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UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA –INPA
CICLO DE VIDA E DINÂMICA POPULACIONAL DO CAPARARI
Pseudoplatystoma tigrinum VALENCIENNES 1840 (PISCES;
PIMELODIDAE), no rio Apure, bacia do rio Orinoco.
ALFREDO PEREZ LOZANO
Tese apresentada ao Programa de
Pós-graduação em Biologia Tropical
e Recursos Naturais do convenio
INPA-UFAM como parte dos
requisitos para a obtenção do titulo
de Doutor em Ciências Biológicas,
área de concentração em Biologia
de Água Doce e Pesca Interior.
Orientadora: Profa. Dra. Nidia Noemi Fabré
Manaus-AM
2005
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2
FICHA CATALOGRÁFICA
Perez Lozano Alfredo
Ciclo de vida e Dinâmica populacional do caparari Pseudoplatystoma
tigrinum Valenciennes 1840 (Pisces; Pimelodidae), no rio Apure, bacia
do rio Orinoco.
225p.
tese (Doutorado)- INPA/UFAM, 2005.
1. Pseudoplatystoma tigrinum; 2. estoque; 3. idade e crescimento; 4. ciclo
de vida; 5. manejo pesqueiro; 6. Orinoquia.
CDD- CDU
SINOPSE
A identificação de estoques do caparari (Pseudoplatystoma tigrinum) na
bacia do rio Apure, foi avaliada por médio da análise morfológica dos
crânios e otólitos. Por outro lado, o ciclo de vida foi analisado através da
análise de estrutura de tamanhos, sexo, peso e idade, assim como:
parâmetros populacionais como: crescimento, mortalidade e rendimento
por recruta. A pesca comercial explora todas as classes de comprimento
acima de 34 cm. A pesca tem reduzido o comprimento médio de captura e
as classes etárias dominantes são 2 e 3 anos. com um predomínio das
fêmeas nas capturas O caparari forma uma marca de crescimento por ano
(otólito). O nível ótimo de mortalidade por pesca para atingir o rendimento
ótimo sustentável foi menor que o atual, indicando sobrepesca de
crescimento. Propõe-se um novo enfoque de manejo baseado no manejo
adaptativo usando as informações do caparari como referencial.
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3
ÍNDICE
DEDICATORIA.................................................................................................VII
AGRADECIMENTOS.......................................................................................VIII
RESUMO...........................................................................................................IX
ABSTRACT........................................................................................................X
LISTA DE TABELAS........................................................................................XI
LISTA DE FIGURAS........................................................................................XV
INTRODUÇÃO GERAL.....................................................................................01
CAPÏTULO I
SITUAÇÃO ATUAL DA PESCA DO CAPARARI NOS LLANOS
VENEZUELANOS
Aspectos geográficos e ambientais...................................................................05
Clima e hidrologia .............................................................................................07
O caparari .........................................................................................................11
Biologia e dinâmica populacional ......................................................................11
A pesca na Venezuela ......................................................................................13
Possibilidade de uso e manejo do caparari ..................................................... 20
CAPÍTULO II
IDENTIFICAÇÃO DOS ESTOQUES DO CAPARARI ATRAVÉS DA
MORFOLOGIA GEOMÉTRICA
INTRODUÇÃO ..................................................................................................23
A Morfometria Geométrica na Identificação de Estoques (Bases teóricas).......24
Métodos de marcos anatômicos .......................................................................25
Métodos de contorno ........................................................................................27
MATERIAIS E MÉTODOS ................................................................................29
Amostragem ......................................................................................................29
Análise dos neurocrânios ..................................................................................30
Análise da forma através dos marcos anatômicos (análise de procrustes) ......31
Análise de deformação relativa e de deformações de placas (RWA e TPS) ....32
Análise de otólitos através dos descritores elípticos de Fourier .......................34
Cálculo das amplitudes harmônicas .................................................................35
RESULTADOS...................................................................................................38
Análise da forma do neurocrânio ......................................................................38
Análise da forma dos otólitos ............................................................................51
DISCUSSÃO .....................................................................................................55
Análise de marcos anatômicos .........................................................................57
Análise de contorno ..........................................................................................60
Definição de estoque ........................................................................................63
4
CAPÍTULO III
DETERMINAÇÃO DA IDADE E CRESCIMENTO SAZONAL DO CAPARARI
NO RIO APURE
INTRODUÇÃO ..................................................................................................64
MATERIAIS E MÉTODOS ................................................................................66
Coleta de dados ................................................................................................66
Análise de dados ..............................................................................................67
Processamento dos otólitos ..............................................................................67
Análise qualitativa .............................................................................................68
Análise quantitativa ...........................................................................................68
Periodicidade de formação das marcas de crescimento ..................................69
Definição da idade ............................................................................................71
Fatores sazonais que condicionam o crescimento do caparari ........................72
Coeficiente de regressão peso-comprimento ...................................................72
Índice de condição ............................................................................................73
Estágios de maturação sexual .........................................................................73
RESULTADOS .................................................................................................74
Padrão de marcação dos otólitos .....................................................................74
Análise qualitativa .............................................................................................74
Análise quantitativa ...........................................................................................75
Periodicidade de formação das marcas ............................................................79
Definição da idade do caparari .........................................................................83
Chave idade-comprimento ................................................................................85
Distribuição das classes etárias do caparari no Baixo Llano ............................86
Fatores sazonais que condicionam o crescimento ...........................................87
Análise do coeficiente de regressão da relação peso-comprimento.................87
Análise do índice de condição do caparari na bacia do rio Apure.....................89
Estádios de maturação sexual ..........................................................................92
DISCUSSÃO .....................................................................................................94
Determinação da idade .....................................................................................94
Crescimento sazonal ........................................................................................95
Índices biológicos ..............................................................................................98
Variação sazonal dos ciclos reprodutivos .........................................................99
Variação sazonal da relação peso-comprimento ............................................100
Variação sazonal do indice de condição K .....................................................100
CAPÍTULO IV
VARIAÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DA ESTRUTURA POPULACIONAL E
CICLO DE VIDA DO CAPARARI NO RIO APURE
INTRODUÇÃO ...............................................................................................102
MATERIAIS E MÉTODOS .............................................................................104
Coleta de dados .............................................................................................104
Análise de dados ............................................................................................105
Distribuição espacial e temporal das freqüências de comprimento ...............105
Variação espacial e temporal da Relação peso-comprimento .......................105
Variação espacial e temporal dos comprimentos L
opt
e L
50
............................106
Variação espacial e temporal da proporção sexual ........................................107
Distribuição espacial e temporal das classes de idades .................................107
5
RESULTADOS ................................................................................................108
Distribuição espacial dos comprimentos do caparari no Alto Llano ................108
Distribuição temporal dos comprimentos do caparari no Baixo Llano ............110
Variação espacial e temporal dos coeficientes de regressão da Relação peso-
comprimento................................................................................................... 113
Variação espacial e temporal do comprimento médio de maturidade sexual (L
50
)
, e Comprimento ótimo (L
opt
). ..........................................................................114
Variação espacial e temporal da proporção sexual ........................................116
Distribuição espacial das classes etárias do caparari no alto Llano ...............117
DISCUSSÃO ...................................................................................................121
Distribuição espaço temporal dos comprimentos ...........................................121
Análise espaço temporal das classes etárias .................................................124
Distribuição espaço temporal dos comprimentos de maturidade sexual.........126
Análise espaço temporal da proporção sexual ...............................................126
Análise espaço temporal da relação peso-comprimentos ..............................127
Ciclo de vida ...................................................................................................128
Hipótese do modelo de migração ...................................................................132
CAPÍTULO V
DINÂMICA POPULACIONAL DO CAPARARI
INTRODUÇÃO ................................................................................................135
MATERIAIS E MÉTODOS...............................................................................137
Crescimento do caparari no sistema do rio Apure ..........................................137
Modelo de retrocálculo ....................................................................................138
Parâmetros de crescimento ............................................................................139
Mortalidade total (Z) ........................................................................................141
Mortalidade natural (M) ...................................................................................141
Estimativas da Idade de maturação sexual, recrutamento e captura .............142
Índice de crescimento .....................................................................................142
Análise de populações virtuais (VPA) .............................................................143
Rendimento por recruta ..................................................................................143
Biomassa por recruta ......................................................................................144
Estimativas de sobrepesca .............................................................................145
Descrição dos indicadores ..............................................................................145
RESULTADOS ...............................................................................................147
Relação corpo-estrutura .................................................................................147
Modelos de retrocálculos ................................................................................148
Parâmetros de crescimento.............................................................................153
Longevidade e mortalidade .............................................................................156
Idades da primeira maturidade sexual, recrutamento e de captura ................157
Análise de populações virtuais (VPA) .............................................................158
Rendimento e Biomassa por recruta ..............................................................161
DISCUSSÃO....................................................................................................167
Modelos de retrocálculos ................................................................................168
Parâmetros de crescimento ............................................................................169
Estratégias de vida .........................................................................................171
Mortalidade .....................................................................................................173
Rendimento por recruta ..................................................................................174
6
Biomassa por recruta ......................................................................................176
Análise de populações virtuais (VPA) .............................................................177
Estimativas de sobrepesca .............................................................................178
CAPITULO VI
PROPOSTA DE ORDENAMENTO PESQUEIRO PARA O SISTEMA
HIDROGRAFICO DO RIO APURE
INTRODUÇÃO................................................................................................182
Ferramentas de manejo .................................................................................185
Pesqueiras .....................................................................................................186
Ecológicas ......................................................................................................186
Econômicas ....................................................................................................187
Projetos pilotos ...............................................................................................187
Situação atual da pesca no rio Apure ............................................................187
Manejo Pesqueiro: A Abordagem Adaptativa e Precautória ........................189
Desenvolvimento da proposta de ordenamento pesqueiro ............................190
Objetivo geral .................................................................................................190
Objetivos específicos......................................................................................190
Abrangência geográfica..................................................................................191
Desenho Experimental das Estratégias de Manejo Pesqueiro.......................191
Sistema de informação pesqueira (Estatísticas pesqueiras) .........................192
Zoneamento das estratégias de manejo pesqueiro .......................................192
Ordenação baseada no controle espacial da pesca.......................................199
Ordenação baseada nos direitos de propriedade ..........................................199
Ordenação baseada no controle temporal da pesca......................................197
Ordenação baseada na recuperação da integridade biótica .........................198
Restabelecimento da comunicação lateral ....................................................199
Fiscalização ambiental ...................................................................................200
Considerações finais ......................................................................................200
CONCLUSÕES ..............................................................................................203
RECOMENDAÇÕES .....................................................................................204
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................................205
7
DEDICATÓRIA
A minha filha Oriana, por ajudar-
me a entender que, quando se é
pai de um filho, se é pai de todos
os filhos do mundo!!!.
8
AGRADECIMENTOS
Quando a gente alcança uma meta na vida, deve virar as costas e
olhar para as pessoas, agradecendo pelo sucesso obtido, mesmo que sua
contribuição tenha sido pouca, porque na vida da gente, essas pessoas
de um jeito ou de outro fizeram uma contribuição para que hoje eu
chegasse até aqui. Por isso devemos ser gratos, especialmente com
aqueles que nos ajudaram a chegar mesmo sem nossas próprias forcas, a
todos eles muito obrigado, valeu!!!
A minha Orientadora Dra. Nidia Fabré pela colossal ajuda, e com quem tenho
uma divida quase impagável, mas mesmo assim muito obrigado pela
compreensão, desprendimento e assistência que muitas vezes foram muito
além de suas obrigações como orientadora.
A Juan Carlos Alonso quem como um salva-vida apareceu no ultimo momento
para revisar o texto e que realizou importantes observações.
A minha Oriana, Lorennys e Nayibe pela compreensão e paciência por estar
tanto tempo fora do lar.
A meus colegas do laboratório de Biologia Pesqueira: Hender Castillo e Rafael
Tovar, pelo tratamento e processamento dos crânios e otólitos.
A meus colegas da Unellez: Salome Baroni; Álvaro Piñeres; pela compreensão
e liberação do tempo para culminar esta pesquisa. A Otto Castillo e Donald
Taphorn pela ajuda dada para culminar este trabalho.
Aos referes deste trabalho, em especial a Ronaldo Barthem, Vandick Batista e
Carlos Lasso, pelas observações colocadas nesta tese, que melhoraram o a
versão final deste trabalho.
Ao instituto Nacional de Investigaciones Agropecuárias (INIA) através do
pesquisador Anielo Barbarino por ceder o banco de dados dos surubins do rio
Apure. Assim como ao FONACIT pelo financiamento dado para esta pesquisa.
Ao grupo de pesquisa da UFAM PYRA, pela utilização da infraestrutura,
serviços e insumos para culminar este trabalho.
A meus amigos do Laboratório de Ecologia da UFAM: Elisabeth, Lenize ,
Samantha, pelas correções ortográficas do português.
A meus estudantes de biologia pesqueira da Venezuela: Carmen e Pilimar,
pela organização dos dados de campo.
A mis amigos pescadores del rio Apure Pedro Carrillo, piquinha, Rafael
Alfonso, pela ajuda nas pescarias dos surubins no rio Apure.
E como olvidar a minha amiga e irmã da alma Beth, com quem tenho também
uma divida impagável.
9
RESUMO
O caparari é uma das espécies de maior importância para o consumo
humano da bacia do rio Apure, com uma ampla distribuição tanto no alto como
no baixo llano(savana). A dinâmica da estrutura populacional do caparari
(Pseudoplatystoma tigrinum) no rio Apure foi avaliada a partir de dados da
pesca comercial desembarcada no alto (2002-2003) y baixo llano (1996-2003).
Foram analisados aspectos como: identificação de estoques através da analise
morfológica geométrica; Analise dos comprimentos por sexo, áreas e épocas;
parâmetros populacionais; avaliação do recurso através de modelos
retrospectivos (VPA) e prospectivos (Y/R) de estrutura de idade. Os resultados
da analise morfométrica mostraram que o caparari, está formado por um único
estoque. Foi observada uma redução de comprimento médio de captura nos
últimos seis anos. Assim como uma variação sazonal do comprimento. A
estrutura de idade mostra uma distribuição truncada a partir dos três anos de
idades tanto no alto como no baixo llano. a proporção sexual esta dominada
pelas fêmeas em ambas regiões. O fator de condição para o total e por sexo
não mostrou variação sazonal. A relação peso comprimento durante o período
de estudo mostrou uma diminuição progressiva do coeficiente regressão no
baixo Llano. As estimativas dos parâmetros populacionais foram, Lf=119,9*[1-e
(-0,17*(t-1,052)
] para fêmeas e Lf= 108,6*[1-e
(-0,19*(t-1,184)
] e para machos. A
mortalidade natural e total foi estimada em 0,42 e 1,33 respectivamente com
uma longevidade em 14 anos. os parâmetros populacionais do caparari
mostraram aspectos que possa ser considerado como uma espécie k-
estrategista ou r-estrategista. Os resultados da análise de rendimento por
recruta indicam sobrepesca de crescimento. Uma proposta de manejo
pesqueiro é proposta baseado no manejo adaptativo e precautorio.
10
ABSTRACT
The caparari (Pseudoplatystoma tigrinum) is a species with high
commercial importance for human food in the Apure basin with wide
distribution in the high and low plains The population dynamic of this species
was assessed using commercial fishery landing data in the high plains (2002-
2003) and low plains (1996-2003). The identification of the stock was done
using geometric morphological analyses. Population structure was also
analyzed by length and age. Population parameters were estimated (growth,
mortality, recruitment) for fish stock assessment by yield per recruitment. The
result of stock identification procedures using morphometric data for the
cranium and otoliths, confirme just one population present in the Apure river
basin, with some differences noted for catfish from the Caparo River. The
population struture is dominated by fish from the annual class of three years.
The age structure also showed a truncate distribution from three year class in
both the high and low plains. This species’ mean length at capture has been
declining constantly for the last six year, and seasonal variation in size was
detected. The sex ratio was dominated by females in both regions. The
condition factor did not show seasonal variation. The weight-length relationship
showed a reduction of regression coefficient in the low plains and the growth
parameters of von Bertalanffy model were Lt=119,9*[1-e
(-0,17*(t-1,052)
] for females
and Lt= 108,6*[1-e
(-0,19*(t-1,184)
] for males. The natural and total mortality were
0,42 and 1,33 respectively, and longevity was estimated to be 14 years. The
population parameters of P. tigrinum showed aspects characteristic of a k-
strategist species. The resulted of yield compared with recruitment indicates
that there is increasing overfishing. A proposal for fisheries management based
on adaptive management discussed.
11
LISTA DE TABELAS
CAPÏTULO I
Tabela 1. Desembarques anuais, em toneladas, da frota pesqueira da
Venezuela durante o período entre 1984 -1998............................................... 14
CAPÏTULO II
Tabela 1. Definição dos pontos homólogos de referência no neurocrânio do
caparari para a análise de morfologia geometria. .............................................30
Tabela 2. Resultado da análise de componentes da forma dos peixes do alto
Llano no sistema do rio Apure, para os dois primeiros componentes. .............40
Tabela 3. Resultados do teste Goodall’s com reamostragem (bootrap) da
distância de procrustes, aplicado entre os tributários do alto llano...................45
Tabela 4. Resultado do CVA/MANOVA no reconhecimento dos padrões
morfológicos dos neurocrânios do caparari nos grupos previamente
estabelecidos por tributário no alto Llano. Onde: λ= coeficiente de Wilki’s; χ
2
=
Chi-quadrado;
gl= graus de liberdade; P= probabilidade critica. ......................50
Tabela 5. Resultados da classificação da análise variante canônica (CVA),
entre os peixes dos tributários do alto Llano. Onde: A= Rio Arauca; C= Rio
Caparo; R= Rio San Carlos; G= Rio Guanare; S= Rio Sarare; P= Rio
Portuguesa. Os valores entre parênteses (x) foram reagrupados pelo CVA. ...51
Tabela 6. Resultados da análise de componentes principais obtidos para os
descritores elípticos de Fourier dos otólitos Asteriscus do caparari no Alto
Llano..................................................................................................................51
CAPÍTULO III
Tabela 1. Descrição das técnicas de clarificação e coloração utilizadas nos
otólitos Asteriscus do caparari...........................................................................67
Tabela 2. Classificação empírica dos estádios de desenvolvimento gonadal
segundo os critérios de Arboleda (1989) e Vazzoler (1996)..............................73
Tabela 3. Resultados da regressão linear simples entre o comprimento furcal e
o raio total do otólito Asteriscus (direito e esquerdo) onde: a= intercepto da
ordenada; b= coeficiente de regressão; s.e= erro padrão; n= número de
observações; p-critico probabilidade de significância. ......................................74
Tabela 4. Estatística descritiva da distribuição da freqüência dos tamanhos das
marcas de crescimento nos otólitos onde x= média; σ= desvio padrão; s=
coeficiente assimetria; K= curtose; D = teste de normalidade de Kolmogorov-
Smirnov; p-critico= probabilidade de significância; n= número de
observações.......................................................................................................77
12
Tabela 5. Chave idade-comprimento do caparari no baixo Llano, mostrando as
freqüências absolutas e relativas (sexos combinados).....................................85
Tabela 6. Relação peso-comprimento (w=a*L
b
) do caparari por mês no baixo
llano (2000-2003). Onde: n= número de observações; a= intercepto na
ordenada; b= coeficiente de regressão; r= coeficiente de correlação; s.e. = erro
padrão de b; p= valor critico de probabilidade...................................................87
CAPÍTULO IV
Tabela 1. Estatísticas descritivas do comprimento furcal dos caparari
capturados no alto Llano. Onde: x= media; Mo= moda; σ= desvio padrão; CV=
coeficiente de variação; n= observações. .......................................................108
Tabela 2. Estatísticas descritivas do comprimento furcal anual do caparari no
baixo Llano. Onde: x= média; Mo= moda; σ= desvio padrão; CV= coeficiente de
variação; n= observações. ..............................................................................110
Tabela 3. Resultados das probabilidades do teste LSD da comparação dos
comprimentos do caparari entre os anos no baixo Llano................................111
Tabela 4. Estatísticas descritivas do comprimento furcal do caparari por sexo e
ano, no baixo Llano. Onde x= média; Mo= moda;σ= desvio padrão; CV=
coeficiente de variação; n= observações. .......................................................113
Tabela 5. Relação peso comprimento (w=a*L
b
) do caparari por tributário,
mostrando n= número de observações a= intercepto da ordenada; b=
coeficiente de regressão; r= coeficiente de correlação; s.e. = erro padrão de b;
p= valor critico de probabilidade. (sexos combinados). ..................................114
Tabela 6. Relação peso comprimento (w=a*L
b
) do caparari por sexo, no baixo
Llano (1996-2002), mostrando: n= número de observações; a= intercepto da
ordenada; b= coeficiente de regressão; r= coeficiente de correlação; s.e. = erro
padrão de b; p= valor crítico de probabilidade. ...............................................115
Tabela 7. Resumo dos comprimentos médios de maturidade sexual (L
50
) e do
comprimento ótimo (L
opt
) do caparari para o alto Llano (sexos combinados).
.........................................................................................................................116
Tabela 8. Resumo dos comprimentos médios de maturidade sexual (L
50
) e
rendimento ótimo (L
opt
) do caparari para o baixo Llano durante o período 1996-
2003 (sexos combinados). ..............................................................................116
Tabela 9. Resultados da aplicação do teste G para testar a independência da
proporção sexual do caparari com relação aos tributários no alto Llano no
período 2002-2003. .........................................................................................117
Tabela 10. Resultados da aplicação do teste G para testar a independência da
proporção sexual do caparari com relação aos anos no período (1996-2003).
.........................................................................................................................117
13
CAPÍTULO V
Tabela 1. Resultados do ajuste ao modelo exponencial, multiplicativo e linear
para a relação entre o comprimento furcal (cm) e o raio total dos otólitos (mm)
do caparari de uma subamostra. a= intercepto da ordenada; b= coeficiente de
regressão; r= coeficiente de correlação; s.e.= erro padrão; n= número de
observações; EMR= erro médio relativo. ........................................................147
Tabela 2. Resultados da regressão múltipla entre o comprimento furcal (LF),
raio total (Rt) e da idade (T) (r=0.86). .............................................................149
Tabela 3 Distribuição da freqüência dos comprimentos retrocalculados do
caparari usando o método de Monastrysky no baixo Llano (sexos combinados)
onde: LF-
N
= comprimento furcal; x=média; sd=desvio padrão; cv=coeficiente de
variação; ∆= incremento entre idade; n= número de observações. ...............150
Tabela 4 Distribuição da freqüência dos comprimentos retrocalculados de
caparari usando o método de Everhart no baixo Llano (sexos combinados)
onde: LF
-N
= comprimento furcal; x=média; sd=desvio padrão; cv= coeficiente
de variação; ∆= incremento entre idade; n= número de observações. ..........151
Tabela 5. Distribuição da freqüência dos comprimentos retrocalculados do
caparari usando o método de Morita-Matsuishi no baixo Llano (sexos
combinados) onde LF
-N
= comprimento furcal; x=média; sd=desvio padrão; cv=
coeficiente de variação; ∆= incremento entre idade;n= número de observações.
.........................................................................................................................152
Tabela 6. Distribuição da freqüência dos comprimentos retrocalculados pelo
método de Morita-Matsuishi (machos); x= média; sd= desvio padrão; cv=
coeficiente de variação; ∆= diferença no tamanho; n= número de
observações.....................................................................................................152
Tabela 7. Distribuição da freqüência dos comprimentos retrocalculados usando
o método de Morita-Matsuishi (fêmeas); x= média; sd= desvio padrão; cv=
coeficiente de variação; ∆= diferença no tamanho; n= número de observações.
.........................................................................................................................153
Tabela 8. Parâmetros de crescimento segundo o modelo de von Bertalanffy
com seus intervalos de confiança estimados pelo método de MSV (baseado
nos comprimentos retrocalculados) ................................................................154
Tabela 9. Estimativas dos parâmetros de crescimento da função de von
Bertalanffy (L∞; k; t
o
); índice de crescimento (∅) e t
max
(longevidade), usando
as equações empíricas para o baixo Llano (sexos combinados)....................154
Tabela 10 Estimativa da mortalidade natural (M) para o baixo Llano (sexos
combinados) estimados por diferentes métodos empíricos.............................156
14
Tabela 11 Estimativa da mortalidade total (Z) anual para o período 1996-2003
no baixo Llano (sexos combinados)................................................................157
Tabela 12. Resumo das idades médias de maturidade sexual (T50), idade de
recrutamento (Tr) e da primeira captura (Tc) do caparari para o baixo llano
durante o período 1996-2003 (sexos combinados). .......................................158
Tabela 13. Resultados obtidos da análise virtual de populações para o período
1996-2003 (sexos combinados) no baixo Llano. Onde: T
medio
= idade média de
captura; T
critico
= idade ótima de captura; L
m
=comprimento médio de captura;
L
critico
= comprimento ótimo de captura; F
medio
=mortalidade média por pesca;
B
total
=biomassa total; B
ssb
=Biomassa do estoque desovante. ........................158
Tabela 14. Estimativas de parâmetros populacionais pela análise de
populações virtuais (VPA) para o caparari no baixo Llano no ano 1996.........159
Tabela 15. Estimativas de parâmetros populacionais pela análise de
populações virtuais (VPA) para o caparari no baixo Llano no ano 2003. .......160
Tabela 16. Porcentagem dos indicadores de sobre-exploração proposta por
Froese (2004) aplicado ao caparari no sistema do rio Apure. ........................165
Tabela 17. Parâmetros populacionais para o caparari na América do sul. Onde:
L∞ = comprimento assintótico (cm); k= constante de crescimento; t
o
= idade no
comprimento zero; M= mortalidade natural. ...................................................170
CAPITULO VI
Tabela 1. Proposta de gestão dos recursos pesqueiros para o alto Llano do
sistema hidrográfico do rio Apure. ..................................................................193
Tabela 2. Proposta de gestão dos recursos pesqueiros para o baixo Llano do
sistema hidrográfico do rio Apure....................................................................194
xv
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO I
Figura 1. Localização dos Llanos ocidentais venezuelanos, da bacia do rio
Orinoco, área de estudo deste trabalho. ...........................................................05
Figura 2. Esquema indicando a topografia da Venezuela. ...............................06
Figura 3. Sistema hidrográfico do rio Apure mostrando a divisão entre o alto e o
baixo Llano. .......................................................................................................07
Figura 4. Esquema hidrográfico do rio Apure e parte do rio Arauca, assim como
o delta interno do rio Apure na Venezuela. .......................................................08
Figura 5. Embarcação e tripulação padrão da frota comercial pesqueira, rio
Apure (Foto cortesia: A. Barbarino & N. Ortiz). ...........................................................18
CAPÍTULO II
Figura 1. Representação do espaço de Kendall: A) representa a posição de
uma forma no espaço curvo de Kendall; B) é a posição correspondente no
hemisfério depois de aplicar algum método de superposição (exemplo:
procrustes), quando tem se ajustado ao tamanho do centróide; C) é a projeção
estereográfica do ponto A sobre o espaço tangencial; e D) é a projeção
ortogonal do ponto B sobre o espaço tangencial. .............................................25
Figura 2. Exemplos da aplicação dos métodos Procrustes (A) e Thin Plate
Spline (B), na morfologia do neurocrânio do caparari. .....................................26
Figura 3. Exemplo da aplicação dos descritores elípticos de Fourier, mostrando
a conformação da silhueta do otólito através das harmônicas (lado esquerdo) e
a conformação da forma pelos coeficientes ajustada a elipse (lado direito),
usando o programa SHAPE ver 1.2. .................................................................28
Figura 4. Distribuição dos pontos de amostragem na região do alto Llano para
análise morfológica dos crânios e otólitos do caparari. ....................................29
Figura 5. Localização dos pontos de referências homólogos (Landmarks) na
análise geométrica representados pelo sistema de coordenadas bidimensionais
(x,y) do neurocrânio do caparari. ......................................................................31
Figura 6. Resultado da aplicação do método de sobreposição (procrustes) dos
pontos de referência homólogos para cada tributário, assim como a
configuração de consenso.................................................................................39
Figura 7. Distribuição dos fatores de ponderação da análise de componentes
da forma baseados nos neurocrânios dos caparari no alto Llano. ...................40
Figura 8a. Resultados da comparação entre os tributários Arauca-Caparo do
alto Llano, da análise de componentes da forma. O simbolo representa o
grupo de referencia e o tributário a comparar. ................................................41
xvi
Figura 8b. Resultados da comparação dos fatores de ponderação entre os
tributários Arauca-Sanare do alto Llano, da análise de componentes da forma.
O simbolo representa o grupo de referencia e o tributário a comparar. .....42
Figura 8c. Resultados da comparação dos fatores de ponderação entre os
tributários Arauca-Portuguesa do alto Llano, da análise de componentes da
forma. O simbolo representa o grupo de referencia e o tributário a comparar.
...........................................................................................................................42
Figura 8d. Resultados da comparação dos fatores de ponderação entre os
tributários Arauca-Guanare do alto Llano, da análise de componentes da forma.
O simbolo representa o grupo de referencia e o tributário a comparar. .....43
Figura 8e. Resultados da comparação dos fatores de ponderação entre os
tributários Arauca-San Carlos do alto Llano, da análise de componentes da
forma. O simbolo representa o grupo de referencia e o tributário a comparar.
...........................................................................................................................44
Figura 9a. Resultados do grau de torsão de placas (Thin Plates Spline), das
coordenadas dos pontos de referência homólogos do neurocrânio do caparari,
baseadas nos fatores de ponderação da inflexão parcial (partial warp score) do
rio San Carlos (abaixo) e configuração de consenso (acima). .........................46
Figura 9b. Resultados do grau de torsão de placas (Thin Plates Spline), e da
conformação do consenso, das coordenadas dos pontos de referência
homólogos do neurocrânio do caparari, para o rio Portuguesa (acima) e
Guanare (abaixo). .............................................................................................47
Figura 9c. Resultados do grau de torsão de placas (Thin Plates Spline), e da
conformação do consenso, das coordenadas dos pontos de referência
homólogos do neurocrânio do caparari, para os rios Caparo (acima) e Sarare
(abaixo). ............................................................................................................48
Figura 10. Distribuição dos escores da análise CVA, onde o círculo representa
o rio Arauca; estrela rio Caparo; o triangulo rio San Carlos; a cruz Sarare; o
quadrado rio Portuguesa e o asterisco rio Guanare. ........................................49
Figura 11. Resultados da análise de componentes principais baseados nos
coeficientes dos descritores elípticos de Fourier para o alto Llano. .................52
Figura 12. Reconstrução dos contornos dos otólitos Asteriscus, aplicando
descritores elípticos de Fourier na forma dos otólitos do caparari por tributários,
(Harmônicas analisadas = 20), mostrando os contornos gerais, médios e com o
desvio padrão (±2 dp). ......................................................................................53
Figura 13. Comparação dos valores das amplitudes das sete primeiras
harmônicas, que definem o contorno do otólito Asteriscus com relação ao
comprimento furcal do caparari. .......................................................................54
xvii
Figura 14. Localização das sub-populações do caparari (P. tigrinum)
encontradas na bacia do rio Orinoco (modificada de Escobar, 2001).
...........................................................................................................................60
CAPÍTULO III
Figura 1. Localização da área de amostragem do caparari, correspondente ao
baixo Llano do sistema hidrográfico do rio Apure. ............................................66
Figura 2. Otólito (Astericus) do caparari mostrando as medidas no ângulo 0º
utilizados para análise do incremento marginal relativo (IMR) onde: N= núcleo;
Mn = são marcas de crescimento; Rt= raio total, Rn= distância até a última
marca observada e Rn-1= distância até a penúltima marca observada. ..........70
Figura 3. Reta de regressão linear, com distribuição dos resíduos da relação
raio total (Rt) e comprimento furcal (LF), medidos com o ângulo 0° no otólito
Asteriscus. ........................................................................................................76
Figura 4. Distribuição da freqüência relativa dos tamanhos das marcas de
crescimento observadas no otólito Asteriscus do caparari no baixo Llano.......78
Figura 5. Variação mensal dos valores médios do incremento marginal relativo
IMR com seus correspondentes desvios padrões (maio-2000/abril-2003) e do
nível do rio. .......................................................................................................80
Figura 6. Resultado do modelo de regressão periódica, ajustado aos dados de
IMR do caparari no rio Apure, para o período mai/2000 e de abril/2001 e
maio/2002 até abril/2003, comparado com o nível do rio Apure. .....................81
Figura 7. Distribuição das marcas de crescimento no otólito Asteriscus do
caparari no baixo Llano. ....................................................................................82
Figura 8. Estados de crescimento de otólitos. A linha sólida representa marcas
completas alternando-se com áreas hialinas representando áreas de rápido
crescimento. As linhas com traços são marcas incompletas. A área
intermédiaria (jul-dez) pode representar uma área nova de crescimento sobre a
margem do otólito. O terceiro estágio representa duas possibilidades, cuya a
marca pode ou não ter começado a formar um anel nesse ano. .....................84
Figura 9. Distribuição etária identificada na amostra do caparari no baixo Llano
nos anos 2001, 2002 e 2003. ...........................................................................86
Figura 10. Variação mensal do coeficiente de regressão da relação peso-
comprimento do caparari nos anos 2000 e 2002 comparados com o hidrociclo
anual do rio Apure. ............................................................................................88
Figura 11. Variação mensal do índice de condição total (2002-2003) do caparari
no baixo Llano. ..................................................................................................89
Figura 12. Variação mensal do índice de condição por sexos (anos 2000-2002
combinados), comparados ao hidrociclo anual do rio Apure. ...........................90
xviii
Figura 13. Freqüência relativa mensal dos estádios de maturação sexual das
fêmeas de Caparari no sistema hidrográfico do rio Apure.................................91
Figura 14. Freqüência relativa mensal dos estádios de maturação sexual das
fêmeas de Caparari durante a enchente no alto e baixo Llano. .......................92
CAPÍTULO IV
Figura 1. Localização das áreas de amostragem do caparari, correspondente
ao alto e baixo Llano do sistema hidrográfico do rio Apure. ...........................104
Figura 2. Distribuição das freqüências de comprimento no alto Llano (sexos
combinados). ..................................................................................................109
Figura 3. Distribuição da variação do comprimento médio anual (sexos
combinados) do caparari no baixo Llano. .......................................................111
Figura 4. Variação temporal da distribuição das freqüências de comprimentos
do caparari em cada ano no baixo Llano. .......................................................112
Figura 5. Variação do coeficiente de regressão da relação peso comprimento,
com seus intervalos de confianças separados por tributário no alto llano.......114
Figura 6. Variação espacial da estrutura etária do caparari nos principais
tributários (alto Llano) do rio Apure no período 2001-2003 ............................118
Figura 7. Variação temporal distribuição etária do caparari no baixo Llano no
período 1996-2003. .........................................................................................119
Figura 9. Modelo esquemático do ciclo de vida do caparari no sistema
hidrográfico do rio Apure. ................................................................................133
CAPÍTULO V
Figura 1. Exemplo hipotético de uma espécie mostrando a distribuição de
freqüência de comprimentos, onde: L
m
indica o comprimento de primeira
maturidade sexual, L
opt
indica o comprimento onde o rendimento máximo pode
ser atingido e L
max
é o comprimento máximo atingido durante a vida. ...........146
Figura 2. Comparação da relação entre raio total do otólito (Rt) e comprimento
furcal (LF), analisada pela função linear, no otólito Asteriscus do caparari. ...148
Figura 3. Comparação da relação entre raio total otólito (Rt) e comprimento
furcal (LF), analisada pela função multiplicativa, no otólito Asteriscus do
caparari. ..........................................................................................................148
Figura 4. Comparação da relação entre raio total otólito (Rt) e comprimento
furcal (LF), analisada pela função e exponencial, no otólito Asteriscus do
caparari. ..........................................................................................................148
xix
Figura 5. Variação dos comprimentos médios retrocalculados de cada idade
para as diferentes classes etárias no caparari. ..............................................150
Figura 6. Curvas de crescimento obtidas com as estimativas dos parâmetros de
crescimento da função de von Bertalanffy, usando o método de máxima
semelhança verdadeira, para fêmeas e machos.............................................155
Figura 7. Variação da mortalidade total (Z) do caparari no baixo Llano no
período 1996-2003 estimada pelos métodos de Berverton & Holt (1956) e
Ssentongo & Larkin (1973). ............................................................................157
Figura 8. Comparação da produção nacional do caparari (A), com respeito a
biomassa do estoque (B). ...............................................................................160
Figura 9. Simulações de Rendimento por recruta (Y/R) e Biomassa por recruta
(B/R), utilizando os parâmetros de crescimento para o caparari no baixo Llano,
com dois níveis de mortalidade natural (M) e com diferentes níveis de idade de
primeira captura (Tc). ......................................................................................162
Figura 10. Variação interanual (1997-2003) do rendimento por recruta do
caparari no baixo Llano....................................................................................163
Figura 11. Curva de consenso do rendimento por recruta do caparari no baixo
llano, mostrando o ponto de referência biológico (F0,1); o rendimento máximo
sustentável (MSY) e o nível atual de exploração pesqueira. ..........................164
Figura 12. Distribuição da freqüência de comprimentos ( ) e de biomassa ( )
usados para aplicação dos indicadores de sobre-exploração proposta por
Froese (2004) aplicado ao caparari no sistema do rio Apure em 1996. .........165
Figura 13. Distribuição da freqüência de comprimentos ( ) e de biomassa ( )
usados para aplicação dos indicadores de sobre-exploração proposta por
Froese (2004) aplicado ao caparari no sistema do rio Apure em 2003. .........166
CAPITULO VI
Figura 1. Mapa esquemático do sistema hidrográfico do rio Apure, mostrando
os tributários ( ), reservatórios ( ), principais vilas ou comunidades de
ribeirinhos ( ) assim como os projetos pilotos ( tratamentos), cinco no alto
llano (Caparo=1, Guanare=2, Guaritico=3, Arichuna=4). .............................. 000
Figura 2. Áreas propostas para o estabelecimento de uma rede de reservas de
pesca para o sistema do rio Apure. ................................................................196
Figura 3. Áreas propostas para designar direitos de propriedade do recurso,
considerando as principais comunidades de ribeirinhos, no sistema do rio
Apure. .............................................................................................................197
Figura 4. Áreas propostas para aplicação do período de defeso no alto Llano e
baixo Llano, no sistema hidrográfico do rio Apure. .........................................198
xx
Figura 5. Seleção das áreas para a recuperação dos habitats de tributários
críticos no alto Llano do sistema do rio Apure. ...............................................199
Figura 6. Localização dos principais pontos de fiscalização (a criar ). ......200
1
INTRODUÇÃO GERAL
Um dos desafios na ordenação da pesca e dos espaços aquáticos é
minimizar os efe itos da perda de biodiversidade. Entre as causas das ameaças
da biodiversidade, está a destruição dos habitats, que implica em mudanças
ambientais que colocam a biodiversidade em perigo em todos os níveis de
organização (desde os genes até os ecossistemas) (Wilson,1992). O homem
está modificando, alterando ou destruindo o habitat, seja por: desmatamento,
construção de barragem, garimpo ilegal, expansão das cidades,
desenvolvimento agrário, mudança do regime hidrológico, afetando, como um
todo, a persistência e o funcionamento do ecossistema. O incremento das
taxas de destruição associado ao crescimento da população humana estão
agravando esses impactos ainda mais (Noss & Cooperrider, 1994).
Por tal motivo, é preciso conhecer e estudar a dinâmica dessas
alterações ambientais. Geralmente, os zoólogos e botânicos aplicam a teoria
da biologia da conservação para prevenir a perda da biodiversidade, através do
planejamento da preservação de áreas e de todos os componentes do
ecossistema. Entretanto, os biólogos pesqueiros devem basear suas
conclusões e recomendações em resultados derivados de modelos teóricos
sobre o comportamento das populações de peixes. Os modelos de avaliação
de estoques podem não somente proporcionar uma indicação sobre os
2
processos que controlam a produtividade de um recurso pesqueiro como
também sugerir estratégias alternativas para melhorar o rendimento.
Por outro lado, precisamos adotar um enfoque baseado no manejo do
ecossistema, mais do que no manejo dos recursos pesqueiros, que permitam:
conservar a estrutura, a diversidade e o funcionamento dos ecossistemas
visando aplicar medidas de gestão centradas nos componentes biofísicos, por
exemplo: áreas de preservação (Oliver et al.,1992; Hall & Maimprize, 2004.). É
importante excluir ordenar a pesca, tentando satisfazer as necessidades de
alimentos e benefícios econômicos para a sociedade através de medidas de
manejo centradas na atividade pesqueira e nos recursos alvo.
Constituir um esquema de manejo pesqueiro baseado nesses objetivos
é muito difícil, devido ao fato da maioria das bacias hidrográficas tropicais ter
diversos usos, e a pesca ter uma menor importância para a sociedade.
Portanto, quando uma bacia é tratada como um sistema de recursos múltiplos,
existe uma notável tendência econômica para usos não pesqueiros (Hall &
Maimprize, 2004).
Por isso, as maiorias das decisões de manejo pesqueiro para o
desenvolvimento na bacia são tomadas, geralmente, por organizações
externas ao setor pesqueiro (agrícola, pecuário, florestal, industrial, turismo
etc.). Isto significa que a agência de manejo da pesca deve ordenar o recurso
com as limitações impostas por outros.
Por outro lado, a pesca é particularmente sensível a variações climáticas
naturais, principalmente ao pulso de inundação, como acontece na região
neotropical. Os rios e lagos, assim como as áreas de várzeas respondem à
variação das precipitações dentro e entre anos. Não obstante pese a resilência
3
natural, um estresse superior, em épocas críticas, pode superar a capacidade
de resistência de determinadas espécies nas comunidades de um determinado
ecossistema (Walters & Jhonson,1999). Portanto, devem ser previstas as
incertezas relacionadas com o acesso a determinados habitats, aperíodos
hidrológicos e a tipos de aparelhos de pesca.
Igualmente, o desconhecimento sobre os aspectos biológicos das
espécies comerciais é alarmante, especialmente se consideramos o alto
volume das capturas subestimado a que são submetidas, além das alterações
do ambiente introduzidas pelo homem (Ravinovich & Novoa,1992).
Considerando essa descrição do problema para as espécies de peixes
dos Llanos venezuelanos, tomou-se a iniciativa de desenvolver um estudo
sobre os aspectos mais importantes do ciclo de vida de uma das espécies mais
emblemáticas do sistema hidrográfico do rio Apure, o caparari
(Pseudoplatystoma tigrinum). Visa o projeto identificar onde se localizam as
áreas de reprodução, de alimentação e de crescimento; descrever o
deslocamento das espécies entre essas áreas, assim como sua dinâmica; e
determinar se existe mais de um estoque nesta bacia.
Desta forma, a partir do conhecimento gerado, poderíamos estabelecer
um conjunto de estratégias de manejo não apenas para o caparari, mas para
espécies com ciclos de vida similares, através de uma proposta de
ordenamento pesqueiro integral e sustentável.
Esta tese representa uma contribuição ao conhecimento da biologia
desta espécie e um ponto de partida para iniciar uma série de estudos sobre a
biologia dos grandes bagres comerciais mais importantes para a região.
4
A presente tese foi dividida em cinco capítulos, assim distribuídos: o
capitulo I apresenta uma revisão geral do ambiente, da pesca e da biologia do
caparari, o capítulo II traz uma definição do estoque no sistema hidrográfico do
rio Apure pela abordagem morfológica, estudando a geometria da forma dos
neurocrânios e otólitos, onde essas estruturas são utilizadas como descritores
dos possíveis estoques no sistema do rio Apure; no capítulo III, é determinada
a idade e o crescimento sazonal do caparari; o capítulo IV trata sobre as
variações espacial e temporal da estrutura populacional e sobre ciclo de vida
do caparari; O capítulo V aborda a análise da dinâmica populacional baseada
nas estimativas dos parâmetros populacionais determinados pelos
comprimentos retrocalculados, utilizando os otólitos Asteriscus e usando os
modelos de avaliação de estoques; e no capítulo VI, é apresentada uma
proposta de manejo pesqueiro sobre o enfoque adaptativo, tomando como
referência os resultados da dinâmica populacional do caparari.
5
CAPÍTULO I
SITUAÇÃO ATUAL DA PESCA DO CAPARARI NOS LLANOS
VENEZUELANOS
Aspectos geográficos e ambientais
As savanas ocidentais da Venezuela (los Llanos) são grandes extensões
de terras planas (131.800 Km
2
), que se localizam entre os paralelos 7º e 10º N
e entre os meridianos 66º e 73º W, oeste da Venezuela (Taphorn,1992). Essa
região abrange desde o rio Orinoco e os Andes orientais (Cordilheira da Costa
ao norte, e a Cordilheira de Mérida ao oeste), cobrindo os Estados de Apure,
Barinas, Portuguesa e Cojedes, e ainda parte dos Estados de Tachira e
Guarico (Figura 1).
Figura 1. Localização dos Llanos ocidentais venezuelanos, da bacia do rio
Orinoco, área de estudo deste trabalho.
6
A topografia do sistema do rio Apure é relativamente diversa. Devido aos
diferentes biótipos encontrados, observam-se rios com cachoeiras de águas
cristalinas e geladas ao sopé dos Andes a 150 metros acima do nível do mar,
assim como florestas inundáveis e grandes rios de águas brancas ou
“barrentas”, com muitos meandros desde os 70 metros acima do nível do mar
até a desembocadura no rio Orinoco (Taphorn, 1992). A área dos Llanos
ocidentais encontra-se entre 70-40 metros acima do nível do mar (Figura 2).
Figura 2. Esquema indicando a topografia da Venezuela.
Os Llanos ocupam uma grande parte da região central do país e podem
ser divididos em alto e baixo. O alto Llano é usualmente definido como a área
adjacente ao sopé dos Andes entre 70-150 m (Figura 3). São áreas com solos
bem drenados, constituídos principalmente por areia e seixo e são menos
susceptíveis a longos períodos de inundação. No baixo Llano, devido à
7
declividade do terreno, o solo é argiloso e as inundações são mais longas
(JICA, 1993).
Figura 3. Sistema hidrográfico do rio Apure mostrando a divisão entre o alto e o
baixo Llano.
Clima e hidrologia
Segundo a classificação de Koppens, o clima dos Llanos ocidentais é de
savana tropical. A precipitação varia de 1.200 a 1.600 mm anuais no baixo
Llano e, no alto Llano, pode chegar a 2.800 mm anuais (MARN, 1991). O
período de chuva começa nos meses de maio e prolonga-se até novembro. A
temperatura média anual do ar varia entre 25ºC a 29 ºC, observando-se
temperaturas máximas em fevereiro e mínimas em julho (JICA, 1993).
O sistema hidrográfico do Apure constitui o maior tributário do rio
Orinoco, representando quase 5% da área da bacia do rio Orinoco. O rio Apure
nasce no extremo ocidental dos Andes venezuelanos próximos aos limites com
Colômbia. A área do sistema hidrográfico do rio Apure é de 111.800 Km
2
, até a
cidade de San Fernando. A calha principal do rio Apure possui 681 Km de
Baixo Llano
Alto Llano
N
75º0`00`` W
6º0`00`` N
8
comprimento, desde sua desembocadura no rio Orinoco, até Guasdualito (no
alto Llano), com um caudal médio de 2.000 m
3
/s (Saunders & Lewis, 1988).
Seus principais tributários são: Portuguesa, Guanare, San Carlos Masparro,
Paguey, Canagua, Suripa, Caparo, Uribante e Sanare. Muitos desses rios
formam outras ramificações que se interconectam na planície aluvial,
especialmente durante a época de chuva, quando grande parte do baixo Llano
é inundada formando “um grande rio-lago”. Somente o delta interno do rio
Apure tem cerca de 5.000 km
2
ou 500.000 hectares (Figura 4).
Figura 4. Esquema hidrográfico do rio Apure e parte do rio Arauca, assim como
o delta interno do rio Apure na Venezuela.
Por outro lado, as atividades antrópicas sobre a bacia do rio Apure têm
mostrado um impacto diferenciado nesta área (barragens, poluição,
desmatamento) nos rios Guanare, Portuguesa, Masparro e San Carlos, entre
outros), enquanto os tributários da zona sul do sistema hidrográfico do rio
Delta
interno
75º00`00``W
6º0`00`` N
9
Apure apresentam, em termos gerais, menos alteração do habitat e áreas de
preservação.
A limnología do rio Apure é pouco conhecida, embora existam alguns
dados gerados, principalmente, por Saunders & Lewis (1988) que indicam que
o sistema tem uma carga de sedimento médio de 233 mg/l, condutividade
variando entre 80-225 µs/cm, e os nutrientes da água apresentam altos valores
de fósforo total (188µg/L), nitrogênio total (1957µg/L) e de carbono total
(9,8mg/L), podendo ser classificado como rio de águas brancas (Sioli, 1975).
De acordo com Lewis (1988), a produtividade primária medida como
carbono total (26 mg/m
2
/d), registrou valores relativamente altos em
comparação com os rios Caura (13 mg/m
2
/d) e Caroni (4 mg/m
2
/d). Os valores
do fito-plâncton também foram altos, e no caso do zôo-plâncton, somente a
categoria micro-crustácea correspondeu mais de 46% da biomassa total
(1,9µg/L), sendo um dos valores mais altos registrados para rios neotropicais
(Saunders & Lewis,1988).
A alternância entre o período seco e de chuva cria mudanças no nível
dos rios entre 6 e 8 m, permitindo definir quatro períodos hidrológicos: seca
(PH1), enchente (PH2), cheia (PH3) e vazante (PH4) (Saunders & Lewis,
1988). Durante a vazante e a seca (entre outubro e abril), a quantidade de
água diminui consideravelmente, deixando grandes áreas de terras
descobertas e disponíveis para a agricultura e para pastagem do gado. Ao final
da seca, as lagoas das savanas se reduzem e algumas desaparecem por
completo, provocando grande mortalidade dos peixes que permanecem nesses
corpos de águas Durante o período da enchente (maio e junho), o nível das
águas dos tributários do rio Apure, aumentam progressivamente e invadem as
10
savanas adjacentes evento aproveitado pelas espécies de peces para iniciar
seu processo reprodutivo, e assim repetindo o ciclo anual.
Como conseqüência do pulso de inundação no baixo Llano, muitos
ambientes aquáticos desaparecem à medida que começa a seca (“verão”),
ocasionando, grande estresse para as populações de peixes que não
conseguiram alcançar o rio antes da perda da conexão durante a vazante,
ocasionando, grandes e periódicas mortandades de peixes (Machado-Allison,
1987; Taphorn, 1992). Para uma melhor compreensão do efeito do pulso de
inundação sob as comunidades de peixes, podemos imaginar os Llanos como
um deserto e uma floresta temporal (nos períodos da seca e de chuva
respectivamente), formando um contínuo de ambientes aquáticos entre ambos
os extremos de cada ano. A clássica separação limnológica entre os habitats
aquáticos lênticos e lóticos torna-se difícil de aplicar devido às mudanças
contínuas nos micros e macros ambientes (Taphorn, 1992).
Grande parte do baixo Llano está formada por áreas de várzeas criadas
pelos rios do sistema hidrográfico do rio Apure, que são utilizadas pelas
diversas espécies de peixes como áreas de criação (Machado-Allison,1987;
Castillo et al.,1988; Taphorn,1992; Novoa, 2002), incluindo aquelas espécies
de importância comercial. Portanto, é necessário considerar essas áreas de
importância não somente para a manutenção do ecossistema e das
populações de peixes que fazem parte da dieta de outros animais (répteis,
aves, mamíferos etc.), além da como também para a população humana local,
assegurando a sustentabilidade da pesca profissional e dos ambientes que
formam o sistema do rio Apure.
11
O caparari
Biologia e dinâmica populacional
Os surubins pertencem ao gênero Pseudoplatystoma e é um dos 60
gêneros de bagres da família Pimelodidae (Burgess, 1989; Eschmeyer,1998;
Reis et al., 2003). As três espécies descritas, Pseudoplatystoma fasciatum
(surubim), P. tigrinum (caparari), e P. corruscans (pintado), são endêmicas da
América do Sul. As duas primeiras estão amplamente distribuídas nas bacias
dos rios Amazonas e Orinoco, enquanto que a P. corruscans está restrita à
bacia do rio Paraná-Paraguai.
Vários autores têm indicado que P. tigrinum e P. fasciatum podem ser
pescadas em diversos ambientes, como calha dos rios, lagos, lagoas e
igarapés (Dahl,1971; Goulding, 1979; Goulding,1980; Castillo et al., 1988;
Castillo, 1988; Zuanon, 1990; Castillo, 2001;Barbarino (no prelo)). Porém,
Loubens & Panfili (2000) indicaram que existe uma segregação espacial entre
essas espécies no rio Mamoré, enquanto que, no rio Apure, não existe
diferenciação alguma entre ambientes lóticos e lênticos (Barbarino no prelo).
As informações disponíveis sobre a reprodução desta espécie ainda são
limitadas. Porém, existem evidências suficientes de que P. tigrinum, tem o
período reprodutivo é entre o final da seca e início da enchente (Novoa et
al.,1982; Reid, 1983; Castillo et al., 1988; Arboleda,1989; Zuanon,1990;
Barthem & Goulding, 1997; Ruffino & Isaac, 1999; Fabré et al., 2000).
Existem poucas informações sob a fecundidade relativa de P. tigrinum.
Segundo Ramírez & Ajiaco (1995), esta espécie produz 66.000 ovócitos/Kg
(aproximadamente 800.000 ovócitos / fêmea) no rio Meta (Colômbia). Porém,
Reid (1983) no rio Apure, estimou a fecundidade em torno de 1.000.000
12
ovócitos/fêmea, para exemplares maiores que 100 cm de comprimento padrão,
com ovócitos de 0.40 mm de diâmetro.
Segundo Winemiller (1989), P. tigrinum poderia ser considerada como
uma espécie com estratégia reprodutiva tipo r-2, já que possui alta
fecundidade, sem cuidado parental, de crescimento rápido, e alta mortalidade
natural. Reid (1983) estimou o comprimento médio de maturidade sexual em 46
cm de comprimento padrão para as fêmeas e 48 cm de comprimento padrão
para os machos.
A caracterização trófica dessas espécies como ictiófaga tem sido bem
documentada por vários autores (Goulding, 1980; Castillo et al., 1988; Arboleda
1989; Castillo, 2001), mostrando que P. tigrinum se alimenta de peixes e
crustáceos. Os juvenis alimentam-se de microcrustáceos e, gradualmente,
mudam a dieta para insetos, sendo totalmente ictiófagos na fase adulta.
Barthem & Goulding (1997) encontraram que tanto P. fasciatum como P.
tigrinum possuem uma sobreposição alimentar extremamente alta em relação
aos outros grandes bagres, o que pode ser um indício de que essas espécies
exploram os mesmos recursos alimentares. Barbarino & Winemiller (2003)
mostraram que, no rio Apure, essas espécies apresentaram um padrão
diferenciado, no qual P. fasciatum alimenta-se no fundo principalmente de
sarapó (Gymnotyformes) e bodó (Loricariidae) enquanto que P. tigrinum tem
preferência por espécies pelágicas (Characideos). Igualmente estes autores
demonstraram que estas espécies de surubins alimentam-se tanto de dia como
de noite.
De acordo com Barthem & Goulding (1997), o caparari é uma espécie
migradora, embora os seus deslocamentos sejam mais curtos em comparação
13
com a dourada (Alonso,2002) a piraiba (Petrere et al.,2004) e a piramutaba
(Barthem & Petrere,1996). Reid (1983) mencionou que a migração do caparari
no rio Apure pode ser com fins alimentares e não reprodutivos.
Estimativas de idade realizadas na década de 80, utilizando marcas de
crescimento nas vértebras, indicam que P. tigrinum pode alcançar até 22 anos
(Reid,1983). Os indivíduos desta espécie do rio Mamoré (Loubens & Panfili,
2000) também foram utilizados para a determinação da idade, usando as
vértebras, para encontrar encontrando estimativas de idade similares.
A pesca na Venezuela
Na Venezuela, a pesca comercial tem uma grande tradição e constitui
uma atividade de importância social e econômica relevante tanto nacional
como regional (Novoa, 2002). Já na metade do século XX, a produção
pesqueira venezuelana representava 0,31 % da pesca mundial e 20,5 % da
América do Sul (MAC, 1959).
Nesse sentido, a Venezuela mantém um perfil de país pesqueiro de
importância média no continente, já que, no ano de 1993, era o 36.º produtor
mundial de pescado. Essa posição tem aumentado nos anos recentes (31.º),
quando os desembarques totais ultrapassaram 500.000 ton. (SARPA, 1996),
registrando um aumento superior a 25 % em relação a 1993. Novoa et al.,
(1998) demonstraram que a tendência histórica de crescimento do setor
pesqueiro venezuelano tem sido moderado, porém, contínuo.
A produção pesqueira venezuelana está composta pela pesca industrial,
pesca artesanal marítima, pesca artesanal interior e pela aqüicultura. Porém,
neste estudo vamos fazer referencia somente a pesca marítima e pesca
interior. Destes setores o mais importante de todas é a artesanal marítima que
14
tem contribuído ao redor 50 -70 % da produção total, com tendência de
crescimento. Na Tabela 1, são apresentadas a estatísticas da produção
venezuelana.
Tabela 1. Desembarques anuais, em toneladas, da frota pesqueira da
Venezuela durante o período entre 1984 -1998.
ANO ARTESANAL
MARINHA
ARTESANAL
FLUVIAL
TOTAL
ARTESANAL
INDUSTRIAL PESCA
TOTAL
1987
171.858
27.441
199.299
91.264
290.563
1988
152.842
30.711
183.553
103.983
287.536
1989
183.788
23.015
206.803
135.120
341.923
1990
178.573
18.627
197.190
140.510
337.700
1991
196.306
21.298
217.604
126.672
344.276
1992
196.607
20.270
216.877
114.770
331.650
1993
247.533
28.453
275.986
118.639
394.624
1994
281.034
37.816
318.850
118.469
437.319
1995
331.611
59.983
391.594
108.454
500.048
1996
320.606
56.982
377.648
107.603
485.251
1997
286.339
40.931
327.270
124.333
451.603
1
998
333
.
088
4
6
.
38
7
3
7
9
.47
5
12
8
.
38
2
50
7.
85
7
Fonte: SARPA
Historicamente, os dados da pesca interior da Venezuela, durante o
período entre 1959-1970, oscilaram entre 3,3 -10,6% do total da produção
pesqueira, apresentando muita variação, e sem uma tendência definida
(Canestri, 1972).
Hoje em dia, no contexto regional, e com base nas cifras da FAO, a
produção da pesca interior venezuelana também tem uma relevância na
América do Sul. Os desembarques de pescado de água doce no continente
foram 215.000-250.000 toneladas para o período 1988 –1992. A participação
da Venezuela em termos porcentuais tem oscilado entre 6,0 e 9,6 %, ou seja,
aproximadamente 20.270 ton. Já para o ano de 1996, a contribuição global da
pesca do interior foi de 56.000 ton. mantendo uma tendência crescente desde
15
1993. As exportações para Colômbia e outros países têm continuado, apesar
da diminuição da demanda na Colômbia desde 1999 devido a diversos fatores
internos (Novoa, 2002).
De uma maneira geral, a pesca interior na Venezuela constitui uma
atividade produtiva tradicional em algumas regiões do país, significando em
termos econômicos, a geração de empregos. Para confirmar este fato, um
estudo recente realizado por Novoa (2002) demonstrou que a pesca representa
uma das atividades econômicas de maior relevância nos estados Delta
Amacuro e Apure.
Os dados históricos de produção pesqueira no sistema do rio Apure,
entre 1956 e 1980, mostraram declínio na abundância das espécies de maior
valor comercial, como a dourada (B. rousseauxii) e a piraíba (B. filamentosum),
sendo posteriormente substituídas pelos surubins (P. fasciatum e P. tigrinum)
ao redor dos anos 80. Um fenômeno semelhante foi observado por Barthem et
al.,(1995) no rio Amazonas.
A pesca do surubim e do caparari (P. fasciatum e P. tigrinum) alcançou
seu maior registro histórico de captura em 1996 (mais de 10.000 ton.). Logo
depois, ambas as espécies apresentaram uma diminuição progressiva das
capturas. Paralelamente, as espécies de porte pequeno ou médio, tipo r-
estrategistas (Mylossoma sp. e Prochilodus sp.), começaram a predominar nas
capturas.
Essas estatísticas podem estar refletindo de forma difusa, a cascata trófica
(Pauly et al.,1998). Segundo essa teoria, a biomassa dos organismos produtores
de um ecossistema é controlada pela população de seus predadores primários
(herbívoros), os quais são por vez controlada pelos seus predadores topos
16
(carnivoros). Isto é, um incremento na biomassa dos piscívoros conduz a um
declínio da biomassa dos herbívoros e vice-versa (Carpenter et al., 1985; Pauly et
al., 1998; Pauly & Christensen,1995).
Em Venezuela estima-se ao rededor de 1068 especies de pecixes de
água doce com tendencia ao aumentar (Taphorn, et al.1997). Das 500
espécies de peixes descritas para os Llanos ocidentais (Lasso et al., 2003),
mais de 150 espécies têm interesse comercial (espécies ornamentais), porém,
somente um pequeno grupo delas (± 30 espécies) é de uso para consumo
humano. Entre essas espécies, destacam-se nos desembarques comerciais
procedentes do rio Apure: os surubins (Pseudoplatystoma tigrinum e
Pseudoplatystoma fasciatum); a Curimatâ (Prochilodus mariae); o tambaqui
(Colossoma macropomum); a pirapitinga (Piaractus brachypomus); a pescada
(Plagioscion squamosissimus); a tamoatá (Hoplosternum littorale), entre outros.
Entretanto, as estatísticas oficiais indicam que a porcentagem do número
dessas espécies pode variar de uma região para outra.
Os peixes dos rios Apure, Arauca e de outros afluentes são
comercializados tanto frescos como salgados em proporções que têm mudado
nos últimos anos. No início da década de 80, a maior parte da produção era
salgada e conservada refrigerada para ser inserida no mercado no período de
grande demanda (Páscoa). Atualmente, o transporte de pescado ou exportado
desde o estado do Apure até a Colômbia e estados do oeste da Venezuela que
é realizado em veículos com câmaras refrigeradas (97%), tem aumentado a
medida que a demanda pelos peixes de água doce tem incrementado tanto no
mercado interno do país, como na Colômbia (Novoa, 2002).
17
Por outro lado, a pesca tem experimentado um desenvolvimento
diferenciado no sistema hidrográfico do rio Apure, cuya a pressão pesqueira no
alto llano, produto de uma maior densidade populacional e demanda de
pescado, tem provocado uma diminuição da produção (SARPA,1996). Porém,
nos rios Caparo, Sarare e Paguey, a pesca é realizada com pouca intensidade,
devido à espessura da floresta, ao baixo número de pescadores e à presença
de áreas de preservação (Parques nacionais).
No baixo Llano ainda a produção pesqueira é relativamente alta,
principalmente devido a uma baixa densidade populacional, melhor
conservação dos ambientes aquáticos, baixa poluição e amplas áreas de
inundação.
A pesca comercial de água doce da Venezuela possui uma grande área
geográfica de atuação localizada no centro do país, embora seja de natureza
estritamente artesanal, fornecendo uma grande oportunidade de emprego para
os ribeirinhos, as autoridades do governo não têm dado importância suficiente
a esse setor para desenvolver uma estratégia de produção que seja
sustentável e que leve em consideração a sazonalidade dos ecossistemas
aquáticos.
O rio Apure é caracterizado por uma alta sazonalidade na produção
pesqueira, onde as pescarias acompanham o ciclo hidrológico do rio, tendo,
portanto, algumas características próprias para cada período hidrológico.
De forma geral, a frota comercial no rio Apure está padronizada com
respeito às seguintes características: 90% das embarcações são construídas
de ferro, tipo canoa com comprimentos entre 11-14 m e largura máxima de
18
1,5m, sendo propulsadas por motores de popa (40Hp) e geralmente levam uma
tripulação de 3-4 pescadores (Figura 5).
Figura 5. Embarcação e tripulação padrão da frota comercial pesqueira, rio
Apure (Foto cortesia: A. Barbarino & N. Ortiz).
Nas pescarias, a malhadeira é o principal aparelho de pesca utilizado
tanto no rio como nas lagoas, paraná e igapó, geralmente com 120-140 m de
comprimento e 4 m de altura e constituída por fios de nylon multifilamento
(No.12-30). Também é freqüente o uso de diferentes tipos de malhas, onde as
distâncias de 8-9 cm entre nós opostos são as mais comuns, sendo; também,
de uso freqüente as "surubimizeiras" (malhas de 12-14 cm entre nós opostos) e
as "tambaquizeiras" (malhas de 14-18 cm entre nós opostos).
A pesca na calha do rio Apure é realizada de dia, e com o método de
pesca arrastão. Nesse método, malhadeiras de grandes comprimentos (120-
240 m) são puxadas por duas canoas com motores de popa similar às
19
observadas na figura 5. As campanhas de pesca com este tipo de
embarcações têm uma duração entre um e dois dias, sendo maior durante a
vazante (7-12 dias).
Durante a vazante e a seca (entre outubro e abril), a quantidade de
água diminui consideravelmente, deixando grandes áreas de terras
descobertas e disponíveis para a agricultura e criação de gado. Nesse período,
muitas espécies de peixes deixam as savanas inundadas (várzeas),
deslocando-se para as calhas dos rios, sendo esta época a mais produtiva para
os pescadores. As malhadeiras "curimatizeiras" direcionadas para a pesca de
curimatã, pacu, aracu e de outras espécies, são puxadas por duas
embarcações rio abaixo por 15-25 minutos aproximadamente. Entretanto,
outros aparelhos de pesca, como a tarrafa, também são utilizados nesse
período.
Ao final da seca (no baixo Llano), as lagoas das savanas reduzem-se, e
algumas desaparecem por completo, provocando grande mortalidade dos
peixes que permanecem nesses corpos de águas, a saber: peixe cachorro
(Hydrolycus sp); tamoata (Hoplosternum sp); bodó (Liposarcus sp); mapará
(Hypohthalmus sp); piranha (Pigocentrus sp); pescada (Plagioscion sp); aracu
(Schizodon sp), entre outros (Taphorn,1992). Durante o período da seca, os
pescadores aproveitam para pescar os tamoatas com redinhas, já que o
tamoata representa um recurso importante na pesca da Venezuela. Porém,
com este tipo de pesca ocorre uma alta captura incidental de outras espécies
sem valor comercial ou de valor econômico, porém de pequeno tamanho
(estágio juvenil).
20
Durante o período da enchente (maio e junho), o nível das águas dos
tributários do rio Apure aumenta progressivamente e invade as savanas
adjacentes. Paralelamente nessa época, os peixes se encontram nos charcos
(poças profundas formadas nas curvaturas dos rios), que constituem habitats
de refúgio durante a seca, começa a deslocasse rio acima para cumprir com o
processo reprodutivo.
Nesse período, os pescadores aproveitam a enchente para pescar,
usando malhadeiras "surubimizeira" (malha 12-14 cm entre nós opostos). Já
durante a cheia, a pesca é mais difícil devido ao aumento dos ambientes
aquáticos e da dispersão dos peixes. Os aparelhos de pesca mais utilizados
durante a noite são os anzóis, como a ”rama” (anzóis atados a um galho de
uma árvore), e o espinhel. Já durante o dia, é mais utilizado o “gancho” (uma
vara flexível de 4 m com um anzol num extremo atado a uma corda)
principalmente para a pesca dos grandes bagres.
As redes são pouco usadas e somente de forma passiva nos remansos
dos rios ou nas savanas inundadas, principalmente para a pesca de peixes de
escama. O arpão também é utilizado nesta época, porém somente para a
captura da arraia-manta (Paratrygon aireba).
Possibilidade de uso e manejo do caparari
Um dos desafios no ordenamento da pesca e dos espaços aquáticos é
minimizar os efeitos da perda da biodiversidade. As mudanças ambientais
colocam a biodiversidade em perigo. Alem disso, e o homem está alterando os
ambientes aquáticos pelo desmatamento, garimpo, ursinas e poluição,
afetando o funcionamento dos ecossistemas (Noss & Cooperrider, 1994).
21
A pesca não responsável também, têm um alto impacto no
funcionamento dos ecossistemas aquáticos, por exemplo: Se considerarmos
que a pesca altera a organização e a estrutura trófica das comunidades ícticas,
devido à eliminação dos altos níveis tróficos (predadores topo), impactando os
consumidores dos níveis tróficos mais baixos, determinando, assim que as
populações das presas aumentem e que surjam novos alvos para a exploração
pesqueira (Steneck, 1998). Então, um manejo da pesca orientado para a
exploração dos peixes nos níveis tróficos mais baixos seria a antítese do
aproveitamento sustentável e uma clara evidência de um manejo ineficiente
(Pauly & Christensen, 1995).
Portanto, precisamos da adesão de um enfoque baseado no manejo do
ecossistema, mais que o recurso pesqueiro, já que, com a adoção deste
enfoque da pesca, poderia-se:
a) conservar a estrutura, diversidade e funcionamento dos ecossistemas
aquáticos, procurando aplicar medidas de ordenamento centradas nos
componentes biofísicos (por exemplo: áreas de preservação);
b) administrar a pesca, tratando satisfazer as necessidades de alimentos
e benefícios econômicos para a sociedade, através de medidas de manejo
para a atividade pesqueira e para a aqüicultura.
As informações sobre as características do sistema hidrográfico do rio
Apure, da pesca e da biologia do caparari, além de mostrarem uma dinâmica
sazonal dos ambientes e da produção pesqueira associada, revelam o limitado
conhecimento sobre a biologia desta espécie, apesar de sua alta importância
comercial e social.
22
O nível de conhecimento das outras espécies comerciais ainda é mais
precário. Portanto, precisa-se de informações básicas das espécies que
ajudem estabelecer estratégias apropriadas de manejo e uso eficiente,
evitando, assim, seu colapso no futuro próximo.
Nesse sentido, foi considerado pertinente desenvolver uma pesquisa
baseada na dinâmica populacional do caparari para começar a preencher as
lacunas de informação biológica, para entender seu ciclo de vida e contribuir
com elementos técnicos e científicos para o desenvolvimento de um plano de
manejo sustentável deste importante recurso pesqueiro do rio Apure.
Considerando que a identificação de estoques representa a base
fundamental para o início dos estudos sobre a dinâmica populacional de uma
espécie, este aspecto será tratado com detalhes no próximo capítulo, apartir de
uma abordagem morfológica através da análise da forma dos crânios e dos
otólitos do caparari.
23
CAPÏTULO II
IDENTIFICAÇÃO DOS ESTOQUES DO CAPARARI ATRAVÉS DA
MORFOLOGIA GEOMÉTRICA
INTRODUÇÃO
O entendimento do funcionamento das populações de peixes é
fundamental para o sucesso de qualquer plano de manejo e de conservação
dos recursos pesqueiros (Fonteles-Filho,1989). De modo geral, a dinâmica
populacional corresponde as estudo das mudanças em número e em
composição dos indivíduos de um estoque e os fatores que influenciam essas
mudanças (Margalef,1980; Gulland, 1983; Krebs, 1989). Na dinâmica
populacional são considerados seis componentes básicos: (recrutamento,
crescimento, mortalidade, proporção sexual, estrutura etária e dispersão). O
conhecimento da maneira como estes componentes funcionam é importante
para que sejam feitas estimativas das taxas de exploração, para entender
como os fatores abióticos atuam sobre a população e para predizer quando
uma espécie pode estar ameaçada de sobrepesca (Csirke,1980; King,1995).
O objetivo deste capítulo foi verificar a existência de unidades
diferenciadas de estoques do caparari em tributários do rio Apure, analisando a
geometria da forma dos otólitos e dos crânios através de ferramentas
estatísticas multivariadas utilizadas na análise da morfometria geométrica.
24
A Morfometria Geométrica na Identificação de Estoques (Bases teóricas)
Os estudos morfométricos dos estoques requerem que os contornos da
forma dos peixes sejam decompostos em uma série de medidas lineares, em
proporções ou em outros descritores matemáticos que possam ser analisados
estatisticamente (Pawson & Jennings, 1996).
Durante muito tempo, o termo morfometria foi utilizado
indiscriminadamente para qualquer estudo que analisava a variação da
morfologia dos organismos (Monteiro, 2000). Porém, isto mudou no início dos
anos 80, quando surgiu um novo paradigma com uma base teórica e filosófica,
que culminou com a criação de uma nova área de pesquisa (a morfometría
geométrica), entre a biologia, a estatística e a geometria, que foi facilitado
devido principalmente aos avanços da informática (Candrin & Friedland, 1999).
Esse avanço permitiu a utilização das formas biológicas baseadas nas
relações de Kendall, que permitem uma visualização do hiperplano tangencial
no espaço (espaço de Kendall). Assim, as premissas de ortogonalidade das
matrizes e das combinações lineares das variáveis, poderiam ser analisadas
através da estatística multivariada (Plavlinov, 2001).
Por definição, o espaço de Kendall (hiper-volume de Kendall) é um
espaço não euclidiano onde a geometria de um objeto de três dimensões pode
ser visualizada através de uma superfície de hiper-esfera, sendo os elementos
morfológicos pontos sobre esta superfície (Figura 1).
25
Y
X
Figura 1. Representação do espaço de Kendall: A) representa a posição de
uma forma no espaço curvo de Kendall; B) é a posição correspondente no
hemisfério depois de aplicar algum método de superposição (exemplo:
procrustes), quando tem se ajustado ao tamanho do centróide; C) é a projeção
estereográfica do ponto A sobre o espaço tangencial; e D) é a projeção
ortogonal do ponto B sobre o espaço tangencial.
Com os avanços mais recentes, a morfometria geométrica pode ser
dividida em duas categorias gerais para estudar diferenças das formas
biológicas: métodos de marcos anatômicos, métodos de contornos.
Métodos de marcos anatômicos
Existem basicamente dois métodos para o estudo dos marcos
anatômicos: o método de superposição “Procrustes” (Figura 2a) e a análise de
torsão de placas “Thin Plates Spline” (TPS) (Figura 2b), quantificando o grau de
deformação de uma forma a outra, usando um sistema de coordenadas
similares ao proposto por D’Arcy Thompson (1917), onde as coordenadas (x;y)
são pontos de referencias homólogos chamados também landmarks. Ambos os
métodos podem ser usados e avaliados através da análise estatística
multivariada convencional (Candrin & Friedland, 1999).
ρ
2
D C
B
A
ρ
Diagrama de uma seção transversal do
maior espaço curvo de Kendall (circulo
com raio ½), mostrando o hemisfério
da preforma alinhada a raio referência
(metade do circulo com raio =1), e o
espaço tangente (linha superior).
26
Figura 2. Exemplos da aplicação dos métodos Procrustes (A) e Thin Plate
Spline (B), na morfologia do neurocrânio do caparari.
A análise da distância de procrustes permite uma otimização da forma,
através de uma superposição de vários espécimes para uma dada
configuração de referência (Figura 2a). A esta configuração padrão chamada
também configuração de consenso, pode ser qualquer exemplar da amostra ou
o produto da configuração média de todos os indivíduos da amostra
(Rohlf,1990).
A configuração média é usada como um novo consenso e o processo se
repete até que os valores convergem. A matriz resultante dos resíduos de
Procrustes é utilizada para os procedimentos estatísticos multivariados
(Rodríguez & Santos, 2001).
Por sua parte, a análise de torsão de placas Thin Plates Spline (TPS) é
uma função matemática que modela o comportamento dos pontos de
referência homólogos (landmarks) num plano cartesiano com proporções
lineares infinitas. Este método é baseado nos resultados da análise de
Procrustes (Figura 2b), cuja configuração é deformada para ajustá-la a uma
configuração dada dos landmarks. Por exemplo: o contorno do crânio do
primeiro espécime, pode ser usada como uma função de interpolação
(referência); para representar graficamente os pontos de referência homólogos
(configuração tangencial) para os correspondentes pontos de referência
B
A
27
homólogos na segunda forma do crânio nos outros espécimes (Bookstein,
1989, 1991).
Através da análise de deformação relativa (Relative Warp analysis), um
tipo de análise de componentes principais (Rohlf,1990) consegue se
transformar cada espécime da amostra de uma configuração linear em uma
simples configuração tangencial, e a variação entre os espécimes é descrita
em termos da variância dos parâmetros da função de rotação (spline), que é
uma expressão relativa da matriz de energia de torque ou de deformação
(bendy energy). A matriz energia de torque expressa o nível de deformação
requerida para apresentar a forma de um espécime de numa imagem e para
avaliar a relação forma-espaço, ajustando o conjunto dos pontos de referência
homólogos a uma forma padrão (Rohlf,1993).
Desse, os resultados dos componentes da deformação relativa (Relative
Warp) seriam os fatores de ponderação deste morfo-espaço e descreveriam a
maior ou principal tendência na variação da forma dentro da totalidade das
amostras (Rohlf, 1993).
Métodos de contorno
A maioria dos métodos de contorno está baseada na teoria de Fourier,
representando as coordenadas do contorno das formas biológicas (Rohlf &
Bookstein, 1990). A teoria indica que qualquer função não linear pode ser
descomposta por funções de seno e co-seno de diferentes freqüências.
Para simplificar os cálculos é utilizada uma curva em função do raio e,
em seguida, é usado um conjunto de funções seno e co-seno para ajustar a
curva a qualquer grau desejado (Figura 3). Se os ângulos se distribuem
28
eqüitativamente para o total de dados, a solução é simples, usando-se a
chamada análise rápida de Fourier.
Figura 3. Exemplo da aplicação dos descritores elípticos de Fourier, mostrando
a conformação da silhueta do otólito através das harmônicas (lado esquerdo) e
a conformação da forma pelos coeficientes ajustada a elipse (lado direito),
usando o programa SHAPE ver 1.2.
Os algoritmos para determinar os descritores elípticos de Fourier foram
desenvolvidos por Kuhl & Giardina (1982). Eles permitem realizar
decomposições de Fourier usando as diferenças morfológicas como funções
paramétricas acumulativas ao longo de um contorno. Então, pode-se ajustar
uma curva aos dados, usando-se n-harmônicas que adequadamente
expressem a curva, quatro coeficientes são usados para realizar estas
análises, um par de cada seno e co-seno, tanto do eixo x como y (Yoshioka et
al., 2004).
29
MATERIAIS E MÉTODOS
Amostragem
A base de dados das imagens dos neurocrânios de P. tigrinum com
comprimentos entre 37 e 100 cm (n=211) foi obtida a partir de coletas
realizadas na parte alta de cinco tributários do rio Apure (Figura 4): Sarare (n=
25), Caparo (n=20), Guanare (n= 37), Portuguesa (n= 31), San Carlos (n=44).
Também foram coletadas amostras do rio Arauca (n=56), sendo este um rio
representativo de outro sistema hidrográfico e considerado como grupo-
controle ou de compararção (out-group). Portanto, o rio Arauca foi considerado
como grupo de referência com certa variabilidade associada que permitiu
avaliar qualquer variação dos crânios nos peixes do alto Llano. Foi também
utilizada uma amostra (n=62) dos 650 neurocrânios de caparari do baixo Llano.
Figura 4. Distribuição dos pontos de amostragem na região do alto Llano para
análise morfológica dos crânios e otólitos do caparari.
Alto Llano
San Carlos
Portuguesa
Guanare
Caparo
Arauca
Sanare
San Fernando
75º0`00``W
6º0`00``N
30
Análise dos neurocrânios
A cabeça de cada peixe foi colocada em água quente (±100°C; 10 min.)
para desarticular o crânio. Em seguida, o neurocrânio foi submerso em uma
solução de Meta-aquil-benzeno-sulfonato de sódio (18%; ±70°C) com Na
2
(OH)
(7%
p
/
v
; 5 min.), para eliminação de restos de tecidos. Posteriormente, o
neurocrânio foi imerso em um banho de peróxido de hidrogênio (10%
v
/
v
; 20
min.) e colocado num forno (±75°C; 30 min.) para sua conservação final a seco.
O neurocrânio de cada exemplar foi digitalizado usando um scanner de
mesa. As imagens foram armazenadas com formato TIFF, a partir das quais
foram definidas as coordenadas cartesianas para 22 pontos de referência
homólogos (Tabela 1 e Figura 5).
Tabela 1. Definição dos pontos homólogos de referência no neurocrânio do
caparari para a análise de morfologia geometria.
Código Pontos homólogos de referência (Landmarks)
L01 Extremo distal do supraoccipital
L02 Base direita do supraoccipital
L03 Borda direita do pterótico
L04 Sínfise direta do pterótico-parietal
L05 Sínfise direta do parietal-frontal
L06 Sulco direito do frontal
L07 Processo lateral direito do frontal
L08 Sulco direito do paraesfenóides
L09 Processo lateral direito do paraesfenóides
L10 Sulco direito do etmóide
L11 Processo lateral direito do etmóides
L12 Borda central do etmóides
L13 Processo lateral esquerdo do etmóides
L14 Sulco esquerdo do etmóide
L15 Processo lateral esquerdo do paraesfenóides
L16 Sulco esquerdo do paraesfenóides
L17 Processo lateral esquerdo do frontal
L18 Sulco esquerdo do frontal
L19 Sínfise esquerda do parietal-frontal
L20 Sínfise esquerda do pterótico-parietal
L21 Borda esquerda do pterótico
L22 Base esquerda do supraoccipital
31
Para este procedimento foi usado o programa TpsDig (versão 1.34 ©
2003 por F. James Rohlf), que facilita a localização e marcação dos pontos de
referência homólogos com base nas imagens digitalizadas.
Para a seleção dos landmarks, foram considerados aspectos
promitentes ou ressaltantes do neurocrânio, assim como elementos de fácil
reconhecimento e não sujeitos à fratura com facilidade, assim como as sínfises
cranianas por apresentar em uma relativa estabilidade na posição do crânio.
Figura 5. Localização dos pontos de referências homólogos (Landmarks) na
análise geométrica representados pelo sistema de coordenadas bidimensionais
(x,y) do neurocrânio do caparari.
Todas as coordenadas dos pontos de referência homólogos de cada
indivíduo foram compilados num único arquivo, utilizando o programa TpsUtil
(versão 1.19 © 2003 por F. James Rohlf), que permite a manipulação dos
arquivos TPS, para serem utilizados como arquivo “input” em outros programas
de geometria morfológica e para a análise estatística.
Análise da forma através dos marcos anatômicos (análise de procrustes)
Os dados morfométricos foram analisados usando algoritmos gerais de
procrustes (GPA), onde cada espécime é representado por um número de
pontos de referência homólogos que formam uma figura. Como primeiro passo,
L21 L20 L19 L17 L16 L14
L18 L15 L13
L22
L1 L12
L2 L6 L10
L3 L4 L5 L8 L9
L7 L11
32
o algoritmo de procrustes realiza uma normalização do tamanho ao padronizar
todos os indivíduos num tamanho do centróide, de forma que a figura é
trasladada e rotada para determinar o melhor ajuste para todos os landmarks.
Posteriormente, através de um processo interativo, calcula-se a forma média
(consenso) e estimam-se os resíduos de procrustes que representam as
diferenças entre a posição dos pontos de referência homólogos do espécime
em relação aos landmarks homólogos do consenso.
Com o programa Tpsrelw (versão 1.34 © 2003 por F. James Rohlf), e
APS calculou-se a variação da forma dos neurocrânios ao estimar uma
configuração média dos pontos de referência homólogos, minimizando a soma
das distâncias ao quadrado entre os pontos de referência homólogos (Rohlf &
Slice, 1990), usando a técnica de procrustes do tipo GLS (Generalized Least
Squard Orthogonal procrustes), descrito por Rohlf & Slice (1990).
Análise de deformação relativa e de deformações de placas (RWA e TPS)
A partir dos dados gerados da análise de procrustes tanto pelos
programas Tpspls (versão 1.34 © 2003 por F. James Rohlf) como APS (versão
1.2 © 1999 por Penin), foi criada uma matriz simétrica a partir dos resíduos de
procrustes na qual é utilizada para produzir uma matriz de variância-
covariância para obter as estimativas dos fatores de ponderação na análise de
componentes principais ou componentes da forma. Desta forma, foi avaliada a
variação entre as amostras dos cinco tributários através da análise relativa das
formas biológicas, usando-se a análise de deformação relativa (RWA) e a
análise de deformações de placas (TPS) (Rohlf, 1993), para determinar a
existência de diferenças nas formas dos neurocrânios do caparari nestas
localidades.
33
O propósito da análise de deformação relativa é explorar toda a
diversidade da variação da forma dentro de uma amostra e proporcionar,
através de uma análise fatorial, uma estimação espacial da forma dos
neurocrânios em diferentes áreas desse morfo-espaço. Os componentes da
forma foram calculados com a opção escalar α=0, que distribui o mesmo peso
para todos os pontos de referência homólogos com o programa IMP-PCAGen6
(versão 1,1. 2000 por H. David Sheets).
Por sua parte, a análise do TPS foi utilizada para ajustar uma função de
interpolação para as coordenadas dos pontos de referência homólogos de cada
espécime em função da configuração de consenso. As grades usadas no TPS
foram utilizadas para mostrar os padrões de variação da forma entre os
landmarks, com o programa IMP-Regres6 (versão 1,1. 2000 por H. David
Sheets).
Com o propósito de validar os resultados da formação dos grupos
gerados pela análise de componentes da forma, foi utilizada uma análise
canônica variante (CVA), verificando-se a discriminação entre os tributários.
O CVA é um tipo de análise de variância multivariada (MANOVA) que
verifica as diferenças na conformação da forma de consenso em cada
tributário, permitindo determinar se os grupos de peixes definidos pelos
tributários podem ser reconhecidos nas mesmas localidades após serem
reagrupados pelo CVA.
O programa IMP-CVAGen6j (versão 1,1. 2000 por H. David Sheets),
parte do pacote (Integrated Morphometric Package), calcula os valores dos
parcial warp (autovalores) para uma referência comum e produz uma matriz
que mostra os grupos determinados pelo usuário do programa em fila e em
34
coluna com os novos grupos determinados pelo CVA. O estudo dessa matriz
permite avaliar a efetividade do CVA na discriminação dos grupos. O teste de
significância da MANOVA é baseado no valor estatístico Wilk’s lambda (λ), com
um nível de significância P=0,05.
A distância de Mahalanobis (D
2
) foi usada para determinar a qual grupo
pertence cada exemplar baseado nos valores do CVA. Já que o grupo
estimado pelo CVA é determinado pela função de cada exemplar em referência
ao grupo no qual em média esteja mais próximo deste (Bookstein,1990).
Todos esses programas e outros similares usados neste estudo estão
disponíveis na internet. (http://life.bio.sunysb.edu/morph/.)
Análise de otólitos através dos descritores elípticos de Fourier
Os contornos dos otólitos foram digitalizados utilizando uma câmara
digital de vídeo acoplada num microscópio esteroscópico (Leica MZ5)
conectado a um computador via cabo BNC. O aumento da lente do microscópio
foi ajustado ao tamanho dos otólitos para assegurar a maior resolução possível
usando a combinação: 10x1.25. Os otólitos foram posicionados numa base
côncava negra e submergidos em óleo para microscopia. O rostrum foi
ajustado na linha horizontal para minimizar os erros da distorção dentro do
processo de normalização das imagens. As imagens de alto contraste foram
produzidas com luz refletida. Cada otólito foi digitalizado, proporcionado entre
400-600 pares de coordenadas cartesianas por otólito.
Os métodos de análise de contorno, como os descritores elípticos de
Fourier (DEF), foram usados para representar a forma dos otólitos na ausência
de marcos anatômicos reconhecíveis (Ferson et al., 1985; Liu et al., 1996).
35
Os coeficientes de Fourier foram calculados usando-se
o programa
disponível na internet SHAPE (versão.1.2 Copyright 2001 por Hiroyoshi
Iwata). Este programa avalia quantitativamente as formas biológicas, baseadas
nos descritores elípticos de Fourier, e está constituído por três módulos
(ChainCode.exe; chc2nef.exe e PrintComp.exe), permitindo a utilização dos
dados para outras análises estatísticas. Igualmente, os coeficientes foram
normalizados para se eliminar qualquer influência do contorno que pudesse ser
originada pela posição, rotação e pelas representações baseadas nas
propriedades internas da forma dos contornos (Kuhl & Giardina, 1982).
Cálculo das amplitudes harmônicas
Para o cálculo das amplitudes harmônicas, foi utilizado o algoritmo FFT
(Fast Fourier Transform) já existente no programa SHAPE 1.2 (archivos.nef),
que, utilizando os pontos localizados pelas coordenadas polares em cada
imagem, calcula os coeficientes de Fourier que, posteriormente, foram
utilizados para determinar as amplitudes harmônicas.
R(θ) = a
0
+ Σ
∞
k=1
A
k
cos (k
θ
+ φ
k
)
A
k
= √a
2
k
+b
2
k
φ
k
= arctan (b
k
/a
k
) a
0
= 1/2π
∫
π
-π
R(θ)dθ
Onde:
R = comprimento do raio
θ = ângulo polar
a
0
= amplitude da harmônica 0 (zero)
A
k
= amplitude da enésima harmônica
φ
k
= ângulo de fase da enésima harmônica
k = número de harmônicas
a
k
e b
k
= coeficientes de Fourier da enésima harmônica
Para este trabalho, foi utilizado apenas o termo A
k
(amplitude
harmônica), calculando-se 20 amplitudes. O algoritmo também dispõe de uma
função que normaliza as harmônicas, ou seja, dividi todos os coeficientes pela
36
amplitude da harmônica 0 (zero). Esse procedimento impede que os diferentes
tamanhos afetem o método em questão.
O cálculo dos coeficientes dos descritores elípticos de Fourier foi
estimado pelas transformações discreta de Fourier, seguindo o procedimento
proposto por Kuhl & Giardina (1982). Segundo esse método, a forma
digitalizada de um contorno qualquer pode ser representada como uma
seqüência de coordenadas Y, X de pontos ordenados no sentido das agulhas
do relógio, começando desde um ponto arbitrário. Assumindo-se que o
contorno entre dois pontos adjacentes é linearmente interpolado e que o
comprimento da seção linear entre o primeiro ponto (i-1)th e o seguinte ponto
(ith) é a diferença entre eles (∆t
i
), então o comprimento do contorno desde o
ponto de início até o último ponto (pth) é a soma de todos os segmentos
(
∑
=
∆=∆
p
n
p
tit
1
),
e o perímetro do contorno é definido pela expressão T=t
k
, onde:
k é o número total de pontos de contorno.
Observe-se que cada ponto Kth é equivalente ao ponto de início. Na
coordenada X cada ponto pth é definido como:
∑
=
∆=
p
n
p
xiX
1
onde: ∆x
i
é o
deslocamento ao alongo do eixo X do contorno entre o primeiro ponto (i-1)th e
o seguinte ponto ith. Para a coordenada Y, o procedimento seria o mesmo.
Portanto, a expansão elíptica de Fourier das seqüências das coordenadas X e
Y seria:
37
T
tn
send
T
tn
cYY
p
bk
p
n
aksenp
**2**2
cos
1
π
π
++=
∑
∞
=
T
tn
senb
T
tn
aXX
p
bk
p
n
aksenp
**2**2
cos
1
π
π
++=
∑
∞
=
Onde:
)
**2
cos
**2
(cos**
*2
1
1
22
T
tn
T
tn
t
X
n
T
a
pp
k
p
p
p
n
−
=
−
∆
∆
=
∑
π
π
π
)
**2**2
(**
*2
1
1
22
T
tn
sen
T
tn
sen
t
X
n
T
b
pp
k
p
p
p
n
−
=
−
∆
∆
=
∑
π
π
π
)
**2
cos
**2
(cos**
*2
1
1
22
T
tn
T
tn
t
X
n
T
c
pp
k
p
p
p
n
−
=
−
∆
∆
=
∑
π
π
π
)
**2**2
(**
*2
1
1
22
T
tn
sen
T
tn
sen
t
X
n
T
d
pp
k
p
p
p
n
−
=
−
∆
∆
=
∑
π
π
π
Nessas equações, x e y representam as coordenadas do ponto central
da função, e n= número de harmônicas dos coeficientes (a,b,c, e d). Este
procedimento permite recriar o contorno original com uma exatidão arbitrária
dependendo do número das harmônicas, onde cada harmônica representa uma
função parcial de uma série periódica de senos e co-senos.
A utilização de 20 harmônicas proporcionou uma alta precisão na
reconstrução dos contornos dos otólitos, de acordo com a recomendação de
Liu et al., (1996). Nesse sentido, o programa SHAPE extrai o contorno da forma
através dos Descritores Eclípticos de Fourier e analisados através de 80
coeficientes para cada otólito (quatro por cada uma das 20 harmônicas). Os
coeficientes das harmônicas foram utilizadas na análise de componentes
principais (PCA) para resumir a informação da forma em um número menor de
dimensões.
38
RESULTADOS
Análise da forma do neurocrânio
Com aplicação da análise de procrustes, foram obtidas, para cada um
dos tributários do alto Llano, cinco configurações baseadas nos 22 pontos de
referência homólogos escolhidos. Na Figura 6, é apresentado o resultado da
sobreposição dos pontos de referência homólogos, de cada crânio, assim como
a configuração de consenso, que será utilizada na análise TPS. A variação
entre todos os pontos de referência homólogos em termos gerais, foi baixa e
consistente, indicando que todos os pontos de referência homólogos
apresentaram variação dentro de certo limite. Pouca variação (<5%) foi
encontrada nos processos laterais dos ossos frontais da região próxima da
órbita ocular.
Uma inspeção das configurações criadas para cada tributário, usando-se
a análise de procrustes, permite observar que os exemplares dos rios Caparo,
Sarare e Guanare apresentaram uma variação maior que os capturados nos
rios San Carlos e Portuguesa.
Por outro lado, os resultados da análise de componentes principais da
forma para os tributários do alto Llano mostraram que o primeiro componente
explicou 68,59% da variância total, e o segundo componente PC2 explicou
18,40% (Tabela 2). Uma avaliação do gráfico (Figura 7) indica uma
configuração ao acaso dos autovalores para este morfo-espaço. Na Tabela 2,
observa-se que, no primeiro componente, os rios Caparo e Sarare com sinal
positivo estão separados do resto dos tributários formando um grupo à parte.
39
Figura 6. Resultado da aplicação do método de sobreposição (procrustes) dos
pontos de referência homólogos para cada tributário, assim como a
configuração de consenso.
RIO GUANARE
RIO SANARE
RIO PORTUGUESA
RIO CAPARO
RIO SAN CARLOS
CONFIGURAÇÃO DE CONSENSO
Distancia média de
Procrustes D=0,150
Distancia média de
procrustes D=0,090
Distancia média de
Procrustes D=0,190
Distancia média de
procrustes D=0,041
Distancia média de
procrustes D=0,006
40
Tabela 2. Resultado da análise de componentes da forma dos peixes do alto
Llano no sistema do rio Apure, para os dois primeiros componentes.
Variáveis
PC 1 PC 2
Arauca -0,002 0,012
San Carlos -0,003 -0,034
Portuguesa -0,009 -0,052
Guanare -0,007 0,047
Sarare 0,001 -0,002
Caparo 0,013 -0,047
Variância explicada 68,590% 18,407%
Figura 7. Distribuição dos fatores de ponderação da análise de componentes
da forma baseados nos neurocrânios dos caparari no alto Llano.
Por outro lado, foram explorados possíveis relações ou padrões entre os
crânios dos peixes nos diferentes tributários. Para isto, cada tributário do alto
Llano foi comparado com o rio Arauca, usando-se este último como grupo de
referência externo (out-group).
41
No rio Caparo, foi observada uma segregação (Figura 8a) mostrando
uma diferenciação entre os rios Caparo e Arauca, definida unicamente pelo
segundo componente desse morfo-espaço.
Figura 8a. Resultados da comparação entre os tributários Arauca-Caparo do
alto Llano, da análise de componentes da forma. O simbolo representa o
grupo de referencia e o tributário a comparar.
Para o resto das comparações, foi observada uma mistura parcial no
lado direito do gráfico em relação aos crânios mais compridos entre os escores
dos tributários analisados, sendo mais evidente em alguns tributários que em
outros. No caso do rio Sarare (Figura 8b), também foi observada uma
segregação parcial. O primeiro componente conseguiu explicar uma boa parte
da variância (71%), porém os escores misturam-se com os do rio Arauca.
Arauca
Caparo
42
Figura 8b. Resultados da comparação dos fatores de ponderação entre os
tributários Arauca-Sanare do alto Llano, da análise de componentes da forma.
O simbolo representa o grupo de referencia e o tributário a comparar.
Figura 8c. Resultados da comparação dos fatores de ponderação entre os
tributários Arauca-Portuguesa do alto Llano, da análise de componentes da
forma. O simbolo representa o grupo de referencia e o tributário a comparar.
Arauca - Sanare
Arauca - Portuguesa
43
Por outro lado, nos rios Portuguesa e Guanare (Figura 8c,8d) a mistura
dos escores foi alta para todos os componentes. No caso do rio Portuguesa, o
segundo componente parece separar dois grupos, porém, devido a alguns
grupos localizam-se próximo ao intersecto dos eixos, resulta difícil sua
discriminação.
Figura 8d. Resultados da comparação dos fatores de ponderação entre os
tributários Arauca-Guanare do alto Llano, da análise de componentes da forma.
O simbolo representa o grupo de referencia e o tributário a comparar.
Por último, na análise do morfo-espaço representado pelo rio San Carlos
(Figura 8e), a distribuição dos escores, foi semelhante ao rio Sarare, noqual o
primeiro componente conseguiu explicar uma boa parte da variância (68%),
enquanto que, no segundo componente, a discriminação dos escores foi
limitada (9%).
Arauca - Guanare
44
Figura 8e. Resultados da comparação dos fatores de ponderação entre os
tributários Arauca-San Carlos do alto Llano, da análise de componentes da
forma. O simbolo representa o grupo de referencia e o tributário a comparar.
Em forma geral foi observado que a variabilidade do grupo de referencia
(out-group) sempre foi maior que os grupos testados, inclusive no caso do rio
San Carlos foi menor, tudo isto além de se apresentar em forma misturada.
Paralelamente aos resultados da análise de componente da forma,
foram comparadas as distâncias de procrustes entre os tributários, para se
determinar o nível de segregação entre os diferentes morfotipos dos
neurocrânios e as distâncias médias entre esses grupos. Os resultados do
teste estatístico (Goodall’s F-test) mostrados na Tabela 3 indicam uma
diferença dos caparari do rio Caparo com respeito ao grupo de referência (rio
Arauca) seguido pelo rio San Carlos. A diferença apenas não foi significativa
para a comparação com o rio Sarare.
Arauca - SanCarlos
45
Tabela 3. Resultados do teste Goodall’s com reamostragem (bootrap) da
distância de procrustes, aplicado entre os tributários do alto llano.
Goodall’s
F-test
F g.l.1 g.l.2 P Dist.
Media
Linf Lsup
α=0,01
Re-
amostragem
Arauca-
caparo
7,31 40 2680 <0,005 0,0175 0,015 0,022 99% 1000
Arauca-
SnCarlos
6,39 40 3240 <0,005 0,0111 0,009 0,013 99% 1000
Arauca-
Guanare
4,93 40 2960 <0,005 0,0116 0,010 0,014 99% 1000
Arauca-
Portuguesa
5,27 40 2720 <0,005 0,0145 0,011 0,021 99% 1000
Arauca-
Sarare
3,08 40 2880 0,386 0,0090 0,009 0,012 99% 1000
A análise de torsão de placas (Thin Plates Spline), iniciando-se com uma
configuração de consenso obtida através do metodo de procrustes (Figura 9a),
para revelar tendências na configuração dos marcos anatômicos (landmarks),
encontrando um padrão de deformação na maioria dos tributários. Esta
configuração foi chamada de “configuração Arauca”, caracterizada pela
compreensão dos pontos de referência homólogos 06, 19, 07 e 17,
correspondentes aos processos laterais, direito e esquerdos dos ossos frontais,
assim como ao sulco direito e esquerdo também do frontal. A configuração dos
pontos de referência homólogos da região do etmóide e do maxilar
permaneceu com pouca variação.
Essa configuração padrão foi comparada com cada peixe dos diferentes
tributários, sendo observado que os exemplares do rio Caparo apresentaram
uma configuração diferenciada obtida nos tributários restantes. Neste, as
distâncias entre os landmark antes mencionados foram maiores, por
apresentarem uma dilatação entre os pontos de referência homólogos da
região ótica e da região do etmóide do neurocrânio do caparari (Figuras 9b, 9c,
9d).
46
Figura 9a. Resultados do grau de torsão de placas (Thin Plates Spline), das
coordenadas dos pontos de referência homólogos do neurocrânio do caparari,
baseadas nos fatores de ponderação da inflexão parcial (partial warp score) do
rio San Carlos (abaixo) e configuração de consenso (acima).
Rio San Carlos
Configuração de consenso
47
Figura 9b. Resultados do grau de torsão de placas (Thin Plates Spline), e da
conformação do consenso, das coordenadas dos pontos de referência
homólogos do neurocrânio do caparari, para o rio Portuguesa (acima) e
Guanare (abaixo).
Rio Portuguesa
Rio Guanare
48
Figura 9c. Resultados do grau de torsão de placas (Thin Plates Spline), e da
conformação do consenso, das coordenadas dos pontos de referência
homólogos do neurocrânio do caparari, para os rios Caparo (acima) e Sarare
(abaixo).
Rio Sanare
Rio Caparo
49
Com o propósito de validar este padrão de segregação do rio Caparo
com o resto dos tributários, foi aplicada a análise variante canônica (CVA), que
indicou diferenças significativas entre os tributários (Wilks λ= 0,304; F
[22, 196]
=
4,475; p<0,001). A projeção dos escores individuais para as duas primeiras
variáveis canônicas, observadas na Figura 10, mostra uma separação entre os
tributários do rio Apure, particularmente discriminando o rio Caparo. No
primeiro eixo da variável canônica (CVA1, 70%), os peixes deste tributário são
separados do resto do sistema do rio Apure. O segundo eixo (CVA2, 20%)
mostra um padrão de separação do rio Arauca com respeito aos rios
Portuguesa, San Carlos e Sarare.
Figura 10. Distribuição dos escores da análise CVA, onde o círculo representa
o rio Arauca; estrela rio Caparo; o triangulo rio San Carlos; a cruz Sarare; o
quadrado rio Portuguesa e o asterisco rio Guanare.
50
Os resultados desses classificação foram significativos (P<0,001), porém
nem todos estavam corretamente localizados nos respectivos tributários
(Tabela 4). Destes tributários, os rios Guanare e Sarare não foram
reconhecidos pela CVA.
Tabela 4. Resultado do CVA/MANOVA no reconhecimento dos padrões
morfológicos dos neurocrânios do caparari nos grupos previamente
estabelecidos por tributário no alto Llano. Onde: λ= coeficiente de Wilki’s; χ
2
=
Chi-quadrado;
gl= graus de liberdade; P= probabilidade critica.
Eixo
λ χ
2
g.l. P-critico
1 (Caparo) 0,0132 757,3484 280 <2,22045e
-016
2 (Arauca) 0,0691 467,7108 234 <2,22045e
-016
3 (San Carlos) 0,1819 298,2271 190 =8,6267e
-007
4 (Portuguesa) 0,3207 199,0144 148 =0,0032879
5 (Sarare) 0,4207 209,0143 128 >2,4332879
6 (Guanare) 0,3207 108,1440 181 >3,3287009
Na Tabela 5 é apresentado o resultado da redistribuição dos grupos de
peixes por tributários. O resultado da matriz gerada pela CVA mostrou o
reconhecimento dos tributários Caparo (eixo 1), Arauca (eixo 2), San Carlos
(eixo 3) e Portuguesa (eixo 4). Os peixes dos rios Guanare e Sarare não foram
reconhecidos pela CVA.
À distância de Mahalanobis D
2
foi utilizada para avaliar o nível de
similaridade entre os peixes de cada tributário, mostrando um grau de variação
e de diferenças entre os grupos de peixes distribuídos por tributários (Tabela
5). Isto significa certa semelhança em relação à análise de componentes da
forma (Figura 7), com a diferença de que o CVA conseguiu mostrar uma
segregação mais clara do rio Caparo em comparação ao resto dos tributários.
51
Tabela 5. Resultados da classificação da análise variante canônica (CVA),
entre os peixes dos tributários do alto Llano. Onde: A= Rio Arauca; C= Rio
Caparo; R= Rio San Carlos; G= Rio Guanare; S= Rio Sarare; P= Rio
Portuguesa. Os valores entre parênteses (x) foram reagrupados pelo CVA.
A C R G S P
Tributários
1 2 3 4 5 6
A 1
47(47) 0(0) 0(1) * 0(2) * 0(0) 0(0)
C 2
0(0) 10(10) 0(0) * 0(0) * 0(0) 0(0)
R 3
0(0) 0(0) 18(13) * 0(5) * 0(2) 0(3)
G 4
0(0) 0(0) 0(2) * 16(7) * 0(2) 0(1)
S 5
0(0) 0(0) 0(1) * 0(2) * 21(17) 0(0)
P 6
0(0) 0(0) 0(1) * 0(0) * 0(0) 14(10)
* grupos não reconhecidos pela análise variante canônico.
Análise da forma dos otólitos
Uma a análise de componentes principais dos otólitos do caparari do alto
Llano, foi realizada baseados nos resíduos dos coeficientes dos descritores
elípticos de Fourier, com objetivo de identificar padrões diferenciáveis na forma
dos otólitos. Os resultados mostram que o primeiro componente explicou
47,33%, e o segundo componente explicou 23,94% da variância total (Tabela
6).
Tabela 6. Resultados da análise de componentes principais obtidos para os
descritores elípticos de Fourier dos otólitos Asteriscus do caparari no Alto
Llano.
TRIBUTARIOS FATOR 1 FATOR 2
Rio San Carlos 0,500 0,071
Rio Guanare 0,771 0,582
Rio Portuguesa 0,654 0,624
Rio Sarare 0,532 0,333
Rio Caparo 0,511 -0,654
Variância explicada
47,33% 23,94%
Em geral, não foi observado um claro padrão da forma nos primeiros
componentes principais, sendo que o segundo componente conseguiu separar
52
o rio Caparo (com sinal negativo) do resto dos tributários. É importante
destacar uma configuração tipo arco, observada na distribuição dos tributários
neste morfo-espaço do alto Llano (Figura 11).
Figura 11. Resultados da análise de componentes principais baseados nos
coeficientes dos descritores elípticos de Fourier para o alto Llano.
Finalmente, foram calculados os descritores elípticos de Fourier para
cada tributário com o propósito de reconstruir os contornos dos otólitos. Através
do programa SHAPE, foram calculados os três primeiros componentes do PCA
que permitiram visualizar a variabilidade inserida na forma dos otólitos, como
uma confirmação do padrão da variação, dentro do conjunto de dados. A
reconstrução dos contornos dos otólitos também facilitou a visualização na
ordenação dos dados dos componentes. A Figura 12 apresenta a conformação
geral dos otólitos para cada tributário, mostrando uma singularidade na forma
dos otólitos no rio Caparo.
53
Figura 12. Reconstrução dos contornos dos otólitos Asteriscus, aplicando
descritores elípticos de Fourier na forma dos otólitos do caparari por tributários,
(Harmônicas analisadas = 20), mostrando os contornos gerais, médios e com o
desvio padrão (±2dp).
Na análise da relação entre o tamanho (comprimento furcal) do peixe e
as amplitudes das harmônicas, foi estabelecido seguindo o procedimento
descrito por Feitosa (2004), observando-se que as primeiras 10 harmônicas
explicam mais de 75% da variabilidade da forma do otólito Asteriscus. Os
resultados das primeiras 6 harmônicas (Figura 13) mostraram uma
diferenciação pelos tamanhos, indicando que a forma do otólito tem relação
com crescimento do otólito, ou seja, um aumento da diversidade ou
Río San Carlos Río Caparo
Río Arauca
Río Portuguesa
Río Sanare Río Guanare
54
variabilidade de padrões de contorno em otólitos de maior tamanho, conforme
aumenta o tamanho do peixe.
Figura 13. Comparação dos valores das amplitudes das sete primeiras
harmônicas, que definem o contorno do otólito Asteriscus com relação ao
comprimento furcal do caparari.
55
DISCUSSÃO
O conceito de estoque, historicamente, tem sido fonte permanente de
controvérsias, sempre na busca de uma definição apropriada para um grupo de
peixes, assim como para o manejo das espécies e ordenamento da atividade
pesqueira. A definição mais geral considera que “o estoque refere-se a
qualquer grupo de peixes disponível para a exploração numa determinada
área” (Milton & Shaklee, 1987).
Um dos primeiros autores a apresentar uma definição de estoque foi
Marr (1957): “O estoque é uma população ou uma porção da população onde
todos os membros são caracterizados pelas similaridades hereditárias, porém,
induzidas pelo ambiente, podem existir como membros de diferentes
subpopulações”.
Esta definição mostra uma visão ecológica do conceito de estoque,
porém, desde uma perspectiva genética do conceito indicaria que “O estoque é
um conjunto de organismos que compartilham um "pool" de genes comum,
suficientemente discreto para garantir um sistema próprio de perpetuação que
pode ser manejado” (Larkin, 1977).
Considera-se que a diferenciação de um grupo de peixes é uma
propriedade dinâmica que resulta das interações entre os processos ecológicos
e genéticos em ambientes aquáticos estocásticos (Waldman,1999). Então, no
conceito de estoque, a diferenciação ecológica é o resultado da
heterogeneidade espacial e temporal na distribuição da população e a
diferenciação genética dependerá das forças evolutivas da natureza (fluxo
gênico, seleção natural, deriva genética e mutação) (Ihssen et al.,1981).
56
Alguns autores sugerem que os estudos genéticos para a separação de
estoques (identificação) devem ser conduzidos junto com os estudos
morfométricos (Pawson & Jennings, 1996), pois um estudo realizado com estas
duas abordagens, permite avaliar os fatores genéticos e ambientais que
explicam a variação total observada (Ihsee et al., 1981).
Alguns estudos sobre a identificação de estoques pesqueiros têm sido
desenvolvidos na região neotropical, baseados em aspectos genéticos, como
análises de eletroforese em Calophysus macropterus (Ramirez, 1993), ou por
sequenciamento de DNA nas espécies de surubins P. fasciatum e P. tigrinum
(Ramirez, 2001) e na dourada Brachyplatystoma flavicans no eixo dos rios
Solimões-Amazonas (Batista, 2001).
Os estudos de estoques baseados na análise morfométrica aplicados a
espécies de peixes neotropicais são igualmente escassos, e, na sua maioria,
são realizados com espécies que não pertencem ao Superordem Ostariophysi.
Por exemplo, Worthmann (1979) trabalhou com Plagioscion squamosissimus
do rio Solimões usando análise de correlação linear, e Rabello-Neto (2002),
utilizando a técnica de box truss em Osteoglossum ferrerai do rio Negro.
Por outro lado, Feitosa (2004) trabalhou com a dourada
(Brachyplatystoma rousseauxii), analisando a forma do otólito Asteriscus
através das transformações rápidas de Fourier (FFT) para verificar a existência
de grupo intraespecíficos. Igualmente, Alonso (2002), usando outra abordagem
(parâmetros populacionais), não demonstrou a existência de grupos
populacionais na dourada, confirmando a hipótese de um único grupo de
indivíduos distribuídos na calha principal do rio Amazonas.
57
Estudos morfométricos em peixes têm sido aplicados para uma vasta
quantidade de espécies (Loy et al., 1996; Carpenter, 1996; Corti & Crosetti,
1996; Jeffrey,1997; Fink & Zelditch,1997; Calvacanti, 1999; Jeffrey et al., 2000;
Duglas et al, 2001; Ruber & Adams, 2001; Neves & Monteiro, 2003; Calvacanti,
2004). No entanto, são poucos os estudos realizados com a análise de
morfologia geométrica para identificação de estoques. Os estudos realizados
com esta nova abordagem estão quase todos enfocados na morfologia externa
dos peixes preservados em museus de história natural, que nem sempre
apresentam a forma mais natural do organismo devido ao processo de
preservação.
Por outro lado, o estudo da análise morfológica geométrica utilizando
partes especificas do corpo dos vertebrados, como crânio, vértebras, cleitro,
entre outros, também são escassos. Os crânios têm sido a estruturas mais
utilizadas para a diferenciação de populações entre mamíferos, usando a
morfometria geométrica (Swtderskt et al., 2000), porém, no caso dos peixes, os
estudos morfológicos que utilizam crânios são limitados.
De fato, na bibliografia consultada, foi encontrada somente uma
referência utilizando a cabeça de tubarão nos estudos da análise morfológica
geométrica (Calvacanti, 2004). Já que os trabalhos desenvolvidos com a
morfometria geométrica têm usado o expecime enteiro, portanto, este trabalho
é pioneiro no estudo morfológico dos crânios em peixes teleósteos de água
doce na região neotropical.
Análise de marcos anatômicos
Na análise de procrustes aplicada aos crânios do caparari, considerando
cada tributário, foi observado que os rios Caparo e Guanare uma limitada
58
diferenciação entre os outros tributários, mostrando também, uma baixa
distância morfométrica, indicando que os padrões morfológicos observados no
neurocrânio aparentemente são poucos distintivos para permitir a identificação
de grupos.
A maioria dos peixes do alto Llano apresentou um padrão de distribuição
relativamente homogêneo dos pontos de referência homólogos. Esta
disposição foi comum para todos os peixes dos tributários do sistema
hidrográfico do rio Apure, com exclusão da amostra correspondente ao rio
Caparo. O fato é que este subgrupo foi caracterizado por uma tendência
completamente diferente na posição dos pontos de referência homólogos,
especificamente devido aos processos e sulcos dos ossos frontais e ao
tamanho do processo supraoccipital em comparação com o resto dos
tributários. Essa conformação singular na literatura não foi encontrada
referência alguma a respeito. Assim que, a variação morfológica encontrada no
caparari do rio Caparo pode ser produto da filogenia ou de adaptações a
condições ecológicas locais ou uma combinação de ambas, o que poderia ter
alguma influência na origem do padrão observado na morfologia dos
neurocrânios neste tributário do rio Apure.
Os resultados obtidos pela análise de deformações indicam que as
variações na posição dos pontos de referência homólogos podem refletir
mudanças funcionais nas proporções do neurocrânio, ou representar a história
filogenética da população ou as adaptações (pouco conhecidas) para as
condições ambientais.
Este último aspecto pode ser altamente significativo, já que nos rios
Sarare e Caparo são os únicos tributários do rio Apure que apresentam baixas
59
densidades de populações humanas, sem fontes de poluição e habitats poucos
alterados além de unidades de conservação, características não observadas no
resto dos tributários analisados neste estudo.
Essa variação encontrada na morfologia dos crânios dos capararis pode
estar relacionada com vários fatores. A identificação da origem desta
singularidade encontrada nos crânios dos caparari do rio Caparo é dificultada
pela variabilidade interanual dos ambientes. Pois trata-se de uma
caracateristica osteológica pouco evidente, gerada por alguma mutação que
pode ter ou não uma vantagem adaptativa. Uma abordagem diferente como,
por exemplo, os estudos baseados na genética sobre os capararis do rio
Caparo poderia revelar aspectos que permitam compreender melhor a variação
morfológica observada nos crânios desta espécie.
Na atualidade, não existe nenhum estudo que indique a manutenção ou
perda da variabilidade genética dos estoques do caparari ou de qualquer outra
espécie no sistema hidrográfico do rio Apure. Há somente um trabalho sobre a
variabilidade genética do caparari na bacia do rio Orinoco, usando técnicas de
eletroforeses de proteínas (Escobar, 2001). Este autor identificou quatro sub-
populações desta espécie na bacia do rio Orinoco, que aqui vamos de chamar:
Apure, Caura, Meta e Delta (Figura 14).
60
Figura 14. Localização das sub-populações do caparari (P. tigrinum)
encontradas na bacia do rio Orinoco (modificada de Escobar, 2001).
O estudo de Escobar (2001) (Bacia do rio Orinoco) mostrou através, de
técnicas genéticas, que, no sistema hidrográfico do rio Apure, conformado
pelos afluentes Sarare, Caparo, Guanare, Portuguesa e San Carlos, entre
outros, o caparari constitui um único estoque, coincidindo com os resultados
encontrados neste trabalho, utilizando a análise geométrica da morfologia do
neurocrânio.
Análise de contorno
A análise da forma dos otólitos está sendo utilizada cada vez mais como
uma ferramenta para a identificação de espécies e estoques (Frieldland &
Reddin,1994; Stransky, 2001). De modo que a forma dos otólitos tem mostrado
ser específica para espécies (Hecht & Appelbaum, 1982) e para populações
Estoque 4 (Delta)
Estoque 3 (Caura)
Estoque 2 (Apure)
Estoque 1 (Meta)
61
(Messich, 1972; Neilson et al., 1985). Em alguns casos, a forma dos otólitos
pode revelar variações geográficas que podem estar associadas a diferentes
estoques (Castonguay et al., 1991; Campana & Casselman, 1993; Berg &
Brown, 2000).
Alguns trabalhos têm mostrado que a forma dos otólitos é altamente
específica para as espécies de peixes (Gaemers, 1984), ou a forma do otólito
pode mostrar uma variação clinal pela distância ou pela localização geográfica
(Worthman, 1979; Smith, 1987; Begg & Brown, 2000; Gauldie & Jones, 2000).
A variação clinal da forma dos otólitos tem sido explorada como ferramenta
para a discriminação dos estoques (Bird et al., 1986).
O estudo da forma dos otólitos, analisado através de séries de Fourier
para diferenciar estoques de muitas espécies marinhas não é uma novidade.
Já no início da década de 90, vários estudos foram realizados usando as
transformações rápidas de Fourier para a discriminação de estoques como, por
exemplo, a macarela (Scomberidae) (Castoguay et al., 1991). O uso dos
descritores elípticos de Fourier para a reconstrução do contorno da forma tem a
vantagem de poder detectar precisamente pequenas variações na forma dos
otólitos, especialmente pela variância explicada dos componentes um, dois e
três (Iwata et al.,2002).
A variação observada na forma dos otólitos Asteriscus no rio Caparo
pode ter duas fontes: a primeira pode estar associada à existência de um
polimorfismo dos otólitos, como tem sido observado em outras espécies
(Gauldier & Crampton, 2000) ou poderia estar vinculada com a idade, visto que
a borda dos otólitos tende a ser mais irregular conforme os peixes aumentam
de tamanhos. A alta freqüência de peixes com idades maiores encontradas no
62
presente trabalho no rio Caparo (ver capitulo IV), confirmam o mencionado
polimorfismo. Portanto, os otólitos Asteriscus de capararis pequenos tendem a
ser mais circulares que os otólitos de peixes maiores, apresentando estes
últimos uma forma mais estrelada ou irregular.
Os otólitos apresentam um conjunto de características influenciadas pelo
comprimento ou idade dos peixes, que podem ser relacionadas a uma espécie
ou população específica. Por exemplo, Grygiel (1987) usou as medidas dos
otólitos para a separação dos estoques da sardinha do Atlântico (Clupea
harengus).
Seguindo essa mesma linha de pensamento, Feitosa (2004) demonstrou
que existem formas variadas de otólitos na dourada (Brachyplatystoma
rousseauxii) para as diferentes classes de idade encontradas na área do
estuário (Belém). O autor verificou que essas diferenças podem estar
associadas a diferenças na taxa de crescimento dos indivíduos e ao
polimorfismo dos otólitos. No caso dos otólitos do caparari no baixo Llano,
essas diferenças também foram observadas, e, particularmente, no alto Llano
foi mais evidente, o que poderia ser explicado pela irregularidade na forma dos
otólitos dos peixes de tamanhos maiores observados no rio Caparo.
Estes resultados poderiam indicar falhos de amostragem na análise ao
comparar exemplares de diferentes tamanhos, porém, o programa SHAPE
versão1, 2 tem um algoritmo que normaliza o tamanho dos otólitos sem afetar
sua geometria. Portanto, o crescimento (como atividade fisiológica) altera a
taxa de incremento do otólito tanto em tamanho como em forma, fato
observado por outros autores (Smith 1992; Campana & Casselmann,1983).
63
Definição de estoque
Com base nos resultados aqui apresentados, é possível concluir que a
utilização da ferramenta DEF-PCA para a discriminação de estoques não
permitiu uma diferenciação baseada na formas dos otólitos para esta espécie.
O resultado da análise dos marcos anatômicos no neurocrânio do
caparari, através das técnicas de Procrustes e Thin plate spline, indicaram que
não existiram elementos suficientes para a discriminação entre esses
tributários que pudessem considerar-lo como estoques diferentes.
Considerando as informações obtidas pela análise de contorno dos
otólitos e comparadas com as informações obtidas na análise morfométrica dos
neurocrânios, é possível concluir que houve constatação de alterações no
padrão morfológico dos neurocrânios e dos otólitos, mas não foram tão
evidentes como para deduzir que se trata de populações diferentes. Portanto,
neste estudo, com a evidência obtida, vamos a considerar ao caparari como
um único estoque para o sistema hidrográfico do rio Apure, destacando que,
no momento de definir as estratégias de uso e manejo da espécie, estas
informações sejam consideradas para criar pautas preliminares para o manejo
do recurso e da pesca (ver capítulo VI)
Uma vez determinada a identidade do estoque do caparari no rio Apure,
estamos em condições de relacionar estas informações com a estrutura
populacional e índices biológicos a fim de entender melhor seu ciclo de vida,
aspectos que serão abordados no próximo capítulo de forma detalhada.
64
CAPÍTULO III
DETERMINAÇÃO DA IDADE E CRESCIMENTO SAZONAL DO CAPARARI
NO RIO APURE
INTRODUÇÃO
A determinação da idade é essencial nos estudos de crescimento para
estimar o tamanho do estoque, a mortalidade, o recrutamento, entre outros, já
que a taxa de crescimento é influenciada pela variação sazonal da
disponibilidade de alimentos, pelo habitat e pela temperatura
(Weatherley,1972). A estimativa da idade pode ser realizada através da análise
de distribuição de comprimento no tempo e por interpretação das marcas de
crescimento nas escamas, otólitos, vértebras e opérculos dos peixes (Bagenal
& Tesch, 1978).
O método mais comum para estimar a idade é a contagem do número
de marcas de crescimento em estruturas calcificadas (Bagenal & Tesch, 1978;
Everhart et al.,1976; Beamish & McFarlane,1987; King,1995). Nas regiões
temperadas, onde a formação das marcas está associada à variação sazonal
da temperatura, este método tem sido utilizado continuamente. Nas regiões
subtropicais e tropicais, onde as variações térmicas anuais têm menor
amplitude, a interpretação das marcas de crescimento é mais difícil. Não
obstante, vários estudos associaram as variações no ritmo de crescimento
anual com fatores tais como: ciclo reprodutivo, ritmos fisiológicos, nível do rio
(Lowe-McConnell,1987; Muñoz–Sosa, 1996; Villacorta-Correa,1997; Oliveira,
1997; Fabré & Saint-Paul,1998; Vieira, 1999, 2003; Alonso, 2002).
65
Para definir a idade dos peixes, o conhecimento sobre a determinação
da periodicidade de formação das marcas de crescimento (quantidade de
marcas que o peixe forma por ano) é uma condição indispensável (Beamish &
Mcfarlane, 1983; Casselman,1983). A formação das marcas está relacionada
com a diminuição parcial ou completa do crescimento durante um ou mais
períodos do ano (Casselman,1983; Welcomme, 1992).
Nos peixes das regiões tropicais, a relação entre as variações anuais no
crescimento dos peixes e o regime hidrológico tem sido bem documentada
para espécies que habitam nas áreas alagáveis tais como: Prochilodus
nigricans (Oliveira,1997); Brycon cephalus (Villacorta-Correa,1997); Schizodon
fasciatus (Fabré & Saint-Paul, 1998); Semaprochilodus insignis (Vieira,1999);
Brachyplatystoma rouseauxii (Alonso, 2002); Calophysus macropterus (Pérez &
Fabré, 2003); Semaprochilodus sp (Vieira, 2003). Porém, as relações deste tipo
ainda são desconhecidas para a maioria das espécies neotropicais.
Este capítulo tem por objetivo determinar a periodicidade na formação
das marcas de crescimento observadas nos otólitos Asteriscus do caparari dos
Llanos venezuelanos e verificar sua relação com mudanças sazonais
características dos ambientes de planície de inundação e com o ciclo de vida
da espécie.
66
MATERIAIS E MÉTODOS
Coleta de dados
Os dados biológicos do caparari foram obtidos por meio de amostragens
mensais no mercado municipal de San Fernando (Figura 1) durante 2000-2003,
período no qual foram coletados 954 indivíduos.
Foi selecionada uma subamostra, procurando-se obter dez exemplares
por classe de comprimento de cinco centímetros, considerando todas as
classes de comprimento representadas na amostra. Para cada indivíduo da
subamostra foram registrados os dados biológicos e extraídos os otólitos
Asteriscus. Foram também realizadas eventuais pescarias exploratórias na
mesma área para obtenção de indivíduos de pequeno porte.
Figura 1. Localização da área de amostragem do caparari, correspondente ao
baixo Llano do sistema hidrográfico do rio Apure.
San Fernando
75º00`00``W
6º00`00``N
Baixo Llano
Colômbia
67
Análise de dados
Processamento dos otólitos
Os otólitos foram montados sobre moldes de vidros em resina epóxica,
com propósito de realizar cortes das barras de resina com um micrótomo
petrográfico de baixa velocidade Isomet, modelo 150, onde as barras foram
mantidas e alinhadas com a lâmina da serra de diamante, fazendo se cortes
transversais de 0,5 mm de espessura.Todo o procedimento foi realizado no
laboratório de Biologia Pesqueira da Universidad Nacional Experimental de los
Llanos Occidentales Ezequiel Zamora (UNELLEZ), equipado com um sistema
digital de imagens.
Uma subamostragem de 68 otólitos Asteriscus foi utilizada unicamente
para determinar a melhor técnica para a visualização das marcas de
crescimento. Os otólitos inteiros foram tratados com a técnica de clarificação
proposta por Villacorta-Correa (1997), e pela técnica de coloração desenvolvida
por La Marca (1966) (Tabela 1).
Tabela 1. Descrição das técnicas de clarificação e coloração utilizadas nos
otólitos Asteriscus do caparari.
Etapa Processo Reagente Concentração Tempo
TÉCNICA DE CLARIFICAÇÃO
1 Limpeza Água, 50°C ----- 1 min.
2 Clarificação
Glicerina/2-propanol
1:1 30 dias
3 Conservação
Álcool etílico
70% Indefinido
TÉCNICA DE COLORAÇÃO
1 Limpeza
Água, 50°C
----- 1 min.
2 Coloração
Vermelho de Alizarina /Na(OH)
1:9 12 hs
3 Lavagem
Água, 26°C
----- 5 min
4 Conservação
Álcool etílico
70% Indefinido
Usando um microscópio esteroscópico com aumento de 10x1.25,
conectado a uma câmara digital de vídeo, acoplada a um computador, a
68
observação dos Asteriscus inteiros foi realizada com luz refletida numa base
côncava de fundo negro, submergidas em óleo de microscopia.
As imagens foram digitalizadas, gravadas e processadas com as
ferramentas do computador. As imagens foram filtradas para acentuar os
contornos das marcas. As leituras dos otólitos consistiram na observação e
contagem de marcas concêntricas e completas.
Para a definição do ponto inicial das medidas, foram selecionados vários
ângulos próximos ao núcleo. A maioria dos Asteriscus apresentou um núcleo
bem definido, facilitando a marcação externa a partir deste ponto. A
caracterização das marcas de crescimento presentes nos Asteriscus do
caparari foi realizada por meio da análise qualitativa e quantitativa.
Análise qualitativa
As marcas de crescimento foram caracterizadas de acordo com os
critérios utilizados em estudos anteriores de determinação de idade e
crescimento realizados pelo grupo de pesquisa Pyrá da UFAM, onde este
estudo está inserido (Oliveira, 1997; Valeruz-Rego et al., 1998; Perez, 1999;
Vieira; 1999; Alonso 2002; Vieira, 2003), considerando-se: a) a nitidez: boa,
regular ou ruim; b) tipo de marca: simples, dupla ou bifurcada; e c) diminuição
dos espaçamentos conforme aumento da idade. Igualmente foram calculadas
as distribuições de freqüência para cada um destes critérios.
Análise quantitativa
A definição do melhor ângulo das medidas das marcas de crescimento
no otólito Asteriscus foi obtida através da relação entre os diferentes ângulos
0º, 180º, 225º, 270°, 315° e o comprimento furcal do peixe, observando o
coeficiente de correlação e a distribuição dos resíduos.
69
Para verificar se os critérios de leituras foram mantidos durante o estudo
e constatar um padrão de distribuição dessas marcas nos otólitos Asteriscus,
foi realizada uma distribuição de freqüência do tamanho das marcas,
identificando os valores modais e avaliando a sobreposição das distribuições e
o espaço entre as modas. A relação entre o número de cada tipo de marca e o
comprimento furcal do caparari também foi considerada, observando-se moda,
amplitude, curtose, assimetria, média, variância e coeficiente de variação
(Sokal & Rohlf, 1981; Zar, 1996). Para verificar a normalidade dos dados, foi
realizado um ajuste dos dados para uma curva de distribuição normal, avaliada
pelo teste de Kolmogorov-Smirnov (Zar, 1996).
Periodicidade de formação das marcas de crescimento
Para determinar o período de formação das marcas de crescimento,
foram utilizados os otólitos Asteriscus coletados durante 30 meses (maio/2000
até abril/2003) nos principais centros de desembarque do baixo Llano. Foi
utilizado o método do incremento marginal relativo IMR (Fabré & Saint Paul,
1998), como método de validação indireta do crescimento sazonal (Figura 2).
IMR= (R
t-
R
n
/R
N
-R
n-1
)
Onde:
Rt = raio total do otólito
Rn = raio do centro da estrutura até a última marca
R
n-1
= raio do centro da estrutura até penúltima marca de crescimento
Para o cálculo do IMR, as medidas foram tomadas em milímetros desde
o núcleo do otólito até a borda externa. Assim como, as medidas obtidas de
cada marca de crescimento, com ajuda das ferramentas do programa Imagen
Pro Express versão 4.0. (Média Cybernetic Inc.).
70
Figura 2. Otólito (Astericus) do caparari mostrando as medidas no ângulo 0º
utilizados para análise do incremento marginal relativo (IMR) onde: N= núcleo;
Mn = são marcas de crescimento; Rt= raio total, Rn= distância até a última
marca observada e Rn-1= distância até a penúltima marca observada.
A diminuição dos valores médios do IMR, seguida de um aumento do
mesmo deve indicar o período de formação das marcas. Estes resultados
foram confirmados, verificandose a existência de diferenças significativas entre
as variâncias dos valores médios IMR, utilizando os meses como fator.
Para determinar o mês (meses) em cujos valores apresentaram
diferenças significativas, foi aplicado o teste LSD (Least Significant
Differences), calculando os correspondentes intervalos de confiança (Sokal &
Rohlf, 1981; Zar, 1996). Essas informações foram relacionadas com os níveis
médios do rio Apure (no baixo Llano) para os últimos três anos, proporcionados
M3
M4
M1
Borda
M2
N
Rn
Rn-1
Rt
71
pela direção setorial de hidrologia do Ministério do Ambiente e dos Recursos
Naturais da Venezuela (MARN-Apure).
Por outro lado, os dados do incremento marginal relativo também foram
ajustados a um modelo de regressão periódica (Bliss,1970) com a finalidade
de se verificar a ocorrência da periodicidade na formação das marcas de
crescimento. A regressão periódica é uma ferramenta útil para avaliar ritmos
biológicos (Angelini et al.,1992), sendo que a fórmula usada no cálculo da
regressão periódica foi definida pela seguinte equação:
(
)
(
)
δ
θ
β
θ
β
α
+
∗
+
∗
+≡ seny
21
cos
Onde:
y= variável dependente
β= coeficiente de regressão
α= média geral
θ= freqüência angular (2π*t / K)
t= variável independente
K= número de dias ou meses
π= pi
δ= erro aleatório
A validação do modelo foi feita através da inspeção visual dos resíduos,
permitindo observar as discrepâncias entre os valores esperados e os valores
amostrados.
Definição da idade
Para a determinação da idade foi designada uma data de aniversário,
que não necessariamente precisou coincidir com a data biológica de
aniversário. Para tal, consideramos os grupos etários que representam um
número determinado de anos (Holder & Raitt,1974). Portanto, foi considerada
como época de reprodução os meses entre abril e junho, final do período de
seca, que apresenta a maior freqüência de fêmeas maduras observadas,
coincidindo com o período citado por Reid (1983) e Castillo et al.(1988). Dessa
72
forma, foi estabelecido arbitrariamente 1º de junho como data de aniversário,
embora o período de desova pudesse antecipar ou retardar um ou dois meses,
dependendo da variação do pulso de inundação.
Outro critério utilizado foi à análise do resultado do crescimento sazonal,
em que, assumimos o aniversário num mês determinado de um ano X, e a data
de formação da primeira marca de crescimento aconteceria no ano seguinte.
Fatores sazonais que condicionam o crescimento do caparari
Para analisar a relação do crescimento sazonal do caparari com a
variação periódica de eventos sazonais e relacionar-los com o nível do rio, que
pode influenciar o crescimento desta espécie, foram analisados os coeficientes
de regressão da relação peso comprimento, o índice de condição e o ciclo
reprodutivo da espécie.
Coeficiente de regressão peso-comprimento
O coeficiente de regressão foi obtido da relação peso-comprimento
analisada por mês e expressada pela função potência:
W= a*L
b
Onde:
W= peso (g)
a= intercepto da ordenada
b= coeficiente de regressão
L= Comprimento furcal (cm)
Os pesos e os comprimentos foram transformados numa escala
logarítmica, e os resultados foram ajustados em uma relação linear, utilizando a
análise de regressão linear simples, tendo o peso como variável dependente.
ln(W) = ln(a)+ b*ln(L)
73
Índice de condição
O indice de condição (K) avalia o grau de bem-estar dos peixes,
considerando a variação do peso observada em relação ao comprimento
esperado para esse peso (Anderson & Gutreuter, 1983). Neste estudo, o índice
de condição mensal foi estimado para machos, fêmeas e sexos combinados
pela seguinte equação:
Wev
Kn= -------------
aL
b
Onde:
Kn = índice de condição
Wev= peso eviscerado (g)
aL
b
= peso estimado, sendo a e b constantes da relação peso-comprimento e L
o comprimento furcal do peixe.
Estágios de maturação sexual
Para descrever o ciclo reprodutivo do caparari no sistema hidrográfico do
rio Apure, foi analisada a freqüência absoluta dos diferentes estádios de
maturação sexual ao longo do período de estudo, tanto no alto Llano como no
baixo Llano. Para a definição dos diferentes estádios gonadais (I, II, III, IV, e V)
dos grandes bagres da Amazônia, foi usada uma classificação qualitativa das
gônadas proposta por Arboleda (1989) e Vazzoler (1996) (Tabela 2).
Tabela 2. Classificação empírica dos estádios de desenvolvimento gonadal
segundo os critérios de Arboleda (1989) e Vazzoler (1996).
FASES GONADAIS CARACTERÍSTICAS
ESTÁDIO I
(imaturo)
Ovários filiformes translúcidos, de tamanho muito reduzido; ovócitos
invisíveis a olho nu.
ESTÁDIO II
(em maturação)
Característico de indivíduos virgens em maturação; os ovócitos podem ser
observados com auxílio de um microscópico esteroscópico.
ESTÁDIO III
(maduros)
Os ovários apresentam-se túrgidos, ocupando quase totalmente a cavidade
abdominal; os ovócitos se desprendem sob ligeira pressão do abdômen
ESTÁDIO IV
(esvaziado)
Os ovários complemente flácidos de coloração arroxeada, ocupando menos
de 1/3 da cavidade abdominal; poucos ovócitos em estado de reabsorção.
ESTÁDIO V
(em repouso)
Os ovários apresentam tamanho reduzido cerca de 1/3 da cavidade
celômica sendo maiores que dos estádios II, são translúcidos com fraca
vascularização; os ovócitos não podem ser vistos a olho nu.
74
RESULTADOS
Padrão de marcação dos otólitos
Muitos dos otólitos Asteriscus do caparari foram quebrados no processo
de corte ou de polimento. Por esse motivo, foi abandonado o programa inicial
das leituras das marcas de crescimento através dos cortes transversais. Com a
técnica de clarificação dos otólitos, foram observadas as marcas de
crescimento no corpo inteiro do otólito, sem maiores dificuldades, enquanto
que, com a técnica de coloração, as leituras foram muito difíceis de se observar
e confusas. Dessa forma, foi decidido utilizar para a análise de idade e
crescimento o otólito inteiro clarificado.
Depois de se verificar a inexistência de diferenças significativas nos
tamanhos entre os otólitos direito e esquerdo pelo teste t, entre médias com
variância similar (t
tab[0,05,58]
=1,671; t
obs
=0,45) e validadas, através de uma
análise de regressão linear entre o comprimento furcal e o raio total dos otólitos
esquerdo e direito (Tabela 3), foi utilizado arbitrariamente o Asteriscus do lado
direito para a leitura e medição das marcas de crescimento.
Tabela 3. Resultados da regressão linear simples entre o comprimento furcal e
o raio total do otólito Asteriscus (direito e esquerdo) onde: a= intercepto da
ordenada; b= coeficiente de regressão; s.e= erro padrão; n= número de
observações; p-critico probabilidade de significância.
Relação a b se r n p- critico
Rt-LF O- esquerdo 2,72 0,340 0,314 0,737 30 0,01
Rt-LF O- direito 2,96 0,290 0,314 0,681 30 0,01
Análise qualitativa
Nos otólitos Asteriscus foram identificados três tipos de marcas: as
marcas simples foram as mais freqüentes (59,3%), uma proporção menor de
otólitos possuía marcas bifurcadas (30,5%), e a porcentagem de marcas duplas
75
apresentou o menor valor (10,2%). Estas marcas duplas geralmente apareciam
quando a forma do otólito era muito irregular, e o padrão de marcação era difícil
de identificar.
As marcas simples possuem boa nitidez (49,2%), porém uma
porcentagem importante foi catalogada como regular (47,5%) e somente uma
baixa porcentagem de otólitos opacos foi encontrada (3,3%) na amostra
estudada. A presença de marcas intermediárias nos otólitos foi baixa (17,4%).
Quando encontradas essas marcas, apresentavam-se como simples e pouco
nítidas entre a primeira e a segunda marca. Excepcionalmente, eram
observadas mais de duas marcas intermediárias num mesmo otólito.
Outro aspecto constatado foi à alta porcentagem de marcas simples que
apresentaram uma contração dos espaçamentos entre elas, conforme aumenta
o número de marcas no otólito (94,9%).
Em resumo, poucas foram as dificuldades encontradas na leitura dos
otólitos Asteriscus. Em alguns casos, devido à proximidade das marcas,
principalmente quando duas marcas apareciam juntas (em uma série); nesse
caso, foi dada maior atenção ao padrão esperado de crescimento.
Análise quantitativa
O resultado da análise quantitativa para selecionar o melhor ângulo das
medições sobre o otólito Asteriscus mostrou que o ângulo 0
o
apresentou o
maior coeficiente de correlação (r= 0,89), e a distribuição de resíduos mais
uniformes em torno de zero (Figura 3) e baixo valor do erro padrão.
76
Figura 3. Reta de regressão linear, com distribuição dos resíduos da relação
raio total (Rt) e comprimento furcal (LF), medidos com o ângulo 0° no otólito
Asteriscus.
Na análise da distribuição das marcas de crescimento nos otólitos
Asteriscus do caparari, foi verificada a presença de sete marcas (Figura 4).
Segundo os resultados da estatística descritiva (Tabela 4), identificou-se os
valores dos desvios padrões e coeficientes de variação foram baixos.
Os resultados da distribuição das marcas de crescimento mostraram, de
forma geral, um deslocamento das modas para cada marca, conforme aumenta
LF= -34,56+41,79*Rt
r= 0,89
se = 0,35
n = 120
Raio total (mm)
R
a
i
o
tota
l
(
mm
)
77
o tamanho, indicando que os critérios de leituras foram mantidos (duas leituras
por um leitor) durante o processo de contagem de anéis (Figura 4). Por outro
lado, as marcas I, II, III, IV e V mostraram um bom ajuste à distribuição normal,
enquanto que as marcas VI, e VII não apresentaram um ajuste à curva normal
devido ao baixo número de observações para estas marcas.
Tabela 4. Estatística descritiva da distribuição da freqüência dos tamanhos das
marcas de crescimento nos otólitos onde x= média;
σ= desvio padrão; s=
coeficiente assimetria; K= curtose; D = teste de normalidade de Kolmogorov-
Smirnov; p-critico= probabilidade de significância; n= número de observações.
Marcas x
(mm)
σ
S K D p- critico n
I 1,446 0,150 -0,248 -0,045 0,570 <0,05 593
II 2,021 0,164 0,483 1,523 0,069 <0,10 360
III 2,283 0,148 -0,694 0,866 0,098 <0,05 216
IV 2,504 0,102 -0,906 1,510 0,094 <0,10 195
V 2,707 0,107 -0,059 -0,104 0,085 >0,20 70
VI 2,877 0,098 -0,216 0,487 0,073 >0,20 46
VII 3,060 0,069 -0,284 -0,830 0,168 >0,20 10
78
Figura 4. Distribuição da freqüência relativa dos tamanhos das marcas de
crescimento observadas no otólito Asteriscus do caparari no baixo Llano.
79
Periodicidade de formação das marcas
Na avaliação do crescimento sazonal do caparari no baixo Llano, o IMR
foi calculado por 30 meses para aumentar a confiabilidade das estimativas
deste método de validação. O teste de Bartlett indicou homogeneidade de
variâncias para os períodos 2000-2001 (χ
2
0,05 [11]
=19.7> Bartlett=5,819); 2001-
2002 (χ
2
0,05 [6]
=12.6> Bartlett=5,469) e 2002-2003 (χ
2
0,05 [10]
=18.3>
Bartlett=1,820). Uma ANOVA, utilizando o mês como fator, revelou diferenças
significativas em cada período.
O teste (LSD) aplicado nos períodos: 2000-2001 (Figura 5a) e 2001-
2002 (Figura 5b) demonstraram que, entre os meses de janeiro e fevereiro,
houve diferenças significativas (P<0,05) nos valores do incremento marginal
relativo (IMR). Igualmente uma diferença significativa (P<0,05) foi observada
entre os meses de fevereiro e março no período 2002-2003 (Figura 5c).
Assim, o IMR foi diferente entre janeiro-fevereiro, e o resto dos meses
nos anos 2001 e 2002. Enquanto para o 2003, o mês de março foi diferente ao
resto dos meses, indicando uma clara relação entre o IMR com o hidrociclo do
rio particularmente no final da seca e inicio da enchente.
Estes resultados mostraram uma diminuição significativa no IMR e,
conseqüentemente, no ritmo de crescimento sazonal entre os meses de janeiro
e março, incrementando novamente os valores do IMR a partir do mês de abril
de cada ano (Figuras 5a, 5b ,5c).
80
Figura 5. Variação mensal dos valores médios do incremento marginal relativo
IMR com seus correspondentes desvios padrões (maio-2000/abril-2003) e do
nível do rio.
A
B
C
81
Neste sentido, ao longo dos três períodos hidrológicos amostrados o
caparari apresenta uma diminuição de seu ritmo de crescimento durante o final
da seca e início da enchente, formando uma marca de crescimento por ano.
Igualmente, a análise de regressão periódica mostrou um padrão associado
entre o IMR e o nível do rio, mostrando a influencia da época de estiagem. Os
dados se ajustaram-se bem ao modelo de regressão periódica, com a exceção
do período 2001-2002, o qual mostrou um limitado ajuste ao modelo, devido à
ausência de amostras em vários meses desse período. Por esse motivo, a
análise foi limitada a 24 meses de dados (Figura 6).
Figura 6. Resultado do modelo de regressão periódica, ajustado aos dados de
IMR do caparari no rio Apure, para o período mai/2000 e de abril/2001 e
maio/2002 até abril/2003, comparado com o nível do rio Apure.
M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A
82
Igualmente na Figura 6, observa-se que existem dois momentos de
menor crescimento, sendo um mais intenso que o outro, sendo mais acentuado
em torno de fevereiro, final da seca, período de muito alimento disponível, mas
também momento em que os adultos estão amadurecendo as gônadas. No
entanto, há um crescimento reduzido durante a cheia sem chegar a marcar um
anel.
Conhecida a periodicidade de formação das marcas de crescimento, o
próximo passo foi caracterizar as marcas de crescimento identificadas para,
posteriormente, definir a estrutura etária do caparari no sistema do rio Apure.
Considerando as subamostras selecionadas do baixo Llano, a
distribuição de freqüências das marcas de crescimento apresentou uma única
moda na marca 2 (Figura 7).
Figura 7. Distribuição das marcas de crescimento no otólito Asteriscus do
caparari no baixo Llano.
Número de marcas de crescimento
83
Definição da idade do caparari
Foi utilizado um sistema de determinação de idade que considera as
classes etárias de acordo com a data de captura, além de outros fatores. A
grande maioria das espécies de peixes da região neotropical sincroniza seus
ciclos reprodutivos com o pulso de inundação, coincidindo com o período da
enchente. Isto foi fundamental para selecionar arbitrariamente 1º de junho
como a data de aniversário. As marcas foram assinaladas a sua
correspondente classe etária, de acordo com a data em que o peixe foi
capturado, considerando a sua data de aniversário.
Tomando como referência os capararis nascidos em junho de 2001,
estes peixes marcaram seu primeiro anel em fevereiro de 2002, depois de 8
meses de vida (durante a seca), sendo designados como grupo etário “0”.
Deste modo, peixes capturados em maio de 2002 teriam uma marca de
crescimento, porém, ainda pertenceriam ao grupo etário “0”. Os peixes
capturados em junho 2002, por sua vez já teriam alcançado seu primeiro ano
de vida e seriam designados à classe etária 1. Por outro lado, aqueles peixes
capturados em abril de 2003 teriam duas marcas e ainda pertenceriam ao
grupo ”1+”. Se esses peixes fossem capturados em junho 2003, já teriam dois
anos de idade. Já os capararis capturados em junho de 2004 teriam duas
marcas e uma área de crescimento (2+) de modo que, em maio desse ano
poderia existir duas possibilidades: a) os peixes têm duas marcas e uma área
de crescimento; b) os peixes têm três marcas, mas continuam no grupo etário
dois. Esses mesmos peixes capturados em agosto de 2003 já pertenceriam ao
grupo “3” (Figura 8).
84
Figura 8. Estados de crescimento de otólitos. A linha sólida representa marcas
completas alternando-se com áreas hialinas representando áreas de rápido
crescimento. As linhas com traços são marcas incompletas. A área
intermédiaria (jul-dez) pode representar uma área nova de crescimento sobre a
margem do otólito. O terceiro estágio representa duas possibilidades, cuya a
marca pode ou não ter começado a formar um anel nesse ano.
Chave idade-comprimento
Depois de designar, em cada peixe amostrado, as marcas de
crescimento a uma determinada classe etária, foi possível definir a idade dos
indivíduos capturados pela frota comercial do rio Apure. Com base nestes
resultados, foi construída uma chave idade-comprimento que permitiu
transformar a distribuição dos comprimentos numa distribuição de idade
(Tabela 5).
A chave idade-comprimento foi construída sem fazer uma diferenciação
entre sexos, apesar de que, no capítulo V, foram estimados os parâmetros de
crescimento por sexos, principalmente porque as fêmeas são maiores e mais
abundantes que os machos (capítulo IV). Uma explicação poderia ser que os
machos são realmente menores que as fêmeas com a mesma idade, e não são
emalhados pelas redes de pesca.
85
Tabela 5. Chave idade-comprimento do caparari no baixo Llano, mostrando as
freqüências absolutas e relativas (sexos combinados).
Grupos idade
0 % I % II % III % IV % V % VI %
2003 2002 2001 2000 1999 1998 1997
Classes
Comprimento
10
15
20
11 100
25
39 100
30
52 100
35
77 96,3
3 3,7
40
27 77,1 8 22,9
45
12 24,0 33 66,0 5 10,0
50
6 12,2 35 71,4 8 16,3
55
3 4,6
52 81,3
9 14,1
60
1 2,2 18 40,0 24 53,3 2 4,4
65
6 12,8
32 68,1
9 19,1
70
7 20,0 12 34,3 12 34,3 4 11,4
75
7 21,9 4 12,5
15 46,9
5 15,6 1 3,1
80
4 19,0 6 28,6 3 14,3 7 33,3 1 4,7
85
1 5,8 2 11,8 0 0,0
11 64,7
2 11,8 1 5,8
90
5 35,7 1 7,1 2 14,3
5
35,7 1 7,1
95
0 0,0 2 25,0
4 50,0 2
25,0
100
1 20 1 20,0 2 40,0 1 20,0
105
1 50,0
1 50,0
110
1 100
Distribuição das classes etárias do caparari no Baixo Llano
Os resultados da distribuição etária do caparari no baixo Llano (sexos
combinados) apresentaram uma distribuição uni modal, porém para as classes
etárias dos anos 2001 e 2003, foram observadas baixas freqüências nos
extremos da distribuição. Por outro lado, observa-se na Figura 9 que uma
coorte que apresentou um alto recrutamento (>60%), dominando o resto das
classes etárias para esse ano, especificamente a classe de dois anos (coorte
2000) no ano 2002. Essa classe dominou as capturas desse ano. No ano
seguinte essa mesma coorte ainda continuava dominando as capturas (classe
etária 3) (Figura 9).
86
Figura 9. Distribuição etária identificada na amostra do caparari no baixo Llano
nos anos 2001, 2002 e 2003.
Fatores sazonais que condicionam o crescimento
Análise do coeficiente de regressão da relação peso-comprimento.
A relação peso-comprimento calculado mensalmente para todos os anos
(sexos combinados) apresentou um coeficiente de correlação alto (r>0,94), o
coeficiente de regressão mostrou uma variação entre 2,81-3,21 e o erro padrão
variou de 0,01 a 0,07 (Tabela 6). Aparentemente, existe uma variação sazonal
do coeficiente de regressão, sendo baixo nos meses de janeiro e de fevereiro,
mostrando a diminuição do crescimento somático e início do crescimento
2001
87
fisiológico, relacionado com o processo reprodutivo, já que, durante a
enchente, de abril a maio, os valores do coeficiente de regressão se
incrementam-se (Tabela 6). Igualmente foi observada uma queda dos valores
do coeficiente em outubro e em novembro.
Tabela 6. Relação peso-comprimento (w=a*L
b
) do caparari por mês no baixo
llano (2000-2003). Onde: n= número de observações; a= intercepto na
ordenada; b= coeficiente de regressão; r= coeficiente de correlação; s.e. = erro
padrão de b; p= valor critico de probabilidade.
Meses N a b r s.e. p-critico
Jan 185 -5,405 3,21 0,94 0,057 <0,05
Fev 269 -3,648 2,91 0,95 0,071 <0,05
Mar 145 -4,036 2,97 0,96 0,048 <0,05
Abr 258 -4,327 3,19 0,97 0,056 <0,05
Mai 166 -5,241 3,16 0,97 0,042 <0,05
Jun 168 -5,128 2,81 0,98 0,048 <0,05
Jul 41 -3,648 3,05 0,95 0,071 <0,05
Out 92 -5,213 3,17 0,98 0,067 <0,05
Nov 277 -3,768 2,81 0,97 0,072 <0,05
Dez 186 -3,901 2,97 0,99 0,010 <0,05
Porém, a análise de covariância (sexos combinados) previa verificação
das homogeneidades das variâncias (χ
2
0,05 [7]
=14,07> Bartlett= 11,130), não
mostraram diferenças significativas entre os meses (F
0,05 [12;356]
=2,3120< F
obs
=
1,09). Apesar disso, os coeficientes de regressão nos anos 2000 e 2002
observa-se uma pequena diminuição do coeficiente durante a vazante, entre os
meses de outubro e novembro (Figura 10).
88
Figura 10. Variação mensal do coeficiente de regressão da relação peso-
comprimento do caparari nos anos 2000 e 2002 comparados com o hidrociclo
anual do rio Apure.
Análise do índice de condição do caparari na bacia do rio Apure
O fator de condição (K) para o período 2002-2003 (sexos e anos
combinados) apresentou pouca variação que pudesse estar associada a algum
padrão de mudança sazonal (Figura 11).
2000
89
Figura 11. Variação mensal do índice de condição total (2002-2003) do caparari
no baixo Llano.
Porém, analisando esse índice por sexo para o período de 2000-2002
observa-se uma variação sazonal. Apesar da hetegeneidades das variâncias, o
que impossibilitou aplicar uma análise de variância, observa-se no gráfico da
Figura 12 que, para ambos os sexos, o índice de condição apresentou uma
queda ao longo do ano. No caso dos machos, o índice mostrou valores baixos
desde março até junho, sendo este comportamento mais pronunciado nas
fêmeas durante o mês de março. Essas quedas nos valores do índice de
condição foram observadas durante a enchente, tanto em fêmeas como em
machos.
2002-2003
90
Figura 12. Variação mensal do índice de condição por sexos (anos 2000-2002
combinados), comparados ao hidrociclo anual do rio Apure.
91
Estádios de maturação sexual
Juntando os valores dos estádios de maturidade sexual dos peixes do
alto e baixo Llano (1996-2003), foi observada uma baixa freqüência de
indivíduos em processo de maturação sexual (estágios I e II), porém, uma alta
freqüência de fêmeas ovadas (estagio III), ocorreu principalmente em fevereiro,
assim como de fêmeas prontas para a desova (estágio IV), nos meses de
março até maio (Figura 13).
Figura 13. Freqüência relativa mensal dos estádios de maturação sexual das
fêmeas de Caparari no sistema hidrográfico do rio Apure.
Como uma verificação da localização das áreas reprodutivas do
caparari, foram separados os valores das freqüências dos diferentes estádios
92
de maturidade sexual por áreas (alto e baixo Llano), conformando que, durante
o período da enchente, o caparari está em pleno desenvolvimento gonadal.
Por outro lado, foi observada uma alta freqüência de fêmeas nos
estádios III e IV, enquanto que, no baixo Llano, durante esse mesmo período a
freqüência de fêmeas maduras ou em processo de desova foi baixa ou nula
(Figura 14).
Figura 14. Freqüência relativa mensal dos estádios de maturação sexual das
fêmeas de Caparari durante a enchente no alto e baixo Llano.
93
O caparari inicia sua migração durante a vazante, como uma resposta a
mudanças nos ambientes. Porém, é possível que nem todos os indivíduos
adultos migram. Inclusive, durante a enchente, uma parte da população fica em
repouso reprodutivo no baixo Llano, como se evidencia na Figura 14.
Esse conjunto de informações sobre alguns aspectos reprodutivos do
caparari foi comparado com os relatos dos pescadores profissionais do rio
Apure (etno-conhecimento), observando-se uma interessante coincidência com
os resultados obtidos neste estudo.
Segundo os pescadores do baixo Llano, eles capturam o caparari
durante o período da vazante (outubro - dezembro) quando se inicia a
piracema e os caparari estão perseguindo os cardumes de curimatã, aracu e
pacu, entre outros. Ao se misturar com esses peixes, o caparari é capturado
durante a safra do coporo (Prochilodus mariae), pelas malhadeiras usadas na
calha do rio.
Os pescadores do alto Llano afirmam que, no início da enchente, todos
os peixes (não somente os capararis) estão ovados. Esse fato foi verificado
através de uma amostragem realizada nos meses de fevereiro a abril nos
principais mercados municipais do alto Llano, onde foi observado que quase
todos os peixes adultos de diferentes espécies estavam ovados.
Alguns pescadores do rio Portuguesa indicaram que a desova do
caparari deve acontecer no fundo das poças quase isoladas que se formam na
calha principal dos rios durante a seca no alto Llano, entre 150-200 m acima do
nível do mar, no sopé dos Andes, onde começam os leitos de pedra e seixo
dos rios.
94
DISCUSSÃO
No presente estudo foi utilizado o otólito Astericus do caparari para a
determinação da idade, por ser uma estrutura que permite uma fácil leitura dos
anéis de crescimento. Uma vez selecionada a estrutura calcificada, o próximo
passo foi o estabelecimento dos critérios para as leituras das marcas de
crescimento. Considerando que essas leituras dependem de julgamento
subjetivo do pesquisador, é importante que os critérios sejam mantidos ao
longo do trabalho (Holden & Raitt,1974; Brothers, 1983).
Por outro lado, uma caracterização tanto quantitativa como qualitativa
das marcas de crescimento foi realizada, assim como do padrão de marcação.
Na maioria dos casos, as marcas de crescimento não apresentaram um alto
grau de nitidez, porém um número relativamente alto de marcas simples
facilitou as leituras dos anéis. A presença de algumas marcas intermediárias
com pouca força de marcação parece não ter influenciado a interpretação do
ritmo de crescimento.
Determinação da idade
Um dos critérios utilizados para a determinação da idade é utilizar um
método de validação de idade, é dizer para determinar a cronologia das marcas
de crescimento em estruturas calcificadas e diminuir as possibilidades de erro.
Existem vários métodos, tanto diretos como indiretos, para a validação das
marcas de crescimento nos otólitos (Brothers,1990).
Entre os métodos usados para validar as marcas de crescimento em
peixes, a análise do incremento marginal é o mais prático e utilizado (Beamish
& McFarlane,1983). A validação da periodicidade na formação das marcas de
crescimento por méio do IMR requer uma amostragem representada por peixes
95
de diferente tamanhos, idades e sexos (Brothers, 1983). Geralmente, esta
condição é difícil de satisfazer. Por esse motivo, Campana (2001) sugere que a
validação da idade de uma espécie, através do IMR, deve incluir, no mínimo,
dois ciclos completos de modo que a sobreposição dos resultados possa definir
a validade do mesmo. Seguindo as recomendações deste autor, no presente
trabalho, a validação foi completamente estabelecida ao se analisar dados
correspondentes a três ciclos hidrológicos, sendo confirmada a periodicidade
anual de marcação nos otólitos entre fevereiro e março (período de seca),
coincidindo com a diminuição dos coeficientes de regressão da relação peso-
comprimento e do índice de condição, quando foi observada uma diminuição
significativa do ritmo de crescimento.
Crescimento sazonal
Na região amazônica, existem poucos trabalhos sobre a determinação
da idade em peixes baseada em estruturas calcificadas. E são menos, ainda,
os estudos com algum tipo de validação das marcas de crescimento. Alguns
trabalhos na região neotropical têm mostrado uma estreita relação entre o ciclo
hidrológico e o crescimento sazonal (Villacorta-Correa,1987,1997; Oliveira,
1997; Fabré & Saint-Paul,1998; Vieira, 1999; Perez, 1999; Alonso,2002;
Vieira,2003).
No presente estudo utilizando o metodo IMR, demonstra que o
crescimento dos otólitos do caparari está relacionado com o pulso de
inundação, ou seja, o caparari forma periodicamente, uma marca de
crescimento ao final da seca de cada ano. Isto também foi confirmado pelo
modelo de regressão periódica, mostrando que o crescimento do caparari foi
rápido durante a enchente, porém decresce em fevereiro durante a seca. Em
96
vários trabalhos publicados, alguns ciclos biológicos de espécies aquáticas,
têm sido analisados colocando num gráfico o nível de reposta ou a freqüência
de uma variável contra o tempo, proporcionando somente um teste visual
(análise qualitativa). Testes numéricos, como a análise de regressão periódica,
permitem conhecer a reposta biológica associada com diferentes períodos de
tempo (Fabré & Saint-Paul,1998). Esse método foi considerado como uma
poderosa ferramenta estatística para avaliar ciclos de taxas de crescimento e
foi utilizado para testar a hipótese da periodicidade de formação das marcas de
crescimento nos otólitos do caparari.
De acordo com os resultados observados na Figura 6, existem dois
momentos de menor crescimento. O primeiro, o mais evidente acontece em
fevereiro no final da seca, período de muito alimento disponível para grandes
predadores topos como o caparari, porém, também coincide com o periodo em
que os adultos estão amadurecendo as gônadas. O segundo momento é
menos intenso, e acontece durante a cheia, sem chegar a marcar um anel,
podendo estar relacionado com a falta de alimento, tendo em vista que as
presas estão espalhadas pela expansão dos ambientes aquáticos.
No entanto, poderíamos considerar que em anos de enchentes muito
intensas poderia chegar a produzir uma marca mais forte. Se esta idéia
pudesse ser confirmada no futuro, isto poderia ser um indicador dos efeitos de
prolongadas enchentes sobre as populações dos predadores como o caparari.
De fato espécies piscivoras de grande tamanho como Brachyplatystoma
rosseauxii foi confirmada a formação de duas marcas de crescimento por ano
(Alonso, 2002).
97
De acordo com Lowe-McConnell (1987), para os carnívoros a
disponibilidade de alimento declina na medida em que aumenta a área
inundável durante o período da cheia, e as presas estão mais dispersas onde a
competição pelo alimento torna-se uma fonte de estresse, limitando, assim, o
crescimento. Por outro lado, é difícil afirmar se as marcas de crescimento no
asteriscus do caparari podem variar de um tipo de ambiente a outro (lotico ou
lêntico) em função da disponibilidade de alimento, já que a avaliação do
crescimento não foi discriminada por tipo de habitat ou ambiente durante este
estudo (tanto no baixo como no alto Llano).
Essa periodicidade de marcação do caparari coincide com os resultados
encontrados para outras espécies de bagres, para os quais a formação das
marcas são indicativas da idade é anual como em Paulicea lutkeni (Reina et al.,
1995); Pseudoplatystoma fasciatum e Pseudoplastystoma tigrinum (Loubens &
Panfili,2000).
Welcomme (1992) considera três fatores que podem levar a uma
redução do ritmo de crescimento dos peixes: a temperatura, o pulso de
inundação e a reprodução. A migração pode também ser considerada como um
aspecto importante na alteração do crescimento dos peixes (Brett,1979).
Porém, no caso do caparari, uma combinação destes fatores caracterizados
pela escassez de alimento assim como a preparação fisiológica para
reprodução, pode alterar a taxa de crescimento durante a seca levando como
conseqüência a formação das marcas de crescimento. Inclusive mudanças no
regime alimentar devido a disponibilidade podem afetar o ritmo de crescimento,
como no caso de espécies evidentemente carnívoras como as piranhas
98
(Pygocentrus sp.), que eventualmente alimentam-se de frutas ou sementes
(Goulding, 1980).
Índices biológicos
O estudo comparativo dos índices biológicos com o nível do rio, ao longo
do ano, tem sido utilizado como um indicador de processos cíclicos, e sua
relação freqüentemente é utilizada para compreender o ciclo de vida de
espécies de peixes que habitam nas áreas alagáveis (Saint-Paul, 1984; Junk et
al.,1989; Reina et al., 1995; Oliveira, 1997; Villacorta-correa,1987 e 1997;
Fabré & Saint-Paul,1998).
Fatores abióticos e bióticos podem estar afetando mudanças nos
estádios de maturidades sexuais, freqüência alimentar, acumulação de gordura
cavitaria, proporção sexual, entre outros (Nikolsky, 1963). Portanto é comum
que na maioria das espécies, estas mudanças sejam sazonais, produto da
interação com o pulso de inundação (Henderson,1985; Junk et al.,1989; Junk,
1997).
Variação sazonal dos ciclos reprodutivos
A duração e a época de reprodução também constituem componentes
importantes nas estratégias de vida das espécies. A maioria dos peixes de
água doce da Amazônia apresenta sazonalidade no processo reprodutivo
(Lowe-McConnell,1987). O desenvolvimento das gônadas e a posterior desova
acontecem numa época em que as condições ambientais são favoráveis ao
desenvolvimento dos ovos ou larvas (Vazzoler, 1996). Para muitas espécies de
peixes de água doce do potamom, o ciclo reprodutivo está associado com o
nível do rio. A desova usualmente acontece entre a seca e o pico da cheia e
raramente durante a vazante (Welcomme,1992).
99
Os resultados do ciclo reprodutivo avaliado pela freqüência dos
diferentes estádios de maturidade sexual estão indicando que o caparari inicia
seu processo reprodutivo logo no início da enchente de fevereiro a junho.
Variação sazonal da relação peso-comprimento
A análise de covariância sobre os coeficientes de regressão da relação
peso-comprimento avaliado mensalmente, não mostrou diferenças
significativas. Esses resultados, quando são comparados com a variação
interanual do periodo1996-2003 (Tabela 6, Capítulo IV), evidenciam uma
variação significativa entre os coeficientes. Isto permite trazar um paralelismo
com a variação intra-anual dos coeficientes, mostrando uma diminuição nos
meses de janeiro-fevereiro e outubro-dezembro.
A explicação desta redução dos valores de “b” no início do ano pode ser
entendida pela contração dos ambientes aquáticos durante a seca, limitando a
oferta alimentar, ou pode estar relacionada com a migração de dispersão
durante a vazante, fato bem documentado em espécies de caracídeos, porém,
estudos mais detalhados seriam necesarios para uma melhor compreesão
destes parâmetros.
Variação sazonal do indice de condição (K)
O índice de condição (K) determina o período em que o peixe acumula
mais peso no corpo. Os valores médios mensais apresentaram pequenas
diferenças mensais, ao menos no baixo Llano. De nossos dados observa-se
que ao alongo de um período hidrológico, o fator de condição sempre se
manteve acima de um, indicando um alto grau de bem-estar do peixe. A
limitada variação sazonal observada pode ser atribuída à grande plasticidade
alimentar dessa espécie.
100
Apesar de que não existem pontos de referência biológico que considere
o fator de condição como um indicador valido no manejo pesqueiro, como a
mortalidade total rendimento otímo, entre outros (Caddy & Mahon,1995), este
indice é considerado como o equilíbrio homeostático ideal entre o tamanho e o
peso (Anderson & Gutreuter, 1983). O índice de condição usualmente está
baseado na análise da relação peso-comprimento (Bolger & Cnnolly, 1989) e
assume que um peixe mais pesado está em melhores condições “para um
determinado comprimento”. Biologicamente o índice de condição apresenta
como valor isométrico K=1, sendo que valores acima de um, representa uma
indicação ótima de bem-estar do peixe e um valor abaixo de um, uma condição
oposta.
De acordo com os estudos realizados na região neotropical para as
espécies de caracídeos, o fator de condição mostra uma marcada diminuição
durante a migração de dispersão e de reprodução (Villacorta-Correa, 1987;
Oliveira,1997; Fabré & Saint-Paul,1998; Vieira, 2003). No caso do caparari, não
foram observadas estas variações especialmente durante a migração de
dispersão (na vazante), porque o caparari aproveita esta época para se
alimentar dos cardumes de caracídeos como pacu, matrinxã, aracu, curimatã,
sardinha, entre outros (Reid,1983, Castillo et al.,1988; Arboleda, 1989;
Barbarino et.al, 1999).
A variação sazonal destes “fatores biológicos” (ciclo reprodutivo, índice
de condição, entre outros) e sua relação com o crescimento, já haviam sido
observadas para várias espécies da Amazônia Central, como matrinxã
(Villacorta-Correa, 1987); curimatã (Oliveira, 1997); aracu (Fabré & Saint-Paul,
1998) e jaraqui (Vieira 2003).
101
Considerando que o caparari forma uma marca por ano no otólito, a
determinação da idade da população sexualmente madura é possível, o
período de redução do crescimento está relacionado com o início do processo
reprodutivo e com a menor disponibilidade de alimento. Em paralelo, observa-
se uma correlação direta entre os processos biológicos e as flutuações
sazonais do nível do rio, gerando marcas que podem ser causadas por um
único fator.
Em função das informações reunidas ao longo do presente capitulo, o
caparari representa um bom exemplo de como os peixes respondem às
variações sazonais de seu habitat, seguindo um conjunto de regras que
maximizam a reprodução e a sobrevivência. Por isso, é necessário
complementar tais informações biológicas com dados sobre a estrutura e a
dinâmica populacional, a fim de permitir conhecer melhor o ciclo de vida e o
padrão de migração, aspectos que serão abordados no capítulo seguinte.
102
CAPÍTULO IV
VARIAÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DA ESTRUTURA POPULACIONAL E
CICLO DE VIDA DO CAPARARI NO RIO APURE
INTRODUÇÃO
Entender o ciclo de vida de uma espécie representa um elemento
importante no estudo da dinâmica populacional, já que, sem um conhecimento
prévio deste ciclo, não é possível compreender sua dinâmica (Harden-
Jones,1970; Fontele-Filho,1989; Gulland,1983; King,1995; Sparre &
Venema,1995). Nesse sentido, informações sobre a localização das áreas de
reprodução, criação e de alimentação, assim como o deslocamento entre elas
(migração) por parte da espécie alvo representam parte fundamental para o
entendimento de seu ciclo de vida (Caddy & Sharp, 1986).
A migração envolve “um deslocamento dos peixes produto da mudança
de dois ou mais habitats separados ocorrendo periodicamente, onde participa
uma grande proporção da população” (Northcote,1984). A migração se
diferencia-se de outros tipos mais difusos de movimentação, pelo fato de que a
migração é uma parte integralmente do ciclo de vida da espécie implicado no
deslocamento entre os habitats essenciais separados no espaço e no tempo
(Poulsen et al.,2002). Freqüentemente, os deslocamentos dos peixes são
direcionados por mudanças sazonais do ambiente. Portanto, esses
deslocamentos dependem de uma ampla variedade de habitats e da sua
distribuição nas regiões geográficas (Poulsen et al.,2002; VanZalinge et al.,
2002; Poulsen et al.,2004).
103
Aspectos como os que foram mencionados anteriorermente mostram
que a migração dos peixes, dentro de um contexto ecológico, não pode ser
avaliada sem conhecer adequadamente os habitats essenciais ou os
ambientes onde esses habitats estão inseridos (Poulsen et al., 2002). A
separação espacial dos habitats críticos para o desenvolvimento do ciclo de
vida das espécies dentro do sistema do rio Apure seria a principal causa para
as migrações dos peixes (VanZalinge et al., 2002).
Freqüentemente as rotas de migração e a posição espacial das áreas de
desova favorecem a sincronia dos eventos ambientais e hidrológicos que se
repetem no tempo, para garantir que os ovos e as larvas encontrem os habitats
adequados para seu desenvolvimento (Poulsen et al., 2002). O pulso de
inundação durante o período da enchente é a forca que direciona a dinâmica
dos ecossistemas aquáticos dos rios tropicais (Junk,1997). No rio Apure, como
em qualquer outro rio com planícies inundáveis, os ambientes aquáticos
sazonais de savanas inundáveis criados pelo pulso de inundação constituem a
principal área de produção de peixes.
Mesmo conhecendo alguns indícios sobre as rotas migratórias do
caparari no sistema hidrográfico do rio Apure, não existem informações sobre o
impacto na parcela da população que está sendo pescada. Por isso, ao longo
do presente capítulo, as informações disponíveis para o alto Llano foram
comparadas espacial e temporalmente para o baixo llano. Neste contexto,
foram avaliadas algumas características populacionais, com o objetivo de
relacionar essas informações com o padrão de migração da espécie, para
fornecer elementos no manejo sustentável deste importante recurso pesqueiro.
104
MATERIAIS E MÉTODOS
Coleta de dados
Os dados biológicos (comprimento furcal, peso eviscerado, sexo e
estádio de maturação sexual) do caparari foram obtidas de diversas fontes:
a) os dados do alto Llano foram obtidos nos mercados municipais, próximos
dos tributários do rio Apure, tais como: Sarare, Caparo, Guanare,
Portuguesa e San Carlos (n=211), durante o período 2002-2003.
b) os dados do baixo Llano foram disponibilizados pelo Aniello Barbarino da
Estação Experimental do Instituto Nacional de Investigações Agropecuárias
(INIA), a partir do banco de dados dessa instituição, para os anos 1996-
2001 (n=2488).
E complementados com uma amostragem mensal durante o período 2002-
2003 para sua atualização (Figura 1).
Figura 1. Localização das áreas de amostragem do caparari, correspondente
ao alto e baixo Llano do sistema hidrográfico do rio Apure.
Rio San Carlos
Rio Portuguesa
Rio Guanare
Rio Caparo
Rio Sarare
San Fernando
105
Análise de dados
Distribuição espacial e temporal das freqüências de comprimento
Foram obtidas as distribuições de freqüência dos comprimentos dos
peixes por área, ano e sexo. As distribuições resultantes foram comparadas
entre si avaliando-se média, variância, moda, coeficiente de variação, curtose e
assimetria (Sokal & Rohlf, 1981; Zar, 1996).
Para verificar a variabilidade temporal e espacial dos comprimentos de
captura do caparari, foram realizadas duas análises de variância (one-way),
usando-se como fator os anos (no baixo Llano) e os tributários do rio Apure (no
alto Llano). Para determinar o ano e tributário em que ocorreram os menores
valores de comprimento médio e que apresentaram diferenças significativas, foi
aplicado o teste LSD (Least Significant Differences), calculando-se os
correspondentes intervalos de confiança (Sokal & Rohlf, 1981; Zar, 1996).
Foi ainda, realizada uma decomposição das distribuições anuais dos
comprimentos através de uma análise das modas para o baixo Llano,
utilizando-se o método de Battacharya do programa FISAT 1.13 (FAO-
ICLARM).
Variação espacial e temporal da Relação peso-comprimento
A fim de comparar o tipo de crescimento que o caparari apresenta em
cada um dos tributários estudados e ao longo dos anos, foi calculada a relação
peso-comprimento expressa pela função potência:
W= a*L
b
Onde:
W= peso eviscerado (g)
a= intercepto da ordenada
b= coeficiente de regressão
L= Comprimento furcal (cm)
106
Para detectar alometria no crescimento da espécie, foi aplicado o teste t
de Student, proposto por Pauly (1984) para machos, fêmeas e sexos
combinados terão como hipotesis Ho: b=3, H
1
: b≠3
dp
(x)
b-3
t = ------------ * ------------ * √ n-1
dp
(y)
√ 1-R
2
Onde:
dp
(x)
= desvio padrão do ln do comprimento furcal
dp
(y)
= desvio padrão do ln do peso eviscerado
n = número de observações
r = coeficiente de correlação do ln do comprimento furcal e peso eviscerado
b = coeficiente de regressão do ln do comprimento furcal e peso eviscerado
Utilizou-se uma análise de covariância (ANCOVA) para verificar a
existência de diferenças temporais entre os coeficientes de regressão (b) da
relação peso-comprimento dos peixes estimados por ano, no período 1996-
2002. Todas as análises foram feitas considerando os peixes de similar
amplitude de tamanho para cada ano (Zar,1996).
Variação espacial e temporal dos comprimentos ótimos e de maturidade
sexual
A fim de mostrar o efeito da pesca sobre o tamanho dos peixes, para
cada área do alto Llano e cada ano do baixo Llano, foram estimados o
comprimento médio de maturidade sexual (L
50
) e o comprimento ótimo (Lopt),
derivadas do comprimento infinito (L∞): L∞= Lf máx obs/0,95 (Pauly,1983),
valor que depois foi utilizado nas equações empíricas de Binolhan & Froese
(2000).
Log(L
50
) = 0,8979 * log(L∞) – 0,0782 (sexos combinados)
Log(L
opt
) = 1,0421 * log(L∞) – 0,2742 (sexos combinados)
107
Variação espacial e temporal da proporção sexual
Para comparar a proporção sexual do caparari ao longo dos tributários
(alto Llano) e por anos (baixo Llano), foi testada a hipótese H
0
: a proporção
sexual é independente da área ou do ano; hipótese H
1
: a proporção sexual é
dependente da área ou do ano, utilizando o teste de independência R x C
através de uma tabela de contingência (fila 8 x coluna 2) aplicando o estatístico
G (Sokal & Rohlf, 1981).
Foi testada a hipótese nula (H
0
:) de proporção sexual 1F=1M, para o
total, por tributários e por anos. Para a confirmação desta hipótese, foi
considerada uma distribuição binominal; H
0
: pF:qM = 0.50, calculando-se a
estatística G para ambos os casos. Quando o tamanho da amostra fosse
menor que 200, a estatística G foi ajustada pela correção de Wiliams (Sokal &
Rohlf, 1981).
Distribuição espacial e temporal das classes de idades
Para a análise da distribuição das classes de idades foi seguida a
metodologia proposta por Chugunova (1963) e Holden & Raitt (1974). Segundo
a qual uma sub-amostra, é tomada da amostra, representando cada uma das
classes de comprimentos dos peixes capturados e designados para um
determinado grupo de idade. Esta informação é organizada em tabelas idade-
comprimento, calculando a freqüência dos indivíduos em cada grupo de idade
nas correspondentes classes de comprimentos.
108
RESULTADOS
Distribuição espacial dos comprimentos do caparari no Alto Llano
Com base nos dados de comprimento furcal de indivíduos coletados em
cinco localidades do alto Llano, correspondentes ao período 2002-2003, os
tamanhos variaram entre 37 e 110 cm. As maiores modas dos comprimentos
do caparari ocorreram nos rios Sarare e Caparo (Tabela 1 e Figura 2). De
forma geral, o menor valor médio dos comprimentos foi observado no rio San
Carlos (47,93 cm) e o maior no rio Caparo (72,08 cm). Os valores do
coeficiente de variação não apresentaram grandes mudanças (17-19%)
(Tabela 1).
Tabela 1. Estatísticas descritivas do comprimento furcal dos caparari
capturados no alto Llano. Onde: x= media; Mo= moda; σ= desvio padrão; CV=
coeficiente de variação;; n= observações.
Tributários x Mo
σ
CV N
Caparo 72,08 60,00 13,51 18,74 22
Sanare 60,23 71,50 10,34 17,17 92
Guanare 56,00 52,00 11,10 17,92 43
Portuguesa 53,00 49,00 8,29 17,38 83
San Carlos 47,93 48,00 9,13 17,23 49
Media 57.84 55.30 10.54 17.80
Destes resultados podemos observar que existe uma variação espacial
das modas e médias entre estes tributários no sentido San Carlos-> Caparo,
senão que nesta última localidade foram incorporadas novas modas que
representam os indivíduos de maior tamanho. Esta variação pode estar
relacionada com a integridade biótica dos ecossistemas destes tributários,
sendo baixa nos rios Guanare, Portuguesa e San Carlos onde a pressão
pesqueira é mais intensa que nos restos dos tributários do sistema hidrográfico
do rio Apure.
109
Figura 2. Distribuição das freqüências de comprimento no alto Llano (sexos
combinados).
110
Distribuição temporal dos comprimentos do caparari no Baixo Llano
A comparação dos comprimentos médios de captura entre 1996-2003
revela uma diminuição dos comprimentos médios de captura, sendo maior em
1996 (73,63 cm) e menor em 2002 (56,61 cm) (Tabela 2 e Figura 2).
Tabela 2. Estatísticas descritivas do comprimento furcal anual do caparari no
baixo Llano. Onde: x= média; Mo= moda; σ= desvio padrão; CV= coeficiente de
variação ; n= observações.
Anos x Mo
σ
CV n
1996 73,63 82,0 13,356 18,13 204
1997 64,77 70,0 13,264 20,47 929
1998 62,02 60,0 11,485 18,51 301
1999 75,37 72.5 11,230 14,89 466
2000 62,87 49,0 19,228 30,58 202
2001 59,02 45,4 19,495 33,03 100
2002 56,61 49,0 18,430 32,56 204
2003 60,14 45,0 13,272 22,07 187
Media 64,31 59,11 11,630 23,78
Entre os valores modais, observou-se tendência de diminuição das
modas dos comprimentos, de 1996 (82 cm) até o ano 2003 (45 cm). Os valores
do coeficiente de variação para cada ano mostraram uma relativa dispersão
dos dados com relação à média, com valores baixos entre os anos 1996 e
1999, aumentando a partir do ano 2000 (Tabela 2).
Foi verificada a homogeneidade das variâncias dos comprimentos
médios (χ
2
0,05 [7]
=11,81>Bartlett= 8,87). O resultado da ANOVA (one way)
usando os anos como fator mostrou diferenças significativas (F
0,05 [7; 3586]
=
2,012< F
obs
= 33,92) entre os comprimentos medios. Igualmente, o teste (LSD)
revelou que os anos 1997, 1998, 2001 e 2002 apresentaram diferenças
significativas, entre os comprimentos meios anuais (Tabela 3), com progressiva
diminuição dos comprimentos médios dos (Figura 3).
111
Tabela 3. Resultados das probabilidades do teste LSD da comparação dos
comprimentos do caparari entre os anos no baixo Llano.
Fator 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Média geral
1996
1997
4,1E-15
1998
2,1E-18 0,0046
1999
8,2E-08 0,0007 2,5E-07
2000
7,0E-17 0,0735
0,26908
9E-06
2001
3,1E-30 1E-09 0,12005 2E-18 0,00166
2002
0,000 2E-13 2,3E-05 4E-20 4E-08 0,0004
2003
5,4E-13 0,0047
0,28952
2E-05 0,07141
0,8298
0,0456
Figura 3. Distribuição da variação do comprimento médio anual (sexos
combinados) do caparari no baixo Llano.
A decomposição das distribuições de comprimento por ano para o baixo
Llano resultou numa distribuição tri-modal, para a maioria dos anos analisados
(Figura 4). Uma moda entre as classes 40 e 55 cm (grupo 2) e outra entre os
comprimentos 60 e 110 cm (grupos 3-5), para os anos 1997, 1998 e 2000; O
ano 1999 poderia ser inserido neste grupo, porém as freqüências dos
comprimentos da primeira moda são muitos baixos. A distribuição dos
112
comprimentos para 1999 mostrando uma clara distribuição unimodal. No ano
2002 houve uma pequena amostra de peixes do grupo 1, mas nos anos 1996;
2001 e 2003 foi possível distinguir três grupos de tamanhos (2, 3, 4 e 5),
possivelmente representando diferentes coortes.
Figura 4. Variação temporal da distribuição das freqüências de comprimentos
do caparari em cada ano no baixo Llano.
A estatística associada às distribuições dos comprimentos do caparari
analisadas por sexo e por ano, mostrou que os comprimentos médios das
fêmeas são maiores que o dos machos, com exceção dos anos 2000 e 2003.
113
As diferenças entre as médias oscilaram entre 4 e 12 cm dependendo
do ano, mas nas modas estas diferenças foram mais evidentes. Em ambos os
grupos, não entanto, foi observado aumento do coeficiente de variação ao
passar dos anos, o que possivelmente está relacionado com a diminuição do
número de observações (Tabela 4).
Tabela 4. Estatísticas descritivas do comprimento furcal do caparari por sexo e
ano, no baixo Llano. Onde x= média; Mo= moda;σ= desvio padrão; CV=
coeficiente de variação; n= observações.
Período Sexo x Mo
σ
CV n
1996 Machos 79,97 76 14,47 18,09 195
1996 Fêmeas 84,87 86 14,87 17,52 115
1997 Machos 67,29 72 14,55 21,63 720
1997 Fêmeas 73,58 78 14,40 19,56 608
1998 Machos 67,85 67 12,29 18,12 294
1998 Fêmeas 68,54 70 11,84 17,28 171
1999 Machos 73,34 72 11,84 19,15 575
1999 Fêmeas 75,37 72 11,23 14,90 466
2000 Machos 67,58 49 17,63 26,09 386
2000 Fêmeas 62,22 49 19,22 28,17 310
2001 Machos 58,88 44 23,75 39,67 99
2001 Fêmeas 78,65 68 16,25 20,67 98
2002 Machos 56,94 57 15,97 20,06 55
2002 Fêmeas 59,57 59 19,67 33,02 47
2003 Machos 70,47 77 13,90 19,72 12
2003 Fêmeas 63,93 49 16,26 25,44 15
Variação espacial e temporal dos coeficientes de regressão da Relação
peso-comprimento.
Para a relação peso-comprimento os valores dos coeficientes de
regressão mostraram uma pequena variação (2,59-3,72) no alto Llano.
Verificou-se a homogeneidade das variâncias dos comprimentos (χ
2
0,05
[5]
=11,07> Bartlett= 5,948) entre os principais tributários do rio Apure (alto
Llano). A análise de covariância (ANCOVA) mostrou diferenças significativas
entre as declividades das regressões de cada tributário (F
0,05 [5, 412]
=3,760<
F
obs
= 1981,46) (Tabela 5). Por outro lado, teste t-student indicou alometrias
114
positivas (b>3) nos rios Sanare, Caparo, Portuguesa e San Carlos alometria
negativa (b<3) no rio Guanare (Figura 5).
Tabela 5. Relação peso comprimento (w=a*L
b
) do caparari por tributário,
mostrando n= número de observações a= intercepto da ordenada; b=
coeficiente de regressão; r= coeficiente de correlação; s.e. = erro padrão de b;
p= valor critico de probabilidade. (sexos combinados).
Tributário a b r
σ
n p-critico
Sanare -7,948 3,726 0,9336 0,5683 92 <0,05
Caparo -5,646 3,235 0,9707 0,1499 22 <0,05
Guanare -3,170 2,617 0,8225 0,5340 43 <0,05
Portuguesa -5,975 3,391 0,9617 0,1054 83 <0,05
San Carlos -7,158 3,590 0,9358 0,2411 49 <0,05
Media -5,519 3,192 0,929 0,2801 361
Figura 5. Variação do coeficiente de regressão da relação peso comprimento,
com seus intervalos de confianças separados por tributário no alto llano.
A relação peso comprimento calculada por anos (sexos combinados) no
baixo Llano (Tabela 6), mostrou um coeficiente de correlação alto (r>0.82), e o
coeficiente de regressão apresentou uma variação entre 2,97 e 3,33.
A análise de covariância (sexos combinados) previa verificação das
homogeneidades das variâncias (χ
2
0,05 [7]
=14,07> Bartlett= 11,130). Os
115
resultados mostraram diferenças significativas entre os anos (F
0,05
[3;3050]
=2,120< F
obs
= 179,09), sendo que os coeficientes de regressão
apresentaram uma diminuição progressiva dos valores conforme passam os
anos (Tabela 6).
Tabela 6. Relação peso comprimento (w=a*L
b
) do caparari por sexo, no baixo
Llano (1996-2002), mostrando: n= número de observações; a= intercepto da
ordenada; b= coeficiente de regressão; r= coeficiente de correlação; s.e. = erro
padrão de b; p= valor crítico de probabilidade.
Anos a b r
σ
n p-crítico
1996 -6,095 3,33 0,9483 0,0802 456 <0,05
1997 -5,128 3,16 0,9364 0,5683 928 <0,05
1998 -4,744 3,07 0,9707 0,1499 300 <0,05
1999 -4,533 3,02 0,8225 0,5340 613 <0,05
2000 -4,371 2,97 0,9617 0,1054 243 <0,05
2001 -4,764 2,93 0,9010 0,1763 123 <0,05
2002 -4,187 2,91 0,9649 0,2809 204 <0,05
2003 -4,965 3,01 0,9754 0,1432 183 <0,05
media -4,848 3,05 0,9350 0,2551 3050 <0,05
A relação peso comprimento obtida para o total (1996-2003) foi utilizada
para determinar o tipo de crescimento da parcela da população do caparari que
está sendo pescada. O teste t demonstrou que o coeficiente de regressão não
foi significativamente maior que [b=3] (t
α0,05
>1,96), indicando crescimento
isométrico. Esta confirmação do crescimento isométrico do caparari, valida a
utilização dos modelos de avaliação de estoques que serão tratados no
capitulo V.
Variação espacial e temporal do comprimento médio de maturidade
sexual (L
50
), e Comprimento ótimo (L
opt
).
Para o alto Llano foi observado que os valores mais baixos do
comprimento médio de maturidade sexual (L
50
) se registraram nos rios
Portuguesa, guanare e San Carlos. Igualmente o comprimento de peso ótimo
116
(L
opt
) do caparari, também foi baixo para estes rios. Em quanto que os rios
Caparo e Sarare apresentaram os valores mais altos tanto do (L
50
) como do
(L
opt
) (Tabela 7).
Tabela 7. Resumo dos comprimentos médios de maturidade sexual (L
50
) e do
comprimento ótimo (L
opt
) do caparari para o alto Llano (sexos combinados).
Localidade Caparo Sarare Guanare Portuguesa San Carlos
L
50
56,40 50,70 46,80 42,50 47,10
Lopt 70,60 62,40 58,30 50,20 50,90
Os resultados da variação temporal do (L
50
) e (L
opt
) no baixo Llano
mostrados na tabela 8, evidenciam que durante o período 1996-2003 no baixo
llano, os valores do L
50
e L
opt
, se mantiveram entre 56-65 cm e 62-84 cm,
respectivamente sem mostrar um padrão definido.
Tabela 8. Resumo dos comprimentos médios de maturidade sexual (L
50
) e
rendimento ótimo (Lopt) do caparari para o baixo Llano durante o período 1996-
2003 (sexos combinados)
Anos 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
L
50
56,82 56,35 50,68 59,16 65,65 56,82 58,23 53,52
Lopt 71,26 70,58 62,40 74,68 84,26 71,26 73,31 66,48
Variação espacial e temporal da proporção sexual
A hipótese de proporção sexual 1F:1M foi rejeitada para o caparari do
alto Llano (χ
2
0,05[1]
=3,84< G
obs
= 71,64), sendo a relação de proporcionalidade
de 1,10:0,90 a favor das fêmeas. No baixo Llano, esta hipótese também foi
rejeitada (χ
2
0,05[1]
=3,84<G
obs
=101,44) sendo, neste caso, a relação de
proporcionalidade, de 1,20:0,80 a favor das fêmeas.
Esta mesma análise da proporção sexual utilizando o teste G foi
aplicada no alto Llano para avaliar a existência de diferenças significativas
entre os tributários (Tabela 9). Os resultados continuam indicando um
117
predomínio das fêmeas durante o período (2002-2003). A relação de
proporcionalidade para o total dos peixes de ambos os sexos foi de 1,36:0,64 a
favor das fêmeas. (χ
2
0,05[1]
=3,84< G
obs
= 26,39).
Tabela 9. Resultados da aplicação do teste G para testar a independência da
proporção sexual do caparari com relação aos tributários no alto Llano no
período 2002-2003.
Tributários F M Total G Gcorr p-critico
San Carlos 30 12 42 7,97 7,88 ***
Portuguesa 34 19 53 4,30 4,26 ***
Guanare 28 13 41 5,62 5,55 ***
Sanare 24 12 36 4,08 4,02 ***
Caparo 16 5 21 6,06 5,92 ***
*** diferenças significativas
A proporção sexual no baixo Llano, avaliada no período 1996-2003,
indicou a existência de diferenças significativas nos anos 1996, 1997, 1998,
1999 com predomínio das fêmeas. Porém, a partir de 2000 não se evidenciou
diferença significativa (Tabela 10).
Tabela 10. Resultados da aplicação do teste G para testar a independência da
proporção sexual do caparari com relação aos anos no período (1996-2003)
Ano F M Total G p-critico
1996 115 195 310 20,88
***
1997 714 382 1096 102,17
***
1998 109 154 263 7,74
***
1999 466 145 611 177,41
***
2000 218 173 391 5,19
***
2001 98 99 197 0,01
2002 47 55 102 0,63
2003 115 112 227 0,04
*** diferenças significativas
Distribuição espacial das classes etárias do caparari no alto Llano
Usando a extrapolação das idades designadas aos caparari da sub-
amostra para o total dos peixes amostrados, os resultados indicam que mais de
70% dos capararis capturados no alto Llano tinha entre dois e três anos, e que
estas classes etárias representaram mais de 80% das capturas (Figura 6).
118
Figura 6. Variação espacial da estrutura etária do caparari nos principais
tributários (alto Llano) do rio Apure no período 2001-2003.
Nos rios Guanare e San Carlos predominaram os indivíduos de dois
anos, diferenciando-se dos rios Sarare e Caparo, nos quais as classes de dois,
três e quatro anos se tornam mais importantes assim como também se observa
119
um incremento progressivo das classes etárias cinco e seis, principalmente no
rio Caparo (Figura 6). Os tributários Guanare, Portuguesa e San Carlos
apresentaram valores com baixas freqüências para as classes etárias maiores.
Distribuição temporal das classes etárias do caparari no Baixo Llano.
Os resultados da distribuição etária do caparari no baixo Llano (sexos
combinados) durante o período 1996-2003 (Figura 7), demonstraram que a
maioria dos indivíduos (>60%) capturados pela frota comercial em 1996 tinha
três anos de idade, com amplitude total entre três e sete anos.
A partir do ano 2000 observa-se uma mudança no padrão da estrutura
etária das capturas do caparari no baixo Llano determinada pelo incremento
das classes etárias menores, isto é, classes zero, um e dois. (Figura 7).
Entretanto somente para o ano 2002 a moda ficou na classe etária dois.
Comparando as distribuições etárias entre o alto e o baixo Llano
observa-se que os peixes dos rios Caparo e Sarare apresentaram um padrão
diferenciado em relação ao demais tributários do alto Llano, porém, com
similaridades aos do baixo Llano pela presença de exemplares maiores.
120
Figura 7. Variação temporal distribuição etária do caparari no baixo Llano no
período 1996-2003.
121
DISCUSSÃO
O conhecimento da estrutura de uma população proporciona uma visão
das mudanças nas abundancias no espaço e no tempo, refletido estas
mudanças na estrutura etária sempre que as distribuições das idades sejam
estáveis (Pianka,1970; Rickleffs, 1993). Porém, as espécies existem sob
condições continuamente variáveis de modo que a estrutura da população
pode variar dentro de certos limites como uma resposta adaptativa às
mudanças periódicas do ambiente (Spencer & Collie, 1997).
Estas variações e adaptações podem ser avaliadas, entre outros fatores,
pela composição de tamanhos uma vez que o comprimento é a característica
demográfica mais importante para as espécies de peixes, pois ele determina
varios processos ecológicos (predação, competição, nível trófico, mortalidade),
pesqueiros (aparelhos de pesca, seletividade) e de manejo (aversão ao risco)
(Pauly,1998; Stergiou, 1998).
Distribuição espaço temporal dos comprimentos
Para o caso do caparari, a análise da estrutura dos comprimentos, tanto
no alto como no baixo Llano, têm mostrado características diferenciadas para
cada setor. No caso do alto Llano, foi observado que a composição dos
tamanhos nos principais tributários da bacia do rio Apure, tem uma alta
proporção de indivíduos entre 50-70 cm. Somente os rios Caparo e Sarare
apresentaram maior proporção de indivíduos >70 cm. Já para o baixo Llano, foi
observada uma ampla gama de tamanhos entre os 20 e 100 cm de
comprimento furcal.
Para o baixo Llano, foram registrados peixes entre 20 e 110 cm com
maiores freqüências entre 60-70 cm. Estas diferenças são confirmadas ao se
122
observar às modas no alto Llano, aumentando comparativamente na medida
em que a amostragem foi realizada mais longe da desembocadura do rio Apure
no rio Orinoco. Por sua vez, as modas no baixo Llano mostraram tendência de
ir diminuindo durante três anos seguidos, se recuperando e seguindo outro
ciclo similar.
Isto significa que espacialmente a pesca comercial deve estar exercendo
a maior pressão de exploração nos rios San Carlos, Guanare e Portuguesa, em
quanto que nas outros tributários (Sarare e Caparo) não apresentam altas
taxas de exploração. Portanto, a pesca não apresenta uma ameaça no curto
prazo para a manutenção do recurso. No caso do baixo Llano, existe uma
diferença caracterizada pelas amplas áreas de várzeas desta região, que
permite que o sistema ecológicos destes ambientes tenha uma maior resilencia
à perturbações humanas. Porém, cada ano é mais intensa, as alterações
introduzida pelo homem com as modificação da paisagem pelas tapas
(barragens para o controle da inundação) e pela pesca com agrotóxicos
(Novoa, 1996).
A forte pressão da pesca sobre o caparari seria o motivo principal da
diminuição dos comprimentos. A diminuição do tamanho médio em populações
de peixes submetidas à exploração tem sido observada por Haedrich & Barnes
(1997); Ault et al. (1998); Babcock et al.(1999), entre outros. Vários autores têm
mostrado esse efeito da pesca sobre a estrutura de tamanho e o comprimento
médio de captura (L
m
) e de maturação sexual (L
50
) principalmente para as
espécies marinhas das regiões temperadas (Froesen & Pauly, 1998; McAllister
et al., 1992; Beacham, 1983; Zwanconberg, 2000).
123
Por isso, o comprimento médio tem sido recomendado como um ponto
de referência, pois este indicador poderia ser mantido mais alto que o
comprimento médio de maturação sexual, garantindo que ao menos 50% dos
indivíduos de uma coorte consigam reproduzir pelo menos uma vez (Caddy &
Mahon 1995; Rochet , 1998; Rochet & Trenkel, 2003).
Além da pesca o comprimento médio nas capturas do caparari pode
sofrer a influência de fatores ambientais que afetam o crescimento ou a
longevidade, ou outros fatores podem estar afetando esta diminuição dos
comprimentos (poluição, alteração do habitat, agrotóxicos, etc.).
Este efeito da pesca é chamado tropicalização dos estoques. Isto é, os
peixes adquirem características próprias da maioria das espécies tropicais
(rápido crescimento, tamanho pequeno e maturação sexual precoce) quando
são intensamente exploradas (Stergios, 2002).
Os dados de níveis de produção estão mostrando, ao menos
indiretamente, que a pesca seria a principal responsável pela redução dos
comprimentos médios do caparari (SARPA,1996). Isto sem considerar outros
aspectos antropicos ambientalmente estressantes como alteração do leito dos
rios (Rabinovich & Novoa,1982); poluição das águas com biocidas (Novoa,
1996), ursinas hidroelétricas (Balon & Coche,1974; Rabinovich & Novoa,1982;
Leite & Bittencourt,1991), entre outros que sem duvida alguma, também
contribuem com a redução das capturas. Contudo é provável que no caso do
caparari, a “tropicalização” esteja começando a introduzir fortes mudanças na
estrutura populacional passando de uma sobrepesca de crescimento a uma
sobrepesca de recrutamento, com conseqüências negativas para a
124
sustentabilidade deste recurso, se medidas de manejo não forem tomadas a
tempo de reverter esta situação.
Lebedev (1969) indicou que a distribuição de tamanhos de uma espécie
em diferentes locais da sua área de distribuição pode ser um indicador de
pequenas mudanças na composição dos tamanhos dos peixes capturados pela
pesca comercial. Sendo homogênea em cada local representariam uma
condição ambiental ou fisiológica particular.
Análise espaço temporal das classes etarias
Alguns autores consideram que a estrutura populacional de uma
determinada espécie é própria podendo refletir as relações entre essa
população e o ambiente (Severtov apud Nikolsky, 1969). Mesmo assim, as
espécies existem sob condições continuamente variáveis, de modo que a
estrutura da população pode variar dentro de certos limites como uma resposta
adaptativa às periódicas mudanças do ambiente (Pianka, 1982; Spencer &
Collie, 1997).
As distribuições normais obtidas pelo método de Battachayra indicaram
a presença de um grupo etário predominante (>50%) nos rios Guanare,
Portuguesa e San Carlos (grupo 2), assim como no rio Sarare (grupo 3).
Para o baixo Llano foram identificados cinco grupos etários, o grupo 1
apenas apareceu nas amostras do ano 2002, já os grupos 2 e 3 seriam aqueles
onde a pesca estaria explorando mais intensamente durante os oito anos
analisados.
Desta forma é oportuno discutir alguns aspectos sobre a estrutura etária
do caparari no sistema do rio Apure, que permitam entender seu ciclo de vida
e a sua interação com a pesca.
125
A composição de uma população pode ser representada pelo número e
peso dos indivíduos em cada grupo de idade ou de comprimento, podendo-se
considerar também a quantidade de adultos sexualmente maduros e a
proporção sexual, tanto de forma geral como dentro de grupos de
comprimentos (Nikolsky,1969).
As distribuições etárias, tanto do alto como baixo Llano, resultaram
similares, com a exceção dos rios Guanare, Portuguesa e San Carlos no alto
Llano onde predominando a classe etária de dois anos esta dominância pode
ser explicada pela intensa atividade humana nesta área (desmatamento,
barragens pesca, etc.). Já no baixo Llano pela baixa densidade populacional e
uma grande extensão hidrográfica poderia explicar a permanência também de
espécimes de grande tamanho.
De modo que podemos concluir que no sistema hidrográfico do rio
Apure, as classes etárias do caparari são menores no baixo Llano e maiores no
alto Llano. Uma conclusão similar foi advertida por Barbarino (no prelo). Desta
forma, a composição de idade do caparari esta indicando que a pesca esta
atuando sobre um único estoque, corroborando os resultados obtidos no
capitulo II.
A análise da variação da estrutura etária do caparari no baixo Llano
durante o período 1996-2003, revela as mudanças da contribuição de cada
coorte, observando-se que as classes etárias 5-7 estão progressivamente
diminuindo. Em 1996 estas classes representavam mais de 35% enquanto que
em 2003 somente 8%.
A partir da análise da distribuição temporal da estrutura etária no baixo
Llano outra leitura pode ser realizada com esses dados. Considerando que os
126
peixes de uma coorte podem pertencem a diferentes classes etárias, é possível
que os peixes (por exemplo), nascidos em 1996 tiveram um recrutamento
excepcional, sendo mantido ao longo do tempo e que a frota pesqueira vem
explorando por vários anos até 2003. Isto poderia explicar a alta freqüência de
indivíduos da classe etária 3 observada nos gráficos. Nas espécies marinhas
de mares temperados, este tipo de evento é mais comum que nas espécies de
água doce, devido principalmente, à disponibilidade de longas séries temporais
de estatísticas pesqueiras.
Distribuição espaço temporal dos comprimentos de maturidade sexual
Considerando os resultados com os comprimentos médios ótimos e de
maturidade sexual (56-59 cm respectivamente), o alto Llano pode ser
considerado como uma unidade de manejo formada pelo grupo "adulto
desovante" e no baixo Llano representado pelo grupo "adulto imaturo"
conformado por aqueles que esta sendo recrutados pelo aparelho de pesca. De
forma geral os dados de comprimento do baixo Llano são diferentes aos do alto
Llano, pela distribuição das modas, desvio padrão, e pela amplitude de
tamanhos.
Chama atenção a semelahança entre o comprimento da primeira marca
etária onde 80% dos peixes desta classe estão entre 45 e 60 cm de
comprimento furcal, com o comprimento de primeirta maturidade sexual (42-56
cm de compromento furcal), é muito provável que esta primeira marca no
otólito seja relacionada com o período reprodutivo.
Análise espaço temporal da proporção sexual
A análise espacial da proporção sexual no baixo Llano indicou uma
proporção sexual a favor das fêmeas. Nesta área foram encontradas fêmeas
127
em estado virgem ou em repouso e a diferença entre os sexos foi de
aproximadamente 4 cm. Do mesmo, modo para o alto Llano a proporção sexual
foi ainda mais evidente a favor das fêmeas. Estes dados confirmaram a cada
região (alto e baixo Llano) como áreas homogêneas nos qual o caparari tem
características biológicas e fisiológicas em cada setor antes mencionado.
Num estudo sobre a biologia do caparari na década dos anos 80,
quando a pesca no rio Orinoco, não tinha alcançado os volumes atuais
(<15.000 ton), Reid (1983) mostrou um claro predomínio das fêmeas do
caparari no rio Apure, sendo estas as que atingem o maior tamanho. Mas
recentemente Loubens & Panfili (2000) encontraram resultados similares no rio
Mamoré na Bolívia, observando um claro predomínio das fêmeas,
especialmente durante o período reprodutivo, num rio com baixa o moderada
intensidade de pesca. Similares resultados tem sido observados em outras
espécies de bagres pimelodideos (Perez & Fabré,2002).
Na atualidade quando a pesca da bacia do rio Orinoco tem atingido as
50.000 ton. Com esta presão sobre os recursos pesqueiros e especificamente
sobre o caparari, a variação observada na proporção sexual especificamente
no rio Apure durante o período 1996-2000, indicam que as fêmeas foram mais
freqüentes, porém, nos demais anos não foi evidenciado predomínio de
nenhum sexo indicando, também, que ao longo do tempo existem funções que
depende de cada sexo que tende a uma estabilidade da população na
proporção sexual 1:1.
Análise espaço temporal da relação peso-comprimentos
A análise temporal dos coeficientes de regressão na relação peso
comprimento no alto Llano, mostraram valores relativamente altos, porém, se
128
encontrou diferença significativa entre os tributários, indicando que os peixes
do rio Sarare apresentaram os valores mais altos. Isto poderia ser visto como
uma preparação para o próximo evento reprodutivo da espécie.
Estes dados também podem indicar que os capararis quando migram do
baixo Llano para os diferentes tributários, ganham peso na mesma proporção
que incrementam o comprimento. De acordo com isto, seria lógico esperar que
os coeficientes de regressão do rio Guanare fossem mais parecidos com
aqueles dos demais peixes do alto Llano, mas provavelmente algum tipo de
limitação relacionada à alimentação pode estar ocorrendo neste rio para que os
peixes apresentem baixos valores de “b”.
Ciclo de vida
As diferenças encontradas para o caparari entre o alto e baixo Llano
devem corresponder à dinâmica da migração desta espécie. Desta forma, os
dados obtidos até o momento estariam indicando que os capararis do baixo
Llano começam o deslocamento de uma parcela da população (geralmente
formada por peixes adultos em torno de 55 cm de comprimento furcal), rio
acima, sem propósitos reprodutivos durante a vazante.
Esta migração pode ter dois propósitos. Por um lado, aproveitar a oferta
de alimento durante a piracema dos caracídeos, fato já documentado
(Reid,1983; Barbarino et al.,1999). E por outro lado, pode ser uma mudança de
habitat direcionado pela separação dos habitats crítico para o desenvolvimento
do ciclo de vida do caparari dentro do sistema do rio Apure. Esta última opção
poderia ser a principal causa para que os caparari migrem durante a vazante,
na procura de novos ambientes para sobreviver o período de estiagem e
129
acumular suficientes reservas alimentícias para o próximo evento do ciclo de
vida do caparari, é dizer a reprodução.
Em relação a esta abordagem precisa considerar que um contexto
ecológico, a migração dos peixes não pode ser descrita sem considerar
adequadamente os habitats essenciais para a espécie e o ambiente onde estes
habitats estão inseridos (Poulsen et al.,2002).
Os estudos realizados sobre as migrações das espécies de peixes
comerciais marinhos (sardinha do atlântico) ou marinhos com uma fase na
água doce como o salmão (anádromos) ou angula (catádromos) indicam que
estas espécies migram como uma adaptação à abundância mantendo
separadas as áreas de reprodução, alimentação e criação a fim de reduzir a
competição ou predação (Nikolsky, 1963; Harden Jones,1970).
Isto ocorre mesmo onde o ambiente aquático é relativamente estável,
sem fortes mudanças sazonais com as observadas nas regiões temperadas.
Por outro lado, nas regiões tropicais as migrações mais importantes são
realizadas por espécies de água doce que cumprem seu ciclo de vida na água
doce (potadromos). Isto é uma reposta das espécies a mudança do médio
aquático, estimulada pelo pulso de inundação fazendo uma sincronização de
suas diferentes fases de desenvolvimento (reprodução, alimentação,
crescimento) com a sazonalidade dos ambientes (Pavlov,1994; VanZalinge et
al., 2002; Poulsen et al.,2004)
Os peixes dos rios tropicais têm adaptado seu ciclo de vida a correnteza
e as mudanças sazonais de acordo com a disponibilidade do habitat, deste
modo, a necessidade para a migração tem sido parte dessa adaptação
(Pousen et al., 2002).
130
A bacia do rio Orinoco constitui um complexo ecossistema que envolve
um grande número de espécies os quais desenvolveram diferentes estratégias
de vida, ajustadas à dinâmica sazonal dos ambientes aquáticos, são possíveis
realizar algumas generalizações.
Escobar (2001), realizou estudos baseado em marcadores genéticos
para o caparari presentes na bacia do rio Orinoco foram observada quatro sub-
populações que no capitulo II chamamos de: “Deltaica” (correspondente ao
baixo Orinoco), “Caurina” (médio Orinoco), “Fernandina” (do rio Apure) e
“Metaica” (alto Orinoco) (Figura 8). Portanto, cada população teria seu próprio
esquema ou sistema de migração.
Figura 8. Possíveis rotas migradoras das diferentes populações identificadas
por Escobar (2001) na bacia do rio Orinoco.
131
Nesse sentido, o rio Apure representa uma parte de um sistema de
migração do rio Orinoco, onde o padrão de migração dos capararis estaria
determinado pela presença de grandes tributários no alto Llano, e a áreas de
cria e alimentação nas áreas inundáveis no baixo Llano. Ao final da cheia os
peixes geralmente migram rio acima dentro da calha do rio Apure até atingir
alguns desses tributários.
Barbarino et al., (1999) estudando a migração do coporo (curimatã)
Prochilodus mariae, verificou o deslocamento do caparari acompanhando a
migração de dispersão dos caracídeos durante a vazante. Por isso, embora
seja conhecida a tendência migradora do caparari, seus deslocamentos são
mais curtos em comparação com a dourada e a piramutaba (Barthem &
Goulding, 1997).
Observações pessoais e estudos realizados previamente (Castillo, 2001;
Escobar, 2001), permitem considerar esta região do alto Llano como área de
reprodução para o caparari. Isto se infere pelos estádios de maturação sexual
dos peixes observados no campo.
Como já foi mencionado no capitulo III, o caparari inicia sua primeira
migração durante a vazante, como uma resposta a mudanças nos ambientes.
Porém, nem todos os indivíduos adultos migram, inclusive durante a enchente,
uma parte da população fica em repouso reprodutivo no baixo Llano. Este fato
também foi documentado por Loubens & Panfili (2000) no rio Mamoré.
Com a definição do período anual de marcação é possível dizer que o
caparari abandona as áreas de criação ou de alimentação do baixo Llano
depois de formar duas marcas de crescimento (±55 cm Cf), deslocando-se para
a parte alta dos tributários procurando os habitats de refúgio durante a seca.
132
As distribuições etárias do alto e baixo Llano mostraram o predomínio
das classes etárias 2 e 3, sendo que no baixo Llano todas as classes etárias
estavam representadas, em quanto que no alto Llano a classe 0 estava
ausente. Um caso particular foi a presença de adultos de grande porte nos rios
Caparo e Sarare correspondentes às classes etárias 4 e 5.
Hipótese do modelo de migração
Com toda a informação reunida sobre o ciclo de vida do caparari no rio
Apure, podemos colocar como hipótese um modelo de migração para o carari
no rio Apure, segundo o qual a coorte que naceram em junio de um
determinado ano. Estas larvas seria arrastadas até o baixo Llano, durante a
enchente, esta coorte que nasceu nesse ano (grupo etário “0”), estaria
representada unicamente no baixo Llano, atingindo as áreas de criação
localizadas nas savanas inundáveis e outros corpos de água (paraná, igarapé,
laogas,etc.), para seu desenvolvimento. Por outro lado, os caparari com mais
de um ano de idade, a coorte do ano anterior (grupo etário “1”) encontram-se
também na área de alimentação com a coorte dêste ano localizando-se nos
deferentes habitats do rio.
Durante a vazante a maoria abandona as savanas inundáveis e
permanece em cuerpos de água permanentes durante a estiagem no baixo
Llano. Durante a siguiente enchente invade novamente as savanas inundáveis
na procuras de das abundadtes presas (larvas e alevinos) nesta época do ano.
Já para este período os caparari com tem mais de um ano de idade, (grupo
etário “1”). Ao avandonar a savana durante a vazante volta para o rio e
permanece nas áreas de refugio durante a seca nas poças profundas formadas
nas curvaturas dos rios. Ao començo da próxima enchente os peixes desta
133
coorte, já com dois anos e mais de 50 cm comprimento furcal, comença a ser
abundante no baixo Llano, e uma parcela desta coorte permanece no baixo
Llano e a outra parcela inicia a migração para o alto Llano a fim de dar inicio ao
proceso reproductivo que deve culminar em julho, momento no cual estes
peixes já desovados, voltam para as áreas de alimentação no baixo Llano
(Figura 9).
Figura 9. Modelo esquemático do ciclo de vida do caparari no sistema
hidrográfico do rio Apure.
Este deslocamento dado ao final da vazante pode indicar o início do
processo de amadurecimento sexual, através da piracema ao abandonar as
áreas de criação. Nesta época, os peixes estariam preparando-se para a
134
perseguição dos caracídeos ou apenas procurando os habitats de refugio
durante a seca no alto Llano (Figura 9).
O retorno dos adultos para o baixo Llano durante a cheia é um fato
observado pelos pescadores e verificado durante o período de amostragem em
que se realizou este estudo. Este fato também tem sido identificado em outras
bacias como no rio Mekong no sudeste da Ásia, onde os grandes bagres após
a desova voltam para as áreas de criação nas áreas inundáveis (Poulsen et al.,
2002; VanZalinge et al., 2002; Poulsen et al.,2004).
Desta forma, concluímos que, a pesca comercial que atua no rio Apure
explora intensamente os capararis maiores de dois anos, que já estariam
formando parte do estoque desovante.
A dinâmica migratória dos caparari no rio Apure aqui proposta, mostra
que o caparari aperfeiçoa os recursos disponíveis ao longo do sistema
sincronizando seus movimentos com o regime hidrológico do rio. Estas
informações permitem criar as bases para a conservação dos habitats do rio
Caparo e assim propor um uso sustentável dos recursos pesqueiros
As informações reunidas aqui e desenvolvidas ao longo do presente
capìtulo, o caparari representa um bom exemplo de como os peixes estão em
condições de responder as variações sazonais de seu habitat seguindo um
conjunto de regras que maximizam a reprodução e a sobrevivência. Porém é
necessário, ainda obter informações sobre taxas de crescimento, de
mortalidade, longevidade, idade de maturação sexual, assim como níveis de
exploração pesqueira a fim de se obter uma perspectiva sobre o estado atual
do recurso, aspectos que serão abordados no capitulo seguinte.
135
CAPÍTULO V
DINÂMICA POPULACIONAL DO CAPARARI
INTRODUÇÃO
O entendimento do funcionamento das populações de peixes é
fundamental para o sucesso de qualquer plano de manejo e conservação dos
recursos pesqueiros (Fonteles-Filho,1989). Em geral, a dinâmica populacional
é o estudo das mudanças em número e em composição dos indivíduos numa
população e dos fatores que influenciam essas mudanças (Margalef,1980;
Gulland, 1983; Krebs, 1989). Na dinâmica populacional, consideram-se seis
componentes básicos: recrutamento, crescimento, mortalidade, proporção
sexual, estrutura etária e dispersão. O conhecimento de como estes
componentes funcionam é importante para que sejam feitas estimativas das
taxas de exploração, para se entender como os fatores abióticos mudam a
população e predizer quando uma espécie pode estar ameaçada de
sobrepesca (Csirke,1980; King,1995).
O crescimento individual de uma espécie pode ser considerado como
um aspecto quantitativo do desenvolvimento ou como uma mudança de
tamanho através do tempo (Nikolskii, 1969; Weatherley, 1972). Da considerável
literatura sobre modelos de crescimento com um amplo número de equações,
as mais conhecidas são: von Bertalanffy, Gompertz, Richards e as equações
logísticas (Gulland,1983; Hilborn & Walters, 1992).
Na literatura ictiológica existem alguns estudos sobre a biologia dos
grandes bagres de importância comercial nos quais são considerados alguns
136
aspectos sobre idade e crescimento (Barthem & Petrere, 1995; Ruffino & Isaac,
1995; SANYO, 1995; Barthem & Goulding, 1997; Loubens & Panfili, 2000).
Alguns estudos sobre a estimativa da idade do caparari, utilizando
marcas de crescimento presentes em vértebras, já foram realizados no sistema
hidrográfico do rio Apure (Reid, 1983), porém os resultados não foram
concludentes devido à ausência de critérios nas leituras dos anéis, como
discutido no capítulo III.
Estudos sobre estimativas de rendimento por recruta, biomassa por
recruta, biomassa potencial ou relação estoque-recrutamento para o caparari
são escassos, havendo um estudo para o caparari sobre rendimento por
recruta realizado por Ruffino & Isaac (1999) no baixo Amazonas.
Neste contexto, no presente capítulo, e baseados nas estimativas dos
parâmetros de crescimento, utilizamos modelos quantitativos que possam não
somente reconstruir a história do estoque e da atividade pesqueira como
também predizer o efeito das mudanças na pesca em função das medidas
propostas para o manejo dos recursos.
137
MATERIAIS E MÉTODOS
Crescimento do caparari no sistema do rio Apure
Determinada e validada a idade do caparari (Capítulo III), o passo seguinte
é determinar seu crescimento, utilizando estimativa dos comprimentos
retrocalculados (Fabré,1992; King,1995; Lai et al.,1996; Oliveira, 1997; Vieira,
1999; Alonso, 2002; Perez & Fabré, 2003; Vieira, 2003).
Para definir o tipo de relação existente entre o tamanho dos otólitos e o
comprimento do peixe, foram testadas as seguintes funções matemáticas:
Linear Cf= a + b*(Rt)
Multiplicativo Cf = a* (Rt)
b
Exponencial Cf = a* (e)
b*(Rt)
Onde:
Cf = comprimento furcal (cm)
Rt = Raio total do otólito Asteriscus (mm)
a = intercepto da ordenada
b = coeficiente de regressão
O melhor ajuste dos dados observados aos modelos matemáticos foi
determinado analisando-se os coeficientes de correlação junto com as
distribuições dos resíduos dos valores da variável dependente. Foi também
considerada a estimativa do erro médio relativo pela seguinte fórmula:
y –y*
EMR= ---------------
y*
n
Onde:
y = comprimento observado
y* = comprimento esperado, estimado pelos modelos matemáticos
n = número de observações
Utilizando esses critérios, foi selecionado um único modelo cujas
constantes ”a” e “b” da regressão foram utilizadas nos modelos de retrocalculo,
para as estimativas dos comprimentos retrocalculados.
138
Modelo de retrocalculo
Para o estudo do crescimento no caparari, foi aplicada a hipótese de
proporcionalidade do corpo (HPC), onde o comprimento furcal (cm) é a variável
dependente e o raio total (mm) do otólito, a variável independente. Com o
propósito de gerar as estimativas dos comprimentos retrocalculados, foram
testadas três funções matemáticas (linear, multiplicativa e exponencial).
Considerando que mais de um modelo de retrocalculo deve ser avaliado
para verificar a validação das estimativas (Francis, 1990), foram testados três
modelos de retrocalculo, a saber:
a) Everhart et al., (1976), (chamado aqui modelo Everhart)
b) Monastyrsky (Bagenal & Tesch, 1978 in: Francis, 1990)
c) Morita & Matsuishi (2001).
Os dois primeiros modelos foram testados utilizando-se a seguintes
fórmulas:
Lretro
i
= a*(Ri)
b
(Everhart) e Lretro
i
= (R
i
/R
t
)
b
* L (Monastyrsky)
Onde:
Lretro
i
=Comprimento retrocalculado na idade i
L = Comprimento dos peixes no momento da captura
R
i
= Distância do centro da estrutura até a marca i
R
t
= Raio total dos otólitos
a = Intercepto da ordenada
b = Coeficiente de regressão
O terceiro modelo de retrocalculo testado, proposto por Morita & Matsuishi
(2001), considera o ajuste dos dados a um modelo de regressão múltipla
incluindo três variáveis:
L
obs
= α+β*Rt+γ*T
Onde:
L
obs
= Comprimento do peixe no momento da captura
Rt = Raio total do otólito
T = Idade do peixe
α = Intercepto da ordenada
β = Coeficiente de regressão para Rt
γ = Coeficiente de regressão para T
139
Posteriormente, no modelo de Morita & Matsuishi (2001) foram inseridos os
coeficientes da regressão múltipla, sendo a equação:
Lretro
i
= -α/β+(Lobs+α/β+γ/β*T)*R
i
/R
t
-γ/β*T
Onde:
lretro
i
= comprimento retrocalculado a idade i
Lobs = comprimento do peixe ao momento da captura
Ri = distância do centro do otólito ate a marca de crescimento i
Rt = raio total do otólito
T = idade do peixe no momento da captura
i = idade da marca de crescimento i
α = intercepto da reta da regressão múltipla
β = coeficiente de regressão para Rt da regressão múltipla
γ = coeficiente de regressão para T da regressão múltipla
O modelo de retrocalculo utilizado para estimar os parâmetros de
crescimento foi selecionado considerando-se os seguintes critérios:
a) As menores diferenças nos coeficientes de variação entre os
comprimentos retrocalculados para a última marca de crescimento e os
comprimentos observados no momento da captura.
b) A maior correlação entre os comprimentos retrocalculados para a
última marca de crescimento e os comprimentos observados no momento da
captura (Johnson, 1983; Morita & Matsuishi, 2001).
Os comprimentos retrocalculados foram caracterizados pela média, desvio
padrão, coeficiente de variação e pelas distribuições de freqüência dos
comprimentos em classes.
Parâmetros de crescimento
O resultado da análise dos comprimentos retrocalculados do caparari
permitiu a geração de dados suficientes para utilizar o modelo de crescimento
geral, ajustando a equação de von Bertalanffy na relação comprimento midade,
tanto para fêmeas como machos.
140
L
t
= L∞ ( 1-e
– k (t-t0)
)
Onde:
Lt = comprimento estimado na idade t
L∞ = comprimento máximo teórico esperado *
e = base dos logaritmo neperiano
k = taxa de crescimento
t = idade do peixe no comprimento Lt
t
o
= idade teórica do peixe no comprimento zero
Os parâmetros de crescimento foram estimados utilizando-se diferentes
métodos. Foram calculados pelo ajuste não-linear das variáveis, utilizando-se o
método de Máxima Semelhança Verdadeira (MSV), a partir dos comprimentos
médios retrocalculados por idade. Nesse método, um valor é designado a um
conjunto de parâmetros de tal forma que os dados observados tenham a
máxima possibilidade de estar dentro do modelo proposto (Aubone & Wohler,
2000).
Igualmente foram utilizadas as equações empíricas de Froese & Binohlan
(2000), Welcomme (1999) e Froese & Binohlan (2003) para obter as
estimativas dos parâmetros: L∞, K, t
o
, M e T
max
baseado no comprimento
máximo observado (L
max
).
log (L∞) = 0.044 + 0.9841 * log(L
max
)
K = 5,4*L∞
-0,6811
log (-t
o
)= 0,3922 - 0,2752*log(L∞) -1,038* log(K)
M = 12,96*L∞
-0,7180
T
max
= 3/K
Onde:
L∞ = comprimento assintótico teórico esperado
K = taxa de crescimento
t = idade do peixe no comprimento Lt
t
o
= idade teórica do peixe no comprimento zero
L
max
= comprimento máximo observado
T
max
= longevidade
M = mortalidade natural
141
Mortalidade total (Z)
A mortalidade total foi estimada utilizando-se várias equações. A formula
de Beverton & Holt (1956 apud Pauly,1983) e a equação de Ssentongo &
Larkin (1973).
Z= K*(L∞-L)/(L - L`)
Z= (n*k/(n+1)) (Ln{(L∞ - L`)/( L∞ -L)})
- 1
Onde:
Z = coeficiente instantâneo de mortalidade total
N = tamanho da amostra
L‘= classe de comprimento melhor representado (moda) da amostra.
L = tamanho médio dos peixes maiores que L` da amostra
K e L∞ = parâmetros de crescimento de von Bertalanffy
Considerando que a menor classe de comprimento está plenamente
representada na captura, o “L‘ ” foi utilizado como limite inferior desse intervalo
de classe (Fabré, 1992; King, 1995; Sparre & Venema, 1995).
Mortalidade natural (M)
Para o cálculo desse parâmetro populacional, três métodos foram testados:
o método de Cubillos (2003), o qual calcula a mortalidade natural a partir de
uma relação empírica baseada nos dados de 175 estoques pesqueiros do
mundo; o método de Taylor (1958) (Sparre & Verema 1995), baseado na
longevidade; e a estimativa da mortalidade natural desenvolvida por Pauly
(1980), baseada numa equação empírica que relaciona os parâmetros da
função de crescimento de von Bertalanffy com a temperatura média anual da
água.
M = 3*K(1-0,62)/0,62
M = - ln(1-0,95) / A
0.95
; A
0.95
= to + 2,996 / k
log (M) = -0,0066-0,279*Log(L∞)+Log(k) +0,4634*Log(t)
142
Onde:
A
0.95
= Longevidade
t
o
= idade do peixe no comprimento zero
M = Mortalidade Natural
L∞ e k = são parâmetros de crescimento de von Bertalanffy
T (°C) = temperatura média anual da água em graus centígrados
Estimativas da Idade de maturação sexual, recrutamento e captura.
Definidos os parâmetros de crescimento para o caparari, a idade de
primeira maturidade sexual foi estimada, transformando a equação de
crescimento de von Bertalanffy para a idade na qual 50% da população ter-se-
ia reproduzido ao menos uma vez (Sparre & Venema, 1995; King, 1995).
t
50
= t
0
– (1/k) Ln [ 1- L
50
/L∞]
Onde:
L∞ = comprimento máximo teórico esperado
K = taxa de crescimento
to = idade teórica do peixe no comprimento zero
L
50
= comprimento médio de maturidade sexual
Igualmente a idade de recrutamento (Tr) foi estimada a partir dos
comprimentos médios de recrutamento (Lr), que indicam o tamanho no qual
50% dos capararis ingressam na área de pesca e que têm a possibilidade de
entrar em contato com os aparelhos de pesca (Gulland, 1983; Sparre &
Venema, 1995).
t
r
= (1/k)*ln [L∞/L∞- Lr]+ t
0
Onde:
L∞ = comprimento máximo teórico esperado
K = taxa de crescimento
t
o
= idade teórica do peixe no comprimento zero
L
r
= comprimento médio de recrutamento
Índice de crescimento
Os parâmetros de crescimento de cada ano foram comparados pelo
método de Munro & Pauly (1983), conhecido como Phi prime test, sendo.
∅= log(k)+2*log (L∞)
143
Onde:
L∞ = comprimento máximo teórico esperado
K = taxa de crescimento
Análise de populações virtuais (VPA)
Com o propósito de estimar a biomassa inicial do estoque do caparari para
cada ano, assim como a mortalidade por pesca, foi utilizada uma análise de
populações virtuais (VPA). Com este procedimento, os comprimentos dos
peixes foram transformados numa composição de idade, usando uma chave
comprimento-idade. A biomassa do caparari para o período 1996-2002 foi
calculada usando as equações de Pope (1972).
N
x
= C
x
*(F
x
+M
a
/F
x
); N = N
a+1
*Exp
(Ma)
+ C
a
*Exp
(Ma/2)
; F
a
= -Ln(N
a+1
/N
a
)- M
a
Onde:
N = número de peixes na idade i
C = captura em peso
i = anos
M = mortalidade natural
F
x
= mortalidade por pesca final
F
i
= mortalidade por pesca no ano i
M
i
= mortalidade natural no ano i
N
i
= número de peixes no ano i
N
i+1
= número de peixes no seguinte ano
O procedimento de cálculo consiste em estimar o número de peixes na
última classe etária (Nx). Logo se estima o número de peixes no ano anterior
(N), depois a taxa de sobrevivência (S), mortalidade total (Z), por pesca (Fi) e
por último, o número médio de peixes durante o ano, repetindo o processo até
o início da coorte. Estes cálculos foram realizados com ajuda do programa VIT
for Windows versão 1,1 (COPEMED-FAO-CSIC).
Rendimento por recruta
Para avaliar o estado atual do estoque pesqueiro foi utilizado o modelo de
rendimento por recruta de Beverton e Holt (1957), para realizar simulações
sobre possíveis cenários de manejo, sendo:
144
Y/R= F*exp[-M*(Tc-Tr)]*W∞*[(1/z)-(3S/(Z+K))+(3S
2
/(Z+2K))-3S
3
/(Z+3K))]
Onde:
Y/R= Rendimento por recruta (gr/recruta)
F = Mortalidade por pesca
M = Mortalidade natural
T
c
= idade de primeira captura
T
r
= idade de recrutamento
W∞= Máximo peso teórico
Z = Mortalidade total
S = exp[-K*(T
c
-t
o
)]
k e t
o
= parâmetros de crescimento de von Bertalanffy
Os valores obtidos de rendimento por recruta (Y/R) foram calculados
pelo programa Yield (versão 1.0 ©Mrag Ltd.), sendo avaliados diferentes níveis
de rendimentos, ao gerar mudanças em F para diferentes estimativas de
mortalidade natural (M) e da idade de primeira captura (Tc), mantendo-se
constante o valor de M.
Biomassa por recruta
Em algumas situações, os parâmetros de crescimento de equação de
von Bertalanffy tendem a mostrar padrões de vida em que não é possível
identificar o ponto máximo da curva e, portanto, a determinação do rendimento
máximo (Sparre & Venema, 1995).
Para estes casos, pode ser estimada a biomassa por recruta (B/R), que
expressa a biomassa média anual dos sobreviventes como uma função da
mortalidade por pesca ou do esforço, onde a biomassa média pode ser
relacionada com a captura por unidade de esforço. Portanto a B/R pode ser
definida como a biomassa da parte explorada do estoque.
A biomassa por recruta foi estimada usando a relação proposta por
Sparre & Venema (1995):
145
B/R= (1/F) *Y/R
Onde:
Y/R = Rendimento por recruta (gr/recruta)
F = Mortalidade por pesca
B/R = biomassa por recruta (gr/recruta)
Estimativas de sobrepesca
Como uma abordagem alternativa aos métodos analiticos, para
determinar o grau de exploração dos recursos pesqueiros foram utilizados os
indicadores propostos por Froese (2004), que permitem uma avaliação efetiva
do status ou das tendências da pesca utilizando um sistema que avalia a
proporção de peixes velhos, maduros e com comprimento ótimo nas capturas
da forta comercial (Figura 1).
Descrição dos indicadores
Indicador 1 (deixa-os desovarem), é medido como a porcentagem de
espécimes maduros na capturas. O objetivo deveria ser permitir que 100% dos
peixes desovassem ao menos uma vez antes de serem capturados, para se
manterem o recrutamento e a saúde do estoque desovante.
Indicador 2 (deixa-os crescerem) é medido como a porcentagem de
peixes capturados a um comprimento ótimo, sendo este o comprimento onde o
número de peixes de uma dada classe etária sem pesca multiplicada com seu
peso médio individual qual seja máxima. Permita que o comprimento ótimo seja
atingido, geralmente é uma faixa maior que o comprimento de primeira
maturidade sexual. O objetivo deveria ser que os 100% dos peixes capturados
deveriam estar dentro de ±10% do comprimento ótimo.
Indicador 3 (deixa-os aos mega-desovadores viverem), representa a
porcentagem de peixes velhos nas capturas, é dizer peixes com um tamanho
146
maior ao comprimento ótimo (L
opt
+ 10%). Este indicador pode ter três
interpretações.
a) não capturar (0%) os mega-desovadores existentes.
b) se a captura reflexa a estrutura populacional do estoque, valores de 30-
40% dos mega-desovadores representariam uma situação desejável.
c) se a proporção é menor ao 20% da captura, isto representaria um
assunto preocupante sobre a exploração do estoque.
Figura 1. Exemplo hipotético de uma espécie mostrando a distribuição de
freqüência de comprimentos, onde: L
m
indica o comprimento de primeira
maturidade sexual, L
opt
indica o comprimento onde o rendimento máximo pode
ser atingido e L
max
é o comprimento máximo atingido durante a vida.
Indicador 1
Indicador 2
Indicador 3
147
RESULTADOS
Relação corpo-estrutura
Os valores de correlação dessas funções para o total de peixes (sexos
combinados) foram diferentes nos três modelos (Tabela 1). Dos modelos
matemáticos analisados, os modelos linear e exponencial apresentaram uma
menor homocedastiscidade e coeficiente de correlação (Figuras 2 e 4). O
coeficiente de correlação mais alto e a maior homocedastascidade dos
resíduos foram observados na relação multiplicativa (r=0,92) (Figura 2). Essa
relação também foi selecionada por apresentar o menor valor do erro médio
relativo (Tabela 1).
Tabela 1. Resultados do ajuste ao modelo exponencial, multiplicativo e linear
para a relação entre o comprimento furcal (cm) e o raio total dos otólitos (mm)
do caparari de uma subamostra. a= intercepto da ordenada; b= coeficiente de
regressão; r= coeficiente de correlação; s.e.= erro padrão; n= número de
observações; EMR= erro médio relativo.
Modelos a b r s.e. n EMR
Exponencial
2,279 0,782 0,913 0,135 146 9,965
Multiplicativa
2,745 1,624 0,920 0,129 146 9,671
Linear
-34,567 41,800 0,896 7,984 146 12,385
Apesar de que o modelo multiplicativo apresentou o melhor ajuste aos
dados observados da relação entre o raio total e o comprimento do peixe, no
capítulo III, foi utilizado o modelo linear para avaliar quantitativamente a
existência de uma relação entre o tamanho do otólito e o comprimento, sem
considerar qual modelo poderia explicar melhor essa relação.
148
Figura 2. Comparação da relação entre raio total do otólito (Rt) e comprimento
furcal (LF), analisada pela função linear, no otólito Asteriscus do caparari.
Figura 3. Comparação da relação entre raio total otólito (Rt) e comprimento
furcal (LF), analisada pela função multiplicativa, no otólito Asteriscus do
caparari.
Figura 4. Comparação da relação entre raio total otólito (Rt) e comprimento
furcal (LF), analisada pela função e exponencial, no otólito Asteriscus do
caparari.
Modelos de retrocalculos
Os três modelos de retrocalculos avaliados (Everhart, Monastrysky e
Morita-Matsuishi), apresentaram contração dos comprimentos médios
retrocalculados para cada idade dos peixes (Tabelas 3 e 4).
Ln Raio total
(
mm
)
Raio total
(
mm
)
Raio total
(
mm
)
Raio total
(
mm
)
Raio total
(
mm
)
Raio total
(
mm
)
149
Porém, o modelo de Morita-Matsuishi (Tabela 5), apresentou os valores
mais altos das médias dos comprimentos retrocalculados de cada idade. Assim
como, a menor contração dos comprimentos retrocalculados para cada idade
dos peixes. Este modelo (Tabela 5), minimiza o efeito da contração das marcas
nos otólitos para cada idade do peixe, usando os coeficientes de regressão de
uma análise de regressão múltipla (Tabela 2) entre o comprimento observado
(y), raio da estrutura (x
1
) e a idade (x
2
), mostrando um baixo coeficiente de
variação, nas últimas classes etárias.
Tabela 2. Resultados da regressão múltipla entre o comprimento furcal (LF),
raio total (Rt) e da idade (T) (r=0.86)
Variáveis Constantes Estimativas Erro Padrão t-students P-Critico
LF (Y)
Intercepto (α)
-8,412 2,9910 -2,81204 <0,05
RT (X
1
)
Coeficiente (β)
103,080 0,4914 7,60495 <0,05
T (X
2
)
Coeficiente (γ)
3,737 7,6590 13,4585 <0,05
Outro aspecto que merece destaque sobre o modelo de Morita-Matsuishi
foi a leve tendência na diminuição de comprimentos retrocalculados à medida
que aumenta a idade (fenômeno de Lee). A análise dos comprimentos médios
retrocalculados por idade demonstrou que o modelo de Morita-Matsuishi, foram
menores os comprimentos médios observados, sem uma forte tendência na
diminuição dos comprimentos retrocalculados conforme aumenta a idade,
como seria o esperado no caso da presença do fenômeno de Lee (Tabela 5).
150
Figura 5. Variação dos comprimentos médios retrocalculados de cada idade
para as diferentes classes etárias no caparari.
Porém, a representação gráfica das médias dos comprimentos
retrocalculados para as 7 classes etárias, mostrou uma tendência de aumento
em direção das idades maiores determinado pelo efeito contrário do fenômeno
de Lee, conhecido como Fenômeno reverso de Lee (Figura 5).
Tabela 3 Distribuição da freqüência dos comprimentos retrocalculados do
caparari usando o método de Monastrysky no baixo Llano (sexos combinados)
onde: LF-
N
= comprimento furcal; x=média; sd=desvio padrão; cv=coeficiente de
variação; = incremento entre idade; n= número de observações.
Idade LF-1 LF-2 LF-3 LF-4 LF-5 LF-6 LF-7
1 30,04
2 29,83 40,23
3 30,26 42,26 51,13
4 29,35 41,56 51,33 59,24
5 30,40 43,59 54,50 63,63 70,96
6 32,69 45,48 56,49 66,30 74,06 81,01
7 29,85 43,49 54,06 64,05 73,15 80,45 87,19
X 30,34 42,77 53,51 63,30 72,72 80,73 87,19
Sd 1,09 1,83 2,27 2,95 1,60 0,39
Cv 3,59 4,27 4,24 4,66 2,19 0,49
12,42 10,74 9,80 9,42 8,00 6,47
N 594 503 361 221 118 69 32
151
Tabela 4 Distribuição da freqüência dos comprimentos retrocalculados de
caparari usando o método de Everhart no baixo Llano (sexos combinados)
onde: LF
-N
= comprimento furcal; x=média; sd=desvio padrão; cv= coeficiente
de variação; = incremento entre idade; n= número de observações.
Idade LF-1 LF-2 LF-3 LF-4 LF-5 LF-6 LF-7
1 27,56
2 27,52 39,89
3 27,13 38,21 48,14
4 26,66 38,02 47,20 54,55
5 28,60 41,13 51,56 60,39 67,40
6 30,29 42,39 52,80 62,09 69,45 76,08
7 28,42 41,70 52,07 61,91 70,86 78,06 84,578
X 28,02 40,22 50,35 59,74 69,24 77,07 84,578
Sd 1,21 1,83 2,51 3,54 1,74 1,40
Cv 4,31 4,54 4,99 5,93 2,51 1,82
12,20 10,13 9,38 9,50 7,83 7,508
N 594 503 361 221 118 69 32
A análise dos comprimentos retrocalculados para idades passadas
utilizando a fórmula de Morita Matsuishi (2001), apresentou um aumento
progressivo nos valores médios. Os comprimentos retrocalculados para o total
de indivíduos mostraram desvios padrões e coeficientes de variação maiores
para as primeiras idades em comparação com os resultados obtidos com os
modelos de Monastrysky (Francis, 1990) e Everhart (1976), porém os valores
do modelo Morita Matsuishi (2001) mostraram a menor tendência na
diminuição dos comprimentos retrocalculados conforme aumenta a idade
(Tabela 5).
152
Tabela 5. Distribuição da freqüência dos comprimentos retrocalculados do
caparari usando o método de Morita-Matsuishi no baixo Llano (sexos
combinados) onde LF
-N
= comprimento furcal; x=média; sd=desvio padrão; cv=
coeficiente de variação; = incremento entre idade;n= número de observações.
Idade LF-1 LF-2 LF-3 LF-4 LF-5 LF-6 LF-7
1 33,12
2 35,03 43,03
3 36,95 47,97 54,07
4 37,12 49,65 56,69 62,01
5 41,58 54,37 62,55 68,92 73,79
6 42,51 58,26 66,75 73,79 79,09 83,66
7 42,87 58,32 66,82 74,31 80,77 85,73 90,17
X 38,45 51,93 61,38 69,76 77,89 84,70 90,17
Sd 3,87 6,11 5,82 5,71 3,64 1,46
Cv 10,07 11,77 9,48 8,18 4,68 1,73
13,48 9,44 8,38 8,13 6,81 5,48
N 594 503 361 221 118 69 32
Os comprimentos médios retrocalculados estimados pelo modelo Morita
Matsuishi (2001) por sexo no momento da formação de cada marca de
crescimento nos otólitos, não foi observado o fenômeno de Lee (Tabela 6 e 7).
Tabela 6. Distribuição da freqüência dos comprimentos retrocalculados pelo
método de Morita-Matsuishi (machos); x= média; sd= desvio padrão; cv=
coeficiente de variação; = diferença no tamanho; n= número de observações.
Idade LF-1 LF-2 LF-3 LF-4 LF-5 LF-6 LF-7
1 34,21
2 36,45 44,44
3 39,05 47,50 53,15
4 40,11 49,67 56,79 62,16
5 42,46 54,08 61,73 67,99 72,47
6 45,12 57,10 66,86 74,95 80,47 85,79
7 46,29 59,16 68,11 76,35 83,84 88,52 92,61
X 40,53 51,99 61,33 70,36 78,93 87,15 92,61
Sd 4,41 5,74 6,41 6,58 5,84 1,93
Cv 10,89 11,03 10,45 9,34 7,39 2,21 0
11,47 9,34 9,03 8,57 8,22 5,46
N 234 203 161 100 71 29 9
153
Tabela 7. Distribuição da freqüência dos comprimentos retrocalculados usando
o método de Morita-Matsuishi (fêmeas); x= média; sd= desvio padrão; cv=
coeficiente de variação; = diferença no tamanho; n= número de observações.
Idade LF-1 LF-2 LF-3 LF-4 LF-5 LF-6 LF-7
1 35,93
2 36,28 43,65
3 42,32 51,47 57,77
4 40,24 50,11 57,25 62,65
5 41,41 52,44 60,58 66,91 72,01
6 50,69 61,26 69,18 75,99 81,56 85,77
7 45,50 56,93 65,39 72,48 78,53 83,45 87,82
X 41,77 52,64 62,03 69,51 77,37 84,61 87,82
Sd 5,17 6,02 5,14 5,91 4,88 1,64
Cv 12,38 11,44 8,28 8,50 6,30 1,93
10,88 9,39 7,47 7,86 7,24 3,21
N 374 353 261 121 88 39 12
Parâmetros de crescimento
Sabendo que, ao se utilizar os valores observados dos comprimentos,
aumenta-se o número de graus de liberdade, tornando as estimativas dos
parâmetros do modelo muito conservadores, opto-se por obter as estimativas
dos parâmetros utilizando-se somente os valores médios por sexo.
Para esse caso, o resultado das interações para o ajuste do modelo de
crescimento usando o método de máxima semelhança verdadeira (MSV)
apresentados na Tabela 8, indica que as estimativas dos parâmetros de
crescimento de forma geral apresentaram pouca diferença entre os sexos,
especificamente para os valores de k.
154
Tabela 8. Parâmetros de crescimento segundo o modelo de von Bertalanffy
com seus intervalos de confiança estimados pelo método de MSV (baseado
nos comprimentos retrocalculados)
Parâmetros Estimados L inf L sup
Sexos combinados
R=0.96 N= 1841
L∞
118,950 118,500 119,400
k 0,168 0,167 0,173
t
o
-1,107 -1,167 -1,047
Fêmeas
R=0.96 N= 444
L∞
119,990 119,390 120,590
k 0,171 0,164 0,1783
t
o
-1,052 -0,972 -1,1328
Machos
R=0.95 N= 375
L∞
108,630 108,230 109,040
k 0,197 0,191 0,2035
t
o
-1,184 -1,2447 -1,1247
Também foram estimados os parâmetros de crescimento da função de
von Bertalanffy usando equações empíricas (Froese & Binohlan, 2000;
Welcomme,1992; Froese & Binohlan, 2003), baseados no comprimento
máximo observado para cada ano no baixo Llano. Os parâmetros estimados
indicam uma leve tendência na diminuição dos valores de L∞, t
o
, ∅ e t
max
(
Tabela 9).
Tabela 9. Estimativas dos parâmetros de crescimento da função de von
Bertalanffy (L∞; k; t
o
); índice de crescimento (∅) e t
max
(longevidade), usando
as equações empíricas para o baixo Llano (sexos combinados).
Ano L
max
L∞
k t
0
∅
t
max
1996 115,55 123,48 0,2090 -1,2248 3,453 14,090
1997 118,55 121,55 0,2053 -1,2238 3,482 14,589
1998 102,55 105,38 0,2263 -1,1624 3,400 13,238
1999 120,55 123,57 0,2030 -1,2310 3,491 14,754
2000 114,80 117,51 0,2101 -1,2093 3,463 14,257
2001 111,30 115,49 0,2126 -1,2018 3,453 14,090
2002 110,20 117,51 0,2101 -1,2093 3,463 14,257
2003 100,40 107,40 0,2234 -1,1705 3,411 13,410
Média
111,36 115,49 0,2129 -1,2041 3,451 14,086
155
Dos métodos analisados para determinar as estimativas dos parâmetros
de crescimento do modelo de von Bertalanffy, o método de máxima
semelhança verdadeira (MSV) mostrou resultados mais consistentes entre
cada uns dos parâmetros e por apresentar um alto coeficiente de correlação e
baixo erro padrão.
Somente os valores da constante de crescimento (k) apresentaram
valores mais baixos do que o esperado. Portanto, as estimativas dos
parâmetros de crescimento do modelo de von Bertalanffy obtidas por este
método foram selecionadas como base para os cálculos dos modelos de
avaliação de estoques pesqueiros e análise virtual de populações.
Figura 6. Curvas de crescimento obtidas com as estimativas dos parâmetros de
crescimento da função de von Bertalanffy, usando o método de máxima
semelhança verdadeira, para fêmeas e machos.
156
Como já foi mencionado anteriormente, obteve-se um alto coeficiente de
correlação (r=0,96) para fêmeas e machos, usando o método de máxima
semelhança verdadeira (MSV), com os dados de comprimentos retrocalculados
por idade. (Tabela 8 e Figura 6).
Longevidade e mortalidade
Os cálculos da mortalidade natural estimada pelos três métodos (Tabela
10) mostraram uma dispersão em torno de 0,350, sendo os valores mais
extremos da mortalidade natural, M=0,201 (método de Pauly, 1980) e M=0,432
(método de Taylor (apud Sparre & Verema,1995)).
Tabela 10 Estimativa da mortalidade natural (M) para o baixo Llano (sexos
combinados) estimados por diferentes métodos empíricos.
Métodos Estimador
Pauly (1980)
0,402
Taylor (apud Sparre & Verema,1995)
0,201
Cubillos (2000)
0,380
Média
0,358
Considerando que temos várias estimativas de mortalidade natural, foi
selecionado o valor mais conservativo (M=0,201) levando-se em conta os
preceitos estabelecidos no código de pesca responsável pela FAO (1994).
A partir da mortalidade total (Z) estimada para o total (sexos
combinados) pelos dois métodos, foi considerada a média geral com a
finalidade de aumentar a confiabilidade nas estimativas deste parâmetro
populacional. De acordo com os resultados obtidos para cada ano (Tabela 11),
pelo método de Berverton & Holt (1959), não mostraram tendência, enquanto
que pelo método de Ssentongo & Larkin (1973) foi observado um padrão no
qual Z tenderia a aumentar com o tempo (Figura 7).
157
Tabela 11 Estimativa da mortalidade total (Z) anual para o período 1996-2003
no baixo Llano (sexos combinados).
Ano Beverton & Holt Ssentongo & Larkin
1996 0,3635 0,994
1997 0,7541 1,567
1998 0,5100 1,610
1999 0,8579 1,890
2000 0,4903 2,327
2001 0,4053 2,072
2002 0,5222 2,135
2003 0,3853 2,083
Média 0.5360 1,832
Figura 7. Variação da mortalidade total (Z) do caparari no baixo Llano no
período 1996-2003 estimada pelos métodos de Berverton & Holt (1959) e
Ssentongo & Larkin (1973).
Idades da primeira maturidade sexual, recrutamento e de captura
A idade de primeira maturação sexual do caparari para cada ano do
período de estudo mostrou uma variação interanual de 2,3 a 3,7 anos (Tabela
12). Por outro lado, nessa mesma tabela, pode-se apreciar que os capararis do
ano de 1996 começavam a ser recrutados entre 1,48 -1,60 ano. Igualmente
para o período de estudo, os valores do Tr mostraram uma baixa oscilação
sem revelar padrão algum. Por outro lado, Tc, ao longo do período 1996-2003,
158
evidenciou uma marcada tendência na redução da idade de primeira captura,
sendo de 4,8 anos em 1996 chegando até 1,8 anos em 2003.
Tabela 12. Resumo das idades médias de maturidade sexual (T50), idade de
recrutamento (Tr) e da primeira captura (Tc) do caparari para o baixo llano
durante o período 1996-2003 (sexos combinados).
Anos 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Tr 1,48 1,41 1,60 1,39 1,45 1,48 1,45 1,58
T
50
2,88 2,84 2,35 3,10 3,75 2,88 3,01 2,59
Tc 4,86 4,25 3,18 3,80 1,90 1,97 2,21 1,80
Análise de populações virtuais (VPA)
As estimativas de comprimento de primeira maturidade sexual (L
50
);
idade de primeira maturidade sexual (T
50
) e idade critica (T
critico
) obtidas da
análise de populações virtuais, com o programa VIT para Windows (versão 1,1
COPEMED-FAO-CSIC), e mostradas na Tabela 13, evidenciaram uma sensível
diminuição de cada parâmetro através do tempo, observando-se também uma
correspondência com os dados de idade e comprimento médio de captura
mostrada no capítulo III. A biomassa do estoque também mostrou esse
comportamento, diminuindo de 7.828 ton. (1996) para 2.005 ton. (2003).
Tabela 13. Resultados obtidos da análise virtual de populações para o período
1996-2003 (sexos combinados) no baixo Llano. Onde: T
medio
= idade média de
captura; T
critico
= idade ótima de captura; L
m
=comprimento médio de captura;
L
critico
= comprimento ótimo de captura; F
medio
=mortalidade média por pesca;
B
total
=biomassa total; B
ssb
=Biomassa do estoque desovante.
Itens 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
T
médio
2,11 1,75 1,66 1,75 1,91 1,82 1,76 1,62
T
crítico
3,00 3,00 3,00 3,00 3,00 3,00 3,00 3,00
L
m
58,84 53,33 47,74 54,09 53,58 52,12 50,34 47,62
L
crítico
72,36 70,38 64,17 71,21 68,57 67,80 66,79 64,78
F
média
0,37 0,69 0,76 0,90 0,69 0,67 0,62 0,70
B
total (ton)
7.828 4.556 3.456 3.366 2.205 2.723 2.560 2.005
B
ssb (ton)
4.094 1.428 1.126 995 608 1.209 1.103 863.
159
Da análise da Tabela 14, observa-se que a composição em peso da
captura para 1996, obtida pela análise de populações virtuais, mostraram que o
peso ótimo do estoque foi a partir de indivíduos com 3 anos de idade, com um
rendimento médio de 1.418 ton, somente para essa faixa etária, já para o ano
2003 este grupo etário contribuiu com apenas 397 ton. (Tabela 14 e 15).
Tabela 14. Estimativas de parâmetros populacionais pela análise de
populações virtuais (VPA) para o caparari no baixo Llano no ano 1996.
Idade Comp.
Médio (cm)
Peso
médio (kg)
captura (Kg) peso inicial
(Kg)
peso médio
(Kg)
Z F F/Z
0
30,53 0,39 574,14 117.725,34 287.810,97 0,20 0,00 0,000
1
44,96 1,25 3.662,31 495.524,64 748.995,78 0,21 0,01 0,048
2
57,03 2,60 11.386,89 1.010.916,47 1.262.379,80 0,21 0,01 0,048
3
66,86 4,24 514.969,45 1.499.445,80 1.418.738,04 0,56 0,36 0,643
4
75,30 6,13 520.150,97 1.310.502,28 1.114.792,47 0,67 0,47 0,701
5
82,31 8,09 472.967,68 924.940,53 684.345,78 0,89 0,69 0,775
6
88,33 10,07 220.908,35 483.963,36 362.009,75 0,81 0,61 0,753
7
93,26 11,93 139.552,20 260.302,46 176.648,35 0,99 0,79 0,798
A partir da análise da Tabela 14 se observa que a pesca no ano de 1996
começa a explorar o recurso a partir da classe etária de três anos com valores
baixos de mortalidade de pesca, sendo o mais alto no grupo etário de 7 anos
(F=0,79). Os rendimentos também foram os mais altos nessas classes etárias
(2-7 anos).
Estes mesmos resultados para o ano de 2003 mostraram valores muitos
altos em comparação os do ano 1996. A classe etária de três anos mostrou um
dos valores mais altos de mortalidade por pesca (F=1,30), na Tabela 15
observa-se também o efeito da pesca pela incorporação da classe etária de 2
anos. Por outro lado, o rendimento do caparari no ano de 2003 estava
concentrado nos grupos etários 2-4, tendo as classes etárias 5 e 7 uma
contribuição mínima para a pesca.
160
Tabela 15. Estimativas de parâmetros populacionais pela análise de
populações virtuais (VPA) para o caparari no baixo Llano no ano 2003.
Idade Comp.
Médio (cm)
peso médio
(kg)
captura
(Kg)
peso inicial
(Kg)
peso médio
(Kg)
Z F F/Z
0
30,53 0,39 714,84 62.444,23 152.410,75 0,21 0,01 0,048
1
44,90 1,25 22.714,48 262.130,18 384.466,15 0,26 0,06 0,231
2
56,88 2,58 98.485,30 506.561,54 581.419,49 0,37 0,17 0,459
3
66,18 4,11 516.224,63 640.030,97 397.115,60 1,50 1,30 0,867
4
75,13 6,09 121.985,88 219.175,59 164.205,64 0,94 0,74 0,787
5
82,32 8,09 58.928,10 117.347,78 87.516,86 0,87 0,67 0,770
6
88,21 10,03 36.533,98 62.502,80 41.562,52 1,08 0,88 0,815
7
92,89 11,78 21.458,19 25.694,10 11.413,93 2,08 1,88 0,904
Realizando um paralelismo entre a produção total do caparari e a
biomassa do estoque do rio Apure, estimado pelo programa VIT para Windows
(versão 1,1 COPEMED-FAO-CSIC), pode ser observado na Figura 8 uma
sensível diminuição da produção pesqueira desde o ano 1995. Por outro lado
às estimativas da biomassa do estoque tem mostrado uma redução do 75%.
Isto é importante já que o sistema hidrográfico do rio Apure, é responsável por
mais 80% da produção nacional de caparari. No obstante se as taxas de
captura são mantidas ou incrementadas, e assumindo uma tendência linear do
esforço pesqueiro, exite uma alta probabilidade de um colapso da produção
desta espécie num futuro próximo.
Figura 8. Comparação da produção nacional do caparari (A), com respeito a
biomassa do estoque (B).
A B
161
Rendimento e Biomassa por recruta
O rendimento por recruta para o caparari foi simulado para observar a
resposta do recurso considerando diferentes níveis de exploração (Tc=1,8 a
3,0 anos) e simulando diferentes taxas de mortalidade natural (M= 0,20 e 0,40).
As simulações mostraram que considerando M= 0,40 e Tc =3 anos (Figura 9h),
os rendimentos são mínimos devido ao baixo impacto da pesca sob o recurso
(subexploração). Já com um Tc= 2,5 ou 2,0 os rendimentos são mais elevados,
porém alcançando um nível Máximo de F
max
entorno de 1,30 (considerando
Tc=2,0) (Figuras 9f, 9g). Por outro lado, para a simulação realizada com um
valor de Tc= 1,8 anos, o F
max
é atingido a um nível relativamente alto de
mortalidade por pesca, porém, com rendimentos baixos (Figura 9e).
Por outra lado, utilizando M= 0,20, o maior rendimento é atingido com
Tc=3 anos (F=0,96) (Figura 9d). Já com os valores sucessivos de Tc= 2,5; 2,0
e 1,8, observa-se que os rendimentos vão diminuindo progressivamente até
alcançar o menor rendimento com uma taxa menor de mortalidade (F= 0,56)
(Figuras 9a, 9b, 9c).
As simulações com a B/R mostraram redução em termos porcentuais de
30% do estoque até menos de 5%, em função da diminuição progressiva de
Tc, considerando M= 0,40 (Figura 9a). Por outro lado, com M= 0,20 observa-se
uma estabilidade da B/R em torno de 20-22% do estoque (Figura 9h).
162
Figura 9. Simulações de Rendimento por recruta (Y/R) e Biomassa por recruta
(B/R), utilizando os parâmetros de crescimento para o caparari no baixo Llano,
com dois níveis de mortalidade natural (M) e com diferentes níveis de idade de
primeira captura (Tc).
Levando-se em conta os resultados das simulações com o modelo
Beverton & Holt (1957), com diferentes valores de mortalidade natural e idade
de captura, foi selecionado o valor mais conservador da mortalidade (M= 0,20)
H
C
D
B
G
F
E A
163
e o valor de idade de captura (Tc=1,8) para avaliar o efeito interanual do
rendimento por recruta calculado para cada ano para esse mesmo período.
Foi calculado o rendimento por recruta por ano, observado-se que a
forma da curva Y/R no início do período apresentou altos rendimentos (4.480 g
/recruta) com um ótimo de mortalidade por pesca (F
max
) de 0,57 ano
–1
para
1997, sendo este valor menor para os atuais níveis de exploração do caparari
(F
max
= 1,29 ano
–1
em 2003) (Figura 10).
Figura 10. Variação interanual (1997-2003) do rendimento por recruta do
caparari no baixo Llano.
De acordo com os valores de mortalidade por pesca obtida pela análise
de populações virtuais (F=1,8 ano
-1
), o estado atual de explotação está muito
além do máximo sustentável (F=1,3 ano
-1
) e mais ainda dos referenciais
considerados como seguros de acordo com os indicadores do estado do
estoque (ponto biológico de referência F0,1) F=1,0 ano
–1
considerados pelo
código internacional da pesca responsável (FAO,1995) (Figura 11).
164
Figura 11. Curva de consenso do rendimento por recruta do caparari no baixo
llano, mostrando o ponto de referência biológico (F0,1); o rendimento máximo
sustentável (MSY) e o nível atual de exploração pesqueira.
Como uma alternativa ao uso dos modelos analíticos para a
determinação do nível de exploração de um estoque, Froese (2004) propõe um
método para avaliar a sobrepesca sem as fortes restrições dos modelos
analíticos.
Uma analise global desses indicadores nos dados do caparari (Tabela
16), observa-se que, em média, 73% das capturas do caparari têm atingido o
comprimento médio de maturidade sexual e que somente 41,45% dos peixes
capturados têm atingido o comprimento no peso ótimo e, além disso, a
porcentagem de indivíduos mais velhos isto é, a proporção das ultimas classes
etárias da população nas capturas foi de apenas 23% (Tabela 16).
165
Tabela 16. Porcentagem dos indicadores de sobre-exploração proposta por
Froese (2004) aplicado ao caparari no sistema do rio Apure.
Anos 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 media
% Ind. > (Lm)
95,59 79,12 94,67 92,35 60,25 15,41 64,04 83,69 73,14
% Ind. = (Lopt)
72,06 55,54 77,67 30,62 15,98 15,17 17,73 46,81 41,45
% Ind. Velhos>(Lopt +10%)
43,63 19,81 50,00 8,79 9,84 9,83 14,78 31,21 23,48
Realizando uma discriminação anual da Tabela 17, sobre a evoluição
destes indicadores desde 1996, mostrou que, época na qual quase todos os
peixes desovaram ao menos uma vez (indicador 1) antes de serem capturados.
O indicador 2 (70,06%) também mostrou que os peixes estavam sendo
capturados um pouco além do estimado (90%). No caso do indicador 3 os
mega-reprodutores estavam num nível aceitável (Figura 12).
Figura 12. Distribuição da freqüência de comprimentos ( ) e de biomassa ( )
usados para aplicação dos indicadores de sobre-exploração proposta por
Froese (2004) aplicado ao caparari no sistema do rio Apure em 1996.
Para o ano 2003 este cenário muda, o indicador 1 já mostra que uma
fração da população reprodutiva começa a ser afetada (83,69%). O indicador 2
166
é ainda mais afetado, evidenciando uma porcentagem baixa (46,81%) de
peixes atingindo seu comprimento ótimo. Por último o indicador 3 mostra que a
proporção dos mega-desovadores encontra-se no limite de ultrapassar seu
umbral de risco (Figura 13).
Figura 13. Distribuição da freqüência de comprimentos ( ) e de biomassa ( )
usados para aplicação dos indicadores de sobre-exploração proposta por
Froese (2004) aplicado ao caparari no sistema do rio Apure em 2003.
De acordo com estes dados, é evidente que o caparari ainda não mostra
sinais de sobrepesca de recrutamento, porém já mostra claros indícios de
sobrepesca de crescimento, para o sistema hidrológico do rio Apure.
167
DISCUSSÃO
Nossos resultados indicaram que, na relação corpo-estrutura analisado
através dos otólitos Asteriscus do caparari, utilizando diferentes modelos
matemáticos e cuyo parâmetros são utilizados, para o calculo das estimativas
dos comprimentos retrocalculados, a função multiplicativa, mostrou o melhor
ajuste aos dados analisados. Esta função matemática também evidenciou o
melhor ajuste nos otólitos da dourada (Brachyplatystoma rousseauxii) no rio
Amazonas (Alonso, 2002) e também nas vértebras de várias espécies de
bagres (Brachyplatystoma vaillanti; B. filamentosum; B. rousseauxii) do baixo
Amazonas (SANYO, 2001).
Esta função matemática descreve melhor a relação de crescimento corpo-
estrutura ao menos para as espécies da família Pimelodidae de grande
tamanho, já que, para espécies de menor comprimento, outras funções
matemáticas têm explicado melhor essa relação, como foi observado no caso
da piracatinga (Calophysus macropterus), no rio Solimões, onde a relação
corpo-estrutura foi bem explicada pela função linear (Perez, 1999; Perez &
Fabré, 2003).
O melhor ajuste da função multiplicativa pode ter relação com os resultados
encontrados no capítulo II, onde, utilizando as amplitudes das harmônicas da
análise transformada de Fourier, foi possível observar que a forma do otólito
Asteriscus muda com o tamanho do peixe sendo possível evidenciar que
existem mudanças na deposição da argonita sobre o otólito fazendo que a
forma dos otólitos de peixes de menor tamanho, sejam mais circulares,
enquanto que os peixes maiores tende a ter uma maior diversidade de formas
conforme aumenta a idade.
168
Modelos de retrocalculos
O principal pressuposto dos modelos de retrocalculo é que o crescimento
do peixe é proporcional ao crescimento das estruturas calcificadas e que pode
refletir-nos eventos periódicos mais marcantes da vida da espécie (Everhart,
1976; Morita & Matsuishi, 2001). Existem dois tipos de hipótese para a
utilização dos modelos de retrocalculo: um baseado na proporcionalidade da
estrutura (HPE) e outra, na proporcionalidade do corpo (HPC) (Lai et al,1996;
Francis,1990). Vai depender da correta definição do tipo de relação entre o
tamanho da estrutura e do corpo do peixe a aplicação dos diferentes modelos
de retrocalculos.
Por isso, quando são iniciados estudos de crescimento em peixes é
recomendável testar vários modelos de retrocalculos a fim de verificar qual
melhor se ajusta aos nossos dados. Neste estudo, foram testados três modelos
de retrocalculo (Everhart, Monastrysky e Morita-Matsuishi). O modelo de
Morita-Matsuishi (2001) apresentou o melhor ajuste aos dados do caparari e
por apresentar uma menor contração dos comprimentos retrocálculados nos
peixes mais velhos.
Este modelo também foi selecionado por Alonso (2002) para descrever o
crescimento da dourada no rio Amazonas. A grande vantagem do Modelo de
Morita-Matsuishi (2001) é que minimiza o efeito da contração dos tamanhos
dos últimos anéis de crescimento. Segundo estes autores, o modelo de
retrocalculo incorpora o efeito da idade no crescimento dos otólitos nos peixes,
partindo das premissas que em peixes de mesmo tamanho, os otólitos de
crescimento lento são maiores que os de crescimento rápido, e que o
169
crescimento dos otólitos se matém constante mesmo sem crescimento
somático (Morita-Matsuishi, 2001; Campana, 2001)
Da mesma forma, quando foram análisados os comprimentos médios
retrocálculados pelo metodo de Morita-Matsuishi (2001) para as sete marca de
crescimento observado, não foi evidenciado o fenômeno de Lee. Ricker (1975)
menciona que quando os peixes de crescimento rápido, a mortalidade
diferencial seria um dos fatores que produz esse efeito e, portanto, os peixes
maiores são menos susceptíveis a predação, porém mais vulneráveis aos
aparelhos de pesca. Porém, por incorporar o efeito da idade no modelo há
também a possibilidade de que o modelo de Morita-Matsuishi (2001) permita
eliminar o fenômeno de Lee.
No trabalho de Alonso (2002), assim como neste estudo, não foi observada
tendência na diminuição dos comprimentos retrocalculados à medida que
aumentam a idade, conforme seria esperado se houvesse fenômeno de Lee.
Até o momento, poucos trabalhos foram realizados utilizando o modelo de
Morita-Matsuishi (2001), e portanto, é difícil afirmar se este modelo permite de
fato eliminar o fenômeno de Lee.
Parâmetros de crescimento
No estudo da dinâmica de populações, quando uma população está sujeita
à exploração pesqueira, ela tenderia a apresentar uma menor densidade
espacial, e portanto, a competição intraespecífica diminuiria e a disponibilidade
de alimento aumentaria, assim como, a disponibilidade de refúgio (Csirke,
1980; Gulland,1983; King,1995;). Tudo isto permitiria que a velocidade de
crescimento dos peixes aumentasse, porém observa-se que o comprimento
médio dos peixes diminuíria com o tempo.
170
Ao longo do desenvolvimento deste trabalho (especificamente no
capítulo III) foi mencionada a limitação das estimativas dos parâmetros de
crescimento para esta espécie calculadas por Reid (1983). Entre outras razões,
destaca-se pela ausência de uma análise criteriosa do padrão de marcação
dos anéis de crescimento tanto qualitativa como quantitativa, nas vértebras do
caparari. Este autor também não mostrou uma descrição estatística da
distribuição das marcas de crescimento que permitisse evidenciar se os
critérios de leitura dos anéis foram mantidos ao longo do processo.
O padrão de crescimento observado no caparari é dizer um rápido
crescimento durante os dois primeiros anos de vida, é análogo ao observado
para outras espécies neotropicais (Oliveira, 1997; Perez & Fabré, 2003; Vieira,
1999; Alonso, 2002; Vieira, 2003). No presente estudo, foi calculada a taxa de
crescimento, encontrando-se valores similares aos apresentados por Loubens
& Panfili (2000), porém diferente aos resultados apresentados por Reid (1983)
e Ruffino & Isaac (1995) (Tabela 17).
Tabela 17. Parâmetros populacionais para o caparari na América do sul. Onde:
L∞ = comprimento assintótico (cm); k= constante de crescimento; t
o
= idade no
comprimento zero; M= mortalidade natural.
Região Método
L∞
k t
o
M Referência
Baixo Amazonas Freq. Comprimentos 175 0,33 0,50 Ruffino & Isaac (1995)
Rio Mamoré Vértebras 128 0,15 -1,30 Loubens & panfili (2000)
Rio Apure Vértebras 174 0,09 -1,12 Reid (1983)
Rio Apure Otólitos (Asteriscus) 119 0,17 -1,04 0,20 Presente estudo
Em comparação com os valores dos parâmetros populacionais para as
espécies de bagres amazônicos obtidos por (Ruffino & Isaac, 1999; Barthem &
Fabré, 2004), uma taxa de crescimento (k) relativamente baixa para o caparari
foi observada, quando comparado com as outras estimativas registradas para a
171
mesma espécie em estudos anteriores de outras bacias hidrográficas (Reid,
1983; Ruffino & Isaac, 1995; Loubens & Panfili,2000).
O rápido crescimento do caparari poderia estar relacionado ao fato de ser
uma espécie predadora de topo de cadeia alimentar, com a possibilidade de se
alimentar de presas de maior tamanho, aumentando o seu potencial alimentar
(Nikolski,1969). Outra possibilidade é que o rápido crescimento seja uma
resposta adaptativa para evitar a predação (Lowe-McConnell, 1987).
Igualmente o desenvolvimento das gônadas do caparari durante a seca, ante
que o resto das espécies da maioria dos caracideos (Characidae,
Serrasalmidae, Anostomidae, Prochilodontidae, Hemiodontidae Cynodontidae,
entre outros), representa uma estratégia para atingir um tamanho maior para
predar as larvas ou juvenis das espécies.
Uma análise das estimativas do parâmetro "k" de von Bertalanffy por ano
para os capararis indicou que estes peixes foram menores nos anos 1996-
2000, enquanto que os maiores foram observados nos anos 2001 e 2003,
período no qual iniciou a diminuição dos comprimentos médios. Porém, apesar
desta variação dos parâmetros de crescimento, apresentam pequenas
mudanças, mas ela não indica uma mudança na estratégia de vida da espécie.
Estratégias de vida
As estratégias de vida das espécies são o resultado de um processo
evolutivo direcionado pela seleção natural, permitindo agrupar espécies ao
longo de um contínuo. Por um lado, temos predominando os fatores
dependentes da densidade (seleção K). E por outro lado, temos os fatores
independentes da densidade (seleção r) (Adams,1980; Pianka, 1982;
Winemiller, 1992), permitindo caracterizar a história de vida das espécies em
172
algum ponto desse contínuo (Winemiller & Taphorn, 1989; Clark,1991;
Winemiller, 1992).
No caso do caparari, a espécie apresenta características próprias de
ambos os extremos, dificultando sua classificação em uma destas categorias.
Por exemplo, o caparari tem uma alta fecundidade, com táctica reprodutiva
sazonal com freqüência anual (Arboleda, 1989) e apresenta idade de primeira
maturação sexual de dois anos que pode ser considerada baixa, característica
que permite classificar-lo como uma espécie r-estrategista. Por outro lado, o
caparari apresenta características tais como: alto número de classes etárias
(7), alto L (117cm), esperança de vida de 14 anos e baixa mortalidade
natural (0,20), podendo ser classificada como uma espécie k-estrategista.
Uma situação similar foi detectada por Alonso (2002) com a dourada no rio
Amazonas, observando que esta espécie apresenta características próprias de
ambos extremos do continuo k-r. Apesar de Winemiller & Taphorn (1989)
considerarem as espécies de bagres da família Pimelodidae como r-
estrategistas (estratégia sazonal) é possível que esta classificação seja
insuficiente para descrever as estratégias de vida para as espécies dos
grandes bagres da América do sul.
Contudo, considerando os preceitos do manejo precautório contidos no
código da pesca responsável (FAO, 1995), e o dianostico da FAO-COPESCAL
(2000) sobre o status dos grandes bagres da América do Sul, optamos por
considerar ao caparari como uma espécie k-estrategista.
Portanto, a resposta do caparari à pressão pesqueira sobre estas
condições conduz a um panorama pessimista dadas as características
173
encontradas neste estudo, o seja diminuição da biomassa, redução dos
comprimentos médios de captura, redução do rendimento por recrutamento.
Teoricamente, o caparari poderia suportar uma alta exploração sempre e
quando mais 50% da população adulta consigam se reproduzir, e os habitats
de reprodução do estoque desovante no alto Llano sejam preservados, mas até
neste momento nenhuma das duas situações está sendo atendida pelas
agências governamentais do páis.
De fato, a pressão da pesca já revela uma eminente sobrepesca de
crescimento, pois, em 1996, o comprimento médio de captura dos peixes era
de 73,6 cm e na atualidade apenas atingem os 60,1 cm e o comprimento médio
de maturidade sexual é L
50
= 47,62 cm. Deste modo, os peixes não têm
oportunidade ou tempo suficiente para atingir o peso ótimo (Sparre &
Verema,1995; Froese, 2004).
Mortalidade
Os resultados obtidos para as estimativas de mortalidade natural por
diferentes métodos variaram entre M= 0,20 (Taylor 1958 apud: Sparre &
Verema,1995) e M= 0,40 (Pauly, 1980). O valor médio das estimativas de M foi
próximo ao valor obtido pelo método de Cubillos (M=0,37). Não obstante, a
mortalidade natural foi a mais baixa entre as que já foram estimadas para a
mesma espécie em bacias vizinhas (Ruffino & Isaac, 1995; Loubens & Panfili,
2000).
A mortalidade total (Z) media estimada pelos métodos de Ssetongo &
Larkin (1973) e Beverton & Holt (1956), foi menor em comparação com os
valores estimados por outros trabalhos, mesmos considerando que as
estimativas foram obtidas por diferentes métodos, estes resultados podem
174
estabelecer que a mortalidade total para o caparari é relativamente alta,
refletindo a pressão da pesca sobre o recurso.
Apesar da dificuldade na estimativa da proporção da mortalidade total
causada pela pesca, a relação F/Z representa uma indicação da pressão
pesqueira sobre o estoque. A relação F/Z= 0,5 tem sido proposta como uma
taxa de exploração sobre os modelos surplus, como uma aproximação ao F
msy
(Gulland,1983). Por outro lado, Patterson (1992) utilizou um método empírico
baseado numa revisão de dados históricos, e recomendou que F/Z= 0,4
deveria ser usado como um valor mais conservativo, nos estoques pelágicos
das pequenas espécies. Outros autores como Rochet & Trenkel (2003)
consideram que ao menos a relação F/Z= 0,5 deveria ser considerada, como o
limite de exploração. Portanto, quando F/Z> 0,5 considera-se o estoque sobre-
explorado.
Os resultados da relação F/Z no caparari mostra que para 1996 ainda não
tinha atingido o nível de sobrepesca já que em media a relação F/Z foi menor
ao valor limite (0,47), porém, já no ano 2003 apresentavam indícios de sobre
exploração (0,61) portanto, isto também evidenciariam o fenomeno da
sobrepesca de crescimento.
Rendimento por recruta
A análise do rendimento por recruta (Y/R) e a biomassa por recruta (B/R)
foi conduzida para obter pontos de referência e avaliar o estado de exploração
do caparari. A utilização dos modelos de Beverton & Holt (1957) em
ecossistemas tropicais multiespecificos tem sido revisada por vários autores no
passado (Pauly et al.,1998; Sparre & Verema, 1995). Mostrando as limitações
dos modelos analíticos ao ter premisas muitos restritivas e não considerar as
175
interações interespecificas. No obstante a análise da B/R representa uma
alternativa para identificar outros potenciais pontos de referências.
Existem vários pontos de referências biológicos baseados na
mortalidade por pesca (F
0.1
, F
max
, F
low
, F
med
, F
high
, F
MSY
, 2/3F
MSY
, F
crash
, F
loss
,
F<M), na mortalidade total (Z
mbp
), ou na biomassa (B
MSY
, B
50%R
, B20%B-
virg
,
B
loss
). Todes eles são utilizados como indicadores para avaliação dos recursos
pesqueiros dentro da abordagem do manejo precautorio (Caddy & Mahon,
1995; Grabiel & Mace,1999; Booth,2004).
Os pontos de referência biológicos geralmente são expressados como
uma função da mortalidade por pesca e derivados dos modelos de avaliação
de estoques (modelos analíticos) que descrevem a dinâmica da população
(Grabiel & Mace,1999; Rosenberg & Restrepo,1996). Infelizmente este estudo
representa o primeiro estudo da dinâmica populacional do caparari na bacia do
rio Apure, já que os outros trabalhos usando os modelos de rendimento por
recruta têm sido utilizados fora do país (Ruffino & Isaac,1999).
Neste estudo utilizamos o F
0,1
que define a mortalidade por pesca no 10%
da declividade da curva de rendimento por recruta, em ausência da relação
estoque-recrutamento (Caddy & Mahon, 1995). E analisando os resultados do
rendimento por recruta para o caparari, a mortalidade por pesca (F) ótima para
atingir o Maximo rendimento pro recruta (F
max
). Foi concluído que o valor atual
de mortalidade por pesca (F=1,83) está além do valor ótimo (F=1,30) e mais
distante ainda do ponto de referência biológico recomendado pela FAO
(F
0,1
=1,01).
176
Os resultados obtidos para a simulação dos diferentes valores de M e Tc
mostram o efeito da sobrepesca de crescimento no sistema do rio Apure, com
o predomínio das classes etárias 2 e 3 (55-70 cm).
Estas estimativas obtidas pelo modelo de rendimento por recruta devem
ser tomadas mais como indicadores de tendência do que como valores
absolutos, devido às limitações do modelo para as espécies tropicais com
relações bióticas poucas conhecidas numa área com pescarias
multiespecíficas. Portanto, esses resultados devem ser tomados como um
ponto de referência para futuros estudos ou diagnósticos sobre os recursos
pesqueiros.
Por outro lado, a simulação de nossos dados, com respeito ao modelo de
Beverton & Holt (1957), também mostrou baixos rendimentos por recruta,
devido a que a pesca no baixo Llano é realizada quase durante todo o ano,
incluindo nas áreas de criação, onde há maior proporção de juvenis e pré-
adultos do caparari. Portanto, é importante limitar a pesca nas áreas tanto de
criação como de alimentação.
Biomassa por recruta
Considerando os resultados das estimativas da B/R podemos considerar
que se a biomassa do estoque desovante pode ser mantida entre 30 e 60% do
estoque virgem, então a produção excedente do caparari pode ser pescada
sem riscos.
Por outro lado, a biomassa por recruta deveria ser mantida por baixo
40%. A ampla estabilidade entre o rendimento por recruta e a biomassa por
recruta, indica que a estratégia baseada na avaliação da biomassa poderia, ser
mais adequada que a estratégia baseada na regulação da mortalidade por
177
pesca. Ao menos 75% do RMS poderia ser atingido simplesmente mantendo a
biomassa do estoque entre 30-50% de seus níveis virgens sem incrementar o
risco, devido à natureza artesanal da pesca comercial.
Porém, se considerarmos que em 1996 o recurso estava sendo
explorado em quase 50% da biomassa do estoque desovante, e assumimos
uma projeção linear, de manter-se desta tendência nos próximos anos e
coincidindo com um eventual baixo sucesso na desova, a biomassa do estoque
poderia atingir até 80% de exploração no ano 2010.
Portanto se as condições ambientais não podem ser melhoradas
(diminuição do desmatamento, poluição, agrotóxicos, barragens nas savanas)
a mortalidade por pesca deveria ser reduzida ao menos até 35% para manter a
biomassa do estoque em num nível relativamente sustentável assumindo-se
também que a seletividade da pesca não mude a médio prazo. Já que, a
mortalidade por pesca em 2003 estava afetando 65% do estoque desovante,
desta forma é imperiosa a necessidade de iniciar ações de manejo para evitar
o colapso deste recurso.
O rendimento infelizmente já esta comprometido para manter a
biomassa do estoque. Portanto, no caso do caparari, se a mortalidade por
pesca é efetivamente mantida nesta taxa (F=1,80), então a sustentabilidade
das comunidades pesqueiras baseadas nas pescarias do caparari não seria
possível.
Análise de populações virtuais (VPA)
Os modelos de estrutura de idade, como a análise de populações
virtuais (VPA), apresentam uma análise retrospectiva da população e do efeito
da pesca nas diferentes coortes. Por meio desta ferramenta, é possível estimar
178
o tamanho da população e sua distribuição de idade, assim como a taxa de
mortalidade total por ano (Fontele-Filho,1989; Gulland,1983; King,1995; Sparre
& Verema,1995; Hiyama et al., 2002).
Os resultados, em termos gerais, mostram uma redução das estimativas
da biomassa do estoque, assim como incremento da mortalidade, tanto ao
longo dos anos como por classes etárias. Por exemplo, foi observado um
coeficiente de mortalidade por pesca relativamente alta (1,88) para as classes
de idade 6 e 7 (2003).
Por outro lado, observamos que o crescimento do caparari tem mudado
com relação às flutuações do tamanho do estoque de acordo com as
estimativas da biomassa do estoque desovante obtido pelo método VPA.
Em vários estudos sobre recursos pesqueiros submetidos a uma intensa
exploração pesqueira, tem sido observada uma correlação negativa entre o
comprimento do corpo e o tamanho do estoque, como, no caso, da sardinha
japonesa (Sardinops melanostictus) no mar de Japão (Morimoto,2003). Esta
correlação negativa não foi evidenciada para o caparari no rio Apure, isto
poderia indicar que o efeito da pesca sobre o estoque do caparari ainda não
produziu fortes mudanças na biomassa do estoque.
Em conclusão, a diminuição tanto em tamanho como em biomassa do
estoque do caparari é um problema que deve ser enfrentado. Em tal sentido, é
preciso uma estratégia de manejo na qual o caparari seja explorado de forma
sustentável.
Estimativas de sobrepesca
De acordo com Cushing (1981) a sobrepesca é uma medida em relação
à pesca que pode ser definida como a exploração excessiva de um recurso
179
colocado em perigo de um colapso ou que seus rendimentos sejam inferiores
do que poderia ser obtido se métodos menos intensivos ou mais seletivos
fossem aplicados.
Quando a pesca tem um reconhecido status de sobrepesca o dilema
entre os efeitos a largo e curto prazo aparece. No curto prazo o esforço
incrementasse e a seletividade decresce produzindo altos rendimentos,
além,da taxa de desconto na pesca com aceso aberto. E no longo prazo os
rendimentos diminuim, a sobrecapitalização da frota pesqueira aparece e a
sobrepesca de crescimento se tranforma em sobrepesca de recrutamento.
Existem dois tipos de sobrepesca, uma que afeta a viabilidade do
recurso, enquanto que outro se refere ao rendimento que o homem pode obter
dele, a esta distinção clássica é chamada sobrepesca de crescimento e de
recrutamento Cushing (1996).
Quando a sobrepesca de crescimento acontece, os peixes são
capturados antes que eles atingem o peso ótimo, fazendo que o rendimento
não seja sustentável. Da aqui que a sobrepesca de crescimento causa um
baixo rendimento na pesca. Neste caso o risco é para a pesca (como atividade
econômica), mas não necessariamente para o estoque.
No caso da sobrepesca de recrutamento ocorre quando o estoque
desovante declina tanto que o recrutamento em si mesmo é reduzido. Somente
uma drástica redução da mortalidade por pesca poderia evitar o risco do
colapso do estoque com graves conseqüências biológicas.
Devido que a sobrepesca de crescimento é muito mais simples de
detetar que a sobrepesca de recrutamento (relação estoque-recrutamento difícil
de estimar), usualmente a primeira é mantida mais em mente que a segunda,
180
mesmo que esta última seja mais perigosa. Este problema deveria ser
considerado no futuro ao momento de implantar uma proposta de manejo (ver
capítulo VI) em relação à abordagem precautorio na bacia do rio Apure.
Os resultados da avaliação da sobrepesca obtidos através do método
Froese (2004) confirmam o já observado com os métodos de avaliação de
estoques, mostrando sobrepesca de crescimento. Considerando todo o período
de estudo (1996-2003), o indicador 1 evidencia que não todos os peixes se
estão reproduzindo ao menos uma vez (27%). O indicador 2 se manter em um
nível aceitável. Porém, o indicador 3 mostra uma porcentagem próxima ao
limite do 20% dos mega-desovadores (23,48%).
Froese (2004) mostrou a importância dos peixes velhos na sobrevivência
no longo prazo da população. Já que as fêmeas ao serem de maior tamanho
são mais fecundas, devido a que geralmente o número de ovos incrementa-se
exponencialmente com o comprimento na maioria das espécies e, portanto, as
larvas têm mais oportunidades de sobreviver (Trippel, 1998).
Igualmente uma longevidade alta, prolonga a fase reprodutiva permitindo
ter uma reserva de reprodutores em casos de problemas no recrutamento
(Beverton, 1987). Em outras palavras os mega-desovadores, num estoque
podem ser vistos como um poder para resistir eventos estocásticos na
população.
A vantagem dos indicadores propostos por Froese (2004), é que estão
baseados nas observações das mudanças na distribuição de freqüências de
comprimentos e da biomassa das populações. Estes indicadores representam
uma importante ferramenta para ajudar na recuperação dos estoques, e para o
181
monitoramento das espécies como o caparari que são afetadas pela ameaças
da diversidade aquática entre elas a pesca, destruição do habitat, poluição etc.
Portanto, tomando em conta estes resultados, é importante considerar
que a alteração dos ecossistemas aquáticos, além da pressão pesqueira, pode
afetar a biomassa do estoque desta espécie de forma mais severa, do que
inicialmente se considerava especialmente se fatores extrínsecos (enchentes
curtas) e intrínsecos (baixo sucesso reprodutivo) são combinados num
determinado ano.
Considerando os resultados dos modelos de avaliação de estoque, junto
aos fatores políticos, sociais e econômicos, constituem a base científica para
criarem referenciais visando um manejo pesqueiro baseado no ecossistema.
Portanto, as estratégias de manejo devem ser mantidas ou modificadas com
base nos resultados das avaliações periódicas (Gulland, 1983; Hilborn &
Walters, 1992; Sparre & Venema, 1995). Em consequência, todo plano de
ordenamento pesqueiro deve ser flexível para se adaptar as mudanças
ambientais ou econômicas sempre levando em consideração o
desenvolvimento sustentável.
Dado este panorama, é necessário estabelecer um conjunto de medidas
de manejo não tanto apenas para o caparari, senão para a pesca em geral. Por
tal motivo, no capítulo seguinte foi desenvolvida uma proposta de manejo
tomando como referência os resultados encontrados no presente estudo.
182
CAPITULO VI
PROPOSTA DE ORDENAMENTO PESQUEIRO PARA O SISTEMA
HIDROGRAFICO DO RIO APURE
INTRODUÇÃO
A análise das diretrizes de uma política pesqueira é o meio pelo qual os
meio gestores do recurso decidem (ou revisam) um objetivo de manejo, sendo
as estratégias de manejo os meios para atingi-lo (Blackwell et al., 2000). Na
atualidade, existem três sistemas de manejo pesqueiros, para o
desenvolvimento de uma determinada política pesqueira: reativo, adaptativo e
precautório (Caddy & Mahon,1995).
No caso do manejo reativo, o Estado (gerenciador do recurso) somente
atua quando um evento (ambiental, econômico ou político) toma lugar e é
forçado para atuar. Este é o sistema de manejo dos recursos pesqueiros na
Venezuela, onde existem regras mais ou menos invariáveis. Quando um
problema aparece (por exemplo, à introdução de uma espécie exótica) o
Estado implementa medidas adicionais ou modifica aquelas que já existem, e
geralmente deve tomar decisões em pouco tempo sem conduzir uma análise
sobre as causas do problema. Sob essa estratégia, o Estado trata de
acompanhar a resposta do problema e do mecanismo bio-econômico que
gerou esse evento.
O manejo adaptativo (Walters, 1986; Halbert, 1993; Caddy, 1999), está
baseado em um processo de retroalimentação que envolve a atualização dos
dados pesqueiros, a avaliação dos recursos e o manejo. Os dados obtidos da
pesca são avaliados por grupos de expertos independentes, proporcionando a
183
conseqüente acessória para a agência administradora a qual é a instância que
definirá as ações que considera apropriadas. Este processo implica o diálogo
entre os três principais atores (pescadores, políticos e cientistas). O circuito de
coletas de dados-avaliação da informação– acessoria e manejo, são fechados
anualmente, para determinar o impactos das estratégias de manejo
implementadas. Esta abordagem permite aprender do sistema e sua reação a
as diferentes medidas de manejo ou adaptar o manejo a essas necessidades
(Walters, 1986; Walters & Johnson,1991).
O principio precautório consiste em aplicar um conjunto de critérios de
medidas conservadoras para evitar ou minimizar o risco de colapso dos
recursos naturais (Garcia, 1996; Garcia, 1994; Garcia et al., 1999). A estratégia
do manejo precautório está baseada em um cuidado conservador do recurso
pesqueiro, em não tomar decisões que possam colocá-lo em risco,
especialmente quando o conhecimento científico é muito limitado e, portanto,
assume que as predições teriam um alto grau de incerteza (Caddy, 1999).
Garcia (1996) realizou uma completa revisão da abordagem precautório
aplicada à pesca, mostrando a importância da aplicação do princípio
precautório no uso sustentáveis dos recursos pesqueiros.
Independentemente da abordagem utilizada para a ordenação da pesca,
é importante definir as estratégias para enfrentar o fenômeno da sobrepesca na
maioria dos estoques pesqueiros ao redor do mundo, tanto marinhos como de
água doce (Garcia, 1994; Caddy & Mahon,1995).
As causas da sobrepesca são múltiplas, mas três (biológica, econômica
e social) são as mais comuns, e é o resultado de um processo de competição
por um recurso natural renovável (Hardin, 1968). A sobrepesca se manifesta
184
quando um determinado recurso biológico diminui sua densidade populacional
e a competencia intraespecifica atinge tamanho próximo ou menor ao
comprimento de primeira reprodução. Por outro lado, as forças do mercado
podem levar um recurso a uma condição de sobrepesca quando existe uma
demanda maior que a oferta. Igualmente a sobrepesca pode surgir para
sastifazer um problema de indole social como a fome de conglomerados
sociais, com alta densidade populacional de baixa renda ou com desemprego
que encontra na pesca uma alternativa de sobrevivência.
No processo de desenvolvimento da exploração de um recurso que está
fora do estado de equilíbrio, há fases de rendimentos não-sustentáveis. Isto
acontece quando a pesca esta no início do desenvolvimento, e os rendimentos
são mais altos do que aqueles que correspondem ao estado de equilíbrio,
dando lugar à falsa percepção de abundância em função da produtividade do
recurso (Pauly & Christensen,1995).
Por outro lado, as mudanças na biomassa também não são fáceis de se
interpretar, sendo que a exploração sustentável ocorre quando há obtenção de
um determinado rendimento a partir do excedente de crescimento da
população, permitindo sua renovação no tempo. Porém, a tentação de obter no
curto prazo mais do que é responsável ganhar é muito forte. Além disso, os
sinais de sobrepesca não aparecem imediatamente nem são fáceis de
identificar.
Devido a que sobrepesca de crescimento é muito mais simples de
detectar em comparação com a sobrepesca de recrutamento (relação estoque-
recrutamento difícil de estimar), usualmente a sobrepesca de crescimento é
185
mantida mais em mente que a sobrepesca de recrutamento, mesmo que esta
última seja mais perigosa.
Até neste momento, não existem dados que permitam atribuir de forma
direta à pesca a redução dos comprimentos médios do caparari, já que outros
aspectos antrópicos igualmente estressantes para os peixes (alteração do leito
dos rios, poluição das águas com biocidas, ursinas hidroelétricas, entre outros)
podem estar afetando o crescimento da espécie. Contudo, é provável que no
caso do caparari, a pesca estejá começando a introduzir fortes mudanças na
estrutura populacional com conseqüências para a sustentabilidade deste
recurso, se medidas de manejo não forem tomadas a tempo de mudar esta
situação.
Já a tendência temporal da produção do caparari parece mostrar um
padrão de reposta frente à pressão da pesca o que poderia sugerir a
necessidade de diminuir o esforço pesqueiro por ciclos a cada dois anos onde
o terceiro ano deveria ser de defeso total.
Portanto, os resultados sobre a dinâmica populacional do caparari no
sistema do rio Apure evidenciam que a sobrepesca de crescimento é uma
realidade para esta espécie. Dada a forte pressão da pesca, é possível que
outras espécies estejam numa situação similar ao caparari.
Ferramentas de manejo
Para a implementação de um programa de manejo pesqueiro, a primeira
atividade a se realizar é a definição dos objetivos a médio e longo prazo, já que
existe um conjunto de objetivos que não sempre são compatíveis como: evitar
o colapso do recurso e maximizar a produção pesqueira, ou conservar o
186
recurso e gerar empregos, assim como minimizar as flutuações da abundancia
do recurso e maximizar o lucro.
As ferramentas de manejo são classificadas em três categorias
(pesqueiras, ecológicas e econômicas). Estão estabelecidas em função com os
procedimentos da pesca (aparelho, tempo, captura etc.), da proteção do
ecossistema aquático e na obtenção de benefícios econômicos num sentido
que se combine com os objetivos de manejo, portanto cada categoria de
manejo tem um custo e um resultado que pode ser mais ou menos fácil de
implementar, controlar e melhorar.
Pesqueiras
Várias ferramentas pesqueiras estão disponíveis para o manejo
pesqueiro que podem ser de grande utilidade para a avaliação da pesca, como,
por exemplo, esforço pesqueiro, poder de pesca, tipo, tamanho e quantidade
de aparelhos de pesca, número de barcos, defeso temporal e espacial.
Entre as ferramentas pesqueiras, deve-se prestar atenção ao número de
barcos, devido a que este é o principal mecanismo usado pelos pescadores do
rio Apure para incrementar a mortalidade por pesca.
Ecológicas
Permite dar ênfase na importância da implementação de unidades de
conservação como ferramentas ecológicas, em particular porque este
procedimento tem um especial significado para a proteção dos estoques.
Por outro lado, algumas das principais medidas de regulação ecológicas
podem ser implementadas através da conservação dos habitats. Basicamente,
os recursos pesqueiros podem ser explorados devido à disponibilidade de
certos estoques que estão diretamente relacionados com o pulso de inundação
187
e, portanto, com os deslocamentos tanto lateral (savana inundável-calha do rio)
como longitudinal (alto-baixo Llano) devem ser garantidos para o
funcionamentos dos processos biológicos das espécies.
Econômicas
As ferramentas econômicas podem ser divididas principalmente em
taxas, subsídios e programas alternativos. Porém, às vezes, são de limitada
utilização no manejo pesqueiro, devido a que sua origem não é biológica e,
portanto seus efeitos são geralmente opostos aos objetivos do manejo
pesqueiro.
Projetos pilotos
Com a implementação de projetos pilotos é possível combinar vários
tipos de manejo (Boutet, 1996). Os projetos pilotos permitem desenvolver
ações de manejo a curto e médio prazo sobre os pontos de vista biológico,
econômico e social, especialmente numa determinada região relativamente
pequena (<100.000 Km
2
) sobre a qual seja possível monitorar a reposta das
ferramentas de manejo, tanto de aquelas que manipulan o ambiente como a
pesca.
Situação atual da pesca no rio Apure
O trabalho de Novoa (2002) é a única referência sobre o estado atual
dos recursos pesqueiros de água doce da Venezuela, apresentando uma
revisão de forma aproximada sobre o estado atual de exploração. Nesse
estudo evidencia-se a falta da informação biológica e pesqueira sobre as
principais espécies comerciais, e muita dessas informações foram baseadas
em estudos realizados fora do país. Enquanto que as estimativas da produção
188
pesqueira foram baseadas em dados das estatísticas pesqueiras oficiais
(SARPA,1996).
Apesar da escassa informação disponível sobre a biologia de muitas
espécies comerciais do rio Apure, essas informações mesmo incompletas, não
têm sido consideradas pelos gerenciadores do recurso nos planos de manejo.
Neste sentido, dado o cenário na bacia do rio Apure, o manejo pesqueiro
deveria ser definido em função dos objetivos de manejo (aproveitamento
sustentável dos recursos pesqueiros; diminuir ou manter a sobrepesca de
crescimento até um certo nível; protegendo o estoque reprodutivo ou manter
uma exploração das espécies r-estrategistas sem restrições de tamanho de
captura).
Do amplo espectro de possíveis objetivos de manejo, um deles deve ser
selecionado e desenvolvido em função dessa idéia. Em todo caso deve existir
uma alta prioridade para evitar a sobrepesca de recrutamento e manter a
integridade do ecossistema.
No setor oficial do governo venezuelano, existe a idéia de que a pesca
interior na Venezuela apresenta uma exploração (crescimento) sustentável,
apesar de não existirem bases para esta afirmação. Os altos funcionários
consideram que a pesca não tem colapsado (apesar de que em décadas
passadas várias espécies já foram abundantes e agora estão ausentes nos
registros estatísticos) e que as capturas estão mais ou menos estáveis. Porém,
isto é uma situação não sustentável, já que o incremento da mortalidade por
pesca faz decrescer a biomassa de uma espécie, enquanto que outras
aumentam, podendo levar a captura total a um patamar constante por um
determinado período mostrando uma aparente estabilidade da produção
189
pesqueira. Infelizmente não temos séries longas de dados pesqueiros
confiáveis para testar a hipótese, que demostre a existência ou não uma
exploração sustentável no rio Apure.
Em função das informações geradas neste estudo sobre a biologia e
dinâmica populacional do Caparari no sistema hidrográfico do rio Apure,
estamos propondo um conjunto de estratégias, não apenas para o caparari
como também para espécies afins, através de uma proposta de ordenação
pesqueira integral para o rio Apure.
Manejo Pesqueiro: A Abordagem Adaptativa e Precautória
A partir dos resultados encontrados neste trabalho, baseado na dinâmica
populacional do Caparari, desenvolvemos uma proposta de manejo pesqueiro
com o propósito de combinar a teoria com a prática do princípio precautório e o
manejo adaptativo.
A pesca no sistema do rio Apure constitui um estudo de caso de estudo
em que a abordagem precautória deveria ser considerada. A atividade
pesqueira tem sido incrementada ao longo do tempo, e a informação científica
é escassa. As séries temporais de dados pesqueiros são limitadas, e não
existe um procedimento de manejo que permita aprender com o sistema
explorado. O manejo pesqueiro de água doce na Venezuela está baseado num
conjunto de regras (limitações de tamanhos de capturas, aparelhos de pesca)
com escasso fundamento científico e a maioria das medidas não é
implementada ou cumprida por falta de uma fiscalização eficiente.
Considerando que o manejo reativo até o momento não tem respondido
ás expectativas da exploração sustentável dos recursos pesqueiros do rio
Apure, é prudente experimentar novas abordagens na procura de uma via, na
190
qual a exploração dos recursos pesqueiros possa ser realizada de forma
sustentável.
Desenvolvimento da proposta de ordenamento pesqueiro
Considerando todas as informações coletadas neste estudo, foi
desenvolvida uma proposta de ordenação pesqueira, sob enfoque adaptativo.
Para desenhar ações, a diagnosticar o estado atual e marcar as pautas para
reverter a sobrepesca de crescimento, é necessário um marco conceitual que
organize os aspectos relacionados com a atividade pesqueira.
Objetivo geral
Subsidiar as ações de ordenamento do uso dos recursos pesqueiros nos
llanos ocidentais, visando a seu desenvolvimento sustentável, usando o
enfoque adaptativo, compatibilizando os interesses da sociedade com o
ambiente.
Objetivos específicos
Implantar um sistema de administração pesqueira no baixo Llano que
contemple: a incorporação da variável ambiental, incluindo a incerteza, que
facilite a comunicação entre os diferentes grupos de usuários, tratando de
minimizar os conflitos, e que reconheça a necessidade de desenvolver
hipóteses quantitativamente explícitas acerca de como funciona o sistema e
como o sistema começa a mudar pela interferência humana.
Aplicar estratégias de manejo pesqueiro sob o enfoque precautório no
alto llano para a conservação dos estoques localizados nas áreas
antropicamente menos alteradas como os rios Sarare e Caparo.
Abrangência geográfica
191
Este Plano de Manejo deverá delinear as ações de manejo para o
sistema hidrográfico do río Apure (Apuroquia), nos Estados: Apure, Barinas,
Cojedes, Guarico e Portuguesa e a seção oeste do Estado Bolívar. Para a
implementação desta proposta de ordenação pesqueira, o sistema hidrográfico
do rio Apure será gerenciadas através de um projeto piloto (Figura 1)
Figura 1. Mapa esquemático do sistema hidrográfico do rio Apure, mostrando
os tributários ( ), reservatórios ( ), principais vilas ou comunidades de
ribeirinhos ( ) assim como os projetos pilotos ( tratamentos), cinco no alto
llano (Caparo=1, Guanare=2, Guaritico=3, Arichuna=4).
Quintero
San Viciente
Bruzual
El Saman
Apurito
San Fernando
A
richuna
Palmarito
1
3
1
1
4
1
2
1
192
Desenho Experimental das Estratégias de Manejo Pesqueiro
O plano de Manejo compreenderá um conjunto de estratégias para sua
administração, assim como para a regulação da utilização dos corpos de água
(Tabela 1), para garantir proteção, conservação e propagação dos recursos
pesqueiros, sejam residentes ou migratórios sob o enfoque adaptativo.
Sistema de avaliação dos recursos pesqueiros (Estatísticas pesqueiras)
Dada a dispersão de lagos, lagoas e rios dentro do sistema do rio
Apure é difícil estabelecer sistemas de amostragem adequados para abarcar
todo o recurso o qual não é econômico nem viável. Portanto, propõe-se criar
um sistema de monitoramento bio-pesqueiro para o sistema hidrográfico do rio
Apure dirigido por um consórcio interinstitucional para seu financiamento e
manutenção do sistema de coleta de dados.
Zoneamento das estratégias de manejo pesqueiro
Considerando o conjunto das informações obtidas neste estudo,
combinadas com as informações compiladas por Novoa (2002) e a base de
dados da INAPESCA, é apresentada uma síntese gráfica (Figuras 2-6) das
estratégias de manejo pesqueiro considerando o enfoque adaptativo.
Ordenação baseada no controle espacial da pesca
Aplicando a teoria da biologia da conservação para prevenir a perda da
biodiversidade, através do planejamento de áreas de preservação (Wilcox &
Murphy,1985; Wilson,1992), deve-se considerar o estabelecimento de uma
rede de áreas de preservação, dependendo do padrão de distribuição das
espécies e do acesso da pesca em determinados ambientes aquáticos,
considerando o pescador como um predador com limitações para capturar as
presas.
193
Tabela 1. Proposta de gestão dos recursos pesqueiros para o alto Llano do sistema hidrográfico do rio Apure.
ABORDAGEM OBJETIVOS DE MANEJO ESTRATEGIAS DE MANEJO ATIVIDADES INDICADORES PROJETO PILOTO
Manejo
Precautorio
Conservação (Medio
prazo)
Recuperação dos estoques
dos grandes bagres
pimelodidos.
- Pesqueiras:
Aumento dos
comprimentos médios de
captura.
- Ecológicas:
Proteção do período
reprodutivo
Proteção das áreas de
alimentação
Aumentar os
tamanhos de
abertura das redes
Estabelecer
período de defeso
Estabelecer
reservas de pesca
Maximizar
fiscalização
Estimativas de L
50
CPUE/área
biomassa
Mortalidade total
% infrações a lei
ALTO LLANO
Controle:
Rio Paguey
Tratamentos:
Rio Caparo
Réplicas:
Rio Sarare
Proteção (Longo prazo)
Recuperação dos habitats
aquáticos dos tributários do
rio Apure.
- Pesqueiras:
Restrição dos aparelhos
de pesca não seletivos.
- Ecológicas: manter uma
vazão mínima na seca
Recuperação florestal das
margens dos rios
- Econômicas:
Fomento da pesca
esportiva
Proibição de
malhadeiras
Fiscalização
coordenada
Iniciar um
programa de
reflorestamento
Fomento de clube
de pesca
Torneios de pesca
esportiva
Estimativas do
comprimento medio
Vazão m
3
/seg
sólidos totais
dissolvidos
# clube de pesca
estabelecidos
# de eventos
esportivos
realizados
ALTO LLANO
Controle:
Rio Portuguesa
Tratamentos:
Rio Guanare
Réplicas:
Rio Bocono
194
Tabela 2. Proposta de gestão dos recursos pesqueiros para o baixo Llano do sistema hidrográfico do rio Apure.
ABORDAGEM OBJETIVOS DE MANEJO ESTRATEGIAS DE MANEJO ATIVIDADES INDICADORES PROJETO PILOTO
Manejo
adaptativo
Fomento (Curto prazo)
Maximizar a produção
através das espécies r-
estrategistas.
- Pesqueiras:
Zoneamento da frota
pesqueira
Proteção das lagoas na
várzea
Regulação de
aparelhos de pesca
- Ecológicas: proteção
das áreas de criação
- Econômicas:
subsídios aos
pescadores durante a
cheia
Censo das
comunidades
Definição áreas de
pesca
Censo da frota
pesqueira
Definição de lagoas
fechadas
Proibição da pesca na
savana inundável
Pagamento de 3
salários mínimos
Estimativas de
comprimento de
recrutamento
% infrações a lei
% caminhões com
pescados
BAIXO LLANO
Controle:
Rio Apure
Tratamentos:
Rio Chirere
Réplicas:
Rio Boquerones
Conservação (Médio
prazo)
Manter a sobrepesca de
crescimento das espécies
r-estrategistas.
- Pesqueiras:
estabilizar o tamanho
da frota pesqueira
- Ecológicas:
Conservação das áreas
de várzeas
Estabelecer reservas
de pesca
- Econômicas:
estabelecer direitos da
propriedade do recurso
Negar novas licenças.
Fiscalizar as
construções ilegais de
barragens
Monitoramento da
comunidade íctica
Aplicar o co-manejo
em comunidades
ribeirinhas
% matrícula
barcos novos
% barragens
eliminadas
Mortalidade total
Rendimento
máximo
sustentável
BAIXO LLANO
Controle:
Rio Arauca
Tratamentos:
Paso Arauca
El saman
Réplicas:
Yagual
195
A mortalidade ocasionada pela pesca pode ser modificada restringindo-
se a atividade pesqueira e limitando a pesca em determinadas áreas. Estas
medidas podem ser aplicadas para reduzir a taxa de mortalidade das espécies
nas etapas mais vulneráveis de seu ciclo de vida.
Por outro lado, propõem-se cinco áreas de preservação (Caparo;
Sanare; Camaguan; Guaritico e delta interno). Essas áreas de preservação
protegerão os habitats críticos restringindo a atividade pesqueira. Elas também
poderiam protegerão as espécies sedentárias, permitindo que uma parte da
população se mantenha liberada dos efeitos genéticos seletivos da pesca e
funcione como refúgio para a acumulação de biomassa e a recuperação das
áreas de pesca circundantes, seja pela migração ou pela dispersão dos
juvenis.
Estas áreas de preservação foram propostas com base nos seguintes
critérios: as reservas nos rios Sarare e Caparo são fundamentais, porque
representam uma das poucas áreas de baixa intervenção humana e porque,
nesses rios, é preciso proteger grupos etários maiores do caparari do que nos
outros tributários.
No baixo llano é preciso preservar áreas de cria e alimentação. O
igarapé Guaritico e os humedais de Camaguan são áreas já protegidas por lei,
mas não são suficientes, sendo necessário uma área maior, onde os processos
biológicos dos ecossistemas naturais sejam mantidos fora da intervenção
humana (biocidas, barragens, poluição, desmatamento). Portanto propõe se
declarar uma parte do delta interno do rio Apure (área sem vocação agrícola e
pecuária) como reserva de pesca (Figura 2).
196
Figura 2. Áreas propostas para o estabelecimento de uma rede de reservas de
pesca para o sistema do rio Apure.
Ordenação baseada nos direitos de propriedade
Um sistema de direitos bem definidos de acesso ao recurso tem grandes
vantagens, como assegurar que os esforços de pesca tenham uma relação
com a produtividade do recurso. Existem basicamente dois tipos de direitos.
A) acesso mediante controle do esforço (direitos de insumos)
B) acesso mediante controle da captura (direitos baseados nos resultados).
No primeiro caso os aparelhos de pesca são controlados em termos de
tipos, tamanho e quantidade. No segundo caso a pesca é regulada por um
sistema de cuotas de produção por tren de pesca (embarcação+ redes+ motor
de popa). A importância deste enfoque é que considera o pescador como
elemento importante para o manejo, no sentido que lhes permitam considerar o
recurso pesqueiro como um ativo que se deve considerar, conservar e tratar
com responsabilidade.
Redes de
reservas de pesca
197
As áreas El Baul, Arismendi, Saman e Aricuna são propostas como
áreas designadas para designar a propriedade do recurso como área piloto ou
de experimentação, devido à proximidade com a cidade de San Fernando de
Apure, facilitando o monitoramento da atividade pesqueira. Igualmente para o
baixo llano próximo ao delta interno do rio Apure propõe-se uma área de
administração especial baseada na pesca do tamoatá realizada nas lagoas de
planície de inundação (Figura 3).
.
Figura 3. Áreas propostas para designar direitos de propriedade do recurso,
considerando as principais comunidades de ribeirinhos, no sistema do rio
Apure.
Ordenação baseada no controle temporal da pesca
Considerando que as áreas de reprodução do caparari encontram-se
nas cabeceiras dos principais tributários do rio Apure, como medida precautória
se deve definir um período de defeso no alto llano, para garantir a realização
do processo reprodutivo. Porém, devido ao fato de que o processo reprodutivo
começa durante a enchente (abril junho), o aumento dos espaços aquáticos faz
com que a pesca seja bem limitada no baixo Llano, portanto este período é
Assinação de direitos
de propriedade do
Recurso
Controle da captura
Controle do esforço
198
considerado como de defeso natural. Nesse sentido, e levando em conta os
resultados obtidos neste estudo com respeito à dinâmica populacional do
caparari, onde é demostrando que o processo reprodutivo se inicia no final do
período seco, é interesante proteger o estoque reprodutivo nas áreas de
refugio no baixo Llano, além das outras espécies de grandes bagres de
importância comercial provavelmente tenham o mesmo comportamento, seria
mais interessante proteger o estoque desovante no período de maior
vulnerabilidade à pesca, na seca (fevereiro março) quando a redução dos
espaços aquáticos é máxima (Figura 4).
.
Figura 4. Áreas propostas para aplicação do período de defeso no alto Llano e
baixo Llano, no sistema hidrográfico do rio Apure.
Ordenação baseada na recuperação da integridade biótica
Fatores antrópicos, como as construções de pequenas barragens para o
desenvolvimento agrário, estão afetando a integridade dos recursos vivos
aquáticos do baixo Llano. Para isso, é preciso iniciar um plano-piloto para
restabelecer a comunicação lateral.
Area do período de defeso
Alto Llano (março- maio)
Baixo Llano (janeiro-março)
199
Restabelecimento da comunicação lateral
A separação das planícies de inundação laterais com relação ao canal
principal do rio, provocada pela construção de diques para o saneamento de
terras com fins agrícolas, além da construção de barragens nas cabeceiras dos
rios que reduz a enchente em cada ano, assim como a sedimentação, esta
gerando uma forte restrição ao recrutamento devido à perda das áreas de
criação nas várzeas (Figura 5).
Igualmente, no alto Llano, é necessário um plano de recuperação de alta
prioridade dos habitats aquáticos e das margens dos rios devido ao avançado
estado de degradação dos rios desta região da bacia. Neste sentido,
recomendamos um projeto piloto tomando como referência aos rios Guanare,
Acarigua e San Carlos para a recuperação dos habitas aquáticos e do padrão
de deslocamento das águas superficiais.
Figura 5. Seleção das áreas para a recuperação dos habitats de tributários
críticos no alto Llano do sistema do rio Apure.
Áreas críticas
de recuperação
200
Fiscalização ambiental
A importância de se estabelecer um sistema de multas dentro do setor
pesqueiro, para garantir a aplicação das políticas e acordos conveniados, é
fundamental para minimizar os efeitos da pesca ilegal sobre os recursos
pesqueiros. Por esta razão é importante a existência de um sistema de sanção
com peso suficiente para garantir o cumprimento da lei por parte da população
(Figura 6).
Figura 6. Localização dos principais pontos de fiscalização (a criar ).
Considerações finais
Tradicionalmente, as estratégias de manejo pesqueiro no sistema do rio
Apure não têm sido avaliadas adequadamente ou apropriadamente
monitoradas. Isto explica, em grande parte, o porque da maioria das ações de
manejo no passado não ter tido nem ainda sucesso. O monitoramento e a
avaliação permitem aos gerenciadores do recurso melhorar seu conhecimento
Pontos de Fiscalização
201
sobre o sistema que estão tentando manejar, fazendo modificações
apropriadas no seu plano de manejo.
Um enfoque mais integrador entre o monitoramento, manejo e
pesquisa são necessários. O monitoramento e os resultados das estratégias de
manejo podem indicar que as áreas requerem mais pesquisa e, portanto os
resultados desta, podem melhorar os métodos de manejo ou monitoramento.
É necessário, um sistema de avaliação implementado através dos
programas de monitoramento, que permitam uma retroalimentação com os
objetivos de manejo inicialmente propostos. Além disso, também a dimensão
hidrográfica e os usos múltiplos do sistema hidrográfico devem ser
considerados, assim como as limitações biológicas, políticas, sociais,
econômicas e culturais devem ser reconhecidas, para que a implementação de
um plano de manejo pesqueiro baseado no manejo adaptativo, tenha sucesso
o curto prazo (Walters & Johnson,1991).
A aplicação de um sistema de manejo pesqueiro baseado no enfoque
adaptativo permitiria o manejo experimental, promovendo uma base científica
para o manejo pesqueiro sem requerer uma ação que dependa de estudos
extensivos. Por outro lado, os políticos poderiam ver como uma opção política
trabalha ao ser comparada com outras estratégias de manejo (Halbert,1993).
Portanto, o manejo adaptativo a diferença do manejo convencional
requer além de usar a melhor informação cientifica disponíveis, os
gerenciadores do recurso devem testar estratégias de manejos, isto é um
reconhecimento deliberado de aprender da experiência (Oliver, et al., 1992).
Esta característica do manejo adaptativo facilita o aprendizado, porém, a
pesar que o monitoramento e a avaliação sejam ferramentas essenciais em
202
descrever o status quo, não proporciona informação sobre o porque de uma
determinada política. Por esta razão é necessário incorporar um componente
experimental dentro do planejamento da proposta de ordenamento.
Por outro lado, precisamos de um suporte institucional que permita e
promova estudos experimentais ao longo prazo, que supere a esperança de
vida de seus proponentes, e evitar uma excessiva burocratização dos
programas experimentais. Para isso será necessário, desenvolver um sistema
de incentivos que permita a persistência do programa do manejo adaptativo ou
que este sejam incorporado na lei.
Considerando que outras atividades humanas fornecem para a região
benefícios econômicos a curto e a médio prazo, é claro que a manutenção dos
ecossistemas, assim como seus recursos pesqueiros, têm pouca importância
ou menor prioridade. Isto poderia ser observado como um subsídio ao
desenvolvimento da região por parte do meio ambiente, embora a experiência
tenha demonstrado que para estas divisões paga-se caro, já que, com a perda
da saúde do ambiente, desaparecem muitos serviços valiosos dos
ecossistemas, devido a que seus custos não são valorados.
203
CONCLUSÕES
• A análise dos crânios através da analise dos marcos anatômicos permitiu
observar uma parcial segregação (Sarare e Caparo) entre os tributários do rio
Apure, porém, esta diferenciação não foi discriminante.
• Utilizando análise de contorno, a forma dos otólitos foi avaliada através dos
descritores elípticos de Fourier, também não mostraram uma clara
segregação, devido a influencia do tamanho nos peixes.
• O caparari forma uma marca de crescimento por ano no otólito Asteriscus,
entre os meses de fevereiro e março no final da seca.
• O período de formação das marcas de crescimento nos otolitos esta
associado com o processo reprodutivo da especie.
• A estratégia de vida do caparari pode ser definida como intermediaria entre
as espécies r-estrategistas e K-estrategistas.
• O ciclo de vida do caparari indica que esta espécie desova no alto Llano e a
área de criação nas savanas inundáveis tendo como área de alimentação o
baixo Llano.
• Os modelos de avaliação de estoques indicam que o caparari apresenta
sobrepesca de crescimento.
204
RECOMENDAÇÕES
1. Iniciar um programa de monitoreo dos desembarco para a coleta de dados
biológicos pesqueiros para melhorar a estatística pesqueira através de
procedimentos padronizados em toda a bacia do rio Apure.
2. Promover a avaliação dos recursos pesqueiros começando com as principais
espécies comerciais.
3. Ordenar o setor pesqueiro orientado para a implementação do manejo
adaptativo ou precautorio.
4. Usar ferramenta de manejo pesqueiro bem seja manipulando o ambiente ou
a pesca, e que sejam fácil de usar e de controlar.
5. Desenvolver pontos de referencias biológicos para detectar e prevenir a
sobrepesca de crescimento e recrutamento.
6. Regionalizar o manejo pesqueiro através do manejo adaptativo, quando seja
possível e tomar em conta os riberinhos, o mercado e os efeitos de borda das
estratégias de manejo.
7. Avaliar as mudanças introduzidas na política pesqueira para evitar
incrementos indesejados na mortalidade por pesca, já seja melhorando a
seletividades dos aparelhos de pesca ou pela proteção ou recuperação dos
ecossistemas.
8. congelar o tamanho da frota pesqueira para evitar um incremento na
mortalidade por pesca, isto deveria ser analisado e compensado por uma
redução do esforço.
9. Criar um banco de dados sobre a situação sócia econômica das
comunidades pesqueiras através de um censo.
10. Aplicar o método de avaliação rápida rural para determinar o grau de
conhecimento e entendimento da dinâmica social e econômica das
comunidades de ribeirinhos.
205
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Adams, P.B.1980.Life history patterns in marine fishes and their consequences
for fisheries management. Fisheries Bulletin (78):1-12
Alonso, J.C. 2002. Padrão espaço-temporal da estrutural populacional e estado
atual da exploração pesqueira da dourada Brachyplatystoma flavicans
Castelnau, 1855 (Siluriformes: Pimelodidae) no sistema estuario-
Amazonas-Solimoes. (Tese de doutorado) INPA-UFAM 249p.
Anderson, R.; Gutreuter, S. 1983. Length weight, and associated structural
indexes. In: Fisheries techniques. Nielsen L. and D. Johnson (Eds). AFS
Maryland. p283-300.
Angelini, R.; Lucas, A. F. B.; Petrere, M.Jr.; Bortolin, R. C.; Marco, P.1992.
Ajuste do modelo de regressão periódica para predizer a temperatura
média mensal da água em viveiros do CEPTA (Pirassununga SP). Bol.
Téc. CEPTA. Pirassununga SP 5: 31 - 39.
Arboleda, A .L. 1989. Biologia pesquera de los grandes bagres del rio
Caquetá. Boletín Ecotropica, 20:3-54.
Aubone, A; Wohler, O.C. 2000.Aplicacion deol metodo de maxima verosimilitud
para la estimacion de parametros y comparacion de curvas de
crecimeirnto de von Bertalanffy. INIDEP Inf. Tec (37):1-22.
Ault, J. S., B. A. Bohnsack, and G. A. Meester. 1998. A retrospective
(1979-1996) multispecies assessment of coral reef fish stocks in the
Florida Keys. Fishery Bulletin 96(3): 395-414
Babcock, R.C., S. Kelly, N.T. Shears, J.W. Walker & T.J. Willis. 1999 Changes
in community structure in temperate marine reserves. Mar. Ecol. Prog.
Ser. 189: 125-134.
Bagenal,T. B.;Tesch, F.W. 1978.Age and growth.in: Methods for Assessment of
fish prodution in freshwater T. Bagenal (ed.) 3
era
edition Blackwell
scientific publications IBP Handbook No, 365p.
Beacham, T. D. 1983. Variability in median size and age at sexual maturity of
Atlantic cod, Gadus morhua, on the Scotian shelf in the Northwest
Atlantic Ocean. Fishery Bulletin 81: 303–321.
206
Barbarino, A.;Taphorn, D.; Winemiller, K.O .1999. Ecology of Coporo
Prochilodus mariae (Characiformes: Prochilodontidae) and status of
annual migrations in westernVenezuela. Enviromental Biology of Fishes
53:33-46.
Barthem, R.; Guerra, H.; Valderrama, M. 1995. Diagnostico de los recursos
hidrobiologicos de la Amazonia. TCA. Secretaria ProTempore Peru.
162p.
Barthem, R. B.; Petrere, M. Jr. 1996. Fisheries and population dynamics of
Brachyplatystoma vaillantii (Pimelodidae) In: the Amazon estuary, Annual
World Fisheries congress-Athen: 329-340.
Barthem, R. & M. Goulding. 1997. The catfish connection. Columbia Press.
New York.
Barthem,R.B. ; Fabre,N.N. 2004. Biologia e diversidade dos recursos
pesqueiros da amazonia. In: A pesca e os recursos pesqueiros na
amazônia brasileira. Ruffino,M.L. (Coordenador). Manaus IBAMA
/PROVARZEA. 272p
Batista, J. S. 2001. Estimativa da variabilidade genetica intraespecifica da
dourada Brachyplatystoma flavicans Castelnau 1855 (Pimelodidae;
Siluriformes) no sistema Estuario- Amazonas- Solimões. (Dissertação de
mestrado). INPA/FUA, Manaus. 97p
Beamish, R. J & G. A. Mcfarlane. 1983. Validation of age determination
estimates the forgotten requirement. Transactions American Fisheries.
Society,12:735-743
Begg, G. A; Brown, R. W. 2000. Stock identification of haddock
Melanogrammus aeglefinus on Georges Bank based on otolith shape
analysis.Trans. Am. Fish. Soc.,129:935-945.
Bertalanffy, L.von. 1938. Aquantitative theory of organic growth (inquieres on
growth laws II) Human Biology 10:181-213.
Beverton, R.J.H.; Holt, S.J. 1957.On the dynamics of exploited fish populations.
Fish. Invest. London. Series. 2 (19):533p
Beverton, R: J. H.; Holt, S. J. 1956. A review of the life spans and mortality
rates in nature, and their relation to growth and other physiological
characteristics. Ciba found. Colloq. Ageing., 5: 142-177.
207
Bird, J. L.; Eppler, D. T. ;Checkley, D.T. 1986. Comparisons of herring otoliths
using Fourier series shape-analysis. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 43:1228-
1234.
Blackwell, B.G.; Brown, M.L.; Willis, D.W. 2000. Relative Weight status and
current use in fisheries assessment and management. Rev. Fish. Sci.
8:1-44.
Bliss, C.I. 1970. Statistics in biology. New York: McGraw-Hill Book Company.
639 p.
Bolger, T. ; Connolly, P. L. 1989. The selection of suitable indices for the
measurement and analysis of fish condition. Journal of Fish Biology 34,
171–182.
Bookstein, F.L; Chernoff, B.; Elder, R.L.; Humphries Jr, J.M.; Smith, G.R.;
Strauss, R.E.1985. Morphometrics in evolutionary biology. Special
Publication 15. Philadelphia: The Academy of Natural Sciences.
Bookstein, F.L. 1989. Principal warps: Thin plates splines and descomposition
of deformation. IEEE. Trasactions on Pattern Analisys and machine
intelligence 11: 567-585.
Bookstein, F. L. 1990. Introduction to methods for landmark data. Eds Rohlf
F.J., Bookstein F.L. Proceedings of the Michigan morphometric
workshop. Ann Arbor (Michigan): Univ.Michigan Mus. Zool. Spec. Publ.
2. p. 215-225.
Bookstein, F.L. 1991. Morphometric tools for landmark data. Geometry and
Biology. Cambridge. Cambridge University Press.
Boutet, M.- 1996. Note on some Legal Aspects of the Precautionary
Approach to Fishery Technology: Impact Assessment, Pilot Projects and
Technology Classifications. In: FAO.- 1996. Precautionary approach to
fisheries. Part 2: scientific papers. FAO Fish. Techn. Pap., N0. 350, Part
2. Rome FAO, 210 pp.:201-210.
Booth, A J. 2004. Determination of cichlid-specific biological reference points
Fisheries Research (67):307–316.
Brett, J.R. 1979. Environmental factors and growth. pp. 599–675, in: Hoar,
W.S., Randall, D.J., & Brett, J.R. (eds). Fish Physiology, Vol. 8. New
York, NY: Academic Press.
208
Brothers, E. B. 1990. otoliths marking. American fisheries society symposium.
7:183-202
Brothers, E. B. 1983. Summary of round table discussions on age validation.
In: Proceedings of the international workshop on age determination of
oceanic pelagic fi shes: tunas, billfishes, and sharks (E. D. Prince, L. M.
Pulos, eds.), p. 35-44. NOAA Technical Report NMFS 8.
Burgess, W. E. 1989. An atlas of Freshwater and Marine catfishes:
A preliminary survey of the Siluriformes. TFH. Publications, New.York.
Caddy, J.F.- 1999. Fisheries management in the twenty-first century: will new
paradigms appy?. Reviews in Fish Biology and Fisheries 9: 1-43.
Caddy, J.F. 1998. A short review of precautionary reference points and some
proposals for their use in data-poor situations. FAO Fish. Tech. Pap. 379.
Rome.
Caddy, J.F. ; Mahon, R. 1995. Reference points for fishery management.
FAO Fish.Tech.Pap., 347: 82 pp
Caddy, J.F.;Sharp, G.D.1986. An ecological framework for marine fishery
investigations. FAO Fish.Tech.Pap. 283-152.
Cadrin, S. X. ; Friedland, K. D. 1999. The utility of image processing techniques
for morphometric analysis and stock identification. Fisheries Research
43:129–139.
Campana, S.E. 2001. Accuracy, precision and quality control in age
determination, including a review of the use and abuse of the age
validation methods. Journal of fish biology 59: 197-242
Campana, S. E.;Casselman, J.M. 1993. Stock discrimination using otolith
shape-analysis. Can. J. Fish.Aquat. Sci., 50:1062-1083.
Canestri, V.1972. El Recurso icticola continental, MAC-Oficina Nacional de
Pesca, Caracas 72p.
Carpenter, K.E. 1996. Morphometric pattern and feeding mode in emperor
fishes (Lethrinidae, Perciformes). In: Marcus, L.F., Corti, M., Loy, A.,
Naylor, G.J.P. & Slice, D., eds. Advances in morphometrics. New York:
Plenum Press, pp. 479-487.
Carpenter, S.R.; Kitchell, J.F; Hodgson, J.R. 1985. Cascading trophic
interactions and lake productivity. Bioscience, 35:634-639.
209
Castillo, O. 2001. Ecologia de la reproduccion de los bagres comerciales del rio
Portuguesa. (Trabajo de Ascenso) Unellez-Guanare.
Castillo, O. 1988. Aspectos biologicos y pesqueros sobre los peces comerciales
del bajo llano con enfasis en los bagres (Orden; Siluriformes) Tesis de
maestria. UCV. Caracas. 114p.
Castillo, O; Valdez, E.; Ortiz N.; Mosco, J.1988. Aspectos sobre la historia
natural de los bagres comerciales del bajo llano. En: Memorias del
Congreso Iberoamericano y del Caribe. Memorias de la Sociedad de
Ciencias naturales La Salle Supl. No,2 Vol. .XLVIII 253-257
Casselman, J. M. 1983. Age and growth assessment of fish from their calcified
structures techniques and tools. In: Proceeding the international
workshop on age determination of oceanic pelagic fishes Tunas and
Sharks.Prince, E. D. & L. M. Pulos (eds). NOAA Technical report, 8,
NMFS, USA. 1-17p.
Castonguay, M., P.; Simard, P. ; Gagnon, P. 1991. Usefulness of Fourier
analysis of otolith shape for Atlantic mackerel (Scomber scombrus) stock
discrimination. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 48:296-302.
Cavalcanti, M. J. 2004. Geometric morphometric analysis of head shape
variation in four species of hammerhead sharks (Carcharhiniformes:
Sphyrnidae). Elewa, A.M.T. (ed.), Morphometrics – Applications in
Biology and Paleontology pp. 97-113. Springer-Verlag, Heidelberg,
Germany.
Cavalcanti, MJ; Monteiro, LR; Lopes, PRD (1999): Landmark-based
morphometric analysis in selected species of serranid fishes
(Perciformes: Teleostei). Zoological Studies 38 (3), 287-294.
Chugunova, N.I. 1963. Age and growth studies in fish N.S.F. Washington D.C.
by The Israel progamm for Scientific Traslation, Jerusalém.
Clark, W.G.1991. Groundfish exploitation rates based on life history
parameters. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 48: 734–750.
Conover, D.O. ; Munch, S.B. 2002. Sustaining Fisheries Yields Over
Evolutionary Time Scales. Science (297):94-96.
210
Corti, M. & Crosetti, D. 1996. Geographic variation in the grey mullet: a
geometric morphometric analysis using partial warp scores. Journal of
Fish Biology 48: 255-269.
Csirke, J. 1980. Introducción a la dinámica de poblaciones de peces.
FAO. Doc. Tec. Pesca (192):82p.
Cubillos, L.A. 2003. An approach to estimate the natural mortality rate in fish
stocks. Naga worldfish center quarterly. Vol.26:(1):17-19.
Cushing, D. H. 1996. Towards a science of recruitment in fish populations.
In: Kinne, O. (ed.). Excellence in ecology 7. Ecology Institute, Nordbünte
23, D-21385 Oldendorf/Luhe, Germany.
Cushing, D.H. 1981.Fisheries Biolgy: a study in population dynamics. Madison,
University Wiscosin Press
Dahl,G.1971. Los peces del norte de Colombia. Inderena, Bogotá 66-81 p.
Duncan, K. W. 1980. On the back-calculation of fish lengths: modifications and
extensions to the Frase-Lee equation. Journal of Fish Biology 16:725-
730.
Douglas, M.E.; Douglas, M.R.; Lynch, J.M.; McElroy, D.M. 2001. Use of
geometric morphometrics to differentiate Gila (Cyprinidae) within the
upper Colorado River basin. Copeia 2001 (2), 389-400.
Eschmeyer, W.N.1998. Catalog of fishes. Special Publication, California
Academy of Sciences, San Francisco. 3 vols. 2905 p.
Escobar, M.D. 2001. Variabilidad genetica de los bagres Pseudoplatystoma
fasciatus y P. tigrinum en la Orinoquia venezolana y sus implicaciones
de manejo (tesis de Maestria) UNELLEZ 90p.
Everhart, W.H. ; Eipper, AW.; Youngs, W.D. 1976. Principles of Fishery
sciences. Cornnell University Press London.
FAO.- 1995. Code of Conduct for Responsible Fisheries. 41 pp.
Fabre, N. N. ; Saint-Paul, U. 1998. Annulus formation on scales and seasonal
growth of the Central amazonian anostomid Schizodon fasciatus. Journal
Fish. Biology 53: 1-11.
211
Fabre, N.N.1992. Analisis de la distribuicion y dinamica poblacional de los
lenguados de la provincia de Buenos Aires (Pisces:Bothidae) Thesis
Doctoral, Universidad Nacional del Mar del Plata, Facultad de Ciencias
Exactas y Naturales 266p.
Fabré, N. N., Donato, J. C. ; Alonso, J. C.(Eds.) 2000. Bagres de la Amazonia
Colombiana: Un Recurso sin Fronteiras. Instituto Amazónico de
Investigaciones Científicas SINCHI. Bogotá. 253 p.
FAO-COPESCAL, 2000. Informe del taller regional sobre el manejo de las
pesquerías de bagres migratorios del Amazonas(Iquitos -Perú). Informe
de campo F-5: Comisión de pesca continental para América Latina. FAO.
Roma. 103
Ferson, S.; Rohlf, F. J.; Koehn, R. K. 1985. Measuring shape variation of two-
dimensional outlines. Syst.Zool., 34: 59-68.
Fink, W.L. ; Zelditch, M.L. 1997. Shape analysis and taxonomic status of
Pygocentrus piranhas (Ostariophysi, Characiformes) from the Paraguay
and Parana´ river basins of South America. Copeia 1997: 179–182.
Fonteles-Filho, A. A. 1989. Recursos Pesqueiros Biologia e Dinâmica
Populacional. Impressa Oficial do Ceara Fortaleza. Ceará. 296p.
Francis, R. I . C. 1990. Back-calculation of fish length: a review critical.
Journal Fish Biology, (36):883-902.
Friedland, K. D.; Reddin, D.G. 1994. Use of otolith morphology in stock
discriminations of Atlantic salmon (Salmo salar). Can. J. Fish. Aquat.
Sci., 51: 91-98
Froese, R. 2004. Keep it simple: three indicators to deal with overfishing.
Fish and Fisheries 5: 86-91
Froese, R.; Binohlan, C. 2003. Simple methods to obtain preliminary growth
estimates for fishes.. J. Appl. Ichthyol. 19(6):376-379.
Froese, R.; Binohlan, C. 2000. Empirical relationship to estimate asymptotic
length at first maturity and length at maximum yield per recruit in fishes
with a simplemethod to evaluate length frequency data. J. Fish.
Biol.(56):758-773.
212
Gaemers, P.A.M. 1984. Taxonomic position of the Cichlidae (Pisces,
Perciformes) as demonstrated by the morphology of their otoliths. Neth.
J. Zool., 34: 566-595.
Gauldiel, R. W. ; Crampton, J. S. 2002. An eco-morphological explanation of
individual variability in the shape of the fish otolith: comparison of the
otolith of Hoplostethus atlanticus with other species by depth Journal of
Fish Biology (60):1204–1221
Gauldie, R.W.; Jones, J.B. 2000. Stocks, or geographically separated
populations of the New Zealand Orange Rough Hoplostethus atlanticus,
in relation to parasite infestation, growth rate, and otolith shape. Bull.
Mar. Sci. 67(5).
Garcia, S.M. 1996. The Precautionary Approach to Fisheries and its
Implications for Fishery Research, Technology and Management: An
Updated Review. In: FAO.- 1996. Precautionary approach to fisheries.
Part 2: scientific papers. FAO Fish. Techn.Pap., N0. 350, Part 2. Rome
FAO, 210 pp.: 1-76.
Garcia, S.M. 1994. The precautionary principle: its implications in capture
fisheries management. Ocean Coast. Manag.22:99–125
Garcia, S. M.; Staples, M. D.; Chesson, J.1999. The FAO guidelines for the
development and use of indicators for sustainable development of
marine capture fisheries and an Australian example of their application.
ICES CM 1999/P:05.
Gabriel , W . L ; Mace , P . M .1999. A Review of Biological Reference Points in
the Context of the Precautionary Approach. Proceedings 5 NMFS
NSAW, 34-45
Goulding, M.1979. Ecologia da pesca no rio Madeira Cnpq/INPA Manaus.172p
Goulding, M. 1980. The Fishes and the Forest: Explorations in Amazonian
Natural History. University of California Press, Berkeley.
Gulland, J. A.1983. Fish Stock Assessment: A manual of basic methods. John
Wiley & Sons. N.Y. 223p.
Halbert, C.L. 1993. How Adaptive is Adpative Management?. Reviews in
Fisheries Science, 1: 261-283
213
Hall, S.J.; Maimprize, B. 2004. Towards ecosystem-based fisheries
management. Fish and Fisheries (5):1-20.
Harris, M.- 1998. Lament for an Ocean : The Collapse of the Atlantic Cod
Fishery : A True Crime Story. McClelland & Stewart. 352 pp.
Hardin, G.- 1968. The tragedy of the commons. Science, 162: 1243-48
Harden-jones, F.R.1970. Fish migration. Edward Amold (Publishers) Ltda.
London & Southampton. 325p
Hecht, T.; Appelbaum, S. 1982. Morphology and taxonomic significance of the
otoliths of some bathypelagic Anguilloidei and Saccopharyngoidei from
the Sargasso Sea. Helgoländer Meeresunters., 35:301-308.
Henderson, P.A . 1985. A approach to the prediction of temperate freshwater
fish communities. J. Fish. Biol.27 (Suplement A): 279-291.
Hiyama, Y. I. ; Yoda, M.; Ohshimo, S. 2002. Stock size fluctuations in chub
mackerel (Scomber japonicus) in the East China Sea and the Japan East
Sea three subpopulations in the Tsushima current population. Fish.
Oceanogr. 11:6, 347–353.
Hilborn, R.; C.J. Walters, 1992. Quantitative Fisheries Stock Assessment.
Routledge, Chapman and Hall.
Holden, M.J. ; Raitt, D.F.S. 1974. Manual of fisheries science. FAO, Rome
Ihssen, P.E.; H. E. Booke, J. M. Casselman, J. M. Mcglande, N. R. Payne,; F.
M. Utter. 1981.Stock identification: materials and methods. Can. J. Fish.
Aquat. Sci., 38: 1838-1855.
Iwata, H. ; Nesumi, H. ; Ninomiya, S.; Takano, Y. ; Ukai, Y. 2002. Diallel
analysis of leaf shape variations of citrus varieties based on elliptic
Fourier descriptors. Breeding Science 52: 89-94.
Johnson, A. G. 1983. Comparison of dorsal spines and vertebrae as ageing
structures for little Tunny, Euthynnus alletterstus, from the Northeast
Gulf of Mexico. In. Proccedings of the International Workshop on age
determination of Aceanic Pelagic Fishes: Tunas, Billfishes, and Sharks.
Ed.Prince, E. D. & Pulos, L. M. NOOA Technical Report NMFS 8, Miami.
111-116 p.
214
Jeffrey J. H. ; Berejikianb, B. A. ; Tezakb, E. P.; Schroderc, S. L.; Knudsenc,
C. M.;Parkerd, L. 2000. Evidence for morphometric differentiation of wild
and captively reared adult coho salmon: a geometric analysis
Environmental Biology of Fishes 58: 61–73.
Jeffrey, K. A. W. 1997. Ecological morphology of lacustrine threespine
stickleback Gasterosteus aculeatus L.(Gasterosteidae) body shape
Biological Journal of the Linnean Society 61: 3-50.
Jennings, S. 2001. Patterns and prediction of population recovery in marine
reserves. Reviews in Fish Biology and Fisheries 10: 209–231.
JICA.1993. Study on comprehensive improvement of the Apure river basin:
Final Report executive sumary .(Nippon KoeiCo,.Ltd) Caracas 42p.
Junk, W. L. 1985. Temporary fat storage, na adaptation of some fish species to
the waterlevel fluctuations and related environmental changes of the
Amazon river. Amazoniana, 9(3):315-351.
Junk, W. J. ; Bayley, P. B.; Sparks, R.E.1989. The flood-pulse concept in river
-floodplain systems. Canadian Special Publication of Fisheries Aquatic
Sciences.106:110-127.
Junk, W.J. 1997. General aspects of floodplain ecology with special reference
to Amazonian floodplains. in: The Central Amazon Floodplain: ecology of
a pulsing system. Junk, W.J. (ed.). Springer-Verlag. Ecological studies
126:3-20.
King, M.1995. Fisheries biology, assessment and management. Fishing News
Books, London 341p.
King, J. R. ; MCfarlane, G. A. 2003. Marine fish life history strategies:
applications to fishery management Fisheries Management and Ecology
(10): 249–264.
Krebs, C.J. 1989. Ecological methodology. Harper & Row, New York.
Kuhl, F. P. ; Giardina, C.R. 1983. Elliptic Fourier features of a closed contour.
Comp. Graph. Image Process., 18: 236-258.
LA Marca, M. J. 1966. A simple technique for demonstrating calcified annuli in
the vertebrate of large elasmobranchs. Copeia, (2): 351-352.
215
Lai, H. L.; V. F. Gallucci; D. J. Gunderson; R.F. Donnelly. 1996. Age
determination in fishes: Methods and applications of stock assessment
In: Stock Assessment: Quantitative methods and applications for small-
scale fisheries. Gallucci, V. F.; S.B. Saila; D. J. Gunderson & B.J.
Rothschild. (eds.). CRC Press, 84-178p.
Larkin P.A., 1977, An epitaph for the concept of maximum sustained yield.
Trans. Am. Fish Soc. 106. 1-11.
Lasso, C.; Lewis, D.; Taphorn, D.; Do Nascimento, C.; Lasso-Alxcala, O.;
Provenzano, F.; Machado-Allison, A. 2003. Biodiversidad ictiológica
continental de Venezuela. Parte 1 : Lista de espécies y distribucion por
cuenca. Mem.FLSCN 159-169:105-196.
Lebedev, N.V. 1969. Elementaru populations of fish. By Israel programm for
Scientific Trasladation Jerusalem, 204p.
Liu J.; Mercer J.M.; Stam, L.F.; Gibson, G.; Laurie, C.C. 1996. Genetic analysis
of morphological shape difference in the male genitalia of Drosophila
simulans and D. mauritiana. Genetics 142: 1129-1145.
Loubens, G.; Panfili, J. 2000. Biologie de Pseudoplatystoma fasciatum et
P. tigrinum (Teleostei: Pimelodidae) dans le bassin du Mamore
(Amazonie Bolivienne) Icththyol. Explor. Freswater, Vol(11):13-34.
Loy, G. N.; Slice, D. E. Advances in morphometrics. NATO ASI Series A:
Life Sciences, Vol. 284. New York: Plenum Publ., pp. 321-334.
Lowe-McConnell, R.H. 1987. Ecological studies in tropical fish communities.
Cambridge University Press. London.382.pp
Machado-Allison, A. 1987. Los peces de los llanos de Venezuela. UCV.
Caracas.141p.
McAllister, M. K.; Peterman, R. M.; Gillis, D. M. 1992. Statistical evaluation of a
large scale fishing experiment designed to test for a genetic effect of
size-selective fishing on British Columbia pink salmon (Oncorhynchus
gorbuscha). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 49, 1294-1304.
Margalef, R. 1980. Ecología. Ediciones Omega, Barcelona. 504pp
MARN.1991.Documento final del taller de trabajo Recuperacion de la pesca en
el rio Apure, Caracas.101p.
216
MAC,1959. Actividaes pesqueras en Venezuela en el 1957: Observaciones
generales de los problemas pesqueros nacionales. MAC-DRNR,
Division de caza y pesca. Caracas. 56p.
Marr, J. C. 1957. The subpopulation problem in the Pacific sardine
Sardinops caerulea. In J.C. Marr (editor), Contributions to the study of
subpopulations of fishes, pp. 108-125. U.S. Fish and Wildlife Service
Special Science Report 208.
Media Cybernetics Inc. 1999. Optimas 6.5 User guide and technical reference.
9th ed., Media Cybernetics, Silver Spring, MD, USA, 548 pp. + 717 pp.
Messieh, S. N. 1972. Use of otoliths in identifying herring stocks in the Southern
Gulf of St. Lawrence and adjacent waters. J. Fish. Res. Board Can. 29:
1113-1118.
Monteiro, L.R. 2000. Principios de Morfometria Geometrica. Editora Holos,
Ribeirão Preto.
Morita, K.; Matsuishi, T. 2001. A new model of growth back-calculation
incorporating age effect based on otoliths. Can. J. Ffis. Aquat. Sci.
(58):1805-1811.
Morimoto, H. 2003. Age and growth of Japanese sardine Sardinops
melanostictus in Tosa Bay, south-western Japan during a period of
declining stock size Fisheries Science; 69: 745–754
Northcote, T.G. 1984. Mechanisms of fish migration in rivers. In: Mechanisms of
Migrations in Fishes ( McCleave, J.D., G.P. Arnold, J.J. Dodson, W.H.
Neill, editors). Plenum Press, New York.
Munro, J. L.; Pauly, D.1983. A simple method for comparing the growth of
fishes and invertebrates. ICLARM Fishbyte. 1(1):5-6.
Muñoz-Sosa, D. L. 1996. Age and structure and exploitation of giant catfish
populations (Brachyplatystoma spp. ) in the Lower Caqueta river,
Colombia. (Master of Science thesis) Syracusa New.York. 101 p.
Neilson, J. D.; Geen, G. H.; Chan, B. 1985. Variability in dimensions of
salmonid otolith nuclei: implications for stock identification and
microstructure interpretation. Fish. Bull. 83: 81-89.
217
Neves, F. M.; Monteiro, L. R. 2003. Body shape and size divergence among
populations of Poecilia vivipara in coastal lagoons of south-eastern brazil
Journal of Fish Biology (63):928–941
Nikolsky, G.V. 1963. The ecology of fishes. London and N.Y. Acad. Press
352p.
Nikolsky, G.V. 1969. Theory od the population dynamics as the biological
background for rational exploration on management of fishery resources.
Edinburgh, Oliver & Boyd press 323p.
Novoa, D. 2002. Los recursos pesqueros del eje fluvial Orinoco-Apure:
Presente y Futuro. INAPESCA Caracas.
Novoa, D.; Cervigon, F.; Ramos, F. 1982. Catalogo de los recursos pesqueros
del Delta del Orinoco. En: Los Recursos Pesqueros del río Orinoco y su
explotación. (D. Novoa Compilador) CVG. 385p
Novoa, D.;Mendoza, J,;Marcano,L. Cardenas, j. 1998. El atlas pesquero
marítimo de Venezuela. MAC-SARPA-VECEP. Caracas 197p.
Noss, R.F., and A.Y. Cooperrider. 1994. Saving nature's legacy: protecting and
restoring biodiversity. Island Press, Washington, DC, 416 pp.
Oliver, C. D.; Berg, D. R.; Larsen, D. R. ; O'Hara, K. L.. 1992.Integrating
management tools, ecological knowledge, and silviculture. In:
Watershed Management. pp. 361-382 (R. Naiman, Ed.). New York:
Springer-Verlag.
Oliveira, B. I. 1997. Determinação da idade e aspectos da dinâmica
populacional do Curimatá Prochilodus nigrans (Pisces; Prochilodontidae)
da Amazônia Central. (Dissertação de mestrado) INPA/FUA Manaus. 90
Pauly, D. 1980. On the interrelationships between natural mortality, growth
parameters and mean environmental temperature in 175 fish stocks.
Journal Cons. CIEM, 39(3):195-212.
Pauly, D. 1983. Algunos metodos simples para la evaluacion de recursos
pesqueros tropicales. FAO Doc. Tec. Pesca (234).49p.
Pauly, D. 1984. Fish population dynamic in tropical waters: A manual for use
with programmable calculators. ICLARM. Living Aquatic Resources
Management, Manila. 325p.
218
Pauly, D. 1998. Tropical fishes: patterns and perpesities. J. Fish. Biol. 53
(Suppl.), 1-17.
Pauly, D.; Christensen, V.; Dalsgaard, J.; Froese, R.; Torres, F.1998. Fishing
Down Marine Food Webs. Sciences. VOL. 279 (6) February 1998
Pauly, D., Christensen, V. 1995. Primary production required to sustain global
fisheries. Nature 374, 255–257
Patterson, K. 1992. Fisheries for small pelagic species: an empirical approach
to management targets. Rev. Fish Biol. Fish. 2(4): 321.338.
Pavlov, D.S. 1994. The downstream migration of young fishes in rivers:
mechanisms and distribution. Folia Zoologica (43):193-208.
Pawson, M.G.; Jennings, S. 1996. A critique for stock identification in marine
fish capture fisheries. Fish. Res. 25, 203–217.
Perez, A. L. 1999. Idades e crescimento da piracatinga Calophysus
macropterus Lichtenstein 1819 (Pisces: Pimelodidae) na amazonioa
central (Disertação de mestrado) INPA-UFAM 87p.
Perez, A.; Fabre, N.N. 2002. Aspectos Reproductivos de la piracatinga
Calophysus macropterus Lichtenstein, 1819 (Pisces: Pimelodidae) en la
Amazonia Central, Brasil. Bol. Centro de Invest. Biol. Vol. 36, (3):217-
374.
Perez, A.; Fabre, N.N. 2003. Seleção das Estruturas Calcificadas para a
Determinação da Idade da Piracatinga Calophysus macropterus
Lichtenstein (PISCES: PIMELODIDADE ) na Amazônia Central, Brasil.
Acta Amazónica.34:120-124.
Petrere, M. Jr.; Barthem, R.B.; Cordoba, E.A.; Gomez, B.C. 2005. Review of the
large catfish fisheries in the upper Amazon and the stock depletion of
piraiba (Brachyplatystoma filamentosum Lichtenstein) Reviews in Fish
Biology and Fisheries 14: 403–414.
Pianka, E. 1970. On r and K selection. American Naturists. 104: 592-597.
Pianka, E. 1982. Ecologia Evolutiva. Ediciones Omega.S.A Bracelona. 365p.
219
Poulsen A.F. , Ouch Poeu, Sintavong Viravong, Ubolratana Suntornratana and
Nguyen Thanh Tung. 2002. Fish migrations of the Lower Mekong River
Basin: implications for development, planning and environmental
management. MRC Technical Paper No. 8, Mekong River Commission,
Phnom Penh. 62 pp. ISSN: 1683-1489
Poulsen, A.F., K.G. Hortle, J. Valbo-Jorgensen, S. Chan, C.K.Chhuon, S.
Viravong, K. Bouakhamvongsa, U. Suntornratana, N. Yoorong, T.T.
Nguyen and B.Q. Tran. 2004. Distribution and Ecology of Some
Important Riverine Fish Species of the Mekong River Basin. MRC
Technical Paper No. 10. ISSN: 1683-1489.
Pope, J. G. 1972. An investigation of the accuracy of virtual population analysis
using cohort analysis. Int. Comm. Northwest Atl. Fish. Res. Bull. 9:65-74.
Rabinovich,J; Novoa, D. 1982. Un analisis del impacto ambiental de sus
distintos usos, especialmente con relacion a su uso hidroelectrico. In:
Los Recursos Pesqueros del río Orinoco y su explotación. (D. Novoa
Compilador) CVG. 363-384
Rabello-neto, J.G. 2002. Variabilidade morfologica do aruana preto
Osteoglossum ferreirai (Kanazawa, 1966) em seis areas de pesca do
medio rio Negro, municipio de Barcelos AM, Brasil:Implicações para
identifição de estoque. (disertação de mestrado) INPA-UFAM 45p.
Ramirez, H. 1993. Características genéticas, moleculares e fisiológicas de
Callophysus macropterus (Siluriformes:Pimelodidae)do rio Solimões e
do río Negro (Amazônia Central). (Dissertação de mestrado). INPA/FUA,
Manaus.111p.
Ramirez, H. 2001. Diferenciação genética de populações de surubim
(Pseudoplatystoma fasciatus) e de caparari (Pseudoplatystoma tigrinum)
nas bacias do Magdalena, Orinoco e Amazonas. (tese de Doutorado).
INPA/FUA, Manaus.114p.
Ramirez, H.; Ajiaco, R. 1995. El bagre rayado Pseudoplatystoma fasciatum
(Linnaeus) y Pseudoplatystoma tigrinum (Valenciennes): aspectos
biológicos pesqueros en el alto río Meta. Boletín científico INPA (3):157-
167.
220
Reid, S. 1983. La biología de los bagres rayados Pseudoplatystoma fasciatum
y P. tigrinum. En la Cuenca del río Apure, Venezuela. Revista UNELLEZ
de Ciencia y Tecnología 1(1): 13-41.
Reis, R.E.; Kullander, S.O.; Ferraris, C.J. Jr. (eds.), 2003. Checklist of the
Freshwater Fishes of South and Central America.. EDIPUCRS, Porto
Alegre, Brasil. 742 p.
Ricklefs, R.E. 1993. A economia da natureza. Ed. Guanabara Koogan. S.A. 3
ed. Rio de Janeiro. 470p.
Ricker, W. E.1975. Computation and interpretation of biological statistics of fish
populations. Bull. Fish. Res. Bd. Can. (191):1-382.
Rodrigues, L. A. ; Santos, V. F. 2001. Morfometria geométrica: aplicações em
paleobiologia de Dinossáurios Ciências da Terra (UNL), Lisboa, nº esp.
141-45.
Rochet , M. J; Trenkel, V. M. 2003. Which community indicators can measure
the impact of fishing? A review and proposals. Can. J. Fish. Aquat.
Sci.60:(14) 89-90.
Rochet, M.J. 1998 Short term effects of fishing on life history traits of fishes.
ICES J. mar. Sci. 55:371-391
Rohlf F.J. ;Slice, D.E. 1990. Extensions of the Procrustes method for the
optimal superimposition of landmarks. Syst. Zool. 39: 40-59.
Rohlf, F. J.; Archie, J. W. 1984. A comparison of Fourier methods for the
description of wing shape in mosquitoes (Diptera: Culicidae). Syst. Zool.,
33: 302-317.
Rohlf, F.J. ; Bookstein, F.L. 1990. Proceedings of the Michigan morphometrics
workshop. Ann Arbor: University of Michigan Museum of Zoology.
Rohlf, F.J. 1990. Rotational fit (Procrustes) methods. In FJ Rohlf, FL Bookstein,
eds. Proceedings of the Michigan Morphometrics Workshop. Special
Publication No. 2. Ann Arbor: Univ. of Michigan Museum of Zoology, pp.
227-236.
Rohlf, F.J. 1993. Relative warp analysis and an example of its application to
mosquito wings. In L.F. Marcus, E Bello, A García-Valdecasas, eds.
Contributions to morphometrics. Madrid: Museo Nacional de Ciencias
Naturales, pp. 131-159.
221
Rosenberg, A. A.;V. R. Restrepo. 1995. Precautionary management reference
points and management strategies. Precautionary approach to fisheries.
Part 2, scientific papers. FAO Fisheries Technical Paper 350/2.
Ruffino, M. L.; Isaac, V. J. 1995. Life cycle and biological parameters of
several Brazilian amazon fish species. The ICLARM Quarterly, Fishbyte
Section 8(4):40-45.
Ruffino, M. L.; Isaac, V. J. 1999. Dinamica populacional do Surubim-Tigre,
Pseudoplatystoma tigrinum (Valenciennes, 1840) no médio Amazonas
(Siluriformes, Pimelodidae). Acta Amazonica. 29 (3):463-476.
Rüber , L.; Adams, D.C. 2001. Evolutionary convergence of body shape and
trophic morphology in cichlids from Lake Tanganyika. J. Evol. Biol. (14):
325-332.
SANYO, 1998.The fisheriesd resources study of the Amazon and Tocantins
river mouth areas in the Federative Republic of Brazil-Final report Sanyo
Techno Marine Inc.332p.
Santana, F.I. 2004. Compararção morfologica dos otolitos Lapillus e Asteriscus
para a discriminação intraespecifica da Dourada (Brachyplatystoma
rouseauxii), distribuida ao longo do sistema Estuario-Amazonas-
Solimoes. (Monografia de graduação), Manaus/ UFAM 48p.
SARPA. 1996. Estadísticas del subsector pesquero y acuícola de
Venezuela.1990-1995. Año 1 No.1, 40p.
Saunder, J. F. ; Lewis, W.W. 1988. Transport of phpsphorus, nitrogen and
carbon by Apure river. Venezuela. Biogeochemistry 5:323-342.
Saint-Paul, U. 1984. Investigations on the seasonal changes in the chemical
composition of liver and condition from a neotropical Characoid fish
Colossoma macropomum (Serrasalmidae). Amazoniana, 9 (1):147-158.
Silvestre, G. T.; Garces, L. R. 2004. Population parameters and exploitation
Rate of demersal fishes in Brunei Darussalam (1989–1990) Fisheries
Research 69: 73–90
Sioli, H.1975.Tropical rivers: The amazon and its main afluent: Hydrographic
morphology of the rivers courses and the rivertypes in: Soili, H. (Ed).
The Amazon: Limnology and Landscape ecology fo the mighy tropical
river and its basin. The Hague W. Junk Publications. Nerthland.
222
Sokal, R. R. ; Rohlf, F. J. 1981. Biometry. The principles and practice of
statistics in biological research. New York. W.H. Freeman & Co. Oxford,
Smith, M.K. 1992. Regional differences in otolith morphology of the deep slope
red snapper Etelis carbunculus. Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences 49:795-804.
Spencer, P.D.; Collie, J.S. 1997. Patterns of population variability in marine fish
stocks. Fish. Oceanogr. 6(3):188-204
Sparre, P.; Venema, S. C. 1995. Introducción a la evaluación de recursos
pesqueros tropicales. Parte 1 - Manual. FAO, Documento Técnico de
Pesca 306/1. Rev. 1. Roma.
Ssentongo, G.W. ; Larkin, P.A.1973. Some simples methods of estimating
mortality rates of exploited fish populations. J. Fish. Res. Bd. Can.
30:695-698.
Steneck, R.S.1998. Human influences on coastal ecosystems: does overfishing
create trophic cascade? Tree 13:(11);55-76
Stergiou, K.I. 2002. Overfishing, tropicalization of fish stocks, uncertainty and
ecosystem management: resharpening Ockham's razor. Fisheries
Research 55:1-9
Stergiou, K.I. 1998. Variability of fish catches in different ecosystems. In:
Durand, M.E., Cury, P., Mendelssohn, R., Roy, C., Bakun, A., Pauly, D.
(Eds.), Global Versus Local Changes in Upwelling Systems. ORSTOM
Editions, Paris, pp. 359-370
Stransky, C. 2001. Preliminary results of a shape analysis of redfish otoliths:
comparison of areas and species. NAFO SCR Doc. 01/14, Ser.No.
N4382: 9 pp.
Swtderskt, D.I.; Zeldttch, M.I. ; Fink, W.L. 2000. Phylogenetic analysis of skull
shape evolution in marmotine squirrels using landmarks and thin-plate
splines Hysfrix11(1): 49-75.
Taphorn, D.C.1992. The Characiformes fishes of the Apure river drainage,
Venezuela. Biollania (edición especial) N° 4, 1-537.
223
Taphorn, D.; Royero, R.; Machado-Allison A.; Mago Leccia, F.1997. Lista
actualizada de los peces de agua dulce de Venezuela. p.55-100. In: E.
La Marca (ed.) Catálogo zoológico de Venezuela. Vol. 1. Vertebrados
actuales y fosiles de Venezuela. Museo de Ciencia y Tecnologia de
Merida, Venezuela.
Thompson, D’A. 1917. On Growth and Form. Cambridge: Cambridge
University Press.
Vazzoler, A.E.A.M. 1996. Biologia da reprodução de peixes teleosteos; teoria e
pratica. Maringá, EDUEM; São Paulo SBI. 169p.
Van Zalinge, Nicolaas; Lieng Sopha, Ngor Peng Bun, Heng Kong, and John
Valbo Jørgensen. 2002. Status of the Mekong Pangasianodon
hypophthalmus resources, with special reference to the stock shared
between Cambodia and Viet Nam. MRC Technical Paper No. 1, Mekong
River Commissio n, Phnom Penh. 29 pp.
Valeruz-Rego, H.V.; Fabré, N.N.; Pérez, A. 1998. Avaliação de estruturas
calcificadas de dourada Brachyplastystoma flavicans (PISCES.
PIMELODIDAE) para a determinação da idade na Amazônia Central.
Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldii. ser. zool. 14(2):143-173
Vieira, E. F. 1999. Determinação da idade e crescimento do jaraqui de escama
grossa (Semaprochilodus insignis) na Amazonia Central. (Dissertação de
mestrado) INPA/FUA. Manaus. 86p
Vieira, E. F. 2003. Dinamica sazonal e interanual da estrutura populacional e do
impacto da exploração pesqueira do jaraqui escama fina
(Semaprochilodus taeniurus) e jaraqui escama grossa (S. insignis) em
sustistemas hidrograficos da amazonia central.(tese de doutorado)
INPA-UFAM 246p.
Villacorta-correa , M.1987. Crescimento do matrinxa, Brycon cephalus
(Gunther,1869) (Teleostei,Characidae) no baixo rio negro, seus afluentes
e no baixo rio Solimões. (Dissertação de mestrado) INPA/FUA. Manaus
124p.
224
Villacorta-correa, M.1997. Estudos de idade e Crescimento do tambaqui,
Colossoma macropomum (Characiformes: Characidae) no Amazonas
Central pela análise de marcas sazonais nas estruturas mineralizadas e
microestruturas nos otólitos. (Tese de Doutorado) INPA/UFAM. Manaus
217p
Waldman, J.R., 1999. The importance of comparative studies in stock analysis.
Fish. Res. 43:237–246.
Walters, C. 1986. Adaptative management of renewable resources.
Macmillan Publishing Company. New York. 374 pp.
Walters, C.J.; Johnson, F.A. 1999. Large-Scale Management Experiments and
Learning by Doing. Ecology, 71(6): 2060-2068
Weatherley, A. H.1972 Growth and ecologyu of fish population Academic Press
London.
Wilcox, B. A ; Murphy, D.D. 1985. Conservation strategy: the effects of
fragmentation on extinction. American Naturalist 125:879-887.
Wilson, E. O. 1992. The Diversity of Life. Belknap Press of Harvard University
Press, Cambridge, Mass.
Winemiller, K.O. 1989. Pattern of variation in life history among south American
fishes in seasonal, environmental. Oecologia 81:225-241.
Winemiller, K.O. 1992. Life history strategies and the effectiveness of sexual
selection. Oikos, 63(2): 318-327.
Winemiller, K.O.; Taphorn, D. 1989. La evolucion de las estrategias de vida de
los peces de los llanos occidentales de Venezuela. Biollania (6):77-122.
Worthmann, H.O.W. 1979. A relação entre o desenvolvimento do otólito e do
crescimento do peixe como auxilio na distinção de populações de
pescada (Plagioscion squamasissimus). Acta Amazónica. 9(3):573-586
Welcomme, R.L.1992. Pesca fluvial. Documento tecnico depesca FAO N°262
Roma. 303p.
Welcomme, R.L.1999. A review of a model for quantitative evaluation of
exploitation levels in multispecies fisheries. Fisheries Management and
Ecology 6: 1-19
225
Yoshioka, Y. ; Iwata, H.; Ohsawa, R.; Ninomiya, S. 2004. Analysis of petal
shape variation of Prímula sieboldii by elliptic Fourier descriptors and
principal component analysis. Annals of Botany (10):2-8.
Zar, J. H. 1996. Bioestatistical analysis. 3 edition. Printice-Hall. London.
Zuanon, J. A.S. 1990. Aspectos da biologia, ecologia e pesca de grandes
bagres (Pisces: Siluriformes,Silurodei) na área da Ilha de Marchantaria-
Rio Solimões. (Dissertação de mestrado), INPA/FUA. 120p.
Zwanenburg, K.C.T. 2000. The effects of fishing on demersal fish communities
of the Scotian shelf. ICES J. Mar. Sci. 57, 503-509.
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