salvinia molesta EM DIFERENTES CONDIÇÕES DE
TEMPERATURA E FOTOPERÍODO
LEONARDO FARAGE CANCIAN
ORIENTADOR: Prof. Dr. GUSTAVO HENRIQUE GONZAGA SILVA
CO-ORIENTADOR: Prof. Dr. ANTONIO FERNANDO MONTEIRO
CAMARGO
Dissertação apresentada ao Programa
de Pós-graduação em Aqüicultura,
Área de Concentração em Aqüicultura
em águas Continentais, como parte das
exigências para a obtenção do título de
Mestre.
Jaboticabal – São Paulo
2007
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“Faça de cada obstáculo uma oportunidade, transforme tudo que é
negativo em alguma coisa positiva.”
(Linda Armstrong)
Dedico este trabalho aos meus pais
Antonio e Regina que sempre me
deram apoio tanto nos bons
momentos quanto nos momentos
ruins. Graças a eles e à custa de
muito sacrifício deles que pude
chegar até aqui. E graças a eles que
este trabalho se tornou possível.
Essa é pra vocês!!
AGRADECIMENTOS
Um agradecimento todo especial aos meus pais Antonio e Regina, meu
irmão Giuliano e minha avó Alexandrina por todo o carinho em todos esses anos
e pelo apoio em todos os momentos da minha vida, nos altos e baixos, sempre
me motivando e me incentivando a ir mais longe.
Ao Prof. Dr. Gustavo Henrique Gonzaga Silva pela amizade desde os anos
da graduação, pelo apoio e incentivo, que contribuíram muito para o meu
crescimento profissional, e principalmente pela orientação neste trabalho.
Ao Prof. Dr. Antonio Fernando Monteiro Camargo, por ter participado
praticamente desde o início da minha formação acadêmica. Pela boa convivência
e pela amizade em todos estes anos. Pelo incentivo em todas as etapas da
minha formação, meus sinceros agradecimentos.
Ao CNPq pela bolsa de mestrado concedida, que foi fundamental para a
realização deste trabalho.
Ao Prof. Dr. Irineu Bianchini Júnior pela grande ajuda na análise dos
dados e valiosas sugestões.
Ao Prof. Dr. Robinson Antonio Pitelli, por gentilmente oferecer a
estrutura do Laboratório de Controle Biológico da UNESP-Jaboticabal, que foi
fundamental para a realização deste trabalho, pela receptividade e pelo
constante bom humor.
Aos funcionários e estagiários do Laboratório de Controle Biológico de
Jaboticabal, pelo apoio logístico e pelas amizades que surgiram.
Ao técnico do Laboratório de Ecologia Aquática, Carlos Fernando
Sanches, pela grande ajuda nas coletas em campo, pelas análises no laboratório,
pelo imenso bom humor em todos os momentos e pela grande amizade em todos
estes anos de convivência.
Aos colegas membros e ex-membros do Laboratório de Ecologia
Aquática, Raquel, Cotó, Zé, Renata, Soraia, Maura, Ana, Amarílis, Malu... todos
vocês!! Pelos bons momentos juntos, pela divertida convivência e pelas grandes
amizades.
Ao pessoal do Caunesp, em especial às turmas de 2005 e 2006 pela
amizade e pelos bons momentos que passamos juntos.
A Elis Winkaler, pessoa muito especial, pela grande amizade, pelos
momentos juntos e pelas conversas a noite na garagem ou no portão, valeu
mesmo querida!!!
Ao Charles Young Kim pela amizade, pelos eventos gastronômicos que não
foram poucos e por me salvar do tédio várias e várias vezes!
A Jaque, à Gabi e à Aike, por tudo que passamos juntos na facul, em
algum barzinho ou alguma balada, ou mesmo fazendo nada em casa, um
agradecimento todo especial!
A toda a galera da Ecologia por tudo!! Não tem como não agradecer a
vocês!!!
Aos docentes e funcionários do departamento de Ecologia, minha outra
casa, em especial à Sueli, à Marilene e à Sandra, pela excelente convivência e
pela grande amizade.
Não poderia deixar de fazer um agradecimento todo especial às
moradoras e ex-moradors da Morada, em especial à Jheynne, à Ana e à Carol e
à Sara, por me acolherem nos inúmeros bate-e-voltas para Rio Claro, pela
companhia, pelos montes de sushi, pela enorme amizade e por tudo que
passamos juntos, muito obrigado mesmo!!!
A Lye Otani, pela grande amizade e apoio. Pelo ombro amigo que foi tão
importante tantas vezes. Por sempre me motivar e principalmente pelo
carinho... devo muito à você Ly.
Às meninas da Margarita’s, Gabi, Meire e Amira. Minha segunda casa em
Rio Claro pelo carinho, pela grande amizade e por tudo que temos passado
juntos. Por todos os momentos maravilhosos de convivência só tenho a
agradecer!!!!
Um agradecimento muito especial à Gabi, minha eterna companheira de
casa!! Pessoa incrível com quem eu tive a honra e o privilégio de morar junto e
que é de uma importância enorme na minha vida. Pela mais sincera amizade, pelo
carinho, pela cumplicidade, pelas conversas e desabafos... não teria espaço aqui
pra colocar tudo o que eu tenho pra te agradecer Gabito... de verdade. Muito
obrigado mesmo!! Por tudo!!
Na mesmo medida tenho que agradecer ao Léo Trevelin. Cara incrível,
agora companheiro de casa. Pela gigantesca amizade que surgiu nesses sete
anos, pelas conversas, pelas discussões. Por todos esses anos de convivência em
Rio Claro. Um grande irmão que ganhei aqui em Rio Claro... valeu mesmo cara!
A Soraia que agora além de companheira de laboratório também é
companheira de casa. Pela amizade e divertida convivência em casa. Muito
obrigado!
Ao pessoal do Triathlon, principalmente ao Marcelo bosshard, Rodrigo
Dantas, Renato Dantas e Ricardo Dantas, pelos treinos, pela amizade, pela
força e constante incentivo e pelas valiosas dicas.
São tantas pessoas para agradecer que se fosse colocar tudo no papel
essa dissertação não teria fim. Podem ter certeza que mesmo que seus nomes
não estejam aqui não esqueci de vocês não. Todos vocês são muito importantes
para mim e podem ter certeza que carrego todos vocês comigo. Só tenho a
agradecer... MUITO OBRIGADO GALERA!!!!
i
SUMÁRIO
Lista de figuras e tabelas.........................................................................................................ii
Resumo Geral........................................................................................................................01
Introdução Geral....................................................................................................................03
Referências Bibliográficas....................................................................................................13
Cápitulo 1. Crescimento da macrófita aquática flutuante Pistia stratiotes em diferentes
condições de temperatura e fotoperíodo...........................................................................20
Resumo..................................................................................................................................21
Introdução..............................................................................................................................22
Material e Métodos................................................................................................................23
Resultados.............................................................................................................................26
Discussão...............................................................................................................................29
Agradecimentos.....................................................................................................................33
Referências Bibliográficas....................................................................................................33
Capítulo 2. Crescimento da macrófita aquática flutuante Salvinia molesta em
diferentes condições de temperatura e fotoperíodo.........................................................39
Resumo..................................................................................................................................40
Introdução..............................................................................................................................41
Material e Métodos................................................................................................................42
Resultados.............................................................................................................................44
Discussão...............................................................................................................................48
Agradecimentos.....................................................................................................................51
Referências Bibliográficas....................................................................................................51
ii
LISTA DE TABELAS E FIGURAS
Introdução Geral
Figura 1. Macrófita flutuante Salvinia molesta (a) e Pistia stratiotes (b); Câmaras
climáticas utilizadas no experimento (c); unidades experimentais acondicionadas dentro das
câmaras climáticas (d)...........................................................................................................12
Figura 2. Unidades experimentais durante período experimental (a); unidades experimentais
contendo Salvinia molesta (b) e Pistia stratiotes (c)............................................................13
Cápitulo 1. Crescimento da macrófita aquática flutuante Pistia stratiotes em diferentes
condições de temperatura e fotoperíodo
Figura 1. Médias e desvios padrão da capacidade suporte (K) de Pistia stratiotes nos
tratamentos 1 (15
o
C/8h fotoperíodo), 2 (15
o
C/12h fotoperíodo), 3 (15
o
C/16h fotoperíodo), 4
(25
o
C/8h fotoperíodo), 5 (25
o
C/12h fotoperíodo), 6 (25
o
C/16h fotoperíodo), 7 (30
o
C/8h
fotoperíodo) e 8 (30
o
C/12h fotoperíodo)...............................................................................27
Figura 2. Médias e desvios padrão da biomassa total (g MS/m
2
) de Pistia stratiotes
submetida a diferentes temperaturas e fotoperíodos.............................................................28
Tabela 1. Número médio de brotos produzidos por Pistia stratiotes submetida a diferentes
temperaturas e fotoperíodos..................................................................................................29
Capítulo 2. Crescimento da macrófita aquática flutuante Salvinia molesta em
diferentes condições de temperatura e fotoperíodo
Figura 1. Médias e desvios padrão da capacidade suporte (K) de Salvinia molesta nos
tratamentos 1(15
o
C/ 8h fotoperíodo), 2(15
o
C/ 12h fotoperíodo), 3(15
o
C/ 16h fotoperíodo), 4
iii
(25
o
C/ 8h fotoperíodo), 5(25
o
C/ 12h fotoperíodo), 6(25
o
C/ 16h fotoperíodo), 7(30
o
C/ 8h
fotoperíodo) e 8(30
o
C/ 12h fotoperíodo)...............................................................................46
Figura 2. Médias e desvios padrão da biomassa total (g MS/ m
2
) de Salvinia molesta
submetida a diferentes temperaturas e fotoperíodos.............................................................47
1
CRESCIMENTO DAS MACRÓFITAS AQUÁTICAS FLUTUANTES Pistia stratiotes E
Salvinia molesta EM DIFERENTES CONDIÇÕES DE TEMPERATURA E
FOTOPERÍODO
RESUMO GERAL
A presente dissertação está estruturada em dois capítulos no formato de
artigo científico e teve como objetivo avaliar o crescimento das macrófitas aquáticas
flutuantes Pistia stratiotes e Salvinia molesta em diferentes condições de fotoperíodo e
temperatura em condições de laboratório. O delineamento experimental foi casualizado
sendo constituído de oito tratamentos (T) e três réplicas. Os tratamentos foram: T1
(15
o
C/8h de fotoperíodo); T2 (15
o
C/12h de fotoperíodo); T3 (15
o
C/16h de fotoperíodo); T4
(25
o
C/8h fotoperíodo); T5 (25
o
C/12h de fotoperíodo); T6 (25
o
C/16h de fotoperíodo); T7
(30
o
C/8h de fotoperíodo) e T8 (30
o
C/12h de fotoperíodo). A capacidade suporte (K) foi
calculada para todas as réplicas em cada um dos tratamentos. Para identificar a ocorrência
de diferenças significativas foi aplicada a análise de variância (p<0,05) e posteriormente o
foi aplicado o teste de Duncan. Não houve diferenças significativas entre as capacidades
suportes de P. stratiotes nos tratamentos T1 e T8 (p = 0,05), T2 e T7 (p = 0,62), T3 e T4 (p
= 0,26), T3 e T5 (p = 0,36), T4 e T5 (p = 0,06) e T5 eT7 (p = 0,09). O maior crescimento
de Pistia stratiotes ocorreu em temperaturas intermediárias e em fotoperíodos mais longos,
com um melhor desempenho quando submetida à temperatura de 25
o
C e 16 horas de
fotoperíodo. Para Salvinia molesta observou-se que não houve diferença significativa entre
T1 e T4(p=0,233), T1 e T7(p=0,638), T4 e T6(p=0,106) e T4 e T7(p=0,420). Foi possível
observar um melhor crescimento de S. molesta em temperaturas mais baixas, sendo o
2
melhor desempenho observado (tratamento T3) com temperatura de 15
o
C e fotoperíodo de
16 horas.
3
INTRODUÇÃO GERAL
1. As macrófitas aquáticas e sua importância
As macrófitas aquáticas são originalmente vegetais terrestres que sofreram
modificações adaptativas para colonizar ambientes aquáticos, sendo classificadas em
submersas, emergentes, com folhas flutuantes e flutuantes livres. Estes vegetais apresentam
adaptações que permitem seu crescimento em um gradiente que compreende desde solos
saturados até submersos na coluna d’água (Esteves, 1998; Bianchini Jr. et al., 2002;
Camargo et al., 2003).
Até a década de 80, no Brasil, acreditava-se que as macrófitas aquáticas
desempenhavam um papel pouco relevante na dinâmica dos ecossistemas lacustres, sendo
seu estudo negligenciado no âmbito das pesquisas limnológicas (Esteves, 1988; Thomaz &
Bini, 2003). Atualmente, contudo, pesquisas sobre o papel funcional das macrófitas
aquáticas no metabolismo de ecossistemas límnicos ressaltam a importância destes
organismos no estabelecimento de trocas entre o ecossistema aquático e o ambiente
terrestre adjacente (Luciano, 1996).
O grande número de nichos ecológicos e a vasta diversidade de espécies animais
observadas nas regiões litorâneas podem ser atribuídos principalmente à comunidade de
macrófitas aquáticas, uma vez que servem de abrigo a animais nectônicos e bentônicos
(Brum & Esteves, 2001). Entre os diversos papéis desempenhados pelas macrófitas
aquáticas pode-se citar sua função como hospedeiras para associações com algas perifíticas
e bactérias fixadoras de nitrogênio (Brum & Esteves, 2001; Esteves, 1998), seu importante
papel trófico devido aos altos conteúdos de proteínas e carboidratos solúveis e sua reduzida
4
fração de parede celular (Camargo, 1984; Henry-Silva & Camargo). As macrófitas também
atuam como armazenadoras de nutrientes, influenciando as características físico-químicas
dos corpos d’água (Pagioro & Thomaz, 1999). Em regiões tropicais, estes vegetais atuam
como fornecedores de matéria orgânica para a cadeia detritívora, sendo responsáveis muitas
vezes por mais de 50% do material orgânico dos ambientes aquáticos através dos processos
de decomposição e ciclagem de nutrientes (Bianchini Jr. et al., 2002).
A importância das macrófitas aquáticas para com os ambientes aquáticos tem sido
evidenciada por um grande número de autores como Esteves & Camargo (1986), Horne &
Goldman (1994), Henry-Silva & Camargo (2003), Bianchini Jr. et al., (2002) e Thomaz &
Bini (1998). Estudos relacionados à composição química e valores de biomassa das plantas
(Biúdes & Camargo, 2006; Henry-Silva et al., 2001; Henry-Silva & Camargo, 2003;
Rooney & Kalff, 2000), referentes à produção primária de diferentes espécies (Camargo et
al., 2002; Carr et al., 1997), ao crescimento das plantas e tempo de duplicação (Pistori et
al., 2004; Xie et al., 2004; Rubim & Camargo, 2001; Cary & Weerts, 1984; Santamaría &
Hootsmans, 1998), às interações entre espécies (Henry-Silva & Camargo, 2005; Van et al.,
1999; Benassi & Camargo, 2000) e à decomposição das macrófitas aquáticas (Bianchini Jr.
et al., 2002; Bianchini Jr & Cunha, 1998; Brum & Esteves, 2001) são alguns exemplos de
aspectos que têm sido tratados nos estudos referentes às macrófitas aquáticas. Tais estudos
são de grande importância para o conhecimento da ecologia das diferentes espécies de
macrófitas aquáticas e para o conhecimento dos fatores ecológicos que podem atuar como
fatores condicionantes do crescimento destes vegetais.
5
2. Fatores condicionantes do crescimento de macrófitas aquáticas
A existência de um organismo é determinada por uma faixa denominada limite de
tolerância, ou seja, os limites mínimos e máximos de determinados fatores ambientais, tais
como, temperatura, luminosidade e nutrientes, dentre os quais um organismo consegue
viver e se reproduzir (Odum, 1988). O conhecimento destes fatores é de grande importância
em estudos sobre produção primária de macrófitas aquáticas, uma vez que estes vegetais
podem em condições próximas aos seus limites de tolerância realizar somente os processos
fotossintéticos suficientes para a sua sobrevivência. Por outro lado, pode ocorrer um
incremento na produção primária e conseqüentemente um aumento da reprodução sexuada
e vegetativa quando as características ambientais são favoráveis (Gopal, 1990). Quando
isso ocorre, determinadas espécies de macrófitas aquáticas podem crescer excessivamente
afetando e prejudicando a utilização dos corpos d’água. Geralmente, essas condições
ótimas de desenvolvimento ocorrem devido às ações humanas, principalmente através do
lançamento de efluentes orgânicos, que promovem o aumento da disponibilidade de
nutrientes nos ecossistemas aquáticos, favorecendo o crescimento de macrófitas aquáticas
(Seshavatharam, 1990). É necessário, portanto, para o controle e manejo adequado de
macrófitas aquáticas, o conhecimento das condições ambientais ótimas para o seu
crescimento, assim como os aspectos biológicos e auto-ecológicos das espécies (Camargo
et al., 2003).
Algumas macrófitas aquáticas flutuantes ocorrem com freqüência em ambientes
eutrofizados. Nestas condições podem apresentar valores elevados de biomassa e cobrir
grandes áreas, como por exemplo, bancos de Pistia stratiotes e Eichhornia crassipes na
represa Billings, na região metropolitana de São Paulo (Palombo, 1997). Diversos estudos
6
relacionados à produtividade primária de macrófitas aquáticas têm demonstrado que
espécies emersas e flutuantes apresentam maior produtividade se comparadas às espécies
submersas e com folhas flutuantes (Esteves, 1998; Barko & Smart, 1983), sendo que a
produtividade destes vegetais está diretamente relacionada à temperatura, à luminosidade
(Menendez & Peñuelas, 1993; Menendez & Sanchez, 1998) assim como à disponibilidade
de nutrientes (Camargo et al., 2003).
Experimentos em laboratório e em campo têm sido realizados com o objetivo de
verificar a taxa de crescimento de macrófitas aquáticas flutuantes, e o que se pôde observar
é que taxas de crescimento mais elevadas têm sido obtidas em ambientes mais ricos em
nutrientes (Camargo et al., 2003). Finlayson (1984), por exemplo, realizando um estudo em
uma lagoa de estabilização na Austrália, observou altas taxas de crescimento específico e
reduzido tempo de duplicação (2,7 dias) para Salvinia molesta, atribuindo essas altas taxas
a valores elevados nas concentrações de nitrogênio (24 mg/L) e fósforo (9 mg/L) na água.
Reddy & Debusk (1985), em experimento de laboratório trabalhando com S. molesta em
concentrações de ortofosfatos de 3 mg/L verificaram taxa de duplicação de apenas 1,4 dias.
Observaram também taxas elevadas de crescimento para Eichhornia crassipes (máximo
51,8 gPS/ m
2
/ dia e biomassa de 2200 gPS/ m
2
) e para Pistia stratiotes (máximo 28,3 gPS/
m
2
/ dia e 974 gPS/ m
2
de biomassa). Pistori (2005) verificou maior produção primária da
macrófita aquática flutuante Salvinia molesta em uma represa impactada pelo lançamento
de efluentes de aqüicultura quando comparada com as taxas de crescimento desta mesma
espécie em uma represa não impactada. Henry-Silva (2001) observou maiores taxas de
crescimento de E. crassipes e P. stratiotes quando cultivadas em ambiente com maiores
concentrações de nitrogênio e fósforo. Neste contexto, o conhecimento das variáveis físicas
e químicas que influenciam o crescimento das macrófitas aquáticas torna-se então
7
indispensável para o conhecimento da dinâmica destas espécies tanto em seus ambientes
naturais, quanto em ambientes artificiais ou que sejam alterados por atividades antrópicas.
3. Influência da temperatura e do fotoperíodo no crescimento de macrófitas aquáticas
A disponibilidade de luz e a temperatura são duas variáveis que influenciam
diretamente o crescimento de macrófitas aquáticas. Esses vegetais possuem uma ampla
tolerância à temperatura, ocorrendo desde ambientes tropicais até temperados, sendo que
temperaturas altas geralmente favorecem o desenvolvimento de diversas espécies. Em
estudo referente à biomassa e produtividade primária de macrófitas aquáticas na província
de Buenos Aires (Argentina), verificou-se que a maioria das espécies estudadas apresentou
maiores valores de biomassa e produtividade na primavera e no verão (Pastore et al., 1995).
Camargo et al. (2003) verificaram a existência de faixas ótimas de temperatura para as
diversas espécies de macrófitas aquáticas, em função das variáveis sazonais do ambiente e
de sua localização geográfica.
A luz é outro fator que deve ser levado em consideração em estudos ecológicos de
macrófitas aquáticas. Toda a vida na Terra e os processos que ocorrem no planeta são
possíveis e mantidos devido ao fluxo de energia promovido pela incidência da radiação
solar. O aumento de produtividade primária, biomassa e a manutenção dos ciclos de vida de
todos os elementos da cadeia alimentar são possíveis graças à radiação solar absorvida
pelas plantas no processo de fotossíntese e transformada posteriormente em energia
química latente (Larcher, 1984). A disponibilidade de luz é de extrema importância para as
plantas, e controla a fotossíntese em ecossistemas aquáticos, exercendo grande influência
na composição das espécies e nas adaptações morfológicas e fisiológicas das plantas
8
expostas a diferentes intensidades luminosas (Osmond & Chow, 1988), (Richardson et al.,
1983).
A produção primária das macrófitas aquáticas pode aumentar de acordo com a
disponibilidade e intensidade luminosa. No entanto, intensidades luminosas altas podem
inibir ou restringir o desenvolvimento de certas espécies. Em estudo que tratou das taxas de
crescimento da macrófita aquática Salvinia molesta em um rio da Bacia do rio Itanhaém
verificou-se que intensidades luminosas mais elevadas (852 µmol/m
2
/s) podem restringir o
desenvolvimento dessa espécie (Rubim & Camargo, 2001). Outros estudos demonstram
que existe uma faixa ótima de intensidade luminosa para determinadas espécies de
macrófitas. Na avaliação da produção primária de Egeria densa em um rio de águas claras,
em diferentes épocas do ano observou-se que ocorreu uma maior produção primária bruta
no outono, devido a uma maior quantidade de radiação fotossintéticamente ativa, indicando
que a produção primária esteve diretamente relacionada à luz (Pezzato & Camargo, 2004).
Foi também verificado que variações de fotoperíodo e temperatura influenciaram diversas
fases do crescimento da macrófita aquática submersa Ruppia drepanensis (Santamaría &
Hoostmans, 1998; Santamaría & Van Vierssen, 1995).
4. Aqüicultura e macrófitas aquáticas
A aqüicultura mundial tem se expandido nas últimas décadas acarretando em um
aumento de produção de biomassa de organismos aquáticos e aumento de nutrientes nos
ecossistemas aquáticos decorrentes da utilização de rações, fertilizantes, excretas dos
organismos e outras práticas utilizadas nestes sistemas de produção. Dessa forma, estes
fatos associados muitas vezes a técnicas inadequadas de manejo acabam gerando impactos
9
nos ambientes aquáticos proporcionando alterações nas variáveis físicas e químicas destes
ambientes (Boyd, 1997).
O aumento de nutrientes nos ambientes aquáticos proporciona condições favoráveis
para o crescimento excessivo das comunidades de fitoplâncton e de macrófitas aquáticas.
Este crescimento pode ocasionar o excessivo acúmulo de biomassa vegetal que ao se
decompor promove a redução nas concentrações de oxigênio dissolvido na água dos
sistemas de criação. Além disso, a grande variedade de compostos sintetizados por estes
organismos vegetais pode afetar as atividades de aqüicultura, tornando impróprio o
consumo de peixes, camarões e moluscos (Gerber et al., 1979).
Por outro lado, o uso de macrófitas aquáticas tem sido verificado como uma
alternativa de tratamento de água visando diminuir o lançamento dos efluentes de
aqüicultura nos ambientes aquáticos (Henry-Silva, 2001; Pereira, 2004, Henry-Silva &
Camargo, 2006). Entretanto, apesar dos sistemas de tratamento com macrófitas aquáticas
terem sua eficiência comprovada para efluentes urbanos (Salati et al., 1999; Ennabili et al.,
1998; Farahbakshazad et al., 2000), este tipo sistema em atividades de aqüicultura ainda é
pouco utilizado, apesar de ser um sistema eficiente na remoção de nutrientes e ainda ser
possível utilizar as plantas em outras etapas do sistema produtivo o que poderia acarretar
em uma redução de gastos.
5. Considerações finais
Atualmente os diversos sistemas de produção, principalmente nos países em
desenvolvimento, têm crescido de forma acelerada e conseqüentemente os impactos ao
meio ambiente também têm aumentado, principalmente devido ao aumento de efluentes
10
gerados pelas atividades de aqüicultura. Os ambientes aquáticos em particular são
ecossistemas que acabam sofrendo sensivelmente com o aumento destes impactos,
tornando-se ambientes cada vez mais alterados e eutrofizados por atividades antrópicas,
favorecendo assim o surgimento de condições favoráveis, por exemplo, para a proliferação
de organismos patogênicos, vetores de doenças e o crescimento excessivo da comunidade
de macrófitas aquáticas. Verifica-se, portanto, a importância dos estudos de macrófitas
aquáticas referentes aos fatores limitantes, às condições ótimas de crescimento e os estudos
de produtividade, para que se conheça a auto-ecologia das espécies, podendo-se assim
evitar o crescimento indesejado destes vegetais nos ambientes aquáticos e também fazer
uso destas plantas de diversas formas na aqüicultura com, por exemplo, nos sistemas de
tratamentos de efluentes. Neste contexto, o objetivo deste estudo foi avaliar o crescimento
das macrófitas aquáticas Pistia stratiotes e Salvinia molesta em diferentes condições de
fotoperíodo e temperatura e verificar o resultado destas condições ambientais no
crescimento destes vegetais.
6. Estruturação dos capítulos
Os capítulos tratam dos experimentos desenvolvidos no Laboratório de Controle
Biológico de Plantas Daninhas da Universidade Estadual Paulista (UNESP), campus de
Jaboticabal no período de novembro de 2005 a março de 2006.
O primeiro capítulo intitulado “Crescimento de Pistia stratiotes em diferentes
condições de temperatura e fotoperíodo” teve como objetivo verificar o crescimento da
macrófita aquática flutuante Pistia stratiotes (Figura 1b) sob diferentes condições de
temperatura e fotoperíodo em incubadoras climáticas em condições de laboratório. O
11
delineamento experimental foi casualizado sendo composto de oito tratamentos e três
réplicas. Os tratamentos utilizados foram: T1 - 15
o
C/8h de fotoperíodo; T2 - 15
o
C/12h de
fotoperíodo; T3 - 15
o
C/16h de fotoperíodo; T4 - 25
o
C/8h fotoperíodo; T5 - 25
o
C/12h de
fotoperíodo; T6 - 25
o
C/16h de fotoperíodo; T7 - 30
o
C/8h de fotoperíodo e T8 - 30
o
C/12h de
fotoperíodo. As macrófitas aquáticas foram colocadas em unidades experimentais
retangulares (27 x 18 cm) de 4L contendo uma solução nutritiva e acondicionadas nas
câmaras climáticas onde se avaliou o crescimento dos vegetais (Figuras 1c e 1d).
O segundo capítulo intitulado “Crescimento de Salvinia molesta em diferentes
condições de temperatura e fotoperíodo” também visou avaliar o crescimento de uma
macrófita aquática flutuante, porém a espécie utilizada foi Salvinia molesta (Figura 1a) em
diferentes condições de temperatura e fotoperíodo em condição de laboratório utilizando
incubadoras climáticas. O delineamento experimental foi casualizado sendo composto de
oito tratamentos e três réplicas. Os tratamentos utilizados foram: T1 - 15
o
C/8h de
fotoperíodo; T2 - 15
o
C/12h de fotoperíodo; T3 - 15
o
C/16h de fotoperíodo; T4 - 25
o
C/8h
fotoperíodo; T5 - 25
o
C/12h de fotoperíodo; T6 - 25
o
C/16h de fotoperíodo; T7 - 30
o
C/8h de
fotoperíodo e T8 - 30
o
C/12h de fotoperíodo. Os indivíduos de Salvinia molesta foram
colocados em unidades experimentais retangulares (27 x 18 cm) de 4L contendo uma
solução nutritiva e acondicionadas nas câmaras climáticas onde o crescimento das
macrófitas aquáticas foi avaliado (Figuras 1c e 1d).
12
Figura 1. Macrófita flutuante Salvinia molesta (a) e Pistia stratiotes (b); Câmaras
climáticas utilizadas no experimento (c); unidades experimentais acondicionadas dentro das
câmaras climáticas (d).
a
b
c
c
d
d d
13
Figura 2. Unidades experimentais durante período experimental (a); unidades experimentais
contendo Salvinia molesta (b) e Pistia stratiotes (c).
REFERÊNCIAS
Barko, J. W.; Smart, R. M. 1983. Effects of organic matter additions to sediment on the
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20
_________________________________________________________________________
CAPÍTULO I
21
Crescimento de Pistia stratiotes em diferentes condições de temperatura e fotoperíodo
RESUMO
As macrófitas aquáticas possuem uma ampla faixa de tolerância à temperatura e a
condições de fotoperíodo. Embora em geral temperatura e intensidade luminosa elevadas
possam favorecer o desenvolvimento de macrófitas aquáticas, cada espécie apresenta um
desenvolvimento ótimo em condições distintas. Neste contexto este trabalho teve como
objetivo avaliar o crescimento da macrófita aquática flutuante Pistia stratiotes em
diferentes condições ambientais de fotoperíodo e temperatura. O delineamento
experimental foi casualizado sendo constituído de oito tratamentos (T) e três réplicas. Os
tratamentos foram: T1 (15
o
C/8h de fotoperíodo); T2 (15
o
C/12h de fotoperíodo); T3
(15
o
C/16h de fotoperíodo); T4 (25
o
C/8h fotoperíodo); T5 (25
o
C/12h de fotoperíodo); T6
(25
o
C/16h de fotoperíodo); T7 (30
o
C/8h de fotoperíodo) e T8 (30
o
C/12h de fotoperíodo). A
capacidade suporte (K) foi estimada para todas as réplicas em cada um dos tratamentos.
Para identificar a ocorrência de diferenças significativas foi aplicada a análise de variância
(p<0,05) e posteriormente foi aplicado o teste de Duncan. Não houve diferenças
significativas entre as capacidades suportes de P. stratiotes nos tratamentos T1 e T8 (p =
0,05), T2 e T7 (p = 0,62), T3 e T4 (p = 0,26), T3 e T5 (p = 0,36), T4 e T5 (p = 0,06) e T5
eT7 (p = 0,09). O maior crescimento de P. stratiotes ocorreu em temperaturas
intermediárias e em fotoperíodos mais longos, com um melhor desempenho quando
submetida à temperatura de 25
o
C e 16 horas de fotoperíodo.
PALAVRAS-CHAVE: Macrófita aquática flutuante, câmaras climáticas, capacidade
suporte, fatores condicionantes.
22
INTRODUÇÃO
As macrófitas aquáticas desempenham um papel importante nos ecossistemas
aquáticos devido à sua atuação na ciclagem de matéria orgânica, no fluxo de energia e no
armazenamento de nutrientes (Engelhardt & Ritchie, 2001; Bianchini Jr, 2003; Amado et
al., 2005; Biudes & Camargo, 2006; Henry-Silva & Camargo, 2006). Estes vegetais
também podem ser importantes produtores primários em diversos ecossistemas aquáticos
continentais (Pistori et al., 2004; Henry-Silva & Camargo, 2003; Camargo et al., 2003).
Diversos trabalhos também constataram a relevância destes vegetais para com as
comunidades de macroinvertebrados (Takeda et al., 2003), peixes (Agostinho et al., 2003),
perifíton (Pompêo & Moschini-Carlos, 2003) e zooplâncton (Lansac-Tôya et al., 1997).
Uma das questões mais freqüentes no estudo das macrófitas aquáticas é estabelecer
os fatores que determinam a sua dinâmica. Os modelos básicos de distribuição e
desenvolvimento da vegetação aquática geralmente são explicados pelas relações
fisiológicas entre as plantas e as condições ambientais e na tolerância e na habilidade para
crescer nestas diferentes condições. Os padrões de crescimento desses vegetais estão
relacionados principalmente com luminosidade, temperatura, disponibilidade de nutrientes,
pH, alcalinidade, salinidade, velocidade da corrente, variação no nível d´água e processos
ecológicos, sendo que as variáveis abióticas e bióticas atuam em conjunto sobre uma
população ou sobre um indivíduo (Riis et al., 2000; Murphy, 2002; Henry-Silva &
Camargo, 2005; Madsen et al., 1998; Barendregt & Bio, 2003; Neiff & Neiff, 2003).
A maioria das macrófitas aquáticas flutuantes possui grande plasticidade fenotípica,
rápida reprodução vegetativa e elevadas taxas de crescimento (Henry-Silva et al, 2002;
Rubim & Camargo, 2001; Datta, 1990). A proliferação indesejada destes vegetais acarreta
23
prejuízo aos diversos usos dos recursos hídricos, tais como a obstrução de canais de
irrigação, prejuízo à navegação e atividades de recreação, redução da capacidade de
geração de energia elétrica e comprometimento da atividade pesqueira (Anderson, 1990;
Gopal, 1990; Seshavatharam, 1990).
As macrófitas aquáticas flutuantes Pistia stratiotes e Salvinia molesta são
consideradas algumas das espécies mais problemáticas nos ecossistemas aquáticos tropicais
pelo fato de alterarem a qualidade da água e a composição de espécies dos ecossistemas
aquáticos (Terry, 1981; Okafor, 1982; Spencer & Bowes, 1990). P. stratiotes é uma erva
aquática flutuante livre, da Família Araceae. É uma planta rosulada, estolonífera, perene,
apresentado tamanho muito variado em função do ambiente (Pott & Pott, 2000). É uma
espécie amplamente distribuída nos ambientes aquáticos tropicais, de origem incerta, sendo
hoje a planta aquática mais amplamente distribuída no mundo. No Brasil os maiores
prejuízos são causados nas áreas mais quentes e em mananciais poluídos (Lorenzi, 1982).
Citam-se como exemplos de crescimento indesejado de P. stratiotes a proliferação em
canais de irrigação na Gâmbia (Terry, 1981), em um braço do reservatório de Itaipu, Brasil
(Thomaz et al., 1999) e em viveiros de criação de peixes na África (Petr, 2000). Neste
contexto, este trabalho teve como objetivos avaliar o crescimento da macrófita aquática
flutuante Pistia stratiotes submetida a diferentes condições de temperatura e fotoperíodo.
MATERIAL E MÉTODOS
Os indivíduos de Pistia stratiotes foram coletados em ecossistema lótico da Bacia
Hidrográfica do Rio Itanhaém, litoral Sul do Estado de São Paulo (23
o
50’ e 24
o
15’ S; 46
o
35’ e 47
o
00’ W). Este ecossistema lótico apresentou as seguintes características físicas e
24
químicas (valores médios anuais): temperatura (
o
C) = 21,47; pH = 4,14; alcalinidade
(Meq/L) = 0,20; nitrogênio total (mg L
-1
) = 0,33 e fósforo total (mg L
-1
) = 45,63 (Camargo
& Pereira, 2002).
Os experimentos foram realizados no Laboratório de Controle Biológico de Plantas
Daninhas, localizado na UNESP, campus de Jaboticabal (21º 15' 22" S, 48º 18' 58" W), nos
meses de novembro de 2005 a março de 2006. As plantas foram acondicionados em
unidades experimentais retangulares (27 x 18 cm) de 4L com uma solução nutritiva
modificada e proposta por Hoagland & Arnon (1950), diluída a 10% contendo as seguintes
concentrações de nutrientes: NH
4
-N = 10,5 mg L
- 1
, NO
3
-N = 10,5 mg L
- 1
, PO
4
-P = 3,1 mg
L
- 1
, K = 23,0 mg L
- 1
, Ca = 20,0 mg L
- 1
, Mg = 5,9 mg L
- 1
, Fe = 0,6 mg L
-1
e micro-
nutrientes (H
3
BO
3
= 2,68 g L
-1
, MnCl
2
4H
2
O = 1,81 g L
-1
, ZnSO
4
7H
2
O = 0,22 g L
-1
,
CuSO
4
5H
2
O = 0,08 g L
-1
e H
2
Mo
2
4H
2
O = 0,02 g L
-1
). A solução nutritiva de cada unidade
foi substituída em cada período de obtenção de massa fresca, ou seja, a cada três dias. As
unidades experimentais foram acondicionadas em câmaras climáticas com controle de
temperatura e fotoperíodo. A radiação no interior das incubadoras foi determinada através
da utilização de radiômetro da marca Li-cor e apresentou valores médios e desvios padrão
de 32,04 µmol.s
1
.m
2
e 4,89 µmol.s
1
.m
2
, respectivamente.
O delineamento experimental foi casualizado, sendo constituído por oito
tratamentos com três réplicas cada. Os tratamentos utilizados foram: T1 - 15
o
C/8h de
fotoperíodo; T2 - 15
o
C/12h de fotoperíodo; T3 - 15
o
C/16h de fotoperíodo; T4 - 25
o
C/8h
fotoperíodo; T5 - 25
o
C/12h de fotoperíodo; T6 - 25
o
C/16h de fotoperíodo; T7 - 30
o
C/8h de
fotoperíodo e T8 - 30
o
C/12h de fotoperíodo.
A massa fresca inicial média de Pistia stratiotes utilizada nos experimentos foi 6,37
g ± 1,73 g. Para avaliar o crescimento, foi obtida a massa fresca das plantas a intervalos de
25
três dias durante 30 dias. As plantas foram retiradas das unidades experimentais e colocadas
sobre uma peneira durante cinco minutos para eliminar o excesso de água (Agami &
Reddy, 1990). Em seguida as plantas foram pesadas e recolocadas nas unidades
experimentais. Antes de serem acondicionadas novamente nas câmaras climáticas à solução
nutritiva remanescente nas unidades experimentais era descartada e em seguida reposta.
Desta forma, durante todo o período experimental pretendeu-se manter as concentrações de
nutrientes das unidades experimentais com pouco variação. Durante todo o experimento
também foram contados, a cada três dias, os números de brotos produzidos por P. stratiotes
nas unidades experimentais.
A massa seca de Pistia stratiotes foi estimada a partir da relação entre a massa
fresca e a massa seca de indivíduos (Eq. 1), coletados nos ecossistemas lóticos do litoral sul
do estado de São Paulo:
MF = 5,986 x MS (r
2
= 0,9917) (Eq. 1),
em que: MS = Massa seca de Pistia stratiotes;MF = Massa fresca de Pistia stratiotes.
A capacidade suporte foi estimada para todas as réplicas dos diferentes tratamentos.
Considerou-se como capacidade suporte (K) os valores médios finais de massa seca de
Pistia stratiotes expressos em g MS/m
2
. Aos dados aplicou-se à análise de variância
(ANOVA one-way) e como teste a posteriori o teste de Duncan para verificar a ocorrência
de diferenças significativas entre os tratamentos. O nível de significância considerado para
todos os testes foi 0,05 (ZAR, 1999).
26
RESULTADOS
Após 30 dias houve incremento no acúmulo de biomassa de Pistia stratiotes com o
aumento da temperatura e do fotoperíodo. O melhor desempenho ocorreu à temperatura de
25
o
C e fotoperíodo de 16 horas (Figuras 1 e 2). No entanto, quando esta espécie foi
submetida à temperatura de 30
o
C ocorreu uma tendência de diminuição no crescimento,
fato este que foi ainda mais acentuado quando se associou esta temperatura mais alta com
fotoperíodos mais longos. A 30
o
C e 12 horas de fotoperíodo houve uma acentuada redução
na biomassa vegetal e uma menor capacidade suporte (Figuras 1 e 2). Verificou-se também
uma redução de biomassa vegetal assim como da capacidade suporte dos vegetais
submetidos à temperatura de 15
o
C e 8 horas de fotoperíodo.
Não ocorreram diferenças significativas entre a capacidade suporte de Pistia
stratiotes submetida às diferentes condições de temperatura e fotoperíodo nos seguintes
tratamentos: T1 (15
o
C/ 8h fotoperíodo) e T8 (30
o
C/ 12h fotoperíodo); T2 (15
o
C/ 12h
fotoperíodo) e T7 (30
o
C/ 8h fotoperíodo); T3 (15
o
C/ 16h fotoperíodo) e T4 (25
o
C/ 8h
fotoperíodo); T3 (15
o
C/ 16h fotoperíodo) e T5 (25
o
C/ 12h fotoperíodo); T4 (25
o
C/ 8h
fotoperíodo) e T5 (25
o
C/ 12h fotoperíodo); T5 (25
o
C/ 12h fotoperíodo) e T7(30
o
C/ 8h
fotoperíodo). Foram observadas diferenças significativas (p<0,05) entre a capacidade
suporte de P. stratiotes nos demais tratamentos (Figura 1).
27
12345678
Tratamentos
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
K (g MS/ m
2
)
a
bb, c
b, c, d
d, e
e
f
f
Figura 1. Médias e desvios padrão da capacidade suporte (K) de Pistia stratiotes nos
tratamentos 1 (15
o
C/8h fotoperíodo), 2 (15
o
C/12h fotoperíodo), 3 (15
o
C/16h fotoperíodo), 4
(25
o
C/8h fotoperíodo), 5 (25
o
C/12h fotoperíodo), 6 (25
o
C/16h fotoperíodo), 7 (30
o
C/8h
fotoperíodo) e 8 (30
o
C/12h fotoperíodo). Letras distintas indicam diferenças significativas
pelo teste de Duncan (p<0,05).
28
Figura 2. Médias e desvios padrão da biomassa total (g MS/m
2
) de Pistia stratiotes
submetida a diferentes temperaturas e fotoperíodos.
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
4
8
12
16
20
24
T1 (15
o
C/ 8 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/ m
2
)
Dias
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
4
8
12
16
20
24
T2 (15
o
C/ 12 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/m
2
)
Dias
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
4
8
12
16
20
24
T3 (15
o
C/ 16 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/ m
2
)
Dias
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
4
8
12
16
20
24
T4 (25
o
C/ 8 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/m
2
)
Dias
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
4
8
12
16
20
24
T5 (25
o
C/ 12 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/m
2
)
Dias
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
4
8
12
16
20
24
T6 (25
o
C/ 16 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/m
2
)
Dias
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
4
8
12
16
20
24
T7 (30
o
C/ 8 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/m
2
)
Dias
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
4
8
12
16
20
24
T8 (30
o
C/ 12 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/m
2
)
Dias
29
Nas temperaturas intermediárias (25
o
C) e elevadas (30
o
C) a produção de brotos ao
longo do período experimental aumentou enquanto que a produção de biomassa reduziu
(Tabela 1).
Tabela 1. Número médio de brotos produzidos por Pistia stratiotes submetida a diferentes
temperaturas e fotoperíodos.
TRATAMENTOS
DIAS
T1
(15ºC/8h)
T2
(15ºC/12h)
T3
(15ºC/16h)
T4
(25ºC/8h)
T5
(25ºC/12h)
T6
(25ºC/16h)
T7
(30ºC/8h)
T8
(30ºC/12h)
0 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
3 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
6 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
9 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,67 0,00 0,00
12 0,00 0,00 0,00 2,67 2,00 9,67 0,00 0,00
15 1,33 0,00 0,00 4,67 2,67 14,33 3,00 1,33
18 1,33 0,00 0,00 7,33 7,00 18,00 4,33 2,33
21 1,33 0,00 0,33 9,00 7,67 20,00 6,33 3,33
24 1,33 0,00 0,67 10,00 19,00 21,00 7,33 5,00
27 1,33 0,00 1,33 11,33 23,67 23,67 9,33 5,00
30 1,33 0,00 1,33 11,67 34,67 24,67 13,00 10,00
DISCUSSÃO
A temperatura e fotoperíodo são variáveis abióticas que influenciam diretamente a
produção primária das macrófitas aquáticas (Santamaria & Van Vierssen, 1997), sendo que
essas influências também proporcionam alterações na distribuição de espécies e na
30
estrutura das comunidades (Rooney & Kalff, 2000; Svensson & Wigren-Svensson, 1992).
Embora temperaturas elevadas favoreçam o desenvolvimento de macrófitas aquáticas de
diferentes grupos ecológicos, cada espécie apresenta um ótimo de crescimento em
temperaturas que podem ser mais ou menos elevadas. Em paralelo, a disponibilidade de luz
é um fator primário que controla a fotossíntese em ecossistemas aquáticos, influenciando
nas adaptações morfológica e fisiológica destes vegetais (Camargo et al, 2003). No caso de
Pistia stratiotes, pode-se observar que a temperatura foi a variável que mais afetou o seu
crescimento. Houve uma tendência de aumento de biomassa em temperaturas
intermediárias e em fotoperíodos mais longos. O melhor desempenho de crescimento
ocorreu na condição experimental de 25
o
C e 16 horas de fotoperíodo. Tal condição,
principalmente em relação à temperatura, é semelhante à encontrada nos ecossistemas
aquáticos onde esses vegetais ocorrem naturalmente no Brasil (Camargo et al., 2002).
Resultado semelhante também foi verificado por Rubim (2004), que observou maiores
taxas de crescimento e consequentemente maior biomassa de P. stratiotes em meses de
temperaturas intermediárias que variaram em torno de 23
o
C e 25
o
C.
Em temperatura mais baixa (15
o
C) houve um reduzido ganho de biomassa
ocorrendo inclusive amarelamento e morte de folhas dos vegetais, principalmente no
fotoperíodo de oito horas. Pistia stratiotes apresentou menor tolerância às condições de
baixa temperatura, fato que pode ser verificado pelo menor ganho de biomassa das plantas
nestas condições. Esse evento corrobora os dados encontrados na literatura pelos quais é
possível verificar que realmente está espécie não tolera temperaturas baixas (Mazzeo et al.,
1996).Nesse contexto, em reservatórios do Uruguai, P. stratiotes foi drasticamente afetada
em condições de baixas temperaturas, fato evidenciado principalmente pela morte de folhas
e a diminuição no tamanho dos indivíduos (Mazzeo et al., 1996). Estes resultados indicam
31
que a temperatura é uma variável que influencia diretamente a produção de biomassa e a
taxa de crescimento de macrófitas aquáticas, conforme constatado também por Camargo et
al. (2003), Rubim (2001), Santamaria & Hoostmans (1998) e Santamaria & Van Vierssen
(1995). Na medida em que a temperatura diminui, pode ocorrer a redução da velocidade das
reações químicas e conseqüentemente alteração no equilíbrio destas reações nos vegetais.
Em baixas temperaturas ocorre menor disponibilidade de energia metabólica, assim como a
redução na absorção de água e nutrientes. Os processos metabólicos ocorrem em menor
intensidade e a assimilação e o crescimento são reduzidos ou interrompidos (Larcher,
2000). Por outro lado, é importante salientar, que em condições muito próximas ao limite
de tolerância, as macrófitas aquáticas podem realizar os processos fotossintéticos apenas o
suficiente para sua sobrevivência (Larcher, 2000).
Principalmente nos tratamentos com temperaturas intermediárias, ocorreu aumento
da produção de brotos, enquanto que o crescimento das plantas foi sendo reduzido,
ocorrendo inclusive o amarelamento e morte das folhas mais externas. Tal fato
provavelmente esteja relacionado a uma estratégia adaptativa de Pistia stratiotes, que em
condições ambientais adversas (em geral em temperaturas altas e/ou alta densidade
vegetal), pararia de investir no crescimento e passaria a investir na produção de brotos,
proporcionando com isto maiores chances de sobrevivência. É importante ressaltar que
temperaturas altas podem também ocasionar um efeito depressor nos processos vitais,
sendo que as proteínas e outras moléculas biológicas podem não funcionar adequadamente
(Ricklefs, 2001).
Nos tratamentos com temperatura de 15
o
C e fotoperíodo curto (8 horas) a produção
de biomassa foi reduzida, tendendo a aumentar em fotoperíodo mais longo (12 horas). Na
cultura com temperatura de 15
o
C foi observado um ganho de biomassa na medida em que
32
se aumentou o fotoperíodo. Nos meios sob temperatura de 25
o
C também se verificou
aumento gradativo da produção de biomassa na medida em que se aumentou o fotoperíodo.
Estes resultados provavelmente estejam relacionados com o incremento da atividade
fotossintética de Pistia stratiotes quando submetida a fotoperíodos maiores. Santamaria &
Hoostmans (1998) e Santamaria & Van Vierssen (1995) verificaram que fotoperíodo mais
curto não afetou a produção de biomassa da macrófita aquática submersa Ruppia
drepanensis em temperaturas intermediárias (20
o
C). Entretanto, quando o mesmo
fotoperíodo foi combinado a uma temperatura mais baixa (14
o
C), a produção de biomassa
desta espécie foi reduzida em 60% devido à redução da atividade fotossintética vegetal.
Na temperatura de 30
o
C houve redução de biomassa na medida em que se aumentou
o fotoperíodo. Nestes casos, essas duas variáveis devem ter exercido efeitos aditivos, uma
vez que a temperatura e o fotoperíodo mantidos em valores altos e constantes durante todo
o experimento podem ter sido estressantes para a planta. É importante salientar que tais
condições raramente ocorrem no ambiente natural e que provavelmente Pistia stratiotes
não esteja adaptada a tolerar tais condições extremas. Estes resultados evidenciam que
ambos, temperatura e fotoperíodo, atuam conjuntamente sobre o crescimento e
desenvolvimento das macrófitas aquáticas.
O conhecimento das variáveis ambientais que influenciam o crescimento de
macrófitas aquáticas pode ser de grande importância do ponto de vista aplicado, uma vez
que através do conhecimento dos seus mecanismos de atuação torna-se possível estabelecer
métodos de manejo destes vegetais a fim de controlar o seu crescimento indesejado tanto
em ambientes artificiais quanto em ambientes naturais. Pode se concluir com os resultados
deste trabalho que temperatura e fotoperíodo influenciam o crescimento de Pistia stratiotes,
sendo que esta espécie apresentou maior crescimento quando submetida à temperatura de
33
25
o
C e fotoperíodo de 16 horas e menor quando submetida à 30
o
C e 12 horas de
fotoperíodo.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos ao CNPq pelo apoio financeiro, ao Prof. Dr. Irineu Bianchini Junior
pelas sugestões e ajuda nas análises dos dados, ao Prof. Dr. Robinson Antonio Pitelli e aos
funcionários, pós-graduandos e graduandos do NEPEAM, pelas sugestões e apoio logístico
para o desenvolvimento dos experimentos e ao técnico Carlos Fernando Sanches pelo
auxílio no trabalho de campo.
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39
_________________________________________________________________________
CAPÍTULO II
40
Crescimento de Salvinia molesta em diferentes condições de temperatura e fotoperíodo
RESUMO
As macrófitas aquáticas possuem ampla faixa de tolerância à temperatura e a condições de
fotoperíodo. Contudo, cada espécie apresenta desenvolvimento ótimo em condições
distintas de temperatura e fotoperíodo. Neste contexto este trabalho teve como objetivo
principal avaliar o crescimento da macrófita aquática flutuante Salvinia molesta em
diferentes condições ambientais de fotoperíodo e temperatura. O delineamento
experimental foi inteiramente casualizado sendo constituído de oito tratamentos (T) e três
réplicas. Os tratamentos foram: T1 (15
o
C/8h de fotoperíodo); T2 (15
o
C/12h de
fotoperíodo); T3 (15
o
C/16h de fotoperíodo); T4 (25
o
C/8h fotoperíodo); T5 (25
o
C/12h de
fotoperíodo); T6 (25
o
C/16h de fotoperíodo); T7 (30
o
C/8h de fotoperíodo) e T8 (30
o
C/12h
de fotoperíodo). A capacidade suporte (K) foi estimada para todas as réplicas em cada um
dos tratamentos. Para verificar a ocorrência de diferenças significativas entre os tratamentos
foi aplicada a análise de variância (p<0,05) e posteriormente foi aplicado o teste de Duncan.
Observou-se que não houve diferença significativa entre T1 e T4(p=0,233), T1 e
T7(p=0,638), T4 e T6(p=0,106) e T4 e T7(p=0,420). Foi possível observar um melhor
crescimento em temperaturas mais baixas, sendo o melhor desempenho observado no
tratamento T3, com temperatura de 15
o
C e fotoperíodo de 16 horas.
PALAVRAS-CHAVE: Macrófita aquática flutuante, capacidade suporte, câmaras
climáticas, fatores condicionantes.
41
INTRODUÇÃO
A comunidade de macrófitas aquáticas é constituída por vegetais que apresentam
elevada importância nos ecossistemas aquáticos devido à sua grande atuação na dinâmica
destes ambientes. O papel funcional das macrófitas aquáticas ressalta a importância destes
organismos no estabelecimento de trocas entre o ecossistema aquático e o ambiente
terrestre adjacente (Camargo et al., 2003). Diversos estudos demonstraram que as
macrófitas aquáticas apresentam elevada produtividade e que são importantes na ciclagem
de nutrientes (Bianchini Jr. et al., 2002). O grande número de nichos ecológicos e a vasta
diversidade de espécies animais observadas nas regiões litorâneas podem ser atribuídos
principalmente à alta produtividade das macrófitas aquáticas, sendo que estes vegetais são
considerados os principais responsáveis pela produtividade biológica em ecossistemas
aquáticos rasos e com zonas litorâneas amplas (Camargo et al., 2003).
Dentre os fatores que regulam a dinâmica das macrófitas aquáticas, as variáveis
abióticas luz e temperatura exercem grande influência no desenvolvimento destes vegetais
(Santamaría & Van Vierssen, 1997), alterando inclusive a distribuição de espécies e a
estrutura da comunidade (Rooney & Kalff, 2000; Svensson & Wigren-Svensson, 1992).
Temperaturas elevadas tendem a favorecer o crescimento dos diferentes grupos de
macrófitas aquáticas; no entanto, cada espécie apresenta um ótimo de crescimento em
determinadas faixas de temperatura que podem ser mais ou menos elevadas. A
disponibilidade de luz, por sua vez, é uma variável que influencia a fotossíntese, podendo
ocasionar adaptações morfológica e fisiológica destes vegetais (Camargo et al, 2003). Além
destas variáveis, outros fatores exercem influência no crescimento de macrófitas aquáticas,
42
tais como: disponibilidade de nutrientes, pH, alcalinidade, salinidade, velocidade da
corrente, variação no nível d´água e processos ecológicos (Riis et al., 2000; Murphy, 2002;
Henry-Silva & Camargo, 2005; Madsen et al., 1998; Barendregt & Bio, 2003; Neiff &
Neiff, 2003).
Salvinia molesta é uma pteridófita da Ordem Salviniales, Família Salviniaceae. É
uma planta aquática flutuante que forma colônia de rametes por crescimento ramificado do
rizoma horizontal (Room, 1990). É uma macrófita aquática flutuante nativa da América do
Sul e atualmente encontra-se amplamente distribuída em diversas regiões tropicais do
Mundo (Mitchell, 1979). Esta espécie apresenta uma rápida reprodução vegetativa, grande
plasticidade fenotípica e altas taxas de crescimento (Rubim & Camargo, 2001; Henry-Silva
et al., 2002; Datta, 1990), podendo cobrir rapidamente grandes áreas de corpos d’água,
bloquear canais de navegação e também prejudicar a pesca e a recreação em determinados
ambientes aquáticos (Mitchell et al., 1980). As alterações físicas e químicas que Salvinia
molesta causa estão relacionadas às modificações de variáveis limnológicas como, por
exemplo, turbidez, concentração de cátions e ânions e de material em suspensão, redução
de nutrientes e da luz e provavelmente, competição com o plâncton (Mitchell et al., 1980).
Existem registros de crescimento indesejado desta espécie na Oceania, África, América,
Europa e Ásia (Doeleman, 1990). Neste contexto, este trabalho teve como objetivo avaliar
o crescimento da macrófita aquática flutuante Salvinia molesta submetida a diferentes
condições de temperatura e fotoperíodo.
MATERIAL E MÉTODOS
Os indivíduos de Salvinia molesta foram coletados no rio Aguapeú, na Bacia
43
Hidrográfica do Rio Itanhaém, localizado no litoral Sul do Estado de São Paulo (23
o
50’ e
24
o
15’ S; 46
o
35’ e 47
o
00’ W). As variáveis limnológicas deste ecossistema lótico
apresentam os seguintes valores médios: temperatura = 21,47
o
C; pH = 4,14; alcalinidade =
0,20 Meq L
- 1
; Nitrogênio total = 0,33 mg L
- 1
e Fósforo total = 45,63 µg L
- 1
(Camargo &
Pereira, 2002).
Os experimentos foram realizados no Laboratório de Controle Biológico de Plantas
Daninhas da UNESP, campus de Jaboticabal (21º 15’ 22”S 48º 18’ 58”W), nos meses de
novembro de 2005 a março de 2006. As plantas foram acondicionadas em unidades
experimentais retangulares (27 x 18 cm) de 4L, com solução nutritiva proposta por
Hoagland & Arnon (1950), contendo concentrações de NH
4
-N = 10,5 mg L
- 1
, NO3-N =
10,5 mg L
- 1
, PO
4
-P = 3,1 mg L
- 1
, K = 23,0 mg L
- 1
, Ca = 20,0 mg L
- 1
, Mg = 5,9 mg L
- 1
, Fe
= 0,6 mg L
-1
e micro-nutrientes (H
3
BO
3
= 2,68 g L
-1
, MnCl
2
4H
2
O = 1,81 g L
-1
, ZnSO
4
7H
2
O = 0,22 g L
-1
, CuSO
4
5H
2
O = 0,08 g L
-1
e H
2
Mo
2
4H
2
O = 0,02 g L
-1
). A solução
nutritiva de cada unidade foi substituída a cada três dias. As unidades experimentais foram
acondicionadas em incubadoras com controle de temperatura e fotoperíodo. A radiação no
interior das incubadoras (determinada através da utilização de radiômetro da marca Li-cor)
apresentou valores médios e desvios padrão de 32,04 µmol.s
1
.m
2
e 4,89 µmol.s
1
.m
2
,
respectivamente.
O delineamento experimental foi casualizado, sendo constituído por oito
tratamentos com três réplicas cada. Os tratamentos utilizados foram T1 – 15
o
C/8h de
fotoperíodo; T2 – 15
o
C/12h de fotoperíodo; T3 – 15
o
C/16h de fotoperíodo; T4 – 25
o
C/8h
fotoperíodo; T5 – 25
o
C/12h de fotoperíodo; T6 – 25
o
C/16h de fotoperíodo; T7 – 30
o
C/8h de
fotoperíodo e T8 – 30
o
C/12h de fotoperíodo.
44
A massa fresca inicial média utilizada e o desvio padrão foram, respectivamente,
40,84 g e 0,53 g. Para avaliar o crescimento foi obtida a massa fresca das plantas a
intervalos de 3 dias durante 30 dias. As plantas foram retiradas das unidades experimentais
e postas para secar durante cinco minutos para eliminar o excesso de água (Agami &
Reddy, 1990). Em seguida foram pesadas e recolocadas nas unidades experimentais. Antes
de serem acondicionadas novamente nas câmaras climáticas a solução nutritiva
remanescente nas unidades experimentais foi descartada e posteriormente reposta por nova
solução nutritiva; este procedimento visou manter as concentrações de nutrientes das
unidades experimentais sem variação.
A massa seca de Salvinia molesta foi estimada a partir da relação entre a massa
fresca e a massa seca de indivíduos (Eq. 1), coletados nos ecossistemas lóticos do litoral sul
do estado de São Paulo:
MF = 5,628 x MS (r
2
= 0,90807) (Eq. 1),
em que: MS = Massa seca de Salvinia molesta; MF = Massa fresca de Salvinia molesta.
A capacidade suporte foi estimada para todos os tratamentos. Considerou-se como
capacidade suporte (K) os valores médios finais de massa seca de P. stratiotes expressos
em g MS/m
2
. Aos dados de K aplicou-se à análise de variância (ANOVA one-way) e o
teste de Duncan para verificar a ocorrência de diferenças significativas entre os
tratamentos. O nível de significância considerado para todos os testes foi 0,05 (ZAR, 1999).
RESULTADOS
Não houve diferenças significativas (p<0,05) da capacidade suporte de Salvinia
molesta entre os tratamentos T1 (15
o
C/ 8h fotoperíodo), T4 (25
o
C/ 8h fotoperíodo) e T7
45
(30
o
C/ 8h fotoperíodo), e entre os tratamentos T4 (25
o
C/ 8h fotoperíodo) e T6 (25
o
C/ 16h
fotoperíodo). Para os demais tratamentos ocorreram diferenças significativas para a
capacidade suporte de S. molesta (Figura 1).
Neste estudo Salvinia molesta apresentou melhor desempenho quando submetida a
temperaturas mais baixas (15
o
C), apesar de que quando mantidas na temperatura de 15
o
C e
8 horas de fotoperíodo as plantas não cresceram. Nas condições em que este experimento
foi desenvolvido, 15
o
C revelou-se a temperatura ideal, mas, somente se o fotoperíodo fosse
de 12 ou 16 horas, uma vez que, nesta mesma temperatura, na medida em que se aumentou
o fotoperíodo, houve um aumento na produção de biomassa vegetal e um aumento da
capacidade suporte (Figuras 1 e 2). Nos demais tratamentos houve uma variação no
desempenho de S. molesta, com uma tendência de perda de biomassa e redução da
capacidade suporte.
Quando mantidas a 25
o
C e 8 horas de fotoperíodo, as plantas apresentaram uma
redução de 44,4% de biomassa em relação ao início, ocorrendo também redução na
capacidade de suporte. Quando o fotoperíodo aumentou para 12 horas, a perda de biomassa
foi reduzida (22%). A 25
o
C e 16 horas de fotoperíodo a redução de biomassa vegetal de
Salvinia molesta foi mais acentuada, ou seja, 59% da biomassa inicial, proporcionando
também a redução da capacidade suporte do meio. Quando submetida à temperatura de
30
o
C e 8 horas de fotoperíodo, S. molesta sofreu uma redução de 40% na biomassa até o
24
o
dia do experimento. A partir daí, as plantas apresentaram ganho de biomassa,
observando-se ao final do experimento (30dias) 80% de biomassa em relação ao inicio. A
condição de 30
o
C e 12 horas de fotoperíodo foi a mais crítica para S. molesta. Os vegetais
sofreram perdas contínuas e acentuadas de biomassa, acumulando no final do experimento
46
(30 dias) perda da ordem de 93% da biomassa. Essa condição ambiental resultou no menor
valor de capacidade suporte dentre todos os tratamentos.
12345678
Tratamentos
0
20
40
60
80
100
120
140
K (g MS/ m
2
)
a
d
d, e
d
f
e
c
b
Figura 1. Médias e desvios padrão da capacidade suporte (K) de Salvinia molesta nos
tratamentos 1(15
o
C/ 8h fotoperíodo), 2(15
o
C/ 12h fotoperíodo), 3(15
o
C/ 16h fotoperíodo), 4
(25
o
C/ 8h fotoperíodo), 5(25
o
C/ 12h fotoperíodo), 6(25
o
C/ 16h fotoperíodo), 7(30
o
C/ 8h
fotoperíodo) e 8(30
o
C/ 12h fotoperíodo). Letras distintas indicam diferenças significativas
pelo teste de Duncan (p< 0,05).
47
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
0
20
40
60
80
100
120
140
T1 (15
o
C / 8 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/ m
2
)
Dias
0 3 6 9 12151821242730
0
20
40
60
80
100
120
140
T2 (15
o
C / 12 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/ m
2
)
Dias
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
0
20
40
60
80
100
120
140
T3 (15
o
C / 16 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/ m
2
)
Dias
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
0
20
40
60
80
100
120
140
T4 (25
o
C / 8 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/ m
2
)
Dias
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
0
20
40
60
80
100
120
140
T5 (25
o
C / 12 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/ m
2
)
Dias
0 3 6 9 12151821242730
0
20
40
60
80
100
120
140
T6 (25
o
C / 16 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/ m
2
)
Dias
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
0
20
40
60
80
100
120
140
T7 (30
o
C / 8 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/ m
2
)
Dias
0 3 6 9 12151821242730
0
20
40
60
80
100
120
140
T8 (30
o
C/ 12 h fotoperíodo)
Biomassa (g MS/ m
2
)
Dias
Figura 2. Médias e desvios padrão da biomassa total (g MS/ m
2
) de Salvinia
molesta submetida a diferentes temperaturas e fotoperíodos.
48
DISCUSSÃO
Neste estudo, a temperatura e o fotoperíodo influenciaram o crescimento de Salvinia
molesta. Foi possível verificar o aumento de biomassa em temperaturas mais baixas e em
fotoperíodos intermediários e longos, com melhor desempenho na condição experimental
de 15
o
C e 16 horas de fotoperíodo e de 15
o
C e 12 horas de fotoperíodo. S. molesta
apresentou uma perda e redução de biomassa em condições de baixa temperatura (15
o
C) e
fotoperíodo curto (8 horas). Isto provavelmente ocorreu pelo fato destas condições
ambientais estarem muito próximas do limite de tolerância desta espécie, uma vez que para
S. molesta temperaturas acima de 30
o
C e abaixo de 15
o
C podem limitar o seu crescimento.
A temperatura de 15
o
C ainda está dentro do limite de tolerância para esta espécie, no
entanto o fotoperíodo de 8 horas não é comum na maioria dos ambientes naturais em que S.
molesta ocorre (Rubim, 2001), fato este que pode ter acentuado os efeitos das baixas
temperaturas sob este vegetal aproximando-o de seu limite de tolerância (Larcher, 2000).
O maior crescimento de Salvinia molesta quando submetida a 15
o
C e fotoperíodos
de 16 e 12 horas, não corroboram os resultados obtidos por Mitchell & Tur (1975) e Cary &
Weerts (1983). Estes autores constataram que o maior desenvolvimento desta espécie
ocorreu à temperatura de 22
o
C. Por outro lado, Whiteman & Room (1991) verificaram que
S. molesta pode suportar temperaturas muito baixas, desde que não ocorra congelamento da
superfície da água. Neste contexto, os resultados obtidos permitem inferir que S. molesta
apresenta uma ampla faixa de tolerância à temperatura, podendo-se desenvolver em baixas
temperaturas, desde que exista um fotoperíodo superior a 8 horas. Provavelmente esta
49
tolerância a diferentes condições ambientais seja um dos fatores que explique a ampla
distribuição destes vegetais em diversas regiões através do mundo. Além disso, o nicho
ecológico de S. molesta não se restringe à temperatura e fotoperíodo, outras variáveis
influenciam o desenvolvimento desta espécie nos diversos ecossistemas aquáticos.
Em condições de temperaturas intermediárias (25
o
C) Salvinia molesta também
apresentou com o transcorrer do experimento, redução da biomassa, independente do
fotoperíodo a que estava submetida. Nos fotoperíodos de 8 e 16 horas essa redução de
biomassa foi mais acentuada e ocorreu de maneira mais rápida quando comparada com o
fotoperíodo de 12 horas. Temperaturas em torno de 25
o
C e fotoperíodos intermediários, em
torno de 12 horas são condições em que estes vegetais ocorrem naturalmente em ambientes
aquáticos (Camargo et al., 2002; Rubim & Camargo, 2001). Quando se compara os
resultados obtidos neste experimento com os resultados obtidos pra Pistia stratiotes
(capítulo 1) verifica-se diferenças no crescimento das duas espécies. Sob temperatura de
25
o
C P. stratiotes apresentou melhor desempenho, que foi ainda mais acentuado para as
plantas em fotoperíodos mais longos (12 e 16 horas). No entanto, foi verificado que para
Salvinia molesta além da temperatura de 25
o
C não ter favorecido o crescimento das plantas,
observou-se que com o aumento do fotoperíodo a redução da biomassa foi mais acentuada.
A radiação fotossintéticamente ativa é outra variável que pode ter influenciado o
crescimento de Salvinia molesta. A radiação fotossintéticamente ativa disponível nas
câmaras climáticas em todos os tratamentos deste estudo foi em média 32,04 ± 4,89
µmol.s
1
.m
2
. Esta quantidade de radiação é baixa quando comparada com a radiação
disponível em ambientes naturais mesmo em períodos como no inverno nos quais a
radiação tende a ser menor em relação aos outros períodos do ano. Rubim (2004) verificou
menor valor de radiação fotossintéticamente ativa em um período de inverno de 78 ± 59,84
50
µmol.s
1
.m
2
, valor este bem mais elevado que o observado no interior das câmaras
climáticas. Menendez & Peñuelas (1993) e Menendez & Sanchez (1998) realizando estudos
com macrófitas aquáticas submersas verificaram que tanto valores baixos de radiação
quanto altos reduzem a fotossíntese, portanto interferem no crescimento dos vegetais.
Room (1986) também verificou que além de temperatura e nutrientes, S. molesta pode ter
seu crescimento limitado pela radiação.
Comparando-se os resultados obtidos para Pistia stratiotes (capítulo 1) e Salvinia
molesta verificou-se que P. stratiotes cresceu melhor em temperatura intermediária, sendo
que o fotoperíodo influenciou de maneira mais intensa o crescimento dos vegetais nas
temperaturas mais extremas. Por sua vez, S. molesta apresentou melhor desempenho em
temperatura mais fria (15
o
C), sendo uma espécie mais tolerante a temperaturas baixas do
que P. stratiotes. Além disso, o fotoperíodo provavelmente exerceu maior influência sobre
S. molesta do que sobre P. stratiotes, uma vez que houve uma variação muito maior no
crescimento dessa espécie quando cultivada em diferentes fotoperíodos.
Verifica-se assim a importância de se conhecer as variáveis ambientais que
influenciam o crescimento das macrófitas aquáticas. Através deste conhecimento torna-se
possível fazer o manejo adequado destes vegetais com o objetivo de controlar o
crescimento destas plantas evitando seu crescimento desordenado em ambientes naturais
assim como em ambientes artificiais evitando-se assim que estes vegetais possam vir a
causar prejuízo ao homem e impactos negativos para os ambientes aquáticos. Concluiu-se
com este estudo que temperatura e fotoperíodo influenciam o crescimento de Salvinia
molesta, tendo esta espécie apresentado melhor desempenho quando submetida à
temperatura de 15
o
C e fotoperíodo de 16 horas.
51
AGRADECIMENTOS
Agradecemos ao CNPq pelo apoio financeiro, ao Prof. Dr. Irineu Bianchini Junior
pelas sugestões e ajuda nas análises dos dados, ao Prof. Dr. Robinson Antonio Pitelli e aos
funcionários, pós-graduandos e graduandos do NEPEAM, pelas sugestões e apoio logístico
para o desenvolvimento dos experimentos e ao técnico Carlos Fernando Sanches pelo
auxílio no trabalho de campo.
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