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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
ESTRUTURA DE ASSEMBLÉIAS ICTÍICAS EM SISTEMA
LACUSTRE MANEJADO DA AMAZÔNIA CENTRAL.
CHRIS ROCHA DOS ANJOS
Manaus – Amazonas
2007
Dissertação apresentada ao Programa
Integrado de Pós-Graduação em Biologia
Tropical e Recursos Naturais, convênio
INPA/UFAM, como parte dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em Ciências
Biológicas, área de concentração em
Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
ESTRUTURA DE ASSEMBLÉIAS ICTÍICAS EM SISTEMA
LACUSTRE MANEJADO DA AMAZÔNIA CENTRAL.
CHRIS ROCHA DOS ANJOS
Orientadora: Dra. Nídia Noemi Fabré
Fontes financiadoras:
Programa Integrado de Recursos Aquáticos e da Várzea – PYRÁ/UFAM
Projeto Gestão Integrada de Sistemas Abertos – MMA/FNMA
Instituto Internacional de Educação do Brasil - Programa de BECA
Fundação de Amparo à Pesquisa no Estado do Amazonas - FAPEAM
Manaus – Amazonas
2007
Dissertação apresentada ao Programa
Integrado de Pós-Graduação em Biologia
Tropical e Recursos Naturais, convênio
INPA/UFAM, como parte dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em Ciências
Biológicas, área de concentração em
Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
ii
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Ficha
ANJOS, CHRIS ROCHA
Estrutura de assembléias ictíicas em sistema lacustre manejado da Amazônia
Central - 2007.
82 p.
Dissertação de Mestrado – INPA/UFAM, 2007.
1. Amazônia Central; 2. Sistema Lacustre. 3. Restrições de Acesso. 4.
Recursos Pesqueiros; 5. Estrutura de Assembléias Ictíicas.
C
DD.
SINOPSE:
Visando avaliar o efeito das restrições à exploração dos recursos pesqueiros por
comunitários sobre a estrutura de comunidades de peixes no Sistema Aberto
Cururu, Manacapuru, Amazonas, foram estudadas as assembléias ictíicas dos
quatro braços existentes nesse Sistema. Foram identificadas 79 espécies em um
total de 2783 exemplares coletados. Não foram encontradas diferenças
significativas nos braços com e sem restrições de acesso em relação à diversidade,
equitabilidade e dominância, o que indica a existência de processos adicionais
controlando a estrutura das assembléias ictíicas nesses ambientes. Técnicas
multivariadas revelaram que a composição de espécies variaram entre os períodos
do ciclo hidrológico e foram influenciadas principalmente por fatores ambientais.
Palavras-chaves: Sistema Lacustre Cururu; Restrições de Acesso; Recursos
Pesqueiros.
iii
Hélio Daniel
Dedico
Àos meus filhos Daniel e Yasmin pelo
carinho e compreensão e, a meus pais, pelo
incentivo e confiança a mim depositados
para a concretização de mais um sonho
realizado.
iv
AGRADECIMENTOS
A Deus pela saúde e paz espiritual diante dos desafios traçados em meu
caminho e na realização de mais esta etapa em minha vida.
À Dra. Nídia Noemi Fabré, pela orientação, amizade, paciência,
compreensão, dedicação e críticas necessárias à minha formação.
À equipe do Programa de Bolsas de Estudo para a Conservação da
Amazônia, Hênio Barreto, Janilda Cavalcante, Nurit Bensusan e Tânia, através do
Instituto Internacional de Educação do Brasil, pela valiosa contribuição no
desenvolvimento de minha pesquisa científica.
À Fundação de Âmparo a Pesquisa do Estado do Amazonas – FAPEAM,
pela oportunidade de interação com outros colegas pesquisadores (II Amostra
POSGRAD) e na concessão de uma bolsa de mestrado.
Aos meus familiares pela compreensão e carinho nesses momentos de
ausência em busca do avanço científico, em especial dedico este trabalho à
Sebastião Rolim de Araújo e Luiza Rocha de Araújo (In memorian) por fazer de
mim continuação de suas existências.
Aos os professores do Curso de mestrado em Biologia de água Doce e
Pesca Interior - BADPI, pelos ensinamentos, companheirismo e incentivo durante
estes dois anos de formação acadêmica, em especial à Dra. Ângela Maria
Bezerra Varella.
Ao povo das águas, aos ribeirinhos moradores do Sistema Lacustre
Cururu, pessoas humildes e fraternas que, em cada excursão, sentimentos de
novos conhecimentos e saudade contagiavam toda a equipe científica. Muito
obrigada pelo carinho.
v
Aos meus amigos Ivanildo Lima, Cristiano Gonçalves, Joel Silva,
Raimundinho, Sr,. Juca, Hélio Daniel e Eduardo Souza pelo apoio fundamental
em campo.
À todos os amigos do Programa Integrado dos Recursos Aquáticos e da
Várzea – PYRÁ pela amizade e apoio, em especial a amiga Maria Olívia, apoio
essencial dentro e fora desta instituição.
Aos amigos de longa jornada acadêmica, Raimundo Marcos, Fábio Lopes
e aos demais colegas de mestrado e doutorado pelos momentos de convívio,
amizade e principalmente alegrias, com destaque especial para os da turma de
2005.
Aos técnicos de laboratórios e funcionários do BADPI-INPA, em especial
Carminha e Elany, que direta ou indiretamente contribuem para a formação
daqueles que passam por esta Instituição.
A todos aqueles que direta ou indiretamente contribuíram para a conclusão
desse trabalho, assim como o fortalecimento de meus ideais e ações no campo
científico.
vi
SUMÁRIO
Lista de Figuras.....................................................................................................ix
Lista de Tabelas.....................................................................................................xi
Resumo..................................................................................................................xii
Abstract................................................................................................................xiii
1 – INTRODUÇÃO...................................................................................................1
2 – OBJETIVOS ......................................................................................................6
2.1 - Objetivo Geral..........................................................................................6
2.2 - Objetivos Específicos...............................................................................6
3 - MATERIAL E MÉTODOS...................................................................................7
3.1 – Área de estudo........................................................................................7
3.2 – Coleta de dados......................................................................................9
3.2.1 – Delineamento amostral................................................................9
3.3 – Análise dos dados.................................................................................11
3.3.1 – Caracterização da diversidade das assembléias ictíicas.........11
3.3.2 – Abundância relativa das assembléias ictíicas..........................12
3.3.3 – Modelos de Espécie – Abundância..........................................13
3.4 - Variações na composição das assembléias de peixes em relação às
características estruturais dos braços e características físico-químicas da
água..............................................................................................................14
3.4.1 - Relações entre estrutura das assembléias ictíicas e variáveis
ambientais............................................................................................15
3.4.2 - Relação entre similaridade na composição de espécies e a
distância e conectividade entre os pontos de coleta nos braços ..........16
4 – RESULTADOS.................................................................................................17
4.1 - Caracterização dos braços.....................................................................17
4.2 - Composição da Ictiofauna......................................................................23
4.3 - Estrutura das assembléias ictíicas.........................................................27
4.4 - Abundância relativa das assembléias ictíicas (CPUE)..........................33
vii
4.5 – Modelos de Espécie- Abundância .........................................................39
4.6 – Variações na composição da ictiofauna nos braços do Sistema Lacustre
Cururu.............................................................................................................41
4.7 - Relações entre as variáveis ambientais e a composição da ictiofauna..44
4.8 - Relação da composição, riqueza e abundância relativa das espécies de
peixes com as variáveis ambientais................................................................48
4.9 - Relação entre a distância espacial e conectividade com a similaridade
na composição da ictiofauna dos braços estudados......................................54
5 – DISCUSSÃO...................................................................................................57
5.1 Características ambientais e físico-químicas da água nos braços do
sistema lacustre Cururu................................................................................57
5.2 Composição e estrutura das assembléias de peixes nos braços e suas
relações com características do ambiente....................................................59
6- CONCLUSÕES..................................................................................................71
7- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................ 72
viii
ix
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Área de estudo com os braços que fazem parte do Sistema Aberto do
Cururu. (1) Braço Divino, (2) Braço dos Cordeiros, (3) Braço Terra Preta, (4) Braço do
Lago Cururu. Imagem de satélite. Fonte: NASDA (2005)...............................................8
Figura 2 – Vista dos braços que fazem parte do Sistema lacustre Cururu, localizadas
no Município de Manacapuru. Braço do Lago (a) e Braço Divino (b) sem restrições de
acesso à pesca e Braço Terra Preta (c) e Cordeiros (d) com restrições, nos períodos
de cheia (1) e seca (2)..................................................................................................21
Figura 3 – Curvas de rarefação estimadas para o total dos quatro braços estudados
nos períodos de Enchente (A) e Vazante (B)...............................................................31
Figura 4 – Valores de variância relacionada ao número esperado de espécies,
estimados pelo método de rarefação e o número de indivíduos na amostra, para os
períodos de Enchente (A) e Vazante (B), para o total de braços estudados................32
Figura 5 – Freqüência relativa das 15 principais espécies capturadas nos braços do
Lago e Divino (sem restrição) e Terra Preta e Cordeiro (com restrição) nos períodos
de enchente e vazante de 2006....................................................................................35
Figura 6 – Figura 6. Curva de espécies Ln (n+1) “Whittaker plot” da captura total e
captura por braço durante o período de enchente........................................................40
Figura 7 – Curva de espécies Ln (n+1) “Whittaker plot” da captura total e captura por
braço para o período de vazante..................................................................................40
Figura 8 – Ordenação por meio de Escalonamento multidimensional (MDS) dos dados
de número de indivíduos por espécie (índice de Bray-Curtis) (a) e presença-ausência
de espécies (índice de Jaccard) (b) nos braços do Sistema lacustre Cururu. ............ 42
Figura 9 – a) Análise de Componentes Principais (PC1 e PC2) mostrando as
projeções das variáveis ambientais. As linhas pontilhadas representam os
autovetores. O
2
=Oxigênio dissolvido (mg/l) e porcentagem (%), temp.= Temperatura
da água (
o
C), prof.= Profundidade (cm), pH= Potencial Hidrogeniônico, cond.=
Condutividade elétrica (µS), transp.=Transparência da água (cm). (b) Análise de
Componentes Principais (PC1 e PC2) para os braços amostrados na enchente e
vazante. Braço do Lago (BrLgEnch e BrLgVaz), Divino (DivEnch e DivVaz), Terra
Preta (TerPtEnch e TerPtVaz) e Cordeiros (CordEnch e CordVaz).............................46
Figura 10 - Relação entre as variáveis ambientais, representado pelo eixo 1 da
análise de componente principais (PC1) e a similaridade de espécies (Jaccard) (a) e
ix
x
abundância de indivíduos (Bray Curtis) (b) nos braços do sistema (representados pela
dimensão 1 (Dim1) da ordenação MDS)......................................................................47
Figura 11 - Relação entre a composição de espécies e transparência (a),
condutividade elétrica (b), temperatura da água (c), pH (d), profundidade (e) e
oxigênio dissolvido (f), para os quatro braços do sistema lacustre Cururu. ................50
Figura 12 - Relação entre a riqueza de espécies (S) e transparência (a),
condutividade elétrica (b), temperatura da água (c), pH (d), profundidade (e) e
oxigênio dissolvido (f), para os quatro braços do sistema lacustre Cururu..................51
Figura 13 - Relação entre a abundância relativa (CPUE em número de indivíduos) e
transparência (a), condutividade elétrica (b), temperatura da água (c), pH (d),
profundidade (e) e oxigênio dissolvido (f), para os quatro braços do sistema lacustre
Cururu...........................................................................................................................52
Figura 14 - Relação entre a abundância relativa (CPUE em peso) e transparência (a),
condutividade elétrica (b), temperatura da água (c), pH (d), profundidade (e) e
oxigênio dissolvido (f), para o sistema lacustre Cururu. ..............................................53
Figura 15 – Relação entre similaridade de espécies de peixes e a distância entre os
pontos de coletas nos braços do Sistema Lacustre Cururu.........................................55
Figura 16 – Relação entre similaridade de espécies de peixes e a conectividade entre
os pontos de coletas nos braços do Sistema Lacustre Cururu.....................................55
xi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Valores médios e desvio padrões dos parâmetros ambientais medidos nos
braços do Sistema Lacustre Cururu durante os períodos de enchente e vazante
2006..............................................................................................................................22
Tabela 2 - Composição e número de indivíduos das espécies capturadas nos braços
que compõem a Sistema Lacustre Cururu durante o período de enchente e vazante de
2006..............................................................................................................................24
Tabela 3 - Parâmetros da estrutura das assembléias de peixes nos quatro braços
estudados nos períodos de enchente e vazante de 2006. (S= riqueza de espécies; N=
número de indivíduos; Equit.=equitabilidade e Dom= dominância)..............................30
Tabela 4 - Total de indivíduos (N) e peso (g) e Abundância relativa em número de
indivíduos (n) e peso (g) (com esforço amostral de 450 m
2
de malhadeira por 16
horas) por braço e por período (enchente e vazante)..................................................36
Tabela 5 - Valores de ocorrência (%), número de indivíduos (%) e peso (g) para cada
espécie coletada nos quatros braços, durante os períodos de enchente e vazante....37
Tabela 6 - Matriz de dissimilaridade de Bray-Curtis (número de indivíduos) entre os
quatro braços do Sistema Cururu nos períodos de enchente e vazante de 2006........43
Tabela 7 - Matriz de similaridade de Jaccard (presença-ausência) entre os quatro
braços do Sistema Cururu no período de enchente e vazante de 2006. Em negrito
encontram-se marcados os valores iguais ou superiores a 50%.................................43
Tabela 8 - Correlações de Pearson entre as variáveis ambientais medidas nos braços
do sistema lacustre Cururu durante os períodos de enchente e vazante. Valores em
negrito indicam correlações estatisticamente significativas........................................45
Tabela 9 - Autovetores dos sete parâmetros ambientais analisados, para os dois
primeiros componentes principais, suas respectivas porcentagens de variância e
autovalores...................................................................................................................45
Tabela 10 - Valores de Coeficiente de determinação (R
2
), coeficiente de correlação
(R), e nível de significância (p> 0,05) das relações entre a composição, riqueza e
abundância relativa (CPUEn e CPUEp) com as variáveis ambientais dos braços do
sistema Cururu..............................................................................................................49
Tabela 11 - Matriz de distância espacial (km) entre os 12 pontos de coletas nos
braços do Sistema Cururu............................................................................................56
Tabela 12 - Matriz de conectividade (km) entre os 12 pontos de coletas nos braços do
Sistema Cururu.............................................................................................................56
xii
RESUMO
Os sistemas lacustres amazônicos das planícies de inundação representam um dos
principais ecossistemas de transição que sustentam a biodiversidade ictiíca da
Amazônia e sua exploração sustenta as populações ribeirinhas assentadas no seu
entorno. Uma nova proposta para a conservação desses recursos pesqueiros na
Amazônia são os Sistemas Abertos Sustentáveis (SAS). O sistema lacustre do
Cururu, localizado na margem direita do rio Solimões no Estado do Amazonas é um
SAS, cujo plano de manejo foi implantado em 2000. O SAS Cururu é um lago
dendrítico com quatro braços com extensão média de 5 km. Dois dos braços são
manejados por restrições de acesso a pesca (braços: Terra Preta e Cordeiros) e dois
não manejados: sem restrições (braços: Lago e Divino). O presente estudo teve como
objetivo avaliar o efeito de restrições de acesso à exploração de recursos pesqueiros
por populações ribeirinhas locais, sobre as assembléias ictíicas do sistema. Foram
analisadas a composição específica, riqueza, diversidade e abundância relativa dos
peixes, e investigados se os padrões das assembléias eram regulados pelas variáveis
ambientais ou pelas formas de uso do recurso. Foram capturados 2757 peixes,
distribuídos em 7 ordens, 22 famílias e 79 espécies durante a enchente e vazante de
2006. A riqueza especifica (S) para os braços manejados (Terra Preta e Cordeiros) foi
S=20 e S=19 no período de enchente e S=37 e S=35, no período de vazante,
respectivamente. Nos braços não manejados a riqueza foi Lago S=43 e Divino S=31
na enchente a na vazante S=44 e S=40, respectivamente. Portanto, contrário ao
esperado, à diversidade de espécies resultou maior nos braços não manejados.
Técnicas multivariadas revelaram que a composição de espécies variou entre os
períodos do ciclo hidrológico e foram influenciadas principalmente por fatores
ambientais. As diferenças entre os períodos podem ser atribuídas à maior
vulnerabilidade dos indivíduos pela retração do ambiente aquático. Por outro lado, não
se evidencia influência das restrições de acesso à pesca sobre as assembléias de
peixes, a qual pode estar sendo mais influenciada pela entrada no sistema da água
branca oriunda do rio Solimões, que no caso afeta diretamente os braços do Lago e
Divino onde a riqueza foi maior.
xiii
ABSTRACT
The Amazonian lacustrine systems of floodplain represent one of the main ecosystems
of transition that support the biodiversity of the Amazon and its exploration sustain the
Amazonian riparian population. A new proposal for the conservation of these fishing
resources in the Amazon is Sustainable Open Sustainable (SAS). The Cururu system
lacustrine, located in the right edge of the Solimões river in the state of the Amazon as
a SAS, which plan of management was implanted in 2000. The SAS Cururu is a
dendritic lake with four arms with average extension of 5,0 km. Two of the arms is
managed, including restrictions of access for fishery (arms: Terra Preta and Cordeiros)
and two not managed: without restrictions (arms: Lago and Divino). The present study
it had as objective to evaluate the effect of access restrictions to the exploration of
fishery resources by local Amazonian populations about fish assemblages of the
system. It was analyzed the specific composition, richness, diversity and relative
abundance of the fishes and investigated if the patterns of the assemblages were ruled
by the environmental variables or for the forms of use of the resource. 2757 fishes
were captured, distributed in 7 orders, 22 families and 79 species during rising and
receding periods of 2006. The species richness for Terra Preta and Cordeiros
(managed arms) was S=20 and S=19 in the rising period and in the receding period
S=37 and S=35, respectively. In the not managed arms the richness was Lago S=43
and Divino S=29 in the rising in the receding S=45 and S=40, respectively. Therefore,
the opposite to expected diversity of species resulted high in the arms not managed.
Multivariate techniques revealed that the species composition varied among the
periods of the hydrologic cycle and were influenced mainly by environmental factors.
The differences between the periods can be attributed by high vulnerability of the
individuals for the retraction of the aquatic environment. On the other hand, if it does
not evidence influence of the access restrictions about fish assemblages which can be
being more influenced by the entrance in the system of the white water originating from
of the Solimões river, that in the case affects directly the arms of the Lago and Divino
where the richness was higher.
1
1 - INTRODUÇÃO
A manutenção da biodiversidade exige o avanço do conhecimento científico
sobre os processos biológicos, bem como sobre os diferentes processos para a sua
apropriação, uso e proteção, compatibilizando-os com as relações sociedade-natureza
e sócio-políticas. Essas bases subsidiam a própria definição de um novo padrão de
desenvolvimento sustentável, baseado no crescimento econômico, aumento
demográfico sustentado e o desenvolvimento técnico-científico (Chernoff et al., 1996;
Chernoff & Wilink, 1999; Becker, 2001; Montag, 2001).
Do ponto de vista da importância ecológica, os sistemas lacustres amazônicos
das planícies de inundação, representam, hoje, uma das as principais fontes primárias
das cadeias tróficas que sustentam a biodiversidade de peixes amazônicos (Goulding,
1993;1996). Por outro lado, e do ponto de vista sócio-econômico, esses ambientes de
planície de inundação representam a principal fonte de produção primária para o
abastecimento de produtos agrícolas e pesqueiros no Estado do Amazonas e nos
Estados circunvizinhos (Junk, 1997; Batista 1998; Barthem e Fabré, 2004; Batista,
2004; Santos & Santos, 2005).
Recentemente, a preocupação com a conservação da biodiversidade vem
sendo discutida no âmbito das Unidades de Conservação, instrumentalizada a partir
de 2000, pelo Sistema Nacional de Unidades de Conservação e mais recentemente
em Sistemas Abertos Sustentáveis (Ribeiro & Fabré, 2003; Ribeiro et al., 2003). Em
ambas propostas de gestão ambiental para a Amazônia, são necessários
levantamentos da biodiversidade local, assim como, mecanismos de inclusão dessas
informações na elaboração de planos de manejo e de ações globais para a
conservação das espécies em ecossistemas aquáticos.
2
Nesse contexto, os lagos amazônicos das áreas inundáveis desempenham um
papel fundamental no processo de disponibilização de matéria orgânica para o
sistema rio-área alagável-rio, por meio da dinâmica das áreas inundáveis, constituindo
assim, ambientes de grande importância para a pesca, de tal forma que são
fundamentais para as populações ribeirinhas que habitam as várzeas (Fabré &
Ribeiro, 2003).
Segundo Esteves (1998) lagos de terra firme ou de barragem são lagos que
foram rios e se originaram devido ao afogamento de sua desembocadura e acúmulo
de sedimentos. Souza (2000) e Fabré & Ribeiro (2003) apresentam uma classificação
adaptada aos sistemas lacustres explotados pela pesca comercial de Manaus. Entre
os diversos tipos, destacamos os lagos de barragem dendrítico ramificados, que
possuem ramificações (braços de lagos), onde não é possível definir um eixo
principal.
A bacia de drenagem deste tipo de lago, conforme sua localização em relação
à calha principal e outros ambientes aquáticos circundantes, sofre influência na
enchente-cheia, tanto das águas brancas, quanto pretas (Junk, 1997). Essas
características fazem destes sistemas lacustres ambientes propícios para estudar
efeitos de gradiente sobre as comunidades de peixes, as quais podem variar
amplamente na sua composição, conforme as mudanças na morfometria do lago,
intensidade do efeito de inundação e grau de complexidade de habitats locais
(Rodriguez, & Lewis, 1997; Agostinho et al., 2000; Pouilly & Rodríguez, 2001).
O estudo da diversidade ecológica continua sendo um tema central em ecologia
e suas medidas, freqüentemente aparecem como indicadores do funcionamento dos
ecossistemas (Magurran 1998, Townsend et al., 2006). Esses indicadores assumem
3
novo significado quando se transformam em ferramenta para a gestão ambiental em
áreas protegidas ou em plano de manejo para a conservação da biodiversidade.
Muitos estudos têm sido desenvolvidos sobre comunidades aquáticas em
ecossistemas lacustres na tentativa de se conhecer e entender os processos
controladores da estrutura de comunidades de peixes (Junk, 1983; Barthem, 1987;
Goulding et al.,1988; Merona & Bittencourt, 1993; Garcia, 1995; Henderson &
Crampton,1997; Lowe-McConnell, 1999; Silva, 1999; Saint-Paul et al., 2000; Siqueira-
Souza, 2002; Yamamoto, 2004; Fabré & Saint-Paul, 2004).
Nos últimos dez anos, os projetos de pesquisa começaram a gerar dados
sistemáticos sobre captura, esforço e biologia de alguns estoques de peixes, bem
como aspectos sociais e econômicos dos conflitos que ocorrem nos diversos sistemas
de pesca. Este tipo de informação vem proporcionando a base para que se formulem
novas estratégias de manejo (Castro & McGrath, 2001; Isaac & Cerdeira, 2004).
Iniciativas de manejo comunitário são uma resposta à falta de participação
governamental no processo formal de gestão dos recursos naturais. A partir de 2002,
o IBAMA instrumentalizou no nível federal os acordos de pesca, dentro dos quais a
sociedade civil desenvolve uma alternativa ao modelo de manejo convencional e, ao
mesmo tempo, regula a atividade pesqueira direcionada aos objetivos do manejo
comunitário (McGrath, et al., 1993; McGrath, et al., 2005; Ruffino, 2006). As
populações residentes nas comunidades ribeirinhas constituem um importante agente
desse processo.
Essas populações, no entanto, ainda não se fazem representar de forma
efetiva, por apresentar fragilidades nas suas organizações locais e regionais. Dessa
forma, torna-se imprescindível apoiar e promover o desenvolvimento contínuo e
4
permanente de capacitação de lideranças que representem os agentes envolvidos na
ação (Freitas & Batista, 1999). O resultado esperado é uma parceria entre órgão
estadual, federal e comunidades no gerenciamento dos recursos pesqueiros chamada
de co-gestão (Ruffino, 1999).
Os recursos pesqueiros do sistema lacustre do Cururu, Município de
Manacapuru, sendo este último limitado pela disponibilidade, acessibilidade e de
regras de uso, foram tradicionalmente manejados por regras intrínsecas construídas
ao longo do processo de ocupação da área dos grupos familiares, ainda hoje
presentes. Esse processo levou ao controle interno e desburocratizado do acesso dos
pescadores comerciais ao lago de uso comum e restringindo à entrada de barcos de
pesca externos à comunidade (Batista & Fabré, 2003).
O Programa Integrado de Recursos Aquáticos e da Várzea (PYRÁ) da
Universidade Federal do Amazonas vem promovendo desde 1998 na Costa do
Canabuoca e Lago do Cururu, um processo de fortalecimento da organização político-
institucional dos comunitários dessas áreas, no intuito de alavancar o fortalecimento
de práticas de conservação ambiental, associado à busca de alternativas econômicas
que venha melhorar a qualidade de vida das comunidades ribeirinhas da área. Um
resultado desses processos foi a elaboração do “Acordo de Uso Integrado do Lago
Cururu”, conquistado a partir da busca do consenso na discussão e negociação dos
interesses, necessidades, problemas e potencialidades locais, que por vez, foi
acompanhado por ações de um programa de capacitação contínua e integrada.
O acordo levou um ano de discussões entre os comunitários e foi apresentado
ao IBAMA do Amazonas que, o legalizou mediante a portaria nº. 378/2002P de
20/03/2002, classificando o lago Cururu como lago de manutenção, onde a pesca só
pode ser praticada pelas comunidades circunvizinhas. Essa portaria estabelece regras
5
de uso, tais como: cotas de capturas por pescador cadastrado, apetrechos que podem
ser utilizados em diferentes ambientes de pesca; identificação e localização de lagos
de pesca de subsistência e exploração comercial e artesanal para vender e regras
também para o uso de outros recursos, como a floresta (proibição de queimadas), a
água (consumo, limpeza e higiene), e os solos. Ficou também estabelecida pela
portaria, a proibição da pesca comercial no período de 01 de setembro a 28 de
fevereiro, em toda extensão da bacia hidrográfica do lago Cururu e de seus corpos
d’água.
O acompanhamento ou monitoramento de indicadores biológicos, tais como
índice de riqueza, níveis tróficos e tamanho médio das espécies dominantes, devem
ser garantidos para monitorar a eficácia do manejo e, eventualmente, corrigir as
normas restritivas impostas pelos acordos, a fim de promover a sustentabilidade das
pescarias artesanais na Amazônia (Ruffino et al., 2000). Contudo, um aspecto ainda
pouco abordado na ecologia de comunidades de peixes é a avaliação dos efeitos de
ações antrópicas como fatores determinantes da estruturação de comunidades
naturais.
Partindo do pressuposto que características da estrutura de assembléias de
peixes, tais como os relacionados à diversidade e seus componentes, podem ser
utilizados como indicadores das condições ambientais em ambientes lacustres. Esse
trabalho propõe-se a caracterizar a composição específica e heterogeneidade das
comunidades de peixes, no intuito de realizar uma análise comparativa de ambientes
lacustres manejados, e de incorporar indicadores da estrutura das comunidades
ícticas, como possíveis ferramentas de avaliação de ações de manejo comunitário
local.
6
2. OBJETIVOS
2.1 - Objetivo Geral
9 Avaliar o efeito de restrições de acesso à exploração de recursos pesqueiros
por comunitários sobre a estrutura das comunidades de peixes em ambientes
lacustres de várzea no sistema lacustre Cururu, Município de Manacapuru,
Amazonas, Brasil.
2.2 - Objetivos Específicos
9 Caracterizar a estrutura das assembléias de peixes em ambientes lacustres
com acesso e sem acesso à exploração pesqueira no sistema lacustre do
Cururu.
9 Relacionar variáveis físico-químicas da água com variações na estrutura das
assembléias de peixes em ambientes lacustres com acesso e sem acesso à
exploração pesqueira no sistema lacustre do Cururu.
9 Avaliar a relação entre a similaridade na composição de espécies de peixes e a
distância e conectividade entre os pontos de coleta nos braços
9 Determinar os fatores bióticos, abióticos e de manejo que explicam variações
na estrutura das assembléias de peixes do sistema lacustre Cururu.
7
3 – MATERIAL E MÉTODOS
3.1 - Área de estudo
A área de estudo é um sistema lacustre do município de Manacapuru, Estado
do Amazonas localizado na margem direita do rio Solimões. O sistema lacustre
Cururu é um lago de terra firme dendrítico ramificado, visto que não é possível definir
um eixo principal (Sousa, 2000; Fabré & Ribeiro, 2003). Esse sistema lacustre é
constituído por um conjunto de 4 braços que compõem o Lago do Cururu (Figura 01).
O sistema Cururu tem uma área de aproximadamente 35,1 km
2
e caracteriza-
se por vastas extensões de florestas de várzea e de terra firme, (Fabré & Ribeiro,
2003). Esse sistema é explorado por um conjunto de 20 comunidades em regime de
sistema aberto (Fabré et al., 2003). As comunidades ribeirinhas estão distribuídas na
restinga de várzea do Rio Solimões e nos braços do lago do sistema. As comunidades
do lago são: São Francisco do Cururu, no braço denominado localmente como
Igarapé Terra Preta, a comunidade São João dos Cordeiros localizada no braço
homônimo e a Comunidade Divino Espírito Santo, no braço do Divino (Figura 01). O
paraná do Cururu exerce função primordial para a acessibilidade dos comunitários.
Percorre grande parte da área focal da pesquisa, quase paralelo ao Rio Solimões e se
estende desde o inicio da ilha do Paratari (3º 38´S; 60º 29´ W;) até o lago do Cururu
(3º 30´ 42” S; 60º 43´36” W).
8
Figura 1: Área de estudo constituída pelo Sistema Aberto do Cururu. (1) braço Divino,
(2) braço Cordeiros, (3) braço Terra Preta e (4) braço do Lago Cururu. Imagem de
satélite. Fonte: NASDA (2005).
A=Paraná do Cururu; B= Furo Mari; C=Furo do Paroá; D= Furo do Inajá; E=
sistema lacustre Manaquiri.
60º48’W
60º37’W
3º28’S
3
º33’S
1
1
3
2
4
Amazonas
60º48’W
60º37’W
3º28’S
3
º33’S
1
1
3
2
4
Amazonas
Braço Divino
Braço Cordeiros
Braço do Lago
Braço Terra Preta
Costa do Canabuoca
Rio Solimões
A
B
C
D
E
4
9
3.2 COLETA DE DADOS
3.2.1 Delineamento amostral
Foram analisadas quatro unidades amostrais, definidas como braços do
Sistema Cururu: 1) dois braços sem restrições de acesso em relação à exploração de
recursos pesqueiros, denominado Braço do Lago (20M 0754187/UTM 9614222) e do
Divino (20M 0753822/UTM 9609716). 2) dois com restrições, nos quais os
comunitários locais restringem o acesso à atividade pesqueira, definidos como o
Braço Terra Preta (20M 0758844/UTM 9610994) e Cordeiros (20M 0757749/UTM
9609522).
Em cada unidade amostral foram definidas três estações de coletas,
distribuídas de forma eqüidistantes, na cabeceira, na parte intermediária e na
desembocadura do braço. As coletas foram realizadas nos períodos do ciclo
hidrológico da enchente e vazante, descartando-se os picos de cheia e seca visto que
na cheia há homogeneização do sistema e na seca ocorre retração quase total do
sistema, inviabilizando as coletas. Em cada estação foram realizadas coletas
experimentais utilizando baterias de malhadeiras com 25 m de comprimento e 3,0 m
de altura (malhas 30 a 80 mm entre nós opostos), padronizadas para a captura de
peixes. As malhadeiras foram armadas nas margens dos braços próximas aos bancos
de macrófitas, onde permaneceram durante 16hs (das 16hs até às 8hs do dia
seguinte). As despescas ocorreram em intervalos de 4h. De cada exemplar coletado
foram registrados o comprimento padrão (cm), e o peso total em (g).
Os peixes foram identificados com auxílio de chaves de identificação (Géry,
1977; Kullander, 1986; Reis et al., 2003) e de especialistas da área de taxonomia de
peixes da Coordenação de Pesquisas em Biologia Aquática – CPBA do Instituto
10
Nacional de Pesquisas da Amazônia. Os exemplares testemunhos, conservados em
álcool 70%, foram depositados na coleção de peixes do INPA.
Concomitante às amostragem de ictiofauna em cada estação de coleta foram
medidas as seguintes variáveis do lago: profundidade (metros), temperatura da
superfície água (ºC) pH na superfície, condutividade elétrica (µs/cm), oxigênio
dissolvido (mg/l), oxigênio saturado (%) e transparência da água (cm), com auxilio de
disco de Secchii.
11
3.3 ANÁLISE DOS DADOS
3.3.1 Caracterização da diversidade das assembléias ictíicas
Para caracterizar a estrutura das assembléias de peixes foram calculados a
riqueza, a equitabilidade e a heterogeneidade. Também foi estimada a abundância de
cada espécie por braço do sistema Cururu.
Para as estimativas de riqueza especifica foram utilizados os seguintes
métodos:
a) Índice de Jackknife (Krebs, 1989), estima à riqueza absoluta somando a riqueza
observada através de um parâmetro calculado a partir do número de espécies raras e
do número de amostras, além disso, corrigi os vícios nas estimativas, permitindo a
comparação entre locais por meio do erro padrão (Magurram, 1988).
É definido por:
Ŝ = S + (n – 1 / n) k
Onde: Ŝ = riqueza específica.
S = número total de espécies observadas na amostra “n”.
n = número total de amostras.
k = número de espécies únicas, isto é, coletadas uma única vez.
b) Curvas de rarefação, (Krebs, 1989), a vantagem deste método é sua independência
do tamanho da amostra, além de permitir a comparação entre diferentes amostras, no
caso, período e ambiente (braço), pois leva em consideração dados sobre abundância
específica e não o número absoluto de espécies.
()
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
−
−=Ε
∑
=
n
N
n
NN
S
i
S
i
n
1
1
12
Onde: E (S
n
) = número esperado de espécies.
S = número total de espécies na amostra.
N = número total de indivíduos.
Ni = número total de indivíduos da espécie i.
n = número de indivíduos na amostra (número escolhido para padronização).
c) índice de Margalef
Para estimar a riqueza específica para cada braço foi utilizado o índice de
Margalef (Ludwig & Reynolds, 1988), que analisa a relação entre o número total de
espécies e o número total de indivíduos observados, na fórmula a seguir:
()
n
S
R
ln
1
1
−
=
Onde: S = Número total de espécies na amostra.
n = Número total de indivíduos na amostra.
Para estimativa da equitabilidade foi utilizado o índice de Pielou (Krebs, 1989),
expressa pela seguinte equação:
E = H´/log
2
S
Onde: H’ = índice de diversidade de Shannon-Weiner.
H´
max
= log
2
(S), onde S é o número das espécies na amostra.
Para o cálculo da dominância foi utilizado o índice proposto por Berger-Parker.
d = N
máx
/N; onde
N
máx
= Número de indivíduos de uma espécie mais abundante;
N = Número total de indivíduos
3.3.2. Abundância relativa das assembléias ictíicas
13
Foi utilizada como estimativa da abundância relativa à captura por unidade de
esforço (CPUE experimental). Nesse estudo foi utilizado a CPUEn que é definida
como o somatório do número de peixes/m
2
/h e CPUEp somatório do peso em
gramas/m²/h. Este procedimento possibilita comparações quantitativas entre espécies
e locais amostrados, sendo representado pela seguinte equação:
Onde: N = nº de peixes capturados para um determinado tamanho de malha;
n = tamanhos de malha empregados (30, 40, 50, 60, 70 e 80);
Área Bateria x Tempo Pesca = esforço de pesca para um dado
tamanho de malha (área de rede empregada) durante o tempo de exposição.
3.3.3. Modelos de Espécie – Abundância
Os modelos de distribuição de abundância de espécies foram utilizados para
investigar como as comunidades estão estruturadas (Krebs, 1989). May (1975)
considera esses modelos como o principal fundamento para a investigação da
diversidade de espécies, pois utilizam todas as informações contidas sobre a
diversidade na comunidade e são, portanto, consideradas a mais completa
descrição matemática desse tipo de dados.
Foi examinado o nível de importância das espécies (“Whittaker plot”). Esta
análise consiste em plotar a abundância das espécies nas assembléias em ordem
das mais comuns para as mais raras em escala de logarítmo natural. Os principais
componentes da diversidade de espécies (uniformidade e riqueza), foram analisados
através da seqüência de logaritmo neperiano do número de exemplares de cada
Captura total (“N” ou peso)
CPUE =
Área Bateria x Tempo Pesca
Captura total (“N” ou peso)
CPUE =
Área Bateria x Tempo Pesca
14
espécie, da mais abundante para a menos abundante. A linha obtida mostra a curva
do componente de dominância da diversidade (Whittaker) ou curva de importância
de espécies. Os procedimentos para o ajuste das curvas aos modelos de espécies-
abundância foram realizados, através dos programas de computador Ecological
Methodology (Krebs, 1989) e Program PAST (Hammer et. al.; 2001). Estes ajustes
foram testados comparando-se os valores observados e os esperados para cada
modelo de distribuição através do Qui-quadrado (X
2
).
3.4 Variações na composição das assembléias de peixes em relação às
características ambientais dos braços e características físico-químicas da água.
Para verificar a existência de relações entre as variáveis que estruturam a
ictiofauna (riqueza de espécies, abundância relativa, diversidade de Shannon-Wiener,
dominância, equitabilidade e composição de espécies) e variáveis ambientais
(condutividade elétrica, pH, temperatura, oxigênio, profundidade e transparência),
foram empregadas técnicas de análise estatística multivariada (Legendre & Legendre,
1997).
Para avaliar as relações de similaridades entre as assembléias de peixes nos
diferentes braços estudados, foi empregado o método de Escalonamento
Multidimensional (MDS). A matriz se similaridade foi calculada a partir do índice de
Jaccard, que se baseia na presença-ausência de espécies entre dois ambientes. Os
valores deste índice variam entre 0 (equivalente a dissimilar) e 1 (similaridade
completa) (Krebs, 1989).
J = a / a + b + c
Onde: J = Similaridade de Jaccard
a = número de espécies comuns entre os locais 1 e 2;
b = número de espécies presentes no local 1 e ausentes no local 2;
15
c = número de espécies presentes no local 2 e ausentes no local 1.
Outra análise de escalonamento multidimensional (MDS) levou em consideração
os valores encontrados através do índice de Bray-Curtis que se baseia na
dissimilaridade da abundância de indivíduos entre dois ambientes (Krebs, 1989):
B= ∑ │X
iJ
- X
IK
│/ ∑ (X
iJ
- X
IK
)
Onde: B= medida de dissimilaridade de Bray-Curtis
X
iJ
, X
IK
= Número de indivíduos da espécie “i” em cada amostra
n= número de espécies nas amostras.
Uma análise de correlação de Pearson foi realizada entre as variáveis ambientais
medidas (características físico-químicas da água e características estruturais dos
braços), a fim de verificar se elas eram correlacionadas. Como foi encontrado um alto
nível de correlações e para evitar problemas de colinearidade nas análises, as
variáveis foram reordenadas por meio de uma Análise de Componentes Principais
(PCA).
A PCA foi empregada para ordenar os braços em função das características
físico-químicas da água (temperatura, pH, oxigênio dissolvido, porcentagem de
saturação de oxigênio e condutividade) e características estruturais dos braços
(largura, comprimento e profundidade).
Posteriormente, para verificar as relações entre a composição de espécies de
peixes (representada pelos eixos do MDS) com as características ambientais
(representadas pelos eixos da PCA), foram feitas regressões lineares utilizando os
escores dos braços (MDS x PCA).
3.4.1 Relações entre a estrutura das assembléias ictíicas e variáveis
ambientais
16
Ainda como análises exploratórias, foram verificadas as relações entre a
composição de espécies das assembléias de peixes e as características físico-
químicas e ambientais dos braços estudados, por meio de regressões lineares
simples (Zar, 1999).
3.4.2 Relação entre similaridade na composição de espécies e a distância e
conectividade entre os pontos de coleta nos braços
Para avaliar a relação entre a distância entre os pontos de coleta (cabeceira,
parte intermediária e desembocadura) e a similaridade da composição da ictiofauna
dos braços, foi utilizado o índice de Jaccard. Os resultados foram organizados em
uma matriz de similaridade ictiofaunística. Os valores da matriz variam entre 0 e 1 e
foram convertidos em porcentagens.
Outra matriz de distância espacial foi construída a partir dos valores das
distâncias (em Km) dos pontos nos quatro braços amostrados, calculados a partir de
imagens de satélite Landsat TM7 2005, com uso do programa de computador Global
Mapper. Finalmente, a correspondência entre a matriz de similaridade de Jaccard e a
matriz de distância espacial dos 12 pontos nos quatro braços foi avaliada com a
aplicação do teste de Mantel, com 10.000 permutações aleatórias.
Do mesmo modo, para testar a relação entre a similaridade das assembléias de
peixes e a conectividade entre os braços, foi construída uma matriz de distâncias (em
Km) entre os pontos de amostragem, medidas acompanhando-se o percurso dos
braços em imagens de satélite Landsat TM7 2005, com uso do programa de
computador Global Mapper. A comparação entre a matriz de similaridade
ictiofaunística e a matriz de valores de conectividade dos braços foi feita com a
aplicação do teste de Mantel com 10.000 permutações aleatórias.
17
4 – RESULTADOS
4.1 Caracterização dos braços
Braço do Lago
O Braço do Lago está localizado na porção noroeste do Sistema, sendo
conectado no período de cheia ao rio Solimões pelo Paraná do Cururu de
aproximadamente 10,3 km de extensão, Furo do Paroá (3,4 km) e Mari (2,4 km). Este
braço também está conectado a outro sistema lacustre denominado Manaquiri pelo
Paraná do Inajá. O Braço do Lago apresenta comprimento total de 6,4 km, com
largura média de 570 m (±207,5 DP) e profundidade média 3,2 m (±1,45 DP). Suas
margens apresentam vegetação densa e alta, moderadamente conservada. São
freqüentes enseadas e grandes bancos de macrófitas aquáticas das espécies
Paspalum repens, Paspalum fasciculatum, Eichcornia crassipes, Salvinnia auriculata e
Hymnanche amplexicaulis (Figura 2a
1
). No período de seca, este braço encontra-se
reduzido a um canal raso, em media de 0,5 m de profundidade. Esta redução do
espaço dificulta a permanência dos recursos ictiofaunísticos no local (Figura 2a
2
).
A água é levemente ácida, com pH variando entre 5,78 a 6,45. A condutividade
elétrica variou entre 40,65 a 41,67 µS/cm. Destacam-se as acentuadas variações nos
valores do oxigênio, temperatura e transparência correspondentes aos períodos de
enchente e vazante (Tabela 1).
Neste braço, é permitido pesca de subsistência e comercial, no entanto, os
recursos pesqueiros estão disponíveis principalmente nos períodos de enchente e
cheia quando o braço esta conectado com o rio Solimões e outros Sistemas lacustres.
Nesses períodos, ocorrem invasões de barcos pesqueiros externos, que pela alta
conectividade do braço com outros sistemas é difícil de se controlar a pesca.
18
Braço do Divino
O Braço do Divino está localizado na porção sul do Sistema, possui igarapés
que se conectam ao braço dos Cordeiros e canais de conexões que permitem acesso
ao rio Solimões. É o maior braço do sistema, apresentando comprimento total de 7,4
km, largura média de 477 (±79,4 DP) e com profundidade média de 3,9 m (±0,90 DP).
A vegetação ciliar está pouco conservada principalmente nas cabeceiras, onde parte
da vegetação foi retirada para a prática de agricultura de subsistência. Macrófitas
aquáticas flutuantes e enraizadas estão presentes em certos trechos do braço em
pequenos bancos principalmente das espécies Azolla sp., Oriza sp. e Paspalum
repens (Figura 2b
1
). Na seca, este braço é inacessível, ficando reduzido à um
pequeno filete de água abastecido pelos os igarapés das cabeceiras (Figura 2b
2
).
O pH da água é mais elevado que o do braço do Lago, variando entre 6,10 a
6,63. Os registros de condutividade elétrica variaram entre 33,33 e 53,50 µS/cm e os
do oxigênio (1,60-6,20 mg/l), temperatura (29,53-33,27 ºC) e transparência (59,67-
128,33 cm) (Tabela 1).
As populações locais do braço do Divino são principalmente extrativistas.
Praticam a caça, extração de açaí e a pesca de subsistência e comercial. Esta última
se concentrada principalmente no período de águas altas, quando os recursos
ictiofaunísticos estão disponíveis nesse braço.
Braço Terra Preta
O Braço Terra Preta está localizado na porção Nordeste do Sistema. Possui
cerca de dez igarapés que integram sua cabeceira, sendo boa parte deles conectados
a outros sistemas de lagos como o Manaquiri. Apresenta comprimento total de 7,0 km,
largura média de 337 m (±195,8 DP) e profundidade média de 4,6 m (±1,37 DP).
Suas margens apresentam vegetação densa e alta, bastante conservadas, com
19
predominância de árvores típicas de igapó como mungubeira (Pseudobombax
munguba) e capitari (Cabebuia barbata). As cabeceiras possuem áreas de terra firme
em transição com ambientes encharcados com predomínio de palmeiras arbóreas
como o açaí (Euterpe oleraceae) e patauá (Oenocarpus bataua). Macrófitas aquáticas
emergentes estão presentes como Paspalum fasciculatum (murim), flutuantes livres
como Neptunia oleraceae (bucho de pirarucu), Eichornia crassipes (mureru) e grandes
bancos da espécie Luziola subingra (arroz guamã), sendo esta ultima, encontrada
principalmente na vazante (Figura 2c
1
). Na seca, este braço forma um ambiente
diferenciado, conhecido localmente como “poção” (comprimento de 1000 m, largura
média em torno de 100 m e profundidade média de 1,2 m). Representa um ambiente
de refúgio para a maioria das espécies de peixes durante o período de estiagem
(Figura 2c
2
).
A água apresentou-se pouco ácida com valores de pH variando entre 5,76 e
6,38, com condutividade elétrica variando entre 36,33 e 56,93 µS/cm, moderada
saturação de oxigênio (4,53-4,67 mg/l) e altas variações da transparência (72,33-
111,67 cm) e temperatura (29,17-32,27 ºC) para os valores médios obtidos nos
períodos de enchente e vazante (Tabela 1).
O tipo de manejo aplicado neste braço é de preservação, sendo proibida a
exploração de qualquer recurso da área de entorno do braço, exceto a pesca de
subsistência pelos comunitários assentados neste braço.
Braço dos Cordeiros
O Braço dos Cordeiros está localizado na porção sudeste do Sistema. Possui
enseadas e oito igarapés que integram sua cabeceira, sendo boa parte destes
igarapés e furos conectados aos braços Terra Preta e Divino. Apresenta comprimento
total de 6,1 km, largura média de 327 m (± 207,8 DP) e profundidade média 3,9 (±1,37
20
DP). Suas margens apresentam vegetação pouco conservada, onde grande parte da
mata ciliar foi substituída por pastagens para a criação de gado e cultivo de roça.
Macrófitas aquáticas flutuantes e enraizadas estão presentes em certos trechos do
braço em pequenos bancos principalmente das espécies Paspalum fasciculatum e P.
repens, Salvinnia auriculata e Azolla sp. (Figura 2 d
1
). Na seca, este braço se reduz a
um canal pouco profundo (0,5 m) e, apesar de estar conectado ao Poção do braço
Terra Preta, sua escassa profundidade limita a permanência dos recursos ictiícos
nesse local (Figura 2 d
2
).
A água apresentou-se pouco ácida, com valores de pH de 5,96 a 6,55,
altamente saturada em oxigênio (5,14 - 6,25 mg/l) e com alta variação na
condutividade elétrica (32,67-79,15 µS/cm), temperatura (29,57-32,53 ºC) e
transparência (71,67-135,01 cm) (Tabela 1).
Semelhantemente ao Braço Terra Preta, o tipo de manejo aplicado neste braço
pelos comunitários é de preservação, sendo proibida a exploração de qualquer
recurso da área de entorno do braço, exceto a pesca de subsistência.
21
Figura 2- Vista dos braços que fazem parte do Sistema lacustre Cururu, localizadas no
Município de Manacapuru. Braço do Lago (a) e Braço Divino (b) sem restrições de
acesso à pesca e Braço Terra Preta (c) e Cordeiros (d) com restrições, nos períodos
de cheia (1) e seca (2) respectivamente.
a
1
a
2
b
1
b
2
c
1
d
1
c
2
d
2
22
Tabela 1 - Valores médios e desvios padrões dos parâmetros ambientais medidos nos braços do Sistema Lacustre Cururu
durante os períodos de enchente e vazante 2006.
Unidade Amostral LAG PROF. pH
O
2
DISS. O
2
SAT.
TEMP. COD. TRANSP.
(m) (m) (mg/l) (%) (ºC) (µS) (cm)
Braço do Lago 754 ±72,1 4,2 ±1,0 6,45 ±0,0 1,63 ±0,5 21,00 ±7,9 27,97 ±0,7 40,65 ±13,8 46,67 ±7,6
Divino 502,3 ±61,0 4,5 ±0,0 6,62 ±0,1 1,60 ±0,8 21,00 ±9,2 29,53 ±1,1 53,50 ±17,0 59,67 ±0,6
Terra Preta 331,6 ±181,3 5,6 ±0,9 6,37 ±0,7 4,53 ±2,4 70,00 ±17,3 29,17 ±1,0 56,93 ±22,8 72,33 ±32,2
Cordeiros 426 ±231,1 5,0 ±1,0 6,55 ±0,2 6,23 ±0,9 79,33 ±15,7 29,57 ±1,1 79,15 ±27,6 71,67 ±2,9
Braço do Lago 386 ±31,0 2,2 ±1,2 5,77 ±0,7 5,57 ±1,3 75,33 ±16,4 33,40 ±0,8 41,67 ±11,6 108,67 ±44,6
Divino 452,3 ±100,9 3,2 ±0,9 6,10 ±0,1 6,20 ±0,2 78,23 ±13,5 33,27 ±1,1 33,33 ±1,5 128,33 ±7,6
Terra Preta 342,6 ±250,9 3,6 ±0,9 5,76 ±0,1 4,67 ±0,7 64,73 ±10,0 32,97 ±0,3 36,33 ±1,2 111,67 ±15,9
Cordeiros 229 ±159,5
2,8 ±0,6 5,96 ±0,1 5,14 ±0,6 71,17 ±7,4 32,53 ±0,8 32,67 ±1,5 135,00 ±18,0
ENCHENTEVAZANTE
23
4.2 Composição da Ictiofauna
Nos quatro braços que compõem o Sistema Lacustre Cururu, foram capturados
2.783 peixes, pertencentes a 79 espécies, 07 ordens e 22 famílias (Tabela 2).
Nos braços do Lago e Divino (sem restrições de acesso à pesca) a ictiofauna foi
composta por 39 espécies da ordem Characiformes, 22 espécies de Siluriformes, 6
espécies de Perciformes, 3 espécies de Clupeiformes e 1 espécie das ordens
Lepidosireniformes, Osteoglossiformes e Gymnotiformes. Characiformes também foi o
grupo mais abundante (67,0%), seguidos por Siluriformes (17,4%), Clupeiformes (14,3%)
e outras quatro ordens (Perciformes, Osteoglossiformes, Lepidosireniformes e
Gymnotiformes) que juntas representaram 1,26% da abundância total.
Nos braços Terra Preta e Cordeiros (com restrições de acesso) os Characiformes
também constituíram o grupo de maior riqueza e abundância, sendo que as 31 espécies
deste grupo, representaram 62,5% do número de exemplares capturados. Foram
encontrados ainda 15 espécies de Siluriformes, 2 espécies de Perciformes e
Osteoglossiformes e 1 espécie de Lepidosireniformes, Clupeiformes e Gymnotiformes.
Os Siluriformes (24,8%) foram o segundo grupo mais abundante, seguidos de
Clupeiformes (11,2%) e Osteoglossiformes, Perciformes, Gymnotiformes e
Lepidosireniformes (1,55%).
As famílias mais representativas em termos de espécies foram: Characidae,
Curimatidae e Loricariidae, que juntas somaram 42,5 e 41,5% do total de espécies
capturadas, tanto para os braços sem restrições quanto para os com
restrições,respectivamente.
24
Tabela 2 - Composição e número de indivíduos das espécies capturadas nos braços que
compõem a Sistema Lacustre Cururu durante os períodos de enchente e vazante de
2006.
Ordem/Família/Espécie
BLg
Enc
BLg
Vaz
Div
Enc
Div
Vaz
TPr
Enc
TPr
Vaz
Cor
Enc
Cor
Vaz
LEPIDOSIRENIFORMES
Lepidosirenidae
Lepidosiren paradoxa 11
2
CLUPEIFORMES
Engraulididae
Lycengraulis sp. 1
1
Pristigasteridae
Pellona castelnaeana 119
20
Pellona flavipinnis 17 17 14 136 8 68 1 74
335
OSTEOGLOSSIFORMES
Arapaimatidae
Arapaima gigas 1
1
Osteoglossidae
Osteoglossum bicirrhosum 2 2201531
16
CHARACIFORMES
Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus falcatus 1
1
Acestrorhynchus falcirostris 2213 6
32
Anostomidae
Leporinus friderici 1 112 117
14
Leporinus trifasciatus 113
14
Rythiodus microlepis 34 1
8
Schizodon fasciatus 171757
28
Characidae
Brycon amazonicus 2 1 216
12
Colossoma macropomum 1123 8 113 15
53
Myleus rubripinnis 1
1
Myleus torquatus 1
1
Mylossoma aureum 1
1
Mylossoma duriventre 32 11
7
Piaractus brachypomus 911
11
Pristobrycon calmoni 2
2
Pristobrycon eigenmanni 1
1
Pristobrycon sp. 1
1
Pygocentrus nattereri 38 230 52 113 16 218 14 110
791
Roeboides myersii 15 6
12
Serrasalmus altispinnis 715150338 85
199
Serrasalmus elongatus 31112
8
Serrasalmus rhombeus 123
6
Serrasalmus spilopleura 61616 229 20
80
Triportheus albus 1
1
Triportheus angulatus
19176204977
89
Triportheus auritus 50
5
Sem Restriçoes de Acesso Com Restrições de Acesso
Total
25
Tabela 2 – (continuação) Composição e número de indivíduos das espécies capturadas
nos braços que compõem a Sistema Lacustre Cururu durante o período de enchente e
vazante de 2006.
Ordem/Família/Espécie
BLg
Enc
BLg
Vaz
Div
Enc
Div
Vaz
TPr
Enc
TPr
Vaz
Cor
Enc
Cor
Vaz
Curimatidae
Curimata inornata
31 1
5
Curimata vittata
1
1
Curimatella meyeri
2131 6
22
Potamorhina altamazonica
8 24 1 13 16 14
76
Potamorhina latior
3 10 3 5 1 26 13 6
67
Potamorhina pristigaster
25 8 10 6 27 19
95
Psectrogaster amazonica
511 1
8
Psectrogaster rutiloides
44
8
Cynodontidae
Cynodon gibbus
1
1
Hydrolycus scomberoides
10 10 6 16
42
Rhaphiodon vulpinus
421624 6
25
Erythrinidae
Hoplias malabaricus
812 2
13
Hemiodontidae
Anodus elongatus
11 3
5
Hemiodus microlepis
11
2
Hemiodus sp "rabo vermelho"
81
9
Prochilodontidae
Prochilodus nigricans
112 11
6
Semaprochilodus insignis
17 1 1 8 9
36
SILURIFORMES
Auchenipteridae
Ageneiosus inermis
61613 4 4
34
Ageneiosus ucayalensis
21
3
Centromochlus heckelii
1
1
Trachelyopterus galeatus
118322456
50
Callichthyidae
Hoplosternum littorale
3 63 6 35 13 70 6 22
218
Doradidae
Anadoras grypus
441822544
52
Megalodoras uranoscopus
11
2
Pterodoras granulosus
1
1
Trachydoras steindachneri
1
1
Pimelodidae
Hypophthalmus edentatus
12
3
Hypophthalmus fimbriatus
1
1
Hypophthalmus marginatus
31 31
8
Pimelodus blochii
4222 4 4
18
Pinirampus pirinampu
2
2
Pseudoplatystoma fasciatus
11
2
Pseudoplatystoma tigrinum
1
1
Sorubim lima
11
2
Sem Restriçoes de Acesso Com Restrições de Acesso
Total
26
Tabela 2 - (continuação) Composição e número de indivíduos das espécies capturadas
nos braços que compõem a Sistema Lacustre Cururu durante o período de enchente e
vazante de 2006.
Ordem/Família/Espécie
BLg
Enc
BLg
Vaz
Div
Enc
Div
Vaz
TPr
Enc
TPr
Vaz
Cor
Enc
Cor
Vaz
Agamyxis pectinifrons 1 1
Dekeyseria amazonica 42 6
Liposarcus pardalis 3 15 21 3 17 30 13 41 143
Pseudorinelepis genibarbis 5122181231
Pterygoplichthys sp. 112
Squaliforma emarginata 2 2
GYMNOTIFORMES
Electrophoridae
Electrophorus electricus 2
2
Sternopygidae
Sternopygus macrurus 1 1
PERCIFORMES
Cichlidae
Acarichthys heckelii 11 2
Astronotus crassipinnis 3238
Chaetobranchopsis orbicularis 1 1
Cichla monoculus 123
Sciaenidae
Plagioscion montei 1 1
Plagioscion squamosissimus 52
7
Total 204 548 156 525 85 669 81 515 2783
Com Restrições de Acesso
Total
Sem Restriçoes de Acesso
27
4.3 Estrutura das assembléias ictíicas
Os valores de diversidade de Shannon apresentaram-se bastantes semelhantes
entre os períodos e entre os braços do Sistema lacustre Cururu. De fato, não foram
verificadas diferenças significativas desses valores entre os braços com e sem restrições
na enchente e vazante (F=2,04; p=0,1828; F= 4,669E; p= 0,9949, respectivamente). Os
braços do Lago e Divino (sem restrições) apresentaram os maiores valores de
diversidade de Shannon na enchente (H’= 3,11 e H’= 2,52, respectivamente). No entanto,
para a vazante, os maiores valores de diversidade foram encontrados no Braço dos
Cordeiros (com restrições) H’= 2,69 e no Braço Divino (sem restrições) H’= 2,58 (Tabela
3).
Quando se analisa a equitabilidade como um dos componentes da diversidade,
observa-se que a equitabilidade foi maior nos braços com restrições, tanto para o período
de enchente quanto para vazante (Terra Preta: E= 0,83 e 0,70; Cordeiros: E = 0,85 e
0,76, respectivamente). A dominância variou muito entre os braços e foi maior nos braços
Divino e Terra Preta na enchente (E= 0,33 e 0,20) e Braço do Lago (E= 0,42) e Terra
Preta(E= 0,32) na vazante (Tabela 3). Contudo, as análises de variância revelaram que
não houve diferença significativa entre os braços com e sem restrições quanto à
equitabilidade (F=1,024; p=0,3355; F= 0,4647; p= 0,5109), bem como para a dominância
(F=0,00126; p=0,9723; F= 0,274; p= 0,6121), tanto na enchente quanto na vazante,
respectivamente.
Resultados diferentes foram obtidos para o segundo componente da diversidade, o
número de espécies, para o qual na enchente verificaram-se diferenças significativas
entre os braços com e sem restrições (F=5,87; p=0,03589); enquanto que, na vazante
não houve diferenças significativas (F= 2,034; p= 0,1842). Os braços sem restrições
apresentaram o maior número de espécies tanto na enchente (Braço do Lago, S= 43
e
Divino, S=31), quanto na vazante (Braço do Lago, S= 44 e Divino, S= 40).
28
A riqueza de espécies estimada pelo índice de Jackknife para os quatro braços
variou de 26,3 a 57,3 espécies. A maior riqueza estimada foi encontrada no Braço do
Lago para o período de vazante e a menor no Braço dos Cordeiros para o período de
enchente. A comparação entre os valores de riqueza observada e estimada para cada
braço (Tabela 3) indica que as amostras representam entre 68% e 80% da riqueza
esperada.
As análises da riqueza específica utilizando o índice de Margalef, mostraram não
haver diferenças significativas entre os braços com e sem restrições nos períodos de
enchente (F=7,73; p=0,1086) e vazante (F=11,92; p=0,074; Tabela 3).
As curvas de rarefação para o total de peixes coletados nos quatro braços, no
período de enchente, mostram que o Braço do Lago apresentou o maior valor de riqueza
específica; enquanto que os braços, Divino, Terra Preta e Cordeiros mostraram um
padrão diferenciado com a mesma tendência de aumento. No entanto, a riqueza
especifica para os dois últimos braços não alcançou o mesmo nível, que pode ser
explicado pela menor quantidade de exemplares capturada nestes braços (Figura 3a;
Tabela 3). Já para o período de vazante, os maiores valores de riqueza específica foram
encontrados nos braços do Lago e Divino, que mostraram curvas ainda em ascensão,
enquanto que, nos braços Terra Preta e Cordeiros, as curvas estavam começando a se
estabilizar (Figura 3b).
A comparação da riqueza especifica entre os quatro braços no período de
enchente, para uma amostra de 80 indivíduos, número escolhido por representar os
quatro braços, mostrou que os braços apresentaram valores esperados de riqueza
especifica diferenciado, sendo os maiores valores esperados para os Braços do Lago e
Divido; e os menores para os braços Terra Preta e Cordeiros (Tabela 3). Já no período de
vazante, o padrão observado para uma amostra representativa de 500 indivíduos foi
semelhante ao encontrado na enchente, sendo os maiores valores esperados para os
29
Braços do Lago e Divino e os menores valores esperados para os braços Cordeiros e
Terra Preta (Tabela 3).
A variância relacionada ao número esperado de espécies e número de indivíduos
da amostra diminuiu à medida que aumentou o número de indivíduos, sendo máxima
para 60 indivíduos na enchente e 100 indivíduos na vazante para os braços do Lago e
Divino, respectivamente (Figura 4a-b).
30
Tabela 3- Parâmetros da estrutura das assembléias de peixes nos quatro braços
estudados nos períodos de enchente e vazante de 2006. (S= riqueza de espécies; N=
número de indivíduos; Equit.=equitabilidade e Dom= dominância).
Rarefação
LOCAL S N Shannon Equit. Dom. Jakknife Margalef S (80 ind.) S (500 ind.) Var S
Braço do Lago
43 204 3,11 0,83 0,19 55,7 7,898 29,05 5,423
Divino
31 156 2,52 0,73 0,33 45,7 5,941 21,69 4,311
Terra Preta
20 85 2,49 0,83 0,20 26,7 4,277 19,68 0,281
Cordeiros
19 81 2,51 0,85 0,17 26,3 4,096 18,90 0,000
Braço do Lago
44 548 2,49 0,66 0,42 57,3 6,819 43,00 1,364
Divino
40 525 2,58 0,70 0,26 52,0 6,227 39,62 0,814
Terra Preta
37 669 2,55 0,71 0,33 47,0 5,534 34,14 2,406
Cordeiros
35 515 2,69 0,76 0,21 43,7 5,445 34,92 0,369
EnchenteVazante
31
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
1
0
6
0
1
1
0
1
6
0
2
1
0
2
6
0
3
1
0
3
6
0
4
1
0
4
6
0
5
1
0
5
6
0
6
1
0
6
6
0
Número de indivíduos na amostra
Número esperado de espécies
Braço do Lago
Divino
Terrra Preta
Cordeiros
Figura 3. Curvas de rarefação estimadas para o total dos quatro braços estudados nos
períodos de Enchente (A) e Vazante (B).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0 50 100 150 200 250
Número de indivíduos na amostra
Número esperado de espécies
B
A
Bra
ç
o do La
g
o
Divino
Cordeiro
Terra Preta
32
0
1
2
3
4
5
6
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220
Número de indivíduos na amostra
Variância de E (Sn)
Braço do Lago Div ino Terra Preta Cordeiros
0
1
2
3
4
5
6
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700
Número de indivíduos na amostra
Variância de E (Sn)
Braço do Lago Divino Terra Preta Cordeiros
Figura 4. Valores de variância relacionada ao número esperado de espécies, estimados
pelo método de rarefação em relação ao número de indivíduos na amostra, para os
períodos de Enchente (A) e Vazante (B), para o total de braços estudados.
A
B
33
4. 4 Abundância relativa das assembléias ictíicas (CPUE)
As espécies com maiores números de indivíduos capturados nos braços sem
restrições, para o período de enchente, foram: Pygocentrus nattereri (N= 90; 25%),
Potamorhina pristigaster (N= 35; 9,7%) e Pellona flavipinnis (N= 31; 8,6%) e para o
período de vazante, foram: Pygocentrus nattereri (N= 343; 32%), Pellona flavipinnis (N=
153; 14,3%) e Hoplosternum littorale (N= 98; 9,1%) (Figura 5). Já nos braços com
restrições, Pygocentrus nattereri (N= 30; 18,1%), Liposarcus pardalis (N= 30; 18,1%) e
Hoplosternum littorale (N= 19; 11,4%) foram às espécies com maior número de indivíduos
capturados no período de enchente, e Pygocentrus nattereri (N= 328; 28,5%), Pellona
flavipinnis (N=142; 12,0%) e Serrasalmus altispinnis (N=123; 10,4%) no período de
vazante (Figura 5).
Quarenta espécies estiveram representadas por menos de 6 indivíduos, destas,
21 foram capturadas, exclusivamente, nos braços sem restrições; seis, nos braços com
restrições e 13 capturadas em ambos os ambientes.
A captura por unidade de esforço (CPUE), expressa em número de indivíduos,
apresentou diferença marginalmente significativa entre os braços com e sem restrições,
na enchente (F=16,22; p=0,0564), enquanto que, na vazante não houve diferenças
significava (F=0,5081; p=0,5498). Já a CPUE expressa em peso, resultou em diferenças
significativas entre os braços com e sem restrições no período de enchente (CPUEp:
F=234,1; p=0,0042). No período de vazante, a abundancia relativa em peso foi igual entre
os braços com diferenças de acesso (F=1,009; p=0,421).
As análises de CPUE realizadas entre os períodos hidrológicos, mostram um
aumento no número de indivíduos e peso de mais de cinco vezes na vazante,
principalmente nos braços com restrições à pesca (Tabela 4).
Na enchente foram capturados nos braços sem restrições (Braço do Lago e
Divino) 360 exemplares com peso total de 48167g; enquanto que, nos braços com
34
restrições (Terra Preta e Cordeiros) foram capturados 166 exemplares e peso de 32380g.
Já na vazante, nos braços sem restrições foram capturados 1073 exemplares com peso
total de 133250g; enquanto que, nos braços com restrições, os 1184 exemplares
corresponderam 154135g (Tabela 4).
As espécies mais representativas em peso foram (g) Pygocentrus nattereri,
Liposarcus pardalis, Pellona flavipinnis e Hoplosternum littorale, que juntas,
representaram 43,5% do peso total capturado nos braços sem restrições (Braço do Lago
e Divino) e 52,8% nos braços com restrições (Terra Preta e Cordeiros) (Tabela 5).
Das 79 espécies capturadas, sete espécies, Pygocentrus nattereri, Pellona
flavipinnis, Hoplosternum littorale, Liposarcus pardalis, Potamorhina latior, Anadoras
grypus e Trachelyopterus galeatus foram as mais freqüentes e ocorreram em todos os
braços e em ambos os períodos (enchente e vazante) (Figura 5; Tabela 5).
Dentre os braços amostrados, o Braço do Lago teve o maior número de espécies
raras (ocorrência única), com uma riqueza de 64 espécies, 11 das quais foram
encontradas somente nele (Agamyxis pectinifrons, Chaetobranchopsis orbicularis,
Curimata vittata, Cynodon gibbus, Hypophthalmus fimbriatus, Myleus torquatus,
Mylossoma aureum, Pristobrycon eigenmanni, Pristobrycon sp., Pterodoras granulosus e
Trachydoras steindachneri); em seguida ficou o Braço Divino (48 espécies) com cinco
espécies únicas (Centromochlus heckelii, Lycengraulis sp., Myleus rubripinnis,
Plagioscion montei e Sternopygus macrurus); Braço Terra Preta (42 espécies) e Braço
Cordeiros (42 espécies) com duas espécies únicas (Arapaima gigas e Pseudoplatystoma
tigrinum) e (Acestrorhynchus falcatus e Triportheus albus), respectivamente.
35
Sem restrições (Enchente)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
P. nattereri
P. pristigaster
P. flavipinnis
T. angulatus
L. pardalis
A. brevifilis
H. littorale
P. altamazonica
T. galeatus
S. altispinnis
R. microlepis
S. spilopleura
P. blochii
P. latior
P. amazonica
Frequência (%)
Com restrições (Enchente)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
L. pardalis
P. nattereri
H. littorale
P. latior
T. angulatus
P. flavipinnis
T. galeatus
A. grypus
A. crassipinnis
S. rhombeus
O. bicirrhosum
H. marginatus
P. genibarbis
S. altispinnis
C. monoculus
Frequência (%)
Sem restrições (Vazante)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
P. nattereri
P. flavipinnis
H. littorale
S. altispinnis
P. altamazonica
T. angulatus
A. falcirostris
S. spilopleura
C. macropomum
H. scomberoides
P. castelnaeana
L. pardalis
S. insignis
C. meyeri
P. latior
Frequência (%)
Com restrições (Vazante)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
P. nattereri
P. flavipinnis
S. altispinnis
H. littorale
L. pardalis
S. spilopleura
P. pristigaster
P. latior
P. altamazonica
T. galeatus
A. grypus
C. macropomum
H. scomberoides
P. genibarbis
S. insignis
Frequência (%)
Figura 5. Freqüência relativa das 15 principais espécies capturadas nos braços do Lago e
Divino (sem restrição) e Terra Preta e Cordeiro (com restrição) nos períodos de enchente
e vazante de 2006.
Enchente
Vazante
Enchente
Vazante
36
Tabela 4 - Total de indivíduos (N), peso (g) e abundância relativa em número de
indivíduos (n) e peso (g) (com esforço amostral de 450 m
2
de malhadeira por 16 horas)
por braço e por período (enchente e vazante).
LOCAL N Peso (g) CPUE (n) CPUE (g)
Braço do Lago 204 23860,0 0,0283 3,3139
Divino 156 24307,0 0,0217 3,3760
Terra Preta 85 16655,0 0,0118 2,3132
Cordeiros 81 15725,0 0,0113 2,1840
Braço do Lago 548 69317,5 0,0761 9,6274
Divino 525 63932,0 0,0729 8,8794
Terra Preta
669 87111,5 0,0929 12,0988
Cordeiros 515 67023,0 0,0715 9,3088
EnchenteVazante
37
Tabela 5 – Valores de ocorrência (%), número de indivíduos (%) e peso (g) para cada
espécie coletada nos quatros braços, durante os períodos de enchente e vazante.
Espécie F.O. % N N (%) Peso (g) %
Acarichthys heckelii 25,0 2 0,0790,00,02
Acestrorhynchus falcatus 12,5 1 0,04 200,0 0,05
Acestrorhynchus falcirostris 50,0 32 1,15 8375,0 2,28
Agamyxis pectinifrons 12,5 1 0,0450,00,01
Ageneiosus inermis 75,0 34 1,22 7577,0 2,06
Ageneiosus ucayalensis 25,0 3 0,11 220,0 0,06
Anadoras grypus 100,0 52 1,87 4070,0 1,11
Anodus elongatus 37,5 5 0,18 590,0 0,16
Arapaima gigas 12,5 1 0,04 1600,0 0,43
Astronotus crassipinnis 37,5 8 0,29 1945,0 0,53
Brycon amazonicus 62,5 12 0,43 1745,0 0,47
Centromochlus heckelii 12,5 1 0,04 5,0 0,00
Chaetobranchopsis orbicularis 12,5 1 0,0450,00,01
Cichla monoculus 25,0 3 0,11 1180,0 0,32
Colossoma macropomum 87,5 53 1,90 23540,0 6,40
Curimata inornata 37,5 5 0,18 470,0 0,13
Curimata vittata 12,5 1 0,04 120,0 0,03
Curimatella meyeri 50,0 22 0,79 2765,0 0,75
Cynodon gibbus 12,5 1 0,04 150,0 0,04
Dekeyseria amazonica 25,0 6 0,22 285,0 0,08
Electrophorus electricus 12,5 2 0,07 1750,0 0,48
Hemiodus microlepis 25,0 2 0,07 155,0 0,04
Hemiodus sp "rabo vermelho" 25,0 9 0,32 1325,0 0,36
Hoplias malabaricus 50,0 13 0,47 6050,0 1,64
Hoplosternum littorale 100,0 218 7,83 26000,0 7,07
Hydrolycus scomberoides 50,0 42 1,51 5355,0 1,46
Hypophthalmus edentatus 25,0 3 0,11 710,0 0,19
Hypophthalmus fimbriatus 12,5 1 0,04 150,0 0,04
Hypophthalmus marginatus 50,0 8 0,29 2570,0 0,70
Lepidosiren paradoxa 25,0 2 0,07 1480,0 0,40
Leporinus friderici 87,5 14 0,50 1820,0 0,49
Leporinus trifasciatus 25,0 14 0,50 2855,0 0,78
Liposarcus pardalis 100,0 143 5,14 54747,0 14,88
Lycengraulis sp. 12,5 1 0,04 100,0 0,03
Megalodoras uranoscopus 25,0 2 0,07 2860,0 0,78
Myleus rubripinnis 12,5 1 0,0410,00,00
Myleus torquatus 12,5 1 0,0425,00,01
Mylossoma aureum 12,5 1 0,0450,00,01
Mylossoma duriventre 37,5 7 0,25 410,0 0,11
Osteoglossum bicirrhosum 87,5 16 0,57 8295,0 2,25
38
Tabela 5 –(Cont.) Valores de ocorrência (%), número de indivíduos (%) e peso (g) para
cada espécie coletada nos quatros braços, durante os períodos de enchente e vazante.
Espécie F.O. % N N (%) Peso (g) %
Pellona castelnaeana 25,0 20 0,72 3270,0 0,89
Pellona flavipinnis 100,0 335 12,04 37767,0 10,26
Piaractus brachypomus 37,5 11 0,40 1340,0 0,36
Pimelodus blochii 75,0 18 0,65 1765,0 0,48
Pinirampus pirinampu 12,5 2 0,07 355,0 0,10
Plagioscion montei 12,5 1 0,04 450,0 0,12
Plagioscion squamosissimus 25,0 7 0,25 2380,0 0,65
Potamorhina altamazonica 75,0 76 2,73 12203,0 3,32
Potamorhina latior 100,0 67 2,41 7170,0 1,95
Potamorhina pristigaster 75,0 95 3,41 14245,0 3,87
Pristobrycon calmoni 12,5 2 0,07 110,0 0,03
Pristobrycon eigenmanni 12,5 1 0,0415,00,00
Pristobrycon sp. 12,5 1 0,0420,00,01
Prochilodus nigricans 62,5 6 0,22 2400,0 0,65
Psectrogaster amazonica 50,0 8 0,29 568,0 0,15
Psectrogaster rutiloides 25,0 8 0,29 605,0 0,16
Pseudoplatystoma fasciatus 25,0 2 0,07 450,0 0,12
Pseudoplatystoma tigrinum 12,5 1 0,04 210,0 0,06
Pseudorinelepis genibarbis 87,5 31 1,11 5030,0 1,37
Pterodoras granulosus 12,5 1 0,04 265,0 0,07
Pterygoplichthys sp. 25,0 2 0,07 1100,0 0,30
Pygocentrus nattereri 100,0 791 28,42 58599,5 15,93
Rhaphiodon vulpinus 87,5 25 0,90 6245,0 1,70
Roeboides myersii 37,5 12 0,43 525,0 0,14
Rythiodus microlepis 37,5 8 0,29 2065,0 0,56
Schizodon fasciatus 75,0 28 1,01 3455,0 0,94
Semaprochilodus insignis 62,5 36 1,29 2047,0 0,56
Serrasalmus altispinnis 87,5 199 7,15 12175,0 3,31
Serrasalmus elongatus 62,5 8 0,29 440,0 0,12
Serrasalmus rhombeus 37,5 6 0,22 630,0 0,17
Serrasalmus spilopleura 87,5 80 2,87 3552,5 0,97
Sorubim lima 25,0 2 0,07 355,0 0,10
Squaliforma emarginata 12,5 2 0,07 570,0 0,15
Sternopygus macrurus 12,5 1 0,0450,00,01
Trachelyopterus galeatus 100,0 50 1,80 5680,0 1,54
Trachydoras steindachneri 12,5 1 0,0445,00,01
Triportheus albus 12,5 1 0,04 100,0 0,03
Triportheus angulatus 100,0 89 3,20 7455,0 2,03
Triportheus auritus 12,5 5 0,18 480,0 0,13
Total 2783 367931,0 100,0
39
4.5 Modelos de Espécie-Abundância
Na enchente, os braços, Divino, Terra Preta e Cordeiros mostraram um padrão de
poucas espécies com elevada abundância, poucas espécies intermediárias e muitas
espécies raras (Figura 6) apresentando tendência de ajuste ao modelo logarítmico, com
incremento na dominância das assembléias, enquanto que, o Braço do Lago mostrou
uma tendência ao ajuste do modelo lognormal (Figura 6). Os estimadores de α da série
logarítmica foram: 16,61 para o Braço do Lago, 11,59 para o Divino, 8,24 para o Terra
Preta e 7,81 para o Cordeiros. A riqueza de espécie estimada pelo ajuste da distribuição
lognormal foi: 48,7 para o Braço do Lago, 55,0 para o Divino, 21,8 para o Terra Preta e
21,8 para o Cordeiros.
Na vazante, a disposição das curvas das assembléias de peixes dos quatro braços
tenderam ao ajuste lognormal, com ocorrência de espécies dominantes, elevada
quantidade de espécies intermediárias e espécies raras compondo uma distribuição mais
equilibrada (Figura 7). Os estimadores de α da série logarítmica para o período de
vazante foram: 11,26 para o Braço do Lago, 10,06 para o Divino, 8,43 para o Terra Preta
e 8,49 para o Cordeiros. A riqueza de espécie estimada pelo ajuste da distribuição
lognormal foi: 54,5 para o Braço do Lago, 53,0 para o Divino, 46,7 para o Terra Preta e
38,0 para o Cordeiros.
40
0
1
2
3
4
5
6
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51
Espécies ordenadas
Ln (n +1)
Braço do Lago
Divino
Terra Preta
Cordeiros
Total
Figura 6. Curva de espécies Ln (n+1) “Whittaker plot” da captura total e captura por braço
durante o período de enchente.
0
1
2
3
4
5
6
7
1 3 5 7 9 11131517192123252729313335373941
Espécies ordenadas
Ln (N+1)
Lago Cururu
Divino
Terra Preta
Cordeiros
Total
Figura 7. Curva de espécies Ln (n+1) “Whittaker plot” da captura total e captura por braço
para o período de vazante.
41
4.6 Variações na composição da ictiofauna nos braços do Sistema Lacustre Cururu.
As análises multivariadas (MDS) com os dados de número de indivíduos por
espécies e presença-ausência, conseguiram explicar grande parte da variação dos dados
originais de composição de espécies das assembléias de peixes, como indicado pelos
valores de configuração (Stress de Kruskal). As análises dos dois primeiros eixos do MDS
com os dados quantitativos (número de indivíduos por espécie), realizadas a partir da
matriz de Bray-Curtis, mostram uma clara separação entre os dois períodos de ciclo
hidrológico amostrados. A enchente caracteriza-se por diferenças mais pronunciadas
entre os quatro braços em relação à abundância por espécie, entanto que, na vazante a
proximidade entre os pontos, que representam os braços, é maior, indicando uma
‘homogeneização” na composição e abundância dentro do sistema como um todo.
(Figura 8a; Tabela 6).
As análises de MDS utilizando os dados de presença-ausência e a
correspondente matriz de similaridade do índice de Jaccard, também evidenciaram
separação dos períodos hidrológicos e diferenças menores entre os braços durante a
vazante, sendo os braços Cordeiros e Divino (J= 66,7%) e Terra Preta e Braço do Lago
(J= 62,0%) mais semelhantes entre sim. Na enchente houve uma menor similaridade
entre braços, sendo os braços Cordeiros e Braço do Lago (J= 31,9%) e Cordeiros e
Divino (J= 38,9%) os menos semelhantes (Figura 8b; Tabela 7)
42
Figura 8- Ordenação por meio de Escalonamento multidimensional (MDS) dos dados de
número de indivíduos por espécie (índice de Bray-Curtis) (a) e presença-ausência de
espécies (índice de Jaccard) (b) nos braços do Sistema lacustre Cururu.
Configuração (Stress de Kruskal (1) = 0,202)
Lago Enchente
Divino Enchente
Terra Preta
Enchente
Cordeiros
Enchente
Lago Vazante
Divino Vazante
Terra Preta
Vazante
Cordeiros
Vazante
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0
0,1
0,2
0,3
0,4
-0,6 -0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6
Dimensão 1
Dimensão 2
Configuração (Stress de Kruskal (1) = 0,141)
Lago Enchente
Divino Enchente
Terra Preta
Enchente
Cordeiros
Enchente
Lago Vazante
Divino Vazante
Terra Preta
Vazante
Cordeiros Vazante
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
-0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8
Dimensão 1
Dimensão 2
a
b
43
Tabela 6- Matriz de dissimilaridade de Bray Curtis (número de indivíduos) entre os quatro
braços do Sistema Cururu nos períodos de enchente e vazante de 2006.
Enchente Braço do Lago Divino Terra Preta Cordeiros
Braço do Lago 0 0,428 0,619 0,677
Divino 0,428 0 0,485 0,527
Terra Preta 0,619 0,485 0 0,410
Cordeiros 0,677 0,527 0,410 0
V
azante
Braço do Lago Divino Terra Preta Cordeiros
Braço do Lago 0 0,474 0,264 0,449
Divino 0,474 0 0,415 0,292
Terra Preta 0,264 0,415 0 0,324
Cordeiros 0,449 0,292 0,324 0
Tabela 7- Matriz de similaridade de Jaccard (presença-ausência) entre os quatro braços
do Sistema Cururu no período de enchente e vazante de 2006. Em negrito encontram-se
marcados os valores iguais ou superiores a 50%.
Enchente
Braço do Lago Divino Terra Preta Cordeiros
Braço do Lago 1 0,480 0,400 0,319
Divino 0,480 1 0,417 0,389
Terra Preta 0,400 0,417 1 0,444
Cordeiros 0,319 0,389 0,444 1
V
azante
Braço do Lago Divino Terra Preta Cordeiros
Braço do Lago 1 0,556 0,620 0,580
Divino
0,556
1 0,540 0,667
Terra Preta
0,620 0,540
10,600
Cordeiros
0,580 0,667 0,600
1
44
4.7 Relações entre as variáveis ambientais e a composição da ictiofauna
Na análise de correlação de Pearson entre as variáveis ambientais (características
ambientais dos braços e físico-químicas da água), identificou-se 9 correlações
significativos (Tabela 8). Devido a esse elevado nível de correlações, as variáveis foram
reordenadas mediante uma PCA, criando-se novas variáveis (eixos ortogonais). Definidas
as componentes principais, elas foram relacionadas diretamente com as variáveis
representativas da estrutura das assembléias de peixes, no intuito de verificar relações de
dependência.
O componente principal 1 (PC 1) explica 67,29 % da variância e representa as
variações inversas da transparência e da temperatura da água, e as variações diretas do
pH e da profundidade (Tabela 9 e Figura 9-a). Essas quatro variáveis foram as principais
responsáveis pela segregação dos braços entre períodos de enchente e vazante (Figura
9-b). Na vazante as águas do sistema Cururu caracterizam-se por apresentar maior
transparência e temperatura do que na enchente.
O componente principal 2 (PC 2) explica 24,93% da variância e representa as
variações inversas da condutividade elétrica e do oxigênio, (Figura 9-a e Tabela 9). Este
componente segrega os braços na enchente, sendo que os braços do Lago e Divino
apresentaram os menores teores de oxigênio dissolvido e saturado e condutividade em
relação aos braços Terra Preta e Cordeiros (Figura 9-b e Tabela 9). Na vazante, todos os
braços têm características semelhantes, havendo neste período homogeneização das
características dos ambientes.
45
Tabela 8 - Correlações de Pearson entre as variáveis ambientais medidas nos braços do
sistema lacustre Cururu durante os períodos de enchente e vazante. Valores em negrito
indicam correlações estatisticamente significativas.
Variáveis LAG. PROF. pH O2 (mg/l) O2 (%) TEMP. COD. TRANSP.
LAG. 1
PROF.
0,297
1
pH 0,533 0,802 1
O2 (mg/l) -0,650 -0,336 -0,541 1
O2 (%)
-0,699 -0,306 -0,551
0,994 1
TEMP.
-0,567
-0,807 -0,874
0,657 0,638
1
COD. 0,194 0,695 0,693 -0,048 -0,043 -0,618 1
TRANSP. -0,743 -0,691 -0,808 0,771 0,764 0,946 -0,579 1
Tabela 9- Autovetores dos sete parâmetros ambientais analisados, para os dois primeiros
componentes principais, suas respectivas porcentagens de variância e autovalores.
Variáveis PC1 PC2
O2 (mg/l)
-0,701977 -0,700390
O2 (%)
-0,696962 -0,704173
TEMP.
-0,968748 0,044605
pH
0,914749 -0,192997
COD.
0,605432 -0,731584
TRANSP.
-0,960583 -0,031349
PROF.
0,816980 -0,428254
Variância (%)
67,29273 24,93205
Variância acumulada
92,2248
Autovalor
4,710491 1,745244
46
O
2
mg/l
O
2
Sat
Temp.
pH
Cond.
Transp.
Prof.
-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0
Factor 1 : 67,29%
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
Factor 2 : 24,93%
BrLgEnc
TerPtEnch
CordEnch
DivEnch
BrLgVaz
TerPtVaz
CordVaz
DivVaz
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5
Factor 1: 67,29%
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Factor 2: 24,93%
Figura 9 - (a) Análise de Componentes Principais (PC1 e PC2) mostrando as projeções
das variáveis ambientais. As linhas pontilhadas representam os autovetores. O
2
=Oxigênio
dissolvido (mg/l) e porcentagem (%), temp.= Temperatura da água (
o
C), prof.=
Profundidade (cm), pH= Potencial Hidrogeniônico, cond.= Condutividade elétrica (µS),
transp.=Tranparência da água (cm). (b) Análise de Componentes Principais (PC1 e PC2)
para os braços amostrados na enchente e vazante. Braço do Lago (BrLgEnch e
BrLgVaz), Divino (DivEnch e DivVaz), Terra Preta (TerPtEnch e TerPtVaz) e Cordeiros
(CordEnch e CordVaz).
a
b
47
Para verificar a possível relação entre a estrutura da comunidade ictiíca e variáveis
ambientais foram calculadas regressões lineares entre o primeiro eixo da análise de
componente principal (PC1), que representa as variações ambientais e a dimensão 1 da
MDS, que representa a similaridade e abundância de espécies. Houve relações positivas
e significativas entre as características ambientais dos braços e a composição de
espécies de peixes (presença-ausência; F= 6,004; r= 0,7072; p= 0,0498), bem como com
a abundância de peixes (F=7,995; r=0,7558; p=0,0301) (Figura 10a-b).
Jaccard
(
R
2
= 0,5002
)
Blg_E
Di_E
Tp_E
Co_E
Blg_V
Di_V
Tp_V
Co_V
-3 -2 -1 0 1 2 3
PC1
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
Dim1
Bray Curtis (R
2
=0,5713)
Blg_E
Di_E
Tp_E
Co_E
Blg_V
Di_V
Tp_V
Co_V
-3 -2 -1 0 1 2 3
PC1
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
Dim1
Figura 10. Relação entre as variáveis ambientais, representado pelo eixo 1 da análise de
componente principais (PC1) e a similaridade de espécies (Jaccard) (a) e abundância de
indivíduos (Bray Curtis) (b) nos braços do sistema (representados pela dimensão 1
(Dim1) da ordenação MDS)
a
b
48
4.8 Relações da composição, riqueza e abundância relativa das espécies de
peixes com as variáveis ambientais.
A composição de espécies (representada pelo eixo 1 da MDS) apresentou
relações com grande parte dos parâmetros físico-químicos da água e estruturais dos
braços estudados (condutividade, pH, temperatura, profundidade, transparência e
oxigênio da água). Relações positivas e significativas foram observadas entre a
condutividade e profundidade com a composição de espécies, enquanto que, a
transparência e a temperatura tiveram relações negativas e significativas. Houve uma
tendência de aumento da composição de espécies com o aumento do pH. Os braços que
apresentaram maiores transparências e temperaturas tiveram uma simplificação na sua
composição, enquanto que, variações nos teores de oxigênio parecem não alterar a
composição de espécies (Tabela 10; Figura 11).
Nas regressões de riqueza de espécies com grande parte das variáveis ambientais
analisadas, observou-se a ausência de significância (Tabela 10). No entanto, diferenças
negativas e significativas foram observadas apenas com a profundidade e a
condutividade (Figura 12). Braços que apresentaram maiores profundidades e
condutividade tiveram redução da riqueza de espécies, o que provavelmente está ligado
ao período de enchente onde foram encontradas as maiores profundidades e
condutividade.
As análises de regressões de abundância relativa (representada pela CPUE) em
número indivíduos (CPUEn) e peso (CPUEp) demonstraram diferenças significativas
com grande parte das variáveis ambientais (Tabela 10). As figuras 13 e 14 mostram um
aumento da CPUEn e CPUEp à medida que aumenta a transparência e temperatura da
água. No entanto, há uma diminuição na CPUEn e CPUEp com o aumenta da
condutividade, pH e profundidade. Houve uma tendência de aumento da CPUEn e
CPUEp com o aumento dos teores de oxigênio.
49
Tabela 10 - Valores de Coeficiente de determinação (R
2
), coeficiente de correlação (R), e
nível de significância (p> 0,05) das relações entre a composição, riqueza e abundância
relativa (CPUEn e CPUEp) com as variáveis ambientais dos braços do sistema Cururu.
Relações
R
2
Rp
Composição de espécies
Transparência 0,520 -0,721
0,044
Condutividade 0,746 0,864
0,006
Temperatura 0,539 -0,734
0,038
pH 0,374 0,612 0,107
Profundidade 0,758 0,871
0,005
Oxigênio (mg/l) 0,016 -0,127 0,765
Riqueza Transparência 0,113 0,335 0,417
Condutividade 0,676 -0,822
0,012
Temperatura 0,217 0,466 0,245
pH 0,313 -0,560 0,149
Profundidade 0,648 -0,805 0,016
Oxigênio (mg/l) 0,030 -0,172 0,684
CPUEn
Transparência 0,701 0,837
0,010
Condutividade 0,620 -0,787
0,020
Temperatura 0,829 0,910
0,002
pH 0,870 -0,933
0,001
Profundidade 0,731 -0,855
0,007
Oxigênio (mg/l) 0,133 0,364 0,375
CPUEp
Transparência 0,720 0,848
0,008
Condutividade 0,562 -0,750
0,032
Temperatura 0,848 0,921
0,001
pH 0,886 -0,941
0,001
Profundidade 0,686 -0,828
0,011
Oxigênio (mg/l) 0,156 0,395 0,333
50
B
rLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Va
z
40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
TRANSP.
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
Composição de espécies (Dim1)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
D
iv_Vaz
TePr_Vaz
C
or_Vaz
30 40 50 60 70 80 90
COD.
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
Composição de espécies (Dim)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Vaz
27 28 29 30 31 32 33 34
TEMP.
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
Composição de espécies (Dim)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
T
ePr_Vaz
Cor_Vaz
5,7 5,8 5,9 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 6,7
pH
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
Composição de espécies (Dim)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
rLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Vaz
2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0
PROF.
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
Composição de espécies (Dim)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Vaz
1234567
O2 (mg/l)
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
Composição de espécies (Dim)
Figura 11- Relação entre a composição de espécies e transparência (a), condutividade
elétrica (b), temperatura da água (c), pH (d), profundidade (e) e oxigênio dissolvido (f),
para os quatro braços do sistema lacustre Cururu.
a
b
d c
e
f
51
B
rLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Va
z
40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
TRANSP.
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
46
S
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
D
iv_Vaz
TePr_Vaz
C
or_Vaz
30 40 50 60 70 80 90
COD.
16
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
46
S
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Vaz
27 28 29 30 31 32 33 34
TEMP.
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
46
S
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
T
ePr_Vaz
Cor_Vaz
5,7 5,8 5,9 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 6,7
pH
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
46
S
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
B
rLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Vaz
2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0
PROF.
16
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
46
48
S
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Vaz
1234567
O2 (mg/l)
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
46
S
Figura 12- Relação entre a riqueza de espécies (S) e transparência (a), condutividade
elétrica (b), temperatura da água (c), pH (d), profundidade (e) e oxigênio dissolvido (f),
para os quatro braços do sistema lacustre Cururu.
a b
c d
e f
52
B
rLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Va
z
40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
TRANSP.
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0,10
CPUE (n)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Vaz
27 28 29 30 31 32 33 34
TEMP.
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0,10
CPUE (n)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
B
rLg_Vaz
Div_Vaz
T
ePr_Vaz
Cor_Vaz
5,7 5,8 5,9 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 6,7
pH
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0,10
CPUE (n)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
rLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Vaz
2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0
PROF.
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0,10
CPUE (n)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Vaz
1234567
O2 (mg/l)
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0,10
CPUE (n)
Figura 13 - Relação entre a abundância relativa (CPUE em número de indivíduos) e
transparência (a), condutividade elétrica (b), temperatura da água (c), pH (d),
profundidade (e) e oxigênio dissolvido (f), para os quatro braços do sistema lacustre
Cururu.
a
c d
e f
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
D
iv_Vaz
TePr_Vaz
C
or_Vaz
30 40 50 60 70 80 90
COD.
-0,02
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
CPUE (n)
b
53
B
rLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Va
z
40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
TRANSP.
0
2
4
6
8
10
12
14
CPUE (p)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
C
or_Vaz
30 40 50 60 70 80 90
COD.
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
CPUE (p)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Vaz
27 28 29 30 31 32 33 34
TEMP.
0
2
4
6
8
10
12
14
CPUE (p)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
T
ePr_Vaz
Cor_Vaz
5,7 5,8 5,9 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 6,7
pH
0
2
4
6
8
10
12
14
CPUE (p)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
B
rLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Vaz
2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0
PROF.
0
2
4
6
8
10
12
14
CPUE (p)
BrLg_Enc
Div_Enc
TePr_Enc
Cor_Enc
BrLg_Vaz
Div_Vaz
TePr_Vaz
Cor_Vaz
1234567
O2 (mg/l)
0
2
4
6
8
10
12
14
CPUE (p)
Figura 14- Relação entre a abundância relativa (CPUE em peso) e transparência (a),
condutividade elétrica (b), temperatura da água (c), pH (d), profundidade (e) e oxigênio
dissolvido (f), para o sistema lacustre Cururu.
a b
c d
e f
54
4.9 Relação entre a distância espacial e conectividade com a similaridade na
composição da ictiofauna dos braços estudados
Nas relações entre a matriz de similaridade de espécies (índice de Jaccard) com a
matriz de distância espacial foram utilizados os dados de presença-ausência de espécies
dos três pontos de coleta (cabeceira, parte intermediária e a desembocadura) de cada
braço amostrado, sendo os valores de similaridade da ictiofauna encontrados entre os
pontos relativamente baixos (J<42%). No entanto, quando se trata de análises entre os
braços, os valores dos índices encontrados foram altos principalmente no período de
vazante. Os braços com maior similaridade foram Cordeiro e Divino (J= 66,7%) e Terra
Preta e Braço do Lago (J=62,0%), enquanto que, os menores foram encontrados no
período de enchente entre os braços Cordeiro e Braço do Lago (J=31,9) e Cordeiro e
Divino (J=38,9%).
A distância espacial entre os pontos de coletas variou entre 0,70 e 8,31 km. Os
pontos mais próximos foram as desembocaduras dos braços Terra Preta e Cordeiros, e
os mais distantes foram às cabeceiras dos braços do Lago e Cordeiros (Tabela 11).
A similaridade na composição de espécies de peixes foi negativamente
correlacionada com a distância dos pontos de coletas nos braços (Mantel: p=0,031;
r= -0,259). Houve uma tendência da diminuição da similaridade de espécies entre os
pontos de coleta com o aumento da distância entre eles (Figura 15).
A conectividade entre os braços, ou seja, à distância de um ponto de amostragem
a outro, acompanhando o percurso dos braços, variou entre 0,76 e 13,5 km. Os pontos
mais próximos foram as desembocaduras dos braços Terra Preta e Cordeiros, e os mais
distantes foram as cabeceiras dos braços Divino e Cordeiros (Tabela 12). Não houve
relação significativa entre a similaridade de espécies e a conectividade entre os pontos de
coletas nos braços (Mantel: p= 0,976, r=0,006; Figura 16).
55
y = -0,0144x + 0,2841
R
2
= 0,0672
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
0,5
0246810
Distância (Km)
Similaridade de espécies
Figura 15- Relação entre similaridade de espécies de peixes e a distância entre os pontos
de coletas nos braços do Sistema Lacustre Cururu.
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
0,5
051015
Conectividade (Km)
Similaridade de espécies
Figura 16- Relação entre similaridade de espécies de peixes e a conectividade entre os
pontos de coletas nos braços do Sistema Lacustre Cururu.
56
Tabela 11- Matriz de distância espacial (km) entre os 12 pontos de coletas nos braços do Sistema Cururu.
CORD1 CORD2 CORD3 TERPT1 TERPT2 TERPT3 BRLG1 BRLG2 BRLG3 DIV1 DIV2 DIV3
CORD1 0
CORD2 1,83 0
COR3
3,75 1,92
0
TERPT1
3,68 3,48 3,8
0
TERPT2
2,19 1,67 2,50 1,82
0
TERPT3 0,70 2,22 3,99 3,24 2,03 0
BRLG1 4,72 6,40 8,31 7,84 6,81 4,79 0
BRLG2 3,86 5,68 7,57 6,38 5,66 3,67 1,84 0
BRLG3 1,79 3,61 5,48 4,52 3,57 1,56 3,33 2,12 0
DIV1 4,88 4,56 5,40 8,01 6,20 5,58 6,42 7,01 5,88 0
DIV2 2,79 3,91 5,69 6,46 4,92 3,29 3,10 3,50 2,77 3,51 0
DIV3
2,43 4,20 6,11 5,56 4,47 2,45 2,34 1,62 1,07 5,52 2,10
0
Tabela 12- Matriz de conectividade (km) entre os 12 pontos de coletas nos braços do Sistema Cururu.
CORD1 CORD2 CORD3 TERPT1 TERPT2 TERPT3 BRLG1 BRLG2 BRLG3 DIV1 DIV2 DIV3
CORD1 0
CORD2 2,08 0
COR3
4,04 2,06
0
TERPT1 8,60 6,63 4,53 0
TERPT2 6,79 4,75 2,66 1,96 0
TERPT3
4,76 2,80 0,76 4,06 2,10
0
BRLG1 10,68 8,71 6,62 10,10 8,00 5,92 0
BRLG2
7,91 5,95 3,92 8,20 5,97 3,87 1,93
0
BRLG3 5,95 3,96 1,90 5,95 3,99 1,99 4,17 2,38 0
DIV1 13,5 11,5 9,40 13,40 11,4 9,23 9,37 7,57 7,68 0
DIV2
10,1 8,05 5,79 9,73 7,76 5,60 5,80 3,93 4,04 3,70
0
DIV3 7,62 5,64 3,54 7,25 5,31 3,22 3,55 1,62 1,67 5,95 2,25 0
57
5 – DISCUSSÃO
5.1 Características ambientais e físico-químicas da água nos braços do
sistema lacustre Cururu
Os ecossistemas de várzea caracterizam-se por uma enorme diversidade de
ambientes, produto da dinâmica sazonal determinada pelo pulso de inundação (Junk,
1983; Barthem & Fabré, 2004). Os sistemas lacustres presentes nessas áreas constituem
ambientes aquáticos bastante complexos, que são afetados diretamente pelo regime de
alagação (Saint-Paul et al., 2000). Um dos efeitos causados pela flutuação anual do nível
de água são as modificações na estrutura dos lagos, que provocam mudanças nas
características físico-químicas da água e podem trazer consigo grandes modificações nas
comunidades biológicas, visto que estas são sensíveis às mudanças dos fatores
ambientais (Barrella, 2001).
O sistema lacustre Cururu apresenta-se como um complexo de braços de lago
interligados que possui água mista, ou seja, recebe água branca do rio Solimões,
principalmente na época de enchente, através de canais de conexões com os braços do
Lago e Divino e, água preta proveniente de igarapés da floresta de terra firme circundante
que alimentam o sistema na época de estiagem; esses igarapés constituem
principalmente as cabeceiras dos braços Terra Preta e Cordeiros. No entanto, a maioria
dos parâmetros físico-químicos mensurados no presente estudo, não apresentaram
diferenças significativas entre os braços que recebem água branca dos braços que
recebem água preta; exceção apenas para o oxigênio dissolvido que apresentou
diferenças significativas (p=0,008) no período de enchente, onde os braços Terra Preta e
Cordeiros apresentaram níveis mais altos de O
2
dissolvido.
Porém, todos os parâmetros apresentam diferenças significativas entre os
períodos do ciclo hidrológicos (enchente e vazante). A transparência da água (p=0,001)
apresentou o maior valor no período de vazante e menor na enchente, sendo os menores
58
valores encontrados nos braços do Lago e Divino. Estes valores podem ser relacionados
com a influência das águas do rio Solimões, que é barrenta (Sioli, 1984, Gouding et al.,
2003). Outros parâmetros ambientais influenciados pelo ciclo de enchente são a
profundidade e a largura dos braços que variaram significativamente entre os períodos,
sendo as maiores profundidades encontradas nos braços Terra Preta e Cordeiros, já os
braços do Lago e Divino são mais largos na época de enchente.
O pH e condutividade também apresentaram diferenças significativas entre os
períodos hidrológicos (p=0,0001 e p=0,004, respectivamente). Valores mais altos de pH e
condutividade encontrados na enchente indicam que este sistema apresenta
características de água branca. Na enchente, com a entrada de nutrientes e sais
dissolvidos provenientes das águas barrentas do rio Solimões, ocorre mistura de águas
em todo o sistema. Esta dinâmica pode explicar os valores mais altos de pH e
condutividade neste período.
As concentrações de oxigênio dissolvido (mg/l) e temperatura da água (T
o
C)
também caracterizaram-se como bons indicadores abióticos. Na vazante, os braços
apresentaram níveis significativamente mais altos de O
2
mg/l (p= 0,0167) e T
o
C
(p=0,0005) do que os encontrados na enchente. Os braços do Lago e Divino
apresentaram déficit de O
2
mg/l durante a enchente. Junk (1980) salienta que grandes
bancos de macrófitas aquáticas e a floresta inundada diminuem a incidência de luz na
superfície da água, o que reduziria também a produção de oxigênio pelo fitoplâncton. De
fato, grandes bancos de macrófitas aquáticas foram encontrados nesses dois braços do
sistema durante a enchente (Silva, 2006), o que possivelmente poderia explicar esses
déficits de O
2
, já que as malhadeiras do experimento foram colocadas margeando esses
bancos.
De maneira geral, os parâmetros ambientais e físico-químicos da água aqui
analisados confirmam mudanças existentes no decorrer do ciclo hidrológico. Assim,
59
diante dessas mudanças é de se imaginar que a ictiofauna também mude sensivelmente
de acordo com as características da água.
5. 2 Composição e estrutura das assembléias de peixes nos braços e suas
relações com as características do ambiente
Estudos desenvolvidos em lagos amazônicos descrevem a dominância das ordens
Characiformes e Siluriformes na composição das assembléias ictíicas (Goulding, 1980;
Cox-Fernandes, 1988; Saint-Paul et al., 2000; Siqueira-Souza & Freitas (2004); Goulding
et al., 2003; Fabré & Saint-Paul, 2004). No presente trabalho, Characiformes e
Siluriformes corresponderam a mais de 88% das espécies encontradas na enchente e
82% na vazante; e em termos de abundância (número de indivíduos), foram responsáveis
por mais de 85,0% das assembléias em ambos os períodos. Characiformes também
representaram 55% da captura em peso. Corroborando com padrões ictiícos encontrados
em outros estudos em lagos amazônicos, Perciformes, Clupeiformes, Gymnotiformes,
Lepidosireniformes e Osteoglossiformes, também contribuíram para a composição das
assembléias desse sistema lacustre (Yamamoto, 2004, Araújo 2004; Soares &
Yamamoto, 2004). Embora as proporções em níveis de ordem permaneçam apesar da
variação sazonal, a composição específica em nível de famílias, espécies e abundância
de indivíduos mostraram acentuadas modificações.
Analisando as capturas realizadas nos quatro braços do sistema lacustre Cururu,
verificamos que 81% (N= 2257) dos exemplares foram capturados na vazante e apenas
19% (N=526) na enchente. Os maiores números de exemplares capturados nos dois
períodos hidrológicos pertenciam às famílias Characidae, Curimatidae, Pristigasteridae,
Loricariidae e Callichthyidae. Os caracídeos, curimatídeos e pristigasterídeos são em
geral espécies formadoras de cardumes que realizam migrações de longa ou curta
distância e desenvolvem parte do seu ciclo de vida nos lagos, na época de alagação, e
60
parte nos rios, na época de seca (Cox-Fernandes, 1988; Soares et al., 1993; Soares &
Yamamoto, 2004). Estudos realizados por Cox-Fernandes (1988) nos canais de
conexões do sistema lago do Rei e Freitas e Garcez (2004) nos canais de conexões do
Lago Cururu e Jacaré verificaram movimentos migratórios dos lagos em direção ao rio
principal envolvendo espécies dessas famílias.
A espécie mais abundante foi a piranha-caju, Pygocentrus nattereri da família
Characidae, representando 28,4% dos indivíduos capturados em todas as amostras.
Outras duas espécies de piranhas foram capturas, porém, em menores proporções,
Serrasalmus altispinnis (7,1%) e S. spilopleura (2,9%). A sardinha Triportheus angulatus
(3,2%) e o tambaqui Colossoma macropomum (1,9%) também apresentaram maiores
proporções em número de indivíduos. Os representantes da família Curimatidae mais
abundantes foram às branquinhas Potamorhina pristigaster (3,4%), P. altamazonica
(2,7%) e P. latior (2,4%). Para as famílias Pristigasteridae, Callichthydae e Loricariidae,
as espécies que apresentaram maiores proporções foram o apapá branco, Pellona
flavipinnis (12%), o tamoatá, Hoplosternum littorale (7,8%) e bodó, Liposarcus pardalis
(5,1%), respectivamente. Estas onze espécies citadas foram dominantes e representaram
mais de 77% das capturas totais.
Nos canais de conexões do lago Cururu, as espécies dominantes foram T.
galeatus, Schizodon fasciatus, P. pristigaster, Psectrogaster rutiloides, Mylossoma
duriventre e L. pardalis (Freitas & Garcez, 2004). No lago Inácio, localizado também no
município de Manacapuru, as espécies dominantes foram L. pardalis, P. nattereri e P.
flavipinnis (Saint-Paul, et al. 2000). Siqueira-Souza & Freitas (2004) analisando a
ictiofauna de quatro lagos localizados entre os Municípios de Coari e Manaus,
evidenciaram a maior dominância de P. rutiloides, P. nattereri, P. altamazonica e P. latior.
Todos esses ambientes pertencem a ecossistemas de várzeas, alguns localizados bem
próximos à área do presente estudo, no entanto, as características fisiográficas e de
61
influência do rio Solimões é diferenciada, fato que pode implicar em espécies dominantes
diferentes nas correspondentes assembléias ictíicas, visto que os métodos de coletas são
semelhantes.
Durante os dois períodos do ciclo hidrológico as espécies de importância comercial
representaram em torno de 67% das capturas totais, no entanto, a abundância dessas
espécies apresentou diferenças entre os braços com e sem restrições à pesca. As
espécies P. latior, P. pristigaster e L. pardalis foram mais abundantes nos braços com
restrições em ambos períodos hidrológicos, enquanto que, T. angulatus, P. altamazonica,
P. flavipinnis e Schizodon fasciatus foram mais abundantes nos braços sem restrições. C.
macropomum, P. nattereri S. spilopleura, S. altipinnis e Trachelyopterus galeatus, foram
mais abundantes nos braços com restrição no período de vazante, passando a serem
abundantes nos braços sem restrição no período de enchente.
Outras espécies com pouca importância comercial como Acestrorhynchus
falcirostris (Acestrorhynchidae), Hydrolycus scomberoides e Rhaphiodon vulpinus
(Cynodontidae), Hoplias malabaricus (Erytrinidae), Ageneiosus brevifilis
(Auchenipteridae), Hoplosternum littorale (Callichthyidae) Anadoras grypus (Doradidae) e
Pimelodus blochii (Pimelodidae) são todas consideradas residentes, visto que
desenvolvem todo seu ciclo de vida no lago, tiveram um aumento significativo do número
de indivíduos na vazante nos quatro braços do sistema.
Mudanças sazonais na composição e abundância das espécies relacionadas com
o nível da água também foram mencionadas para o lago do Camaleão (Junk, et. al.,
1983), lago do Rei (Merona & Bittencourt, 1993), lago Inácio (Fabré & Saint-Paul, 2004),
lago Catalão (Vale, 2003) e lagos Comandá, Praia, Tracajá e Acari (Yamamoto, 2004). A
relação entre regime de alagação e abundância de peixes também foram detectados nos
estudos de Agostinho et al., (2000) no alto rio Paraná. Segundo esses autores durante o
período de enchente, muitas espécies migram da calha do rio para os lagos e no período
62
de vazante, grande parte retornam ao rio. Na vazante e seca os lagos são habitados
principalmente por espécies residentes, típicas de ambientes lênticos (Granado-Lorencio,
2005) como observado no presente estudo.
Em contraste, Súarez & Petrere Jr. (2007) identificaram padrões de organização
das comunidades de peixes dos rios Jogui e Iguatemi (bacia do rio Parará-MT)
relacionadas à variação longitudinal, sendo esta mais importante do que a variação
sazonal na determinação da composição das espécies em ambos os rios. Esses autores
enfatizam que essa variação pode ser resultante de diferentes habilidades migratórias
das espécies de peixes. Além disso, Poff (1997) sugere que variáveis hidrológicas limitam
a distribuição das espécies, conduzindo diferentes assembléias de acordo com
características de habitat.
Outros fatores que podem influenciar as comunidades de peixes em lagos são a
distância e conectividade entre os habitats (Granado-Lorencio et al., 2005). Ambientes
próximos entre si geralmente apresentam maior similaridade de espécies, sendo que os
efeitos do isolamento aumentam com a distância. De acordo com os resultados obtidos
por Granado-Lorencio et al., (2005) a conectividade entre rio-lagos torna-se um dos
fatores fundamentais na dinâmica de lagos de planícies inundáveis. A distância entre o
lago e o rio é o maior fator de conectividade onde espécies migradoras são mais afetadas
pela conectividade do que espécies sedentárias (Granado-Lorencio et al., 2005).
Agostinho & Zalewski (1995) ressaltam a importância da conexão rio e áreas alagáveis
para a manutenção de populações de peixes em ambientes lóticos. Súarez et al., (2004)
também destacam a distância e o período de isolamento como importantes fatores que
determina a estrutura de comunidade de peixes em lagoas do Pantanal.
Contudo, no presente estudo, a similaridade de espécies de peixes não apresentou
correlação significativa com a conectividade entre os diversos pontos de coletas dos
braços. No entanto, a similaridade de espécies apresentou correlação significativa com a
63
distância dos pontos de coletas (p=0,031), indicando que pontos de coletas mais
próximos apresentam uma maior similaridade de espécies do que pontos mais distantes.
Analisando os componentes estruturais da diversidade da ictiofauna (riqueza,
dominância, equitabilidade e abundância em número de indivíduos), os resultados
mostram um padrão semelhante entre os braços com e sem restrições, atestando que
mesmo com grandes variações na composição durante o ciclo hidrológico, as
assembléias estão estruturadas de forma semelhantes nestes ambientes. No entanto,
quando se compara a riqueza de espécies entre os braços no período de enchente,
evidencia-se diferença significativa (F=5,87; p=0,0358), sendo maior a riqueza de
espécies nos braços sem restrições durante esse período.
Os valores de diversidade de Shannon estimados para os quatro braços variaram
entre 2,49 a 3,11, ficando entre os valores esperados conforme os observados em outros
lagos de várzea da Amazônia Central, por exemplo, lagos: Inácio H’=2,9 (Sant-Paul et al.,
2000), Rei H’=4,21 (Merona & Bittencourt, 1993), Boto H’=2,85, Piranha H’=2,74 e
Comprido H’=3,06 (Araújo, 2004). Porém, quando comparamos os valores de diversidade
do presente estudo com outros encontrados em lagos de diferentes bacias do Brasil:
lagos do Parque Estadual Rio Doce, Minas Gerais, H’=0,54 a 1,31 (Latini & Petrere Jr
(2004), lago de Itaipu, Paraná, H’= 1,0 a 2,0 (Oliveira et al., 2004) e baía do Caxiuanã,
Pará, H’=2,9 (Montag, 2001), verificamos que os braços: Lago, Divino, Terra Preta e
Cordeiros, podem ser considerados ambientes com uma alta diversidade.
Por outro lado, quando se verifica a influência de restrições à pesca entre braços
(manejados e não manejados) sobre a diversidade estimada por Shannon e Margalef,
não houve diferenças significativas. Cabe a mesma observação para a equitabilidade. No
entanto, quando comparamos a equitabilidade entre períodos, houve diferenças
significativas (F=10,17; p=0,018). Valores de equitabilidade mais baixos encontrados na
vazante revelam a grande dominância de espécies que formam cardumes, tanto
64
migradoras (P. flavipinnis), como residentes (P. nattereri, H. littorale, S. altispinnis, L.
pardalis). Na enchente a baixa dominância de P. nattereri e L. pardalis e de P. flavipinnis
e T. angulatus, resultou em menor diferença na distribuição do número de exemplares por
espécie, elevando assim, a equitabilidade.
A captura por unidade de esforço em peso (CPUEp) apresentou diferenças
significativas entre os braços com e sem restrições no período de enchente (F= 234,1;
p=0,0042), onde os braços do Lago e Divino (sem restrições) apresentaram maiores
rendimentos em peso. Na vazante não foram evidenciadas diferenças significativas entre
os braços, apesar da CPUE por peso ser um pouco superior nos braços com restrição à
pesca. Quando se compara a CPUEp obtidas em todos os braços entre os períodos
hidrológicos, evidenciam-se diferenças significativas (F=82,66; p=0,0009), houve um
incremento significativo das capturas na vazante e uma diminuição na enchente.
Segundo King (1995), a captura por unidade de esforço (CPUE) é uma boa estimativa da
abundância dos recursos pesqueiros, sendo considerada um bom índice nas análises de
variações espaciais e temporais.
No presente estudo, a menor captura na enchente pode está relacionado ao
aumento da área alagada e a maior disponibilidade de habitats para refúgios, tornando os
peixes menos vulneráveis. Outro fator que possivelmente contribui para as menores
capturas na enchente é a vulnerabilidade dos peixes as malhadeiras, por ser um
apetrecho de pesca passivo, deixa, possivelmente de capturar muitas espécies e
exemplares (Merona & Bittencourt, 1988) afetando assim as amostragens. Na vazante o
aumento da captura pode estar relacionado à diminuição da área alagada e da
profundidade obrigando os peixes a se deslocarem para áreas abertas do lago ficando
assim mais vulneráveis, sendo facilmente capturados pelas malhadeiras. Essas
condições possibilitam um aumento nos valores de CPUEp na vazante em mais de três
vezes em relação à enchente.
65
O aumento da condutividade, pH e profundidade estiveram correlacionadas
positivamente com o aumento da riqueza específica das assembléias. No entanto, esse
aumento nos valores das variáveis afetou negativamente a riqueza de espécies e
abundância relativa. Em contraste, Súarez et al., (2001) observaram em lagoas
temporárias do Pantanal, maior riqueza de espécies com o aumento da profundidade.
Por outro lado, maiores valores de temperatura e transparência da água estiveram
correlacionadas com aumento da abundância relativa e diminuição da composição de
espécies no ambiente. Maiores teores de oxigênio dissolvido estiveram moderadamente
correlacionadas com aumento da abundância relativa em peso e em número de
indivíduos.
Mudanças na estrutura das comunidades de peixes influenciadas por fatores
bióticos e abióticos têm sido amplamente relatadas em lagos. Tajerino-Garro et al., (1998)
analisando a estrutura da comunidade de peixes de lagos das planícies inundáveis da
bacia do rio Araguaia-Tocantins constataram que a transparência e a profundidade
possuem relações significativas com a estrutura das comunidades. Rodrigues & Lewis
(1997) em áreas alagadas do rio Orinoco verificaram que as comunidades de peixes são
estruturadas pela piscivoria, sob a influência da transparência da água que é controlada
pela morfometria do lago. Súarez et al., (2001) constataram que a profundidade é um dos
principais fatores que determinam a riqueza e equitabildade em lagos do Pantanal. Junk
et al., (1983) e Saint-Paul & Soares (1987) relatam que a variação na distribuição de
espécies em lagos da Amazônia Central tem relação com ás concentrações de oxigênio
dissolvido.
Quando analisamos os aspectos físico-químicos da água, verificamos uma nítida
diferenciação dos braços entre períodos de enchente e vazante. As ordenações dos
braços a partir da análise de componente principal (PCA) revelam que na vazante diminui
a variabilidade entre os braços, diferente ao observado na enchente. Estas variações
66
também são evidenciadas nas análises de MDS. As ordenações com base em dados de
presença-ausência de espécies evidenciaram alterações na estrutura das assembléias de
peixes. Tais resultados sugerem que os braços estudados apresentam composição de
espécies diferentes ao longo do ciclo hidrológico, podendo-se assim estabelecer que
alterações nos níveis da água e nas variáveis ambientais constituem fatores que
influenciam mudanças nas assembléias ictíicas como verificado pela significância dos
modelos lineares entre parâmetros ambientais e estruturais da ictiofauna.
Lowe-McConnell (1987), menciona que a chave da estrutura das comunidades de
peixes nos ambientes tropicais reside na sua mobilidade. Várias espécies realizam
movimentos laterais dos rios para dentro dos lagos e da floresta inundada de acordo com
as mudanças nos níveis da água e variáveis ambientais (Saint-Paul et al., 2000). Assim, a
sazonalidade do habitat é um fator chave que modifica as estratégias do ciclo de vida das
comunidades de peixes tropicais (Goulding, 1980; Lowe-McConnell, 1987; Cox-
Fernandes, 1988; Merona & Bittencourt, 1993 e Saint-Paul et al., 2000). A cobertura
vegetal aquática também é um fator considerado regulador das comunidades de peixes
(Barrella et al., 1996; Rodriguez & Lewis, 1997; Tejerina-Guarro et al., 1998; Sousa,
2004). Sánchez-Botero & Araújo-Lima (2001) e Latini & Petrere Jr (2004) constataram
que bancos de macrófitas aquáticas constituem importantes habitats para os peixes,
assegurando o desenvolvimento de muitas espécies, ao fornecer abrigo e recursos
alimentares. De fato, maiores valores de similaridade e riqueza de espécies na época de
enchente foram encontras nos braços do Lago e Divino que apresentaram grandes
bancos de macrófitas aquáticas nesse período.
Por outro lado, as comunidades aquáticas também são afetadas por atividades
antrópicas que resultam na modificação da paisagem e produzem efeitos negativos na
biota aquática (Ruiz & Berlanga, 1999; Ferreira & Petrere Jr. 2007). Estas alterações
podem causar diversas conseqüências ao ecossistema e afetarem a diversidade e o
67
equilíbrio entre as espécies. Smith e Barrella (1994) analisando a estrutura da ictiofauna
do rio Sorocaba e alguns lagos com diferentes níveis de impactos antropogênicos
(poluição), constataram que estes ambientes (lagos) propiciavam locais de refúgio, que
permitiam a fuga e sobrevivência de peixes durante condições adversas encontradas no
rio. Outros efeitos em comunidades aquáticas são ocasionados por atividades agrícolas e
agropastoris (Symes, 2001). Jennings e Kaiser (1998) caracterizaram as principais
mudanças como alterações diretas ou indiretas em habitats, mudanças na estrutura de
populações e comunidades (por exemplo, diversidade, estrutura de tamanho, história de
vida), e mudanças nas interações tróficas, por exemplo, remoção de predadores,
substituição de espécies (Latini & Petrere Jr, 2004).
No presente estudo, atividades ligadas à agricultura e pecuária são bastante
evidentes, principalmente nas margens dos braços não manejados (Lago e Divino), o que
possivelmente poderá ocasionar futuros impactos na biota desses braços uma vez que
comunidades de peixes dependem da zona marginal para alimentação, e
conseqüentemente o não acesso a estes ambientes resultará na diminuição da
biodiversidade e do rendimento pesqueiro (Agostinho & Zalewski, 1995; Meschiatti et al.,
2000).
Outras duas questões pertinentes referem-se a atividades de exploração pesqueira
nos braços do Lago e Divino e a prática de Manejo realizada por comunitários nos braços
Terra Preta e Cordeiros. É sabido que mudanças no esforço de pesca alteram a
estruturas das assembléias, mesmo se tratando de apetrechos seletivos como é o caso
da malhadeira (Lowe-McConnell, 1996; Merona & Bittencourt, 1988). Portanto, era de se
esperar impactos negativos nas assembléias de peixes nos braços sem restrições a
pesca. No entanto, nas avaliações da restrição de acesso à pesca que vem sendo
implementados por comunitários nos braços Terra Preta e Cordeiros, em relação aos
braços do Lago e Divino (sem restrições a pesca), não mostraram diferenças
68
significativas quanto a riqueza, diversidade, abundância relativa, equitabilidade e
dominância nas análises de variação. Somente os valores de riqueza e biomassa
(CPUEp) foram significativos na época de enchente e, ainda assim, os maiores valores
foram encontrados nos braços sem restrição a pesca. A ausência de efeitos de manejo
nos braços Terra Preta e Cordeiros podem estar relacionados a vários fatores, dentre
eles: 1) a proximidade entre as unidades amostradas, visto que, pontos próximos
apresentaram similaridade maiores; 2) a alta conectividade entre os braços, que facilitam
a dispersão dos peixes em todo o sistema lacustre; e 3) o tempo que os braços vêm
sendo manejados. McGrath (1994) e Almeida (2002) mencionam que em sistemas
manejados por mais de cinco anos, a produtividade da pesca é maior em até 60% do que
em não manejados.
No presente estudo, grandes mudanças na estrutura das assembléias de peixes
ocorreram somente ao longo do ciclo hidrológico, porém, essas mudanças já são
esperadas, como mencionadas por diversos autores anteriormente citados. No entanto, a
ausência de efeito não invalida a prática de manejo nesses braços, pois, como o acordo
de uso integrado ainda é recente, os impactos causados pela pesca profissional e de
subsistência nos braços do Lago e Divino ainda podem não estar evidentes. Segundo
Camargo & Petrere Jr. (2004), o contexto social não deve ser ignorado, principalmente,
quando se leva em consideração o montante de recursos movimentado pelo setor e as
características culturais da população tradicional. Recentes mudanças de paradigma
sugerem que existe uma tendência a partir do manejo tradicional dos recursos pesqueiros
para manejo integrado do ecossistema (Pauly et al., 2002), que necessita de um avanço
no desenvolvimento de novas ações participativas (Begossi et al., 2004) como
fiscalização contínua dos lagos pelos comunitários, participação das comunidades
ribeirinhas, manutenção da integridade dos habitats e monitoramento dos recursos
ictíicos (Cowx & Gerdeaux, 2004).
69
Algumas lições importantes foram aprendidas com as falhas no manejo de
recursos aquáticos no Brasil. Primeiro, o manejo da pesca tem que dar igual prioridade
para a produção de peixes e a manutenção da biodiversidade. Segundo, as ações de
manejo devem enfatizar a integridade de habitats, principalmente nas áreas críticas para
o ciclo de vida das espécies existentes. Terceiro, todas as ações de manejo devem ser
acompanhadas do subseqüente monitoramento. Por ultimo, a legislação e o controle da
pesca requerem comunicação eficiente, realismo e clareza na definição de objetivos, bem
como um amplo envolvimento das organizações de pescadores. O público e as partes
interessadas devem ser alertados para o fato que a pesca é, também, indicadora de
mudanças ambientais e, portanto, desempenha um papel vital na conservação (Agostinho
et al., 2007).
Quando analisamos os resultados de CPUE em peso para os quatro braços
isoladamente, verificamos o maior valor de captura por esforço de pesca para o braço
Terra Preta no período de vazante. Este valor pode ser uma vantagem, visto ser o único
braço que apresenta área de refúgio (poção) durante a época de estiagem, fornecendo
assim melhores condições para a manutenção da diversidade desse ambiente. As
melhores condições encontradas nos braços manejados podem também ser inferidos
pela presença nas pescarias experimentais de espécies com alto valor comercial como o
pirarucu (Arapaima gigas), o matrinxã (Brycon amazonicus), o tambaqui (Colossoma
macropomum) e o aruanã (Osteoglossum bicirhossum). Durante as pescarias foi
observado a presença de pirarucu e tambaqui de médio e grande porte, no entanto,
essas espécies não aparecem em quantidade nos resultados devido ao apetrecho
utilizado não ser adequado para esse tipo de captura, ou seja, necessitaríamos de
malhadeiras com tamanho de malha superior a 80 mm entre nós oposto. Finalmente,
esses resultados representam um ponto positivo para o acordo de uso integrado, pois
indicam que embora não esteja havendo diferenças entre os ambientes com e sem
70
restrições, as populações das principais espécies comerciais estão se estabelecendo nos
braços regulados pelas regras de uso integrado, onde não há pesca comercial,
possibilitando assim a manutenção da biodiversidade desses ambientes.
71
6 - CONCLUSÕES
Ocorreram variações nas características ambientais (largura, profundidade,
transparência) e nos parâmetros físico-quÍmicos da água (pH,
condutividade, oxigênio e temperatura) no decorrer do ciclo hidrológico.
Apesar dos braços Terra Preta e Cordeiro receberem água de igarapés de
água preta, eles não apresentaram diferenças significativas quando
comparados com braços que recebem água branca.
A composição das assembléias dos braços do Lago e Divino (sem
restrições) e dos braços Terra Preta e Cordeiros (com restrições) não
apresentaram diferenças significativas entre si, o que indica a existência de
processos adicionais controlando a estrutura das assembléias ictíicas
nesses ambientes.
Análises multivariáveis revelaram que fatores ambientais exercem influência
sobre a composição da ictiofauna.
Quando comparado com outros lagos de várzea, os valores de riqueza e
diversidade estão dentro da faixa já registrada com diferentes esforços de
coleta para a Amazônia Central.
A distribuição das espécies e famílias segue o padrão geral amazônico com
Characiformes e Siluriformes mais abundantes.
As assembléias de peixes do sistema lacustre Cururu se ajustaram ao
modelo lognormal. O que se prediz para comunidades estáveis, com alta
riqueza.
A ausência de efeito do manejo sobre as assembléias de peixes, não
invalida esta prática, visto que, acordos comunitários de pesca podem ser
uma alternativa viável para a manutenção e conservação da biodiversidade
quando estas são destinadas à exploração.
72
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Agostinho, A.A. & Zalewski, M. 1995. The dependence of fish community structure and
dynamics on floodplain and riparian ecotone zone in Paraná River, Brazil.
Hydrobiologia. Dordrecht, v 303, no. 1-3:141-148p.
Agostinho, A. A.; Thomaz, S. M.; Minte-Vera, C. V. Winemiller, K. O. 2000. Biodiversity in
the high Paraná River floodplain. Biodiversity in wetlands: assessment, function and
conservation. Backhuys: Leiden, The Netherlands, vol.1: 89-118.
Agostinho, A. A.; Gomes, L.C. & Pelicice, F.M. 2007. Ecologia e Manejo de Recursos
Pesqueiros em Reservatórios do Brasil. Maringá. EDUEM. 501p.
Almeida, O. T.; McGrath, D. G. Ruffino, M. L. 2001. The commercial fisheries of the lower
Amazon: an economic analysis. Fisheries Management and ecology. 9: 253-269.
Almeida, O. T.; Lorenzen, K.; McGrath, D. G.. 2003. Commercial fishing in the brazilian
Amazon: regional diferentiation in fleet characteristics and efficiency. Fisheries
Management and Ecology. 10: 109-115 p.
Araújo, L. M. 2004. Assembléia íctica em ambientes lacustres da RDS Piranha
Manacapuru, Amazonas, Brasil. Dissertação de Mestrado. Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia/ Fundação universidade do Amazonas, Manaus,
Amazonas. 75 pp.
Barrela, W.; Petrere Jr, M.; Smith, W. S.; Montag, L. F. A. 1996. As relações entre as
matas ciliares, os rios e os peixes. In: Rodrigues, R. R.; Filho, H. F. L. (eds). Matas
ciliares: conservação e recuperação. Edusp. Fapesp. p. 187-207.
Barrella, W. 2001. Os peixes como indicadores da qualidade das águas dos rios. 249-262
p. In: Maia, N. B.; Martos, H. L & Barrella, W. (orgs). 2001. Indicadores ambientais:
conceitos e aplicações. Ed. EDUC – PUC-SP: 285 pp.
73
Barthem, R. B. 1987. Uso de redes de espera no estudo de ritmos circadianos de
algumas espécies de peixes nos lagos de várzea do Rio Solimões. Revista Brasileira
de Zoologia, 3: 409-422.
Barthem, R. B.; Fabré, N. N. 2004. Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros na
Amazônia. In: Ruffino, M. L. (Coord.) A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia
brasileira. Ed. Ibama/Provárzea. Manaus. 17-62p.
Batista, V. S. 1998. Distribuição, dinâmica da frota e dos recursos pesqueiros da
Amazônia Central. Tese de Doutorado. Manaus: INPA/FUA. 282p.
Batista, V. S. 2004. A pesca na Amazônia Central. In: Ruffino, M. L. (Coord.) A pesca e os
recursos pesqueiros na Amazônia brasileira. Ed. Ibama/Provárzea. Manaus p. 213-
268.
Batista, V.S.; Fabré, N.N. 2003. A pesca e o peixe na várzea: espaços, conflitos e
conservação. In: Ribeiro, M. O. A.; Fabré, N. N. (orgs). 2003. Sistemas Abertos
Sustentáveis – SAS: uma alternativa para o desenvolvimento local integrado
adaptativo participativo para a Amazônia. Ed. Fua: 131-178p.
Batista, V. S.; Freitas, C. E. C.; Silva, A. J.; Brasil, D. F.. 1998. Os ribeirinhos e a pesca
nas várzeas da Amazônia Central. Rev. UA. Série: Ciências Agrárias, (7), 1-2, 81-99.
Becker, B. 2001. Amazônia: Construindo o Conceito e a Conservação da Biodiversidade
na Prática. In: Garay, I.; Dias, B. (Orgs.). Conservação da biodiversidade em
Ecossistemas Tropicais. Ed. Vozes. Petrópolis-RJ: 93-101 p.
Begossi, A. Seixas, C. S.; Castro, F.; Pezzuti, J.; Hanazaki, N.; Peroni, N. & Silvano, R. A.
M. 2004. Ecologia de Pescadores da Mata Atlântica e da Amazônia. Ed.
NUPAUB/USP. Fapesp: 324 pp.
Camargo, S. A. F. & Petrere Jr., M. 2004. Análise de risco aplicada ao manejo
precaucionário das pescarias artesanais na região do Reservatório da UHE-Tucuruí
(Pará, Brasil). Acta Amazonica, Brasil, v. 34, n. 3, p. 473-485, 2004.
74
Castro, F. de; McGrath, D. 2001. O manejo comunitário de lagos na Amazônia. Parcerias
estratégicas. Número 12:112-126 p.
Catella A.C. 1992. Estrutura da Comunidade e Alimentação dos peixes da Baía da Onça,
uma lagoa do Pantanal do Rio Aquidauana-MS. Dissertação de Mestrado.
UNICAMP, São Paulo, 215 pp.
Chernoff, B. A.; Machado-Allison, A.; Saul, W. 1996. La conservation de los ambientes
acuáticos: una necesidad impostergable. Acta Biol. Venez., 16 (2): I-iii.
Chernoff, B. A.; Willink, P.W. 1999. Bulletin of Biological Assessment, 15:145 p.
Cerdeira, R.G.P, Ruffino, M.L.; Isaac, V.J. 1997. Consumo de pescado e outros alimentos
pela população ribeirinha do Lago Grande de Monte Alegre, PA, Brasil. Acta
Amazônica, 27(3):213-228p.
Cetra, M. 2003. Caracterização das assembléias de peixes da bacia do rio Corumbataí.
Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo. 82pp.
Cox - Fernandes, C.. 1988. Estudos de migrações laterais de peixes no sistema lago do
Rei (Ilha do Careiro) – AM, Brazil. Dissertação de Mestrado. Manaus: PPG Instituto
Nacional de pesquisas da Amazônia -INPA. 158pp.
Cowx, I. G. & Gerdeaux, D. 2004. The effects of fisheries management practises on
freshwater ecosystems. Fisheries Management and Ecology. V. 11: 145-151p.
Esteves, F. A. 1998. Fundamentos de limnologia. 2. ed. Rio de Janeiro: interciência. 578
pp.
Fabré, N. N., 1999. Ecologia de assembléias: sua aplicação em estudos da ictiofauna de
áreas de várzea da Amazônia Central. Tese de Titulação na Universidade Federal
do Amazonas. Manaus. 90pp.
Fabré, N.N.; Ribeiro, M.O.A. 2003. Diversidade Amazônica: Ocupação e Uso dos
Ambientes de Várzea. In: Ribeiro, M. O. A.; Fabré, N. N. (orgs). 2003. Sistemas
75
Abertos Sustentáveis – SAS: uma alternativa para o desenvolvimento local integrado
adaptativo participativo para a Amazônia. Ed. Fua: 85-113p.
Fabré, N.N.; Saint-Paul, U. 2004. Observações sobre a ictiofauna de um lago de Várzea
da Amazônia Central. In: Cintra R (Org.). História de Vida de Organismos
Amazônicos. EDUA. Manaus-Amazonas: 179-183p.
Ferreira, F. C.; Petrere Jr., M. 2007. Anthropic effects on the fish community of Ribeirão
Claro, Rio Claro, SP, Brazil. Brazilian Journal of Biology, v. 67: 23-32 p.
Freitas, C. E. C.; Batista, V. S. 1999. A pesca e as populações ribeirinhas da Amazônia
Central. Brazilian Journal of Ecology, Nº. 01: 32-36p.
Freitas, C.E.C. & Garcez, R.C.S. 2004. Fish Communities of natural channels between
floodplain lakes and Solimões – Amazonas River (Amazon - Brazil). Acta Limnol.
Bras., 16(3):273-280 p.
Garcia, M. 1995. Aspectos ecológicos dos peixes das águas abertas de um lago no
Arquipélago das Anavilhanas, Rio Negro, AM. Dissertação de mestrado. INPA/FUA,
Amazonas, AM.
Géry, J. 1977. Characoids of the World. USA, t.f.h. publications, 672 p.
Goulding, M., 1980. The Fishes and Forest. University of California.
Goulding, M.; Carvalho, M.L; Ferreira, E.G. 1988. Rio Negro: rich life in poor water:
Amazonian diversity and food chain ecology as seen through fish communities. SPB
Academic Publishing, The Hague. 200 pp.
Goulding, M. 1993. Flooded forests of the Amazon. Scientific American 268 (3): 114-120.
Goulding, M.,1996. Pescarias amazônicas, proteção de habitats e fazendas nas várzeas:
uma visão ecológica e econômica. 35 pp.
Goulding, M.; Smith, N.J.H.; Mahar, D. J.. 1996. Flood of Furtune: ecology and economy
along the Amazon. Columbia Universtiy Press, New York. 193pp.
76
Granado - Lorencio, C.; Araújo-Lima, C.R.M. & Lobón - Cerviá, J. 2005. Abundance –
distribution relationships in fish assembly of the Amazonas floodplain lakes.
Ecography. v.28: 515-525 p.
Hammer, O; Harper, D.A.T.; Ryan, P.D. 2001. PAST. Palaeontological Statistics software
package for education and data analysis. Paleontologia Eletronica: 4(1):9pp.
Henderson, P.A.; Crampton, W. G.R. 1997. A comparison of fish diversity and abundance
between nutrient-rich and nutrient-poor lakes in the Upper Amazon. Journal of Tropical
Ecology. Cambridge, 13: 175-198.
Isaac, V. J.; Cerdeira, R.G.P. 2004, Avaliação e monitoramento dos impactos dos acordos
de pesca na região do Médio Amazonas. Manaus: Ibama/Provárzea. 64p.
Jennings, S & Kaiser, M.J. 1998. The effects of fishing on marine ecosystems. Adv. Mar.
Biol. 34: 201-325 p.
Junk, W. J. 1983. As águas da Região Amazônica. pp. 45-100. In: Salati, E.; Junk, W. J.;
Schubart, H. O. R. & Oliveira, A. E. (Eds.). Amazônia: desenvolvimento, integração
e ecologia. CNPq/Brasiliense, São Paulo.
Junk, W. J.; Soares, M.G. & Carvalho, F. M. 1983. Distribution of fish species in a lake of
the Amazon river floodplain near Manaus (Lago Camaleão), with special reference
to extreme oxygen conditions. Amazoniana, 7:397-431.
Junk, W. J.; Bayley, P. B.; Sparks, R. E. 1989. The Flood pulse concept in river-floodplain
systems. In: D. P. Dodge (ed.). Proceedings of international Large River Symposium.
Canadian Special Publication Fishery Aquatic Sciense, Nº 106: 110-127p.
Junk, W. J. 1997. General Aspects of Floodplain ecology with Special reference to
Amazonian Floodplains. p. 3-17. The Central Amazon Floodplain. Ecology of a
pulsing System. Ecological Studies. Nº 126:528p.
Krebs, C.J. 1989. Ecological methodology. New York: Krebs, C.J (ed.), 654 p.
77
Kullander, S. O. 1986. Cichlid fishes of the Amazon River drainage of Peru. Stockholm,
Swedish Museum of Natural History. 1-431p.
Latini, A.O & Petrere Jr, M. 2004. Reduction of a native fish fauna by alien species: an
example from Brazilian freshwater tropical lakes. Fisheries Management and
Ecology, v. 11: 71–79p.
Lowe-McConnell, R. H. 1987. Ecological Studies in Tropical Fish Communities.
Cambridge: Cambridge University Press.
Lowe-McConnell, R. H. 1999. Estudos Ecológicos de Comunidades de Peixes Tropicais.
EDUSP, São Paulo. 536 p.
Ludwig, J. A. & Reynolds, J.F. 1988. Statistical Ecology. New York. John Wiley & Sons.
Inc.
Magurran, A. E. 1988. Ecological Diversity and Its Measurement. Chapman and Hall, New
York, 215p.
May, R.M. 1975. Patterns of species abundance and diversity. In: Cody, M.L.; Diamond,
J.M. (eds.). Ecology and evolution of communities. Cambridge: University Press: 81-
120p.
McGrath, D. G.; Castro, F.; Futunema, C.; Amaral, B. D.; Calabria, J.1993. Manejo
Comunitário da pesca nos lagos de várzea do Baixo Amazonas. In: Realidade e
Perspectivas na Amazônia. Org.: Lourdes Furtado, Wilma Leitão e Alex Fiuza de
Melo. Belém: Museu Paraense Emilio Goeldi. MCT/CNPq/Museu /Goeldi 292p. Ed.
Super cores - Belém-Pa.
McGrath, D.G, Almeida, O.T.; Crossa, M; Cardoso, A & Cunha, M. 2005 Working towards
community – based ecosystems management of the Lower Amazon floodplain.
PLEC News and Views. New Series. Number 6. March: 3-10.
78
Mérona, B. & Bittencourt, M.M. 1988. A pesca na Amazônia através dos desembarques
do mercado de Manaus: resultados preliminares.- Mem. Soc. Cienc. Nat. La Salle
(48) (Supl.): 433-453p.
Merona, B. de. 1993. Pesca e Ecologia dos Recursos Aquáticos na Amazônia. In:
Realidade e Perspectivas na Amazônia. Org.: Lourdes Furtado, Wilma Leitão e Alex
Fiuza de Melo. Belém: Museu Paraense Emilio Goeldi. MCT/CNPq/Museu /Goeldi
292p. Ed. Super cores - Belém-PA.
Merona, B. & Bittencourt, M. M., 1993. Fish communities of the "Lago do Rei", a floodplain
lake in the Central Amazon: a general description. Amazoniana, v. 12: 415-441 p.
Meschiatti, A. J.; Arcifa, M. S & Fenerich-Verani, N. 2000. Fish communities associated
with macrophytes in Brazilian floodplain lakes. Environmental Biology of Fishes, v.
58: 133–143 p.
Montag, L. F. A. 2001. Diversidade distribuição e estrutura da comunidade de peixes na
Estação Científica Ferreira Penna: Amazônia Oriental. Dissertação (Mestrado) -
Curso de Mestrado em Zoologia, Universidade Federal do Pará, Museu Paraense
Emílio Goeldi, Belém. 135 pp.
Pauly, D.; Christensen, V.; Guénette, S.; Pitcher, T.J.; Sumaila, U.R.;Carl J. Walters,
C.J.;Zeller, D. 2002. Toward sustainability in world fisheries. Nature Publishing
Group, Vol.418: 689-695 p.
Poff, N.L. 1997. Landscape filters and species traits: towards mechanistic understanding
and prediction in stream ecology. Journal of the North American Benthological
Society 16: 391- 409 p.
Pouilly M.; Rodríguez, M.A. 2001. Determinism of fish assemblage structure in neotropical
floodplain lakes: influence of internal and landscape lake conditions. Proceedings.
243-266p.
79
Reis, R.E.; S. O. Kullander, C, J. Ferraris, Jr. 2003. Check list of the freshwater of South
and Central America. Porto Alegre, Edipucrs, 729p.
Ribeiro, M.O.A.; Batista, V.S; Fabré, N.N.; Barros, J.F.; Silva, M.C.; Parente, V.M.;
Waichnman, A.V. 2003. Desenvolvimento da Amazônia: necessidade de uma nova
abordagem. 23-38 p. In: Ribeiro, M. O. A.; Fabré, N. N. (orgs). 2003. Sistemas
Abertos Sustentáveis – SAS: uma alternativa para o desenvolvimento local integrado
adaptativo participativo para a Amazônia. Ed. Fua:.241pp.
Ribeiro, M. O. A.; Fabré, N. N (orgs). 2003 Sistemas Abertos Sustentáveis – SAS: uma
alternativa para o desenvolvimento local integrado adaptativo participativo para a
Amazônia. Ed. Fua. 241p
Rodriguez, M.A. & Lewis W.M. (1997) Structure of fish assemblages along environmental
gradients in floodplain lakes of the Orinoco River. Ecological Monographs 67: 109-
128 p.
Ruiz, L.A & Berlanga, C. A. 1999. Modifications in coverage patterns land use in the
landscape around the Huizache-Caimanero lagoon system, Sinaloa, México: a
multitemporal analysis using Landsat images. Est. Coast. Shelf Sci., 49: 37-44 p.
Ruffino, M.L. 1999. Fisheries development in the lower Amazon river. In: Padoc, A.;
Pinedo – Vasquez, H. (eds.). Várzea: Diversity, development, and conservation of
Amazonia´s whitewater floodplains. New York: The New York Botanical Garden Press:
101-111 p.
Ruffino, M.L.; Barthem, R.B.; Fischer, C.F.A. 2000. Perspectivas do manejo dos bagres
migradores na Amazônia. Ibama, Coleção Meio Ambiente, Série Estudos de Pesca,
22:141-152.
Ruffino, M.L. 2005. Gestão do uso dos Recursos Pesqueiros na Amazônia. Manaus:
Editora Ibama/Provárzea 135p.
80
Sánchez-Botero, J. I.; Araújo-Lima, A.R.M. 2001. As macrófitas aquáticas como berçário
para a ictiofauna da várzea do rio Amazonas. Acta Amazonica, Manaus, v.31,
n.3:437-447 p.
Saint-Paul, U.; Zuanon, J.; Villacorta-Correa, M.A.; Garcia, M. Fabré, N.N.; Berger, U.;
Junk, W. J. 2000. Fish communities in Central Amazonia white- and the backwaters
floodplains. Environmental Biology of Fishes 57:235-250 p.
Santos, G.M.; Santos, A.C.M. 2005. Sustentabilidade da pesca na Amazônia: Estudos
Avançados. Universidade de São Paulo, Nº. 19(54):165-182p.
Silva, C.P.D. 1999. Estrutura, dieta e padrão longitudinal da comunidade de peixes de
dois rios da Estação Ecológica da Juréia-Itatins e sua regulação por fatores bióticos e
abióticos. Tese de Doutorado. UNICAMP. Campinas, São Paulo. 350p.
Silva, M. A. P. 2006. Levantamento de macrófitas aquáticas no lago Cururu no município
de Manacapuru, Amazônia Central. Monografia. ESBAM – Manaus. 60 pp.
Sioli, H., 1984. The Amazon and its main effluents: Hydrography, morphology of the river
courses, and river types. 127-166 p. In: The Amazon limnology and landscape
ecology of a mighty tropical river and its basin. The Hague, W. Junk Publications,
Netherlands.
Siqueira-Souza, F. K. 2002. Caracterização das comunidades de peixes de lagos de
várzea no Médio Rio Solimões. Monografia, UFAM, Manaus. 36p.
Siqueira - Souza, F.K. & Freitas, C.E.C. 2004. The fish diversity of floodplain lakes on the
lower stretch of Solimões river. Brazilian Journal Biology.
Soares. M.G.M. 1993. Estratégias respiratórias em peixes do Lago Camaleão (Ilha da
Marchantaria) – AM, Brasil. PhD Thesis, INPA/FUA, Manaus.
Soares, M.G.M & Yamamoto, K.C. 2005. Diversidade e composição da ictiofauna do Lago
Tupé. 181-197 p. In: Santos-silva, E. N; Aprile, F. M.; Scudeller, V. V. & Melo, S..
81
(orgs). 2005. Biotupé: Meio Físico, Diversidade Sociocultural do Baixo Rio Negro,
Amazônia Central. Ed. INPA: 246pp.
Sousa, K. N. S.. 2000. O rendimento pesqueiro em sistemas lacustres da Amazônia
Central. Dissertação de Mestrado. Manaus: PPG Instituto Nacional de pesquisas da
Amazônia - INPA. 65 pp.
Sousa, K.N.S. 2004. A pesca profissional em sistemas de lagos do eixo fluvial Solimões-
Amazonas e principais tributários do Estado do Amazonas. Tese de Doutorado.
INPA/UFAM. 178 pp.
Súarez, Y. R.; Petrere Jr., M. & Catella, A. C. 2001. Factors determining the structure of
fish communities in Pantanal lagoons (MS, Brazil). Fisheries Management and
Ecology, Inglaterra, v. 8, p. 173-186.
Súarez Y. R.; Petrere Jr., M. 2006. Gradientes de diversidade nas comunidades de peixes
da bacia do rio Iguatemi, Mato Grosso do Sul, Brasil. Iheringia - Série Zoologia,
Porto Alegre, v. 96, n. 2, p. 197-204.
Súarez, Y. R. & Petrere Jr., M. 2007. Environmental factors predicting fish community
structure in two neotropical rivers in Brazil. Neotropical Ichthyology, v. 5, p. 61-68.
Symes, D. 2001. Inshore Fisheries Management. Reviews: Methods and Technologies in
Fish Biology and Fisheries, Vol. 2. Kluwer Ac. Publ., 318 p.
Tejerina-Garro F.L., Fortin, R. & Rodriguez, M.A. 1998. Fish community structure in
relation to environmental variation in floodplain lakes of the Araguaia River, Amazon
Basin. Environmental Biology of Fishes, 51: 399 – 410 p.
Tejerina - Garro, F. L., Maldonado, M.; Ibañez, D.; Pont, D.; Roset, N. & Oberdorff, T.
2005. Effects of natural and anthropogenic environmental changes on riverine fish
assemblages: a framework for ecological assessment of rivers. Brazilian Archives of
Biology and Technology, 48(1):91-108.
82
Townsend, C.R.; Begon, M.; Harper, J. L. 2006 Fundamentos em ecologia. 2ª. Ed.
Artmed: 371-406p.
Vale, J. D. 2003. Composição, diversidade e abundancia da ictiofauna na área do
Catalão, Amazônia Central. Dissertação de Mestrado. Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia/ Fundação universidade do Amazonas, Manaus,
Amazonas. 66 pp.
Yamamoto, K.C. 2004. Comparação das estruturas de comunidades de peixes em lagos
manejados da Amazônia Central. Dissertação de mestrado. Universidade Federal do
Amazonas – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA. Manaus,
Amazonas. 50pp.
Zar, J.H. 1999. Biostatistical analysis. 4ª edição. Prentice-Hall, Inc., Englewood cliffs,
N.J.663p.
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