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Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD)
Programa de Pós-Graduação em Entomologia e Conservação da Biodiversidade
BIOLOGIA, CAPACIDADE REPRODUTIVA E CONSUMO FOLIAR DE DIABROTICA
SPECIOSA ( GERMAR, 1892 ) (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) EM
DIFERENTES HOSPEDEIROS
DARQUE RATIER BITENCOURT
Orientador: Dr. Crébio José Ávila
Dourados-MS
Setembro/2007
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Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD)
Programa de Pós-Graduação em Entomologia e Conservação da Biodiversidade
BIOLOGIA, CAPACIDADE REPRODUTIVA E CONSUMO FOLIAR DE DIABROTICA
SPECIOSA ( GERMAR, 1892 ) (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) EM
DIFERENTES HOSPEDEIROS
DARQUE RATIER BITENCOURT
Orientador: Dr. Crébio José Ávila
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Entomologia e
Conservação da Biodiversidade da
Universidade Federal da Grande Dourados
(UFGD), como parte das exigências para a
obtenção do título de Mestre em
Entomologia e Conservação da
Biodiversidade.
Dourados-MS
Setembro/2007
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595.764
B624b
Bitencourt, Darque Ratier.
Biologia, capacidade reprodutiva e consumo foliar de
Diabrotica speciosa (Germar, 1892)
(Coleoptera:Chrysomelidae) em diferentes hospedeiros. /
Darque Ratier Bitencourt. – Dourados, MS : UFGD, 2007.
34p.
Orientador: Dr. Crébio José Ávila
Dissertação (Mestrado em Entomologia e Conservação
da Biodiversidade) – Universidade Federal da Grande
Dourados.
1. Insecta. 2. Vaquinha (Entomologia). 3. Insetos -
Agricultura. 4. Coleoptero - Reprodução.
5. Planta Hospedeira. 6. Insetos – Biologia – Criação.
I. Título.
Aos meus pais Oraides e Otávio e
meus irmãos Luciano e Thiago
pelo amor, incentivo e compreensão
durante a execução desse trabalho.
DEDICO
iv
AGRADECIMENTOS
A Deus.
Ao Dr. Crébio José Ávila pelos ensinamentos, amizade e orientação na elaboração deste
trabalho.
A Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD), pela oportunidade em realizar este
curso.
Aos professores do curso de Mestrado em Entomologia e Conservação da Biodiversidade
da Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD), pelos ensinamentos transmitidos.
A Embrapa Agropecuária Oeste, por ter colocado à disposição toda estrutura física e
técnica durante o desenvolvimento da pesquisa.
A CAPES - Coordenação de aperfeiçoamento de pessoal de nível superior, pela bolsa de
estudo durante o curso.
Ao Dr. Rômulo Penna Scorza Júnior pela colaboração durante este trabalho.
Aos amigos Juliana, Carla, Marcela, Vanessa, Marília, Carol, Viviane, Edson, Camila e
Ana Beatriz, do laboratório de entomologia, pela amizade e colaboração durante todo
nosso período de convivência.
Ao biólogo Rafael Brune pela ajuda na execução dos trabalhos da dissertação, amizade e
companheirismo.
As minhas amigas Denize, Cláudia e Maíze pelo carinho e apoio.
Aos técnicos do laboratório de entomologia Narcizo Câmara e Mauro Rumiatto por toda
ajuda e amizade.
v
As minhas amigas Evanir da Silva Martins Carvalho e Luciane Mondenez Saldivar Xavier
pela amizade, carinho, incentivo e colaboração neste trabalho.
A todos os colegas da turma de 2005 do mestrado, (Claúdia da Silva,
Evanir Carvalho, Leandro Pollato, Rodrigo Aranda e Rosimeire Fernandes) pela agradável
convivência e amizade.
Ao amigo Marcelo Penzo pela colaboração e amizade.
As bibliotecárias Silvia e Eli pela atenção e auxílio na pesquisa bibliográfica.
Aos funcionários da Embrapa Agropecuária Oeste, João Cezário, Ponciano e Joacir pela
ajuda nos trabalhos de campo e amizade.
E todos aqueles que, direta ou indiretamente, colaboraram para a realização deste trabalho.
vi
SUMÁRIO
Página
LISTA DE TABELAS.................................................................................................. ix
LISTA DE FIGURAS.................................................................................................... x
RESUMO....................................................................................................................... xiii
ABSTRACT................................................................................................................... xv
1. INTRODUÇÃO....................................................................................................... 1
2. REVISÃO DE LITERATURA................................................................................ 3
2.1 Posição Sistemática e distribuição geográfica de D.
speciosa........................
3
2.2 Importância de D. speciosa como praga agrícola........................................... 3
2.3 Biologia de D. speciosa.................................................................................. 4
2.4 Influência do alimento na fase larval de D. speciosa..................................... 5
2.5 Influência do alimento na fase adulta de D. speciosa..................................... 6
2.6 Consumo foliar de D. speciosa....................................................................... 6
3. MATERIAL E MÉTODO....................................................................................... 8
3.1. Criação e manutenção de adultos e obtenção de ovos e larvas
de D. speciosa ...................................................................................................... 8
3.1.1 Coleta e manutenção de adultos em gaiola de criação..................... 8
3.1.2 Obtenção de ovos e larvas................................................................ 9
3.1.3 Criação massal de D. speciosa em “seedlings” de
milho......................................................................................................... 10
3.2 Influência do alimento consumido na fase adulta de D. speciosa................. 11
3.3 Influência do alimento consumido na fase imatura de D. speciosa............... 13
3.4 Consumo Foliar de adultos de D. speciosa................................................... 15
3.4.1 Consumo foliar em condições de livre escolha............................... 15
3.4.2 Consumo foliar sem chance de escolha........................................... 16
4. RESULTADO E DISCUSSÃO............................................................................... 17
4.1. Influência do alimento consumido na fase adulta de D. speciosa.......................... 17
vii
4.2. Influência do alimento consumido na fase imatura de D. speciosa........................ 21
4.3. Consumo foliar de adultos de D. speciosa............................................................ 25
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS.....................................................................................
26
6. CONCLUSÕES.........................................................................................................
27
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................................... 29
viii
LISTA DE TABELAS
TABELAS PÁGINA
1 Período de pré-oviposição (PPO), período de oviposição (PO),
fecundidade (F), longevidade (L) de machos e fêmeas de D. speciosa
quando alimentados com diferentes hospedeiros na fase adulta.
Temperatura de 25 ± 2° C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14 horas...............
19
2 Período de incubação (dias) e viabilidade (%) de ovos de D. speciosa
quando alimentados com diferentes hospedeiros na fase adulta.
Temperatura de 25 ± 2° C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14 horas.................
20
3 Duração e viabilidade do período larva-adulto de D. speciosa,
quando criado em diferentes hospedeiros no substrato vermiculita.
Temperatura de 25 ± 2° C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14 horas.................
22
4 Período de Pré-oviposição (PPO), Período de oviposição (PO),
Longevidade (L) de machos e fêmeas de D. speciosa quando alimentados
em feijoeiro na fase adulta e criados em diferentes hospedeiros na fase
larval. Temperatura de 25 ± 2° C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14 horas.....
23
5 Período de incubação (dias) e viabilidade (%) de ovos de D. speciosa
quando alimentados com feijoeiro na fase adulta e criados em diferentes
hospedeiros na fase larval. Temperatura de 25 ± 2° C, UR 60 ± 10% e
fotofase de 14 horas.......................................................................................................
24
6 Área foliar (cm
2
) de feijão, soja, nabo e de milho consumido por
adultos de D. speciosa, durante 24 horas em teste de livre escolha e
confinamento. Temperatura de 25 ± 2°C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14
horas..............................................................................................................
25
ix
LISTA DE FIGURAS
FIGURAS PÁGINA
1 Coleta de adultos de D. speciosa com rede entomológica em áreas de
feijão localizadas na Embrapa Agropecuária Oeste, Dourados, MS............
8
2 Gaiolas utilizadas para manutenção de adultos de D. speciosa e obtenção
de ovos...........................................................................................................
9
3 Procedimento de coleta de ovos: Substrato de oviposição (placa de Petri
forrada com papel filtro umedecido e gaze preta) (A); Lavagem do
substrato de oviposição (gaze preta) em água corrente para retirada dos
ovos (B)......................................
10
4 Potes plásticos utilizados na criação de D. speciosa. Pote de inoculação
(A), medindo 9,5 cm de altura, e 14,5 cm de diâmetro; Pote de
transferência (B), medindo 13 cm de altura, e 14,5 cm de diâmetro............
11
5 Influência do alimento consumido na fase adulta de D. speciosa. Larvas
criadas em um único hospedeiro (milho) e adultos alimentados com
diferentes hospedeiros (feijão, milho, soja, nabo, trigo)...............................
12
6 Gaiola de plástico transparente utilizada para avaliação de postura de
D. speciosa (A). Folíolo da planta hospedeira embebido em água e
recipiente contendo gaze preta umedecida para obtenção de postura (B).....
13
7 Influência do alimento consumido na fase imatura de D. speciosa. Larvas
criadas em diferentes hospedeiros (feijão, soja, nabo, milho, trigo e batata)
e adultos alimentados com apenas um hospedeiro (feijão)...........................
14
8 Placas utilizadas para avaliação do teste de consumo de adultos de D.
speciosa em condições de livre escolha (A) e sem chance de escolha (B)...
15
x
9 Ritmo de postura de D. speciosa, quando os adultos foram alimentados
com diferentes hospedeiros. Temperatura de 25 ± 2° C, UR 60 ± 10% e
fotofase de 14 horas.......................................................................................
20
10 Ritmo de postura de D. speciosa, quando os adultos foram alimentados
com folíolos de feijoeiro e criados em diferentes hospedeiros na fase
larval. Temperatura de 25 ± 2° C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14 horas......
24
xi
Biologia, Capacidade Reprodutiva e Consumo Foliar de Diabrotica speciosa
( Germar, 1892 ) (Coleoptera: Chrysomelidae) em diferentes hospedeiros.
Autora: Darque Ratier Bitencourt
Orientador: Dr. Crébio José Ávila
RESUMO
O trabalho foi conduzido no Laboratório de Entomologia da Embrapa Agropecuária Oeste
em Dourados/MS e teve como objetivo avaliar a influência do alimento oferecido nas fases
larval e adulta de D. speciosa (Germar, 1824) (Coleoptera: Chrysomelidae). O estudo foi
realizado em três etapas: influência do alimento na fase adulta, na fase larval e no consumo
foliar. No primeiro ensaio, cinco hospedeiros (feijão, soja, nabo, milho e trigo) foram
testados na fase adulta de insetos criados em um único hospedeiro (milho). No segundo, os
hospedeiros feijão, soja, nabo, batata, milho e trigo foram utilizados na fase larval, e na
fase adulta oferecido apenas um hospedeiro (feijão). No último ensaio foi avaliado o
consumo foliar por adultos de D. speciosa em condições de livre escolha e sem chance de
escolha utilizando os hospedeiros feijão, nabo, soja e milho. No primeiro ensaio, a duração
média do período larva-adulto foi de 25,8 ± 0,90 dias, com viabilidade média de 25,8 ±
2,69 % , enquanto o período de pré-oviposição foi semelhante para os diferentes
hospedeiros. Entretanto, o período de oviposição, a fecundidade e a longevidade de adultos
foram influenciados pelos diferentes tipos de alimentos. Com relação a longevidade,
verificou-se que tanto os machos quanto as fêmeas foram mais longevos em feijão, soja e
nabo quando comparados aos insetos alimentados com milho e trigo. O período de
incubação e viabilidade dos ovos obtidos nos diferentes hospedeiros foram semelhantes.
No ensaio com diferentes hospedeiros na fase larval, a duração média do período larva-
adulto em batata e trigo foi maior do que em nabo e milho. As maiores viabilidades foram
observadas com milho e batata e as menores em feijão e nabo. O período de oviposição foi
semelhante, enquanto que o período de pré-oviposição, a fecundidade, a longevidade de
machos e o período de incubação e viabilidade dos ovos foram influenciados pelos
diferentes tipos de alimentos oferecidos na fase larval. No ensaio de consumo foliar,
adultos de D. speciosa apresentaram maior consumo em soja, nabo e milho, quando
comparado ao feijão, tanto no teste de livre escolha como no sem chance de escolha.
PALAVRAS-CHAVE: Insecta, vaquinha, criação, reprodução, planta hospedeira.
xii
Biology, Reproductive Capacity and Leaf Consumption of Diabrotica
speciosa (Germar, 1892 ) (Coleoptera: Chrysomelidae) on Different Host
Plants.
Author: Darque Ratier Bitencourt
Adviser: Dr. Crébio José Ávila
ABSTRACT
This work was carried out at the Entomology Laboratory of Embrapa Agropecuária Oeste,
in Dourados, Mato Grosso do Sul State, and had the aim to evaluate the influence of
different foods on larval and adult phases of D. speciosa (Germar, 1984) (Coleoptera:
Chrysomelidae). The work had the following three experiments: i) the food influence on
adult phase; ii) the food influence on larval phase, and iii) the influence of food type on
leaf consumption. In the first experiment, five host plants (i.e. common bean, soybean,
turnip, corn, and wheat) were tested to investigate their influence on adult phase when
insects were fed with corn during larval phase. In the second experiment, common bean,
corn, soybean, turnip, potato and wheat were used to evaluate their influence on larval
phase of insects that were fed with only one type of host plant on adult phase. In the last
experiment, leaf consumption of common bean, turnip, soybean and corn by adults of
D. speciosa was evaluated under free choice and confined conditions. The average duration
of larval to adult period was 25.8 days for the experiment to study the food influence on
adult phase, with an average viability of 25.8% and a similar period of pre-oviposition for
all different host plants. However, fecundity and longevity were influenced by the different
foods during the oviposition period. With regard to longevity, we observed that both male
and female had greater longevity when fed with common bean, soybean and turnip
compared to the ones fed with corn and wheat. Incubation time and viability of eggs were
similar for all host plants. In the experiment of different host plants during the larval phase,
the average period of larval to adult phase was greater for potato and wheat than for turnip
and corn. The oviposition period was similar for all tested food types durind the larval
phase. However, the pre-oviposition, fecundity and longevity periods for males and
incubation period and viability of eggs were influenced by the different food types offered
during the larval phase. In the experiment of leaf consumption, D. speciosa adults did
xiii
show a better feeding of soybean, turnip and corn when compared to common bean for
both free choice and confined conditions.
KEY WORDS: Insecta, root worm, rearing, reproduction, host plant.
xiv
1. INTRODUÇÃO
Diabrotica speciosa (Germar, 1824) (Coleoptera: Chrysomelidae) é considerado
um inseto polífago, pois ataca várias espécies de plantas do grupo das frutas, legumes,
curcubitáceas, dicotiledôneas e gramíneas, sendo considerado um dos mais importantes
pragas agrícolas da América Latina (Ventura et al. 2001). Além de causar danos por
consumo alimentar, o inseto também atua como vetor de patógenos causador de viroses e
doenças bacterianas para diversas espécies de plantas (Laumann et al. 2004). Na sua fase
larval, D. speciosa pode causar danos severos ao sistema radicular das plantas, enquanto na
fase adulta alimenta-se de folhas, flores e frutos, sendo referida como praga em diferentes
culturas (Milanez et al. 2001).
Os adultos de D. speciosa alimentam-se das folhas de um grande número de
espécies de plantas, sendo normalmente apontados como praga secundária para
leguminosas como o feijão e a soja, podendo acarretar danos significativos a essas culturas,
principalmente, se o ataque for direcionado aos cotilédones, quando pode ocasionar
crescimento anormal da planta ou mesmo levá-la à morte (Martins et al. 2004). Trabalhos
visando avaliar o consumo foliar de D. speciosa foram realizados por Marques et al.
(1999), Lara et al. (1999), Paron & Lara (2001) e Ávila & Parra (2003) buscando-se
selecionar hospedeiros menos preferidos por D. speciosa.
São poucos os trabalhos realizados no Brasil relacionados a criação e manutenção
de espécies de insetos da família Chrysomelidae, mesmo contendo esta família pragas de
importância agrícola, em diversas culturas. Trabalhos anteriores são relacionados à
biologia e técnicas de criação de D. speciosa, porém são poucas as pesquisas conduzidas
visando determinar a influência de plantas hospedeiras no desenvolvimento da fase larval e
adulta.
A capacidade de postura de D. speciosa pode ser influenciada pela qualidade
nutricional do alimento utilizado na fase larval ou na fase adulta (Milanez 1995). Desse
modo, a diversidade de plantas hospedeiras no campo pode influenciar o comportamento e
a capacidade de postura desta praga (Marques et al. 1999).
Os conhecimentos gerados do estudo de aspectos biológicos de uma determinada
espécie são de fundamental importância nas estratégias e táticas para a redução da sua
densidade populacional. Por outro lado, trabalhos onde é avaliada a influência de plantas
1
hospedeiras no desenvolvimento de D. speciosa poderão auxiliar na compreensão de
fatores que irão determinar a sua dinâmica populacional e consequentemente, aperfeiçoar e
desenvolver táticas de manejo e controle do inseto.
Este trabalho teve como objetivo avaliar a influência de diferentes alimentos
oferecidos na fase larval e adulta de D. speciosa, sobre o desenvolvimento, capacidade
reprodutiva e consumo foliar.
2
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Posição sistemática e distribuição geográfica de D. speciosa
O gênero Diabrotica pertence a subfamília Galerucinae e família Chrysomelidae;
possui 338 espécies divididas nos grupos virgifera e fucata (Krysan 1986). No primeiro
grupo estão incluídas espécies univoltinas que apresentam diapausa no inverno na fase de
ovo e a fase larval possui como hospedeiro algumas gramíneas. O segundo grupo é
formado por espécies multivoltinas, migrantes que no estágio larval são polífagas (Branson
& Krysan 1981). Cerca de 15 espécies e subespécies de Diabrotica são relatadas como
pragas de 61 tipos de diferentes culturas (Krysan 1986). A espécie Diabrotica speciosa
(Germar, 1892) (Coleoptera: Chrysomelidae) está incluída no grupo fucata (Branson &
Krysan 1981), e muitas espécies que ocorrem na região Neotropical, sendo muitas delas
polífagas (Sanches & Ishimura 2001).
D. speciosa ocorre em todos os estados brasileiros e alguns países da América do
Sul (Haji 1981), sendo considerada uma das principais pragas na região Sul do País
(Milanez et al. 2001). Os adultos são conhecidos popularmente como “vaquinha”, “
patriota”, “brasileirinho”, devido a coloração de seu corpo (Nakano et al. 2001, Nogueira
et al. 2000, Gassen 1986); e as larvas são denominadas de “larva alfinete” pelo aspecto que
seu corpo apresenta, alongado e fino (Gallo et al. 2002).
2.2 Importância de D. speciosa como praga agrícola
No Brasil, D. speciosa tem sido registrada em milho, cucurbitáceas, soja, feijão,
amendoim e batata (Gassen 1994), bem como canola, girassol, maçã, nectarina, pêra,
maracujá, marmelo, alface (Imenes et al. 2000, Nogueira et al. 2000, Camargo & Amabile
2001, Mussury et al. 2002). A larva de D. speciosa é considerada praga importante na fase
inicial da cultura do milho em algumas regiões do Rio Grande do Sul, causando elevados
prejuízos (Gassen 1994).
As larvas, que são de hábito subterrâneo, podem danificar as raízes e tubérculos de
plantas. (Ávila & Parra 2002). O ataque ao feijão ocorre quando as plantas iniciam a
3
emissão de folhas primárias, reduzindo a área fotossintética, numa fase de pequena
disponibilidade foliar, sendo os danos mais graves devido a perda de área foliar causada
pelos adultos (Paron & Lara 2001). Mais de dois adultos por planta de feijão, na primeira
semana após a emergência, causam perdas acima de 50% na produção, podendo causar até
a morte da planta (Paron & Lara 2001).
Os adultos de D. speciosa alimentam-se das folhas de um grande números de
espécies de plantas. D. speciosa é considerada uma das pragas mais importantes de
curcubitáceas, assumindo grande importância econômica, por danificar as plantas desde a
sua germinação até a colheita dos frutos (Baldin & Lara 2001). Os adultos consomem as
folhas e atuam como vetores de algumas viroses nestas culturas (Barbosa & França 1982).
2.3 Biologia de D. speciosa
D. speciosa apresenta três instares larvais, possui um ciclo biológico inferior a dois
meses, podendo ocorrer até cinco a seis gerações por ano, não havendo diapausa no
inverno. A postura é realizada na superfície do solo, depositando as massas de ovos junto à
planta hospedeira ou sobre raízes e tubérculos (Gassen 1986).
Os ovos apresentam coloração branco-amarelado, medem cerca de 0,5 mm de
diâmetro, são colocados nas fendas do solo e o seu período de incubação dura em média
8,8 dias. As larvas apresentam coloração esbranquiçada, com cabeça e placa anal pretas, o
corpo tem forma cilíndrica, sendo mais afilado na parte anterior, podendo atingir até
12 mm de comprimento e cerca de 1 mm de diâmetro. O período larval, em média, é de
17,5 dias a uma temperatura de 25° C e UR de 60% . Após completarem a fase larval, as
larvas de D. speciosa constroem abrigos (câmaras pupais), para se transformarem em pré-
pupa e pupa, as fase de pré-pupa e de pupa é de 4,8 dias e 6,9 dias, respectivamente
(Milanez 1995).
O adulto possui coloração esverdeada, antenas escuras, cabeça variando do pardo
avermelhado ao negro e labro, escutelo, metatorax, tíbias e tarsos negros; em cada élitro
apresenta três manchas transverso-ovalares, de coloração amarela (Haji 1981). No geral,
medem cerca de 4 a 6 mm de comprimento (Bertels 1956, Gassen 1986).
4
2.4 Influência do alimento na fase larval de D. speciosa
A condição básica para o crescimento, desenvolvimento e reprodução de insetos
está ligada diretamente ao consumo e utilização do alimento.
Assim a qualidade e quantidade do alimento consumido afetará a taxa de
crescimento, o tempo de desenvolvimento, o peso do corpo, sobrevivência, fecundidade,
longevidade, movimentação e capacidade de competição de um inseto, assim, larvas
quando alimentadas inadequadamente, transformam-se em pupas e adultos frágeis, de má
qualidade (Parra, 1991). No entanto espécies de Diabrotica monófagas ou com uma
quantidade restrita de plantas hospedeiras para o seu desenvolvimento imaturo, podem
utilizar plantas hospedeiras alternativas para completar o seu ciclo biológico, na falta de
um hospedeiro preferencial (Brason & Krysan 1981). O inseto na fase larval tende a
escolher um alimento apropriado para consumi-lo e utilizá-lo adequadamente para
promover um ótimo crescimento e desenvolvimento, dando origem a um adulto que seja
reprodutivamente competitivo (Parra, 1991).
Panizzi & Parra (1991), relataram que trabalhos realizados para avaliar a influência
de espécies vegetais como alimentos na fase imatura dos insetos, são importantes tanto na
seleção do hospedeiro para a criação do inseto, como para o desenvolvimento de táticas
para o seu controle em condições de campo.
Grande parte das técnicas de criação de D. speciosa utilizam “ seedlings “ de milho
e tubérculos de batata para o desenvolvimento larval (Haji 1981, Gonzalez et al., 1982,
Silva-Werneck et al.,1995 , Milanez 1995, Ávila et al., 2000).
Ávila & Parra (2002) avaliando o desenvolvimento de D. speciosa em diferentes
hospedeiros (batata, milho, soja e feijão), constataram que a espécie hospedeira utilizada
como alimento na fase larval de D. speciosa afetou a duração e viabilidade do período
larva-adulto assim como a capacidade de postura e longevidade do adulto, obtendo as
maiores viabilidades do período larva-adulto em batata e milho e as menores em soja e
feijão. Os resultados obtidos pelos autores indicam que em condições de campo, na
ausência de um hospedeiro preferencial, as larvas de D. speciosa podem utilizar soja ou
feijão como hospedeiro alternativos para alimentação e reprodução.
Gonzalez et al. (1982) também verificaram que larvas de D. balteata quando
criadas em raízes de milho obtiveram viabilidade superior do período larva-adulto quando
comparadas com as larvas criadas em raízes de feijão.
5
2.5 Influência do alimento na fase adulta de D. speciosa
A nutrição do inseto, na fase adulta, pode influenciar aspectos ligados ao seu
comportamento, sobrevivência e reprodução (Ávila, 1999). A qualidade do alimento
influência, principalmente no ciclo biológico dos insetos, devido à sua composição em
carboidratos, proteínas e vitaminas. Assim a qualidade do alimento pode afetar entre outros
pontos a longevidade, o desenvolvimento e a fecundidade dos insetos
(Silveira Neto et al. 1976).
As larvas do gênero Diabrotica possuem uma quantidade restrita de hospedeiros
para sua alimentação, enquanto os adultos apresentam uma grande quantidade de
hospedeiros dos quais se alimentam (Branson & Krysan 1981).
Haji (1981), utilizando folhas de feijoeiro, soja e batatinha para alimentação de
adultos de D. speciosa, observou que os dois primeiros alimentos proporcionaram uma alta
mortalidade dos insetos. No entanto, os insetos alimentados com folhas de batatinha
obtiveram uma sobrevivência maior e fecundidade média de 419,57 ovos/fêmea.
Silva-Werneck et al. (1995) e Milanez (1995) alimentaram adultos de D. speciosa com
folhas de feijoeiro constatando fecundidade média de 384,6 e 1011 ovos/fêmea
respectivamente. Adultos de D. speciosa alimentados com folhas de alface por Pecchioni
et al. (2000) apresentaram uma alta fecundidade, de 1441,75 ovos por fêmea. Gonzalez et
al. (1982) verificaram que fêmeas de D. balteata alimentadas com folhas de feijoeiro
apresentaram fecundidade de 144 ovos/fêmea. Ávila et al. (2000), observaram uma
fecundidade de 1724,1 ovos/fêmea para adultos alimentados com feijoeiro no sistema de
criação com dieta natural (“seedlings” de milho em vermiculita).
2.6 Consumo foliar de D. speciosa
Os danos mais severos causados por D. speciosa em plantas hospedeiras são
decorrentes do consumo da área foliar pelos adultos. Estudos relacionados ao
comportamento alimentar dos insetos-pragas, podem fornecer informações que auxiliam no
desenvolvimento de táticas visando o seu controle (Ávila & Parra, 2003).
Vários trabalhos de consumo foliar vêm sendo realizados com o objetivo de avaliar
os danos causados por adultos de D. speciosa. Marques et al. (1999), avaliaram a área
6
foliar consumida por adultos de D. speciosa em milho, feijoeiro, arroz e soja, observando
um maior consumo de área foliar em feijoeiro e soja, seguido por arroz e milho
demonstrando a preferência do inseto por leguminosas em relação às gramíneas. Lara et al.
(1999), observaram a preferência alimentar de D. speciosa e Cerotoma sp. em soja
(Glycine max L.) sob condições de laboratório, em testes com e sem chance de escolha
utilizando-se discos foliares de diferentes genótipos de soja.
A atratividade e o consumo foliar por adultos de D. speciosa em diferentes
genótipos de Abóbora também foram observados por Baldin & Lara (2001), onde foram
realizados testes com e sem chance de escolha, utilizando-se discos foliares de oito
genótipos de abóbora, não tendo sido detectada a ocorrência de resistência do tipo não-
preferência para a alimentação do inseto.
Paron & Lara (2001), realizaram testes para avaliar a resistência do feijoeiro a
D. speciosa, utilizando diferentes genótipos de feijão em testes com e sem chance de
escolha sob condições de laboratório.
Ávila & Parra (2003), determinaram em laboratório o consumo foliar por adultos
de D. speciosa em folhas de feijoeiro, batata, milho e soja, sob condições de livre escolha
e sem chance de escolha, observando em condições de confinamento o consumo foliar
maior em milho do que em batata, provavelmente para compensar a baixa qualidade
nutricional da gramínea em relação a leguminosa.
O conhecimento da biologia de um inseto é de fundamental importância para se
desenvolver estratégias de manejo eficientes (Parra 2000). Desta forma, estudos na área da
ecologia nutricional de insetos, tanto no contexto básico como aplicado, devem ser
incentivados. Estes estudos contribuirão com informações altamente relevantes para se
entender os diferentes estilos de vida dos insetos, e para manejá-los de forma mais
eficiente em programas de manejo integrado de pragas
(Panizzi & Parra 1991).
7
3. MATERIAL E MÉTODOS
Os trabalhos foram realizados no Laboratório de Entomologia da Embrapa
Agropecuária Oeste, Dourados, MS, no período de Janeiro de 2006 a Junho de 2007.
3.1 Criação e manutenção de adultos e obtenção de ovos e larvas
de D. speciosa
3.1.1 Coleta e manutenção de adultos em gaiola de criação
Para iniciar a criação, adultos de D. speciosa foram coletados em lavouras de feijão
localizadas na Embrapa Agropecuária Oeste de Dourados, MS. Para garantir a oferta
constante de plantas novas de feijoeiro, foram planejadas semeaduras quinzenais da cultura
na área experimental. As coletas foram realizadas com o auxílio de rede entomológica,
sendo os adultos transferidos para sacos de tecido (TNT) e transportados até o laboratório
de entomologia para triagem com o auxílio de aspirador bucal (Fig. 1).
Figura 1. Coleta de adultos de D. speciosa com rede entomológica em áreas de feijão
localizadas na Embrapa Agropecuária Oeste de Dourados, MS.
Para a manutenção e o estabelecimento da criação massal de adultos em
laboratório, foi utilizada uma gaiola em armação de alumínio (Fig. 2), conforme descrito
por Ávila et al. (2000). Os adultos foram alimentados com folhas de feijoeiro embebidas
8
em água contido em vidro, sendo o alimento trocado a cada 48 horas. Os insetos foram
mantidos à temperatura de 25 ± 2˚ C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14 horas.
Figura 2. Gaiolas utilizadas para manutenção de adultos de D. speciosa e obtenção de
ovos.
3.1.2 Obtenção de ovos
Placas de Petri ( 14cm x 2cm ) contendo papel filtro umedecido com água e gaze de
coloração preta (Fig. 3A), foram utilizadas para a obtenção de posturas nas gaiolas de
criação, conforme sugerido por Milanez (1995). Os ovos colocados nas gazes foram
retirados através de lavagens da gaze em água corrente sobre tecido “voil”, onde os
mesmos ficavam retidos (Fig. 3B). Para evitar a contaminação por fungos durante o
período de incubação, os ovos foram tratados com solução de sulfato de cobre (CuSO
4
) a
1% durante dois minutos e, em seguida, transferidos para placas de Petri ( 14cm x 2cm ),
forradas com papel filtro umedecido e também tratado com a mesma solução de cobre.
Durante o período de incubação dos ovos, as placas contendo os ovos foram mantidas em
câmaras climatizadas do tipo B.O.D. à temperatura de 25 ± 2 ˚C, UR 60 ± 10% e fotofase
de 14 horas para obtenção das larvas de 1º instar.
9
Figura 3. Procedimento de coleta de ovos de D. speciosa: Substrato de oviposição (placa
de Petri forrada com papel filtro umedecido e gaze preta) (A); Lavagem do substrato de
oviposição (gaze preta) em água corrente para retirada dos ovos (B).
3.1.3 Criação massal de D. speciosa em “seedlings” de milho
Para estabelecer a criação massal de D. speciosa foi utilizado como substrato alimentar
“seedlings” de milho (Zea mays L.) mantidos em vermiculita esterilizada, adaptando-se a
metodologia descrita por Ávila et al. (2000). Sementes de milho foram colocadas para
germinar em vermiculita esterilizada em casa-de-vegetação, visando a produção de
“seedlings” para serem utilizados como alimento na fase larval. Para evitar a
contaminação por fungos, as sementes foram tratadas com o fungicida Carbendazim +
Thiram (2mLKg
-1
). Os “seedlings” foram mantidos em vermiculita esterelizada umedecida
na proporção de 1,6 partes de água para 1 parte de vermiculita (1,6 : 1) em peso (g g
-1
).
Potes plásticos de dois tamanhos diferentes foram empregados na criação, sendo o menor
(“pote de inoculação”) utilizado para o desenvolvimento inicial das larvas e outro maior
(“pote de transferência”) para a complementação da fase larval e desenvolvimento pupal
(Fig. 4).
Para inoculação das larvas, 58 g de vermiculita esterelizada umedecida com 1,6 partes
de água ( 92,8 mL ) foi colocada no fundo do pote de inoculação e adicionados 100
“seedlings” de milho sobre a vermiculita umedecida. Larvas recém-eclodidas foram
colocadas sobre os “seedlings” na proporção de uma larva para cada “seedlings”, ou seja
100 larvas/recipiente. Foram acrescentadas sobre os “seedlings” 58g de vermiculita
esterilizada e 1,6 partes de água ( 92,8mL ). Após dez dias de inoculação, as larvas foram
transferidas para o pote maior (“pote de transferência”), que continha vermiculita
esterilizada umedecida e “seedlings”. No pote de transferência foram colocados o dobro de
A B
10
vermiculita esterilizada umedecida e de “seedlings” de milho utilizados no pote de
inoculação, ambiente no qual o inseto completou a fase imatura.
Figura 4. Potes plásticos utilizados na criação de D. speciosa. Pote de inoculação (A),
medindo 9,5 cm de altura, e 14,5 cm de diâmetro; Pote de transferência (B),
medindo 13 cm de altura, e 14,5 cm de diâmetro.
3.2 Influência do alimento consumido na fase adulta de D. speciosa
A influência do alimento consumido na fase adulta de D. speciosa foi determinada
criando-se as larvas em um único hospedeiro (milho) e oferecendo folhas de diferentes
hospedeiros, feijão (Phaseolus vulgaris L.), soja (Glycine max L.), nabo forrageiro
(Rhaphanus sativus L.), milho (Zea mays L.) e trigo (Triticum aestivum L.), na fase adulta
(Figura 5). Larvas recém eclodidas foram transferidas para os potes de criação contendo
“seedlings” de milho, sendo a inoculação e transferência das larvas realizadas conforme
descrito em 3.1.3. O ensaio foi conduzido em câmaras climatizadas do tipo B.O.D., à
temperatura de 25 ± 2 ˚C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14 horas. Na fase imatura foram
determinadas duração e viabilidade no período larva-adulto.
Os adultos recém emergidos provenientes da criação em “seedlings” de milho,
foram separados por sexo conforme White (1977), sendo os casais colocados em gaiolas de
plástico transparente, medindo 13 cm de altura, 8 cm e 6 cm de diâmetro da base e topo,
respectivamente (Fig. 6A). Em cada gaiola colocou-se apenas um casal de D. speciosa. O
A
B
11
topo da gaiola foi retirado e coberto com tecido do tipo “voile” para permitir a circulação
de ar na gaiola. Os insetos foram alimentados com folíolos de feijão, soja, nabo forrageiro
e folhas de milho ou trigo. Os alimentos foram mantidos em pequenos vidros com água,
colocados no interior da gaiola, sendo este alimento trocado a cada quatro dias.
Dentro de cada gaiola foi colocado um recipiente plástico medindo 3,5 cm de
diâmetro por 1,0 cm de altura, contendo no fundo gaze preta umedecida, que serviu como
substrato de oviposição (Fig. 6B). A gaiola, o alimento e o substrato de oviposição foram
colocados sobre uma placa de Petri de 11 cm de diâmetro por 2 cm de altura. Para cada
alimento estudado foram utilizadas 10 gaiolas, que consistiram as repetições do ensaio. O
número de ovos em cada gaiola foi a cada quatro dias, sendo a retirada de ovos das gazes
realizada conforme descrito em 3.1.2. Determinou-se também o período de incubação
(período de desenvolvimento embrionário) e viabilidade dos ovos provenientes das gaiolas
com os diferentes tipos de alimento, bem como o período de pré-oviposição (período
estabelecido entre a emergência da fêmea ao início da postura), a fecundidade (nº de
ovos/fêmea) o período de oviposição (período de postura dos ovos) e a longevidade de
machos e fêmeas em cada tratamento. O ensaio foi conduzido no delineamento
inteiramente casualizado, contendo cinco tratamentos (plantas hospedeiras) e dez
repetições (gaiolas com um casal).
Figura 5. Diagrama do ensaio para estudar a influência do alimento consumido na fase
adulta de D. speciosa, onde as larvas foram criadas em milho e os adultos alimentados
com feijão, milho, soja, nabo, trigo.
FASE
LARVAL
FASE
ADULTA
12
Os dados dos parâmetros biológicos (x) obtidos no ensaio foram transformados
para
5,0
+
x
e submetidos à análise de variância. Quando foi constatado efeito
significativo de tratamento, as médias foram comparadas pelo teste de Duncan, a 5% de
probabilidade.
Figura 6. Gaiola de plástico transparente utilizada para avaliação de postura de
D. speciosa (A). Folíolo da planta hospedeira embebido em água e recipiente contendo
gaze preta umedecida para obtenção de postura (B).
3.3 Influência do alimento consumido na fase imatura de D. speciosa
A influência do alimento consumido na fase imatura de D. speciosa foi determinada
criando-se o inseto em seis diferentes hospedeiros (feijão, soja, nabo forrageiro, milho,
trigo e batata (Solanum tuberosum L.) e oferecendo folíolos de um único hospedeiro
(feijão) na fase adulta (Figura 7). Para isso, sementes de soja, nabo forrageiro, feijão, milho
e trigo foram colocadas para germinar em vermiculita esterilizada, para a produção de
“seedlings”, conforme descrito em 3.1.3 e tubérculos de batata para enraizar em
vermiculita esterilizada.
Larvas recém eclodidas (até 24 horas) foram transferidas para os potes de criação
contendo os hospedeiros, sendo a inoculação e transferência das larvas realizadas conforme
descrito em 3.1.3. Na inoculação manteve-se a equivalência de um “seedling” para cada
A
B
13
larva inoculada e uma batata enraizada para cada dez larvas, sendo utilizado 50 larvas por
pote de inoculação. Determinou-se a duração e a viabilidade do período larva a adulto em
cada hospedeiro testado. Os adultos emergidos de cada sistema de criação, foram
separados por sexo, colocando-se um casal por gaiola que continha como alimento folíolo
de feijoeiro.
Figura 7. Diagrama do ensaio para estudar a influência do alimento consumido na fase
imatura de D. speciosa, onde as larvas foram criadas em feijão, soja, nabo, milho, trigo e
batata e na fase adulta alimentado com feijão.
Foram determinados os seguintes parâmetros: período de pré-oviposição e de
oviposição, fecundidade e longevidade de adultos (♂ e ♀) e a viabilidade e período de
incubação dos ovos conforme metodologia descrita em 3.2. O ensaio foi conduzido no
delineamento inteiramente casualizado, composto por seis tratamentos (alimento na fase
larval) e com número variável de repetições/tratamento (4 a 9) devido a problemas de
condição do ensaio. Os valores dos parâmetros biológicos (x) obtidos nos ensaios foram
transformados para
5,0
+
x
e submetidos à análise de variância. Quando foi constatado
efeito significativo do tratamento, as médias foram comparadas pelo teste de Duncan, a 5%
de probabilidade.
FASE
LARVAL
FASE
ADULTA
14
3.4 Consumo foliar de adultos de D. speciosa
Nos testes de consumo foliar foram utilizados quatro plantas hospedeiras: feijão,
soja , milho e nabo forrageiro com aproximadamente 22 dias após a sua emergência. Os
insetos foram criados conforme metodologia descrita no item 3.1.3. No entanto, os adultos
recém emergidos foram mantidos durante 24 horas alimentando-se em folíolos de batata,
visando eliminar a ocorrência de condicionamento pré-imaginal, uma vez que o milho
também foi utilizado nos testes de consumo foliar na fase adulta.
Foram realizadas avaliações de consumo de área foliar na fase adulta do inseto em
condições de livre escolha e sem chance de escolha (confinamento), utilizando-se discos
foliares dos diferentes hospedeiros em estudo.
Figura 8. Placas com discos foliares utilizadas nos testes de consumo de adultos de
D. speciosa em condições de livre escolha (A) e sem chance de escolha (B).
3.4.1 Consumo foliar em condições de livre escolha
Nos testes de livre escolha, os discos foliares das quatro plantas hospedeiras
medindo 2,8 cm de diâmetro foram dispostos de forma circular (arena), ao acaso, em
placas de Petri de 14 cm de diâmetro por 2,0 cm de altura que continha gesso na parte
inferior e coberto com papel filtro umedecido em água (Fig. 8A). No centro das arenas
foram colocados dois casais de D. speciosa e aí mantidos por um período de 24 horas.
Após esse período, os adultos foram retirados e a área foliar remanescente dos discos
determinada utilizando-se um medidor de área foliar modelo LI COR 3100. O consumo
foliar foi determinado através da diferença entre a área inicial do disco foliar fornecido aos
insetos e a área foliar remanescente após o período de alimentação.
B
A
15
O teste de consumo foliar sob condição de livre escolha foi conduzido no
delineamento inteiramente casualizado, sendo os tratamentos representados pelos
hospedeiros em dez repetições. Os valores de consumo foliar obtidos foram submetidos à
análise de variância, e as médias dos tratamentos comparadas pelo teste de Duncan, a 5%
de probabilidade.
3.4.2 Consumo foliar sem chance de escolha
Nos testes de consumo foliar sem chance de escolha (confinamento), dois discos
foliares de apenas um hospedeiro medindo 2,2 cm de diâmetro foram colocados em placas
de Petri de 11 cm de diâmetro por 2 cm de altura (Fig. 8B). O período em que os discos
foliares foram oferecidos aos insetos foi o mesmo daquele estabelecido para o teste de livre
escolha (24 horas). O número de insetos utilizado por placa e o método de avaliação da
área foliar consumida foram também semelhantes ao teste de livre escolha. Os testes de
consumo foliar sob condição de confinamento foram conduzidos utilizando-se
delineamento inteiramente casualizado, sendo os tratamentos representados pelos
hospedeiros, com dez repetições para cada tratamento. Os valores de consumo foliar
obtidos foram analisados como descrito em 3.4.1.
16
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Influência do alimento consumido na fase adulta de D. speciosa
Neste experimento o inseto foi criado em “seedlings” de milho como único
hospedeiro na fase larval e oferecido diferentes hospedeiros na fase adulta. A duração
média do período larva-adulto foi de 25,8 ± 0,90
1
dias, com viabilidade média de 25,8 ±
2,69
% . Ávila & Parra (2002), fornecendo a mesma dieta na fase larval, obtiveram duração
média de 23,4 dias, resultado semelhante ao observado neste trabalho. No entanto, valores
superiores foram obtidos por Pecchioni et al. (2000), ao oferecer raízes de milho na fase
larval de D. speciosa quando encontraram uma duração média de 33,9 dias para o período
larva-adulto, esses valores superiores na duração média para o período larva-adulto estão
relacionados a variedade do milho utilizado. Silva-Werneck et al. (1995) utilizando
também “seedlings” de milho para criação de D. speciosa encontraram uma viabilidade
média de 38,6% , enquanto que Ávila et al. (2000) obtiveram viabilidade de 75,7% com a
mesma dieta natural no substrato vermiculita. Gonzalez et al. (1982) também verificaram
viabilidade de 74% das larvas de D. balteata quando criadas em raiz de milho. Os menores
valores de viabilidade do período larva-adulto encontrados neste trabalho podem ter
ocorrido provavelmente pela ocorrência de alguns fungos no alimento durante o
desenvolvimento do período larval. Provavelmente essa contaminação ocorreu durante o
processo de transferência.
Com relação aos parâmetros reprodutivos de D. speciosa, verificou-se que o
período de pré-oviposição (PPO) não foi influenciado pelos diferentes alimentos oferecidos
na fase adulta. No entanto, o período de oviposição (PO) e a fecundidade (F) foram
significativamente influenciados pelos diferentes alimentos oferecidos aos insetos na fase
adulta (Tabela 1). Não foi possível observar estes parâmetros reprodutivos para os insetos
alimentados com milho, porque não houve postura com essa dieta. O PO variou de 4,0 a
41,3 dias, correspondendo aos insetos alimentados com a trigo e feijão, respectivamente. O
período médio de oviposição tendo feijão como alimento na fase adulta foi superior aos
16,6 dias encontrados por Silva-Werneck et al. (1995) e semelhante ao encontrado por
Milanez (1995) com essa mesma dieta. Por outro lado os resultados diferem daqueles
encontrados por Ávila et al. (2000), que obtiveram um período médio de oviposição de
1
Erro-padrão.
17
61,1 dias para insetos alimentados com feijão. O menor período de oviposição observado
neste trabalho em relação ao encontrado por Ávila et al. (2000), pode estar relacionado a
idade da planta hospedeira oferecida aos insetos. De acordo com Ferraz (1982), a idade
fisiológica do hospedeiro pode influenciar o comportamento, a sobrevivência e a taxa de
reprodução dos insetos que dela se alimentam.
Com relação a fecundidade de D. speciosa, o maior valor de oviposição foi
observado para os insetos alimentados em feijão, seguido de soja, nabo e trigo, variando de
746,6 a 2,8 ovos (Tabela 1). O número médio de ovos obtidos por fêmeas alimentadas com
feijão foi maior do que os obtidos por Silva-Werneck et al. (1995), correspondendo a 384,6
e inferior ao constatado por Milanez (1995), que foi de 1011 ovos/fêmea. Segundo Ávila &
Parra (2001), a idade fisiológica do feijoeiro pode influenciar na capacidade de postura de
adultos de D. speciosa. Assim, a menor fecundidade encontrada neste trabalho em relação
ao trabalho de Milanez (1995) pode estar relacionada a idade fisiológica da planta
hospedeira.
O consumo e utilização do alimento por insetos são condições básicas para o seu
crescimento, desenvolvimento e reprodução, sendo que processos ecológicos, fisiológicos
e comportamentais ocorrem dentro de um contexto nutricional (Parra 1991). Awmack &
Leather (2002), também salientaram que a qualidade nutricional da planta hospedeira
interfere no desempenho reprodutivo do inseto. Esse efeito da planta hospedeira nos
parâmetros reprodutivos foi constatado neste trabalho, quando foi avaliada a influência do
hospedeiro na fase adulta de D. speciosa. Assim, a qualidade do alimento ingerido nesta
fase pode ser convertido em fecundidade, sugerindo que o feijão, quando comparado aos
demais hospedeiros testados nesse trabalho, pode conter nutrientes mais adequados que
proporcionaram uma maior fecundidade em D. speciosa.
Na longevidade de adultos com os diferentes hospedeiros, verificou-se que tanto os
machos quanto as fêmeas foram mais longevos em feijão, soja e nabo quando comparados
aos insetos alimentados com milho e trigo (Tabela 1). Os valores de longevidade em feijão
foram próximos aos resultados obtidos por Milanez (1995), onde a longevidade média de
machos e fêmeas foi de 41,8 e 51,6 dias, respectivamente. Porém, os resultados obtidos
neste trabalho diferiram dos verificados por Silva-Werneck et al. (1995), que obtiveram a
longevidade de 31,6 dias para machos e 26,6 dias para fêmeas. Os resultados diferem
também daqueles relatados por Ávila et al. (2000), que observaram maiores longevidades
para machos (76,6 dias) do que para fêmeas (68,5 dias). Os dados obtidos neste trabalho
18
evidenciaram que, de um modo geral, o trigo e milho constituem hospedeiros inadequados
para a reprodução e sobrevivência de D. speciosa.
Tabela 1. Período de pré-oviposição (PPO), e de oviposição (PO),
fecundidade (F), longevidade (L) de machos e fêmeas de D. speciosa quando alimentados com
diferentes hospedeiros na fase adulta. Temperatura de 25 ± 2°C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14
horas.
Hospedeiro PPO
(dias)
PO
(dias)
F
(nº ovos/♀)
L
(dias)
♂ ♀
Feijão 9,7 ± 1,0
1
a 41,3 ± 6,2 a 746,6 ± 161,8 a 48,4 ± 5,0 a 56,1 ± 7,3 a
Soja 7,6 ± 1,3 a 40,8 ± 6,7 a 323,9 ± 66,1 b 44,6 ± 5,5 a 55,0 ± 6,2 a
Nabo 12,8 ± 2,1 a 35,8 ± 5,8 a 225,8 ± 51,7 b 45,9 ± 7,3 a 57,0 ± 8,2 a
Milho —
2
— — 14,3 ± 2,1 b 16,8 ± 1,8 b
Trigo 7,2 ± 0,9 a 4,0 ± 3,7 b 2,8 ± 0,5 c 15,4 ± 2,0 b 16,6 ± 2,0 b
CV (%) 23,2 29,3 75,2 26,2 23,4
1
Erro-padrão.
2
Não constatou-se oviposição.
Médias seguidas da mesma letra, não diferem estatisticamente entre si, pelo teste de Duncan ( p < 0,05 ).
O valor da duração e de viabilidade dos ovos de D. speciosa não diferiram
estatisticamente quando os insetos foram alimentados com os diferentes hospedeiros na
fase adulta (Tabela 2). Os resultados evidenciam que a qualidade do alimento oferecido aos
adultos não interfere no desenvolvimento embrionário e viabilidade dos ovos. O período de
incubação dos ovos observado neste trabalho foi próximo ao obtido por Milanez & Parra
(2000) que foi 8,8 dias. Esses parâmetros não foram determinados quando os insetos foram
alimentados com milho e trigo, devido a ausência e insuficiência, respectivamente, de ovos
para os testes.
O ritmo de postura de D. speciosa foi contínuo e decrescente ao longo do tempo de
observação para os insetos alimentados com soja, feijão e nabo (Fig. 7). Os insetos
alimentados com trigo, realizaram uma postura mais concentrada nas duas primeiras
avaliações. Esses resultados diferem daqueles encontrados por Ávila (1999), em que as
fêmeas alimentadas com folhas de batata e feijoeiro tiveram uma tendência de aumentar o
período de oviposição. Já para fêmeas alimentadas com soja, este autor observou um ritmo
de postura constante, à semelhança do observado neste trabalho.
19
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Ovos (%)
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º 10º 11º 12º 13º 14º 15º 16º 17º 18º 19º
Avaliações de postura
Trigo Nabo Feijão Soja
Figura 9. Ritmo de postura de D. speciosa, quando os adultos foram alimentados com
diferentes hospedeiros. Temperatura de 25 ± 2° C, UR 60 ± 10% e fotofase de
14 horas.
Tabela 2. Duração (dias) e viabilidade (%) de ovos de D. speciosa quando alimentados com
diferentes hospedeiros na fase adulta. Temperatura
de 25 ± 2° C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14 horas.
Hospedeiro Duração
(dias)
Viabilidade
(%)
Feijão 9,6 ± 0,7
1
a 26,0 ± 2,7a
Soja 8,6 ± 1,3 a 24,0 ± 4,6a
Nabo 7,6 ± 1,2 a 30,0 ± 5,2 a
Milho —
2
—
Trigo —
3
—
CV (%) 16,3 26,3
1
Erro-padrão.
2
Não constatou-se oviposição.
3
Nº de ovos insuficiente para avaliação de incubação e viabilidade.
Médias seguidas da mesma letra, não diferem estatisticamente entre si, pelo teste de Duncan ( p < 0,05 ).
4.2 Influência do alimento consumido na fase imatura de D. speciosa
20
Neste experimento o inseto foi criado em diferentes hospedeiros na fase larval e
oferecido feijão como único hospedeiro na fase adulta. Houve diferença significativa na
duração das fases imaturas (larva + pupa) entre os hospedeiros, sendo maior em batata,
seguido por trigo, feijão e soja, e menor em milho e nabo (Tabela 4). Os valores obtidos
foram próximos aos relatados por Ávila & Parra (2002), para o período de duração das
fases imaturas de D. speciosa criada em batata (36,5), milho (25,1), soja (26,9) e feijão
(27,8 dias), porém, inferiores àqueles apresentados por Haji (1981) onde a duração das
fases imaturas (larva + pupa) foi, em média, de 40,4 dias. Os valores médios de duração do
período larva-adulto no hospedeiro milho foram próximos aos encontrados por
Silva-Werneck et al. (1995), Milanez (1995) e Bonine (1997), que foram de 26,2, 27,4 e
29,2 dias respectivamente . Os valores de viabilidade foram superiores para os insetos
criados em batata e milho seguidos por trigo, enquanto os alimentados com feijão, soja e
nabo apresentaram as menores viabilidades (Tabela 3). Esses resultados evidenciam que os
hospedeiros feijão, soja e nabo são inadequados para o desenvolvimento imaturo de
D. speciosa. Os valores de viabilidade verificados neste trabalho foram inferiores aos
apresentados por Ávila & Parra (2002), que obtiveram viabilidade média para o período
larval de D. speciosa de 84,1, 75,9 e 30,1% com batata, milho e soja, respectivamente.
Gonzalez et al. (1982) também constataram menor viabilidade larval de
D. balteata quando alimentadas em raízes de feijoeiro (8%) em relação a milho (74%).
Apesar das baixas viabilidades nos hospedeiros trigo, feijão, soja e nabo os insetos
completaram seu ciclo biológico, indicando que na falta de hospedeiros preferenciais, as
larvas de D. speciosa podem utilizar hospedeiros alternativos e garantir a sua
sobrevivência. Os menores valores de viabilidade do período larva-adulto encontrados
neste trabalho podem ter ocorrido provavelmente pela ocorrência de alguns fungos durante
o período larval.
Quando os insetos foram alimentados com feijão, na fase larval e adulta, o período
de pré-oviposição foi de 8,8 dias (Tabela 4). Esse valor foi inferior aos observados para os
insetos criados em soja, nabo e trigo e semelhante para aqueles criados em batata. O
período de oviposição não foi influenciado pelos diferentes alimentos oferecidos ao inseto
na fase larval. No entanto, a fecundidade foi superior quando criados em feijão e soja,
seguidos por batata e trigo e inferior para aqueles criados em nabo.
De acordo com Wheeler (1996), a quantidade e qualidade do alimento têm
importante papel na ovogênese em insetos, influenciando na produção de ovos, e
diferenças entre parâmetros reprodutivos como fecundidade potencial e realizada podem
21
ocorrer em função da qualidade da planta hospedeira (Awmack & Leather 2002), sendo a
fecundidade potencial caracterizada pela capacidade reprodutiva do inseto (número de
ovos ou embriões no trato reprodutivo) e a fecundidade realizada corresponde ao número
de proles produzidas pelo inseto durante seu ciclo de vida. A maior fecundidade
observada em D. speciosa quando alimentado em feijão e soja na fase larval evidenciaram
que estes hospedeiros devem conter nutrientes mais adequados em relação aos outros
hospedeiros testados neste trabalho, uma vez que, a disponibilidade e condição nutricional
do alimento consumido na fase larval pode influenciar a fecundidade do inseto
(Parra 1991, Klemola et al. 2007).
Tabela 3. Duração e viabilidade do período larva-adulto de D. speciosa,
quando criado em diferentes hospedeiros.
Temperatura de 25 ± 2° C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14 horas.
Hospedeiro
Duração
(dias)
Viabilidade
(%)
Batata 31,5 ± 0,9
1
a 24,2 ± 3,4 ab
Trigo 28,0 ± 1,6 b 17,7 ± 2,6 b
Feijão 26,0 ± 0,2
bc 7, 9 ± 0,7 c
Soja 25,6 ± 0,3 bc 11,0 ± 0,9 c
Milho 25,1 ± 0,6 c 31,0 ± 3,6 a
Nabo 24,9 ± 0,4 c 4,6 ± 0,4 d
CV (%) 6,2 16,9
1
Erro-padrão.
Médias seguidas da mesma letra, não diferem estatisticamente entre si, pelo teste de Duncan ( p < 0,05 ).
A longevidade em fêmeas foi semelhante quando oferecido diferentes tipos de
alimentos na fase larval, já com relação à longevidade de machos de D. speciosa,
verificou-se que esse parâmetro foi superior nos insetos criados em feijão, soja e trigo e
inferior para aqueles criados com batata e nabo durante a fase larval (Tabela 4). Essa
maior longevidade observada para larvas de machos alimentado com feijão, soja e trigo
sugerem que o hospedeiro oferecido na sua fase larval interfere neste parâmetro biológico.
De acordo com Parra (1991) e Klemola et al. (2007), a qualidade do alimento
ingerido na fase larval interfere na longevidade do adulto. Assim, a menor longevidade de
machos de D. speciosa quando alimentados com batata e nabo indicam que estes
hospedeiros são nutricionalmente inadequados para a sua sobrevivência .
22
Tabela 4. Período de Pré-oviposição (PPO), de oviposição (PO),
Longevidade (L) de machos e fêmeas de D. speciosa quando alimentados em feijoeiro na
fase adulta e criados em diferentes hospedeiros na fase larval. Temperatura de 25 ± 2° C,
UR 60 ± 10% e fotofase de 14 horas.
Hospedeiro
(fase larval)
PPO
(dias)
PO
(dias)
F
(nº ovos/♀)
L
(dias)
♂ ♀
Feijão 8,8 ± 0,5
1
b 45,2 ± 9,4 a 285,5 ± 97,2 b 53,8 ± 12,3 a 62,0 ± 9,0 a
Soja 15,2 ± 1,7 a 37,6 ± 7,1 a 236,6 ± 73,0 b 62,3 ± 10,2 a 63,3 ± 8,5 a
Nabo 16,0 ± 2,5 a 27,3 ± 8,9 a 36,7 ± 31,9 c 38,7 ± 7,7 ab 39,4 ± 6,9 a
Batata 12,0 ± 1,9 ab 32,5 ± 10,7 a 125,4 ± 49,3 bc 21,6 ± 7,1 b 44,2 ± 9,9 a
Milho 9,7 ± 1,0 b 41,3 ± 6,2 a 746,6 ± 161,8 a 48,4 ± 5,0 a 56,1 ± 7,3 a
Trigo 14,0 ± 2,2 a 29,6 ± 2,94 a 143,4 ± 30,8 bc 46,1 ± 7,7 a 51,0 ± 5,9 a
CV (%) 33,43 66,94 70,83 36,22 27,62
1
Erro-padrão.
Médias seguidas da mesma letra, não diferem estatisticamente entre si, pelo teste de Duncan (p < 0,05).
O período de incubação dos ovos foi superior para os insetos criados com batata e
soja, seguido por nabo e feijão, e inferior para aqueles criados em trigo
(Tabela 5). Diferentemente, a viabilidade dos ovos foi significativamente maior para os
insetos criados em trigo quando comparado àqueles criados em feijão. Essa diferença nos
resultados do período de incubação e viabilidade de ovos de D. speciosa pode ocorrer
devido ao tipo de alimento consumido na fase larval. Segundo Delisle & Bouchard (1995),
as fêmeas que consomem hospedeiros inadequados durante o desenvolvimento larval,
geralmente adquirem uma quantidade limitada de componentes nutritivos essenciais para
a maturação dos ovos.
Com relação ao ritmo de postura de D. speciosa, verificou-se dois picos de
oviposição (2ª e 8ª avaliação) nos insetos criados com trigo na fase larval (Fig. 8). Já com
relação aos insetos criados com nabo e batata foi constatado apenas 1 pico de postura. Nos
demais hospedeiros não foram verificados picos característicos de oviposição. Resultados
semelhantes de ausência desses picos também foram relatados por Ávila (1999), quando
fêmeas de D. speciosa foram criadas em milho e alimentadas com folhas de feijoeiro na
fase adulta.
23
Tabela 5. Período de incubação (dias) e viabilidade (%) de ovos de D. speciosa quando
alimentados com feijoeiro na fase adulta e criados em diferentes hospedeiros na fase larval.
Temperatura de 25 ± 2° C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14 horas.
Hospedeiro Período Incubação
(dias)
Viabilidade
(%)
Feijão 6,2 ± 0,3
1
bc 21,0 ± 1,7 b
Soja 7,2 ± 1,2 b 24,0 ± 4,0 ab
Nabo 6,2 ± 1,1 bc 26,0 ± 4,5 ab
Batata 7,2 ± 1,2 b 25,0 ± 4,4 ab
Milho 9,6 ± 0,7 a 26,0 ± 2,7 ab
Trigo 5,6 ± 0,8 c 29,0 ± 5,1 a
CV (%) 15,8 19,0
1
Erro-padrão.
Médias seguidas da mesma letra, não diferem estatisticamente entre si, pelo teste de Duncan (p < 0,05).
0
5
10
15
20
25
Ovos (%)
1º 2º 3º 4º 5º 6º 7º 8º 9º 10º 11 º 12º 13º 14º 15º 16º 17º 18º 19º 20º 21º 22º 23º 24º
Avaliações de postura
Feijão Soja Nabo Trigo Batata
Figura 10. Ritmo de postura de D. speciosa, quando os adultos foram alimentados com
folíolos de feijoeiro e criados em diferentes hospedeiros na fase larval. Temperatura de 25
± 2° C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14 horas.
4.3 Consumo foliar de adultos de D. speciosa
Nos testes de livre escolha os insetos apresentaram significativamente um maior
consumo foliar de soja, nabo e milho, quando comparado ao consumo foliar de feijão
24
(Tabela 6). Comportamento de consumo semelhante foi observado para os insetos
submetidos às condições de confinamento (sem chance de escolha).
Tabela 6. Área foliar (cm
2
) de feijão, soja, nabo e de milho consumido por
adultos de D. speciosa, durante 24 horas em teste de livre escolha e confinamento.
Temperatura de 25 ± 2°C, UR 60 ± 10% e fotofase de 14 horas.
Hospedeiro Livre escolha Confinamento
Feijão
3,9 ± 0,3
1
b 6,2 ± 0,5
1
b
Soja
5,3 ± 0,1 a 7,3 ± 0,2 a
Nabo
5,1 ± 0,1 a 7,4 ± 0,1 a
Milho
5,2 ± 0,1 a 7,6 ± 0,1 a
CV (%)
13,4 14,1
1
Erro-padrão.
Médias seguidas da mesma letra, não diferem estatisticamente entre si, pelo teste de Duncan (p < 0,05).
Marques et al. (1999), verificaram maior consumo foliar de D. speciosa em
feijoeiro e soja, seguida por milho e arroz, evidenciando preferência alimentar
de D. speciosa por leguminosas em relação à gramíneas. Os resultados obtidos por estes
autores diferem, em parte, dos encontrados neste trabalho, em que o inseto apresentou um
maior consumo foliar em soja seguido de milho e nabo e menor de feijão no teste de livre
escolha. Ávila & Parra (2003), estudando consumo foliar de D. speciosa em condições de
confinamento, verificaram um maior consumo foliar em milho e soja seguido por feijão e
batata. O menor consumo de D. speciosa no feijão, em condições de livre escolha e
confinamento, ocorreu provavelmente devido a melhor qualidade nutricional deste
hospedeiro. Nos demais hospedeiros analisados o aumento no consumo foliar
provavelmente ocorreu para compensar as exigências nutricionais do inseto. Awmack &
Leather (2002), argumentaram que pode ocorrer alimentação compensatória para suprir
uma deficiência de nutrientes da planta hospedeira.
25
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Diante dos resultados encontrados neste trabalho, pode-se inferir que o tipo do
hospedeiro oferecido na fase larval influencia o desempenho reprodutivo e a longevidade
de adultos de D. speciosa como foi demonstrado no item 4.1. No experimento em que foi
analisada a influência do alimento na fase adulta constatou-se que o tipo de hospedeiro
influencia também a capacidade de oviposição do inseto. Resultados semelhantes foram
encontrados no experimento em que foi analisada a influência do hospedeiro na fase
imatura. No entanto, houve diferença entre estes experimentos com relação à viabilidade
dos ovos. A diferença significativa verificada na fertilidade (ovos eclodidos), quando as
larvas foram criadas em diferentes hospedeiros, indica que a alimentação na fase imatura
interferiu no desempenho reprodutivo dos adultos. De acordo com Awmack & Leather
(2002), a alimentação na fase imatura podem afetar a habilidade dos insetos herbívoros na
obtenção de componentes nutricionais. Assim, o inseto pode não assimilar adequadamente
esses nutrientes na fase larval mesmo quando submetido posteriormente a um
hospedeiroadequado como é o caso do feijão. Na fase adulta essa alimentação também
pode estar relacionada com o comportamento de oviposição de D. speciosa. Quando
foi avaliada a influência do alimento na fase imatura verificou-se uma maior variação nos
picos de oviposição com relação ao experimento em que o inseto teve apenas um
hospedeiro na fase imatura. Tal resultado sugere que a dieta na fase larval interfere no
ritmo de postura. Com relação ao menor consumo foliar por D. speciosa no feijão
comparado aos demais hospedeiros, tanto em condições de livre escolha quanto em
condições de confinamento, ocorreu provavelmente devido a melhor qualidade nutricional
deste hospedeiro. O maior consumo foliar em milho, nabo e soja provavelmente ocorreu
para compensar as exigências nutricionais do inseto. De acordo com Awmack & Leather
(2002), pode ocorrer alimentação compensatória para suprir uma deficiência de nutrientes
do hospedeiro.
26
6. CONCLUSÕES
Diante das condições em que o estudo foi conduzido e com base nos resultado obtidos,
conclui-se que:
O período de pré oviposição de D. speciosa não é influenciado pelo alimento na fase
adulta, quando o inseto é criado em milho.
D. speciosa quando criada em “ seedlings” de milho e alimentada com folíolos de feijão,
soja ou nabo na fase adulta, apresentaram maiores valores período de oviposição,
fecundidade e longevidade do que adultos alimentados com folhas de trigo.
Trigo e milho são hospedeiros inadequados para a reprodução de D. speciosa, quando estes
hospedeiros são oferecidos ao inseto na fase adulta.
O período de incubação e viabilidade dos ovos de D. speciosa não são influenciados pelo
tipo de hospedeiro oferecido na fase adulta.
Embora os hospedeiros feijão, soja e nabo, tenham proporcionado baixas viabilidades na
fase imatura de D. speciosa, os insetos completam seu ciclo biológico nestes hospedeiros.
“Seedlings ” de milho e tubérculos de batata são hospedeiros mais adequados para criação
de D. speciosa do que “seedlings” de soja, feijão, nabo e trigo.
Os diferentes tipos de alimento oferecido na fase larval de D. speciosa influenciaram o
período de incubação e viabilidade de ovos obtidos com adultos alimentados com feijão.
D. speciosa criada em “ seedlings” de feijão, soja, batata e trigo e alimentadas com folíolos
de feijoeiro na fase adulta, apresentaram uma fecundidade maior em relação aos insetos
criados com “seedlings” de nabo.
Machos de D. speciosa criados em feijão, soja e trigo e alimentados com feijoeiro foram
mais longevos do que aqueles criados em nabo e batata.
27
Fêmeas de D. speciosa criadas em feijão e soja e alimentadas com feijoeiro foram mais
longevas do que aquelas criadas em nabo.
Nos testes de livre escolha e confinamento, D. speciosa apresentou um maior consumo
foliar de soja, nabo e milho, quando comparado com feijão.
“Seedlings” de milho e tubérculos de batata oferecidos na fase larval e folíolos de feijoeiro
oferecidos na fase adulta são hospedeiros mais adequados para estabelecer uma criação
massal de D. speciosa .
28
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