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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS
CONCENTRAÇÕES BIOGÊNICAS EM SISTEMAS FLUVIAIS,
FÁCIES DE PLANÍCIE DE INUNDAÇÃO: "SÍTIO LINHA
VÁRZEA", UM ESTUDO DE CASO PARA O TRIÁSSICO SUL-
BRASILEIRO.
GREICE MARTINELLI
Orientador: Prof. Dr. César Leandro Schultz
Co-orientador: Prof. Dr. Átila Augusto Stock da Rosa
Porto Alegre, 2007
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Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS
CONCENTRAÇÕES BIOGÊNICAS EM SISTEMAS FLUVIAIS,
FÁCIES DE PLANÍCIE DE INUNDAÇÃO: "SÍTIO LINHA
VÁRZEA", UM ESTUDO DE CASO PARA O TRIÁSSICO SUL-
BRASILEIRO.
GREICE MARTINELLI
Orientador: Prof. Dr. César Leandro Schultz
Co-orientador: Prof. Dr. Átila Augusto Stock da Rosa
Banca Examinadora: Dra. Cibele Schwanke (UERJ)
Dra. Cristina Vega-Dias (UFPR)
Dr. Michael Holz (UFRGS)
Dissertação de Mestrado apresentada como
requisito para obtenção do Título de Mestre
em Geociências.
Porto Alegre, 2007
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Martinelli, Greice
Concentrações biogênicas em sistemas fluviais, fácies de planície de
inundação: "Sítio Linha Várzea", um estudo de caso para o triássico sul-
brasileiro / Greice Martinelli. - Porto Alegre : IGEO/UFRGS, 2007.
[98 f.] il.
Dissertação (Mestrado). - Universidade Federal do Rio Grande do
Sul. Instituto de Geociências. Programa de Pós-Graduação em
Geociências. Porto Alegre, RS - BR, 2007.
1. Paleontologia. 2. Tafonomia. 3. Triássico. 4. Formação Santa
Maria. 5. Concentração Biogênica. 6. Terápsidas. I. Título.
_____________________________
Catalogação na Publicação
Biblioteca Geociências - UFRGS
Renata Cristina Grun CRB 10/1113
Agradecimentos
Muitas coisas aconteceram ao longo destes dois anos de mestrado e nem sempre a
execução desta dissertação foi uma tarefa fácil, por isso agradeço a todos aqueles que
contribuíram direta ou indiretamente para o desenvolvimento deste trabalho. Algumas destas
pessoas merecem um agradecimento especial, por tudo que representaram ao longo dessa
jornada:
Meus orientadores César Leandro Schultz e Átila Augusto Stock da Rosa por terem
acreditado no meu potencial, possibilitando a realização deste trabalho, pelo auxilio e
compreensão;
O professor Pedro Roehe Reginato da Universidade de Caxias do Sul, por ter me
aberto as portas para o mundo da paleontologia, por todas as palavras de apoio e confiança, e
auxilio prestado;
A equipe do LEP/UFSM, Fabiano Feltrin (Galgo) e João Batista pela amizade, pelo
auxilio na preparação de material e pelo apoio de sempre;
João e a Eliane por terem me acolhido nas passagens por Santa Maria.
Meus colegas de mestrado, Gabrielli Gadens, Daniel Fortie e Carolina Zabini, que
sempre estiveram ao meu lado e se tornaram grandes amigos;
Márcia Raquel Pegoraro de Macedo pela contribuição bibliográfica e principalmente,
pelo ombro amigo de sempre;
Cristina Machado pela ajuda bibliográfica e também pelas dicas tafonômicas;
Meu amigo Rafael Casati pelo auxilio nas traduções.
Matheus Sartori pela edição de imagem do UFSM 11316 e Sandro “Zambi” pela
ilustração do mesmo e por ter me ensinado a trabalhar com o Photoshop. Isso fez muita
diferença;
Wagner pelos retoques na ilustração do UFSM 11316;
Meus tios Marvan e Márcio por terem cedido um “cantinho” em sua casa e um lugar
em suas vidas durante minha permanência em Porto Alegre;
Minha querida avó por todo apoio e incentivo emocional e financeiro;
Minhas irmãs, e principalmente meus pais, por serem o meu alicerce e meu exemplo
de vida. Obrigada por terem acreditado em meu sonho e batalhado junto para que ele se
tornasse possível. Amo vocês!
ii
“Desconfie do destino e acredite em você.
Gaste mais horas realizando que sonhando...
Fazendo que planejando...
Vivendo que esperando...
Porque, embora quem quase morre esteja vivo,
quem quase vive já morreu.”
Luís Fernando Veríssimo
iii
Resumo
O Sítio Linha Várzea, localizado a cerca de 4 km a nordeste da cidade de Paraíso do
Sul – RS é composto por três afloramentos principais, situados às margens de três açudes
artificiais de captação de água, o LV1/Base, o LV1/Topo, ambos subdivididos em Margem
Leste e Oeste, e o LV2. Estes afloramentos são formados por siltitos avermelhados,
característicos do Membro Alemoa da Formação Santa Maria. O conteúdo fossilífero desse
conjunto de afloramentos é constituído por dicinodontes e cinodontes de tamanhos distintos,
arcossauros e material icnológico representado por coprólitos atribuídos a formas herbívoras e
carnívoras, constituindo-se assim, de uma assembléia fossilífera típica da Cenozona de
Therapsida. O material referente aos Synapsidas é mais representativo e estágios
ontogenéticos distintos podem ser evidenciados nos dicinodontes. Os espécimes apresentam
variados graus de desarticulação e seguem duas formas preferenciais de preservação: bem
preservados e mal preservados (“inchados”). Fósseis desarticulados são predominantes nos
três afloramentos, mas estes apresentam diferenças nos aspectos de preservação. O LV1/Base
possui fósseis preferencialmente “inchados” na Margem E e bem preservados na Margem W,
no LV1/Topo são encontrados fósseis geralmente em bom estado de preservação, e no LV2
destaca-se a presença de um Dinodontosaurus semi-articulado, relativamente completo e
“inchado”, possivelmente alvo necrofagia. A tafocenose, é interpretada como autóctone, e a
análise sedimentológica e de paleoalterações indica uma variação na relação tempo de
exposição/taxa de deposição para cada afloramento, com um distanciamento relativo do canal
principal, num ambiente de planície de inundação.
Palavras-chave: tafonomia, Triássico, Formação Santa Maria, concentração biogênica,
terapsidas.
iv
Abstract
The Linha Várzea fossiliferous site is composed of three main outcrops, at the margins
of artificial lacustrine environments, located 4 km northeast of the town of Paraíso do Sul –
RS. The outcrops are named LV1/Base, LV1/Top (both subdivided into Eastern and Western
margins) and LV2. The outcrops are composed by reddish siltstones, characteristic of the
Alemoa Member, Santa Maria Formation. The fossiliferous content is constituted by
dicynodonts and cynodonts of different sizes, archosaurs and ichnologic material (coprolites),
attributed to herbivores and carnivores. These fossils constitute the typical fossiliferous
assemblage of the Therapsida Cenozone. Synapsids are far the most represented, with distinct
ontogenetic stages recorded on dicynodonts. The specimens show all degrees of
disarticulation, but main forms of preservation: well and badly preserved (“inflated”).
Disarticulated fossils are the most common in all three outcrops, with slight differences on
preservational processes. LV1/Base records prefferentially “inflated” fossils at the Eastern
Margin, and well preserved at the Western Margin. Fossils at the LV1/Top are generally well
preserved. At LV2, a semi-articulated, almost complete and “inflated” Dinodontosaurus is
studied in detail, suggesting the record of necrophagy. The taphocenosis is interpreted to be
autochtonous. The sedimentological and paleoalteration analysis indicate a shift on the
relation exposure time/sedimentation rate for each outcrop, with a relative facies change
outwards the main fluvial channel, in a floodplain environment.
Key Words: taphonomy, Triassic, Santa Maria Formation, biogenic concentration, therapsids.
v
Lista de Ilustrações
Página
Capítulo 1
Figura 1.1 Localização dos afloramentos dos Sítios LV1 e LV2 (modificado
de Da-Rosa et al., 2005) ................................................................... 3
Figura 1.2 Imagem de satélite da região de Paraíso do Sul indicando no
quadro em vermelho a localização do Sítio Linha Várzea e suas
subdivisões (LV1b = Linha Várzea I base; LV1t = Linha Várzea I
topo; LV2 = Linha Várzea II) (modificado de
http://maps.google.com) ................................................................... 4
Capítulo 2
Quadro 2.1.1 Descrição e classificação dos espécimes do LV1/Base E ................ 5
Quadro 2.1.2 Descrição e classificação dos espécimes do LV1/Base W ............... 6
Quadro 2.1.3 Descrição e classificação dos espécimes do LV1/Base Taipa ......... 6
Quadro 2.1.4 Descrição e classificação dos espécimes do LV1/Topo E ............... 7
Quadro 2.1.5 Descrição e classificação dos espécimes do LV1/Topo W .............. 9
Quadro 2.1.6 Descrição e classificação dos espécimes do LV1/Topo Taipa ......... 9
Quadro 2.1.7 Descrição e classificação dos espécimes do LV2 ............................ 10
Tabela 2.2.1 Ficha técnica de descrição de peças fósseis do Sítio Linha Várzea . 14
Figura 2.2.1 Classes Tafonômicas de Holz & Barberena (modificado de Holz &
Souto-Ribeiro, 2000) ........................................................................ 15
Figura 2.3.1 Arcabouço estratigráfico da região central do RS (modificado de
Faccini, 2000) ................................................................................... 20
Figura 2.3.2 Quadro de correlação bio-crono-litoestratigráfica para o
Mesotriássico sul-americano, baseado nas faunas continentais,
com a inclusão do novo nível estratigráfico, a Cenozona de
Mammaliamorpha (modificado de Rubert & Schultz, 2004) ........... 31
Quadro 2.3.1 Estágios de alteração óssea, conforme categorização de
Behrensmeyer (1978) ....................................................................... 33
Figura 2.3.3 Ordem de desarticulação esqueletal de Damaliscus korrigum
(retirado de Hill, 1979) ..................................................................... 34
Capítulo 3
Figura 3.1 Perfil estratigráfico conjugado dos afloramentos (LV1 e LV2) –
(retirado de Da Rosa et al., 2005) .................................................... 37
Figura 3.1.1 Linha Várzea 1/ Base em vista geral; A – Margem E; B – Margem
W ...................................................................................................... 38
Figura 3.1.2 LV1 Topo/Margem Leste. A - Vista geral; B – Ravinas com
presença de nódulos carbonáticos .................................................... 40
Figura 3.1.3 LV1 Topo/ Margem Oeste – Vista geral .......................................... 40
Figura 3.2.1 Vista geral do LV2 ........................................................................... 41
Figura 3.2.2 Fendas de dissecação, preenchidas por carbonato de cálcio
(modificado de Da-Rosa et al., 2005) .............................................. 41
Capítulo 4
Figura 4.1.1 Corte de costela de dicinodonte (UFSM 11316) com estrutura
interna não preservada e substituição do carbonato de cálcio de
baixa cristalinidade por óxido de manganês (modificado de Da-
vi
Rosa, 2005) ....................................................................................... 43
Tabela 4.1.1 Grupos sistemáticos encontrados em cada afloramento do
LV1/Base .......................................................................................... 44
Tabela 4.1.2 Estágios Ontogenéticos distribuídos por afloramento do LV1/Base 45
Tabela 4.1.3 Tabela apresentando os estágios ontogenéticos para cada grupo
sistemático ........................................................................................ 46
Tabela 4.1.4 Tabela de Posições Tafonômicas e Classes de Holz & Barberena
(1994) para cada afloramento do LV1/Base .................................... 46
Tabela 4.1.5 Tabela de Preservação Tafonômica por afloramento do LV1/Base . 48
Tabela 4.1.6 Grupos sistemáticos encontrados em cada margem do LV1/Topo .. 49
Tabela 4.1.7 Tabela de Estágios Ontogenéticos distribuídos por afloramento do
LV1/Topo ......................................................................................... 50
Tabela 4.1.8 Tabela de Estágios Ontogenéticos distribuídos por Grupo
Sistemático ....................................................................................... 50
Tabela 4.1.9 Tabela de Posições Tafonômicas e Classes Tafonômicas de Holz
& Barberena (1994) .......................................................................... 51
Tabela 4.1.10 Tabela de Preservação Tafonômica para cada afloramento do
LV1/Topo ......................................................................................... 52
Tabela 4.1.11 Tabela de Grupos Sistemáticos do LV2 ........................................... 53
Tabela 4.1.12 Estágios Ontogenéticos encontrados no LV2 ................................... 54
Tabela 4.1.13 Tabela de Posição Tafonômica e Classes Tafonômicas de Holz &
Barberena (1994) .............................................................................. 54
Tabela 4.1.14 Tabela de Preservação Tafonômica .................................................. 55
Tabela 4.1.15 Distribuição dos coprólitos conforme tipo (isolados/massa fecal),
tipo de dieta animal e presença/ausência de gretas por afloramento 56
Figura 4.1.2 Coprólitos. (A) Massa fecal composta por 8 pelotas fecais de
animais herbívoros (UFSM 11245). Escala de 1cm; (B) Coprólitos
isolados de animais carnívoros. Escala de 50mm ............................ 57
Figura 4.2.1 Presença de Óxido de Ferro. (A) Crânio de cinodonte (UFSM
11244), em vista dorsal, com pigmentação de Óxido de Ferro
sobre Incrustação carbonática. Escala de 1cm; (B) Osteodermas de
arcossauro (UFSM11379) com ornamentações na forma de sub-
quadrados ornamentados, recobertos por película de hematita.
Escala de 50mm ............................................................................... 59
Figura 4.2.2 LV1 Topo/Margem Leste. (A) UFSM 11248 - Costela de
dicinodonte, em vista lateral, com rosetas de calcita fibrosa sobre
película de hematita, ambos os processos sugeridos por Da-Rosa
(2005); (B) UFSM 11232 – Fragmento de mandíbula de
cinodonte, em vista labial apresentando grande quantidade de
Óxido de Ferro e pouca incrustação carbonática sobre a película de
hematita; (C) UFSM 11299 – Fragmento de mandíbula de
cinodonte, em vista labial, com cristais de calcita sobre película de
hematita. Escala 5cm ........................................................................ 60
Figura 4.2.3 LV1 Topo/Margem Oeste – Crânio de cinodonte (UFSM 11231),
em vista dorso-lateral, recoberto por película de hematita sob
moderada incrustação carbonática. Escala 5cm ............................... 60
Figura 4.2.4 Variação na quantidade de Óxido de Ferro nos espécimes do LV2.
(A) UFSM 11316 (membro anterior direito retorcido), na forma de
pigmentos; (B) UFSM 11395 - Película de hematita recobrindo
vértebra e centros vertebrais de cinodonte ....................................... 61
vii
Figura 4.3.1 Desenho esquemático de Dinodontosaurus, representando em
verde os ossos que compõem o espécime UFSM 11316, em vista
lateral direta (A); em vista lateral esquerda (B) ............................... 64
Figura 4.3.2 Etapas da reconstrução do UFSM 11316. (A) Vista geral de ossos
isolados e/ou fragmentados; (B) crânio; (C) parte da cintura
pélvia; (D) cintura pélvica completa; (E) membro anterior
esquerdo; crânio e membro anterior direito. Escala na figura
4.3.2.A .............................................................................................. 65
Figura 4.3.3 Reconstrução do UFSM 11316 com base em anotaçãoes de
campo; (A) fotografia; (B) desenho esquemático. AC, acetábulo;
CA, cauda; CR, crânio; FE, fêmur; FI, fíbula; FO, pé; HU,
húmero; IL ílio; MA, mão; MD, mandíbula; PC, pré-coracóide;
RA, rádio; RI, costela; SC, escápula; TI, tíbia; UL, ulna; VR,
vértebra. Escala 50cm ...................................................................... 66
Figura 4.4.1 Diagrama esquemático mostrando as relações entre as pedofácies,
progressivamente mais distantes dos canais principais em direção
à planície de inundação (modificado de Kraus, 1999) ..................... 75
Figura 4.4.2 Esquema diagramático de relação dos processos de preservação de
vertebrados com o tempo de exposição e a taxa de deposição em
planície de inundação, progressivamente mais distantes dos canais
principais (retirado de Da-Rosa, 2005) ............................................ 76
Quadro 4.4.1 Classes Tafonômicas de planície de inundação propostas com base
na associação de caracteres bioestratinômicos e fossildiagenéticos
das tafocenoses do Sítio Linha Várzea ............................................. 78
viii
“CONCENTRAÇÕES BIOGÊNICAS EM SISTEMAS FLUVIAIS, FÁCIES DE PLANÍCIE
DE INUNDAÇÃO: "SÍTIO LINHA VÁRZEA", UM ESTUDO DE CASO PARA O
TRIÁSSICO SUL-BRASILEIRO.”
Greice Martinelli
SUMÁRIO
Páginas
RESUMO .................................................................................................................... iv
ABSTRACT ................................................................................................................ v
LISTA DE ILUSTRAÇÕES ....................................................................................... vi
SUMÁRIO .................................................................................................................. ix
1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 1
1.1. Objetivos ......................................................................................................... 1
1.1.1. Objetivos Específicos ............................................................................ 1
1.2. Justificativa ..................................................................................................... 2
1.3. Localização da área de estudos ....................................................................... 2
2. MATERIAIS E MÉTODOS ................................................................................... 5
2.1. Vertebrados fósseis analisados neste trabalho ................................................ 5
2.1.1. Linha Várzea I – LV1 .......................................................................... 5
2.1.1.a. Afloramento Base ..................................................................... 5
2.1.1.b. Afloramento Topo .................................................................... 6
2.1.2. LinhaVárzea II – LV2 .......................................................................... 10
2.2. Metodologia e técnicas de trabalho ................................................................. 11
2.2.1. Coleta de dados em campo .................................................................... 12
2.2.2. Coleta de dados em laboratório ............................................................. 12
2.2.2.a Preparação e descrição do material ........................................... 12
2.2.2.b Modo de descrição taxonômica e tafonômica ........................... 13
2.2.2.c Análise Quantitativa e Qualitativa ............................................ 15
2.2.2.d Análise Tafonômica .................................................................. 16
2.3. Referencial teórico .......................................................................................... 18
2.3.1. Geologia do Triássico sul-brasileiro ..................................................... 18
2.3.2. Vertebrados fósseis do Triássico sul-brasileiro .................................... 20
2.3.2.a Procolofonóides ......................................................................... 20
2.3.2.b Dicinodontes ............................................................................. 21
2.3.2.c Cinodontes ................................................................................. 22
2.3.2.d Rincossauros ............................................................................. 25
2.3.2.e Arcossauros ............................................................................... 26
2.3.2.f Dinossauros ................................................................................ 28
2.3.3. Bioestratigrafia do Triássico sul-brasileiro ........................................... 29
2.3.4. Tafonomia de Vertebrados .................................................................... 31
3. GEOLOGIA DO SÍTIO LINHA VÁRZEA ............................................................ 37
3.1. Sítio Linha Várzea I ....................................................................................... 37
3.2. Sítio Linha Várzea II ....................................................................................... 41
ix
4. ESTUDO QUANTITATIVO E QUALITATIVO DA ASSEMBLÉIA
FOSSILÍFERA ............................................................................................................ 43
4.1. Quantificação das peças fósseis ...................................................................... 43
4.1.1. Restos Esqueletais ................................................................................. 43
4.1.1.a Linha Várzea I – Base ............................................................... 44
4.1.1.b Linha Várzea I – Topo .............................................................. 49
4.1.1.c Linha Várzea II .......................................................................... 53
4.1.2. Icnofósseis ............................................................................................. 56
4.1.2.a Coprólitos .................................................................................. 56
4.2. Estados de preservação das peças fósseis ....................................................... 57
4.3. Reconstrução pós-morte/pré-soterramento de um dicinodonte do Sítio Linha
Várzea 2 .....................................................................................................................
63
4.4. Estudo qualitativo das formas de preservação ................................................ 68
4.4.1. Avaliação dos estágios iniciais pós-morte ............................................ 69
4.4.2. Avaliação dos estágios de exposição prolongada (pré-soterramento) .. 72
4.4.3. Reconhecimento de tempo de exposição vs. taxa de soterramento ...... 73
5. CONCLUSÕES ....................................................................................................... 79
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................... 81
APÊNDICE A – FOTOMONTAGENS DOS AFLORAMENTOS ........................... 85
x
Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
1. Introdução
A região central do Rio Grande do Sul é conhecida mundialmente pelo seu abundante
conteúdo fossilífero de idade mesotriássica, sendo a paleofauna composta por quatro grandes
grupos de animais quadrúpedes (Holz, 1998), que se distribuem em três associações
fossilíferas da Formação Santa Maria e Caturrita. Estas se sucedem ao longo do tempo e são,
da base para o topo, Cenozona de Therapsida (Schultz et al., 1994), Cenozona de
Rhynchosauria (Schultz et al., 1994), Biozona de Traversodontídeos (Abdala et al., 2001) e
Cenozona de Mammaliamorpha (Schultz & Soares, 2006). Estas biozonas, por sua vez, estão
inseridas nos pacotes sedimentares correspondentes às Formações Santa Maria (Triássico
Médio-Superior) e Caturrita (Triássico Superior). A Formação Santa Maria, que inclui as três
primeiras biozonas supracitadas, é dividida em dois Membros: Passo das Tropas, constituído
de arenitos finos a conglomeráticos, de coloração cinza-esbranquiçada, com estratificações
cruzadas, e Alemoa, caracterizado pela presença de pelitos avermelhados, maciços a
laminados e pela intercalação de lâminas areníticas de baixa granulometria, sendo composto
por abundante conteúdo fossilífero (Andreis et al., 1980).
O Sítio Linha Várzea constitui-se de um conjunto de afloramentos recentemente
descobertos na cidade de Paraíso do Sul, RS, pertencentes ao Membro Alemoa da Formação
Santa Maria (Da-Rosa et al., 2005). Seu conteúdo fossilífero, atribuído à Cenozona de
Therapsida, inclui dicinodontes, cinodontes e arcossauros, além de material icnológico
representado por coprólitos, tanto de animais herbívoros quanto carnívoros. Estudos
tafonômicos preliminares foram realizados no local, pela autora em 2004 e por Da-Rosa et al.
(2005).
No presente trabalho, é apresentada uma análise mais refinada dos processos de
preservação das formas aí encontradas e sua relação com os processos sedimentares e/ou
paleoalterações.
1.1. Objetivos
Este trabalho teve como objetivo principal promover a compreensão dos processos de
fossilização do Sítio Linha Várzea, visando o aprofundamento dos estudos taxonômicos e
tafonômicos de tetrápodes Triássicos do Rio Grande do Sul.
1.1.1. Objetivos Específicos
Como objetivos específicos, procurou-se realizar:
1
Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
- Ampliação dos estudos tafonômicos, enfatizando os processos de fossilização da
região e de correlação bioestratigráfica da Bacia do Paraná;
- Análise quantitativa e qualitativa do material já coletado no Sítio Linha Várzea em
diferentes períodos;
- Análise dos tipos preferenciais de fossilização, buscando associação com as fácies
sedimentares e/ou níveis de paleoalterações;
- Reconstrução paleoambiental e inferências paleoclimáticas.
Adicionalmente, foi efetuada uma tentativa de reconstituição de um exemplar de
Dinodontosaurus, no intuito de exemplificar, através do mesmo, os processos tafonômicos e
diagenéticos que atuaram na área de estudo e que geraram o padrão de fossilização ali
encontrado.
1.2. Justificativa
O Sítio Linha Várzea possui uma importante assembléia fossilífera recentemente
descoberta, atribuída à Cenozona de Therapsida, de idade Mesotriássica (Da-Rosa et al.,
2005).
Neste local, foram encontrados fósseis de dicinodontes, cinodontes e arcossauros,
além de coprólitos, tanto de animais herbívoros quanto carnívoros. Estes fósseis são muito
comuns na região central do Rio Grande do Sul, identificados principalmente nas regiões de
Candelária e São Pedro do Sul. O sítio Linha Várzea representa a segunda ocorrência dessa
associação fossilífera na faixa de afloramentos triássicos entre Candelária e Santa Maria (Da-
Rosa et al., 2005), tornando este sítio um local de extrema importância para estudos de
correlação bioestratigráfica, no âmbito do pacote meso-neotriássico do RS, bem como para
embasar estudos geológicos mais detalhados para o entendimento das modificações
paleoclimáticas ocorridas no mesmo período. Além disso, o Sítio Linha Várzea se consititui
num ótimo estudo de caso envolvendo tafonomia e bioestratigrafia, pois apresenta diferentes
níveis fossilíferos, com boa continuidade lateral e abundância de fósseis.
1.3. Localização da área de estudos
O “Sítio Linha Várzea” é composto por dois afloramentos principais, escavados
durante a construção de pequenas barragens para captação de água (açudes) para irrigação, no
interior do município de Paraíso do Sul – RS (cerca de 4 km a nordeste da cidade), na
localidade de Linha Várzea. Os afloramentos localizam-se às margens direita (Sítio Linha
Várzea I – LV1) e esquerda (Sítio Linha Várzea II – LV2) da estrada vicinal que liga a
2
Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
rodovia RST – 287 (Rodovia Santa Maria – Porto Alegre) à Vila Paraíso do Sul. Suas
coordenadas geográficas são S 29°43’00,3” e W 53°03’45” para o LV1 e S 29°43’03,29” e W
53°09’05,69” para o LV2, conforme mostrado na figura 1.1. O acesso é feito por rodovia
asfaltada, a partir de Santa Maria ou Porto Alegre, até o km 188 da rodovia RST – 287,
seguindo 3,2 km para norte em estrada não pavimentada. (Da-Rosa et al., 2005).
Figura 1.1 – Localização dos afloramentos dos Sítios LV1 e LV2 (modificado de Da-Rosa et al., 2005).
Por constituir as margens de dois açudes construídos em diferentes níveis de um
mesmo declive, o Sítio Linha Várzea I pode ser subdividido em Base (açude inferior) e Topo
(açude superior) e ainda em Margem Leste e Margem Oeste (Fig. 1.2). Já o Sítio Linha
Várzea II não apresenta subdivisões (Fig. 1.2).
3
Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
LV1b
LV1t
LV2
RST 287
Paraíso do Sul
Figura 1.2 – Imagem de satélite da região de Paraíso do Sul indicando no quadro em vermelho a localização do
Sítio Linha Várzea e suas subdivisões (LV1b = Linha Várzea I base; LV1t = Linha Várzea I topo; LV2 = Linha
Várzea II) (modificado de http://maps.google.com).
4
Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
2. Materiais e Métodos
Neste capítulo serão apresentados os exemplares fósseis utilizados neste estudo, bem
como a metodologia para a análise taxonômica e tafonômica.
Os materiais analisados neste trabalho são resultantes de escavações e coletas de
campo realizadas no período compreendido entre dezembro de 2003 e junho de 2006 e
encontram-se tombados na coleção paleontológica da Universidade Federal de Santa Maria
(UFSM).
2.1. Vertebrados fósseis analisados neste trabalho
O Sítio Linha Várzea apresenta uma assembléia fossilífera composta por esqueletos de
distintos grupos taxonômicos, os quais apresentam diversos estados de preservação e
articulação, além de material icnológico representado por coprólitos. Segue abaixo uma
listagem dos fósseis utilizados neste trabalho, separados pelos afloramentos correspondentes.
Cada quadro contém a classificação sistemática dos espécimes, acompanhada de uma breve
descrição.
2.1.1. Linha Várzea I – LV1
O Linha Várzea I (LV1) compreende dois afloramentos principais, aqui denominados
Base e Topo, que podem, ainda, ser subdivididos em Margens Leste e Oeste, além da taipa.
2.1.1.a Afloramento Base
O afloramento base compreende um pacote sedimentar composto por dois
afloramentos, localizados nas margens leste e oeste de um açude de captação de água, que
recebem as denonimações correspondentes e mais uma taipa construída durante a escavação
do mesmo. O conteúdo fossilífero coletado para afloramento base, está listado e brevemente
descrito nos quadros a seguir (Quadros 2.1.1, 2.1.2 e 2.1.3), conforme os locais de coleta.
Quadro 2.1.1 – Descrição e classificação dos espécimes do LV1/Base E
Margem Leste (E)
Espécime Classificação Sistemática Descrição Geral
UFSM 11244 Synapsida, Cynodontia,
Cynodontidae indet
Crânio com mandíbula; presença de dentes, lateral
esquerda fraturada;
16 cm comp. x 9 cm larg. x 7,5 cm. alt.
UFSM 11280 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Crânio sem mandíbula; região rostral preservada
com as duas presas; ausência de região temporal
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Dinodontosaurus
esquerda;
43 cm comp. x 18 cm larg. x 28 cm. alt.
UFSM 11308 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Fragmento de óssos de crânio + fragmento de
ossos de membros
UFSM 11379 Diapsida, Archosauria Osteodermas inteiros e fragmentados, na forma de
sub-quadrados, apresentando ornamentação
(rugosa) e sobrepostos, talvez imbricados
UFSM 11396 Synapsida, Cynodontia Ramo mandibular
Quadro 2.1.2 – Descrição e classificação dos espécimes do LV1/Base W
Margem Oeste (W)
Espécime Classificação Sistemática Descrição Geral
UFSM 11235 a Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Placa occipital direita;
4,5 cm com. x 6,5 cm larg. x 5 cm alt.
UFSM 11235 b Synapsida Fragmento de ílio?
8 cm com. x 2 cm larg. x 5 cm larg.
UFSM 11258 Synapsida, Cynodontia Aglomerado composto de vértebra (com arco
neural preservado) + ossos de membros (rádio +
ulna)
UFSM 11292 Synapsida indet Aglomerado composto por escápula e fragmentos
de ulna? + UFSM 1302
13,5 cm com. x 11 cm larg. x 6,5 cm alt.
UFSM 11302 Synapsida indet Fragmento de crânio + UFSM 1292
10,5 cm comp.
UFSM 11349 Archosauria? Dente com serrilha na porção anterior projetando-
se até a porção medianda; comprimido
lateralmente; excelente estado de preservação,
mantendo a coloração natural.
UFSM 11355 Synapsida, Dicynodontia Presa inchada + 3 coprólitos com gretas de
contração
Quadro 2.1.3 – Descrição e classificação dos espécimes do LV1/Base Taipa
Taipa
Espécime Classificação Sistemática Descrição Geral
UFSM 11239 a Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Ílio inchado
7,5 cm com. x 5 cm larg. x 3,5 cm espes.
UFSM 11329 b Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Ílio com bom estado de preservação
7 cm comp. x 4,5 cm larg. x 2 cm espes.
UFSM 11255 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Centro vertebral (anficélico); seção triangular
rômbica; 8,5 cm comp. maior x 4,5 cm prof.
2.1.1.b Afloramento Topo
Assim como o afloramento base, o Linha Várzea I/Topo também pode ser dividido
conforme as duas margens de um açude de captação d’água, sendo que a Margem Leste está a
86m de altitude e a Margem Oeste a 87m. Os quadros a seguir (Quadros 2.1.4, 2.1.5 e 2.1.6),
apresentam a lista de fósseis coletados em cada afloramento, acompanhada de uma breve
descrição.
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Quadro 2.1.4 – Descrição e classificação dos espécimes do LV1/Topo E
Margem Leste (E)
Espécime Classificação Sistemática Descrição Geral
UFSM 11232 Synapsida, Cynodontia Fragmento de ossos + mandíbula com incisivos, 1
canino e 20 pós-caninos preservados
UFSM 11233 Archosauria Escápula direita; ausência de processo acrômio da
porção distal da epífese;
42 cm comp. x 20 cm larg. porção proximal x 8,5
cm larg. na diáfise x 17 cm larg. porção distal x 2
cm espes. Porção proximal x 3 cm espes. Diáfise x
1-5 cm espes. porção distal;
UFSM 11234 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Úmero esquerdo; 5 cm comp. x 3 cm larg.
UFSM 11242 Synapsida, Cynodontia Úmero esquerdo; 6,5 cm comp.
UFSM 11243 Synapsida, Cynodontia,
Cynodontidae indet
Fragmento de ramo mandibular esquerdo, com um
dente preservado.
UFSM 11245 Synapsida indet Coprólito (massa fecal composta por pelo menos 8
unidades medindo em média 5 cm e
aproximadamente 9 cm no total)
UFSM 11248 Indefinido Fragmento de costela com fraturas transversais;
18 cm comp. x 3 cm larg. x 2 cm espes.
UFSM 11250 Synapsida, Cynodontia,
Cynodontidae
Fêmur; 4,6 cm comp.
UFSM 11251 Synapsida, Cynodontia,
Cynodontidae
Canino isolado; 1, 6 cm comp.
UFSM 11252 Synapsida indet 3 vértebras;
2,5 cm comp. maior x 3 cm e 4, 5 cm
UFSM 11253 a Synapsida indet 2 coprólitos alongados e cilíndricos, característicos
de animais carnívoros;
5 cm comp.
UFSM 11253 b Synapsida, Cynodontia,
Cynodontidae
Fêmur
UFSM 11260 Synapsida, Cynodontia,
Cynodontidae indet
Fragmento de mandíbula (região de proximal de
ramo mandibular esquerdo);
14,5 cm comp. x 8 cm alt. x 0,8-8 cm larg.
UFSM 11264 Synapsida indet Fragmento de rádio?
UFSM 11265 Synapsida, Cynodontia Fragmento de ramo mandibular direito;
2,5 cm com. x 1,4 cm larg.
UFSM 11266 Synapsida indet Fragmento de costela; 3,3 cm com.
UFSM 11267 Synapsida, Cynodontia Fragmento distal de ulna;
2 cm comp. x 1,5 cm larg. epífise x 0,8 cm larg.
diáfise
UFSM 11268 Synapsida, Cynodontia Fragmento de rádio; 2,5 cm comp.
UFSM 11269 Synapsida indet Fragmento de ulna; 1,7 cm comp. x 0,9 cm larg.
epífise x 0,5 cm larg. diáfise
UFSM 11270 Synapsida indet Fragmento de fíbula; 1,9 cm comp. x 0,9 cm larg.
epífise x 0,5 cm larg. diáfise.
UFSM 11271 Synapsida indet Fragmento de escápula;
1,9 cm comp. x 1,6 cm. larg. máxima
UFSM 11272 Synapsida indet Fragmento de ílio; 2,3 cm com.
UFSM 11273 Synpasida indet 3 coprólitos; um isolado de 4,5 cm comp. e dois
unidos, com aproximadamente 2,5 cm cada;
formato ovóide, característico de animais
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
herbívoros.
UFSM 11276 Synapsida indet Corpo vertebral (anficélico); seção circular; 1,6 cm
diâmetro x 0,8 cm largura.
UFSM 11277 Synapsida indet 2 coprólitos de formato ovóide e provavelmente de
animais herbívoros; um medindo 4,5 cm de comp.
e com gretas de contração e o outro medindo 4,2
cm e sem gretas de contração.
UFSM 11278 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Presa isolada (canino superior) – porção apical; 7
cm com. x 3,5 cm diâmetro
UFSM 11281 a Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Crânio sem mandíbula; região rostral preservada,
com as duas presas e ausência de região temporal
esquerda;
44 cm comp. x 40 cm alt.
UFSM 11281 b Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
19 fragmentos de costelas, com fraturas +
interclavícula.
UFSM 11293 Synapsida, Cynodontia Ramo mandibular esquerdo, com 1 canino e 4 pós-
caninos (traversodontes) preservados
UFSM 11294 Synapsida? Aglomerado de vértebras + ossos de crânio;
9 cm comp. maior
UFSM 11296 Synapsida indet Costela fragmentada e com deslocamento
acentuado de fraturas transversais
UFSM 11297 Synapsida indet 2 coprólitos de animais carnívoros
UFSM 11298 Synapsida indet Coprólitos
UFSM 11299 +
UFSM 11307
Synapsida, Cynodontia,
Cynodontidae
Fragmento de mandíbula com 4 dentes
4,2 cm comp. x 2 cm alt. x 1 cm. epes.
UFSM 11300 Synapsida, Cynodontia Crânio bastante incrustado;
3,5 cm comp. x 1,5 cm. larg.
UFSM 11301 Synapsida? 2 coprólitos ovalados; um medindo 3 cm comp. e o
outro 2,5 cm. comp.
UFSM 11303 Synapsida, Cynodontia? Aglomerado indefinido + parte distal de rádio (5,5
cm comp. x 3 cm larg. epífise x 2 cm larg. diáfise
UFSM 11306 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Fragmento de cintura; 14 cm comp.
UFSM 11314 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Fragmento de mandíbula – parte articular;
16 cm comp.
UFSM 11315 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus ?
Mandíbula com região articular esquerda ausente;
33,5 cm. comp.
UFSM 11310 Synapsida, Cynodontia Falange ungueal; 0,8 cm comp.
UFSM 11311 Synapsida, Cynodontia Centro vertebral (região caudal); 0,6 cm larg.
UFSM 11312 Synapsida, Cynodontia Fragmento de tíbia direita
UFSM 11350 Archosauria? Fragmento de dente sob concreção
UFSM 11354 Synapsida indet Fragmento de costelas
UFSM 11370 Synapsida, Cynodontia Fragmentos de ossos – espinho neural, disco
vertebral e falange ungueal
UFSM 11397 Synapsida, Cynodontia Crânio sem mandíbula e com deformação oblíqua.
UFSM 11398 Synapsida, Cynodontia,
Chiniquodontidae ?
Fragmento de maxila com 1 canino e 2 pós-
caninos preservados + canino isolado
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Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Quadro 2.1.5 – Descrição e classificação dos espécimes do LV1/Topo W
Margem Oeste (W)
Espécime Classificação Sistemática Descrição Geral
UFSM 11230 Synapsida, Cynodontia Fragmento de região rostral de crânio, com
caninos, incisivos e 8 pós-caninos preservados;
10,5 cm comp. x 7 cm larg.
UFSM 11231 Synapsida, Cynodontia,
Cynodontidae indet
Crânio achatado dorso-ventralmente; região rostral
com incisivos, caninos e 12 pós-caninos
preservados, órbita direita preservada e esquerda
fraturada; nasal fraturado; parte posterior direita
semi-completa e esquerda ausente;
10,5 cm comp. x 6 cm larg.
UFSM 11249 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Corpo vertebral (anficélico); seção rômbica (tipo
“coração” ou “turmalina”);
5,2 cm alt. x 5,8 cm larg. x 4,5 cm prof.
UFSM 11256 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae
Placa ilíaca esquerda;
23 cm comp. x 19 cm larg. x 2-8 cm espes.
UFSM 11309 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Aglomerado de ossos – costela + pélvis + úmero +
ossos membros
Quadro 2.1.6 – Descrição e classificação dos espécimes do LV1/Topo Taipa
Taipa
Espécime Classificação Sistemática Descrição Geral
UFSM 11227 a Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Centro vertebral; seção elipsóide;
7 cm alt. x 6 cm prof. x 10 cm larg.
UFSM 11227 b Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Centro vertebral (anficélico); seção elipsóide;
7 cm alt. x 7 cm prof. x 10 cm larg.
UFSM 11227 c Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Centro vertebral (anficélico); seção subcircular;
7 cm alt. x 6 cm prof. x 8 cm larg.
UFSM 11227 d Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Centro vertebral (anficélico); seção triangular
rômbica (formato “coração” ou de “turmalina”);
8 cm alt. x 6,5 cm prof. x 8,5 cm larg.
UFSM 11227 e Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Centro vertebral (anficélico); seção elipsóide; 7,5
cm alt. x 5 cm prof. x 9 cm larg.
UFSM 11228 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Úmero direito; 33 cm comp. x 26 cm larg.
UFSM 11229 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Crânio c/ parte da mandíbula preservada? Arcos
bem desenvolvidos e parietais alongados antero-
posteriormente; regiões frontal e parietal bem
preservadas; sem ossos da região orbital direita;
parte basal dos esquamosais quebrada; fenestra
supra temporal esquerda bem preservada;
17 cm comp. x 10 cm larg. x 8 cm alt.
UFSM 11241 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Teto craniano; parietal frontal e base-occipital
preservados; 27 cm comp. x 21 cm larg.
UFSM 11247 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae indet
Centro vertebral (anficélico); seção elipsóide;
8 cm comp. x 7 cm larg. 3 cm prof.
UFSM 11259 Synapsida indet Ùmero esquerdo
UFSM 11289 Synpasida indet Fragmento de escápula com coracóide; 6 cm
comp. x 2,5 cm larg. x 0,5 cm espes. porção
proximal x 1,5 espes. porção distal
UFSM 11307 Synapsida indet Fragmentos de tíbia + ossos de pós crânio?
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
2.1.2. LinhaVárzea II – LV2
O Linha Várzea II é composto por um único afloramento localizado a 79m de altitude.
A concentração fossilífera desse afloramento é representada apenas por sinápsidas, sendo que
tanto cinodontes quanto dicinodontes estão presentes e não há o registro de coprólitos.
Fragmentos de crânio e pós-crânio de um cinodonte foram encontrados associados ao
espécime UFSM 11316, um dicinodonte semi-articulado.A descrição dos exemplares, segue
abaixo (Quadro 2.1.7):
Quadro 2.1.7 – Descrição e classificação dos espécimes do LV2
Espécime Classificação Sistemática Descrição Geral
UFSM 11316 a Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Crânio colapsado, com região rostral, presa
esquerda e região occipital preservadas; 44 cm
comp. x 18 cm larg. x 24 cm alt. + 2 vértebras
(com espinho neural achatado dorso-ventralmente
e centro vertebral anficélico) fusionadas a região
posterior do crânio.
UFSM 11316 b Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Costelas – 6 inteiras + 60 fragmentos de porções
terminais, proximais e distais
UFSM 11316 c Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Pata direita com 4 digitos preservados + pata
esquerda com os 5 dígitos preservados
UFSM 11316 d Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Fragmento distal de rádio ou ulna (não pertence ao
mesmo espécime)
UFSM 11316 e Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Fêmur esquerdo; 37 cm comp.; 8,5 cm de distância
entre os côndilos + fragmento de costela; 25 cm
comp.
UFSM 11316 f Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Ísquio? 34 cm comp. x 22 cm larg. (não pertence
ao mesmo espécime)
UFSM 11316 g Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Úmero com coracóide;
43 cm comp. x 21 cm larg.
UFSM 11316 h Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Rádio com fraturas; 18 cm comp.
UFSM 11316 i Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Rádio; 20,5 cm comp.
UFSM 11316 j Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Tíbia direita; 22 cm comp.
UFSM 11316 k Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Fíbula; 21 cm comp. + fragmento de costela; 19,5
cm comp.
UFSM 11316 l Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Coracóide + pré-coracóide + costela (23 cm
comp.) + centro vertebral
10
Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
UFSM 11316 m Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Fragmento de escápula + costela; 22 cm larg.
UFSM 11316 n Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Vértebras: 1 centro vertebral fragmentado, 2
centros vertebrais inteiros, 2 centros vertebrais
com espinho e processos neurais preservados, 1
arco neural com espinho neural incompleto e 6
espinhos neurais de tamanhos, espessuras e
comprimento variados.
UFSM 11316 o Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Cintura pélvica completa (2 ílios, 2 ísquios, púbis
e cauda com vértebras sacrais fusionadas)
UFSM 11316 p Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Mão esquerda com 5 dígitos (articulada a rádio e
ulna)
UFSM 11316 q Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Úmero (articulado com escápula + vértebra com
costela) + costela cervical + duas costelas
(fusionadas)
UFSM 11316 r Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Aglomerado: pata com 3 dígitos preservados +
vértebra anficélica (centro vertebral achatado
crânio-caudalmente, com processo apenas 1 dos
processos transversos preservados e espinho neural
de 11 cm) + 2 costelas
UFSM 11316 s Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Espinho neural (7,5 cm comp.) + costela
UFSM 11316 t Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Aglomerado com arco neural
UFSM 11316 u Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Fragmento de costela
UFSM 11316 v Synapsida, Cynodontia Canino + fragmento de pós–crânio
UFSM 11345 Synapsida, Cynodontia Fragmentos de crânio + pós- crânio
UFSM 11351 a Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae,
Dinodontosaurus
Fragmento de mandíbula + costelas de cinodonte
UFSM 11351 b Synapsida, Cynodontia Ossos de membros
UFSM 11352 Synapsida, Dicynodontia,
Dicynodontidae
Crânio
UFSM 11357 Synapsida, Cynodontia? Fragmento de costela
UFSM 11395 Synapsida, Cynodontia 1 vértebra + 2 centros vertebrais (cauda)
2.2. Metodologia e técnicas de trabalho
Os procedimentos utilizados para estudo do material basearam-se na análise
quantitativa, qualitativa e tafonômica da assembléia fossilífera encontrada, a fim de
determinar os hábitos de vida e interações entre animais coletados (Paleoecologia), das formas
de preservação pré e pós-soterramento (Tafonomia) e do reconhecimento do significado
bioestratigráfico existente nas concentrações fossilíferas analisadas (Martinelli, 2004).
11
Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
2.2.1. Coleta de dados em campo
A coleta de dados em campo consistiu num conjunto de procedimentos básicos, como
a descrição geológica do local, obtenção de coordenadas geográficas através da utilização de
GPS, fotografia panorâmica dos afloramentos, limpeza e delimitação dos fósseis (com a
utilização de pincel, martelo e talhadeiras), fotografia do material in situ, anotações relativas à
posição e preservação tafonômica, recobrimento dos espécimes com gesso (quando
necessário), acondicionamento e transporte do material coletado (Martinelli, 2004).
2.2.2. Coleta de dados em laboratório
2.2.2.a Preparação e descrição do material
As peças coletadas passaram, inicialmente, por um processo de lavagem para retirada
de sedimento excessivo e melhor visualização das características anatômicas e após foram
tombadas na coleção paleontológica do Departamento de Geociências da Universidade
Federal de Santa Maria. A numeração das peças foi feita sequencialmente (UFSM 11XXX,
onde 11 = coleção de paleovertebrados e XXX = número do espécime), com o intuito de
preservar o conjunto tafonômico.
Sempre que possível, os elementos mais completos e de possível identificação
taxonômica foram preparados mecanicamente, através da utilização de brocas elétricas,
agulhas histológicas e ferramentas odontológicas, e em alguns casos quimicamente, sendo
utilizado ácido clorídrico (HCl diluído a 10%) saturado em fosfato de cálcio em pó (CaPO
4
)
sobre o material (Da-Rosa et al., 2005).
Os materiais fragmentados e de possível montagem foram colados e reconstituídos. Os
menores foram colados com cola adesiva instantânea tipo “Super Bonder” e os de maior porte
com cola tipo “Araldite”, reconstruindo assim, partes ou conjuntos de ossos.
Todo o material tombado foi descrito e classificado conforme ficha técnica (Tab. 2.2.1)
e depois disso, fotografado.
As medidas dos espécimes foram obtidas através da utilização de régua milimetrada e
paquímetro analógico, sendo os ângulos medidos com transferidor.
A Tabela 2.2.1 apresenta as seguintes feições, detalhadas durante o trabalho de
levantamento dos dados tafonômicos:
12
Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
1. PEÇA Nº: neste item, foi registrado o número tombo de cada peça e relacionado a sua
prévia figuração em Da-Rosa et al. (2005). Todas as peças foram fotografadas e
inseridas logo após os dados iniciais;
2. AFLORAMENTO: as peças foram classificadas conforme afloramento de coleta,
sendo estes LV1/Base, LV1/Topo e LV2, e os dois primeiros ainda foram divididos
em Margem Leste (E) e Margem Oeste (W);
3. NÍVEL OU LOCALIZAÇÃO: sempre que possível o nível em que cada peça foi
coletada no respectivo afloramento foi registrado;
4. DESCRIÇÃO: cada peça foi brevemente descrita, quanto às características
taxonômicas principais;
5. SISTEMÁTICA: as peças foram classificadas sistematicamente com a ajuda de
bibliografia e também pela comparação dos espécimes, e sempre que possível foram
atribuídas aos estágios ontogenéticos correspondentes;
6. POSIÇÃO TAFONÔMICA: neste item as peças foram identificadas conforme suas
características bioestratinômicas, incluindo o grau de desarticulação dos esqueletos,
atitude no afloramento e sua classificação nas Classes Tafonômicas de Holz &
Barberena (1994);
7. PRESERVAÇÃO TAFONÔMICA: aqui foram descritos os modos de preservação
tafonômica (fossildiagênese), quanto à preservação de estrutura externa (bom ou
“inchado”), quanto à deformação (deformado ou não deformado), quanto à presença
ou ausência de película de Óxido de Ferro e de incrustação carbonática, além da
presença de fraturas (incluindo deslocamento e preenchimento) e microfraturas.
2.2.2.b Modo de descrição taxonômica e tafonômica
A descrição taxonômica foi realizada com base nas características principais de cada
espécime e sua atribuição quanto aos táxons conhecidos para o Mesotriássico, com base em
bibliografia especializada e comparação com material previamente classificado (Martinelli,
2004).
Os espécimes foram classificados ainda tafonomicamente, segundo as Classes
Tafonômicas de Holz & Barberena (1994), conforme a figura 2.2.1, sendo que crânios sem
mandíbula foram atribuídos à Classe II, pois representam exemplares cuja desarticulação pode
ser atribuída a fatores biogênicos como trampling e necrofagia.
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Tabela 2.2.1 – Ficha técnica de descrição de peças fósseis do Sítio Linha Várzea.
1. PEÇA Nº: FIGURADO EM DA ROSA et al. (2005) ( ) NÃO FIGURADO ( )
Fotografia
2. AFLORAMENTO: LV1 ( ) base ( ) margem E ( )
topo ( ) margem W ( )
taipa ( )
LV2 ( )
3. NÍVEL OU LOCALIZAÇÃO:
4. DESCRIÇÃO:
5. SISTEMÁTICA: 5.1. ESTÁGIO ONTOGENÉTICO:
6. POSIÇÃO TAFONÔMICA:
rolada ( ) desarticulada ( ) articulada ( ) aglomerado ( )
ATITUDE: deitada ( ) em pé ( ) oblíqüa ( )
CLASSE DE HOLZ E BARBERENA (1994): classe I ( ) classe III ( )
classe II ( ) classe IV ( )
7. PRESERVAÇÃO TAFONÔMICA:
BOM ( ) ¨INCHADO¨ ( )
NÂO DEFORMADO ( ) DEFORMADO ( )
CAMADA DE Ox Fe: ausente ( ) presente ( )
INCRUSTAÇÃO CARBONÁTICA: ausente ( ) presente ( )
FRATURAS: ausente ( )
presente ( ) s/ deslocamento ( ) c/ deslocamento ( )
s/ preenchimento ( ) c/ preenchimento ( )
MICROFRATURAS: ausente ( ) presente ( )
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Figura 2.2.1 – Classes Tafonômicas de Holz & Barberena (modificado de Holz & Souto-Ribeiro, 2000).
Os coprólitos foram enquadrados numa classificação à parte, quanto ao tipo de animal
(herbívoro ou carnívoro) e quanto à presença ou ausência de gretas de contração, pois estes
parâmetros refletem de forma diferente as variações ambientais e deposicionais.
2.2.2.c Análise Quantitativa e Qualitativa
A análise qualitativa consistiu na classificação taxonômica e conseqüente descrição
das feições tafonômicas e morfofuncionais (Holz & Simões, 2002). A análise quantitativa foi
realizada por análises estatísticas, principalmente no tocante aos taxa encontrados e os tipos
tafonômicos principais.
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
2.2.2.d Análise Tafonômica
Segundo Holz & Soares (1995), os métodos básicos de análise tafonômica consistem
nos seguintes itens:
A. Reconstituição do tipo de morte
Basicamente, podem ser distinguidos dois tipos de morte – a seletiva e a não seletiva
(Holz, 1998, Holz & Simões, 2002). A morte natural ou seletiva é aquela que afeta uma
população de modo natural, ao longo do ciclo de vida de uma geração, e está relacionada a
curva de sobrevivência das diferentes espécies. De modo geral, a morte natural atinge os
indivíduos juvenis ou senis de uma população, por serem estes mais suscetíveis.
A morte catastrófica ou não-seletiva implica em um resultado diferente. Este tipo de
morte é causado por algum evento de grande magnitude, uma catástrofe em escala regional,
como uma grande enchente ou estiagem severa e muito prolongada. Eventos deste tipo
vitimam praticamente todos os indivíduos de uma população, e uma análise mais detalhada
dos estágios ontogenéticos encontrados na tafocenose revelará a presença de todas as classes
de idades, em proporções que se assemelham àquelas a apresentada pela biocenose
correspondente.
B. Estudo da desarticulação esqueletal
Segundo Holz (1998), o grau de desarticulação pode ser entendido pela intensidade de
desestruturação da estrutura anatômica original, após a decomposição ou necrólise dos tecidos
moles (músculos, ligamentos, pele, cartilagens, etc).
Este é um fator importante na análise tafonômica, pois fornece importantes pistas
sobre dois aspectos fundamentais: o tempo decorrido entre morte e soterramento e o grau de
transporte sofrido pelo resto orgânico em análise.
Um baixo grau de desarticulação, correspondendo aos restos esqueletais ainda inteiros
e articulados, indica que muito pouco tempo decorreu entre a morte e o soterramento,
enquanto que um alto grau de desarticulação implica em um longo tempo entre a morte e o
soterramento.
C. Determinação da intensidade do transporte sofrido
Um fóssil pode ser considerado alóctone quando os restos orgânicos são encontrados
fora do local de moradia. Esta informação é de fundamental importância, pois todas as
interpretações sobre o ambiente representado pelos restos orgânicos (paleoecologia) valem
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
para o local onde o organismo vivia e não para onde foi soterrado (Holz, 1998). Por sua vez, o
fóssil autóctone é todo o resto orgânico encontrado in situ, ou seja, no local onde vivia.
Esta análise pode ser feita pelo grau de desarticulação dos restos fósseis e por algumas
outras características, como posição espacial dos restos orgânicos e a presença de icnofósseis.
No entanto, nem sempre um baixo grau de desarticulação indica ausência de transporte.
Outros fatores devem ser levados em conta, como a ação de bactérias aeróbias e a flutuação
das carcaças (Holz, 1998).
D. Investigação da influência diagenética
Um resto orgânico, para ser preservado, deve ser soterrado pelo sedimento, antes de
sua desintegração completa. Nos ambientes terrestres, os eventos de soterramento, são
geralmente são grandes enchentes, que levam lama e areia para áreas antes expostas. Para que
ocorra o processo diagenético é necessário que ocorra na área de sedimentação, um
movimento de afundamento da parte da crosta continental, a subsidência. Esse movimento faz
com que as camadas atinjam gradativamente níveis mais profundos, ficando assim sujeitas às
temperaturas e aos fluidos termais que percolam nessas profundidades, além da sobrecarga
devido ao sucessivo empilhamento das camadas. Nestes níveis podem ocorrer diversos
fenômenos geológicos que fazem parte da fossildiagênese e que serão responsáveis pela
transformação dos sedimentos em rochas sedimentares e das estruturas rígidas orgânicas em
fósseis.
É evidente que as transformações no material sedimentar envolvendo precipitação de
minerais, pressão e temperatura, afetam também os restos orgânicos nele contidos. Isso leva a
à deformação e alteração no tamanho e forma dos fósseis, que podem conduzir a erros de
identificação e taxonomia.
Paralelamente à diagênese, ocorrem processos físico-químicos, relacionados à
fossilização (conjunto de processos que transformam o resto orgânico efetivamente em
fóssil). Esses processos podem envolver o preenchimento de poros e estruturas internas dos
elementos esqueletais, a formação de moldes ou a substituição da matéria orgânica por
minerais (Holz, 1998).
Os principais processos fossildiagenéticos de ocorrência para vertebrados do triássico
sul-brasileiro são, respectivamente: permineralização, substituição, incrustação,
recristalização e dissolução.
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
A permineralização ocorre pelo preenchimento de poros e cavidades existentes no
organismo por carbonato de cálcio, mantendo a estrutura externa do osso inalterada. As
substâncias minerais, como o carbonato de cálcio e a sílica, são facilmente carreadas pela
água e penetram nas cavidades lentamente, permitindo muitas vezes que a estrutura original
seja preservada (Cassab, 2004). A substituição consiste numa alteração química ocasionada
pela dissolução e remoção do material mineralizado através das águas intersticiais, com
deposição simultânea ou posterior de outros minerais, como a sílica, a pirita, a limonita e até
mesmo o carbonato de cálcio (Mendes, 1988; Cassab, 1994).
A recristalização ocorre quando há modificação na estrutura cristalina do mineral
original. No entanto, a composição química permanece a mesma. Na incrustação, as
substâncias transportadas pela água (geralmente carbonato de cálcio, seguido por sílica, pirita
e limonita) cristalizam-se na superfície do osso ou estrutura, revestindo-a por completo e
preservando assim, a parte dura (Cassab, 1994).
Na análise tafonômica deste trabalho, foram considerados em BOM estado, os
espécimes com irregularidades e feições anatômicas originais reconhecíveis, e “INCHADOS”
quando suas irregularidades e feições anatômicas originais não puderam ser reconhecidas,
mas cujos limites externos foram preservados.
E. Interpretação dos Dados
A integração dos dados qualitativos e quantitativos identificados mediante o estudo da
assembléia fossilífera do Sítio Linha Várzea possibilitou a determinação dos padrões de
preservação aí ocorrentes, bem como dos processos sedimentares, além de inferências
relacionadas ao paleoambiente.
2.3. Referencial Teórico
2.3.1. Geologia do Triássico Sul-brasileiro
O território sul-rio-grandense, em tempos remotos, fazia parte da Bacia do Paraná
(Schultz, 1995), uma entidade intraplataformal implantada sobre crosta continental gerada ou
rejuvenescida durante o Proterozóico Superior Eopaleozóico, em resposta aos episódios
tecnomagmáticos produzidos pelo desenvolvimento do ciclo orogênico Brasiliano-Pan-
Africano (Faccini et al., 1995).
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
O Grupo Rosário do Sul (sensu Andreis et al., 1980) materializa o registro Triássico
do Rio Grande do Sul, de idades entre o Scitiano e o Rético e compreende, da base para o
topo, as Formações Sanga do Cabral, Santa Maria (composta pelos Membros Passo das
Tropas e Alemoa), e Caturrita, com base principalmente na razão arenito/pelito e em seu
conteúdo fossilífero (Abdala et al., 2001; Barberena et al., 2002; Da-Rosa et al., 2003c;
Rubert & Schultz, 2004) e seus contatos, tanto na base, com o Grupo Passa dois, quanto no
topo, com o Grupo São Bento são discordantes (Andreis et al., 1980).
O Membro Alemoa da Formação Santa Maria, ao qual pertencem os afloramentos do
Sítio Linha Várzea, é representado por lamitos vermelhos maciços ou laminados,
característicos das fácies de planície de inundação (Barberena et al., 2002; Da-Rosa et al.,
2003a).
Uma concepção estratigráfica mais moderna divide o pacote sedimentar triássico em
seqüências deposicionais (Fig. 2.3.1). Assim, são reconhecidas na região as seqüências I, II,
III e IV (Faccini, 1989; 2000), seqüências Scitiana, Carniana e Noriana (Scherer et al., 2000)
e superseqüências Sanga do Cabral e Santa Maria (Zerfass et al., 2003).
A idade dos depósitos rio-grandenses da Bacia do Paraná é baseada na correlação do
conteúdo fossilífero aí presente com o encontrado nos depósitos triássicos da Argentina. A
presença da flora de Dicroidium na base da Formação Santa Maria (Membro Passo das
Tropas) é considerada Chañarense Inferior (Andreis et al., 1980), seguida pelos tetrápodes de
idades Chañarense, Ischigualastense e Coloradense, que aparecem escassamente separadas
entre si dentro da reduzida espessura do Membro Alemoa (Formação Santa Maria) e da
Formação Caturrita (Bossi & Bonaparte, 1980 apud Andreis et al., 1980; Scherer et al., 1995;
Schultz et al., 2000).
Um detalhamento das diferentes concepções bioestratigráficas será apresentado
adiante (ver item 2.3.3, pág. 29).
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Figura 2.3.1 – Arcabouço estratigráfico da região central do RS (modificado de Faccini, 2000).
2. 3. 2. Vertebrados Fósseis do Triássico sul-brasileiro
O estado do Rio Grande do Sul, na região sul do Brasil, é a única região do país onde
tetrápodes triássicos têm sido encontrados. A grande maioria dessa paleofauna é composta por
sinápsidos (cinodontes e dicinodontes), diápsidos (principalmente rincossauros e arcossauros)
e anápsidos ou para-répteis (pareiassauros e procolofonóides) (Barberena et al., 2002; Langer
& Lavina, 2002), encontrados principalmente nas Formações Santa Maria e Caturrita
(Barberena et al., 2002).
2.3.2.a Procolofonóides
Os procolofonóides têm seu surgimento no Permiano Inferior e foram os únicos
cotilossauros (Ordem que inclui tanto procolofonóides quanto pareiassauros) a sobreviver
após o Permiano Superior. Cosmopolitas, tiveram sua diversificação até o final do Triássico.
Possuíam uma dentição não especializada, mas indicativa de dieta herbívora para as formas
triássicas, registradas nos sedimentos da Formação Santa Maria, pelos gêneros Candelaria e
Procolophon (Bertini, 2004).
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Os primeiros registros deste grupo para o Triássico brasileiro são encontrados nos
conglomerados da Formação Sanga do Cabral e estão representados por Procolophonidae
indeterminados, Procolophon sp., Procolophon pricei (Langer & Lavina, 2002) e
Procolophon brasiliensis (Cisneros & Schultz, 2002). Para o Triássico Médio, temos
Candelária barbouri como um importante representante. Encontrado na Formação Santa
Maria, este foi o primeiro registro da família Owenettidae fora da África e de Madagascar, e
também representa o owenetídeo mais jovem geologicamente, uma vez que todos os outros
representantes da família ocorrem em camadas permianas. Além disso, esse novo espécime
possui fenestra temporal claramente visível, fazendo deste o primeiro para-réptil owenetídeo
conhecido a exibir essa importante característica morfológica. (Cisneros et al., 2004).
Recentemente, Cisneros (no prelo) agrupou P. pricei e P. brasiliensis numa única espécie,
Procolophon trigoniceps, considerando que estes representavam apenas estágios
ontogenéticos distintos de uma mesma espécie, assim como as demais espécies do
Gondwana.
2.3.2.b Dicinodontes
Os dicinodontes constituíram o mais abundante grupo de animais herbívoros entre o
final do Permiano e o final do Triássico Médio, refletindo, por sua ampla distribuição
geográfica e pouca variação morfológica, a situação de uniformidade climática e continuidade
territorial que se instalou no planeta a partir da formação do Pangea (Schultz, 1998).
O nome dicinodonte reflete o estágio final de uma tendência evolutiva apresentada
pelos componentes do grupo no sentido de uma progressiva redução dentária, culminando
com o desaparecimento de todos os dentes, exceto os dois caninos superiores (di = dois + cino
= cão + odontos = dentes) ou mesmo destes, em algumas formas mais avançadas (Schultz,
1998). Estes caninos, quando presentes, não tinham função mastigatória, servindo mais
provavelmente como ornamentação e intimidação dos indivíduos da mesma espécie (Schultz,
1998; Schultz et al., 2004). Os ossos no lugar onde deveriam estar os dentes – maxilas, pré-
maxilas e dentário – apresentam-se intensamente vascularizados, tal como se observa em
tartarugas e aves, sugerindo que, também nos dicinodontes, uma cobertura córnea estivesse
presente, a qual serviria para cortar as folhas que serviam de alimento (Schultz, 1995a, 1998).
Os primeiros dicinodontes, no final do Permiano, eram formas pequenas. Possuíam
corpo e patas curtos e fortes, cuja morfologia sugere hábitos escavadores, como o das atuais
toupeiras (Schultz, 1998; Schultz et al., 2004). Já as formas do Triássico Médio podiam
atingir até três metros de comprimento por 1,80 de metros de altura e pesar cerca de uma
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
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tonelada (Schultz, 1995a; Schultz et al., 2004), apresentando uma postura esqueletal curiosa,
na qual os membros posteriores posicionavam-se erguidos e praticamente paralelos ao plano
de simetria do corpo, enquanto os anteriores, ao contrário, ficavam bem abertos em relação ao
volumoso tronco, com o úmero – curto e mais alargado – posicionado praticamente na
horizontal (postura sprawling). As unhas das patas, grandes e achatadas, indicam que estes
animais mantiveram a aptidão, presente em seus ancestrais permianos, para escavar o solo,
agora não mais para viver sob a terra, mas ainda para procurar ali o seu alimento (Schultz,
1998; Schwanke & Araújo-Barberena, 2002).
Apresentavam a estrutura craniana reforçada e fenestras avantajadas, o que sugere a
presença de uma grande massa muscular e de uma mastigação possante. Além disso, a
mecânica de movimentação antero-posterior da mandíbula, denominada propalinia,
destinava-se a promover o corte de caules e folhas de vegetais que lhes serviam de alimento,
auxiliado pelo contato entre as bordas afiadas das coberturas córneas que existiam nas porções
anteriores do crânio e mandíbula (Schultz, 1998).
Acredita-se que esses animais possuíam hábitos gregários, formando manadas, tal
como os herbívoros atuais; os filhotes deveriam andar juntos e próximos da mãe até atingir
determinado tamanho, para ter alguma proteção contra os predadores, comportamento muito
comum entre mamíferos (Schultz 1995a, 1998). Sanghamitra & Chinsamy (2003) sugerem
que esse hábito já ocorria nos dicinodontes permianos, como o Diictodon.
Segundo Schwanke & Araújo-Barberena (2002), são reconhecidos cinco gêneros de
dicinodontes para o triássico do Rio Grande do Sul, atribuídos à Superfamília
Pristerodontoidea, Família Dicynodontidadae e Subfamília Kannemeyeriinae, provenientes de
rochas sedimentares a partir do Ladiniano: Stahleckeria Huene, 1935, Dinodontosaurus
Romer, 1943, Ischigualastia Cox, 1962 e Chanaria Cox, 1968 da Formação Santa Maria, e
Jachaleria Bonaparte, 1970 da Formação Caturrita. Stahleckeria é considerado uma das
maiores formas registradas de dicinodontes e Dinodontosaurus é gênero mais comumente
registrado para a Formação Santa Maria.
2.3.2.c Cinodontes
Este foi o grupo de amniotas que viria a dar origem os mamíferos. Para muitos
pesquisadores, eles já seriam inclusive endotérmicos e teriam até mesmo o corpo recoberto
por pêlos ao invés das tradicionais escamas dos répteis. As semelhanças entre cinodontes e
mamíferos, não está apenas relacionada a forma geral, mas principalmente pelo formato dos
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
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dentes, que lembram muito os de um cão, vindo daí a derivação do nome do grupo (cino = cão
+ odontos = dente) (Schultz, 1995a; Schultz et al., 2004).
Seu tamanho médio era pequeno (equivalente a um cão) e algumas formas maiores
podiam chegar a 2m de comprimento (Schultz, 1995a; Schultz et al., 2004). Nas rochas do
Neotriássico do Rio Grande do Sul estão registrados os cinodontes atualmente considerados
como sendo os ancestrais mais próximos dos mamíferos. São formas pequenas e delicadas, do
tamanho de camundongos atuais e, tal como estes, deveriam apresentar hábitos noturnos
(Schultz et al., 2004).
Estes terápsidos viveram do Permiano Superior ao Jurássico Médio, sendo
encontrados em formações geológicas de várias áreas do globo, principalmente no Hemisfério
Sul. Na América do Sul, ocorrem no Triássico do Brasil e da Argentina. As formas brasileiras
têm sido coletadas nos sedimentos das Formações Santa Maria e Caturrita, no Rio Grande do
Sul, nos mesmos níveis de dicinodontes, rincossauros, tecodontes, dinossauros primitivos e
procolofonídeos (Barberena & Dornelles, 2002).
Os cinodontes foram se diversificando progressivamente ao longo do Triássico,
especialmente em função desta complexificação das funções dos dentes, que propiciou a
exploração de uma ampla variedade de hábitos alimentares. Nos cinodontes, pela primeira vez
na história dos vertebrados, passou a existir uma clara diferenciação de forma e função entre
os dentes incisivos (Schultz, 1995a; Schultz, 1998; Schultz et al., 2004). Essa diferenciação
dentária abriu a possibilidade de algumas espécies de cinodontes utilizarem uma variada gama
de alimentos para sua subsistência, ou seja, surgiram os primeiros vertebrados omnívoros da
história. Além das formas omnívoras, existiram também formas carnívoras e herbívoras, todas
muito semelhantes entre si no aspecto externo, diferenciando-se, basicamente, na forma dos
dentes, adaptados aos respectivos tipos de dieta (Schultz et al., 2004). Os cinognatídeos,
probainognatídeos, chiniquodontídeos e ictidossauros eram carnívoros, enquanto que os
gonfodontes e os tritilodontes compunham o segundo grupo (Barberena & Dornelles, 2002).
As similaridades entre cinodontes e mamíferos não se restringem apenas às
características osteológicas e são ainda mais significativas e evidentes quando, através da
análise óssea, são inferidos aspectos metabólicos, corroborando assim a ancestralidade e
proximidade dos primeiros em relação aos segundos. A alta taxa metabólica dos mamíferos,
que teve início com os cinodontes permianos, faz com que estes necessitem de até dez vezes
mais comida e oxigênio do que répteis atuais do mesmo tamanho. O alto custo energético é
compensado pela possibilidade de manter uma temperatura interna alta e constante,
independente das oscilações do meio.
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
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Em relação ao pós-crânio, a troca da ondulação lateral da coluna durante a marcha,
típica de répteis, pela flexão no plano vertical, característica de mamíferos, foi outra mudança
morfológica iniciada com os cinodontes. Esta transformação está intimamente relacionada
com a modificação da postura dos membros e implica numa total reformulação das áreas de
encaixe entre as vértebras ao longo da coluna. Com as mudanças estruturais, a cauda perde
importância como fator de equilíbrio e torna-se mais curta e mais fina. Este também, é o
primeiro grupo de sinápsidos a apresentar clara diferenciação entre as regiões torácica e
lombar do tronco, mudança diretamente relacionada ao incremento da atividade respiratória
decorrente das altas taxas metabólicas.
Dentre as várias famílias de cinodontes, Trithelodontidae ou Ictidosauria é a que
apresenta a morfologia geral mais parecida com os mamíferos. Nesta, encontra-se claramente
delineada a característica osteológica mais distintiva entre mamíferos e os outros amniotas: a
presença de três ossículos no ouvido médio, o martelo (malleus), a bigorna (incus) e o estribo
(stapes). No entanto, o stapes servia mais como um ponto de reforço da estrutura, ao invés de
ficar livre para transmitir as vibrações sonoras ao tímpano como os demais amniotas. Deste
modo, os mais antigos ancestrais dos mamíferos não possuíam tímpano, e provavelmente só
eram capazes de ouvir sons de baixa freqüência, transmitidos preferencialmente através do
solo (Schultz, 1998).
No Brasil, os cinodontes são registrados apenas no Rio Grande do Sul, na Cenozona
de Therapsida, na Biozona de Traversodontidae, e nas Cenozonas de Rhynchosauria e
Mammaliamorpha, estando as três primeiras inseridas na Formação Santa Maria e a última na
Formação Caturrita (intervalo Meso-Anisiano a Eo-Noriano).
Para a Cenozona de Therapsida, temos a ocorrência de Massetognathus ochagaviae
Barberena, 1981; Traversodon stahleckeri Huene, 1936; Exaeretodon major (Huene, 1396),
nov. comb.; Chiniquodon kitchingi (Teixeira, 1982); Belesodon magnificus Huene, 1936,
Protheriodon studianti, considerado um membro primitivo de Brasilodontidade (Bonaparte et
al., 2006); e Luangwa sudamericana Abdala & Sá-Teixeira, 2004. Chiniquodon ocorre
também nas Formações Chañares e Ischigualasto da Argentina e o gênero Massetognathus
também é registrado na Formação Chañares.
A Biozona de Traversodontidae é representada por Santacruzodon hopsoni (Abdala &
Ribeiro, 2003), ?Massetognathus sp. (Schultz & Langer, no prelo), além de outros três
morfótipos atribuídos a traversodontídeos (Abdala & Ribeiro, 2001).
Já a Cenozona de Rhynchosauria apresenta, até o momento, registro de
Gomphodontosuchus brasiliensis Huene, 1928; Therioherpeton cargnini Bonaparte &
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
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Barberena, 1975 e Exaeretodon sp., que também é encontrado na Formação Ischigualasto,
Argentina (Barberena & Dornelles, 2002); Charruodon tetracuspidatus Abdala & Ribeiro,
2000; e Prozostrodon brasiliensis Bonaparte & Barberena, 2001, uma redefinição de
Thrinaxodon brasiliensis Barberena,. Bonaparte & Teixeira, 1987.
Finalmente, para a Cenozona de Mammaliamorpha, são conhecidos Riograndia
guaibensis e Irajatherium hernandezi, ambos da família Tritheledontidae e os
Brasilodontídeos Brasilodon quadrangularis e Brasilitherium riograndensis, que demonstram
a inesperada variedade e distribuição dos pequenos insetívoros probainognatídeos, dos quais,
eventualmente, diferenciaram-se os mamíferos morganucodontídeos (Bonaparte et al., 2003).
Análises filogenéticas realizadas recentemente por Bonaparte et al. (2005) apontam os
brasilodontídeos como o grupo-irmão de Mammalia.
2.3.2.d Rincossauros
Os rincossauros eram arcossauromorfos basais herbívoros, que colonizaram a maioria
das áreas secas do Pangea Triássico (Langer & Schultz, 2000) e seus registros têm sido
encontrados nas camadas sedimentares desse período em quase todo o planeta (América do
Sul, África, Índia, Europa e América do Norte) (Langer & Schultz, 2002), principalmente nos
sedimentos correspondentes ao Triássico Superior (Langer & Schultz, 2000).
Eram animais de porte médio, quadrúpedes e baixos, que podiam atingir cerca de 2,5m
de comprimento. A principal característica deste grupo de arcossauromorfos reside no bico
em forma de focinho, que lembra muito o bico de uma ave e, é daí que vem a derivação de
seu nome (rhynchos = bico + sauros = lagarto). O crânio robusto, com formato triangular,
ostentando grandes aberturas laterais e dorsais (onde se alojava uma musculatura poderosa) e
a mandíbula alta e forte indicam uma grande força de mordida. Além disso, o arranjo de sua
dentição (Schultz, 1995a; 2004), formando cristas e sulcos longitudinais que se encaixam de
maneira precisa quando a boca se fecha (Schultz, 2004), sugere que os rincossauros possuíam
um aparelho mastigatório adaptado para cortar um tipo de alimento que deveria ser bastante
resistente (Schultz, 1995a; 2004).
No Brasil os rincossauros são encontrados somente nas camadas vermelhas síltico-
argilosas da Formação Santa Maria, Bacia do Paraná, no Rio Grande do Sul (Langer &
Schultz, 2002). Embora tenham surgido e se extinguido no Triássico, neste “curto” intervalo
de tempo, tiveram uma trajetória muito marcante, chegando a constituir, no início do
Neotriássico, o grupo mais abundante do planeta, ocorrendo em quase todos os cantos da
Pangea (Schultz, 1998, 2004). Nas camadas superiores do Triássico Médio do Rio Grande do
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Sul, especialmente naquelas que ocorrem em Santa Maria e arredores, os rincossauros chegam
a constituir mais de 90% dos fósseis aí registrados (Langer & Schultz, 2002; Schultz, 1998,
2004).
Nas formas mesotriássicas brasileiras, os pré-maxilares são bastante verticalizados e
sem dentes, tendo o formato de um bico, que na oclusão, se encaixava entre as duas projeções
ântero-dorsais dos dentários. Para alguns autores, essa estrutura possuiria um recobrimento
córneo, entretanto, não existem evidências conclusivas à respeito. Os maxilares são bastante
robustos, tendo sua face ventral convexa e portando baterias de dentes divididos
longitudinalmente por um ou dois sulcos. As mandíbulas se tornam mais curtas e altas nas
formas neotriássicas (Langer & Schultz, 2002).
A dentição é anquilotecodonte, ou seja, os dentes são implantados em alvéolos
profundos e fixados a estes por ossos de ligamento (Benton, 1984). A substituição dentária é
ausente, havendo somente o acréscimo de novos dentes nas porções posteriores do maxilar e
dentário. O posicionamento dos dentes no maxilar e dentário varia muito entre os rincossauros
e por isso é uma das ferramentas utilizadas na taxonomia do grupo (Langer & Schultz, 2002).
Este grupo de arcossauromorfos pode ser dividido em duas famílias: Rhynchosauridae
e Hyperodapedontidae, além de outros táxons que não são incluídos em nenhuma dessas
famílias (Langer & Schultz, 2002).
A Família Rhynchosauridae é um grupo parafilético representado pela subfamília
Stenaulorhynchinae e pelo gênero Rhyncosaurus (Rhyncosaurus articeps Owen, 1842 e
Rhyncosaurus broadiei Benton, 1990) (Langer & Schultz, 2002).
O “Rincossauro de Mariante” (Subfamília Stenaulorhynchinae) descrito por Schultz &
Azevedo (1990) é o único rincossauro conhecido para a Cenozona de Therapsida, sendo a
única forma brasileira encontrada juntamente com dicinodontes (Langer & Schultz, 2002).
A Família Hyperodapedontidae é composta por “Rhynchosaurus” spenceri Benton,
1990, “Scaphonyx” sulcognathus Azevedo & Schultz, 1987 (Carniano, Cenozona de
Rhynchosauria, Formação Santa Maria; Rio Grande do Sul, Brasil) e o gênero
Hyperodapedon Huxley, 1859, sendo que os dois primeiros gêneros compõem o grupo dos
“hiperodapedontídeos não-Hyperodapedon” (Langer & Schultz, 2002).
2.3.2.e Arcossauros
Paralelamente ao declínio dos terápsidos e a ascensão dos rincossauros, os diápsidos
passam a ocupar, progressivamente, maior espaço no cenário Triássico do Pangea, por meio
dos arcossauros (Schultz, 1998). Archosauria inclui crocodilos e aves viventes, bem como
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
fósseis de dinossauros, pterossauros, e “tecodontes” basais (Benton & Clark, 1988). Os
arcossauros do Triássico podem ser todos incluídos numa única ordem, chamada
Thecodontia, sendo o nome derivado do fato destes animais possuírem todos os dentes dentro
de alvéolos (teca). Apesar desta característica dar nome ao grupo, ela não é exclusiva desses
animais, uma vez que está presente em alguns outros grupos como lepidossauromorfos e
também entre alguns répteis mamaliformes e mamíferos. O que realmente distingue os
arcossauros e seus descendentes (dinossauros e aves) dos demais arcossauromorfos é a
presença das fenestras anterorbitais (par de aberturas localizadas entre a órbita e a narina), que
serviam para alojar uma glândula, provavelmente associada ao olfato (Schultz, 1998).
Existiam, entre eles, algumas formas herbívoras, mas as mais espetaculares, sem
dúvida, foram as formas aquáticas, semelhantes a crocodilos, como Barberenachampsa e os
grandes carnívoros terrestres, como Karamuru (Schultz et al., 2004), um tecodonte
quadrúpede que atingia mais de 6 metros de comprimento do focinho à ponta da cauda
(Schultz, 1998, 1996; Schultz et al., 2004).
Os tecodontes são primitivamente quadrúpedes e alguns clados evoluíram para a
postura bípede, liberando os membros escapulares para outras atividades, como o vôo
(Kischlat, 2002). As principais feições morfológicas que caracterizam os arcossauros e que
são utilizadas inclusive na classificação interna do grupo, estão relacionadas ao aparelho
locomotor. Dentre os representantes do grupo, encontramos pelo menos quatro maneiras
diferentes e independentes de modificações, que afetaram a orientação de todas as
articulações destes animais, desde os tornozelos, passando pelos joelhos e chegando as
cinturas (Schultz, 1998).
Os arcossauros irradiaram extensivamente no Triássico, e várias linhagens distintas
surgiram. O grupo coronal de arcossauros teria surgido à partir de “Techodontia”, um grupo
parafilético, que exclui quatro clados descendentes: crocodilos, pterossauros, dinossauros e
aves. Nenhuma das formas mais primitivas (Proterosuchidae, Erythrosuchidae,
Proterochampsidae e Euparkeriidae) parece ter dado origem as linhagens mais avançadas.
Todas as formas restantes caem dentro de um simples grupo monofilético, o Archosauria, que
se divide em duas linhagens até o final do Eo-triássico, uma que originaria os crocodilianos e
outra os dinossauros. A linhagem crocodiliana inclui fitosauros, aetosauros, raiusuquídeos e
poposaurídeos e recebe o nome de Crododylotarsi, enquanto que a linhagem dos dinossauros
inclui ornitosuquídeos, dinossauros, aves e pterossauros provavelmente, denominados
coletivamente de Ornithosuchia (Benton & Clark, 1988).
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Nas camadas triássicas do Rio Grande do Sul são registrados os seguintes táxons:
Protorosauria ou Prolacetiformes, representado por formas carnívoras e ágeis, que podiam
assumir postura bípede; Proterochampsia, representado por Cerritosaurus, Proterochampsa,
Chanaresuchus e Rhadinosuchus, que apresentavam possíveis adaptações para o meio
aquático (Kischlat, 2002); Aetosauria, representado por formas encouraçadas de dieta
herbívora (Benton & Clark, 1988; Kischlat, 2002), como Aetosauroides (Da-Rosa & Leal,
2002); e Rauisuchia, representado por formas carnívoras, quadrúpedes de grande porte,
posssivelmente bípedes ocasionais, representadas por Prestosuchus e Karamuru.
2.3.2.f Dinossauros
A diferenciação entre alguns tecodontes e os dinossauros é tão sutil quanto a que
existe entre cinodontes e mamíferos (ou ainda entre dinossauros e aves), uma vez que estamos
tratando de táxons muito próximos e intimamente relacionados. Se é certo que todos os
dinossauros compartilhavam várias características avançadas que não estão presentes nos
demais arcossauros, também é verdade que quase todas elas (ao menos as mais importantes)
estão relacionadas à postura e locomoção. Assim sendo, pode-se pensar que os dinossauros (e
suas adaptações) como sendo o estágio evolutivo de um processo que iniciou (dentro dos
arcossauromorfos) com animais quadrúpedes e rastejantes e foi mudando progressivamente
até chegar a animais bípedes e eretos (Schultz, 1998; Schultz et al., 2004).
Os mais antigos registros de dinossauros, em todo o mundo, encontram-se no Rio
Grande do Sul e na Argentina. Na passagem do Mesotriássico para o Neotriássico, há cerca de
225 milhões de anos, mudanças climáticas teriam ocasionado alterações na flora e estas, por
sua vez, levaram a mudança na fauna. Os sinápsidos dicinodontes deram lugar aos diápsidos
rincossauros como os principais herbívoros, e entre os carnívoros, os grandes diápsidos
arcossauros (tecodontes) foram substituídos por outras formas de arcossauros menores, porém
muito mais ágeis e rápidos, os primeiros dinossauros (Schultz et al., 2004).
Os dinossauros podem ser subdivididos em duas Ordens, a Saurischia e a Ornitischia
(Kischlat, 2002; Bertini, 2004) e suas diferenças podem ser atribuídas principalmente ao
posicionamento dos ossos da cintura pélvica. Os saurísquios podem ser divididos ainda em
duas sub-ordens, Theropoda (carnívoros bípedes) e Saurophodomorpha (herbívoros
quadrupedes ou bípedes) (Bertini, 2004).
Os dinossauros constituem um raro elemento faunístico na biota terrestre do Meso ao
Neotriássico sul-brasileiro, que era dominada por sinápsidas (dicinodontes e cinodontes) e
répteis primitivos (Leal et al., 2004), como rincossauros e arcossauros.
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Staurikosaurus pricei Colbert, 1970, um pequeno terópode, foi o primeiro dinossauro
descoberto nos sedimentos triássicos do Rio Grande do Sul. É representado por apenas um
exemplar proveniente do Cerro da Alemoa, Cenozona de Rhynchosauria. Saturnalia
tupiniquim Langer, Abdala, Richeter & Benton, 1999 também proveniente da Cenozona de
Rhynchosauria (Kischlat, 2002), é considerado o dinossauro herbívoro mais antigo do mundo
(Schultz et al., 2004) e apresenta morfologia característica dos dinossauros sauropodomorfos
(Kischlat, 2002).
O registro de dinossauros da Formação Caturrita está representado por Guaibasaurus
candelariensis Bonaparte, Ferigolo & Ribeiro, 1999, que é considerado um saurísquio basal
próximo da origem de Sauropodomorpha (Bonaparte et al. 2006); Unaysaurus tolentinoi Leal
et al., 2004, o primeiro dinossauro prosaurópodo do Brasil (Leal et al., 2004) e Sacisaurus
agudoensis Ferigolo & Langer, 2006, que é um dos mais antigos ornitísquios conhecidos
(Ferigolo, 2006; Ferigolo & Langer, 2006).
2.3.3. Bioestratigrafia do Triássico sul-brasileiro
A primeira proposta de um zoneamento bioestratigráfico para o Triássico do RS foi
elaborada por Barberena (1977), na qual ele subdividiu a Formação Santa Maria em duas
unidades: a Zona-Assembléia de Therapsida (=Zona-de-Associação de Dinodontosaurus) e a
Zona Assembléia de Rhynchocephalia (=Zona-de-Associação de Scaphonyx) (Abdala et al.,
2001). Posteriormente, Barberena et al. (1985, 1991) refinaram o estudo ainda mais, buscando
uma maior resolução geocronológica, e assim, subdividiram o pacote Permo-Triássico sul-
brasileiro, a partir dos sedimentitos ocorrentes nos estados do Paraná, Santa Catarina e Rio
Grande do Sul em sete Faunas Locais (Barberena et al., 1985; Scherer et al., 1995; Schultz et
al., 2000).
Schultz (1995b) também faz uma tentativa de solucionar o problema de zoneamento
bioestratigráfico, propondo oito Zonas de Associação, baseadas nos caracteres morfológicos e
taxonômicos, sendo seis associações de tetrápodes e duas de plantas fósseis. No entanto, a
pouca representatividade das amostras de algumas das associações fossilíferas, associada à
ausência de informações de sub-superfície, torna impossível uma proposição de uma divisão
bioestratigráfica formal, nesse nível de detalhe.
Tendo em vista a dificuldade na identificação de horizontes correlacionáveis para a
Formação Santa Maria e as novas evidências estratigráficas disponíveis, alguns autores
resgatam a perspectiva de uma bioestratigrafia formal, baseada nos moldes de Barberena
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
(1977), através da individualização de Cenozonas dos pacotes sedimentares do Meso-
Neotriássico sul-brasileiro (Scherer et al., 1995; Schultz et al., 2000).
Segundo o modelo bioestratigráfico mais recente, as Formações Santa Maria (Membro
Alemoa) e Caturrita, que apresentam as três maiores e claramente distintas assembléias
fósseis encontradas ao longo do tempo (Schultz et al., 2000), passam a ser divididas em três
associações fossilíferas que se sucedem ao longo do tempo (Scherer et al., 1995; Schultz et
al., 2000): Cenozona de Therapsida, composta principalmente por dicinodontes, cinodontes e
tecodontes; Cenozona de Rhynchosauria, composta por rincossauros, cinodontes, tecodontes e
dinossauros; e intervalo informal de Jachaleria, representado pelo dicinodonte Jachaleria
candelariensis, dentes de arcossauro, Guaibasaurus candelariensis e fragmentos de
fitossauro.
Baseado na cronocorrelação com as paleofaunas argentinas, pode ser atribuída uma
idade Eo-Mesochañarense para a Cenozona de Therapsida e uma idade Neochañarense-
Ischigualastense é admitida para a Cenozona de Rhynchosauria (Scherer et al., 1995; Schultz
et al., 2000). O intervalo de Jachaleria, por sua vez, quando comparado às faunas argentinas,
apresenta uma idade Eocoloradense, atribuída a presença do dicinodonte Kannemeierídeo
Jachaleria, que ocorre nos níveis de transição entre a formação Ischigualasto e Los
Colorados, da Argentina (Scherer et al., 1995).
Abdala et al. (2001) propõem uma nova carta estratigráfica, com um novo horizonte
de correlação para o Ladiniano Superior, a Biozona de Traversodontidae, entre as Biozonas de
Dinodontosaurus e Rhynchosauria, com base na descoberta de uma nova fauna de
vertebrados na localidade de Santa Cruz do Sul, representada por cinodontes
traversodontídeos.
Rubert & Schultz (2004) propõem uma nova biozona para a Formação Caturrita
(Triássico Superior) do Brasil, a Cenozona de Ictidosauria, baseado na descoberta de uma
distinta associação de tetrápodes, caracterizada pela presença de pequenos e avançados
cinodontes não-mamalianos, incluindo Riograndia guaibensis, Irajatherium hernandezi,
Brasilodon quadrangularis e Brasilitherium riograndensis. Também são encontrados nessa
associação, o procolofonídeo avançado Soturnia caliodon, o dinossauro Guaibasaurus
candelariensis, o dicinodonte Jachaleria candelariensis, fitossauros e esfenodontídeos
(Clevosaurus brasiliensis Bonaparte & Sues, 2006). O novo horizonte se sobrepõe à Zona-de-
Associação de Rhynchosauria e inclui, além de ampliar, o “Nível de Jachaleria”, definido
anteriormente para o mesmo horizonte estratigráfico. Posteriormente, Schultz & Soares
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
(2006) propuseram a substituição do nome da Cenozona de Ictidosauria por Cenozona de
Mammaliamorpha, terminologia que reflete mais corretamente os táxons que a identificam.
A figura 2.3.2 apresenta o quadro de correlação bio-crono-litoestratigráfica proposto
para o Mesotriássico sul-americano.
Figura 2.3.2 - Quadro de correlação bio-crono-litoestratigráfica para o Mesotriássico sul-americano, baseado nas
faunas continentais, com a inclusão do novo nível estratigráfico, a Cenozona de Mammaliamorpha (modificado
de Rubert & Schultz, 2004).
2.3.4. Tafonomia de Vertebrados
A tafonomia vem crescendo significativamente no cenário mundial durante as últimas
décadas, embora o enfoque tafonômico seja um tanto recente em trabalhos brasileiros. No Rio
Grande do Sul, somente na década de noventa, essa linha de pesquisa teve início, centrada em
trabalhos com a paleoherpetofauna triássica e incluindo a permiana posteriormente (Holz &
Soares, 1995).
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
O termo tafonomia foi utilizado pela primeira vez por Efremov (1940) para designar o
estudo das “leis” que governam a transição dos restos orgânicos para a litosfera, ciência que
segundo Holz & Simões (2002) já era praticada há quarenta anos pelos paleontólogos
alemães. Atualmente, a tafonomia (taphos = sepultamento + nomos = leis) pode ser definida
como o ramo da paleontologia que estuda a história de preservação de um organismo desde o
momento de sua morte até seu soterramento final, incluindo os processos diagenéticos (Holz
et al., 2002).
Voorhies (1969) estudou a ação do transporte hidráulico sobre carcaças de mamíferos,
determinando três classes de seleção hidráulica. No Grupo I encontram-se elementos ósseos
removidos quase que imediatamente da carcaça por uma corrente aquosa, como falanges,
carpais, tarsais e ossos porosos como o esterno e as vértebras sacrais, formando um acúmulo
altamente selecionado. O Grupo II é representado por ossos removido num processo
semelhante a saltação, como fêmures, úmeros, tíbias, fíbulas e costelas. Por fim, o Grupo III é
formado pelos “depósitos residuais”, compostos pelos elementos mais pesados do esqueleto e
pouco transportáveis como crânios e mandíbulas. Sendo assim, o Grupo I engloba elementos
muito transportados e muitas vezes alóctones; o Grupo II é constituído por elementos
esqueléticos com algum grau de aloctonia, enquanto que o Grupo III representa, muito
provavelmente, depósitos autóctones.
Behrensmeyer (1978) apresenta um estudo tafonômico e ecológico sobre alterações
em ossos, baseado na observação das características pós-morte apresentadas por mamíferos
recentes na Bacia de Amboseli, Quênia e das condições locais de temperatura, umidade e
química do solo. Neste trabalho, ela divide as características de alterações ósseas em seis
categorias, conforme mostrado no quadro 2.3.1.
A autora também observou que os danos físicos nos ossos eram causados por
mastigação carnívora, pisoteio (“trampling”) e transporte fluvial, enquanto que os químicos
podiam ocorrer tanto na superfície do solo, operando no osso in situ, quanto no seu interior,
sendo que os ossos mais alterados ocorriam na zona imediatamente acima do solo.
Hill (1979) realiza um estudo sobre desarticulação e dispersão em esqueletos de
mamíferos, onde ele apresenta uma técnica estatística para determinar a seqüência de
desarticulação em esqueletos de vertebrados baseado no número relativo de diferentes
conjuntos na assembléia de ossos. Neste trabalho, o autor utiliza os restos de Damaliscus
korrigum, um bovino atual de médio porte, das margens do Lago Turkana, norte do Quênia
para ilustrar suas idéias, pois nele encontra um padrão de desarticulação bastante consistente
(Figura 2.3.3).
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Quadro 2.3.1 – Estágios de alteração óssea, conforme categorização de Behrensmeyer (1978).
Estágio Caracterização Tempo de
exposição subaérea
Estágio 0
A superfície dos ossos não apresenta sinais de fratura ou
descamamaneto devido ao intemperismo. Geralmente, os
ossos ainda estão gordurosos, a cavidade medular contém
tecidos e parte ou toda superfície do osso pode estar recoberta
por pele e músculos/ligamentos.
Menos de 1 ano
Estágio 1
Os ossos apresentam fraturamento, geralmente paralelo às
fibras, sendo longitudinal em ossos longos. As superfícies
articulares podem apresentar um mosaico fraturado revestido
de tecidos, bem como no próprio osso.
Menos de 3 anos
Estágio 2
Camadas externas dos ossos finas e descascando, usualmente
associado a fraturas, em que as bordas do osso ao longo das
delas tende a se separar e descascar primeiro. As fraturas nas
bordas são, geralmente, angulares em seção transversal.
Restos de ligamentos, cartilagem e pele podem estar presentes.
Entre 2 e 6 anos
Estágio 3
A superfície do osso é caracterizada por irregularidades
ásperas, ossos compactos homogeniamente alterados,
resultando numa textura fibrosa. Nessas irregularidades, toda a
camada externa do osso foi removida. Gradualmente, as
irregularidades se estendem recobrindo inteiramente a
superfície do osso. As alterações não são mais profundas do
que 1-1,5mm nesse estágio e as fibras ainda estão firmemente
presas umas as outras. Tecidos raramente estão presentes
nesse estágio.
Entre 4 e 9 anos
Estágio 4
A superfície do osso é fibrosa e de textura áspera; ocorrem
fragmentos pequenos e grandes, que podem ser perdidos
quando o osso é movido. As alterações penentram no interior
das cavidades. As fraturas são abertas e apresentam estilhaços
ou bordas arredondadas.
Entre 6 e 9 anos
Estágio 5
Os ossos se despedaçam in situ, com grandes fragmentos
depositados em volta, restantes do todo, que são frágeis e
quebram facilmente quando movidos. Pode ser difícil
determinar a forma original do osso.
Entre 6 e 15 anos
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Figura 2.3.3 - Ordem de desarticulação esqueletal de Damaliscus korrigum (retirado de Hill, 1979).
No Rio Grande do Sul, a pesquisa tafonômica é relativamente recente, sendo os
trabalhos de Holz (1991), Holz & Schultz (1993) e Holz & Barberena (1994) os pioneiros
nessa linha de pesquisa, centrando-se na fauna triássica (Holz & Soares, 1995).
Em Holz & Barberena (1994), os aspectos tafonômicos da paleofaunas das Formações
Santa Maria e Caturrita são tratados especificamente pela primeira vez. Os autores
observaram que os quatro principais grupos da paleofauna triássica (cinodontes, dicinodontes,
tecodontes e rincossauros) estavam presentes, distribuídos em três faunas locais distintas.
Através da análise da preservação dos ossos e da sua distruibuição espacial, pode-se
estabelecer quatro classes tafonômicas: I – Esqueletos relativamente articulados ou segmentos
articulados importantes; II – segmentos esqueléticos articulados; III – ossos isolados e bem
preservados; IV – ossos isolados e fragmentados, sendo que a Classe I é composta por
carcaças transportadas e rapidamente soterradas, sob a influência de eventos catatróficos; a
Classe II representa um grupo de restos mobilizados, com um rápido soterramento; a Classe
III é formada por elementos expostos prologadamente ao intemperismo e ação biogênica; e a
Classe IV é representada por restos que sofreram um longo período de exposição pós-
morte/pré-soterramento.
O estudo de transporte seletivo (Grupos de Voorhies) dos elementos ósseos de
dicinodonte e rincossauros (os grupos mais representantivos da paleofauna triássica) revelou
que a seleção hidráulica não era um fator importante para a desarticulação e dispersão dos
ossos, embora isso ocorresse em alguns sítios. E, a análise das classes de tamanho desses
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
mesmos dois grupos mostrou uma distribuição muito similar à apresentada pelas comunidades
atuais, indicando que indivíduos jovens, adultos e senis foram soterrados juntos, em
proporções aproximadas ao padrão de distruibuição das comunidades viventes.
Holz & Soares (1995) relacionam os passos metodológicos básicos necessários para
uma boa investigação tafonômica: reconstituição do tipo de morte (cumulativa ou
catastrófica); estudo da desarticulação esquetetal (grau de desarticulação, seqüência de
desarticulação); determinação do tipo e intensidade do transporte sofrido (autoctonia vs.
aloctonia); caracterização do evento de soterramento e a sua possível ligação coma biocenose;
investigação da influência diagenética.
Os autores ainda apresentam um padrão tafonômico para seqüência Permo-Triássica,
destacando a Formação Santa Maria como um sistema deposicional caracterizado por
processos lacustrinos de sedimentação, no qual amplos e rasos corpos d’água recebiam
sedimento fino durante enchentes, sem caracterização de um sistema fluvial. O estado de
preservação dos tetrápodes permitiu uma divisão em quatro classes tafonômicas de
preservação (cf. Holz & Barberena, 1994), abrangendo desde esqueletos inteiros e articulados,
preservados após um período de flutuação, até restos desarticulados e fragmentados, de
material longamente exposto nos períodos pós-enchentes, que seriam resultado de eventos
catastróficos na região.
Estudos posteriores, realizados por Holz (1998), através de uma análise tafonômica
bem detalhada, apontam a existência de um padrão deposicional bem definido para as
camadas Mesotriássicas, no que diz respeito à idade dos animais preservados. Neste, foi
constatado que não existe um predomínio de classes de idade, onde a proporção de indivíduos
juvenis, adultos e senis é similar àquela esperada para uma população de animais vivos. Essas
concentrações foram atribuídas, portanto, a uma morte natural, provavelmente ocasionada por
um evento catastrófico, como uma grande enchente. Além disso, o autor interpreta as rochas
vermelhas do Triássico, como um sistema flúvio-lacustre, numa paisagem que era dominada
por amplas planícies, entrecortada por rios e córregos, que desembocavam em lagos rasos e
muito extensos.
Holz & Schultz (1998) analisam através de evidências macroscópicas e microscópicas
(lâminas petrográficas), as variações volumétricas apresentadas por crânios e ossos de
membros dos tetrápodes mesotriássicos. A precipitação da calcita (95%), seguida pela
hematita (5%), é apontada como o principal agente da fossilização, inciando o processo de
permineralização pela parte esponjosa (interna) do osso e se estendendo gradualmente até a
parte compacta (externa). A destruição da estrutura óssea e consequente variação volumétrica
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
(“inchamento”), com fraturamento da superfície externa do osso são causadas pela ação
deslocante da cristalização da calcita, que ocorre, geralmente, em soterramentos superficiais,
durante a Eo-diagênese, diferente dos materias melhor preservados, que apresentam
modificações apenas na zona interna do osso.
Holz & Souto-Ribeiro (2000) apresentam uma nova abordagem na tafonomia da
paleofauna triássica, integrando o modelo de Classes Tafonômicas de Holz & Barberena
(1994) ao sistema deposicional proposto para o Ladiniano-Carniano do Triássico sul-
brasileiro, constantando que os vertebrados fósseis são preservados em fácies de sistemas
fluviais muito diferentes (entrelaçado no Scitiano e anastomosado no Ladiniano/Carniano)
causando um impacto direto no modo de preservação. As alterações pronunciadas entre
estações secas e úmidas no Scitiano originaram um registro fóssil fragmentário, enquanto que
as condições mais úmidas do Triássico Médio levaram a fósseis melhor preservados,
incluindo esqueletos articulados.
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
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3. Geologia do Sítio Linha Várzea
Os afloramentos são formados por pelitos maciços avermelhados, intercalados por
concreções carbonáticas e por raras e delgadas lentes de arenito fino estratificado, num total
de 30 metros de espessura aflorante (Da-Rosa et al., 2005). As litologias representam
depósitos aluviais finos, com cimentação carbonática, típicos de planície de inundação (Da
Rosa et al., 2003a, 2005), característicos do Membro Alemoa da Formação Santa Maria –
Grupo Rosário do Sul da Bacia do Paraná. O Membro Alemoa da Formação Santa Maria
representa uma deposição aluvial, de fácies de planície de inundação, preenchimento de
meandros abandonados, e crevasse splays, em ambiente fluvial de moderada sinuosidade
(Faccini, 2000). A figura 3.1 representa um perfil estratigráfico conjugado e simplificado para
o LV1/Base (Sítio Linha Várzea I, Base), LV1/Topo (Sítio Linha Várzea I, Topo) e LV2
(Sítio Linha Várzea II).
Figura 3.1 – Perfil estratigráfico conjugado dos afloramentos (LV1 e LV2) – (retirado de Da Rosa et al., 2005).
3.1. Sítio Linha Várzea I
O LV1/Base (Fig. 3.1.1) é formado por siltitos maciços avermelhados, intercalados
por lentes delgadas de arenito fino em toda sua extensão e pela presença de nódulos
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carbonáticos e carbonatação, encontrados desde a base até o topo do afloramento em ambas as
Margens (Leste e Oeste), compreendo aproximadamente 14 metros de espessura aflorante.
Figura 3.1.1 – Linha Várzea 1/ Base em vista geral; A – Margem E; B – Margem W.
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
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A coloração avermelhada dos siltitos pode ser atribuída a um período de oxidação
superficial (Da-Rosa, 2005). Estes são fruto de deposição terrígena, em planície de inundação,
sofrendo exposição sub-aérea e conseqüente oxidação das argilas (Da-Rosa et al., 2003b; Da-
Rosa et al., 2004). As lentes areníticas podem ser interpretadas como depósitos intercanais,
num sistema fluvial anastomosado, característico do Membro Alemoa da Formação Santa
Maria. (Fonseca 1999 apud Bertoni-Machado & Holz, 2006).
Condições de nível freático próximo da superfície e oscilações mais ou menos rápidas
ou pronunciadas são favoráveis e potencializadoras da carbonatação, além de outras
paleoalterações (Da-Rosa et al., 2004a).
A carbonatação de arenitos e pelitos forma nódulos, lentes e crostas carbonáticas,
através da pedogênese, oscilação do nível freático ou mesmo da eodiagênese (Da-Rosa,
2005). Siltitos e arenitos carbonatados apresentam-se esbranquiçados a cinzentos e
endurecidos, destacando-se dos pelitos encaixantes (Da-Rosa et al., 2004a).
Os nódulos carbonáticos são pequenas acumulações de calcita microcristalina,
resultantes da infiltração de soluções carbonatadas no solo e precipitação em torno de grãos
alterados, raízes e poros. Formam-se preferencialmente nos pelitos, embora ocorram
raramente em arenitos. É comum observar níveis de nódulos, bem como a coalescência entre
eles, e a conseqüente formação de lentes e crostas (Da-Rosa, 2005).
No LV1/Topo (Fig. 3.1.2 e 3.1.3) tem-se a ocorrência de siltitos maciços
avermelhados com presença de nódulos carbonáticos no topo da área exposta e
mosqueamento na base e parte intermediária, compreendendo aproximadamente 12 metros de
espessura aflorante. Na margem oeste há também a ocorrência de relicárias.
Segundo Da-Rosa et al. (2004a), o mosqueamento é ocasionado por uma diminuição
do conteúdo argiloso, provavelmente por iluviação, que leva à modificação da cor nesta fácies
para tons mais claros, apesar da maior oxidação apresentada. Os pelitos mosqueados são
depositados da mesma forma que os avermelhados, no entanto, sofrem a ação do
hidromorfismo pseudo-gley (redução localizada, num solo antes aerado e oxidado), como
resultado de uma rápida oscilação do nível freático. Como conseqüência, apresentam-se
oxidados, com fendas e peds em posições de nível freático baixo e reduzidos (claros) em
posição de nível freático alto (Da-Rosa et al., 2003b; Da-Rosa et al., 2004a).
As relicárias são geradas pela dissolução recente de arenitos e pelitos carbonatados
(nódulos, lentes e crostas carbonáticas), por ação de infiltração meteórica de águas levemente
ácidas, e podem estar isoladas ou dispostas em níveis de relativa continuidade lateral (Da-
Rosa, 2005).
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
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Figura 3.1.2 – LV1 Topo/Margem Leste. A - Vista geral; B – Ravinas com presença de nódulos carbonáticos.
Figura 3.1.3 – LV1 Topo/ Margem Oeste – Vista geral
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3.2. Sítio Linha Várzea II
O LV2 (Fig. 3.2.1) apresenta aproximadamente 7 metros de estrutura aflorante onde
são reconhecidos siltitos maciços avermelhados, intercalados por lentes de argilitos e arenitos
finos, carbonatação em toda sua extensão, nódulos carbonáticos em grande quantidade na
base até a parte mediana e fendas de dissecação em direção ao topo.
Figura 3.2.1 – Vista geral do LV2.
As fendas de dissecação (Fig. 3.2.2) estão associadas a períodos de exposição variável,
logo após a deposição ou muito depois, sendo a espessura alcançada ligeiramente
proporcional ao tempo e intensidade de exposição. Fendas verticais, formadas pela exposição
continuada e ressecamento dos depósitos, ou mesmo pela ação de raízes, são preenchidas por
carbonato espático ou de maior cristalinidade. Por outro lado, em fendas verticais não
cimentadas, a descoloração é o aspecto mais evidente, formando um entrelaçamento de traços
em planta, ou traços verticais em perfil (Da-Rosa et al., 2004a).
Figura 3.2.2 – Fendas de dissecação, preenchidas por carbonato de cálcio (modificado de Da-Rosa et al., 2005).
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No LV2, algumas fendas verticais, especialmente àquelas situadas abaixo de lentículas
carbonáticas fossilíferas apresentam preenchimento por óxido de manganês, que assumem um
formato dendrítico característico (Da-Rosa, 2005).
Conforme estudos realizados por Da-Rosa et al. (2004a), uma tendência de subida do
nível freático poderá ficar registrada como uma sucessão de feições observadas: Pelito
Vermelho → Pelito Mosqueado → formação de Vênulas Carbonáticas → Carbonatação
freática (lateralmente extensa) ou vadosa (localizada) → geração de Lentes carbonáticas. Essa
sucessão indica, respectivamente, posições do nível freático: profundo e rapidamente exposto,
vadoso oscilante, vadoso, freático e palustre.
Ainda segundo os autores supracitados, as fácies mais próximas dos canais apresentam
menores períodos de exposição e variações mais bruscas do nível freático, consequentemente
levando a fósseis mais bem preservados, como os encontrados no LV1/Topo. Por outro lado,
as fácies mais afastadas do canal registram períodos mais prolongados de exposição sub-aérea
e de variações mais significativas do nível freático, levando a processos mais avançados de
paleoalterações e carbonatações, e com isso a um mal estado de preservação dos fósseis.
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4. Estudo Quantitativo e Qualitativo da Assembléia Fossilífera
Neste capítulo serão apresentadas as análises quantitativa, baseada na geração de
tabelas, e qualitativa, consistindo na classificação taxonômica e conseqüente descrição das
feições tafonômicas e morfofuncionais dos vertebrados fósseis do Sítio Linha Várzea.
4.1. Quantificação das peças fósseis
O conteúdo fossilífero de estudo neste trabalho foi quantificado em duas categorias
distintas: a) restos esqueletais, incluindo espécimes atribuídos a cinodontes, dicinodontes,
arcossauros e sinápsidas indeterminados; b) icnofósseis representados por coprólitos.
4.1.1. Restos Esqueletais
No total, oitenta e seis espécimes foram descritos, sendo que destes, quinze foram
coletados no LV1/Base, sessenta e um no LV1/Topo e dez no LV2.
Nos espécimes do LV a permineralização ocorre inicialmente por carbonato de cálcio
de baixa cristalinidade (Da-Rosa, 2005), que assume uma coloração escura, devido à uma
possível substituição por Óxidos de Ferro e Manganês (Fig. 4.1.1), seguida pela Incrustação
Carbonática, a qual pode ou não apresentar película de Óxido de Ferro, de cor arroxeada
(hematita) sob ou sobre essa crosta carbonática, que varia em espessura.
A manutenção destas condições por maior tempo implica no hipercrescimento
cristalino e conseqüente deformação dos ossos (“inchamento”). Dessa forma, fósseis bem
preservados, mas deformados indicam uma história de soterramento normal ou rápido,
enquanto que os fósseis íntegros, mas “inchados” resultam de um soterramento mais lento,
indicando uma taxa de sedimentação menor. A presença dos dois tipos de preservação no
Sítio Linha Várzea indica uma variabilidade da taxa de sedimentação nos depósitos de
planície de inundação aqui analisados, como será discutido mais adiante (item 4.4.3).
Figura 4.1.1 – Corte de costela de dicinodonte (UFSM
11316) com estrutura interna não preservada e substituição
do carbonato de cálcio de baixa cristalinidade por óxido de
manganês (modificado de Da-Rosa, 2005).
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4.1.1.a Linha Várzea I – Base
O LV1/Base caracteriza-se pela presença de espécimes de cinodontes, dicinodontes,
arcossauros e sinápsidas indeterminados. Algumas das peças não puderam ser identificadas
devido ao estado de preservação e/ou fragmentação, ou ainda pela ausência de características
anatômicas de relevância sistemática.
A. Grupos Sistemáticos
Dos quinze espécimes coletados neste afloramento, cinco foram encontrados na
Margem Leste, sete na Margem Oeste. Os três espécimes restantes foram coletados na Taipa,
um aterro formado durante a escavação do açude Base e por isso não serão analisados
quantitativamente.
Na análise das peças fósseis foi possível identificar a presença de indivíduos de
diferentes grupos sistemáticos (Tab. 4.1.1). Destes 46,7% são atribuídos a dicinodontes, 20%
a cinodontes, 13,3% a arcossauros, sendo que a diferença é sutil em números de indivíduo por
afloramento. Entre os dicinodontes, dois espécimes podem ser atribuídos ao gênero
Dinodontosaurus, cada um proveniente de uma das margens.
Os dicinodontes ocorrem nos três afloramentos, enquanto que cinodontes e
arcossauros estão presentes apenas nas Margens Leste e Oeste. Na Margem Oeste, ocorrem
também Synapsida indet, bem como um espécime de grupo sistemático incerto. Estes
apresentam má preservação (inchamento, incrustação carbonática, fragmentação) e assim,
dificultam uma identificação mais eficiente, bem como sua atribuição a algum táxon.
Tabela 4.1.1 – Grupos sistemáticos encontrados em cada afloramento do LV1/Base.
Afloramentos
Grupo Sistemático Margem Leste Margem Oeste Taipa Total
Espécimes
Synapsida indet - 2 - 2
Cynodontia 2 1 - 3
Dicynodontidae 2 2 3 7
Archosauria 1 1 - 2
Indeterminado - 1 - 1
Total p/ afloramento 5 7 3
15
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Na Margem Leste há o predomínio de material craniano e mandibular, além da
presença de um conjunto de osteodermas articulados, mas fora de posição. Na Margem Oeste
predominam fragmentos de ossos cranianos (como na Margem Leste) e de membros. O
material da Taipa é pouco representativo (apenas dois ílios de tamanhos e preservação
variados e um centro vertebral).
B. Estágios Ontogenéticos
Através da análise de tamanhos, puderam ser identificados dois estágios ontogenéticos
distintos (Tab. 4.1.2), adulto e juvenil. Apesar da presença de ossos de tamanhos
diferenciados, estes não puderam ser enquadrados em outras classes de idade, pela ausência
de parâmetros necessários para uma classificação adequada e foram classificados como
indeterminados. Também não foi possível diferenciar os indivíduos adultos em “jovens” e
“senis” devido à grande quantidade de Incrustação Carbonática presente na maioria dos
espécimes, principalmente nos dicinodontes e pela ausência de parâmetros de comparação de
tamanhos.
Os fósseis de indivíduos adultos predominam na Margem Leste e na Taipa,
correspondendo a 66,6% do total do LV1, enquanto que na Margem Oeste tem-se a
ocorrência de um indivíduo juvenil, dois adultos e quatro espécimes de estágio ontogenético
indeterminado, indicando que todas as classes de idade estavam presentes na localidade,
embora distribuídas diferentemente em cada margem.
Tabela 4.1.2 – Estágios Ontogenéticos distribuídos por afloramento do LV1/Base.
Afloramentos
Estágio
Ontogenético
Margem Leste Margem Oeste Taipa Total Espécimes
Juvenil - 1 - 1
Adulto 5 2 3 10
Indeterminado - 4 - 4
Total p/ afloramento 5 7 3
15
Os três espécimes de cinodontes pertencem a indivíduos adultos, enquanto que dos
cinco dicinodontes, dois são juvenis e três adultos. Entre os arcossauros um é adulto e o outro
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indeterminado e nos Synapsida indet os dois espécimes apresentam idade indeterminada,
consequentemente (Tab. 4.1.3).
Tabela 4.1.3 – Tabela apresentando os estágios ontogenéticos para cada grupo sistemático
Estágio Ontogenético
Grupo Sistemático Juvenil Adulto Indeterminado Total
Synapsida indet - - 2 2
Cynodontia - 3 - 3
Dicynodontidae 2 5 - 7
Archosauria - 1 1 2
Indeterminado - - 1 1
C. Posição e Classes Tafonômicas
Grande parte das peças foi encontrada rolada no afloramento e uma parcela das
mesmas desarticuladas (40%). Dentre as que estavam in situ, apenas o espécime UFSM
11244 estava articulado (crânio com mandíbula) e uma minoria foi encontrada na forma de
aglomerado (20%) (Tab. 4.1.4).
Tabela 4.1.4 – Tabela de Posições Tafonômicas e Classes de Holz & Barberena (1994) para cada afloramento do
LV1/Base.
Afloramentos
Posição Tafonômica Margem Leste Margem Oeste Taipa Total Espécimes
Rolada 4 7 3 14
Desarticulada 3 5 3 11
Articulada 1 - - 1
Aglomerado 1 2 - 3
Classes Tafonômicas de Holz & Barberena (1994)
I 1
- -
1
II 1
- -
1
III - 3 3 6
IV 3 4 - 7
Total p/ afloramento 5 7 3
15
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Os espécimes foram agrupados segundo as quatro Classes Tafonômicas de Holz &
Barberena (1994), conforme o grau de desarticulação. Foram atribuídos à Classe I os
espécimes articulados, à Classe II os semi-articulados e os crânios sem mandíbula, à Classe
III os desarticulados e à Classe IV os desarticulados e fragmentados.
Conforme mostrado na tabela 4.1.4, 13,3% dos espécimes correspondem as Classes I e
II, enquanto que a Classe III é representada por 40% do material e a Classe IV por 46,66%.
Na Margem Leste e Oeste predominam espécimes da Classe IV, sendo que na
segunda, o número de espécimes atribuídos a Classe III é semelhante a IV. Isso indica que os
ossos ficaram expostos, em ambos os afloramentos, por um longo período antes do
soterramento final, suficiente para promover a desarticulação e/ou fragmentação das carcaças.
D. Preservação Tafonômica
Através da análise macroscópica é possível reconhecer duas formas preferenciais de
preservação para este pacote: fósseis bem preservados, com a identificação das paredes
externas e estruturas ósseas internas e fósseis mal preservados, geralmente “inchados” pela
precipitação da calcita no interior da estrutura (Holz & Schultz, 1998), mantendo o limite
externo, mas não permitindo o reconhecimento de suas irregularidades e feições anatômicas.
O afloramento Base como um todo apresenta um número semelhante de espécimes em
bom estado de preservação e “inchados”. No entanto, fica evidente que na Margem Leste o
número de elementos em bom estado é bem menos representativo em relação aos “inchados”,
enquanto na Margem Oeste ocorre o inverso, com um número considerável de espécimes em
bom estado em relação aos “inchados” (Tab. 4.1.5). Essa diferença de estados de preservação
indica que os afloramentos correspondem a diferentes distâncias do canal principal na planície
de inundação e que as tafocenoses passaram por processos fossildiagenéticos diferenciados,
como será discutido mais adiante (item 4.4.3).
O número de espécimes Não deformados é maior do que os Deformados nos dois
afloramentos, correspondendo a 60% e 40% dos espécimes, respectivamente. As deformações
aqui consideradas são resultantes de uma grande pressão exercida sobre os fósseis pós-
soterramento, diferente do “inchamento” que é ocasionado pela ação deslocante da calcita no
interior dos ossos.
A maioria dos espécimes do LV1 apresenta uma camada de Óxido de Ferro (OxFe)
recobrindo a superfície externa dos ossos, correspondendo a 66,6% do total. No entanto, a
presença de OxFe varia entre os afloramentos. Na Margem Leste predominam peças sem
OxFe (60%), enquanto que na Margem Oeste predominam as peças com OxFe (71,4%).
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Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Então pode-se dizer que na Margem Leste predominam espécimes “inchados” e sem OxFe,
enquanto que na Margem Oeste predominam espécimes bem preservados (bom estado) e com
Ox Fe.
Tabela 4.1.5 – Tabela de Preservação Tafonômica por afloramento do LV1/Base.
Afloramentos
Preservação
Tafonômica
Margem
Leste
Margem
Oeste
Taipa Total
Espécimes
Bom 1 6 1 8
Inchado 4 1 2 7
Não Deformado 3 4 2 9
Deformado 2 3 1 6
S/OxFe 3 2
-
5
C/OxFe 2 5 3 10
S/Incrustação
Carbonática
- 1 - 1
C/Incrustação
Carbonática
5 6 3 14
S/Fratura 3 - - 3
C/Fratura 2 7 3 12
S/Microfratura 4 7 - 11
C/Microfratura 1 - 3 4
A presença de incrustação carbonática ocorre em 93,33% dos espécimes, sendo que
apenas na Margem Oeste, aparece um espécime na qual ela não está presente.
A maior parte do material apresenta fraturas (80%), enquanto que as microfraturas
estão presentes em menor quantidade (26,66%).
As diferenças encontradas entre os dois afloramentos, principalmente no tocante ao
estado de preservação preferencial (bom ou “inchado”), refletem a ocorrência de diferentes
processos pós-deposicionais para cada margem do LV1/Base, como será discutido no item
4.4.3.
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4.1.1.b Linha Várzea I – Topo
O LV1/Topo caracteriza-se pela presença de uma grande quantidade de espécimes,
atribuídos principalmente a cinodontes e dicinodontes, com arcossauros e sinápsidas
indeterminados em menor número. Algumas das peças não puderam ser identificadas devido
ao estado de preservação e/ou fragmentação, ou ainda pela ausência de características
anatômicas de relevância sistemática, como ocorre no LV1/Base.
A. Grupos Sistemáticos
Dos cinqüenta e quatro espécimes coletados neste afloramento, quarenta e dois foram
encontrados na Margem Leste, cinco na Margem Oeste e oito na Taipa formada durante a
escavação do açude Topo (Tab. 4.1.6). Como no LV1/Base, o material da Taipa
correspondente ao afloramento Topo, também não será incluído na análise qualitativa.
Tabela 4.1.6 – Grupos sistemáticos encontrados em cada margem do LV1/Topo.
Afloramentos
Grupo Sistemático Margem Leste Margem Oeste Taipa Total Espécimes
Synapsida indet 3 - 3 6
Cynodontia 27 2 - 29
Dicynodontidae 8 3 5 16
Archosauria 2 - - 2
Indeterminado 1 - - 1
Total p/ afloramento 41 5 8
54
No geral, ocorre a predominância de cinodontes (53,7%), seguido por dicinodontes
(29,62%), Synapsidas indet (11,11%), táxon indeterminado (1,85%) e arcossauros (3,70%).
Na Margem Leste encontram-se 93,10% dos cinodontídeos de todo o LV1/Topo, com
pouca ocorrência na Margem Oeste e nenhuma na Taipa.
Dos dois afloramentos, o mais rico e diversificado é a Margem Leste (75,92% dos
espécimes), que apresenta todos os grupos citados e é o único dos afloramentos onde ocorre a
presença de arcossauros (dente e escápula), além de coprólitos não quantificados
conjuntamente com o restante do material. Os dicinodontes estão aqui representados em
grande parte por material craniano e mandibular de indivíduos adultos.
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B. Estágios Ontogenéticos
Dos cinqüenta e quatro espécimes, apenas dois correspondem a indivíduos juvenis
(3,70%), enquanto que vinte e sete são de indivíduos adultos (50%) e vinte e cinco de classe
de idade indeterminada (46,29%), conforme mostrado na tabela 4.1.7.
Os estágios ontogenéticos indeterminados são atribuídos principalmente ao material
de “Synapsidas indet” e a alguns espécimes de cinodontes.
Tabela 4.1.7 – Tabela de Estágios Ontogenéticos distribuídos por afloramento do LV1/Topo.
Afloramentos
Estágio
Ontogenético
Margem Leste Margem Oeste Taipa Total Espécimes
Juvenil 1 - 1 2
Adulto 18 5 4 27
Indeterminado 22 - 3 25
Total p/ afloramento 41 5 8
54
Dos vinte e nove fósseis de cinodontes, dez pertencem a indivíduos adultos e
dezenove não puderam ser determinados. Entre os dezesseis espécimes de dicinodontes, dois
pertencem a indivíduos juvenis e quatorze adultos, enquanto que nos Synapsidas indet, um
pode ser classificado como adulto e quatro não puderam ser identificados. Entre arcossauros
tem-se um adulto e um indeterminado, assim como para os de grupo sistemático
Indeterminado, conforme mostrado na tabela 4.1.8.
Tabela 4.1.8 – Tabela de Estágios Ontogenéticos distribuídos por Grupo Sistemático.
Estágio Ontogenético
Grupo Sistemático Juvenil Adulto Indeterminado Total
Synapsida indet - 1 4 5
Cynodontia - 10 19 29
Dicynodontidae 2 14 - 16
Archosauria - 1 1 2
Indeterminado - 1 1 2
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C. Posição e Classes Tafonômicas
A maioria do material foi encontrada rolada e desarticulada nos afloramentos. Dos
cinqüenta e quatro espécimes, quarenta e sete estavam rolados (87,03%), cinco desarticulados
(92,59%), um articulado (1,85%) coletado na Margem Oeste e três na forma de aglomerado
(5,55%). Apenas a título estatístico, os espécimes rolados e na rocha, bem como os
articulados e desarticulados, foram computados conjuntamente.
Conforme mostra a tabela 4.1.9, 16,36% dos espécimes correspondem às Classes II,
21,81% à Classe III e a grande maioria à Classe IV, representando 60% do material, sendo
que não há representantes da Classe I. A atribuição dos materiais das Classes III e IV pode ter
sofrido tendenciamento, devido ao fato de 87,03% deste material ter sido encontrado rolado
no afloramento e, portanto, sua dispersão não pode ser seguramente associada a processos
pré-deposicionais. Processos, como a erosão, por exemplo, poderiam estar relacionados ao
grau de desarticulação e dispersão dos espécimes, após a exposição no afloramento.
Tabela 4.1.9 – Tabela de Posições Tafonômicas e Classes Tafonômicas de Holz & Barberena (1994).
Afloramentos
Posição Tafonômica Margem Leste Margem Oeste Taipa Total Espécimes
Rolada 36 3 8 47
Desarticulada 38 4 8 50
Articulada - 1 - 1
Aglomerado 2 1 - 3
Classes Tafonômicas de Holz & Barberena (1994)
I - - - -
II 5 2 1 9
III 7 2 4 12
IV 29 1 3 33
Total p/ afloramento 41 5 8
54
Na Margem Leste, predominam espécimes da Classe IV e na Margem Oeste a Classe
II e III, indicando, a princípio, que o material correspondente ao primeiro afloramento esteve
exposto na interfácie água/sedimento por um tempo relativamente mais elevado do que no
segundo e/ou que a taxa de sedimentação foi maior na Margem Oeste.
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D. Preservação Tafonômica
Dos cinqüenta e quatro espécimes descritos no LV1/Topo, 81,48% foram encontrados
em bom estado de preservação, enquanto que apenas 18,51% apresentam-se “inchados”,
75,92% não apresentam deformações e 24,07% apresentam deformações de tipos variados,
como antero-posterior, dorso-ventral, colapsada (observada principalmente em crânios). Os
espécimes com camada de óxido de ferro (OxFe) de coloração arroxeada são maioria
(94,44%) e esta camada é encontrada, geralmente, na forma de película de hematita, podendo
estar sob ou sobre a incrustação carbonática de pigmentação avermelhada, que está presente
em 98,14% do material (Tab. 4.1.10). A quantidade de OxFe varia, podendo ocorrer desde
pigmentos até recobrimento completo do osso. A predominância de espécimes com película
de hematita indica oxidação elevada, em conseqüência de um longo período de exposição e
variação do nível freático.
Tabela 4.1.10 – Tabela de Preservação Tafonômica para cada afloramento do LV1/Topo.
Afloramentos
Preservação Tafonômica Margem Leste Margem Oeste Taipa Total
Espécimes
Bom 35 3 6 44
Inchado 6 2 2 10
Não Deformado 35 2 4 41
Deformado 6 3 4 13
S/OxFe 1 - 2 3
C/OxFe 40 5 6 51
S/Incrustação Carbonática 1 - - 1
C/Incrustação Carbonática 40 5 8 53
S/Fratura 15 1 3 19
C/Fratura 26 4 5 35
S/Microfratura 36 4 6 46
C/Microfratura 5 1 2 8
As fraturas estão presentes em 54,81% do material, enquanto que as microfraturas são
observadas apenas em 14,81% dos espécimes. As microfraturas quando presentes apresentam-
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se no formato de septárias, sendo estas geralmente preenchidas por carbonato de cálcio e
algumas vezes por óxido de manganês.
Observa-se que os estados de preservação tafonômica são bastante similares nos dois
afloramentos, sendo assim infere-se a ocorrência de processos diagenéticos semelhantes entre
as margens leste e oeste.
4.1.1.c Linha Várzea II
Este afloramento apresenta desde espécimes semi-articulados de dicinodontes a ossos
isolados de cinodontes, com diferentes estados de preservação tafonômica.
A. Grupos Sistemáticos
No LV2 cinodontes e dicinodontes ocorrem na mesma proporção (Tab. 4.1.11), no
entanto o segundo grupo é representado por um esqueleto quase completo de
Dinodontosaurus adulto, além de material craniano e mandibular de outros espécimes,
enquanto que os cinodontes estão representados por fragmentos de crânio, vértebras e ossos
de membros.
Tabela 4.1.11 – Tabela de Grupos Sistemáticos do LV2.
Grupo Sistemático N° Espécimes
Synapsida indet -
Cynodontidae 5
Dicynodontidae 5
Archosauria -
Indeterminado -
Coprólitos -
Total p/ afloramento
10
B. Estágio Ontogenético
Ocorre o predomínio de espécimes atribuídos a indivíduos adultos, correspondendo
aos espécimes de dicinodontes (Tab. 4.1.12). Dos dez espécimes, cinco correspondem a
indivíduos adultos de dicinodontes, dois a indivíduos adultos de cinodontes e três a
cinodontes de estágio ontogenético indeterminado.
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Tabela 4.1.12 – Estágios Ontogenéticos encontrados no LV2.
Estágio Ontogenético N° Espécimes
Juvenil
-
Adulto 7
Indeterminado 3
Total p/ afloramento
10
C. Posição e Classes Tafonômicas
O espécime semi-articulado da tabela 4.1.13 corresponde ao UFSM 11316, que
inicialmente foi analisado separadamente (ossos isolados) e só foi agrupado após trabalho de
reconstrução feito em laboratório, através de croquis de campo. Trabalho semelhante não
pode ser realizado com os demais espécimes do afloramento, devido ao considerável grau de
desarticulação e dispersão na matriz sedimentar.
Tabela 4.1.13 – Tabela de Posição Tafonômica e Classes Tafonômicas de Holz & Barberena (1994).
Posição Tafonômica N° Espécimes
Rolada 2
Desarticulada 7
Semi-articulada 1
Articulada -
Aglomerado -
Total
10
Classes Tafonômicas de Holz & Barberena (1994)
I -
II 2
III 8
IV -
Total p/ afloramento
10
Apenas duas Classes Tafonômicas estão presentes (II e III), sendo que a Classe II está
representada por dois espécimes de dicinodontes (UFSM 11316 – esqueleto parcialmente
completo e articulado e UFSM 11352 – crânio sem mandíbula). A inexistência da Classe IV
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pode ser atribuída a um soterramento rápido, embora a baixa taxa de deposição tenha
permitido a desarticulação dos esqueletos.
D. Preservação Tafonômica
Os espécimes foram classificados quanto ao estado de preservação em bom e
“inchados”, presença ausência de: deformação, Óxido de Ferro, incrustação carbonática,
fraturas e microfraturas (Tab. 4.1.14).
Tabela 4.1.14 – Tabela de Preservação Tafonômica.
Preservação Tafonômica N° Espécimes
Bom 6
Inchado 4
Não Deformado 3
Deformado 7
S/OxFe -
C/OxFe 10
S/Incrustação Carbonática -
C/Incrustação Carbonática 10
S/Fratura 3
C/Fratura 7
S/Microfratura 7
C/Microfratura 3
Dos 10 espécimes coletados no LV2, 60% encontram-se em bom estado (não
inchados). No entanto, apenas 30% do material não apresenta deformações, as quais são
causadas, geralmente, pela intensa pressão exercida pelas camadas durante a fase de
soterramento e compactação.
Pigmentos de Óxido de Ferro e incrustação carbonática estão presentes em todos os
espécimes. A maioria destes apresenta fraturas (70%), enquanto que apenas 30% possuem
microfraturas, no formato de septárias.
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4.1.2. Icnofósseis
Os icnofósseis do Sítio Linha Várzea correspondem a coprólitos de animais herbívoros
e carnívoros, coletados nos LV1 Base e Topo.
4.1.2.a Coprólitos
O material icnológico está representado por dezesseis coprólitos coletados no LV1,
sendo destes, três pertencentes ao afloramento Base/Margem Oeste e treze ao afloramento
Topo/Margem Leste (Tab. 4.1.15). Estes apresentam tamanhos e formas variadas tais como
pelotas, ovaladas, cilíndrica e massa fecal (conjunto de pelotas fecais unidas pela sua
consistência pastosa pós-extrusão), podendo ainda apresentar gretas de contração,
caracterizadas por fendas profundas, devido à exposição em superfície seca, sob condições de
clima árido (Ribeiro et al., 2003), conforme mostra figura 4.1.2.
Com base nas feições morfológicas foram reconhecidos dois grupos distintos.
Coprólitos ovais e de possível consistência pastosa pós-extrusão foram atribuídos a animais
herbívoros (dicinodontes e cinodontes gonfodontes), enquanto que as formas cilíndricas e de
consistência plástica foram atribuídas a animais carnívoros (arcossauros e cinodontes
carnívoros) (Souto, 2001; Ribeiro et al., 2003; Da-Rosa et al., 2004b).
Tabela 4.1.15 – Distribuição dos coprólitos conforme tipo (isolados/massa fecal), tipo de dieta animal e
presença/ausência de gretas por afloramento.
LV1/Base Margem
Leste
LV1/Topo
Margem Leste
Total Espécimes
Isolados 3 12 15
Massa Fecal - 1 1
Animais herbívoros 3 8 11
Animais carnívoros - 5 5
S/ gretas - 5 2
C/ gretas 3 8 11
De acordo com Farlow (1987 apud Souto, 2001), o padrão digestivo de animais
herbívoros de diferentes classes de tetrápodes é caracterizado por um trato grande e longo,
que permite uma digestão lenta e maior fermentação. Isso indica que coprólitos de formas
ovóides são provenientes de animais com dieta herbívora, como tem sido observado com
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predominância de dicinodontes. Por outro lado, estudos comparativos realizados por
Halfpenny & Biesiot (1986 apud Souto, 2001), associam os coprólitos de forma cilíndrica a
animais de dieta carnívora ou omnívora, com base no comprimento, tamanho, ausência de
fendas de contração na estrutura interna e uma forte cimentação por calcita.
Figura 4.1.2 – Coprólitos. (A) Massa fecal composta por 8 pelotas fecais de animais herbívoros (UFSM 11245).
Escala de 1cm; (B) Coprólitos isolados de animais carnívoros. Escala de 50mm.
Segundo Souto (2001), a presença de muitos coprólitos aglomerados e bem
preservados indica ausência de remobilização e um aspecto populacional gregário desta biota.
Coprólitos e vertebrados representam diferentes períodos de exposição sub-aérea.
Enquanto que vertebrados podem ficar até vários anos expostos, o material fecal resseca em
pouco tempo (uma semana). Assim, a abundância relativa destes icnfósseis sugere duas
situações: a presença constante de vertebrados na região, e uma taxa de sedimentação rápida o
suficiente para levar ao soterramento de grande parte dos dejetos fecais.
4.2. Estados de preservação das peças fósseis
Segundo Da-Rosa (2005), nos depósitos triássicos ocorre uma relação direta entre a
presença de paleoalterações e o modo de preservação dos vertebrados fósseis, bem como dos
tipos de paleoalterações produzidas com o distanciamento dos canais em direção a planície de
inundação. Os vertebrados fósseis apresentam, em seus extremos, boa ou má preservação,
condição ocasionada, principalmente, por uma carbonatação progressiva. Estes processos de
fossilização podem ser relacionados aos processos de palealterações dos vertebrados,
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Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
constituindo assim, uma ferramenta indireta para investigação da taxa de sedimentação e de
sua variação no pacote sedimentar.
As paleoalterações correspondem a todas as modificações pós-deposicionais ocorridas
nos depósitos sedimentares, incluindo a pedogênese, alterações por oscilação do nível freático
e a diagênese precoce. Elas podem ser divididas ainda em paleoalterações pedogênicas,
quando as alterações formadas na profundidade de formação do solo correspondem às porções
mais superficiais dos depósitos sedimentares (poucos metros de profundidade), e
paleoalterações freáticas, que são representadas pelos processos de hidromorfismo e
carbonatação, gerados pela oscilação do nível freático.
O Sítio Linha Várzea é caracterizado por paleoalterações pedogênicas (carbonatação
pedogênica generalizada), em um nível freático alto, conforme constatado por Da-Rosa
(2005).
Observa-se que no LV1/Base ocorre praticamente o mesmo número de espécimes bem
preservados em relação aos mal preservados, embora o número de fósseis “inchados” seja
maior. Já no LV1/Topo, o predomínio é de espécimes bem preservados, perfazendo mais de
80% do material deste afloramento. No LV2 o número de espécimes bem preservados
também é maior, mostrando um padrão de preservação diferente entre os afloramentos,
sugerindo diferentes distâncias na planície de inundação (vide item 4.4.3).
O LV1 Base tem a Margem Leste composta por fósseis “inchados”, podendo ou não
estar deformados. Todos os espécimes apresentam incrustação carbonática, com camada de
Óxido de Ferro sobre a mesma quando presente (Fig. 4.2.1). Na Margem Oeste são
encontrados fósseis em bom estado, podendo ou não estar deformados. A maioria dos
espécimes apresenta incrustação carbonática e película de Óxido de Ferro, que pode estar sob
ou sobre incrustação.
A má preservação (“inchamento”) de tetrápodes fósseis predomina em locais onde um
nível freático progressivamente mais alto e rapidamente oscilante leva à carbonatação dos
depósitos e consequentemente dos paleovertebrados aí registrados (Da-Rosa, 2005). Sendo
assim, podemos reconhecer processos de carbonatação mais avançados na Margem Leste do
LV1/Base (predomínio de fósseis “inchados”) e menos acentuados na Margem Oeste, onde
predominam fósseis bem preservados e recobertos por película de hematita. As duas margens
fazem parte de um mesmo nível estratigráfico, porém com carbonatação variando conforme a
distância do canal principal (vide item 4.4.3 e figura 4.4.2). Já no LV1/Topo os processos de
carbonatação são bem desenvolvidos em ambas as margens, e no LV2 encontramos
diferenças no grau de carbonatação.
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Figura 4.2.1 – Presença de Óxido de Ferro. (A) Crânio de cinodonte (UFSM 11244), em vista dorsal, com
pigmentação de Óxido de Ferro sobre Incrustação carbonática. Escala de 1cm; (B) Osteodermas de arcossauro
(UFSM11379) com ornamentações na forma de sub-quadrados ornamentados, recobertos por película de
hematita. Escala de 50mm.
No LV1/Base - Margem Leste a tafocenose sofreu uma sedimentação lenta,
permanecendo tempo suficiente na zona freática para que a calcita precipitasse no interior dos
ossos e expandisse a sua superfície externa, conferindo o aspecto “inchado” aos mesmos. A
formação da hematita ocorreu em solos mais maduros e por isso aparece sobre a camada de
incrustação carbonática. Já na Margem Oeste a deposição sedimentar se deu mais rapidamente
e assim os ossos permaneceram tempo insuficiente na zona freática para que a calcita
displaciva fosse capaz de expandir a estrutura externa, mantendo assim, o contorno externo e
as feições anatômicas inalteradas. A posição da pigmentação ou película de Óxido de Ferro,
na forma de hematita em relação a incrustação carbonática varia, podendo estar sob ou sobre
esta, o que indica sua formação em diferentes pontos dentro do perfil do solo e em diferentes
maturidades.
O LV1 Topo tem a Margem Leste representada por fósseis bem preservados e não
deformados em sua grande maioria. A presença de incrustação carbonática e película de
Óxido de Ferro são predominantes, sendo a segunda presente, geralmente, em grande
quantidade e sob incrustação, como mostra a figura 4.2.2. Na Margem Oeste ocorrem tanto
fósseis “inchados” como em bom estado de preservação, bem como deformados e não
deformados. A incrustação carbonática presente em todos os espécimes ocorre geralmente
sobre o Óxido de Ferro presente na forma de pigmentos ou película de hematita (Fig. 4.2.3),
que também está presente em todo o material.
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Figura 4.2.2 – LV1 Topo/Margem Leste. (A) UFSM 11248 - Costela de dicinodonte, em vista lateral, com
rosetas de calcita fibrosa sobre película de hematita, ambos os processos sugeridos por Da-Rosa (2005); (B)
UFSM 11232 – Fragmento de mandíbula de cinodonte, em vista labial apresentando grande quantidade de
Óxido de Ferro e pouca incrustação carbonática sobre a película de hematita; (C) UFSM 11299 – Fragmento de
mandíbula de cinodonte, em vista labial, com cristais de calcita sobre película de hematita. Escala 5 cm.
Figura 4.2.3 – LV1 Topo/Margem Oeste – Crânio de cinodonte (UFSM 11231), em vista dorso-lateral, recoberto
por película de hematita sob moderada incrustação carbonática. Escala 5 cm.
Na Margem Leste do LV1/Topo, os fósseis bem preservados indicam uma alta taxa de
deposição e, consequentemente, uma breve passagem pela zona freática. A formação de
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incrustação foi precoce em relação à formação do Óxido de Ferro e deve ter acontecido em
níveis rasos do solo, durante uma fase úmida, seguida por um período árido, que permitiu a
formação de grande quantidade de hematita sobre a crosta carbonática. Neste afloramento,
temos o aparecimento, mesmo que pouco significativo, de fósseis com microfraturas no
formato de septárias, presentes na forma de fendas radiais, que ocorrem mais comumente em
nódulos carbonáticos (Da-Rosa, 2005), através de diversas fases de dissolução e
reprecipitação de cimento silicoso, em associação com a alternância entre períodos úmidos e
secos (Da Silva & Menegotto, 2002).
Na Margem Oeste do LV1/Topo, a deposição é moderada, permitindo a ocorrência
tanto de fósseis bem preservados quanto “inchados”. A formação da hematita anteriormente a
incrustação carbonática indica que estes processos ocorreram em solos hidromórficos e de
moderada maturidade (Da-Rosa, 2005), ou seja, numa porção intermediária da planície de
inundação em relação ao canal principal, onde a deposição é menos intensa do que na região
proximal.
O LV2 apresenta fósseis predominantemente em bom estado de preservação, porém
com deformações. A incrustação carbonática e o óxido de ferro estão presentes em todos os
espécimes. No espécime UFSM 11316 em particular, óxido de ferro está presente na forma de
pigmentos (Fig.4.2.4.a) podendo variar em quantidade nos demais exemplares deste mesmo
afloramento (Fig. 4.2.4).
Figura 4.2.4 – Variação na quantidade de Óxido de Ferro nos espécimes do LV2. (A) UFSM 11316 (membro
anterior direito retorcido), na forma de pigmentos; (B) UFSM 11395 - Película de hematita recobrindo vértebra e
centros vertebrais de cinodonte.
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Os fósseis aí encontrados apresentam diferentes períodos de exposição subaérea, além
de diferenças nos processos pós-deposicionais, uma vez que as condições de preservação são
bastante variáveis entre os espécimes. Os ossos “inchados” como no caso do UFSM 11316,
embora tenham sido rapidamente soterrados, permaneceram um tempo relativamente curto na
interfácie água/sedimento, passando por uma sedimentação lenta, que resultou numa maior
permanência na zona freática e consequentemente o seu “inchamento” e maior incrustação
carbonática, enquanto que os bem preservados permaneceram menos tempo neste mesmo
nível. A variação na intensidade dos processos de preservação pode ocorrer tanto
lateralmente, com o distanciamento do canal, quanto verticalmente, pelas mudanças de fácies
(migração ou avulsão). A variação lateral na quantidade de óxido de ferro pode ser atribuída
ao posicionamento da tafocenose dentro do pacote sedimentar durante a estação árida e sua
relativa exposição aos fatores oxidantes. Porções mais próximas ao canal, com maior taxa de
sedimentação, terão um tempo menor de exposição e formação de óxido de ferro. Porções
mais afastadas apresentam uma baixa taxa de sedimentação, com o nível freático alto ou
oscilante, maior exposição e consequente formação de óxido de ferro e carbonatação.
Percebe-se que as formas de preservação do pacote sedimentar como um todo, não
estão claramente relacionadas ao tipo de classe tafonômica correspondente, visto que alguns
fósseis desarticulados e até mesmo fraturados possuem boa preservação, enquanto que fósseis
atribuídos a classes tafonômicas de menor tempo de exposição (crânios e segmentos
articulados) estão representados por espécimes com boa ou má preservação. A presença de
uma película de Óxido de Ferro, de coloração arroxeada (hematita), normalmente, pode ser
associada à pedogênese. Sendo assim, é visível que o modo de preservação está intimamente
associado ao histórico pós-soterramento e pouco aos processos de desarticulação óssea e/ou
concentração hidrodinâmica, como constatado anteriormente por Da-Rosa et al. (2005).
Observando as duas formas preferenciais de preservação dos vertebrados fósseis do
Sítio Linha Várzea, percebe-se que há uma clara tendência de má preservação relacionada a
processos de carbonatação mais intensos. Por outro lado, fósseis bem preservados estão
relacionados a uma carbonatação incipiente, associada a um nível freático baixo ou a uma
rápida oscilação do mesmo, sem tempo suficiente para maior carbonatação do conteúdo
fossilífero, conforme apontado por Da-Rosa (2005) e, também, à presença de película de
hematita.
Os dados tafonômicos analisados confirmam a hipótese sugerida por Da-Rosa et al.
(2005), que relaciona a preservação dos vertebrados fósseis com a taxa de sedimentação na
planície de inundação triássica, registrada no Sítio Linha Várzea.
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4.3. Reconstrução pós-morte/pré-soterramento de um dicinodonte do Sítio Linha Várzea II
Um fóssil de dicinodonte parcialmente articulado, porém moderadamente
carbonatado, chamou a atenção desde sua coleta, indicando a necessidade de estudos mais
detalhados quanto a sua preservação pós-morte e pré-soterramento. Assim, foi realizada uma
tentativa de reconstrução do esqueleto em laboratório.
O espécime UFSM 11316 é composto por: crânio colapsado, com região rostral e
occipital preservadas, membros anteriores (escápula, rádio e ulna, patas com todos os cinco
dígitos) articulados em posição sob o crânio, coracóide e pré-coracóide articulados, 7
vértebras completas ou parciais (+ 6 centros vertebrais e 7 espinhos neurais isolados), costelas
(cervicais, torácicas e lombares), cintura pélvica e cauda completa e articulada, fêmur e tíbia
isolados (Martinelli et al., 2006). Um esquema representando os ossos que compõem o UFSM
11316 é apresentado nas figuras 4.3.1 A e B.
Disposição do Fóssil no Afloramento:
Um trabalho de reconstrução desse animal foi realizado no Laboratório de
Estratigrafia e Paleobiologia da UFSM e teve como objetivos: determinar o grau de
articulação do espécime, e inferir o tempo de exposição pré-soterramento. O espécime foi
remontado na posição de preservação em campo, com base nas anotações feitas durante a
coleta, conforme mostram as figuras 4.3.2 e 4.3.3.
- Crânio: apresenta-se colapsado, com mandíbula articulada e levemente fora de posição
(desalinhada para a esquerda), região rostral e occipital preservadas; os esquamosais estão
presentes, porém apresentam deformações.
- Cintura escapular direita: composta pela escápula, projetada anteroposteriormente e
articulada ao que parece ser a interclavícula (fora de posição). O pré-coracóide foi encontrado
no aglomerado que também contém um dos pés (vide fig. 4.3.3.).
- Membro anterior direito: a porção distal (rádio, ulna e mão) encontra-se invertida
apresentando uma torção de 180° em relação à posição original. O úmero está justaposto à
interclavícula na região proximal e ao rádio e a ulna (levemente torcida, com o olécrano
projetado dorsalmente) na distal, os quais encontram-se articulados à mão que preserva os
cinco dígitos.
- Membro anterior esquerdo: úmero projetado anteroposteriomente e articulado a rádio e
ulna, ambos em posição e articulados à mão, com os cinco dígitos preservados.
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Figura 4.3.1 – Desenho esquemático de Dinodontosaurus, representando em verde os ossos que compõem o
espécime UFSM 11316, em vista lateral direta (A); em vista lateral esquerda (B).
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Figura 4.3.2 – Etapas da reconstrução do UFSM 11316. (A) Vista geral de ossos isolados e/ou fragmentados; (B)
crânio; (C) parte da cintura pélvia; (D) cintura pélvica completa; (E) membro anterior esquerdo; crânio e membro
anterior direito. Escala na figura 4.3.2.A.
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A
B
Figura 4.3.3 – Reconstrução do UFSM 11316 com base em anotaçãoes de campo; (A) fotografia; (B) desenho
esquemático. AC, acetábulo; CA, cauda; CR, crânio; FE, fêmur; FI, fíbula; FO, pé; HU, húmero; IL ílio; MA,
mão; MD, mandíbula; PC, pré-coracóide; RA, rádio; RI, costela; SC, escápula; TI, tíbia; UL, ulna; VR,
vértebra. Escala 50cm.
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- Região torácica e abdominal: representada por vértebras (7 completas ou parcialmente
completas, 6 centros vertebrais e 7 espinhos neurais) e costelas inteiras e fragmentadas (3
cervicais + antero-dorsais e postero dorsais).
- As costelas cervicais são bastante curtas e comprimidas antero-posteriomente. As costelas
truncais anteriores apresentam uma incisão bem marcada entre o tubérculo e o capítulo, e a
superfície articular do tubérculo é mais alargada. Em seção transversal, a porção anterior
mediana tem forma oval e a costela torna-se mais grossa na extremidade distal. As costelas
truncais posteriores por outro lado, apresentam uma cabeça simples e são comprimidas
antero-posteriormente na região proximal, enquanto que na região mediada tornam-se mais
arredondadas (Vega-Dias & Schultz, 2004).
- Cintura pélvica: completa (ílio, ísquio, púbis, vértebras sacrais) e articulada a cauda.
- Membros posteriores: representados por fêmur, tíbia e fíbula diretos isolados e fora de
posição (distribuídos anteriormente ao crânio), além de um dos pés bastante deformado.
A disposição dos ossos na matriz sedimentar, juntamente com o elevado grau de
articulação do esqueleto, principalmente da porção anterior (crânio e membros) e a ausência
de curvatura cervical característica de carcaças que sofrem ressecamento por exposição aérea
prolongada, leva a crer em um soterramento rápido. O animal permaneceu exposto por tempo
reduzido, entre uma semana e um mês, apresentando parte dos tecidos e ligamentos
preservados no momento do soterramento (Estágio 0 ou 1 de Behrensmeyer, 1978). Por outro
lado, as diferenças no grau de articulação e posicionamento dos ossos (parte anterior
articulada, e posterior desarticulada e fora de posição) indicam um processo de movimentação
da carcaça pela possível ação de predadores e/ou necrófagos, os quais teriam destroçado a
região visceral, bem como os membros posteriores, levando à perda do membro posterior
esquerdo.
Haynes (1982) observou que carcaças predadas por lobos, quando levemente
consumidas por eles, costumam apresentar a cabeça articulada ao pescoço, sem maiores
danificações e apenas uma das pernas destacada do corpo, podendo ainda ser levada para fora
do sítio de morte e, consequentemente, perdida. É bem possível que o espécime UFSM 11316
tenha sofrido um ataque de predadores, semelhante ao observado por Haynes em faunas
atuais.
Nos ecossistemas modernos, a decomposição e a presença de aves carniceiras, bem
como de alguns mamíferos, podem facilmente eliminar qualquer evidência de carnivoria em
poucas horas, principalmente em locais de clima quente (Oliveira & Cavalcanti, 2002), sendo
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
esta observação, provavelmente, também aplicável ao Triássico. Para este cenário mesozóico,
teríamos os arcossauros como os principais predadores, ficando no topo da cadeia alimentar,
seguidos pelos cinodontes carnívoros, que poderiam atacar em bando, num comportamento
semelhante ao dos lobos, podendo ainda atuar como agentes necrófagos.
Segundo Oliveira & Cavalcanti (2002), previamente à identificação do predador, faz-
se necessária à verificação de evidências de um ataque. Portanto, é importante investigar se o
animal foi de fato atacado por um predador ou se serviu simplesmente de alimento ao mesmo
após sua morte, o que no caso de fósseis nem sempre é possível, devido à perda de
informações. Animais que morrem por outras causas que não predação, normalmente caem de
lado ou sobre o peito, com as patas geralmente dobradas sob eles, como parece ser o caso do
dicinodonte estudado. Já animais que foram atacados por predadores, raramente são
encontrados em uma posição “natural” como as citadas acima. Além disso, animais
carniceiros podem remover e virar uma carcaça enquanto se alimentam, o que poderia
explicar a disposição do UFSM 11316 e a ausência de um dos membros posteriores, que junto
a região visceral, são considerados os principais locais do animal a serem consumidos.
Predadores frequentemente se alimentam de carniça e podem “roubar” a presa de outros
carnívoros. Sendo assim, várias espécies ou até mesmo vários indivíduos de uma mesma
espécie podem se alimentar de uma única carcaça.
As evidências encontradas sugerem que este Dinodontosaurus sofreu um ataque em
bando, atribuído a cinodontes carnívoros, provavelmente necrófagos, que num
comportamento semelhante ao de lobos, poderiam puxar e destroçar os membros do animal.
Isso justificaria a disposição dos membros anteriores (ossos deslocados e membro direito com
rotação de 180°), embora a grossa camada de incrustação não permita averiguar marcas de
dentes e/ou garras, evidências importantes na determinação de predação e/ou necrofagia.
Não há indícios de que a carcaça tenha sofrido transporte, uma vez que isso implicaria
num aspecto caótico de fossilização, com membros retorcidos e entrelaçados, refletindo a
posição de encalhe e o posterior rearranjo da carcaça por correntes de fundo (Carcaças d’água
ou Carcaças flutuantes) (Holz & Simões, 2002) e a presença de deformações em grande parte
do esqueleto pode ser atribuída ao peso e compactação das camadas.
4.4. Estudo qualitativo das formas de preservação
Todos os afloramentos aqui analisados apresentam uma concentração fossilífera
claramente politípica, representada por fósseis de dicinodontes, cinodontes e arcossauros. Os
espécimes não apresentam um padrão de distribuição por grupo taxonômico nos depósitos
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
maciços, embora, no LV1/Topo – Margem E, ocorra um agrupamento de material pós-
craniano de cinodontes no nível basal. Com relação aos táxons encontrados, registra-se um
marcado predomínio de sinápsidas, sobre tudo de dicinodontes para o LV1/Base e cinodontes
para o LV1/Topo. No LV2 o número de espécimes atribuídos aos dois grupos é praticamente
equivalente. O material disponível impossibilita, contudo, a diferenciação entre cinodontes
herbívoros e carnívoros.
4.4.1. Avaliação dos estágios iniciais pós-morte
Analisando o conjunto de fósseis disponíveis para cada afloramento, percebe-se, no
que diz respeito a classes de idade, um predomínio de indivíduos adultos para o LV1/Base e
LV1/Topo, embora ocorram também indivíduos juvenis e, possivelmente, senis para os
mesmos afloramentos. Devido à intensa incrustação carbonática apresentada pela maioria dos
espécimes e o estado de preservação de alguns exemplares, a determinação de estágios
ontogenéticos intermediários, bem como mais avançados, não foi possível. No LV2 ocorrem
apenas indivíduos adultos.
A ocorrência simultânea de indivíduos jovens e adultos numa mesma tafocenose nos
afloramentos LV1/Base e LV1/Topo, nos levaria a considerar, a priori, o registro de eventos
de morte não-seletiva ou catastrófica nestes níveis. No entanto, os fósseis coletados nestes
afloramentos apresentam-se distribuídos pelas quatro classes tafonômicas propostas por Holz
& Barberena (1994), indicando que existiram diferentes períodos de exposição pré-
soterramento entre eles, de onde se conclui que os animais morreram em tempos distintos
entre si e apenas foram soterrados em um mesmo momento, configurando um padrão de
morte atricional.
No LV2, o pequeno número de espécimes dificulta a determinação da causa-mortis
desses indivíduos, mas a presença de um exemplar, cuja morte é atribuída, muito
provavelmente, a predação/necrofagia, sugere uma possível morte seletiva também para os
demais espécimes deste afloramento, já que não há maiores indícios de morte não-seletiva.
O percentual elevado de material desarticulado indica uma necrólise rápida dos tecidos
ou uma exposição subaérea considerável. Se o soterramento da carcaça ocorrer antes da
necrólise total dos tecidos, como no caso do UFSM 11316, o esqueleto será preservado
praticamente inteiro e articulado, caso contrário, o organismo fica sujeito a processos bióticos
e abióticos, que iniciam a desarticulação do esqueleto (Behrensmeyer, 1991; Holz & Simões,
2002), padrão encontrado no LV1, tanto na Base quanto no Topo.
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
A maioria do registro paleontológico do Triássico do Rio Grande do Sul apresenta
algum tipo de modificação, seja ela bioestratinômica, incluindo a ação de
predadores/necrófagos (Holz & Barberena, 1994; Holz & Souto-Ribeiro, 2000), ou
diagenética, com o “inchamento” dos ossos (expansão óssea) e recimentação (Holz & Schultz,
1998).
Depois da morte, os esqueletos de vertebrados tendem a interagir com os processos
físicos químicos e biológicos que ocorrem nas proximidades da superfície do solo. O
transporte é um importante processo que pode afetar ossos anteriormente a fossilização, sendo
que os mecanismos físicos e biológicos deste podem alterar a posição das associações da
tanatocenose, por carregarem os ossos para fora do ambiente original e misturar táxons de
diferentes habitats e períodos (Behrensmeyer, 1990).
Tafocenoses compostas por ossos desarticulados e fragmentados, encontradas em
planícies de inundação podem ser resultantes de transporte seletivo pela água (Holz &
Barberena, 1994) ou fatores biogênicos (Bertoni-Machado, 2006). Holz & Barberena (1994)
citam, especificamente em relação à Fm. Santa Maria, que existem, em determinados casos,
algumas evidências de transporte hidráulico, embora este seja pouco significativo como fator
desarticulador das carcaças em geral.
Os processos físicos incluem transporte por correntes de água, ação de ondas e da
gravidade, enquanto que os biológicos são representados por ações de predadores e
necrófagos (Behrensmayer, 1990).
Através da análise das classes tafonômicas presentes, foi possível reconhecer uma
mistura de elementos de diferentes grupos de transportabilidade nos afloramentos, os
chamados Grupos de Voorhies. Nota-se, ainda, um predomínio de elementos cranianos
(crânio de cinodonte completo com mandíbula associada; crânio de Dinodontosauros sem
mandíbula; fragmento de ossos de crânio de dicinodonte e ramo mandibular de cinodonte) na
margem leste do LV1/Base. Estes elementos são mais pesados e de menor transportabilidade,
e são comumente encontrados em depósitos residuais. Smith (1993) atribui depósitos
residuais compostos de crânios, principalmente à ação de carnivoria, quando não há
evidências de transporte aquoso, como no presente caso.
Segundo Behrensmeyer (1991), crânios e mandíbulas são ossos de valor nutricional
relativamente baixo e, por tanto, são usualmente descartados pelo predador, acumulando
assim, esses ossos na planície de inundação.
A margem oeste também não apresenta indícios de seleção hidráulica aparente, uma
vez que estão presentes restos ósseos atribuídos a todos os Grupos de Voorhies, como
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
fragmentos de ossos de crânio e membros, vértebras e dentes (dente com serrilha de
arcossauro e presa de Dinodontosaurus), além de coprólitos.
Em sítios de morte, quando as carcaças são finalmente abandonadas por seus
predadores, frequentemente uma das pernas é perdida pela área do sítio. O crânio e a
mandíbula usualmente sobram, bem como as partes inferiores das pernas ou até mesmo
membros completos. Falanges, metapodiais e dentes também podem ser considerados
característicos desses sítios (Smith, 1993).
Os materiais coletados no LV1/Topo, embora bastante desarticulados, em geral, não
denotam seleção por tamanho ou volume, exceto por uma pequena concentração de pequenos
ossos atribuídos a cinodontes na margem leste, composta de um crânio de tamanho bastante
reduzido (UFSM 11300), além de ossos de membros fragmentados e vértebras.
No LV2 não existe um padrão de seleção ou distribuição dos ossos. No entanto, há um
significativo número de elementos cranianos, além de um dicinodonte com grande parte do
esqueleto preservado articulado (semi-articulado – UFSM 11316).
Embora ocorram concentrações fossilíferas típicas de seleção por transporte hidráulico
em alguns pontos do sítio, semelhantes a depósitos residuais para o LV1/Base – Margem
Leste e composta por elementos mais facilmente transportados para o LV1/Topo – Margem
Leste, não há evidências sedimentológicas (arenitos estratificados e/ou informações sobre
sentido de paleocorrente) no local de soterramento que indiquem transporte aquoso, nem
tafonômicas (sinais de desgaste e abrasão) de possível identificação, devido à presença de
uma camada de incrustação carbonática. A disposição dos ossos, sem uma orientação
preferencial na matriz sedimentar, observada em todos os afloramentos, corrobora essa
hipótese, já que não é possível identificar um fluxo aquoso unidirecional.
Em acumulações multiespécíficas atricionais (não catastróficas) como a do LV, a
proporção de juvenis e adultos dentro de um particular tamanho corporal ou agrupamento
taxonômico tem sido usada como uma evidência de atividade predatória (Behrensmeyer,
1991). Aquela autora considera ainda que elementos robustos de animais maiores resistem
mais facilmente a processos de destruição precoce, resultantes de carnivoria, pisoteio e
intemperismo, enquanto que ossos pequenos apresentam soterramento mais provável, sendo
desse modo, protegidos dos agentes de destruição precoce.
Outro fator que corrobora a hipótese de concentração biogênica por ação de
predadores/necrófagos é a presença de coprólitos, que segundo Behrensmeyer (1991),
também são característicos de áreas com intensa atividade predatória.
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Rogers & Broughton (2001) definiram três agentes hipotéticos de seleção biogênica
em restos ósseos, com base na dificuldade de desarticulação e transporte de partes
selecionadas: (1) não-seletivo - o “caçador” geralmente transporta o animal inteiro; (2)
seletivo – o “caçador” geralmente descarta partes de baixo aproveitamento antes de
transportar as carcaças; (3) mais seletivo – o “caçador” transporta, usualmente, apenas as
partes de maior utilização (valor nutricional).
A tafocenose do Sítio Linha Várzea parece ser uma acumulação do tipo seletiva, visto
a presença de ossos de menor valor nutricional, tais como crânios, mandíbulas, dentes e
elementos vertebrais, que são também elementos preferencialmente preservados (Bertoni-
Machado & Holz, 2006), bem como de ossos de membros “desperdiçados”.
A interação dos dados tafonômicos aponta um tendenciamento para essas fácies,
causado por concentração biogênica, resultante de ação predatória/necrofágica.
4.4.2. Avaliação dos estágios de exposição prolongada (pré-soterramento)
Para Behrensmeyer (1978), o grau de desarticulação de um esqueleto fossilizado, pode
estar relacionado ao tempo de exposição pré-soterramento. Holz & Simões (2002)
argumentam que fatores adicionais, como trampling e a ação de necrófagos, também podem
contribuir para a desarticulação esqueletal. Os necrófagos tendem a espalhar a carcaça e têm
preferência por membros posteriores, em especial a região da coxa (Voorhies, 1969). O
trampling apresenta um efeito similar, espalhando e fragmentando os ossos (Holz & Simões,
2002). Eventos de morte por predação, bem como o transporte hidráulico, também são
apontados como responsáveis por um grau elevado de dispersão das carcaças ou ossos
(Behrensmeyer, 1991).
A carnivoria é apontada por Smith (1993) como principal fator na desarticulação
progressiva dos esqueletos, refletindo amplamente o “tempo de residência” que as carcaças
permaneceram expostas na superfície da planície de inundação, antes de iniciar o
soterramento.
A presença de incrustação carbonática nos espécimes dificulta a determinação da
presença de predação e/ou necrofagia no LV1/Base e LV1/Topo, pois inviabiliza a verificação
de marcas de dentes ou garras nos ossos fossilizados. No LV2, embora o mesmo tipo de
análise não tenha sido possível, a análise tafonômica apresenta outras características que
indicam a ação de predadores e/ou necrófagos sobre a carcaça do UFSM 11316 (espécime
semi-articulado), como ossos fora de posição e a ausência de alguns ossos dos membros
posteriores, bem como da região visceral.
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
O trampling pode ser descartado como fator principal de fragmentação nos três
afloramentos, pois ossos de animais recém mortos, possuem grande elasticidade, quebrando
apenas sob grande pressão e produzem superfícies irregulares de fraturamento, diferente dos
ossos encontrados no LV, que apresentam superfícies de fraturamento mais planas, como
ocorre em ossos fossilizados ou pré-fossillizados, que não exibem mais a mesma
flexibilidade, devido à mineralização da estrutura interna (Holz & Simões, 2002).
Sendo assim, as fraturas ocorridas nos elementos ósseos do LV podem ser atribuídas,
principalmente, a processos diagenéticos e ao peso da compactação das camadas durante o
processo de subsidência, que podem levar também a modificações morfológicas (Holz &
Simões, 2002), como as encontradas nas concentrações aqui estudadas.
Um elevado tempo de exposição das carcaças na planície de inundação antes do
soterramento e a carnivoria podem ser apontados como os principais fatores de desarticulação
esqueletal dos espécimes do LV, exceto pelos elementos mais inteiros que sofreram um
rápido soterramento.
A abundância de coprólitos associados a elementos articulados e sem evidências de
grandes alterações diagenéticas encontradas em alguns pontos do LV1, sugere um ambiente
com pouco retrabalhamento (Da-Rosa et al., 2005). Devido à gênese deste depósito
sedimentar estar associada a canais anastomosados, o “time-averaging” pode ser considerado
pouco significativo (Barberena et al., 2002), embora esteja presente em todos os
afloramentos.
4.4.3. Reconhecimento de tempo de exposição vs. taxa de soterramento
A preservação de vertebrados fósseis nas planícies de inundação triássicas parece estar
ligada a dois controles principais (Da-Rosa, 2005): à taxa de sedimentação e ao grau de
exposição. Uma taxa de sedimentação alta controla um grau de preservação elevado; por
outro lado, uma baixa taxa de sedimentação está relacionada a um baixo grau de preservação.
Quanto à exposição, esta promove a desarticulação das carcaças, enquanto que um
soterramento rápido permite a manutenção de conexões anatômicas, quando anterior à
decomposição de tecidos e ligamentos.
Em ambientes de planície de inundação, é coerente pensar que os episódios
sedimentares mais comuns são aqueles relacionados a períodos de intensa pluviosidade,
geradores das inundações, que são responsáveis pela manutenção da vida e evolução do
sistema fluvial. Porém, como explicitado anteriormente, apenas os eventos episódicos de
inundação (e assim mesmo, apenas nas imediações dos canais) apresentam energia suficiente
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
para movimentação de carcaças, ou mesmo sedimentação em toda a planície aluvial. Como os
eventos de maior inundação ocorrem na ordem de dezenas, centenas ou milhares de anos,
resulta que a planície de inundação fica sujeita, respectivamente, a uma taxa de sedimentação
alta, média ou baixa, dependendo das respectivas distâncias em relação aos canais fluviais.
O soterramento de carcaças de vertebrados inicia a passagem das mesmas pela
chamada "zona pedogenética", referente aos primeiros metros de solo, onde atuam os
processos de alteração dos sedimentos e consequentemente dos fósseis. Quando as alterações
do nível freático são igualmente levadas em consideração, a espessura deste nível pode chegar
a vários metros. Portanto, uma taxa de sedimentação baixa poderia ser inferida a partir de
evidências de que uma carcaça manteve-se nesta zona pedogenética por um longo tempo, sem
nenhuma relação com seu tempo de exposição sub-aérea.
Como as escalas de tempo envolvido são diferentes, não se deve associar,
necessariamente, a taxa de sedimentação de uma área com o grau de exposição sub-aérea.
Assim, carcaças com longo período de exposição podem ser rapidamente soterradas, por uma
ou mais inundações. Por outro lado, vertebrados inteiros e articulados, com pouca exposição,
podem receber intensa carbonatação, em uma área com baixa taxa de sedimentação e grande
variação do nível freático.
Em suma, além das informações paleobiológicas que cada vertebrado fóssil carrega
em si, um histórico das condições de sedimentação (tempo de exposição, taxa de
sedimentação e velocidade de soterramento) pode ser igualmente disponibilizado, mediante o
estudo qualitativo e quantitativo aqui realizado.
Em condições normais do dia-a-dia, o tempo levado para soterrar um esqueleto
completamente ou apenas parte dele está relacionado ao tamanho do mesmo e a eventos locais
de sedimentação episódica. A taxa média de acresção irá aumentar ou diminuir conforme a
distância do canal principal. Entretanto, áreas de planície de inundação proximal, que são
afetadas pela avulsão do canal principal, têm taxas de agradação significativamente mais altas
(Smith, 1993) (Fig. 4.4.1). Como a taxa de sedimentação decresce com a distância da margem
do canal, também é esperado um decréscimo na quantidade de fósseis nessa direção
(Barberena et al., 2002).
Smith (1993) observou que fósseis de terápsidas permianos, eram muito mais
abundantes nas fácies proximais ao canal principal e apresentavam tanto boa quanto má
preservação, enquanto que o estrato intermediário entre as fácies proximal e distal era o mais
fossilífero, e a fácies distal apresentava um registro escasso e uma preservação relativamente
pobre dos mesmos, compreendendo principalmente, elementos individuais e desarticulados.
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Figura 4.4.1 – Diagrama esquemático mostrando as relações entre as pedofácies, progressivamente mais
distantes dos canais principais em direção à planície de inundação (modificado de Kraus, 1999).
Fácies proximais ao canal principal apresentam menores períodos de exposição sub-
aérea e variações bruscas do nível freático, levando consequentemente, a fósseis mais bem
preservados. Por outro lado, fácies distais registram períodos de exposição mais elevados e
variações mais significativas do nível freático, levando a processos mais avançados de
paleoalterações e carbonatações e assim, a fósseis mal preservados (Da-Rosa, 2004a),
conforme mostra a figura 4.4.2. Fósseis alterados são relativamente mais comuns em áreas de
planície de inundação distal, e ossos não-alterados estão geralmente associados a margens de
canal e depósitos de planície de inundação proximal (Smith, 1993).
Em relação à taxa de sedimentação, a sucessiva cobertura da planície de inundação por
novos sedimentos promove uma modificação rápida do nível freático, que assim não
permanece no mesmo nível dos ossos por tempo suficiente para acarretar sua destruição,
levando apenas a uma leve carbonatação. Por outro lado, baixas taxas de sedimentação
permitem níveis freáticos mais estabilizados, promovendo ampla carbonatação, “inchamento”
e destruição dos ossos (Da-Rosa, 2005).
A baixa periodicidade de grandes enchentes, capazes de soterrar a tafocenose, dispõe
tempo para que os esqueletos, que ficaram expostos na planície de inundação proximal sejam
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
completamente desarticulados e alcancem estágios avançados de alterações (Smith, 1993). O
pisoteio pode ser um importante agente tafonômico de desarticulação e enterramento dos
ossos nesta fácies (Behrensmeyer et al., 1986 apud Smith, 1993).
Figura 4.4.2 – Esquema diagramático de relação dos processos de preservação de vertebrados com o tempo de
exposição e a taxa de deposição em planície de inundação, progressivamente mais distantes dos canais principais
(retirado de Da-Rosa, 2005).
O LV1/Base – Margem E apresenta fósseis desarticulados (Classe IV) e mal
preservados, indicando um afastamento considerável do canal (fácies distal), na planície de
inundação. As paleoalterações encontradas no afloramento, principalmente os nódulos
carbonáticos e a carbonatação, corroboram a hipótese de que os fósseis aí encontrados
passaram por um longo período de exposição na interface água/sedimento. A taxa de
deposição é baixa, sendo assim, as carcaças dos animais ficaram sujeitas a ação das oscilações
freáticas. A exposição prolongada a essas condições levou a fósseis “inchados” e incrustados.
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Na Margem W, por outro lado, foram encontrados fósseis desarticulados (Classes III e
IV) como na Margem E, porém em bom estado de preservação. Para este afloramento temos
um prolongado período de exposição pré-soterramento e uma alta taxa de sedimentação. Os
fósseis aí encontrados estiveram menos sujeitos as paleoalterações, visto que permaneceram
por tempo insuficiente na zona freática para que fossem significativamente alterados e
danificados. Assim, pode-se considerar este afloramento como uma área mais proximal da
planície de inundação em relação ao canal principal.
Embora as paleoalterações sejam semelhantes em ambas as margens do LV1/Base, a
taxa de sedimentação é diferente, levando consequentemente, a diferenças nos estados de
preservação de seu conteúdo fossilífero.
O LV1/Topo apresenta fósseis, geralmente, desarticulados (Classes III e IV) e bem
preservados. A presença de mosqueamento na base e parte intermediária do afloramento
indica um nível freático baixo para esses níveis, que aumenta gradativamente em direção ao
topo, representado por nódulos carbonáticos. Essas paleoalterações são indicativas de certa
proximidade ao canal principal, onde a taxa de deposição é mais alta. O grau de
desarticulação das carcaças pode ser atribuído a um elevado período de exposição sub-aérea.
Essa hipótese é corroborada pela presença mais significativa de crânios, que segundo Smith
(1993) têm ocorrência mais comum em fácies proximais e zona intermediária da planície de
inundação.
No LV2 são encontrados dois estágios de desarticulação: fósseis semi-articulados
(Classe II) e fósseis desarticulados, mas inteiros (Classe III), sendo estes mais representativos.
Em relação ao estado de preservação, também pode ser encontrado as duas formas
preferenciais para o triássico sul-brasileiro: fósseis bem preservados e com má preservação
(“inchados”). O último é resultante de um nível freático alto, que indica um afastamento
relativo do canal.
A presença do UFSM 11316, um espécime relativamente articulado, que foi soterrado
ainda com parte dos tecidos preservados, implica num soterramento rápido para esse
exemplar. Por outro lado, a ocorrência predominante de fósseis bem preservados e
desarticulados, indica uma alta sedimentação e um período de exposição prolongado das
carcaças, ou seja, foram soterrados na parte intermediária da planície de inundação.
Os resultados aqui encontrados são bastante semelhantes aos obtidos por Smith (1993)
para o Permiano Superior da Bacia do Karoo, na África. Estes indicam uma escassez de
vertebrados fósseis na planície de inundação distal e uma preservação relativamente pobre
desta tafocenose, além dos crânios serem raros e geralmente bastante comprimidos, com forte
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
alteração e pobre permineralização, enquanto que na planície de inundação proximal, a
concentração fossilífera apresentava tanto boa (ossos de aspecto fresco) quanto má
preservação (ossos alterados) e uma maior concentração de crânios. O estrato intermediário
entre as fácies de planície de inundação proximal e distal era a área mais fossilífera. Em vista
disso, a tafocenose do Sítio Linha Várzea pode ser considerada uma área de planície de
inundação intermediária-distal.
Através da associação das características bioestratinômicas e fossildiagenéticas
preferenciais encontradas nas tafocenoses dos afloramentos do Sítio Linha Várzea, pode-se
determinar três Classes Tafonômicas para a planície de inundação, como mostra o quadro
4.4.1.
Quadro 4.4.1 - Classes Tafonômicas de planície de inundação propostas com base na associação de caracteres
bioestratinômicos e fossildiagenéticos das tafocenoses do Sítio Linha Várzea.
Classes Bioestratinomia Fossildiagênese Tempo de
Exposição (E)
versus Taxa de
sedimentação (S)
Afloramento (s)
Classe 1
Fósseis
desarticulados,
mas inteiros
Fósseis bem
preservados e
com OxFe
E= média a
prolongada
S= alta
LV1/Topo – W
LV2
Classe 2
Fósseis
desarticulados,
mas fragmentados
Fósseis bem
preservados e
com OxFe
E= prolongada
S=alta
LV1/Base – W
LV1/Topo – E
Classe 3
Fósseis
desarticulados,
mas fragmentados
Fósseis mal
preservados
(“inchados”) e
sem OxFe
E= prolongada
S= baixa
LV1/Topo - E
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Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
5. Conclusões
O Sítio Linha Várzea contém uma assembléia fossilífera diversificada, composta
basicamente por sinápsidos - dicinodontes e cinodontes - de estados ontogenéticos distintos,
além de arcossauros e coprólitos de animais herbívoros e carnívoros, sendo que esta
associação fossilífera indica uma idade mesotriássica para este conjunto de afloramentos,
correspondente à Cenozona de Therapsida.
A integração de animais de distintos grupos taxonômicos, associados a coprólitos,
sugere um possível local de habitação ou de passagem para o Sítio Linha Várzea, e um
provável hábito gregário para os sinápsidos aí encontrados. A morte dessa biocenose pode ser
atribuída a causas naturais, como doenças, senilidade e ataque de predadores, acumulando
assim, carcaças de períodos diferentes, que foram soterradas durante um mesmo evento
sedimentar para cada afloramento.
Os distintos graus de articulação/desarticulação e modos de preservação podem ser
interpretados como resultado de diferenças no tempo de exposição das carcaças na planície de
inundação, sob influência de agentes biogênicos (pisoteio e carnivoria) e intempéricos, e das
taxas de deposição, que variam conforme a distância dos canais fluviais. Fósseis
desarticulados, mas bem preservados, como os encontrados no LV1/Base – Margem W e
LV/Topo – Margens E e W, indicam um período de exposição pré-soterramento prolongado
e uma alta taxa de deposição, enquanto que fósseis desarticulados e mal preservados, como os
coletados no LV1/ Base – Margem E, sugerem um período de exposição prolongada e uma
baixa taxa de deposição. Fósseis desarticulados e geralmente bem preservados, como ocorrem
no LV2, também podem ser atribuídos a um período elevado de exposição, porém com alta
taxa de sedimentação.
A fragmentação e a deformação dos ossos, principalmente, podem ser atribuídas à
intensa pressão sofrida pelos mesmos durante o soterramento, bem como ao peso das camadas
durante a subsidência e, em menor intensidade, a ação biogênica. Por outro lado, o
“inchamento” dos fósseis é resultado do hipercrescimento cristalino e ação deslocante do
carbonato de cálcio durante o tempo de permanência dos ossos na zona de variação do lençol
freático.
A provável autoctonia dessa assembléia fossilífera, permite inferir ainda, em
associação com os dados sedimentares e tafonômicos das concentrações, diferentes locais de
moradia na planície de inundação. Sendo assim, as assembléias correspondentes aos
LV1/Base – Margem Oeste e LV1/Topo e LV2 estariam relacionadas a ambientes mais
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
próximos do canal principal (planície de inundação intermediária), onde as taxas de deposição
são mais altas, enquanto que as correspondentes ao LV1/Base – Margem Leste, estariam
relacionadas a ambientes respectivamente mais afastados (planície de inundação distal).
Os diferentes graus de oxidação e carbonatação apresentados pelo conteúdo fossilífero
indicam um aumento progressivo do nível freático, sendo que altos índices de Óxido de Ferro
denotam um nível freático baixo, enquanto que no outro extremo, a ocorrência menos
significativa de película de Óxido de Ferro, associada a uma carbonatação mais elevada, são
indicativos de um nível freático mais alto ou oscilante.
Essa tafocenose reflete uma biocenose que habitava uma planície de inundação,
sustentada pelas pequenas poças d’água que se concentravam nas partes mais baixas, durante
os períodos de aridez. Esses depósitos de água formavam pequenos oásis, que permitiam o
desenvolvimento de vida e a concentração da fauna de vertebrados. Com a alternância de
estações secas para úmidas, enchentes episódicas transformavam a paisagem, alagando essas
áreas e obrigando, assim, as comunidades ali presentes a migrarem para áreas mais
favoráveis.
Por fim, conclui-se que os processos de fossilização ocorridos nestes afloramentos
estão intimamente ligados aos processos de paleoalterações e, consequentemente,
relacionados ao tempo de exposição das carcaças e à taxa de deposição que levou ao seu
soterramento definitivo.
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Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio
Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
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Imagem retirada da internet:
www.maps.google.com (Fig. 1.2)
Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Apêndice A – Fotomontagens dos Afloramentos
Figura 1 – Fotomontagem do LV1/Base – Margem Leste, vista 1
Figura 2 – Fotomontagem do LV1/Base – Margem Leste, vista 2
85
Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Figura 3 – Fotomontagem do LV1/Base – Margem Oeste em vista geral
Figura 4 – Fotomontagem do LV1/Topo – Margem Leste em vista geral
86
Martinelli, G. 2007. Concentrações Biogênicas em Sistemas Fluviais, Fácies de Planície de Inundação: "Sítio Linha Várzea", um estudo de caso para o Triássico Sul-brasileiro.
Figura 5 – Fotomontagem do LV1/Topo – Margem Oeste em vista geral
Figura 6 – Fotomontagem do LV2 em vista geral
87
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