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ROSE EMÍLIA MACÊDO DE QUEIROZ
Natal/RN
2006
ESTUDOS SOBRE ORÇAMENTO DE ATIVIDADE DO BOTO CINZA
(Sotalia guianensis) NO LITORAL SUL DO RIO GRANDE DO NORTE.
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ii
ROSE EMÍLIA MACÊDO DE QUEIROZ
ESTUDOS SOBRE ORÇAMENTO DE ATIVIDADES DO BOTO CINZA
(Sotalia guianensis) NO LITORAL SUL DO RIO GRANDE DO NORTE.
Dissertação apresentada à Universidade Federal
do Rio Grande do Norte, para a obtenção do
título de Mestre em Psicobiologia.
Orientadora: Profa. Dra. Renata Gonçalves Ferreira
Natal/RN
2006
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iii
Titulo: Estudos sobre orçamento de atividades do boto cinza (Sotalia guianensis)
no litoral sul do Rio Grande do Norte.
Autor: Rose Emília Macedo de Queiroz
Data: 8 de Dezembro de 2006
Banca Examinadora:
_____________________________________________________________________
Prof. Dr. Artur Andriolo (ICB-UFJF)
_____________________________________________________________________
Prof. Dra. Renata Gonçalves Ferreira (DBEZ/ PRODEMA-UFRN)
_____________________________________________________________________
Prof. Dr. Flávio José de Lima Silva (DECB-UERN)
iv
A minha mãe (razão do meu
viver), por sempre acreditar no
meu potencial e a minha amiga
Luísa Spinelli.
v
AGRADECIMENTOS
O sonho de estudar misticeto continua, apesar das frustrações. Por um longo
tempo pensei em não voltar a fazer pesquisa, mas gosto dessa vida sofrida e cheia de
prazeres que é a de um pesquisador de campo. Este mestrado foi uma PROVAÇÃO na
minha vida, tantos altos e muitos outros baixos até se tornar uma constante. Quando
resolvi que iria voltar a estudar não pensei em desistir no caminho, motivos para isso
não faltaram. Mas não desisti, pois sou boa no que gosto de fazer, então, tinha certeza
de que faria um bom trabalho.
Não quero citar nomes, mas quero que algumas pessoas saibam que tiveram um
destaque maior nesta fase da minha vida. Para não correr o risco de esquecer de
alguém, quero agradecer a todos que contribuíram de forma direta ou indireta para a
realização deste mestrado. Só não posso deixar de citar alguns, a minha mãe, que
apesar da pouca oportunidade de estudar que teve em sua vida ela nunca deixou de
acreditar que com conhecimento se vai longe. MÃE, COMO SEMPRE, OBRIGADA!!
Flávio José de Lima, o que seria de mim se eu não tivesse cruzado contigo no
SBPC, em 98? Talvez nunca tivesse ido tão longe, eu quero te agradecer não por este
trabalho, mas por ter aparecido na minha vida, por sempre mesmo estando ocupado me
reservar alguns minutos do seu tempo.
Chefe Renata, demoramos muito a entrarmos em sintonia, nossas filosofias nem
sempre foram (são) semelhantes, mas chegamos até aqui, conseguimos. Acho que
aprendemos muito uma com a outra, nossas personalidades são fortíssimas, e quando
se cruzam, sai de baixo, mas mostramos que é possível trabalhar com as diferenças.
Obrigada pelos conhecimentos trocados com a minha pessoa, irei levá-los comigo onde
for. Realmente construímos uma dissertação juntas. Espero ter chegado próximo do
“ótimo” tão citado nos seus discursos que muitas vezes me fazia ferver. SUCESSO
PARA NÓS.
Aos meus verdadeiros amigos que me suportaram nas horas estressantes, de
necessidades e de alegrias, obrigado e desculpa por tudo. A todos que compõe o
Projeto Pequenos Cetáceos da UFRN, posso dizer que somos um grupo de resistência,
vamos aos trancos e barrancos, mas estamos seguindo em frente, com trabalhos de
vi
qualidade, e a alguns professores (em especial) que ajudaram na minha formação como
pesquisadora.
Espero que todos aqueles que me ajudaram e ajudam tenha se sentido
contemplado em meus agradecimentos. Esse é apenas mais um degrau da minha vida
acadêmica, e espero poder contar sempre com as pessoas que acreditam na minha
capacidade de realizações.
Sintam-se todos abraçados.
Quando o homem aprender a respeitar até o menor ser da criação seja animal ou
vegetal, ninguém precisará ensiná-lo a amar seus semelhantes. (Albert Schweitzer -
Nobel da Paz de 1952)
Blessed Be!!
vii
SUMÁRIO
RESUMO__________________________________________________________viii
ABSTRACT_________________________________________________________ix
INTRODUÇÃO GERAL________________________________________________1
OBJETIVOS DA PESQUISA ___________________________________________12
ARTIGO I - Comparação de métodos de amostragem para construção de
orçamento de atividades do boto cinza (Sotalia guianensis) no litoral sul do Rio
Grande do Norte ____________________________________________________13
ARTIGO II - Orçamento de atividades do boto cinza (Sotalia guianensis) no litoral
sul do Rio Grande do Norte___________________________________________ 31
CONCLUSÃO GERAL ________________________________________________59
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA GERAL (Introdução e Conclusão) ___________61
viii
RESUMO
Uma análise fundamental da Ecologia Comportamental é a construção do
Orçamento de Atividades que pode ser definida como a quantificação do tempo que
cada animal utiliza em atividades que são importantes para sua sobrevivência e
reprodução. Inicialmente desenvolvida para estudos teóricos sobre Forrageio Ótimo,
recentemente a construção de Orçamentos de Atividades vem sendo empregada para
análises na área da Biologia da Conservação. Entretanto, a mensuração do
comportamento através de uma metodologia adequada e que permita a comparação
entre amostras diferentes é um desafio para os pesquisadores na área de Etologia,
sendo este ainda maior para os estudiosos do comportamento de cetáceos devido à
dificuldade de visualização destes animais. O presente trabalho vem somar esforços
para trabalhar dois aspectos da literatura especializada em Cetologia: i) explorar as
possíveis variações de resultados na quantificação de estados comportamentais
decorrentes da aplicação de diferentes métodos de coleta de dados, e ii) descrever o
orçamento de atividades de uma população de boto cinza, Sotalia guianensis, que
freqüenta as águas costeiras do litoral sul do estado do Rio Grande do Norte. Os
resultados mostraram que a utilização de diferentes métodos de observação e de
registro resulta em diferenças significativas, mas de pequena magnitude, na
quantificação da freqüência comportamental. O orçamento de atividades do boto cinza
na enseada estudada foi semelhante ao encontrado em outras populações desta espécie
habitando ambientes tipicamente estuarinos. Não foram encontradas variações
decorrentes da influência da maré ou da hora do dia, porém foram verificadas
diferenças significativas a depender da posição dos animais dentro das enseadas. Estes
resultados são discutidos considerando a flexibilidade alimentar e comportamental do
boto cinza, buscando contribuir para ampliação do conhecimento científico da espécie
e oferecer informações que serão úteis em estudos comparativos e para análises na
determinação de áreas de conservação da espécie.
ix
ABSTRACT
A fundamental analysis on Behavioral Ecology is the construction of Activities
Budget, which can be defined as the quantification of the time that each animal uses in
activities that are important for its survival and reproduction. Initially developed for
theoretical studies about Optimal Foraging, the construction of Activities Budgets has
recently being used for analyses in Conservation Biology. However, the measurement
of behavior through an adequate methodology that allows the comparison between
different samples is a challenge for researchers in the area of Ethology. This problem is
even bigger for the students of cetaceans’ behavior due to the difficulty of visualization
of these animals. The present work deals with two aspects of the specialized literature
on cetaceans: i) it explores possible variations of results in quantification of behavioral
states decurrent of the application of different methods of data collection, and ii) it
describes the activity budget of a population of Sotalia guianensis that inhabits coastal
waters, south Rio Grande do Norte. The results showed that the use different methods
of data collection result in significant differences, but of small scale, in the
quantification of the behavioral frequency. The activity budget of Sotalia in the area
here analyzed was similar to that described for other populations of this species
inhabiting typically estuarine habitats. Tide and day-hour did not influence the
dolphin’s behavior, however, significant differences were found related to the position
of the animals within the area. These results are discussed considering the dietary and
behavioral flexibility of the species, contributing to the scientific knowledge and
offering information that will be useful in comparative studies and for analyses on the
determination of areas for species’ conservation.
1
INTRODUÇÃO GERAL
A teoria da seleção natural argumenta que aqueles indivíduos mais adaptados ao
ambiente, em termos de sobrevivência, competição por recursos e sucesso reprodutivo,
deixarão mais descendentes nas gerações futuras. Em sua forma atual uma
conseqüência matemática, não teleológica, da seleção natural é que os genes que
melhor promovam as chances de um indivíduo maximizar sua sobrevivência e sua
reprodução (contribuição gênica para as futuras gerações) irão aumentar em número na
população / espécie no decorrer do tempo.
O sucesso de um indivíduo na sua sobrevivência e reprodução depende
criticamente do seu comportamento. Considerando o componente genético, a seleção
tenderá a “modelar” animais mais eficientes comportamentalmente. Assim, a hipótese
adaptativa argumenta que a maioria dos comportamentos que observamos hoje são
aqueles que apresentaram aos seus portadores alguma vantagem relativa a
sobrevivência e a reprodução (Krebs & Davies 1993).
A Ecologia Comportamental é a área da Biologia que trata da evolução
adaptativa do comportamento, em termos distais, ou da eficiência comportamental,
em termos proximais, em relação às circunstâncias ambientais. Para tanto, uma análise
fundamental da Ecologia Comportamental é a divisão do tempo e da energia
disponível entre as diversas atividades necessárias para a manutenção da vida e
reprodução (Krebs & Davies 1993). A esta análise denominamos de Orçamento de
Atividades .
Podemos definir o Orçamento de Atividades como sendo uma quantificação do
tempo que cada animal utiliza em atividades que são importantes para sua
sobrevivência e reprodução. Um grande número de categorias podem ser utilizadas
para descrever um orçamento de atividade, mas convencionalmente são usadas quatro
categorias básicas: Descanso, Deslocamento, Forrageio e Socialização (Dunbar 1998).
Considerando que os indivíduos não podem exibir dois comportamentos
simultaneamente, pelo menos não tão eficiente do que executando somente um por
vez, as decisões dos animais de como alocar seu tempo e sua energia é o tema central
dos estudos do Orçamento de Atividade e dos modelos de Forrageio Ótimo. A
2
premissa básica é que os animais que empregam um tempo e energia maior ou menor
que o necessário em cada atividade estão em desvantagem quando comparados àqueles
que desempenham cada atividade por um tempo (ou energia) “ótimo”. Este ótimo é
variável (máxima caloria por tempo, máxima caloria por risco de predação, mínimo
risco de predação por tempo, etc) e é definido de acordo com o habitat e a constituição
física de cada animal (Krebs & Davis 1997).
O padrão de atividades dos animais representa uma somatória de fatores
individuais e ambientais, que são resultados de um acordo entre o tempo ótimo de
forrageio/alimentação, atividades sociais e variáveis ambientais (Beltran & Delies
1994). O orçamento de atividades reflete o balanço entre custos e benefícios do tempo
e da energia dispendida por cada animal ou grupo para sua sobrevivência em cada tipo
de ambiente.
Fundamentados neste raciocínio, o estudo da alocação do tempo tem sido
realizado em numerosas espécies, fornecendo uma base para uma pesquisa
comparativa (Gostomski & Evers 1998), para compreender a história de vida dos
animais (Bronikowski & Altmann 1996), fornecendo ainda informações sobre como os
organismos estão administrando mudanças ambientais e para medidas de conservação
(Ducan 1985; Boyd 1988).
As variáveis mais analisadas podem ser divididas em ambientais, individuais e
sociais. Entre os fatores ambientais existe as variações circadianas e sazonais,
disponibilidade de alimento e presença de predadores. Os fatores individuais mais
estudados são: sexo, idade dos indivíduos e estado reprodutivo da fêmea. Observa-se
que o dimorfismo corpóreo interfere no orçamento de atividades, seja na comparação
entre machos e fêmeas, seja na comparação entre adultos e filhotes, assim como o
estado reprodutivo: fêmeas lactantes têm orçamento de atividades diferente de fêmeas
não - lactantes. São ainda consideradas variáveis sociais, tais como a organização
social e o sistema de acasalamento (Krebs & Davies 1993, 1997).
Provavelmente devido à facilidade de observação, a maior parte dos estudos de
orçamento de atividades foi realizada em animais endotérmicos, diurnos e terrestres.
Estudos em primatas dão amplos exemplos de variações comportamentais frente às
diferenças de habitat e disponibilidade de alimento (Adeyenno 1997), pressão de
predação (Schaik, Noordwijk, Deboer & Tonkelaar 1983), como também ao sexo e a
3
idade dos animais. Por exemplo, em macacos colobos vermelhos, Colobus badius
rufomitratus, que vivem ao longo do Rio Tana, no Quênia, foi possível observar que as
atividades mais freqüentes foram alimentação e descanso, ocupando aproximadamente
um terço e metade do dia, respectivamente.
Para um grupo de macacos aranhas ou muriquis, Brachyteles arachnoides,
observado na fazenda Montes Claros, Minas Gerais, Brasil, Strier (1987) mostrou que
os orçamentos de atividade de machos e fêmeas são similares, variando seu orçamento
diurno de acordo com as mudanças sazonais de temperatura. Entretanto, as fêmeas em
circunstâncias reprodutivas diferentes apresentam gastos diferenciados quanto ao
forrageio: as fêmeas lactantes gastam mais tempo com alimentação do que as fêmeas
grávidas e não reprodutivas.
O orçamento de atividade em langurs, Trachypithecus leucocephalus, difere
entre faixa etária e de acordo com a disponibilidade de alimento. Os infantes e os
juvenis gastam aproximadamente 20,3% do tempo em brincadeiras e os adultos
somente 0,2%. Os animais em habitat de alta qualidade utilizam menos tempo na
alimentação e mais tempo em brincadeiras do que grupos que vivem em habitats de
baixa qualidade (Li & Rogers 2004). Porém, langurs que habitam uma outra localidade
apresentam um orçamento de atividade variando de acordo com as estações do ano,
gastam significativamente mais tempo com alimentação e deslocamento no inverno do
que na primavera, verão e outono, e gastam menos tempo com descanso no inverno do
que na primavera, verão e outono (Huang, Wei, Li, Li & Sun 2003).
Muitos estudos também são realizados com ungulados. Nas espécies com
grande dimorfismo sexual é evidente a diferença no orçamento de atividades: o tempo
gasto com a alimentação diminui alometricamente com o aumento do peso corporal
(Mysterud 1998). Assim, os machos despendem mais tempo se deslocando quando
comparado com as fêmeas, enquanto as fêmeas lactantes gastam mais tempo
forrageando do que os machos e fêmeas não-lactantes (Ruckstuhl & Neuhaus 2002).
Da mesma forma, os machos do carneiro selvagem, Ovis canadensis, gastam
geralmente menos tempo em forrageio do que as fêmeas, possivelmente por causa da
diferença da massa corpórea ou por causa das exigências energéticas da lactação
(Pelletier & Festa-Bianchet 2004). Nos bois almiscarados, Ovibos moschatus, foi
encontrado que a composição sexual do grupo interfere na capacidade dos indivíduos
4
sincronizarem suas atividades: grupos compostos por animais do mesmo sexo são mais
estáveis que compostos por animais de ambos os sexos. Ou seja, o tipo de grupo e o
sincronismo de atividades interferem na coesão do grupo, através da restrição do
orçamento de atividade de alguns membros, especialmente os machos adultos (Cote,
Schaefer & Messier 1997).
A cabra feral, Capra hircus, gasta a maior parte do dia se alimentando,
especialmente durante o outono e o inverno. Porém, nenhuma diferença significativa
foi encontrada no orçamento geral das atividades entre machos e fêmeas adultas,
apesar dos machos adultos gastarem mais tempo em atividades sociais do que outras
classes de idade-sexo (Shi, Dunbar, Buckland & Miller 2003). Em cangurus,
Macropus agilis, não foram verificadas diferenças sexuais no tempo gasto no
orçamento de atividade (Stirrat 2004). Para Castor fiber, Shaper & Rossel (2003)
concluiram que o orçamento de atividade entre os gêneros chega a ser similar, mas não
idênticos.
Em avestruzes adultos (Struthio camelus), os machos e as fêmeas apresentam
orçamento de atividade distintos: machos se locomovem mais e fêmeas forrageiam e
se alimentam mais. Estas diferenças são atribuídas ao comportamento territorialista
dos machos e ao aumento da demanda metabólica das fêmeas durante a produção dos
ovos ( McKeegan & Deeming 1997; Ross & Deeming 1998). Já em perus não foram
detectados diferenças no orçamento de atividades comportamentais entre os sexos,
mas a idade apresentou um efeito altamente significativo em todas as categorias
comportamentais, exceto beber água e caminhar (Busayi, Channing & Hocking 2005).
Estudos do orçamento de atividade em invertebrados também foram realizados.
Himmelman, Dutil & Gaymer (2005) mostraram que em estrela do mar, o tempo
relativo gasto em diferentes atividades foi similar para duas espécies estudadas:
Leptasterias polaris e Asterias vulgares. A atividade mais frequente foi se mover
sobre o fundo 42-46% do tempo, provavelmente na procura por alimento, a segunda
atividade foi ficar parada 26-27% e a terceira, digestão da presa com 17-20%.
Através do orçamento de atividade foi possível confirmar que Sepia apama
realmente se movimentam relativamente muito pouco, ocorrendo em períodos de
tempo muito curto. O sincronismo da atividade mostra uma variação individual, mas
5
coletivamente as sépias são predominantemente ativas durante o dia (Aitken, O´Dor &
Jackson 2005).
Orçamento de Atividades em Habitats Aquáticos
Para aves e mamíferos aquáticos, o problema do balanço custo - benefício é
mais complicado, já que estes animais forrageiam embaixo dágua, sendo o oxigênio
dissolvido na água um fator limitante quando estes animais mergulham. Sendo estes
animais representantes aquáticos de classes majoritariamente terrestes, a análise do
orçamento de atividades é de grande valia, pois estudando a plasticidade do
comportamento das espécies em ambientes variados é possível entender melhor o
processo de adaptação comportamental (Klopfer & McArthur 1960).
De forma geral, os animais marinhos seguem o padrão dos terrestres,
forrageando mais nos períodos ou habitats com menor disponibilidade de alimento.
Lontras marinhas, Enhyra lutris, apresentam diferenças no orçamento de atividade
entre as classes de idade/sexo. Todas as classes de idade/sexo apresentam uma
quantidade de tempo gasto com alimentação similar, mas as fêmeas juvenis se
alimentam significativamente mais do que as outras classes, aproximadamente 50% do
tempo (Ralls & Siniff 1990). Já em machos de focas cinza, Halichoerus grypus, o
orçamento da atividade mostrou que as atividades não sociais prevalecem 90,9%, com
o descanso ocupando uma parte desproporcionalmente grande do tempo 88%. Entre as
atividades sociais a maior parte do tempo é gasta em atividades agressivas (Boness
1984).
Em cetáceos, os trabalhos utilizando a técnica do orçamento de atividades
ajudaram a entender melhor a ecologia destes animais e a definir um padrão
comportamental para algumas espécies. Por exemplo, Neumann (2001) e Hanson &
Defran (1993) mostraram que apesar da diferença de tamanho corpóreo e de habitat,
foi possível observar que o orçamento de atividades de Delphinus delphis é similar ao
encontrado para o Tursiops truncatus da costa do oceano Pacífico: ambas as espécies
gastam 54-63% do tempo diário em locomoção, 17-19% do tempo em alimentação, 7-
15% do tempo socializando e entre 0,4 e 3% do tempo descansando. Bearzi, Politi &
Di Sciara (1999), também utilizou o orçamento de atividade principalmente para
6
interpretar o comportamento de mergulho do Tursiops truncatus, em Kvarneric, Mar
Adriático do Norte.
Würsig & Würsig (1980) estudando Lagenorhynchus obscurus verificou que o
forrageio ocorre com maior freqüência e por longos períodos durante a tarde, mas
alguns episódios longos também foram vistos durante a manhã. Karczmarski &
Cockcroff (1999) estudando o comportamento de Sousa chinensis durante a fase clara,
verificou que o padrão comportamental para esta população é dominado pela
alimentação e que existe um padrão regular, provavelmente governado pelo ciclo
diurno da sua presa.
Dificuldades Metodológicas na Análise do Orçamento de Atividades
Os modelos de Forrageio Ótimo acerca da maximização das relações custo-
benefício no orçamento de atividades são elaborações fundamentalmente matemáticas
(Parker & Smith 1990), e devem sua força à coerência lógica com a Teoria de Seleção
Natural em sua forma mais clássica. Entretanto, ainda faltam dados que correlacionem
mais firmemente a coerência lógica e matemática destes modelos e a comprovação
deste possível padrão de seleção comportamental no “mundo real”. Grande parte desta
falta de dados deve-se às dificuldades metodológicas, quais sejam: observar
diretamente as diversas formas animais no seu habitat natural, formular definições e
propor funções para os comportamentos observados, e desenvolver métodos de
amostragem comportamental que permitam a comparabilidade dos resultados entre
populações da mesma espécie e entre espécies diferentes.
Altmann (1974) e Altmann & Altmann (1977) publicaram dois dos artigos mais
influentes acerca de métodos de amostragem para o estudo do comportamento. Entre
vários pontos de interesse, estes artigos destacam a importância da igualdade de
oportunidades para as amostras, ou seja, todos os comportamentos e todos os
indivíduos devem ter iguais oportunidades de serem amostrados, para evitar que
apenas comportamentos ou indivíduos mais evidentes sejam registrados. Após uma
revisão dos métodos de amostragem, os autores defendem procedimentos de
amostragem sistemática àqueles que eles consideram simples anotações de campo ou
amostragem ad libitum.
7
A questão da pesquisa irá determinar qual o melhor método de amostragem,
mas a decisão pode ser dividida em duas componentes: quantos indivíduos observar
(“follow protocol”) e como registrar o comportamento observado (“sampling
method”). Observar o comportamento de cada indivíduo (animal focal) oferece uma
estimativa mais refinada da freqüência média (geral ou por classes de sexo e idade) do
que observar o comportamento que a maioria do grupo está fazendo (grupo focal). O
método animal focal evita, ao mesmo tempo: i) o problema da visualização diferencial
de certos indivíduos, e ii) o fato de que cada animal tem um particular orçamento de
atividades que é bastante influenciado pela faixa etária e o sexo. Entretanto, identificar
individualmente cada animal e segui-lo em campo nem sempre é possível, sendo por
vezes o grupo focal a única alternativa.
Da mesma forma, registrar exatamente a duração de cada atividade
(amostragem contínua) oferece uma estimativa mais refinada do que registrar qual
atividade ocorreu em determinado período de tempo (amostragem um - zero para
eventos ou amostragem por varredura para estados comportamentais). Novamente, as
dificuldades inerentes ao trabalho de campo e o tempo necessário para transcrição
deste tipo de dados dificultam o registro continuo dos comportamentos.
Um problema estatístico do método de registro refere-se à dependência
temporal das observações, isto é, a maior probabilidade do indivíduo apresentar o
mesmo comportamento em minutos subseqüentes ao registrado no início da
observação. Exemplificando: se observarmos um animal locomovendo é provável que
ele continue locomovendo por certo período de tempo subseqüente ao início da
observação. Este problema existe tanto para o registro continuo quanto para o registro
em varreduras. No primeiro caso, o problema é minimizado se são realizadas diversas
observações contínuas de forma aleatória. No segundo caso, surge a questão do
espaçamento temporal entre os registros (varreduras): superestimar a freqüência
comportamental (no caso de estados de longa duração relativamente ao intervalo entre
varreduras) ou subestimar a freqüência (no caso de estados de curta duração
relativamente ao intervalo entre as varreduras).
Originalmente dirigidos para o estudo do comportamento social de primatas (ou
animais terrestres), as discussões levantadas por Altmann foram lentamente sendo
incorporadas por pesquisadores de outras espécies. Apenas recentemente esta
8
discussão sobre os métodos de amostragem foi dirigida ao estudo do comportamento
de cetáceos (Mann 1999).
Em sua revisão de seis anos de publicações nas revistas Canadian Journal of
Zoology e Marine Mammal Science Mann (1999) verificou que metade dos artigos
sobre comportamento de cetáceos ainda fazia uso do método ad libitum. A autora
discute que a amostragem sistemática de cetáceos é dificultada pelo fato destes
estarem a maior parte do tempo submerso, o que muitas vezes impossibilita sua
visualização e a obtenção de dados confiáveis, além de que o mar deixa poucas marcas
de passagem ou de uso, como trilhas, ninhos e tocas, que os pesquisadores estão
acostumados a usar quando estudam animais terrestres (Mann 1999). Outras
dificuldades apresentadas pela pesquisadora são: a dificuldade de identificação
individual dos animais, a formação de grandes grupos, e a correspondência entre os
comportamentos abaixo e acima da superfície (visto que muitas vezes apenas o
comportamento na superfície é registrado).
Além destes problemas de ordem estatística, outros problemas metodológicos
na observação de comportamentos podem ocorrer, tais como cansaço do observador e
fidedignidade entre observadores. Uma discussão mais detalhada dos métodos de
observação pode ser encontrada em Martin & Bateson (1986) e Lehner (1996). No
Brasil estas discussões foram tratadas nos artigos de Setz & Hoyos (1985), Setz (1991)
e Yamamoto (2002), que abordou estas dificuldades para o estudo em cetáceos.
A partir do exposto acima, o presente trabalho vem somar esforços para
trabalhar dois aspectos (lacunas existentes) da literatura especializada a respeito do
comportamento animal:
1) A utilização de uma metodologia adequada que possibilite a obtenção de dados
precisos sobre os comportamentos a serem registrados e definição de uma
ferramenta confiável para a comparação entre populações ou espécies
diferentes.
2) A pequena quantidade de estudos sobre o comportamento de animais
ectotérmicos, noturnos e aquáticos.
9
Espécie em estudo
O boto cinza, Sotalia guianensis (Van Bénéden 1864), é um mamífero marinho
que ocorre no Atlântico Sub-Tropical e Tropical, desde o estado de Santa Catarina (27º
35’S; 49º, 34’W) (Simões-Lopes 1988), até a Lagoa de Waunta na Nicarágua
(13º40’00’’N; 83º36’40’’W) (Carr & Bonde 2000) tendo, portanto, a maior parte de
sua distribuição geográfica em águas do território brasileiro.
O seu comprimento é de 1,7 ± 0,2 m (Lodi & Capistrano 1990), sendo que para
machos o maior exemplar registrado foi de 2 m (Ramos 1997) e para fêmeas de 2,06 m
(Barros & Teixeira, 1994). Rosas & Monteiro-Filho (2000) estimaram que o
comprimento de maturação sexual de S. guianensis varia de 1,70-1,75 m. Sua
coloração é cinza escuro no dorso e rosada/branco nas porções ventrais (Leatherwwod
& Reeves 1983). Barros, Zanelatto, Oliveira, Rosas & Simões-Lopes (1998) sugerem
que o S. guianensis seja uma espécie de hábitos generalistas, pois análises de conteúdo
estomacal mostram que o Sotalia se alimenta de espécies de peixes pelágicas e
demersais, e os cefalópodes compõem a base de sua dieta.
Recentemente, a espécie Sotalia fluviatilis que apresentava dois ecótipos: um
marinho, popularmente conhecido como boto cinza e um fluvial conhecido como
tucuxi, foi reclassificada. Estudos recentes de Monteiro-Filho, Monteiro & Reis 2002 e
Cunha et al. 2005, comprovaram por análises morfométricas e genéticas que o gênero
Sotalia deve ser desmembrado em duas espécies. A espécie fluvial, Sotalia fluviatilis,
sendo endêmica da bacia do rio Amazonas e a espécie marinha, Sotalia guianensis,
que apresenta uma distribuição tipicamente costeira e contínua na costa atlântica
tropical e subtropical.
Por ser um mamífero marinho de hábitos costeiros, constitui uma fauna atrativa
para o ecoturismo de diversas localidades. Esta proximidade da costa, porém, torna a
espécie vulnerável a fatores antrópicos, tais como tráfego de embarcações (de pesca ou
turismo), pesca com redes, contaminação por poluentes. Apesar de ser conhecida pelo
público em geral, ainda são poucos os estudos científicos acerca da espécie, sendo
classificada pelo IBAMA (2001) como espécie “insuficientemente conhecida” para
efeito da análise de ameaça.
10
O boto cinza tem sido estudado ao longo do litoral brasileiro, desde a região sul
até a região norte. Entretanto, é possível verificar que a maior parte dos estudos são
realizados em áreas abrigadas, principalmente, dentro de regiões estuarinas e de baías.
Os trabalhos realizados na região sul abrangem diversas linhas de pesquisas como, por
exemplo, o trabalho sobre as interações do boto com a atividade de pesqueira no litoral
do Estado do Paraná, na área de Antonina, Pontal do Paraná e Guaratuba (Przbylski &
Monteiro-Filho 2001); utilização da ferramenta de foto identificação na Baía Norte,
em Santa Catarina (Flores 1999); ecologia comportamental na Baía Norte (Daura-
Jorge, Wedekin, Piacentini & Simões-Lopes 2005, Wedekin, Daura-Jorge & Simões-
Lopes 2004) e na Baía de Babitonga (Cremer, Hardt, Tonello-Jr., Simões-Lopes &
Pires 2004).
Assim como na região sul, a região sudeste também apresenta linhas de trabalho
diversificadas: pesquisa com acústica na Baía de Guanabara (Azevedo & Simão 2002),
no complexo estuarino de Cananéia, em São Paulo (Monteiro-Filho & Monteiro 2001)
e na Baía de Septiba, no Rio de Janeiro (Erber & Simão 2004); Ecologia
Comportamental no litoral de São Paulo (Santos, Rosso, Siciliano, Zerbini, Zampirolli,
Vicente & Alvarenga 2000) e em Cananéia (Geise, Gomes & Cerqueira 1999);
conteúdo estomacal no litoral do Rio de Janeiro (Dibeneditto & Siciliano 2006, Melo,
Ramos & Di Beneditto 2006).
No nordeste, as pesquisas são realizadas em áreas relativamente menos
abrigadas: enseadas em contato direto com mar aberto. Os estudos comportamentais
são mais evidentes nesta região. Na Praia de Iracema podemos destacar o trabalho de
monitoramento do boto cinza (Oliveira, Ávila, Alves Júnior, Furtado Neto & Monteiro
Neto 1995), acústica (Monteiro Neto, Ávila, Alves Júnior, Araújo, Campos, Martins,
Parente, Furtado Neto & Lien 2004), comportamento (Gurjão, Furtado Neto, Santos &
Cascon 2003) e, ainda no Ceará, foram realizados trabalhos com encalhes que
ocorreram ao longo do litoral (Meirellhes, Silva, Campos & Barros 2002). No estado
do Rio Grande do Norte, os trabalhos focam análises comportamentais descritivas e
interações com barcos, tendo realizados nas enseadas da Praia de Pipa, destacamos os
trabalhos de Santos Jr, Pansard, Yamamoto & Chellappa (2006), Spinelli, De Jesus,
Nascimento & Yamamoto (2006), Spinelli, Nascimento & Yamamoto (2002) e
Araújo, Passavante & Souto (2003).
11
Para a região norte podemos destacar pesquisas realizadas nos rios da bacia
Amazônica, como o estudo do comportamento do boto no Rio Solimões (Magnusson,
Best & Da Silva 1980), preferência de habitat no Rio Amazonas (Martin, Da Silva &
Salmon 2004) e distribuição e abundância dos botos (Vidal, Barlow, Hurtado, Torre,
Cendo´N & Ojeda 1997). Ainda encontramos pesquisas na área de acústica (Rossi-
Santos & Podos 2006) e envolvendo análises morfológicas (Monteiro-Filho, Monteiro
& Reis (2002), Simões-Lopes & Gutstein (2004), Simões-Lopes (2006)), com animais
encontrados ao longo do litoral brasileiro.
Assim sendo, este trabalho destaca-se ainda por apresentar o orçamento de
Atividades de uma população de botos cinza tipicamente marinha, que freqüenta as
águas costeiras do litoral sul do estado do Rio Grande do Norte. Busca-se contribuir
para o conhecimento científico da espécie, oferecendo informações sobre a dinâmica
comportamental, que serão úteis em estudos comparativos e para análises síntese na
determinação áreas de conservação da espécie.
12
OBJETIVOS DA PESQUISA
- Objetivo geral
Explorar as possíveis variações de resultados na quantificação de estados
comportamentais decorrentes da aplicação de diferentes métodos de coleta de dados e
descrever um orçamento de atividades de uma população de boto cinza, Sotalia
guianensis, que freqüenta as águas costeiras do litoral sul do estado do Rio Grande do
Norte.
- Objetivos específicos:
Artigo I:
- Analisar a duração das atividades, verificando se existe variação de acordo com
o estado comportamental apresentado.
- Comparar os orçamentos de atividades quando se varia o intervalo de tempo
entre os registros dos comportamentos (diferentes intervalos entre varreduras)
- Comparar os orçamentos de atividades construídos quando se varia a unidade
de registro: animal focal versus grupo focal.
Artigo II
- Descrever o orçamento de atividades dos grupos de boto cinza que freqüentam a
área de Baía Formosa (sul – RN);
- Verificar o tamanho do grupo;
- Verificar se a freqüência dos estados comportamentais e o número de animais
são afetados por variáveis ambientais tais como: área utilizada, hora do dia e estado de
marés;
- Comparar o orçamento de atividades dos grupos de boto cinza que freqüentam a
área de Baía Formosa e enseada do Curral –Pipa (sul – RN)
13
ARTIGO I
COMPARAÇÃO DE MÉTODOS DE AMOSTRAGEM PARA CONSTRUÇÃO
DE ORÇAMENTO DE ATIVIDADES DO BOTO CINZA (Sotalia guianensis)
NO LITORAL SUL DO RIO GRANDE DO NORTE.
Queiroz, R. E. M.¹ & Ferreira, R. G.²
¹ Programa de Pós Graduação em Psicobiologia, Departamento de Fisiologia.
Projeto Pequenos Cetáceos da UFRN.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte – Natal/RN – Brasil. Email:
sotalia2000@yahoo.com.br
² Pós-Graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente (PRODEMA), Departamento
de Botânica, Ecologia e Zoologia.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte – Natal/RN – Brasil. Email:
rgf27br@yahoo.com.br Fone/Fax: (84) 3215-3189
14
COMPARAÇÃO DE MÉTODOS DE AMOSTRAGEM PARA CONSTRUÇÃO
DE ORÇAMENTO DE ATIVIDADES DO BOTO CINZA (Sotalia guianensis)
NO LITORAL SUL DO RIO GRANDE DO NORTE.
QUEIROZ, R. E. M.
Programa de Pós Graduação em Psicobiologia, Departamento de Fisiologia.
Projeto Pequenos Cetáceos da UFRN.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte – Natal/RN – Brasil. Email:
sotalia2000@yahoo.com.br
FERREIRA, R. G.
Pós-Graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente (PRODEMA), Departamento
de Botânica, Ecologia e Zoologia.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte – Natal/RN – Brasil. E-mail:
rgf27br@yahoo.com.br Fone/Fax: (84) 3215-3189
Palavra-Chave: métodos de amostragem, Sotalia guianensis, comportamento,
golfinho, orçamento de atividades.
15
RESUMO
Apenas recentemente a discussão sobre os métodos de amostragem foi dirigida
ao estudo do comportamento de cetáceos, na busca de rigidez metodológica e precisão
na medida de dados. Considerando que os comportamentos de todos os indivíduos são
dificilmente observados em estudos realizados em ambiente natural, podemos destacar
que a escolha de um método de coleta de dados comportamentais está estritamente
conectada com regras de amostragem que garantam a igualdade de oportunidades e a
independência das amostras. O método animal-focal é preferível, mas nem sempre é
possível diferenciar individualmente todos os animais do grupo, recorre-se, então, ao
uso do método grupo-focal. A dependência temporal das observações é outro
problema, isto é, a maior probabilidade do indivíduo apresentar o mesmo
comportamento em minutos subseqüentes ao registrado no início da observação. O
objetivo deste trabalho é verificar se existem diferenças significativas nas freqüências
de atividades do boto cinza, Sotalia guianensis (Van Bénéden 1864), quando são
variados os protocolos de observação e os intervalos entre registros. O estudo foi
realizado em duas localidades diferentes: Praia de Pipa e Praia de Baía Formosa,
ambas localizadas no litoral sul do estado do Rio Grande do Norte. Os resultados
mostram que os comportamentos analisados tiveram duração significativamente
diferente: Descanso apresentou o maior valor modal de duração: 8 minutos, o
Forrageio 6 minutos, o Deslocamento 4 minutos e a Socialização de 2 minutos. As
freqüências comportamentais não apresentaram grandes diferenças significativas
quando calculados utilizando-se diferentes intervalos de tempo, porém foi detectada
uma superestimativa do Forrageio quando o registro é realizado a cada 2 minutos e em
relação ao registro a cada 8 minutos. O padrão inverso tende a ocorrer com o
Deslocamento: subestimativa em registros de 2 minutos e superestimativa em registros
de 8 minutos. Não foram verificadas diferenças significativas quando foi variado o
método de amostragem de grupo ou animal focal, possivelmente devido à ausência de
dimorfismo sexual e à baixa presença de filhotes nas enseadas durante o período de
estudos.
16
ABSTRACT
Only recently the discussion about sampling methods was directed to the study
of cetacean behaviour, in the search for methodological rigidity and precision on data
measurement. Considering that the behaviors of all individuals are hardly observed in
studies carried out on natural environment, we can detach that the choice of a method
to collect behavioral data is strictly connected to sampling rules that guarantee the
equality of chances and the independence of samples. The animal-focal method is
preferable, but it is not always possible to individually differentiate all animals in the
group, with group-focal method the only possibility left. The temporal dependence of
observations is another problem, that is, the higher probability of an individual to
present the same behavior in subsequent minutes to that registered at the beginning of
record. The objective of this work was to verify if there occur significant differences in
the frequencies of activities of Sotalia guianensis (Van Bénéden 1864), when the
protocol of observation and the intervals between registers are varied. The study was
carried out on two different localities: Pipa and Baía Formosa Beach, both located in
the south coast of Rio Grande do Norte. The results show that the duration of
behaviors differed significantly: Rest presented the biggest modal value 8 minutes,
Forage 6 minutes, Travel 4 minutes and Socialization 2 minutes. The behavior’s
frequencies did not differ when calculated using different intervals of time, however, a
over-estimative of Forage was detected in the 2 minutes register in relation to the
register at every 8 minutes. The inverse tends to occur with Travel: under-estimative
on registers of 2 minutes and over-estimate on registers of 8 minutes. Significant
differences were not found when comparing group and focal animal sampling,
possibly due to the absence of sexual dimorphism and to the rare presence of pups in
the areas during the study period.
17
INTRODUÇÃO
A refutabilidade de hipóteses e a conseqüente busca por rigidez metodológica e
pela precisão na medida de dados, é defendida como o diferencial do conhecimento
produzido pela ciência (Hessen 2003). Para os estudos do comportamento uma
discussão bastante detalhada sobre métodos de amostragem foi realizada por Altmann
(1974) e Altmann & Altmann (1977). Considerando que todos os comportamentos de
todos os indivíduos são dificilmente observados em estudos naturalísticos, estes
artigos destacam que a escolha de um método de coleta de dados comportamentais está
estritamente conectada com regras de amostragem que garantam a igualdade de
oportunidades e a independência das amostras.
Apenas recentemente esta discussão sobre os métodos de amostragem foi
dirigida ao estudo do comportamento de cetáceos. Mann (1999) faz uma distinção
entre duas componentes básicas do método de amostragem: quantos indivíduos
observar (“follow protocol”) e como registrar o comportamento observado (“sampling
method”). São possíveis dois protocolos de observação: animal-focal e grupo-focal.
No primeiro caso o comportamento de cada indivíduo do grupo é registrado. No
segundo caso, o comportamento apresentado pela maioria dos indivíduos do grupo é
registrado.
O método animal-focal é preferível por diversas razões: i) a seleção natural
opera sobre o indivíduo e não sobre o grupo; ii) a igualdade de oportunidades para as
amostras é garantida, ou seja, todos os comportamentos e todos os indivíduos terão
iguais oportunidades de serem amostrados, evitando-se que apenas comportamentos ou
indivíduos mais evidentes sejam registrados; iii) este método permite uma melhor
estimativa da freqüência média, já que indivíduos de idade e sexo diferentes podem
apresentar diferentes orçamentos de atividades. Entretanto, nem sempre é possível
diferenciar individualmente todos os animais do grupo, seja pela falta de marcas
naturais, coesão dos animais ou pela distância entre observador e o grupo. Neste caso,
recorre-se ao uso do método grupo-focal.
Com relação ao método de registro (“sampling method”), esta pode ser
contínua, ou seja, registra-se exatamente a duração do comportamento, ou pode ser em
intervalos (scans), em que o comportamento apresentado em determinado instante é
18
registrado. Assim sendo, existem quatro formas básicas de registrar o comportamento
animal: animal focal-contínuo, animal focal-scan, grupo focal-contínuo, e grupo focal-
scan.
Um problema refere-se à dependência temporal das observações, isto é, a maior
probabilidade do indivíduo apresentar o mesmo comportamento em minutos
subseqüentes ao registrado no início da observação. Este problema existe tanto para o
registro continuo quanto para o registro em varreduras. No primeiro caso, o problema
é minimizado se são realizadas diversas observações contínuas de forma aleatória. No
segundo caso, surge a questão do espaçamento temporal entre os intervalos de registro:
no caso de estados comportamentais de longa duração relativos ao intervalo entre
registros corre-se o risco de superestimar a freqüência comportamental. Inversamente,
no caso de estados de curta duração relativos ao intervalo entre registros corre-se o
risco de subestimar a freqüência comportamental.
Em sua revisão de seis anos de publicações nas revistas Canadian Journal of
Zoology e Marine Mammal Science, Mann (1999) verificou que dos 74 artigos sobre
comportamento de cetáceos analisados, metade ainda fazia uso do método ad libitum.
Ao que parece às críticas e sugestões feitas por Mann (1999) surtiram efeito, pois os
12 artigos por nós analisados e publicados nos anos posteriores (1996 a 2006) já se
preocupavam em utilizar uma amostragem sistemática do comportamento.
Todos os artigos relataram utilizar o método grupo focal, contudo, pode-se
verificar uma grande variação de métodos de registros para objetivos similares. Por
exemplo, em estudo sobre o comportamento de Tursiops truncatus, Bearzi et al.
(1999) utilizou intervalos de 3 minutos para registrar 4 possíveis categorias
comportamentais, mas Bearzi (2005) utilizou intervalos de 5 minutos para registrar 17
possíveis categorias comportamentais. Karczmarski et al. (1999) utilizou intervalos de
10 minutos para registrar o comportamento de Souza chinensis, e Neumann (2001) em
estudo com Delphinus delphis utilizou intervalos de 3 minutos.
Podemos ressaltar que apesar das diferenças nos intervalos de registro (3, 5 e 10
minutos), todos os autores disseram estar seguindo Shane (1990) e Ballance (1992),
que propõem que os dados sejam coletados em curtos intervalos de tempo, dada a
rápida variação no padrão comportamental observado em delfinídeos.
19
O objetivo deste trabalho foi verificar se existem diferenças significativas nas
freqüências de atividades do boto cinza, Sotalia guianensis
(Van Bénéden 1864),
quando são variados os intervalos entre registros (2, 4, 6, e 8 minutos) e os protocolos
de observação (grupo vs animal focal). O boto cinza, Sotalia guianensis, é um
mamífero marinho de tamanho corpóreo médio de 1,8m sem dimorfismo sexual
aparente. A espécie ocorre no Atlântico Sub-Tropical e Tropical, desde o estado de
Santa Catarina (27º 35’S; 49º, 34’W), até a Lagoa de Waunta na Nicarágua
(13º40’00’’N; 83º36’40’’W) (Carr & Bonde 2000) tendo, portanto, a maior parte de
sua distribuição geográfica em águas do território brasileiro.
São formuladas as seguintes hipóteses:
1) Se os comportamentos apresentam grande variação em relação à duração média
então não deverão ser encontradas diferenças significativas quando comparados os
comportamentos calculados a partir de diferentes tempos de registro (intervalos entre
registros). Por outro lado, se os comportamentos têm uma duração média constante,
então, as freqüências das atividades calculadas a partir de diferentes intervalos de
registro devem diferir significativamente, dada a influência da dependência temporal.
2) Se ocorrer grande diferença no padrão de atividades entre os indivíduos então o
orçamento de atividades calculado pelos métodos de registro animal focal e grupo
focal devem diferir significativamente. Por outro lado, se os indivíduos têm padrões
comportamentais semelhantes, então o orçamento de atividades calculado pelo método
de registro animal focal e grupo focal não devem diferir significativamente.
Considerando que a espécie em estudo não apresenta dimorfismo sexual e que a
observação de filhotes durante o período de estudos foi rara (nenhum dia em Baia
Formosa, e 19,04% dos dias na praia de Pipa) espera-se que haja poucas diferenças
entre os orçamentos de atividades calculados pelos métodos animal focal e grupo
focal.
20
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O estudo foi realizado em duas localidades: Praia de Pipa (06º13’ S; 35º03’W -
Tibau do Sul) e Praia de Baía Formosa (6º 22’ S; 35º 00’ W - Baía Formosa), ambas
localizadas no litoral sul do estado do Rio Grande do Norte. As enseadas apresentam
características físicas semelhantes, sendo rodeadas por falésias (aproximadamente 20
metros de altura), algumas recobertas por dunas, e presença de formações rochosas de
arenito, constituindo enseadas abrigadas de ventos e correntes marinhas. São áreas
bastante influenciadas por variações de marés dada a proximidade com a linha do
Equador, apresentando uma topografia subaquática com declive suave e extenso,
intercalado por um fundo arenoso e rochoso. A profundidade média é de 6 m (Figura
1). Esta região apresenta clima tropical e chuvoso, a temperatura média anual é de
26°C.
Figura 1- Áreas de estudos - Praia de Pipa e Baía Formosa, litoral sul do Rio Grande do Norte.
21
Coleta de dados
Os dados utilizados para análise de duração comportamental e para comparação
de tempo entre intervalos de observação foram coletados na praia de Baia Formosa. Os
dados coletados para a comparação dos métodos de registro animal focal e grupo focal
foram coletados na Praia de Pipa.
A definição de grupo utilizada foi espacial, adaptado de Shane (1990), que
estabelece como sendo qualquer grupo de golfinhos observados em aparente
associação, movimentando-se na mesma direção e muitas vezes, mas não sempre,
engajados na mesma atividade. O número de animais foi quantificado através de uma
contagem direta, quando os indivíduos se encontravam na superfície da água, no
momento em que emergiam para respirar.
Para quantificar as atividades comportamentais estabelecemos a categoria de
estado sugerido por Altmann (1974), definida como comportamentos de duração
apreciável. Os estados considerados neste trabalho foram adaptados de diversos
autores, sendo divididos em quatro categorias principais: Forrageio, Socialização,
Deslocamento e Descanso.
1-Forrageio: natação sem direção fixa, sendo periodicamente interrompida por
eventos de perseguição e bote na presa, podendo este ter sucesso ou não (Norris &
Dohl, 1980).
2-Socialização: intensa atividade dos golfinhos, onde estes permanecem mais
tempo na superfície, ocorrendo um intenso contato físico entre os animais, podendo
ocorrer em diferentes contextos (Ballance, 1992).
3-Deslocamento: Quando a natação é caracterizada por apresentar uma direção
definida (Ballance, 1992), sem ser interrompida por eventos de perseguição ou bote.
4-Descanso: Consiste num deslocamento lento, sem direção definida, com
movimentos muito reduzidos (Würsig & Würsig, 1979; Würsig & Würsig, 1980; Scott
et al. 1990).
Em Baia Formosa, o método de amostragem utilizado foi o de grupo focal
sugerido por Altmann (1974). O critério estabelecido para a amostragem do grupo
focal foi de acompanhar os grupos a partir do momento em que eles fossem avistados,
registrando em protocolos específicos o comportamento realizado pela maioria dos
22
animais do grupo, em intervalos de 2 minutos. O registro foi realizado de forma
independente quanto ocorriam dois ou mais grupos dentro da enseada, tanto para tipo e
duraçao do estado comportamental quanto para número de indivíduos.
Na praia de Pipa, o método de registro utilizado foi o animal focal-scan com
intervalos de 2 minutos entre os registros. Apesar de não ser possível acompanhar
animais identificados individualmente, foi possível diferenciar o comportamento de
animais distintos dentro da enseada durante os intervalos amostrais. Assim, a cada 2
minutos era registrado o comportamento de cada indivíduo dentro da enseada. Um
orçamento de atividades foi calculado a partir da proporção diária dos comportamentos
por indivíduo.
Em seguida foi realizada a transformação dos dados de indivíduo focal para
grupo focal, verificando-se a cada intervalo de registro em qual estado comportamental
(Deslocamento, Socialização, Descanso e Forrageio) a maior parte dos indivíduos
estava engajada. O valor Um (1) foi atribuído a tal estado e o valor Zero (0) para os
demais. No final de cada dia, somava-se o total de registros de cada estado e dividia-se
este número pelo somatório dos totais de registros das quatro categorias
comportamentais. Desta forma, foi calculado um orçamento de atividades a partir da
média diária de ocorrência de cada estado para o método grupo focal.
Os orçamentos obtidos a partir destes dois métodos foram então comparados
para verificar diferenças nas freqüências comportamentais.
Todas as observações foram realizadas a partir de um ponto fixo situado no
topo da falésia e tiveram duração de 6 horas diárias variando o horário de início, sendo
este distribuído de forma homogênea, começando às 7hs, 8hs, 9hs, 10hs e 11hs. Esta
variação no horário de início ocorreu para abranger todas as horas do dia, mantendo
um número de horas observadas similar ao longo de cada dia.
Análises dos dados
Para analisar a duração com que cada categoria comportamental foi expressa, os
dados foram quantificados de acordo com o número de registros (intervalos de 2
minutos) sucessivos de sua ocorrência. O teste de correlação de Spearman (r
s
) foi
utilizado para verificar se havia correlação entre a duração do comportamento e o
número de animais.
23
Para análise do padrão comportamental dos animais a área de estudo (Baía
Formosa) foi dividida em: Área 1 - próximo da zona da arrebentação; Área 2 - centro
da enseada; e Área 3 - limite da enseada com o mar aberto. Para verificar a influência
da variável independente da hora do dia, os dados foram separados por intervalos de
horas e agrupados em três blocos: 07:00-09:59, 10:00-12:59 e 13:00-15:59. A última
hora do dia (16 as 16:59) foi descartada devido à não observação de animais neste
horário. Da mesma forma, para analisar a influência dos estados de maré, foram
definidos os seguintes intervalos: seca, vazante, cheia e enchente (cada estado de maré
comportando três horas). A tábua de maré utilizada foi a fornecida pelo Departamento
de Hidrografia da Marinha do Brasil (DHM) para o porto de Natal.
Para proporcionar uma comparabilidade dos valores comportamentais entre os
dias, foi calculada a porcentagem diária para cada categoria (total de pontos amostrais
do estado comportamental / total de pontos amostrais do dia). O número de pontos
amostrais considerados na análise variou de acordo com o intervalo utilizado: de 2 em
2 minutos, 4 em 4, 6 em 6 e de 8 em 8 minutos.
As variáveis dependentes (freqüência comportamental e duração das atividades)
não apresentaram distribuição normal. Foram utilizados os testes não paramétricos de
Frideman (χ²
p
) e de Wilcoxon (Z). Todas as análises foram realizadas com o auxílio do
software de estatística SPSS 13 e o nível de significância adotado foi de 5% (p
≤
0,05).
RESULTADOS
Esforço de Campo
Em Baía Formosa foram coletados 3520 pontos amostrais em 40 dias (N = 40)
durante o período de dezembro de 2005 a abril de 2006, e 1205 pontos em 21 dias
entre fevereiro e maio de 2006, em Pipa. O esforço amostral foi de 251 horas com 113
horas de esforço efetivo para Baía Formosa, e 137 horas de esforço amostral e 39
horas de esforço efetivo, em Pipa.
24
Duração comportamental
Todos os comportamentos analisados tiveram duração significativamente
diferente tanto na comparação geral (χ²
p
= 120,19; GL= 3; p<0,001; n= 71), quanto nas
comparações duas a duas (testes de Wilcoxon: p <0,05). Descanso foi a categoria
comportamental com maior valor modal de duração: 8 minutos (4 intervalos de 2
minutos). O comportamento de Forrageio apresentou duração modal de 6 minutos, o
Deslocamento de 4 minutos e a Socialização de 2 minutos (Figura 2). Os valores
médios e medianos, entretanto, resultaram numa ordem diferente de duração
comportamental (Forrageio > Descanso > Deslocamento > Socialização).
DescansoDeslocamentoSocializaçãoForrageio
60
50
40
30
20
10
0
Duração mediana (minutos)
Figura 2 – Duração mediana de cada categoria comportamental expressa pelos golfinhos (S.
guianensis), em Baía Formosa - RN.
As durações dos estados comportamentais não se modificaram de acordo com a
localização dos animais dentro da enseada, com exceção do Deslocamento que tem
duração maior quando executado na Área 2 (χ²
p
= 35,83; GL= 2; p< 0,001; n= 84).
(Figura 3). Entretanto, cautela também deve ser tomada na interpretação dos resultados
estatísticos do comportamento de Forrageio, pois nenhum episódio foi observado na
Área 3, apenas 4 episódios de Forrageio foram observados na área 2, sendo todo
restante do Forrageio observado na área 1 (mais próxima da Zona de Arrebentação).
*
25
DescansoDeslocamentoSocializaçãoForrageio
60
50
40
30
20
10
0
Duração mediana (minutos)
Área 3
Área 2
Área 1
Figura 3 – Duração mediana de cada categoria comportamental expressa pelos golfinhos (S.
guianensis) por área, em Baía Formosa - RN
.
Foi possível verificar que apenas o Deslocamento diferiu significativamente nos
blocos horários, sendo menos duradouro no período das 07:00-09:59 e mais longo
entre 10:00-12:59 (χ²
p
= 8,68; GL= 2; p= 0,013; Z
(MA-ME)
= -2,014; p= 0,044). As
diferenças entre as demais categorias durante as horas do dia não foram significativas:
Forrageio (χ²
p
= 1,56; GL= 2; p= 0,457); Socialização (χ²
p
= 0,304; GL= 2; p= 0,859) e
Descanso (χ²
p
= 0,925; GL= 2; p= 0,766) (Figura 4).
DescansoDeslocamentoSocializaçãoForrageio
60
50
40
30
20
10
0
Duração mediana (minutos)
13:00-15:59
10:00-12:59
07:00-09:59
Figura 4 –
Duração mediana de cada
categoria comportamental expressa pelos golfinhos (S. guianensis)
por blocos de horas, em Baía Formosa - RN
.
*
*
26
A variação de maré não influenciou a duração dos comportamentos, exceto no
estado comportamental de Descanso que foi mais longo na maré vazante (χ²
p
= 8,06;
GL= 3; p= 0,045; Z
(Ch-Vaz)
= -2,435; p= 0,015) (Figura 5). O número máximo de
animais realizando atividades por dia na enseada foi de 15 indivíduos e o número
mínimo de um, sendo o tamanho de grupo mais freqüente de 3 indivíduos. A duração
dos comportamentos não apresentou relação com o número de animais no grupo:
Forrageio (r
s
= 0,43; p= 0,670), Socialização (r
s
= -0,12; p= 0,439), Deslocamento (r
s
= -
0,1; p= 0,278) e Descanso (r
s
= 0,01; p= 0,343).
DescansoDeslocamentoSocializaçãoForrageio
60
50
40
30
20
10
0
Duração mediana (minutos)
Vazante
Cheia
Enchente
Seca
Figura 5 - Duração mediana de cada categoria comportamental expressa pelos golfinhos (S.
guianensis) de acordo com a variação da maré, em Baía Formosa - RN.
Orçamento de Atividades por intervalo de tempo
As freqüências das categorias comportamentais Deslocamento, Descanso e
Socialização não apresentaram diferenças significativas quando calculados utilizando-
se diferentes intervalos de tempo. O valor médio para o comportamento de Forrageio
variou significativamente (χ²
p
= 11,848; GL=4, p=0,019), sendo as diferenças
encontradas entre o intervalo de 2 e 8 minutos (Z
(2-8)
= -2,106; p=0,035) (Figura 6).
Entretanto, as seguintes tendências significativas devem ser destacadas: Forrageio
entre 2-6 min (Z = -1,69; p = 0,091), Forrageio 4-6 min (Z = -1,76; p = 0,078),
*
27
Forrageio 4-8 min (Z = -1,92; p = 0,055) e Deslocamento 2-8 min (Z = -1,79; p =
0,073).
DescansoDeslocamentoSocializaçãoForrageio
100
80
60
40
20
0
Frequencia mediana (%)
8 minutos
6 minutos
4 minutos
2 minutos
Figura 6 - Orçamentos de Atividades utilizando-se diferentes intervalos de tempo, em Baía Formosa – RN
(N=40 dias).
Não foi verificada diferença significativa entre os orçamentos de atividades
quando calculados utilizando-se os métodos animal focal ou grupo focal: Forrageio
(Z
(AF-GF)
= -0,373; p = 0,709), Deslocamento (Z
(AF-GF)
= -0,355; p = 0,723) e Descanso
(Z
(AG-GF)
= -0,524; p= 0,600) (Figura 7).
DescansoDeslocamentoSocializaçãoForrageio
100
80
60
40
20
0
Frequencia mediana (%)
Grupo Focal
Animal Focal
Figura 7 - Orçamentos de Atividades por métodos de amostragem, na enseada do Curral, Pipa - RN. (N=
21 dias)
*
28
DISCUSSÃO
Duração do comportamento
Nesta população de boto cinza observamos que os comportamentos tiveram
durações diferentes, sendo o Descanso o comportamento mais longo (valor modal 8
minutos) e a Socialização o comportamento que ocorre em surtos mais rápidos (valor
modal 2 minutos). Estes dois resultados devem ser considerados com cautela e à luz
das definições adotadas neste trabalho. Pouco se sabe sobre ambos os comportamentos
em cetáceos, mas Würsig & Würsig (1980), argumentam que Tursiops truncatus
descansa em breves períodos ao longo do dia. Apesar de uma duração longa (em
relação aos outros comportamentos), foram obtidos poucos registros de Descanso em
Baía Formosa.
Isso pode dever-se ao fato de que o comportamento de Descanso é de difícil
reconhecimento, e quando apresentado em surtos mais curtos poder ser confundido
com outros comportamentos (e.g. Deslocamento). De forma similar, o comportamento
de Socialização é definido neste trabalho como contatos físicos visíveis à superfície, o
que desconsidera as interações sociais acústicas ou abaixo da superfície. Desta forma,
assim como discutido por Daura-Jorge et al. (2005) em outro estudo sobre S.
guianensis, o presente trabalho pode estar subestimando as interações sociais destes
animais.
Os resultados indicam um uso estratificado da enseada de Baia Formosa, em
que os animais concentram seus esforços de Forrageio na área mais rasa (Área 1) e
deslocam-se na Área 2 (a região de maior área poligonal) e no período de chegada dos
animais à enseada (a partir das 10 da manhã).
A maré e o número de animais não influenciaram na duração dos
comportamentos. De forma geral, o padrão observado em Baia Formosa pode ser
indicativo de dois fatores. Primeiro, parece estar evidenciando uma diferença entre
ambientes marinhos e os ambientes estuarinos. Os artigos que descrevem a influência
de maré no comportamento do boto cinza foram realizados em ambientes mais
fechados como a Baia de Guanabara – RJ (Geise et al. 1999), Baia de Babitonga – SC
(Cremer et al. 2004), Baia de Norte - SC (Daura-Jorge et al. 2005) e, portanto, mais
suscetíveis a influências periódicas de maré. Segundo, podem indicar uma estratégia
29
oportunista de Forrageio, em que um número variável de animais podem ter surtos de
Forrageio (com durações diferentes), quando na presença de cardume de peixes,
alternados com períodos de Deslocamento, Descanso e Socialização.
De relevância direta para a primeira hipótese deste trabalho, a duração média
dos comportamentos não se apresentou de forma constante, sendo caracterizada por
um grande erro padrão nos valores, principalmente para o comportamento de
Forrageio que chegou a 86% do valor médio.
Comparação entre os Métodos de Observação e Registro
De acordo com a grande variação nos valores de duração dos comportamentos
(hipótese 1), as análises dos dados mostraram que maioria das freqüências
comportamentais não diferiu significativamente quando foram utilizados diferentes
intervalos de varredura. Uma exceção importante refere-se ao comportamento de
Forrageio: a freqüência do Forrageio foi maior quando utilizado o intervalo de 2
minutos que o intervalo de 8 minutos
Este resultado indica que pode ocorrer ou uma superestimativa quando o
intervalo de 2 minutos é utilizado ou uma sub-estimativa quando o intervalo de 8
minutos é utilizado. Este padrão é também verificado pela análise dos resultados que
apresentaram tendências à significância estatística nas comparações entre os intervalos
de 2-6 min, 4-6 min e 4-8 min. É possível que estes resultados fossem significativos
caso fossem realizadas mais observações de forma a obter uma distribuição normal nos
dados.
Esta sub-estimativa no Forrageio parece estar acompanhada por uma
superestimativa no comportamento de Deslocamento quando se utilizou intervalo de 8
minutos. Ou seja, pode-se sugerir que ao construir um orçamento de atividades para o
boto cinza utilizando-se registros a intervalos de 2 minutos, superestima-se o Forrageio
e subestima-se o Deslocamento, ocorrendo o contrário quando é empregado intervalo
de 8 minutos. Dado que o Deslocamento está contido em todas as categorias, a
superestimativa do Deslocamento pode dever-se à não diferenciação da função deste
comportamento quando utilizamos longos intervalos entre as varreduras. Apesar de
30
significativa, esta diferença foi pequena, da ordem de 2% para o comportamento de
Deslocamento e de 4% para o Forrageio.
Com relação à segunda hipótese, as freqüências comportamentais não diferiram
significativamente quando comparados os resultados obtidos pelos métodos animal
focal e grupo focal. Este resultado pode ter duas explicações. Primeiramente, esta
similaridade pode dever-se à ausência de dimorfismo sexual e à baixa presença de
filhotes nas enseadas durante o período de estudos, fazendo com que a média para o
grupo seja igual à média das somatórias dos indivíduos.
Uma outra explicação refere-se ao método animal-focal aqui utilizado. Apesar
da freqüência comportamental ter sido calculada a partir do comportamento de cada
indivíduo avistado, evitando o viés matemático da média de grupo e permitindo que
atividades menos freqüentes sejam registradas, o método animal-focal aqui empregado
não utilizou animais identificados individualmente, o que pode ter mantido o problema
da maior visualização de alguns poucos animais mais evidentes.
Deve-se salientar, entretanto, uma tendência à significância no comportamento
de Socialização, em que este apresentou freqüências mais altas quando empregado o
método animal-focal que o método grupo-focal. Isto provavelmente se deve ao fato de
que as interações sociais (tais como definidas neste trabalho) envolvem poucos
indivíduos sendo, portanto, subestimadas quando se emprega o método grupo-focal.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A escolha de um método de coleta de dados comportamentais é muito
importante e está estritamente conectada com as regras de aleatoriedade das amostras e
da independência das amostras (Altmann, 1974 e Altmann & Altmann, 1977). O
presente trabalho buscou explorar duas críticas recorrentes aos métodos de coleta de
dados: que intervalo de tempo utilizar e quantos indivíduos observar. O boto cinza foi
aqui utilizado como exemplo para estudos de pequenos cetáceos.
Os resultados indicam que, quando não há grande dimorfismo sexual entre os
indivíduos e quando são observados apenas animais adultos, as freqüências obtidas
pelo método grupo-focal servem de estimativa apropriada para o comportamento
médio dos indivíduos da espécie, com exceção do comportamento de Socialização. Os
resultados também mostram que cada categoria comportamental é expressa em
31
intervalos de tempo diferentes, e que diferentes intervalos de registro podem alterar a
freqüência final computada. Sugere-se que: i) nos casos dos estudos voltados à apenas
um comportamento, o intervalo de varredura seja adequado à duração média da
atividade, para evitar a dependência temporal sem a necessidade de descarte de dados
(cf. Neumann, 2001); ii) a análise de vários comportamentos simultaneamente deve ser
precedida por um teste piloto para verificar onde pode estar ocorrendo super ou
subetimativas, e a magnitude das mesmas.
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33
Würsig, B. & Würsig. M. 1979. Behavior and ecology of the bottlenose dolphin,
Tursips truncatus, in the South atlantic. Fish. Bull. 77 (2): 399-412.
34
ARTIGO II
ORÇAMENTO DE ATIVIDADES DO BOTO CINZA (Sotalia guianensis) NO
LITORAL SUL DO RIO GRANDE DO NORTE.
Queiroz, R. E. M.¹ & Ferreira, R..
¹ Programa de Pós Graduação em Psicobiologia, Departamento de Fisiologia.
Projeto Pequenos Cetáceos da UFRN.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte – Natal/RN – Brasil. E-mail:
sotalia2000@yahoo.com.br
² Pós-Graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente (PRODEMA), Departamento
de Botânica, Ecologia e Zoologia.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte – Natal/RN – Brasil. E-mail:
rgf27br@yahoo.com.br Fone/Fax: (84) 3215-3189
35
ORÇAMENTO DE ATIVIDADES DO BOTO CINZA(Sotalia guianensis) NO
LITORAL SUL DO RIO GRANDE DO NORTE.
QUEIROZ, R. E. M.
Programa de Pós Graduação em Psicobiologia, Departamento de Fisiologia. Projeto
Pequenos Cetáceos da UFRN.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte – Natal/RN – Brasil. E-mail:
sotalia2000@yahoo.com.br
FERREIRA, R. G.
Pós-Graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente (PRODEMA), Departamento
de Botânica, Ecologia e Zoologia.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte – Natal/RN – Brasil. E-mail:
rgf27br@yahoo.com.br. Fone/Fax: (84) 3215-3189
Palavra-Chave: orçamento, atividade, Sotalia guianensis, comportamento, ecologia.
36
RESUMO
Estudos sobre a ecologia de cetáceos geralmente abordam questões acerca da
área de concentração dos animais, no intuito de detectar áreas prioritárias para a
conservação e sobrevivência das espécies. Apenas recentemente a construção de
Orçamentos de Atividades vem sendo empregada para análises na área da biologia da
conservação. O orçamento de atividade é uma técnica utilizada para quantificação do
comportamento do animal, verificando como cada animal distribui seu tempo
disponível em atividades que são importantes para sua sobrevivência e reprodução. O
boto cinza, Sotalia guianensis (Van Bénéden 1864), é um mamífero marinho que
ocorre no Atlântico Sub-Tropical e Tropical, sendo a maior parte de sua distribuição
geográfica em águas do território brasileiro. Por ser um mamífero marinho de hábitos
costeiros constitui uma fauna atrativa para o eco turismo de diversas localidades. O
objetivo deste trabalho é apresentar o orçamento de atividades de uma população de
botos cinza tipicamente marinha, que freqüenta as águas costeiras do litoral sul do
estado do Rio Grande do Norte. Quatro categorias comportamentias foram
quantificadas através do método grupo-focal com registros em intervalos de 2 minutos.
O Deslocamento representou 49,58% das atividades registradas, o Forrageio e
Descanso juntos representaram 41,48%, sendo a Socialização o comportamento menos
apresentado: 2,13% . A proximidade com a costa influencia o tipo de comportamento
apresentado e o número de animais presentes no grupo. O número de animais variou
significativamente de acordo com o tipo de atividade, sendo menor o número de
animais em Forrageio do que em outras atividades. As análises indicaram que o
número de animais e a freqüência dos comportamentos não apresentaram diferenças
significativas. Um maior número de animais e de comportamentos foi verificado no
período entre 10:00 e 15:59h. A flexibilidade comportamental dos animais se relaciona
ao uso de áreas com diferentes fisionomias, e remetem à necessidade da realização de
mais estudos para a definição das áreas de conservação.
37
ABSTRACT
Studies on Cetacean’s ecology generally focus on questions about area of
concentration, in the intent to detect priority areas for conservation and survival of
species. Only recently analyses for Conservation Biology started to use the
construction of animals’ Activity Budget. The activity budget is a technique used for
quantification of behavior, verifying how each animal distributes its available time in
activities that are important for its survival and reproduction. Sotalia guianensis (Van
Bénéden 1864), is a marine mammal that occurs in the Subtropical and Tropical
Atlantic, having most of its geographic distribution Brazilian waters. Being a marine
mammal of coastal habits, it constitutes an attractive fauna for eco-tourism on diverse
localities. The objective of this work is to present the activity budget of a typically
marine population that frequents coastal waters on the south of Rio Grande do Norte.
Four behavioral categories were quantified using group-focal method with registers at
intervals of 2 minutes. Travel represented 49,58% of the registered activities, Forage
and Rest together represented 41,48%, and Socialization was the lest common
behavior represented in only 2,13% of registers. Proximity to the coast influences the
type of behavior exhibited and the number of animals present in the group. The
number of animal per group also varied significantly in accordance to the type of
activity, with less animals in Forage than in other activities. Analyses indicated that
the frequency of behaviour and number of animal per group also does not varied
significantly in accordance to the type of tide .Number of animals and, therefore,
behavioral frequency was higher in the period between 10:00 and 15:59 h. The
behavioral flexibility of the animals relates to the use of areas with different
physiognomies, and points to the necessity of more studies for the definition of
conservation areas.
38
INTRODUÇÃO
Estudos sobre a ecologia de Cetáceos geralmente abordam questões acerca da
área de concentração dos animais, no intuito de detectar áreas prioritárias para a
conservação e sobrevivência das espécies. Nos últimos anos a construção de
Orçamentos de Atividades vem sendo empregada para análises na área da Biologia da
Conservação. O orçamento de atividade é uma técnica utilizada para quantificação do
comportamento do animal, verificando como cada animal distribui seu tempo
disponível em atividades que são importantes para sua sobrevivência e reprodução. As
informações contidas no orçamento de atividades podem mostrar como uma população
esta sendo afetada por alguma mudança ambiental, contribuindo para melhor entender
a espécie (Neumann 2001).
Desta forma, além da importância para o campo teórico da Biologia Evolutiva e
modelos de Forrageio Ótimo (Krebs & Davies 1993), atualmente reconhece-se que,
para promover a conservação de uma dada espécie e/ou população, é fundamental
conhecer sua dinâmica comportamental (variações individuais, estrutura social e
padrões de acasalamento), no intuito de verificar a amplitude de suas aptidões
comportamentais e biológicas dentro do ambiente, e como uma forma a fundamentar
ações de manejo e conservação (Beissinger 1997). Em cetáceos, cresce o número de
estudos que têm utilizado o orçamento de atividades para definir padrões
comportamentais (Neumann 2001; Shane 1990; Hanson & Defran 1993; Bearzi et al.
1999), tamanho de grupo (Bearzi et al. 1999), variação sazonal (Karczmarski &
Cockcroft 1999) e impactos ambientais (Lusseau 2003).
O boto cinza, Sotalia guianensis (Van Bénéden 1864), é um mamífero marinho
que ocorre no Atlântico Sub-Tropical e Tropical, desde o estado de Santa Catarina (27º
35’S; 49º, 34’W), até a Lagoa de Waunta na Nicarágua (13º40’00’’N; 83º36’40’’W)
(Carr & Bonde 2000) tendo, portanto, a maior parte de sua distribuição geográfica em
águas do território brasileiro. Por ser um mamífero marinho de hábitos costeiros,
constitui uma fauna atrativa para o ecoturismo de diversas localidades. Esta
proximidade da costa, porém, torna a espécie vulnerável a fatores antrópicos, tais
como tráfego de embarcações (de pesca ou turismo), pesca com redes, contaminação
por poluentes.
39
Apesar de ser conhecida pelo público em geral, ainda são poucos os estudos
científicos acerca da espécie, sendo classificada pelo IBAMA (2001) como espécie
“insuficientemente conhecida” para efeito da análise de ameaça.
Até o momento, os poucos estudos existentes descrevem o orçamento de
atividades de populações de boto cinza que habitam estuários ou baias protegidas
(Geise et al. 1999; Cremer et al. 2004; Daura-Jorge et al. 2005). Assim sendo, o
objetivo deste trabalho é apresentar o Orçamento de Atividades de uma população de
botos cinza tipicamente marinha, que freqüenta as águas costeiras do litoral sul do
estado do Rio Grande do Norte. Busca-se contribuir para o conhecimento científico da
espécie, oferecendo informações sobre a dinâmica comportamental, que serão úteis em
estudos comparativos e para análises síntese na determinação de áreas de conservação
da espécie.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O estudo foi realizado em duas localidades: Praia de Pipa (06º13’ S; 35º03’W -
Tibau do Sul) e Praia de Baía Formosa (6º 22’ S; 35º 00’ W - Baía Formosa) ambas
localizadas no litoral sul do estado do Rio Grande do Norte. As enseadas apresentam
características físicas semelhantes, sendo rodeadas por falésias (aproximadamente 20
metros de altura), algumas recobertas por dunas, e presença de formações rochosas de
arenito, constituindo enseadas abrigadas de ventos e correntes marinhas. São áreas
bastante influenciadas por variações de marés, apresentando uma topografia
subaquática com declives suaves e extensos, intercalados por um fundo arenoso e
rochoso. A profundidade média é de 6 m (Figura 1). Esta região apresenta clima
tropical e chuvoso, a temperatura média anual é de 26°C.
40
Figura 1- Áreas de estudo - Praia de Pipa e Baía Formosa, litoral sul do Rio Grande do Norte.
Coleta de dados
As observações persistiam por 6 horas diárias variando o horário de início, a
partir de um ponto fixo situado no topo da falésia. O método de amostragem utilizado
foi o grupo focal (Altmann 1974). O critério estabelecido foi de acompanhar os grupos
e registrar, em protocolos específicos, o comportamento realizado pela maioria dos
animais do grupo em intervalos de 2 minutos.
A definição de grupo utilizada foi espacial, adaptado de Shane (1990), que
estabelece como sendo qualquer grupo de golfinhos observados em aparente
associação, movimentando-se na mesma direção e muitas vezes, mas não sempre,
engajados na mesma atividade. Para evitar a perda de pontos amostrais se aceitou o
41
intervalo de 2 minutos entre registros, cientes de que este método pode incluir a uma
superestimativa do comportamento de Forrageio e uma subestimativa do
comportamento de Deslocamento (ver artigo 1 desta Dissertação).
Para quantificar as atividades comportamentais foi estabelecida a categoria de
estado (Altmann 1974), definida como comportamentos de duração apreciável. Os
estados considerados neste trabalho foram adaptados de diversos autores, sendo
divididos em quatro categorias principais: Forrageio, Socialização, Deslocamento e
Descanso.
1-Forrageio: natação sem direção fixa, sendo periodicamente interrompida por
eventos de perseguição e bote, podendo este ter sucesso ou não (Norris & Dohl
1980).
2-Socialização: alto nível de atividade dos golfinhos, onde estes permanecem
mais tempo na superfície, ocorrendo um intenso contato físico entre os animais
(Ballance 1992).
3-Deslocamento: Quando a natação é caracterizada por apresentar uma direção
definida (Ballance 1992), sem ser interrompida por eventos de perseguição ou bote.
4-Descanso: Consiste num deslocamento lento, sem direção definida, com
movimentos muito reduzidos (Würsig & Würsig 1979; 1980; Scott et al. 1990).
O número de animais foi quantificado através de uma contagem direta, quando
os indivíduos se encontravam na superfície da água, no momento em que emergiam
para respirar. Todos os indivíduos foram classificados como adultos, já que não foi
avistado nenhum filhote para fazer uma comparação etária.
Análises dos dados
Para proporcionar uma comparabilidade dos valores comportamentais entre os
dias, foi calculada a porcentagem diária para cada categoria (total de pontos amostrais
do estado comportamental / total de pontos amostrais do dia).
Para análise do padrão comportamental dos animais a área de estudo (Baía
Formosa) foi dividida em: Área 1 - próximo da zona da arrebentação; Área 2 - centro
da enseada; e Área 3 - limite da enseada com o mar aberto. Para analisar a freqüência
42
horária dos comportamentos, os registros foram agrupados em três intervalos de
tempo: 07:00-09:59 (MA), 10:00-12:59 (ME) e 13:00-15:59 (TA). Da mesma forma,
para analisar a variável ambiental maré os registros comportamentais foram
distribuídos em: seca, vazante, cheia e enchente (cada estado de maré comportando
três horas). A tábua de maré utilizada foi a fornecida pelo Departamento de
Hidrografia da Marinha do Brasil (DHM) para o porto de Natal. Para estimar o
tamanho dos grupos de animais foi calculada a moda diária por área, por horário do
dia, ou por maré.
Por não apresentaram uma distribuição normal, as variáveis dependentes
(frequencia comportamental e número de animais) foram analisadas através dos testes
não paramétricos. Os testes de Frideman (χ²
p)
e de Wilcoxon (Z) foram utilizados para
comparar amostras dependentes, e o teste U de Mann-Whitney e Kruskal-Wallis para
as amostras independentes (comparação entre os municípios). Todas as análises foram
realizadas com o auxílio do software de estatística SPSS 13 e o nível de significância
adotado foi de 5% (p
≤
0,05).
RESULTADOS
Esforço de Campo
Em Baía Formosa foram coletados 3520 pontos amostrais em 40 dias (N = 40)
durante o período de dezembro de 2005 a abril de 2006, e 1205 pontos em 21 dias
entre fevereiro e maio de 2006, em Pipa. O esforço amostral foi de 251 horas com 113
horas de esforço efetivo para Baía Formosa, e 137 horas de esforço amostral e 39
horas de esforço efetivo, em Pipa.
Orçamento de Atividades
O estado comportamental mais freqüentemente apresentado pelos golfinhos na
área de Baia Formosa foi o Deslocamento com 49,58% dos registros. Forrageio e
Descanso, junto representou 41,48% dos registros, sendo a Socialização o
comportamento menos apresentado: 2,13% (Figura 2). Estas freqüências foram
significativamente diferentes tanto na comparação geral entre as categorias, (χ²
p
=
75,89; GL= 3; n= 40, p< 0,001) quanto nas comparações duas a duas (testes de
43
Wilcoxon: p< 0,001). As análises de correlação mostraram que o Forrageio se
correlaciona negativamente com o Deslocamento e Descanso, enquanto estes dois se
correlacionam positivamente. Não houve correlação entre o Forrageio e a Socialização
(Tabela 1).
DeslocamentoForrageioDescansoSocialização
60
50
40
30
20
10
0
Frequencia mediana (%)
Figura 2 - Orçamento de atividades com valores medianos para Sotalia guianensis, em Baía Formosa -
RN. (N=40 dias)
Tabela 1 - Correlação entre as categorias comportamentais observadas para Sotalia guianensis, em
Baía Formosa – RN.
FORRAGEIO
SOCIALIZAÇÃO
DESLOCAMENTO
DESCANSO
Forrageio
Coef. de
Correlação
1,000
p
Socialização
Coef. de
Correlação
0,094 1,000
p 0,283
Deslocamento
Coef. de
Correlação
-0,814(**) -0,272(*) 1,000
p 0,001 0,045
Descanso
Coef. de
Correlação
-0,524(**) -0,124 0,058 1,000
p 0,001 0,223 0,362
**Correlação significativa com p≤ 0,01
*Correlação significativa com p≤ 0,05.
*
44
O número máximo de animais realizando atividades por dia na enseada foi de
15 indivíduos e o número mínimo de um. O tamanho médio dos grupos foi de 4,41
animais, sendo o grupo mais freqüente (moda) constituído por 3 indivíduos. O número
de animais variou significativamente de acordo com o tipo de atividade (χ²
p
= 8; GL=
3; p< 0,046). Esta diferença deveu-se apenas ao número de animais em Forrageio, que
foi menor que o número de animais engajados em outras atividades (Figura 3).
DescansoDeslocamentoSocializaçãoForrageio
14
12
10
8
6
4
2
0
Número de animais (mediana)
Figura 3 – Número mediano de golfinhos de acordo com o comportamento realizado em Baía Formosa
– RN.
De acordo com a localização dos animais dentro da enseada a freqüência com
que cada comportamento se expressou foi diferente (Figura 4). Foi observado que a
ocorrência do comportamento de Forrageio está concentrada na Área 1, sendo rara na
Área 2 e ausente na Área 3. Os comportamentos de Socialização e Deslocamento
ocorreram significativamente mais vezes na Área 2 que nas outras duas Áreas. O
Descanso ocorreu com maior freqüência na Área 3 e mais raramente na Área 1, não
apresentando diferença significativa entre as Áreas 2 e 3 (Tabela 2).
45
DescansoDeslocamentoSocializaçãoForrageio
100
80
60
40
20
0
Frequencia mediana (%)
Área 3
Área 2
Área 1
Figura 4 - Orçamento de atividades com valores medianos para Sotalia guianensis, por área em Baía
Formosa - RN.
Tabela 2 – Comparação dos escores das quatro categorias comportamentais entre as três áreas, em
Baía Formosa, RN. Teste de Wilcoxon (5%).
Área 1-Área 2 Área 1-Área 3 Área 2-Área 3
Z P Z P Z p
Forrageio
-5.24
< 0.001
-5.24
< 0.001
-1.00
0.317
Socialização
-3.74
<0.001
-1.60
0.109 -3.14
0.002
Deslocamento
-5.44
< 0.001
-2.94
0.003
-4.70
<0.001
Descanso
-4.70
<0.001
-4.01
< 0.001
-0.70
0.483
Observamos que o tamanho do grupo variou significativamente entre as Áreas,
sendo menor na Área 1 que nas Áreas 2 ou 3 (Z
(A1 x A2)
= -3,33; p= 0,001; Z
(A1 x A3)=
-
3,69; p< 0,001) (Figura 5). As análises indicaram que a freqüência dos
comportamentos não apresentou diferença significativa quando comparado com os
estados de maré, exceto no estado comportamental de Deslocamento que foi mais
freqüente na maré enchente (χ²
p
= 9,98; p= 0,019; Z
(Ench-Seca)
= -2,22; p= 0, 026, Z
(Ench-
Cheia)
= -2,09; p= 0,037, Z
(Ench-Vaza)
= -2,10; p= 0,035). O número de animais na área
também não demonstrou variação quando comparado com os estados de maré (χ²
p
=
2,648; p= 0,449 - Figuras 6, 7).
*
*
* *
*
*
*
*
46
Área 3Área 2Área 1
15
12
9
6
3
0
Número de animais (mediana)
Figura 5 – Tamanho mediano do grupo de golfinhos por área dentro da enseada, em Baía Formosa -
RN.
DeslocamentoForrageioDescansoSocialização
40
30
20
10
0
Frequencia mediana(%)
Vazante
Cheia
Enchente
Seca
Figura 6 – Freqüência comportamental exibida pelo Sotalia guianensis de acordo com o estado de
maré, em Baía Formosa-RN.
*
*
*
*
47
VazanteCheiaEnchenteSeca
15
12
9
6
3
0
Número de animais (mediana)
Figura 7 – Número mediano de golfinhos presente na enseada durante os diferentes estados de maré,
em Baía Formosa - RN
.
O orçamento de atividades relacionado com as horas do dia mostrou que o
maior número de comportamentos foi apresentado no período entre 10:00 e 15:59h,
sendo as atividades pouco freqüentes no início da manhã (Figura 8). Porém, no
período entre 10:00 e 15:59 foi encontrado um maior número de animais e durante o
período das 07:00 as 09:59, verificou uma menor ocorrência de animais (Figura 9).
Figura 8 - Categorias comportamentais em porcentagem relacionada com período do dia, em
Baía Formosa - RN.
Deslocamento
0
15
30
45
60
75
7-9:59 10-12:59 13-15:59
Forrageio
0
15
30
45
60
75
7-9:59 10-12:59 13-15:59
Socialização
0
15
30
45
60
75
7-9:59 10-12:59 13-15:59
Descanso
0
15
30
45
60
75
7-9:59 10-12:59 13-15:59
Área 1
Área 2
Área 3
48
13:00-15:5910:00-12:5907:00-09:59
30
25
20
15
10
5
0
Número de animais (mediana)
Figura 9 - Número mediano de golfinhos, Sotalia guianensis, por intervalos de horas, em Baía
Formosa – RN.
Quando foram analisados apenas os intervalos com presença de animais nos
diferentes blocos horários, (MA= 07:00-09:59; ME= -10:00-12:59; TA= 13:00-15:59),
foi possível verificar que apenas o Descanso (χ²
p
= 7,96; p= 0,019; GL=2) diferiu
significativamente, sendo menos freqüente no período da manha e mais freqüente à
tarde (z
(MA-TA)
= -2,90; p= 0,004). As diferenças entre as demais categorias durante as
horas dia não foram significativas: Forrageio (χ²
p
= 2,79; p= 0,247; GL= 2);
Socialização (χ²
p
= 3,72; p= 0,156; GL= 2) e Deslocamento (χ²
p
= 0,533; p= 0,766;
GL= 2) (Figura 10).
DescansoDeslocamentoSocializaçãoForrageio
50
40
30
20
10
0
Frequencia mediana (%)
13:00-15:59
10:00-12:59
07:00-09:59
Figura 10 – Freqüência comportamental do Sotalia guianensis de acordo com as horas do dia, em Baía
Formosa - RN.
*
49
Comparando as atividades apresentadas pelos botos em Baía Formosa, com as
apresentadas pelos botos que freqüentam a enseada do Curral, em Pipa, cujo
comportamento foi observado na mesma época de nossa pesquisa por outro
pesquisador. Verificamos diferença significativa apenas entre as categorias
comportamentais de Forrageio e Descanso: Forrageio mais freqüente na enseada do
Curral do que em Baia Formosa (U=118; Z= -2,58; p=0,01); e Descanso mais
freqüente em Baia Formosa (U= 63,5; Z= -4,11; p< 0,001). As diferenças observadas
entre Socialização (maior em Pipa) e Deslocamento (maior em Baia Formosa) não
foram estatisticamente significativas (U= 170,5; Z= -1,38; p= 0,17; U= 207; Z= -0,34;
p= 0, 73, respectivamente) (Figura 11).
Posteriormente, comparamos as três áreas de Baía Formosa com a enseada do
Curral, permitindo verificar que a Área 1 diferiu significativamente da enseada do
Curral em todas as categorias, exceto no Descanso. Os comportamentos apresentados
na Área 2 diferiram dos apresentados no Curral em todas as categorias. Já na Área 3
apenas o Forrageio e o Descanso diferiram significativamente do Curral (Tabela3).
DeslocamentoForrageioDescansoSocialização
70
60
50
40
30
20
10
0
Frequencia mediana (%)
(Curral)
Baía Formosa
Figura 11 – Orçamento de atividades com valores medianos para Sotalia guianensis, em Baía Formosa
e na Praia de Pipa (enseada do Curral) – RN.
*
*
50
Tabela 3 – Comparação entre os comportamentos apresentados na área de Baía Formosa (de forma
estratificada) com a praia de Pipa (enseada do Curral) - RN
Área 1 - Curral Área 2 - Curral Área 3 – Curral
U Z p U Z p U Z P
Forrageio
14 -5.20
< 0.001
14
-5.55
< 0.001
10.5
-5.71
< 0.001
Socialização
117 -3.18
0.001
137
-2.15
0.032
181
-1.12
0.263
Deslocamento
32 -4.75
< 0.001
122.5
-2.47
0.014
170
-1.27
0.204
Descanso
172.5 -1.77 0.078 55.5
-4.3
< 0.001
40
-4.70
< 0.001
DISCUSSÃO
A ocorrência de cetáceos em diferentes áreas tem sido relacionada a muitas
variáveis ambientais, inclusive com o relevo submarino (Hui 1979). Na área da
Ecologia Comportamental são inúmeros os estudos mostrando que a distribuição dos
recursos alimentares e a estrutura do hábitat são fatores ecológicos que determinam e
influenciam as estratégias comportamentais, a organização social e a composição e o
tamanho dos grupos (Krebs & Davies 1997; Sterck et al. 1997, Würsig & Würsig
1980; Shane 1990; Wells et al. 1980).
Os botos cinza que freqüentam Baía Formosa apresentaram um orçamento de
atividades bastante semelhante ao descrito por Geise et al. (1999) para uma outra
população de boto cinza observada em Cananéia. Em ambos os casos, metade do
tempo é empregada em Deslocamento (49,58% em BF e 46,8% em Cananéia), um
terço do tempo em Forrageio (26,92% em BF e 33,9% em Cananéia), e o restante do
tempo sendo ocupado por Descanso (14,56%) e Socialização (2,13%). Por outro lado,
foi verificada diferença na utilização de subáreas dentro de enseada de Baia Formosa,
assim como nas freqüências das atividades apresentadas entre duas enseadas próximas
(Baia Formosa e Curral).
Independentes dos procedimentos metodológicos, diferenças nos orçamentos de
atividades são esperadas quando comparadas populações em habitats e de tamanho
diferentes, uma vez que para cada população em cada ambiente haverá uma proporção
hipotética de Forrageio Ótimo. Por exemplo, esta variação é encontrada nos estudos
com Tursiops em que o Forrageio varia de 15 - 36% em populações diferentes, o
51
Deslocamento varia entre 48 - 65%, o Descanso varia entre 3 - 14% e a Socialização
entre 5 - 17% (Bearzi et al. 1999).
Duas explicações não mutuamente exclusivas para esta similaridade de
resultados nos orçamentos de atividades das duas áreas (Baia Formosa e Cananéia) são
possíveis. Primeiro: é possível que estas pequenas diferenças percentuais entre as áreas
tenham grande significado ecológico e comportamental para os animais em estudo e,
portanto, estejam de acordo com as expectativas das teorias da Ecologia
comportamental. Segundo: é possível que o orçamento de atividades construído a
partir de médias (e medianas) gerais de diferentes subáreas dentro de um mesmo
habitat (como diferentes subáreas dentro da mesma enseada ou baia) não reflitam
variações de estratégias alimentar e de comportamento dos animais que permitam
comparações entre áreas muito distantes. Este sugestão é corroborada pela verificação
de que ocorreu uma estratificação na realização de determinados estados
comportamentais na área de estudo, tornando visível um padrão de atividade em cada
uma delas.
Em conjunto, estas comparações de orçamentos de atividades em diferentes
áreas, evidencia tanto a flexibilidade comportamental dos animais quanto a
necessidade de áreas com diferentes fisionomias para população, e remetem à
necessidade da realização de mais estudos para a definição das áreas de conservação
Quanto ao padrão de atividades observado em Baia Formosa, a grande
freqüência de Deslocamento pode ser explicada pelo fato dos animais aquáticos
precisarem estar em constante movimento devido a flutuabilidade do ambiente. Outra
possibilidade relaciona-se à descrição deste comportamento adotada neste trabalho,
sendo possível que uma parte do “deslocamento” observado, seja na verdade
componente de uma outra categoria comportamental, como Descanso. Entretanto, a
resolução deste impasse só seria possível com a categorização de diversos tipos de
Deslocamento (Rápido, Médio, Lento etc), o que não foi objetivo deste trabalho.
A população de boto cinza de Baía Formosa apresentou uma maior freqüência
para o Descanso (14,56%) do que para a Socialização (2,13%). Pouco se sabe sobre o
comportamento de repouso para cetáceos, mas segundo Würsig & Würsig (1980),
Tursiops truncatus descansa em breves períodos ao longo do dia. Norris & Dohl
52
(1980) afirmam que os animais mantêm um intenso ritmo de atividade à noite
semelhante ao longo do dia.
Assim como o padrão comportamental, o tamanho de grupo também variou de
acordo a localização espacial dos animais dentro da enseada e com tipo de atividade. O
comportamento de Forrageio ocorreu com maior freqüência próximo à zona de
arrebentação (Área 1), e nesta área os animais se encontravam de forma dispersa com
uma moda de dois animais. Grupos compostos por menos animais durante atividades
relacionadas à alimentação também foram observados em Tursiops truncatus por
Bearzi et al. (1999).
É provável que o comportamento de Forrageio do boto cinza ocorra com maior
freqüência na Área 1 devido a uma melhor otimização na captura da presa. Através de
uma estratégia de pesca em que um cardume é levado em direção à praia diminuindo
assim sua rota de fuga, associado aos fatores oceanográficos e topográficos da região.
O menor tamanho dos grupos de alimentação pode indicar que nesta área está
ocorrendo uma baixa disponibilidade de alimento.
Grupos de seis animais em Deslocamento e Socialização foram mais freqüentes
no meio da Enseada e grupos de seis animais em Descanso mais freqüente na área
mais profunda. Esta escolha de determinadas áreas para a realização de
comportamentos específicos é uma característica comum do Sotalia. Cremer (2004)
sugeriu que S. guianensis na Baía da Babitonga, SC, seleciona positivamente áreas
com maior número de isóbatas heterogêneos. Daura-Jorge et al. (2005) verificaram
que o boto cinza na Baía Norte - SC utiliza diferentes áreas para a realização de
comportamentos distintos, assim como visto por Flores & Bazzalo (2004) na mesma
localidade. Este padrão do Sotalia assemelha-se ao descrito por Wilson et al. (1997)
para o Tursiops truncatus. Os autores sugerem que áreas grande variação topográfica
são preferidas pelos animais.
Ao longo de todo o trabalho foram observados de 1 a 3 grupos,
simultaneamente, utilizando a enseada em diferentes áreas. Os tamanhos de grupos
mais freqüentes na área de estudo foram de 3 e 6 animais, semelhante ao verificado em
outros estudos com a mesma espécie, confirmando a tendência desta espécie para a
formação de pequenos grupos sociais (Hetzel & Lodi 1993). O tamanho médio de
grupo encontrado em Cananéia e na Baía de Guanabara foi de 2 animais, (Geise 1991;
53
Geise et al. 1999). Azevedo et al. (2005) verificaram que grupos compostos por 2 a 10
animais eram mais comumente observados na Baia de Guanabara, e Edwards &
Schnell (2001), registraram uma média de 3 animais em estudo com a mesma espécie,
na Nicarágua.
A ausência de filhotes na composição dos grupos não permitiu uma
classificação etária em adultos e imaturos. A disponibilidade de alimento pode estar
afetando a composição do grupo, já que a área é propícia para a incidência de filhotes:
enseada rasa e abrigada. Lodi (2003) sugere que grandes grupos fornecem uma maior
proteção para recém-nascidos e aumentam as oportunidades para o desenvolvimento
de processos de aprendizagem. Em Baía Formosa, a ausência ou não visualização de
filhotes pode ser uma justificativa para o tamanho de grupo não apresentar um grande
número de animais.
Sotalia guianensis em Baía Formosa apresenta um padrão comportamental
relacionado ao número de animais presentes em cada hora do dia. Nas primeiras horas
da manhã existe uma menor presença de animais na enseada, podendo ser este o
período em que os golfinhos iniciam a sua entrada na área. Depois no inicio da tarde,
começam a deixar à área, verificando-se uma baixa freqüência dos golfinhos
principalmente nas últimas horas do dia. Este padrão é similar ao descrito para outros
grupos avistados em Cananéia (Geise et al. 1999) e na Baía de Guanabara (Geise
1991), sendo observados poucos animais e, conseqüentemente, poucos
comportamentos, no início do dia. Os Lagenorhynchus obscurus, também são mais
ativos durante tarde, ao mover-se para o mar aberto (Würsig & Würsig 1980). Stone et
al. (1995) estudando Cephalorhynchus hectori constataram que os golfinhos
apresentaram um movimento de entrada e saída da área de estudo, na Baía de Akaroa,
onde os animais tendiam a nadar para o interior da baía pela manhã e para fora desta
no decorrer da tarde.
Würsig & Würsig (1980) e Shane (1986) discutem que esta variação diária do
comportamento pode ser influenciada pelo foto-período ou pode estar relacionada
indiretamente com a presa. Entretanto, os resultados deste trabalho mostram que,
quando presentes no início da manhã, os animais apresentam um padrão
comportamental semelhante ao dos outros períodos do dia, exceto pelo Descanso que é
menos freqüente. Assim, sugere-se que esta variação diária observada nos diversos
54
estudos de Sotalia deva-se simplesmente ao horário de chegada dos animais às áreas
de observação, ao regressarem de seu local de dormida, e não a algum padrão
cronobiológico relacionado ao foto-período.
Uma vez que os trabalhos relacionam a influência da maré ao comportamento
alimentar do animal, seja pela disponibilidade de presas, seja através de estratégias de
captura de presas, a ausência de influência do estado de maré no comportamento dos
animais em Baía Formosa é intrigante. Pode-se sugerir que a não influência da maré
relaciona-se à disponibilidade de alimento no local. Deve-se salientar que, apesar da
proporção do comportamento de Forrageio nesta área ser semelhante à descrita para
outras áreas, isto não significa que o sucesso no Forrageio seja o mesmo.
Diferentemente das outras, a área deste estudo não é estuarina e relatos de pescadores
indicam um decréscimo no número de peixes no local devido ao aporte de um esgoto
no local. É possível que esta baixa disponibilidade alimentar force a apresentação de
comportamentos de Forrageio em diferentes estados de maré, e que o uso da área de
Baia Formosa seja para a apresentação de Deslocamento cuja função (Social ou
Descanso) não tenha sido detectada neste estudo.
Por fim, as análises de correlação mostraram que os golfinhos estão
experimentando o mesmo trade-off comportamental que os descrito pela literatura para
mamíferos terrestres: o Forrageio correlacionou negativamente com o Deslocamento e
com o Descanso. Em outras palavras, quanto maior o tempo empregado em Forrageio,
menor o tempo despendido em Deslocamento e Descanso. Não houve, entretanto,
correlação negativa entre o Forrageio e a Socialização, o que completaria o padrão
mamífero terrestre. Esta ausência de correlação pode dever-se à definição de
Socialização adotada, que considerou apenas estados de superfície com contatos
físicos.
55
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59
CONCLUSÃO GERAL
Trinta anos depois da publicação dos artigos de Altmann (1974) e Altmann &
Altmann (1977), a mensuração do comportamento através de uma metodologia
adequada que possibilite uma estimativa sobre os comportamentos registrados e que
forneça uma ferramenta confiável para a comparação entre amostras de populações
diferentes, ainda é um desafio para os pesquisadores na área de Etologia. Praticamente
todos os trabalhos envolvendo o estudo do comportamento animal enfrentam
dificuldades de ordem metodológica, e este desafio é ainda maior para os estudiosos
do comportamento de cetáceos.
A revisão de Mann (1999) e suas recomendações para utilização de métodos de
amostragem sistemática para os estudos de cetáceos parecem ter surtido efeito, e
atualmente trabalhos em cetologia já se preocupam em explicitar com mais precisão
seus métodos de coleta e análises de dados. Restam ainda refinamentos a serem feitos,
especialmente em metodologias que permitam comparabilidade de dados, permitindo
com que eventuais diferenças nos padrões comportamentais observados possam ser
analisadas de acordo com fatores ambientais e não confundidas devido a imprecisões
nas medidas.
Os dois trabalhos aqui apresentados oferecem contribuições para o
conhecimento científico da espécie Sotalia guianensis em dois níveis: explora
possíveis metodologias para coleta de dados comportamentais e discute o orçamento
de atividades de uma população que ocupa um ambiente marinho, em contraposição
aos ambientes estuarinos típicos das populações até então estudadas.
- Descanso foi a categoria comportamental com maior valor modal de duração: 8
minutos (i.e. 4 intervalos de 2 minutos). O comportamento de Forrageio apresentou
duração modal de 6 minutos, o Deslocamento de 4 minutos e a Socialização de 2
minutos. Porém, foi observado grande desvio-padrão na duração dos
comportamentos.
- A localização dentro da enseada, o horário do dia, a maré e o número de animais no
grupo tiveram mínima influência na duração dos comportamentos.
60
- Os dois resultados acima sugerem um padrão oportunista de uso da área pelos
botos, possivelmente devido às características de distribuição e padrão de atividade
de presas em ambientes marinhos.
- As freqüências comportamentais não diferiram significativamente quando
comparados os resultados obtidos pelos métodos animal focal e grupo focal,
possivelmente devido à ausência de dimorfismo sexual e à baixa presença de
filhotes nas enseadas durante o período de estudos.
- Os tamanhos de grupos mais freqüentes foram de 3 a 6 animais. Semelhante ao
verificado em outros estudos com a mesma espécie, confirmando a tendência desta
espécie para a formação de pequenos grupos sociais. Grupos de Forrageio foram
menores que grupos realizando outras atividades.
- Nas primeiras horas da manhã existiu uma menor presença de animais na enseada,
porém quando presentes no início da manhã, os animais apresentaram um padrão
comportamental semelhante ao dos outros períodos do dia.
- Dentro da área de estudo (Baía Formosa) ocorreu uma estratificação na realização
de estados comportamentais, sendo o Forrageio mais freqüente na área próxima à
zona de arrebentação; Deslocamento e Socialização foram mais freqüentes no meio
da Enseada; Descanso mais freqüente na área mais profunda. Da mesma forma,
houve diferença na freqüência comportamental quando comparadas duas enseadas
distando apenas 10 km.
- As análises de correlação mostraram que os golfinhos estão experimentando o
mesmo trade-off comportamental que os descrito pela literatura para mamíferos
terrestres.
61
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS GERAIS
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