( PDF ) Crescimento inicial de três espécies arbóreas nativas, cultivadas em condições de sombreamento artificial, pleno sol e 'cabruca'

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ – UESC

MARCO ANTONIO OLIVEIRA LIMA

CRESCIMENTO INICIAL DE TRÊS ESPÉCIES ARBÓREAS NATIVAS,

CULTIVADAS EM CONDIÇÕES DE SOMBREAMENTO ARTIFICIAL, PLENO

SOL E 'CABRUCA'

ILHÉUS – BAHIA

2007

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MARCO ANTONIO OLIVEIRA LIMA

CRESCIMENTO INICIAL DE TRÊS ESPÉCIES ARBÓREAS NATIVAS,

CULTIVADAS EM CONDIÇÕES DE SOMBREAMENTO ARTIFICIAL, PLENO

SOL E 'CABRUCA'

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

graduação em Produção Vegetal, da

Universidade Estadual de Santa Cruz - UESC,

como parte dos requisitos para a obtenção do

título de Mestre em Produção Vegetal.

Linha de Pesquisa:

Cultivos em Ambiente de Clima Tropical Úmido

Orientador:

Prof. Dr. Marcelo Schramm Mielke

Co-orientadores:

Prof. Dr. Alex-Alan Furtado de Almeida e Profª.

Drª Solange França

ILHÉUS – BAHIA

2007

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iii

MARCO ANTONIO OLIVEIRA LIMA

CRESCIMENTO INICIAL DE TRÊS ESPÉCIES ARBÓREAS NATIVAS,

CULTIVADAS EM CONDIÇÕES DE SOMBREAMENTO ARTIFICIAL, PLENO

SOL E 'CABRUCA'

Ilhéus, BA, 30/01/2007.

______________________________________

Prof. Dr. Marcelo Schramm Mielke

UESC/DCB

(Orientador)

______________________________________

Profª. Drª Solange França

UESC/DCAA

______________________________________

Prof. Dr. Fábio Pinto Gomes

UESC/DCB

______________________________________

Dr. Marco Antonio Galeas Aguilar

CEPLAC

DEDICATÓRIA

As duas mulheres mais importantes da minha vida:

minha mãe, Maria Pureza, que mesmo não estando mais aqui, permanece presente e como

fonte renovadora de energia e coragem...

minha cúmplice, Alessandra Estrêla, parceira nas minhas recentes vitórias e sem a qual não as

teria conquistado...

Quase que nada sei, mas, desconfio de muitas coisas...

João Guimarães Rosa

AGRADECIMENTOS

A DEUS.

Em especial a meu orientador Dr. Marcelo Schramm Mielke, sempre presente,

disponível e paciente. O orientador que todos querem sempre por perto.

À Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC) que viabilizou a realização deste

trabalho.

Ao Instituto Biofábrica de Cacau (IBC), na figura do Engº. Agrº. Aldo Maia Lavigne

Brito pela cessão das mudas, instalações e pelo grande apoio dispensado. Aos funcionários de

campo, pela colaboração na fase inicial deste trabalho.

A Meu Pai Francisco Antonio, pelo incentivo, apoio e principalmente pela paciência

nos momentos de estresse.

A minha vó Tereza pelo eterno apoio incondicional e principalmente por não ter me

esquecido e nem se afastado.

A minha família: “Tias”, irmão, sobrinhos(a), primos(as), cunhada (esta última

contrariando completamente a máxima popular de que cunhado não é parente e só serve para

criar problemas), obrigado, não sei se mereço tanta confiança.

Aos meus filhos Edu, Mel, Bruce e Apolo que, independente dos meus erros, sempre

me recebem como se eu fosse o homem mais importante e perfeito do mundo.

A Dona Maria Dias, que com uma pequena experiência de apenas 93 anos de idade,

sempre repetia: “mais pera aí rapaz, este colégio (referindo-se a UESC) quer lhe deixar doido;

seja sabido e danado que isso um dia acaba”.

A Profª. Drª. Agna Menezes, uma das grandes responsáveis pela decisão suicida de

cursar um Mestrado.

Aos mestrandos Alberto, Bruna, Carlyle, Cássia, Charles, Cilene, Durval, Eline,

Rogério e Sândalo, ao Engº. Agrº. MSc. José Wildes, a bolsista de Iniciação Científica Alyne

e ao operário de campo Manuel, pelas contribuições.

A Sir Alexandre Schiavetti pela coragem de ser meu primeiro orientador e ainda pela

confiança de me recomendar ao Prof. Marcelo Mielke, que até então não me conhecia.

A Polícia Civil da Bahia que, como se não bastasse apoiar minha graduação, me

permitiu, ainda, cursar o mestrado.

Aos amigos e colegas pelo incentivo nos momentos difíceis.

A todos aqueles que, de alguma forma, contribuíram direta ou indiretamente para

realização deste trabalho.

vii

CRESCIMENTO INICIAL DE TRÊS ESPÉCIES ARBÓREAS NATIVAS,

CULTIVADAS EM CONDIÇÕES DE SOMBREAMENTO ARTIFICIAL, PLENO

SOL E 'CABRUCA'

RESUMO

Foi realizado um estudo com plantas jovens de Caesalpinia echinata (pau-brasil), Cariniana

legalis (jequitibá-rosa) e Genipa americana (jenipapo) visando avaliar o crescimento destas

três espécies arbóreas em diferentes ambientes de disponibilidade de radiação luminosa

(sombra natural e artificial). As plantas foram submetidas, por 100 dias, à dois níveis de

radiação luminosa em condições naturais, ou seja, pleno sol e ambiente de 'Cabruca' (Mata

Atlântica raleada para o cultivo do cacaueiro), e quatro níveis de disponibilidade de radiação

luminosa em casa de vegetação (0, 25, 50, 75%; T1, T2, T3 e T4, respectivamente). Foram

realizadas avaliações da biomassa seca de folhas, caules, raízes e total, da área foliar e do

número de folhas, no inicio e final dos experimentos. O diâmetro do coleto foi medido a cada

15 dias ao longo dos experimentos. Ao final dos experimentos foram calculadas a área foliar

individual, a massa foliar específica, as razões de massa de raízes, de caules e de folhas e a

taxa de crescimento relativo. Para as três espécies analisadas e nos dois experimentos ocorreu

um acúmulo na biomassa de raízes, caules, folhas e total proporcional ao aumento da

disponibilidade de radiação luminosa. Em sombra natural, as maiores diferenças percentuais

entre os tratamentos para as taxas de crescimento relativo foram observadas para C. echinata,

seguido de C. legalis e de G. americana (83, 71 e 42%, respectivamente). No experimento de

sombra artificial, as diferenças percentuais nas taxas de crescimento relativo entre T1 e T4

foram de 57, 42, 27%, para C. echinata, C. legalis e G. americana, respectivamente. Com

relação à massa foliar específica, as maiores diferenças percentuais entre os tratamentos foram

observadas para G. americana, seguido de C. legalis e C. echinata; as quais foram na ordem

de 57, 44 e 25%, respectivamente, quando foram comparados os tratamentos pleno sol e

'Cabruca' (sombreamento natural), e 44, 24 e 14%, quando foram comparados os tratamentos

T1 e T4 (sombreamento artificial). Com base nos resultados obtidos foi possível concluir que:

a) para as três espécies analisadas e nos dois experimentos realizados, o tratamento pleno sol

promoveu o maior incremento em diâmetro e maior acúmulo de biomassa; b) dentre todas as

condições de sombreamento analisadas, as plantas crescendo na 'Cabruca' apresentaram

menor crescimento avaliado por meio da massa seca de raízes, caules, folhas e total, do

diâmetro e da taxa de crescimento relativo; e c) dentre as espécies analisadas, G. americana

foi a que apresentou a maior plasticidade fenotípica com relação à adaptação em ambientes de

sol e sombra.

Palavras-chave: Caesalpinia echinata, Cariniana legalis, Genipa americana, análise do

crescimento, radiação luminosa.

viii

INITIAL GROWTH OF THREE NATIVE TREE SPECIES, CULTIVATED UNDER

ARTIFICIAL SHADE, FULL SUN AND 'CABRUCA'

ABSTRACT

This study was conducted using young Caesalpinia echinata (pau-brasil), Cariniana legalis

(jequitibá) and Genipa americana (jenipapo) plants to analyze the growth of these tree species

under different solar radiation conditions (natural and artificial shade). The plants were

submitted to two light levels under natural conditions, full sun and 'Cabruca' (Atlantic

Rainforest after thinning to cultivate cocoa) environments and four solar radiation levels

under greenhouse conditions (0, 25, 50 and 75%; T1, T2, T3 and T4, respectively) for 100

days. The leaf, stem, root and total dry mass, leaf area and leaf number were evaluated at the

beginning and end of the experiments. Stem diameter was measured at 15 day intervals during

the two experiments. At the end of the experiments, the individual leaf area, leaf mass per

area, root mass ratio, stem mass ratio, leaf mass ratio and the relative growth rate were

calculated. For the three species and in the two experiments, root, stem, leaf and total biomass

increments were proportional to the increase in light availability. In the natural shade, the

greatest differences between relative growth rates in the treatments were observed for C.

echinata, followed by C. legalis and G. americana (83, 71 e 42%, respectively). In artificial

shade, the differences in the relative growth rates between T1 and T4 were 57, 42, 27%, for C.

echinata, C. legalis and G. americana, respectively. In relation to the leaf mass per area, the

greatest differences between treatments were observed for G. americana, followed by C.

legalis and C. echinata; which were 57, 44 e 25%, respectively, when full sun and cabruca

treatments were compared (natural shade), and 44, 24 e 14%, when treatments T1 and T4

were compared (artificial shade). Based on the results it was possible to concluded that: a) for

the tree species, the full sun treatment promoted the highest diameter increments and biomass

accumulation compared to natural or artificial shade; b) the plants growing in the 'Cabruca'

(under the shade of cocoa plants) showed the lowest growth rate between the shade

conditions, based on the roots, stems, leaves and total biomass, collar diameter and relative

growth rate; and c) between the species analyzed, G. americana presented the highest

phenotypic plasticity in relation to sun and shade environments.

Key-words: Caesalpinia echinata, Cariniana legalis, Genipa americana, growth analysis,

solar radiation.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1- Visão parcial das parcelas montadas à pleno sol (T1, a) e na 'Cabruca' (T2, b). 27

Figura 2 - Visão parcial das estruturas montadas no interior da casa de vegetação. 30

Figura 3 - Variações diurnas na radiação fotossintéticamente ativa (RFA) durante os

dias 23/09 (A) e 01/10/05 (B) nos tratamentos 0%, 25%, 50% e 75% de

atenuação da radiação incidente no interior da casa de vegetação e durante os

dias 26/10 (C) e 25/10/05 (D) nos tratamentos pleno sol (PS), 0% de

atenuação da radiação incidente dentro da casa de vegetação e sob a sombra

de cacaueiros numa 'Cabruca' (CB). Em C e D foram utilizados os sensores

de radiação S-LIA-M003 (Onset, USA) em PS e 0%, e um sensor quântico

BQM-SUN (Apogee, USA) para CB e 0%.

Figura 4 - Valores médios (± ep) do diâmetro do coleto para plantas de C. echinata (A),

C. legalis (B) e G. americana (C), após 100 dias crescendo em diferentes

condições ambientes de atenuação da radiação (PS - Pleno Sol e CB -

'Cabruca'). (*) representa o momento a partir do qual T1 diferiu

significativamente de T2 (p ≤ 0,05; teste-t) e (**) representa o momento a

partir do qual T1 diferiu significativamente de T2 (p ≤ 0,01; teste-t). (n = 9).

Figura 5 - Valores médios (± ep) do diâmetro do coleto para plantas de C. echinata (A),

C. legalis (B) e G. americana (C), após 100 dias crescendo em diferentes

condições de atenuação da radiação incidente no interior da casa de

vegetação: T1 - 0%, T2 - 25%, T3 - 50% e T4 - 75%. (*) representa o

momento a partir do qual T1 diferiu significativamente de T4 (p ≤ 0,05; teste

Tukey) e (**) representa o momento a partir do qual T1 diferiu

significativamente de T2 (p ≤ 0,05; teste Tukey). (n = 9).

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Valores médios ± erro padrão e máximos (entre parênteses) da radiação

fotossintéticamente ativa (RFA, µmol fótons m

-2

-1

) observada nos

diferentes ambientes de cultivo ao longo dos dias 23/09, 01/10, 25/10 e

26/10/05. Na casa de vegetação e à pleno sol foram utilizados os sensores

de radiação S-LIA-M003 (Onset, USA), enquanto que na 'Cabruca' foi

utilizado um sensor quântico BQM-SUN (Apogee, USA). Para os dias

23/09 e 01/10, n = 46. Para os dias 25/10 e 26/10, na casa de vegetação e à

pleno sol, n = 52; na 'Cabruca', n = 17.

Tabela 2 - Valores médios ± erro padrão, e mínimos e máximos (entre parênteses), das

relações percentuais entre a radiação fotossintéticamente ativa observada

nos diferentes ambientes de cultivo ao longo dos dias 23/09, 01/10, 25/10 e

26/10/05.

Tabela 3 - Valores médios (± ep) da massa seca de raízes, de caules, de folhas e total,

do diâmetro do coleto, da área foliar total e individual, do número de

folhas, da massa foliar específica (MFE), da razão de massa de raízes

(RMR), de caules (RMC) e de folhas (RMF) e da taxa de crescimento

relativo (TCR) de plantas de C. echinata após 100 dias crescendo em

ambiente de pleno sol (T1) e 'Cabruca' (T2). (n = 9)

Tabela 4 - Valores médios (±

ep) da massa seca de raízes, de caules, de folhas e total,

do diâmetro do coleto, da área foliar total e individual, do número de folhas,

da massa foliar específica (MFE), da razão de massa de raízes (RMR), de

caules (RMC) e de folhas (RMF) e da taxa de crescimento relativo (TCR) de

plantas de C. legalis

após 100 dias crescendo em ambiente de pleno sol (T1)

e 'Cabruca' (T2). (n = 9)

Tab

ela 5 - Valores médios (±

ep) da massa seca de raízes, de caules, de folhas e total, do

diâmetro do coleto, da área foliar total e individual, do número de folhas, da

massa foliar específica (MFE), da razão de massa de raízes (RMR), de caules

(RMC) e de fo

lhas (RMF) e da taxa de crescimento relativo (TCR) de plantas

de G. americana

após 100 dias crescendo em ambiente de pleno sol (T1) e

'Cabruca' (T2). (n = 9).

Tabela 6 - Valores médios (± ep) da massa seca de raízes, de caules, de folhas e total, do

diâmetro do coleto, da área foliar total e individual, do número de folhas, da

massa foliar específica (MFE), da razão de massa de raízes (RMR), de caules

(RMC) e de folhas (RMF) e da taxa de crescimento relativo (TCR) de plantas

de C. echinata, após 100 dias crescendo em quatro condições de atenuação da

radiação luminosa incidente na casa de vegetação, obtidas com o uso de telas

sombreadoras (T1 - 0%; T2 - 25%; T3 - 50%; T4 - 75%). (n = 9).

Tabela 7 - Valores médios (± ep) da massa seca de raízes, de caules, de folhas e total, do

diâmetro do coleto, da área foliar total e individual, do número de folhas, da

massa foliar específica (MFE), da razão de massa de raízes (RMR), de caules

(RMC) e de folhas (RMF) e da taxa de crescimento relativo (TCR) de plantas

de C. legalis, após 100 dias crescendo em quatro condições de atenuação da

radiação luminosa incidente na casa de vegetação, obtidas com o uso de telas

sombreadoras (T1 - 0%; T2 - 25%; T3 - 50%; T4 - 75%). (n = 9).

Tabela 8 - Valores médios (± ep) da massa seca de raízes, de caules, de folhas e total, do

diâmetro do coleto, da área foliar total e individual, do número de folhas, da

massa foliar específica (MFE), da razão de massa de raízes (RMR), de caules

(RMC) e de folhas (RMF) e da taxa de crescimento relativo (TCR) de plantas

de G. americana, após 100 dias crescendo em quatro condições de atenuação

da radiação luminosa incidente na casa de vegetação, obtidas com o uso de

telas sombreadoras (T1 - 0%; T2 - 25%; T3 - 50%; T4 - 75%). (n = 9).

xii

SUMÁRIO

RESUMO

vii

ABSTRACT

viii

1 INTRODUÇÃO

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 'Cabruca'

2.1.1 Histórico 4

2.1.2 Importância econômica e área de abrangência 7

2.1.3 Crise do cacau e novas perspectivas

2.2 Seqüestro de Carbono

2.2.1 Efeito Estufa

2.2.2 Mecanismo de Desenvolvimento Limpo e Protocolo de Kyoto

2.3 Manejo de Espécies Arbóreas em Áreas de Cabruca

2.3.1 Situação atual

2.3.2 Assimilação de carbono e tolerância ao sol e sombra

2.3.3 Caracterização e aptidão silvicultural das espécies estudadas

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Material Vegetal

3.2 Experimento I: Sombreamento Natural

3.2.1 Caracterização do Experimento 26

xiii

3.2.2 Análise de Crescimento 27

3.2.3 Análise Estatística 28

3.3 Experimento II: Sombreamento Artificial

3.3.1 Caracterização do Experimento

3.3.2 Análise de Crescimento

3.3.3 Análise Estatística

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Caracterização da Radiação

4.2 Sombreamento Natural

4.3 Sombreamento Artificial

5 CONSIDERAÇÕES FINAIS E CONCLUSÕES

6 REFERÊNCIAS

1. INTRODUÇÃO

O sul da Bahia, inserido numa das regiões mais representativas da Mata Atlântica da

região nordeste do Brasil, tem sua realidade sócio-econômica diretamente ligada à cultura do

cacau (Theobroma cacao L.). Da mesma forma que o café e a cana-de-açúcar, a cacauicultura

marcou época na economia nacional, sendo uma das principais fontes geradoras de divisas na

década de 70. Nessa época, cerca de 90% da produção era destinada à exportação (BASTOS,

1987), já a partir de 1997, o Brasil passou a importar amêndoas (COMPAHIA DAS DOCAS

DO ESTADO DA BAHIA, 2002).

Espécie ombrófila típica de sub-bosque, o cacau foi implantado e vem sendo cultivado

a mais de cem anos no sistema agroflorestal conhecido como 'Cabruca', onde o sub-bosque da

Mata Atlântica nativa é raleado e as árvores mais altas são preservadas com o objetivo de

prover o sombreamento necessário ao seu cultivo (SAMBUICHI, 2002). Na 'Cabruca', os

tratos culturais necessários ao cultivo do cacau afetam diretamente a dinâmica florestal,

impedindo a regeneração da floresta. Tal fato é ainda mais crítico no caso das espécies

clímax, que podem não tolerar altos níveis de radiação luminosa na fase inicial do seu

crescimento.

Além disso, nos últimos anos a cultura do cacau vem sendo seriamente ameaçada

pelos baixos preços do produto no mercado internacional, e principalmente, a partir de 1989,

pelo aparecimento da vassoura-de-bruxa, doença causada pelo fungo Crinipellis perniciosa.

Esses fatos têm levado muitos produtores a necessidade de diversificação agroeconômica,

desmatando, assim, áreas de 'Cabruca' para a implantação de pastagens, cafezais, pomares e

outros cultivos agrícolas, ou ainda, simplesmente para extrair e comercializar madeiras nobres

(ALGER e CALDAS, 1996). O eixo principal desta questão é que o sistema 'Cabruca' se

apresenta como sustentável, já que mantém grande parte da cobertura florestal nativa, no

entanto de funcionamento quase desconhecido, ou seja, os estudos sobre os fluxos de energia

para manutenção do sistema ainda permanecem pouco elucidados.

Bastante conhecida no setor florestal brasileiro é a afirmativa de que a sustentabilidade

florestal nos trópicos, no contexto produção, pode ser avaliada enfocando os fluxos água e

nutrientes, visto que estes são os que mais influenciam a sustentabilidade de um ecossistema

(NAMBIAR, 1996), porque, nessas regiões, os demais recursos determinantes da

produtividade florestal, radiação solar e CO

, não são limitantes (BARROS e COMERFORD,

2002).

No entanto, essa afirmativa não pode ser perfeitamente aplicada no sistema 'Cabruca',

tendo em vista que a regeneração das espécies se dá em condição de quase ausência de luz. A

estrutura das florestas tropicais permite que pequena quantidade de luz chegue ao nível do

solo da floresta (CHAZDON e FETCHER, 1984; JANUÁRIO et al. 1992). Em termos

quantitativos CLARK et al., 1996 dizem que na floresta fechada, apenas cerca de 0,5 a 2% da

luz solar alcança o solo da floresta, tornando o crescimento de muitas plântulas, no seu

interior, limitado pela escassez de luz.

Paralelo a isto é conhecido o fato de que as florestas tropicais úmidas apresentam

condições ótimas ao crescimento de árvores, superando outros ecossistemas terrestres

(ALEGRE et al., 2002). Assim, estudos sobre disponibilidade de luz para espécies arbóreas de

clima tropical úmido são de grande importância para compreensão de aspectos relacionados,

por exemplo, ao seqüestro e estoque de carbono em áreas de 'Cabruca'.

Na concepção das florestas de usos múltiplos, estudos sobre o potencial de adaptação

de espécies a variação na intensidade de luz, bem como sua dependência do gradiente de luz,

apresentam-se como oportunos, tendo em vista que a adaptação à quantidade de luz incidente

ocorre no sentido de maximizar o ganho total de carbono. Dessa forma, a capacidade de

aclimatação a diferentes condições de disponibilidade de radiação deve ser considerada.

O presente trabalho teve como objetivo avaliar o crescimento de três espécies arbóreas

(C. echinata, C. legalis e G. americana) em condições de sombreamento natural (pleno sol e

'Cabruca') e artificial, visando analisar o seu uso em sistemas agroflorestais voltados para o

seqüestro de carbono atmosférico.

2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1. 'Cabruca'

2.1.1. Histórico

A Mata Atlântica é a pioneira dentre as reservas brasileiras da Biosfera, um

instrumento de conservação que objetiva a manutenção da biodiversidade, o desenvolvimento

sustentável e a pesquisa científica; abrange porções importantes do bioma em 14 estados,

compreendidos entre o Ceará e o Rio Grande do Sul, incluindo Minas Gerais.

Atualmente reduzida a 7,3% de seu território original e muito fragmentada, a Mata

Atlântica possui uma importância social e ambiental imensurável. Para cerca de 80% da

população brasileira que vive em seu domínio, ela regula o fluxo dos mananciais hídricos,

mantém os fluxos de nutrientes, influencia diretamente no clima e protege encostas das serras

e morros, além de preservar um patrimônio histórico e cultural (AGÊNCIA ESTADO, 2000).

O início da destruição da Mata Atlântica data da chegada dos portugueses, no século

XVI. A relação do colonizador com a floresta e seus recursos foi, desde sua origem,

predatória. Originalmente, a Mata Atlântica ocupava 1.290.000 km

, ou seja, cerca de 12% do

território brasileiro (ALMEIDA, 2000). Dados do final da década de noventa afirmam que

não existe mais de 8% do seu território original, resultado de uma ocupação de efeitos

devastadores (CORREIA, 1996). Um atributo diferencial da Mata Atlântica é a sua riqueza

em espécies. Estudos desenvolvidos pelo Jardim Botânico de Nova Iorque em convênio com

CEPLAC-CEPEC, atestam que a Mata Atlântica apresenta a maior biodiversidade em

espécies arbóreas do planeta, 450 espécies arbóreas em um único hectare amostrado

(THOMAS e CARVALHO, 1993;

CORRÊA, 1996; SILVA e MENDONÇA, 1998).

Apesar da grande biodiversidade, a situação é extremamente grave, pois das 202

espécies animais ameaçadas de extinção no Brasil, 171 são da Mata Atlântica, e ainda, das

sete espécies brasileiras consideradas extintas em tempos recentes, todas encontravam-se

distribuídas neste bioma (IBAMA, Portaria nº 1522 de 19/12/1989). Um estudo da

organização ambientalista “Conservation International” (CI) coloca a Mata Atlântica entre os

cinco primeiros na lista dos “hotspots”, áreas de alta biodiversidade mais ameaçadas do

planeta e prioritárias para ações urgentes de conservação. O motivo é o desmatamento e a

conseqüente perda de habitat, acelerado e fora do controle dos órgãos públicos responsáveis.

O sul da Bahia está inserido no “hotspot” Mata Atlântica, hoje reduzida a um baixo

percentual de ocupação florestal, em razão do desmatamento indiscriminado, com a

conseqüente destruição de importantes espécies, tanto da flora como da fauna. A região

cacaueira, dotada de solos de média a alta fertilidade, em torno de 600.000 ha (área plantada),

a princípio, não sofreu tal desmatamento, em razão da implantação da cultura do cacau

(Theobroma cacao L.) (SILVA e MENDONÇA, 1998).

A cacauicultura no sul da Bahia teve início no século XVIII e evoluiu ao longo dos

séculos XIX e XX a ponto de tornar-se o principal sustentáculo da economia baiana e um

importante produto na pauta de exportações brasileiras (MASCARENHAS, 2004). Pelo fato

de ser uma espécie típica de sub-bosque, o cacaueiro vem sendo cultivado a mais de cem anos

no sistema conhecido como 'Cabruca', onde o sub-bosque de mata nativa é raleado e as

árvores mais altas são preservadas, com o objetivo de promover o sombreamento necessário

ao cultivo (SAMBUICHI, 2002).

Com o início das plantações de cacau no sul da Bahia, por volta de 1746, a derruba de

árvores não foi total, mas uma 'Cabruca' da mata, sob a qual o cacaueiro fora implantado em

razão da sua convivência com a sombra, permanecendo uma cobertura florestal significativa,

preservando diversas espécies seculares da Mata Atlântica, tais como: pau d’alho (Gallesia

gorazema Moq.), gameleira (Ficus spp.), louro (Nectandra spp. / Ocotea spp.), caobi (Cássia

multijuga Rich. / C. verrucosa), cedro (Cedrela glasiovii DC.), vinhático (Plathymenia

foliolosa Bebth), jequitibá (Cariniana spp.), sapucaia (Lecythis spp.), embiruçu (Bombax

macrofilum K. Schum), putumuju gigante (Centrolobium robustum), viola (Piptadenia spp),

maçaranduba (Didymopanax morototoni Decne Planch), gindiba (Sloania obtusifolia Schum),

entre outras (SILVA e MENDONÇA, 1998).

A Bahia mantém um conjunto de remanescentes florestais bastante significativo.

Dentro do estado, o sul abriga os principais remanescentes do Nordeste brasileiro, fazendo

parte, assim, de uma das regiões mais importantes do planeta para a conservação das florestas

tropicais úmidas. A relevância destes remanescentes está, principalmente, relacionada a sua

grande riqueza em espécies da fauna e, em especial, da flora. Baseado nisto, parte da Mata

Atlântica baiana foi reconhecida pela UNESCO como Sítio do Patrimônio Natural da

Humanidade, aumentando, desta forma, as possibilidades de apoio para as iniciativas de

conservação e desenvolvimento sustentável (ALMEIDA, 2000).

A 'Cabruca' inicialmente preservou, para o plantio do cacau, um quantitativo em torno

de 270 árvores/ha de cacaueiros implantados. Posteriormente, novos raleamentos, com o fim

de retirar o excesso de sombra, para aumentar a produtividade das plantações, baixaram esse

índice para 76 árvores/ha. Mais recentemente, diminuiu-se ainda mais para 31 árvores/ha, o

que considerando 600.000ha de cacaueiros implantados, significam 18,6 milhões de árvores,

isto incluindo espécies implantadas no sistema de derruba total (SILVA e MENDONÇA,

1998).

2.1.2. Importância econômica e área de abrangência

Como o café e a cana-de-açúcar, a cacauicultura marcou época na economia nacional,

sendo uma das principais fontes geradoras de divisas na década de 70. Nessa época, cerca de

90% da produção era destinada à exportação (BASTOS, 1987). Ainda na década de 70 a

Bahia era responsável por 80% da produção nacional. Nos anos 80 chegou a ser o segundo

maior produtor mundial de amêndoas, produzindo aproximadamente 400.000 t, mas, de

acordo com dados recentes entre 1995 e 1997, chegou a 105.000 toneladas e a partir do ano

2000, já com uma reação promovida pela enxertia/clonagem, a produção gira em torno das

210.000 t (FAO, 2002). Assim, a partir de 1997, o Brasil passou a importar amêndoas

(COMPAHIA DAS DOCAS DO ESTADO DA BAHIA, 2002).

O Brasil é hoje o oitavo produtor mundial de cacau e possui o quinto maior parque

industrial chocolateiro do mundo. A cadeia produtiva do cacau envolve, atualmente,

investimentos da ordem de 2 bilhões de reais, sendo 1,7 bilhão no setor primário (LEAL,

2004).

A região cacaueira do sul da Bahia ocupa uma área plantada correspondente a 600 mil

ha distribuídos em pouco mais de 30 mil propriedades rurais. No Brasil, sua cadeia produtiva

envolvia investimentos da ordem de 2,3 bilhões de reais; e era responsável por cerca de três

milhões de empregos dos quais, mais de 300 mil diretos (SOUZA e DIAS, 2001). Após a

crise da cacauicultura na Bahia, a lavoura cacaueira emprega de forma direta, cerca de 150

mil trabalhadores, dos 400 mil que existiam décadas atrás (PINAZZA e ALIMANDRO,

2001). Além de impactos econômicos resultantes da crise e, portanto, da menor produção de

cacau, várias outras mudanças ocorreram na região produtora da Bahia, como, o alto índice de

desemprego, a venda de propriedades rurais, o uso inadequado do solo, o novo ciclo de

desmatamento, os danos ao meio ambiente, entre outros (TREVIZAN, 1996).

2.1.3. Crise do cacau e novas perspectivas

O desenvolvimento sustentável de uma região está, entre outros fatores, intimamente

ligado a capacidade de reter e reinvestir os excedentes econômicos, bem como a um processo

permanente de conservação e preservação do seu ecossistema.

A economia cacaueira do sul da Bahia não foi capaz de dinamizar outros setores e

atividades e, com isso, promover o desenvolvimento econômico da região em bases

sustentáveis. Esse equívoco, comum aos monocultivos, tornou a região vulnerável a

flutuações econômicas decorrentes de fatores endógenos e exógenos. Endogenamente: as

adversidades climáticas, as doenças e pragas, o uso do solo, entre outras, e exogenamente: as

flutuações de demanda e oferta, os preços, as barreiras comerciais, as imperfeições de

mercado e as políticas macroeconômicas desfavoráveis (MASCARENHAS, 2004).

A cacauicultura baiana, e com ela toda região sul, tem enfrentado diversas crises. Nos

últimos anos, a cultura vem sofrendo significativamente com fatores climáticos adversos;

ataque da doença denominada “Vassoura-de-Bruxa”, causada pelo fungo Crinipellis

perniciosa; e com baixos preços do produto no mercado internacional (MASCARENHAS,

2004). Isso, por sua vez resulta em uma séria ameaça ambiental e social, a partir de

conseqüente pressão pela introdução de novos cultivos, seja em áreas de florestas ou em

substituição às 'Cabrucas' (BLANES et al., 2004). Com isto, produtores endividados e

extremamente desestimulados, iniciaram um novo ciclo de desmatamento nas áreas

produtoras de cacau.

Motivados pela necessidade coletiva de diversificar agroeconômicamente a região,

sem respeitar a legislação ambiental, produtores partiram para uma substituição das áreas de

cacau 'Cabruca' por cultivos de café (Coffea canephora); coco (Cocus nucifera L.); banana

(Musa spp.); pupunha (Bactris gasipaes); fruteiras diversas e principalmente pastagens.

Atualmente, em função da crise e da diversificação citados, a cacauicultura baiana está

reduzida a uma área de 300.000 ha, e o cacau 'Cabruca' a 200.000 ha.

Na região cacaueira baiana a ameaça à biodiversidade está ligada diretamente à falta

de alternativas econômicas e ambientais viáveis voltadas para ao produtor, o qual, ao longo do

tempo, perdeu seu referencial cultural e absorveu os conceitos e tecnologias adotados pela

agricultura convencional (UZÊDA, 2004).

Atualmente, clones de cacau tolerantes a doença vassoura-de-bruxa estão sendo

recomendados pelo Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC) da Comissão Executiva do Plano

da Lavoura Cacaueira (CEPLAC) aos cacauicultores baianos, objetivando não só o controle

da doença, mas a formação de novas lavouras mais produtivas e com maior uniformidade

(ROSA, 1998).

Paralelo a isto, e como uma forma concreta de não só preservar o sistema agroflorestal

cacau (SAF-cacau) remanescente, mas também de recuperar áreas exploradas

indiscriminadamente, é justo que aproveitemos o momento atual, que é de “esverdeamento”

dos mercados, buscando novas formas de sistemas baseadas na diferenciação ambiental de

produtos e principalmente de serviços. Com isto emergem novas oportunidades para os

sistemas produtivos agrícolas: a produção ou oferta de serviços ambientais.

Luna (2002), relatou que os serviços ambientais são os resultados benéficos das

funções dos ecossistemas que beneficiam o ser humano e a biosfera. Exemplos típicos de

serviços ambientais derivados de florestas e de SAFs (sistemas agroflorestais) são entre

outros: equilíbrio climático; manutenção ou retorno da fauna e flora; fixação do homem em

seu local nativo; controle de erosão de solo e nutrientes; manutenção, recuperação e

conservação de recursos hídricos; manutenção da cadeia alimentar; maiores e mais agradáveis

paisagens, bem como, abundantes opções de recreação; redução da vulnerabilidade de áreas

protegidas; manutenção da biodiversidade; e estoques/fixação de carbono.

Silva et al. (2001) afirmaram que apesar de todos os serviços/benefícios oferecidos por

sistemas florestais nativos ou agrossistemas, atualmente, o interesse mundial está direcionado

a estoque/fixação de carbono, tendo em vista tanto os aspectos econômicos quanto sociais e

ambientais relacionados a isto. No entanto, sabe-se que os estudos são ainda muito

incipientes, principalmente em florestas nativas ou sistemas florestais diversificados (SAF’s),

que, ao contrário de florestas plantadas, apresentam uma estrutura mais complexa e não

permite o uso de técnicas destrutivas (derruba das árvores) para medições ou quantificação.

O cacau, pela sua importância histórica, econômica e por sua relevância no processo

de conservação da Mata Atlântica do sul da Bahia, por meio do sistema 'Cabruca', se

comporta muito bem dentro deste cenário (BLANES et al., 2004), sendo promissor e com pré-

requisitos necessários para entrar neste mercado. Neste contexto, que surge uma oportunidade

concreta de se diversificar a região, mas, desta vez, com serviços ambientais, ou seja, o cacau

pode deixar de ser um monocultivo recebendo um incremento ecológico. Para entrar no

mercado de carbono, comercializar créditos e, com isso, aumentar significativamente a

viabilidade econômica da cultura, é necessária a inclusão do cacau 'Cabruca' em um projeto

de Mecanismo de Desenvolvimento Limpo (MDL), o que, por sua vez, requer o atendimento

a determinados critérios de elegibilidade.

O cultivo do cacau em 'Cabruca' atende a todos esses critérios, dentre os quais:

conservação de solo e recursos hídricos, manutenção da biodiversidade, corredor ecológico,

turismo ecológico, estoque/fixação de carbono, e outros. Além disso, numa abordagem

sustentável, pode-se aplicar à 'Cabruca', a conceituação de florestas de usos múltiplos. De

modo geral, a sustentabilidade florestal pode ser definida como capacidade da exploração

florestal existir de forma permanente numa determinada região, propiciando bens e serviços

em bases economicamente viáveis, ecologicamente saudáveis e socialmente justas (STAPE,

1999).

Existe, porém, a defesa de que a manutenção da produtividade (biomassa) florestal é

uma conceituação mais objetiva da sustentabilidade florestal, vez que a produtividade será

garantida desde que os fatores determinantes do crescimento (radiação, água, nutrientes,

temperatura e gás carbônico) e os processos (fluxos) a eles relacionados não sejam

negativamente afetados por eventos naturais ou antrópicos. Neste conceito, a sustentabilidade

deixa de ser um atributo subjetivo para ter um considerável grau de objetividade (BARROS e

COMEFORD, 2002).

A tendência atual, para florestas plantadas, é que parte dessas plantações seja utilizada

segundo o conceito de florestas de multiprodutos, onde de um mesmo fuste de uma árvore

consegue-se extrair madeira para laminação, serraria, fabricação de papel e celulose, e, ainda,

o aproveitamento dos resíduos da madeira para fabricação de chapas de fibras e geração de

energia, entre outros produtos. Para 'Cabruca', sistema diversificado, esse paralelo pode ser

aplicado tendo em vista os diferentes produtos que dela podem ser obtidos como madeira e

frutas.

2.2. Seqüestro de Carbono

2.2.1. Efeito Estufa

O aquecimento da atmosfera terrestre é um fenômeno natural, resultante da interação

dos processos naturais de entrada de radiação eletromagnética entre o sol (fonte geradora de

radiação infravermelha, luz visível, radiação ultravioleta, dentre outras) e a emissão de

radiação térmica do planeta terra (corpo receptor, dissipador e refletor da energia recebida da

fonte geradora). A intensificação das atividades antrópicas, a partir da revolução industrial,

proporcionou o aumento da emissão de determinados gases para a atmosfera, que interagem

em nível molecular com a radiação térmica emitida para a Terra. A este fenômeno foi dado o

nome de aquecimento global. Mais tarde, devido a similaridade do processo que acontece com

a atmosfera do planeta Terra e das estufas construídas pelo homem no cultivo de plantas e

alimentos, este fenômeno foi chamado de efeito estufa, embora os processos físicos não sejam

exatamente iguais nos dois casos (SANTOS, 2000).

Mudanças climáticas são processos naturais, consideradas as escalas de tempo de

milhares de anos de eras geológicas. Entretanto, a velocidade e a intensidade com que estão

ocorrendo mudanças no sistema climático da Terra, a partir da Revolução Industrial, é que

tem sido objeto de preocupação de cientistas e líderes mundiais, principalmente nas duas

últimas décadas.

A atmosfera é composta principalmente de oxigênio (21%) e nitrogênio (78%). Os

principais gases de efeito estufa (GEEs) são o dióxido de carbono (CO

), produzido pela

decomposição orgânica e queima de combustíveis fósseis; o metano (CH

), produzido pela

decomposição anaeróbica; o oxido nitroso (N

O), produzido pelo uso de fertilizantes

nitrogenados e pela combustão; os clorofluorcarbonetos (CFCs), produzidos por atividades

industriais e domésticas e o vapor d’água, que é o mais volumoso GEE, aumentado com a

elevação da temperatura (CHANG, 2004).

A atmosfera é uma barreira seletiva às radiações, permitindo que a luz solar chegue à

superfície terrestre, mas bloqueando a radiação do calor e impedindo seu retorno ao espaço.

Em função deste fato, a temperatura média da superfície do planeta mantém-se em torno de

15ºC. Sem o fenômeno, a temperatura média da Terra seria de -18ºC, aumentando assim a

temperatura em 33ºC (RIBEIRO e JACOVINE, 2001). Por isto, o efeito estufa, é

perfeitamente benéfico ao nosso planeta, já que cria condições fundamentais a existência de

vida. Contudo, já se sabe que atividades antrópicas estão aumentando significativamente a

emissão dos GEEs e obviamente intensificando este fenômeno natural.

Segundo Peixoto et al. (2001) e Chang (2004), o dióxido de carbono é o principal

agente do aquecimento global e sua emissão se dá, principalmente, devido à queima de

biomassas (florestas e pastos) e ao uso de combustíveis fósseis (carvão, petróleo e gás

natural). A sua liberação foi acelerada durante a Revolução Industrial e atualmente a

concentração na atmosfera vem crescendo à taxa de 0,4% ao ano.

Dados sobre uma série de indicadores ambientais têm demonstrado que, em linhas

gerais, há uma alta correlação entre o aumento das concentrações de gases de efeito estufa e a

temperatura média junto à superfície da Terra, com impactos em escala global já detectados

pelos cientistas (SANTOS, 2000).

Já são concretas as modificações causadas no ambiente pelo agravamento do efeito

estufa. Recentemente, houve uma aceleração tão grande nessas mudanças que a temperatura

média atual é meio grau superior à de 1860 (aumento muito grande para um período de

apenas 140 anos). Já a Organização das Nações Unidas (ONU) prevê que, se a emissão de

gases responsáveis pelo efeito estufa não diminuir, a temperatura média da Terra irá subir de

1,4 a 5,8 ºC entre 1990 e 2100 (PEIXOTO et al., 2001).

Buscando discutir formas de reduzir concentrações dos “GEEs”, a comunidade

internacional vem se mobilizando em convenções. Desde 1979, durante a Primeira

Conferência Mundial Sobre o Clima, as mudanças climáticas foram reconhecidas como um

sério problema global. A partir daí, a ONU vem realizando várias conferências, como o Painel

Intergovernamental Sobre Alterações Climáticas (IPCC, 1988), a Segunda Conferência

Mundial Sobre o Clima (1990), a Rio-92 (1992), a de Kyoto, Japão, em 1997 (COP 3), a de

Haia, Holanda, em 2000 (COP 6), e a de Marrakesh, Marrocos, em 2001 (COP 7), que

aprovaram o seqüestro florestal de carbono como modalidade de Mecanismo de

Desenvolvimento Limpo (MDL) (VALVERDE et al., 2001). A 8ª Conferência das Partes

(COP 8) foi realizada em 2002 em Nova Déli e a COP 9 em 2003 na Itália (ROCHA, 2004).

O Seqüestro Florestal do Carbono refere-se à mitigação biológica, ou seja, à forma

natural de seqüestrar o CO

pelos vegetais por meio da fotossíntese (SOARES e OLIVEIRA,

2002; CHANG, 2004), considerado o principal processo natural que se contrapõe ao efeito

estufa, estabelecendo, assim, um equilíbrio dinâmico. A luz solar é fonte de toda a energia

essencial para manutenção das diversas formas de vida de nosso planeta. Por meio da

fotossíntese, processo que ocorre nos cloroplastos e que resulta na liberação de O

e na

captura de CO

atmosférico, as plantas convertem energia solar em energia química potencial,

resultando em biomassa vegetal (fitomassa) que é utilizada como alimento, matéria-prima

para indústria e energia fóssil. Segundo Martinez (2001), a fitomassa representa

aproximadamente 99% de toda a massa viva sobre a Terra, e constitui uma fonte imensurável,

constante e renovável de biomassa e, portanto, de bioenergia.

2.2.2. Mecanismo de Desenvolvimento Limpo e Protocolo de Kyoto

O mundo, diante dos fatos que indicam prejuízos significativos em razão do aumento

da concentração de CO

na atmosfera, tem procurado agir no sentido de conscientizar seus

líderes sobre a importância de estabelecer ações que visam a sua redução. Como resultado

desta conscientização, destaca-se a elaboração do protocolo de Kyoto, em 1997, por meio do

qual definiu-se que no período de 2008 a 2012 os países altamente industrializados deveriam

reduzir suas emissões de “GEEs”, dentre eles o CO

, em pelo menos 5% sobre os valores

registrados em 1990. Considerando as dificuldades econômicas impostas pela redução das

emissões ao nível exigido, foram propostos mecanismos para minimizar os impactos desse

controle ambiental sobre a economia desses países (REIS et al., 2001; ROCHA, 2004).

No Protocolo de Kyoto foram estabelecidos mecanismos de flexibilização, entre eles o

MDL – Artigo 12 do Protocolo. A proposta do MDL consiste em que cada tonelada de CO

equivalente (resultado da multiplicação das toneladas emitidas pelo seu potencial de

aquecimento global) deixada de ser emitida ou retirada da atmosfera por um país em

desenvolvimento poderá ser negociada no mercado mundial, criando um novo atrativo para

redução das emissões globais. Os países do anexo I (industrializados) estabelecerão em seus

territórios metas para redução de CO

junto aos principais emissores. As empresas que não

conseguirem ou não desejarem reduzir suas emissões poderão comprar Reduções Certificadas

de Emissões (RCE) em países em desenvolvimento e usá-los para cumprir suas obrigações,

embora o uso desse mecanismo esteja limitado apenas a uma parcela de seus compromissos

de redução. Os países em desenvolvimento, por sua vez, deverão utilizar o MDL para

promover seu desenvolvimento sustentável (ROCHA, 2004).

Os teores de CO

na atmosfera devem ser reduzidos, em primeiro lugar, pelo controle

na fonte, diminuindo-se, por exemplo, o desmatamento e o uso de queimadas e substituindo,

pelo menos parcialmente, a queima de combustíveis fósseis. Em segundo lugar, porém, não

menos importante, pela remoção de CO

existente na atmosfera pelo processo de fotossíntese.

As florestas, nativas ou plantadas, desempenham papel importante neste seqüestro de

carbono, uma vez que detêm elevada capacidade de armazenar carbono por unidade de área

(REIS et al., 2001; SOARES e OLIVEIRA, 2002).

O Protocolo de Kyoto prevê a formação de um mercado internacional em que o

seqüestro de carbono, promovido pelo crescimento de florestas, pode ser transformado em

títulos negociáveis entre governos e empresas dos países signatários, entre os quais está o

Brasil (FONSECA e DRUMMOND, 2003).

Silva et al. (2001), relataram que o Brasil apresenta as melhores condições físicas e

naturais para atender aos preceitos do MDL, em razão de suas potencialidades florestais,

como elevada extensão de terras, mão-de-obra abundante, clima favorável, tecnologia

silvicultural avançada e uma administração agroflorestal competente. Anteriormente, Alvim

(1988) citou que regiões de clima tropical úmido são em termos biológicos, as mais

produtivas do mundo, produtividade esta que se manifesta tanto pela quantidade de biomassa

produzida, como também pela biodiversidade da flora e da fauna.

2.3. Manejo de Espécies Arbóreas em Áreas de 'Cabruca'

2.3.1. Situação atual

De todas as ações para tentar conter o dano ambiental promovido pela agricultura em

regiões de florestas tropicais úmidas, e com ela o desmatamento, os SAFs têm sido os mais

indicados para ocupar áreas alteradas, reproduzindo, em parte, a cobertura florestal (ALVIM,

1991). A estrutura desses agroecossistemas oferece condições de controlar a erosão, melhorar

a estrutura do solo, equilibrar a atividade dos microrganismos, fazer retornar a fauna e,

sobretudo, dar ao produtor o retorno financeiro capaz de melhorar a qualidade de vida de sua

família.

Pesquisas realizadas pela CEPLAC mostraram que o excesso de sombreamento

predominante nas 'Cabrucas' compromete a produtividade da lavoura, assim, uma das

principais recomendações dos técnicos foi à redução deste excesso, o que significava para

Johns (1999), uma eliminação de aproximadamente 25,8 milhões de árvores nativas na região.

Para Sambuichi (2003), a diminuição foi muito menor que a recomendada. Porém, este fato

não se deu por uma ação ambientalmente correta por parte dos agricultores, mas sim pelo fato

de que o cacaueiro mais exposto à radiação solar exigi uma maior demanda de insumos e

tratos culturais, o que aumentaria significativamente o custo de produção das amêndoas.

Com tão poucas áreas de florestas remanescentes na região, é hoje muito grave a

situação das espécies nativas endêmicas, que se encontram seriamente ameaçadas de extinção.

Dessa forma, é urgente a necessidade de modelos mais sustentáveis, para que não se repitam

os erros do passado (SAMBUICHI, 2003).

A literatura é vasta em afirmar que os sistemas agroflorestais são as estruturas

ambientais mais adequadas para promover as atividades agrícolas nos trópicos úmidos

(SMITH, 1998; REIS et al., 2001; ALEGRE et al., 2002; LEÃO, 2002), estes cientistas

reconhecem, ainda, que a implantação de sistemas produtivos arbóreos é uma das maneiras

mais viáveis para absorver e seqüestrar carbono.

É importante a implantação de sistemas agrícolas que aliem produtividade e

conservação, servindo às espécies nativas como área complementar e de apoio às reservas

existentes (PIMENTEL et al. 1992; SAMBUICHI, 2003). Comprovadamente com este perfil

são os cultivos que utilizam o sombreamento natural da floresta (PERFECTO et al., 1996;

MOGUEL e TOLEDO, 1996; RICE e GREENBERG, 2000; SAMBUICHI, 2003).

O importante é associar em um mesmo agroecossistema a oportunidade de se

recuperar o ambiente, conservando ou melhorando as características edáficas, produzir

sementes, frutos, madeira, entre outros, assegurando ao produtor um retorno financeiro

satisfatório, capaz de equilibrar o orçamento familiar (NAIR, 1990).

As 'Cabrucas' apresentam alta porcentagem de espécies nativas de florestas primárias

(85,7% do total), o que atesta a importância dessas áreas para conservação de espécies

arbóreas na região. Porém, o processo de reposição de árvores, necessário a atual situação das

'Cabrucas', não está garantindo a conservação futura deste sistema, pois constatou-se uma

dominância de espécies exóticas e baixo estabelecimento de novos indivíduos de espécie

primária nas áreas em geral (SAMBUICHI, 2002; 2003).

Uma das regras para suavizar a pressão do desmatamento é intensificar o uso do solo

em áreas já desmatadas. Para que isto aconteça é necessário, entretanto, que os SAFs sejam

bem planejados, observando-se os aspectos de interação existente entre as espécies de

compatibilidade, a utilização de espécies de crescimento rápido, a médio e longo prazo, e

abreviar ao máximo o retorno financeiro do sistema ao produtor, visando estimula-lo a

prosseguir com o projeto (FALESI e GALEÃO, 2002).

Para Alvim e Pereira (1965) e Sambuichi (2003), existem ainda poucos estudos sobre

a vegetação arbórea utilizada para sombrear o cacau nas 'Cabrucas'. Fato que aponta a

urgência de estudos que contribuam para a recomposição e o enriquecimento desse sistema

agroflorestal.

Silva e Mendonça (1998), afirmaram que a condição de plantio do cacau em sub-

bosque, em que há um sombreamento permanente, controlador do ambiente e, a própria

floresta nativa aliada à formação de uma cobertura morta, “mulch”, no terreno pelas folhas

que senescem, não só protege o solo do impacto erosivo das gotas de chuva, como

proporciona um acumulo de húmus, melhorando as condições físico-hidricas do terreno, bem

como este compartimento é responsável por manter um estoque de nutrientes no sistema

(SOUZA JR., 1997). Portanto a manta/serapilheira desempenha o papel de mediador das

trocas de nutrientes e matéria orgânica entre a vegetação e solo (CLEVELARIO JR., 1996).

Além disso, Bohlman et al. (1995) diz que a serapilheira acumulada sobre o solo,

especialmente o material mais decomposto, também atua como uma superfície de troca

iônica, adsorvendo os nutrientes da chuva que atravessou o dossel da mata, minimizando, com

isso, as perdas por lixiviação. Por tudo que foi relatado, os prejuízos ambientais com a

degradação das áreas de 'Cabruca' são imensuráveis.

2.3.2. Assimilação de carbono e tolerância ao sol e a sombra

Estudos evidenciam a plasticidade fisiológica de espécies em relação à radiação

fotossintéticamente ativa disponível, por meio de avaliações de crescimento inicial em relação

a diferentes condições de disponibilidade de radiação luminosa (ALMEIDA et al., 2005b). O

grau de plasticidade em relação à variação luminosidade de cada espécie, tem um importante

papel na sobrevivência de plantas em ambientes heterogêneos e variáveis, como o das

florestas tropicais, e pode explicar diferenças na distribuição ecológica e geográfica das

espécies (PETIT et al., 1996; DUZ et al., 2004).

A assimilação líquida de carbono em folhas responde de forma preditiva às variações

na densidade de fluxo de fótons fotossintéticamente ativos, ou seja, à densidade de fótons

entre 400 e 700 nm (NOBEL, 1991). O crescimento e a adaptação de espécies arbóreas

nativas a diferentes condições de ambiente relacionam-se a sua eficiência fotossintética que,

está associada, entre outros fatores, aos teores de clorofila foliar (ALMEIDA et al., 2004). A

disponibilidade de luz altera o crescimento vegetativo ao exercer efeitos diretos sobre a

fotossíntese, abertura estomática e síntese de clorofila (FELFILI et al., 1999).

Illenseer e Paulilo (2002) estudando o crescimento e a eficiência na utilização de

nutrientes para a espécie Euterpe edulis Mart, verificou que o nível de irradiância afetou o

crescimento das plantas, sendo que plantas sob menor irradiância apresentaram menor

crescimento e mesmo aumentando o suprimento de nutrientes, as plantas ainda apresentaram

maior biomassa sob maior irradiância.

A eficiência das plantas em aproveitar energia solar para o seu crescimento e produção

varia muito segundo as características genéticas da espécie, sua adaptabilidade às condições

do ambiente, e é naturalmente muito afetada pelas práticas de manejo utilizadas em seu

cultivo. Estes fatores regulam o crescimento da superfície fotossintetizante da planta, ou sua

área foliar total, e esse é, em realidade, o parâmetro que mais se relaciona com a capacidade

de aproveitamento de energia solar dos cultivos (ALVIM, 1980).

Características morfológicas, anatômicas e fisiológicas diferenciam a capacidade de

adaptação das diferentes espécies vegetais à condições de sombra ou pleno sol. Folhas de

sombra são em geral menos espessas, apresentam menor massa foliar por unidade de área,

menor relação entre clorofilas a/b, menor relação entre parênquimas paliçádico e lacunoso,

entre outras (BAZZAZ e PICKETT, 1980; GIVINISH, 1988; LARCHER, 1995; LÜTTIGE,

1995). Tais características podem variar dentro de uma mesma espécie, ou entre espécies e

grupos ecológicos, e estão diretamente relacionadas com a capacidade de sobreviência e de

crescimento em ambientes de clareiras ou de matas fechadas (KITAJIMA, 1994; BARKER et

al., 1997).

A luz é, talvez, o fator mais importante no controle do desenvolvimento de plântulas

de espécies arbóreas em florestas tropicais úmidas, e cada espécie tem sua exigência própria

(POGGIANI et al., 1992; LEE et al., 1997; PORTELA et al., 2001; FANTI e PEREZ, 2003;

DUZ et al., 2004).

O conhecimento da potencialidade de uso, fisiologia, manejo e produção pode

contribuir tanto para a manutenção das florestas quanto para sua recomposição, aproximando-

se ao máximo da vegetação original (ALMEIDA et al., 2005a). A escolha de espécies para

recuperação, recomposição e enriquecimento de ambientes degradados ou alterados pode ser

baseada no potencial de aclimatação das espécies a diferentes condições de disponibilidade de

radiação luminosa (FANTI e PEREZ, 2003; ALMEIDA et al., 2005b).

Estudos relacionados a recuperação de áreas degradadas utilizam diferentes

metodologias silviculturais, bem como, diferentes espécies florestais, as quais são

selecionadas segundo características ambientais em que vivem (SCALON et al., 2006).

Condições de disponibilidade de radiação luminosa para plântulas, ao nível do solo em

florestas, são absolutamente variáveis, já em clareiras abertas pela retirada ou simplesmente

pela queda de árvores, a quantidade de luz pode ser bem próxima da incidente no dossel (LEE

et al., 1997; DUZ et al., 2004).

O desenvolvimento das plantas pode exteriorizar a capacidade de adaptação das

espécies às condições de radiação luminosa do ambiente em que estão se desenvolvendo

(ALMEIDA et al., 2005b). A adaptação de plantas a diferentes condições de disponibilidade

de radiação luminosa ocorre no sentido de maximizar o ganho total de carbono (OSUNKOYA

et al. 1994; DUZ et al., 2004) e é variável de espécie para espécie podendo depender do

gradiente de luz que as espécies recebem (POORTER, 1999; DUZ et al., 2004) ou, ainda, do

seu estádio sucessional. A resposta da planta em relação à disponibilidade de radiação

luminosa pode ser avaliada por meio da análise de características como altura, biomassa seca,

razão raiz parte aérea e diâmetro do coleto (FELFILI et al., 1999).

O plantio de espécies arbóreas nativas seja com finalidade econômica ou

conservacionista, requer uma série de cuidados que dependem do conhecimento prévio de

suas características fisiológicas e exigências ecológicas nas diversas etapas de seu ciclo vital.

O estudo do crescimento e do desenvolvimento de uma determinada espécie, em diferentes

condições ambientais, aponta as melhores condições para se cultivar determinada espécie

(ALMEIDA et al., 2004).

Parte das espécies vegetais tem a capacidade de se desenvolver em diferentes

condições de radiação luminosa, por possuírem mecanismos fotossintéticos melhor adaptados

a respectivas condições. Como por exemplo, no sub-bosque das florestas enquanto outras só

conseguem desenvolver-se em locais com alta intensidade de radiação luminosa como

acontece em grandes clareiras. As espécies que toleram a sombra são classificadas como

tolerantes e as intolerantes ou heliófilas se desenvolvem melhor em plenas condições de

radiação luminosa (POGGIANI et al., 1992; PORTELA et al., 2001; FANTI e PEREZ, 2003).

Existem várias terminologias para classificação de espécies em suas respectivas

classes sucessionais. Baseando-se na resposta de crescimento das espécies vegetais à luz o

sistema de Swaine e Whitmore (1988) considera duas categorias: as pioneiras

(desenvolvimento em ambiente exigente em luz) e as clímax (desenvolvimento em ambiente

sombreado). As espécies clímax podem ser, ainda, mais ou menos exigentes em luz

(ALMEIDA et al., 2005b; DUZ et al., 2004).

Tabarelli e Mantovani (1999) amostraram em trecho da floresta Atlântica montana no

sudeste do Brasil, todos os indivíduos maiores que um metro de altura em 30 clareiras. Os

autores verificaram que entre as 220 espécies arbóreo-arbustivas amostradas, 24% foram

pioneiras, sendo 88,7% de ciclo de vida curto e 11,3% de ciclo de vida longo. Além disso,

demonstraram que 20 a 73% das variações de ocupação das clareiras por pioneiras

relacionam-se com a idade, a área das clareiras, a altura do dossel adjacente e a cobertura de

bambu.

2.3.3. Caracterização e aptidão silvicultural das espécies estudadas

Explorada ostensivamente desde o descobrimento do Brasil, Caesalpinia echinata está

na lista oficial de espécies da flora brasileira ameaçadas de extinção. É uma árvore de

potencial silvicultural reconhecido, podendo atingir até 30m de altura e 100cm de DAP. É

considerada uma espécie clímax e ocupa o estrato médio da floresta. Longeva, atinge cerca de

300 anos de idade e necessita de sombreamento moderado na sua fase juvenil. Apresenta

crescimento lento e irregular, brotação após o corte e não são recomendados plantios a pleno

sol. Sua madeira é considerada muito pesada com massa específica aparente entre 1,00 a 1,10

g cm

-3

a 15% de umidade, é muito resistente a fungos e considerada incorruptível. Tem

importância econômica relacionada a sua utilização na construção civil, na fabricação de

móveis, mourões, dormentes, instrumentos musicais (principalmente arco de violino),

tinturaria, paisagismo e reconstituição de ecossistemas degradados (CARVALHO, 1994).

Cariniana legalis também considerada uma espécie em extinção, é uma espécie

madeireira promissora e valiosa, de valor econômico comprovado e bom desempenho

silvicultural. Considerada de crescimento de moderado a rápido, podendo atingir 60m de

altura e 400 cm de DAP. Árvore longeva, podendo ultrapassar 500 anos de idade, de

característica secundária tardia, mas não clímax, é encontrada no estrato superior da floresta

Ombrófila Densa (Floresta Atlântica). Quanto as exigências em radiação luminosa é uma

espécie semi-heliófila, tolera sombreamento leve a moderado durante os primeiros anos,

podendo ser plantado a pleno sol. Sua madeira de massa específica aparente entre 0,50 a 0,65

g cm

-3

a 15% de umidade, é utilizada principalmente na construção civil, fabricação de

móveis, na medicina, ornamentação, apicultura e reflorestamento ambiental (CARVALHO,

1994).

Genipa americana é uma espécie arbórea, de crescimento moderado, produtora de

frutos comestíveis e bom potencial silvicultural, pode atingir 25 m de altura e 90 cm de DAP.

Espécie secundária tardia com características de clímax ocorre do México ao estado de São

Paulo-Brasil. Tolerando sombreamento leve a moderado quando jovem, possui dominância

apical bem definida e pode ser cultivado em plantio misto, associado com espécies pioneiras e

em clareiras na floresta secundária, porém, há recomendações de cultivo a pleno sol. Árvore

bem aproveitada em sistemas agroflorestais, sua madeira de massa específica aparente entre

0,66 a 0,68 g/cm

a 15% de umidade, é utilizada na construção naval, construção civil,

fabricação de móveis, coronhas de armas, cabos de ferramentas e máquinas agrícolas. Seu

fruto tem propriedades medicinais e grande aptidão para culinária. Recomendada também,

para ornamentação, arborização, apicultura, recuperação de mata ciliar e reflorestamento

ambiental (CARVALHO, 1994).

As espécies estudadas apresentam valor econômico e potencial silvicultural

reconhecidos, com madeira de alta densidade, longevas, com grandes aptidões relacionadas a

fixação de carbono atmosférico, isto, se comparadas a outras espécies facilmente encontradas

na 'Cabruca'. Algumas como o cedro (Cedrela fissilis), que apresenta madeira de

características silviculturais nobres e com massa específica aparente entre 0,47 a 0,60 g cm

-3

15% de umidade, e a Eritrina falcata muito recomendada como sombreadora de cacaueiros,

com madeira de massa específica aparente entre 0,20 a 0,39 g cm

-3

a 15% de umidade

(CARVALHO, 1994).

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. Material Vegetal

Foram utilizadas mudas de Caesalpinia echinata Lam. (Pau-Brasil), família Fabaceae;

Cariniana legalis (Martius) Kuntze (Jequitibá), família Lecythidaceae e Genipa americana L.

(Jenipapo) família Rubiaceae

, provenientes do Instituto Biofábrica de Cacau (IBC), localizado

no distrito do Banco do Pedro, município de Ilhéus, BA. No caso de C. echinata, plântulas com

aproximadamente 10 cm, foram coletadas, no solo, abaixo das árvores matrizes na Estação

Experimental Pau-Brasil (CEPEC/CEPLAC), localizada no município de Porto Seguro, BA. No

mesmo local foram colhidas as sementes de C. legalis. As sementes de G. americana foram

colhidas de árvores na área do IBC.

No IBC as sementes foram germinadas e as plântulas transplantadas para tubetes

plásticos pretos com capacidade de 288 cm

do substrato comercial Plantmax



[(turfa +

cascas de Pinnus trituradas) + fibra de coco triturada (1:1)], enriquecido com micronutrientes,

[Osmocote



(19-06-20) e PGmix



(14-16-18)] na proporção de 300 g de cada produto para

120 dm

de substrato. Os tubetes foram distribuídos em bandejas plásticas, com capacidade

máxima de 54 unidades. Em seguida, as bandejas foram mantidas em viveiro do IBC, coberto

com tela plástica preta “sombrite”, que permite a redução da radiação global em 50%, com

sistema de microaspersão com vazão de 40L h

-1

, irrigadas a cada 10 minutos por 30 segundos.

Aos 120 dias após a germinação das sementes de C. legalis e o transplante das

plântulas de C. echinata; bem como, aos 180 dias após a germinação das sementes de G.

americana, 70 mudas de cada espécie foram transplantadas para sacos plásticos pretos com

capacidade de 4,5 L, contendo o mesmo substrato utilizado nos tubetes. As plantas retornaram

ao viveiro do IBC, para adaptação, por 45 dias. Posteriormente, as mudas foram transportadas

para a casa de vegetação, no campus da Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC),

localizada no município de Ilhéus, BA, onde permaneceram por um mês para adaptação local.

O trabalho foi dividido em dois experimentos: Experimento I, com sombreamento

natural; e Experimento II, com sombreamento artificial. Ambos conduzidos na casa de

vegetação da UESC no período entre 25/08/2005 e 05/12/05.

3.2. Experimento I: Sombreamento Natural

3.2.1. Caracterização do Experimento

Após o período de aclimatação, as plantas foram submetidas à dois níveis de radiação

luminosa: T1 (Pleno Sol) e T2 ('Cabruca') (Figura 1). Os tratamentos T1 e T2, foram

montados na área externa e próxima a casa de vegetação e em uma área de 'Cabruca' densa,

sob a sombra de cacaueiros, no Campus da UESC, respectivamente. Durante dois dias, ao

longo do experimento (25 e 26/10/05), a radiação fotossintéticamente ativa (RFA) em T1 foi

monitorada por meio de um sensor de radiação luminosa S-LIA-M003 acoplado à uma

estação climatológica Hobo Micro Station Data Logger (Onset, USA), e o T2 por meio de um

sensor quântico BQM-SUN (Apogee, USA).

Em cada tratamento foram colocadas nove mudas por espécie, totalizando dezoito

mudas por espécie. Trinta mudas (dez por espécie) foram utilizadas para as avaliações no

tempo zero (início do experimento).

Figura 1 - Visão parcial das parcelas à pleno sol (T1, a)

e na 'Cabruca' (T2, b).

3.2.2. Análise de Crescimento

No início do experimento (25/08/2005) foram avaliados, em dez mudas por espécie, a

biomassa seca de folhas, caules, raízes e total, o diâmetro do coleto e a área foliar. No final do

experimento (05/12/2005) as mesmas variáveis foram avaliadas, em nove plantas por

espécie/tratamento (T1 e T2), além do número de folhas por muda.

A biomassa seca foi obtida por meio de secagem em estufa de circulação forçada de ar

a 75

C até massa constante. O diâmetro do coleto das plantas foi medido com o uso de um

paquímetro ao longo do período experimental, a cada 15 dias. A área foliar foi estimada por

meio de um medidor de área LI-3100 (Li-Cor, inc. Lincoln, Nebraska, USA).

A partir dos dados de biomassa seca foram calculadas, de acordo com Hunt (1990):

a) a massa foliar específica: MFE = MSF/AF;

b) a razão de área foliar: RAF = AF/MST;

c) a razão de massa de raiz: RMR = MSR/MST;

d) a razão de massa de caule: RMC = MSC/MST;

e) a razão de massa de folha: RMF = MSF/MST;

f) a área foliar individual: AFI = AF/NF; e

g) a taxa de crescimento relativo: TCR = [ln(MST

)-ln(MST

)]/(T

-T

onde: AF representa área foliar; T representa o tempo; MSF representa biomassa seca foliar;

MSC representa biomassa seca de caules; MSR representa biomassa seca de raízes; e MST

representa biomassa seca total.

3.2.3. Análise Estatística

Devido às diferentes características morfológicas e de crescimento das espécies

estudadas, os resultados obtidos para cada espécie foram analisados independentemente,

sendo adotado o delineamento experimental completamente ao acaso, com dois níveis de

radiação luminosa e nove repetições; sendo cada unidade experimental composta por uma

muda.

Os resultados obtidos foram analisados por meio teste-t, utilizando-se o pacote

estatístico SAEG 9.0 (Fundação Arthur Bernardes, Viçosa, MG).

3.3. Experimento II: Sombreamento Artificial

3.3.1. Caracterização do Experimento

Após o período de aclimatação, as plantas foram submetidas à quatro níveis de

radiação luminosa: T1, T2, T3 e T4 (Figura 2). O tratamento T1 correspondeu às condições

naturais de radiação luminosa no interior da casa de vegetação, o sombreamento artificial, nos

tratamentos (T2, T3 e T4), foi obtido colocando-se as plantas sob estruturas metálicas (1,23 x

4,30 x 1,60m) cobertas com tela preta “sombrite” (25, 50 e 75% de atenuação da radiação

solar).

Durante dois dias, ao longo do experimento (23/09 e 01/10/05), a radiação

fotossintéticamente ativa (RFA) foi monitorada nos quatro tratamentos por meio de um sensor

de radiação luminosa S-LIA-M003 acoplado à uma estação climatológica Hobo Micro Station

Data Logger (Onset, USA).

Em cada nível de radiação luminosa foram colocadas nove mudas por espécie,

totalizando 36 plantas por espécie. Trinta mudas (dez por espécie) foram utilizadas para as

avaliações no tempo zero (início do experimento).

Figura 2 -Visão parcial das estruturas montadas no interior da casa de vegetação.

3.3.2. Análise de Crescimento

Assim como realizado no Experimento I, no início do experimento (25/08/2005) foram

avaliados, em dez plantas por espécie, a biomassa seca de folhas, caules, raízes e total,

medidos o diâmetro do coleto, a área foliar e contado o número de folhas.

No final do experimento (05/12/2005) foram determinadas, em dez plantas por

espécie/tratamento (T1 e T2), a biomassa seca de folhas, caule, raízes e total, medidos o

comprimento do caule, da raiz, o diâmetro do coleto, a área foliar e contado o número de

folhas.

A biomassa seca foi obtida por meio de secagem em estufa de circulação forçada de ar

a 75

C até massa constante. O diâmetro do coleto das plantas foi medido com o uso de um

paquímetro ao longo do período experimental, a cada 15 dias. A área foliar foi estimada por

meio de um medidor de área LI-3100 (Li-Cor, inc. Lincoln, Nebraska, USA).

A partir dos dados de biomassa seca foram calculadas: a MFE, a RAF, a RMR, a

RMR, a RMC a RMF, a AFI e a TCR, de acordo com a mesma metodologia descrita no

Experimento I.

3.3.3. Análise Estatística

Assim como procedido no experimento I, os resultados obtidos para cada espécie

foram analisados independentemente, sendo adotado o delineamento experimental

completamente ao acaso, com quatro níveis de radiação luminosa e nove repetições; sendo

cada unidade experimental composta por uma muda.

Os dados obtidos foram submetidos à análise da variância (ANOVA) seguida de

comparações de médias pelo teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade, utilizando-se o

pacote estatístico SAEG 9.0 (Fundação Arthur Bernardes, Viçosa, MG).

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1. Caracterização da Radiação

Os resultados obtidos pela análise das variações diurnas na radiação

fotossintéticamente ativa (RFA), para o experimento II, durante os dias 23/09/05 (Figura 3a) e

01/10/05 (Figura 3b) nos tratamentos 0% (T1), 25% (T2), 50% (T3) e 75% (T4) de atenuação

da radiação incidente no interior da casa de vegetação mostraram (Figura 3a) dados de um dia

nublado, onde o comportamento foi atípico devido a RFA apresentar maiores valores em uma

faixa do dia onde freqüentemente os níveis de intensidade de luz são menores (BAHIA,

2001). Este fato pode ser observado nas figuras 3b, 3c e 3d, onde a RFA apresenta os maiores

valores no período do dia entre 10h e 16h, fato não observado na Figura 3a. O tratamento 1

mostrou uma maior incidência de radiação luminosa, se destacando dos demais, seguido dos

tratamentos 2, 3 e 4, respectivamente. No gráfico 3b os valores da RFA foram mais elevados,

caracterizando um dia típico de sol, onde se mostra claramente a maior chegada de radiação

luminosa no T1, seguido do tratamento T2. O tratamento T3 foi ligeiramente superior ao T4,

porém com comportamentos não muito diferentes.

As Figuras 3c e 3d, com dados coletados entre 8h:30min e 16h:30min dos dias 25 e

26/10/05, ratificam a similaridade e confiabilidade entre as coletas de dados dos dois sensores

utilizados nos experimentos. No tratamento 0% (T1 experimento II), em ambos os gráficos, o

sensor BQM-SUN coletou dados semelhantes ao sensor S-LIA-M003. Observa-se ainda, nas

Figuras 3c e 3d os altos valores medidos de RFA no tratamento PS (T1 experimento I),

mostrando níveis de radiação luminosa bastante superiores aos coletados no interior da casa

de vegetação. Ficaram evidentes, os baixos níveis registrados no tratamento 'Cabruca' (T2

experimento I), que em todo o período apontou pouca variação da RAF, variações estas que

ocorriam, em sua grande maioria, em função de “Sunflecks” no interior da 'Cabruca'. É

importante salientar que a região sul da Bahia é caracterizada pela presença excessiva de

nuvens que, mesmo em dias de sol, promovem diminuição da radiação luminosa em

determinados pontos e por alguns instantes (BAHIA, 2001).

Figura 3 - Variações diurnas na radiação fotossintéticamente ativa (RFA) durante os dias

23/09 (A) e 01/10/05 (B) nos tratamentos 0%, 25%, 50% e 75% de atenuação da

radiação incidente no interior da casa de vegetação e durante os dias 26/10 (C) e

25/10/05 (D) nos tratamentos pleno sol (PS), 0% de atenuação da radiação

incidente dentro da casa de vegetação e sob a sombra de cacaueiros numa

'Cabruca' (CB). Em C e D foram utilizados os sensores de radiação S-LIA-M003

(Onset, USA) em PS e 0%, e um sensor quântico BQM-SUN (Apogee, USA) para

CB e 0%.

Na Tabela 1 podem ser observados os valores médios e máximos da radiação

fotossintéticamente ativa, nos diferentes ambientes de cultivo. Os valores máximos de RFA

observados à pleno sol e na 'Cabruca' foram 2316,3 e 690,0 µmol m

-2

-1

, respectivamente. Por

outro lado, os valores máximos de RFA observados no interior da casa de vegetação foram

(d) 25/10/05

700

1400

2100

2800

3500

6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00

Hora

RFA (

mol m

-2

-1

)

0% S-LIA-M003

PS S-LIA-M003

0% BQM-SUN

CB BQM-SUN

(b) 01/10/05

200

400

600

800

1000

1200

6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00

Hora

RFA (

mol m

-2

-1

)

25%

50%

75%

700

1400

2100

2800

3500

6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00

Hora

RFA (

mol m

-2

-1

)

0% S-LIA-M003

PS S-LIA-M003

0% BQM-SUN

CB BQM-SUN

(a) 23/09/05

100

200

300

400

500

600

6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00

Hora

RFA (

mol m

-2

-1

)

25%

50%

75%

741,3, 398,8, 191,3 e 168,3 µmol m

-2

-1

, para os tratamentos T1, T2, T3 e T4,

respectivamente.

Tabela 1 - Valores médios, ± erro padrão e máximos (entre parênteses) da radiação

fotossintéticamente ativa (RFA, µmol fótons m

-2

-1

) observada nos diferentes

ambientes de cultivo ao longo dos dias 23/09, 01/10, 25/10 e 26/10/05. Na casa de

vegetação e à pleno sol foram utilizados os sensores de radiação S-LIA-M003

(Onset, USA), enquanto que na 'Cabruca' foi utilizado um sensor quântico BQM-

SUN (Apogee, USA). Para os dias 23/09 e 01/10, n = 46. Para os dias 25/10 e

26/10, na casa de vegetação e à pleno sol, n = 52; na 'Cabruca', n = 17.

Data 0% 25% 50% 75% Pleno sol 'Cabruca'

23/09/05 130,4 ± 9,3

(288,8)

75,5 ± 5,4

(168,8)

47,2 ± 3,5

(106,3)

29,9 ± 2,3

(73,8)

- -

01/10/05 309,5 ± 27,5

(718,8)

173,7 ± 15,2

(398,8)

84,5 ± 7,4

(191,3)

69,4 ± 6,1

(168,3)

- -

25/10/05 461,3 ± 26,0

(741,3)

- - - 1439,1 ± 109,0

(2316,3)

98,6 ± 24,6

(690,0)

26/10/05 408,0 ± 25,6

(693,8)

- - - 1245,6 ± 88,9

(2256,3)

29,5 ± 11,0

(336,0)

Na Tabela 2 encontram-se as relações percentuais entre a radiação fotossintéticamente

ativa observada no tratamento a pleno sol do experimento I, e os diferentes ambientes de

cultivo ao longo dos dias 23/09, 01/10, 25/10 e 26/10/05. O tratamento 0% (T1 experimento

II) representa 50% da radiação luminosa que chega ao tratamento pleno sol (T1 experimento

I), devido a atenuação da casa de vegetação. O tratamento 25% (T2 experimento II)

representa 27% do PS, que, além da atenuação do ambiente (casa de vegetação), a tela

utilizada para simulação da radiação luminosa, reduzia em 25% a intensidade de luz. O

tratamento 50% (T3 experimento II) representa 15% e por fim o 75% (T4 experimento II)

representa 11% de toda radiação recebida a pleno sol. O tratamento 'Cabruca' (T2

experimento I) por sua vez, recebe 6% da radiação fotossintéticamente ativa que chega ao

tratamento 1 do sombreamento natural.

Tabela 2 - Valores médios, ± erro padrão, e mínimos e máximos (entre parênteses), das

relações percentuais entre a radiação fotossintéticamente ativa observada nos

diferentes ambientes de cultivo ao longo dos dias 23/09, 01/10, 25/10 e 26/10/05.

Data 25/0%

(1)

50/0%

(1)

75/0%

(1)

'Cabruca'/0%

(2)

0%/pleno sol

(1)

23/09/05 58,3 ± 0,5

(48,9-65,3)

35,4 ± 0,5

(20,6-37,9)

22,3 ± 0,4

(9,4-26,6)

- -

01/10/05 57,0 ± 0,8

(45,1-65,3)

27,1 ± 0,4

(20,1-35,5)

22,4 ± 0,4

(15,8-26,8)

- -

25/10/05 - - - 17,2 ± 6,8

(0,5-110,4)

55,7 ± 7,4

(15,3-232,2)

26/10/05 - - - 7,7 ± 5,0

(0,7-86,6)

47,1 ± 5,8

(17,7-185,6)

(1)

Dados coletados com sensores de radiação S-LIA-M003 (Onset, USA). Para os dias 23/09 e 01/10, n = 46.

Para os dias 25/10 e 26/10, na casa de vegetação e à pleno sol, n = 52.

(2)

Dados coletados com um sensor quântico BQM-SUN (Apogee, USA), n = 17.

4.2. Sombreamento Natural

Para as três espécies estudadas, observou-se um maior incremento em diâmetro para o

tratamento à pleno sol em comparação com a 'Cabruca' (Figura 4), sendo as maiores

diferenças verificadas em C. legalis e as menores em G. americana. Para ambas as espécies,

praticamente não foram verificados incremento em diâmetro nas mudas cultivadas em

ambiente de 'Cabruca'. O que pode ser explicado devido à menor RFA existente na 'Cabruca'

(Figura 3c e d) o que não possibilitou às espécies maior velocidade de crescimento. Diferenças

significativas em nível de 5% de probabilidade (teste-t) foram observadas entre os tratamentos

T1 e T2 aos 33 e 64 dias após o início do experimento para C. echinata e G. americana,

respectivamente. Ao passo que, diferenças significativas em nível de 1% de probabilidade

(teste-t) foram observadas entre os tratamentos T1 e T2 aos 49 dias após o início do

experimento para C. echinata e C. legalis, e aos 82 dias após o início do experimento para G.

americana.

Figura 4 - Valores médios (± erro padrão) do diâmetro do coleto para plantas de C. echinata

(A), C. legalis (B) e G. americana (C), após 100 dias crescendo em diferentes

condições ambientes de atenuação da radiação (PS - Pleno Sol e CB - 'Cabruca').

(*) representa o momento a partir do qual T1 diferiu significativamente de T2 (p ≤

0,05; teste-t) e (**) representa o momento a partir do qual T1 diferiu

significativamente de T2 (p ≤ 0,01; teste-t). (n = 9)

Chazdon e Fetcher (1984); Januário et al. (1992) afirmaram que a estrutura das

florestas tropicais permite que apenas pequena quantidade de luz chegue ao nível do solo da

floresta. Fato que segundo Clark et al. (1996) torna o crescimento de muitas plântulas no

interior da floresta limitado pela escassez de luz. Felfili et al. (1999) avaliaram o

comportamento de plântulas de Sclerolobium paniculatum, espécie pioneira heliófita, sob

diferentes níveis de sombreamento em viveiro e constataram maior diâmetro do coleto nos

tratamentos a pleno sol. Para a espécie Jacaranda puberula, também heliófita, Almeida et al.

(2005a) em experimento similar, também verificaram maior diâmetro do coleto em condição

de maior incidência de luz, 30% de sombreamento. Dessa forma, para as espécies heliófita e

semi-heliófita, como C. legalis e C. echinata, o sombreamento ocasiona diminuição no

crescimento, tendo em vista que o diâmetro do coleto apresenta correlação com a biomassa

seca total (GONÇALVES et al., 2000).

G. americana

0 20 40 60 80 100

C. legalis

0 20 40 60 80 100

Dias após o início do

experimento

C. echinata

0 20 40 60 80 100

Diâmetro (mm)

As plantas variam na eficiência com que captam a energia solar e a convertem em

biomassa. Essa variação é o resultado, principalmente, de diferenças na morfologia das

plantas, eficiência fotossintética e fisiologia da espécie (GLIESSMAN, 2001).

Para

C. echinata

foram verificadas diferenças significativas (

≤

0,01, teste-t) entre

tratamentos para as variáveis massa seca de raízes, caules, folhas e total, diâmetro, área foliar

total por muda, MFE e TCR (Tabela 3). Foram verificadas diferenças percentuais entre os

tratamentos na ordem de 80, 71, 79 e 77%, para as massas secas de raízes, caules, folhas e

total, respectivamente.

Tabela 3 - Valores médios (± erro padrão) da massa seca de raízes, de caules, de folhas e total,

do diâmetro do coleto, da área foliar total e individual, do número de folhas, da

massa foliar específica (MFE), da razão de massa de raízes (RMR), de caules

(RMC) e de folhas (RMF) e da taxa de crescimento relativo (TCR) de plantas de

echinata

após 100 dias crescendo em ambiente de pleno sol (T1) e 'Cabruca' (T2).

(n = 9)

Variável T1 T2

Massa seca de raízes (g) 7,98 ± 1,33 ** 1,64 ± 0,18

Massa seca de caules (g) 12,06 ± 1,83 ** 3,47 ± 1,00

Massa seca de folhas (g) 20,81 ± 3,47 ** 4,35 ± 0,41

Massa seca total (g) 40,85 ± 6,41 ** 9,46 ± 1,43

Diâmetro 11,38 ± 0,65 ** 6,65 ± 0,29

Área foliar (dm

) 27,25 ± 3,87 ** 7,78 ± 0,74

Área foliar individual (dm

) 1,25 ± 0,09 ** 0,95 ± 0,09

Número de folhas 22,33 ± 3,07 ** 8,22 ± 0,36

MFE (g m

-2

) 75,32 ± 4,28 ** 56,33 ± 3,62

RMR (g g

-1

) 0,19 ± 0,01 ns 0,18 ± 0,01

RMC (g g

-1

) 0,30 ± 0,01 ns 0,33 ± 0,03

RMF (g g

-1

) 0,51 ± 0,02 ns 0,49 ± 0,03

TCR (mg g

-1

dia

-1

) 17,64 ± 1,55 ** 3,05 ± 1,35

Comparação entre as médias dos tratamentos realizadas por meio do teste-t (** p ≤ 0,01; * p ≤ 0,05; ns p > 0,05).

Para

C. legalis

foram verificadas diferenças significativas (

≤

0,01, teste-t) entre

tratamentos para as variáveis massa seca de raízes, caules, folhas e total, diâmetro, área foliar

total por muda, número de folhas, MFE, RMC e TCR (Tabela 4). Foram verificadas

diferenças percentuais entre os tratamentos na ordem de 77, 85, 81 e 81%, para as massas

secas de raízes, caules, folhas e total, respectivamente.

Tabela 4 - Valores médios (± erro padrão) da massa seca de raízes, de caules, de folhas e total,

do diâmetro do coleto, da área foliar total e individual, do número de folhas, da

massa foliar específica (MFE), da razão de massa de raízes (RMR), de caules

(RMC) e de folhas (RMF) e da taxa de crescimento relativo (TCR) de plantas de

legalis

após 100 dias crescendo em ambiente de pleno sol (T1) e 'Cabruca' (T2).

(n = 9)

Variável T1 T2

Massa seca de raízes (g) 25,71 ± 3,34 ** 5,81 ± 1,04

Massa seca de caules (g) 21,84 ± 2,20 ** 3,37 ± 0,52

Massa seca de folhas (g) 25,19 ± 3,03 ** 4,81 ± 0,73

Massa seca total (g) 72,74 ± 7,05 ** 13,99 ± 2,10

Diâmetro 14,69 ± 0,87 ** 7,31 ± 0,46

Área foliar (dm

) 35,09 ± 4,17 ** 11,92 ± 1,83

Área foliar individual (dm

) 0,14 ± 0,01 ns 0,14 ± 0,01

Número de folhas 251,89 ± 29,42 ** 85,22 ± 9,48

MFE (g m

-2

) 71,95 ± 2,17 ** 40,51 ± 1,06

RMR (g g

-1

) 0,35 ± 0,03 ns 0,42 ± 0,02

RMC (g g

-1

) 0,30 ± 0,01 ** 0,24 ± 0,01

RMF (g g

-1

) 0,35 ± 0,02 ns 0,34 ± 0,02

TCR (mg g

-1

dia

-1

) 23,93 ± 1,20 ** 6,89 ± 1,50

Comparação entre as médias dos tratamentos realizadas por meio do teste-t (** p ≤ 0,01; * p ≤ 0,05; ns p > 0,05).

Para

G. americana

foram verificadas diferenças significativas (

≤

0,01, teste-t) entre

tratamentos para as variáveis massa seca de raízes, caules, folhas e total, diâmetro, área foliar

total por muda, número de folhas, MFE e TCR (Tabela 5). Foram verificadas diferenças

percentuais entre os tratamentos na ordem de 62, 62, 73, 65%, para as massas secas de raízes,

caules, folhas e total, respectivamente.

Tabela 5 - Valores médios (± erro padrão) da massa seca de raízes, de caules, de folhas e total,

do diâmetro do coleto, da área foliar total e individual, do número de folhas, da

massa foliar específica (MFE), da razão de massa de raízes (RMR), de caules

(RMC) e de folhas (RMF) e da taxa de crescimento relativo (TCR) de plantas de

americana

após 100 dias crescendo em ambiente de pleno sol (T1) e 'Cabruca'

(T2). (n = 9)

Variável T1 T2

Massa seca de raízes (g) 37,51 ± 3,69 ** 14,13 ± 1,57

Massa seca de caules (g) 21,27 ± 2,67 ** 8,14 ± 0,85

Massa seca de folhas (g) 25,86 ± 2,74 ** 7,07 ± 0,82

Massa seca total (g) 84,65 ± 8,05 ** 29,33 ± 2,52

Diâmetro 18,01 ± 0,89 ** 13,41 ± 0,78

Área foliar (dm

) 27,10 ± 2,10 ** 17,62 ± 2,01

Área foliar individual (dm

) 2,03 ± 0,12 ns 2,03 ± 0,11

Número de folhas 13,44 ± 0,82 ** 8,56 ± 0,85

MFE (g m

-2

) 94,28 ± 2,94 ** 40,39 ± 1,01

RMR (g g

-1

) 0,44 ± 0,02 ns 0,48 ± 0,03

RMC (g g

-1

) 0,25 ± 0,02 ns 0,28 ± 0,02

RMF (g g

-1

) 0,31 ± 0,01 ** 0,24 ± 0,02

TCR (mg g

-1

dia

-1

) 25,61 ± 0,92 ** 14,90 ± 0,98

Comparação entre as médias dos tratamentos realizadas por meio do teste-t (** p ≤ 0,01; * p ≤ 0,05; ns p > 0,05).

Os maiores valores médios de área foliar total por muda no tratamento a pleno sol

foram obtidos para

C. legalis

(35,09 dm

, Tabela 4), seguido de

C. echinata

(27,25 dm

Tabela 3) e de

G. americana

(27,10 dm

, Tabela 5). Para as mesmas espécies foram

observadas diferenças percentuais entre os tratamentos para a variável área foliar total por

muda na ordem de 66, 71 e 35%, respectivamente. Tais diferenças foram relacionadas com o

número de folhas por muda e a área foliar individual em

C. echinata

(Tabela 3), mas apenas

com o número de folhas por muda em

C. legalis

G. americana

(Tabelas 4 e 5,

respectivamente). Resultados semelhantes foram encontrados por Gonçalves et al. (2000),

trabalhando com várias espécies arbóreas da Mata Atlântica, e Almeida et al. (2005a),

trabalhando com

Jacaranda puberula

, os quais observaram que, com o aumento do

sombreamento, não houve maior produção de biomassa foliar. Esse fato pode ser explicado

em função das condições de baixa luminosidade, como na

'Cabruca', onde as espécies

estudadas não conseguem reagir e aumentar a sua área foliar.

Muitas espécies desenvolvem folhas anatomicamente diferentes, dependendo do nível

de sombra ou sol. Quando sob baixa intensidade luminosa as espécies tendem a aumentar a

absorção de luz, alocando mais biomassa para as folhas que para raízes, o que por sua vez

resulta em folhas mais finas, com superfície maior por unidade de peso, epiderme mais fina,

menor quantidade de pigmentos fotossintéticos, estrutura de folha mais esponjosa e mais

estômatos do que as folhas de sol (POORTER, 1999; GLIESSMAN, 2001; DUZ et al., 2004).

Para Taiz e Zeiger (2004), as folhas configuram um dossel que absorve luz e

influencia nas taxas fotossintéticas e no crescimento; na realidade a intensidade de radiação

luminosa determina a resposta fotossintética das folhas, que, em algumas situações, limita a

fotossíntese através de um suprimento inadequado de luz. Já em outras situações, a absorção

demasiada de luz pode provocar problemas sérios, razão pela quais mecanismos especiais,

que variam do fechamento de estômatos até a fotoinibição, protegem o sistema fotossintético

da luz excessiva.

Ao experimentarem diferentes condições de radiação luminosa, a maior parte das

espécies vegetais, é capaz, em maior ou em menor grau, de adaptar-se à variação (DUZ et al.,

2004), é o que pode ser caracterizado como plasticidade fisiológica. Nesse sentido, pode-se

considerar que a MFE é uma variável morfológica diretamente relacionada com a adaptação

de folhas à condições de sol e sombra.

Comparando-se os dados obtidos nas três espécies, à pleno sol, observa-se que os

maiores valores de MFE foram obtidos para

G. americana

(Tabela 5), seguido de

C. echinata

(Tabela 3) e

C. legalis

(Tabela 4); cujos valores foram 94,28, 75,32 e 71,95 g m

-2

respectivamente. As maiores diferenças percentuais entre os tratamentos de pleno sol e

'Cabruca' foram obtidos para

G. americana

, seguido de

C. legalis

e de

C. echinata

(77, 44 e

35 %, respectivamente).

A partição de fotoassimilados pode ser avaliada mediante análises da RMR, RMC e

RMF. Os maiores valores de RMR à pleno sol foram obtidos para

G. americana

(0,44 g g

-1

Tabela 5), seguido de

C. legalis

(0,35 g g

-1

, Tabela 4) e de

C. echinata

(0,19 g g

-1

, Tabela 3).

Para

C. legalis

G. americana

verificou-se um incremento na RMR para as mudas que

cresceram na 'Cabruca' comparativamente com as mudas que cresceram à pleno sol, na ordem

de 17 e 8 %, respectivamente. Almeida et al. (2004), obtiveram resultados semelhantes para

Cryptocaria aschersoniana

, tendo em vista que a maior alocação não foi a pleno sol e sim a

30% de atenuação de radiação luminosa. Para

C. echinata

os valores calculados à pleno sol e

na 'Cabruca' foram praticamente semelhantes (Tabela 3). Espécies que apresentam sistema

radicular mais desenvolvido em determinadas condições habilitam suas plantas a terem maior

capacidade de aclimatação do que aquelas com raízes reduzidas (CLAUSSEN, 1996;

ALMEIDA et al., 2005b).

Os maiores valores de RMC à pleno sol foram obtidos para

C. legalis

(0,30 g g

-1

Tabela 4) e

C. echinata

(0,30 g g

-1

, Tabela 3), seguidos da

G. americana

(0,25 g g

-1

, Tabela

5). Para

C. echinata

G. americana

verificou-se um incremento na RMC para as mudas que

cresceram na 'Cabruca' comparativamente com as mudas que cresceram à pleno sol, na ordem

de 10%. Já para

C. legalis

os valores calculados à pleno sol foram estatisticamente superiores

(

≤

0,01, teste-t, Tabela 4), na ordem de 20%, comparativamente com as mudas que

cresceram na 'Cabruca'.

Os maiores valores de RMF foram obtidos, para as três espécies, no tratamento de

pleno sol:

C. echinata

(0,51 g g

-1

, Tabela 3),

C. legalis

(0,35 g g

-1

, Tabela 4), seguidos da

americana

(0,31 g g

-1

). Contudo somente foram verificadas diferenças significativas entre os

tratamentos para a

G. americana

(

≤

0,05, teste-t, Tabela 5).

A TCR é uma variável fisiológica que representa o ganho em biomassa à partir de um

determinado valor de biomassa pré-existente (HUNT, 1982).

Os maiores valores de TCR à

pleno sol foram obtidos para

G. americana

(25,61 mg g

-1

dia

-1

, Tabela 5), seguido de

legalis

(23,93 mg g

-1

dia

-1

, Tabela 4) e de

C. echinata

(17,64 mg g

-1

dia

-1

, Tabela 3). As

diferenças percentuais entre os tratamentos pleno sol e 'Cabruca' para

G. americana

C. legalis

C. echinata

foram 42, 71 e 83 %, respectivamente. De forma semelhante, Duz et al. (2004),

analisando o crescimento de

B. australis

, em condições semelhantes ao presente experimento,

verificaram que os menores valores médios de TCR foram obtidos em 2% de disponibilidade

de radiação luminosa com relação ao pleno sol do que em intensidades de luz mais elevadas.

4.3. Sombreamento Artificial

Ao contrário do que ocorreu no experimento com sombreamento natural, não foram

observadas diferenças tão acentuadas para o incremento em diâmetro ao longo dos 100 dias

de duração do experimento (Figura 5). Contudo, o maior crescimento foi observado no

tratamento 1, para todas as espécies. Tratamento este que, dentro da casa de vegetação, é o

que recebeu maior quantidade de radiação luminosa, se comportando assim, semelhantemente

ao experimento com sombreamento natural. Diferenças significativas em nível de 5% de

probabilidade (teste Tukey) foram observadas entre os tratamentos T1 e T4 aos 17, 49 e 17

dias após o início do experimento para

C. echinata

C. legalis

G. americana

respectivamente. Ao passo que, diferenças significativas em nível de 5% de probabilidade

(teste Tukey) foram observadas entre os tratamentos T1 e T2 aos 96 dias após o início do

experimento para

C. echinata

C. legalis

Figura 5 - Valores médios (± erro padrão) do diâmetro do coleto para plantas de

C. echinata

(A),

C. legalis

(B) e

G. americana

(C), após 100 dias crescendo em diferentes

condições de atenuação da radiação incidente no interior da casa de vegetação: T1

- 0%, T2 - 25%, T3 - 50% e T4 - 75%. (*) representa o momento a partir do qual

T1 diferiu significativamente de T4 (

≤

0,05; teste Tukey) e (**) representa o

momento a partir do qual T1 diferiu significativamente de T2 (

≤

0,05; teste

Tukey). (n = 9)

Para

C. echinata

foram verificadas diferenças significativas (

≤

0,05, teste Tukey)

entre T1 e os demais tratamentos para as variáveis massa seca de caules, diâmetro e TCR

(Tabela 6). Foram verificadas diferenças percentuais entre os tratamentos T1 e T2 na ordem

de 42, 19 e 30%, para a massa seca de caules, para o diâmetro e para TCR, respectivamente.

Ao passo que as diferenças percentuais entre T1 e T4 foram da ordem de 63, 21 e 57%,

respectivamente, para as mesmas variáveis. Por outro lado, não foram verificadas diferenças

significativas (

≤

0,05, teste Tukey) para as variáveis massa seca de raízes, área foliar

individual, número de folhas, razão de massa de raízes e razão de massa de folhas. Para MFE

e MST, foram observadas diferenças significativas (

≤

0,05, teste Tukey) apenas entre os

tratamentos T1 e T4.

G. americana

0 20 40 60 80 100

0% 25%

50% 75%

C. legalis

0 20 40 60 80 100

Dias após o início do

experimento

C. echinata

0 20 40 60 80 100

Diâmetro (mm)

Tabela 6 - Valores médios (± erro padrão) da massa seca de raízes, de caules, de folhas e

total, do diâmetro do coleto, da área foliar total e individual, do número de folhas,

da massa foliar específica (MFE), da razão de massa de raízes (RMR), de caules

(RMC) e de folhas (RMF) e da taxa de crescimento relativo (TCR) de plantas de

C. echinata

, após 100 dias crescendo em quatro condições de atenuação da

radiação luminosa incidente na casa de vegetação, obtidas com o uso de telas

sombreadoras (T1 - 0%; T2 - 25%; T3 - 50%; T4 - 75%). (n = 9)

Variável T1

Massa seca de raízes (g) 4,09 ± 0,35 a

2,62 ± 0,37 a

2,54 ± 0,44 a

1,91 ± 0,28 a

Massa seca de caules (g) 10,37 ± 0,48 a

5,98 ± 0,81 b

4,25 ± 0,56 b

3,82 ± 0,65 b

Massa seca de folhas (g) 18,47 ± 1,62 a

12,65 ± 1,38 ab

10,75 ± 1,26 b

8,51 ± 1,24 b

Massa seca total (g) 32,94 ± 2,08 a

21,25 ± 2,47 ab

17,54 ± 2,12 ab

14,24 ± 2,09 b

Diâmetro 10,24 ± 0,23 a

8,34 ± 0,32 b

7,79 ± 0,34 b

8,07 ± 0,47 b

Área foliar (dm

) 33,58 ± 1,91 a

23,71 ± 2,29 ab

21,28 ± 2,36 ab

18,37 ± 2,81 b

Área foliar individual (dm

) 1,86 ± 0,14 a

1,64 ± 0,11 a

1,65 ± 0,16 a

1,36 ± 0,15 a

Número de folhas 18,78 ± 1,79 a

14,33 ± 0,87 a

12,89 ± 0,92 a

13,00 ± 0,76 a

MFE (g m

-2

) 55,03 ± 4,06 a

52,93 ± 1,14 ab

50,70 ± 1,63 ab

47,20 ± 1,69 b

RMR (g g

-1

) 0,13 ± 0,01 a

0,12 ± 0,01 a

0,14 ± 0,01 a

0,14 ± 0,02 a

RMC (g g

-1

) 0,32 ± 0,02 a

0,28 ± 0,01 ab

0,24 ± 0,01 b

0,26 ± 0,01 b

RMF (g g

-1

) 0,55 ± 0,03 a

0,60 ± 0,02 a

0,62 ± 0,02 a

0,60 ± 0,01 a

TCR (mg g

-1

dia

-1

) 16,25 ± 0,69 a

11,40 ± 1,25 b

9,37 ± 1,37 bc

7,01 ± 1,58 c

Médias seguidas da mesma letra não diferem entre si pelo teste Tukey em nível de 5% de probabilidade.

Para

C. legalis

foram verificadas diferenças significativas (

≤

0,05, teste Tukey) entre

T1 e os demais tratamentos para as variáveis massa seca de caules, massa seca total, diâmetro,

número de folhas, MFE e TCR (Tabela 7). Foram verificadas diferenças percentuais entre os

tratamentos T1 e T2 na ordem de 39, 35, 15, 29, 15 e 21%, para as variáveis massa seca de

caules, massa seca total, diâmetro, número de folhas, MFE e TCR, respectivamente. Ao passo

que as diferenças percentuais entre T1 e T4 foram da ordem de 57, 55, 25, 36, 24 e 42%,

respectivamente, para as mesmas variáveis. Por outro lado, não foram verificadas diferenças

significativas (

≤

0,05, teste Tukey) entre os tratamentos para as variáveis área foliar

individual, RMR, RMC e RMF.

Tabela 7 - Valores médios (± erro padrão) da massa seca de raízes, de caules, de folhas e

total, do diâmetro do coleto, da área foliar total e individual, do número de folhas,

da massa foliar específica (MFE), da razão de massa de raízes (RMR), de caules

(RMC) e de folhas (RMF) e da taxa de crescimento relativo (TCR) de plantas de

C. legalis

, após 100 dias crescendo em quatro condições de atenuação da radiação

luminosa incidente na casa de vegetação, obtidas com o uso de telas sombreadoras

(T1 - 0%; T2 - 25%; T3 - 50%; T4 - 75%). (n = 9)

Variável T1 T2 T3 T4

Massa seca de raízes (g) 12,80 ± 1,58 a

7,91 ± 0,85 ab

7,31 ± 1,19 ab

5,40 ± 0,69 b

Massa seca de caules (g) 12,97 ± 1,23 a

7,86 ± 0,61 b

6,51 ± 0,89 b

5,58 ± 0,76 b

Massa seca de folhas (g) 21,82 ± 1,79 a

15,39 ± 1,02 ab

12,97 ± 1,51 b

10,34 ± 1,12 b

Massa seca total (g) 47,59 ± 3,94 a

31,16 ± 2,14 b

26,80 ± 3,41 b

21,32 ± 2,39 b

Diâmetro 10,94 ± 0,46 a

9,29 ± 0,27 b

8,48 ± 0,39 b

8,16 ± 0,26 b

Área foliar (dm

) 47,51 ± 4,08 a

39,10 ± 2,58 ab

34,03 ± 4,02 ab

29,41 ± 2,66 b

Área foliar individual (dm

) 0,19 ± 0,02 a

0,22 ± 0,01 a

0,18 ± 0,01 a

Número de folhas 250,89 ± 19,87 a

177,78 ± 8,36 b

186,44 ± 23,43 b

161,22 ± 13,03 b

MFE (g m

-2

) 46,10 ± 1,20 a

39,41 ± 0,64 b

38,43 ± 1,18 b

34,93 ± 0,98 b

RMR (g g

-1

) 0,27 ± 0,02 a

0,25 ± 0,02 a

0,27 ± 0,02 a

0,25 ± 0,02 a

RMC (g g

-1

) 0,27 ± 0,01 a

0,25 ± 0,01 a

0,24 ± 0,01 a

0,26 ± 0,01 a

RMF (g g

-1

) 0,46 ± 0,02 a

0,50 ± 0,02 a

0,49 ± 0,02 a

TCR (mg g

-1

dia

-1

) 19,83 ± 0,91 a

15,67 ± 0,69 b

13,59 ± 1,42 bc

11,60 ± 1,00 c

Médias seguidas da mesma letra não diferem entre si pelo teste Tukey em nível de 5% de probabilidade.

Para

G. americana

foram verificadas diferenças significativas (

≤

0,05, teste Tukey)

entre T1 e os demais tratamentos para as variáveis massa seca de raiz, massa seca total e MFE

(Tabela 8). Foram verificadas diferenças percentuais entre os tratamentos T1 e T2 na ordem

de 31, 22 e 17%, para a massa seca de raiz, massa seca total e MFE, respectivamente. Ao

passo que as diferenças percentuais entre T1 e T4 foram da ordem de 56, 50 e 44%,

respectivamente, para as mesmas variáveis. Por outro lado, não foram verificadas diferenças

significativas (

≤

0,05, teste Tukey) entre os tratamentos para as variáveis área foliar, área

foliar individual, número de folhas, RMR, RMC e RMF. Para as variáveis massa seca de

caule e massa seca de folhas, observou-se valores médios significativamente menores (

≤

0,05, teste Tukey) para T4 em relação aos demais tratamentos.

Tabela 8 - Valores médios (± erro padrão) da massa seca de raízes, de caules, de folhas e

total, do diâmetro do coleto, da área foliar total e individual, do número de folhas,

da massa foliar específica (MFE), da razão de massa de raízes (RMR), de caules

(RMC) e de folhas (RMF) e da taxa de crescimento relativo (TCR) de plantas de

G. americana

, após 100 dias crescendo em quatro condições de atenuação da

radiação luminosa incidente na casa de vegetação, obtidas com o uso de telas

sombreadoras (T1 - 0%; T2 - 25%; T3 - 50%; T4 - 75%). (n = 9)

Variável T1

Massa seca de raízes (g) 34,09 ± 3,07 a

23,47 ± 4,21 b

21,79 ± 2,67 b

15,16 ± 0,92 c

Massa seca de caules (g) 20,63 ± 1,43 a

17,57 ± 2,99 a

17,13 ± 1,54 a

10,66 ± 0,63 b

Massa seca de folhas (g) 30,93 ± 2,06 a

26,09 ± 4,63 a

25,72 ± 2,43 a

17,08 ± 1,77 b

Massa seca total (g) 85,65 ± 5,96 a

67,12 ± 11,51 b

64,65 ± 5,57 b

42,90 ± 2,86 c

Diâmetro 17,84 ± 0,69 a

16,36 ± 0,84 ab

16,68 ± 0,41 a

14,96 ± 0,37 b

Área foliar (dm

) 49,69 ± 2,91 a

50,28 ± 8,09 a

59,30 ± 5,29 a

48,35 ± 4,85 a

Área foliar individual (dm

) 3,21 ± 0,17 a

3,20 ± 0,38 a

3,60 ± 0,25 a

3,29 ± 0,20 a

Número de folhas 15,56 ± 0,85 a

15,44 ± 1,08 a

16,00 ± 0,80 a

14,56 ± 1,16 a

MFE (g m

-2

) 61,98 ± 1,28 a

51,20 ± 2,08 b

43,60 ± 1,79 c

34,94 ± 1,68 d

RMR (g g

-1

) 0,39 ± 0,02 a

0,34 ± 0,02 a

0,34 ± 0,03 a

0,36 ± 0,02 a

RMC (g g

-1

) 0,24 ± 0,01 a

0,27 ± 0,03 a

0,27 ± 0,01 a

0,25 ± 0,01 a

RMF (g g

-1

) 0,36 ± 0,01 a

0,38 ± 0,02 a

0,40 ± 0,02 a

0,39 ± 0,03 a

TCR (mg g

-1

dia

-1

) 25,80 ± 0,92 a

22,55 ± 1,61 ab

22,95 ± 0,84 a

18,85 ± 0,85 b

Médias seguidas da mesma letra não diferem entre si pelo teste Tukey em nível de 5% de probabilidade.

Para a espécie clímax

Quercus robur

, Welander e Ottosson (2000) também

observaram um incremento de massa seca total com o aumento na disponibilidade de luz. Por

outro lado, da mesma forma como foi observado no experimento com sombreamento natural,

e a exemplo dos resultados encontrados por Sturion (1980), para

Prunus brasiliensis

, e por

Almeida et al. (2005a), para

Jacaranda puberula

, à medida que aumentou o sombreamento os

valores médio das massas secas de raízes foram decrescendo para todas as três espécies

analisadas nesse experimento.

Assim como ocorreu no experimento com sombreamento natural, os maiores valores

de MFE e TCR foram obtidos para

G. americana

(61,98 g m

-2

; 25,80 mg g

-1

dia

-1

, Tabela 8),

ambos para T1, que equivaleu a 50% do obtido a pleno sol (Tabela 5). É importante ainda

salientar que a espécie

G. americana

apresentou valores significativamente menores para a

variável MFE em ambos os experimentos nos tratamentos em que a disponibilidade de

radiação luminosa foi menor ('Cabruca', em sombreamento natural, e T4, em sombreamento

artificial).

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS E CONCLUSÕES

A capacidade de uma determinada espécie em adaptar-se à condições de sol ou sombra

pode ser evidenciada pela avaliação do crescimento inicial das plantas em diferentes

condições de disponibilidade de radiação luminosa (VALLADARES et al., 2000; ALMEIDA

et al., 2005b). A plasticidade fisiológica com relação à disponibilidade de radiação luminosa é

fundamental para a sobrevivência de plantas em ambientes heterogêneos, ou muito dinâmicos,

como nas florestas tropicais úmidas, podendo assim, explicar variações na distribuição

geográfica e ecológica das espécies (PETIT et al., 1996; DUZ et al., 2004).

Para as três espécies analisadas e nos dois experimentos ocorreu um acúmulo de

biomassa de raízes, caules, folhas e total proporcional ao aumento da disponibilidade de

radiação luminosa. Por outro lado, considerando-se que os extremos de disponibilidade de

radiação luminosa foram contemplados no experimento de sombra natural (Figura 3 e Tabelas

1 e 2), as maiores diferenças percentuais entre os tratamentos para as taxas de crescimento

relativo foram observadas para

C. echinata

, seguido de

C. legalis

e de

G. americana

(83, 71 e

42%, respectivamente). No experimento em casa de vegetação tais diferenças foram menos

acentuadas, haja visto que a radiação luminosa disponível para a fotossíntese e o crescimento

das mudas nos tratamentos T2, T3 e T4, correspondeu, em média, à 60, 30 e 20% de T1

(ausência de tela sombreadora). No experimento de sombra artificial, as diferenças

percentuais nas taxas de crescimento relativo entre T1 e T4 foram de 57, 42, 27%, para

echinata

C. legalis

G. americana

, respectivamente.

A MFE pode interferir diretamente na capacidade fotossintética da planta através de

alterações morfológicas, aumentando a captação de luz, quando em menor irradiância, e

diminuir a transpiração quando em maior (DUZ et al., 2004). Altos valores de MFE, por

exemplo, são resultados da diminuição do tamanho das folhas e do aumento na quantidade e

capacidade do aparato fotossintético por unidade de área. A diminuição do tamanho das

folhas reduz a camada adjacente entre atmosfera e folha, permitindo maior perda de calor por

convecção para o ambiente, sendo necessária, dessa maneira, menor transpiração para resfriar

a folha (POORTER, 1999).

A estrutura do dossel da Mata Atlântica só permite que pequena quantidade de luz

atinja o solo. Consequentemente, o crescimento de várias espécies pode ser limitado pela

quantidade e qualidade de luz disponível, por isto, muitas desenvolvem estratégias de

sobrevivência e se estabelecem neste ambiente de pouca luz (OSUNKOYA et al

1994,

CLAUSSEN 1996). Características particulares de cada espécie como as morfológicas,

anatômicas e fisiológicas diferenciam a sua capacidade de adaptação à condições de sombra

ou pleno sol. Folhas de sombra são em geral menos espessas, apresentam menor massa foliar

por unidade de área, menor relação entre clorofilas a/b, menor relação entre parênquimas

paliçádico e lacunoso, entre outras (BAZZAZ e PICKETT, 1980; GIVINISH, 1988;

LARCHER, 1995; LÜTTIGE, 1995). Estas características podem variar dentro da mesma

espécie, ou entre ela e grupos ecológicos, e se relacionam com a capacidade de sobrevivência

e de crescimento em ambientes de bordas, clareiras ou até mesmo de matas fechadas

(KITAJIMA, 1994; BARKER et al., 1997).

Alterações estruturais em folhas, particularmente na massa foliar específica, estão

entre os principais componentes da adaptação à variações à condições de sol e sombra (FENG

et al., 2004). Com relação à MFE, as maiores diferenças percentuais entre os tratamentos

foram observadas para

G. americana

, seguido de

C. legalis

C. echinata

; as quais foram na

ordem de 57, 44 e 25%, respectivamente, quando foram comparados os tratamentos pleno sol

e 'Cabruca' (sombreamento natural), e 44, 24 e 14%, quando foram comparados os

tratamentos T1 e T4 (sombreamento artificial).

Não obstante estas questões, estudos sobre a adaptação das espécies à quantidade de

luz incidente são importantes no sentido de contribuir para melhor elucidar o plantio e o

manejo de mudas dessas espécies em sistemas de 'Cabruca', na perspectiva de múltiplos usos

da floresta. Neste contexto, vale reafirmar que no sistema agroflorestal 'Cabruca' é explorado,

na grande maioria dos casos, um único produto: as amêndoas do cacau. Não bem divulgado é

o fato de que outras espécies podem ser exploradas economicamente neste sistema, com a

finalidade de obter maior rentabilidade, o que leva a maior sustentabilidade do sistema; tendo

em vista que amplia a intersecção entre as esferas da sustentabilidade econômica, ambiental e

social.

Dessa forma, sugere-se a inclusão no sombreamento dos cacaueiros espécies nativas

de valor econômico. Dentre as estudadas, vê-se que a

G. americana

apresenta-se como

espécie promissora, já que, esta foi a que apresentou maior plasticidade fenotípica, de modo

que a sua produção de biomassa foi expressiva tanto em condições de sol quanto de sombra,

fato que possibilita maior crescimento em sistemas mais dinâmicos, mais perturbados e, por

isso, com diferentes níveis de luminosidade. Sendo assim podendo ser plantada em qualquer

local dentro da 'Cabruca', visto que para exploração econômica da base alimentar e medicinal

dessa espécie, não é necessário destruição da árvore, mantendo, ainda, o carbono fixado. Por

outro lado,

C. legalis

C. echinata

, apresentam-se como espécies para serem cultivadas nas

bordas da 'Cabruca', visto a sua melhor adaptação à luz no tocante a produção de biomassa, e

também pelo fato de que a parte econômica a ser explorada dessas espécies é a madeira, por

isso quando da colheita das árvores, menor será o impacto sobre as espécies de menor porte,

ou seja, as que estarão sombreadas por elas, no caso específico da 'Cabruca', o cacaueiro.

Com base nos resultados obtidos e nas condições em que o experimento foi realizado,

foi possível concluir que: a) para as três espécies estudadas e nos dois experimentos

realizados, o tratamento a pleno sol promoveu maior incremento em diâmetro e maior

acúmulo de biomassa; b) dentre todas as condições de sombreamento testadas, as plantas

crescendo na 'Cabruca' (sob a sombra dos cacaueiros) apresentaram menor crescimento,

avaliado por meio da massa seca de raízes, de caules, de folhas e total, do diâmetro e da taxa

de crescimento relativo; e c) dentre as espécies analisadas,

G. americana

foi a que apresentou

a maior plasticidade fenotípica com relação à adaptação em ambientes de sol e sombra.

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VALVERDE, S.R.; REZENDE, J.L.P.; CARVALHO, R.M.M.A. Mercado de créditos de

carbono.

Revista

Ação Ambiental

, n.21, p.8-11, 2001.

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