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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
DESCRIÇÃO DOS SINTOMAS DE LARANJEIRAS
INFECTADAS POR Pratylenchus jaehni, RESISTÊNCIA DE
PORTA-ENXERTOS, FAIXA DE HOSPEDEIROS E
DESENVOLVIMENTO DE PLANTAS JOVENS INOCULADAS
Sergio Ademir Calzavara
Engenheiro Agrônomo
JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL
Agosto de 2007
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
DESCRIÇÃO DOS SINTOMAS DE LARANJEIRAS
INFECTADAS POR Pratylenchus jaehni, RESISTÊNCIA DE
PORTA-ENXERTOS, FAIXA DE HOSPEDEIROS E
DESENVOLVIMENTO DE PLANTAS JOVENS INOCULADAS
Sergio Ademir Calzavara
Orientador: Prof. Dr. Jaime Maia dos Santos
Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias – Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como
parte das exigências para a obtenção do título de
Doutor em Agronomia (Produção Vegetal).
JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL
Agosto de 2007
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DADOS CURRICULARES DO AUTOR
SERGIO ADEMIR CALZAVARA - nascido em 02 de fevereiro de 1975, em Nova
Esperança – PR, graduou-se em Engenharia Agronômica pela Universidade Estadual
de Maringá, Maringá - PR, em 1998. Obteve o título de Mestre em Agronomia
(Produção Vegetal), em 2001, pela Universidade Estadual de Maringá, Maringá – PR.
Atuou como professor e chefe de departamento do curso de agronomia no período de
2001 a 2003, na Universidade Estadual do Mato Grosso (UNEMAT), Câmpus de Alta
Floresta – MT. Em 2004, ingressou no curso de Pós-Graduação em Agronomia
(Produção Vegetal), da Universidade Estadual Paulista “Julio de Mesquita Filho”
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Câmpus de Jaboticabal – SP.
Dedicatória
À minha esposa Luciany Favoreto
Aos meus pais Joaquim Calzavara e Sirlei D. Batistela Calzavara
Às minhas irmãs Sirlene Aparecida Calzavara e Sidnéia Maria Calzavara
AGRADECIMENTOS
A Deus;
Ao orientador prof. Dr. Jaime Maia dos Santos;
Ao professor Vitório Barato Neto;
À Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias - Câmpus de Jaboticabal, aos
Departamentos de Produção Vegetal e Fitossanidade;
Ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia - Produção Vegetal;
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq;
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo – FAPESP;
Ao Fundo de Defesa da Citricultura – FUNDECITRUS;
Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Produção Vegetal e
Entomologia Agrícola);
Aos membros da banca examinadora do exame geral de qualificação e defesa;
Ao proprietário do Sítio das Antas, Senhor Aparecido Ciniro Casoni e seus funcionários;
À Prefeitura do Município de Itápolis – SP;
Ao viveiro de mudas cítricas Blasco & Almeida LTDA.
Aos funcionários do Laboratório de Nematologia, André, Sandra e Valmir;
Aos colegas de curso: Luciany, Anderson, Vilmar, Paulo, Bruno, Dudu, Pedro, Zaparolli
Ivo e Adriana.
Enfim, a todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização e
enriquecimento deste trabalho.
SUMÁRIO
página
LISTA DE TABELAS....................................................................................................
iii
LISTA DE FIGURAS ................................................................................................... iv
RESUMO .................................................................................................................... viii
SUMMARY ..................................................................................................................
ix
I. INTRODUÇÃO .....................................................................................................
1
II. REVISÃO DE LITERATURA ............................................................................... 3
2.1
Pratylenchus spp .........................................................................................
3
2.2
Perdas Causadas por Nematóides em Citros ............................................. 6
2.3
Resistência de Porta-Enxertos .................................................................... 8
III.
MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................... 11
3.1
Descrição e Documentação dos Sintomas em Raízes e Parte Aérea de
Plantas Infectadas .......................................................................................
11
3.2
Resistência de Porta-Enxertos Cítricos a Pratylenchus jaehni em Casa de
Vegetação ...................................................................................................
11
3.2.1
Multiplicação e Preparo do Inóculo ..................................................
11
3.2.2
Inoculação, Condução do Teste e Avaliação .................................. 12
3.3
Estudo da Faixa de Hospedeiros de Pratylenchus jaehni em Casa de
Vegetação ...................................................................................................
13
3.4
Influência do Nível de Inóculo de Pratylenchus jaehni no
Desenvolvimento de Plantas Jovens de Laranjeira ‘Valência’ Enxertadas
sobre Limoeiro ‘Cravo’ em Microparcelas a Campo ....................................
15
3.4.1
Remoção das Plantas de Laranjeiras Infectadas na Localidade
Tipo de Pratylenchus jaehni e Instalação das Microparcelas ..........
15
3.4.2
Tratamento do Solo com Vapor ....................................................... 16
3.4.3
Transplante das Mudas de Laranjeira ‘Valência’ Enxertadas Sobre
Limoeiro ‘Cravo’ nas Microparcelas e Inoculação ...........................
19
3.4.4
Avaliação do Desenvolvimento das Plantas .................................... 19
IV RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................
22
4.1
Descrição e Documentação dos Sintomas de Laranjeiras Infectadas por
Pratylenchus jaehni ....................................................................................
22
4.2
Resistência de Porta-Enxertos de Citros a Pratylenchus jaehni em Casa
de Vegetação ..............................................................................................
26
4.3
Estudo da Faixa de Hospedeiro de Pratylenchus jaehni .............................
28
4.4
Influência do Nível de Inóculo de Pratylenchus jaehni no
Desenvolvimento de Plantas Jovens de Laranjeira ‘Valência’ Enxertadas
sobre Limoeiro ‘Cravo’, em Microparcelas a Campo....................................
31
V CONCLUSÕES.....................................................................................................
42
VI REFERÊNCIAS.................................................................................................... 44
LISTA DE TABELAS
Tabela Página
1
Espécies de plantas e níveis de população inicial (Pi) de Pratylenchus jaehni
empregados no estudo da faixa de hospedeiros do nematóide em casa de
vegetação...............................................................................................................
14
2
População final de Pratylenchus jaehni por vaso (Pf), fator de reprodução (FR) e
classificação dos porta-enxertos cítricos em suscetível (S) ou resistentes (R)
aos 220 dias após inoculação com 3.000 espécimens/muda ................................
26
3
Espécies inoculadas, população inicial (Pi), população final (Pf), fator de
reprodução (FR) de Pratylenchus jaehni e status do hospedeiro (SH) aos 90
dias após a inoculação...........................................................................................
30
LISTA DE FIGURAS
Figura Página
1 Trator equipado com pá-carregadeira utilizado para o preenchimento das
manilhas no processo de construção das microparcelas (a seta indica uma
microparcela pronta). ...........................................................................................
16
2 Caldeira móvel a diesel utilizada para o tratamento do solo das microparcelas
com vapor (COPEC – Indústria e Comércio de Caldeiras Ltda. – Espírito Santo
do Pinhal – SP).....................................................................................................
17
3 Tratamento do solo das microparcelas com vapor. A) Dispositivo para a
aplicação do vapor em profundidade. B) Dispositivo fincado no solo para
possibilitar a aplicação uniforme do vapor em profundidade. C) Aplicação do
vapor produzido por uma caldeira móvel. D) Microparcela coberta com lona
plástica de 120 µm de espessura para a retenção do vapor. ..............................
18
4
Processo de inoculação de Pratylenchus jaehni nas mudas de citros em
microparcelas, a campo. A) Remoção do saco plástico da muda produzida em
substrato orgânico, em ambiente protegido. B) Aplicação do inóculo em 10 mL
de suspensão sobre as raízes da muda, com auxílio de uma pipeta
automática. C) Transplante imediato da muda na microparcela. D) Vista parcial
do experimento após a inoculação. ....................................................................
20
5 Plantas de laranjeira 'Valência' enxertadas sobre limoeiro 'Cravo', exibindo
sintomas da infecção pelos nematóides-chave dos citros no Brasil
(Tyelenchulus semipenetrans e Pratylenchus jaehni), na parte aérea . A) Baixa
densidade de folhas, folhas menores e depauperamento progressivo. B) Frutos
menores. C) Clorose generalizada mais pronunciada na planta da direita e
clorose menos intensa na planta da esquerda, com as estimativas das
populações dos nematóides dos citros associadas a cada uma delas. .............
23
6 Radicelas de laranjeira 'Valência' enxertada sobre limoeiro 'Cravo', exibindo
sintomas e sinais da infecção por Pratylenchus jaehni. A – D) Variação dos
sintomas de radicelas infectadas, exibindo desde lesões externas (A) até a
necrose total da radicela (D). E – F) Coloração in situ de Pratylenchus jaehni
em raízes de citros. ............................................................................................
24
7 Sintomas da infecção de plantas de laranjeira 'Valência', enxertadas sobre
limoeiro 'Cravo', infectadas pelos nematóides dos citros Tylenchulus
semipenetrans e Pratylenchus jaehni. A) Reboleiras exibindo sintomas severos
na parte aérea. B e C) Radicelas exibindo necroses causadas por P. jaehni. ...
25
8
Porta-enxertos de citros aos 220 dias após a inoculação com Pratylenchus
jaehni. A) Limoeiro ‘Cravo’ suscetível, exibindo amarelecimento e abscisão
prematura de folhas. B) ‘Swingle’ resistente. .....................................................
27
9
Interação entre altura das plantas e log do número de Pratylenchus jaehni
inoculado em mudas de laranjeira 'Valência', enxertadas sobre limoeiro 'Cravo'
em microparcelas a campo. A) Seis meses. B) 12 meses após inoculação
realizada em janeiro de 2006. ............................................................................
32
10
Interação entre o diâmetro do caule e da segunda pernada de plantas jovens
de laranjeira ‘Valência’, enxertadas sobre limoeiro ‘Cravo’, em função do log do
número de Pratylenchus jaehni inoculado. A) Diâmetro do caule aos seis
meses após a inoculação. B) Diâmetro do caule aos 12 meses após
inoculação. C) Diâmetro da segunda pernada aos 12 meses após a
inoculação. ..........................................................................................................
33
11
Interação entre volume da copa e log do número de Pratylenchus jaehni
inoculado em mudas de laranjeira 'Valência' enxertadas sobre limoeiro 'Cravo',
em microparcelas a campo. A) Aos seis meses.. B) Aos 11 meses. C) Aos 12
meses após inoculação. ......................................................................................
34
12
Comparação das médias da altura das plantas em função dos níveis de
inóculo de Pratylenchus jaehni em mudas de laranjeira 'Valência', enxertadas
sobre limoeiro 'Cravo', em cada uma das 10 avaliações, a intervalos regulares
de 30 dias, a partir de 90 dias após a inoculação realizada em janeiro de 2006.
36
13
Experimento em microparcelas a campo para o estudo da influência de
Pratylenchus jaehni em diferentes níveis de inóculo, sobre o desenvolvimento
de mudas de laranjeira 'Valência', enxertadas sobre limoeiro 'Cravo'. A) Planta
não-inoculada, aos 12 meses após a instalação do experimento. B) Planta
inoculada com 100.000 espécimens do nematóide. C) Vista geral do
experimento aos 12 meses após a instalação. ...................................................
37
14
Comparação das médias do diâmetro do caule de mudas de laranjeira
'Valência', enxertadas sobre limoeiro 'Cravo' em função de níveis de inóculo de
Pratylenchus jaehni, em nove avaliações, a intervalos regulares de 30 dias, a
partir de 120 dias após a inoculação em microparcelas a campo, em janeiro de
2006. ...................................................................................................................
38
15
Comparação das médias do diâmetro da segunda pernada de mudas de
laranjeira 'Valência', enxertadas sobre limoeiro 'Cravo', em função dos níveis
de inóculo de Pratylenchus jaehni, em cada uma das sete avaliações
realizadas a intervalos regulares de 30 dias, a partir dos 120 dias após a
inoculação em microparcelas a campo. ..............................................................
39
16
Comparação das médias do volume da copa de mudas de laranjeira 'Valência',
enxertadas sobre limoeiro 'Cravo', em função dos níveis de inóculo de
Pratylenchus jaehni, em cada uma das sete avaliações realizadas a intervalos
regulares de 30 dias, a partir dos 120 dias após a inoculação em
microparcelas a campo. .......................................................................................
40
DESCRIÇÃO DOS SINTOMAS DE LARANJEIRAS INFECTADAS POR Pratylenchus
jaehni, RESISTÊNCIA DE PORTA-ENXERTOS, FAIXA DE HOSPEDEIROS E
DESENVOLVIMENTO DE PLANTAS JOVENS INOCULADAS
RESUMO - Pratylenchus jaehni é o nematóide mais agressivo na citricultura paulista. A
espécie foi descrita em 2001 com base em uma subpopulação coletada em um pomar
de Itápolis-SP. Na presente pesquisa foram descritos e documentados os sintomas de
plantas de laranjeiras adultas infectadas pelo nematóide, foi mensurada a resistência de
seis porta-enxertos, assim como se estudou a faixa de hospedeiros do nematóide em
algumas culturas e espécies de plantas daninhas. Em microparcelas, a campo,
estudou-se a influência do nematóide, em níveis crescentes de inóculo, sobre o
desenvolvimento de plantas jovens de laranjeiras. As plantas infectadas pelo nematóide
exibem baixa densidade foliar, folhas e frutos menores, crescimento retardado e, em
casos de acentuado déficit hídrico, podem morrer. Nas raízes são observadas manchas
necróticas características da infecção e acentuada morte de radicelas. Entre seis porta-
enxertos estudados o limoeiro ‘Cravo’ foi o único suscetível ao nematóide, sendo que a
tangerina ‘Cleópatra’, o citrumelo ‘Swingle’, a tangerina ‘Sunki’, o Poncirus trifoliata e o
citrange ‘Carrizo‘ são resistentes ao nematóide. Entre as culturas estudadas apenas o
milheto, a soja, o milho e a Crotalaria juncea são suscetíveis ao nematóide. Aos 12
meses após a inoculação de P. jaehni em plantas jovens de laranjeira ‘Valência’,
enxertadas sobre limoeiro ‘Cravo’, observaram-se reduções significativas de 22% na
altura das plantas, 22,5% no diâmetro do caule, 20,4% no diâmetro da segunda
pernada e 43,7% e 52,5% no volume da copa, aos 11 e aos 12 meses, após a
inoculação, respectivamente.
Palavras-Chave: Citros, altura das plantas, diâmetro do caule, volume da copa,
nematóide das lesões.
SYMPTOMS DESCRIPTION OF ORANGE TREES INFECTED WITH Pratylenchus
jaehni, ROOTSTOCK RESISTANCE, HOST RANGE AND DEVELOPMENT OF
YOUNG PLANTS INOCULATED
SUMMARY - Pratylenchus jaehni is the most aggressive nematode for the citrus crop in
São Paulo State. The species was described in 2001 on the basis of a subpopulation
collected in an orchard of Itápolis-SP. In the present research the symptoms of orange
plants infected by the nematode were described and documented. Also, the resistance
of six rootstocks was evaluated, as well as the host range of the nematode crops and
weeds. In microplots, at field conditions, it was studied the influence of the nematode in
increasing levels of inoculum on the development of young plants of orange trees. The
plants infected by the nematode show low foliar density, small leaves and fruits, smaller
rate of growth and, under severe water stress they may die. Necrotic lesions on the
roots, characteristic of the infection and death of feeder roots are observed. Among six
rootstocks studied Rangpur lime was the only susceptible one to the nematode.
Cleopatra tangerine, citrumelo Swingle, Sunki tangerine, Poncirus trifoliata and citrange
Carrizo are resistant to the nematode. Among the plants species studied only the millet,
soybean, maize and Crotalaria juncea are susceptible to the nematode. After 12 months
from the inoculation of P. jaehni in young plants of orange trees `Valência', grafted on
Rangpur lime, it were observed reductions of 22% in the height of the plants, 22.5% in
the diameter of the stem, 20.4% in the diameter of the second branch and 43.7% and
52.5% of the canopy volume at 11 and 12 months, respectively, after the inoculation.
Keywords: Citrus, height of the plant, diameter of the stem, canopy volume, the lesion
nematodes.
I. INTRODUÇÃO
A partir de 1980, o Brasil assumiu a liderança mundial na produção e exportação
de suco concentrado e congelado de laranja (BOTEON & NEVES, 2005). As
estimativas da produção de laranja, realizadas em 2006, foram de 437.945.466 caixas
de 40,8 kg, em uma área plantada de aproximadamente 802.766 ha, sendo, o Estados
Unidos segundo maior produtor e principal importador de suco no mercado
internacional. A produção brasileira representa, aproximadamente, 60% da produção
mundial de suco de laranja congelado e concentrado (65
0
Brix). A principal região
produtora de laranja, no Brasil, é a Sudeste, com uma produção aproximada de
368.415.882 caixas de 40,8 kg, correspondendo a 85% da produção nacional de
laranjas frescas (AGRIANUAL, 2007).
Na citricultura mundial, as primeiras espécies foram propagadas por sementes,
técnica que predominou até a metade do século XIX, quando problemas relacionados a
doenças causadas por Phytophthora spp., na Ilha dos Açores – Portugal, levaram ao
uso de porta-enxertos tolerantes a esse fungo. Os citricultores brasileiros passaram a
usar a laranjeira-doce [Citrus sinensis (L.) Osbeck] como porta-enxerto, no início do
século passado. Entretanto, a suscetibilidade à seca e à gomose causada por
Phytophthora spp. determinou sua substituição pela laranjeira-azeda (Citrus aurantium
L.), a partir de 1920 (POMPEU JR., 2005). A laranja-azeda, por sua vez, apresentou-se
suscetível ao vírus da tristeza, que chegara em 1937, sendo substituída pelo limoeiro
‘Cravo’ que, na década de 70, participou com 99 % do total de mudas produzidas pelos
viveiristas. Com o advento do declínio-dos-citros, o limoeiro ‘Cravo’ mostrou-se
suscetível e outros porta-enxertos tolerantes começaram a ser utilizados, como, por
exemplo, a tangerina ‘Cleópatra’ (MOREIRA & MOREIRA, 1991).
Embora numerosas espécies já tenham sido detectadas em pomares de citros no
Brasil, apenas Tylenchulus semipenetrans Cobb e Pratylenchus jaehni Inserra et al.
podem ser considerados nematóides-chave para a citricultura brasileira (CAMPOS,
2002). Nas diferentes regiões produtoras do mundo, nove outras espécies de
nematóides também são consideradas pragas-chave dos citros, a saber: Belonolaimus
longicaudatus Rau, Hemicycliophora sp., Meloidogyne spp., Paratrichodorus sp.,
Pratylenchus spp., Radopholus similis (Cobb) Thorne, Trichodorus sp., T.
semipenetrans e Xiphinema spp. (DUNCAN & COHN, 1990; NYCZEPIR & BECKER,
1998). Entretanto, nenhuma das substituições de porta-enxertos de citros ao redor do
mundo foi motivada por problemas causados estritamente por nematóides, embora o
assunto tenha suscitado intensas pesquisas, notadamente nos EUA.
A distribuição geográfica do nematóide dos citros praticamente coincide com a
distribuição da citricultura no mundo (DUNCAN & COHN, 1990). Por sua vez, o
nematóide das lesões radiculares dos citros (Pratylenchus jaehni) foi descrito em 2001,
a partir de uma população coletada em Itápolis - SP. A partir daí, a distribuição desse
nematóide vem sendo estudada. CAMPOS (2002) relatou a ocorrência de P. jaehni em
sete viveiros de citros a céu aberto, no Estado de São Paulo, de um total de 595
viveiros analisados. Segundo CAMPOS & SANTOS (2005), P. jaehni já foi registrado
em pomares comerciais de 29 municípios paulistas, dois municípios mineiros e um
paranaense. CALZAVARA & SANTOS (2005) registraram a ocorrência do nematóide
das lesões radiculares em dois talhões de um pomar localizado no Município de
Cruzeiro do Sul - PR. Posteriormente, MACEDA et al. (2006) registraram a ocorrência
do nematóide em outros dois municípios paranaenses, elevando para três o número de
ocorrências naquele Estado.
Esta pesquisa teve por objetivos descrever e documentar os sintomas na parte
aérea e nas raízes de plantas de laranjeira enxertadas em limoeiro ‘Cravo’, infectadas
por P. jaehni, estudar a resistência de porta-enxertos a esse nematóide em casa de
vegetação, a faixa de hospedeiros do nematóide em culturas e espécies de plantas
daninhas de ocorrência comum nos pomares paulistas, e a influência de P. jaehni em
diferentes níveis de inóculo sobre o desenvolvimento de plantas jovens de citros, em
microparcelas, a campo.
II. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Pratylenchus spp.
Os nematóides das lesões radiculares (Pratylenchus spp.) são endoparasitos
migradores, e todas as suas fases de desenvolvimento pós-emergentes do ovo são
consideradas como infectantes. Infectam as radicelas, onde espécimes de todos os
estádios de desenvolvimento são encontrados no córtex das raízes, movendo-se tanto
inter como intracelularmente. Extensas lesões são produzidas, facilitando a infecção por
organismos oportunistas.
Entre as espécies de Pratylenchus, algumas exibem ampla distribuição
geográfica, tanto em países de clima tropical, como nos de clima temperado (LUC,
1987), causando danos em muitas culturas de importância econômica.
Em termos mundiais e nacionais, as espécies de Pratylenchus ocupam o
segundo lugar em importância econômica, sendo superadas apenas pelos nematóides-
de-galha (Meloidogyne spp.), conforme menção de várias fontes (SASSER &
FRECKMAN, 1987; TIHOHOD, 1993; FERRAZ, 1999).
FERRAZ (1999) considerou 64 espécies válidas de Pratylenchus e 28
inquerendae. Com as descrições de P. brzeskii Karssen et al., 2000, P. arlingtoni
Handoo et al., 2001, P. jaehni Inserra et al., 2001, P. gongjuensis Choi et al., 2006 e P.
dunensis Pena et al., 2006 o gênero chegou a 69 espécies válidas (GONZAGA, 2006).
A descrição recente de P. hippeastri Inserra et al., 2007, elevou o rol de espécies do
grupo para 70. Apesar desse expressivo número de espécies válidas no gênero, no
Brasil, somente seis são encontradas associadas às culturas, a saber: P. brachyurus
(Godfrey, 1929) Filipjev & Schurmans Stekhoven, 1941, P. vulnus Allen & Jensen, 1951,
P. zeae Grahan, 1951, P. penetrans (Cobb, 1917) Chitwood & Oteifa, 1952, P. coffeae
(Zimmermann, 1898) Goodey, 1959, e P. jaehni.
Em regiões produtoras de citros do mundo, três espécies de Pratylenchus já
foram consideradas pragas-chave da citricultura (DUNCAN & COHN, 1990), a saber: P.
coffeae, P. brachyurus e P. vulnus, sendo que as três ocorrem no Brasil (FERRAZ,
1999, GONZAGA, 2006). Contudo, não há registros da ocorrência dessas espécies em
citros, no País.
O registro de P. jaehni em citros elevou para quatro o rol das espécies de
Pratylenchus alistadas como patógenos atuais ou potenciais dos citros no Brasil, e os
dados de estudos recentes indicam que essa espécie é muito mais danosa para os
citros que Tylenchulus semipenetrans (CAMPOS, 2002; SANTOS et al., 2005).
A ocorrência de Pratylenchus spp. em citros também tem sido registrada nos
EUA (O'BANNON et al.,1972), na Índia (SIDDIQI, 1964), no Japão (YOKOO &
YKEGEMI, 1966), na África do Sul (MILNE, 1982) e em Taiwan (HUANG & CHANG,
1976). Os danos causados por P. coffeae à citricultura da Flórida têm sido limitados a
poucos produtores (O'BANNON & TARJAN, 1985). Segundo DUNCAN [DUNCAN, L.
W. (University of Florida. Citrus Research and Education Center, 700 Experiment
Station Rd. Lake Alfred, FL 33850, USA). Comunicação pessoal, 2000], isso se deve a
um criterioso programa de certificação de mudas que vem sendo praticado naquela
região. Esse pesquisador, no entanto, admite que, em pomares atacados, não se
dispõe, no presente, de medidas técnica e economicamente viáveis de controle. Em
outras regiões citrícolas do mundo, a exemplo da África do Sul, embora presente, o
nematóide não vem causando perdas economicamente significativas (MILNE, 1982).
Pratylenchus jaehni é encontrado em pomares de laranjas enxertadas sobre
limoeiro ‘Cravo’ (Citrus limonia Osbeck) em São Paulo, Minas Gerais e no Paraná
(CALZAVARA & SANTOS, 2005; SANTOS et al., 2005; MACEDA et al., 2006). Embora
P. brachyurus e P. zeae também sejam encontrados em amostras oriundas de pomares
cítricos no Estado de São Paulo, freqüentemente, essas espécies estão associadas às
plantas invasoras dos pomares (SANTOS et al., 2005).
Para a identificação das seis espécies mais comuns de Pratylenchus que
ocorrem no Brasil, GONZAGA (2006) separou-as em dois grupos, de acordo com o
número de anéis na região labial, sendo o primeiro com dois anéis, composto por P.
brachyurus, P. coffeae e P. jaehni, e o segundo com mais de dois anéis composto por
P. zeae, P. penetrans e P. vulnus. Como P. brachyurus é uma espécie partenogenética
cujos machos são raríssimos, o processo de identificação de P. jaehni consiste em
separá-la das subpopulações de P. coffeae, já que ambas são espécies anfimíticas com
abundante presença de machos. Em P. jaehni, a cauda hemisférica com término liso e
o comprimento do estilete menor que 15,5 µm diferencia-o de P. coffeae, cuja cauda é
truncada e o estilete maior que 15,5 µm (SANTOS et al., 2005; GONZAGA, 2006).
Em estudo realizado no Paraná, enfocando os nematóides dos citros, MACEDA
et al. (2006) observaram que o nematóide dos citros (T. semipenetrans) estava
presente em 94,44% das 195 amostras coletadas em pomares do Estado, e o
nematóide das lesões radiculares dos citros (P. jaehni), em 16, 66%. Em São Paulo,
CAMPOS (2002) constatou que mais de 30% dos viveiros a céu aberto do Estado, de
um total de 595 analisados, estavam infestados por T. semipenetrans, e mais de 70%
dos pomares comerciais estavam infestados por esse nematóide. Constatou também
que P. jaehni é a espécie predominante dos nematóides das lesões radiculares na
citricultura paulista e que pelo menos sete viveiros a céu aberto comercializavam mudas
infestadas por P. jaehni no Estado.
A faixa de hospedeiros de P. jaehni ainda é pouco conhecida, e isso dificulta o
manejo de solos de velhos pomares infestados por ocasião da renovação dos pomares
(SANTOS et al., 2005). JESUS et al. (2002) estudaram a multiplicação de P. jaehni em
espécies florestais e concluíram que a uva-japonesa (Hovenia dulci) e o ipê amarelo
(Tabebuia chrysotricha) são hospedeiras dessa espécie. CALZAVARA et al. (2007)
estudaram a hospedabilidade das plantas daninhas capim-carrapicho (Cenchrus
echinatus L.), picão preto (Bidens pilosa L.), caruru (Amaranthus viridis L.), carrapicho-
carneiro (Acanthospermum hispidum DC.) e das culturas de milheto [Pennisetum
glaucum (L.) R. Brown], amendoim (Arachis hypogea L.), sorgo (Sorghum bicolor L.),
crotalária (Crotalaria juncea L.), algodão (Gossypium hirsutum L.), mamona (Ricinus
communis L.), cana-de-açúcar (Saccharum sp.), soja (Glycine max L.), milho (Zea mays
L.), capim-colonião (Panicum maximum Jacq.), braquiária (Brachiara decumbens
Stapf.), a P. jaehni. Concluíram que as espécies de plantas daninhas testadas, assim
como as culturas de amendoim, sorgo, algodão, mamona, cana-de-açúcar, capim-
colonião e a braquiária não são hospedeiras do nematóide.
Segundo CAMPOS (2007), as condições de temperatura e precipitação
pluviométricas são fatores ambientais que regulam a população de T. semipenetrans e
P. jaehni no Estado de São Paulo, sendo que os níveis populacionais mais baixos
foram detectados no verão (dezembro – março), correspondendo aos meses mais
quentes e chuvosos, enquanto os picos de população dos nematóides ocorreram nos
meses mais frios e secos.
2.2 Perdas Causadas por Nematóides em Citros
Se a penetração de Pratylenchus spp. ocorre pela extremidade da raiz,
geralmente há quebra de dominância apical, induzindo o surgimento de raízes laterais
(SIDDIQI, 1972). No campo, plantas jovens de citros infectadas por P. coffeae exibiram
diferenças de crescimento que variaram de 49 a 80 %, nos quatro primeiros anos,
dependendo do porta-enxerto. O número de frutos entre plantas infectadas e não-
infectadas, nos primeiros anos de colheita, variou de três a 20 vezes (O'BANNON &
TOMERLIN, 1973).
As estimativas das perdas anuais causadas pelos nematóides dos citros, em
termos mundiais, chegam a 14,2 %, embora essas estimativas tenham sido publicadas
no final da década de 1980 (SASSER & FRECMANN, 1987). Em outras regiões
produtoras do mundo, a exemplo da Flórida – EUA, as introduções de porta-enxertos
resistentes, somadas a programas de certificação de mudas, resultaram em significativo
avanço no controle dessas pragas. Contudo, no Brasil, tradicionalmente, os nematóides
dos citros foram ignorados (SANTOS et al., 2005).
Na opinião de O'BANNON & TARJAN (1973), o impacto de T. semipenetrans,
agente causal do “declínio lento dos citros”, permaneceu obscuro até que o emprego de
nematicidas, em pré e pós-plantio, evidenciou a importância dessa praga. Na parte
aérea das plantas, os sintomas da doença são expressos na forma de folhas e frutos
menores do que nas plantas sadias, seguidos de depauperamento gradual da planta. A
clorose e o enrolamento de folhas, e a morte descendente das plantas são sintomas
adicionais que refletem pobre desenvolvimento de raízes e apodrecimento de radicelas,
resultantes da interação dos nematóides com fungos, bactérias e outros
microrganismos da rizosfera, concorrendo para a deterioração do sistema radicular
(NYCZEPIR & BECKER, 1998). Além disso, esses autores ainda mencionaram que
plantas infectadas se tornam mais suscetíveis a estresses de causas bióticas e
abióticas, tais como fungos, períodos prolongados de seca, salinidade e outros. Com
efeito, O'BANNON et al. (1967) mencionam a ocorrência de interação sinergística entre
T. semipenetrans e Fusarium spp.
Em termos quantitativos, as perdas causadas por T. semipenetrans em
pomelos, no Texas - EUA, foram estimadas por TIMMER & DAVIS (1982). Esse estudo
evidenciou a existência de correlação negativa (r = - 0,47 e P < 0,01) entre a população
do nematóide no solo (número de nematóides/100 cm
3
) e a produção em kg/árvore. Os
dados obtidos ajustaram-se ao seguinte modelo exponencial: y = 160,3e
-0,0000429x
, onde
y = à produção em kg/árvore e x = ao número de nematóides/100 cm
3
da amostra de
solo. Contudo, admite-se que T. semipenetrans influencia na produção dos citros
diferentemente, de acordo com várias circunstâncias, como a população particular do
nematóide que ocorre na área, uma vez que são conhecidas três raças desse
nematóide, o enxerto, o porta-enxerto e fatores bióticos e abióticos do ambiente
(DUNCAN & COHN, 1990; NYCZEPIR & BECKER, 1998). Entretanto, a literatura
contém orientações gerais que auxiliam nas interpretações de dados da análise de
amostras. Pelas razões mencionadas, são tidas como mais adequadas às regiões onde
foram determinadas, embora, usualmente, também influenciam nas decisões alhures.
Assim, para a Califórnia - EUA, estimou-se que níveis de população de juvenis de T.
semipenetrans no solo, inferiores a 800/100g, estavam abaixo do nível de dano
econômico, de acordo com VAN GUNDY (1984) pomares com níveis maiores que 1.600
juvenis/100g de solo poderiam responder ao tratamento com nematicidas, enquanto o
tratamento de pomares com níveis de população superiores a 3.600 juvenis/100g de
solo poderia aumentar, substancialmente, a produtividade. Naturalmente, essas
contagens devem ser feitas nos períodos em que as populações do nematóide
alcançam níveis máximos. Citando dados não publicados de Duncan & Noling,
DUNCAN & COHN (1990) mencionaram que, em pomares da Flórida, a produção de
citros não foi mensuravelmente reduzida quando a população estava abaixo de 2.000
juvenis/100 cm
3
das amostras de solo, quando essas eram coletadas nos períodos de
pico de população de T. semipenetrans. Por outro lado, quando as amostras eram
coletadas nos períodos de baixo desenvolvimento das populações, o nível de dano
econômico estava em torno de 850 juvenis/100 cm
3
da amostra.
Na Califórnia, o número de fêmeas do nematóide por grama de raiz também
foi utilizado para a definição dos níveis de dano, sendo que contagens com < 300, entre
700 e 1.400 e > 1.400 fêmeas/g de raízes representavam, respectivamente, níveis
baixo, moderado e alto (DUNCAN & COHN, 1990).
No caso específico de P. jaehni, as perdas causadas em pomares infestados
ainda não foram quantificadas. Todavia, na localidade tipo do nematóide, no município
de Itápolis – SP, a porção do pomar infestada pelo nematóide produziu cerca de três
vezes menos que a não-infestada (TERSI et al., 1995). Várias plantas morreram ou
definharam de tal modo que não mais respondiam aos tratos culturais.
Em 2003, ao norte do Estado de São Paulo, no município de Palestina,
reboleiras de plantas infestadas por P. jaehni, em condições de elevado déficit hídrico,
também exibiram acentuada queda de folhas, sendo que algumas morreram,
posteriormente (SANTOS et al., 2005).
2.3 Resistência de Porta-Enxertos
A natureza da resistência de alguns porta-enxertos de citros a T. semipenetrans
pode estar associada a fatores como: reação de hipersensibilidade celular, devido ao
processo alimentar do nematóide, exibido pelos hospedeiros imunes ou altamente
resistentes (P. trifoliata); formações peridérmicas no córtex em hospedeiros
moderadamente resistentes (citrange Troyer), e um fator tóxico presente no conteúdo
líquido dos tecidos das raízes que pode retardar ou inibir o desenvolvimento dos
nematóides (VAN GUNDY & KIRKPATRICK, 1964). Segundo estudos realizados por
BUCHANAN et al. (2000), existem três fases distintas do processo de resistência
fornecida pelas plantas. A primeira constitui-se de uma resposta imediata das células
invadidas, sendo caracterizada pela síntese de óxido nítrico, morte celular, indução
gênica, rearranjo do citoesqueleto, fosforilação e desfosforilação protéica, e geração de
compostos reativos oxigenados. A segunda fase é constituída por uma resposta local e
ativação gênica, ocorrendo a paralisação do ciclo celular, síntese de proteínas relativas
à patogênese, acúmulo de ácido benzóico e salicílico, produção de etileno e ácido
jasmônico, e a fortificação da parede celular. A terceira fase é caracterizada por uma
ativação gênica e resposta sistêmica, caracterizada pela formação de (1 → 3) β-
glucanases, chitinases, peroxidases e síntese de outras proteínas relacionadas ao
processo de resistência.
De acordo com CHANG (1981), que estudou a natureza da resistência de laranja
Wampi e Trifoliata em relação à infestação de T. semipenetrans em microscopia
eletrônica de varredura, todas as lesões eram rapidamente protegidas por uma espessa
parede formada na região de penetração do nematóide no sistema radicular. O
nematóide era isolado, impedindo seu estabelecimento na planta.
LA MESSESE (1977) relatou que a resistência de P. trifoliata ao nematóide dos
citros resultou em grande parte pela hipersensibilidade celular do córtex ao estímulo do
agressor. Essas células são destruídas e, devido a este fato, a evolução do juvenil
infestante fica comprometida e, assim, o inóculo preexistente no solo é suprimido.
Entretanto, se a infestação é muito elevada, as plantas consideradas resistentes podem
sofrer danos maiores que as tidas como suscetíveis.
BAINES (1974) estudou a suscetibilidade de oito porta-enxertos de citros ao
nematóide T. semipenetrans e observou que o mais suscetível foi o limão Rugoso com
19,8 fêmeas adultas por cm de raiz e com uma redução no peso de 51,6%. O mais
tolerante dos porta-enxertos foi a laranja Azeda com uma média de 7,7 fêmeas adultas
por cm de raiz e sem perdas significativas no peso das raízes.
SILVA & FERRAZ (1980) estudaram o comportamento dos porta-enxertos
limoeiro ‘Cravo’, tangerina Cleópatra, P. trifoliata, citrange Troyer e citrumelo. Os níveis
de inoculação foram de 500; 2.350 e 9.500 juvenis por planta. Um ano após a
inoculação, a população do nematóide foi determinada por grama de raízes. Os dados
mostraram que P. trifoliata e citrumelo foram altamente resistentes, independentemente
do nível populacional inoculado.
SALIBE (1996), estudando as reações de 12 porta-enxertos de citros ao
nematóide T. semipenetrans, observou que o nematóide não encontrou condições
adequadas para se estabelecer nas raízes do Trifoliata e citrumelo Swingle. Contudo,
desenvolveu-se favoravelmente nas raízes de todas as variedades de porta-enxertos do
gênero Citrus estudadas. Esses estudos, visando o desenvolvimento de porta-enxertos
resistentes ao nematóide dos citros (T. semipenetrans), já permitiram a seleção de
diferentes materiais resistentes que, inclusive, já são indicados como alternativa de
manejo desse nematóide (VAN GUNDY et al., 1964; BAINES, 1974; LA MESSESE,
1977; SILVA & FERRAZ, 1980; CHANG, 1981; SALIBE, 1996).
Para P. jaehni, entretanto, os estudos são incipientes. Com efeito, CALZAVARA
et al. (2007) realizaram a primeira avaliação da resistência de porta-exertos a P. jaehni.
Seis porta-enxertos foram avaliados com base no fator de reprodução do nematóide,
aos 220 dias após a inoculação com 3.000 espécimes por muda, em casa de
vegetação. Foram avaliados os porta-enxertos: limoeiro ‘Cravo’, tangerina ‘Cleópatra’
(C. reshni Hort. ex. Tanaka), tangerina ‘Sunki’ (C. sunki Hort. ex. Tanaka), Trifoliata [P.
trifoliata (L.) Raf.], citrumelo ‘Swingle’ (C. paradisi x Poncirus trifoliata) e citrange
‘Carrizo’ (P. trifoliata x C. sinensis). À exceção do limoeiro ‘Cravo’, os demais porta-
enxertos testados foram resistentes ao nematóide.
III. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Descrição e Documentação dos Sintomas em Raízes e Parte Aérea de
Plantas Infectadas por Pratylenchus jaehni
Os sintomas, na parte aérea de plantas de laranjeira (Citrus sinensis Osbeck)
enxertadas sobre limoeiro ‘Cravo’ (Citrus limonia Osbeck vr. Cravo) foram
documentados com o auxilio de uma câmara fotográfica digital da marca Sony modelo
Cyber-shot com 5.0 mega pixels de resolução máxima. Os sintomas nas raízes das
plantas infectadas foram fotomicrografados, utilizando-se de um sistema de aquisição
de imagem constituído por uma câmera digital de vídeo Sony Hiper HAD sobre um
estereoscópio Olympus SZ-PT, acoplada a um microcomputador.
3.2. Resistência de Porta-Enxertos Cítricos a Pratylenchus jaehni em Casa
de Vegetação
3.2.1. Multiplicação e Preparo do Inóculo
O nematóide foi multiplicado in vitro, em cilindros de cenoura, segundo a técnica
descrita por GONZAGA et al. (2006), a partir de uma amostra da população topotipo
recuperada de raízes de laranjeira enxertada sobre limoeiro ‘Cravo’, utilizando-se da
técnica COOLEN & D'HERDE (1972). Os nematóides foram axenizados com ampicilina
a 0,1% e inoculados assepticamente nos cilindros de cenoura acondicionados em
vidros de 100 mL, previamente tampados com papel alumínio e autoclavados a 120 ºC
e 1 atm de pressão, por 20 minutos. A seguir, foram incubados a 25 ± 1
o
C em B.O.D.,
no escuro por, no mínimo, 90
dias. Então, os nematóides foram extraídos dos cilindros
de cenoura pela técnica de COOLEN & D'HERDE (1972).
A concentração dos nematóides na suspensão aquosa obtida foi determinada
com auxílio da câmara de contagem de Peters, ao microscópio fotônico, e ajustada
para 300 espécimens/mL.
3.2.2. Inoculação, Condução do Teste e Avaliação
Seis porta-enxertos, fornecidos pelo Fundo de Defesa da Citricultura
(FUNDECITRUS), foram avaliados, a saber: limoeiro ‘Cravo’, tangerina ‘Cleópatra’ (C.
reshni Hort. ex. Tanaka), tangerina ‘Sunki’ (C. sunki Hort. ex. Tanaka), Trifoliata [P.
trifoliata (L.) Raf.], citrumelo ‘Swingle’ (C. paradisi x Poncirus trifoliata) e citrange
‘Carrizo’ (P. trifoliata x C. sinensis). No ato do transplante das mudas individuais
(cavalinhos), para vasos de argila de cinco litros de capacidade contendo uma mistura
de terra e areia 1:1, previamente autoclavada, 10 mL da suspensão contendo 300
espécimens de P. jaehni por mL [3.000 espécimens por vaso, doravante referidos como
a população inicial (Pi)], obtida como descrito no item anterior, foram aplicados sobre as
raízes das mudas com auxílio de uma pipeta automática.
Utilizaram-se dez repetições por porta-enxerto, sendo cada repetição constituída
por uma planta. Os vasos foram mantidos na casa de vegetação e irrigados diariamente
por 220 dias. Ao final desse período, foi realizada a avaliação, coletando-se uma
repetição por tratamento de cada vez. No ato da coleta, o substrato de cada vaso foi
homogeneizado, e uma alíquota de 100 cm
3
foi retirada para a extração e estimativa da
população dos nematóides no substrato, utilizando-se da técnica de JENKINS (1964). A
massa de matéria fresca das raízes foi determinada, e os nematóides, extraídos pelo
método de COOLEN & D'HERDE (1972) de uma alíquota de 10 g. A população final
dos nematóides (Pf) por vaso foi o somatório da estimativa do número de nematóides
nas raízes e no substrato. O fator de reprodução do nematóide (FR) foi determinado
conforme COOK & EVANS (1987), pela razão Pf/Pi. Os porta-enxertos que propiciaram
valores de FR < 1 foram considerados resistentes, enquanto aqueles com FR > 1 foram
considerados suscetíveis.
3.3. Estudo da Faixa de Hospedeiros de Pratylenchus jaehni em Casa de
Vegetação
Plantas de espécies cultivadas e de plantas daninhas de ocorrência comum em
pomares paulistas foram inoculadas e avaliadas quanto ao seu potencial de
hospedabilidade a P. jaehni (Tabela 1). Dez mudas de cada espécie foram
individualmente transplantadas para vasos de 2,5 L, contendo uma mistura de
terra/areia 1:1, previamente autoclavada. No ato do transplante, foram inoculadas com
10 mL/planta da suspensão de P. jaehni,
contendo as formas ativas de todos os
estádios de desenvolvimento, correspondentes à população inicial (Pi), multiplicada in
vitro em cilindros de cenoura, como descrito no item 3.2.1, conforme estipulado na
Tabela 1.
O experimento foi conduzido em delineamento inteiramente casualizado, por 90
dias. Ao final desse período, os nematóides foram extraídos das raízes de cada planta
pela técnica de COOLEN & D’HERDE (1972) e de uma alíquota de 100 cm
3
do
substrato de cada vaso, para a estimativa da população final (Pf) e para o cálculo do
fator de reprodução (FR = Pf/Pi), conforme COOK & EVANS (1987). As espécies que
proporcionaram valores de FR >1 foram consideradas suscetíveis, e aquelas com FR <
1 foram consideradas resistentes ao nematóide.
Tabela 1. Espécies de plantas e níveis de população inicial (Pi) de Pratylenchus jaehni
empregados no estudo da faixa de hospedeiros do nematóide em casa de
vegetação.
Espécies Inoculadas
(Pi)*
Nome Comum Nome Científico
Milheto
Pennisetum glaucum (L.) R. Brown
2.000
Amendoim
Arachis hypogea L.
2.000
Sorgo
Sorghum bicolor L.
2.000
Algodão
Gossypium hirsutum L.
2.000
Mamona
Ricinus communis L.
2.000
Cana-de-açúcar
Saccharum sp.
2.000
Soja
Glycine Max L.
3.000
Milho
Zea mays L.
3.000
Crotalária
Crotalaria juncea L.
2.000
Panicum
Panicum maximum Jacq.
1.000
Braquiária
Brachiara decumbens Stapf
1.000
Capim-carrapicho
Cenchrus echinatus L.
2.000
Picão-Preto
Bidens pilosa L.
2.000
Caruru
Amaranthus viridis L.
2.000
Carrapicho-carneiro
Acanthospermum hispidum DC.
2.000
Tamarindeiro
Tamarindus indica L.
3.000
Goiabeira
Psidium guajava L.
3.000
Mamoeiro
Carica papaya L.
3.000
Maracujazeiro
Passiflora edulis Sims
3.000
Pessegueiro
Prunus persicae L.
3.000
*A população inicial do nematóide continha as formas ativas de todos os estádios de desenvolvimento.
3.4. Influência do Nível de Inóculo de Pratylenchus jaehni no
Desenvolvimento de Plantas Jovens de Laranjeira 'Valência'
Enxertadas sobre Limoeiro 'Cravo' em Microparcelas a Campo
Este estudo foi conduzido a campo no Sítio das Antas, localidade tipo de P.
jaehni, situado no Município de Itápolis – SP. Com base em acordo prévio com o
proprietário, 60 plantas de cerca de 15 anos de idade, em uma grande reboleira, foram
removidas da área, e as microparcelas foram instaladas no mesmo espaçamento da
cultura.
3.4.1 Remoção das Plantas de Laranjeira Infectadas na Localidade Tipo
de Pratylenchus jaehni e Instalação das Microparcelas
As plantas de laranjeira foram arrancadas e removidas da área com auxílio de
uma pá-carregadeira. Para a instalação das microparcelas, foram abertas trincheiras
com 2,00 m de comprimento, 2,00 m de largura e profundidade de 1,40 m. Essa etapa
foi realizada com auxilio de uma retroescavadeira. Em seguida, duas manilhas de
concreto nas dimensões de 1,20 m de diâmetro e 0,7 m de altura foram colocadas
sobrepostas em cada trincheira, com auxílio de um guincho acoplado a um trator,
tomando-se o cuidado de colocá-las umas sobre as outras com exatidão.
Cada microparcela tinha as dimensões finais de 1,40 m de profundidade e 1,20
m de diâmetro, deixando-se apenas 20 cm acima do nível do solo para evitar
contaminação por meio de enxurradas. O solo removido na abertura das trincheiras foi
usado para o preenchimento das microparcelas, tomando-se o cuidado de se manter,
ao máximo possível, a distribuição normal das camadas do perfil do solo. Essa etapa foi
realizada com um trator equipado com pá-carregadeira (Figura 1).
Figura 1. Trator equipado com pá-carregadeira utilizado para o preenchimento das
manilhas no processo de construção das microparcelas (a seta indica uma microparcela
pronta).
3.4.2 Tratamento do Solo com Vapor
Após o preenchimento das 60 microparcelas, seis delas, escolhidas ao acaso,
foram amostradas com um trado nas profundidades de 0 - 20; 20 - 40 e 40 - 60 cm para
a estimativa da população dos nematóides no solo. Os nematóides foram recuperados
de uma alíquota de 100 cm
3
de cada amostra, pela técnica de JENKINS (1964). Os
nematóides nas suspensões obtidas foram identificados, e as populações médias foram
estimadas, respectivamente, em 1.472; 1.076 e 736 espécimens. Os nematóides
presentes foram P. jaehni, T. semipenetrans, Aphelenchoides sp., Aphelenchus sp.,
Mesocriconema sp., Xiphinema sp. e nematóides de vida livre.
A seguir, o solo contido nas microparcelas foi tratado com vapor produzido por
uma caldeira móvel COPEC, modelo CE 3000 (Figura 2).
Figura 2. Caldeira móvel a diesel utilizada para o tratamento do solo das microparcelas
com vapor (COPEC - Indústria e Comércio de Caldeiras Ltda. Espírito Santo do Pinhal -
SP).
Para a aplicação uniforme do vapor nas microparcelas, foram confeccionados
dispositivos compostos por quatro canos de metal de ¾ de polegada de diâmetro (19
mm) e 90 cm de comprimento, perfurados e interligados (Figura 3A). Os furos foram
feitos a intervalos de 10 cm em cada um dos quatro canos, para possibilitar a passagem
do vapor, visando o tratamento uniforme do solo contido nas microparcelas. Esses
dispositivos foram enfincados no solo dentro das microparcelas (Figura 3B), e o vapor
foi aplicado como ilustrado na Figura 3C, tendo sido recoberta com uma lona plástica
de 120 µm de espessura para a retenção do vapor, por um período de 24 horas (Figura
3D).
Figura 3. Tratamento do solo das microparcelas com vapor. A) Dispositivo para a
aplicação do vapor em profundidade. B) Dispositivo fincado no solo para possibilitar a
aplicação uniforme do vapor em profundidade. C) Aplicação do vapor produzido por
uma caldeira móvel. D) Microparcela coberta com lona plástica de 120 µm de
espessura para a retenção do vapor.
No decorrer da aplicação do vapor, a temperatura do solo foi monitorada, tendo
alcançado cerca de 100
o
C. O vapor foi aplicado ao solo das microparcelas protegidas
com a lona plástica, à temperatura de 170
o
C e pressão de 8,2 kgf/cm
2
, por 30 minutos.
Uma semana após o tratamento do solo com vapor, coletaram-se novamente,
amostras nas profundidades de 0 - 20; 20 - 40 e 40 - 60 cm. As amostras foram
processadas conforme técnica de JENKINS (1964) e não foram constatadas quaisquer
formas ativas de nematóides no solo das microparcelas.
A
B
C
D
3.4.3. Transplante das Mudas de Laranjeira 'Valência' Enxertadas
Sobre Limoeiro 'Cravo' nas Microparcelas e Inoculação
No ato do transplante (um mês após o tratamento) das mudas para as
microparcelas, foi realizada a inoculação com níveis crescentes de inóculo de P. jaehni,
em escala logarítmica, a saber: 0 (zero); 10; 100; 1.000; 10.000; 100.000 espécimens
do nematóide por muda individual em cada microparcela, preparado como descrito no
item 3.2.1. Foi adotado o delineamento experimental de blocos ao acaso, com 10
repetições, sendo cada repetição constituída por uma planta por microparcela. O
experimento foi irrigado uma vez por semana, com auxílio de um carro-pipa, até o
pegamento das mudas.
Para a inoculação, cada muda foi removida do saco plástico (Figura 4A) e 10 mL
de suspensão do inóculo do nematóide, em cada nível adotado, foram distribuídos
uniformemente sobre as raízes das mudas, com auxílio de uma pipeta automática
(Figura 4B). Imediatamente após, a muda foi transplantada na microparcela (Figura 4C)
e irrigada como anteriormente mencionado. A Figura 4D contém uma vista parcial do
experimento logo após a instalação.
3.4.4. Avaliações do Desenvolvimento das Plantas
A partir de 90 dias após a inoculação, iniciaram-se as avaliações a intervalos
aproximados de 30 dias. As variáveis analisadas foram: altura das plantas (cm),
diâmetro do caule na base da planta (mm), volume da copa (cm
3
) e diâmetro da
segunda pernada (mm).
A altura das plantas foi avaliada com auxílio de uma trena, medindo-se a
distância correspondente ao nível do solo até à extremidade superior da copa, e os
diâmetros foram medidos com um paquímetro. Para o cálculo do volume da copa (V),
foi medida a altura da planta no sentido do maior comprimento longitudinal, e a maior
largura, no sentido transversal.
A
C
B
D
A
C
B
D
Figura 4. Processo de inoculação de Pratylenchus jaehni nas mudas de citros em
microparcelas a campo. A) Remoção do saco plástico da muda produzida em substrato
orgânico, em ambiente protegido. B) Aplicação do inóculo em 10 mL de suspensão
sobre as raízes da muda, com auxilio de uma pipeta automática. C) Transplante
imediato da muda na microparcela. D) Vista parcial do experimento após a inoculação.
Os valores foram aplicados à equação (1) conforme O’BANNON & TOMERLIN
(1973).
4
2
WxH
V =
(1)
Em que: V é o volume da copa (cm
3
), H é a altura da copa e W é a largura.
Os dados relativos às variáveis consideradas foram submetidos à análise de
regressão, utilizando-se do software SAS v.8.02 (1999), sendo que os valores da
variável independente (níveis de inóculo) foram transformados em log do número de
nematóides.
IV. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Descrição e Documentação dos Sintomas de Laranjeiras Infectadas por
Pratylenchus jaehni
Os sintomas na parte aérea estão ilustrados na Figura 5A - C. Observa-se baixa
densidade foliar. As folhas são menores e, geralmente, não exibem o brilho natural que
se observa nas folhas de plantas sadias. Os frutos, também, em geral, são menores,
(Figura 5B). A densidade da população de P. jaehni e de T. semipenetrans no solo da
rizosfera e nas radicelas de ambas as plantas ilustradas na Figura 5C foi determinada.
Na planta da direita, exibindo maior intensidade de clorose, foi encontrada uma
densidade de população de P. jaehni nas radicelas, estimada em 4.320 espécimes por
10 g, conforme consta na mencionada ilustração, enquanto na planta da esquerda,
menos clorótica, foram estimados 2.320 espécimes por 10 g de radicelas. No caso de T.
semipenetrans, nas radicelas da planta mais clorótica, foi encontrada uma população
muito mais baixa que na planta menos clorótica da esquerda, sugerindo existir uma
correlação inversa entre os níveis de população desses dois nematóides em raízes de
citros. Com efeito, T. semipenetrans é um nematóide semi-endoparasito sedentário,
enquanto P. jaehni tem hábito endoparasito migrador, de cuja ação resulta intensa
morte de radicelas (Figura 6). Por conseguinte, as fêmeas sedentárias de T.
semipenetrans, em seus sítios de alimentação, nas radicelas, também morrerão,
enquanto os espécimes de P. jaehni migrarão para o solo em busca de outras raízes.
Figura 5. Plantas de laranjeira 'Valência' enxertadas sobre limoeiro 'Cravo', exibindo
sintomas da infecção pelos nematóides-chave dos citros no Brasil (Tylenchulus
semipenetrans e Pratylenchus jaehni), na parte aérea. A) Baixa densidade de folhas,
folhas menores e depauperamento progressivo. B) Frutos menores. C) Clorose
generalizada mais pronunciada na planta da direita e clorose menos intensa na planta
da esquerda, com as estimativas das populações dos nematóides dos citros
associadas a cada uma delas.
A
B
C
A
B
C
D
E
F
Figura 6. Radicelas de laranjeira 'Valência' enxertada sobre limoeiro 'Cravo', exibindo
sintomas e sinais da infecção por Pratylenchus jaehni. A – D) Variação dos sintomas de
radicelas infectadas, exibindo desde lesões externas (A) até a necrose total da radicela
(D). E – F) Coloração in situ de P. jaehni em raízes de citros.
Em condição de déficit hídrico acentuado, ocorre a queda prematura das folhas
em plantas atacadas por P. jaehni (Figura 7A). Intensas necroses e morte de radicelas
são também observadas em tais situações, conforme ilustrado na Figuras 6 e 7B e C.
Figura 7. Sintomas da infecção de plantas de laranjeira 'Valência', enxertadas sobre
limoeiro 'Cravo', infectadas pelos nematóides dos citros Tylenchulus semipenetrans e
Pratylenchus jaehni. A) Reboleiras exibindo sintomas severos na parte aérea. B e C)
Radicelas exibindo necroses causadas por P. jaehni.
A
B
C
4.2 Resistência de Porta-Enxertos de Citros a Pratylenchus jaehni em Casa
de Vegetação
Somente as mudas de limoeiro 'Cravo' exibiram abscisão prematura de folhas e
clorose generalizada, conforme ilustrado na Figura 8A. Nas raízes desse porta-enxerto
foram observadas necroses alongadas e escuras, conforme ilustrado nas Figuras 6A e
B e 7B e C. Os porta-enxertos resistentes não exibiram quaisquer sintomas da infecção
nem nas raízes nem na parte aérea (Figura 8B).
Os dados da Tabela 2 evidenciam que o limoeiro 'Cravo' propiciou a maior média
da população final do nematóide, aos 220 dias após inoculação, diferindo
significativamente dos demais, pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. Conforme o
critério adotado (COOK & EVANS, 1987), o valor médio de FR = 6,83 indica reação de
suscetibilidade do limoeiro 'Cravo' ao nematóide, enquanto os demais, com FR < 1,
denotam reação de resistência.
Tabela 2. População final de Pratylenchus jaehni por vaso (Pf), fator de reprodução
(FR) e classificação dos porta-enxertos cítricos em suscetível (S) ou
resistentes (R), aos 220 dias após inoculação com 3.000 espécimens/muda.
Porta-enxerto
Pf*
FR
Classificação
Limoeiro 'Cravo' (Citrus limonia Osbeck)
20.483 6,83 S
Tangerina 'Cleópatra' (C. reshni Hort. ex. Tanaka)
11 0,00 R
Citrumelo 'Swingle' (C. paradisi x Poncirus trifoliata)
19 0,01 R
Tangerina 'Sunki' (C. sunki Hort. ex. Tanaka) 13 0,00 R
'Trifoliata' [P. trifoliata (L.) Raf.]
16 0,01 R
Citrange 'Carrizo' (P. trifoliata x C. sinensis)
8 0,00 R
* Médias de 10 repetições.
A B
A B
Figura 8. Porta-enxertos de citros aos 220 dias após inoculação com Pratylenchus
jaehni. A) Limoeiro 'Cravo' suscetível exibindo amarelecimento e abscisão prematura
das folhas. B) 'Swingle' resistente.
DEMANT & WILCKEN (2005) estudaram a reprodução de P. jaehni e de P.
coffeae em citros (limoeiro 'Cravo') e cafeeiro, em dois experimentos, e observaram
valores de FR para P. jaehni de 21,5 e 6,61 em limoeiro 'Cravo', nos dois experimentos,
evidenciando a suscetibilidade desse hospedeiro.
Com base nos dados obtidos no presente estudo, a tangerina 'Cleópatra', o
citrumelo 'Swingle', a tangerina 'Sunki', o 'Trifoliata' e o citrange 'Carrizo' podem ser
usados como porta-enxertos, visando o manejo do nematóide das lesões radiculares
dos citros.
Em pomares já implantados, mudas produzidas nesses porta-enxertos podem ser
utilizadas no replantio de reboleiras infestadas com P. jaehni. Contudo, como
evidenciam os dados da Tabela 2, os porta-enxertos resistentes não foram imunes ao
nematóide. Esse fato sugere que a sub-enxertia de plantas infectadas com P. jaehni,
utilizando esses porta-enxertos, pode favorecer a adaptação da praga ao parasitismo,
comprometendo a resistência. Por conseguinte, a subenxertia com esses materiais
resistentes deveria ser evitada como prática de manejo de P. jaehni.
A renovação de pomares infestados, utilizando-se de mudas enxertadas com
porta-enxertos resistentes, deveria ser precedida de medidas que reduzam a população
do nematóide para minimizar os riscos de perda da resistência do porta-enxerto por
adaptação de P. jaehni ao parasitismo, uma vez que a condição de planta perene, por
si só, já favorece a pressão de seleção.
Nos pomares que exibem reboleiras de plantas infectadas por P. jaehni, a
população do nematóide nas plantas centrais, usualmente, é muito mais baixa do que
nas plantas da periferia da reboleira. Em geral, os citricultores tradicionais removem as
plantas depauperadas do centro das reboleiras para efetuar o replantio. A utilização de
porta-enxertos resistentes, nesses casos, poderia ser uma prática de menor risco.
4.3 Estudo da Faixa de Hospedeiros de Pratylenchus jaehni
Os valores das populações inicial e final do nematóide, o fator de reprodução de
P. jaehni nas diferentes espécies inoculadas, assim como as espécies de plantas
incluídas no estudo estão alistados na Tabela 3.
Com base nos dados da Tabela 3 e de acordo com os critérios estabelecidos, as
espécies que proporcionaram valores de FR > 1 foram consideradas suscetíveis e
aquelas com FR < 1 foram consideradas resistentes. Os dados evidenciaram que o
amendoim, o algodão, a mamona, a cana-de-açúcar, assim como as forrageiras
Panicum maximum e Brachiaria decumbens não são suscetíveis a P. jaehni e podem
ser utilizadas em sucessão com culturas cítricas de pomares infestados, visando o
manejo desse nematóide. As espécies de plantas daninhas: capim-carrapicho, picão-
preto, caruru e carrapicho-carneiro não são suscetíveis a P. jaehni, e a ocorrência
dessas espécies nos pomares não favorece o aumento da população do nematóide. As
frutíferas: tamarindeiro, goiabeira, mamoeiro, maracujazeiro e pessegueiro, também se
comportaram como resistentes a P. jaehni e são opções de cultivo em solos de velhos
pomares infestados. O Milheto, soja, milho e Crotalaria juncea propiciaram valores de
FR > 1 e, por conseguinte, são suscetíveis ao nematóide e não devem ser cultivadas
nos solos infestados, pois contribuiriam para o aumento do nível populacional de P.
jaehni e, conseqüentemente, podem comprometer o desenvolvimento da cultura
subseqüente na área.
O sorgo que apresentou fator de reprodução de P. jaehni muito próximo de 1,0
(FR = 0,96), embora conceitualmente seja considerado resistente (COOK & EVANS,
1987), em função da alta população de plantas dessa cultura que habitualmente é
utilizada, pode resultar em níveis de população final considerados comprometedores
para o desenvolvimento de uma cultura suscetível subseqüente. Por conseguinte, não
se recomenda a utilização de sorgo em programas de manejo de áreas altamente
infestados por P. jaehni.
Em estudos realizados por McDONALD & Van DEN BERG (1993) foram
observados valores de FR para Pratylenchus brachyurus em sorgo granífero ‘NK 304’
muito próximos de 1,0. Porém, estudos de resistência relacionados a essa cultura e P.
brachyurus evidenciaram resultados contraditórios dependendo do tempo de
inoculação, nível de inóculo e genótipos testados (SHARMA & MEDEIROS, 1982).
Esses autores encontraram valores de FR, aos 45 dias após a inoculação com 67
espécimens de P. brachyurus entre 7,2 e 26,17. Em outros estudos, nas mesmas
condições, obtiveram aumentos populacionais discretos ou mesmo supressão da
população de P. brachyurus.
Em quatro experimentos realizados em condições de casa de vegetação,
MOTALAOTE et al. (1987) testaram dez genótipos de sorgo do tipo granífero, quanto à
resistência a P. brachyurus e observaram que os valores de FR, em cinco dos
genótipos testados, variaram de 0,3 a 0,8. Em outros quatro os valores de FR foram de
1,2 a 2,1 e em outro o valor de FR foi muito próximo de 1,0.
Tabela 3. Espécies inoculadas, população inicial (Pi), população final (Pf), fator de
reprodução (FR) de Pratylenchus jaehni e status do hospedeiro (SH) aos 90
dias após a inoculação.
Espécies
Inoculadas
Nome Científico
Pi
Pf
FR
SH
Milheto
Pennisetum glaucum (L.) R. Brown
2.000 3.480 1,74 S
Amendoim
Arachis hypogea L.
2.000 10 0,00 R
Sorgo
Sorghum bicolor L.
2.000 1.920 0,96 R
Algodão
Gossypium hirsutum L.
2.000 640 0,32 R
Mamona
Ricinus communis L.
2.000 80 0,04 R
Cana-de-açúcar
Saccharum sp.
2,000 540 0,27 R
Soja
Glycine Max L.
3.000 4.050 1,35 S
Milho
Zea mays L.
3.000 6.840 2,28 S
Crotalária
Crotalaria juncea L.
2.000 2.660 1,33 S
Panicum
Panicum maximum Jacq.
1.000 280 0,14 R
Braquiária
Brachiara decumbens Stapf
1,000 520 0,52 R
Capim-Carrapicho
Cenchrus echinatus L.
2,000 1.040 0,52 R
Picão-Preto
Bidens pilosa L.
2,000 52 0,02 R
Caruru
Amaranthus viridis L.
2.000 580 0,29 R
Carrapicho-carneiro
Acanthospermum hispidum DC.
2.000 200 0,20 R
Tamarindeiro
Tamarindus indica L.
3.000 8 0,00 R
Goiabeira Psidium guajava L. 3.000 50 0,02 R
Mamoeiro
Carica papaya L.
3.000 20 0,00 R
Maracujazeiro
Passiflora edulis Sims
3.000 10 0,00 R
Pessegueiro
Prunus persicae L.
3.000 143 0,04 R
R = Resistente; S = Suscetível.
4.4. Influência do Nível de Inóculo de Pratylenchus jaehni no
Desenvolvimento de Plantas Jovens de Laranjeira 'Valência'
Enxertadas sobre limoeiro 'Cravo', em Microparcelas a Campo
Na primeira, segunda e terceira avaliações (aos 3; 4 e 5 meses após a
inoculação, realizada em janeiro de 2006), as análises de variância da regressão
não revelaram efeito significativo para a altura das plantas, em função do logaritmo
dos números de nematóides nos diferentes níveis de inóculo adotados. Na quarta
avaliação (aos 6 meses) e na décima (aos 12 meses), respectivamente, a análise de
variância da regressão foi significativa, a 5% de probabilidade, pelo Teste F, e uma
relação linear negativa ocorreu em ambos os casos (Figuras 9A e B). Nas
avaliações intermediárias a intervalos regulares de 30 dias (4ª, 5ª, 6ª, 7ª, 8ª e 9ª), a
análise de variância da regressão não evidenciou efeito significativo a 5% de
probabilidade, pelo Teste F.
Para o diâmetro do tronco (Figuras 10A e B), aos 6 e 12 meses após a
inoculação, e para o diâmetro da segunda pernada (Figura 10C), aos 12 meses, as
análises de variância da regressão também evidenciaram efeito significativo a 5%
de probabilidade, pelo Teste F. Nesses casos, novamente foram observadas
relações lineares negativas, evidenciando o efeito danoso do nematóide sobre o
desenvolvimento das plantas.
A análise de variância da regressão para o volume da copa e o log dos
números de P. jaehni inoculados também evidenciaram um efeito significativo aos 6;
11 e 12 meses após a inoculação (Figuras 11A – C).
y = -2,4583x + 87,092
R
2
= 0,7501 F = 10,55*
60
65
70
75
80
85
90
0 1 2 3 4 5
Altura das plantas (cm)
y = -4,874x + 142,69
R
2
= 0,7918 F = 12,28*
80
90
100
110
120
130
140
150
0 1 2 3 4 5
Log do número de nematóides
Altura das plantas (cm)
Figura 9. Interação entre altura das plantas e log do número de
Pratylenchus jaehni
inoculado em mudas de laranjeira 'Valência', enxertadas sobre limoeiro 'Cravo', em
microparcelas a campo. A) Seis meses e B) 12 meses após inoculação realizada em
janeiro de 2006.
A
B
y = -0,2011x + 13,936
R
2
= 0,6533 F = 5,51*
10
11
12
13
14
15
0 1 2 3 4 5
Diâmetro do caule (mm)
y = -0,7974x + 27,485
R
2
= 0,5229 F = 5,27*
15
17
19
21
23
25
27
29
0 1 2 3 4 5
Diâmetro do caule (mm)
y = -0,0489x + 1,5905
R
2
= 0,636 F = 7,44*
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
0 1 2 3 4 5
Log do número de nematóides
Diâmetro da segunda
pernada (mm)
Figura 10. Interação entre o diâmetro do caule e da segunda pernada de plantas jovens
de laranjeira 'Valência', enxertadas sobre limoeiro 'Cravo', em função do log do número
de
Pratylenchus jaehni
inoculado. A) Diâmetro do caule aos 6 meses. B) Diâmetro do
caule aos 12 meses. C) Diâmetro da segunda pernada aos 12 meses após a
inoculação.
A
B
C
y = -21,966x + 274,01
R
2
= 0,5321 = F = 4,65*
50
100
150
200
250
300
0 1 2 3 4 5
Volume da copa (cm
3
)
y = -110,15x + 1553,1
R
2
= 0,6928 F = 6,97*
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
0 1 2 3 4 5
Volume da copa (cm
3
)
y = -382,86x + 4739,8
R
2
= 0,7044 F = 14,08*
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
0 1 2 3 4 5
Log do número de nematóides
Volume da copa (cm
3
)
Figura 11. Interação entre volume da copa e log do número de
Pratylenchus jaehni
inoculado em mudas de laranjeira 'Valência', enxertadas sobre limoeiro 'Cravo', em
microparcelas a campo. A) Aos seis meses. B) Aos 11 meses. C) Aos 12 meses após
inoculação.
A
B
C
A comparação entre as médias para altura das plantas, em função dos níveis de
inóculo de
P. jaehni
em cada uma das 10 avaliações a intervalos regulares de 30 dias,
a partir de 90 dias após a inoculação, está documentada na Figura 12. Embora os
dados evidenciem a tendência deletéria do nematóide sobre o crescimento das plantas
em todo o período considerado, a análise de variância só evidenciou diferença
significativa entre as médias pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade, na décima
avaliação. Com efeito, a média, da altura das plantas inoculadas com 100.000
espécimes de
P. jaehni
, aos 12 meses após a inoculação, foi 22% menor que a média
da altura das plantas não inoculadas (Testemunha), embora não se tenham observado
diferenças significativas entre a altura das plantas e a testemunha nos demais níveis de
inóculo. A Figura 13 ilustra esse fato, assim como o aspecto geral do experimento.
Para o estudo da influência de
P. jaehni
em diferentes níveis de inóculo sobre o
diâmetro do caule e da segunda pernada, em cada período de avaliação, os resultados
foram semelhantes, conforme ilustrado nas Figuras 14 e 15. Houve diferença
significativa entre a Testemunha e o maior nível de inóculo do nematóide, para ambos
os casos, apenas aos 12 meses após a inoculação. De fato, nessa avaliação, as
médias dos diâmetros do caule e da segunda pernada das plantas não-inoculadas
foram 22,5% e 20,4% maiores, respectivamente, que os das inoculadas com 100.000
espécimes de
P. jaehni
por planta.
Quanto ao volume da copa, as diferenças entre as médias, em função dos níveis
de inóculo, foram significativas aos 11 e aos 12 meses após a inoculação (Figura 16).
Aos 11 meses, a média do volume da copa das plantas inoculadas com 100.000
espécimes de
P. jaehni
por planta diferiu da Testemunha (plantas não-inoculadas),
tendo apresentado redução de 43,7%. Aos 12 meses, o volume da copa, para o maior
nível de inóculo, diferiu apenas da Testemunha, mas não diferiu de 10.000 nematóides
por planta. A redução no valor do volume da copa foi de 52,5% em relação à
Testemunha.
O’BANNON & TOMERLIN (1973) também observaram redução de crescimento
de plantas jovens de citros infestadas com
P. coffeae
em condições de campo, que
variaram de 49 a 80% nos quatro primeiros anos. Também mencionaram que o número
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
120,00
140,00
160,00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Avaliações
Altura das plantas (cm)
Zero 10 100 1.000 10.000 100.000 Nematóides/planta
Figura 12. Comparação das médias da altura das plantas em função dos níveis de inoculo de Pratylenchus
jaehni em mudas de laranjeira ‘valência’ enxertadas sobre limoeiro ‘Cravo’, em cada uma das 10 avaliações a
intervalos regulares de 30 dias, a partir de 90 dias após a inoculação realizada em janeiro de 2006.
a
a
a
a
a a
a
a
a
ab
b
a
Figura 13. Experimento em microparcelas a campo para o estudo da influência de
Pratylenchus jaehni em diferentes níveis de inóculo, sobre o desenvolvimento de mudas de
larajeira 'Valência', enxertadas sobre limoeiro 'Cravo'. A) Planta não-inoculada, aos 12
meses após a instalação do experimento. B) Planta inoculada com 100.000 espécimens do
nematóide. C) Vista geral do experimento aos 12 meses após a instalação
.
CC
A
B
AA
BB
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Avaliações
Diâmetro do caule (mm)
Zero 10 100 1.000 10.000 100.000 Nematóides/planta
a
b
ab
a
a
a
a
a
a
a
a
Figura 14. Comparação das médias do diâmetro do caule de mudas de laranjeira ‘Valência’
enxertadas sobre limoeiro’Cravo’ em função de níveis de inoculo de Pratylenchus jaehni em nove
avaliações a intervalos regulares de 30 dias, a partir de 120 dias após a inoculação em
microparcelas a campo, em janeiro de 2006.
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
1,40
1,60
1,80
1 2 3 4 5 6 7
Avaliações
Diâmetro da segunda
pernada (mm)
Zero 10 100 1.000 10.000 100.000 Nematóides/planta
a
a
a
a
a
a
ab
a
b
Figura 15. Comparação das médias do diâmetro da segunda pernada de mudas de laranjeira ‘Valência’
enxertadas sobre limoeiro ’Cravo’, em função dos níveis de inóculo de Pratylenchus jaehni, em cada uma das
sete avaliações realizadas a intervalos regulares de 30 dias, a partir dos 120 dias após a inoculação em
microparcelas a campo.
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
1 2 3 4 5 6 7
Avaliações
Volume da copa (cm
3
)
Zero 10 100 1.000 10.000 100.000 Nematóides/planta
a
a
a
a
a
a
a
ab
b
ab
b
Figura 16. Comparação das médias do volume da copa de mudas de laranjeira ‘Valência’ enxertadas sobre
limoeiro ‘Cravo’, em função dos níveis de inóculo de
Pratylenchus
jaehni
, em cada uma das sete avaliações
realizadas a intervalos regulares de 30 dias, a partir dos 120 dias após a inoculação em microparcelas a
de frutos em plantas infectadas, comparado ao de plantas não-infectadas foi de três a
20 vezes menor nas primeiras colheitas. A redução tanto do crescimento como da
produção de plantas de citros infectadas por nematóides é fato conhecido desde muito
tempo (TIMMER & DAVIS, 1982; Van GUNDY, 1984; DUNCAN & COHN, 1990). No
presente estudo, as diferenças observadas entre plantas inoculadas em níveis mais
altos de inóculo de
P. jaehni
e não-inoculadas foram mais pronunciadas aos 12 meses
após a inoculação (Figuras 12 – 16). Considerando-se que a infecção pelo nematóide
resulta em acentuada morte de radicelas (Figura 6), com conseqüente redução da
população do nematóide, níveis mais altos de população da praga não são,
usualmente, observados nos solos dos pomares infestados e acentuadamente
depauperados. Por conseguinte, o problema vem sendo subestimado, e pomares
depauperados pela prolongada ação de
P. jaehni
vêm sendo renovados. A população
em níveis mais baixos não acarreta danos mais drásticos, inicialmente, mas seu
progressivo aumento compromete a longevidade e a produtividade desses pomares.
V. CONCLUSÕES
Os resultados obtidos no presente estudo dão suporte às seguintes conclusões:
1) Plantas de laranjeira infectadas por níveis elevados de
Pratylenchus jaehni
exibem sintomas da infecção tanto em raízes como na parte aérea.
2) Os porta-enxertos: tangerina 'Cleópatra', citrumelo 'Swingle', tangerina 'Sunki',
Poncirus trifoliata
e citrange 'Carrizo' são resistentes ao nematóide das lesões
radiculares dos citros (
P. jaehni
).
3) O porta-enxerto limoeiro 'Cravo' é suscetível ao nematóide das lesões
radiculares dos citros.
4) Árvores de laranjeira depauperadas pela infecção de
P. jaehni
podem ser
substituídas por mudas enxertadas nos porta-enxertos resistentes para
recomposição dos pomares.
5) As culturas: amendoim, algodoeiro, mamona e cana-de-açúcar, assim como
as forrageiras
Panicum maximum
e
Brachiaria decumbens
são resistentes a
P. jaehni
e podem ser utilizadas em sucessão com culturas cítricas de
pomares infestados, visando ao manejo desse nematóide.
6) As frutíferas: tamarindeiro, goiabeira, mamoeiro, maracujazeiro e pessegueiro
são resistentes a
P. jaehni
e são opções de cultivo em solos de velhos
pomares infestados.
7) As espécies de plantas daninhas: capim-carrapicho, picão-preto, caruru e
carrapicho-carneiro são resistentes a
P. jaehni
e a ocorrência dessas
espécies nos pomares não favorece o aumento da população do nematóide.
8) As culturas de milheto, soja, milho e
Crotalaria juncea
são suscetíveis a
P.
jaehni
e não devem ser cultivadas nos solos infestados por esse nematóide.
9) Mudas jovens de laranjeiras inoculadas com 100.000 espécimens de
P.
jaehni
por muda, em microparcela, a campo, exibem redução de altura,
diâmetro do caule e da segunda pernada, assim como o volume de copa de
mudas não-inoculadas, um ano após a inoculação.
10) A técnica de microparcela, a campo, é adequada para o estudo quantitativo
no patossistema
P. jaehni
x citros.
VI. REFERÊNCIAS
AGRIANUAL.
Agrianual
2007: Anuário de Agricultura Brasileira. São Paulo:
FNP
,
2005. 516p.
BAINES, R. C. Susceptibility and tolerance of eight citrus rootstocks to the citrus
nematode
Tylenchulus semipenetrans
.
Journal of Nematology
,
St. Paul, v.6, p.135,
1974.
BOTEON, M.; NEVES, E. M. Citricultura brasileira: aspectos econômicos. In:
MATTOS JUNIOR, D.; NEGRI, J. D.; PIO, R. M.; POMPEU JUNIOR, J.
Citros
.
Campinas: Instituto Agronômico e Fundag, 2005. cap.2, p.19-36.
BUCHANAN, B. B.; GRUISEEM, W.; JONES, R. L.
Biochemistry & Molecular
Biology of Plants
. Maryland: American Society of Plant Physiologists, 2000. 1.366p.
CALZAVARA, S. A.; SANTOS, J.M. Ocorrência do nematóide das lesões radiculares
dos citros (
Pratylenchus jaehni
) no Estado do Paraná. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE NEMATOLOGIA, 25, 2005.
Piracicaba.
Anais
… Piracicaba: SBN,
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