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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
CENTRO DE AQUICULTURA
ALIMENTAÇÃO DO CAMARÃO-DA-AMAZÔNIA Macrobrachium
amazonicum DURANTE A FASE LARVAL
CRISTIANA RAMALHO MACIEL
Tese a ser apresentada ao Programa de Pós
Graduação em Aqüicultura da UNESP, como parte
das exigências para a obtenção do título de Doutor
em Aqüicultura.
Jaboticabal – SP
Fevereiro – 2007
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
CENTRO DE AQUICULTURA
ALIMENTAÇÃO DO CAMARÃO-DA-AMAZONIA Macrobrachium
amazonicum DURANTE A FASE LARVAL
CRISTIANA RAMALHO MACIEL
Orientador: Prof. Dr. Wagner Cotroni Valenti
Tese a ser apresentada ao Programa de Pós
Graduação em Aqüicultura da UNESP, como parte
das exigências para a obtenção do título de Doutor
em Aqüicultura.
Jaboticabal – SP
Fevereiro – 2007
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i
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus por ter me dado força, coragem e sabedoria para vencer todas as
etapas.
Ao meu orientador Dr. Wagner Cotroni Valenti, pela atenção, amizade e paciência,
desprendidos durante todas as etapas desse trabalho.
Aos membros da banca examinadora da qualificação Dra. Helenice Barros e Dra.
Maria Célia Portela pelas valiosas sugestões, críticas e contribuições.
Ao Centro de Aqüicultura da UNESP -CAUNESP, pela oportunidade oferecida.
Aos professores do CAUNESP que abriram horizontes no mundo das águas...
A Dra. Jane Bertocco Ezequiel e Dra. Rosemary Galati pela análise da dieta inerte,
pela atenção e pela valiosa colaboração.
Ao Prof. Dr. Euclides Braga Malheiros pelo auxílio valioso com as análises
estatísticas.
Aos técnicos e funcionários do CAUNESP, pela colaboração e apoio.
Aos colegas do Setor de Carcinicultura pela agradável companhia, cooperação e
amizade: Janaina Kimpara, Liliam Hayd, Camilo Guerreiro, Graziella Oliveira,
Michelle Vetorelli, Michele Roberta, Dayuna, Priscila Atique, Breno Homem, Fabrício
Rosa, Bruno Preto, José Mário....a turma é grande....
Ao funcionário do Laboratório de Carcinicultura José Roberto Polachini pelos auxílios
prestados durante a realização dos experimentos.
Aos queridos companheiros de larvicultura: Grazi, Michelinha, Anderson, Fabrício e
Dayuna.
ii
Aos amigos: Liliam, Érika, Carolina, Janaina, Virgínia, Antônio Francisco, Ineide,
Patrícia e Wagner, que foram meus ombros nas horas de saudades fulminantes e
tornaram mais agradáveis os momentos em Jaboticabal.
Aos colegas do Campus de Bragança – UFPA, pelo apoio e amizade durante a
execução dessa etapa.
A Iracilda e Horacio pelo carinho e atenção, me apoiando em todos os momentos.
A minha querida turminha do Pará: Luciano, Manoel Luciano “Guma”, Francinelson,
Théssyo, Cristina, Gabriel, Fernanda, Sandra...
A minha querida família, Murilo, Rodrigo e Bruna, pelos momentos maravilhosos que
passamos juntos, e pela compreensão naqueles em que isso não foi possível... Amo
vocês!
Aos meus pais Valdir e Gildete, pelo apoio incondicional que nunca me faltou.
Aos meus irmãos Catarina e Carlos “Mano” pela amizade e apoio.
A Elbe e Jaciara, pelo apoio, carinho e amizade.
Muito obrigado!
iii
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS i
RESUMO xii
CAPÍTULO 1
1
1. INTRODUÇÃO GERAL 1
1.1. REFERÊNCIAS 7
CAPÍTULO 2
13
2 INGESTÃO DE NÁUPLIOS DE Artemia PELAS LARVAS DE
Macrobrachium amazonicum EM DIFERENTES ESTÁGIOS LARVAIS
13
RESUMO 13
1. INTRODUÇÃO 14
2. MATERIAL E MÉTODOS 17
2.1. Origem dos animais 17
2.2. Coleta e seleção das larvas 17
2.3. Análise dos dados 18
3. RESULTADOS 20
4. DISCUSSÃO 23
5. REFERÊNCIAS 28
CAPÍTULO 3
32
3 CONSUMO DE NÁUPLIOS DE Artemia POR LARVAS DE
Macrobrachium amazonicum NOS PERÍODOS DIURNO E NOTURNO
32
RESUMO 32
1 - INTRODUÇÃO 33
2. MATERIAL E MÉTODOS 35
2.1. Origem dos animais e condições experimentais 35
2.2. Manejo alimentar e estimativa do consumo de náuplios de Artemia 35
2.3. Índice de estágio larval (IEL), índice de condição larval (ICL) 39
2.4. Sobrevivência, produtividade e peso seco das pós-larvas 41
2.5. Delineamento experimental e análise dos dados 41
3. RESULTADOS 42
3.1 – Consumo dos náuplios de Artemia 42
iv
3.2. Índice de Estágio Larval (IEL), Índice de Condição Larval (ICL),
Sobrevivência, produtividade e peso seco das pós-larvas
43
4. DISCUSSÃO 49
5 - REFERÊNCIAS 55
CAPÍTULO 4
60
4 SUBSTITUIÇÃO DO ALIMENTO VIVO POR DIETA INERTE DURANTE
A LARVICULTURA DO CAMARÃO-DA-AMAZÔNIA, Macrobrachium
amazonicum
60
RESUMO 60
1. INTRODUÇÃO 61
. 2. MATERIAL E MÉTODOS 63
2.1. Delineamento experimental 63
2.2. Origem dos animais e condições experimentais 64
2.3. Índice de estágio larval (IEL), índice de condição larval (ICL) 65
2.4. Sobrevivência, produtividade e peso seco das pós-larvas 66
3. RESULTADOS 68
4. DISCUSSÃO 72
5. REFERÊNCIAS 80
CAPÍTULO 5
5 EFEITO DA COLORAÇÃO DOS TANQUES DE CULTIVO SOBRE A
INGESTÃO DOS NÁUPLIOS DE Artemia POR LARVAS DOCAMARÃO-
DA-AMAZÔNIA, Macrobrachium amazonicum
85
RESUMO 85
1. INTRODUÇÃO 86
2. MATERIAIS E MÉTODOS 89
2.1. Delineamento experimental 89
2.2. Origem dos animais e condições experimentais 90
3. RESULTADOS 96
3.1. Incidência de luz nos tanques de cultivo 96
3.2. Índice de estágio larval (IEL) e índice de condição larval (ICL) 96
3.3. Consumo de náuplios de Artemia 100
3.4. Sobrevivência, produtividade e peso seco 103
v
4. DISCUSSÃO 105
5. REFERÊNCIAS 113
CAPÍTULO 6
119
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS 119
vi
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO 2
2 INGESTÃO DE NÁUPLIOS DE Artemia PELAS LARVAS DE
Macrobrachium amazonicum EM DIFERENTES ESTÁGIOS LARVAIS
Figura 1 – Variação no consumo de náuplios de Artemia (NA) com o
aumento da densidade em cada estágio larval. As barras representam o
desvio padrão. Letras diferentes indicam diferenças significativas entre as
médias (p < 0,05) pelo teste de Tukey-Kramer.
21
Figura 2 - Consumo de náuplios de Artemia (NA) em cada densidade de
oferta (náuplios/mL), nos diferentes estágios larvais. As barras
representam o desvio padrão.
Letras diferentes indicam diferenças
significativas entre as médias (p < 0,05) pelo teste de Tukey-Kramer.
22
CAPÍTULO 3
3 CONSUMO DE NÁUPLIOS DE Artemia POR LARVAS DE
Macrobrachium amazonicum NOS PERÍODOS DIURNO E
NOTURNO
Figura 1 - Consumo médio diário de náuplios por larva ao longo do
cultivo, em relação aos dias de cultivo e ao Índice de estágio larval (IEL),
submetidos a dois tratamentos: ADSR = ofertada de altas densidades de
náuplios de Artemia sem reposição e BDSR = baixa densidade de
náuplios com reposição. As barras representam o desvio padrão da
amostra.
46
Figura 2 – (A) Índice de Estágio Larval (IEL) e (B) índice de Condição
Larval (ICL) de larvas de Macrobrachium amazonicum submetidas a
dois manejos alimentares: ADSR= ofertada de altas densidades de
náuplios de Artemia sem reposição e BDCR = baixa densidade de
náuplios com reposição. n = 60 larvas por tratamento.
47
vii
CAPÍTULO 4
4 SUBSTITUIÇÃO DO ALIMENTO VIVO POR DIETA INERTE
DURANTE A LARVICULTURA DO CAMARÃO-DA-AMAZÔNIA,
Macrobrachium amazonicum
Figura 1 - Índice de estágio larval de larvas de M. amazonicum,
submetidas aos seguintes manejos alimentares: NA-IX - sem
substituição da Artemia; NA-VII - substituição dos náuplios a partir do
estágio VII; NA-V - substituição a partir do estágio V.
70
Figura 2 - Índice de condição larval de larvas de M. amazonicum
submetidas aos seguintes manejos alimentares: NA-IX - sem
substituição da Artemia; NA-VII - substituição de NA a partir do estágio
VII; NA-V - substituição a partir do estágio V. As setas correspondem
aos dias em que foi suspensa a oferta dos náuplios, de acordo com os
tratamentos descritos.
71
CAPÍTULO 5
5 EFEITO DA COLORAÇÃO DOS TANQUES DE CULTIVO SOBRE A
INGESTÃO DOS NÁUPLIOS DE Artemia POR LARVAS DO
CAMARÃO-DA-AMAZÔNIA, Macrobrachium amazonicum
Figura 1 – As barras brancas representam os fótons registrados na
superfície da água dos tanques de cultivo e as barras pretas
correspondem aos fótons que penetram no fundo. A linha corresponde à
produtividade – Pós-larvas/L. As barras correspondem ao desvio
padrão. Letras diferentes indicam que as diferenças entre as médias são
significativas, p < 0,05.
97
Figura 2 – Correlação de Pearson entre e a luz que penetra no fundo
dos tanques de cultivo (fótons µmol
-1
m
2
) e a sobrevivência das larvas e
pós-larvas (%).
97
Figura 3- Coloração das larvas cultivadas em tanques brancos A, e em
tanques pretos B.
99
viii
Figura 4 - Consumo de náuplios de Artemia por larva ao longo do
cultivo, em cada cor de tanque. Média ± desvio padrão.
102
Figura 5 – Correlação de Pearson entre o peso seco das pós-larvas e a
quantidade total de náuplios ingeridos por larva durante todo cultivo.
104
ix
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO 2
2 INGESTÃO DE NÁUPLIOS DE Artemia PELAS LARVAS DE
Macrobrachium amazonicum EM DIFERENTES ESTÁGIOS LARVAIS
Tabela 1 - Parâmetros adotados na larvicultura 17
CAPÍTULO 3
3 CONSUMO DE NÁUPLIOS DE Artemia POR LARVAS DE
Macrobrachium amazonicum NOS PERÍODOS DIURNO E
NOTURNO
Tabela 1 – Densidade de náuplios de Artemia (NA) nos tanques de
cultivo imediatamente após o fornecimento e quantidade de dieta inerte
fornecida diariamente. ADSR= ofertada de altas densidades de náuplios
de Artemia sem reposição e BDCR = baixa densidade de náuplios com
reposição.
37
Tabela 2 – Formulação da dieta inerte (Mallasen & Valenti, 1998) 37
Tabela 3 – Resultados da ANOVA em parcelas sub-subdivididas para
avaliar o efeito do manejo alimentar, dos dias de cultivo e do período do
dia sobre o consumo dos náuplios de Artemia. Considerou-se
significativo quando p < 0,05.
42
Tabela 4 – Ingestão de náuplios de Artemia (náuplios/larva/12 horas) ao
longo do cultivo. ADSR= ofertada de altas densidades de náuplios de
Artemia sem reposição e BDCR = baixa densidade de náuplios com
reposição. O consumo de náuplios de Artemia/larva/hora foi multiplicado
por 12 horas para obter o valor de cada período do dia. Média ± desvio
padrão. Letras diferentes indicam diferenças significativas entre as
médias (p < 0,05)
45
x
Tabela 5 – Sobrevivência, produtividade e peso seco de pós-larvas
submetidas a dois manejos alimentares: ADSR= ofertada de altas
densidades de náuplios de Artemia sem reposição e BDCR = baixa
densidade de náuplios com reposição. Média ± desvio padrão (letras
diferentes na mesma linha indicam diferença significativa entre as
médias; p < 0,05).
48
CAPÍTULO 4
4 SUBSTITUIÇÃO DO ALIMENTO VIVO POR DIETA INERTE NA
LARVICULTURA DO CAMARÃO-DA-AMAZÔNIA, Macrobrachium
amazonicum
Tabela 1 – Formulação da dieta inerte 67
Tabela 2 – Oferta de náuplios de Artemia (NA) e dieta inerte para cada
tratamento, ao longo do cultivo. A dieta inerte foi ofertada duas vezes ao
dia no grupo que não houve substituição dos náuplios (NA–IX), e cinco
refeições para os tratamentos em que houve a substituição dos náuplios
a partir dos estágios V (NA-V) e VII (NA-VII).
68
Tabela 3 – Sobrevivência, produtividade e peso seco (média ± DP) de
pós-larvas cultivadas em diferentes manejos alimentares: NA -IX - sem
substituição da náuplios de Artemia (NA); NA-VII - substituição a partir
do estágio VII até PL e NA-V - substituição a partir do estágio V até PL.
Letras diferentes na mesma linha indicam que as diferenças entre as
médias são significativas, p < 0,05 (Teste Tukey).
69
CAPÍTULO 5
5 EFEITO DA COLORAÇÃO DOS TANQUES DE CULTIVO SOBRE A
INGESTÃO DOS NÁUPLIOS DE Artemia POR LARVAS DO
CAMARÃO-DA-AMAZÔNIA, Macrobrachium amazonicum
xi
Tabela 1- Identificação das cores segundo a escala Pantone (2002) 89
Tabela 2 – Oferta de náuplios de Artemia (NA) e dieta inerte, ao longo
do cultivo. A dieta inerte foi ofertada duas vezes ao dia.
94
Tabela 3 – Formulação da dieta inerte (Mallasen & Valenti,1998) 95
Tabela 4 - Índice de estágio larval (IEL) (média ± DP) das larvas de M.
amazonicum mantidas em diferentes cores de tanques. Letras diferentes
na mesma linha indicam que as diferenças entre as médias são
significativas, p < 0,05
98
Tabela 5 - Índice de condição larval (ICL) (média ± DP) das larvas de M.
amazonicum mantidas em diferentes cores de tanques. Letras diferentes
na mesma linha indicam que as diferenças entre as médias são
significativas, p < 0,05
98
Tabela 6 - Consumo de Artemia por larva ao longo dos dias de cultivo
(média ± desvio padrão). ANOVA, seguido do teste LSD para
comparação entre as médias. As letras nas linhas indicam as diferenças
significativas entre as médias (p<0,05).
101
Tabela 7 - Sobrevivência, produtividade e peso seco (média ± DP) de
larvas cultivadas em diferentes cores de tanques. ANOVA, seguida do
teste LSD. Letras diferentes na mesma coluna indicam que as
diferenças entre as médias são significativas, p < 0,05.
104
xii
RESUMO
Foi estudada a alimentação de larvas de Macrobrachium amazonicum, tendo sido
avaliados a ingestão de náuplios de Artemia em diferentes estágios larvais, a
caracterização do consumo dos náuplios de Artemia nos períodos diurno e noturno; a
substituição da Artemia por dieta inerte, e o impacto da coloração dos tanques de cultivo
sobre o consumo de náuplios, sobrevivência e produtividade. No experimento 1 foi
determinada a densidade de náuplios de Artemia (NA) para larvas de M. amazonicum.
Foram testadas as concentrações 2, 4, 6, 8, 10 e 12 NA/mL. O consumo variou em
função da densidade náuplios (p = 0,0001), dos estágios larvais (p = 0,0001) e foi
verificada interação entre os dois fatores (p = 0,0001). O consumo não diferiu
estatisticamente nos estágios II e IV em nenhuma densidade de náuplios. Os estágios III
e VI-VII apresentaram consumo bem mais alto que os demais. Nos estágios V, VIII e IX
o consumo de náuplios não diferiu entre as densidades 2 e 4 NA/mL, mas esse grupo
diferiu significativamente nas densidades 10 e 12 NA/mL. As larvas nos estágios VI-VII
não apresentaram saciedade, ou a disponibilidade foi inferior às suas necessidades. São
necessários estudos futuros para verificar se as larvas de M. amazonicum apresentam
saciedade ou “alimentação supérflua” (oportunista). No experimento 2, foi verificado o
consumo de náuplios de Artemia nos períodos diurno e noturno. Seis tanques receberam
a quantidade diária total de náuplios de Artemia (4 – 12 NA/ dia) às 20:00 h (ADSR) e os
outros seis receberam a metade da quantidade anterior às 20:00 h e, às 8:00 h do dia
seguinte, foi reposta a quantidade de náuplios consumida durante a noite (BDCR).
Observou-se que as larvas se alimentam durante o dia e à noite, mas a maior taxa de
ingestão ocorre no período diurno. Durante o dia, a taxa de ingestão foi similar em
ADSR e BDCR, demonstrando que o comportamento natatório e a acuidade visual
compensaram a diferença da densidade. À noite, a maior densidade de oferta (ADSR)
xiii
proporcionou aumento na ingestão de náuplios. Apesar das diferenças observadas nos
dois manejos alimentares, a produtividade e o peso seco das pós-larvas foram similares.
Entretanto, houve aumento significativo da sobrevivência no tratamento em que foi
fornecida maior densidade de náuplios. No experimento 3, foi verificado o impacto da
substituição dos náuplios de Artemia pela dieta inerte. Nos cultivos em que os náuplios
foram mantidos, NA-IX, a taxa de sobrevivência foi de 86 ± 6% e a produtividade de 59,7
± 7,7 PL/L. No tratamento em que a substituição ocorreu no estágio VII (NA-VII), a
sobrevivência foi de 56,9 ± 13,7% e a produtividade de 39,4 ± 8,4 PL/L. Quando a
substituição da Artemia foi no estágio V (NA-V), esses valores foram ainda mais baixos,
atingindo 44,0 ± 19,6% de sobrevivência e 9,7 ± 6,5 PL/L de produtividade. Foi
observado que a Artemia é um alimento essencial nas fases testadas, sugerindo que as
larvas têm limitada capacidade de digestão e assimilação dos nutrientes da dieta inerte.
No experimento 4, foram avaliadas 6 cores de tanque, com 4 réplicas: branca, amarela,
vermelha, azul, verde e preta. As cores tiveram impacto sobre o consumo do alimento,
sobrevivência, produtividade e peso seco das pós-larvas. Foi observado maior consumo
de náuplios pelas larvas mantidas em tanques vermelhos e verdes; que apresentaram
maior peso seco que as demais; entretanto, os maiores consumos não proporcionaram
maiores taxas de sobrevivência e produtividade. As larvas de M. amazonicum
apresentam ritmo trófico, com alimentação predominantemente diurna e comportamento
alimentar ativo nesse período. Por isso, recomendamos oferta única de náuplios, em
maior densidade, no período diurno, o que favorece a chance de encontro e consiste em
manejo mais simples e eficaz. A cor dos tanques interfere na taxa de ingestão, porém,
os de cor preta, promovem maior produtividade com menor consumo de náuplios,
sugerindo que essa cor é mais indicada para o cultivo.
Palavras chave: Macrobrachium amazonicum, alimentação de larvas, cor dos tanques.
xiv
ABSTRAT
The feeding pattern of Macrobrachium amazonicum larvae was studied with
analysis of: the ingestion of Artemia nauplii in different stages of larval development;
characterization of the consumption of Artemia nauplii during diurnal and nocturnal
periods; the substitution of Artemia with an inert diet; the impact of cultivation tank color
on the consumption of nauplii, survival and productivity. In the first experiment, the
density of Artemia nauplii (NA) to M amazonicum larvae was determined. Concentrations
of 2, 4, 6, 8, 10 and 12 NA/mL were tested. Consumption varied in function of nauplii
density (p = 0,0001), larval stage (p = 0,0001) and interaction between both factors was
ascertained (p = 0,0001) No statistical difference in consumption was found for stages II
and IV for any nauplii density. In stages V, VIII and IX nauplii consumption did not differ
between densities 2 and 4 NA/mL but differed significantly in densities 10 and 12 NA/mL.
Stage VI-VII larvae did not present satiety, or availability was inferior to their necessity.
Further studies are necessary to verify whether M. amazonicum larvae demonstrate
satiety or “superfluous feeding” (opportunistic). In the second experiment, diurnal and
nocturnal consumption of Artemia nauplii was verified. Six tanks received the total
quantity of Artemia nauplii daily (4 – 12 NA/day) at 20:00h. (ADSR) while another six
tanks received half the previous quantity at 20:00h and at 8:00 the following day the
quantity of nauplii consumed during the night (BDCR) was replaced. It was observed that
the larvae fed both day and night, but presented a higher diurnal feeding rate. During the
day, the feeding rate was similar for ADSR and BDCR, demonstrating that swimming
behavior and visual perspicacity compensated the difference in nauplii density. At night
the higher density on offer (ADSR) resulted in the ingestion of nauplii. Despite the
differences in alimentation management observed, post larval productivity and dry weight
were similar. However, there was a significant increase in survival rate in the treatment
xv
where a higher density of nauplii was supplied. In the third experiment, the impact of
substitution of Artemia nauplii with an inert diet was verified. The cultures in which nauplii
were maintained, NA-IX, the survival rate was 86 ± 6% and productivity 59,7 ± 7,7 PL/L.
In the treatment in which substitution was carried out in stage VII (NA-VII), survival rate
was 56,9 ± 13,7% and productivity 39,4 ± 8,4 PL/L. When Artemia was substituted in
stage V (NA-V) these values were even lower, reaching 44,0 ± 19,6% survival and 9,7 ±
6,5 PL/L productivity. It was observed that Artemia is an essential foodstuff in the phases
tested, suggesting that the larvae have limited capacity for digestion and assimilation of
the nutrients in an inert diet. In the fourth experiment 6 tank colors were evaluated, four of
each, white, yellow, red, blue, green and black. The colors had a great impact on food
consumption , survival, productivity and post larval dry weight. Greater nauplii
consumption was observed by the larvae in the red and green tanks. These presented
higher dry weight then the others, however higher consumption was not related to higher
survival rates or productivity. M. amazonicum larvae present a trophic rhythm, with
predominantly diurnal alimentation and active feeding habits during this period. Therefore
we recommend an offer once daily of nauplii in high density during the diurnal period,
which favors chance encounters and consists of a simpler and more effective
management. The tank color interferes with ingestion rate, however, the black tanks
promoted higher productivity with lower consumption of nauplii, suggesting that this color
is the most suitable for cultivation.
1
CAPÍTULO 1
1. INTRODUÇÃO GERAL
O cultivo de espécies de camarão de água doce é uma das atividades
econômicas que mais cresceu nos últimos anos. A produção do camarão-da-malásia,
Macrobrachium rosenbergii, foi ampliada de 139.500 t, no ano 2000, para 193.000 t em
2004 (FAO, 2006). Entretanto, o uso de espécies nativas em cultivos comerciais é uma
opção que tem despertado interesse em vários países. Miao & Ge (2002) estimaram que
na China, a criação do Macrobrachium nipponense poderia, em pouco tempo,
ultrapassar a criação de M. rosenbergii. Recentemente, os dados da FAO (2006)
demonstram que esse fato foi concretizado, confirmando a tendência mundial do cultivo
de espécies nativas para a carcinicultura. Na Índia, é crescente o interesse no cultivo do
Macrobrachium malcolmsonii, na América Central, do Macrobrachium carcinus e na
América do Sul do Macrobrachium amazonicum (Kutty et al., 2000).
Entre as espécies que ocorrem no Brasil, M. amazonicum é a mais indicada para
o cultivo. Está presente nos lagos e represas, onde se desenvolve com sucesso (Valenti,
1985). Além da rusticidade, apresenta comportamento pouco agressivo e se reproduz
durante todo o ano. Essa espécie é conhecida como camarão regional no Estado do
Pará, camarão canela e camarão sossego em outras regiões do Brasil (Valenti, 1985;
Moraes-Riodades & Valenti, 2001), é largamente explorado pela pesca artesanal nos
Estados do Pará e Amapá, e há um mercado significativo para sua comercialização
(Odinetz-Collart, 1993). Sua carne apresenta textura mais firme e sabor mais acentuado
do que a de M. rosenbergii (Moraes-Riodades & Valenti, 2001). Segundo Odinetz-Collart
& Moreira (1993), o cultivo do camarão-da-amazônia pode converter-se em uma
atividade comercialmente interessante para o desenvolvimento regional integrado. Além
2
disso, a escolha de espécies nativas para a produção, torna a atividade ecologicamente
correta, evitando a introdução de espécies exóticas no ambiente natural. A carcinicultura
de água doce é considerada sustentável, pois é lucrativa, apresenta baixo impacto
ambiental, gera empregos e auto-empregos (Moraes-Riodades & Valenti, 2001), e se
adapta bem em empresas que usam mão-de-obra familiar (Valenti, 1998; New, 2000).
Veiga (1998) afirma que sistemas familiares de produção rural são bastante eficientes e
ocorrem com maior frequência nos países desenvolvidos, enquanto que, grandes
propriedades rurais, com mão-de-obra assalariada, são mais comuns em países pobres.
Nos últimos anos, tem crescido no Brasil o interesse na criação em cativeiro de M.
amazonicum para suprir um mercado consumidor crescente, que depende da
exploração dos estoques naturais (Valenti & Moraes-Riodades, 2004). No Pará, a
Secretaria de Agricultura (SAGRI) iniciou experimentalmente, a partir de 1996, a
produção de pós-larvas de M. amazonicum. Entretanto, M. rosenbergii ainda é a espécie
mais cultivada, pois faltam estudos para viabilizar a produção comercial do camarão-da-
amazônia (Moraes-Riodades & Valenti, 2001). Desse modo, estão sendo intensificados
os esforços para produção de um pacote tecnológico destinado ao cultivo comercial
dessa espécie (Valenti & Moraes-Riodades, 2004).
Até o final dos anos 90 foram realizados estudos para M. amazonicum, sobre a
biologia reprodutiva (Odinetz-Collart, 1991, 1993), a fertilidade e fecundidade
(Scaico,1992; Odinetz-Collart & Rabelo, 1996), a descrição larval (Guest, 1979;
Magalhães, 1985) e a migração vertical (Moreira & Odinetz-Collart, 1993).
Recentemente, foi estudado o crescimento relativo (Moraes-Riodades & Valenti, 2002),
descrita a ocorrência de morfotipos para machos adultos da espécie (Moraes-Riodades
& Valenti, 2004), os estágios de maturação dos machos (Papa, 2003) e das fêmeas
(Ribeiro, 2003). Na larvicultura, foram verificadas a aceitação de alimento vivo e inerte
3
durante o desenvolvimento ontogenético (Araújo, 2005) e foram testadas taxas de
estocagem das larvas e a viabilidade técnica e econômica da atividade (Vetorelli, 2004).
No entanto, muitos aspectos relacionados ao cultivo ainda não foram estabelecidos. Na
fase da larvicultura, são necessários estudos sobre a tomada de alimento e fatores que
influenciam nesse processo, pois a alimentação é um dos pontos mais críticos para o
desenvolvimento larval (Jones, et al.,1997a). Vários aspectos precisam ser
estabelecidos para definir o manejo alimentar mais adequado durante a larvicultura.
A alimentação das larvas pode sofrer grandes alterações ao longo do
desenvolvimento ontogenético (Jones et al., 1997b). Mudanças de comportamento
alimentar e desenvolvimento do sistema digestório condicionam a aceitação e
assimilação de dietas inertes pelas larvas de crustáceos decápodes (Jones et al.,
1997a). As larvas de Penaeus monodon, no estágio Misis, são filtradoras e assumem
um comportamento predador a partir de PL1 (Loya-Javellana, 1989). Chu & Shing (1986)
observaram mudança de hábito alimentar de onívoro para carnívoro em larvas de
Metapenaeus ensis. Macrobrachium rosenbergii apresenta comportamento inverso,
mudando de carnívoro nos estágios iniciais, para onívoro nos últimos estágios (Barros &
Valenti, 2003a). Ainda não são conhecidos os hábitos alimentares das larvas de M.
amazonicum, nem as variações que ocorrem ao longo do desenvolvimento ontogenético.
As larvas de M. amazonicum apresentam tamanho reduzido nos primeiros
estágios, e os apêndices são pouco desenvolvidos. Os pleópodos surgem no estágio V,
como pequenos brotos, e tornam-se birremes e bem desenvolvidos, a partir dos estágios
VII e VIII (Guest, 1979). Nos primeiros estágios, as larvas de M. rosenbergii também
apresentam apêndices pouco desenvolvidos (Lavens et al., 2000). Além disso, o
aparelho digestório possui atividade enzimática limitada para digestão e absorção dos
alimentos (Kamarudin et al., 1994), e passa por várias modificações anatômicas ao
longo do desenvolvimento ontogenético. Abrunhosa & Melo (2002) observaram que as
4
larvas dessa espécie apresentam estômago funcional desde o primeiro estágio;
entretanto, a maior especialização do filter press (estrutura de filtração) ocorre no último
estágio. Segundo esses autores, o estômago das larvas é misturador, não apresentando
estruturas trituradoras, não há ossículos, nem formação do moinho gástrico. Por isso, a
principal função de mastigação ocorre nas peças bucais e nos quelípodos que auxiliam
na ingestão. Com o desenvolvimento das larvas, o hepatopâncreas se especializa e
aumenta em tamanho e em produção enzimática (Jones et al., 1997a; Agard, 1999). As
características anatômicas e fisiológicas fornecem indícios dos hábitos alimentares
durante o desenvolvimento larval (Jones et al., 1997b). Desse modo, a aceitação e
ingestão da dieta podem ser influenciadas pela maturidade do tubo digestório e pelos
aspectos físicos e químicos do próprio alimento, tais como: consistência, palatabilidade
e composição nutricional (Jones et al., 1997a).
O principal alimento utilizado para larvas de peixes e crustáceos é Artemia
(Sorgeloos et al., 1998). É conhecido para larvas de crustáceos decápodes que a taxa
de ingestão aumenta com o aumento da densidade de náuplios de Artemia na água
(Yúfera & Rodriguez, 1985; Chu & Shing, 1986; Minagawa & Murano, 1993; Barros &
Valenti, 2003a). Além disso, foi observado que densidades mais altas de alimento vivo
condicionam maior crescimento das larvas, sobrevivência e períodos mais curtos de
intermuda (Minagawa & Murano, 1993; Anger, 2001). Entretanto, o consumo é diferente
em cada espécie e, na mesma espécie, nos diferentes estágios larvais. Ocorre aumento
do consumo à medida que as larvas se desenvolvem (Yúfera et al., 1984; Yúfera &
Rodriguez 1985; Chu & Shing, 1986; Minagawa & Murano, 1993; Barros & Valenti, 1997;
Barros & Valenti, 2003a). As principais explicações são variações no comportamento e
no hábito alimentar (Jones et al., 1997a), no desenvolvimento do tubo digestório e na
produção enzimática (Jones et al.,1997b).
5
Recentemente, foi determinado o consumo de náuplios de Artemia para os
diferentes estágios larvais de M. rosenbergii (Barros & Valenti, 2003a). Como não
existem estudos específicos para larvas de M. amazonicum, é necessário identificar o
padrão de consumo para essa espécie, assim como, determinar a freqüência alimentar
mais adequada. É preciso determinar a menor densidade que propicie a máxima taxa de
ingestão (Loya-Javellana,1989), adequando-a aos diferentes estágios larvais (Barros &
Valenti, 2003a). A importância da otimização do uso da Artemia se deve ao alto valor
desse insumo (Lavens et al., 2000). Além disso, os cistos de Artemia apresentam
irregularidade na produção, na constituição nutricional e sofrem oscilação dos preços de
mercado (Sorgeloos et al., 1998).
Barros & Valenti (2003b) observaram que larvas de M. rosenbergii aceitam
Artemia em todos os estágios, e dieta inerte a partir do VII. Recentemente, foi observado
que larvas de M. amazonicum aceitam a dieta inerte desde o estágio IV (Araújo, 2005).
Entretanto, é importante determinar a fase do cultivo adequada para a substituição da
Artemia, e verificar o impacto desse manejo sobre a sobrevivência, produtividade e peso
das pós-larvas. A substituição parcial da Artemia, ou a otimização do seu uso são
aspectos relevantes na viabilidade econômica da tecnologia de produção do M.
amazonicum.
Luz, temperatura e cor dos tanques são fatores que podem ter impacto sobre a
ingestão do alimento em larvas de crustáceos, condicionando a sobrevivência e ganho
de peso (Anger, 2001). Entre eles, a cor dos tanques de cultivo merece destaque, pois é
um fator que influencia o comportamento e alimentação de larvas de muitas espécies de
peixes e crustáceos (Lin & Omori, 1993; Martin-Robichaud & Peterson, 1998; Tamazouzt
et al., 2000; Rotllant et al., 2003; Weigartner & Zaniboni Filho, 2004; Yashariam et al.,
2005; Rabbani, & Zeng, 2005). Por isso, é preciso determinar a cor do tanque mais
6
adequada para o desenvolvimento larval de M. amazonicum e os impactos decorrentes
desse fator.
O objetivo deste trabalho foi fornecer subsídios para o estabelecimento de um
manejo alimentar otimizado durante a fase larval de M. amazonicum. Para isso foram
estudados os seguintes aspectos:
1- Consumo de náuplios de Artemia pelas larvas, fornecidos em diferentes
densidades;
2- Consumo de náuplios de Artemia nos períodos diurno e noturno;
3- Substituição da Artemia por dieta inerte;
4- Impacto da coloração dos tanques de larvicultura na ingestão do alimento e
produtividade de pós-larvas.
Optou-se por apresentar a tese na forma de artigos científicos. Cada item citado
anteriormente corresponde a um artigo, que são apresentados nos capítulos a seguir.
7
2. REFERÊNCIAS
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38.
13
CAPÍTULO 2
INGESTÃO DE NÁUPLIOS DE Artemia PELAS LARVAS DE
Macrobrachium amazonicum EM DIFERENTES ESTÁGIOS LARVAIS
RESUMO
Foi estudado o consumo de náuplios de Artemia oferecidos em diferentes
densidades por larvas de Macrobrachium amazonicum em cada estágio larval. Náuplios
de Artemia (NA) foram contados e transferidos para béqueres de 40 mL com água
salobra (10‰), contendo uma larva de M. amazonicum; foram testadas as densidades 2,
4, 6, 8, 10 e 12 NA/mL. Após 24 horas, foram contados os náuplios restantes para
verificar o consumo. O delineamento experimental foi em blocos casualizados em
esquema fatorial 8 x 6 (com 12 repetições). O primeiro fator correspondeu aos estágios
larvais e o segundo fator às densidades de náuplios de Artemia. O consumo variou em
função da densidade de náuplios (p = 0,0001) e dos estágios larvais (p = 0,0001), e foi
verificada interação entre os dois fatores (p = 0,0001). O consumo não diferiu
estatisticamente nos estágios II e IV em nenhuma densidade de náuplios de Artemia. Os
estágios III e VI-VII apresentaram padrão diferenciado, com o consumo bem mais alto
que os demais. Nos estágios V, VIII e IX o consumo de náuplios não diferiu entre as
densidades 2 e 4 NA/mL, mas esse grupo diferiu significativamente nas densidades 10
e 12 NA/mL. O consumo observado nas densidades de oferta 6 e 8 NA/mL não diferiram
das demais em nenhum estágio larval. As larvas nos estágios VI-VII não apresentaram
saciedade, ou a disponibilidade foi inferior às suas necessidades. São necessários
estudos futuros para verificar se as larvas de M. amazonicum apresentam saciedade ou
“alimentação supérflua” (oportunista).
14
1. INTRODUÇÃO
A alimentação é um dos fatores mais críticos para o desenvolvimento de larvas de
crustáceos decápodas (Jones et al., 1997; Anger, 2001). Nos primeiros estágios, as
larvas são pequenas e apresentam estruturas parcialmente desenvolvidas. As larvas de
Macrobrachium amazonicum apresentam pereópodos rudimentares e ausência dos
pleópodos até o estágio IV (Guest, 1979). Portanto, a sua capacidade para o
deslocamento e apreensão da presa é limitada, e o manejo alimentar inadequado pode
reduzir o crescimento e induzir ao canibalismo (Jones et al., 1997). A lecitotrofia primária
é uma estratégia para viabilizar o desenvolvimento nos primeiros dias, e está presente
na maioria das espécies de larvas de decápodes (Anger, 2001). Algumas espécies de
Macrobrachium realizam toda a fase larval utilizando como fonte de energia a
alimentação endógena; no entanto, as larvas que dependem do ambiente estuarino,
geralmente, apresentam pouco vitelo e são originadas de ovos pequenos e desova
numerosa (Jalihal et al., 1993). Segundo Araújo (2005), as larvas de M. amazonicum
podem chegar ao estágio IV com o uso das reservas endógenas. O autor observou que
elas não se alimentam no primeiro estágio; entretanto, a ausência de alimento no
estágio II induziu a redução do ganho de peso das larvas.
Os náuplios de Artemia correspondem ao alimento vivo mais utilizado na
larvicultura de peixes e crustáceos (Sorgeloos et al., 1998). No entanto, como são
provenientes de coletas de cistos no ambiente natural, a produção pode sofrer
oscilações em função das variações ambientais, interferindo na composição nutricional
dos náuplios e nos preços de mercado (Lavens et al., 2000). Em larviculturas de M.
rosenbergii e M. amazonicum esse insumo pode corresponder a aproximadamente 40%
dos custos de produção (Lavens et al., 2000; Vetorelli, 2004). Desse modo, é preciso
identificar a densidade ideal da oferta que atenda às necessidades nutricionais das
15
larvas, evitando a escassez do recurso ou a sobra. A escassez pode induzir redução do
crescimento e da sobrevivência das larvas, enquanto que a sobra pode comprometer a
qualidade da água do cultivo, aumentando a concentração dos compostos nitrogenados
no sistema e o custo de produção. Segundo Loya-Javellana (1989), é preciso identificar
a menor densidade, suficiente para que ocorra a máxima taxa de ingestão, adequando a
mesma aos diferentes estágios larvais.
Estudos relacionados à taxa de ingestão do alimento vivo foram realizados para
várias espécies: Hyas araeus (Anger & Dietrich, 1984), Penaeus kerathurus (Yúfera et
al., 1984), Palaemon serratus (Yúfera & Rodríguez, 1985a), Palaemonetes varians
(Yúfera & Rodríguez, 1985b), Metapenaeus ensis (Chu & Shing, 1986), Ranina ranina
(Minagawa & Murano, 1993), Scylla serrata (Suprayudi et al., 2002) e M. rosenbergii
(Barros & Valenti, 2003). De uma maneira geral, densidades mais altas de alimento
condicionam maior crescimento das larvas, maior sobrevivência e períodos mais curtos
de intermuda (Minagawa & Murano, 1993; Anger, 2001; Suprayudi et al., 2002). No
entanto, foi observado nos estágios finais das larvas de M. rosenbergii que a densidade
necessária para que ocorra a taxa máxima de ingestão é superior à carga que o meio
pode suportar (Barros & Valenti, 2003); nesse caso, as necessidades nutricionais das
larvas requerem um suplemento alimentar. Em larvas de Scylla serrata as taxas mais
altas de ingestão são acompanhadas do aumento de megalopas defeituosas (Suprayudi
et al., 2002).
A alimentação deficiente aumenta o canibalismo, prolonga o desenvolvimento
larval e reduz a sobrevivência; por isso é necessário identificar a quantidade adequada
para cada espécie e para cada estágio (Jones et al., 1997). Isto é essencial para o
estabelecimento de uma estratégia de manejo adequada. Até o momento, nenhum
estudo foi realizado para larvas de M. amazonicum. Assim, o objetivo desse estudo foi
16
determinar o consumo de náuplios de Artemia pelas larvas dessa espécie em cada
estágio larval.
17
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Origem dos animais
As larvas foram obtidas de fêmeas ovígeras capturadas no Rio Guajará, Santa
Bárbara, Pará (01º 14' 30"S, 48º 19' 52"W). As fêmeas foram desinfetadas em solução
de formaldeído 25 mg/L, por trinta minutos, e em seguida foram estocadas no tanque de
eclosão. Após a eclosão, as larvas foram contadas e estocadas em densidade 100
larvas/L, em dois tanques de 50 L, acoplados a filtros biológicos, operados em sistema
fechado dinâmico (Valenti & Daniels, 2000). O alimento ofertado durante todo o cultivo
foi náuplios de Artemia (NA) recém eclodidos, fornecidos ad libitum (mais de 15
náuplios/mL). As variáveis fixadas para o cultivo estão descritas na tabela 1.
Tabela 1 - Parâmetros adotados na larvicultura
Parâmetros Valores
Temperatura 29,5 ± 1
o
C
Salinidade 10,0 ± 0,5 ‰
pH 8,0 ± 0,3
Amônia (NH
4
+
), (NH
3
)
< 0,1 mg/L
Nitrito (NO
2
) < 0,1 mg/L;
Fotoperíodo 12/12 horas (claro/escuro)
2.2. Coleta e seleção das larvas
Durante o cultivo, larvas foram coletadas dos tanques, transferidas para lâminas
escavadas e analisadas sob microscópio. Larvas em cada estágio testado, definido de
acordo com Guest (1979), e no estágio A-C do ciclo de muda (de acordo com Hayd,
18
2007), foram estocadas individualmente em béqueres com volume útil de 40 mL de água
salobra (10 ‰) proveniente do tanque de cultivo e filtradas em tela de 80 µm. Estes
foram estocados com 2, 4, 6, 8, 10 e 12 náuplios/mL de Artemia franciscana, recém-
eclodidos. Os náuplios foram contados um a um, com o auxílio de um tubo de vidro e o
consumo foi conferido após 24 horas . Para cada densidade de náuplios de Artemia e
cada estágio larval foram estocados 12 béqueres (réplicas).
Os béqueres foram acondicionados em banho-maria, em caixa preta de 50 L,
provida de aquecedor e aeração. A temperatura variou entre 29 e 30
o
C. Após 24 horas,
os náuplios restantes foram transferidos para placas de Petri quadriculadas e contados,
sob estereomicroscópio. Foram considerados apenas os náuplios que estavam íntegros.
As parcelas em que ocorreu mudança de estágio larval durante o teste foram
descartadas. Como isso ocorreu com muita freqüência em larvas no estágio VI, não foi
possível avaliar esse estágio separadamente. Então, os estágios VI e VII foram
agrupados para a análise dos dados.
2.3. Análise dos dados
Para cada estágio larval de M. amazonicum foi quantificado o consumo de
náuplios de Artemia (NA) ofertados nas densidades 2, 4, 6, 8, 10 e 12 náuplios/mL. Para
análise estatística dos resultados foram realizados testes de normalidade (Shapiro-Wilk),
e de homocedasticidade (Brown-Forsythe). Como não foi observado desvio significativo
da normalidade e homocedasticidade aplicou-se ANOVA pelo teste F, em esquema
fatorial, para determinar as diferenças entre as médias do consumo de náuplios de
Artemia, nas seis densidades, para cada estágio larval. O primeiro fator correspondeu
aos estágios larvais e o segundo fator às densidades de náuplios de Artemia. Quando a
diferença foi significativa, as médias foram comparadas pelo teste Tukey-Kramer. Os
tratamentos apresentaram número diferente de réplicas devido ao descarte das
19
amostras em que houve mudança de estágio larval. Desse modo, o número de
repetições para cada densidade, de cada estágio larval, variou de 6 a 12 larvas.
Considerou-se que as médias são diferentes quando p < 0,05. As análises estatísticas
foram realizadas com o auxílio do aplicativo SAS 8.0.
20
3. RESULTADOS
O consumo dos náuplios de Artemia pelas larvas de M. amazonicum variou
significativamente com o aumento da densidade de náuplios ofertados (p = 0,0001); ao
longo do desenvolvimento ontogenético das larvas (p = 0,0001); houve interação
significativa entre esses dois fatores (p = 0,0001).
As larvas não se alimentaram no estágio I, iniciando a ingestão de náuplios a
partir do estágio II. Neste, a ingestão variou de 4 a 122 náulios/larva. O consumo não
diferiu estatisticamente nos estágios II e IV em nenhuma densidade de náuplios (Figura
1). Nos estágios V, VIII e IX o consumo não diferiu entre as densidades 2 e 4 NA/mL,
mas esse grupo diferiu significativamente das densidades 10 e 12 NA/mL, que, por sua
vez, também não diferiram entre si; assim como, as densidades 6 e 8 NA/mL não
diferem das demais (Figura 1). Por outro lado, os estágios III e VI-VII apresentaram
padrão diferenciado, com consumo bem mais alto. No estágio III a ingestão variou entre
30 e 230 NA/larva, a variabilidade foi alta e não houve diferença estatisticamente
significativa nas médias de consumo a partir da densidade 4 NA/mL (Figura 1). Nos
estágios VI-VII a ingestão diferiu significativamente entre as densidades 8, 10, e 12
NA/mL (Figura 1). Nestes estágios foram observados os maiores consumos de Artemia,
atingindo média de 235 NA/larva, na densidade 12 NA/mL.
O consumo de náuplios de Artemia não variou entre os estágios larvais nas
densidades 2 e 4 NA/mL (Figura 2). Por outro lado, a partir de 6 NA/mL, observou-se um
pico de consumo no estágio III e outro nos estágios VI-VII (Figura 2).
21
Figura 1 – Variação no consumo de náuplios de Artemia (NA) com o aumento da
densidade em cada estágio larval. As barras representam o desvio padrão. Letras
diferentes indicam diferenças significativas entre as médias (p < 0,05) pelo teste de Tukey-
Kramer.
0
40
80
120
160
200
240
280
02468101214
Náuplios/ mL
Náuplios /larva/ dia
0
40
80
120
160
200
240
280
02468101214
Náuplios/mL
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0
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Náuplios/mL
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Náuplios/mL
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Náuplios/mL
Náuplios /larva/ dia
a a a a
a
a
a
ab
b
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b
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a
a
a
a
a
a
a
ab
ab
b
b
a
ab
b
b
a
c
d
ab
a
ab
b
b
a
ab
ab
ab
b
b
Estágio II
Estágio III
Estágio IV Estágio V
Estágio VI-VII
Estágio VIII
Estágio IX
22
Figura 2 - Consumo de náuplios de Artemia (NA) em cada densidade de oferta
(náuplios/mL), nos diferentes estágios larvais. As barras representam o desvio padrão.
Letras diferentes indicam diferenças significativas entre as médias (p < 0,05) pelo teste de
Tukey-Kramer.
0
40
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Náuplios /larva/ dia
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Náuplios /larva/ dia
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Náuplios /larva/ dia
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280
Náuplios /larva/ dia
II III IV V VI-VII VIII IX
II III IV V VI-VII VIII IX
II III IV V VI-VII VIII IX II III IV V VI-VII VIII IX
II III IV V VI-VII VIII IX
II III IV V VI-VII VIII IX
2NA
4
NA
6
NA
8
NA
10
NA
12
NA
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
a
a
b
a
b
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ab
b
b
b
a
b
a
b
c
b
a
a
b
a
b
c
b
b
Estágio
Estágio
23
4. DISCUSSÃO
Larvas de M. amazonicum aumentam a taxa de ingestão de náuplios de Artemia
em resposta ao aumento da densidade da presa. Isto também foi observado em larvas
de várias outras espécies de crustáceos: Paleamon serratus (Yúfera & Rodriguez,
1985a), Palaemonetes varians (Yúfera & Rodriguez, 1985b), Metapenaeus ensis (Chu &
Shing, 1986), Ranina ranina (Minagawa & Murano, 1993), Scylla serrata (Suprayudi et
al., 2002) e Macrobrachium rosenbergii (Barros & Valenti, 2003). A captura do alimento
pelas larvas de decápodes pode ocorrer pela chance de encontro (Moller, 1978; Anger,
2001). Portanto, a maior densidade de Artemia aumenta a probabilidade da larva
aproximar-se da presa e realizar a captura e ingestão (Anger, 2001).
Não foi observado nas larvas de M. amazonicum aumento marcante do consumo
de náuplios de Artemia ao longo do desenvolvimento ontogenético. Foram registrados
picos de consumo nos estágios III e VI-VII. Isto fica particularmente evidente nos testes
realizados com elevada densidade de náuplios de Artemia (10 e 12 NA/mL). Esse
padrão difere do que tem sido observado na maioria dos crustáceos decápodes, que
aumenta o consumo do alimento vivo com o desenvolvimento ontogenético (Yúfera &
Rodriguez, 1985a; Yúfera & Rodriguez, 1985b; Chu & Shing, 1986; Minagawa & Murano,
1993; Suprayudi et al., 2002; Barros & Valenti, 2003). Variações na ingestão de presas
ao longo do desenvolvimento pode ser devido a mudanças no comportamento (Jones et
al., 1997), hábito e necessidades nutricionais, na capacidade de movimentação e
apreensão (Lavens et al., 2000) e no desenvolvimento do trato digestório e produção
enzimática (Kamarudin et al., 1994). Além disso, as larvas de M. amazonicum crescem
com as mudanças de estágios (Guest, 1979). Portanto, a relação tamanho da presa/
tamanho do predador é alterada e pode se tornar mais adequada em alguns estágios do
que em outros (Lavens et al., 2000; Suprayudi et al., 2002; Barros & Valenti, 2003).
24
Estudos futuros devem ser realizados para determinar quais desses fatores estão
realmente interferindo no processo de ingestão de náuplios de Artemia pelas larvas de
M. amazonicum.
Larvas de M. amazonicum no estágio II são ricas em vitelo e apresentam
lecitotrofia facultativa, isto é, podem ou não se alimentar. Foi observado em M.
rosenbergii que as necessidades nutricionais das larvas nos estágios iniciais são
condicionadas pelo estado nutricional das fêmeas no período da formação dos ovos
(Cavalli et al., 1999). Portanto, variações individuais devem ocorrer em larvas
provenientes de fêmeas diferentes, pois o experimento foi desenvolvido com larvas
originadas de várias fêmeas. Araújo (2005) observou que nem todas as larvas de M.
amazonicum no estágio II ingerem alimento e estas podem atingir o estágio IV sem
alimentação exógena. Desse modo, a variabilidade observada pode ser decorrente do
fato que as necessidades alimentares variam entre as larvas no mesmo estágio.
As larvas de M. amazonicum apresentaram um pico de consumo dos náuplios de
Artemia nos estágios III e VI-VII. No estágio III, muitas delas ainda apresentam reservas
vitelínicas e, portanto, a ingestão deve ser variável entre os indivíduos, causando a
variabilidade observada. É possível que ocorra um aumento no metabolismo das larvas
no estágio III devido ao início da alimentação exógena. O aumento da ingestão de
náuplios no estágio III foi observado anteriormente, em larvas dessa espécie, por Araújo
(2005).
Nos estágios VI-VII as larvas aparentemente não apresentam saciedade, ou a
disponibilidade de alimento ofertado foi inferior às suas necessidades, pois o consumo
de náuplios aumentou significativamente nas três últimas densidades estudadas. Nessa
fase, os peréopodos e pleópodos estão bem desenvolvidos e as larvas apresentam
estatocistos formados (Guest, 1979); com isso, a capacidade de deslocamento e captura
25
dos náuplios se amplia. Yúfera & Rodríguez (1985a, 1985b) não observaram ponto de
saciedade em larvas de Palaemon serratus e Palaemonetes varians. Barros & Valenti
(2003) observaram nos últimos estágios larvais de M. rosenbergii que a densidade de
náuplios suficiente para que ocorra a máxima taxa de ingestão excede a capacidade de
suporte do meio. O aclaramento é uma manifestação conhecida no comportamento
alimentar do zooplâncton em função da disponibilidade de alimento (Juan, 1997). Essa
estratégia presente nas larvas de decápodes tem implicações ecológicas que estão
relacionadas às “manchas” de presas planctônicas e à eventual resistência à escassez
em determinados períodos do ano (Anger & Dawirs, 1981; Anger, 2001). Entretanto,
densidades acima de 1 indivíduo/mL observadas em tanques de larvicultura, dificilmente
vão ocorrer no ambiente natural (Anger, 2001).
O maior consumo de alimento nos estágios VI-VII pode ser uma estratégia
adaptativa para acúmulo de reserva energética. Esse fenômeno é comum em larvas de
crustáceos decápodes, e caracteriza a ocorrência de um ponto de saturação de reserva
(Anger, 2001). Larvas de lagosta Paralithodes camtschaticus acumulam energia no
estágio filisoma e não se alimentam no estágio puerulos, que antecede a metamorfose
final, caracterizando uma lecitotrofia secundária (Abrunhosa & Kittaka,1997). Larvas de
Hyas araneus são capazes de realizar um acúmulo de reserva suficiente para a
metamorfose, após a suspensão do alimento, caracterizando uma lecitotrofia facultativa
(Anger, 1987).
Lemos & Phan (2001) observaram que as larvas de Farfantepenaeus paulensis
apresentam alta atividade natatória na fase planctônica, acompanhada de alto
metabolismo, maior ingestão de alimento e crescimento, enquanto que, na fase de
transição para hábito bentônico, ocorre redução do metabolismo e da taxa de
crescimento. Agard (1999) observou em larvas de M. rosenbergii que na fase de pré-
metamorfose o crescimento torna-se lento ou negativo e ocorre crescimento abrupto do
26
hepatopâncreas (300%). As larvas de M. amazonicum diminuiriam o consumo dos
náuplios nos estágios VIII e IX que pode representar uma fase de transição entre o
hábito planctônico e bentônico, sugerindo redução no metabolismo e preparo para a
metamorfose. Além disso, os náuplios de Artemia possivelmente são pequenos para os
últimos estágios larvais de M. amazonicum, aumentando a demanda de energia para
sua captura, e as larvas mudam o hábito alimentar de predador para preferência pela
dieta inerte, nessa fase (Araújo, 2005). O comportamento alimentar das larvas de
crustáceos decápodes podem sofrer grandes alterações ao longo do desenvolvimento:
na espécie Penaeus monodon as larvas no estágio Misis são filtradoras e passam para
um comportamento predador raptorial a partir de PL1 (Loya-Javellana, 1989). Chu &
Shing (1986) observaram mudança de hábito alimentar de onívoro para carnívoro em
larvas de Metapenaeus ensis. M. rosenbergii é predador nos estágios iniciais, e aumenta
a aceitação da dieta inerte nos últimos estágios (Barros & Valenti, 2003).
O aumento no consumo por um predador em resposta à maior densidade de
presas pode gerar redução no tempo de trânsito no trato digestório e consequentemente
na assimilação de nutrientes. Isto foi observado em larvas do caranguejo Hyas araneus
por Harms et al. (1991). Esse comportamento alimentar foi denominado de “alimentação
supérflua”, caracterizado pelo aumento do consumo em resposta à disponibilidade, não
acompanhado do aumento da assimilação. Portanto, fornecer náuplios na densidade
que condiciona a maior taxa de ingestão pode não ser a estratégia mais adequada para
larviculturas comerciais.
O estabelecimento de um manejo alimentar adequado e otimizado é essencial
para o sucesso da larvicultura porque esse item corresponde à cerca de 40% dos custos
de produção (Lavens et al., 2000; Vetorelli, 2004). Neste trabalho, constatamos que as
larvas de M. amazonicum aumentam a ingestão com o aumento da densidade de
náuplios de Artemia. Além disso, há picos de consumo de alimento nos estágios III e VI-
27
VII. No entanto, estudos são necessários para verificar se essa espécie apresenta
saciedade ou alimentação supérflua. No béquer não ocorrem encontros agonísticos e o
deslocamento no espaço é limitado. Portanto, antes de aplicar esses conhecimentos em
larviculturas em escala comercial, são necessários estudos em tanques de cultivos, em
condições similares aos sistemas de produção.
28
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32
CAPÍTULO 3
CONSUMO DE NÁUPLIOS DE Artemia POR LARVAS DE Macrobrachium
amazonicum NOS PERÍODOS DIURNO E NOTURNO
RESUMO
Foi caracterizado o consumo de náuplios de Artemia nos períodos diurno e
noturno sobre a ingestão da presa pelas larvas de Macrobrachium amazonicum. O
experimento foi desenvolvido em tanques de 120 L, providos de filtros biológicos. As
larvas foram alimentadas com náuplios de Artemia (NA) recém eclodidos, em duas
densidades. Seis tanques receberam a quantidade diária total de náuplios de Artemia às
20:00 h (4 – 12 NA/dia) e os outros seis receberam a metade da quantidade anterior às
20:00h e, às 8:00 h do dia seguinte, foi reposta a quantidade de náuplios consumida
durante a noite. Cada um dos dois manejos alimentares constituiu um tratamento (ADSR
e BDCR, respectivamente). Foi verificado o consumo dos náuplios ao longo do dia, às
8:00, 16:00 e 20:00 h. O consumo dos náuplios variou em função do período do dia, do
desenvolvimento ontogenético e da freqüência da oferta. As larvas se alimentam mais
no período diurno do que no noturno, na maioria dos estágios. No período diurno, a
ingestão foi similar nas duas freqüências da oferta testadas. Ao contrário do que ocorreu
à noite, em que a densidade maior propiciou maior chance de encontro, aumentando a
ingestão dos náuplios pelas larvas. Apesar das diferenças observadas nos dois manejos
alimentares adotados, a produtividade e o peso seco das pós-larvas foram similares. No
entanto, houve aumento significativo da sobrevivência no tratamento em que foi
fornecida uma única refeição de Artemia. Os resultados obtidos indicam que a chance
de encontro é um mecanismo importante para a captura da presa no período noturno,
mas existe um mecanismo ativo de captura no período diurno.
33
1 - INTRODUÇÃO
O Macrobrachium amazonicum, conhecido como camarão-da-amazônia, é a
espécie de água doce mais explorada em pesca artesanal na Amazônia e no nordeste
brasileiro (Kutty et al., 2000). Apresenta boa aceitação no mercado consumidor (Moraes-
Riodades & Valenti, 2001) e tem despertado interesse para a carcinicultura (Kutty et al.,
2000; New, 2005). Recentemente, foi constituído um grupo de pesquisa com o objetivo
de produzir um pacote tecnológico para viabilizar a produção sustentável dessa espécie
(Valenti & Moraes-Riodades, 2004).
A larvicultura é a fase mais complexa do cultivo de camarões de água doce, e
necessita de tecnologia apropriada (Valenti & Daniels, 2000). Nessa etapa, a
alimentação corresponde ao ponto mais crítico (Lavens et al., 2000), pois as
necessidades nutricionais são espécie-específicas e precisam ser estabelecidas (Jones
et al., 1997a). Além disso, a captura, a aceitação, a ingestão e a assimilação do alimento
interferem nesse processo (Jones et al., 1997b). A Artemia é o principal recurso utilizado
na alimentação de larvas de peixes e crustáceos (Sorgeloos et al., 1998). No entanto,
sua produção está sujeita a variações sazonais, que interferem no seu perfil nutricional e
na sua disponibilidade (Lavens et al., 2000). Com isso, sofre oscilações no mercado, e
corresponde a, aproximadamente, 40% dos custos da larvicultura de M. amazonicum
(Vetorelli, 2004). Desse modo, é fundamental estabelecer um manejo alimentar
adequado para o desenvolvimento larval do camarão-da-amazônia, visando a redução
dos custos.
A luz é um importante fator relacionado à taxa de ingestão de larvas de
crustáceos decápodes (Anger, 2001). Lin (1997) observou que larvas de Macrobrachium
rosenbergii aumentam a ingestão do alimento e a sobrevivência em presença de luz
contínua. Daniels et al. (1992) observaram que larvas dessa espécie se alimentam mais
34
em dias ensolarados do que nublados, evidenciando a importância da luz na
alimentação. Em larvas de caranguejo da espécie Ranina ranina a luz contínua
condicionou o aumento do canibalismo e redução da sobrevivência (Minagawa, 1994).
Em filisomas de Thenus orientalis, o aumento de horas em presença de luz reduziu o
consumo do alimento e a sobrevivência (Mikami & Greenwood, 1997). Larvas de M.
amazonicum apresentam maior ganho de peso e produtividade em presença de maior
intensidade luminosa (Araújo, 2005). Os estudos realizados até o momento, relacionam
a ingestão do alimento ao fotoperíodo ou a intensidade luminosa. No entanto, são
escassas informações sobre a taxa de ingestão de alimento pelas larvas nos períodos
diurno e noturno. Foi observado que larvas de R. ranina se alimentam duas vezes mais
durante o dia do que à noite (Minagawa & Murano, 1993). Porém, não há nenhum
estudo que caracterize o período trófico diário das larvas de M. amazonicum.
Em condições de laboratório, as larvas devem manter seus ritmos biológicos,
portanto, pode haver variação no comportamento alimentar relacionadas aos períodos
do dia. O conhecimento dos ritmos tróficos das larvas e das quantidades de náuplios de
Artemia ingeridas em cada período do dia podem fornecer subsídios para otimizar a
utilização desse recurso. Desse modo, o objetivo desse trabalho foi caracterizar o
consumo de náuplios nos períodos diurno e noturno.
35
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Origem dos animais e condições experimentais
O experimento foi desenvolvido no Centro de Aqüicultura da UNESP, no Setor de
Carcinicultura. As larvas utilizadas foram obtidas de fêmeas ovígeras dos viveiros do
Setor. Esses animais foram procedentes de larviculturas desenvolvidas a partir de
reprodutores trazidos do nordeste do Pará (1
o
13'25"S, 48
o
17'40"W) em 2001. As fêmeas
ovígeras foram desinfetadas em solução de formol a 25 ppm por trinta minutos e, em
seguida foram transferidas para tanques de eclosão com água salobra 5 ‰, providos de
aeração. Após a eclosão, as larvas foram coletadas, contadas, aclimadas e estocadas
nos tanques de larvicultura. Estes eram cilíndricos, de cor preta e fundo cônico, com
volume útil de 120 litros, acoplados a filtros biológicos, em sistema fechado dinâmico
(Valenti & Daniels, 2000). A densidade de povoamento foi de aproximadamente 80
larvas/litro e a salinidade da água foi mantida em 10 ± 0,5 ‰. Durante o cultivo foram
monitoradas e controladas as principais variáveis físicas e químicas da água. A
temperatura variou entre 28,7 e 30,5 ºC, o pH entre 7,9 e 8,2 e o oxigênio dissolvido
entre 7 e 8 mg/L. A amônia e o nitrito foram mantidos próximos a zero (menor que 0,02
mg/L). Esses parâmetros ficaram dentro das faixas recomendadas por Valenti & Daniels
(2000) para M. rosenbergii. O fotoperíodo foi 12/12 h (claro/escuro).
2.2. Manejo alimentar e estimativa do consumo de náuplios de Artemia
As larvas foram alimentadas com náuplios recém-eclodidos de Artemia, a partir
do segundo dia de cultivo, de acordo com dois manejos diferentes: seis tanques,
receberam altas densidades de náuplios de Artemia sem reposição (ADSR), enquanto
que outros seis receberam baixa densidade de náuplios com reposição (BDCR). Em
ADSR, a quantidade diária total de náuplios de Artemia foi fornecida às 20:00 h (Tabela
36
1); para BDCR, foi fornecida a metade da quantidade do tratamento anterior às 20:00 h
e, às 8:00 h do dia seguinte, foi reposta a quantidade de náuplios consumida durante a
noite (Tabela 1). Esses dois manejos foram escolhidos porque a taxa de ingestão do
alimento vivo pelas larvas pode ser influenciada pela freqüência de fornecimento da
presa e variações na densidade (Anger, 2001). Após o estágio V, a alimentação foi
complementada com dieta inerte (creme de ovos) fornecida em duas refeições, às 8:00
e às 12:00 h. Foi utilizada a dieta inerte proposta por Mallasen & Valenti (1998) (Tabela
2), que apresenta aproximadamente 45% de proteína bruta, 22% de extrato etéreo, 23%
de extrativo não nitrogenado, 9% de matéria mineral e 18% de matéria seca original. A
energia bruta é aproximadamente 5000 kcal.kg
-1
. A quantidade diária foi aumentada ao
longo do desenvolvimento larval, de acordo com o consumo.
A quantidade de náuplios e dieta inerte fornecida diariamente foram definidas com
base em dados de observações de larviculturas anteriores, desenvolvidas para M.
amazonicum, assim como, nos dados obtidos no capítulo 2, em que foi verificado o
consumo de náuplios de Artemia para cada estágio larval (Tabela 1).
37
Tabela 1 – Densidade de náuplios de Artemia (NA) nos tanques de cultivo
imediatamente após o fornecimento e quantidade de dieta inerte fornecida diariamente.
ADSR= ofertada de altas densidades de náuplios de Artemia sem reposição e BDCR =
baixa densidade de náuplios com reposição.
Dias de
cultivo
Estágios
dominantes
ADSR
(NA/mL)
BDCR
(NA/mL)
ADSR e BDCR
Dieta inerte (g)
2 II 4,0 2,0 -
3 II-III 6,0 3,0 -
4 III 6,0 3,0 -
5 IV 6,0 3,0 -
6 V 8,0 4,0 2,0
7 V-VI 10,0 5,0 2,0
8 V-VI 10,0 5,0 2,5
9-10 VI-VII 12,0 6,0 2,5
11-12 VIII 11,0 5,5 3,0
13-14 VIII 11,0 5,5 3,0
15-16 VIII-IX-PL 11,0 5,5 3,5
17-18 IX-PL 12,0 6,0 4,0
Tabela 2 – Formulação da dieta inerte (Mallasen & Valenti, 1998)
Ingredientes Quantidades (%)
Ovos 34,00
Lula
Filé de peixe
10,00
10,00
Leite em pó 4,00
Farinha de trigo 2,00
Solução Scoth ® 0,80
Premix vitamínico 0,70
Premix mineral 0,70
Água 37,80
38
O consumo dos náuplios de Artemia ao longo do dia foi avaliado às 8:00, 16:00 e
20:00 h. De cada tanque, foram retiradas cinco amostras de 4 mL, com o auxílio de uma
pipeta graduada, sem a ponta. Os náuplios presentes em cada amostra foram contados
por observação visual e, calculou-se a quantidade de náuplios em 1 mL. Posteriormente,
calculou-se a média das cinco unidades de amostra e o resultado foi multiplicado pelo
volume do tanque. O consumo noturno foi determinado pela subtração entre o número
de náuplios contados às 20:00 h, após a oferta, e o número de náuplios restantes no dia
seguinte, às 8:00 h, antes da oferta. O consumo diurno foi calculado pela subtração
entre o número de náuplios contados às 8:00 h (após a oferta, no caso do tratamento
BDCR) e o número contado às 16:00 h, antes da oferta. A partir das 16:00 h, foi
realizada a limpeza dos tanques, que consistiu na troca de tela de 100 µm para a de 500
µm, para recolher cistos e náuplios de Artemia remanescentes. Nesse período, foi
realizado o sifonamento do fundo dos tanques para recolher restos de alimento não
consumidos e excretas das larvas. Após esse procedimento, as telas de 100 µm foram
repostas, foi aferida a temperatura e o fluxo de água para os filtros biológicos.
Os tanques foram despescados 18 dias após o povoamento. O número de larvas
e pós-larvas foi determinado por contagem individual. A partir desses dados e dos
valores de estocagem de cada tanque, determinou-se à taxa de sobrevivência, o
coeficiente de mortalidade e a curva de sobrevivência, conforme se segue:
S = N
T
/ N
0
(1)
m = - lnS/T (2)
N
t
= N
0
. e
-mt
(3)
39
Sendo:
A curva de sobrevivência foi adaptada de Margalef (1998), que apresenta a curva
de sobrevivência para uma única coorte. Esta equação considera a taxa de mortalidade
constante ao longo do tempo e tem sido largamente usada em estudos de biologia
pesqueira para previsão de estoques. Como não foram observadas fases de maior
mortalidade nos tanques de larvicultura, essa curva é aceitável para estimar a
quantidade de animais presentes no tanque a cada dia.
O número de animais contido nos tanques a cada dia de cultivo foi estimado
substituindo o dia desejado na equação (3). A seguir, dividiu-se o número de náuplios
consumidos naquele dia pelo número de animais contidos no mesmo tanque para
estimar o consumo de náuplios de Artemia/larva.
2.3. Índice de estágio larval (IEL), índice de condição larval (ICL)
A cada dois dias, às 14:00 h, foram verificados o Índice de Estágio Larval (IEL)
(Manzi et al., 1977) e Índice de Condição Larval (ICL) (adaptado de Tayamen & Brown,
1999). Foram analisadas 60 larvas para cada tratamento (ADSR e BDCR). Para o
cálculo do IEL não foram consideradas as pós-larvas. Os nove estágios larvais foram
identificados segundo as descrições de Guest (1979). O índice de estágio larval (IEL) foi
S = taxa de sobrevivência final, expressa em proporção
N
T
= número de larvas despescadas
N
0
= número de larvas estocadas no tanque
m = coeficiente de mortalidade
T = duração do cultivo em dias
N
t
= número de larvas presentes no tanque a cada dia de
cultivo
e = base dos logaritmos naturais
t = dias de cultivo
40
determinado de acordo com o método da média ponderada de Manzi et al. (1977) pela
seguinte fórmula:
IEL = ( ∑ n
i
E
i
) ⁄ n
Sendo:
n
i
= nº de larvas no estágio E
i
;
n = nº de larvas analisadas;
E = estágio de desenvolvimento larval;
IEL = varia de 1 a 9.
O índice de condição larval (ICL) foi determinado seguindo a planilha
desenvolvida por Tayamen & Brown (1999) para M. rosenbergii, adaptada para M.
amazonicum. Os itens analisados foram: condições do intestino, condições do
hepatopâncreas, estado dos cromatóforos, coloração do corpo, estado do rostro e
cerdas, proporção da musculatura em relação ao intestino, aparência do músculo do
abdômen, melanização e presença de organismos infestantes. Cada item checado
recebia um valor de 0 a 2, sendo: 0 = pobre; 1 = satisfatório; 2 = excelente. O índice de
condição larval (ICL) foi determinado de acordo com a fórmula abaixo:
ICL = ∑ P /n
Sendo:
P = total de pontos atribuído a cada larva analisada;
n = nº de larvas analisadas;
ICL varia de 0 a 2.
41
2.4. Sobrevivência, produtividade e peso seco das pós-larvas
No final do cultivo, foram determinadas a sobrevivência, a produtividade e o peso
seco das pós-larvas. Para obter o peso seco, cinco amostras de 10 PL foram retiradas
de cada tanque e acondicionadas em cartuchos de papel alumínio, previamente
pesados. Em seguida, estes foram colocados em placas de Petri e mantidos em estufa,
com temperatura 75 °C, por 48 h. Então, os cartuchos foram transferidos para um
dessecador e, após duas horas, foram pesados em balança com acurácia de 1 µg.
2.5. Delineamento experimental e análise dos dados
O delineamento experimental foi em blocos totalmente casualizados, com dois
tratamentos (manejos alimentares, ADSR e BDCR) e seis réplicas. Para análise
estatística dos resultados, foram realizados os testes de normalidade (Shapiro-Wilk) e
de homocedasticidade (Brown-Forsythe). Como não foi observado desvio significativo da
normalidade e homocedasticidade, aplicou-se ANOVA pelo teste F. Para análise do
consumo de Artemia foi realizada ANOVA em parcelas sub-subdivididas. As parcelas
correspondem aos manejos alimentares (ADSR e BDCR); as subparcelas são os dias de
cultivo e as sub-subparcelas são os períodos do dia (diurno e noturno). A sobrevivência,
a produtividade e o peso seco foram analisados por ANOVA com duas classificações,
sendo uma delas os blocos e a outra o manejo alimentar. Os dados de sobrevivência
foram transformados pelo arco-seno √x, mas, foram apresentados em percentual para
facilitar o entendimento. Considerou-se que as médias diferem significativamente
quando p < 0,05. Os dados foram analisados com o auxílio do aplicativo SAS (versão
8.0).
42
3. RESULTADOS
3.1 – Consumo dos náuplios de Artemia
O consumo dos náuplios de Artemia pelas larvas foi maior no tratamento ADSR,
variou significativamente ao longo dos dias de cultivo e foi maior no período diurno nos
dois tratamentos (Tabelas 3 e 4). Além disso, a interação entre os três fatores testados
foi significativa, bem como entre a densidade de fornecimento (DA) e o período do dia
(PD) e entre DC e PD (Tabela 3).
Tabela 3 – Resultados da ANOVA em parcelas sub-subdivididas para avaliar o efeito do
manejo alimentar, dos dias de cultivo e do período do dia sobre o consumo dos náuplios
de Artemia. Considerou-se significativo quando p < 0,05.
Fatores e Interações Teste F
p
Densidade de fornecimento de náuplios de Artemia (DA) 13,93 0,0003
Dias de cultivo (DC) 16,05 0,0001
DA x DC 0,62 0,8500
Período do dia (PD) 96,44 0,0001
DA x PD 20,56 0,0001
DC x PD 5,40 0,0001
DA x DC x PD 2,91 0,0004
As larvas se alimentam mais no período diurno, por isso, a reposição de náuplios
às 8:00 h em BDCR foi baixa. Além disso, no tratamento BDCR o consumo total
estimado de náuplios de Artemia por larvas durante todo o cultivo foi menor do que o
consumo estimado em ADSR (Tabela 4).
43
As larvas iniciaram a alimentação a partir do segundo estágio larval. A maioria
delas atinge esse estágio no segundo dia de cultivo. No estágio II, foi observado um
pequeno consumo de náuplios no período diurno e, praticamente, não houve atividade
alimentar à noite, nos dois tratamentos. Entretanto, a densidade de fornecimento de
náuplios de Artemia (DFNA) afetou significativamente o consumo no período diurno, que
foi maior no tratamento ADSR em relação à BDCR (Tabela 4, Figura 1). Nos demais
estágios, o consumo foi similar nos dois tratamentos no período diurno.
No terceiro e quarto dias observou-se aumento no consumo de Artemia no
período diurno e baixo consumo noturno. Essa fase corresponde à predominância dos
estágios III e IV (Figuras 1). Observou-se aumento contínuo no consumo diurno até o
oitavo dia de cultivo, quando predominam larvas no estágio VI. Os maiores consumos de
náuplios de Artemia foram observados no período que foram predominantes os estágios
VI e VII. A seguir, observou-se um platô até o 13º dia, quando predomina o estágio VIII
(Figura 1). Em seguida, ocorre declínio e estabilização no consumo até o final.
Entre os dias 12 e 14 predominou o estágio VIII, em seguida, houve miscelânea
dos estágios VIII, IX e PL; foi observado um pico de consumo, após o platô. No final do
cultivo, a partir do dia 16, predominou a presença de pós-larvas em relação às larvas, e
foi observado um alto consumo noturno. Ou seja, no tratamento ADSR reduziu
disponibilidade de alimento durante o dia. Nessa fase, o alimento foi limitante à noite
para BDCR e durante o dia para ADSR. O aumento do consumo noturno foi observado
desde o dia 14, e ficou nesse padrão até o final do cultivo (Figura 1).
3.2. Índice de estágio larval (IEL), índice de condição larval (ICL), sobrevivência,
produtividade e peso seco das pós-larvas
Durante o cultivo, não houve diferença entre o índice de condição larval (ICL) e o
índice de estágio larval (IEL) (Figura 2). As primeiras pós-larvas surgiram no 12
o
dia
44
cultivo e a conclusão do experimento ocorreu no 18º dia, quando a maioria das larvas
havia se metamorfoseado em pós-larvas. A sobrevivência foi significativamente maior no
tratamento ADSR; entretanto, a produtividade e o peso seco das pós-larvas, foram
similares nos dois tratamentos (Tabela 5).
45
Tabela 4 – Ingestão de náuplios de Artemia (náuplios/larva/12 horas) ao longo do cultivo.
ADSR= ofertada de altas densidades de náuplios de Artemia sem reposição e BDCR =
baixa densidade de náuplios com reposição. O consumo de náuplios de
Artemia/larva/hora foi multiplicado por 12 horas para obter o valor de cada período do
dia. Média ± desvio padrão. Letras diferentes indicam diferenças significativas entre as
médias (p < 0,05)
ADSR BDCR
Dia de
cultivo Dia Noite Dia Noite
2 15,1 ± 9,6 3,1 ± 5,3 4,2 ± 3,8 0,0 ± 0,0
3 30,6 ± 7,9 7,0 ± 5,9 21,6 ± 11,2 6,7 ± 7,2
4 36,9 ± 14,7 12,6 ± 10,6 33,7 ± 12,1 16,5 ± 12,4
5 42,9 ± 10,5 35,2 ± 18,2 39,7 ± 13,8 5,8 ± 5,1
6 48,4 ± 23,6 26,0 ± 14,5 30,0 ± 12,0 16,3 ± 9,7
7 60,4 ± 10,9 25,3 ± 9,8 48,9 ± 19,4 13,6 ± 10,9
8 74,3 ± 20,1 34,4 ± 12,6 64,1 ± 17,9 16,2 ± 14,5
9 70,1 ± 13,2 46,6 ± 20,5 73,2 ± 6,9 23,7 ± 11,2
10 61,7 ± 26,1 47,7 ± 21,1 80,9 ± 14,2 22,0 ± 17,9
11 61,9 ± 21,9 52,7 ± 18,5 64,3 ± 31,3 38,8 ± 20,6
12 79,5 ± 24,2 29,0 ± 24,0 66,9 ± 12,7 26,4 ± 15,9
13 59,2 ± 21,5 43,9 ± 25,3 68,8 ± 19,3 24,5 ± 16,6
14 31,0 ± 18,8 61,7 ± 16,6 66,1 ± 9,4 26,9 ± 18,4
15 49,3 ± 25,3 63,8 ± 31,9 47,8 ± 12,3 32,9 ± 17,2
16 43,7 ± 21,1 81,2 ± 19,5 65,2 ± 5,3 43,1 ± 20,3
17 47,1 ± 30,2 77,2 ± 30,0 61,8 ± 13,2 61,4 ± 14,2
Total 812
a
± 64 647
b
± 118 837
a
± 46 374
c
± 82
∑ 1426 ± 88
a
1119 ± 180
b
46
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516
Dias de cultivo
NA/larva/hora
Dia
Noite
IEL
IEL
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1 2 3 4 5 6 7 8 910111213141516
Dias de cultivo
NA/larva/hora
Dia
Noite
Figura 1 - Consumo médio diário de náuplios por larva ao longo do cultivo, em relação
aos dias de cultivo e ao Índice de estágio larval (IEL), submetidos a dois tratamentos:
ADSR = ofertada de altas densidades de náuplios de Artemia sem reposição e BDSR =
baixa densidade de náuplios com reposição. As barras representam o desvio padrão da
amostra.
ADSR
BDSR
47
Figura 2 – (A) Índice de Estágio Larval (IEL) e (B) índice de Condição Larval (ICL) de
larvas de Macrobrachium amazonicum submetidas a dois manejos alimentares: ADSR=
ofertada de altas densidades de náuplios de Artemia sem reposição e BDCR = baixa
densidade de náuplios com reposição. n = 60 larvas por tratamento.
0
2
4
6
8
10
2 4 6 8 10 12 14 16
Dias de Cultivo
IEL
ADSR
BDCR
1.8
1.9
2.0
2 4 6 8 10 12 14 16
Dias de Cultivo
ICL
ADSR
BDCR
48
Tabela 5 – Sobrevivência, produtividade e peso seco de pós-larvas submetidas a dois
manejos alimentares: ADSR= ofertada de altas densidades de náuplios de Artemia sem
reposição e BDCR = baixa densidade de náuplios com reposição. Média ± desvio
padrão (letras diferentes na mesma linha indicam diferença significativa entre as médias;
p < 0,05).
ADSR BDCR
Sobrevivência (%) 95,2 ± 6,6a 85,5 ± 8,0b
Pós-larvas (%) 90,1 ± 6,5a 91,2 ± 4,4a
Larvas (%) 9,9 ± 6,5a 8,8 ± 4,4a
Produtividade (PL/L) 75,5 ± 12,8a 69,8 ± 15,0a
Peso seco (mg) 1,18 ± 0,14a 1,04 ± 0,11a
49
4. DISCUSSÃO
O consumo de náuplios de Artemia (NA) pelas larvas de M. amazonicum variou
em função da densidade da oferta, dos períodos diurno e noturno e do desenvolvimento
ontogenético. No período diurno, as larvas compensaram a menor densidade de
náuplios aumentando a atividade de captura e ingestão, enquanto que, no período
noturno, a densidade alimentar pode ter interferido na captura da presa. Dois fatores
podem estar relacionados ao ritmo alimentar nos períodos diurno e noturno: 1- a
presença de luz que influencia a visão e a atividade natatória e o 2- o ritmo circadiano
que influencia a atividade trófica e o ciclo de muda. Além disso, durante o
desenvolvimento ontogenético, ocorrem alterações estruturais, anatômicas e fisiológicas
que interferem na capacidade de captura da presa e no ritmo trófico das larvas.
No presente estudo, as larvas de M. amazonicum apresentaram maior captura
dos náuplios de Artemia no período diurno. O maior ritmo alimentar no período diurno foi
observado anteriormente em larvas de caranguejo da espécie Ranina ranina,
corroborando nossos resultados (Minagawa & Murano,1993). Cavalari (2006) observou
que larvas de M. rosenbergii apresentam olhos funcionais desde o primeiro estágio
larval. São olhos de aposição, adaptados a visão em ambiente claro. É provável, que as
larvas de Macrobrachium apresentem acuidade visual. Nesse caso, a visão no período
diurno, possivelmente, tem um papel importante na localização e captura da presa pelas
larvas.
Na fase escura, as larvas de M. amazonicum aumentaram a ingestão quando
houve maior densidade de náuplios no meio (ADSR), ou seja, a chance de encontro foi o
principal fator relacionado à captura no período noturno. Entretanto, no período diurno, a
menor densidade da presa (BDCR) não promoveu redução da ingestão dos náuplios de
Artemia. Moller (1978) observou, em larvas de M. rosenbergii, que a captura do alimento
50
se dá pela chance de encontro. Ele verificou que as larvas nadam ativamente em
direção a luz e não se deslocam na direção do alimento. A fototaxia positiva das larvas
de M. amazonicum foi observada desde o primeiro estágio. A captura das larvas no
tanque de eclosão se deu por uma corrente de água, e pela presença de uma fonte
luminosa para atraí-las. É possível que a maior atividade natatória, estimulada pela
presença de luz, tenha aumentado a chance de encontro das larvas com a presa. Nesse
caso, ou as larvas apresentaram capacidade de perceber o alimento e se deslocaram na
sua direção, ou a atividade natatória aumentou a chance da larva aproximar-se da presa
e realizar a sua apreensão e ingestão. Barros & Valenti (1997) concordam com a chance
de encontro, entretanto, observaram que algumas larvas de M. rosenbergii pareciam se
deslocar em direção ao alimento.
Barros (2001) observou que as larvas de M. rosenbergii ampliam a capacidade de
captura do alimento, baseada na visão, a partir do estágio VI. Também observou,
aumento da atividade das larvas no período iluminado, acompanhado do aumento do
consumo dos náuplios de Artemia. No entanto, o autor sugere que o período escuro no
ciclo diário pode ter papel importante no metabolismo das larvas. Araújo (2005)
observou maior ganho de peso e maior produtividade em larvas de M. amazonicum
cultivadas na presença de maior incidência de luz. A maioria dos estudos relacionados à
influência da luz sobre a alimentação das larvas se refere ao fotoperíodo ou a
intensidade luminosa, enquanto que, no presente estudo, foi verificado o ritmo alimentar
nos períodos diurno e noturno.
O comportamento alimentar observado nas larvas de M. amazonicum sugere que
elas apresentam um ritmo trófico, relacionado às fases clara e escura. Recentemente,
foi observado em juvenis de Farfantepenaeus paulensis ritmo circadiano relacionado ao
hábito alimentar e produção enzimática (Aguilar-Quaresma & Sugai, 2005). É possível
que o consumo do alimento em relação ao período do dia, observado no presente
51
estudo, esteja relacionado à presença de ritmo circadiano nas larvas de M. amazonicum.
Ritmos circadianos são oscilações biológicas que regulam os organismos ao nível
molecular, fisiológico e comportamental (Levine, et al., 2002; Cohen & Forward, 2005).
Uma evidência desse comportamento para larvas dessa espécie é a migração vertical
em ambiente natural (lagos de várzea da Amazônia Central) (Moreira & Odinetz-Collart,
1993). A luz e a pressão hidrostática são as principais referências para o deslocamento
das larvas (Anger, 2001). Além disso, a migração vertical é orientada por esses fatores e
pelo hábito alimentar da espécie (Levine, et al., 2002).
Outro fator que pode influenciar na taxa de alimentação de decápodes é a fase do
ciclo de muda (Anger, 2001). No presente estudo, observou-se que a muda ocorreu no
período noturno, sugerindo que esse processo também está relacionado ao ritmo
circadiano nas larvas de M. amazonicum. Até o estágio VII, a freqüência de muda
observada foi, aproximadamente, a cada 24 à 48 horas, e as exúvias foram sempre
observadas ao amanhecer, demonstrando que as ecdises ocorreram à noite.
Possivelmente, esse é outro fator que pode estar relacionado à redução do consumo no
período noturno, pois, após a muda, o animal não pode se alimentar até o
endurecimento do exoesqueleto novo. Por outro lado, nos últimos estágios, os ciclos de
muda foram mais longos, e ocorreu aumento do consumo de Artemia no período noturno.
A relação entre o ciclo de muda e o comportamento alimentar, foi observado
anteriormente em larvas de Hyas araneus e de Ranina ranina (Anger & Dietrich, 1984;
Minagawa & Murano, 1993). As larvas dessas espécies aumentam a ingestão da presa
na pós-muda e intermuda (A-C), ficam mais ou menos constantes na pré-muda (D
0
e D
1
)
e reduzem quando estão próximos da muda (D
2
e D
4
) (Anger & Dietrich, 1984;
Minagawa & Murano, 1993). Dalley (1980) submeteu as larvas de Cragon cragon a
períodos de 8/8 h claro/escuro e observou redução da sobrevivência em relação a
períodos de 12/12 h, demonstrando a ocorrência do ritmo circadiano nas larvas. Os
52
autores atribuíram a influência dos ciclos ambientais na coordenação dos processos
fisiológicos das larvas.
Além disso, o desenvolvimento ontogenético das larvas interferiu na ingestão dos
náuplios de Artemia. No presente estudo, foi observado que no segundo dia de cultivo,
as larvas de M. amazonicum ingeriram poucos náuplios durante o dia, e praticamente,
não se alimentaram à noite. Essa foi a única fase em que a densidade de oferta de
náuplios influenciou a captura da presa, no período diurno. Segundo Anger (2001), nos
estágios iniciais, a presença do vitelo é uma estratégia reprodutiva que aumenta a
chance de sucesso das larvas se desenvolverem no ambiente natural. Possivelmente, a
presença de reservas energéticas foi um importante fator que condicionou a ingestão.
Provavelmente, as larvas apresentam lecitotrofia primária facultativa no início do
desenvolvimento, pois estão aptas a se alimentarem, caso haja disponibilidade do
recurso. Porém, a sua capacidade de deslocamento no estágio II deve ser limitada, e a
maior densidade deve ter favorecido a chance de encontro e a captura dos náuplios
pelas larvas em ADSR. Quando a maioria das larvas atingiu o estágio III o consumo
diurno aumentou e passou a ser similar nos dois manejos alimentares adotados (ADSR
e BDCR).
Com a evolução dos estágios, as larvas ampliam a sua capacidade de visão,
natação e percepção da posição na coluna d’água. Os dias em que foram registrados os
maiores consumos de náuplios corresponderam aos estágios predominantes VI e VII,
conforme foi observado no capítulo 2. Na segunda metade do cultivo, foi observado o
platô no consumo de Artemia, provavelmente decorrente da maior preferência das larvas
pela dieta inerte, que ocorre a partir do estágio VII (Araújo, 2005), ou pela
complementação de nutrientes. No entanto, nos últimos dias de cultivo, foi observado
aumento na ingestão, especialmente, no consumo noturno. Nessa fase, aumenta a
proporção de pós-larvas em relação às larvas no tanque de cultivo, e possivelmente,
53
elas contribuem com o consumo que ocorre no período noturno. Lemos & Phan (2001)
observaram na fase planctônica de larvas de Farfantepenaeus paulensis que elas
apresentam alta atividade natatória, alto metabolismo, maior ingestão e crescimento,
enquanto que, a fase de transição para hábito bentônico é marcada pela redução do
metabolismo e da taxa de crescimento. Ou seja, a taxa metabólica das larvas, assim
como o comportamento alimentar podem ser afetados pelo estágio de desenvolvimento.
Em praticamente metade do cultivo, os náuplios ficaram disponíveis à noite, mas
somente foram efetivamente consumidos no período diurno. Além disso, o aumento do
consumo noturno, em função da chance de encontro, no tratamento ADSR não
proporcionou aumento na produtividade. Seria necessário testar, o impacto do aumento
na freqüência da oferta da dieta inerte acompanhada de baixas densidades de Artemia
(4 a 6 NA/mL), durante todo o cultivo. Essa hipótese necessita ser testada, pois, o
presente estudo levanta as seguintes evidências: no período diurno as larvas
compensam a menor densidade de alimento com o aumento da atividade natatória e uso
da visão para a captura da presa, assim como, o baixo consumo noturno não reduziu a
produtividade (BDCR). No experimento descrito no capítulo 5 dessa tese, sobre cores
dos tanques, observou-se que os tratamentos em que ocorreram as maiores taxas de
ingestão (tanques verde e vermelho) não foram os que condicionaram as maiores
produtividades. Gimenez & Anger (2005) observaram em três espécies de caranguejo,
que a limitação da oferta de alimento, por algumas horas diárias, não afetou a
sobrevivência nem prolongou o ciclo de muda. As espécies testadas realizam migração
vertical, e esse comportamento característico do plâncton, em ambiente natural, ocorre
em espécies que alternam períodos de maior taxa de ingestão, seguido de períodos de
restrição alimentar.
No presente estudo, o maior consumo de náuplios observado pelas larvas
provenientes dos tanques que tiveram acesso a maior densidade de presa (ADSR) não
54
foi acompanhado de aumento de peso seco, sendo um indício de “alimentação
supérflua” em M. amazonicum. Segundo Anger (2001) a taxa de alimentação aumenta
com a maior disponibilidade, entretanto, a velocidade de trânsito gastro-intestinal é
maior e, a assimilação da dieta é menos eficiente. Padrão similar foi observado em
larvas do peixe Clupea harengus pallasi, no qual o aumento da ingestão do alimento em
função da maior disponibilidade (densidade) não foi acompanhado por um aumento
proporcional da assimilação e crescimento (Boehlert & Yoklavich, 1984).
Em conclusão, as larvas de M. amazonicum se alimentam durante o dia e à noite,
mas a maior taxa de ingestão ocorre no período diurno. Os resultados sugerem que a
chance de encontro é um mecanismo importante para a captura da presa no período
noturno, mas existe um mecanismo ativo de captura no período diurno. Provavelmente,
as larvas percebem a presa pela visão, mas estudos são necessários para verificar a
acuidade visual das larvas e sua relação com o comportamento alimentar.
Provavelmente, as larvas de M. amazonicum apresentam um ritmo circadiano,
relacionado ao comportamento natatório, alimentar e ao ciclo de muda. Por isso,
recomendamos como manejo alimentar em cultivo comercial, a alimentação em uma
única refeição no período diurno. Esse manejo minimizaria a mão-de-obra, pois haveria
uma única eclosão de Artemia, uma única oferta e os náuplios ricos em vitelo estariam
disponíveis na fase em que ocorre maior taxa de ingestão.
55
5 - REFERÊNCIAS
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Dissertação de Mestrado em Aqüicultura; Universidade Estadual Paulista. 89 p.
60
CAPÍTULO 4
SUBSTITUIÇÃO DO ALIMENTO VIVO POR DIETA INERTE DURANTE A
LARVICULTURA DO CAMARÃO-DA-AMAZÔNIA, Macrobrachium amazonicum
RESUMO
A substituição dos náuplios de Artemia (NA) por dieta inerte (creme de ovos) foi
testada para larvas de Macrobrachium amazonicum. O manejo alimentar foi estruturado
em 3 tratamentos (5 réplicas): 1- oferta de náuplios de Artemia (NA) durante todo o
cultivo (NA-IX); 2- substituição de náuplios pela dieta inerte a partir do estágio VII (NA-
VII) e substituição de NA a partir do estágio V (NA-V). A dieta inerte foi ofertada em
todos os tratamentos a partir do estágio V. O cultivo foi desenvolvido em tanques de 120
L em sistema fechado dinâmico. Foram determinados o índice de condição larval (ICL),
o índice de estágio larval (IEL), a sobrevivência, a produtividade e o peso seco das pós-
larvas (PL). A dieta utilizada foi bem aceita pelas larvas, pois, foram observados a
ingestão e o preenchimento do tubo digestório. Nos cultivos em que os náuplios foram
mantidos, NA-IX, a taxa de sobrevivência foi de 86 ± 6% e a produtividade de 59,7 ± 7,7
PL/L. No tratamento NA-VII, a sobrevivência alcançada foi de 56,9 ± 13,7% e a
produtividade de 39,4 ± 8,4 PL/L. Quando a substituição da Artemia foi precoce em NA-
V, esses valores foram ainda mais baixos, atingindo 44,0 ± 19,6% de sobrevivência e
9,7 ± 6,5 PL/L de produtividade. A suspensão dos náuplios condicionou redução do peso
seco das pós-larvas nos dois tratamentos, não havendo diferença estatística entre eles.
A redução do IEL foi observada apenas no tratamento NA-V; ocorreu atraso no ciclo de
muda e redução da metamorfose em PL. O ICL foi reduzido imediatamente após a
suspensão dos náuplios, nos dois tratamentos. Foi observado que a Artemia é um
alimento essencial nas fases testadas, sugerindo que as larvas têm limitada capacidade
de digestão e assimilação dos nutrientes da dieta inerte. São necessários novos estudos
para estabelecer o ponto em que elas estão mais flexíveis nutricionalmente, com
acúmulo de reservas, que assegurem a substituição da dieta sem promover redução da
produtividade e do peso.
61
1. INTRODUÇÃO
O cultivo de camarões de água doce é uma das atividades econômicas que mais
cresceu nos últimos anos. Foram produzidas 193.530 t do camarão da Malásia,
Macrobrachium rosenbergii, no ano 2004 (FAO, 2006). Entretanto, o uso de espécies
nativas em cultivos comerciais é uma opção que tem despertado interesse em vários
países. Miao & Ge (2002) previam que a criação do Macrobrachium nipponense na
China poderia, em pouco tempo, ultrapassar a criação de M. rosenbergii. Em 2003, essa
meta foi alcançada nesse país (FAO, 2006). Outras espécies que merecem posição de
destaque são: Macrobrachium malcolmsonii na Índia, Macrobrachium carcinus na
América Central e Macrobrachium amazonicum na América do Sul (Kutty et al., 2000).
No Brasil, estão sendo intensificados os esforços para produção de um pacote
tecnológico destinado ao cultivo comercial do camarão-da-amazônia, M. amazonicum
(Valenti & Moraes-Riodades, 2004).
A larvicultura é a etapa do cultivo que exige maior tecnologia. Nessa fase, a
alimentação é o ponto mais crítico para o sucesso da atividade. Os náuplios de Artemia
têm sido amplamente utilizados como primeiro alimento na larvicultura de muitas
espécies aquáticas. Segundo Lavens et al. (2000), o cultivo de larvas de M. rosenbergii
pode ser concluído com sucesso com o uso exclusivo de náuplios de Artemia na
alimentação, entretanto, é recomendado um suplemento alimentar, para suprir as
necessidades nutricionais das larvas (Barros & Valenti, 2003). Além disso, a produção
de cistos de Artemia apresenta oscilações em resposta a mudanças nas condições
ambientais, que podem afetar a composição nutricional dos náuplios (Lavens et al.,
2000). Por outro lado, a demanda por cistos tem aumentado em resposta à crescente
produção mundial de larvas de muitas espécies de peixes e crustáceos (Sorgeloos et al.,
1998). O mercado e as oscilações quantitativas e qualitativas na produção fazem com
62
que o fornecimento seja variável, e interferem nos preços dos cistos de Artemia.
Atualmente esse insumo corresponde a, aproximadamente, 40% do custo de produção
de pós-larvas de M. amazonicum (Vetorelli, 2004). Desse modo, há necessidade de
estabelecer dietas alternativas que possam substituir a Artemia em pelo menos uma
fase do cultivo. Isso é fundamental para assegurar um fornecimento regular de alimento,
além de baixar os custos de produção na larvicultura.
A substituição da Artemia deverá ocorrer quando a maioria das larvas aceite o
alimento inerte e estiver fisiologicamente preparada para realizar a digestão e
assimilação. Barros & Valenti (2003) estabeleceram que a maioria das larvas de M.
rosenbergii aceita o alimento inerte desde o estágio VII. Kovalenco et al. (2002)
mostraram perspectivas do uso de dieta microaglutinada em substituição da Artemia
para larvas dessa espécie.
Recentemente, foi observado que larvas de M. amazonicum aceitam a dieta inerte
desde o estágio IV e apresentam preferência por esse alimento a partir do estágio VII
(Araújo, 2005). No entanto, é necessário determinar a fase em que a substituição do
alimento vivo pela dieta inerte pode ser realizada com viabilidade da conclusão do
cultivo até a metamorfose em pós-larvas. O objetivo desse estudo foi testar a
substituição total dos náuplios de Artemia pela dieta inerte na segunda metade do cultivo
e verificar seu efeito na produção de pós-larvas.
63
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Delineamento experimental
Até o presente, o manejo alimentar das larvas de M. amazonicum consiste no
fornecimento de náuplios recém eclodidos de Artemia até o estágio IV e, a partir do
estágio V a Artemia é complementada com dieta inerte (Vetorelli, 2004). No entanto,
Araújo (2005) demonstrou que mais de 50% das larvas ingerem dieta inerte a partir do
estágio V e que há uma nítida preferência por dieta inerte a partir do estágio VII. Assim,
nesse experimento testou-se a substituição total dos náuplios de Artemia a partir desses
dois estágios. O delineamento experimental foi em blocos casualizados, com 3
tratamentos e 5 réplicas. O primeiro foi o cultivo tradicional usado como controle, ou seja,
oferta de náuplios de Artemia (NA) durante todo o cultivo e dieta inerte a partir do
estágio V (NA-IX); o segundo consistiu na substituição de NA pela dieta inerte a partir do
estágio VII (NA VII) e o terceiro na substituição de NA a partir do estágio V ( NA-V).
Durante o cultivo foram analisados o índice de condição larval (ICL) e o índice de
estágio larval (IEL). Ao final do cultivo foram determinados a sobrevivência, a
produtividade e o peso seco das pós-larvas. Para análise estatística dos resultados
foram realizados testes de normalidade (Shapiro-Wilk) e de homocedasticidade (Brown-
Forsythe). Como não foi observado desvio significativo da normalidade e
homocedasticidade aplicou-se ANOVA pelo teste F, seguida do teste Tukey, para
comparação entre as médias. Os dados de sobrevivência foram transformados pelo
arco-seno √x, mas, foram apresentados em percentual para facilitar o entendimento.
Considerou-se à diferença significativa quando p < 0,05. Os dados foram analisados
com o auxílio do aplicativo SAS (versão 8.0).
64
2.2. Origem dos animais e condições experimentais
O experimento com manejo alimentar de larvas de M. amazonicum foi
desenvolvido no Centro de Aqüicultura da UNESP, no Setor de Carcinicultura. As larvas
utilizadas foram obtidas de fêmeas ovígeras dos viveiros de cultivo do Setor. Esses
animais foram procedentes de larviculturas desenvolvidas a partir de reprodutores
trazidos do nordeste do Pará (1
o
13'25"S, 48
o
17'40"W) em 2001. As fêmeas ovígeras
foram previamente desinfetadas em solução de formol a 25 ppm por trinta minutos e, em
seguida foram transferidas para tanques de eclosão com água salobra (5‰), providos
de aeração. Após a eclosão, as larvas foram coletadas, contadas, aclimadas e
estocadas nos tanques de cultivo. Estes eram de cor preta, cilíndricos, de fundo cônico,
com volume útil de 120 litros, acoplados a filtros biológicos, em sistema fechado
dinâmico (Valenti & Daniels, 2000). A densidade de povoamento foi 80 larvas/litro e a
salinidade da água foi mantida em 10 ± 0,5 ‰. Durante o cultivo, foram monitorados e
controlados os principais parâmetros físicos e químicos da água: a temperatura variou
entre 28,7 a 30,5º C, pH entre 7,9 a 8,2 e o oxigênio dissolvido entre 7 e 8 mg/L. A
amônia e o nitrito foram mantidos próximas a zero, (menor que 0,02 mg/L). Esses
parâmetros ficaram dentro das faixas recomendadas por Valenti & Daniels (2000) para
larvicultura de M. rosenbergii. O fotoperíodo foi 12/12h (claro/escuro).
As larvas foram alimentadas com náuplios de Artemia recém eclodidos, a partir do
segundo dia de cultivo. A dieta inerte (creme de ovos) foi adicionada a partir do o estágio
V, em todos os tratamentos. A Artemia foi ofertada em uma única refeição no início da
tarde e a dieta inerte em duas refeições, às 8:00 e às 12:00 h. A densidade de oferta dos
náuplios foi aumentada de acordo com a observação do consumo. Nos tratamentos em
que foi suspensa a oferta de Artemia, a dieta inerte foi fracionada em cinco refeições
(8:00, 11:00, 14:00, 17:00 e 20:00 h) e a quantidade foi aumentada de acordo com o
consumo. A composição da dieta inerte está expressa na Tabela 1.
65
2.3. Índice de estágio larval (IEL), índice de condição larval (ICL)
A cada dois dias foram verificados o índice de estágio larval (IEL) (Manzi et al.,
1977) e índice de condição larval (ICL) (adaptado de Tayamen & Brown, 1999). Para o
cálculo do IEL não foram consideradas as pós-larvas. Os nove estágios larvais foram
identificados segundo as descrições de Guest (1979). O índice de estágio larval (IEL) foi
determinado de acordo com o método da média ponderada de Manzi et al. (1977) pela
seguinte fórmula:
Sendo:
n
i
= nº de larvas no estágio E
i
;
n = nº de larvas analisadas;
E = estágio de desenvolvimento larval;
IEL = varia de 1 a 9.
O índice de condição larval (ICL) foi verificado seguindo a planilha desenvolvida
por Tayamen & Brown (1999) para M. rosenbergii, adaptada para M. amazonicum. Os
itens analisados foram: condições do intestino, condições do hepatopâncreas, estado
dos cromatóforos, coloração do corpo, estado do rostro e cerdas, proporção da
musculatura em relação ao intestino, aparência do músculo do abdômen, melanização e
presença de organismos infestantes. Cada item checado recebia um valor de 0 a 2,
sendo: 0 = pobre; 1 = satisfatório; 2 = excelente. O índice de condição larval (ICL) foi
determinado de acordo com a fórmula abaixo:
ICL = ( ∑ P)/n
IEL = ( ∑ n
i
E
i
)/n
66
Sendo:
P = total de pontos atribuído a cada larva analisada;
n = nº de larvas analisadas;
ICL varia de 0 a 2.
2.4. Sobrevivência, produtividade e peso seco das pós-larvas
No final do cultivo, foram determinadas a sobrevivência, a produtividade e o peso
seco das pós-larvas. Para obter o peso seco, cinco amostras de 10 PL foram retiradas
de cada tanque e acondicionados em cartuchos de papel alumínio, previamente
pesados. Em seguida, estes foram colocados em placas de Petri e mantidos em estufa,
com temperatura 75°C, por 48 h. Então, os cartuchos foram transferidos para um
dessecador e, após duas horas, foram pesados em balança com acurácia de 1 µg.
67
Tabela 1 – Formulação da dieta inerte
Ingredientes Percentual (%)
Ovos 33,66
Lula 9,90
Filé de peixe 9,90
Leite em pó 3,96
Farinha de trigo 1,98
Solução Scoth ® 0,79
Premix vitamínico 0,69
Premix mineral 0,69
Água 37,42
Vitamina C 0,99
Análise Bromatológica Percentual de matéria seca (%)
Proteína bruta 50,60
Extrato etéreo 21,30
Extrativo não nitrogenado 19,80*
Matéria mineral 8,30
Matéria seca 18,00
* O extrativo não nitrogenado é obtido pela diferença entre a matéria seca total e os
demais componentes da análise bromatológica.
A análise foi realizada no Laboratório de Ingredientes e Gases Poluentes – UNESP,
segundo as normas da AOAC, 1995.
68
3. RESULTADOS
As larvas apresentaram aumento gradativo do consumo de náuplios de Artemia
durante o cultivo, até o estágio VII. A oferta da dieta inerte também foi aumentada de
acordo com o consumo, atingindo 4 g por refeição nos tanques que receberam náuplios
de Artemia (NA) em todo cultivo. Naqueles em que a oferta dos náuplios foi suspensa o
fornecimento da dieta inerte atingiu 8 g por refeição, totalizando 40 g/ tanque/dia.
Entretanto, nos últimos dias, ocorreram mais sobras. A tábua de alimentação utilizada
encontra-se na Tabela 2.
Tabela 2 – Oferta de náuplios de Artemia (NA) e dieta inerte para cada tratamento, ao
longo do cultivo. A dieta inerte foi ofertada duas vezes ao dia no grupo que não houve
substituição dos náuplios (NA–IX), e cinco refeições para os tratamentos em que houve
a substituição dos náuplios a partir dos estágios V (NA-V) e VII (NA-VII).
Náuplios de Artemia
(NA/mL)
Dieta inerte
(g/dia)
Dias de
cultivo
Estágios
dominantes
NA -IX NA -VII NA -V NA -IX NA -VII NA -V
2 I-II 4 4 4 - - -
3 II-III 6 6 6 - - -
4 III 6 6 6 - - -
5 III-IV 8 8 8 - - -
6-7 IV-V 8 8 8 4 4 10
8 V-VI 10 10 - 5 5 15
9-10 VI-VII 12 12 - 6 6 20
11-12 VII-VIII 12 - - 6 20 25
13-14 VII-VIII 12 - - 8 30 30
15-16 VII-VIII-IX 12 - - 8 40 40
17-18 VIII-IX 12 - - 9 35 35
69
As primeiras pós-larvas surgiram no 12º dia de cultivo, com exceção do
tratamento em que a Artemia foi suspensa a partir do estágio V, no qual foram
observadas pós-larvas após o 15
o
dia. A larvicultura foi concluída no 19º dia. A
substituição da Artemia pela dieta inerte condicionou redução significativa da
sobrevivência e produtividade (Tabela 3). Essa redução foi significativamente maior nos
cultivos em que a Artemia foi substituída a partir do estágio V em relação ao tratamento
em que a substituição ocorreu a partir do estágio VII. Ocorreu redução de peso das pós-
larvas nos tratamentos em que foi suspensa a oferta dos náuplios; este não apresentou
diferença significativa entre aqueles em que a substituição foi nos estágios V ou VII
(Tabela 3).
Tabela 3 – Sobrevivência, produtividade e peso seco (média ± DP) de pós-larvas
cultivadas em diferentes manejos alimentares: NA -IX - sem substituição da náuplios de
Artemia (NA); NA-VII - substituição a partir do estágio VII até PL e NA-V - substituição a
partir do estágio V até PL. Letras diferentes na mesma linha indicam que as diferenças
entre as médias são significativas, p < 0,05 (Teste Tukey).
NA-IX NA-VII NA-V
Sobrevivência (%) 86,1 ± 6,3
a
56,9 ± 13,7
b
44,0 ± 19,6
b
Produtividade (PL/L) 59,7 ± 7,7
a
39,4 ± 8,4
b
9,7 ± 6,5
c
Pós-larvas (%) 83,3 ± 11,1
a
85,0 ± 16,3
a
32,4 ± 26,7
b
Larvas (%) 16,7 ± 11,1
a
15,0 ± 16,3
a
67,6 ± 26,7
b
Peso seco (µg)
918 ± 11
a
668 ± 12
b
698 ± 13
b
70
O índice de estágio larval (IEL) foi reduzido apenas no tratamento NA-V (Figura 1),
com diferença significativa a partir do 12
o
dia de cultivo. A redução no índice de
condição larval (ICL) foi observada imediatamente após a substituição da Artemia, nos
dois tratamentos em que esse procedimento foi estabelecido (Figura 2). A redução de
reservas do hepatopâncreas e da pigmentação das larvas foram os principais
parâmetros que condicionaram a redução do ICL. No entanto, o tubo digestório
apresentou-se cheio na grande maioria das larvas analisadas. Houve redução na
coloração desses animais e menor transparência da musculatura do abdômen. Foi
observada nos últimos dias de cultivo, atrofia da musculatura do abdômen, verificada
pelo alargamento do intestino, apenas nas larvas submetidas ao tratamento NA-V.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Dias de cultivo
IEL
NA -IX
NA -V II
NA -V
Figura 1 - Índice de estágio larval de larvas de M. amazonicum, submetidas aos
seguintes manejos alimentares: NA-IX - sem substituição da Artemia; NA-VII -
substituição dos náuplios a partir do estágio VII; NA-V - substituição a partir do estágio V.
71
1.5
1.6
1.7
1.8
1.9
2.0
024681012141618
Dias de cultivo
ICL
NA - IX
NA - VII
NA - V
Figura 2 - Índice de condição larval de larvas de M. amazonicum submetidas aos
seguintes manejos alimentares: NA-IX - sem substituição da Artemia; NA-VII -
substituição de NA a partir do estágio VII; NA-V - substituição a partir do estágio V. As
setas correspondem aos dias em que foi suspensa a oferta dos náuplios, de acordo com
os tratamentos descritos.
72
4. DISCUSSÃO
A sobrevivência das larvas em sistemas de cultivo é proporcional à qualidade da
água e do alimento (Anger, 2001). Nesse experimento a água apresentou características
dentro dos padrões considerados adequados para aqüicultura de acordo com Timmons
et al. (2002) em todos os tratamentos, mesmo naqueles em que foi ofertada uma maior
quantidade de dieta inerte. Dessa forma, a redução da sobrevivência, da produtividade,
do peso e dos índices de condição (ICL) e de estágios larvais (IEL) observados foram
atribuídos ao manejo alimentar adotado.
A dieta utilizada no presente estudo foi aglutinada e fracionada em pequenas
partículas (< 1mm); tem a consistência de um pudim (Valenti, 1998). A análise da dieta
demonstrou que a mesma apresenta as proporções de proteínas, lipídeos e carboidratos
similares àquelas descritas por Jones et al. (1997a) para os náuplios de Artemia. A dieta
inerte foi bem aceita pelas larvas, desde o estágio V, o que foi demonstrado pela
apreensão do alimento, preenchimento do tubo digestório e pelo aumento aparente do
consumo ao longo do cultivo. Larvas de decápodes diminuem a seletividade do alimento
em resposta à fome, e tornam-se geralmente onívoras (Anger, 2001).
As larvas de M. amazonicum apresentam pereópodos desenvolvidos, a partir do
estágio VI (Guest, 1979), ampliando a capacidade de natação e captura do alimento. No
entanto, o tubo digestório das larvas esteve sempre cheio desde o estágio V, mostrando
que não houve limitação para captura e ingestão da dieta inerte. Isto indica ainda que a
dieta apresentou atratividade e palatabilidade adequadas. Contudo, é possível que as
larvas de M. amazonicum ainda não estivessem preparadas anatômico e
fisiologicamente para a substituição da Artemia pela dieta inerte, nas fases testadas.
Desse modo, a assimilação dos nutrientes da dieta pode ter sido baixa, embora a
ingestão tenha sido elevada. Além disso, nos últimos dias de cultivo, a sobra de ração
73
aumentou devido à redução do número de indivíduos nos tanques em que o
fornecimento de Artemia foi suspenso. No entanto, não foram observadas larvas mortas
no fundo dos tanques, o que sugere que elas foram canibalizadas. Kovalenco et al.
(2002) testaram em larvas de M. rosenbergii uma dieta microaglutinada, e observaram
que as larvas consumiam a dieta e apresentavam o trato digestório preenchido quando o
fornecimento de náuplios de Artemia foi completamente descontinuado, a partir do nono
dia de cultivo (estágio V). Aqueles autores obtiveram uma sobrevivência similar entre as
larvas alimentadas com Artemia ou com dieta microaglutinada, porém foi observada a
redução no IEL nas larvas alimentadas com a dieta inerte. Ohs & D’Abramo (1998)
testaram dieta processada em “spray-dryer” na alimentação de larvas de M. rosenbergii
em substituição da Artemia. Essa dieta foi formulada baseada na composição do
zooplâncton e de náuplios de Artemia. Foram consideradas as exigências nutricionais
conhecidas para juvenis da espécie, no entanto, os autores também obtiveram baixas
sobrevivências.
Apesar da dieta utilizada, no presente estudo, apresentar consistência e
palatabilidade adequadas, outros fatores podem estar associados à redução do peso, da
sobrevivência e da produtividade, tais como: 1- a baixa produção de enzimas digestivas
pelas larvas, 2- baixa digestibilidade da dieta, 3- exigências nutricionais não atendidas
pela dieta e 4- freqüência de fornecimento inadequada.
Kamarudin et al. (1994) relataram que as larvas de M. rosenbergii apresentam
baixa produção enzimática e precária capacidade de digestão nos primeiros estágios.
Esses autores observaram que o aumento da produção de enzimas ocorre durante os
estágios IV a VII. Além disso, o tipo de enzima produzida e a quantidade são indícios do
hábito alimentar da espécie (Jones et al., 1997b). Não existem estudos enzimáticos para
larvas de M. amazonicum, no entanto é possível que elas ainda não tenham um aparato
enzimático bem desenvolvido nos estágios V a VII. Nesse caso, a digestibilidade e a
74
assimilação dos nutrientes da dieta inerte poderiam ficar comprometidas. Os indícios
que baseiam essa hipótese são a redução do índice de condição larval e do peso das
pós-larvas alimentadas apenas com dieta inerte, embora o tubo digestório estivesse
geralmente cheio.
Garcia-Ortega et al. (2001) observaram em larvas de peixes que a assimilação
das proteínas e sua funcionalidade são afetadas pela interação com ácidos graxos
presentes no alimento vivo. Segundo esses autores, essa interação estrutural existente
em sistemas biológicos não está presente em dietas artificiais. Além disso, eles
verificaram que as proteínas dos náuplios de Artemia são compostas por pequenos
peptídeos de baixo peso molecular e aminoácidos livres, enquanto que, na dieta artificial,
a maioria das proteínas apresenta alto peso molecular. Desse modo, os náuplios de
Artemia são mais atrativos e digeríveis para as larvas do que a dieta artificial. É possível
que as larvas de M. amazonicum tenham apresentado baixa assimilação das proteínas
provenientes do alimento inerte, comprometendo o crescimento. O peso reduzido das
pós-larvas nos tratamentos NA-V e NA-VII é uma evidência dessa hipótese.
O peso das pós-larvas não diferiu quando a Artemia foi substituída nos estágios V
ou VII. Porém, observou-se que o índice de condição larval (ICL) reduziu imediatamente
após a substituição da dieta inerte nos dois tratamentos, enquanto que o IEL não
reduziu em NA –VII e reduziu em NA – V após dois dias, sugerindo que as larvas tem
capacidade de acúmulo de reserva. Todavia, foi observada retração da musculatura do
abdômen nas larvas alimentadas apenas com dieta inerte a partir do estágio V. Isso
sugere que a deficiência na assimilação do alimento inerte foi mais crítica nessa fase do
desenvolvimento.
Blair et al. (2003), realizaram estudos com larvas de peixe Melanogrammus
aeglefinus (“Haddock”) e demonstraram que a assimilação dos nutrientes pelas larvas
está relacionada à fonte do alimento. Segundo os autores, ainda não foi encontrada uma
75
microdieta que substitua satisfatoriamente o alimento vivo. Eles observaram que as
larvas daquela espécie incorporaram mais lipídeos da mesma classe quando a fonte foi
a Artemia em relação a microdieta, isso ficou evidente para HUFA 20:4 n-6. É possível
que o comprometimento da assimilação dos ácidos graxos tenha ocorrido com as larvas
de M. amazonicum, alimentadas apenas com dieta inerte. A principal evidência para
essa hipótese foi a observação freqüente de hepatopâncreas pobre em lipídeos nas
larvas submetidas a esse tratamento.
No presente estudo, foi observada redução da coloração do corpo das larvas
alimentadas apenas com dieta inerte. Essa característica pode estar relacionada à
carência da fonte exógena de carotenóides, devido à descontinuidade da oferta dos
náuplios de Artemia. Segundo Ghidalia (1985), crustáceos não sintetizam carotenóides e
necessitam de fontes exógenas. Ele relata que Artemia apresenta carotenóides,
principalmente a trans-cantaxantina. Os carotenóides participam como co-fatores ou
integrantes alostéricos de moléculas envolvidas em reações enzimáticas (Liñan-Cabello
et al., 2002), além do conhecido efeito na proteção da adaptação à luz, à cor do meio e
à temperatura (Bauer, 2004).
A nutrição das larvas pode ter sido comprometida pela baixa assimilação da dieta
inerte ou pela mesma não atender as exigências nutricionais das larvas. Além disso, a
freqüência de oferta é outro fator que pode ter sido limitante para o desenvolvimento das
larvas. As ofertas ocorreram a cada três horas, totalizando cinco refeições diárias, no
período diurno. A disponibilidade da dieta inerte na coluna d’água ocorreu logo após a
oferta, em seguida, ela decantou para o fundo do tanque de cultivo. Caso as larvas
dessa espécie não realizem esforços para capturar o alimento, as refeições seriam
pontuais, logo, teriam ocorrido períodos de inanição. A ausência da oferta da dieta inerte
no período noturno também pode ter agravado a inanição e o canibalismo, contribuindo
para redução da sobrevivência. Nesse caso, seria outro fator atrelado ao
76
comprometimento do peso. Porém, no capítulo 3 dessa tese, foi observado que as
larvas de M. amazonicum se alimentam mais no período diurno e que a redução da
ingestão de alimento no período noturno não reduziu a produtividade das pós-larvas.
Gimenez & Anger (2005) observaram em larvas de três espécies de caranguejos que a
limitação da oferta de alimento por algumas horas não afetou a sobrevivência. Estudos
devem ser realizados para determinar se o período de 12 horas sem dieta inerte à noite
pode ser responsável pela maior mortalidade e alongamento do período larval.
Barros & Valenti (1997) observaram que algumas larvas de M. rosenbergii
pareciam se deslocar ao encontro das partículas alimentares. Comportamento similar foi
observado em larvas de M. amazonicum, consumindo a ração que decantou no fundo
dos tanques. Além disso, foi verificado recentemente, em larvas de M. rosenbergii a
presença de estruturas sensitivas que poderiam capacitá-las para a detecção do
alimento (Cavalari, 2006). O movimento das partículas na água pode ser percebido
pelas larvas, assim como a detecção de substâncias liberadas pelo alimento (Anger,
2001). No entanto, o movimento da ração na água foi limitado aos primeiros instantes
após a oferta, dados pelo afundamento lento e uma breve suspensão causada pela
aeração.
Devido às implicações nutricionais, fisiológicas e comportamentais das larvas, a
identificação do momento certo da substituição dos náuplios de Artemia pela dieta inerte
é o primeiro desafio a ser vencido. Abrunhosa & Kittaka (1997) observaram que larvas
de lagosta acumulam energia no estágio filisoma e não se alimentam no estágio
puerulos, que antecede a metamorfose final, apresentando lecitotrofia secundária.
Embora, M. amazonicum não apresente lecitotrofia secundária, observou-se durante o
cultivo o maior consumo de Artemia nos estágios VI e VII e uma excelente aceitação da
dieta inerte a partir dessa fase. É provável que esses estágios sejam marcados pelo
início da acumulação energética necessária para a metamorfose em pós-larvas. Araújo
77
(2005) observou que larvas de M. amazonicum, mantidas em inanição a partir do estágio
VIII, podem metamorfosear-se em pós-larvas. Anger (1987) observou em Hyas araneus,
que após o início da alimentação, as larvas são capazes de realizar um acúmulo de
reserva suficiente para a metamorfose, se ocorrer a suspensão do alimento. Ele
denominou essa condição de ponto de saturação de reserva (PRS) e caracterizou como
uma lecitotrofia facultativa. É possível, que as larvas de M. amazonicum alimentadas
apenas com dieta inerte a partir do estágio VII não tenham atingido o PRS, e sua
vulnerabilidade nutricional tenha condicionado a redução da produtividade. Além disso, o
PRS é atingido de forma abrupta e não gradual tornando as larvas nutricionalmente mais
flexíveis (menos vulneráveis) (Anger, 2001). Após atingirem o PRS, possivelmente as
larvas de M. amazonicum poderão realizar a metamorfose em pós-larvas, alimentadas
somente com dieta inerte. Como o estágio VII ainda é uma fase de elevado consumo de
Artemia (capítulos 2 e 3), melhores resultados podem ser obtidos se a substituição da
Artemia pelo alimento inerte ocorrer a partir do estágio VIII. Pesquisas devem ser
realizadas para confirmar essa hipótese.
Os últimos estágios de M. amazonicum (VIII e IX) são mais demorados (Guest,
1979); apresentam alto consumo de dieta inerte e uma redução no consumo da Artemia,
em relação aos estágios anteriores (Araújo, 2005). Na fase de pré-metamorfose as
larvas de crustáceos decápodes estão se adaptando para modificarem o comportamento
de planctônico para bentônico, mudando o hábito alimentar (Anger, 2001). As larvas
estão incrementando o tubo digestório, a produção enzimática e provavelmente a
produção da amilase ocorre tardiamente. Além disso, uma fase de alimentação conjunta
ou mista com náuplios de Artemia e dieta inerte, pode ser importante para promover a
melhora na assimilação da dieta inerte. Muitas substâncias constituintes naturais do
plâncton apresentam ação estimulante da ingestão (Dabrowski & Ruscicki, 1983), entre
elas as mais conhecidas são: aminoácidos livres, betaina e inosina-5-monophosphato
78
(Mearns, 1986; Kolkovski et al., 1997a;1997b). Lazo et al. (2000) observaram em larvas
de peixe da espécie Sciaenops ocellatus que às substâncias presentes no plâncton, tem
um efeito indireto relacionado à produção e liberação das enzimas digestivas. Em larvas
de peixes marinhos a alimentação mista diminui a mortalidade na fase de transição do
alimento vivo para a dieta inerte (Curnow et al., 2006). Fiore & Tlusty (2005) observaram
em larvas de Homarus americanus que a alimentação de dieta inerte acompanhada de
náuplios de Artemia diminuiu o tempo de metamorfose e apresentou resultado similar ao
tratamento com oferta de Artemia como único alimento. No entanto, a dieta inerte sem a
presença do alimento vivo, aumentou o canibalismo e reduziu a sobrevivência e o peso,
mostrando a importância da alimentação conjunta nesse processo.
No presente estudo, os cultivos em que a Artemia foi substituída no estágio V,
apresentaram uma economia de cistos de Artemia de 77% e alcançaram uma
produtividade média de 9 PL/L. Entretanto, naquelas em que a substituição ocorreu no
estágio VII, a economia foi de 60%, enquanto a produtividade foi de 39 PL/L. Esses
resultados demonstram que o alimento vivo é essencial nas fases testadas e que o
comprometimento da produtividade foi maior quando a substituição foi realizada
precocemente. No tratamento NA-VII, o aumento da produtividade em relação ao NA-V,
pode ter sido causado não somente por uma maior adaptação das larvas, mas pelo
período em que foi fornecido o alimento inerte acompanhado dos náuplios de Artemia,
nos estágios anteriores (V e VI). A alimentação mista pode ter aumentado a assimilação
da dieta inerte. Se isto for confirmado, o uso da dieta inerte associada ao fornecimento
de náuplios de Artemia em baixa densidade (4 a 6 NA/mL) pode reduzir o custo de
produção. Esse manejo, além de estimular o consumo do alimento poderia melhorar
nutricionalmente as larvas. Por outro lado, o aumento da freqüência de oferta da dieta
inerte pode aumentar a chance de encontro das larvas com as partículas alimentares e
minimizar períodos de inanição. No capítulo 5 em que foi testado o impacto das cores
79
dos tanques de cultivo para M. amazonicum, foi observado que as maiores taxas de
ingestão de Artemia observadas nos cultivos desenvolvidos em tanques verdes e
vermelhos, não foram os que condicionaram as maiores produtividades. Além disso, no
capítulo 3, em que foi testada a freqüência de oferta de náuplios de Artemia, foi
observado que o alimento vivo fracionado em duas refeições (menor densidade/oferta)
não provocou redução da produtividade. Callan et al. (2003) observaram em larvas de
bacalhau do Atlântico (Gadus morhua) que a oferta de 25%, 50% ou 100% da Artemia
acompanhada da dieta inerte promoveram sobrevivências similares. Além da economia,
os autores relataram o efeito positivo da alimentação conjunta para o sucesso da
transição para a dita inerte.
Em conclusão, a dieta aglutinada com consistência de pudim foi aceita pelas
larvas, apresentando textura, consistência e tamanho adequados. Além disso, as larvas
apresentaram comportamento alimentar adaptativo, aumentando o consumo da dieta
inerte após a retirada da Artemia. Entretanto, a produtividade diminui drasticamente com
a substituição total dos náuplios de Artemia até o estágio VII. Possivelmente, a
produtividade aumente se a substituição da Artemia ocorrer quando as larvas estiverem
nutricionalmente mais flexíveis, e apresentarem acúmulo de energia. Essa fase, deve
ocorrer, após o pico de consumo de náuplios observados nos estágios VI e VII
(Capítulos 2 e 3). Portanto, faz-se necessário estudos, para determinar o ponto de
saturação de reserva e otimizar o manejo alimentar das larvas de M. amazonicum. Além
disso, pesquisas direcionadas a melhoria da dieta inerte são importantes para aumentar
a sua digestibilidade e assimilação dos nutrientes.
80
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CAPÍTULO 5
EFEITO DA COLORAÇÃO DOS TANQUES DE CULTIVO SOBRE A INGESTÃO DOS
NÁUPLIOS DE Artemia POR LARVAS DO
CAMARÃO-DA-AMAZÔNIA, Macrobrachium amazonicum
RESUMO
O objetivo deste estudo foi determinar o efeito da coloração dos tanques sobre a
ingestão de náuplios de Artemia (NA), produtividade (pós-larvas/L), sobrevivência e
crescimento de larvas de Macrobrachium amazonicum. A larvicultura foi desenvolvida
em tanques de 20 L, acoplados a filtros biológicos, em sistema fechado dinâmico. Foram
testadas as cores: branca, amarela, vermelha, azul, verde e preta (6 tratamentos). A
densidade de povoamento foi 100 larvas/L. As larvas foram alimentadas com náuplios
de Artemia (NA) e dieta inerte. A cor dos tanques mostrou importante impacto sobre o
consumo dos náuplios, produtividade, sobrevivência e peso das pós-larvas. Nos
primeiros dias, a cor não influenciou na ingestão; entretanto, a partir dos estágios V a VII,
houve aumento do consumo em todos os tratamentos, e a cor vermelha proporcionou
maior taxa de ingestão em relação às demais. Nos estágios seguintes, o verde
condicionou maior ingestão de NA. O consumo de NA foi o principal responsável pelo
maior peso observado nas pós-larvas provenientes dos tanques vermelhos e verdes.
Porém, a maior produtividade foi 80 PL/L, observada nos tanques pretos, que
corresponde a 16 a 30% maior que as demais cores. As cores verde e azul
proporcionaram produtividades de 66 e 61 PL/L, respectivamente. As cores branca,
amarela e vermelha resultaram em menores taxas de produtividades e não diferiram
entre si (52, 56 e 49 PL/L, respectivamente). Houve correlação negativa entre a
quantidade de luz que penetra no fundo dos tanques (fótons µmol s
-1
m
2
) e a
sobrevivência das larvas (r = 0,58; p < 0,003). A cor dos tanques influenciou a ingestão
do alimento, porém, o estresse e o gasto energético relacionados a adaptação à cor dos
tanques são fatores importantes que podem interferir na produtividade. Desse modo, os
resultados indicam que a utilização de tanques pretos para larvicultura de M.
amazonicum é a mais adequada considerando que a produtividade obtida foi maior que
a dos demais tratamentos.
86
1. INTRODUÇÃO
Macrobrachium amazonicum é uma espécie de camarão de água doce
vastamente distribuída na América do Sul, ocorrendo desde a Venezuela até a Argentina
(Bialetzki et al., 1997; Pettovelo, 1996; Melo, 2003). Representa um importante recurso
pesqueiro na região Amazônica (Moraes-Riodades & Valenti, 2001), sendo explorado
nos Estados do Pará e Amapá pela pesca artesanal.
O interesse na criação do camarão-da-amazônia em cativeiro tem crescido no
Brasil, nos últimos anos. Uma produção piloto de pós-larvas teve início em 1996;
entretanto, a tecnologia de cultivo para a espécie ainda não foi dominada, por isso,
Macrobrachium rosenbergii ainda é a principal espécie cultivada. No entanto, M.
amazonicum merece destaque por apresentar carne com textura mais firme e sabor
mais acentuado em relação ao M. rosenbergii (Moraes-Riodades & Valenti, 2001).
O desenvolvimento de tecnologia de cultivo para uso de espécies nativas visa a
preservação da diversidade da fauna natural, evitando os problemas causados pela
introdução de espécies exóticas. O cultivo do M. amazonicum compreende duas fases, a
larvicultura e a engorda ou recria dos camarões. A larvicultura é uma etapa mais
complexa, realizada em laboratório, e requer mão-de-obra especializada para a
produção de pós-larvas. O processo exige manejo habilidoso e dispendioso, necessita
de rígido controle da temperatura, salinidade, qualidade da água e do alimento (Valenti,
1998).
São necessários estudos para estabelecer a viabilidade técnica e econômica para
a produção de pós-larvas de M. amazonicum. Muitos fatores são específicos para cada
espécie; entre eles, destaca-se a coloração dos tanques de cultivo que interfere de
forma diferenciada no desenvolvimento larval de peixes e crustáceos (Lin & Omori, 1993;
Martin-Robichaud & Peterson, 1998; Tamazouzt et al., 2000; Rotllant et al., 2003;
87
Weigartner & Zaniboni Filho, 2004; Yashariam et al., 2005). No entanto, a relação entre
o impacto da coloração dos tanques com o crescimento e sobrevivência das larvas de
camarão de água doce é controverso.
O Manual de Cultivo do Macrobrachium rosenbergii (New, 2002), publicado pela
FAO, não apresenta uma recomendação específica para cor, devido a grande
diversidade de opinião entre os produtores. Alguns aqüicultores relatam que obtém
melhor sobrevivência das larvas cultivadas em tanques de cores escuras (verde, azul e
preta), atribuindo esse resultado a um melhor contraste entre as larvas e o alimento e a
uma melhor distribuição dos animais na coluna d’água. Entretanto, outros produtores
preferem tanques brancos para o cultivo nessa fase. Os mesmos acreditam que a
alimentação se dá pela chance de encontro predador-presa e que a visão tem papel
secundário na captura do alimento. Além disso, os produtores alegam que a cor clara
facilita a visualização das larvas e a limpeza dos tanques.
Aquacop (1977) obteve melhores resultados na larvicultura de M. rosenbergii em
tanques de coloração verde escura. Entretanto, Juarez et al. (1987) obtiveram taxa de
sobrevivência similar de pós-larvas cultivadas em tanques de cor preta, azul e branca.
Daniels et al. (1992) relatam maior sobrevivência em cultivos realizados em tanques de
parede preta e fundo bege, alegando proporcionar melhor contraste do alimento,
facilitando a captura dos náuplios de Artemia pelas larvas. Lin & Omori (1993)
demonstraram haver uma redução na taxa de consumo de alimento das larvas mantidas
em tanques claros e obtiveram os melhores resultados com a utilização de tanques
pretos. Em pesquisa recente, Yasharian et al. (2005) observaram melhor sobrevivência
de M. rosenbergii em cultivos realizados em tanques de coloração vermelha e verde.
Até o momento, não há um consenso sobre a recomendação da cor adequada
para a larvicultura de camarões de água doce e nenhum estudo sobre o efeito da cor foi
realizado para M. amazonicum. Além disso, não foram estabelecidas as implicações
88
entre a coloração dos tanques e o sucesso do desenvolvimento larval. Portanto, o
objetivo desse estudo foi determinar o efeito da cor dos tanques sobre o consumo de
náuplios de Artemia, a sobrevivência, crescimento e metamorfose das larvas do
camarão-da-amazônia.
89
2. MATERIAIS E MÉTODOS
2.1. Delineamento experimental
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com seis tratamentos
(cores de tanque: branca, amarela, vermelha, azul, verde e preta) e quatro réplicas. As
cores foram identificadas segundo a escala de cores Pantone® (Tabela 1). Foram
verificados o consumo de náuplios de Artemia, o índice de condição larval (ICL), o índice
de estágio larval (IEL), a sobrevivência, a produtividade e o peso seco das pós-larvas.
Para análise estatística dos resultados, foram realizados testes de normalidade
(Shapiro-Wilk) e de homocedasticidade (Brown-Forsythe). Como não foi observado
desvio significativo da normalidade e homocedasticidade, aplicou-se ANOVA pelo teste
F, seguido do teste LSD de Fisher, para comparação entre as médias. Os dados de
sobrevivência foram previamente submetidos à transformação arco seno √x, mas foram
apresentados em percentual para facilitar a interpretação. Foi realizado o teste de
correlação, tendo sido determinado o coeficiente de correlação linear de Pearson, entre
a sobrevivência das larvas e a quantidade de fótons que incidiu no fundo dos tanques.
Considerou-se à diferença significativa quando p < 0,05. Os dados foram analisados
com o auxílio do aplicativo SAS (versão 8.0).
Tabela 1- Identificação das cores segundo a escala Pantone®
Cor dos tanques Código Pantone
Branca white
Amarela 7402 EC
Vermelha 187 EC
Azul 3015 EC
Verde 7475 EC
Preta process black CVC
90
2.2. Origem dos animais e condições experimentais
As larvas de M. amazonicum utilizadas no experimento foram obtidas de fêmeas
ovígeras provenientes do Rio Gurupí, na cidade de Viseu – PA (S 01° 12’ 37,7’’ W 46°
08’ 17,1’’). Os animais foram coletados com o auxílio de tarrafas com malha de 0,5 cm.
O transporte dos camarões até o Laboratório de Aqüicultura, na cidade de Bragança-PA
(Universidade Federal do Pará), foi realizado em sacos com água do local de coleta
providos de aeração.
No laboratório, as fêmeas ovígeras foram desinfetadas em solução de formol a 25
ppm por trinta minutos; em seguida foram transferidas para tanques de eclosão com
água salobra (5‰), providos de aeração. Após a eclosão, as larvas foram coletadas,
contadas e aclimadas nos tanques de cultivo. Estes apresentavam volume útil de 20
litros, acoplados a filtros biológicos, em sistema fechado dinâmico (Valenti & Daniels,
2000). Foram utilizados tanques com as cores: branca, amarela, vermelha, azul, verde e
preta, com quatro repetições. A densidade de povoamento foi 100 larvas/L.
O fotoperíodo foi 12:12h claro/escuro. Diariamente verificou-se temperatura, pH,
salinidade, amônia e nitrito. Foram instalados aquecedores com termostatos para
manter a temperatura da água do cultivo a 29 ± 1,5°C. O pH foi mantido em 8,0 ± 0,5. A
salinidade adotada foi de 10 ± 0,5‰. Os níveis de amônia e nitrito foram mantidos
próximos a zero (<0,01 mg/L). O oxigênio dissolvido foi mantido a 7,5 ± 1 mg/L. A
penetração de fótons na superfície e no fundo dos tanques foi determinada com o auxílio
de um fotômetro (LI-COR 1000).
As larvas foram alimentadas com náuplios de Artemia (NA) durante todo o cultivo,
no final da tarde (17:00 h). Quando as larvas atingiram o estágio V, foi adicionada dieta
inerte duas vezes ao dia, às 8:00 e às 12:00 h. A tábua de alimentação adotada foi
baseada em dados de observações de larviculturas anteriores, desenvolvidas para M.
amazonicum, assim como, nos dados obtidos no capítulo 2, em que foi verificado o
91
consumo de náuplios de Artemia para cada estágio larval (Tabela 2). Foi utilizada a dieta
inerte proposta por Mallasen & Valenti (1998) (Tabela 3). A mesma apresenta
aproximadamente, 45% de proteína bruta, 22% de extrato etéreo, 23% de extrativo não
nitrogenado, 9% de matéria mineral e 18% de matéria seca original. A energia bruta é
aproximadamente 5000 kcal.kg
-1
.
O consumo dos náuplios de Artemia foi avaliado às 16:00 h. De cada tanque,
foram retiradas cinco amostras de 4 mL, com o auxílio de uma pipeta graduada, sem a
ponta. Os náuplios presentes em cada amostra foram contados por observação visual e,
calculou-se a quantidade de náuplios em 1 mL. Posteriormente, calculou-se a média das
cinco unidades de amostra e o resultado foi multiplicado pelo volume do tanque. O
consumo foi determinado pela subtração entre o número de náuplios contados às 17:30
h (no dia anterior) após a oferta e o número de náuplios restantes no final no dia
seguinte, antes da oferta.
Os tanques foram despescados aos 22 dias após o povoamento. O número de
larvas e pós-larvas foi determinado por contagem individual. A partir desses dados e dos
valores de estocagem de cada tanque, determinou-se a taxa de sobrevivência, o
coeficiente de mortalidade e a curva de sobrevivência, conforme se segue:
S = N
T
/ N
0
(1)
m = - lnS/T (2)
N
t
= N
0
. e
-mt
(3)
92
Sendo:
A curva de sobrevivência foi adaptada de Margalef (1998), que apresenta a curva
de sobrevivência para uma única coorte. Esta equação considera a taxa de mortalidade
constante ao longo do tempo e tem sido largamente usada em estudos de biologia
pesqueira para previsão de estoques. Como não foram observadas fases de maior
mortalidade nos tanques de larvicultura, essa curva é aceitável para estimar a
quantidade de animais presentes no tanque a cada dia.
O número de animais contidos no tanque a cada dia de cultivo foi estimado
substituindo o dia desejado na equação (3). A seguir, dividiu-se o número de náuplios
consumidos naquele dia pelo número de animais contidos no mesmo tanque para
estimar o consumo de náuplios de Artemia/larva.
Durante o experimento foram avaliados o índice de condição larval (ICL)
(adaptado de Tayamen & Brown, 1999) e o índice de estágio larval (IEL) (Manzi et al.,
1977), a cada dois dias. Foram analisadas às 14:00 h, 40 larvas de cada tratamento.
Para o cálculo do IEL não foram consideradas as pós-larvas. Os nove estágios larvais
foram identificados segundo as descrições de Guest (1979). O índice de estágio larval
(IEL) foi determinado de acordo com o método da média ponderada de Manzi et al.
(1977) pela seguinte fórmula:
IEL = ( ∑ n
i
E
i
) ⁄ n
S = taxa de sobrevivência final expressa em proporção
N
T
= número de larvas despescadas
N
0
= número de larvas estocadas no tanque
T = duração do cultivo em dias
N
t
= número de larvas presentes no tanque a cada dia de cultivo
m = coeficiente de mortalidade
e = base dos logarítmos naturais
t
= dias de cultivo
(
1,2,…n
)
93
Sendo:
ni = nº de larvas no estágio “E”;
n = nº de larvas analisadas;
E = estágio de desenvolvimento larval;
IEL = varia de 1 a 9.
O índice de condição larval (ICL) foi verificada seguindo a planilha desenvolvida
por Tayamen & Brown (1999) para M. rosenbergii, adaptada para M. amazonicum. Os
itens analisados foram: condições do intestino, condições do hepatopâncreas, estado
dos cromatóforos, coloração do corpo, estado do rostro e cerdas, proporção da
musculatura em relação ao intestino, aparência do músculo do abdômen, melanização e
presença de organismos infestantes. Cada item checado recebia um valor de 0 a 2,
sendo: 0 = pobre; 1 = satisfatório; 2 = excelente. O índice de condição larval (ICL) foi
determinado de acordo com a fórmula abaixo:
ICL = ∑ P /n
Sendo:
P = total de pontos atribuído a cada larva analisada;
n = nº de larvas analisadas;
ICL varia de 0 a 2.
No final do cultivo, foram determinadas a sobrevivência, a produtividade e o peso
seco das pós-larvas. Para obter o peso seco, cinco amostras de 10 PL foram retiradas
de cada tanque e acondicionados em cartuchos de papel alumínio, previamente
pesados. Em seguida, estes foram colocados em placas de Petri e mantidos em estufa,
94
com temperatura 70°C, por 24 h. Então, os cartuchos foram transferidos para um
dessecador e, após duas horas, foram pesados em balança com acurácia de 10µg.
Tabela 2 – Oferta de náuplios de Artemia (NA) e dieta inerte, ao longo do cultivo. A dieta
inerte foi ofertada duas vezes ao dia.
Dias de
cultivo
Estágios
dominantes
NA/mL Dieta inerte
(g)
2 I-II 4 -
3 II-III 6 -
4 III 6 -
5 IV 6 -
6-7 IV-V 8 0,5
8 V-VI 10 1,0
9-10 VI-VII 12 1,0
11-12 VII-VIII 12 1,5
13-14 VII-VIII 12 1,5
15-16 VIII-IX 12 2,0
17-21 VIII-IX 12 2,0
95
Tabela 3 – Formulação da dieta inerte (Mallasen & Valenti,1998)
Ingredientes Quantidades (%)
Ovos 34,00
Lula
Filé de peixe
10,00
10,00
Leite em pó 4,00
Farinha de trigo 2,00
Solução Scoth ® 0,80
Premix vitamínico 0,70
Premix mineral 0,70
Água 37,80
96
3. RESULTADOS
3.1. Incidência de luz nos tanques de cultivo
A coloração dos tanques afetou significativamente a quantidade de luz que
penetra na superfície e no fundo dos tanques de cultivo. Houve maior incidência de luz
na superfície e fundo dos tanques claros: brancos e amarelos. No entanto, os tanques
escuros (azul, verde e preto) apresentaram iluminação similar no fundo, ao contrário do
que ocorreu na superfície, em que diferiram entre si. Os tanques vermelhos
apresentaram valores intermediários (Figura 1). Além disso, houve correlação linear
negativa entre a sobrevivência e a quantidade de fótons registrada no fundo dos tanques
de cultivo (r = 0,58; p = 0,003) (Figuras 1 e 2).
3.2. Índice de estágio larval (IEL) e índice de condição larval (ICL)
O índice de estágio larval (IEL) apresentou-se semelhante nos diferentes
tratamentos. Entretanto, houve uma pequena redução desse índice nas larvas
acondicionadas nos tanques brancos, amarelos e azuis (Tabela 4). As primeiras pós-
larvas surgiram no 12º dia de cultivo e a larvicultura foi concluída no 22º dia em todos os
tratamentos.
As larvas mantidas em tanques brancos e amarelos apresentaram uma redução
no índice de condição larval (ICL) nos últimos dias de cultivo. A redução do ICL deveu-
se à coloração das larvas e menor transparência da musculatura do abdômen (Tabela 5;
Figura 3).
97
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Branco Amarelo Vermelho Azul Verde Preto
Fótons
µ
m s-1 m
2
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Produtividade (PL/L)
Figura 1 – As barras brancas representam os fótons registrados na superfície da água
dos tanques de cultivo e as barras pretas correspondem aos fótons que penetram no
fundo. A linha corresponde à produtividade – Pós-larvas/L. As barras correspondem ao
desvio padrão. Letras diferentes indicam que as diferenças entre as médias são
significativas, p < 0,05.
r
= 0,58
p
= 0,0033
50
60
70
80
90
100
0123456
Fótons (µmol s-1 m2)
Sobrevivência (%)
Figura 2 – Correlação de Pearson entre e a luz que penetra no fundo dos tanques de
cultivo (fótons µmol
-1
m
2
) e a sobrevivência das larvas e pós-larvas (%).
a
a
ab
ab
b
c
c
a
ab
c
c
c
bc
bc
c
bc
ab
a
a
c
c
Cor dos tanques
98
Tabela 4 - Índice de estágio larval (IEL) (média ± DP) das larvas de M. amazonicum
mantidas em diferentes cores de tanques. Letras diferentes na mesma linha indicam que
as diferenças entre as médias são significativas, p < 0,05
Dias Branco Amarelo Vermelho Azul Verde Preto
2 1,8 ± 0,3
a
1,9 ± 0,3
a
1,7 ± 0,2
a
1,7 ± 0,3
a
1,9 ± 0,2
a
1,7 ± 0,2
a
4 2,7 ± 0,4
a
2,8 ± 0,5
a
2,5 ± 0,6
a
2,6 ± 0,4
a
3,1 ± 0,4
a
3,1 ± 0,3
a
6 4,1 ± 0,4
a
4,3 ± 0,9
a
3,9 ± 0,6
a
3,7 ± 0,5
a
4,3 ± 0,9
a
4,2 ± 0,5
a
8 5,1 ± 0,4
a
5,0 ± 0,1
a
4,8 ± 0,4
a
4,8 ± 0,3
a
5,3 ± 0,7
a
5,3 ± 0,7
a
10 6,1 ± 0,5
a
6,2 ± 0,2
a
6,2 ± 1,0
a
6,1 ± 0,6
a
6,6 ± 1,1
a
6,5 ± 0,4
a
12 7,0 ± 0,7
a
7,3 ± 0,4
a
7,8 ± 0,7
a
7,4 ± 0,5
a
7,5 ± 0,9
a
7,9 ± 0,2
a
14 7,7 ± 0,5
a
8,0 ± 0,3
a
8,4 ± 0,6
a
7,7 ± 0,6
a
8,0 ± 0,7
a
8,3 ± 0,3
a
16 7,9 ± 0,3
a
8,4 ± 0,1
a
8,6 ± 0,4
a
8,5 ± 0,1
a
8,4 ± 0,7
a
8,6 ± 0,2
a
18 8,4 ± 0,3
b
8,6 ± 0,1
ab
8,9 ± 0,2
a
8,7 ± 0,2
ab
8,8 ± 0,3
a
8,9 ± 0,1
a
20 8,6 ± 0,3
b
8,8 ± 0,1
ab
8,9 ± 0,1
a
8,8 ± 0,2
ab
8,9 ± 0,2
a
8,9 ± 0,1
a
Tabela 5- Índice de condição larval (ICL) (média ± DP) das larvas de M. amazonicum
mantidas em diferentes cores de tanques. Letras diferentes na mesma linha indicam que
as diferenças entre as médias são significativas, p < 0,05
Dias Branco Amarelo Vermelho Azul Verde Preto
2 1,84 ± 0,09
a
1,88 ± 0,09
a
1,84 ± 0,08
a
1,77 ± 0,09
a
1,94 ± 0,09
a
1,87 ± 0,02
a
4 1,87 ± 0,05
bc
1,84 ± 0,07
ab
1,92 ± 0,04
a
1,79 ± 0,06
c
1,89 ± 0,02
ab
1,89 ± 0,02
ab
6 1,82 ± 0,05
a
1,80 ± 0,13
a
1,87 ± 0,06
a
1,86 ± 0,07
a
1,89 ± 0,49
a
1,92 ± 0,05
a
8 1,81 ± 0,10
a
1,77 ± 0,17
a
1,87 ± 0,02
a
1,85 ± 0,06
a
1,87 ± 0,05
a
1,88 ± 0,02
a
10 1,80 ± 0,19
a
1,75 ± 0,13
a
1,88 ± 0,05
a
1,79 ± 0,03
a
1,92 ± 0,04
a
1,89 ± 0,10
a
12 1,73 ± 0,20
a
1,87 ± 0,08
a
1,93 ± 0,03
a
1,79 ± 0,06
a
1,85 ± 0,09
a
1,94 ± 0,04
a
14 1,84 ± 0,08
a
1,80 ± 0,09
a
1,91 ± 0,07
a
1,92 ± 0,03
a
1,90 ± 0,03
a
1,93 ± 0,03
a
16 1,72 ± 0,10
b
1,70 ± 0,05
b
1,88 ± 0,10
a
1,85 ± 0,03
a
1,85 ± 0,06
a
1,90 ± 0,03
a
18 1,68 ± 0,03
d
1,71 ± 0,01
d
1,91 ± 0,06
a
1,85 ± 0,04
bc
1,81 ± 0,04
c
1,90 ± 0,04
ab
20 1,69 ± 0,02
c
1,67 ± 0,05
c
1,90 ± 0,07
a
1,87 ± 0,04
a
1,78 ± 0,05
b
1,93 ± 0,06
a
99
A
B
Figura 3- Coloração das larvas cultivadas em tanques brancos A, e em tanques
pretos B.
100
3.3. Consumo de náuplios de Artemia
O consumo de Artemia (NA) foi afetado pela coloração dos tanques de cultivo. O
somatório de náuplios ingeridos por larva, durante o cultivo, foi de 30 a 40 % (1290 a
1450 NA/larva/cultivo) maior nos tanques verdes e vermelhos, respectivamente. Os
demais tratamentos apresentaram consumo de náuplios menor, e os resultados foram
similares (aproximadamente, 1000 NA/larva/cultivo) (Figura 4; Tabela 6). Nos tanques
pretos foi observado consumo mais estável em relação aos demais. Além disso, o
padrão de consumo do alimento vivo foi influenciado pelo desenvolvimento ontogenético
das larvas.
O consumo de Artemia foi pouco afetado pela cor dos tanques nos primeiros dias
de cultivo, sendo observado maior consumo nos tanques vermelhos e verdes nos dias 3
e 4. Entretanto, aumentou significativamente entre os dias 8 e 12 (Tabela 4). As larvas
acondicionadas em tanques vermelhos apresentaram um consumo significativamente
maior em relação aos demais tratamentos nessa fase do cultivo.
A partir do dia 14, houve maior heterogeneidade de estágios larvais (VII, VIII, IX e
PL). Nessa fase, a cor verde condicionou maior ingestão de Artemia em relação às
demais. A partir do dia 16, foi observada uma queda no consumo do alimento vivo na
maioria dos tratamentos. Nesse período predominam os estágios larvais VIII e IX.
Entretanto, nos últimos dias, foi observado um aumento no consumo de náuplios, que foi
maior nas larvas provenientes dos cultivos desenvolvidos em tanques verdes e amarelos.
Essa fase coincide com o aumento na proporção de pós-larvas, em todos os
tratamentos. Embora não tenha sido quantificado, as sobras de dieta inerte foram
aproximadamente constantes.
101
Tabela 6 - Consumo de Artemia por larva ao longo dos dias de cultivo (média ± desvio padrão). ANOVA, seguido do teste LSD para
comparação entre as médias. As letras nas linhas indicam as diferenças significativas entre as médias (p<0,05).
Dia Branco
Amarelo
Vermelho
Azul
Verde
Preto
3 12,22 ± 2,59
bc
7,01 ± 4,94
c
45,67 ± 11,67
a
23,92 ± 19,25
b
13,83 ± 4,86
bc
10,13 ± 0,10
bc
4 17,72 ± 5,13
bc
7,13 ± 5,02
c
32,6 ± 9,59
a
24,16 ± 4,78
ab
31,56 ± 8,79
a
16,93 ± 4,74
bc
5 25,12 ± 13,36
ns
14,47 ± 5,15
ns
37,25 ± 15,52
ns
15,69 ± 4,30
ns
17,75 ± 5,06
ns
13,68 ± 19,50
ns
6 36,46 ± 31,32
ns
14,70 ± 5,24
ns
32,80 ± 22,34
ns
26,42 ± 18,37
ns
35,91 ± 4,97
ns
27,11 ± 25,23
ns
7 29,72 ± 14,50
ns
40,95 ± 9,94
ns
26,53 ± 3,44
ns
24,91 ± 20,25
ns
32,76 ± 8,95
ns
37,54 ± 20,79
ns
8 30,00 ± 10,42
b
19,01 ± 5,51
b
82,36 ± 23,03
a
21,49 ± 8,86
b
31,28 ± 11,18
b
28,89 ± 29,93
b
9 19,00 ± 19,36
b
23,03 ± 9,01
b
92,41 ± 26,85
a
28,87 ± 18,42
b
37,27 ± 5,12
b
44,48 ± 33,25
b
10 85,72 ± 26,94
a
39,09 ± 29,15
b
98,54 ± 25,88
a
72,90 ± 22,75
ab
37,86 ± 11,12
b
65,67 ± 31,84
ab
11 82,83 ± 12,55
b
83,47 ± 25,37
b
133,27 ± 19,62
a
84,71 ± 26,82
b
95,73 ± 20,38
b
76,93 ± 36,99
b
12 100,43 ± 27,17
b
96,82 ± 18,07
b
150,99 ± 4,98
a
111,41 ± 19,41
b
96,70 ± 4,08
b
66,38 ± 11,48
c
13 102,02 ± 28,01
bc
98,65 ± 10,76
bc
155,64 ± 19,71
a
67,35 ± 0,91
d
125,36 ± 10,63
b
84,62 ± 32,63
cd
14 81,89 ± 46,74
ns
100,26 ± 11,05
ns
68,74 ± 34,25
ns
60,37 ± 26,57
ns
114,49 ± 28,99
ns
70,66 ± 13,44
ns
15 70,62 ± 13,90
b
33,91 ± 5,75
c
61,32 ± 23,22
b
53,28 ± 4,83
bc
120,45 ± 16,35
a
74,99 ± 19,84
b
16 54,48 ± 20,52
bc
43,03 ± 11,71
c
88,00 ± 18,77
a
80,68 ± 16,19
a
91,01 ± 20,25
a
78,65 ± 15,58
ab
17 38,16 ± 20,58
c
56,88 ± 11,86
bc
72,03 ± 12,59
ab
81,23 ± 14,91
ab
92,18 ± 19,66
a
82,80 ± 16,82
a
18 60,67 ± 20,95
ns
102,24 ± 10,38
ns
103,16 ± 35,38
ns
93,38 ± 36,52
ns
81,74 ± 18,27
ns
75,43 ± 15,42
ns
19 89,00 ± 11,04
bc
103,89 ± 10,52
ab
83,03 ± 16,32
c
78,87 ± 4,58
c
122,83 ± 16,75
a
75,47 ± 15,75
c
20 72,09 ± 17,20
b
115,17 ± 10,58
a
84,78 ± 17,43
b
71,62 ± 9,39
b
120,24 ± 21,03
a
76,03 ± 7,64
b
Total
1.008 ± 55
b
999 ± 61
b
1.449 ± 204
a
1.021 ± 205
b
1.299 ± 71
a
1.006 ± 136
b
102
Figura 4 - Consumo de náuplios de Artemia por larva ao longo do cultivo, em cada
cor de tanque. Média ± desvio padrão.
0
40
80
120
160
200
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Dias
Náuplios/larva
branco
0
40
80
120
160
200
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Dias
Náuplios/larva
amarelo
0
40
80
120
160
200
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Dias
Náuplios/larva
vermelho
0
40
80
120
160
200
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Dias
Náuplios/larva
azul
0
40
80
120
160
200
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Dias
Náuplios/larva
verde
0
40
80
120
160
200
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Dias
Náuplios/larva
preto
103
3.4. Sobrevivência, produtividade e peso seco
As cores dos tanques de cultivo produziram impacto na sobrevivência. Os
maiores percentuais foram observados nas larvas criadas nos tanques pretos e
azuis, e os menores naquelas cultivadas em tanques vermelhos e amarelos (Tabela
7). As demais cores condicionaram valores intermediários de sobrevivência. A
proporção de larvas e pós-larvas ao final do cultivo não apresentaram diferenças
estatisticamente significativas entre os tratamentos. No entanto, a produtividade foi
afetada pelas cores dos tanques (Figura 1).
A maior produtividade foi obtida nos tanques pretos e as menores nos
vermelhos. Os cultivos provenientes dos tanques brancos, amarelos e azuis
apresentaram redução da produtividade, mas não diferiram entre si. Os tanques
verdes condicionaram valores intermediários, não apresentando diferenças
estatisticamente significativas em relação aos demais (Figura 1; Tabela 7).
O peso seco das pós-larvas foi afetado pela coloração dos tanques de cultivo,
sendo verificada correlação linear positiva entre o peso seco das pós-larvas e o
consumo de Artemia (r = 0,70; p = 0,0002) (Figura 5). Dessa forma, os maiores
pesos foram obtidos nas pós-larvas provenientes dos tanques verdes e vermelhos.
Nestes tratamentos também ocorreu maior consumo de náuplios de Artemia (Tabela
7).
104
Tabela 7 - Sobrevivência, produtividade e peso seco (média ± DP) de larvas cultivadas
em diferentes cores de tanques. ANOVA, seguida do teste LSD. Letras diferentes na
mesma coluna indicam que as diferenças entre as médias são significativas, p < 0,05.
Cor dos
tanques
Sobrevivência
Total (%)
Produtividade
PL/L
Pós-larvas
(%)
Larvas
(%)
Peso seco
(mg)
Branco
72,1 ± 6,6
bc
52,6 ± 10,0
bc
73,3 ± 14,2
a
26,7 ± 14,2
a
1,0 ± 0,1
c
Amarelo
70,3 ± 4,7
c
56,1 ± 13,2
bc
79,2 ± 13,4
a
20,8 ± 13,4
a
1,2 ± 0,2
b
Vermelho
66,3 ± 15,1
c
49,9 ± 14,7
c
75,8 ± 18,2
a
24,2 ± 18,2ª 1,3 ± 0,2
a
Azul
82,3 ± 1,9
ab
61,0 ± 12,7
bc
73,9 ± 13,5
a
26,1 ± 13,5ª 1,1 ± 0,18
c
Verde
76,1 ± 3,3
bc
66,9 ± 2,2
ab
88,1 ± 6,3
a
11,9 ± 6,3ª 1,4 ± 0,2
a
Preto
91,4 ± 7,1
a
80,1 ± 5,1
a
87,8 ± 4,1
a
12,2 ± 4,1ª 1,2 ± 0,1
b
r
= 0.70
p
= 0,0002
0.9
1.1
1.3
1.5
1.7
800 1000 1200 1400 1600
Náuplios/larva/cultivo
Peso seco (mg)
Figura 5 – Correlação de Pearson entre o peso seco das pós-larvas e a quantidade total
de náuplios ingeridos por larva durante todo cultivo.
105
4. DISCUSSÃO
A qualidade da água do cultivo e a alimentação são os principais fatores
determinantes da sobrevivência e da taxa de metamorfose das larvas de crustáceos
(Anger, 2001). Entretanto, fatores abióticos como cor e luz interferem no comportamento
alimentar de larvas de peixes e crustáceos (Lin & Omori, 1993; Martin-Robichaud &
Peterson, 1998; Tamazouzt et al., 2000; Rotllant et al., 2003, Weigartner & Zaniboni
Filho, 2004; Yashariam et al., 2005). Embora valores adequados a M. amazonicum
sejam desconhecidos, nesse experimento, a água apresentou características dentro dos
padrões considerados adequados para a aqüicultura em sistema fechado, de acordo
com Timmons et al. (2002), em todos os tratamentos. Desse modo, atribuiu-se a cor dos
tanques as diferenças significativas na incidência de luz nos tanques de cultivo, assim
como no consumo de Artemia, na sobrevivência e no peso das pós-larvas.
A taxa de sobrevivência de larvas de M. amazonicum foi inversamente
proporcional à quantidade de fótons que penetra no fundo dos tanques. A distribuição
espacial das larvas pode ser influenciada pela luz que penetra na coluna d’água e pela
cor do tanque que interfere diretamente na quantidade de fótons. Observou-se que as
larvas mantidas em tanques claros (amarelo e branco) não se distribuíram uniformente
na coluna d’água. Moller (1978) observou que larvas de M. rosenbergii respondem mais
rapidamente à luz do que à presença do alimento, nadando ativamente em direção a luz.
Em tanques claros, ocorre maior penetração de luz, e foi observado que as larvas dessa
espécie, apresentam comportamento natatório exacerbado, acompanhado pela redução
na captura do alimento (Lin & Omori,1993).
A luz é um fator importante no controle da distribuição e da profundidade do
plâncton (Juan, 1997). Segundo Huse (1994 apud Liñan-Cabelo et al., 2002), há uma
iluminação ótima para larvas de “turbot” (linguado), e a luz interfere na distribuição
106
vertical das larvas na coluna d’água. Na natureza, as larvas de camarão compõem o
meroplâncton e apresentam migração vertical (Anger, 2001). Esse comportamento foi
observado em larvas de M. amazonicum, nos lagos de várzea da Amazônia Central
(Moreira & Odinetz-Collart, 1993). Desse modo, a migração vertical do plâncton tem
papel importante na alimentação, pois além do deslocamento em função das condições
físicas e químicas favoráveis, as larvas migram para o local onde ocorre maior
densidade de alimento, aumentando a chance de encontro e economia de energia na
captura (Juan, 1997). Na natureza, a coloração da água varia em função da turbidez e
da produção primária. Além disso, a migração vertical é um comportamento de defesa
que não pode ser exercido satisfatoriamente nas condições de laboratório, pois a
profundidade do tanque de cultivo é menor que um metro. A cor do tanque inadequada e
a claridade em excesso podem constituir-se em importantes fatores de estresse para as
larvas de M. amazonicum. Segundo Anger (2001), o estresse crônico em larvas de
crustáceos compromete a sobrevivência e prolonga o tempo de intermuda. Volpato et al.
(2001) observaram em tilápias do Nilo que a cor de tanque azul previne o estresse, ao
contrário do que ocorre na cor verde, embora a intensidade de luz seja similar nas duas
cores.
Outra fonte de estresse é a adaptação dos pigmentos corporais da larva à cor do
meio. Os crustáceos apresentam cromatóforos distribuídos pelo corpo. A coloração dos
animais se adapta em função da cor do ambiente, devido à dispersão ou concentração
dos pigmentos nas células especializadas (Ghidalia, 1985). Segundo Bauer (2004), esse
mecanismo é considerado fisiológico quando a adaptação à cor de fundo ocorre em
minutos ou horas e, morfológico, quando os animais são expostos a uma nova cor, por
um período prolongado. Nesse caso, a mudança de cor se dá pela produção de novos
pigmentos e não mais apenas pela dispersão e concentração dos mesmos. As larvas de
M. amazonicum foram submetidas a diferentes cores de tanque por um período
107
prolongado, logo, podem ter apresentado adaptação morfológica. Classard-Bouchaud
(1965, apud, Bauer, 2004) observaram na espécie Cragon cragon que a produção de
pigmentos aumentou em 50% quando os animais foram expostos à cor de fundo preta;
no entanto, a cor de fundo branca condicionou um aumento de 200 a 300%. You et al.
(2006) observaram em juvenis de Litopenaeus vannamei o aumento da concentração de
astaxantina em resposta à maior iluminação, funcionando como um fator de proteção.
Entretanto, esses autores relataram que o acúmulo de astaxantina condiciona redução
no crescimento dos animais. Nesse último caso, a demanda de energia é provavelmente
muito maior.
Observou-se pequena redução no índice de condição larval (ICL) naquelas
mantidas em tanques claros nos últimos dias de cultivo. O principal fator comprometido
na avaliação do ICL foi exatamente a pigmentação e transparência da musculatura. Por
outro lado, nas larvas mantidas em tanques escuros, pode ter havido uma economia
energética significativa que teria contribuído para acelerar a fase larval, resultando em
maior produtividade. O gasto energético para adaptação às condições físicas e químicas
da água foi demonstrado em larvas de Macrobrachium acanthurus, em que a taxa
metabólica e a sobrevivência, foram favorecidas quando os animais se encontravam em
condições apropriadas (Ismael & Moreira, 1997).
A cor dos tanques produziu impacto sobre a taxa de ingestão de náuplios de
Artemia. Larvas de M. amazonicum mantidas nos tanques vermelhos e verdes foram as
que apresentaram maiores taxas de ingestão de náuplios. No entanto, esse consumo foi
influenciado pelo desenvolvimento ontogenético das larvas. Nos primeiros dias de cultivo,
o consumo dos náuplios foi pouco afetado pela cor dos tanques. Nessa fase, a
habilidade das larvas para predação ainda é limitada, os pereópodos são pouco
desenvolvidos e ainda não apresentam pleópodos (Guest, 1979). Dessa forma, a chance
de encontro entre a presa e o predador deve ser o principal fator relacionado à
108
apreensão e ingestão do alimento, semelhante ao que foi observado por Moller (1978)
para larvas de M. rosenbergii.
A partir do estágio V, as larvas de M. amazonicum se deslocam de forma mais
ativa e aumenta sua habilidade de captura da presa. Essa fase coincide com o
surgimento dos pleópodos e formação dos estatocistos (Guest, 1979). Os estágios
seguintes (VI e VII), são marcados pelo desenvolvimento dessas estruturas e pelo
elevado consumo de alimento, observado em todos os tratamentos, no presente estudo.
A partir dessa fase, a relação entre a cor do tanque e a ingestão do alimento ganhou
maior importância, e a cor vermelha foi mais favorável à captura, em relação às demais.
Ou seja, a natação e a visão ganham maior importância na predação à medida que as
larvas se desenvolvem. Um padrão similar foi observado em larvas de M. rosenbergii,
em que a maior habilidade na captura dos náuplios de Artemia ocorreu a partir do IV
estágio (Barros & Valenti, 2003). Entretanto, no presente estudo, quando houve
predominância dos estágios VIII e IX foi observada uma queda do consumo na maioria
dos tratamentos. Araújo (2005) observou que nesses estágios, larvas de M. amazonicum,
aumentam a aceitação do alimento inerte e reduzem o consumo de náuplios de Artemia.
A relação entre a predação e o contraste da presa com a coloração dos tanques
de cultivo está vinculada à acuidade visual das larvas. Cavalari (2006) observou para M.
rosenbergii, que as larvas nascem com olhos compostos funcionais e, com o passar dos
dias, aumentam o número de omatídeos e a visão é ampliada. Nesse mesmo estudo, o
autor observou que as larvas têm estruturas de olho de aposição, que são mais
adaptadas para detectar partículas do meio durante o dia. Os olhos de aposição
conferem maior acuidade visual e adaptação para sobrevivência em uma zona fótica.
Baseado nesses dados, obtidos em espécie filogeneticamente próxima, inferiu-se que a
coloração do tanque de cultivo pode interferir no contraste com a presa, facilitando ou
dificultando a captura do alimento. Essa relação entre o contraste da presa e a cor do
109
meio foi verificada em outros estudos, com larvas de M. rosenbergii e Scylla serrata,
corroborando os nossos resultados (Lin & Omori 1993; Yashariam et al., 2005; Rabbani
& Zeng, 2005).
No presente estudo, as larvas de M. amazonicum apresentaram maior
heterogeneidade de estágios zoeais a partir do 14º dia de cultivo. Nessa fase, as larvas
mantidas em tanques verdes foram as que apresentaram maior taxa de ingestão de
náuplios de Artemia. Estudos anteriores, com larvas de M. rosenbergii, sugerem que as
cores escuras são as mais adequadas para o desenvolvimento das larvas, sendo
recomendadas as cores: verde escura (Aquacop, 1977) e preta (Lin & Omori,1993) para
os tanques de cultivo. Recentemente, Yashariam et al. (2005) indicaram as cores
vermelha e verde para o cultivo de M. rosenbergii. As cores indicadas por esses autores
correspondem àquelas em que foram observadas as maiores taxas de ingestão de
alimento pelas larvas de M. amazonicum.
Entretanto, as maiores taxas de sobrevivência foram obtidas nas larviculturas
realizadas nos tanques pretos, seguidos dos azuis e verdes. As mais baixas
sobrevivências foram registradas nos tanques vermelhos, seguidos dos amarelos e
brancos. Porém, as maiores sobrevivências nem sempre corresponderam as maiores
produtividades. Essas foram registradas nos tanques pretos seguidos dos verdes. Além
disso, as maiores taxas de ingestão de náuplios observadas nos cultivos realizados em
tanques vermelhos e verdes não condicionaram maiores produtividades. Desse modo,
conclui-se que o consumo de náuplios foi influenciado pela cor, porém, os fatores de
estresse podem ser importantes na redução da produtividade.
As divergências encontradas entre os presentes resultados e os obtidos por
Yashariam et al. (2005) para larvas de M. rosenbergii, que recomendam as cores
vermelha e verde, podem estar relacionadas com diferenças entre as espécies ou entre
as tonalidades nas cores estudadas, interferindo na reflexão da luz inerente à cor. Além
110
disso, aqueles autores questionaram que as cores verde, transparente, marrom, cinza e
laranja estariam mais próximas daquelas encontradas no ambiente natural, e que as
cores azul, branca, violeta, rosa e prata raramente vão ocorrer em condições naturais. A
cor azul é considerada aceitável para os tanques em larviculturas comerciais de M.
rosenbergii (New, 2002); contudo, Yashariam et al. (2005) demonstraram que essa cor
pode reduzir a sobrevivência. No presente estudo, as larvas cultivadas em tanques azuis
apresentaram alta sobrevivência, mas houve redução da produtividade, sugerindo que
essa cor condiciona atraso no ciclo larval.
Durante o cultivo, as larvas de M. amazonicum mantidas em tanques vermelhos
apresentaram índices de condição e de estágio larval elevados, acompanhado de maior
ingestão de náuplios, sugerindo que seria o tratamento mais adequado. Entretanto, foi o
que apresentou as mais baixas sobrevivências e produtividades. É possível que o
aumento da captura de alimento tenha sido acompanhado do aumento do canibalismo.
Minagawa (1994) observou em larvas de caranguejo da espécie Ranina ranina, que o
aumento do consumo de alimento foi acompanhado do aumento do canibalismo. Além
disso, foi observado em larvas de Scylla serrata que o aumento do consumo do alimento
condicionou maior sobrevivência e ciclos de muda mais curtos, entretanto, aumentou o
número de megalopas defeituosas (Suprayudi et al., 2002).
Baseado no mesmo princípio, situação inversa foi observada nos tanques pretos,
ou seja, redução da ingestão do alimento vivo acompanhado da redução do canibalismo,
levando ao aumento na sobrevivência. Além disso, esse resultado sugere que as larvas
se encontram em condições de menor estresse e menor gasto energético. Ou seja,
podem realizar os ciclos de muda com maior sucesso, com menor ingestão de alimento.
No entanto, é possível, que os cultivos desenvolvidos em tanques verdes tenham
apresentado um comportamento próximo ao equilíbrio entre o consumo de alimento e a
sobrevivência. Talvez, o uso de uma tonalidade mais escura de verde possa condicionar
111
um aumento na produtividade acompanhado de um melhor aproveitamento do alimento
disponível. A cor verde escura foi recomendada para o cultivo de M. rosenbergii
(Aquacop, 1977). Pesquisas futuras para elucidar o seu efeito sobre as larvas de M.
amazonicum devem ser realizadas. Até o momento, não existem estudos que testem o
efeito direto do estresse sobre larvas de crustáceos, mas, possivelmente, a cor dos
tanques pode condicionar efeito calmante ou estressante.
Os maiores pesos foram registrados nas pós-larvas provenientes dos tanques
verdes e vermelhos. O aumento do peso foi relacionado ao aumento do consumo dos
náuplios de Artemia, observado nesses tratamentos. Nos demais, a ingestão foi similar,
e as diferenças de peso encontradas entre os mesmos pode ter ocorrido em função do
maior consumo nos últimos dias de cultivo, como foi observado nos tanques amarelos,
ou a um menor estresse, no caso dos tanques pretos. As pós-larvas provenientes dos
tanques azuis e brancos apresentaram os menores pesos, mesmo com consumo de
alimento similar ao observado nos tanques pretos e amarelos, sugerindo que essas
cores são menos adequadas para o cultivo de M. amazonicum.
Em resumo, foram atribuídos às cores dos tanques cinco fatores que interferem
no desenvolvimento das larvas: 1- o contraste da presa e a eficiência na captura em
função a cor do meio; 2- a distribuição espacial das larvas em função da penetração da
luz; 3- o estresse crônico provocado pela claridade dos tanques; 4- a demanda
energética das larvas em função da adaptação à cor do meio e 5- as modificações
comportamentais e alimentares decorrentes dos aspectos relacionados com os fatores
citados anteriormente. Estes fatores não podem ser avaliados isoladamente, pois a
interação entre os mesmos condicionou o impacto atribuído à coloração dos tanques de
cultivo na larvicultura de M. amazonicum.
A cor do meio tem influência na taxa de ingestão de náuplios de Artemia, e o
gasto energético, decorrente da adaptação a cores menos adequadas interfere na
112
produtividade das pós-larvas do camarão-da-amazônia. Estudos futuros são necessários
para verificar se as tonalidades das cores podem interferir na produtividades e no bem
estar das larvas. Na fase de larvicultura, a maior produtividade aumenta a viabilidade
econômica do cultivo. A produtividade alcançada nos cultivos realizados em tanques
pretos foi de 16 a 30% maior que os demais tratamentos, por isso, essa cor é a mais
indicada para larvicultura de M. amazonicum.
113
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119
CAPÍTULO 6
CONSIDERAÇÕES FINAIS
1. Larvas de Macrobrachium amazonicum aumentam a taxa de ingestão de náuplios
de Artemia em resposta ao aumento da densidade da presa.
2. Larvas de M. amazonicum no estágio II são ricas em vitelo e apresentam
lecitotrofia facultativa, isto é, podem ou não se alimentar. Nessa fase, as
necessidades nutricionais das larvas são condicionadas pelo estado nutricional
das fêmeas no período da formação dos ovos.
3. M. amazonicum não apresenta aumento marcante no consumo de náuplios ao
longo do desenvolvimento ontogenético; há picos de ingestão de náuplios de
Artemia nos estágios III e VI-VII.
4. O maior consumo de alimento nos estágios VI-VII pode ser uma estratégia
adaptativa para acúmulo de reserva energética.
5. Larvas de M. amazonicum se alimentam durante o dia e à noite, entretanto, a
maior atividade alimentar ocorre no período diurno.
6. No período diurno a captura dos náuplios ocorre ativamente, e é beneficiada pelo
aumento da atividade natatória e acuidade visual, facilitando a predação.
7. No período noturno a chance de encontro é o principal fator condicionante da
captura. As larvas ingerem mais náuplios de Artemia quando estão em meio com
maiores densidades de alimento. Portanto, é preferível ofertar os náuplios em
uma única dose, no período diurno.
120
8. O consumo dos náuplios de Artemia pelas larvas, ao longo do desenvolvimento
ontogenético, apresenta três fases: 1- fase de baixa ingestão relacionada a
presença de reservas do vitelo (lecitotrofia primária facultativa); 2- fase de
consumo crescente, e pricipalmente diurno, que coincide com mudanças rápidas
de estágio e ampliação da capacidade de deslocamento das larvas, 3- fase de
consumo estável e igualmente distribuído nos períodos diurno e noturno.
9. O platô observado no consumo de náuplios de Artemia nos estágios VIII e IX
pode ser decorrente da complementação nutricional pela ingestão da dieta inerte
e pelo aumento da preferência por esse alimento pelas larvas.
10. Nos últimos dias de cultivo é recomendado aumento da freqüência de oferta da
dieta inerte no período diurno.
11. As larvas apresentam ritmo circadiano em relação à alimentação e ao ciclo de
muda.
12. A Artemia é um alimento essencial para o desenvolvimento das larvas de M.
amazonicum, e a sua substituição total por dieta inerte (creme de ovos) nos
estágios V e VII reduz a sobrevivência, a produtividade e o peso das pós-larvas.
13. As larvas ingerem grande quantidade de alimento inerte quando é suspenso o
fornecimento de náuplios de Artemia, entretanto, a redução do peso e da
sobrevivência sugerem que a dieta inerte ofertada as larvas aparentemente está
sendo pouco assimilada; são necessários estudos para aumentar a sua
digestibilidade e assimilação.
14. A baixa assimilação da dieta inerte foi demonstrada pela redução do peso seco e
das reservas lipídicas observadas no hepatopâncreas.
121
15. As larvas apresentam um aumento de consumo de náuplios nos estágios VI e VII.
Isto sugere que estão na fase de acúmulo de reserva energética para a
metamorfose. Neste caso, seriam menos vulneráveis nutricionalmente a partir do
estágio VIII.
16. É necessário determinar para larvas de M. amazonicum, o ponto de saturação de
reserva, a produção de enzimas ao longo do desenvolvimento ontogenético, a
acuidade visual e o comportamento alimentar.
17. Larvas ingerem muito bem a dieta inerte desde o estágio V. Portanto, a
atratividade e a palatabilidade desta devem ser adequadas. A baixa sobrevivência
e menor ganho de peso condicionados pela substituição da Artemia pela dieta
inerte devem ser decorrentes da baixa assimilação dos nutrientes disponíveis.
18. A cor dos tanques de cultivo interfere na ingestão dos náuplios de Artemia, e os
maiores consumos são observados nas larvas cultivadas nos tanques vermelhos
e verdes.
19. O maior consumo do alimento nos tanques vermelhos e verdes não promoveram
as maiores produtividades em relação aos demais. Isto pode estar relacionado ao
aumento do canibalismo, ou outro fator de estresse.
20. Há correlação negativa entre a quantidade de luz que incide sobre os tanques de
cultivo e a sobrevivência, sugerindo que luz em excesso é um fator de estresse
para larvas de M. amazonicum.
21. Houve mudança no padrão dos cromatóforos das larvas mantidas em diferentes
cores de tanques. Essa adaptação pode promover aumento no gasto energético
das larvas, o que pode ter prolongado a fase larval e contribuído para a redução
da produtividade em pós-larvas.
122
22. A cor preta foi a que condicionou maior sobrevivência e produtividade,
acompanhado de menor consumo de náuplios de Artemia, sendo recomendada
para larvicultura de M. amazonicum.
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