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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
CENTRO DE AQÜICULTURA DA UNESP
CAMPUS DE JABOTICABAL
FAUNA PARASITÁRIA E ALTERAÇÕES TECIDUAIS EM TRÊS ESPÉCIES
DE PEIXES DOS RIOS AQUIDAUANA E MIRANDA, PANTANAL SUL
MATO-GROSSENSE
Cristiane Fátima Meldau de Campos
Bióloga
JABOTICABAL – SP
2006
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Livros Grátis
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Milhares de livros grátis para download.
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
CENTRO DE AQÜICULTURA DA UNESP
CAMPUS DE JABOTICABAL
FAUNA PARASITÁRIA E ALTERAÇÕES TECIDUAIS EM TRÊS ESPÉCIES
DE PEIXES DOS RIOS AQUIDAUANA E MIRANDA, PANTANAL SUL
MATO-GROSSENSE
Pós-graduanda:Cristiane Fátima Meldau de Campos
Orientador: Prof. Dr. Flávio Ruas de Moraes
Co-Orientadora: Profª. Drª. Julieta Rondini Engrácia de Moraes
JABOTICABAL – SP
2006
Tese de doutorado apresentada ao Centro de
Aqüicultura da UNESP – Campus de
Jaboticabal, como parte das exigências para a
obtenção do título de Doutor em Aqüicultura
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i
Ao meu filho Júnior, meu grande amor
Dedico
Aos meus pais pelo apoio em todos os meus pequenos e
grandes momentos
Ofereço
ii
AGRADECIMENTOS
A Deus, por iluminar todos os meus caminhos;
Ao meu filho Júnior, pela compreensão e amor demonstrados mesmo nas horas em que
estive ausente do papel de mãe;
À minha família, simplesmente por ser a minha família;
Ao Jeff, meu grande companheiro, pelo carinho e amor que me dedica, em todos os
momentos, desde que entrou na minha vida;
Ao meu orientador prof. Dr. Flávio Ruas de Moraes pela confiança na minha pessoa
quando aceitou me orientar, e pela liberdade que me deu nas tomadas de decisões mais
importantes durante todo o período de trabalho;
À minha co-orientadora profª Drª. Julieta Rondini Engrácia de Moraes pelos
ensinamentos na área de histopatologia;
Aos docentes do CAUNESP, com os quais mantive contatos e, com certeza, somei
conhecimentos;
Ao Prof. Dr. Hélder Luna, UFMS, Aquidauana, pela parceria no projeto, mas,
principalmente, pelo companheirismo;
À equipe de trabalho de campo: Nego - pescador profissional da Colônia de Pesca Z-,
Victor Eloy da Fonseca - acadêmico da UEMS, Heraldo – técnico da UFMS e a todos
os acadêmicos que estagiaram no projeto;
iii
Aos meus amigos do CAUNESP que colaboraram nas coletas de campo: Eduardo
Makoto Onaka, Patrícia Coelho Teixeira, Fabiana Garcia, Fabiana Pilarski e Camilo
Prieto;
Ao Dr. Ricardo Massato Takemoto, pesquisador do Nupélia, UEM, Maringá, pela
identificação dos parasitos helmintos, pela colaboração nos manuscritos e, acima de
tudo, por estar sempre disposto a ensinar;
Aos colegas do Laboratório de Ictiopatologia do Nupélia, UEM, Maringá, que sempre
me receberam bem;
Ao Dr. Edson Adriano, pesquisador do CEPTA-IBAMA, Pirassununga, pela
identificação das espécies dos parasitos mixosporídeos;
Aos colegas do Laboratório de Patologia de Organismos Aquáticos que direta ou
indiretamente colaboraram comigo de alguma forma;
Ao Laboratório de Parasitologia Preventiva da UNESP, Jaboticabal;
A Francisca de Assis Ardisson e Maria Inês Yamazaki de Campos, técnicas do
Laboratório de Diagnóstico em Patologia do Departamento de Patologia Veterinária da
UNESP, Jaboticabal, com as quais sempre contei para confecção das lâminas;
Ao Prof. Dr. Genner, Departamento de Economia da UNESP, Jaboticabal;
Aos membros da banca examinadora, pelas sugestões nos trabalhos;
As amigas Adriana Fernandes de Barros, Elis Regina de Moraes Garcia, Tânia Mara
Batista dos Santos, pela presença constante na minha vida acadêmica e pessoal;
À Elissandra Winkaler, Patrícia Coelho Teixeira, Fabiana Pilarski, Daniela Nomura e
Veralice Capatto, pela amizade que iniciou no CAUNESP e, agora desejamos que seja
para sempre.
iv
ÍNDICE GERAL
INTRODUÇÃO .................................................................................................................................... 1
REFERENCIAL TEÓRICO ............................................................................................................... 5
Mixosporídeos ...................................................................................................................................5
Monogenea......................................................................................................................................... 6
Digenea............................................................................................................................................... 7
Cestoda............................................................................................................................................... 8
Nematoda...........................................................................................................................................9
Acanthocephala.................................................................................................................................10
Crustacea........................................................................................................................................... 12
CARACTERÍSTICAS DO LOCAL DE COLETA ...........................................................................14
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................................................17
CAPÍTULO I ........................................................................................................................................ 26
Fauna parasitária de cachara Pseudoplatystoma fasciatum (Siluriforme: Pimelodidae) do rio
Aquidauana, Pantanal Sul Mato-grossense........................................................................................27
RESUMO........................................................................................................................................... 27
ABSTRACT....................................................................................................................................... 27
Introdução .........................................................................................................................................28
Material e Métodos ........................................................................................................................... 29
Resultados.......................................................................................................................................... 30
Discussão............................................................................................................................................ 31
Conclusões .........................................................................................................................................34
Referências Bibliográficas................................................................................................................ 34
CAPÍTULO II ....................................................................................................................................... 39
Ecologia da comunidade parasitária endohelmíntica de Pseudoplatystoma fasciatum
(Siluriforme: Pimelodidae) no rio Aquidauana, Pantanal Sul Mato-grossense .............................. 40
ABSTRACT....................................................................................................................................... 40
RESUMO........................................................................................................................................... 41
INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 42
MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................................. 43
RESULTADOS .................................................................................................................................45
DISCUSSÃO ..................................................................................................................................... 46
CONCLUSÕES.................................................................................................................................51
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................ 51
CAPÍTULO III ..................................................................................................................................... 59
Ecologia da comunidade parasitária endohelmíntica de Piaractus mesopotamicus
(Chacraciforme) nos rios Aquidauana e Miranda, Pantanal Sul Mato-grossense.......................... 60
ABSTRACT....................................................................................................................................... 60
RESUMO........................................................................................................................................... 61
INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 61
MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................................. 62
RESULTADOS .................................................................................................................................64
DISCUSSÃO ..................................................................................................................................... 66
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................ 69
CAPÍTULO IV ..................................................................................................................................... 76
NOTA DE PESQUISA......................................................................................................................... 77
ABSTRACT ..........................................................................................................................................77
RESUMO .............................................................................................................................................. 77
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................................................80
CAPÍTULO V....................................................................................................................................... 82
Histopatologia de brânquias de Piaractus mesopotamicus Holmberg, 1887 e Prochilodus
lineatus Valenciennes, 1836 capturados no rio Aquidauana, Pantanal Sul.................................... 83
ABSTRACT....................................................................................................................................... 83
RESUMO........................................................................................................................................... 84
INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 84
MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................................. 86
RESULTADOS E DISCUSSÃO...................................................................................................... 87
AGRADECIMENTOS ..................................................................................................................... 90
v
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................ 90
CAPÍTULO VI ..................................................................................................................................... 96
Histopatologia de fígado, rim e baço de Piaractus mesopotamicus, Prochilodus lineatus e
Pseudoplatystoma fasciatum do rio Aquidauana, Pantanal Sul ........................................................97
ABSTRACT....................................................................................................................................... 97
RESUMO........................................................................................................................................... 98
INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 99
MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................................. 100
RESULTADOS .................................................................................................................................101
DISCUSSÃO ..................................................................................................................................... 103
AGRADECIMENTOS ..................................................................................................................... 108
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................ 108
CONSIDERAÇÕES FINAIS ...........................................................................................................116
vi
ÍNDICE DE TABELAS
CAPÍTULO I ............................................................................................................................................... 26
Fauna parasitária de cachara Pseudoplatystoma fasciatum (Siluriforme: Pimelodidae) do rio
Aquidauana, Pantanal Sul Mato-grossense............................................................................................... 27
Tabela 1 – Local de infecção, estágio de desenvolvimento, intensidade média, prevalência e
abundância média de parasitos metazoários em 34 exemplares de Pseudoplatystoma fasciatum do
rio Aquidauana, MS, no período de 2003 a 2005 ...................................................................................... 38
CAPÍTULO II.............................................................................................................................................. 39
Ecologia da comunidade parasitária endohelmíntica de Pseudoplatystoma fasciatum (Siluriforme:
Pimelodidae) no rio Aquidauana, Pantanal Sul Mato-grossense ............................................................ 40
Tabela 1 – Local de infecção, estágio de desenvolvimento, intensidade média, abundância média,
prevalência e importância de endohelmintos em 33 espécimes de Pseudoplatystoma fasciatum
capturados no rio Aquidauana, MS, nos meses de setembro e novembro de 2003, outubro de 2004 e
outubro de 2005. ........................................................................................................................................ 56
Tabela 2 – Valores de Indice de Dispersão, Indice de Green e d estatístico de endoparasitos de 33
espécimes de Pseudoplatystoma fasciatum, capturados no rio Aquidauana, MS. (d > 1,96 =
distribuição agrupada; d < -1,96 = distribuição regular; d < 1,96 = distribuição aleatória, de acordo
com Ludwig & Reynolds, (1988) .............................................................................................................. 56
Tabela 3 – Valores de coeficiente de correlação de Spearman (rs) e teste qui-quadrado (X2) para
avaliar, respectivamente, correlação da abundância das espécies para cada par e associações de pares
de espécies de endohelmintos de 33 espécimes de Pseudoplatystoma fasciatum, capturados no rio
Aquidauana, MS Pseudoplatystoma fasciatum.......................................................................................... 57
Tabela 4 – Valores de coeficiente de correlação de Pearson (r) e por postos de Spearman (rs) para
avaliar, respectivamente, a relação entre o comprimento total e a prevalência e abundância
parasitária de 33 espécimes de Pseudoplatystoma fasciatum, capturados no rio Aquidauana, MS........... 57
Tabela 5 – Valores dos testes (U) de Mann-Whitney e G de Log-likelihood para avaliar a relação
entre o sexo e a abundância e prevalência parasitária de 33 espécimes de Pseudoplatystoma
fasciatum, capturados no rio Aquidauana, MS. ......................................................................................... 58
CAPÍTULO III ............................................................................................................................................ 59
Ecologia da comunidade parasitária endohelmíntica de Piaractus mesopotamicus
(Chacraciforme) nos rios Aquidauana e Miranda, Pantanal Sul Mato-grossense................................. 60
Tabela 1 – Valores do teste G de Log-likelihood para avaliar diferenças entre prevalência parasitária
de 57 espécimes de Piaractus mesopotamicus capturados no rio Aquidauana e 16 exemplares
capturados no rio Miranda, MS, nos anos de 2003 e 2004. ....................................................................... 74
Tabela 2 – Estágio de desenvolvimento, intensidade média, abundância média, prevalência e
importância de endohelmintos em 73 exemplares de Piaractus mesopotamicus capturados nos rios
Aquidauana e Miranda, MS, nos anos de 2003 e 2004 .............................................................................. 74
Tabela 3 –Valores de coeficiente de correlação de Spearman (rs) e teste qui-quadrado (X2) para
avaliar, respectivamente, correlação da abundância das espécies para cada par e associações de pares
de espécies de endohelmintos de 73 espécimes de Piaractus mesopotamicus capturados nos rios
Aquidauana e Miranda, MS, nos anos de 2003 e 2004 .............................................................................. 74
Tabela 4 - Coeficientes de correlação de Spearman (rs) para temperatura da água e pluviosidade e
abundância parasitária de Piaractus mesopotamicus capturados no rio Aquidauana em 2004 ................. 75
Tabela 5 – Valores de coeficiente de correlação de Pearson (r) e por postos de Spearman (rs) para
avaliar, respectivamente, a relação entre o comprimento total e a prevalência e abundância
parasitária de 73 espécimes de Piaractus mesopotamicus capturados nos rios Aquidauana e Miranda,
MS, nos anos de 2003 e 2004 .................................................................................................................... 75
Tabela 6 – Resultados do teste de Kruskal-Wallis (H) comparando a abundância parasitária de 73
espécimes de Piaractus mesopotamicus capturados nos rios Aquidauana e Miranda, MS, para cada
espécie entre os períodos (1 e 2) e anos (2003 e 2004).............................................................................. 75
Tabela 7 – Valores dos testes (U) de Mann-Whitney e G de Log-likelihood para avaliar a relação entre
o sexo e a abundância e prevalência parasitária de 73 espécimes de Piaractus mesopotamicus
capturados nos rios Aquidauana e Miranda, MS. ...................................................................................... 75
vii
ÍNDICE DE FIGURAS
CARACTERÍSTICAS DO LOCAL DE COLETA ...................................................................................... 14
Figura 1 – Rede hidrográfica da sub-bacia do rio Miranda, MS................................................................... 16
CAPÍTULO I ................................................................................................................................................... 26
Fauna parasitária de cachara Pseudoplatystoma fasciatum (Siluriforme: Pimelodidae) do rio
Aquidauana, Pantanal Sul Mato-grossense................................................................................................... 27
Figura 1 – Prevalência de parasitos endohelmínticos de Pseudoplatystoma fasciatum capturados no rio
Aquidauana, MS, no período de 2003 a 2005................................................................................................ 37
CAPÍTULO IV ................................................................................................................................................ 76
NOTA DE PESQUISA.................................................................................................................................... 77
Figura 1 – Quantidade estimada de Rondonia rondoni em 37 espécimes de Piaractus mesopotamicus
capturados nos rios Aquidauana e Miranda, MS ........................................................................................... 81
CAPÍTULO V.................................................................................................................................................. 82
Histopatologia de brânquias de Piaractus mesopotamicus Holmberg, 1887 e Prochilodus lineatus
Valenciennes, 1836 capturados no rio Aquidauana, Pantanal Sul.............................................................. 83
Figura 1 – Observação a fresco de cisto de Henneguya caudalongula (seta) na lamela branquial de
Prochilodus lineatus. 400X ........................................................................................................................... 94
Figura 2 – Observação a fresco de cistos (setas) de Henneguya caudalongula nas lamelas branquiais
de Prochilodus lineatus. 400X....................................................................................................................... 94
Figura 3 – Fotomicrografia de brânquias de Piaractus mesopotamicus com cisto de mixosporídeos
(seta) na região basal da lamela branquial. 400X. HE ................................................................................... 95
Figura 4 - Fotomicrografia de brânquias de Piaractus mesopotamicus com cisto de mixosporídeos
(seta) na região distal da lamela branquial. 400X. HE................................................................................... 95
CAPÍTULO VI ................................................................................................................................................ 96
Histopatologia de fígado, rim e baço de Piaractus mesopotamicus, Prochilodus lineatus e
Pseudoplatystoma fasciatum do rio Aquidauana, Pantanal Sul......................................................................... 97
Figura 1 - Esteatose (seta) nos hepatócitos de Piaractus mesopotamicus. 400X. HE ..................................114
Figura 2 – Inflamação crônica granulomatosa (seta) sugestiva de micobacteriose na camada cortical do
rim de Piaractus mesopotamicus. 400X. HE.................................................................................................114
Figura 3 - Baço de Piaractus mesopotamicus com cistos de mixosporídeos (setas) contendo esporos,
fixados à cápsula esplênica. 400X. HE..........................................................................................................115
1
INTRODUÇÃO
As parasitoses em peixes têm aspectos diferentes dependendo do habitat, o qual
pode ser de ambiente natural ou de criação (Obiekezie e Taege, 1991). Os peixes
silvestres apresentam-se parasitados por grande variedade de espécies de parasitos,
porém, raramente apresentam sinais clínicos de enfermidades. Isso é possível graças ao
seu bom estado nutricional e fisiológico em equilíbrio com o ambiente, evitando a
manifestação de doenças. Contribui também para isso o efeito de predador que elimina
os peixes doentes. Mesmo em ambientes naturais quando ocorrem alterações ambientais
com reflexos nos mecanismos de defesa dos peixes, estes se tornam mais sujeitos à ação
dos patógenos podendo manifestar sinais clínicos de enfermidades (Pavanelli et al.,
2002).
Segundo Lom e Dyková (1992) a ação parasitária de diferentes espécies de
parasitos, em especial aquelas que causam profundas lesões em seus hospedeiros ou
mesmo mortalidade, tem sido objeto de estudo, principalmente em peixes de interesse
econômico. Entretanto, o estudo da fauna parasitária dos peixes de água doce é de alta
relevância, não só pelo aspecto econômico, mas também pelo que representa para a
saúde pública, uma vez que podem ser portadores de zoonoses (Lom e Dyková, 1992).
Não se pode pensar na indústria de peixe de água doce sem o conhecimento de sua
etologia e de suas enfermidades.
De acordo com Nikolsky (1963) a relação parasito x hospedeiro é uma das
relações bióticas fundamentais entre os peixes, tanto intra como interespecíficas e são
estreitamente relacionadas às condições abióticas. Os fatores físicos como a
temperatura, a intensidade e a periodicidade de luz, a composição química da água,
como por exemplo, o pH, a alcalinidade, a condutividade, seu conteúdo biológico, a
disponibilidade de espaço e a freqüência de estímulos interferem no aparecimento de
enfermidades. Isso é especialmente verdadeiro para parasitos de animais aquáticos.
A composição da fauna parasitária de peixes, em geral depende da localização
geográfica do habitat, da estação do ano, das características da água, da fauna presente
naquele habitat, entre muitos outros fatores (Dogiel, 1970). Ainda segundo o mesmo
autor, outros fatores ligados diretamente ao hospedeiro devem ser considerados, como, a
área direta de atividade e o ambiente do parasito. A estrutura de várias partes do trato
digestório, a histologia de cada órgão e a relação espacial entre os órgãos também
determinam a infestação por várias espécies de parasitos.
2
A estrutura da comunidade parasitária é afetada seriamente pelas características
fisiológicas e biológicas do hospedeiro, como a sua alimentação, uma vez que pode
incluir diferentes espécies de animais, os quais servem de hospedeiros intermediários
para parasitos completarem seu ciclo de vida nos peixes (Dogiel, 1970).
O estudo de peixes em condições naturais, com dados sobre seus parasitos,
habitat e hábitos alimentares, é de grande importância quando se pensa em adoção de
práticas zootécnicas, pois assim podem ser adotadas em sistemas de criação as
condições adequadas para que esse ambiente esteja mais próximo do ambiente natural
do peixe (Dias et al., 2004).
Os parasitos apresentam uma resposta rápida da comunidade parasitária para as
mudanças ambientais, e isso se constitui em vantagem sobre outros organismos
(Marcogliese, 2001). A identificação de parasitos pode servir como parâmetro indicador
do estado do ambiente (Santos et al., 2003). Isto pode ser evidenciado uma vez que as
alterações ambientais servem para justificar a presença ou ausência de determinadas
espécies de parasitos (Pavanelli et al., 2002). A comunidade de parasitos em seus
hospedeiros representa a presença de todos os respectivos hospedeiros intermediários e
definitivos destes parasitos no ambiente, e pode indicar a posição do organismo na
cadeia trófica (Abdallah et al., 2004).
No Estado de Mato Grosso do Sul são escassas as informações sobre fauna
parasitária de peixes silvestres. Uma vez que o levantamento desta fauna parasitária
pode dar subsídios para o entendimento dos mesmos em sistemas de criação, torna-se
necessária à obtenção de informações dessa natureza.
As coletas de dados foram realizadas nos rios Aquidauana e Miranda,
sistematicamente e cada expedição teve duração de dois dias. No rio Aquidauana as
coletas foram mensais nos anos 2003 e 2004 e no mês de outubro de 2005. No rio
Miranda foi realizada uma coleta no mês de março de 2003 e outra no mês de setembro
do mesmo ano.
As espécies de peixes aqui estudadas, Piaractus mesopotamicus Holmberg,
1887; Prochilodus lineatus Valenciennes, 1836 e Pseudoplatystoma fasciatum
Linnaeus, 1766 foram escolhidas em função do hábito alimentar e, por apresentarem
diferente distribuição espacial na coluna d’água. Esses peixes realizam migrações
reprodutivas anuais, obedecendo a fatores ecológicos relacionados à sua ontogenia, têm
importância para o consumo humano e potencial para a piscicultura, as quais
ultrapasssam as fronteiras do Pantanal.
3
O pacu P. mesopotamicus é uma espécie onívora, nativa da Bacia do Rio da
Prata, ocorrendo principalmente nos rios Paraná e Paraguai e seus afluentes (Proença e
Bittencourt, 1994). É de grande interesse econômico, adapta-se a diversos sistemas de
criação, tem excelente crescimento e conversão alimentar (Hernandez, 1989). Da
ictiofauna brasileira essa é a espécie de peixe que mais apresenta informações técnicas
para a piscicultura, tem ótimo valor de mercado e preferência popular nas regiões que
ocorre em abundância (Chabalin et al., 1988).
As comunidades de peixes de ambientes inundáveis em regiões neotropicais
contêm proporções relativamente altas de peixes detritívoros (Resende e Palmeira,
1996). No Pantanal, a maioria das espécies pertence às famílias Prochilodontidae e
Curimatidae. A família Prochilodontidae é composta apenas pelo gênero Prochilodus e,
este por sua vez é constituído por cerca de trinta espécies com ampla distribuição
geográfica no continente Sul Americano (Lowe-McConnell, 1987). Curimbatá é o nome
popular dado ao P. lineatus, uma espécie de hábito alimentar detritívoro, que chega a
medir 75 cm de comprimento e 8,20 kg de peso total (Godoy, 1975) e é a única
representante dessa família, no Pantanal. É uma das principais espécies de peixes
consumida no Brasil, em várias regiões do país é a principal fonte de renda da pesca e é
bem aceita no mercado. Essa espécie tem alta capacidade reprodutiva e crescimento
rápido, características de grande interesse para a piscicultura (Adriano et al., 2002a).
Os peixes carnívoros constituem recursos alimentares importante para o homem
(Catella et al., 1995), bem como elementos que aumentam a estabilidade do
ecossistema, na medida em que regulam a abundância de diferentes espécies de presas
(Nikolsky, 1963).
O cachara P. fasciatum é um peixe com ampla distribuição na América do Sul,
pertence à família Pimelodidae. Essa espécie de peixe é ictiófaga, se alimentando de
grande número de espécies presas (Resende et al., 1996). Seu hábito alimentar revela
grande potencialidade para hospedar parasitos, funcionando como hospedeiro
intermediário e definitivo (Eiras, 1994).
Concomitantemente aos estudos parasitológicos foram realizados estudos
anatomopatológicos como forma de trazer à luz novos conhecimentos sobre alterações
teciduais de peixes de água doce. A histologia contribui como diagnóstico auxiliar na
caracterização de enfermidades.
4
Considerando o exposto acima, o objetivo geral deste trabalho foi realizar um
levantamento da fauna parasitária e caracterizar alterações teciduais em três espécies de
peixes dos rios Aquidauana e Miranda, no Pantanal Sul Mato-grossense.
O primeiro capítulo intitulado “Fauna parasitária de cachara Pseudoplatystoma
fasciatum (Siluriforme: Pimelodidae) do rio Aquidauana, Pantanal Sul Mato-grossense”
teve como objetivo contribuir com informações da fauna parasitária de peixes do rio
Aquidauana, Pantanal, trazendo dados de prevalência, abundância média e intensidade
média da infracomunidade parasitária de P. fasciatum. Nesse trabalho foram listadas
todas as espécies de ectoparasitos e endoparasitos encontrados para esse hospedeiro
durante o período de estudo.
O segundo capítulo intitulado “Ecologia da comunidade parasitária
endohelmíntica de Pseudoplatystoma fasciatum (Siluriforme: Pimelodidae) do rio
Aquidauana, Pantanal Sul Mato-grossense” teve como objetivo analisar a estrutura e
diversidade da comunidade endohelmíntica e suas interações com P. fasciatum,
capturados no rio Aquidauana, MS, e analisar a influência do sexo, do comprimento
total, fator de condição e da diversidade sobre a infracomunidade parasitária.
O terceiro capítulo intitulado “Ecologia da comunidade parasitária
endohelmíntica de Piaractus mesopotamicus (Characiforme) nos rios Aquidauana e
Miranda, Pantanal Sul Mato-grossense” teve como objetivo específico estudar a
estrutura e diversidade da comunidade endohelmíntica e suas interações com P.
mesopotamicus, capturados nos rios Aquidauana e Miranda, MS.
O quarto capítulo traz uma nota científica com descrição do método
desenvolvido para contagem de nematodas intitulado “Método estimativo para
amostragens quantitativas de Rondonia rondoni (Nematoda) parasitos de peixes”.
O quinto capítulo teve como objetivo descrever achados anatomopatológicos em
brânquias de P. mesopotamicus e P. lineatus oriundos do rio Aquidauana parasitados
por mixosporídeos e monogeneas intitulado “Histopatologia de brânquias de Piaractus
mesopotamicus Holmberg, 1887 e Prochilodus lineatus Valenciennes, 1836 capturados
no rio Aquidauana, Pantanal Sul”.
O sexto capítulo foi intitulado “Histologia de fígado, rim e baço de Piaractus
mesopotamicus, Prochilodus lineatus e Pseudoplatystoma fasciatum do rio Aquidauana,
Pantanal Sul” e tendo como objetivo registrar informações sobre histopatologia do rim,
baço e fígado de P. mesopotamicus, P. lineatus e P. fasciatum parasitados por
mixosporídeos.
5
REFERENCIAL TEÓRICO
Mixosporídeos
Há aproximadamente 1.350 espécies de mixosporídeos distribuídos em 52
gêneros, a maioria dos quais parasitam peixes de água doce (Kent et al., 2001). Os
gêneros Myxobolus e Henneguya estão entre os parasitas mais comuns (Adriano et al.,
2002a). Provocam doenças em peixes submetidos a diferentes sistemas de criação,
ambiente natural de água doce e marinha causando sérios prejuízos em espécies de
peixes de importância econômica. A espécie mais conhecida é o M. cerebralis Hofer,
1903 parasito da cartilagem da cabeça e coluna vertebral de salmonídeos de várias
partes do mundo, provocando mortalidade (Eiras, 1994).
Os mixosporídeos formam esporos encistados em vários tecidos dos hospedeiros
(Untergasser, 1989), variando em tamanho, desde menos de um milímetro até mais de
um centímetro. Tais cistos são encontrados dentro e sobre as brânquias, na pele e no
interior de órgãos internos e estruturais, tais como músculos, fígado, baço e parede
intestinal. Os cistos subcutâneos, algumas vezes, causam deformações nos peixes, que
podem ser observadas a olho nu (Thatcher e Neto, 1994).
A mixosporidiose causada por Henneguya é considerada uma doença de
importância por apresentar grandes perdas dos lotes manifestando-se entre outras, sob
forma de infecções cutâneas e branquiais, nas criações de peixes de água quente (Lima
et al., 1995). Totalizam 146 as espécies de Henneguya que parasitam peixes em
diferentes partes do mundo (Eiras, 2002), entretanto, na América do Sul são listadas
cerca de 32 espécies em peixes de água doce (Barassa et al., 2003).
Já foram observados em P. mesopotamicus de criação H. piaractus (Souza et al.,
2000; Adriano et al., 2005a), H. pellucida (Adriano et al., 2005b); H. piaractus em P.
mesopotamicus provenientes dos rios Aquidauana, Miranda e Paraguai (Adriano et al.,
2002a), Henneguya spp. em P. mesopotamicus e P. lineatus (Campos et al., 2005), H.
caudalonga em P. lineatus (Adriano et al., 2005c), Henneguya sp. em P. lineatus e P.
corruscans provenientes do rio Paraná (Pavanelli et al., 1998).
Martins et al. (1997) estudaram a patologia e efeitos comportamentais em P.
mesopotamicus de criação e observaram, nos estudos histológicos, hemorragia e vários
focos de inflamação no epitélio branquial dos peixes infectados com o mixosporídeo
Henneguya sp.
6
O gênero Myxobolus Bütschli, 1882 tem cerca de 444 espécies descritas
(Landsberg e Lom, 1991). Na América do Sul já foram registradas cerca de 18 espécies
parasitando peixes de água doce (Adriano et al., 2002b), sendo o gênero Myxobolus
exclusivamente endoparasito (Figueira e Ceccarelli, 1991). Adriano et al. (2002a)
encontraram M. colossomatis e Myxobolus sp. em P. mesopotamicus capturados em rios
do Pantanal; Campos et al. (2004) observaram Myxobolus spp. em P. mesopotamicus do
rio Aquidauana. Em P. lineatus de criação foi encontrado M. porofilus (Adriano et al.,
2002b) e, para esse mesmo hospedeiro em rio do Pantanal foi registrado M. porofilus e
Myxobolus sp. (Campos et al., 2005).
Monogenea
Os monogeneas são parasitos hermafroditas, com ciclo de vida monoxênico,
tendo a maioria das espécies reprodução ovípara. Estímulos como turbulência,
temperatura, fotoperíodo e presença de produtos de excreção do hospedeiro induzem,
em muitas espécies, a eclosão dos ovos (Eiras, 1994). A estrutura mais característica dos
monogeneas é o órgão posterior de fixação, o haptor (Thatcher e Neto, 1994).
Na maioria dos casos, a seleção natural resulta em organismos que causam um
mínimo de prejuízo ao hospedeiro. As epizootias são o resultado de uma ruptura no
relacionamento equilibrado do hospedeiro com o parasita, criada por condições
artificiais (Vargas, 1998). O principal sinal clínico dessas doenças é a intensa produção
de muco nas brânquias e superfície corporal do peixe (Pavanelli et al., 2002). É
importante destacar que a patogenicidade não é comum e a morte do hospedeiro não
favorece a transmissão.
Acredita-se que, na fauna de peixes tropicais, cada espécie de peixe possui cerca
de cinco espécies de monogeneas. Como no Brasil a fauna de peixes é representada por
mais de 2.000 espécies, é possível imaginar que deva haver cerca de 10.000 diferentes
espécies desses parasitas. Segundo Pavanelli et al. (2002) cerca de 250 são conhecidas.
Os monogeneas parasitas de peixes de água doce pertencem principalmente a duas
grandes famílias: Gyrodactylidae e Dactylogyridae.
Os dactilogirídeos formam um grupo de parasitas predominantemente das
brânquias de peixe teleósteos, tanto de água doce como salgada. Todos são ovíparos e
relativamente pequenos, podendo ser encontrados nas narinas e mais raramente no ducto
excretor. O ovo depositado na água doce eclode e libera uma larva chamada de
oncomiracídeo que nada ativamente a procura de um novo hospedeiro. Os
7
girodactilídeos se reproduzem pelo processo de poliembrionia seqüencial, são vivíparos
e, portanto, não passam pela fase de oncomiracídeo (Eiras, 1994).
Em P. mesopotamicus e espécies do gênero Prochilodus já foram registradas
monogeneas de diferentes gêneros. Kritsky et al. (1988) descreveram a espécie
Rhinonastes pseudocapsaloideum parasito da cavidade nasal de curimatã P. nigricans.
Em P. lineatus do rio Paraná foram encontrados nova espécie de Tereancistrum
(Lizama et al., 2004) e R. pseudocapsaloideum e Kritskya boegeri (Lizama et al., 2005).
Ceccarelli et al. (1990), em um levantamento sobre a ocorrência sazonal de
parasitos no CEPTA Pirassununga, SP, constataram a ocorrência de Dactylogyridae nas
espécies cultivadas, sendo a sua maior incidência nos meses de Março a Abril, mas não
sendo os principais causadores das enfermidades.
Boeger et al. (1995) descreveram Anacanthorus penilabiatus nas brânquias de
alevinos de P. mesopotamicus de criação, os quais apresentaram mortalidade devido à
alta carga parasitária. Souza et al. (2000) enfatizou que A. penilabiatus está em franca
expansão pelos pesque-pague e piscigranjas. Segundo Tavares-Dias et al. (2001) na
região nordeste do Estado de São Paulo, não foi observada ocorrência sazonal para
dactilogirídeos, pois estão presentes o ano todo, embora a carga parasitária em P.
mesopotamicus e Leporinus macrocephalus seja menor no inverno, aumentando na
primavera e verão, acompanhando o aumento de temperatura. Campos et al. (2002)
relataram a ocorrência de Dactylogiridae em P. mesopotamicus, criados em viveiros em
Aquidauana, MS.
Trabalhos abordando alterações teciduais foram realizados, principalmente com
pacus. Eiras et al. (1999) observaram brânquias de P. mesopotamicus de criação e
verificaram infecção muito intensa por Dactylogyrus sp., infecção moderada por
Trichodina sp. e presença de cistos do mixosporídeo H. piaractus, com abundante
produção de muco e hiperplasia do epitélio branquial.
Digenea
Os trematódeos digenéticos são endoparasitas platelmintos com ciclo evolutivo
que necessitam de pelo menos um hospedeiro intermediário. Os estádios de larvas e
adultos podem ser encontrados nos peixes, sendo que a larva encontra-se
freqüentemente encistada (Pavanelli et al., 2002).
A patogenia dos digenéticos em peixes é bem mais pronunciada nas infecções
por metacercárias do que por adultos, pois estas podem encistar em qualquer tecido ou
8
órgão, com exceção das cartilagens e ossos, debilitando o hospedeiro (Thatcher, 1991).
Ao redor do cisto, observam-se depósitos de melanina, dando um aspecto enegrecido
aos cistos. Esta enfermidade é chamada de “blackspot”, doença dos pontos negros. Os
peixes quando estão altamente infestados, apresentam um aspecto desagradável, não
crescem e perdem o valor (Pavanelli et al., 2002).
Lizama et al. (2005) encontraram em P. lineatus, do rio Paraná, duas espécies de
digeneas, Saccocoelioides magnorchis e S. nanii. Santos et al. (2003) encontraram
Dadaytrema oxycephala e Pseudoparabaris parabaris no intestino de P.
mesopotamicus dos rios Paraguai, Miranda e Aquidauana.
Cestoda
Os cestodas são endoparasitos do grupo dos platelmintes, conhecidos
popularmente por tênias. A ordem Proteocephalidea parasita, principalmente, peixes,
mas algumas espécies podem ser encontradas em anfíbios, répteis e mamíferos.
Indivíduos desta ordem apresentam, em geral, o escólex com quatro ventosas
musculares em forma de copa (Thatcher, 1991).
Os adultos são encontrados no intestino dos peixes e as larvas podem ser vistas
na cavidade visceral e órgãos em geral. O ciclo evolutivo das tênias de peixes é
complexo, envolvendo quase sempre mais dois hospedeiros. O primeiro hospedeiro
intermediário é sempre um microcrustáceo e o definitivo pode ser representado por
peixes, aves e mamíferos, inclusive o homem (Pavanelli et al., 2002).
De maneira geral, os peixes suportam bem o parasitismo, principalmente pelos
cestodas adultos, pois estes parasitos retiram apenas alimento necessário para sua
sobrevivência. Danos mais sérios, entretanto, podem ser observados quando os parasitos
utilizam estruturas de fixação mais eficientes e que podem determinar alterações
importantes do ponto de vista histopatológico, nas camadas que constituem o intestino
do hospedeiro. Deve-se considerar ainda a possibilidade de os parasitas causarem
oclusão da luz intestinal devido à alta intensidade de infecção, muitas vezes, fatais para
o hospedeiro.
No que se refere às larvas, estas são encontradas nos peixes quando estes
funcionam como hospedeiros intermediários ou de espera. São chamadas de
plerocercóides e quando se encontram alojadas no intestino dos peixes podem provocar
hemorragia temporária, seguida de alguma reação inflamatória. Em alguns casos pode
ocorrer reação não específica por parte dos hospedeiros determinando a encapsulação
9
(formação de cistos) da larva na própria parede intestinal. Em outros, elas passam para o
mesentério ou superfície dos órgãos internos, onde se encistam. Os plerocercóides
encapsulados podem ser encontrados em grandes números e quando presentes na parede
intestinal podem diminuir a capacidade dos peixes de absorver nutrientes (Pavanelli et
al., 2002).
Machado et al. (1995, 1996), em levantamento no rio Paraná, observaram em
pintado P. corruscans cinco espécies de cestodas, Choanoscolex abscissus,
Spasskyelina spinulifera, Nomimoscolex subodim, Megathylacus travassosi e
Harriscolex kaparari.
Pavanelli e Takemoto (1995) descreveram Proteocephalus vazzolerae
encontradas em P. mesopotamicus. Spatulifer rugosa já foi descrita para P. tigrinum da
Amazônia, para P. corruscans do Mato Grosso e Paulicea luetkeni do rio Paraná. De
acordo com Rego (1989) S. rugosa parece ser um parasito comum em espécies de
peixes da família dos pimelodídeos.
Em P. corruscans Santos et al. (2003) registraram pela primeira vez S.
spinulifera nos rios Miranda e Aquidauana e encontraram, além dessa, as espécies
Monticellia sp. e N. sudobim. Em P. fasciatum Santos et al. (2003) encontraram as
mesmas espécies supracitadas, inclusive para hospedeiros capturados no rio Paraguai.
Nematoda
Os nematodas são vermes cilíndricos e alongados, encontrados na água e no
solo, como forma de vida livre, ou como parasitos invasores de plantas e animais. Os
nematóides adultos, em peixes vivem no trato digestivo ou nas cavidades corpóreas.
Existem quatro estádios larvais antes do adulto e, no caso das formas parasitárias de
peixe, o primeiro estádio larval é livre na água e os demais são parasíticos. No peixe, os
nematodas adultos podem viver no intestino ou nas cavidades do corpo e as larvas na
musculatura (Vargas, 1998).
Os danos causados por nematodas em peixes variam muito, dependendo da
espécie, do órgão invadido e do número de parasitos envolvidos (Thatcher e Neto,
1994). Algumas espécies, como os anisaquídeos, são importantes em saúde pública, já
que podem determinar zoonoses em seres humanos. Se ingeridos pelo homem poderão
provocar sintomas merecedores de cuidados médicos.
Rondonia rondoni parece não provocar danos significativos, apesar de
apresentarem-se em altas infrapopulações (Martins e Urbinati, 1993). Porém, quando
10
aparecem em grandes concentrações podem levar a processos de obstrução intestinal
(Ceccarelli e Oliveira, 1986), podendo provocar sérias conseqüências ao hospedeiro.
Altas prevalência e intensidade de R. rondoni em Pterodoras granulosus foram
registradas por Hamann e Lombardero (1982) e Moravec et al. (1992), respectivamente.
Altas intensidades de R. rondoni em P. mesopotamicus foram registradas por Kohn et
al. (1985). Parra et al. (1997) encontraram apenas R. rondoni parasitando P.
mesopotamicus criados em viveiros, com prevalência parasitária de 71 %.
No Rio Paraná foram observadas duas espécies não identificadas da família
Capillariidae em P. corruscans; Travnema travnema em Pseudocurimata elegans
elegans; Travnema araujoi e Cosmoxynema vianai em P. gilberti gilberti;
Cosmoxynemoides aguirrei em P. gilberti gilberti e P. elegans elegans (Moravec et al.,
1992).
Machado et al. (1995, 1996) encontraram em P. corruscans, coletados no rio
Paraná, cinco espécies de nematodas (Cucullans pseudoplatystomae, larvas de
Eustrongylides sp., larvas de Contracaecum sp. 1, larvas de Contracaecum sp. 2 e
Procamallanus (Spirocamallanus) sp. Segundo Pavanelli et al. (1997), quanto ao
número de espécies e tamanho das infrapopulações, os nematodas aparecem em
segundo lugar, após os cestodas em levantamento da fauna helmíntica de peixes do rio
Paraná, região de Porto Rico.
Eiras e Rego (1989) observaram nematodas do gênero Contracaecum em P.
fasciatum em rios do Mato Grosso. Santos et al. (2003) encontraram, em peixes de rios
do Pantanal, R. rondoni e Spectatus spectatus em P. mesopotamicus, larvas de
Eustrongylides no mesentério de P. coruscans e P. fasciatum, Procamallanus sp. no
intestino de P. coruscans e Spinitectus asperus no esôfago de P. lineatus.
Acanthocephala
Os acantocéfalos são helmintos, parasitos, cilíndricos, e são considerados
patogênicos por serem dotados de probóscide retrátil, portadora de ganchos, que os
adultos utilizam para fixar-se na parede do intestino do hospedeiro (Thatcher, 1991).
São parasitos freqüentes de peixes e pelo menos uma espécie pode parasitar peixes e
anfíbios (Eiras, 1994). O ciclo de vida compreende um artrópode como hospedeiro
intermediário e um vertebrado como hospedeiro definitivo. Segundo Eiras (1994), é
relativamente freqüente a existência de hospedeiros paratêncios que por vezes são
ecologicamente indispensáveis e, os peixes podem desempenhar esse papel.
11
Quanto ao relacionamento parasito-hospedeiro; este grupo de endoparasito é
considerado, como uma grave ameaça para o desenvolvimento dos peixes, tanto na
natureza como nas explorações industriais, quando presente.
As condições de criação intensiva favorecem o parasitismo massivo, podendo
causar, em certos casos, graves conseqüências aos hospedeiros, devido aos ganchos
cefálicos do parasito, os quais provocam hemorragias e grandes lesões por necrose da
mucosa intestinal.
Trabalhos sobre dinâmica populacional realizados em regiões de clima
temperado mostraram que o ciclo de vida destes parasitos refletem alterações sazonais,
podendo ser afetada pela temperatura, dieta do hospedeiro e períodos de seca e cheia
(Lasee, 1989).
No Brasil, Levantamentos de parasitas, realizados na Bacia do Paraná –
Paraguai, por vários autores, em épocas diversas (Godoy, 1975; Kohn et al., 1985, Kohn
e Fernandes, 1987) não acusam a presença de acantocéfalos no pacu (Piaractus
mesopotamicus). Contudo, Hamann (1982) refere-se a esse peixe como um hospedeiro
para a espécie de acantocéfalo Echinorhynchus jucundus e Ferraz de Lima et al. (1989)
registraram a ocorrência do acantocéfalo Metechinorhynchus jucundus no intestino de
Piaractus mesopotamicus de criação.
Espécies não identificadas do gênero Neoechinorhynchus foram registradas para
Prochilodus nigricans (Schimidt e Hugghins, 1973). Foram encontrados N. curemai no
intestino de P. lineatus capturados no reservatório de Volta Grande (Martins et al.,
2000), em P. lineatus dos rios Paraguai, Miranda e Aquidauana (Santos et al., 2003) e
em P. lineatus do rio Paraná (Santos et al., 2005). Essa espécie de acanthocéfalo
demonstra alta especificidade parasitária já que só foi registrada para P. lineatus.
Brasil-Sato e Pavanelli (1999) estudaram aspectos reprodutivos e ecológicos de
N. pimelodi de Pimelodus maculatus da bacia do rio São Francisco.
Conforme Malta et al. (2001) nove espécies de acantocéfalos ocorrem em peixes
da Amazônia, sendo que as espécies Echinorhynchus jucundus e Neochinirhynchus
buttnerae já foram registradas em tambaqui Colossoma macropomum.
Machado et al. (1995; 1996) descreveram a estrutura, diversidade e influência
do sexo e tamanho na infrapopulação parasitária de P. corruscans e Schizodon borelli
no rio Paraná e encontraram duas espécies de acantocéfalos em S. borelli,
Octospiniferoides incognita e Echinorhynchus sp.
12
Segundo Reinchenback-Klinke (1982) os acantocéfalos constituem ameaça para
o desenvolvimento dos peixes, tanto em ambiente naturais como em criações.
Crustacea
Os crustáceos são importantes parasitos de peixes freqüentemente encontrados
em hospedeiros de águas marinhas e dulcícolas de qualquer parte do mundo, inclusive
nos peixes abissais. O número de espécies é elevado e sob o ponto de vista econômico, a
parasitose por crustáceos é relevante, pois pode ser causa direta de mortalidades
elevadas de alevinos e adultos nas pisciculturas, além de poderem ser vetores de
doenças de etiologia vírica e, presumivelmente, hospedeiros definitivos de
hemoparasitas de peixes. Este fato é tanto mais grave quanto é certo que os surtos
epizoóticos são difíceis de erradicar, especialmente para certas espécies (Eiras, 1994).
Os crustáceos podem ser prejudiciais aos peixes apenas pela sua presença devido
à pressão causada nos tecidos do hospedeiro. Por outro lado, sua fixação causa danos
mecânicos de extensão variável; finalmente, a alimentação à custa do hospedeiro causa
danos que podem ser locais ou generalizados, dependendo do tipo de ação espoliativa
do parasita (Eiras, 1994).
Os copépodos são o maior grupo de crustáceos parasitos de peixes, com mais de
1.900 espécies conhecidas. Muitas espécies têm importância econômica especialmente
quando parasitam peixes cultivados, nos quais podem provocar elevada mortalidade.
Todos os copépodes têm um desenvolvimento pós-embrionário que passa geralmente
por três fases: nauplius, copepodito e adulto (Eiras, 1994).
Os copépodos encontram-se nas câmaras branquiais e tegumento, podendo
também se localizar nas narinas e cavidade bucal. As formas parasitárias podem ser
constituídas pelos adultos e algumas formas larvais, podendo estar fixas através de
órgãos de fixação mais ou menos elaborados, ou ter alguma capacidade de se
movimentar à superfície do hospedeiro. A sua presença é mais ou menos visível devido
ao tamanho que podem atingir, ou à presença de sacos ovígeros, cuja cor contrasta
freqüentemente com a do tegumento do hospedeiro, o que permite observação a olho nu
(Eiras et al., 2000).
Entre os copépodos, os ergasilídeos são freqüentes parasitos de brânquias
embora se encontrem também fixos nas paredes da câmara branquial ou, mais
raramente, à superfície do corpo. O gênero mais freqüente e melhor conhecido é o
13
Ergasilus, com uma distribuição geográfica mundial e hospedeiros muito variados, quer
marinhos, quer dulcícolas. A principal particularidade destes copépodos é a pronunciada
modificação do segundo par de antenas em fortes ganchos que lhes permitem a fixação
ao hospedeiro.
Os machos do gênero Ergasilus não têm qualquer tipo de associação com os
peixes sendo crustáceos planctônicos. As fêmeas passam grande parte da vida no estado
livre tornando-se parasitas depois da copulação (Eiras, 1994).
A infestação por ergasilídeos pode causar elevada mortalidade e são parasitas
que têm significado econômico pelos prejuízos causados nas pisciculturas. Devido a sua
fixação nas brânquias, alimentando-se de uma mistura de células e restos de células e de
sangue do hospedeiro, podem causar oclusão parcial ou completa do vaso eferente das
lamelas secundárias por trombose ou pressão, bem como fusão mais ou menos
acentuada das lamelas provocando redução da superfície respiratória. Os ferimentos
assim produzidos são agravados pelos constantes movimentos dos hospedeiros e
constituem locais de infecção secundária fúngica e bacteriana (Eiras, 1994).
A influência no peso e fator de condição do hospedeiro foi amplamente
demonstrada para muitas espécies, observando-se que, especialmente no caso de
infestações numerosas, há uma drástica baixa de seus valores, sendo a severidade do
efeito diretamente proporcional ao número de parasitas. Verificou-se também haver
redução da taxa de crescimento, bem como diminuição do conteúdo lipídico total do
hospedeiro, e do peso do fígado, o que indica a mobilização das reservas lipídicas
daquele órgão (Eiras, 1994).
Os branquiúros são pequenos crustáceos parasitos de peixes, ocasionalmente de
répteis e anfíbios, conhecidos em todo mundo. Parasitam superfície externa do corpo,
base das nadadeiras, cavidade bucal e branquial de seus hospedeiros (Ringuelet, 1943).
São fáceis de observar e bem conhecidos pelos pescadores e piscicultores que os
denominam “piolho ou carrapato de peixes”, pois sugam sangue podendo debilitar e
matar seus hospedeiros.
No ato da alimentação, os argulídeos perfuram a pele do peixe com suas partes
labiais e injetam anti-coagulantes e secreções digestivas. Eles também ingerem sangue,
muco, plasma e células epiteliais (Malta e Varella, 1983) e podem produzir anemia
primária. Há reação inflamatória localizada ao redor da ferida e também podem ocorrer
infecções secundárias bacterianas ou micóticas. Infestações maciças podem levar os
14
peixes à morte, especialmente jovens ou alevinos. Argulídeos são difíceis de prevenir ou
tratar (Thatcher e Neto, 1994).
Entre os cinco gêneros que formam a subclasse Branchiura, o gênero Argulus é o
que possui maior número de caracteres apomórficos e, conseqüentemente, o que
apresenta estruturas mais eficientes à vida parasitária, dentro do grupo (Malta, 1983). O
Argulus é cosmopolita e ocorre tanto em água doce quanto salgada. Os demais gêneros
são dulcícolas e têm ocorrência restrita a determinadas regiões.
Thatcher (1990) registrou oito espécies de branquiúros em P. fasciatum na
Amazônia brasileira e concluiu que este é o hospedeiro com o maior número de
registros de espécies de branquiúros.
Malta (1982) encontrou Dolops discoidalis em Pseudoplatystoma tigrinum e P.
fasciatum de rios da Amazônia brasileira. Em P. nigricans o mesmo autor encontrou
Dolops bidentata. Malta (1983) encontrou Argulus pestifer como espécie com alto grau
de especificidade parasitária sendo restrita a duas espécies de hospedeiros da Amazônia:
P. tigrinum e P. fasciatum. Na mesma região, Malta e Varella (2000) encontraram
Argulus chicomendesi em P. nigricans e P. tigrinum.
CARACTERÍSTICAS DO LOCAL DE COLETA
O Pantanal, na América do Sul, é uma imensa planície aluvial de 140.000 km
2
(EMBRAPA, 1987), ladeado por planaltos e elevações residuais. Situa-se, no lado
brasileiro, no Sudoeste de Mato Grosso e no Noroeste de Mato Grosso do Sul, entre os
paralelos de 16° e 21ºS e os meridianos de 55° e 58°W. Desde 2000 é considerado
Patrimônio da Humanidade e sua rede de drenagem é composta pelo rio Paraguai e seus
afluentes.
O fator ecológico que determina os padrões e processos no Pantanal é o pulso da
inundação (Junk e Silva,1999; Oliveira e Calheiros, 2000), que segue um ciclo anual
mono-modal, com amplitudes que variam entre dois e cinco metros, com duração de
três a seis meses. O verão é quente e chuvoso e ocorre de novembro a março, enquanto
o inverno, de abril a outubro é mais ameno e seco, com raros períodos de frio (Soriano,
1997).
Existe atraso de aproximadamente quatro meses entre o pico da cheia do Norte e
do Sul do Pantanal (Heckman, 1999), o que faz com que a estação seca vigore na porção
Norte do Pantanal enquanto o nível das águas atinge seu pico na porção Sul. Os níveis
15
da água no Norte, em qualquer estação, são extremamente variáveis, subindo e
descendo em resposta direta ao volume de chuvas. Os níveis de água no Sul, por outro
lado, aumentam e diminuem mais suavemente ao longo do ano, devido à retenção
natural da inundação que amortece as flutuações causadas pelas chuvas intensas
(Heckman, 1999).
A bacia do alto rio Paraguai possui grande planície alagável que recebe água de
sub-bacias menores que escoam para o rio Paraguai, seu principal canal de drenagem.
Cada sub-bacia drena regiões geológicas diferentes, com regime
pluviométrico/hidrológicos diferentes, o que lhes conferem características limnológicas
distintas (Oliveira e Calheiros, 1999). Entre essas sub-bacias, a do rio Miranda
caracteriza-se pelas mudanças altimétricas e fisiográficas, podendo ser identificados
trecho ou curso superior, acima de 200 m; médio de 100 a 200 m (com pequenas
corredeiras) e inferior de 80 a 100 m (EMBRAPA, 1991). O rio Miranda (Figura 1) tem
485 km de extensão, nasce na Serra de Maracajú, onde drena parcialmente áreas
calcárias da Serra da Bodoquena e é um dos maiores tributários da margem esquerda do
rio Paraguai.
Na planície do Pantanal os rios que atravessam áreas de baixa declividade, como
o rio Miranda, são meândricos, ou seja, mudam freqüentemente de curso, ocasionando a
ocorrência de muitos braços mortos ou meandros abandonados. São freqüentes cursos
intermitentes, localmente conhecidos por corixos e vazantes, que drenam o excesso de
água por ocasião das enchentes e, dependendo da precipitação pluviométrica nas
cabeceiras, as vazantes podem secar ou manter água durante o resto do ano até o
próximo período das cheias.
O rio Aquidauana (Figura 1) nasce na Serra de Maracaju, tem 653 km de
extensão e se junta ao rio Miranda na planície pantaneira, constituindo-se em seu
principal tributário pela margem esquerda (EMBRAPA, 1991). Juntamente com seus
tributários, o rio Aquidauana possui cabeceira em relevo de 700 m de altitude, o que
resulta em forte declividade (Brasil, 1982). O rio corre sobre fundo de vale com cerca
de 1 km de largura, enquanto a seção molhada nas grandes enchentes atinge 200 m
(Brasil, 1974), formando, freqüentemente, corredeiras.
A bacia hidrográfica do rio Miranda, incluindo o rio Aquidauana, tem área de
drenagem de 47.000 km
2
(Carvalho, 1986). Contudo, a área que realmente contribui
com descarga líquida para o sistema está em torno de 35.570 km
2
(Brasil,1974). A área
16
restante corresponde à parte baixa do sistema Pantanal onde, a contribuição superficial
para os canais principais é muito pequena (EMBRAPA, 1991).
De acordo com Welcomme (1985) a biologia e ecologia de peixes de grandes
rios são fortemente ligadas ao fluxo regular de cheias, particularmente associadas a
planícies de inundação. A sub-bacia do rio Miranda foi escolhida para este trabalho pela
importância na captura do pescado. Segundo Catella et al. (2000), nessa sub-bacia, o rio
Miranda e seu afluente, o rio Aquidauana são responsáveis pela produção de cerca de
38% de todo o pescado da região, conferindo-lhe grande importância para a pesca no
estado do Mato Grosso do Sul, onde é praticada em três modalidades: subsistência,
profissional e recreativa ou esportiva, (Catella et al., 1995).
Figura 1 – Rede hidrográfica da sub-bacia do rio Miranda, MS.
Laboratórios e Geoprocessamento
-
E
mbrapa Pantanal / Embrapa Agropeucária Oeste
17
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26
CAPÍTULO I
27
Fauna parasitária de cachara Pseudoplatystoma fasciatum
(Siluriforme: Pimelodidae) do rio Aquidauana, Pantanal Sul Mato-
grossense
1
RESUMO. Neste trabalho são apresentados dados de abundância média, prevalência e
intensidade média de parasitismo em trinta e quatro espécimes de Pseudoplatystoma
fasciatum, popularmente conhecidos como cacharas, capturados nos meses de março,
setembro e novembro de 2003, outubro de 2004 e 2005, com tarrafas e redes de espera
no rio Aquidauana. Todos os indivíduos amostrados encontravam-se parasitados.
Dezenove espécies de parasitos foram identificadas, sendo sete cestodas
proteocefalídeos, três monogeneas, um digenea, três nematodas, um acantocéfalo, um
crustáceo, um pentastomídeo e duas espécies de mixosporídeos. As espécies de
cestóides, Harriscolex kaparari e Megathylacus travassosi são registradas pela primeira
vez para P. fasciatum capturados no rio Aquidauana. Os monogeneas foram os
endohelmintos que apresentaram maior prevalência (100 %), seguidos pelos cestodas
(91,18 %) e nematodas (58,82 %).
Palavras-chave: helminto, mixosporídeo, argulídeo, pentastomídeo, Pseudoplatystoma
fasciatum
ABSTRACT. Parasitic fauna of cachara Pseudoplatystoma fasciatum (Siluriforme:
Pimelodidae) from Aquidauana river, Pantanal Sul Mato-grossense. In this work
are presented mean abundance, prevalence and mean intensity of infection in 34
specimens of Pseudoplatystoma fasciatum, commonly called cacharas. Fish were
captured in Aquidauana river in March, September and November 2003, October 2004
and 2005, with nets in the Aquidauana river. All analyzed fish were infected. Nineteen
species of parasites were collected, seven of proteocephalid cestodes, three of
monogeneans, one of digeneans, three of nematodes, one of acanthocephalan, one of
crustacean, one of pentastomid and two species of myxosporeans. The first record of
Harriscolex kaparari and Megathylacus travassosi in P. fasciatum in the Aquidauana
river was observed. Monogeneans were showed the highest prevalence, followed by
cestodes (91.18 %) and nematodes (58.82 %).
1
Trabalho formato de acordo com normas da revista Acta Scientiarum. Ciências Biológicas.
28
Key words: helminth, myxosporidean, crustacean, pentastomid, Pseudoplatystoma
fasciatum.
Introdução
O cachara Pseudoplatystoma fasciatum Linnaeus, 1766 é um peixe com ampla
distribuição na América do Sul e de importância econômica no Pantanal. Seu hábito
alimentar piscívoro (Resende et al., 1996) revela grande potencialidade para hospedar
parasitos tais como, digeneas, cestodas e nematodas, funcionando tanto como
hospedeiro intermediário como definitivo (Eiras, 1994). Os peixes carnívoros
constituem recursos alimentares importantes para a espécie humana (Catella et al.,
1995), bem como elementos que aumentam a estabilidade do ecossistema, na medida
em que regulam a abundância de diferentes espécies de presas (Nikolsky, 1963).
No Pantanal, estudos de cunho taxonômico e ecológico sobre a fauna parasitária
de peixes do gênero Pseudoplatystoma ainda são escassos. Rego (1989) descreveu três
espécies de cestodas proteocefalídeos encontrados em P. fasciatum de rios do Mato
Grosso: Nomimoscolex lopesi, Peltidocotyle rugosa e Spatulifer rugosa. Santos et al.
(2003) examinaram espécimes de Pseudoplatystoma na época de chuvas e rios cheios
no Pantanal sul-matogrossense encontrarando prevalência de 100 % de helmintos no
intestino dessas espécies. Larvas do nematoda Eustrongylides sp. e três espécies de
proteocefalídeos Monticellia sp., Spasskyellina sp. e Nominoscolex sudobim foram
encontradas em P. fasciatum e P. corruscans.
Dos mixosporídeos, os gêneros Myxobolus e Henneguya estão entre os parasitos
mais comuns no Brasil (Adriano et al., 2002a), sendo listadas cerca de 32 espécies de
Henneguya na América do Sul (Barassa et al., 2003) e cerca de 18 espécies do gênero
Myxobolus em peixes de água doce (Adriano et al., 2002b).
Monogeneas podem ser encontrados principalmente ancorados nas brânquias
com seus ganchos, causando produção excessiva de muco. São muito presentes em
peixes de cultivo e podem ser responsáveis por mortalidades (Martins et al., 2002). A
patogenia dos digeneas em peixes é pronunciada nas infecções por metacercárias do que
por adultos (Thatcher, 1991), como por exemplo, o Diplostomum, parasito encontrado
nos olhos.
Cestodas e nematodas são encontrados no intestino quando adultos, mas larvas
de cestodas quando se encontram alojadas no intestino dos peixes podem provocar
hemorragia temporária e reação inflamatória sendo que nematodas podem se encistar na
29
cavidade visceral ou musculatura do peixe. Em alguns casos pode ocorrer reação não
específica por parte dos hospedeiros determinando a formação de cistos da larva na
própria parede intestinal (Pavanelli et al., 2002). Os danos causados por nematodas em
peixes dependem da espécie presente, do órgão invadido e do número de parasitos
envolvidos (Thatcher e Neto, 1994).
A parasitose por crustáceos pode ser causa direta de mortalidades elevadas de
alevinos e adultos nas pisciculturas, além de poderem ser vetores de doenças de
etiologia viral e, presumivelmente, hospedeiros definitivos de hemoparasitos de peixes
(Eiras, 1994). De acordo com Dobson (1988), ectoparasitos têm potencial para exercer
forte efeito no comportamento e biologia de seus peixes hospedeiros.
Este trabalho contribui com informações da fauna parasitária de peixes do rio
Aquidauana, Pantanal, trazendo dados de prevalência, abundância média e intensidade
média da infracomunidade parasitária de P. fasciatum.
Material e Métodos
O Pantanal é uma imensa planície localizada no oeste do Brasil e sub-dividido
em 11 pantanais (Silva e Abdon, 1998). Expedições com duração de dois dias foram
realizadas ao longo dos anos de 2003 e 2004 e no mês de outubro de 2005, no rio
Aquidauana, afluente do rio Miranda, sub-bacia do Miranda, Pantanal Sul Mato-
grossense (20
o
29’08.7”S e 55º 38’42”W).
Espécimes de cachara foram capturados nos meses de março, setembro e
novembro de 2003, outubro de 2004 e 2005, com tarrafas e redes de espera, cujas
malhas variaram de seis cm a 17 cm entre nós opostos. Após identificação, os peixes
foram sacrificados por comoção cerebral e medidos para obtenção do peso total (g) e do
comprimento total e padrão (cm).
O comprimento total médio dos peixes foi de 77,44 ± 10,16 cm, com amplitude
de 57 cm a 103 cm e o peso total médio dos exemplares foi de 4.513,97 ± 1.663,29 g
com amplitude de 2.300 g a 9.250 g.
Os crustáceos foram coletados manualmente. Para verificação de outros
ectoparasitos foi feito exame macroscópico externo, raspado do muco do tegumento
para observação entre lâmina e lamínula sob microscópio de luz e filamentos branquiais
foram retirados para observação microscópica. Em seguida, os peixes foram
necropsiados e os órgãos separados para análise macroscópica. Amostras de baço,
30
fígado, rim, coração, vesícula biliar, bexiga urinária e cérebros foram maceradas entre
lâmina e lamínula para pesquisa de parasitos sob microscopia de luz.
Os parasitos foram fixados e processados de acordo com Eiras et al. (2000) e
identificados segundo as chaves de Travassos et al. (1928), Yamaguti (1961), Anderson
et al. (1974), Thatcher (1991), Khalil et al. (1994), Moravec (1998), Chambrier e
Vauchier (1999).
De acordo com Bush et al. (1997) foram calculados dados de abundância média,
prevalência e intensidade média de parasitismo.
Resultados
Um total de 34 espécimes de P. fasciatum foram capturado no rio Aquidauana,
sendo que todos os animais analisados estavam parasitados por uma ou mais espécies de
parasitos.
Dezenove espécies de parasitos foram encontradas, sendo, sete cestodas
proteocefalídeos: Choanoscolex abscisus Riggenbach, 1895, Spatulifer rugosa
Woodland, 1935 (Monticellidae: Monticellinae); Nomimoscolex sudobim Woodland,
1934, Harriscolex kaparari Woodland, 1935 (Monticellidae: Zygobothriinae);
Peltidocotyle rugosa Diesing, 1850 (Monticellidae: Peltidocotylinae); Megathylacus
travassosi Pavanelli e Rego, 1992 (Proteocephalidae: Corallobothriinae) e uma espécie
não identificada, três monogeneas: Vancleaveus sp. 1, Vancleaveus sp. 2
(Dactylogyridae: Ancyrocephalinae) e uma espécie não identificada, uma espécie de
digenea não identificada, três nematodas: Cucullanus (Cucullanus) pseudoplatystomae
Moravec, Kohn e Fernandes, 1993, C. (C.) pinnai pinnai Travassos, Artigas e Pereira,
1928 (Cucullanidae) e larvas de Contracaecum sp. Tipo 1 Moravec, Kohn e Fernandes,
1993 (Anisakidae), um acanthocephala: Neoechinorhynchus sp. Hamann, 1982
(Neoechinorhynchidae), um crustáceo: Argulus sp. Muller, 1785 (Argulidae), um
pentastomídeo e dois mixosporídeos: Henneguya sp. Thélohan, 1892 e Myxobolus sp.
Butschli, 1882 (Myxobolidae).
Nas brânquias de P. fasciatum foram encontrados esporos dos mixosporídeos
Henneguya sp. e Myxobolus sp., duas espécies de monogeneas do gênero Vancleaveus e
uma espécie pertencente à família Dactylogyridae sem identificação do gênero. Todas
as brânquias estavam parasitadas por monogeneas e pelo menos um gênero de
mixosporídeo. Os espécimes de Argulus sp. foram coletados no tegumento, nas
brânquias e cavidade bucal. Nematodas, cestodas e acantocephala foram encontrados no
31
intestino, com exceção das larvas de Contracaecum sp. coletadas do mesentério.
Myxobolus sp. foram encontrados no baço, fígado e rins mas não foram quantificados.
Os resultados obtidos mostram, entre os endohelmintos, alta prevalência de
cestoda e nematoda, 91,18 % e 58,82 %, respectivamente, na amostra analisada (Figura
1). Dados de abundância média, intensidade média e prevalência para as espécies de
parasitos, com exceção dos mixosporídeos, estão listados na tabela 1.
As espécies mais prevalentes e mais abundantes entre os endohelmintos foram
C. abscisus seguida de N. sudobim com 67,65 % e 47,06 % e 10,59 e 7,44,
respectivamente. Totalizando 218 espécimens, S. rugosa apresentou a maior intensidade
média (16,77) (Tabela 1).
Mixosporídeos pertencentes aos gêneros Henneguya e Myxobolus foram
encontrados nas brânquias de P. fasciatum, mas não foi feita análise quantitativa desses
parasitos. Apenas 15 espécimens de P. fasciatum foram analisadas para mixosporídeos e
argulídeos, portanto, a baixa intensidade e abundância deste último pode ter sido em
função do tamanho da amostra.
Discussão
A diversidade de espécies de altas prevalências de cestodas e nematodas no
intestino de P. fasciatum são resultados semelhantes as encontrados em P. corruscans
do rio Paraná (Machado et al., 1996) e a alta prevalência observada em P. corruscans e
P. fasciatum em rios do Pantanal (Santos et al., 2003).
Das espécies encontradas neste estudo, C. abscisus, N. sudobim, P. rugosa e S.
rugosa já haviam sido citadas anteriormente para esse hospedeiro. Woodland (1935)
descreveu para P. fasciatum da Amazônia, entre outras espécies, S. rugosa e N.
sudobim. Esta última também foi encontrada em P. fasciatum nos rios Miranda,
Aquidauana e Paraguai, MS (Santos et al., 2003).
Rego e Pavanelli (1987) descreveram P. rugosa em Paulicea luetkeni sendo que
Rego (1987) registrou C. abscisus em P. fasciatum. Peltidocotyle rugosa foi redescrita
para essa mesma espécie de peixe por Rego (1989).
Spatulifer rugosa já foi descrita para P. tigrinum da Amazônia, para P.
corruscans do Mato Grosso e P. luetkeni do rio Paraná. De acordo com Rego (1989)
esse parasito parece ser comum em espécies de peixes pimelodídeos.
Com prevalência de 42,73 %, N. sudobim foi encontrada em P. corruscans do
rio Paraná por Machado et al. (1996). Em P. fasciatum a prevalência foi de 100 % para
32
os espécimes capturados nos rios Paraguai, Aquidauana e Miranda (Santos et al., 2003).
Neste trabalho, a prevalência de N. sudobim em P. fasciatum do rio Aquidauana foi de
47,06 %.
Essa diversidade de espécies na fauna de endoparasitos de P. fasciatum é
provavelmente explicada pelo seu hábito alimentar carnívoro (Santos et al., 2003). Os
animais estudados no rio Miranda (EMBRAPA, 1991) continham em seus estômagos,
peixes pertencentes a pelo menos 7 famílias. Alimentando-se de peixes menores
(Resende et al., 1996), esse carnívoro torna-se importante hospedeiro para muitos
helmintos não só na fase adulta, como observado para os cestóides proteocefalídeos,
mas também para larvas como foi o caso do nematoda Contracaecum Tipo 1 e de uma
espécie de pentastomídeo encontrados no mesentério. O alto número de larvas de
nematodas coletados de P. fasciatum neste trabalho sugere que este peixe seja um
hospedeiro paratênico e/ou intermediário para Contracaecum sp.
Entre as espécies de cestodas coletadas, H. kaparari e M. travassosi são
registradas pela primeira vez para P. fasciatum capturados no rio Aquidauana, sendo
esta uma nova localização geográfica de ocorrência.
Os nematodas dos gêneros Contracaecum e Cucullanus parecem ter baixa
especificidade parasitária, tendo sido registrados para várias outras espécies de peixes
de água doce (Martins et al., 2003).
Machado et al. (1995, 1996) encontraram em P. corruscans, coletados no rio
Paraná, cinco espécies de nematodas C. pseudoplatystomae, larvas de Eustrongylides
sp., larvas de Contracaecum sp. 1, larvas de Contracaecum sp. 2 e Procamallanus
(Spirocamallanus) sp. Entre as cinco espécies de nematodas encontradas parasitando
Hemisorubim platyrhynchos, Guidelli et al. (2003) verificaram larvas de Contracaecum
Tipo 1 e a espécie C. (C.) zungaro.
Entre os cinco gêneros que formam a subclasse Branchiura, o gênero Argulus é o
que possui um maior número de caracteres apomórficos e, conseqüentemente, o que
apresenta estruturas mais eficientes à vida parasitária, dentro do grupo (Malta, 1983).
Argulus é cosmopolita e ocorre tanto em água doce quanto salgada. Os demais gêneros
são dulcícolas e têm ocorrência restrita a determinadas regiões. Malta (1983) estudando
especificidade parasitária e variação sazonal de argulídeos na Amazônia Central
encontrou em A. pestifer um padrão de sazonalidade inverso ao das espécies de Dolops,
com pico máximo na estação seca e, mínimo na cheia, apresentando essa espécie alto
grau de especificidade parasitária sendo restrita às espécies P. tigrinum e P. fasciatum.
33
Neste trabalho, a intensidade e abundância parasitária foram baixas para o
gênero Argulus. Parasitos branquiúros são comuns em pimelodídeos, mas segundo
Mamani et al. (2004) eles se soltam dos hospedeiros quando estes se movem e não
resistem a ambientes onde a velocidade do fluxo de água é alto, como o local onde os
hospedeiros deste estudo foram capturados.
Thatcher (1990) encontrou grande quantidade de A. pestifer parasitando espécies
de Pseudoplatystoma em rios da Amazônia durante a estação de águas baixas
(novembro-dezembro). Outros trabalhos com branquiúros (Malta, 1982, 1983; Malta e
Varella, 1983) observaram o padrão de sazonalidade desses parasitos. Considerando que
o Pantanal é um ecossistema regido por ciclo de seca e cheia, como ocorre na
Amazônia, e o rio Aquidauana é um ambiente lótico, é possível que este tipo de
sazonalidade possa ter afetado níveis de parasitismo durante o presente estudo.
Os mixosporídeos dos gêneros Henneguya e Myxobolus encontrados em P.
fasciatum são os mais comuns em peixes da ictiofauna brasileira (Adriano et al., 2002a).
Não há registro de parasitismo de peixes do gênero Pseudoplatystoma por
acanthocephala e digenea. Guidelli et al. (2003) encontraram quatro espécies de digenea
(Crocodilicola pseudostoma, Sanguinicola platyrhynchi, Sphincterodiplostomum sp. e
uma espécie de Gorgoderidae), uma espécie de acanthocephala (Quadrigyrus machadoi)
e uma de pentastomídeo (Sebekia sp.) em espécimes do pimelodídeo H. platyrhynchos
capturados na bacia do rio Paraná.
A alta prevalência de monogeneas nos hospedeiros analisados é comum em
ambiente natural, não apenas para P. fasciatum, mas também para outras espécies de
peixes. O fator temperatura é importante para o ciclo biológico desses parasitos que,
geralmente, têm padrão de infecção anual bem definido, com aumento de parasitismo no
verão e redução nos meses frios. Entretanto, há espécies de monogeneas que não
apresentam esse padrão de infecção, mostrando valores elevados durante o ano todo
(Eiras, 1994). Estes parasitos quando são favorecidos pelos fatores ecológicos
desenvolvem-se de forma explosiva e requerem apenas cinco dias para completar seu
ciclo vital (Soulsby, 1987 citado por Flores-Crespo et al., 1992)
Tanto parasitos intestinais como os ectoparasitos podem causar algum tipo de
injúria ao hospedeiro, entretanto, quando se trata de peixes de ambientes naturais, níveis
mais altos de parasitismo são comuns e parecem estar em equilíbrio com o hospedeiro.
34
Conclusões
Por ordem decrescente, monogenea é a classe com maior prevalência (100 %)
em P. fasciatum, seguida pelos cestodas (91,18 %) e nematodas (58,82 %);
Choanoscolex abscisus foi a espécie de maior abundância média (10,59) entre os
parasitos endohelmintos;
A intensidade média foi maior para S. rugosa;
Harriscolex kaparari e M. travassosi são registradas pela primeira vez para P.
fasciatum capturados no rio Aquidauana.
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Figura 1 – Prevalência de parasitos endohelmínticos de Pseudoplatystoma fasciatum
capturados no rio Aquidauana, MS, no período de 2003 a 2005.
0
20
40
60
80
100
120
D
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e
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Ce
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toda
Ne
m
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t
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da
Ac
a
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h
ala
Mono gene a
Helmintos
P rev al ên c ia p arasitária (% )
38
Tabela 1 – Local de infecção, estágio de desenvolvimento, intensidade média,
prevalência e abundância média de parasitos metazoários em 34 exemplares de
Pseudoplatystoma fasciatum do rio Aquidauana, MS, no período de 2003 a 2005.
Espécies de parasitos LI ED PP NP IM P (%) AM AA
Cestoda NI L e A 14 55 3,93 41,18 1,62 1-10
Peltydocotyle rugosa I A 10 73 7,30 29,41 2,15 1-17
Harriscolex kaparari I A 13 94 7,23 38,24 2,76 1-40
Spatulifer rugosa I A 13 218 16,77 38,24 6,41 1-55
Choanoscolex abscisus
I L e A 23 360 15,65 67,65 10,59 1-193
Megathilacus
travassosi
I A 11 47 4,27 32,35 1,38 1-19
Nomimoscolex
sudobim
I A 16 253 15,81 47,06 7,44 1-175
Nematoda NI M
e I
L e A 3 13 4,33 8,82 0,38 1-5
Cucullanus spp. I A 12 80 6,67 35,29 2,35 1-17
Contracaecum sp. I L 8 233 29,13 23,53 6,85 1-137
Neoechinorhynchus
sp.
I A 1 1 1 2,94 0,03 -
Digenea I M 1 1 1 2,94 0,03 -
Pentastomídeo I L 3 10 3,33 8,82 0,29 1-7
LI – local de infecção (I – intestino; M – mesentério; B – brânquias, T - tegumento); ED – estádio de
desenvolvimento (L – larva; A – adulto); PP – número de peixes parasitados; NP – número de parasitos;
IM - intensidade média parasitária; P (%) – prevalência; AM – abundância média parasitária; AA –
amplitude de variação da abundância; NI – não identificado.
39
CAPÍTULO II
40
Ecologia da comunidade parasitária endohelmíntica de Pseudoplatystoma
fasciatum (Siluriforme: Pimelodidae) no rio Aquidauana, Pantanal Sul
Mato-grossense
2
Ecology of parasitic endohelmintic community of Pseudoplatystoma fasciatum
(Siluriforme: Pimelodidae) in Aquidauana River, Mato-grossense South Pantanal
ABSTRACT
In this study the structure and diversity of endohelminth community and
interactions with Pseudoplatystoma fasciatum, caugth in Aquidauana river, MS were
described. It were collected 1.228 specimens of helminths, representing four species,
parasitizing intestine and mesentery of 33 specimens of P. fasciatum. Cestodes were
observed in the intestine and the nematode Cucullanus sp. on mesentery. Contracaecum
sp. Type 1, Spatulifer rugosa and Choanoscolex abscisus showed the highest mean
intensity and mean abundance and Nomimoscolex sudobin showed the highest prevalence.
Simpson’s index indicated dominance in the endohelminths infracommunities (C = 1.0792)
and Choanoscolex abscisus was considerated central specie. Clumped pattern of dispersion
according to Green’s index was related. 69.69 % of hosts analyzed had between 2 and 5
species of endohelminths. Mean diversity was HB = 0.5517 (SD = 0.4209), with most
infracommunities recording diversity higher than mean. Two pairs of species showed
significant positive association and four pairs presented significant positive correlation
among the abundances data. Significant negative correlation between total length and
prevalence and abundance of two cestodes species and no significant correlation between
2
Trabalho formatado de acordo com normas da Revista Brasileira de Biologia.
41
condition factor and abundance, total length and diversity was related. There was
significant prevalence of Harriscolex kaparari in the males hosts.
Key words: ecology, helmiths, fishes, Pseudoplatystoma fasciatum, Pantanal.
RESUMO
Neste trabalho foram descritas a estrutura e diversidade da comunidade
endohelmíntica e suas interações com Pseudoplatystoma fasciatum, capturados no rio
Aquidauana, MS. Foram encontrados 1.228 espécimens de helmintos, representados por
dez espécies, parasitando intestino e mesentério de 33 espécimes de P. fasciatum. Todos os
cestodas parasitavam o intestino e, o nematoda Cucullanus sp. foi encontrado no
mesentério. Contracaecum sp. Tipo 1, Spatulifer rugosa e Choanoscolex abscisus
apresentaram os maiores valores de intensidade média e abundância média,
respectivamente e, juntamente com Nomimoscolex sudobim foram as mais prevalentes. O
índice de Simpson indicou dominância entre as infracomunidades de endohelmintos
(C = 1,0792) e Choanoscolex abscisus foi considerada espécie central. Apresentaram
padrão de distribuição agrupada de acordo com o índice de Green. Dos hospedeiros
amostrados 69,69 % continha entre duas a cinco espécies. A diversidade média encontrada
foi de 0,5517 (DP = 0,4209), tendo a maioria das infracomunidades registrado diversidade
maior do que a média. Dois pares de espécies apresentaram associações positivas
significativas e quatro pares apresentaram correlações positivas significativas entre as
abundâncias. Foram observadas correlações negativas significativas entre comprimento
total e prevalência e abundância parasitária para duas espécies de cestodas. Não houve
correlação significativa entre fator de condição e abundância parasitária, comprimento total
e diversidade. A prevalência de Harriscolex kaparari foi significativamente maior nos
hospedeiros machos.
42
Palavras-chave: ecologia, helmintos, peixes, Pseudoplatystoma fasciatum, Pantanal.
INTRODUÇÃO
A composição da fauna parasitária de peixes, em geral depende da localização
geográfica do habitat, da estação do ano, das características da água, da fauna presente
naquele habitat, da área direta de atividade e do ambiente do parasito (Dogiel, 1970). A
estrutura de várias partes do trato digestório, a histologia de cada órgão e a relação espacial
entre os órgãos são fatores que também determinam a infestação por várias espécies de
endohelmintos (Dogiel, 1970).
Estudos referentes à taxonomia e aspectos ecológicos de parasitos de peixes, na
bacia do rio Paraná, são comuns. Contudo, são poucos os artigos que descrevem esse
assunto em peixes da família Pimelodidae, particularmente, quando se trata do Pantanal
Sul Mato-grossense.
As espécies do gênero Pseudoplatystoma são pouco estudadas. Machado et al.
(1996) analisaram inter-relações ecológicas entre espécies de endohelmintos e entre essas
espécies e seus hospedeiros, sendo um deles o Pseudoplatystoma corruscans, pimelodídeo
carnívoro distribuído na América do Sul. Espécimes de P. corruscans coletados no rio
Paraná por Machado et al. (1996) apresentaram maior prevalência e intensidade de
infecção por cestodas e baixa intensidade por nematodas, porém sem dominância na fauna
endoparasitária.
Relatos sobre espécies de Pseudoplatystoma do Pantanal Sul Mato-grossense são
referentes a levantamentos de espécies de parasitos e respectivas prevalências, não
havendo informações com ênfase na ecologia das comunidades parasitárias. Santos et al.
(2003) verificaram alta prevalência de cestodas e nematodas no intestino de
43
Pseudoplatystoma fasciatum e P. corruscans capturados nos rios Aquidauana, Miranda e
Paraguai, no Pantanal Sul.
Este trabalho teve como objetivo descrever a estrutura e a diversidade da
comunidade endohelmíntica e suas interações com hospedeiros P. fasciatum, capturados no
rio Aquidauana, MS, e analisar a influência do sexo, do comprimento total, fator de
condição e da diversidade na infracomunidade parasitária.
MATERIAL E MÉTODOS
Expedições com duração de dois dias foram realizadas ao longo dos anos de 2003 e
2004 e no mês de outubro de 2005, no rio Aquidauana, distrito de Camisão (20º 29’08.7”S
e 55º 38’ 42”W), Pantanal Sul Mato-grossense. Entretanto, os animais foram capturados
somente nos meses de setembro e novembro de 2003, outubro de 2004 e outubro de 2005,
com utilização de tarrafas e redes de espera, cujas malhas variaram de seis a 17 cm entre
nós opostos. Os peixes foram sacrificados por comoção cerebral, medidos para obtenção
do peso total (g) e do comprimento total e padrão (cm), necropsiados, sexados e o intestino
foi separado para análise macroscópica e microscópica para coleta de parasitos.
Os helmintos coletados foram processados de acordo com Eiras et al. (2000) e
identificados segundo Travassos et al. (1928), Yamaguti (1961), Anderson et al. (1974),
Thatcher (1991), Khalil et al. (1994), Chambrier & Vaucher (1999), Rego et al. (1999) e
Vicente & Pinto (1999).
O fator de condição alométrico foi calculado utilizando-se a fórmula K
a
= W/L
b
onde W = peso; L = comprimento total e b = coeficiente angular da relação
peso/comprimento, estimado pela equação da relação peso/comprimento y = ax
b
.
Para descrever a estrutura das infracomunidades foram utilizados dados de
abundância, prevalência parasitária e riqueza de espécies, conforme Bush et al. (1997) e
44
índices ecológicos e testes estatísticos, descritos a seguir. O Valor de Importância baseado
na prevalência foi usado para verificar a importância de cada espécie da comunidade de
endohelmintos (Bush & Holmes, 1986). Espécies com prevalência superior a 66,66 %
foram consideradas como centrais; entre 33,33 % e 66,66 % foram consideradas
secundárias e espécies satélites aquelas que estavam presentes em menos de 33,33 % dos
peixes analisados. O Índice de Dominância de Simpson (C) foi calculado para indicar
dominância entre as espécies parasitas; sendo a dominância aceita quando C ≥ 0,25 (Stone
& Pence, 1978). Para avaliar o padrão de dispersão das espécies parasitas nos hospedeiros
amostrados foi utilizado o Índice de Dispersão de Green (GI) sendo o índice de dispersão
testado usando o d estatístico. A distribuição é agrupada quando d > 1,96; regular quando
d < -1,96 e aleatória quando d < 1,96 (Ludwig & Reynolds, 1988). O Índice de
Diversidade de Brillouin (HB) para conhecer a diversidade das infracomunidades. O teste
qui-quadrado foi usado para pesquisar associações interespecíficas entre pares de espécies
encontradas no mesmo hospedeiro. O Coeficiente de Correlação de Spearman (rs) para
verificar se abundância parasitária, fator de condição e diversidade parasitária têm
correlações com comprimento total do hospedeiro, para verificar correlação entre fator de
condição e abundância parasitária e também para fazer correlações da abundância das
espécies parasitas para cada par (Zar, 1996). O Coeficiente de Correlação Linear de
Pearson (r) para determinar correlação entre o comprimento total do hospedeiro e a
prevalência parasitária, com prévia transformação angular dos dados de prevalência (arc
sen √X) (Zar, 1996). Foram estabelecidas cinco classes de comprimento com intervalos de
10 cm. O teste log-likelihood “G”(usando a tabela de contigência 2x2) foi usado para
determinar efeito do sexo do hospedeiro na prevalência e o teste de Mann-Whitney`s (U)
foi usado para determinar efeito do sexo do hospedeiro sobre a abundância de cada espécie
(Zar, 1996). As análises incluíram somente as espécies de endohelmintos com prevalência
45
maior que 10 % (Bush et al., 1990). O nível de significância estatística adotado foi
p ≤ 0,05.
RESULTADOS
Trinta e três espécimens de P. fasciatum foram analisados, dos quais 10 fêmeas e
23 machos, pesando entre 2.300 g e 9.250 g e medindo entre 57 cm e 103 cm. Um total de
1.228 espécimens de helmintos, representados por dez espécies, foram encontrados
parasitando intestino e mesentério do peixe, sendo que 73,29 % correspondem aos cestodas
e 26,54 % aos nematodas. Digenea e Acantocephala tiveram prevalência menor que 10 % e
não foram utilizadas nas análises estatísticas.
O local de infecção de todas as espécies de cestoda (Peltydocotyle rugosa,
Harriscolex kaparari, Spatulifer rugosa, Choanoscolex abscisus, Megathylacus travassosi
e Nomimoscolex sudobim) foi o intestino, assim como para o nematoda Cucullanus sp.
Apenas Contracaecum sp. Tipo 1 foi encontrado no mesentério.
As espécies que apresentaram os maiores valores de intensidade e abundância
médias foram Contracaecum sp. Tipo 1, S. rugosa e C. abscisus, sendo as duas últimas
juntamente com N. sudobim as mais prevalentes (Tabela 1). A maior prevalência entre os
endohelmintos foi observada para C. abscisus com 69,69 %. De acordo com o valor de
importância somente essa espécie foi considerada central e, entre os cestodas, apenas P.
rugosa foi considerada satélite, enquanto as outras foram secundárias. Para os nematodas
encontrados, Cucullanus sp. foi considerada espécie secundária e Contracaecum sp. Tipo 1
satélite. O índice de Simpson indicou dominância entre as infracomunidades de
endohelmintos (C = 1,0792), sendo C. abscisus a espécie dominante. Todas as espécies de
endohelmintos encontradas apresentaram um padrão de distribuição agrupada de acordo
com o índice de Green (Tabela 2).
46
Com exceção de um exemplar, todos os outros estavam parasitados com pelo
menos uma espécie de endohelminto. O maior número de espécies de helmintos
encontradas parasitando intestino e/ou mesentério num único hospedeiro foi sete. Dos
hospedeiros amostrados, 69,69 % continha entre duas a cinco espécies de endohelmintos.
A diversidade média encontrada foi de H = 0,5517 (0 - 1,4478), com desvio padrão de
0,4209, tendo a maioria das infracomunidades registrado diversidade maior do que a
média.
Das 28 associações possíveis, 19 foram positivas e, dessas, os pares H. kaparari/S.
rugosa e S. rugosa/M. travassosi foram significativas. Quatro pares (P. rugosa/H.
kaparari, P. rugosa/S. rugosa, H. kaparari/S. rugosa, S. rugosa/C. abscisus) apresentaram
correlações positivas significativas entre as abundâncias (Tabela 3).
Foram observadas correlações negativas significativas entre comprimento total e
prevalência e entre comprimento total e abundância parasitária para Peltydocotyle rugosa
(r = - 0,9363 e p = 0,0191; rs = - 0,3845 e p = 0,0271) e Nomimoscolex sudobim (r = -
0,9768 e p = 0,0042; rs = -0,4314 e p = 0,0121) (Tabela4). Não houve correlação
significativa entre fator de condição e abundância parasitária, fator de condição e
comprimento total, fator de condição e diversidade e nem entre comprimento total e
diversidade.
O sexo não teve efeito na diversidade e na abundância parasitária (Tabela 5).
Porém, a prevalência de H. kaparari foi significativamente maior nos hospedeiros machos.
DISCUSSÃO
A maior ocorrência de cestodas proteocefalídeos encontrados neste trabalho
provavelmente está relacionada ao hábito alimentar carnívoro do hospedeiro, um dos
fatores que mais influenciam a composição da fauna parasitária, considerando que muitos
47
dos animais que servem de hospedeiros intermediários para os parasitos são encontrados na
dieta do hospedeiro definitivo, como é o caso da espécie de peixe ora estudada (Dogiel,
1970).
Segundo Resende et al. (1996) P. fasciatum alimenta-se de várias espécies de
peixes menores. A dieta de P. fasciatum capturados no rio Miranda segundo dados da
EMBRAPA (1991) se constitui de pelo menos sete famílias de peixes. Com essa
diversidade de itens alimentares o hospedeiro P. fasciatum pode encontrar neles os
hospedeiros intermediários de cestodas (Pavanelli et al., 2002). Estudos da estrutura da
comunidade com outras espécies de pimelodídeos carnívoros, também encontraram
maiores prevalências desses proteocefalídeos na comunidade de parasitos (Machado et al.,
1996; Takemoto & Pavanelli, 2000; Guidelli et al., 2003).
Com exceção de Contracaecum sp., 90 % das espécies de parasitos estavam na fase
adulta de desenvolvimento e, foram encontradas no intestino, indicando ser esse peixe o
hospedeiro definitivo. Todos os espécimes de Contracaecum sp. estavam localizados no
mesentério e corresponderam a fase larval Tipo 1 (Moravec et al., 1992) indicando que P.
fasciatum é importante hospedeiro intermediário para essa espécie alogênica de
endohelminto. Os dados de intensidade média (29,13) e prevalência (24,24 %) encontrados
neste trabalho, para esse parasito, são maiores do que os encontrados por Machado et al.
(1996), os quais observaram prevalência de 8,18 % e intensidade média de 3,2 para
Contracaecum sp. Tipo 1 em P. corruscans do rio Paraná. Martins et al. (2003) também
observaram menor intensidade média desse parasito em Cichla ocellaris, Hoplias
malabaricus e em Plagioscion squamosissimus do rio Paraná quando comparados com este
trabalho. Entretanto, observaram que a prevalência de Contracaecum sp. chegou a 70 % no
mês de setembro em H. malabaricus.
48
O baixo número de peixes parasitados por larva de digenea e adulto de
acantocephala pode ter sido em função do período de coleta, uma vez que os peixes foram
capturados, em todos os anos de estudo, somente nos meses de setembro, outubro e
novembro, ou então, P. fasciatum funciona como hospedeiro paratênico e/ou intermediário
para esses grupos de parasitos. Alguns endoparasitos possuem um ciclo de vida complexo,
sendo transmitidos por interações presa-predador e a presença ou ausência destes parasitos
nos hospedeiros representam a ocorrência ou não no ecossistema de todos os organismos
necessários para que o ciclo de vida destes parasitos se completem (Marcogliese & Cone,
1996). Além disso, não há estudos sobre a dinâmica populacional dos hospedeiros
intermediários, os quais poderiam auxiliar o entendimento das comunidades parasitárias
nos peixes.
Com o valor de importância baseado na prevalência apenas C. abscisus foi
considerada espécie central e sua dominância confirmada pelo índice de Simpson. Essa
espécie foi a mais abundante neste trabalho, resultado semelhante ao encontrado para P.
corruscans capturados no rio Paraná por Machado et al. (1996). As outras espécies ficaram
em diferentes categorias como H. kaparari, M. travassosi, S. rugosa e N. sudobim que
foram classificadas como espécies secundárias e P. rugosa como satélite.
O número elevado de parasitos com distribuição agrupada em para P. fasciatum é
um padrão típico de parasitos de água doce como mostrada por outros autores (Machado et
al., 1996; Brasil-Sato, 1999; Guidelli et al., 2003; Lizama et al., 2005). Esse padrão de
distribuição agrupada, conforme Holmes (1990) pode ser devido ao aumento da eficiência
reprodutiva de algumas espécies adultas de parasitos e ocupação de diferentes nichos no
intestino do hospedeiro. Segundo Dobson (1990) esse padrão de distribuição aumenta a
oportunidade para colonizar o hospedeiro.
49
A associação positiva entre pares de espécies, como foi observada para H.
kaparari/S. rugosa e S. rugosa/M. travassosi, indica que as espécies coexistem no mesmo
hospedeiro sem competir quanto ao requerimento ecológico, provavelmente por não
ocuparem os mesmos nichos ao longo do intestino. Além disso, a coexistência deve estar
associada ao fato de terem os mesmos hospedeiros intermediários. A ocupação de nichos
no interior do intestino pode ser influenciada por vários fatores, entre eles, a competição
entre as espécies, a utilização de nutrientes pelos parasitos (Holmes, 1990), o estresse
(Williams et al., 1991), a variação sazonal e a idade do peixe (Shotter, 1973).
De acordo com Bush & Holmes (1986) o aumento da área de infecção no intestino
ocorre quando há aumento da população do parasito. Esse fato foi verificado por Pavanelli
& Takemoto (2000) quando analisaram a distribuição gastrointestinal de parasitos no
intestino de Sorubim lima sendo que a espécie de cestoda mais abundante estava
distribuída por toda a extensão do órgão, enquanto outras espécies tiveram preferência por
determinadas regiões.
Segundo Esch et al. (1990) a organização da comunidade parasitária pode ser
influenciada pela idade, comprimento do hospedeiro, por mudanças na sua dieta, no
volume ingerido de alimentos, mudanças ontogenéticas na imunocompetência e
modificações na probabilidade de contato com hospedeiros intermediários.
No presente estudo, o comprimento total dos peixes variou de 57 cm a 103 cm e
foram verificadas correlações negativas significativas entre comprimento total e
prevalência e abundância parasitária para P. rugosa e N. sudobim, sugerindo que nem
sempre o comprimento do hospedeiro influencia o nível de parasitismo. As outras espécies
de parasitos não apresentaram correlações. Apesar de relatos sobre outros siluriformes
carnívoros apresentarem resultados de correlações positivas significativas (Machado et al.,
1994; Takemoto & Pavanelli, 2000; Guidelli et al. 2003), correlações negativas entre
50
comprimento do peixe e níveis de parasitismo já foram registradas em outras espécies
(Oliva et al., 1990). Segundo Luque & Chaves (1999) generalizações a respeito da
influência do tamanho do hospedeiro sobre a composição qualitativa e quantitativa das
infracomunidades parasitárias devem ser evitadas. O parasitismo não tem que,
necessariamente, ser maior nos peixes maiores devido ao acúmulo e maior tempo de
exposição aos parasitos. Correlações negativas podem ocorrer quando o peixe adquire os
parasitos enquanto é jovem e, os elimina quando alcança a fase adulta (Valtonem et al.,
1990), pelas mudanças na ingestão de espécies forrageiras nas diferentes faixas etárias da
população e pela dinâmica populacional dos hospedeiros intermediários (Luque & Chaves,
1999).
A prevalência de H. kaparari foi dependente do sexo do hospedeiro, tendo os
hospedeiros machos maior ocorrência desse parasito. Esse resultado assemelha-se ao
encontrado por Takemoto & Pavanelli (2000), que observaram maior prevalência de
cestodas nos machos de Sorubim lima. Diferenças nos níveis de parasitismo entre machos e
fêmeas da mesma espécie de hospedeiro pode ser explicada pela diferença de
comportamentos entre eles. Esse fato pode ter acontecido no presente trabalho,
considerando que toda a amostra de peixe foi capturada no período de reprodução. Sendo o
P. fasciatum um peixe reofílico, que migra durante a época de reprodução, quando as
fêmeas sobem os rios à procura de locais mais adequados para a desova, elas nadam
próximas das margens do rio, onde a vegetação é mais densa e, talvez, esses locais não
disponibilizem seus itens alimentares. Além disso, as fêmeas reduzem a procura por
alimento, durante a migração. Essa mudança comportamental pode influenciar na
infracomunidade parasitária uma vez que as fêmeas podem ingerir alimentos diferentes dos
machos ou diminuir a ingestão.
51
CONCLUSÕES
Pelo menos dez espécies de endohelmintos podem parasitar P. fasciatum no rio
Aquidauana.
A espécie mais prevalente, de maior abundância e intensidade médias foi C.
abscisus, classificada como espécie central e dominante.
Os parasitos de P. fasciatum no rio Aquidauana apresentaram padrão de
distribuição agrupada.
Associações positivas significativas foram observadas entre as abundâncias dos
pares H. kaparari/S. rugosa e S. rugosa/M. travassosi.
A prevalência de H. kaparari foi significativamente maior nos hospedeiros machos.
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56
Tabela 1 – Local de infecção, estágio de desenvolvimento, intensidade média,
abundância média, prevalência e importância de endohelmintos em 33 espécimes de
Pseudoplatystoma fasciatum capturados no rio Aquidauana, MS, nos meses de
setembro e novembro de 2003, outubro de 2004 e outubro de 2005.
Espécies de parasitos LI ED PP NP IM AM AA P (%) I
DIGENEA
Sp1 I L 1 1 1 0,031 - 3,03 Sa
CESTODA
Peltydocotyle rugosa I A 9 56 6,22 1,70 1-17 27,27 Sa
Harriscolex kaparari I A 12 93 7,75 2,82 1-40 36,36 Se
Spatulifer rugosa I A 13 218 16,77 6,61 1-55 39,39 Se
Choanoscolex abscisus I L e A 23 360 15,65 10,91 1-193 69,69 Ce
Megathylacus
travassosi
I L e A 11 47 4,27 1,42 1-19 33,33 Se
Nomimoscolex
sudobin.
I A 15 78 5,20 2,36 1-16 45,45 Se
NEMATODA
Cucullanus sp. I A 12 80 6,67 2,42 1-17 36,36 Se
Contracaecum tipo 1 M L 8 233 29,13 7,06 1-137 24,24 Sa
ACANTOCEPHALA
Sp 1 I A 1 1 1 0,03 - 3,03 Sa
LI – local de infecção (I – intestino; M – mesentério); ED – estágio de desenvolvimento (L – larva; A –
adulto); PP – número de peixes parasitados; NP – número de parasitos; IM - intensidade média parasitária;
AM – abundância média parasitária; AA – amplitude de variação da abundância P (%) – prevalência; I –
importância da espécie com base na prevalência (P > 60 % = central (Ce); P < 33 % = satélite(Sa); P entre
33 % e 66 % = secundária (Se)).
Tabela 2 – Valores de Indice de Dispersão, Indice de Green e d estatístico de
endoparasitos de 33 espécimes de Pseudoplatystoma fasciatum, capturados no rio
Aquidauana, MS. (d > 1,96 = distribuição agrupada; d < -1,96 = distribuição regular;
d < 1,96 = distribuição aleatória, de acordo com Ludwig & Reynolds, (1988))
Parasitos ID IG d Tipo de distribuição
Peltydocotyle rugosa 10,662 0,176 18,185 agrupada
Harriscolex kaparari 19,837 0,205 27,693 agrupada
Spatulifer rugosa 27,304 0,121 33,865 agrupada
Choanoscolex abscisus 106,610 0,294 74,664 agrupada
Megathylacus travassosi 9,261 0,179 16,408 agrupada
Nomimoscolex sudobin 8,324 0,095 15,144 agrupada
Contracaecum tipo 1 105,540 0,520 73,081 agrupada
Cucullanus sp. 8,302 0,0924 15,114 agrupada
57
Tabela 3 – Valores de coeficiente de correlação de Spearman (rs) e teste qui-
quadrado (X
2
) para avaliar, respectivamente, correlação da abundância das espécies
para cada par e associações de pares de espécies de endohelmintos de 33 espécimes de
Pseudoplatystoma fasciatum, capturados no rio Aquidauana, MS Pseudoplatystoma
fasciatum.
Espécies de
parasitos
(1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8)
Peltydocotyle
rugosa (1)
__ (+) 3,275 (+) 2,445 (+) 0,037 (+) 1,547 (+) 1,223 (+) 0,994 (-)0,084
Harriscolex
kaparari (2)
0,3971* __ (+) 7,007* (+) 0,801 (+) 3,683 (-) 0,481 (-) 0,011 (-)0,119
Spatulifer
rugosa (3)
0,4061* 0,6226* __ (+) 3,576 (+) 5,727* (+) 0,179 (+) 0,028 (-)0,293
Choanoscolex
abscisus (4)
0,1216 0,3050 0,4006* __ (+) 0,448 (+) 0,001 (+) 0,012 (-)3,366
Megathylacus
travassosi (5)
0,2785 0,3748* 0,5354* 0,2468 __ (+) 0,138 (+) 0,147 (-)3,486
Nomimoscolex
sudobin (6)
0,1468 -0,2794 -0,0199 -0,1083 -0,0573 __ (-) 0,001 (+)0,012
Cucullanus sp.
(7)
0,1444 -0,0338 0,0804 -0,0512 0,1421 -0,0196 __ (-)0,119
Contracaecum
tipo 1 (8)
-0,0754 -0,0994 -0,2075 -0,3249 -0,3854* 0,0336 -0,1487 __
*valores significativos para x
2
e rs, > 3,84 e ≤ 0,05, respectivamente.
Tabela 4 – Valores de coeficiente de correlação de Pearson (r) e por postos de
Spearman (rs) para avaliar, respectivamente, a relação entre o comprimento total e a
prevalência e abundância parasitária de 33 espécimes de Pseudoplatystoma fasciatum,
capturados no rio Aquidauana, MS.
Parasitos r p rs p
Peltydocotyle
rugosa
-0,9363 0,0191* -0,3845 0,0271*
Harriscolex
kaparari
-0,8353 0,0782 -0,1919 0,2846
Spatulifer rugosa -0,8233 0,0867 -0,1725 0,3370
Choanoscolex
abscisus
-0,8356 0,0780 -0,0295 0,8705
Megathylacus
travassosi
-0,4831 0,4097 0,1050 0,5607
Nomimoscolex
sudobin
-0,9768 0,0042* -0,4314 0,0121*
Contracaecum tipo
1
0,8122 0,0949 0,1439 0,4242
Cucullanus sp. -0,0540 0,9313 0,1323 0,4630
* valores significativos p<0,05.
X
2
rs
58
Tabela 5 – Valores dos testes (U) de Mann-Whitney e G de Log-likelihood para
avaliar a relação entre o sexo e a abundância e prevalência parasitária de 33
espécimes de Pseudoplatystoma fasciatum, capturados no rio Aquidauana, MS.
Parasitos Z(U) p G p
Peltydocotyle
rugosa
1,2340 0,2172 2,4511 0,1174
Harriscolex
kaparari
1,6649 0,0959 4,9189 0,0266*
Spatulifer rugosa 0,0392 0,9688 0,0022 0,9625
Choanoscolex
abscisus
1,5277 0,1266 2,5371 0,1112
Megathylacus
travassosi
0,1763 0,8601 0,2825 0,5950
Nomimoscolex
sudobin
0,1959 0,8447 0,1731 0,6774
Contracaecum tipo
1
0,4309 0,6665 0,2524 0,6154
Cucullanus sp. 0,2938 0,7689 0,0814 0,7754
* valores significativos p<0,05.
59
CAPÍTULO III
60
Ecologia da comunidade parasitária endohelmíntica de Piaractus
mesopotamicus (Chacraciforme) nos rios Aquidauana e Miranda,
Pantanal Sul Mato-grossense
3
Ecology of parasitic endohelmintic community of Piaractus mesopotamicus
(Characiforme) in Aquidauana and Miranda Rivers, Mato-grossense South Pantanal
ABSTRACT
In this study the structure and diversity of endohelminth community and
interactions with 73 specimens of Piaractus mesopotamicus, caugth in Aquidauana river
and Miranda river, MS were described. It werw collected 608.788 specimens of helminths,
representing five species: Dadaytrema oxycephala, Chabaudinema americanum, Spectatus
spectatus, Rondonia rondoni e Echinorhynchus jucundum. Dadaytrema oxycephala were
more prevalence (91.78 %) followed of Rondonia rondoni (73.97 %). Simpson’s index
indicated dominance in the endohelminths infracommunities (C = 0.396) and Dadaytrema
oxycephala was considerated central specie. 54 hosts had between 2-3 species of
helminths. The pairs of species Rondonia rondoni/Dadaytrema oxycephala and Spectatus
spectatus/Dadaytrema oxycephala showed significant positive correlation between
abundances. There was a significant positive correlation between total length and
abundance to Spectatus spectatus (rs = -0.2467 and p = 0.0353). There was significant
diference to Rondonia rondoni between period 1/2003 and 2/2003 (p = 0.0356) and period
1/2003 and 4/2004 (p = 0.0009). There was significant prevalence of Echinorhynchus
jucundum in the females hosts.
Key words: ecology, helmiths, fish, Piaractus mesopotamicus, Pantanal.
3
Trabalho formatado de acordo com normas da Revista Brasileira de Biologia.
61
RESUMO
Neste trabalho foram descritas a estrutura e diversidade da comunidade
endohelmíntica de 73 exemplares de Piaractus mesopotamicus e suas interações com os
hospedeiros, capturados nos rios Aquidauana e Miranda, MS. Foram encontrados 608.788
espécimens de helmintos, representados por cinco espécies: Dadaytrema oxycephala,
Chabaudinema americanum, Spectatus spectatus, Rondonia rondoni e Echinorhynchus
jucundum. O digenético Dadaytrema oxycephala foi a espécie mais prevalente com
91,78 %, seguido do nematoda Rondonia rondoni com 73,97 %. O índice de Simpson
indicou dominância entre as infracomunidades de endohelmintos (C = 0,396) sendo
Dadaytrema oxycephala a espécie dominante. Dos hospedeiros amostrados, 54 continham
entre duas a três espécies de endohelmintos. Os pares Rondonia rondoni/Dadaytrema
oxycephala e Spectatus spectatus/Dadaytrema oxycephala apresentaram correlações
positivas significativas entre as abundâncias. Correlação positiva significativa foi
observada entre comprimento total e abundância parasitária para Spectatus spectatus (rs = -
0,2467 e p = 0,0353). A abundância de Rondonia rondoni foi diferente estatisticamente
entre o período 1/2003 e 2/2003 (p = 0,0356) e o período 1/2003 e 4/2004 (p = 0,0009). A
prevalência de Echinorhynchus jucundum foi maior significativamente nas fêmeas.
Palavras-chave: ecologia, helmintos, peixe, Piaractus mesopotamicus, Pantanal.
INTRODUÇÃO
O Pantanal ocupa 140.000 km² de planícies inundáveis da bacia do alto rio Paraguai
e é uma das maiores áreas alagáveis do planeta. A bacia do alto rio Paraguai recebe água
de sub-bacias menores como a sub-bacia do rio Miranda, a qual inclui o rio Miranda e, seu
afluente, o rio Aquidauana (EMBRAPA, 1991). O fator ecológico que determina os
padrões e processos no Pantanal é o pulso da inundação (Junk & Silva, 1999; Oliveira &
62
Calheiros, 2000), que segue um ciclo anual mono-modal, com amplitudes que variam entre
dois e cinco metros, com duração de três a seis meses.
Aspectos ecológicos dos parasitos de teleósteos de água doce são estudados, no
Brasil, principalmente, em peixes dos rios da planície de inundação do alto rio Paraná.
Machado et al. (1994; 1996), Takemoto & Pavanelli (2000), Guidelli et al. (2003), Lizama
et al. (2005) foram alguns dos autores que estudaram a estrutura da comunidade parasitária
em diferentes espécies de peixes na planície do rio Paraná.
Estudos da fauna parasitológica de peixes de rios do Pantanal foram realizados por
Santos et al. (2003), Adriano et al. (2002; 2005) e trazem dados de prevalência,
intensidade e abundância parasitária.
Este trabalho aborda aspectos ecológicos da comunidade de parasitos
endointestinais de pacus capturados em rios. O pacu é uma espécie de grande interesse
para o consumo humano, para a pesca esportiva e profissional e para a piscicultura. O
conhecimento da dinâmica populacional do hospedeiro, identificação das espécies
parasitas, seu ciclo de vida e patogenia dos helmintos são fatores vitais para adoção de
medidas profiláticas em sistemas de criação.
O objetivo deste trabalho foi descrever a estrutura e diversidade da comunidade
endohelmíntica e suas interações com Piaractus mesopotamicus Holmberg, 1887,
capturados nos rios Aquidauana e Miranda, MS.
MATERIAL E MÉTODOS
Setenta e três exemplares de Piaractus mesopotamicus foram capturados nos anos
de 2003 e 2004 nos rios Aquidauana e Miranda, Pantanal Sul Mato-grossense, utilizando-
se tarrafas e redes de espera, cujas malhas variaram de seis a 17 cm entre nós opostos. Os
peixes foram sacrificados por comoção cerebral, medidos para obtenção do peso total (g) e
63
comprimento total e padrão (cm), necropsiados, sexados e o intestino separado para análise
macroscópica e microscópica para coleta de parasitos.
Os helmintos coletados foram processados de acordo com Eiras et al (2000) e
identificados segundo Travassos et al. (1928), Yamaguti (1961), Anderson et al. (1974),
Thatcher (1991), Moravec et al. (1992), Khalil et al. (1994) e Vicente & Pinto (1999).
Como a maior parte dos intestinos coletados apresentou grande quantidade de
Rondonia rondoni, a quantificação desse parasito foi feita por estimativa por meio de um
método desenvolvido por Campos (2006, com pes.). Para descrever a estrutura das
infracomunidades foram utilizados dados de abundância, prevalência parasitária e riqueza
de espécies, conforme Bush et al. (1997), índices ecológicos e testes estatísticos. O Valor
de Importância baseado na prevalência foi usado para verificar a importância de cada
espécie da comunidade de endohelmintos (Bush & Holmes, 1996). Espécies com
prevalência superior a 66,66 % foram consideradas como centrais; entre 33,33 % e
66,66 % foram consideradas secundárias e espécies satélites aquelas que estavam presentes
em menos de 33,33 % dos peixes analisados. O Índice de Dominância de Simpson (C) foi
calculado para indicar dominância entre as espécies parasitas; sendo a dominância aceita
quando C ≥ 0,25 (Stone & Pence, 1978). O teste qui-quadrado foi usado para verificar
associações interespecíficas entre pares de espécies encontradas no mesmo hospedeiro. O
Coeficiente de Correlação de Spearman (rs) para verificar se abundância parasitária e fator
de condição tiveram correlações com comprimento total do hospedeiro, para verificar
correlação entre fator de condição e abundância parasitária, para fazer correlações da
abundância das espécies de parasitos para cada par e, também, para correlacionar
abundância parasitária com temperatura e pluviosidade (Zar, 1996). O Coeficiente de
Correlação linear de Pearson (r) para determinar correlação entre o comprimento total do
hospedeiro e a prevalência parasitária, com prévia transformação angular dos dados de
64
prevalência (arc sen √X) (Zar, 1996). Foram estabelecidas seis classes de comprimento
com intervalos de 10 cm. O teste log-likelihood “G”(usando a tabela de contigência 2x2)
foi usado para determinar efeito do sexo do hospedeiro na prevalência e diferenças entre
prevalência parasitária para os dois ambientes. O teste de Mann-Whitney`s (U) foi usado
para determinar efeito do sexo do hospedeiro sobre a abundância de cada espécie (Zar,
1996). A abundância para cada espécie foi comparada entre os períodos e anos pelo teste
de Kruskal-Wallis (H), correspondendo o período um do ano um aos meses de abril a
setembro de 2003, o período dois do ano um aos meses de outubro de 2003 a março de
2004, o período um do ano dois de abril a setembro de 2004 e período dois do ano dois aos
meses de outubro a dezembro de 2004. As análises incluíram somente as espécies de
endohelmintos com prevalência maior que 10 % (Bush et al., 1990). O nível de
significância estatística adotado foi p ≤ 0,05. Os dados de temperatura da água,
transparência, oxigênio dissolvido, condutividade e pH foram mensurados em três pontos
de um trecho do rio Aquidauna com 20 km de extensão, para obtenção de uma média. Os
dados foram coletados pela manhã e tarde de maneira a corresponder a um ciclo de 24 h.
Dados de pluviosidade foram obtidos pela estação metereológica de Aquidauana.
RESULTADOS
Setenta e três espécimes de Piaractus mesopotamicus foram analisados, dos quais
25 fêmeas, 43 machos e cinco indivíduos não sexados. O peso total variou entre 665 g e
4.970 g (DP = 627,78 g) e o comprimento total entre 30 cm e 60 cm (DP = 4,24 cm). Um
total de 608.788 espécimens de helmintos, representados por cinco espécies, foram
encontrados parasitando intestino de P. mesopotamicus.
As espécies encontradas foram Dadaytrema oxycephala (Digenea), Rondonia
rondoni, Spectatus spectatus, Chabaudinema americanum (Nematodas) e Echinorhynchus
65
jucundum (Acantocephala). Chabaudinema americanum teve prevalência inferior a 10 %,
não entrando, portanto, nas análises estatísticas.
No rio Aquidauana foram capturados 57 espécimes de pacu e 16 no rio Miranda.
Como pode ser observado na Tabela 1, não houve diferença estatística para prevalência
parasitária entre os dois ambientes. Sendo assim, os dados do rio Aquidauana e rio
Miranda foram trabalhados em conjunto.
O digenético D. oxycephala foi a espécie mais prevalente com 91,78 %, seguido do
nematoda R. rondoni com 73.97 %. Esta última espécie apresentou maior valor de
abundância média e intensidade média (Tabela 2). De acordo com o valor de importância
D. oxycephala e R. rondoni foram consideradas espécies centrais, enquanto S. spectatus foi
considerada secundária e E. jucundum espécie satélite. O índice de Simpson indicou
dominância entre as infracomunidades de endohelmintos (C = 0,396) sendo D. oxycephala
a espécie dominante.
Dos indivíduos amostrados 97,26 % estavam parasitados com pelo menos uma
espécie de endohelminto. O maior número de espécies de helmintos encontradas
parasitando intestino num único hospedeiro foi quatro. Dos hospedeiros amostrados, 54
continham entre duas a três espécies de endohelmintos.
Das associações possíveis, cinco foram positivas e, dessas, com exceção do par R.
rondoni/E. jucundum, os outros foram associações significativas. Os pares R. rondoni/D.
oxycephala e S. spectatus/D. oxycephala apresentaram correlações positivas significativas
entre as abundâncias (Tabela 3).
Não foram observadas correlações significativas entre temperatura da água e
pluviosidade quando correlacionados com abundância parasitária (Tabela 4) e nem entre
comprimento total e prevalência parasitária (Tabela 5). Houve correlação positiva
66
significativa entre comprimento total e abundância parasitária para S. spectatus
(rs = 0,2467 e p = 0,0353) como observado na tabela 5.
A abundância de R. rondoni foi diferente estatisticamente entre o período 1/2003 e
2/2003 (p = 0,0356) e, também entre o período 1/2003 e 4/2004 (p = 0,0009), de acordo
com o teste de Kruskal-Wallis (Tabela 6).
O sexo não teve efeito na abundância parasitária. Porém, a prevalência de E.
jucundum foi significativamente maior nas fêmeas (Tabela 7).
DISCUSSÃO
O hábito alimentar do hospedeiro é um dos fatores que mais influenciam a
composição da fauna parasitária, uma vez que muitos dos animais que servem de
hospedeiros intermediários para os parasitos são encontrados na dieta do hospedeiro
definitivo (Dogiel, 1970). A fauna parasitária que prevaleceu no intestino de P.
mesopotamicus, uma espécie onívora foi de platelmintes digeneas. Em geral, esses
parasitos exigem pelo menos um hospedeiro intermediário, geralmente um molusco. Uma
vez que a fauna helmíntica em peixes é adquirida pela ingestão de hospedeiros
intermediários que fazem parte de sua dieta, a distribuição de helmintos pode ser explicada
somente por alterações quantitativa e/ou qualitativa na dieta, as quais ocorrem com a idade,
o sexo, comportamento do hospedeiro, de acordo com fatores ambientais como estação do
ano ou habitat.
Durante o seu ciclo de vida, os nematodas passam, geralmente, por dois
hospedeiros intermediários, um microcrustáceo copépodo e um vertebrado. A maior
abundância e intensidade média para R. rondoni poderia ser explicada pela multiplicação
endógena desse parasito. De acordo com Travassos et al. (1928) o hospedeiro pode ingerir
larvas ou mesmo adultos expelidos pelas fezes, e, uma vez que a quantidade de parasitos
encontrados no intestino é muito grande, eles constituem cerca de 50 % das fezes. Costa
67
(1962) confirmou que há rompimento do corpo da fêmea grávida liberando as larvas para o
exterior.
Os dados de prevalência de R. rondoni observados neste trabalho são próximos aos
encontrados por Parra et al. (1997) que registraram prevalência de 71 % desse parasito em
P. mesopoatamicus de criação.
No trabalho ora apresentado, R. rondoni praticamente obstruía a luz do intestino
dos hospedeiros parasitados. Rego & Vicente (1988) já haviam assinalado esse fato para o
mesmo hospedeiro coletado nos rios Paraguai e Miranda
Dias et al. (2004) estudando Pterodoras granulosus uma espécie também
siluriforme, no rio Paraná, PR e no rio Ivinhema, MS, encontraram elevada intensidade
média de 13.168, 82 de R. rondoni mesmo com bom fator de condição, fato esse que seria
indício de um parasitismo ajustado. Neste trabalho, aparentemente, R. rondoni não estava
causando danos ao hospedeiro, levando-se em conta seu fator de condição. Segundo
Thatcher (1991) R. rondoni não seria responsável por alterações teciduais no hospedeiro.
Apesar do seu hábito alimentar onívoro, esse hospedeiro tem tendência à
herbivoria, justificando a ausência de cestodas no seu intestino neste trabalho.
Com o valor de importância baseado na prevalência D. oxycephala e R. rondoni
foram consideradas espécies centrais com dominância confirmada pelo índice de Simpson.
Segundo Takemoto & Pavanelli (2000) a dominância de certas espécies ou grupos de
parasitos é comum, sendo muitos os mecanismos que interferem na dominância. De acordo
com Holmes (1990) uma dada espécie de parasito pode formar um ambiente hostil para
outras espécies ou competir por algum nutriente, dominando dessa forma o local de
infecção.
As associações positivas entre pares podem indicar a utilização dos mesmos
hospedeiros intermediários, mas, a princípio, este não foi o caso ora estudado. As
68
associações positivas entre os pares R. rondoni/D. oxycephala e S. spectatus/D. indicam
que as espécies coexistem no mesmo hospedeiro sem competir quanto ao requerimento
ecológico, provavelmente por não ocuparem os mesmos locais ao longo do intestino.
Segundo Holmes (1990), a ocupação de nichos no interior do intestino pode ser
influenciada pela competição entre as espécies e utilização de nutrientes pelos parasitos.
Shotter (1973) também cita fatores como a variação sazonal e a idade do peixe.
Conforme Esch et al. (1990) são diversos os fatores que podem interferir na
estrutura de uma comunidade parasitária, como por exemplo, a idade e comprimento do
hospedeiro, mudanças na sua dieta ou no volume ingerido de alimentos, mudanças
ontogenéticas na imunocompetência e probabilidade de contato com hospedeiros
intermediários. Para se ter idéia da estrutura da comunidade parasitária durante o ciclo de
vida de um hospedeiro, podem ser feitas correlações entre comprimento do hospedeiro e
carga parasitária.
Neste trabalho foi observada correlação positiva significativa entre comprimento
total e abundância parasitária apenas para S. spectatus, sugerindo que maior quantidade de
alimento pode ser ingerida por peixes maiores. Takemoto & Pavanelli (1994, 2000) e
Machado et al. (1994) verificaram em Pseudoplatystoma corruscans e Paulicea luetkeni
que houve aumento de parasitismo com aumento do comprimento e idade dos hospedeiros.
Não foram observadas correlações significativas entre comprimento total e
prevalência parasitária, indicando que não houve variação alimentar dos hospedeiros nos
períodos amostrados. O comprimento total dos hospedeiros variou entre 30 cm e 60 cm,
indicando espécimens de jovens a adultos.
A abundância de R. rondoni foi estatisticamente diferente entre o período 1/2003 e
2/2003 e período 1/2003 e 4/2004, com valores mais altos no período 1/2003,
provavelmente pelo fato de que o período um compreende os meses geralmente mais
69
chuvosos, correspondendo ao período da cheia. Em rios com planícies de inundação é
extremamente sazonal, no período de enchente e cheia. Nesse período é comum a entrada
de itens alimentares alóctones, trazidos pela água que extravasa o leito dos rios e invade os
campos, fato que aumenta o espectro alimentar dos peixes (Resende et al., 1996).
A prevalência de E. jucundum foi dependente do sexo, tendo os hospedeiros fêmeas
maior ocorrência desse parasito. Considerando o número bem menor de fêmeas do que
machos, entre os hospedeiros amostrados, talvez, alguma diferença de comportamento ou
fisiologia entre machos e fêmeas possa explicar maior prevalência desse acantocephala nas
fêmeas uma vez que diferenças em níveis de parasitismo não foram observados para outros
helmintos.
Pelo menos cinco espécies de helmintos parasitam P. mesopotamicus nos rios
Aquidauana e Miranda. As mais prevalentes foram D. oxycephala (Digenea) e R. rondoni
(Nematoda) classificadas como espécies centrais, tendo esta última apresentado maior
valor de abundância e intensidade médias.
Associações positivas significativas foram observadas em quatro pares de parasitos.
O sexo teve efeito na abundância parasitária de E. jucundum.
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74
rs
Tabela 1 – Valores do teste G de Log-likelihood para avaliar diferenças entre
prevalência parasitária de 57 espécimes de Piaractus mesopotamicus capturados no
rio Aquidauana e 16 exemplares capturados no rio Miranda, MS, nos anos de 2003 e
2004.
Parasitos G p
Dadaytrema oxycephala
0,1117 0,7382
Spectatus spectatus
0,0064 0,9364
Rondonia rondoni
0,5935 0,4411
Valor significativo p ≤ 0,05.
Tabela 2 – Estágio de desenvolvimento, intensidade média, abundância média,
prevalência e importância de endohelmintos em 73 exemplares de Piaractus
mesopotamicus capturados nos rios Aquidauana e Miranda, MS, nos anos de 2003 e
2004.
Espécies de parasitos ED PP NP IM AM AA P (%) I
DIGENEA
Dadaytrema oxycephala L e A 67 15.096 225,3 206,8 0-1.454 91,78 % Ce
NEMATODA
Rondonia rondoni L e A 54 591.932 10.032,7 8.108,6 0-68.441 73,97 % Ce
Spectatus spectatus A 29 1.666 57,45 22,82 0-364 39,72 % Se
ACANTOCEPHALA
Echinorhynchus
jucundum
A 8 42 5,25 0,57 0-16 10,95 Sa
ED – estágio de desenvolvimento (L – larva; A – adulto); PP – número de peixes parasitados; NP – número
de parasitos; IM - intensidade média parasitária; AM – abundância média parasitária; AA – amplitude de
variação da abundância P (%) – prevalência; I – importância da espécie com base na prevalência (P > 60 % =
central (Ce); P < 33 % = satélite(Sa); P entre 33 % e 66 % = secundária (Se)).
Tabela 3 –Valores de coeficiente de correlação de Spearman (rs) e teste qui-quadrado
(X
2
) para avaliar, respectivamente, correlação da abundância das espécies para cada
par e associações de pares de espécies de endohelmintos de 73 espécimes de Piaractus
mesopotamicus capturados nos rios Aquidauana e Miranda, MS, nos anos de 2003 e
2004.
Espécies de parasitos (1) (2) (3) (4)
Rondonia rondoni (1)
__ (+) 0,038 (+) 1,018 (-) 0,210
Spectatus spectatus (2)
-0,0283 __ (+) 0,592 (+) 0,061
Dadaytrema oxycephala (3)
0,2768*
0,2585* __ (+) 0,046
Echinorhynchus jucundum (4)
0,086 0,1790 0,0649 __
*valores significativos para x2 e rs, > 3,84 e ≤ 0,05, respectivamente.
X
2
75
Tabela 4 - Coeficientes de correlação de Spearman (rs) para temperatura da água e
pluviosidade e abundância parasitária de Piaractus mesopotamicus capturados no rio
Aquidauana em 2004.
Abundância e Temperatura Abundância e Pluviosidade
rs p rs p
Dadaytrema
oxycephala
-0,1541 0,2801 -0,0148 0,9298
Spectatus spectatus -0,1036 0,4693 0,1459 0,3819
Rondonia rondoni 0,1638 0,2507 -0,0025 0,9880
Echinorhynchus
jucundum
0,1589 0,2654 0,2764 0,0929
Tabela 5 – Valores de coeficiente de correlação de Pearson (r) e por postos de
Spearman (rs) para avaliar, respectivamente, a relação entre o comprimento total e a
prevalência e abundância parasitária de 73 espécimes de Piaractus mesopotamicus
capturados nos rios Aquidauana e Miranda, MS, nos anos de 2003 e 2004.
Parasitos
r
p rs p
Dadaytrema oxycephala
0,7164 0,1091 -0,0703 0,5547
Spectatus spectatus
0,6755 0,1408 0,2467 0,0353*
Rondonia rondoni
0,2507 0,6318 -0,1584 0,1808
Echinorhynchus jucundum
-0,6970 0,1237 -0,0929 0,4343
*Valores significativos para p ≤ 0,05.
Tabela 6 – Resultados do teste de Kruskal-Wallis (H) comparando a abundância
parasitária de 73 espécimes de Piaractus mesopotamicus capturados nos rios
Aquidauana e Miranda, MS, para cada espécie entre os períodos (1 e 2) e anos (2003 e
2004).
Rondonia rondoni Spectatus spectatus Dadaytrema
oxycephala
Echinorhynchus
jucundum
H 11,1461 4,3298 7,4234 1,1274
p 0,0110* 0,2280 0,0596 0,7705
* valores significativos
Tabela 7 – Valores dos testes (U) de Mann-Whitney e G de Log-likelihood para
avaliar a relação entre o sexo e a abundância e prevalência parasitária de 73
espécimes de Piaractus mesopotamicus capturados nos rios Aquidauana e Miranda,
MS.
Parasitos Z(U) p G p
Dadaytrema oxycephala
1,2845 0,1990 0,2236 0,3436
Spectatus spectatus
0,7440 0,4569 0,5530 0,4571
Rondonia rondoni
1,8018 0,0716 0,8970 0,3436
Echinorhynchus jucundum 0,9707 0,3317 3,8859 0,0487*
*Valores significativos para p ≤ 0,05.
76
CAPÍTULO IV
77
NOTA DE PESQUISA
MÉTODO ESTIMATIVO PARA AMOSTRAGEM QUANTITATIVA DE
Rondonia rondoni (NEMATODA: ATRACTIDAE) PARASITO DE PEIXES
4
Estimative method for quantitative sampling of Rondonia rondoni
(Nematoda: Atractidae) parasite of fish
ABSTRACT
The presente work evaluated the number of Rondonia rondoni in intestine of Piaractus
mesopotamicus, for diference of dry and wet weight of parasites samples by each host,
from the relation dry weight and number of parasites.Totals samples of R. Rondoni of
37 specimens of P. mesopotamicus for attaiment of wet weight, dehydrated in stove
with temperature between 55
o
C and 60
o
C, the wet weight was measured after 24 h. The
number of parasites was calculated with rule of three, considering the average number
of 1,010 ± 6.027 specimens quantified in previous assay. The equation of linear
regression is y = 13.138x - 162.01 and r
2
= 0.9989. the efficiency of the method with
Kolmogorov-Smirnov (p < 0,01) was proven.
KEYS-WORD: couting, weight, nematoda, fish.
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi avaliar o número de Rondonia rondoni no intestino de
Piaractus mesopotamicus, por meio da diferença entre peso úmido e peso seco das
amostras de parasitos para cada hospedeiro, a partir da relação do peso seco e número
de parasitos pré-estabelecida. Amostras totais de R. rondoni, de 37 espécimes de
Piaractus mesopotamicus, foram medidas para obtenção do peso úmido, desidratadas
em estufa com temperatura entre 55
o
C e 60
o
C e, após 24 h seu peso seco foi obtido.
Com uma regra de três simples, calculou-se o número de parasitos a partir da diferença
entre o peso úmido e o peso seco, considerando o número médio de 1.010 ± 6,027
indivíduos, quantificado em ensaio prévio. A equação da regressão linear é
y = 13,138x - 162.01 e r
2
= 0,9989. A eficiência do método foi comprovada com o teste
de Kolmogorov-Smirnov significativo para p < 0,01.
PALAVRA-CHAVE: contagem, peso, nematoda, peixe
4
Nota de pesquisa formatada de acordo com as normas da Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária.
78
A quantificação de parasitos por meio de métodos estimativos é comum em
trabalhos científicos, principalmente, quando se trata de contagem de parasitos de
peixes de ambientes naturais, tais como rios e reservatórios. Nesses locais, a
possibilidade dos parasitos encontrarem todos os seus hospedeiros, intermediários,
paratênicos e/ou definitivos geralmente é maior do que em ambientes de criação. Isso é
verdadeiro para a maioria dos helmintos que precisa de um ou mais hospedeiros para
completar seu ciclo vital.
Métodos estimativos de contagem também são utilizados para grupos distintos
de parasitos, desde protozoários a metazoários. A quantificação de protozoários como
Ichthyophthirius multifilis e Piscinoodinium pillulare, em peixes, foi feita por contagem
em câmara de Macmaster por Tavares-Dias et al. (2001). Barse (1998) estudando
parasitos de brânquias de Fundulus heteroclitus (Teleostei: Cyprinodontidae) analisou
somente arcos branquiais do lado direito do hospedeiro, na tentativa de diminuir o
tempo gasto na contagem de monogeneas e copépodas e, minimizar o efeito da perda
dos parasitos que ocorre após a morte do hospedeiro. O autor fez 18 sub-amostragens
por brânquias, representando um total de 17 % do total de infecção para as brânquias do
lado direito. Posteriormente, a contagem foi dividida por 0,17 para estimar o total de
infecção para essas brânquias e multiplicado por dois para obter a densidade de cada
espécie de parasito.
Considerando os endohelmintos intestinais Catto e Amato (1994) estudaram a
estrutura da comunidade parasitária em Caiman crocodilus yacare (Crocodylia:
Alligatoridae) no Pantanal brasileiro e quantificaram as espécies de helmintos
encontradas no intestino do hospedeiro. No caso de suspeita de presença de mais de 200
parasitos no intestino, os autores examinavam duas amostras de 10 %.
Dias et al. (2004) estudando a carga parasitária de Rondonia rondoni em
Pterodoras granulosus (Osteichthyes: Doradidae) trabalharam com sub-amostragem. Os
intestinos com grande quantidade de nematodas foram fixados inteiros. Todo o
conteúdo intestinal passou por um jogo de peneiras de malhas diferentes, para lavagem
e sub-amostras de 25 % do conteúdo foram retiradas. A amostra era colocada em um
fracionador com duas secções, homogeneizada e dividida inicialmente em duas partes e,
posteriormente, em mais duas, obtendo-se assim ¼ da amostra. A contagem foi
realizada com esse ¼, a partir do qual se obteve o total estimado de parasitos por meio
de regra de três.
79
O nematoda R. rondoni é comumente encontrado em quantidades excessivas na
luz do intestino de peixes de ambientes naturais, como o pacu. Essa espécie de parasito
é vivípara e adultos e larvas podem ser vistos em grande intensidade de parasitismo no
intestino, entretanto, os peixes são quase sempre assintomáticos (Pavanelli et al., 2002).
Em coletas realizadas nos rios Aquidauana e Miranda, no Pantanal Sul, no
período de 2003 a 2004, mais de 70 % da amostra de pacu Piaractus mesopotamicus
(Osteichthyes: Characidae) estava parasitada por R. rondoni em grande quantidade.
Com o intuito de reduzir o tempo dedicado a quantificação de parasitos e minimizar as
perdas que efetivamente ocorrem após a morte do hospedeiro neste trabalho é proposto
um novo método estimativo para quantificação de R. rondoni em peixes.
O objetivo deste trabalho foi avaliar o número de R. rondoni no intestino de
pacus, por meio da diferença entre peso úmido e peso seco das amostras de parasitos
para cada hospedeiro, a partir da relação do peso seco e número de parasitos pré-
estabelecida.
Inicialmente, três espécimes de pacus tiveram seu intestino dissecado, foi feita a
triagem dos parasitos e uma sub-amostra de R. rondoni foi retirada do conteúdo
intestinal de cada peixe para estabelecer uma relação entre peso seco e número de
parasitos. Essas três sub-amostras de R. rondoni foram previamente quantificadas e o
número médio encontrado foi de 1.010 ± 6,027 indivíduos, entre larvas e adultos.
Posteriormente, as sub-amostras, armazenadas em recipientes feitos de papel alumínio,
foram desidratadas em estufa entre 55
o
C a 60
o
C, durante 24 h para obtenção do peso
seco. As sub-amostras foram pesadas em balança digital e o peso seco médio obtido foi
de 77,24 mg (DP ± 0,0005 mg). Com isso estabeleceu-se a relação entre peso seco e
número total de parasitos, considerando que uma amostra com peso de 77,24 mg
continha em média 1.010 parasitos.
A partir desses dados as amostras totais de cada hospedeiro, após triagem de
todos os outros helmintos, com exceção de R. rondoni, foram medidas para obtenção do
peso úmido, desidratadas em estufa na margem de temperaturas supracitadas e, após
24 h seu peso seco foi obtido. Com uma regra de três simples, calculou-se o número de
parasitos a partir da diferença entre o peso úmido e o peso seco. Um total de 37
espécimes de pacus foram estudados, estabelecendo-se uma regressão linear cuja
equação é y = 13,138x - -162.01 e r
2
= 0,9989 (Figura 1). O teste de Kolmogorov-
Smirnov para normalidade mostrou-se significativo para p < 0,01, comprovando a
80
eficiência do método. Este é método é sugerido para quantificação de parasitos que
ocorrem em grandes quantidades.
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81
Figura 1 – Quantidade estimada de Rondonia rondoni em 37 espécimes de Piaractus
mesopotamicus capturados nos rios Aquidauana e Miranda, MS.
y = 13.138x - 162.01
R
2
= 0.9989
-10000
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
0
1000
2000
3000
4000
5000
Peso seco (mg)
Nº de parasitos
82
CAPÍTULO V
83
Histopatologia de brânquias de Piaractus mesopotamicus Holmberg,
1887 e Prochilodus lineatus Valenciennes, 1836 capturados no rio
Aquidauana, Pantanal Sul
5
Histopathology of gills of Piaractus mesopotamicus Holmberg, 1887 and
Prochilodus lineatus Valenciennes, 1836 caugth in Aquidauana River, South
Pantanal
ABSTRACT
Histological analysis on the gills of 15 Piaractus mesopotamicus and 19
Prochilodus lineatus specimens collected during the period between April and
November, 2004 in the Aquidauana River, MS was performed. Gill samples were fixed
in 10% buffered formalin, and processed following histological routine procedures.
Histological examination of the gills of P. mesopotamicus revealed the presence of
monogeneans dactylogyryrid and mixosporideans cysts, Henneguya piaractus situated
intralamellar and in several developmental stages spread over the entire region (basal,
median and distal) of the lamellae. Intraepithelial cysts caused the lamellae to dilate and
the neighboring lamellae to deform. In P. lineatus gills, presence of monogenean was
detected. In both host species, hyperplasia of the gill epithelium and structural
disorganization of the secondary lamellae was observed over extended gill regions, such
alterations caused the gill lamellae to fuse. In few cases, it was observed the presence of
mononuclear inflammatory cells and hemorrhagic focal points over the distal regions of
the lamellae.
Key words: histopathology, gills, Piaractus mesopotamicus, Prochilodus lineatus,
Myxosporideo, Monogenea.
5
Trabalho formatado de acordo com normas da revista Pesquisa Veterinária Brasileira.
84
RESUMO
Realizou-se análise histológica de brânquias de 15 espécimes de Piaractus
mesopotamicus e 19 Prochilodus lineatus coletados de abril a novembro de 2004, no
Rio Aquidauana, MS. Amostras de brânquias foram fixadas em formalina 10 %
tamponada, e processadas conforme rotina histológica. Em P. mesopotamicus observou-
se presença de monogenea e cistos do mixosporídeo Henneguya piaractus, de
localização intralamelar em vários estágios de desenvolvimento localizados em todas as
regiões (basal, mediana ou distal) das lamelas. Cistos intraepiteliais causaram dilatação
e deformação das lamelas vizinhas. Em brânquias de P. lineatus observou-se presença
de monogenea. Nas duas espécies de hospedeiro foram registradas hiperplasia do
epitélio branquial e desorganização estrutural das lamelas em extensas regiões,
alterações que causaram a fusão lamelar. Em poucos casos registrou-se presença de
células inflamatórias mononucleares e focos hemorrágicos na região distal das lamelas.
Palavras-chave: histopatologia; brânquias, Piaractus mesopotamicus, Prochilodus
lineatus, Mixosporídeo, Monogenea.
INTRODUÇÃO
Parasitos podem ser encontrados em todos os órgãos dos peixes, entre eles, as
brânquias, causando alterações estruturais graves (Eiras et al., 1986), pouco ou nenhum
prejuízo, como observado por Tavares-Dias et al. (1999) e Takemoto et al. (1998) em
peixes de criação e de rio, respectivamente. As brânquias são estruturas de vital
importância no metabolismo e homeostase dos peixes, sendo que as parasitoses nesse
órgão podem trazer comprometimento nas trocas gasosas e iônicas, afetando a saúde do
animal (Roberts, 2001).
85
De maneira geral as lesões branquiais ocasionadas por parasitos compreendem
desorganização e hiperplasia epiteliais e de células mucosas com aumento da produção
de muco, hipertrofia das células, necrose e inflamação (Takashima & Hibiya, 1995). A
natureza dessas lesões depende de vários fatores, como a duração da doença, a
intensidade de infecção e a extensão da regeneração (Takashima & Hibiya, 1995).
A histopatologia de brânquias associada à parasitose em peixes de água doce da
fauna brasileira foi estudada por alguns autores. Martins et al. (1997) estudaram
patologia e efeitos comportamentais em Piaractus mesopotamicus de criação e
observaram, nos estudos histológicos, hemorragia e vários focos de inflamação no
epitélio branquial dos peixes infectados com o mixosporídeo Henneguya sp. Martins et
al. (1999) encontraram protozoários e mixosporídeos em Leporinus macrocephalus de
criação e observaram as mesmas alterações registradas para P. mesopotamicus.
Eiras et al. (1999) coletaram espécimes de P. mesopotamicus de criação e o
exame histológico dos parasitados mostrou extensa hiperplasia interlamelar em algumas
regiões das brânquias de indivíduos moribundos. Os autores observaram também
intensa resposta do hospedeiro à infecção por Henneguya piaractus. Barassa et al.
(2003) analisaram histologicamente brânquias de Astyanax altiparanae de ambiente
natural e verificaram que Henneguya chydadea causou reação não inflamatória ou
hiperplasia no epitélio branquial durante o desenvolvimento dos cistos.
Entre os parasitos responsáveis por doenças em peixes, os mixosporídeos
(Myxozoa: Myxobolidae) e os monogeneas (Plathyelminthe: Monogenea) acometem as
brânquias (Martins et al. 1997, 1999, 2000). Segundo Kent et al. (2001) há
aproximadamente 1.350 espécies de mixosporídeos distribuídos em 52 gêneros, a
maioria dos quais parasitam peixes de água doce. Os mixosporídeos podem estar
presentes em peixes de ambientes naturais ou de criação e, apenas manifestar sinais
86
clínicos quando houver um desequilíbrio entre o parasito, o hospedeiro e o meio em que
este vive (Lom & Noble, 1984). Quanto aos monogenéticos, cerca de 250 espécies são
conhecidas de acordo com Pavanelli et al. (1998).
Entre os peixes de água doce, P. mesopotamicus Holmberg, 1887, o pacu, é uma
espécie de interesse econômico na região do Pantanal Sul mato-grossense pelo valor
comercial como fonte de alimento e potencialidades para piscicultura (Hernandez,
1989) e, Prochilodus lineatus Vallenciennes, 1836, o curimbatá, além de ser consumido
é importante para o comércio de isca para a pesca profissional e amadora na região.
Para contribuir com a descrição de achados anatomopatológicos em brânquias de
peixes de água doce, neste trabalho, brânquias de P. mesopotamicus e P. lineatus
oriundos do rio Aquidauana parasitadas por mixosporídeos e monogeneas foram
colhidas e estudadas.
MATERIAL E MÉTODOS
Realizou-se análise histológica de brânquias de 15 espécimes de pacu P.
mesopotamicus e 19 espécimes de curimbatá P. lineatus coletados no período de abril a
novembro de 2004 no rio Aquidauana, distrito de Camisão (20
o
29’08.7”S e 55
o
38”42.0”W), município de Aquidauana, MS.
Os peixes foram capturados com rede de espera e lance, cujas malhas variaram
de seis a 17 cm entre nós opostos e tarrafas de três a 12 cm entre nós. Os animais foram
sacrificados por comoção cerebral, medidos para obtenção do peso total (g) e do
comprimento total e padrão (cm) e, em seguida, necropsiados.
Espécimes de P. mesopotamicus analisados tinham comprimento padrão
variando entre 34 cm e 55 cm e peso total entre 1.425 g e 4.970 g e exemplares de P.
lineatus tinham entre 23 cm e 40 cm e pesaram entre 300 g e 1.980 g.
87
Fragmentos de brânquias foram colhidos e comprimidos entre lâmina e lamínula
para exame a fresco sob microscópio à procura de esporos, cistos ou parasitos adultos.
Para o estudo histológico amostras de brânquias foram colhidas e fixadas em formalina
10 % tamponada, desidratadas, diafanizadas e incluídas em parafina. Os cortes foram
feitos à espessura de 5 µm, corados com hematoxilina-eosina (HE).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Alterações macroscópicas nas brânquias de P. mesopotamicus e P. lineatus não
foram observadas, porém, ao microscópio, foi verificada a presença de parasitos
monogenéticos da família Dactylogyridae e/ou cistos de mixosporídeos (Figura 1) em
todos os indivíduos das duas espécies de peixes. Flores-Quintana et al. (1992),
analisando brânquias de Serrassalmus sp. acometidas por Henneguya sp., encontraram a
associação com alguns parasitos monogenéticos.
A compressão dos fragmentos de brânquias das espécies estudadas entre lâmina
e lamínula provocou a ruptura dos cistos e a liberação de esporos de mixosporídeos
identificados como H. piaractus para P. mesopotamicus e Henneguya caudalongula
para P. lineatus. O gênero Henneguya Thélohan, 1892 está entre os mixosporídeos mais
abundantes na América do Sul, com 32 espécies conhecidas (Barassa et al. 2003).
O exame histológico das brânquias de P. mesopotamicus revelou presença de
monogeneas e/ou de cistos de mixosporídeos em 80% dos exemplares amostrados. Nos
cortes histológicos das brânquias de P. lineatus foi observada parasitose por monogenea
em apenas um indivíduo. Como também observado por Martins et al. (2000), neste
trabalho monogeneas foram encontrados fixados com seus ganchos na região média da
lamela.
88
Os cistos de mixosporídeos estavam localizados dentro dos capilares das lamelas
branquiais, correspondendo ao tipo de desenvolvimento intralamelar (Figura 1) como
definido por McCraren et al. (1975). Presença de cistos dentro dos filamentos branquiais
foi registrada por Martins & Souza (1997), Martins et al. (1997) e Martins et al. (2000).
Nas amostras analisadas neste trabalho não foi observado desenvolvimento interlamelar.
Eiras et al. (1999) observaram em brânquias de pacus de criação cistos de H. piaractus
do tipo intralamelar no epitélio das lamelas branquiais e Barassa et al. (2003) analisando
histologicamente brânquias de Astyanax altiparanae de ambiente natural, verificaram
cistos de H. chydadea do tipo intralamelar. Esta forma de infecção é considerada menos
patogênica do que a infecção interlamelar, a qual é freqüentemente associada com a
morte do hospedeiro (McCraren et al.1975; Eiras et al.1999).
Verificou-se a existência de cistos de mixosporídeos em vários tamanhos, tendo
166,37 um de largura e 212,29 um de comprimento e 79,22 um de largura e 97,81 um
de comprimento, respectivamente, o maior e o menor cisto. Vários estágios de
desenvolvimento, desde o inicial até estágios maduros (Figura 2) dos cistos foram
observados e, aparentemente, sem distribuição sazonal, pois foram encontrados em
hospedeiros coletados nos meses de abril, maio, junho e novembro. De acordo com
Eiras et al. (1999) o desenvolvimento assincrônico sugere diferentes períodos de
infecção.
A ocorrência mais freqüente foi de apenas um cisto de mixosporídeos por lamela
branquial, com localização basal (Figura 3), mediana ou distal (Figura 4). Cistos
maduros, contendo esporos maduros ocupavam, em geral, toda a lamela causando sua
dilatação, resultando na compressão das células epiteliais que se apresentavam
achatadas. Além disso, as lamelas parasitadas empurraram lamelas vizinhas causando
deformação das mesmas. De acordo com Adriano et al. (2005) essas alterações podem
89
comprometer parcialmente as funções branquiais podendo diminuir a capacidade
respiratória e troca iônica.
A parede dos cistos de Henneguya era formada por uma camada interna de
células endoteliais e uma cápsula externa delgada de tecido conectivo, como observado
por Eiras et al. (1999) em P. mesopotamicus de criação.
Em P. mesopotamicus observou-se hiperplasia do epitélio branquial, a partir da
proliferação do epitélio interlamelar com preenchimento parcial dos espaços entre as
lamelas provocando sua fusão. Desorganização estrutural das lamelas branquiais não
apenas na região de fixação do monogenea ou de instalação do cisto parasitário, mas em
extensas regiões dos filamentos também foi observada. Os cistos deformavam as
lamelas causando congestão dos vasos nas extremidades, provavelmente por efeito de
compressão. Em poucos casos registrou-se presença de células inflamatórias
mononucleares e hemorragia intersticial focal na região distal das lamelas branquiais.
A hiperplasia é uma resposta comum e inespecífica as parasitoses, bem como os
distúrbios circulatórios e inflamatórios observados em parasitismos massivos (Martins
et al. 1997, 2000). Ferraz de Lima et al. (1991) caracterizando histologicamente
brânquias de P. mesopotamicus com Ichthyophthirius multifilis, Martins & Souza
(1997) estudando brânquias da mesma espécie de peixe parasitados por Henneguya sp.,
Martins et al. (1999) analisando brânquias de L. macrocephalus com Henneguya
leporinicola e Barassa et al. (2003) estudando brânquias de Astyanax altiparanae
observaram hiperplasia epitelial e deformação das lamelas vizinhas.
A fauna parasitária de peixes em cativeiro, oriundos de pesque-pagues ou
pisciculturas, demonstra que os parasitos encontrados em situações normais são, com
pequenas variações, os mesmos agentes causadores de graves surtos epizoóticos, com
alta taxa de mortalidade, quando há desequilíbrio do sistema parasito-hospedeiro-
90
ambiente por razões inerentes às condições da criação, seja má qualidade do ambiente
ou manejo inadequado (Moraes & Martins, 2004). Em rios e grandes reservatórios a
ocorrência desse tipo de desequilíbrio é mais difícil, pois os peixes não estão sujeitos às
mesmas condições.
Neste trabalho apesar de todos os indivíduos amostrados estarem parasitados,
não apresentavam sinais clínicos aparentes de enfermidade, possivelmente porque a
intensidade de parasitismo não era suficiente para causá-la, os peixes mantinham o
organismo equilibrado em função desse índice e das condições ambientais adequadas
para esses hospedeiros ou por efeito de predador.
Embora não tenha sido observada infecção massiva por Henneguya e
monogenéticos nas espécies amostradas, as alterações histológicas verificadas sugerem
o potencial patogênico desses parasitos.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem a Maria Inês Yamazaki de Campos e Francisca de Assis
Ardisson, auxiliares técnicas do Laboratório de Diagnóstico em Patologia do
Departamento de Patologia Veterinária da UNESP, Campus de Jaboticabal e ao Dr.
Edson A. Adriano do CEPTA/IBAMA pelo auxílio na identificação das espécies de
Henneguya.
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94
Figura 1 – Observação a fresco de cisto de Henneguya caudalongula (seta) na lamela
branquial de Prochilodus lineatus. 400X
Figura 2 – Observação a fresco de cistos (setas) de Henneguya caudalongula nas
lamelas branquiais de Prochilodus lineatus. 400X
95
Figura 3 – Fotomicrografia de brânquias de Piaractus mesopotamicus com cisto de
mixosporídeos (seta) na região basal da lamela branquial. 400X. HE
Figura 4 - Fotomicrografia de brânquias de Piaractus mesopotamicus com cisto de
mixosporídeos (seta) na região distal da lamela branquial. 400X. HE
96
CAPÍTULO VI
97
Histopatologia de fígado, rim e baço de Piaractus mesopotamicus,
Prochilodus lineatus e Pseudoplatystoma fasciatum do rio Aquidauana,
Pantanal Sul
6
Histopathology of liver, kidney and spleen of Piaractus mesopotamicus, Prochilodus
lineatus and Pseudoplatystoma fasciatum in Aquidauana River, South Pantanal
ABSTRACT
Histological analysis of kidney, spleen and liver of Piaractus mesopotamicus,
Prochilodus lineatus and Pseudoplatystoma fasciatum in Aquidauana river, MS,
between March and November was studied. After necropsy, samples of liver, previous
kidney and spleen were fixed in 10 % buffered formalin and processed followed
histological routine methods. Sections of 5 µm were stained with hematoxylin and
eosin. Myxobolus porofilus in P. lineatus, Myxobolus colossomatis in P. mesopotamicus
and Myxobolus spp. were found. Mixosporideans cysts in the liver and spleen of P.
Mesopotamicus was also related. Up to 50% of the liver samples in P. mesopotamicus
and P. Lineatus showed diffuse hepatodistrofy with vacuoles, congestion and slightly to
moderate haemosiderosis. Sections of liver showed concentric hialin structures similar
to nematoda in over 80 % of samples, estetosis in 50% of samples, before granulomes,
melanomacrophages centers and discret mononuclear infiltration near ao sistema porta.
In the kidney of P. mesopotamicus, 95.23 % showed changes tissues in 60 % with
diffuse moderate nefrodistrofy and congestion of glomerular sinusoids. In the kidney of
6
Trabalho formatado de acordo com normas da revista Pesquisa Veterinária Brasileira.
98
P. lineatus 20 % samples showed changes tissues. No was found heavy damages in the
spleen of fish.
Key words: histopathology, liver, kidney, spleen, fish.
RESUMO
Este estudo foi realizado com o objetivo de descrever a histopatologia de rim,
baço e fígado de Piaractus mesopotamicus, Prochilodus lineatus e Pseudoplatystoma
fasciatum. Os peixes foram capturados no Rio Aquidauana, MS, durante o período de
março de 2003 a novembro de 2004. Após necropsia, amostras do fígado, rim cefálico e
baço foram colhidas fixadas em formalina 10 % tamponada e processadas de acordo
com rotina histológica. Os cortes foram feitos à espessura de 5 µm, corados com
hematoxilina-eosina. Foram encontrados Myxobolus porofilus em P. lineatus,
Myxobolus colossomatis em P. mesopotamicus e Myxobolus spp. nas três espécies de
hospedeiros. Cistos de mixosporídeos no exame histopatológico foram vistos no fígado
e baço de P. mesopotamicus. Mais de 50% das amostras de fígado de P. mesopotamicus
e P. lineatus apresentou hepatodistrofia difusa caracterizada principalmente por
vacuolização, congestão e hemossiderose de leve a moderada. Fragmentos de fígado de
P. fasciatum apresentaram formações hialinas concêntricas cortadas transversalmente
que se assemelhavam a nematoda em mais de 80 % das amostras, esteatose em 50% das
amostras, além de granulomas, congestão, centros melanomacrófagos e infiltrado
mononuclear discreto próximos ao sistema porta. Nas amostras de rins de P.
mesopotamicus, 95,23 % apresentou alterações teciduais, e foi observado em mais de
60 % dos casos nefrodistrofia difusa moderada e congestão de sinusóides glomerulares.
Alterações teciduais nas amostras de rins de P. lineatus foram observadas em menos de
99
20 % da amostra. No baço dos peixes ora examinados não foram encontradas lesões
dignas de relato.
Palavras-chave: histopatologia, fígado, rim, baço, peixe
INTRODUÇÃO
Nos teleósteos a hematopoiese ocorre principalmente no estroma do baço e no
interstício dos rins e, em menor extensão, nas áreas peri-portais do fígado, submucosa
do intestino e timo (Agius & Roberts, 2003), uma vez que os peixes são desprovidos de
medula óssea e de linfonodos (Tavares-Dias & Moraes, 2004). Entretanto, há variações,
podendo determinada espécie ter um ou mais órgãos com tecidos mielóides e linfóides
associados.
Os teleósteos apresentam quantidade variável de centros melanomacrófagos ou
agregados de macrófagos nos diferentes tecidos, em particular fígado, baço e rim
(Messeger et al. 1994). Os centros melanomacrófagos são comumente nodulares com
delicada cápsula argirofílica e geralmente restrito aos canais vasculares (Agius, 1979).
São inúmeras as funções atribuídas aos melanomacrófagos, tais como:
fagocitose de patógenos resistentes como esporos de parasitos e bactérias (Roberts,
1975); processamento de antígenos na resposta imune (Agius, 1985); destruição,
detoxificação ou reciclagem de materiais endógenos e exógenos (Ferguson 1976, Ellis
1980, Herraez & Zapata, 1986); depósito de metabólico de células mortas, incluindo as
células vermelhas do sangue (Roberts 1975, Agius 1980, Fulop & McMillan 1984);
resposta do peixe a corpos estranhos, incluindo agentes infecciosos (Agius & Roberts,
2003).
Os centros melanomacrófagos estão associados a presença intracelular de
bactérias ácido-resistentes como a micobactéria e parasitos como Myxobolus spp.
100
(Roberts, 2001). Há evidências de que melanomacrófagos desempenham papel
relevante no controle de infecções por mixosporídeos (Dykóva 1984, Supamattaya et al.
1993).
Rins parasitados disporoblastos e esporos do mixosporídeo Polysporoplasma
sparis (Palenzuela et al., 1999) já foram observados.
Todavia a literatura sobre esse assunto é escassa, fato esse que motivou a
presente investigação com o objetivo de registrar informações sobre histopatologia do
rim, baço e fígado de Piaractus mesopotamicus, Prochilodus lineatus e
Pseudoplatystoma fasciatum parasitados por mixosporídeos.
MATERIAL E MÉTODOS
Para este estudo foram realizadas coletas durante o período de março de 2003 a
novembro de 2004 no rio Aquidauana, distrito de Camisão (20
o
29’08.7”S e 55
o
38’42.0”W), município de Aquidauna, MS. Os peixes foram capturados com rede de
espera e lance, cujas malhas variaram de seis a 17 cm entre nós opostos e tarrafas de três
a 12 cm entre nós.
Foram analisados 33 espécimes de pacus P. mesopotamicus, 19 de curimbatás P.
lineatus e 10 cacharas P. fasciatum. Espécimes de P. mesopotamicus tinham
comprimento padrão entre 34 cm e 55 cm e peso total entre 1.425 g e 4.970 g, sendo
nove fêmeas e 22 machos. Dos 19 exemplares de P. lineatus coletados, nove eram
fêmeas, nove machos e um indivíduo não teve o sexo identificado. O comprimento
padrão variou entre 23 cm e 40 cm e o peso total entre 300 g e 1.980 g. Foram
amostrados cinco fêmeas e cinco machos de P. fasciatum, entre os meses de setembro e
outubro de 2004, com comprimento padrão médio de 70,25 cm e peso total médio de
4.770,5 g.
101
Os animais foram anestesiados até a morte, pesados (g), medidos (cm),
necropsiados e seus órgãos colhidos para exame parasitológico a fresco e histológico.
Os órgãos amostrados foram macerados entre lâmina e lamínula para verificar presença
de esporos e/ou cistos de mixosporídeos. Amostras do fígado, rim cefálico e baço foram
colhidas e fixadas em formalina 10 % tamponada. Após a fixação, foram desidratadas,
diafanizadas e incluídas em parafina. Os cortes foram feitos à espessura de 5 µm,
corados com hematoxilina-eosina (HE) e observados sob microscópio de luz.
RESULTADOS
Neste estudo foram encontrados Myxobolus porofilus em P. lineatus, Myxobolus
colossomatis em P. mesopotamicus e Myxobolus spp. nas três espécies de hospedeiros,
que foram diagnosticados a fresco por meio da técnica de impressão dos órgãos
estudados entre lâmina e lamínula.
O exame histopatológico de fígado de P. mesopotamicus e de P. lineatus revelou
que 100% das amostras apresentaram algum tipo de alteração morfológica. Nas duas
espécies, mais de 50% das amostras apresentou hepatodistrofia difusa caracterizada
principalmente por vacuolização, congestão e hemossiderose de leve a moderada. Em P.
mesopotamicus havia hialinização, esteatose (Figura 1), inflamação peri-portal crônica
proliferativa em diferentes graus contendo mononucleares e fibroblastos, necrose focal
de magnitude variável em que os núcleos estavam ausentes, com picnose e/ou cariólise
e as membranas celulares descontínuas. Foram observados vários centros de
melanomacrófagos, de diferentes tamanhos, que continham pigmentos como melanina,
hemossiderina e ceróides no interior de uma cápsula delicada. Estavam presentes alguns
cistos semelhantes aos de mixosporídeos aderido à cápsula hepática constituídos por
uma delicada membrana eosinofílica envolvendo estruturas alongadas mais coradas em
102
um dos pólos lembrando cápsula polar e o restante mais claro ou pálido sugerindo
estrutura flagelar.
A histopatologia de fragmentos de fígado de P. fasciatum apresentou formações
hialinas concêntricas cortadas transversalmente que se assemelhavam a nematoda em
mais de 80 % das amostras. Essas estruturas estavam isoladas do restante do tecido
hepático por duas a três camadas de fibroblastos. Havia esteatose em 50% delas, além
de granulomas, congestão, centros melanomacrófagos, infiltrado mononuclear discreto
próximo ao sistema porta. Os granulomas apresentavam o centro necrótico com espessa
fibroplasia formando cápsula com macrófagos e linfócitos infiltrados.
Nas amostras de rim de P. mesopotamicus, 95,23 % apresentou alterações
teciduais, e foi observado em mais de 60 % dos casos nefrodistrofia difusa moderada e
congestão de sinusóides glomerulares e, em mais de 40 % dos casos, hialinização
tubular discreta. Em menor proporção observou-se edema intersticial discreto, focos
hemorrágicos, nefrose discreta, glomeruloesclerose e cistos semelhantes aos de
mixosporídeos. Observou-se a presença de granulomas com alto grau de fibroplasia,
necrose na região central circundada por tecido conectivo, macrófagos e linfócitos
(Figura 2).
Embora 100 % das amostras de rins de P. lineatus apresentasse alguma
alteração, com exceção da enorme quantidade dos centros melanomacrófagos e
congestão, as outras alterações teciduais foram observadas em menos de 20 % da
amostra. Observou-se nefrodistrofia difusa moderada, necrose focal discreta, infiltrado
inflamatório intertubular, hemorragia e formações hialinas concêntricas e em camadas.
A histologia do baço de P. mesopotamicus evidenciou polpa vermelha em
37,5 % associada à congestão. Havia hialinização, presença de centros
melanomacrófagos e cistos de mixosporídeos (Figura 3).
103
O baço de P. lineatus apresentou centros melanomacrófagos, congestão e um
cisto calcificado, sendo que em P. fasciatum foram evidenciados centros
melanomacrófagos, congestão e formações hialinas concêntricas.
DISCUSSÃO
Entre as importantes funções fisiológicas do fígado incluem-se o metabolismo
intermediário de proteínas, carboidratos e lipídios, a síntese de proteínas plasmáticas e
ovoalbumina, além da formação e secreção da bile. Além disso, é encarregado da
detoxicação endógena e de produtos tóxicos exógenos como diferentes tipos de toxinas,
drogas, metais pesados e pesticidas em geral (Roberts, 2001). Nesse último aspecto atua
como biomarcador da poluição ambiental (Zelikoff, 1998). Neste trabalho, várias das
lesões observadas conhecidas como hepatodistrofias, por exemplo, a hipertrofia de
hepatócitos, congestão, esteatose e necroses estão relacionadas aos processos de
intoxicação sendo a extensão e gravidade da lesão proporcional ao tipo, duração,
severidade da agressão e estado fisiológico da célula envolvida (Robbins & Cotran,
2005). O fígado dos peixes é especialmente susceptível à ação de produtos químicos
graças à lentidão do fluxo sangüíneo em relação ao “output” cardíaco. Além disso, o
fluxo biliar é cerca de 50 vezes mais lento que o de mamíferos, tornando mais vagarosa
a depuração de produtos tóxicos (Gingerich, 1982). Então os elementos tóxicos que
chegam ao fígado pela corrente sangüínea exercerão seus efeitos nos hepatócitos por
maior tempo do que o fariam em mamíferos. Talvez também seja válido afirmar que em
peixes as substâncias tóxicas possam causar transtornos hepáticos em concentrações
mais baixas do que as necessárias para mamíferos. Assim é sugestivo que as lesões ora
encontradas sejam resultantes da contaminação ambiental por pesticidas de uso agrícola,
104
entre outros, visto que o rio Aquidauana atravessa extensas áreas de exploração
agropecuária.
Processos inflamatórios têm como causa agentes diversos de natureza
biológica, química e física. Todavia a resposta é relativamente limitada a poucas
alterações das quais o acúmulo de leucócitos no foco lesado é o mais marcante. Assim o
organismo tenta eliminar ou circunscrever o agente agressor (Garcia Leme, 1989). No
caso ora observado não foi possível diagnosticar os possíveis agentes causadores de tais
processos, mas os restos necróticos e debris celulares atuam como quimiotaxinas para
leucócitos que irão degradar células mortas (Robbins & Cotran, 2005).
Os peixes atuam como hospedeiro intermediário ou paratênico de muitas
espécies de ascarídeos como, por exemplo, o gênero Contracaecum spp., que,
dependendo da espécie, tem como hospedeiro primário vários crustáceos copépodes e
como definitivo os peixes, aves ou mamíferos aquáticos (Roberts, 2001). Assim a
migração errática de larvas de nematoda por vísceras como o fígado não é incomum
embora migrem por outras localizações anatômicas do hospedeiro. Todavia essas
estruturas não estavam causando danos ao hospedeiro uma vez que já se encontravam
encapsuladas e isoladas, com pouca reação tecidual. Rodrigues et al. (2002)
examinaram fígado de dourado Salminus maxillosus do rio Mogi-Guaçu, Estado de São
Paulo, e observaram cistos esbranquiçados de Neocucullanus neocucullanus no
parênquima hepático, circunscritos à região da instalação do parasito. Havia intensa
desorganização do tecido e inflamação. Todavia, neste estudo, como no exame
parasitológico esse parasito não foi observado, então, essa possibilidade foi descartada.
No fígado também havia cistos semelhantes aos de mixosporídeos e, no Brasil,
os do gênero Myxobolus sp. foram observados por Molnár & Békési (1993) em
tambaquis do Rio Amazonas, M. colossomatis por Martins et al. (1999) em pacus,
105
tambaquis e tambacus, criados na região nordeste do Estado de São Paulo e Myxobolus
braziliensis por Casal et al. (1996) em Bunocephalus coracoideus (Siluriforme da
Amazônia). Neste estudo, dados do estudo parasitológico revelaram a presença de
Myxobolus porofilus em P. lineatus, M. colossomatis em P. mesopotamicus e
Myxobolus spp. nas três espécies de hospedeiros. Assim os cistos observados no exame
histopatológico podem pertencer a qualquer dos mixosporídeos acima referidos. Esses
parasitos estão habitualmente presentes nos peixes silvestres e de cativeiro, sem causar
qualquer tipo de problema quando a relação entre o hospedeiro e o ambiente está
equilibrada (Lom & Noble, 1984) como é o caso dos peixes ora examinados.
Centros de melanomacrófagos foram observados no fígado e no tecido
hematopoiético do rim e baço dos peixes ora examinados, como descrito na literatura
(Roberts, 2001). Essas estruturas têm analogia primitiva com os centros germinativos de
linfonodos das aves e mamíferos (Ferguson 1976, Ellis 1980) e contém diferentes
pigmentos, como a melanina, hemossiderina, lipofucsina, pigmento lipogênico que
podem auxiliar nos mecanismos de defesa do hospedeiro, (Roberts 1981, Agius &
Agbede 1984, Brown & George 1985). A presença de melanina ou lipofucsina livre,
oriunda da ruptura dos centros melanomacrófagos, é observada na infecção por
Aeromonas hydrophila (Roberts, 1989). A melanina pode absorver ou neutralizar
radicais livres (Agius & Agbede, 1984), cátions e outros agentes tóxicos, derivados da
degradação de material celular fagocitado (Zuasti et al., 1998), tem importância na
produção de compostos bactericidas especialmente peróxido de hidrogênio (Wolke et
al., 1985). Peixes como os agora examinados, em ambiente natural, sujeitos ao ataque
de agentes biológicos e químicos, apresentaram diferentes graus e tipos de lesões
sugerindo a possibilidade dessas agressões. Como reação o organismo pode estimular
repostas de centros melanomacrófagos, justificando sua presença e número no fígado.
106
Nas amostras de rins de P. mesopotamicus, 95,23 % apresentou alterações
teciduais, havendo em mais de 60 % dos casos nefrodistrofia difusa moderada,
constituída por processos degenerativos vacuolares nas células epiteliais dos túbulos
renais e congestão de sinusóides glomerulares e, em mais de 40 % dos casos,
hialinização tubular discreta. Em menor proporção observou-se pequenos focos
hemorrágicos e nefrose discreta. Em rim de P. lineatus as alterações foram basicamente
as mesmas, apenas menos severas.
A nefrodistrofia vacuolar pode ser resultado do efeito de metais pesados como o
mercúrio (Trump et al., 1975) ou da ação de produtos bactericidas como a eritromicina e
sulfamerazina (Hicks & Geraci, 1984). A lesão pelo mercúrio ocorre nos túbulos
proximais embora não se tem notícia do uso de agentes anti-microbianos na área em que
os peixes foram coletados. Os ambientes naturais estão contaminados com diversos
poluentes, entre eles o mercúrio, em função da mineração, desgaste de depósitos
minerais, sistemas aquáticos e terrestres contaminados, emissões vulcânicas e
principalmente a queima de florestas (Lindqvist et al. 1991, Nriagu 1994, Camargo
2002), esta última freqüente na região em que os peixes foram colhidos.
A inflamação crônica granulomatosa observada no tecido renal pode ser
causada por diferentes agentes e é de certo modo comum. Os granulomas são descritos
na infecção por flavobactérias (Klluge, 1965), na micobacteriose em Pleuronectes
platessa (Timur et al., 1977); na infecção por Edwardisiella tarda (Miyazaki & Kaige,
1985); no parasitismo por Pseudoterranova decipiens em trutas Oncorhynchus mykiss e
Gadus morhua (Ramakrishna & Burt, 1991); por Mycrosporidium sp. na musculatura
esquelética de Trisopterus esmarkii (Pulsford & Matheus, 1991); por Ichthyophonus
hoferi em Pleuronecte platessa (Timur & Timur, 1984), pela injeção de carragenina em
P. platessa (Timur et al., 1977), pelo implante de tecido ósseo desmineralizado de
107
Anguilla anguilla em tecido muscular de Scyliorhinus canicula (Peingnou-Devillle et al.
(1989) e pela inoculação de BCG em Oreochromis niloticus (Matushima, 1994). Os
peixes são continuamente expostos às micobactérias, mas o desenvolvimento clínico da
doença torna-se secundário a problemas como superpopulação, desnutrição, baixa
qualidade da água, idade, entre outros (Harms et al., 2003) e da ação de predadores. Os
granulomas, ora encontrados, caracterizam-se por intensa reação fibroblástica formando
uma cápsula espessa, tendo de permeio, nas regiões mais externas, macrófagos e
linfócitos. As descrições da literatura acima citada, de modo geral, mencionam ainda a
presença de eosinófilos. O diagnóstico apenas morfológico, é insuficiente para
caracterizar o agente causador havendo necessidade do uso de outros métodos mais
específicos que, por razões de dificuldades técnicas e custos não podem ser utilizados
rotineiramente.
No baço dos peixes ora examinados não foram encontradas lesões que
mereçam maior atenção. Todavia Eiras & Rego (1987) analisando histologicamente o
baço de Paratrygon sp. encontraram larvas de nematóide Eustrongylides sp. alojadas no
parênquima. O tecido reacional constituiu uma cápsula homogênea em toda a sua
extensão, composta de fibroblastos e fibras colágenas. Os autores observaram também
macrófagos situados entre a cápsula e o exterior do órgão, zona onde observaram um
acentuado grau de necrose. Neste estudo não foram identificadas larvas do referido
parasito.
Os achados ora encontrados e confrontados com a literatura demonstram que os
peixes de ambientes naturais, embora sadios, podem ter a saúde comprometida
particularmente por poluentes e parasitos. No caso dos parasitos o problema é de certo
modo autolimitante uma vez que o efeito de predador colabora para o controle das
parasitoses. Todavia a contaminação por poluentes, em particular os metais pesados, é
108
muito mais séria, pois a intoxicação é cumulativa e coloca em risco a saúde pública
diante do consumo desses peixes.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem a Maria Inês Yamazaki de Campos e Francisca de Assis
Ardisson, auxiliares técnicas do Laboratório de Diagnóstico em Patologia do
Departamento de Patologia Veterinária da UNESP, Campus de Jaboticabal e ao Dr.
Edson A. Adriano do CEPTA/IBAMA pelo auxílio na identificação das espécies de
mixosporídeos.
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114
Figura 1 - Esteatose (seta) nos hepatócitos de Piaractus mesopotamicus. 400X. HE
Figura 2 – Inflamação crônica granulomatosa (seta) sugestiva de micobacteriose na
camada cortical do rim de Piaractus mesopotamicus. 400X. HE.
115
Figura 3 - Baço de Piaractus mesopotamicus com cistos de mixosporídeos (setas)
contendo esporos, fixados à cápsula esplênica. 400X. HE.
116
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A diversidade de espécies parasitas encontradas nos hospedeiros amostrados,
Piaractus mesopotamicus, Prochilodus lineatus e Pseudoplatystoma fasciatum
representa cinco filos: Myxozoa, Artropoda, Plathyelminthe, Nemathelminthe e
Acantocephala.
Foram observados parasitos em todos os órgãos analisados. Em P.
mesopotamicus foram observadas cinco espécies de endohelmintos Em P. fasciatum
foram encontradas 19 espécies de parasitos, sendo 12 espécies de endohelmintos.
Os exemplares de P. mesopotamicus e P. lineatus foram investigados para
alterações teciduais nas brânquias, rim, fígado e baço. Estes três últimos órgãos, além
do intestino de P. fasciatum foram analisados. Todos os órgãos analisados encontravam-
se parasitados.
Apesar da presença das parasitoses, não foram observados sinais clínicos
aparentes nos peixes amostrados. As alterações teciduais observadas nas brânquias,
fígado, rim cefálico e baço não são específicas de parasitoses.
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