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DENSIDADE DO BANCO DE SEMENTES EM AMBIENTES DE INTERIOR E BORDA DE FLORESTA
ESTACIONAL SEMIDECIDUAL NA
RESERVA BIOLÓGICA MUNICIPAL SANTA CÂNDIDA EM JUIZ
DE
FORA, MINAS GERAIS.
Davi Nascimento Lantelme Silva
Dissertação apresentada ao Programa
de Pós-Graduação em Ecologia da
Universidade Federal de Juiz de Fora,
como parte dos requisitos necessários à
obtenção do grau de Mestre em
Ecologia Aplicada ao Manejo e
Conservação de Recursos Naturais.
Orientadora Profª Drª Patrícia Carneiro Lobo-Faria.
JUIZ DE FORA
Minas Gerais - BRASIL
Julho de 2007
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SILVA, DAVI NASCIMENTO LANTELME
Densidade do Banco de Sementes em ambientes de interior e
borda de floresta estacional semidecidual na Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida em Juiz de Fora, Minas Gerais.[Minas
Gerais] 2007
x, 37 p. 29,7 cm (Instituto de Ciências Biológicas/UFJF, M.Sc.,
Ecologia, 2007
Dissertação – Universidade Federal de Juiz de Fora, PGECOL
1. Banco de Sementes
I. IB/UFJF II. Título (série).
iv
Dedico este trabalho aos meus
pais, irmãos amigos
v
Agradecimentos:
À Universidade Federal de Juiz de Fora, em especial ao PGECOL pela oportunidade
À professora Patrícia Carneiro Lobo-Faria
Aos funcionários do Departamento de Botância
Aos funcionários do Almoxarifado pelo material cedido para o experimento.
Aos funcionários do CBR
Aos colegas Paulo, Arthur, Alba e Leandro pela ajuda nas coletas.
Ao colega de Viçosa Pedro Dantas por compartilhar material de pesquisa.
Ao professor Alex da Universidade Federal de Viçosa (in memoriun)
A todos os autores que proporcionam fonte de conhecimento à esse trabalho.
E a todos que contribuíram indiretamente para realização desta dissertação.
vi
Resumo:
A densidade do banco de sementes em trechos de interior e borda da floresta
da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida foi avaliada através do método da
germinação. A área de estudo é um fragmento florestal urbano (113 ha), com trechos
perturbados e outros em estado avançado de sucessão. As coletas foram realizadas
nos meses de junho (40 parcelas) e dezembro (60 parcelas) de 2005 e outubro de
2006 (70 parcelas), em parcelas utilizadas para o estudo da fitossociologia. Em cada
parcela foi realizada uma amostra composta por 3 pontos, utilizando-se um gabarito de
11x11x3 cm, totalizando 0,0363m
2
por parcela. Amostras de solo e de serapilheira
foram analisadas separadamente, sendo que o volume de solo correspondeu aos 3 cm
superficiais e o da serapilheira ao disponível na superfície demarcada. As amostras
foram homogeneizadas, divididas em partes iguais e submetidas a três tratamentos
que diferiram ao longo dos experimentos: temperatura constante de 30ºC e
fotoperíodo de 12 horas (TCG), temperatura variável (30º/ 20ºC) e fotoperíodo de 16
horas (TVL), viveiro sob clarite (SCC), viveiro sob sombrite (SCS) e casa de vegetação
com sombrite (SCES). Ao longo das três coletas foram observadas, respectivamente,
densidades de 362,3 (±267,8), 431,58 (±303,03) e 570,24 (±333,7) sementes.m
-2
. De
maneira geral, não houve diferença na densidade de sementes entre amostras
oriundas dos trechos de interior e de borda, e houve a tendência de amostras de solo
apresentaram maior densidade que as de serapilheira. Dentre os tratamentos, houve
maior emergência de plântulas sob sombrite do que sob clarite e sob condições de
laboratório, a variação de temperatura foi mais efetiva do que a constante.
Melastomataceae, Poaceae, Cecropia spp, e uma liana indeterminada foram os taxa
mais abundantes. Exceto por um trecho de borda altamente impactado, os demais
apresentaram um banco de sementes que confere a capacidade de restabelecimento
após distúrbios, podendo ser usado como fonte de propágulos para restauração de
áreas degradadas, especialmente na própria reserva.
vii
Abstract
The density of seed bank on the interior and edge parts in the forest of
Municipal Santa Cândida Biological Reserve was evaluated through to germination
method. The study area is an urban forestry fragment (
113 ha) with troubled parts and
other ones on succession advanced state. The collections were made during the
months of July (40 portions) and December (60 portions), in 2005, and in October,
2006 (70 portions). These portions were used to phytosociological study. In each
portion was made a sample composed by 3 points, it was made a gabarito
of 11 x 11 x
3 cm. The result was 0,0363m
2
for each portion. Ground and litter samples were
analyzed separately. The ground volume corresponded to 3 cm of the surface and the
litter volume corresponded to what was available on the marked out surface. The
samples were smoothed, divided into the same parts and submitted to three different
treatments: constant temperature of 30ºC and photoperiod
of 12 hours (TCG), variable
temperature (30º/ 20ºC) and photoperiod of 16 hours (TVL), nursery with light shade
(SCC), nursery with moderate shade (SCS) and green house with moderate shade
(SCES). Throughout these three collections was observed the density of 362,3 (+-
267,8), 431,58 (+-303,03) and 570,24 (+-333,7) seeds/m
2
. In general, there was not
difference between ground samples of seed density from the interior and edge parts.
Most of ground samples presented hardier density than the litter ones. Among the
treatments there were more seedlings under nursery with moderate shade (SCS)
than
under nursery with light shade (SCC) and under laboratory conditions the temperature
variation was more effective than constant. Melastomataceae, Poaceae, Cecropia spp
and an undetermined climber were the more abundant rate. Except for a part of the
edge much effected, the others present seed banks which give to the forests the
capacity of regeneration. They can be used as a source of seeds in order to
regenerated degraded areas, mainly of the own reserve.
viii
Sumário:
Introdução ................................................................................................................... 01
Conceitos e estratégias .....................................................................................
01
O Banco de sementes e a restauração de áreas degradadas ..........................
05
Objetivos .................................................................................................................... 06
Material e Métodos ...................................................................................................... 07
A área de estudos .............................................................................................
07
Amostragem .......................................................................................................
09
Análise dos tratamentos ....................................................................................
14
Resultados e Discussão .............................................................................................. 15
Conclusões ................................................................................................................. 30
Referências Bibliográficas ........................................................................................... 32
ix
Lista de figuras:
Figura 1. Modelo conceitual do movimento e destino das sementes. ....................... 03
Figura 2. Vista aérea da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de
Fora, MG. ...................................................................................................................
08
Figura 3. Representação esquemática da forma de amostragem dos pontos e da
disposição aproximada das parcelas em diferentes trechos da Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida. ..........................................................................................
10
Figura 4. Ilustração de alguns aspectos da estrutura física utilizada na condução
de 3 experimentos com banco de sementes oriundo da Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG ..............................................................
12
Figura 5. Emergência de plântulas a partir do banco de sementes, ao longo de
sessenta dias de monitoramento de três experimentos..............................................
22
Figura 6. Exemplares de espécies arbóreas registradas no banco de sementes da
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. ...............................
26
Figura 7. Exemplares de lianas registradas no banco de sementes da Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. .............................................
27
Figura 8. Exemplares de espécies herbáceas registradas no banco de sementes
da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. ..........................
29
x
Lista de tabelas:
Tabela 1. Características gerais dos três experimentos conduzidos para
acompanhamento do banco de sementes na Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, MG. ......................................................................................
9
Tabela 2. Densidade de sementes presentes no banco, amostrado em três
momentos, em diferentes trechos de interior e borda da Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. ...........................................................
15
Tabela 3. Volume de serapilheira em amostras coletadas em trechos de interior e
borda da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. ..............
16
Tabela 4. Efeito de diferentes tratamentos na emergência de plântulas oriundas
do banco de sementes de ambientes de interior e borda da Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, em três situações experimentais .......
17
Tabela 5. Densidade de sementes presente no banco, em ambientes de interior e
borda da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. ..............
18
1
1 - INTRODUÇÃO
Conceitos e estratégias
Em uma revisão sobre aspectos ecológicos da dispersão de sementes, HOWE
E SMALLWOOD (1982) propuseram três hipóteses alternativas, porém não exclusivas,
para as vantagens da dispersão: a hipótese do “escape”, que evita a elevada mortalidade
sob a copa da planta-mãe, favorecendo o recrutamento com o aumento da distância; a
hipótese da colonização, que pressupõe a heterogeneidade ambiental e, com isso, a
dispersão no espaço e no tempo permite a vantagem do estabelecimento em ambientes
menos competitivos, quando estes surgirem, e a hipótese da dispersão direcionada, que
assume que as adaptações garantem que os diásporos atinjam locais favoráveis ao
estabelecimento.
Espécies de florestas tropicais apresentam, também, várias estratégias de
germinação, que vão desde as de rápida germinação, àquelas que demoram mais de 20
semanas para iniciar a protrusão da radícula, e às que permanecem dormentes no solo e
dependem de diversos fatores para germinar (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA,
1993). Quando ocorre a dispersão, as sementes podem ser levadas a ambientes muito
heterogêneos, nos quais poucos sítios serão favoráveis ao seu estabelecimento, sendo,
portanto, o sucesso da regeneração das plantas dependendente, sobretudo, das suas
sementes serem dispersas para locais favoráveis à germinação e ao estabelecimento
(HARPER, 1977, CHAMBERS & MACMAHON 1994). Na ausência de condições
favoráveis, muitas sementes são submetidas a um período de dormência, que atua como
um mecanismo de atraso, que previne a germinação (FENNER, 1985). Assim, sementes
de algumas espécies exigem condições específicas para germinar e, quando dispersas na
superfície do solo, o tipo de micro-ambiente no qual a semente se encontra irá influenciar
a probabilidade de estabelecimento dessas espécies (HARPER et al. 1965).
2
O banco de sementes é composto pelas sementes viáveis, em estado de
dormência real ou imposta, presentes na superfície ou no interior do solo de determinada
área (HARPER 1977, FENNER 1985). Esse componente está ligado ao estabelecimento
de populações, à manutenção da diversidade de espécies, ao estabelecimento de grupos
ecológicos e à restauração da riqueza de espécies durante a regeneração da vegetação,
após distúrbios naturais ou antrópicos (HARPER 1977, THOMPSON 1992, BAIDER ET
AL. 1999).
De acordo com THOMPSON & GRIME (1979 apud BASKIN & BASKIN, 1998)
o banco de sementes pode ser transitório, no qual as sementes permanecem viáveis por
menos de um ano, ou permanente, quando as sementes que o compõem possuem idade
superior a um ano.
CHAMBERS & MACMAHON (1993) propuseram um modelo conceitual
(Figura 1) que ilustra as vias que as sementes podem percorrer a partir da dispersão da
planta-mãe, passando por diversos estados, e expostas a diferentes fatores bióticos e
abióticos. Nesse modelo, o banco de sementes possui um dinamismo maior do que o
verificado na literatura até àquele momento, incluindo as sementes que permanecem
fisiologicamente ativas (não dormentes, conceito compartilhado por BASKIN & BASKIN,
1998) e àquelas que permanecem dormentes.
A dinâmica do banco de sementes (Figura1) envolve dois mecanismos, que
são a entrada a partir da chuva de sementes e a saída, que inclui a germinação e a perda
por ataque de patógenos e predadores entre outros, como já proposto por HARPER
(1977). Assim, a composição florística e a distribuição dos propágulos que compõem o
banco de sementes são afetadas tanto pelo tipo de dispersão das espécies presentes na
área quanto por aqueles das espécies de áreas adjacentes.
SCHUPP et al. (1989) demonstraram que em áreas muito abertas, como
clareiras recém criadas nas florestas tropicais, há um predomínio na dispersão de sementes
3
SEMENTES
NAS PLANTAS
PERDA DE
SEMENTES
SEMENTES NA
SUPERF ÍCIE
DISPERSÃO
PRIMÁRIA
SEMENTES EM
NOVA SUPERFÍC IE
PROCESSOS
BIÓTICOS E
ABIÓTICOS (P B &A)
PERDA DE
SEMENTES
EMERGÊNCIA
DE
PLÂNTULAS
DORMENTE ATIVO
SEMENTES SEMENTES
BANCO BANCO
ENTRADA NO
BANCO DE
SEMENTES
(P B&A )
DISPERSÃO
SECUNDÁRIA
DE DE
DORMENTE ATIVO
SEMENTES SEMENTES
BANCO BANCO
DE DE
Figura 1 – Modelo conceitual do movimento e destino das sementes (adaptado e
traduzido de CHAMBERS & MACMAHON 1993).
anemocóricas, enquanto que as zoocóricas de pequeno tamanho são encontradas
principalmente na interface entre a floresta e as clareiras em regeneração e as espécies
zoocóricas de sementes grandes se concentram sob o dossel fechado.
FENNER (1985) ressaltou que em ambientes frequentemente perturbados as
espécies pertencentes ao banco de sementes são similares àquelas que compõem a
vegetação, mas para florestas maduras há uma diferença significativa entre a composição
desses dois estratos. Esse fato foi bem ilustrado por HALL & SWAINE (1980) quando
estudaram as sementes estocadas no solo de seis florestas maduras em Ghana e
obtiveram 5% de similaridade entre os estratos em quatro dos sítios. Nos outros dois
sítios, nenhuma similaridade foi detectada.
4
Pesquisas realizadas em regiões de clima tropical demonstraram que o banco
de sementes é composto principalmente de sementes de espécies pioneiras (HALL &
SWAINE, 1980; FENNER, 1985; SAULEI & SWAINE, 1988). Este fato é devido à
capacidade que possuem de entrar em estado de dormência em condições desfavoráveis
à germinação, além de permanecerem viáveis por longos períodos no ambiente (FENNER
1985). Por outro lado, a baixa ocorrência de sementes de espécies secundárias no solo
da floresta está diretamente ligada ao seu curto período de viabilidade e à incapacidade
de entrarem em dormência, já que germinam logo após sua chegada no solo (VÁZQUEZ-
YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1993).
ARAÚJO et al. (2001), estudando florestas da Amazônia Oriental, em
diferentes estádios de desenvolvimento, verificaram que, apesar de apresentarem
diferentes densidades no banco de sementes, estas florestas apresentavam composição
florística de espécies pioneiras similar. Isto pode ser o reflexo do comportamento de
dispersores de sementes em florestas secundárias, uma vez que espécies pioneiras
geralmente possuem aves e morcegos como agentes dispersores (BUDOWSKI 1965),
cuja atividade é maior nas áreas adjacentes às clareiras em cicatrização (SCHUPP et al.
1989).
Em áreas tropicais, mais da metade das espécies vegetais têm suas sementes
dispersadas por animais (HOWE & SMALLWOOD, 1982), no entanto, a densidade das
sementes dispersas geralmente é maior a pequenas distâncias da planta-mãe (FENNER
1985).
FENNER (1985) sugeriu que a ausência de sementes de espécies clímax no
banco de sementes de comunidades florestais, estava associada com a vida curta e
ausência de dormência nas sementes destas espécies. A rápida germinação pode ser
considerada como estratégia para escapar da predação.
5
A similaridade entre o banco de sementes e a composição de espécies de
florestas tropicais é relacionada ao estádio sucessional (CHAMBERS & MACMAHON
1993), em função do predomínio de árvores pioneiras nos estádios iniciais da sucessão e
no banco de sementes (BUDOWSKI 1965, SWAINE & WHITMORE 1988). Nos estádios
mais avançados, com o dossel fechado, as sementes das espécies pioneiras
permanecem dormentes, enquanto as das espécies tardias germinam prontamente. Já,
aquelas que possuem dormência mecânica, imposta pela rigidez da testa ou pelo
endocarpo, não germinam apenas em resposta à exposição à luz (HALL & SWAINE
1980).
O Banco de sementes e a restauração de áreas degradadas
Um suprimento adequado de propágulos é fundamental para o sucesso da
recuperação de áreas degradadas (GUEDES et al. 1997). RODRIGUES et al. (2004)
mostraram que a proximidade de fragmentos florestais contribui para a reconstituição da
estrutura da comunidade vegetal, tanto em relação ao número de indivíduos (fonte de
propágulos), riqueza e diversidade de espécies. Esses parâmetros se mostraram
diferentes, mesmo a distâncias de 20 a 60 m do remanescente florestal.
O papel do banco de sementes é maior durante a regeneração após distúrbios
(UHL & CLARK 1983, FENNER 1985, THOMPSON 1992, GARCIA et al. em preparo),
sendo que após a utilização de seu estoque são necessários alguns anos para sua
restituição (THOMPSON 1992).
Técnicas que consideram o acréscimo de sementes (diásporos) em áreas a
serem restauradas, como o uso de poleiros artificiais (GUEDES et al. 1997, REIS et al.
2003) e a transposição de solo e ou de serapilheira, especialmente para áreas que serão
exploradas por atividade mineradora ou alagadas para construção de hidroelétricas, têm
sido sugeridas como forma de acelerar a regeneração de forma mais natural, além de
6
garantir diversidade florística e genética (RODRIGUES & GANDOLFI 2000, MARTINS
2001, REIS et al. 2003). REIS et al.(2003) destacaram, ainda, o importante papel dos
organismos (micro, meso e macro fauna) que podem ser transportados com o solo, visto
sua participação na ciclagem de nutrientes, na reestruturação e fertilidade do solo.
SOUZA et al. (2006), estudando o banco de sementes contido na serapilheira
de um fragmento florestal, constataram que ela tem potencial para ser usada na
recuperação de áreas degradadas, e destacaram alguns cuidados que devem ser
tomados, como a escolha do local de coleta, as condições dos solos que receberão esse
material e a precipitação da área a ser recuperada.
Resultados encontrados por BAIDER et al. (2001) evidenciaram que a
contribuição do banco de sementes para a regeneração da floresta depende da idade do
fragmento, sendo que sementes oriundas de outras fontes são necessárias para a
regeneração, já que o banco não armazena, por muito tempo, sementes médias e
grandes de espécies lenhosas tolerantes à sombra.
2 - OBJETIVOS
Os objetivos deste trabalho foram: quantificar a densidade do banco de
sementes em diferentes trechos de um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual no
município de Juiz de Fora, avaliar o efeito de diferentes condições para germinação das
sementes presentes no banco, comparar a densidade do banco de sementes entre os
componentes da serapilheira e do solo e entre ambientes de interior e borda da floresta.
Espera-se, assim, fornecer subsídios para projetos de restauração de áreas degradadas
de florestas.
7
3 - MATERIAL E MÉTODOS
A área de estudo:
A Reserva Biológica Municipal Santa Cândida (Figura 2) é um remanescente
florestal urbano, com 113 ha, localizado no município de Juiz de Fora (21° 41' 20" S e 43°
20' 40" W), em altitude média de 785,5m. O clima da região, de acordo com a
classificação de Köppen, é mesotérmico, com verão chuvoso e quente (Cwa). O total
pluviométrico médio anual é de 1.538,8mm e a temperatura média é de 18,7°C
(PATRONIS 2002). A vegetação natural da região é classificada, de acordo com o
sistema fisionômico
ecológico proposto por VELOSO et al. (1991), como Floresta Estacional Semidecidual
Montana. Encontra-se em estado secundário devido às devastações ocorridas na época
do ciclo do café e pela expansão de áreas de pastagens, como ocorrido em toda Zona da
Mata de Minas Gerais (MEIRA-NETO et al. 1994).
GARCIA (2007) destacou a ocorrência de vários fatores de perturbação na
Reserva, como retirada de madeira, incêndios, ritos religiosos e deposição de lixo, assim
como caracterizou a estrutura da floresta em diferentes trechos de interior e borda do
fragmento, trechos esses utilizados para caracterização do banco de sementes.
Foram conduzidos 3 experimentos (Tabela 1), o primeiro envolvendo 20
parcelas de interior (Int-1) e 20 de borda (Bor-1, Bor-2 e Caiçaras), o segundo envolvendo
60 parcelas, sendo 30 em trechos de interior (Int-1 e Int-2) e 30 de borda (Bor-1, Bor-2 e
Bor-3) e o terceiro envolvendo 70 parcelas, das quais 40 estavam localizadas no interior
(Int-1, Int-2, Int-3) e 30 na borda (Bor-1, Bor-2 e Bor-3), conforme diagrama da Figura 3.
Os ambientes chamados de “Interior” (Int-1 a Int-3) correspondem aos
mesmos trechos amostrados por GARCIA (2007), e se localizam em ambientes mais
8
distantes da borda (Figura 2), enquanto os ambientes chamados de “Borda” são
trechos
Figura 2 - Vista aérea da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
Imagem obtida através do programa Google Earth. Os pontos de coleta estão marcados com um
círculo branco.
limítrofes da Reserva, sendo que apenas o trecho Bor-3 possui, na sua adjacência, um
contínuo florestal de propriedade privada, diferindo, portanto, dos outros dois trechos
desse ambiente, que fazem divisa com áreas de pastagem e de cultivo. O trecho
denominado Caiçaras, localizado na borda da Reserva, que faz divisa com o loteamento
do mesmo nome, não foi incluído na amostragem de GARCIA (2007) e representa um dos
trechos mais degradados da reserva que ainda apresenta um componente florestal.
9
Segundo GARCIA (2007) os trechos de interior representam estádios mais
avançados da sucessão, com índices sucessionais (senso Petrere Jr. et al. 2004)
variando entre 2,17 e 2,31, devido à maior representatividade de espécies secundárias
tardias do que nos trechos de borda, cujos índices foram 1,86 e 1,91 nos trechos Bor-1 e
Bor-2, respectivamente, e 2,09 no trecho Bor-3. Houve a tendência dos trechos Bor-1 e
Bor-2 apresentarem os menores valores do índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’)
e a riqueza estimada de espécies também foi menor para os ambientes de borda. A área
basal total das plantas para cada trecho também foi semelhante.
Tabela 1 – Características gerais dos três experimentos conduzidos para
acompanhamento do banco de sementes. INT: trechos de interior, BOR: trechos de
borda. TCG: temperatura constante de 30ºC, fotoperíodo de 12 horas, em germinador;
TVL: oscilação de temperatura diurna e noturna (30-20ºC) e fotoperíodo de 16 horas;
SCC: sem controle de temperatura, ambiente externo sob clarite; SCS: sem controle de
temperatura, ambiente externo sob sombrite; SCSE: sem controle de temperatura, em
casa de vegetação sob sombrite
1º Experimento 2º Experimento 3º Experimento
Características
INT BOR INT BOR INT BOR
Número de parcelas 20 20 30 30 40 30
Área amostrada (m
2
) 0,726 0,726 1,089 1,089 1,45 1,089
Trechos amostrados Int-1 Bor-1e2,
Caiçaras
Int-1, Int-2 Bor-1e2,
Bor-3
Int-1, Int-2
Int-3
Bor-1e2,
Bor-3
Período de coleta Junho de 2005 Dezembro de 2005 Outubro de 2006
Tratamentos TCG*, TVL, SCC
TCG
#
, SCC, SCS TCG
#
, SCC, SCSE
*: tratamento oferecido às amostras de solo e de serapilheira
#
: tratamento oferecido apenas às amostras de solo
10
Amostragem
Os três experimentos diferiram quanto aos tratamentos dados às amostras e
pouco em relação às áreas amostradas (Tabela 1). Em todos os experimentos foi
realizada uma amostragem composta de solo e uma de serapilheira, obtidas em 3 pontos,
distribuídos sistematicamente dentro de cada parcela (um no centro e dois próximos à
outra parcela) (Figura 3). Cada amostra foi obtida com o auxílio de uma caixa de plástico,
Int - 1
Int - 1
Int - 2 Int - 3
Bor - 1
Bor - 2 Bor - 3
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17 18
19
20
12
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
21
22
24
23
25
26
2728
3029
1
2
34
56
7
8
910
Figura 3 – Representação esquemática da forma de amostragem dos pontos e da
disposição aproximada das parcelas em diferentes trechos da Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida. Os números indicam a ordem em que foram feitas as coletas.
11
do tipo gerbox, de 11cm por 11cm, por 3 cm de profundidade, e de uma pá de jardinagem
para auxiliar na remoção do solo. Nas amostras de serapilheira, o volume retirado
correspondia à área do gerbox e à profundidade da serapilheira que variava muito. Assim,
após o recolhimento, essas amostras foram triadas em laboratório, para a retirada de
galhos e folhas recém caídos, permanecendo apenas a serapilheira já em estágio inicial
de decomposição. Foram anotados os volumes iniciais e finais (após triagem) da
serapilheira.
O material coletado foi armazenado em sacos plásticos devidamente
etiquetados com referência à natureza (solo ou serapilheira) e à parcela da qual foi
retirada a amostra. Cada parcela fornecia uma amostra de 363 cm
2
de solo e de
serapilheira, com volume variável, de acordo com a ocorrência de raízes, material
orgânico, e o próprio ambiente.
Findo esse processo, todas as amostras de solo e de serapilheira, oriundas de
cada parcela, foram homogeneizadas manualmente e divididas em três partes de igual
volume para serem submetidas a diferentes tratamentos, de acordo com o experimento.
Primeiro experimento:
As amostras do banco de sementes foram coletadas em 40 parcelas, sendo
20 distribuídas no interior (INT-1) e 20 na borda (BOR-1, BOR-2 e Caiçaras) da floresta
(Figura 3), totalizando uma amostragem de 1,45m
2
. Após o processamento das amostras,
estas foram submetidos a 3 tratamentos (Tabela 1):
temperatura constante (TCG): no qual as amostras permaneceram em Germinador
FANEM (Figura 4 a) em temperatura constante de 30ºC e fotoperíodo de 12 horas,
em caixas do tipo Gerbox, transparentes (Figura 4 b).
12
temperatura variável (TVL): as amostras permaneceram em germinador à
temperatura diurna de 30ºC e noturna de 20ºC, com fotoperíodo de 12 horas e,
posteriormente, em prateleiras iluminadas com fotoperíodo de 16 horas e temperatura
ambiente, com oscilação próxima da previamente controlada.
sem controle de temperatura (SCC): experimento acompanhado em viveiro, sobre
mesa com tampo vazado, não possibilitando o acúmulo de água, mantida a céu
a
b
c
d
e
f
g
13
Figura 4 – Ilustração de alguns aspectos da estrutura física utilizada na condução de 3
experimentos com banco de sementes oriundo da Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, MG.
14
aberto (Figura 4 c,d,e), coberta apenas por clarite, que proporcionava 70% da
radiação solar. As amostras foram colocadas em caixas plásticas, do tipo
embalagem, com fundo perfurado.
Segundo experimento:
As amostras do banco de sementes foram coletadas em 60 parcelas,
totalizando uma amostragem de 2,17m
2
(Figura 3 e Tabela 1) distribuídas em ambientes
de interior (Int-1 e Int-2) e borda (Bor-1, Bor-2 e Bor 3) da floresta e submetidas aos
seguintes tratamentos:
temperatura constante (TCG): idem ao experimento anterior, oferecido apenas às
amostras de solo
sem controle de temperatura sob clarite (SCC): idem ao experimento anterior
sem controle de temperatura sob sombrite (SCS): experimento acompanhado em
viveiro, sobre bancada de madeira, mantida em céu aberto, coberta por sombrite que
proporcionava 50% da radiação solar (Figura 4 f)
Terceiro experimento:
As amostras do banco de sementes foram coletadas em 70 parcelas,
totalizando uma área de 2,54m
2
distribuídas em ambientes de interior (Int-1 a 3)e borda
(Bor-1 a 3) da floresta (Figura 3 e Tabela 1) e submetidas a 3 tratamentos (Tabela 1):
temperatura constante (TCG): idem ao experimento anterior
sem controle de temperatura sob clarite (SCC): idem ao experimento anterior
15
sem controle de temperatura sob sombrite (SCSE): experimento acompanhado em
casa de vegetação, com as caixas mantidas sobre bancadas de concreto, sendo o
teto da casa coberto com plástico e sombrite 50% (Figura 4 g).
O monitoramento da contaminação do experimento com propágulos oriundos
do meio externo (área experimental), que eventualmente ultrapassassem a malha das
telas, foi realizado nos tratamentos mantidos sob clarite e sombrite pela colocação de
recipientes controles, que continham apenas vermiculita. Todas as caixas foram regadas
diariamente e a presença de sementes (diásporos) no banco foi quantificada através da
germinação, ou seja, da emergência de qualquer parte da plântula (Fenner 1985), por um
período de 60 dias. A quantificação das plântulas foi feita mediante a contagem semanal
acumulativa de cada amostra. As plântulas emergentes foram contadas e diferenciadas
por meio de identificação numérica ou morfotípica e após um certo tamanho as plantas
eram transplantadas em sacos pretos para crescimento e posterior identificação
taxonômica.
Análise dos tratamentos
O efeito dos tratamentos em cada experimento, assim como a densidade de
sementes presentes no solo ou serapilheira, em cada trecho, por ambiente, foram
comparados por meio da análise de variância e teste de Tukey (ZAR, 1999), com o uso
dos programas Microsoft Excel e BIOSTAT 4.0.
16
4 - RESULTADOS E DISCUSSÃO
Ao final do primeiro experimento foi observada a emergência de 335 plântulas
oriundas das parcelas da área Int-1 e 191 da área Bor-1 e 2, o que resultou em uma densidade
de 362,3 sementes/m
2
, considerando os dois ambientes. As parcelas de interior forneceram
amostras do banco com média de 16,75 (±11,26) sementes, significativamente maior do que as
parcelas da borda (9,55±6,3; P=0,017). Essa diferença decorreu da utilização das parcelas do
trecho Caiçaras, extremamente impactado por distúrbios passados, caracterizado pela
presença de muitas trilhas e retirada de madeira. A exclusão das sete parcelas desse trecho
aumenta a densidade do ambiente de borda, de 263,1 (n=20) para 379,3 sementes/m
2
(n=13),
que passa a não diferir da densidade amostrada no interior (461,4 sementes/m
2
) (Tabela 2).
Esse alto grau de perturbação acabou por excluí-lo das pesquisas na reserva e indica o seu
comprometimento e a necessidade de ações que visem sua restauração.
Com a exclusão das parcelas desse trecho impactado e analisando em conjunto as
parcelas de interior e de borda (n=33), as amostras de solo (292,2) apresentaram maior
(P=0,00017) densidade de sementes do que as de serapilheira (136,9), o que também foi
verificado para o ambiente de interior (P=0,00022). Já para o ambiente de borda,
desconsiderando as parcelas oriundas do trecho Caiçaras, não houve diferença na densidade
de sementes entre esses dois componentes (Tabela 2).
Os ambientes de interior e borda diferiram, ainda, quanto ao volume de serapilheira
coletado (Tabela 3), que foi significativamente maior (P= 0,0000146) no ambiente de borda
(1.438,5 ± 500,8 ml) do que no interior (803,0 ±196,1 ml). A análise de correlação entre o
volume de serapilheira e a quantidade de sementes germinadas indicou valores positivos de
0,76 e 0,58 para os ambientes de interior e borda, respectivamente, mostrando que quanto
maior o volume, maior o número de plântulas, principalmente no trecho de interior. Esse
resultado parece indicar que há um valor máximo para que o volume de serapilheira não
17
Tabela 2 – Densidade de sementes presentes no banco, amostrado em três momentos, em
diferentes trechos de interior e borda da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de
Fora, MG. Primeiro experimento: junho de 2005, Segundo experimento: dezembro de 2005,
Terceiro experimento: outubro de 2006 (valores seguidos de letras iguais nas colunas, em cada
experimento, não diferem significativamente).
Trechos
Densidade de sementes/m
2
(média ± desvio padrão)
Primeiro experimento solo serapilheira Total
Interior 1 344,4±229,9 a 117,1±96,2 a 461,4±310,2 a
Borda 1 e 2 e Caiçaras 144,6±129,8 b 118,5±101,9 a 263,1±173,9 b
Primeiro experimento sem Caiçaras
Interior 1 344,4±229,9 a 117,1±96,2 a 461,4±310,2 a
Borda 1 e 2 211,9±111,6 a 167,4±92,4 a 379,3±73,0 a
Segundo experimento
Interior 1 157,0±66,3 b 52,3±52,0 b 209,4±68,9 b
Interior 2 239,7±103,9 ab 157,0±82,2 ab 396,7±108,8 b
Borda 1 e 2 382,9±232,2 a 282,4±249,6 a 665,3±388,2 a
Borda 3 236,9±111,1 ab 206,6±101,6 ab 443,5±171,5 ab
Terceiro experimento
Interior 1 246,6±158,5 a 188,7±196,3 a 435,3±315,7 a
Interior 2 319,6±169,9 a 220,4±63,6 a 539,9±207,0 a
Interior 3 429,7±119,2 a 225,9±136,1 a 655,6±143,3 a
Borda 1 e 2 371,9±358,6 a 203,9±146,4 a 575,8±450,0 a
Borda 3 476,6±179,0 a 297,5±131,7 a 774,1±238,2 a
interfira na germinação das sementes, visto que o ambiente de borda possui tanto maior
volume de serapilheira quanto menor densidade de sementes no banco.
Para as amostras de solo, oriundas tanto do interior quanto da borda, o tratamento
TVL (oscilação de temperatura e fotoperíodo de 16 horas) foi mais efetivo na promoção da
germinação (P=0,01 e P=0,046). Já para as amostras de serapilheira, o tratamento SCC
18
TABELA 3 – Volume de serapilheira em amostras coletadas em trechos de interior e borda da
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. (valores seguidos de letras
iguais nas colunas, em cada experimento, não diferem significativamente).
Volume da serapilheira (ml)
média ± desvio padrão
Trechos
Experimento 1 Experimento 2 Experimento 3
Interior 1
803,0±196,1 b 842,5±257,7 a 774,5±152,4 b
Interior 2 - 990,0±122,0 a 939,0±145,6 ab
Interior 3 - - 843,0±138,2 b
Borda 1 e 2
1.438,0±500,8 a 1.010,0±302,4 a 905,5±178,3 ab
Borda 3 - 1.005,0±130,0 a 1.046,0±158,3 a
Borda Caiçaras 1.571,7±331,0 a - -
(clarite) foi mais efetivo para o trecho Int-1 (P=0,0077), enquanto para as amostras de borda
tanto o SCC quanto o TVL promoveram a maior germinação (P=0,037) (Tabela 4).
Ambos os tratamentos proporcionaram oscilação de temperatura diurna e noturna, o
que para algumas espécies pode ser essencial para a quebra de dormência (VÁZQUEZ-
YANES & OROZCO-SEGOVIA 1993). Por outro lado, o fator limitante para a germinação no
tratamento TCG pode ter sido a intensidade de luz disponível, uma vez que havia muitas caixas
gerbox no germinador, ocasionado um sombreamento entre essas e o conseqüente
estiolamento das plantas.
No segundo experimento foi observada a emergência de 313 plântulas oriundas das
parcelas de interior e 627 da borda, resultando em uma densidade média de 431,58
sementes/m
2
(± 303,03) nas 60 parcelas analisadas (Tabela 5), com o ambiente Bor-1e2
apresentando uma densidade significativamente maior (P< 0,0001) que as áreas Int-1 e Int-2
(Tabela 2). Já o trecho Bor-3 não diferiu das outras áreas, tanto de borda quanto de interior,
refletindo sua posição intermediária entre os trechos de interior e borda, tanto no aspecto da
estrutura da vegetação quanto índice sucessional (GARCIA 2007).
19
Tabela 4 – Efeito de diferentes tratamentos na emergência de plântulas oriundas do banco de
sementes de ambientes de interior e borda da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz
de Fora, MG, em três situações experimentais. TCG: temperatura constante de 30ºC,
fotoperíodo de 12 horas, em germinador; TVL: oscilação de temperatura diurna e noturna (30-
20ºC) e fotoperíodo de 16 horas; SCC: sem controle de temperatura, ambiente externo sob
clarite; SCS: sem controle de temperatura, ambiente externo sob sombrite; SCSE: sem controle
de temperatura, em casa de vegetação sob sombrite (valores seguidos de letras iguais nas
colunas, em cada experimento, não diferem significativamente).
nº plântulas por amostra
(média ± desvio padrão)
Experimentos/
Tratamentos Interior Borda
solo serapilheira solo serapilheira
Primeiro experimento com Caiçaras
TCG 2,65±2,92 b 0,8±0,98 b 1,35±1,49 a 0,65±0,87 a
TVL 6,1±4,76 a 1,0±1,7 b 2,4±2,9 a 1,8±1,7 a
SCC 3,75±3,11 ab 2,45±2,54 a 1,5±1,94 a 1,85±2,49 a
Primeiro experimento sem Caiçaras
TCG 2,65±2,92 b 0,8±1,0 b 1,69±1,7 b 0,8±0,98 b
TVL 6,1±4,75 a 1,0±1,7 b 3,69±2,8 a 2,61±1,55 a
SCC 3,75±3,1 ab 2,45±2,54 a 2,3±1,03 ab 2,61±2,81 a
Segundo experimento
TCG 2,33±1,53 b - 3,2±2,63 b -
SCC 0,86±1,27 c 1,066±2,49 b 2,03±2,52 b 2,33±2,45 b
SCS 3,46±2,44 a 2,7±3,27 a 6,93±5,91 a 6,4±7,5 a
Terceiro experimento
TCG 4,05±3,0 a - 5,16±3,66 a -
SCC 3,4±2,09 a 3,47±3,67 a 4,73±5,12 a 3,23±2,29 b
SCSE 3,82±3,47 a 4,0±2,94 a 4,86±5,25 a 5,3±4,4 a
As parcelas de borda forneceram amostras do banco com média de 21,46 (±12,53) sementes,
significativamente maior do que as do interior (9,86±4,42; P=0,000012). Um dos fatores que
20
possivelmente contribuiu para essa diferença foi a dispersão de sementes de uma ou duas
espécies de Asteraceae (uma arbórea e uma liana) que propiciaram uma chuva de sementes
na época da coleta das amostras, visualmente maior no trecho Bor-1e2.
Tabela 5 – Densidade de sementes presente no banco, em ambientes de interior e borda da
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG (valores seguidos de letras
iguais nas colunas, em cada experimento e para o total, não diferem significativamente).
Ambientes/
Experimentos
Densidade de sementes/m
2
(média ± desvio padrão)
Primeiro experimento solo serapilheira Total
Interior 344,4±229,9 a 117,1±96,2 a
Borda 144,6±129,8 b 118,5±101,9 a
362,3±267,8 b
Segundo experimento
Interior 183,7±90,5 a 103,8±102,2 b
Borda 144,6±129,8 b 118,5±101,9 a
431,58±303,03 b
Terceiro experimento
Interior 310,6±167,2 a 205,9±155,8 a
Borda
406,8±311,0 a 235,1±146,4 a
570,24±333,7 a
Novamente, as amostras de solo (9,41±6,41) apresentaram maior (P=0,0086)
emergência de plântulas do que as amostras de serapilheira (6,25±6,57). No entanto, neste
experimento, não houve diferença significativa entre os volumes de serapilheira (Tabela 3),
tanto entre os ambientes (interior e borda, P=0,068), quanto entre os trechos amostrados (P=
0,126). Já, a análise de correlação entre o volume de serapilheira e a quantidade de sementes
germinadas indicou um valor positivo para as parcelas de interior (0,59) e negativo (-0,021) para
as da borda o que sugere, para este experimento, que quanto maior o volume de serapilheira
21
na borda, menor o número de sementes germinadas, com relação inversa para o interior
(apesar do volume não ter diferido entre os ambientes). No ambiente de borda, as vinte
parcelas do trecho Bor-1e2 foram as mesmas amostradas no experimento 2 e 3, sendo que
aproximadamente 75 dias antes da amostragem para o terceiro experimento, 7 parcelas desse
trecho foram parcialmente atingidas por um incêndio, cujos danos foram mais na superfície do
solo e em manchas, porém, houve grande perda de folhas em função das altas temperaturas.
Apesar dessas e outras possíveis variáveis, não foi detectada diferença significativa,
tanto entre o volume de serapilheira e entre a densidade de sementes nesse trecho, ao longo
desses dois experimentos. Já, ao incluirmos a comparação do volume da serapilheira obtido
para esse trecho no experimento 1 (com ou sem o trecho Caiçaras), os volumes obtidos no
segundo (1.010±302,4 ml) e terceiro (905,0±178,3 ml) experimentos foram significativamente
menores (P=0,00000095 e 0,0001), sugerindo que o período de coleta do primeiro experimento
(junho de 2005), durante a estação seca, pode ter contribuído para o maior volume
(1.438,5±178,3 ml). Apesar dessas variações, houve a tendência de, no geral, o trecho Bor-1 e
2 apresentar maior densidade de sementes, tanto no solo quanto na serapilheira, do que os
trechos de interior, enquanto o trecho Bor-3 manteve sua posição intermediária em relação aos
demais.
Considerando as amostras de solo, o tratamento SCS (sombrite) foi o mais efetivo
na promoção da germinação (P=0,000021), tanto para as parcelas de interior quanto de borda,
sendo que para as amostras da borda os tratamentos SCC e TCG apresentaram o mesmo
desempenho, enquanto para as oriundas do interior o SCC foi o menos efetivo (Tabela 4). Da
mesma forma, o tratamento SCS foi mais efetivo que o SCC para as amostras de serapilheira
oriundas do interior quanto da borda (P=0,033, P=0,0066) (Tabela 4).
Ao final do terceiro experimento foi quantificada a emergência de 750 plântulas
oriundas de amostras do ambiente de interior da floresta e 699 dos trechos de borda,
proporcionando uma densidade média de 570,3 (±333,8) sementes/m
2
. A semelhança entre
22
esses totais se repetiu ao longo de todas as comparações, ou seja, não houve diferença entre
os componentes solo x serapilheira e borda x interior para todas as amostras de todos os
ambientes (Tabela 2).
Da mesma forma, não se observou diferenças entre o efeito dos tratamentos (TCG,
SCC e SCSE) sobre as amostras do banco de sementes contidas no solo, ao passo que para
as oriundas da serapilheira os tratamentos SCC e SCSE foram igualmente efetivos apenas para
as do ambiente de interior. Amostras de serapilheira oriundas dos trechos de borda e
submetidas ao tratamento SCSE apresentaram uma média de 5,3 (±4,4) plântulas,
significativamente maior (P=0,027) que as submetidas ao tratamento SCC (3,23±2,29) (Tabela
4). Embora ambos os tratamentos proporcionassem a flutuação de temperatura, por serem
mantidos em condições de viveiro, o tratamento SCSE, o mais efetivo, funcionava como uma
estufa, em função da cobertura do teto e parte das paredes laterais com plástico, gerando uma
maior amplitude térmica, à semelhança do tratamento TVL do primeiro experimento.
Resultado conflitante com esse foi encontrado por SINGHAKUMARA et al. (2000),
que observaram que amostras do banco de sementes de uma floresta tropical de
Dipterocapaceae, mantidas sob sombra parcial (temperatura máxima de superfície de 31ºC),
apresentaram maior densidade de sementes do que amostras mantidas a pleno sol
(temperatura máxima de superfície 40ºC) e sugeriram que este inibe a germinação ou mata
tecidos das sementes, através da dessecação ou temperaturas letais.
No terceiro experimento o volume de serapilheira foi maior no trecho Bor-3,
principalmente em relação aos trechos Int-1 e Int-3 (Tabela 3), e neste trecho a correlação entre
o volume de serapilheira e a emergência de plântulas foi de 0,27.
De maneira geral, ao longo dos experimentos, a variação no volume de serapilheira
não foi significativa entre os trechos de interior e para o trecho Bor-3. Já o trecho Bor-1e2,
amostrado nos três experimentos, apresentou maior volume da serapilheira no primeiro
23
experimento, realizado no meio da estação seca, cujo maior volume pode ser decorrente da
deciduidade das folhas (Tabela 3).
A comparação entre os três experimentos (Tabela 5), considerando a densidade
(solo + serapilheira) de cada parcela para todos os trechos, indicou a igualdade entre o primeiro
e segundo experimentos e uma maior densidade no terceiro (P= 0,0178). Esse resultado pode
ser decorrente da inclusão da área Int-3, que mostrou a maior densidade observada (Tabela 2)
quanto do aumento da densidade observada no trecho Int-1, em relação ao segundo
experimento. Essas variações estão de acordo com BUTLER & CHAZDON (1998) que ao
observarem maior variação espacial na densidade de sementes no banco do que na riqueza de
espécies, propuseram que a melhor forma para estudar o banco de sementes é dispor as
amostras em uma escala espacial maior, do que amostrar densamente uma pequena área.
O tempo de monitoramento da emergência das plântulas varia na literatura, no
entanto alguns autores citam que a maioria das sementes germina entre a segunda e quarta
semanas (UHL & CLARK 1983, METCALFE & TURNER 1998), o que condiz com o observado
apenas para o terceiro experimento (Figura 5).
As densidades médias observadas, entre 362 e 570 sementes/m
2
estão dentro da
faixa encontrada na literatura para florestas tropicais em estágio avançado da sucessão, uma
vez que estádios mais iniciais geralmente apresentam uma densidade muito maior. Na Zona da
Mata Mineira, FRANCO (2005) encontrou uma densidade média de 1.038 sementes/m
2
em um
fragmento florestal de 10,6 ha (Mata da Praça dos Esportes), com aproximadamente 75 anos
de idade, no campus da Universidade Federal de Viçosa. Essa autora, em seu experimento,
proporcionou tratamentos com dois níveis de sombreamento (11 e 60%), usando clarite e
sombrite, e também observou maior densidade sob maior sombreamento. Constatou, ainda, o
predomínio de espécies herbáceas, porém um maior número de sementes de arbóreas
pioneiras, especialmente Cecropia hololeuca e de melastomatáceas.
24
Em outro estudo no campus da Universidade Federal de Viçosa, SOUZA et al.
(2006) analisaram o banco de sementes contido na serapilheira de um fragmento florestal com
40 anos de regeneração (Mata da Garagem), no qual houve um predomínio de espécies
herbáceas, tanto
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
71421283542495663
Tempo (dias)
N° de plântulas
Experimento 1
Experimento 2
Expterimento 3
Figura 5 - Emergência de plântulas a partir do banco de sementes, ao longo de sessenta dias
de monitoramento de três experimentos. A coleta das amostras do experimento 1 ocorreu em
junho de 2005, a do segundo em dezembro de 2005 e a do terceiro em outubro de 2006.
quantitativamente (76,9%) quanto qualitativamente (80%), sendo que Cecropia hololeuca,
Trema micrantha e Miconia cinnamomifolia representaram 73,8% dos indivíduos arbóreos
presentes na serapilheira.
BUTLER & CHAZDON (1998) constataram densidades médias de 4.535 e 5.476
sementes/m
2
, ao estudarem um trecho de floresta tropical em regeneração (16 anos) após
pastagem, na Costa Rica. Da mesma forma, MONACO et al. (2003) também observaram uma
densidade elevada de sementes no banco (8.085) em um trecho de floresta na região
amazônica, com 7 anos de regeneração após abandono de pastagem e o predomínio de
25
espécies herbáceas e arbustivas, excetuando-se as sementes de Vismia spp, cujas espécies
predominavam no estrato arbóreo.
Em outro estudo na Amazônia, ARAÚJO et al. (2001) também observaram maior
densidade no banco de sementes, assim como maior diversidade e equabilidade em amostras
oriundas de fragmentos florestais em estádio mais inicial de regeneração.
Assim, muitos estudos têm mostrado, ainda, que o tipo de perturbação imposto
interfere na composição e forma de vida predominante. As maiores densidades decorrem do
predomínio de espécies invasoras e de gramíneas, quando o uso agrícola atuava como
distúrbio (UHL & CLARK 1983, CHAMBERS & MACMAHON 1993, BAIDER et al. 2001). Já,
quando o cultivo da terra não está presente e há remanescentes florestais, pode-se observar
uma menor densidade de sementes e sementes de espécies arbustivo-arbóreas pioneiras
passam a ser mais abundantes (CHAMBERS & MACMAHON 1993, DALLING & DENSLOW
1998, ARAÚJO et al. 2001).
Por outro lado, baixa densidade de sementes no banco (32,3 a 49,6 sementes/m
2
),
foi observada por GROMBONE-GUARATINI & RODRIGUES (2002), para amostras obtidas
em um fragmento de floresta semidecídua no estado de São Paulo, nas quais as espécies
Trema micrantha, Hybanthus atropurpureus, Gouania virgata, Cecropia glaziovii e Croton
priscus foram as mais abundantes.
Em um estudo ao longo de uma crono-seqüência de florestas em Barro Colorado,
DALLING & DENSLOW (1998) observaram que embora não tenha havido uma relação direta
entre idade da floresta e a densidade do banco, as florestas mais jovens possuíam maior
densidade de sementes do que as mais antigas. Destacaram, ainda, que a ausência de
diferenças marcantes, como observada por outros autores, poderia ser devido ao fato de que as
florestas jovens analisadas por eles, não seriam tão jovens quanto às de outros trabalhos e,
portanto, apresentariam uma densidade menor de sementes.
26
A densidade de sementes apresentada para cada área também é muito influenciada
pelas condições oferecidas para a germinação. Assim, com o uso de três tratamentos, que
diferiram significativamente quanto aos seus efeitos, a densidade total para cada ambiente
(Tabelas 2 e 5) pode estar subestimada, uma vez que alguns tratamentos não permitiram que
todas as sementes presentes no banco germinassem.
Da mesma forma, pode-se atentar para a questão do volume da serapilheira e o seu
possível efeito da promoção da germinação das sementes nela contidas. METCALFE &
TURNER (1998) demonstraram que em uma floresta tropical em Singapura, a presença da
serapilheira pode impedir a germinação de sementes pequenas (menos do que 1 a 10 mg), de
espécies tolerantes à sombra, enquanto sementes grandes parecem ser favorecidas pela
profundidade da serapilheira. Esses autores comentaram, ainda, que a maioria dessas
espécies, que pertencem às famílias Melastomataceae, Moraceae, Rhizophoraceae, e
Rubiaceae requerem apenas a remoção da serapilheira e distúrbio do solo, sem que haja
necessidade de abertura no dossel para germinarem.
CHAMBERS & MACMAHON (1993) destacaram que sementes pequenas, com
baixa reserva de nutrientes, devem ter dificuldades para emergir de uma serapilheira espessa,
ou, ao contrário, ao germinar na sua superfície, não conseguir a fixação, pela dificuldade de
penetração das raízes. Já para espécies com grandes sementes (e reservas) romper a
serapilheira pode não ser uma dificuldade, podendo ocorrer, em algumas circunstâncias, até
mesmo a proteção contra dessecação e predação.
Nesse sentido, CHAMBERS & MACMAHON (1993) destacaram, ainda, a
importância do papel da fauna na movimentação das sementes no solo, promovendo a
dispersão secundaria, especialmente por formigas, roedores e besouros. Através desse
comportamento as sementes podem ser tanto enterradas, quanto trazidas à superfície ou
mesmo germinarem sobre ou dentro de pequenos fragmentos de ramos ou outras cavidades.
27
Apesar da dificuldade encontrada no reconhecimento e identificação da grande
maioria das plantas e dos taxa, gramíneas, Melastomataceae (Figura 6 m), Cecropiaceae e
uma liana indeterminada (Figura 7 b) foram, sem dúvida, os grupos taxonômicos mais
abundantes nos três experimentos, e contribuíram com ao menos 40% das plântulas do segundo
a
b
c
d
e
f
g
h
i
j
l
m
n
o
p
q
r
s
28
Figura 6 - Exemplares de espécies arbóreas registradas no banco de sementes da Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
Figura 7 – Exemplares de lianas registradas no banco de sementes da Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. a: Convolvulaceae sp, b: indeterminada (muito
abundante), d: Forsteronia sp; as demais também não foram identificadas.
e terceiro experimento. Dentre as Cecropiaceae (Figura 6 a, b), havia pelo menos duas
espécies, provavelmente Cecropia glaziovii e C. pachystachya, reconhecidas pela morfologia
das sementes (LORENZI 1992) e para as melastomatáceas, 3 ou 4 morfotipos. Esses taxa
também foram abundantes na chuva de sementes nos trechos de Int-1 e Bor-1e2, monitorada
entre setembro de 2005 e agosto de 2006 (Soares 2007), e estiveram presentes tanto em
amostras de solo quanto de serapilheira, em todos os tratamentos dos três experimentos.
Espécies portadoras de grandes sementes, presentes em pequenas densidades
foram Virola bicuhyba (Figura 6 g), Ocotea cf corymbosa (Figura 6 o) e Cupania ludowigii
(Figura 6 c). Esta última merece destaque em função de sua frutificação anual e abundante
a
b c
d
e
29
na área de estudo, banco de plântulas não evidente (PATRÍCIA C. LOBO FARIA,
comunicação pessoal), alto valor de importância na reserva (GARCIA 2007), porém baixa
densidade no banco. Como possui sementes relativamente grandes e testa resistente,
trata-se de uma espécie que merece atenção especial, principalmente por fornecer recursos
para a fauna, uma vez que suas sementes são ariladas.
Outras espécies reconhecidas e frequentemente citadas na composição de bancos
de sementes foram Trema micrantha (Figura 6 i) e Casearia spp (Figura 6 g). Leguminosas
estiveram representadas por alguns morfotipos, porém com poucos indivíduos (Figura 6 p, q, r,
s), da mesma forma que Croton sp e Alchornea sp (Figura 6 d, e).
Dentre as herbáceas merecem destaque Solanum americanum (Figura 8 a, b, c)
presente em todos os experimentos, monocotiledôneas como gramíneas e ciperáceas (Figura 8
d, e, f) e diversas asteráceas (Figura 8 g, h, i, j).
Assim, considerando o estádio relativamente avançado da sucessão em que se
encontram as áreas de interior (GARCIA 2007) e a relativa densidade de sementes no banco
em todos os trechos, pode-se concluir que, exceto pelo trecho Caiçaras, os demais apresentam
alto potencial de regeneração após pequenos distúrbios. Também se pode afirmar, embora os
dados não mostrem, que a diversidade do banco de sementes não é baixa (o que é decorrente
da dificuldade em reconhecer diferentes morfotipos), e que há, como em outros trechos de
florestas tropicais, um predomínio de espécies arbóreas. Este é um aspecto positivo,
principalmente ao considerarmos os diferentes usos dado às terras que confrontam os limites
da reserva, como loteamento popular no trecho que forneceu a menor densidade, áreas de
cultivo e pastagem nas demais e poucos trechos com interface florestal.
Essas informações reforçam a perspectiva de uso dos recursos potenciais da
própria reserva para restauração de seus trechos degradados, tanto pelo fogo recorrente,
quanto para uso de pastagem, segundo documentos que se referem à compra do terreno da
30
reserva. De acordo com CAMPOS & SOUZA (2003), em áreas degradadas, cuja compactação
do
Figura 8 - Exemplares de espécies herbáceas registradas no banco de sementes da Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
a
b
c
d
e
f
g
h
i
j
l
m
n
o
p
31
solo é severa, especialmente após o abandono de pastagem, o restabelecimento imediato da
vegetação está mais condicionado ao processo de chegada de sementes ao local (chuva e
enxurrada de sementes) do que ao estoque de sementes existentes no banco.
RODRIGUES & GANDOLFI (2000) sugeriram a transposição de serapilheira na
relação de 1:4, ou seja, coletando-se 1m
2
e espalhando o material em uma área de 4m
2
,
alertando para o cuidado com a escolha e forma da coleta de material, para que não se torne
uma atividade impactante, como também destacou MARTINS (2001).
Considerando que alguns estudos têm mostrado o melhor efeito de tratamentos que
promovem sombra parcial na emergência das plântulas (SINGHAKUMARA et al. 2000, Franco
2005), pode-se esperar que a transposição de serapilheira, associada à sombra promovida por
remanescentes arbóreos em áreas perturbadas e a outras técnicas, seja efetiva na restauração
de áreas degradadas, especialmente pela conjugação dos benefícios promovidos pela fauna
associada (REIS et al. 2003). Para a melhor eficácia dessa técnica, VIEIRA & REIS (2003)
recomendam o uso de camadas de solo de áreas próximas a que se quer restaurar,
especialmente se as amostras contiverem espécies das mais variadas formas de vida
(herbáceas, arbustivas, arbóreas, lianas) e de diferentes estádios sucessionais.
5 - CONCLUSÕES:
O presente estudo evidenciou que a densidade do banco de sementes observada
para a Reserva variou de 209 a 774 sementes/m
2
, considerando amostragens pontuais e em
diferentes trechos, o que indica uma grande variação espacial na densidade.
32
A comparação entre ambientes de interior e borda não mostrou diferenças
acentuadas ao longo das 3 amostragens, sugerindo que a chuva de sementes possa ser o fator
que promova essa variação sazonalmente.
Dentre os trechos analisados, não foi possível identificar aquele que pode fornecer
maior densidade de sementes no banco, em função da variação espacial e temporal
observadas.
De maneira geral, amostras de solo contêm maior densidade de sementes do que
as amostras de serapilheira e condições de sombra parcial parecem ser mais efetivas na
promoção da germinação e sobrevivência das plantas do que maiores níveis de radiação solar.
Podemos sugerir que a utilização do banco de sementes desses trechos analisados
é uma técnica viável para a restauração de trechos degradados na própria unidade de
conservação.
33
6 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS:
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