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UNIVERSIDADE DE MOGI DAS CRUZES
JAIRO RODRIGUES DE FREITAS
AVALIAÇÃO DE DESEMPENHO E DE COLORAÇÃO DE HÍBRIDOS
INTRAESPECÍFICOS DE OREOCHROMIS NILOTICUS DAS
VARIEDADES RED STIRLING E CHITRALADA
Mogi das Cruzes, SP
2007
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UNIVERSIDADE DE MOGI DAS CRUZES
JAIRO RODRIGUES DE FREITAS
AVALIAÇÃO DE DESEMPENHO E DE COLORAÇÃO DE HÍBRIDOS
INTRAESPECÍFICOS DE OREOCHROMIS NILOTICUS DAS
VARIEDADES RED STIRLING E CHITRALADA
Dissertação apresentada à Pós-
Graduação
da
Universidade de Mogi das Cruzes para
a obtenção do Título de Mestre em
Biotecnologia.
Área de Concentração: Ciências Ambientais
Orientador: Prof. Dr. Alexandre Wagner Silva Hilsdorf
Mogi das Cruzes, SP
2007
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DEDICO ESTE TRABALHO
Aos meus pais, Jairo Rodrigues de Souza e
Claudete Aparecida Freitas de Souza, por todo o
carinho, por estarem sempre presentes, mesmo que
distantes, em minha vida. Compartilhando alegrias
nos momentos felizes e apoiando, aconselhando e
acolhendo-me nos momentos mais difíceis. Pelo
exemplo de vida que são, mostrando que a humildade,
a honestidade, a perseverança, o amor e a temência a
Deus são virtudes essenciais do ser humano.
Aos meus irmãos, que tanto amo, Daniel
Rodrigues de Freitas e Jônatas Rodrigues de
Freitas, por tornar com suas existências minha vida
muito mais feliz.
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Deus, por me dar
saúde e disposição para a realização deste trabalho.
Aos meus pais e familiares pelo apoio durante o
desenvolvimento do projeto.
À Indústria Brasileira do Peixe,
principalmente aos funcionários Adilson Feliciano
Duarte, Marcos Romão Dias, Juliano Kubitza,
Gilmar Pessi e Wilson Nunes, por terem contribuído
na parte experimental do trabalho.
Aos meus amigos Nicolas Zaramello, José
Roberto (Beto Salé), Focion Ishii, Alexandre
Gatti (Biju), Clemerson Fabrício, Paulo
Henrique de Mello, Jandyr de Almeida Rodrigues
Filho (Jajá), por me ajudarem durante as biometrias.
À Ângela Aparecida Moreira, ao Dr. Héctor
Gustavo Arango e à Dra. Renata Guimarães
Moreira, pelo auxílio nas análises estatísticas.
Ao Dr. Élcio Rogério Barrak, por me
aconselhar e ajudar durante a finalização do trabalho,
analisando e conferindo pacientemente todos os cálculos
executados.
Ao Dr. André Fernando de Oliveira pela
execução das análises limnológicas.
Ao Dr. Philip C. Scott (Universidade de
Santa Úrsula) pela análise de quantificação de
manchas.
À Amanda de Moraes Narcizo (Amandinha),
pelo apoio, paciência e conferência das citações.
Ao Dr. Alexandre Wagner Silva Hilsdorf, por
me orientar, confiar e acreditar em minha capacidade.
Aos componentes da banca de defesa.
À Universidade de Mogi das Cruzes e a todos os
que compõem seu corpo docente e corpo administrativo.
A todos que contribuíram direta e indiretamente
para a finalização deste trabalho.
Muito Obrigado.
Admire a Beleza,
Defenda a Verdade,
Venere a Bondade!
Assim é que o homem será conduzido às metas na vida;
aos retos caminhos, quando agir;
à paz, quando sentir;
à luz, quando pensar;
e aprenderá a caminhar na regência divina,
de tudo o que há no vasto cosmo, no fundo d’alma.
Rudolf Steiner
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi produzir um híbrido intraespecífico de Oreochromis
niloticus com bom desempenho de crescimento da variedade Chitralada e o padrão
de coloração vermelha e sem manchas pretas da variedade Red Stirling,
características essas com grande valor comercial. Para isso, foi feito um estudo
comparativo do padrão de cores e da performance de crescimento de machos
sexualmente revertidos de Oreochromis niloticus. O experimento foi realizado de
forma completamente aleatória seguindo um esquema com três replicações de cinco
tratamentos (Red Stirling, Chitralada, ½ Red Stirling : ½ Chitralada, ¾ Red Stirling ♂
: ¼ Chitralada ♀ e ¾ Red Stirling ♀ : ¼ Chitralada ♂). As variedades de Tilápia do
Nilo foram cultivadas por onze meses (cultivo intensivo), alimentadas três vezes ao
dia com ração comercial extrusada, em quinze tanques-rede com densidade de
estocagem de 350 peixes/m
3
cada. Os parâmetros da água sob acompanhamento
permanente foram oxigênio dissolvido, temperatura, cor e transparência. Os valores
medidos da massa média inicial e final e os valores calculados do crescimento
relativo, crescimento específico e conversão alimentar estão de acordo com a
literatura. Entretanto, o crescimento diário, a massa de ração consumida e o fator de
condição sugerem outro plano de alimentação. Os híbridos intraespecíficos ½ Red
Stirling : ½ Chitralada e ¾ Red Stirling ♀ : ¼ Chitralada ♂ mostraram melhor
performance em comparação com a variedade Red Stirling (P < 0,05). As diferenças
de massa e comprimento entre ¾ Red Stirling ♂ : ¼ Chitralada ♀ e ¾ Red Stirling ♀
: ¼ Chitralada ♂ apontam para uma provável influência de sexo. A análise estatística
entre onze famílias de ½ Red Stirling : ½ Chitralada mostrou diferenças (P < 0,05) na
quantidade de manchas pretas, levando à conclusão de que existe um possível
padrão de transmissão entre famílias.
Palavras-chave: desempenho, híbridos, manchas pretas, tilápia.
ABSTRACT
This research aimed to produce an Oreochomis niloticus intraspecific hybrid with
Chitralada strain growth performance and Red Stirling strain red coloured without
black spots, both commercial high valued. To accomplish that a comparative study of
colour pattern and growth performance of sex reverted males Oreochromis niloticus
in a completely randomized experiment was design with three replications of five
treatments (Red Stirling, Chitralada, ½ Red Stirling : ½ Chitralada, ¾ Red Stirling ♂ :
¼ Chitralada ♀ and ¾ Red Stirling ♀ : ¼ Chitralada ♂). The Nile tilapia strains were
reared in an eleven months intensive culture, fed three times a day with commercial
extruded ration, in fifteen cages or hapas with stocking density of 350 fishes/m
3
each.
The water parameters under permanent control were dissolved oxygen, temperature,
colour and transparency. The measured values, initial and final average body weight,
and the calculated values, relative growth, specific growth and feed conversion, are
in agreement with literature. However, daily weight gain, ration comsumption and
condition factor suggest another feed plan. The intraspecific hybrids ½ Red Stirling :
½ Chitralada and ¾ Red Stirling ♀ : ¼ Chitralada ♂ showed best performance in
comparison to Red Stirling strain (P < 0.05). The weight and length differences
between ¾ Red Stirling ♂ : ¼ Chitralada ♀ and ¾ Red Stirling ♀ : ¼ Chitralada ♂
pointed out to a probable sex influence. The statistical analysis among eleven ½ Red
Stirling : ½ Chitralada families led to significant differences (P < 0.05) in black spots
content and to conclude that there is a possible transmission pattern between
families.
Keywords: performance, hybrids, black spots, tilapia.
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 1 Produção e consumo de alguns produtos protéicos no Brasil ......... 17
Figura 2 Produção total da pesca por aqüicultura no Brasil .......................... 19
Figura 3 Produção de tilápia por região do Brasil .......................................... 21
Figura 4 Vistas parciais do lago G2 e dos tanques B7 e A8 .......................... 31
Figura 5 Hapa isolado e sua estrutura de montagem .................................... 32
Figura 6 Reprodutores provenientes do germoplasma parental .................... 33
Figura 7 Hapas de reprodução ...................................................................... 34
Figura 8 Uso de violeta genciana e dimorfismo da papila urogenital ............ 35
Figura 9 Tanques no interior da estufa com anéis de alimentação ............... 35
Figura 10 Implante e leitura de marcador eletrônico ....................................... 36
Figura 11 Pré-seleção de híbridos e estocagem ............................................. 39
Figura 12 Hapas de reprodução ...................................................................... 40
Figura 13 Coleta de pós-larvas ........................................................................ 41
Figura 14 Classificação das pós-larvas para o início da reversão sexual ....... 42
Figura 15 Local onde se fez a reversão sexual ............................................... 43
Figura 16 Transporte de alevinos .................................................................... 44
Figura 17 Disposição seqüencial dos quinze tanques-rede ............................ 45
Figura 18 Alimentação de peixes ..................................................................... 45
Figura 19 Biometria .......................................................................................... 47
Figura 20 Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 03 ............ 52
Figura 21 Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 06 ............ 53
Figura 22 Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 09 ............ 54
Figura 23 Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 13 ............ 55
Figura 24 Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 18 ............ 56
Figura 25 Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 27 ............ 57
Figura 26 Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 31 ............ 58
Figura 27 Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 33 ............ 59
Figura 28 Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 34 ............ 60
Figura 29 Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 42 ............ 61
Figura 30 Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 47 ............ 62
Figura 31 Reprodutores: ♂Híbridos (½ sangue) e ♀Red Stirling .................... 65
Figura 32 Freqüências de distribuição das massas de Red Stirling por
biometria ......................................................................................... 69
Figura 33 Freqüências de distribuição das massas de ½ Red Stirling : ½
Chitralada por biometria ................................................................. 70
Figura 34 Freqüências de distribuição das massas de Chitralada por
biometria ......................................................................................... 71
Figura 35 Freqüências de distribuição das massas de ¾ Red Stirling ♂ : ¼
Chitralada ♀ por ............................................................................. 72
Figura 36 Freqüências de distribuição das massas de ¾ Red Stirling ♀ : ¼
Chitralada ♂ por biometria .............................................................. 73
Figura 37 Freqüências de distribuição dos comprimentos de Red Stirling por
biometria ......................................................................................... 74
Figura 38 Freqüências de distribuição dos comprimentos de ½ Red Stirling :
½ Chitralada por biometria ............................................................. 75
Figura 39 Freqüências de distribuição dos comprimentos de Chitralada por
biometria ......................................................................................... 76
Figura 40 Freqüências de distribuição dos comprimentos de ¾ Red Stirling
♂ : ¼ Chitralada ♀ por biometria .................................................... 77
Figura 41 Freqüências de distribuição dos comprimentos de ¾ Red Stirling
♀ : ¼ Chitralada ♂ por biometria .................................................... 78
Figura 42 Medidas nos tanque-rede 15, 20 e 25 com peixes Red Stirling ...... 79
Figura 43 Medidas nos tanque-rede 16, 21 e 26 com peixes híbridos ½ Red
Stirling e ½ Chitralada ..................................................................... 80
Figura 44 Medidas nos tanques-rede 17, 22 e 27 com peixes Chitralada ...... 80
Figura 45 Medidas nos tanques-rede 18, 23 e 28 com peixes híbridos ¾ Red
Stirling ♂ e ¼ Chitralada ♀ .............................................................. 81
Figura 46 Medidas nos tanques-rede 19, 24 e 29 com peixes híbridos ¾ Red
Stirling ♀ e ¼ Chitralada ♂ .............................................................. 81
Figura 47 Variação do fator de condição alométrico durante as biometrias .... 82
Figura 48 Desempenho dos peixes ................................................................. 85
Figura 49 Desempenho dos peixes em massa relativa ao longo das
biometrias ........................................................................................ 86
Figura 50 Variação semanal de oxigênio, temperatura e ração ...................... 88
Figura 51 Consumo semanal de ração por tratamento ................................... 89
Figura 52 Conjunto de todas as medidas das biometrias ................................ 101
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Participação do Brasil na produção mundial de alguns gêneros
alimentícios .................................................................................... 15
Tabela 2 Alguns alimentos protéicos e composições parciais respectivas .. 16
Tabela 3 Países com maior crescimento na aqüicultura .............................. 18
Tabela 4 Planilha de orientação para alimentação ...................................... 45
Tabela 5 Informações sobre as rações utilizadas ........................................ 46
Tabela 6 Número de peixes produzidos ....................................................... 51
Tabela 7 Dados médios da quantificação de manchas por hapa ................. 63
Tabela 8 Análise de significância do número de pixels ................................ 63
Tabela 9 Distribuição da progênie híbrida após a seleção ........................... 64
Tabela 10 Biometria inicial (11/03/2006) ........................................................ 67
Tabela 11 Análise de significância entre o tratamento Red na primeira
biometria (11/03/2006) .................................................................. 67
Tabela 12 Análise de significância entre o tratamento ½ Hib na primeira
biometria (11/03/2006) .................................................................. 67
Tabela 13 Análise de significância entre o tratamento Chi na primeira
biometria (11/03/2006) .................................................................. 68
Tabela 14 Análise de significância entre o tratamento ¾ MR na primeira
biometria (11/03/2006) .................................................................. 68
Tabela 15 Análise de significância entre o tratamento ¾ FR na primeira
biometria (11/03/2006) .................................................................. 68
Tabela 16 Análise de significância entre os tratamentos na primeira
biometria (11/03/2006) .................................................................. 68
Tabela 17 Coeficiente médio de condição alométrico e seus desvios .......... 82
Tabela 18 Biometria final (23/01/2007) .......................................................... 83
Tabela 19 Análise de significância entre o tratamento Red na última
biometria (23/01/2007) .................................................................. 83
Tabela 20 Análise de significância entre o tratamento ½ Hib última
biometria (23/01/2007) .................................................................. 83
Tabela 21 Análise de significância entre o tratamento Chi na última
biometria (23/01/2007) .................................................................. 83
Tabela 22 Análise de significância entre o tratamento ¾ MR na última
biometria (23/01/2007) .................................................................. 84
Tabela 23 Análise de significância entre o tratamento ¾ FR na última
biometria (23/01/2007) .................................................................. 84
Tabela 24 Análise de significância entre os tratamentos na última biometria
(23/01/2007) .................................................................................. 84
Tabela 25 Parâmetros de performance obtidos no período de 11/03/2006 a
23/01/2007 ..................................................................................... 85
Tabela 26 Parâmetros limnológicos médios da água ..................................... 86
Tabela 27 Relatório de medidas limnológicas da água em 26/08/2006 ......... 87
Tabela 28 Diferença percentual entre as massas médias de cada
tratamento ..................................................................................... 107
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS
Chi Chitralada do germoplasma parental.
¾ FR Híbrido ¾ ♀ Red Stirling : ¼ ♂ Chitralada.
½ Hib Híbrido ½ Red Stirling : ½ Chitralada.
¾ MR Híbrido ¾ ♂ Red Stirling : ¼ ♀ Chitralada.
Red Red Stirling do germoplasma parental.
cm centímetro.
g grama.
kg quilograma.
m metro.
t tonelada.
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................... 14
1.1 Evolução recente dos padrões alimentares mundiais ................................. 14
1.2 Produção mundial de alimentos protéicos ................................................... 15
1.3 Produção de alimentos protéicos no Brasil ................................................. 16
1.4 A aqüicultura ................................................................................................ 17
1.5 A tilapicultura ............................................................................................... 19
1.6 A tilápia ........................................................................................................ 21
1.7 Melhoramento genético ............................................................................... 23
1.8 O melhoramento genético de tilápias .......................................................... 24
1.8.1 Cruzamento aberto ............................................................................. 27
1.8.2 Cruzamento terminal .......................................................................... 27
1.8.2.1 Cruzamento entre duas espécies ou cruzamento simples ..... 27
1.8.2.2 Cruzamento entre três espécies ............................................ 27
1.8.3 Retrocruzamento ................................................................................ 28
1.8.4 Populações sintéticas ......................................................................... 28
1.9 Objetivos ...................................................................................................... 29
1.9.1 Objetivo geral ..................................................................................... 29
1.9.2 Objetivo específico ............................................................................. 29
2 MÉTODO ........................................................................................................... 30
2.1 Local de desenvolvimento do projeto .......................................................... 30
2.2 Estrutura ...................................................................................................... 30
2.3 Hapas ........................................................................................................... 31
2.3.1 Instalação dos hapas ou tanques-rede .............................................. 31
2.3.2 Instrumentos auxiliares ....................................................................... 32
2.4 Procedimento experimental ......................................................................... 33
2.4.1 Germoplasma parental ....................................................................... 33
2.4.2 Seleção inicial ..................................................................................... 33
2.4.3 Cruzamento terminal simples ............................................................. 34
2.4.3.1 Registro fotográfico dos indivíduos meio sangue ................... 36
2.4.4 Seleção de matrizes híbridas ............................................................. 39
2.4.5 Retrocruzamento ................................................................................ 40
2.4.5.1 Método desenvolvido para coleta de pós-larvas .................... 41
2.4.6 Reversão sexual ................................................................................. 42
2.5 Avaliação de desempenho .......................................................................... 43
2.5.1 Alimentação ........................................................................................ 44
2.5.2 Monitoramento da água ...................................................................... 47
2.5.3 Biometria ............................................................................................ 47
2.5.4 Amostragem ....................................................................................... 48
2.5.5 Média aritmética e desvio padrão amostral da média ........................ 48
2.5.6 Crescimento relativo ........................................................................... 49
2.5.7 Crescimento específico ...................................................................... 49
2.5.8 Conversão alimentar .......................................................................... 49
2.6 Análise estatística ........................................................................................ 50
3 RESULTADOS ................................................................................................... 51
3.1 Cruzamento terminal simples ...................................................................... 51
3.2 Quantificação da área das manchas ........................................................... 51
3.3 Seleção de matrizes híbridas ½ Red Stirling : ½ Chitralada ....................... 64
3.4 Retrocruzamento ......................................................................................... 64
3.4.1 Reversão sexual ................................................................................. 66
3.5 Avaliação de desempenho .......................................................................... 66
4 DISCUSSÃO ...................................................................................................... 90
4.1 Cruzamento terminal simples ...................................................................... 90
4.2 Análise e genética da coloração .................................................................. 91
4.3 Reversão sexual .......................................................................................... 96
4.4 Avaliação de desempenho .......................................................................... 97
4.4.1 Avaliação dos fatores intrínsecos ....................................................... 98
4.4.2 Avaliação dos fatores extrínsecos ...................................................... 105
4.5 Seleção massal: Uma estratégia para produção de O. niloticus sem
manchas melânicas ..................................................................................... 107
5 CONCLUSÕES E SUGESTÕES ....................................................................... 110
5.1 Conclusões .................................................................................................. 110
5.2 Sugestões .................................................................................................... 111
REFERÊNCIAS ................................................................................................. 112
14
1 INTRODUÇÃO
1.1 Evolução recente dos padrões alimentares mundiais
Muitos países vêm desenvolvendo ou revisando quadros alimentares a fim de
estabelecerem um padrão dietético adequado para a boa saúde e o bem-estar de
seus habitantes. Tais quadros apresentam projetos simples e objetivos, transmitindo
as informações alimentares essenciais à população em geral. Foi realizado em 2001
um estudo comparativo entre os quadros alimentares da Alemanha, Austrália,
Canadá, China, Coréia, Estados Unidos, Filipinas, México, Porto Rico, Portugal,
Reino Unido e Suécia a fim de se responder qual era a tendência alimentar mundial.
Apesar das diferenças nos padrões dietéticos e culturais desses povos, ficou
evidente a recomendação geral para o consumo de grandes quantidades de grãos,
vegetais e frutas, indicando, porém o consumo moderado de carnes, peixes, leites e
laticínios (PAINTER et al., 2002).
Esse cenário sofreu uma rápida e importante modificação a partir de novas
descobertas, baseadas em estudos científicos sobre as necessidades nutricionais do
homem (MESSINA et al., 2003). Seguem três exemplos.
Observando-se a Pirâmide Dietética Mediterrânea Tradicional de Saúde, fica
evidente a sugestão para o consumo semanal de peixes em maior quantidade do
que aves, ovos e açúcar. A ingestão de carnes vermelhas foi recomendada somente
uma vez por mês (OLDWAYS, 2000). Já a pirâmide alimentar, proposta pela
Universidade de Michigan, sugere a ingestão semanal de peixes e frutos do mar,
mais do que outros tipos de carnes (UNIVERSIDADE DE MICHIGAN, 2004). A
pirâmide alimentar da Food and Agriculture Organization (FAO, 2005) traz como
novidade o equilíbrio entre o consumo de grãos e de feijões/carnes, onde se incluem
os peixes e frutos do mar.
Os exemplos citados deixam evidentes as mudanças nos padrões
alimentares, havendo um maior direcionamento da população para alimentos mais
saudáveis com baixos níveis de colesterol e alto valor protéico.
15
1.2 Produção mundial de alimentos protéicos
Em 25 anos, enquanto a produção de cereais cresceu 30% em todo mundo, a
produção de carne crescia 85% no mesmo período. Portanto, o consumo desse
gênero de alimento protéico também aumentou. Esses números estão embutidos
nas informações dadas pela Tabela 1, construída a partir de dados da FAO (2006).
Tabela 1 – Participação do Brasil na produção mundial de alguns gêneros alimentícios.
Cereais* Carne* Peixes e frutos do mar*
Média do triênio
Brasil
Mundo % Brasil
Mundo % Brasil Mundo %
1979-1981 30805
1573501
1,96
5224 136186
3,84
/ / /
1989-1991 37702
1903881
1,98
8228 179589
4,58
/ / /
1999-2001 50148
2085103
2,41
15390
234646
6,56
/ / /
2002-2004 60360
2060068
2,93
18696
251629
7,43
1024 134555 0,76
Fonte: FAO (2006)
* Valores em milhares de toneladas.
O Brasil, acompanhando essa tendência de consumo, aumentou sua
produção de cereais em 96% e a de carne em 258%, segundo os mesmos dados
(FAO, 2005), mostrando claramente o potencial produtivo que possui. É interessante
notar a modesta participação do país na produção mundial de peixes e frutos do
mar, apesar da extensa costa marinha e da abundância de rios em seu território.
Parece correto supor que os animais aquáticos sejam os próximos alvos de
expansão alimentar no Brasil, isso devido ao seu potencial aqüífero e à tendência
mundial crescente.
O maior consumo de peixes é justificado por sua composição protéica, baixo
teor de lipídios, menores níveis de colesterol e por fornecer quantidades razoáveis
de sódio, potássio, cálcio e fósforo ao organismo, entre outros elementos e
substâncias. A Tabela 2 foi construída a partir das informações do Núcleo de
Estudos e Pesquisas em Alimentação (NEPA, 2006), onde foram reunidos alguns
alimentos de origem animal e vegetal.
Uma simples comparação entre os alimentos desta tabela mostra que em
geral os peixes possuem menor quantidade de gordura quando comparados com
soja, carne, leite e ovo. Oferece uma quantidade de cálcio, sódio e fósforo
semelhante à das carnes citadas; apresentam um conteúdo de potássio próximo ao
16
do feijão jalo; o teor protéico é maior do que o do ovo e compete com o do leite. Os
dados apresentados na tabela abaixo mostram que a tilápia e o abadejo contêm o
menor índice de colesterol dos produtos de origem animal.
Tabela 2 – Alguns alimentos protéicos e composições parciais respectivas.
Alimento
(100 g)
Umidade
%
Proteínas
%
Lipídios
%
Colesterol
(mg)
Cálcio
(mg)
Sódio
(mg)
Potássio
(mg)
Fósforo
(mg)
Feijão jalo cozido 76 6 0,5 - 29 1 348 121
Farinha de soja 6 36 14,6 - 206 6 1922 539
Carne moída 73 19 5,9 58 3 49 158 237
Frango inteiro 67 16 17,3 85 6 63 217 174
Lombo de porco 68 23 8,8 55 4 53 334 195
Leite de vaca 81 25 27,0 85 890 323 1132 1242
Ovo de galinha 76 13 8,9 356 42 168 150 164
Abadejo cru 86 13 0,4 31 10 79 148 91
Atum fresco 73 26 0,9 48 7 30 308 254
Bacalhau salgado
48 29 1,3 139 157 14000
434 186
Cação cru 81 18 0,8 36 9 124 319 181
Corvina crua 79 19 1,6 67 - 68 183 339
Merluza cru 82 17 2,0 57 20 80 340 185
Sardinha crua 77 21 3,0 61 167 60 312 294
Tilápia crua 75 20 0,6 32 18 35 324 169
Fonte: NEPA (2006).
1.3 Produção de alimentos protéicos no Brasil
A Figura 1 exibe a produção bruta e o consumo direto de alguns produtos
protéicos em um horizonte de dez anos, de acordo com FAO, 2006. É evidente
nestas curvas um certo paralelismo entre produção e consumo. Naturalmente, nos
pontos em que a produção vai além do consumo, o excedente destina-se à
transformação em outros produtos e à exportação. Em todos os casos, a produção
está acima do consumo, menos quando se trata de peixes e frutos do mar. Tal
fato significa que a produção tida nesses dez anos não bastou para suprir a
demanda interna, obrigando à importação do que faltava. Também significa haver
mercado para novas empresas e/ou aumento de produção pelas já existentes.
17
Figura 1 – Produção e consumo de alguns produtos protéicos no Brasil.
(construída a partir de dados da FAO (2006))
1.4 A aqüicultura
A produção de alimentos para o consumo humano proveniente de ambientes
aquáticos, como águas continentais e marinhas, representa uma importante fonte de
proteína para o mundo. Porém, a exploração desses recursos de forma extrativista
não apresenta uma boa perspectiva de crescimento para um futuro próximo, isso
18
devido ao grande consumo e à contaminação das águas (CHAMMAS, 1995;
MOREIRA, 1999; MOREIRA, 2003; MUÑOZ-CÓRDOVA e GARDUÑO-LUGO,
2003).
Com o crescimento mundial da população e a grande demanda de mercado,
é de extrema importância o surgimento de novas fontes para a produção de
alimentos, entre as quais se inclui a forma de cultivo aquático artificial, que é
conhecida por aqüicultura (MUÑOZ-CÓRDOVA e GARDUÑO-LUGO, 2003;
CHAMMAS, 1995).
A aqüicultura vem crescendo a taxas de 8,9% ao ano desde 1970, enquanto
que a pesca de captura aumentou somente 1,4% e a produção de carne, oriunda de
sistemas terrestres de criação, cresceu 2,8% no mesmo período (FAO, 2003). A
produção total da aqüicultura chegou a 46 milhões de toneladas em 2000, sendo
50,4% em peixes, 23,5% em moluscos, 22,2% em plantas aquáticas, 3,6% em
crustáceos, 0,22% em anfíbios e répteis e 0,08% para os demais invertebrados
aquáticos (FAO, 2003). Em 2002, foram 101 milhões de toneladas de pescado,
equivalendo ao consumo médio anual de 16,2 kg (peso in vivo) por pessoa (FAO,
2004). A Tabela 3 mostra os dez países com maior crescimento mundial no cultivo
de organismos aquáticos.
Tabela 3 – Países com maior crescimento na aqüicultura.
País 2000 (t)
2002 (t)
Média anual
de crescimento
Irã 40,6 76,8 37,6 %
Ilhas Feroe 32,6 50,9 25,0 %
Laos 42,1 59,7 19,1 %
Brasil 176,5 246,2 18,1 %
Chile 391,6 545,7 18,0 %
Rússia 74,1 101,3 16,9 %
México 53,9 73,7 16,9 %
China,Taiwan
243,9 330,2 16,4 %
Canadá 127,6 172,3 16,2 %
Myanmar 98,9 121,3 10,7 %
Fonte: FAO (2002) adaptada.
No Brasil, a aqüicultura começou a ser estudada no início do século passado,
mais especificamente na década de 30. O país apresenta um grande potencial de
desenvolvimento para o cultivo de organismos aquáticos: seu território possui cerca
19
de 12% da água doce disponível no planeta, sua costa marítima tem 8.400 km de
extensão, os reservatórios de água doce ocupam 5.500.000 hectares, apresenta
clima bastante favorável para esse tipo de atividade, possui mão-de-obra abundante,
grande quantidade de terras disponíveis e uma demanda crescente no mercado
(ALCESTE, 2005; LOVSHIN, 2000; MERCADO DA PESCA, 2006).
Nos últimos anos o empreendimento apresentou taxas de desenvolvimento
anuais médias superiores a 22%. Em 1996, a produção total de pesca por
aqüicultura atingiu o valor médio de 693.128 toneladas, saltando para 1.015.914 em
2004. O que representa um crescimento aproximado de 32% ou um terço nesse
período, como se observa na Figura 2 (SEAP, 2006; MERCADO DA PESCA, 2006).
0
20000
0
40000
0
60000
0
80000
0
100000
0
120000
0
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
Toneladas
Fonte: SEAP (2006) adaptada.
Figura 2 – Produção total da pesca por aqüicultura no Brasil.
1.5 A tilapicultura
Muitas são as espécies cultivadas destinadas ao mercado. As tilápias se
encontram em segundo lugar no grupo de peixes mais produzidos pela aqüicultura
mundial, com uma contribuição na produção de aproximadamente 20% do valor total
de peixes, apresentando um crescimento de 85% entre os anos de 1984 a 1992
(STICKNEY, 2000; CAMPO, 2001). Atualmente, o cultivo da tilápia atravessa no
mundo uma fase de produção inédita. De acordo com os dados estatísticos (FAO,
2003), a produção saltou de 519.565 toneladas em 1995 para 1.367.679 t em 2003,
20
tendo um crescimento equivalente a 163%, quando comparado com os principais
grupos de peixes cultivados. Em 2000, a produção de tilápia só nas Américas foi de
260.462 t, tendo como maiores produtores México (102.000 t), Brasil (45.000 t),
Cuba (39.000 t), Colômbia (23.000 t), Equador (15.000 t), Costa Rica (10.000 t) e o
restante com 26.462 t. Espera-se que no ano de 2010 a produção ultrapasse o
patamar de 500.000 t e que esse valor duplique até o ano de 2020 (STICKNEY,
2000; CAMPO, 2001).
O Brasil é portador de uma estimada biodiversidade; existe no país uma
enorme quantidade de peixes. Muitas espécies são nativas e evidenciam uma
perspectiva crescente para a atividade da piscicultura. Apesar disso, as espécies
exóticas como a tilápia, a carpa, a truta e o bagre americano apresentam grande
vantagem sobre as espécies nativas. Esses peixes são bastante explorados
internacionalmente e já foram desenvolvidas muitas técnicas de cultivo (MERCADO
DA PESCA, 2006).
A Oreochromis niloticus, popularmente conhecida como tilápia nilótica, se
destaca com 80% da produção mundial de tilápias (ZIMMERMANN, 2000). Logo em
seguida aparece a O. mossambicus com 5%. A Tilapia rendalli foi a primeira espécie
a chegar ao Brasil, em 1953. A O. niloticus foi introduzida em 1971; a variedade Red
Florida em 1981; a variedade de tilápia vermelha, conhecida por Saint Peter,
proveniente de Israel, foi introduzida no início da década de 90; e mais recentemente
em 2000 a variedade Chitralada da O. niloticus foi trazida da Tailândia (ALCESTE,
2005; GURGEL, 1998; KUBITZA, 2003).
Hoje, cinco variedades de tilápia são cultivadas no país, tornando-se o peixe
de maior importância econômica com uma produção anual aproximada de 86.000 t.
(ALCESTE, 2005). A Figura 3 mostra a produção total de tilápia por região nos
últimos cinco anos.
O cultivo de tilápias em tanques-rede tem aumentado de forma bastante
expressiva nos últimos anos. Atualmente, o Brasil é o produtor número um da
América Latina. O mérito desse título é resultado do investimento de empresas
públicas e privadas em parceria com os governos estaduais e federal. A tecnologia
para cultivo de tilápias vem se desenvolvendo muito no país, e tem dado suporte
para uma grande variedade de empreendimentos e negócios industriais (ALCESTE,
2005).
21
Produção de tilápia por região
74%
14%
9%
3%
Sul
Sudeste
Norte/Nordeste
Centro-Oeste
Fonte: Mercado da Pesca (2006).
Figura 3 – Produção de tilápia por região do Brasil.
1.6 A tilápia
A tilápia é um peixe pertencente à família Cichlidae, possui boa aclimatação e
pode ser encontrada em grande parte do planeta. Considerada como peixes
tropicais, sua grande maioria possui origem africana e mais de 70 espécies são
conhecidas. Sua produção como fonte alimentícia teve início em países africanos
tropicais e subtropicais, onde havia dificuldade de se encontrar alimentos de origem
animal (SCHOENEN, 1982; MUÑOZ-CÓRDOVA e GARDUÑO-LUGO, 2003;
KUBITZA, 2000; HILSDORF, 1995).
A facilidade de distribuir e cultivar a tilápia em regiões tropicais fez com que
ela recebesse o título de “peixe milagroso” em vários países na década de 50, e
mais tarde fosse considerada o peixe dos anos 90. Todo esse mérito foi atribuído à
grande aceitação de mercados internacionais, principalmente dos EUA, considerado
muito exigente (MUÑOZ-CÓRDOVA e GARDUÑO-LUGO, 2003).
Na década de 80, as tilápias foram agrupadas em três gêneros principais, de
acordo com suas características comportamentais e reprodutivas. No gênero
Sarotherodon, o macho ou o casal realiza a incubação dos ovos na boca, e
apresenta cuidado parental das pós-larvas. No gênero Oreochromis, só as fêmeas
incubam os ovos na boca e oferecem proteção às pós-larvas. As espécies que
22
desovam em substratos, e geralmente não incubam os ovos na boca, pertencem ao
gênero Tilapia (KUBITZA, 2000; HILSDORF, 1995).
O sucesso da tilapicultura se deve à grande versatilidade de aclimatação
desses peixes, que apresentam características propícias para serem cultivados em
vários tipos de ambientes. As tilápias apresentam boa resistência a doenças,
crescem e se reproduzem tanto em águas doces como salgadas, são de fácil
manejo, possuem boa tolerância a baixos teores de oxigênio e variações de pH,
aceitam e convertem eficientemente grande variedade de alimentos, são de rápido
crescimento e apresentam uma diversidade interessante de cores (MUÑOZ-
CÓRDOVA e GARDUÑO-LUGO, 2003; REICH et al., 1990; STICKNEY, 2000;
POPMA e LOVSHIN, 1994; KUBITZA, 2000; HILSDORF, 1995).
Várias são as espécies que apresentam mutação para a coloração vermelha.
Entretanto, a descoberta dessa característica mutante em Oreochromis niloticus foi
feita em Taiwan, na década de 60 (KUO e TSAY, 1984; KUO, 1988), e foi um marco
para o desenvolvimento do cultivo industrial da tilápia em vários países. Pesquisas
de opinião, realizadas em supermercados no Alabama, EUA, mostraram que tilápias
vermelhas responderam por 60% das vendas e tilápias com pigmentação escura
pelos restantes 40% (GALBREATH e BARNES, 1981).
Em 1979, o pesquisador Fitzgerald, realizando cruzamentos seletivos entre
mutantes fêmeas alaranjadas de Oreochromis mossambicus com machos de
Oreochromis niloticus conseguiu produzir tilápias vermelhas, semelhantes àquelas
encontradas em Taiwan (BEHRENDS et al.,1982).
A coloração da pele e das escamas dos peixes é proveniente das células
pigmentares conhecidas como cromatóforos. Esses são classificados conforme a
expressão de sua cor: melanóforos produzem a coloração preta ou marrom, usando
melanina; xantóforos produzem a coloração amarela, usando a pteridina ou
carotenóides como pigmento; eritróforos produzem a coloração vermelha; iridóforos
e leucóforos, que possuem cristais de guanina, produzem a coloração branca ou
prateada. (AVTALION e REICH, 1989; HILSDORF, 1995; KELSH, 2004).
23
1.7 Melhoramento genético
Os princípios básicos que regulam o mecanismo da herança, descobertos por
Mendel em 1865, constituíram a base para o melhoramento genético, aplicado de
forma científica (PEREIRA, 1983).
Os primeiros registros relativos ao melhoramento genético em animais foram
realizados entre 1760 e 1795 por Robert Bakewell, fazendeiro inglês, responsável
pela formação e evolução de raças dentro das espécies bovina, ovina e eqüina
(PEREIRA, 1983). Tradicionalmente, a melhoria genética tem alcançado ganhos
significativos em animais terrestres como bovinos, suínos e aves (EMBRAPA, 2000).
A hibridização ou cruzamento entre raças ou variedades diferentes tem como
base o princípio genético do vigor de híbrido (seção 1.8.2.1), e é bastante utilizada
na agricultura de forma geral. Várias empresas de melhoramento vegetal, que
trabalham com plantas alógamas, realizam o cruzamento entre linhagens de milho
(SYNGENTA-BRASIL, 2005) e hortaliças (SEMINIS, 2005) para geração de híbridos
mais produtivos. Na pecuária, o cruzamento entre raças é outra prática rotineira,
também conhecida como cruzamento industrial. Em bovinos, a geração de diversos
ecotipos, produzidos por cruzamentos industriais, são bem conhecidos pelos
pecuaristas, que criam populações de animais por cruzamento e retrocruzamento
(seção 1.8.3), gerando indivíduos que reúnem características zootécnicas de
interesse. Um exemplo é o Girolando que é o resultado do cruzamento da raça
zebuína Gir com a raça Holandez. O princípio deste cruzamento é reunir a
rusticidade do Gir com a aptidão para produção leiteira do Holandez. (ASSOCIAÇÃO
BRASILEIRA DOS CRIADORES DE GIROLANDO, 2006).
Sabe-se que o melhoramento vem acontecendo naturalmente a milhares de
anos, como ocorre por exemplo com as carpas, que tiveram suas características
selecionadas através de processos empíricos de cruzamento, desprovidos de
qualquer base científica. Na aqüicultura, processos de melhoramento genético com
base científica são uma prática nova. Somente uma pequena percentagem da
produção aqüícola vem de espécies aperfeiçoadas, isto é, de animais que foram
geneticamente melhorados e não simplesmente domesticados (GJEDREM, 1997).
24
Testes de progênie, desempenho, consangüinidade, seleção e cruzamentos
são algumas técnicas empregadas em programas de melhoramento animal a fim de
se obter características hereditárias de interesse (PEREIRA,1983).
1.8 Melhoramento genético de tilápias
A genética constitui um recurso bastante poderoso e funcional para o
desenvolvimento de atividades zootécnicas. A utilização dessa ferramenta é
essencial, servindo de base para uma melhor obtenção de resultados na área de
produção. O emprego da genética por piscicultores e institutos de pesquisas dá ao
Brasil a perspectiva de se tornar o maior produtor de tilápia no mundo (ALCESTE,
2005).
No melhoramento genético de peixes, é de extrema importância a seleção de
várias características, principalmente aquelas que sejam consideradas viáveis no
contexto comercial e que chamem a atenção dos consumidores (TAVE, 1995). A
busca por melhor desempenho acabou gerando inúmeras variedades de tilápias
híbridas com características altamente produtivas, principalmente em relação ao
ganho de peso, crescimento e coloração (TAVE e SMITHERMAN, 1980).
Como já mencionado (seção 1.6), a coloração vermelha em tilápias é um fator
bastante relevante. Desta forma, o desenvolvimento da coloração, usando
mecanismos de melhoramento genético, apresenta grande interesse econômico
(MOREIRA, 2003).
O tipo “vermelho” em tilápias parece mais ser o resultado de uma falha,
durante a formação dos melanóforos no período de desenvolvimento embrionário,
do que alguma deficiência na síntese de melanina nos melanossomos. Isto pode ser
confirmado pela presença de melanina na retina, rins e baço, bem como, nas
chamadas áreas manchadas, presentes na pele de alguns tipos, os quais mostram
melanóforos maiores e mais difusos que os dos tipos selvagens, que possuem
coloração escura e listras transversais. Exames histológicos realizados em
exemplares de Oreochromis niloticus amarelos mostraram o desenvolvimento
incompleto de melanóforos e cromatóforos (McANDREW et al., 1988).
25
A coloração vermelha é causada pela falta de pigmentação preta evidenciada
principalmente por melanóforos. Por possuir uma carne de cor clara e uma boa
irrigação sanguínea da pele, a tilápia apresenta uma coloração avermelhada
tendendo para o rosa (HILSDORF, 1990).
Padrões de herança genética mendeliana foram observados em tilápias e
seus descendentes. A partir disso, sucessivos cruzamentos foram realizados para a
produção de novos híbridos. Foram descobertos diferentes padrões de coloração
tanto em diferentes espécies, quanto em grupos da mesma espécie (HILSDORF,
1995).
A coloração vermelha obtida através do cruzamento de tilápias das espécies
Oreochromis mossambicus e Oreochromis niloticus, é resultante da interação alélica
parcialmente dominante em um mesmo lócus (WOHLFARTH et al., 1990). Em
tilápias da espécie Oreochromis mossambicus a coloração preta é dominante sobre
a vermelha, enquanto que em Oreochromis niloticus a coloração preta é recessiva
em relação à vermelha (AVTALION e REICH, 1989).
Exames histológicos realizados em exemplares de Oreochromis niloticus
amarelos mostraram o desenvolvimento incompleto de melanóforos e cromatóforos.
A análise genética revelou que a coloração vermelha é autossômica dominante e a
amarela é autossômica recessiva. Assim sendo, ambos os sexos podem ser
afetados, pois os genes que se combinam para a formação de uma característica
fenotípica não estão localizados nos cromossomos sexuais. O estudo das manchas
e dos cromatóforos vermelhos não está completo, mas hipóteses sugerem que
ambos sejam epistáticos para a coloração vermelha (McANDREW et al., 1988).
Existem evidências supondo que os genes possam controlar a expressão da
coloração vermelha ou venham a inibir a formação do pigmento escuro dos
melanóforos, permitindo assim a expressão total de pigmentos amarelos e
vermelhos (AVTALION e REICH, 1989; KELSH, 2004).
Em programas de melhoramento genético, com o objetivo de produzir uma
variedade de tilápia “vermelha”, sem manchas, o método de seleção escolhido deve
levar em consideração a seleção conjunta com outras características de interesse
zootécnico, tais como, crescimento, sobrevivência, conversão alimentar, resistência
ao manejo entre outras (MUÑOZ-CÓRDOVA e GARDUÑO-LUGO, 2003).
Os métodos de melhoramento podem envolver estratégias em longo prazo,
tais como, seleção (massal ou por família) realizada para produção da GIFT –
26
Genetic Improvement of Farmed Tilapia (EKNATH, 1992), e estratégias em curto
prazo, como hibridização (interespecífica e/ou intraespecífica). As duas estratégias
podem também ser aliadas para produção de indivíduos com características
específicas.
Em tilápias, a hibridação tem sido usada há muito tempo, pode-se citar
estratégias de cruzamentos interespecíficos para produção de monossexo
(HULATA, et al., 1983; PRUGININ et al., 1975) e para aumento de resistência no
cultivo em águas salgadas (KAMAL e MAIR, 2005).
Vários têm sido os cruzamentos para obtenção de híbridos comerciais de
tilápias vermelhas: Red Flórida (O. mossambicus x O. uropelis hornorum), Red
Taiwanesa (O. mossambicus x O. niloticus), Red Yumbo (Red Florida x O. niloticus)
etc. (CAMPO, 2001). A variedade israelense Saint Peter é um tetra-híbrido
interespecífico resultado do cruzamento de duas gerações F1: macho (O. niloticus x
O. aureus) e fêmea (O. mossambicus x O. hornorum) (SOUZA et al., 2000). Esta
variedade de tilápia dominou grande parte dos cultivos comerciais de tilápia
vermelha no Estado de São Paulo.
Moreira et al. (2005) realizou estudos genéticos comparativos em exemplares
da espécie Oreochromis niloticus, variedades Red Stirling e Chitralada, a fim de
desenvolver híbridos vermelhos de bom desempenho.
Muitos outros trabalhos de melhoramento genético em tilápias foram, ou estão
sendo desenvolvidos atualmente, gerando assim uma somatória de informações e
conhecimentos disponíveis na literatura. Hoje, existe uma grande quantidade de
técnicas empregadas, variando desde cruzamentos para obtenção de novas
variedades, até técnicas mais avançadas, onde são utilizados protocolos de biologia
molecular e análise genética.
Cruzamentos intra e interespecíficos em tilápias podem ser realizados de
diferentes formas para obtenção de híbridos que apresentem desempenho
zootecnicamente desejável. Segundo Muñoz-Córdova e Garduño-Lugo (2003), são
comuns os seguintes tipos de cruzamentos para a melhoria genética:
27
1.8.1 Cruzamento aberto
É o cruzamento realizado entre animais da mesma espécie ou variedade e
que não pertençam ao mesmo grupo genético.
Esse tipo de cruzamento é usado quando os produtores desejam reproduzir
indivíduos diferentes de uma única espécie (A
1
e A
2
), mantendo as características
desejáveis. Esse tipo de cruzamento obedece ao seguinte esquema:
A
1
x A
2
= A
1,2
1.8.2 Cruzamento terminal
1.8.2.1 Cruzamento entre duas espécies ou cruzamento simples.
O cruzamento terminal mais comum é a hibridação entre dois indivíduos de
espécies ou variedades diferentes (A e B), onde o produto final será normalmente
destinado à engorda. Esse tipo de cruzamento tem como principal objetivo a
heterose positiva ou vigor de híbrido, que consiste em um melhor desempenho dos
animais em relação aos seus progenitores. Esse tipo de cruzamento pode ser
representado pelo seguinte esquema:
A x B = AB (híbrido)
1.8.2.2 Cruzamento entre três espécies
O cruzamento entre indivíduos de três espécies (A, B e C) é uma maneira de
continuar o melhoramento, onde o híbrido proveniente do cruzamento simples se
reproduz com uma terceira espécie. O resultado que se obtém é um tri-híbrido e
espera-se que as características de interesse sejam mais evidentes. Esse tipo de
cruzamento apresenta o seguinte esquema:
A x B = AB ⇒
⇒⇒
⇒ AB x C = (AB)C (tri-híbrido)
28
1.8.3 Retrocruzamento
É o cruzamento entre um híbrido (AB) proveniente do cruzamento simples
com indivíduo de uma das espécies ou variedades progenitoras (A ou B). A
finalidade do retrocruzamento é obter um híbrido que contenha uma maior proporção
de uma das espécies iniciais. Esse tipo de cruzamento obedece ao seguinte
esquema:
A x B = AB ⇒
⇒⇒
⇒ AB x A = (AB)A
O híbrido (AB)A possui 75% da espécie A e 25% da espécie B, pois nesse
caso considerou-se que A apresenta uma série de características desejáveis ao
produtor, e essas devem ser transmitidas para o novo híbrido.
1.8.4 Populações sintéticas
Uma população sintética, também conhecida como população composta, é
obtida a partir de indivíduos de duas ou mais linhagens (A, B e C), variedades ou
espécies. É de extrema importância considerar que a população híbrida da qual se
vai gerar a população sintética, tenha demonstrado uma superioridade produtiva em
relação aos grupos que lhe deram origem. A obtenção de uma população sintética
pode ser vista no seguinte esquema:
AB x C = (AB)C ⇒
⇒⇒
⇒ (AB)C x (AB)C = ABC ⇒
⇒⇒
⇒ ABC x ABC = ABC
Algumas vantagens podem ser observadas nas populações sintéticas:
aumento da variabilidade genética sobre todas aquelas populações que já tenham
sido muito selecionadas; retêm parte da heterose presente em ambos os grupos
genéticos que dão origem à população sintética, além de manter características de
várias espécies dentro de uma mesma população.
29
1.9 Objetivos
1.9.1 Objetivo geral
Melhoramento genético do germoplasma parental de Oreochromis niloticus
variedade Chitralada e Oreochromis niloticus variedade Red Stirling para o
estabelecimento de um cruzamento industrial.
1.9.2 Objetivo específico
Produzir e avaliar o desempenho de um híbrido intraespecífico ¾ Red Stirling
e ¼ Chitralada, quando comparado com Chitralada, Red Stirling e meio sangue, que
reúna características zootécnicas positivas da variedade Chitralada e coloração
avermelhada sem manchas da variedade Red Stirling.
30
2 MÉTODO
2.1 Local de desenvolvimento do projeto
Os experimentos foram conduzidos na Indústria Brasileira do Peixe Ltda (IBP)
localizada à Rodovia Dom Gabriel Bueno Paulino Couto, km 73,5 Serra do Japi,
Jundiaí, SP (latitude 23°20’ S, longitude 47°02’ O, altitude média 695 m).
Especificamente nas fazendas Santa Ignês e Rio das Pedras.
O clima na região de Jundiaí é mesotérmico seco ou tropical de altitude com
predominância de ventos sudeste. A precipitação média anual foi de 1385 mm,
durante os últimos 65 anos. A temperatura mínima na região em média é de 14,3°C;
a média máxima 27,5°C e a temperatura média anual 20,9 °C. A umidade relativa do
ar tem valor médio anual de 70,7% e a insolação média anual é de 2480 horas
(JUNDIAÍ, 2006).
2.2 Estrutura
A Fazenda Santa Ignês possui 33 tanques. Desses, os de maior importância
para este trabalho foram os tanques B5 (1000 m
2
), B7 (2000 m
2
), B10 (1000 m
2
) com
profundidade média de 1,5 m e o tanque A8 (30 m
2
) com profundidade em torno de
90 cm, localizado dentro da estufa (Figura 4). Os tanques são alimentados por um
canal artificial que possui fluxo contínuo de água, variado conforme a necessidade.
Conforme a rotina da fazenda, a aeração é realizada com o auxílio de aeradores de
pás durante a noite nos tanques fora da estufa e com borbulhadores de ar dentro da
estufa em período integral.
A Fazenda Rio das Pedras possui 18 tanques. Somente o lago G2 foi utilizado
no experimento (Figura 4). Nele, o uso de aeradores foi dispensado devido à sua
grande extensão, ultrapassando 10.000 m
2
com profundidade máxima em torno de 8 m.
31
G2
B7
A8
Figura 4 – Vistas parciais do lago G2 e dos tanques B7 e A8. (Fotos do autor)
2.3 Hapas
Com a intensificação dos sistemas de produção, a tendência atual é de se
partir para unidades menores que facilitem o manejo e aumentem a produtividade. O
sistema conhecido como hapas ou tanque-rede foi desenvolvido na Ásia e ainda é
muito utilizado nas Filipinas, Indonésia e Tailândia, onde o cultivo de tilápias é
bastante expressivo (AIT, 1994).
O sistema baseado em hapas consiste em cercados feitos de tela ou outro
tipo de proteção que previna o escape dos peixes, permitindo maior facilidade na
hora de movimentar os animais. São instalados em tanques, lagos ou açudes e cada
unidade varia conforme a necessidade. Os tanques-rede podem ser confeccionados
artesanalmente ou adquiridos de empresas especializadas.
2.3.1 Instalação dos hapas ou tanques-rede
Foram fincadas estacas de bambu em linhas paralelas no fundo dos lagos de
trabalho. As estacas serviram para prender cordas de 6 mm de diâmetro, que
formaram dois varais paralelos 15 cm acima do espelho d’água e dois varais
submersos a 1 m da superfície. Essa estrutura serviu para sustentar os tanques-
rede, que foram amarrados pelos seus oito vértices aos varais. Espaçadores de
bambu foram instalados transversalmente entre os varais evitando assim a
32
diminuição do espaço entre eles. Essa diminuição é causada pela ação das forças
de tração exercidas após a instalação do hapa. Os tanques-rede de 1,0 m
3
foram
confeccionados pela Têxtil Sauter Ltda. sob encomenda, empregando uma tela com
malha de 1 mm
2
de diâmetro para se evitar o escape das larvas (Figura 5).
Figura 5 – Hapa isolado e sua estrutura de montagem. (Fotos do autor)
Os hapas mostraram-se úteis em todas as etapas do experimento, desde os
primeiros acasalamentos, crescimento das progênies, reversão sexual, seleção e
estocagem.
2.3.2 Instrumentos auxiliares
O manejo dos peixes exigiu diversos instrumentos auxiliares. Foram usados
desde artefatos simples, como peneiras e puçás, até marcadores eletrônicos e
câmera digital para registro dos eventos; desde utensílios comerciais, como caixotes
plásticos e anéis de alimentação, até objetos artesanais, como o ictiômetro e o
classificador de larvas; desde medidores baratos, como o disco de Secchi, até os
mais caros, como um termoxímetro (YSI, modelo 550A) e uma balança digital (marca
Ramuza, modelo Tron 6). Também foram usados hormônios, anestésicos e
antifúngicos; como a 17-α-metiltestosterona, a benzocaína, e a violeta genciana.
33
2.4 Procedimento experimental
Em síntese, o trabalho experimental realizado deu-se nas etapas seguintes:
Germoplasma
parental
⇒
Seleção
inicial
⇒
Cruzamento
terminal
simples
⇒
Seleção de
matrizes híbridas
⇒
Retro
cruzamento
⇒
Reversão
sexual
⇒
Avaliação de
desempenho
2.4.1 Germoplasma parental
O germoplasma parental foi constituído por duas variedades de Oreochromis
niloticus. A variedade Red Stirling foi importada da Universidade de Stirling, Escócia,
em dezembro de 2000, pela Indústria Brasileira do Peixe, enquanto a variedade
Chitralada foi trazida de Rolândia, Paraná.
2.4.2 Seleção inicial
Os reprodutores de Red Stirling foram selecionados sem a presença de
manchas escuras sobre o corpo. Nos animais da variedade Chitralada houve o
cuidado de se selecionar animais com intensidades diferentes de listras transversais,
característica típica da espécie O. niloticus. Também se procurou agrupar machos e
fêmeas de tamanhos compatíveis para reprodução.
Red Stirling
Chitralada
Figura 6 – Reprodutores provenientes do germoplasma parental. (Fotos do autor)
34
2.4.3 Cruzamento terminal simples
A fim de se obter um híbrido ½ Red Stirling : ½ Chitralada, foram usados 50
hapas de 1,0 m
3
para efetuar os cruzamentos, de modo a se conseguir um grande
número de descendentes híbridos F
1
(½ Red Stirling : ½ Chitralada) para seleção
posterior (Figura 7).
Figura 7 – Hapas de reprodução. (Foto do autor)
A produção das progênies foi feita da seguinte forma: metade dos hapas foi
estocado com fêmea Chitralada e macho Red Stirling e a outra metade com macho
Chitralada e fêmea Red Stirling, sendo um casal por hapa. A sexagem foi realizada
individualmente através da observação da papila urogenital (KUBITZA, 2000). No
caso da variedade Red Stirling, nem sempre se pode assegurar o sexo do animal,
pois muitas vezes a identificação deixa dúvida. Em tais casos, a papila urogenital foi
corada com violeta genciana para evidenciar a presença, ou não, do oviduto (Figura
8).
Cada hapa de reprodução foi coberto com uma tela para evitar possíveis
ataques de predadores. Os hapas eram vistoriados diariamente, quando se fazia a
alimentação dos peixes.
Ao se notar a reprodução de um casal, gerando híbridos meio sangue
Chitralada e meio sangue Red Stirling, as larvas eram transferidas para hapas de
35
Figura 8 – Uso de violeta genciana (à esquerda) e dimorfismo da papila urogenital (à direita).
(Fotos do autor)
1,0 m
3
montados dentro da estufa, onde permaneceram separadas por família. A
estufa tem a finalidade de manter a temperatura da água próxima ou entre o
intervalo de 27 a 32ºC, fornecendo assim conforto térmico ideal para o bom
desenvolvimento desta espécie (KUBITZA, 2000). Cada hapa continha um anel de
alimentação instalado na superfície da água para evitar a perda de ração em pó
usada nesta fase do experimento (Figura 9).
Figura 9 – Tanques no interior da estufa com anéis de alimentação. (Fotos do autor)
Os reprodutores que geraram prole tiveram marcadores eletrônicos
implantados na sua musculatura dorsal (Figura 10). Cada marcador possui um
código alfanumérico, que pode ser identificado por uma leitora. Esta marcação
permitiu a estocagem dos reprodutores em um tanque de 5,0 m
3
, que foi montado
36
especialmente para a estocagem dos mesmos, permitindo a identificação individual,
se fosse necessária.
Após o implante dos marcadores eletrônicos, os reprodutores foram
fotografados de ambos os lados para se investigar uma possível transmissão de
padrões de coloração.
Figura 10 – Implante e leitura de marcador eletrônico. (Fotos do autor)
2.4.3.1 Registro fotográfico dos indivíduos meio sangue
De cada uma das populações de híbridos, foram escolhidos quinze
indivíduos ao acaso e registrados fotograficamente de ambos os lados, para que
pudesse ser realizada uma análise de herança de coloração entre pais e filhos.
A localização e a quantificação da área de manchas foram feitas com a
colaboração do Prof. Dr. Philip C. Scott da Universidade Santa Úrsula, que
empregou como ferramenta um software de análise de imagens – Sistema de
Informação Geográfica (SIG). Um exemplo de análise pode ser visto a seguir:
1. Para uso do programa, a imagem do peixe deve ser digital em fundo neutro,
usando formato de mapa de bits ou bmp.
37
2. Usando um editor de imagem, o fundo é substituído pela cor preta e as
nadadeiras são cortadas, porque podem variar de tamanho e forma, ou
estarem danificadas.
3. A imagem é importada para o SIG, versão Kilimanjaro. As principais cores e
tonalidades presentes na figura são convertidas para o máximo de 256 cores
e tonalidades de preto, vermelho, rosa e branco.
Pontos Cor %
12544 Preta 6,8
80854 Vermelha
43,6
61703 Rosa 33,3
Os resultados desta análise indicam:
30314 Branca 16,3
38
4. O corpo do peixe é dividido em três partes para que se possa definir onde
ocorrem as maiores concentrações de manchas melânicas.
Primeira – da boca
até o começo da
nadadeira peitoral,
depois do opérculo
Segunda – desde
o opérculo até o
final da nadadeira
peitoral
Terceira – final da
nadadeira peitoral
até início dos raios
da nadadeira anal.
5. As manchas de melanina são separadas...
6. E contadas em grupos (manchas contínuas). Neste caso foram 402 grupos.
Os grupos considerados mais importantes e/ou indesejáveis podem ser
identificados e co-relacionados com os progenitores.
39
2.4.4 Seleção de matrizes híbridas
Quando os híbridos meio sangue mediam aproximadamente 6,6 cm, foram
pré-selecionados a fim de se criar um estoque para formação de reprodutores,
conforme estes critérios: a) indivíduos sem manchas; b) somente com manchas na
cabeça; e c) com poucas manchas pelo corpo. Os animais escolhidos foram
remanejados para dois tanques com malha de 5 mm
2
(5,0 x 1,5 x 1,0 m
3
e 4,0 x 1,5
x 1,0 m
3
), o que permitiu melhor fluxo de água e melhores condições para o
desenvolvimento (Figura 11). Os demais peixes, muito manchados, foram
descartados do experimento.
Figura 11 – Pré-seleção de híbridos e estocagem. (Fotos do autor)
Uma seleção mais rigorosa foi realizada quando os peixes atingiram cerca de
15 cm e já apresentavam maturidade sexual. Esses indivíduos formaram o plantel de
onde se escolheram os reprodutores meio sangue da etapa seguinte.
40
2.4.5 Retrocruzamento
O principal objetivo desta etapa foi produzir os híbridos ¾ Red Stirling :
¼ Chitralada. Essa proporção sangüínea foi obtida pelo cruzamento entre os
reprodutores do plantel formado na etapa anterior com exemplares puros da
variedade Red Stirling.
Cinco hapas de 6 m
3
foram montados (Figura 12). A densidade de estocagem
usada foi de 5 peixes/m
3
na proporção sexual de duas fêmeas para um macho. Os
animais foram organizados nos tanques-rede da seguinte forma: hapa 1, contendo
10 machos e 20 fêmeas Red Stirling (cruzamento aberto); hapa 2, contendo 10
machos meio sangue e 20 fêmeas Red Stirling (retrocruzamento); hapa 3, contendo
10 machos Red Stirling e 20 fêmeas meio sangue (retrocruzamento); hapa 4,
contendo 10 machos Red Stirling e 20 fêmeas Chitralada (cruzamento terminal
simples); hapa 5, contendo 10 machos e 20 fêmeas Chitralada (cruzamento aberto).
Figura 12 – Hapas de reprodução. (Foto do autor)
Durante a produção dos híbridos ¾ Red Stirling foram realizados cruzamentos
reversos nos hapas 2 e 3 para se avaliar uma possível influência sexual sobre os
descendentes. Por isso, o tanque 2 foi estocado com fêmea Red Stirling e macho
meio sangue, enquanto o tanque 3 foi estocado com macho Red Stirling e fêmea
meio sangue. Para fins comparativos, os outros cruzamentos foram realizados em
41
igualdade de condições de manejo com a finalidade de se obter populações
diferentes, mas com tamanhos e idades aproximadas.
Considerando temperaturas apropriadas, manejo e alimentação adequada
dos reprodutores, os períodos de desova podem ocorrer de 25 em 25 dias com uma
produtividade média de 800 alevinos por fêmeas acima de 250 g (HUGHES &
BEHRENDS, 1983).
2.4.5.1 Método desenvolvido para coleta de pós-larvas
A disposição dos hapas e o sistema de montagem utilizado facilitaram o
desenvolvimento de um processo rápido e eficaz para a coleta das pós-larvas,
mostrado na Figura 13.
Figura 13 – Coleta de pós-larvas. (Fotos do autor)
42
O processo consistiu na transferência de matrizes e pós-larvas para apenas
um lado do tanque-rede. Durante essa atividade, o fundo do hapa foi trazido à
superfície, sendo deslocado longitudinalmente de um lado para outro com auxílio de
um bastão, concentrando todos os peixes em um pequeno espaço. Em seguida,
com um puçá de malha de 2 cm
2
, as matrizes eram levadas para o lado vazio do
hapa, deixando para trás somente as pós-larvas, que podiam ser facilmente
coletadas com uma simples peneira.
2.4.6 Reversão sexual
Durante os primeiros 15 a 30 dias de vida, dependendo da temperatura da
água, as pós-larvas ainda não possuem sexo fenotípico definido e podem ser
tratadas de modo a fornecerem populações masculinas ou femininas, através da
administração continua de hormônios (KUBITZA, 2000).
As pós-larvas, coletadas pelo método descrito na seção anterior, foram
separadas por um classificador (Figura 14). Os exemplares que passaram pela
malha de 3 mm
2
possuíam menos de 30 dias de vida e foram submetidos à reversão
sexual. Essa medida foi tomada para eliminar animais com sexo fenotípico já
definido. Desta maneira os animais selecionados entre 9 e 13 mm de comprimento
foram alimentados com ração contendo 60 mg de 17-α-metiltestosterona/kg de
ração, durante um período de 28 dias, seis vezes por dia, seguindo o protocolo
desenvolvido por Popma e Green (1990) para o estabelecimento de uma população
monossexuada de machos.
Figura 14 – Classificação das pós-larvas para o início da reversão sexual. (Fotos do autor)
43
A reversão sexual foi executada dentro da estufa em hapas de 1,0 m
3
montados com anéis de alimentação, para evitar a dispersão da ração contendo 17-
α-metiltestosterona (Figura 15).
Figura 15 – Local onde se fez a reversão sexual. (Fotos do autor)
2.5 Avaliação de desempenho
Terminado o processo de reversão sexual, os peixes permaneceram
estocados por um período de quatro meses, quando então foram transferidos para a
Fazenda Rio das Pedras em veículo apropriado ao transporte de peixes vivos
(Figura 16). Contudo, antes da transferência, os 9000 exemplares necessários a
esta etapa foram selecionados manual e visualmente, um a um, para que tivessem
tamanhos parecidos. Isso foi de fundamental importância para que as condições
iniciais fossem parecidas em todos os tanques, a fim de não interferirem na análise
de desempenho.
Os animais selecionados foram separados em cinco grupos: a) Red Stirling;
b) ½ Red Stiriling : ½ Chitralada; c) Chitralada; d) ¾ Red Stiriling ♂: ¼ Chitralada ♀,
e) ¾ Red Stiriling ♀ : ¼ Chitralada ♂. Foram feitas triplicatas de cada grupo.
Os hapas utilizados possuem 1,5 x 1,5 x 1,5 m
3
, o que equivale a 3,375 m
3
de
volume. A densidade de estocagem utilizada em cada tanque-rede foi de 89 kg/m
3
de biomassa final. Estimou-se 10% de mortalidade. A empresa IBP estabeleceu em
0,55 kg a massa individual de peixe para abate.
44
A partir desses dados foi calculado o número inicial de 600 indivíduos:
1) biomassa final pretendida no experimento = 89 kg/m
3
2) massa final pretendida por peixe = 0,55 kg (padrão da IBP)
3) volume de cada tanque-rede (1,5 x 1,5 x 1,5 m
3
) = 3,375 m
3
4) estimativa de mortalidade = 10% ou 0,1
5) número inicial de indivíduos = 89 kg/m
3
x 3,375 m
3
x 1,1 / 0,55 kg = 601
Número inicial de indivíduos = (biomassa) x (volume do tanque) x (fator de mortalidade) / (massa do peixe)
Figura 16 – Transporte de alevinos. (Fotos do autor)
O delineamento estatístico utilizado para avaliar o desempenho em
crescimento das variedades de tilápia e seus híbridos foi casualizado com três
repetições, seguindo o esquema multiplicativo 5 x 3 (cinco grupos genéticos para as
variedades de tilápia e seus híbridos x três regiões no reservatório). Este
delineamento foi escolhido para que os efeitos do posicionamento dos tanques-rede
em relação ao fluxo de água do reservatório não influenciasse a taxa de crescimento
dos peixes. Os 15 tanques-rede foram então estocados com 600 indivíduos
(Figura 17).
2.5.1 Alimentação
Os animais foram alimentados diariamente, seguindo o plano de alimentação
usado pela fazenda. A ração foi fornecida três vezes ao dia (8:00, 12:00 e 16:00 h) e
45
o peso de ração regulado conforme uma planilha de orientação. O consumo total de
ração por tanque-rede foi registrado diariamente (Figura 18).
A ração utilizada durante o período de avaliação foi da Empresa Guabi. O
plano de alimentação (Tabela 4) e a composição nutricional da ração (Tabela 5)
estão apresentados a seguir.
Figura 17 – Disposição seqüencial dos
quinze tanques-rede. (Foto do autor)
Figura 18 – Alimentação dos peixes.
(Foto do autor)
Tabela 4 – Planilha de orientação para alimentação.
INDÚSTRIA BRASILEIRA DO PEIXE – IBP Semana: 11 Início: 13/3/2006
FAZENDA RIO DAS PEDRAS - PLANILHA DE ORIENTAÇÃO
META DE ALIMENTAÇÃO / DIA
Viveiro Tipo peixe BM(kg)
Nº
Peso
médio
Categoria Tipo ração <20º 20-23º 24-27º 28-31º
Data
estocagem
Ração
Total
TR15 Royal red 7,1 600
10,9
Red Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 4,9
TR16 Royal red 4,8 600
7,4
1/2 Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 1,6
TR17 Tailandesa 4,7 600
7,2
Chi Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 1,7
TR18 Royal red 4,8 600
7,3
3/4 MR Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 1,9
TR19 Royal red 4,4 600
6,8
3/4 FR Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 1,7
TR20 Royal red 4,6 600
7,1
Red Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 1,6
TR21 Royal red 4,5 600
6,9
1/2 Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 1,7
TR22 Tailandesa 4,7 600
7,2
Chi Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 1,5
TR23 Royal red 4,9 600
7,6
3/4 MR Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 2,0
TR24 Royal red 4,6 600
7,0
3/4 FR Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 1,9
TR25 Royal red 4,8 600
7,3
Red Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 1,9
TR26 Royal red 3,3 600
5,1
1/2 Pó + 2mm 0,1 0,2 0,2 0,3 7/3/06 1,6
TR27 Tailandesa 4,4 600
6,8
Chi Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 1,5
TR28 Royal red 4,4 600
6,8
3/4 MR Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 1,5
TR29 Royal red 4,7 600
7,2
3/4 FR Pó + 2mm 0,1 0,2 0,3 0,4 7/3/06 1,8
Fonte: IBP
46
Tabela 5 – Informações sobre as rações utilizadas.
RAÇÃO
Pirá alevino – 1,7 mm Pirá 36 – 4 a 6 mm
Composição básica
calcário calcítico
• •
cloreto de sódio
•
-
farelo de glúten de milho – 60
•
-
farelo de soja
• •
farelo de trigo
•
-
farinha de peixe
• •
farinha de sangue
•
-
farinha de trigo
• •
fosfato bicálcico
•
-
gérmen de milho -
•
glúten de milho -
•
gordura vegetal estabilizada
• •
milho integral moído
• •
premix vitamínico mineral aminoácido
• •
Eventuais substitutivos
amido de mandioca
• •
farelo de arroz -
•
farelo de glúten de milho 21
•
-
farelo de soja extrudado -
•
farinha de carne e ossos -
•
farinha de penas hidrolisadas
• •
farinha de sangue -
•
farinha de vísceras
• •
fosfato bicálcico -
•
levedura seca de cana de açúcar
• •
óleo de peixe refinado
•
-
sorgo integral moído
•
-
Enriquecimento por kg do produto
ácido fólico - 10 mg
antioxidante 100 mg. -
biotina - 10 mg
cobalto - 0,5 mg
cobre 25 mg 20 mg
colina 2500 mg 2000 mg
ferro 150 mg 150 mg
iodo - 1 mg
manganês 75 mg 50 mg
niacina 350 mg 170 mg
pantotenato de cálcio 150 mg 80 mg
piridoxina (B6) 40 mg 32 mg
riboflavina (B2) 35 mg 32 mg
selênio 1 mg 0,7 mg
tiamina (B1) 35 mg 32 mg
vitamina A 35000 UI 16000 UI
vitamina B12 100 mcg 32 mcg
vitamina C 300 mg 500 mg
vitamina D 2000 UI 4500 UI
vitamina E 120 mg 250 mg
vitamina K 13 mg 30 mg
zinco 140 mg 150 mg
Níveis de garantia por kg de produto
cálcio 5% máx. 1,6% máx.
extrato etéreo 4% mín. 6,5% mín.
fósforo 1,5% mín. 0,8% mín.
matéria fibrosa 8% máx. 6% máx.
matéria mineral 15% máx. 10% máx.
proteína bruta 40% mín. 36% mín.
umidade 10% máx. 8% máx.
Fonte: Rótulos das rações Guabi.
47
2.5.2 Monitoramento da água
A qualidade da água do reservatório foi monitorada duas vezes ao dia dentro
de três tanques-rede, escolhidos em posições diferentes de forma a gerarem valores
cuja média represente todos os tanques. O oxigênio dissolvido e a temperatura
foram medidos com o termoxímetro a 40 cm de profundidade. A transparência foi
medida com o disco de Secchi.
Figura 19 – Biometria. (Fotos do autor)
2.5.3 Biometria
Mensalmente, 40 animais (seção 2.5.4) foram coletados ao acaso com auxílio
de um puçá de cada tanque-rede. Em seguida, os peixes foram anestesiados com
48
solução diluída de benzocaína (aproximadamente 70 mg/L), para minimizar o
estresse de manejo (Figura 19). Sob efeito anestésico, foram registrados dados
individuais de peso (com balança digital) e comprimento (com ictiômetro). Essas
informações geraram parte da base de dados que está discutida no Capítulo 3.
2.5.4 Amostragem
O tamanho amostral para médias em estudos observacionais, com população
finita e erro absoluto foi calculado de acordo com Triola (1999), resultando 40
animais pela seguinte expressão:
222
22
)1(
GC
GC
zdN
zN
n
×+×−
××
=
σ
σ
onde:
N = tamanho populacional (distribuição normal) = 600 espécimes
σ
= desvio padrão populacional = 0,08 (para confiança de 95%)
z
GC
= valor t de Student para grau de confiança de 95% = 1,96
d = semi-intervalo ou limite de erro para o nível de confiança de 95% = 0,025.
2.5.5 Média aritmética e desvio padrão amostral da média
A média aritmética e o desvio padrão amostral da média foram empregados
em diversas partes deste trabalho para reunir as medidas experimentais e avaliar a
qualidade do resultado.
n
x
x
n
m
m
∑
=
=
1
1
)(
1
2
−
−
=
∑
=
n
xx
s
n
m
m
AMOSTRAL
onde:
x
= média aritmética
x
m
= medida experimental
n = número de medidas
s = desvio padrão amostral.
49
2.5.6 Crescimento relativo
O crescimento relativo foi calculado com os dados obtidos ao longo das
biometrias, através da seguinte expressão:
F I
I
m m
CR
m
−
=
onde:
CR = crescimento relativo
m
I
= massa dos peixes no início do período considerado (g)
m
F
= massa dos peixes no final do período considerado (g).
2.5.7 Crescimento específico
O crescimento específico também foi calculado com os dados obtidos ao
longo das biometrias, através da seguinte expressão:
ln
100
F
I
D
m
m
CE
N
= ×
onde:
CE = crescimento específico (% diária)
ln (m
F
/ m
I
) = logaritmo neperiano da massa final pela massa inicial
N
D
= número de dias entre biometrias.
2.5.8 Conversão alimentar
A conversão alimentar foi calculada com os dados obtidos ao longo das
biometrias e das tabelas de alimentação, através da seguinte expressão:
F I
Ração
CA
m m
=
−
onde:
CA = conversão alimentar
Ração = massa média de ração fornecida aos peixes no período considerado (g)
m
I
= massa dos peixes no início do período considerado (g)
m
F
= massa dos peixes no final do período considerado (g).
50
2.6 Análise estatística
Os dados foram expressos como médias ± desvios padrões. O alvo era
conhecer os efeitos dos tratamentos (variedades e híbridos) sobre o aumento da
massa, a utilização dos alimentos e a quantidade de manchas nos híbridos F
1
. Para
alcançar esse fim, foram usados alguns procedimentos estatísticos, como o teste de
normalidade de Kolmogorov-Smirnov (K-S), a análise de variância paramétrica
(ANOVA) entre três ou mais grupos de classificação, o teste não-paramétrico de
Kruskal-Wallis (H) para três ou mais grupos e o teste de Tukey (HSD) para
diferenças significantes entre pares de médias. Em todos os casos, foi aplicado o
nível de significância de 5% (P < 0,05) para as diferenças encontradas. As análises
foram conduzidas pelo programa SIGMA Stat for Windows (Jandel Corporation ©).
As medidas de massa e comprimento foram submetidas a uma análise de
covariância e usadas para traçar curvas de crescimento. Segundo Huxley, 1932, as
dispersões das medidas têm o comportamento de uma curva geométrica, y = a • x
b
ou massa = constante • comprimento
expoente
. A constante a ou K é o fator de
condição alométrico, que expressa diversas características sobre a vida do animal.
O expoente b é um importante parâmetro, usado para se determinar o tipo de
crescimento (alométrico ou isométrico) das variedades e seus híbridos, visto que um
menor crescimento com maior aumento de peso indica um melhor rendimento final
de filete.
O ajuste das curvas geométricas foi realizado na planilha de cálculo do
Microsoft Excel ©, empregando a equação linear logarítmica log y = log a + b • log x
e o método dos mínimos quadrados. Propositalmente, utilizou-se a função proj.lin
no modo matricial, que fornece a um só tempo os parâmetros a e b, os respectivos
desvios padrões, o coeficiente de determinação r
2
(cuja raiz quadrada é o coeficiente
de correlação r de Pearson para avaliar a qualidade do ajuste dos pontos à curva), o
erro na predição de y a partir de x, o número de graus de liberdade, as variâncias
dos valores de x e y e a distribuição F de Fischer (produto dos graus de liberdade
pelo quociente entre as variâncias de x e y).
51
3 RESULTADOS
3.1 Cruzamento terminal simples
Nesta primeira etapa, onze casais Red Stirling e Chitralada tiveram sucesso
reprodutivo, gerando 2806 peixes. O resultado individual por hapa é apresentado na
Tabela 6.
Tabela 6 – Número de peixes produzidos.
Hapas Nº. de peixes
3
215
6
589
9
260
13
168
18
69
27
234
31
341
33
54
34
200
42
426
47
250
Total 2806
3.2 Quantificação da área de manchas
Para uma avaliação quantitativa da área de manchas escuras no corpo dos
peixes meio híbridos, foi realizado o registro fotográfico de quinze descendentes e
de seus pais. Os animais foram separados inteiramente ao acaso, evitando assim
uma escolha tendenciosa. As imagens obtidas por família podem ser exemplificadas
pelas Figuras de 20 a 30.
52
Figura
20
–
Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 03.
(Fotos do autor)
53
Figura
21
–
Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 06.
(Fotos do autor)
54
Figura
22
–
Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 09.
(Fotos do autor)
55
Figura
23
–
Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 13.
(Fotos do autor)
56
Figura
24
–
Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 18.
(Fotos do autor)
57
F
igura
25
–
Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 27.
(Fotos do autor)
58
Figura
26
–
Registro fotográfico
dos híbridos meio sangue do hapa 31.
(Fotos do autor)
59
Figura
27
–
Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa
33.
(Fotos do autor)
60
Figura
28
–
Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 34.
(Fotos do autor)
61
Figura
29
–
Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 42.
(Fotos do autor)
62
Figura
30
–
Registro fotográfico dos híbridos meio sangue do hapa 47.
(Fotos do autor)
63
Os indivíduos selecionados foram fotografados de ambos os lados para a
quantificação das manchas do corpo. As imagens digitalizadas de cada exemplar
passaram por um computador, que tratou as manchas e determinou o número de
pixels existentes em cada animal. Um pixel é o menor ponto que forma uma imagem
digital. Assim sendo, o total de pixels escuros foi relacionado com a área das
manchas. Os resultados são apresentados na Tabela 7.
Tabela 7 – Dados médios da quantificação de manchas por hapa.
Hapa
Total de pixels
Pixels escuros (%)
Outros pixels (%)
3 6577635 5,8 ± 1,2 94,2 ± 1,2
6 5297366 6,8 ± 0,5 93,2 ± 0,5
9 5368743 6,4 ± 0,9 93,6 ± 0,9
13 5979747 6,1 ± 0,9 93,9 ± 0,9
18 9288350 6,3 ± 0,6 93,7 ± 0,6
27 8825416 6,5 ± 0,6 93,5 ± 0,6
31 4684186 7,7 ± 0,5 92,3 ± 0,5
33 9637156 6,2 ± 0,7 93,8 ± 0,7
34 5952701 6,6 ± 1,0 93,4 ± 1,0
42 8450526 6,2 ± 0,7 93,8 ± 0,7
47 7142878 6,5 ± 0,5 93,5 ± 0,5
Os valores gerados nessa etapa do experimento foram submetidos a uma
análise estatística a fim de se investigar quanto é significativa a diferença de
manchas entre os exemplares de cada casal. Os resultados podem ser vistos na
Tabela 8.
Tabela 8 – Análise de significância do número de pixels.
Hapa
3 6 9 13 18 27 31 33 34 42 47
3 -
6 NS
-
9 NS
NS
-
13 NS
NS
NS
-
18 S S S S -
27 NS
S S NS
NS
-
31 NS
NS
NS
NS
S S -
33 S S S S NS
NS
S -
34 NS
NS
NS
NS
S NS
NS
S -
42 NS
NS
S NS
NS
NS
NS
NS
NS
-
47 NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
-
S – indica diferença estatística com P < 0,05
NS – indica igualdade estatística com P > 0,05
64
3.3 Seleção de matrizes híbridas ½ Red Stirling : ½ Chitralada
Os animais produzidos foram separados em três categorias, conforme a
distribuição de manchas pelo corpo. O resultado pode ser observado na Tabela 9.
Tabela 9 – Distribuição da progênie híbrida após a seleção.
Peixes
Hapas
Sem
manchas
Manchas
na cabeça
Manchas
no corpo
Totais
3
3 41 171 215
6
11 184 394 589
9
16 40 204 260
13
0 15 153 168
18
0 10 59 69
27 0 42 192 234
31
0 30 311 341
33
0 12 42 54
34
21 53 126 200
42
0 143 283 426
47
23 72 155 250
Totais 74 642 2090 2806
As populações híbridas formadas serviram como base para a seleção de
matrizes, destinadas à produção dos indivíduos ¾ Red Stirling : ¼ Chitralada.
Os 716 reprodutores selecionados não apresentavam ou apresentavam
manchas somente na cabeça.
3.4 Retrocruzamento
O retrocruzamento foi realizado para produzir animais ¾ Red Stirling :
¼ Chitralada. Nesta etapa, também foram efetuados outros cruzamentos,
necessários ao teste de campo. A Figura 31 apresenta matrizes constituídas por
machos híbridos meio sangue e fêmeas Red Stirling.
65
Figura 31 – Reprodutores: ♂Híbridos (½ sangue) e ♀Red Stirling. (Fotos do autor)
66
Semanalmente, os tanques-rede foram verificados e as larvas coletadas.
Estimou-se uma produção de mais de 15000 peixes.
3.4.1 Reversão sexual
Após o processo de reversão sexual, amostras de cada cruzamento foram
submetidas a uma verificação através do método de visualização das gônadas. O
sucesso da reversão alcançou 98%, valor esse também encontrado em animais
produzidos pela Indústria Brasileira do Peixe. Assim, 9000 animais revertidos
sexualmente foram selecionados para o início da avaliação de desempenho.
3.5 Avaliação de desempenho
Os resultados obtidos na primeira biometria realizada no dia 11 março de
2006 com as variedades Red Stirling (Red), Chitralada (Chi), híbrido ½ Red Stirling :
½ Chitralada (½ Hib), híbrido ¾ Red Stirling ♂ : ¼ Chitralada ♀ (¾ MR) e híbrido ¾
Red Stirling ♀ : ¼ Chitralada ♂ (¾ FR) podem ser vistos na Tabela 10.
Foram apresentados os resultados médios de massa e comprimento por
tanque-rede com os respectivos desvios padrões. As expressões usadas para a
obtenção desses valores podem ser encontradas na seção 2.5.5.
67
Tabela 10 – Biometria inicial (11/03/2006).
Hapa Peixe Massa ± desvio (g) Comprimento ± desvio (cm)
15 6,5 ± 2,9 5,5 ± 0,7
20 7,0 ± 2,9 5,8 ± 0,8
25
Red
6,9 ± 2,2 5,8 ± 0,7
16 7,9 ± 2,6 5,9 ± 0,6
21 8,0 ± 2,9 6,2 ± 0,7
26
½ Hib
7,2 ± 3,1 5,9 ± 0,8
17 8,3 ± 3,8 5,8 ± 0,9
22 7,6 ± 3,1 6,1 ± 0,8
27
Chi
6,6 ± 2,9 5,6 ± 0,7
18 7,1 ± 3,3 5,8 ± 0,8
23 7,5 ± 3,1 6,0 ± 0,8
28
¾ MR
7,8 ± 3,9 6,0 ± 0,9
19 6,5 ± 2,3 5,6 ± 0,5
24 6,6 ± 2,0 5,8 ± 0,5
29
¾ FR
7,7 ± 2,7 5,9 ± 0,6
Observou-se que os desvios padrões, embora fossem elevados, mostraram-
se semelhantes entre as massas e entre os comprimentos, ou seja, as variações
entre as triplicatas não foram significativas. Para avaliar estatisticamente essas
medidas, foram feitos testes de significância apontados nas Tabelas 11. a 16.
Tabela 11 – Análise de significância entre o tratamento Red na primeira biometria (11/03/2006).
Red (TR-15)
Red (TR-20)
Red (TR-25)
Red (TR-15)
-
Red (TR-20)
NS -
Red (TR-25)
NS NS -
S – indica diferença estatística com P < 0,05
NS – indica igualdade estatística com P > 0,05
Tabela 12 – Análise de significância entre o tratamento ½ Hib na primeira biometria (11/03/2006).
½ Hib (TR-16)
½ Hib (TR-21)
½ Hib (TR-26)
½ Hib (TR-16)
-
½ Hib (TR-21)
NS -
½ Hib (TR-26)
NS NS -
S – indica diferença estatística com P < 0,05
NS – indica igualdade estatística com P > 0,05
68
Tabela 13 – Análise de significância entre o tratamento Chi na primeira biometria (11/03/2006).
Chi (TR-17)
Chi (TR-22)
Chi (TR-27)
Chi (TR-17)
-
Chi (TR-22)
NS -
Chi (TR-27)
NS NS -
S – indica diferença estatística com P < 0,05
NS – indica igualdade estatística com P > 0,05
Tabela 14 – Análise de significância entre o tratamento ¾ MR na primeira biometria (11/03/2006).
¾ MR (TR-18)
¾ MR (TR-23)
¾ MR (TR-28)
¾ MR (TR-18)
-
¾ MR (TR-23)
NS -
¾ MR (TR-28)
NS NS -
S – indica diferença estatística com P < 0,05
NS – indica igualdade estatística com P > 0,05
Tabela 15 – Análise de significância entre o tratamento ¾ FR na primeira biometria (11/03/2006).
¾ FR (TR-19)
¾ FR (TR-24)
¾ FR (TR-29)
¾ FR (TR-19)
-
¾ FR (TR-24)
NS -
¾ FR (TR-29)
NS NS -
S – indica diferença estatística com P < 0,05
NS – indica igualdade estatística com P > 0,05
Tabela 16 – Análise de significância entre os tratamentos na primeira biometria (11/03/2006).
Red ½ Hib Chi ¾ MR ¾ FR
Massa
média (g)
Red - 6,8
½ Hib NS - 7,7
Chi NS NS - 7,5
¾ MR NS NS NS - 7,5
¾ FR NS NS NS NS - 6,9
S – indica diferença estatística com P < 0,05
NS – indica igualdade estatística com P > 0,05
A distribuição de freqüência dos dados de massa e comprimento é
apresentada por tratamento a cada biometria ao longo da fase experimental,
podendo ser observada nas Figuras 32 a 41.
69
Freqüências absolutas
Massas em g
Figura 32 – Freqüências de distribuição das massas de Red Stirling por biometria.
0
5
10
15
20
25
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 3 14 15 1 6 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 3 14 15 1 6 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
10
15
20
25
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 7 1 8 19 21 23 25 27 29
0
10
20
30
40
50
60
70
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 7 1 8 19 21 23 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 7 1 8 19 21 23 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 1 9 21 23 25 27 29
70
Freqüências absolutas
Massas em g
Figura 33 – Freqüências de distribuição das massas de ½ Red Stirling : ½ Chitralada por biometria.
0
10
20
30
40
50
60
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 7 18 19 21 23 25 27 29
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5
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20
25
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35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 7 18 19 21 23 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 7 18 19 21 23 25 27 29
0
5
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20
25
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 7 18 19 21 23 25 27 29
0
5
10
15
20
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 7 18 19 21 23 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 7 18 19 21 23 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 3 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 29
71
Freqüências absolutas
Massas em g
Figura 34 – Freqüências de distribuição das massas de Chitralada por biometria.
0
10
20
30
40
50
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 29
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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 29
0
5
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15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 29
0
5
10
15
20
25
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1 6 17 18 19 21 23 25 27 29
0
5
10
15
20
25
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1 6 17 18 19 21 23 25 27 2 9
0
5
10
15
20
25
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1 6 17 18 19 21 23 25 27 2 9
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 29
72
Freqüências absolutas
Massas em g
Figura 35 – Freqüências de distribuição das massas de ¾ Red Stirling ♂ : ¼ Chitralada ♀ por biometria.
0
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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
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25
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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
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15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
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15
20
25
30
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
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2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
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5
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15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 3 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 29
73
Freqüências absolutas
Massas em g
Figura 36 – Freqüências de distribuição das massas de ¾ Red Stirling ♀ : ¼ Chitralada ♂ por biometria.
0
10
20
30
40
50
60
0 2 4 6 10 1 5 22 32 47 64 84 109 139 17 4 214 25 9 309 3 64 424 489 559 63 4 71 4 799 88 9 984
0
10
20
30
40
50
0 2 4 6 10 15 22 32 47 64 84 109 139 174 2 14 2 59 309 36 4 424 489 559 634 714 799 889 984
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0 2 4 6 10 15 22 32 47 64 84 109 139 174 2 14 2 59 309 36 4 424 489 559 634 714 799 889 984
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15
20
25
0 2 4 6 10 15 22 32 47 64 84 109 139 174 2 14 2 59 309 36 4 424 489 559 634 714 799 889 984
0
5
10
15
20
25
0 2 4 6 10 15 22 32 47 64 84 109 139 174 2 14 2 59 309 36 4 424 489 559 634 714 799 889 984
0
5
10
15
20
0 2 4 6 10 15 22 32 47 64 84 109 139 174 2 14 2 59 309 36 4 424 489 559 634 714 799 889 984
0
5
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15
20
25
0 2 4 6 10 15 22 32 47 64 84 109 139 174 21 4 259 309 364 424 489 5 59 634 714 799 889 984
74
Freqüências absolutas
Comprimentos em cm
Figura 37 – Freqüências de distribuição dos comprimentos de Red Stirling por biometria.
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5
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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 3 14 15 16 17 18 19 2 1 23 25 27 29
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2
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12
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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 3 14 15 16 17 18 19 2 1 23 25 27 29
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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1 8 19 21 23 2 5 27 29
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30
40
50
60
70
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 29
0
5
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20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1 8 19 21 23 2 5 27 29
0
5
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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1 8 19 21 23 2 5 27 29
0
5
10
15
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25
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35
40
45
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1 6 17 18 19 21 23 25 27 29
75
Freqüências absolutas
Comprimentos em cm
Figura 38 – Freqüências de distribuição dos comprimentos de ½ Red Stirling : ½ Chitralada por biometria.
0
5
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15
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30
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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
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35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
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20
25
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
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10
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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
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20
25
30
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 3 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 29
0
10
20
30
40
50
60
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
76
Freqüências absolutas
Comprimentos em cm
Figura 39 – Freqüências de distribuição dos comprimentos de Chitralada por biometria.
0
10
20
30
40
50
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 2 9
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 2 9
0
5
10
15
20
25
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 2 9
0
5
10
15
20
25
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 2 9
0
5
10
15
20
25
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 2 9
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 29
77
Freqüências absolutas
Comprimentos em cm
Figura 40 – Freqüências de distribuição dos comprimentos de ¾ Red Stirling ♂ : ¼ Chitralada ♀ por biometria.
0
10
20
30
40
50
60
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 3 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 29
78
Freqüências absolutas
Comprimentos em cm
Figura 41 – Freqüências de distribuição dos comprimentos de ¾ Red Stirling ♀ : ¼ Chitralada ♂ por biometria.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
10
15
20
25
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 2 3 25 27 29
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 3 14 15 16 17 18 19 21 23 25 27 29
79
Uma outra organização dos resultados experimentais combina a massa em
função do comprimento, dando lugar a dispersões em forma de curva geométrica.
Tais curvas podem ser ajustadas pelo método dos mínimos quadrados, gerando
uma equação e um coeficiente de correlação (seção 2.6). As Figuras de 42 a 46,
apresentam as curvas mencionadas.
Massa em função do comprimento
0
100
200
300
400
500
600
700
0 10 20 30
Comprimento em cm
Massa em g
Figura 42 – Medidas nos tanque-rede 15, 20 e 25 com peixes Red Stirling.
Equação da curva: Massa = 0,032030 × Comprimento
3,071312
Coeficiente de correlação = 0,993527
80
Massa em função do comprimento
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0 10 20 30
Comprimento em cm
Massa em g
Figura 43 – Medidas nos tanque-rede 16, 21 e 26 com peixes híbridos ½ Red Stirling e ½ Chitralada.
Equação da curva: Massa = 0,032620 × Comprimento
3,038371
Coeficiente de correlação = 0,996452
Massa em função do comprimento
0
200
400
600
800
1000
1200
0 10 20 30 40
Comprimento em cm
Massa em g
Figura 44 – Medidas nos tanques-rede 17, 22 e 27 com peixes Chitralada.
Equação da curva: Massa = 0,030975 × Comprimento
3,064572
Coeficiente de correlação = 0,994852
81
Massa em função do comprimento
0
100
200
300
400
500
600
700
800
0 10 20 30
Comprimento em cm
Massa em g
Figura 45 – Medidas nos tanques-rede 18, 23 e 28 com peixes híbridos ¾ Red Stirling ♂ e
¼ Chitralada ♀.
Equação da curva: Massa = 0,029816 × Comprimento
3,087558
Coeficiente de correlação = 0,996254
Massa em função do comprimento
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0 10 20 30
Comprimento em cm
Massa em g
Figura 46 – Medidas nos tanques-rede 19, 24 e 29 com peixes híbridos ¾ Red Stirling ♀ e ¼
Chitralada ♂.
Equação da curva: Massa = 0,031678 × Comprimento
3,065474
Coeficiente de correlação = 0,996664
82
A partir dessas equações pôde ser calculado o fator de condição alométrico
para cada tipo de peixe, resultando a Tabela 17 e a Figura 47.
Tabela 17 – Coeficiente médio de condição alométrico e seus desvios.
Biometria Red ½ Hib Chi ¾ MR ¾ FR
1ª. 0,031 ± 0,006 0,032 ± 0,005 0,032 ± 0,007 0,028 ± 0,004 0,031 ± 0,005
2ª. 0,034 ± 0,005 0,035 ± 0,003 0,032 ± 0,003 0,032 ± 0,003 0,033 ± 0,003
3ª. 0,032 ± 0,006 0,032 ± 0,003 0,030 ± 0,007 0,030 ± 0,003 0,032 ± 0,004
4ª. 0,031 ± 0,004 0,033 ± 0,004 0,031 ± 0,004 0,031 ± 0,003 0,032 ± 0,003
5ª. 0,034 ± 0,003 0,032 ± 0,003 0,032 ± 0,004 0,029 ± 0,002 0,031 ± 0,003
6ª. 0,032 ± 0,003 0,033 ± 0,004 0,030 ± 0,003 0,030 ± 0,003 0,031 ± 0,003
7ª. 0,032 ± 0,003 0,033 ± 0,003 0,032 ± 0,003 0,030 ± 0,003 0,032 ± 0,002
0,028000
0,029000
0,030000
0,031000
0,032000
0,033000
0,034000
0,035000
1 2 3 4 5 6 7
Biometria
K médio
Red 1/2 Híb Chi 3/4 MR 3/4 FR
Figura 47 – Variação do fator de condição alométrico durante as biometrias.
Os resultados apresentados anteriormente incluem os valores da última
biometria, que podem ser vistos na Tabela 18.
83
Tabela 18 – Biometria final (23/01/2007).
Hapa Peixe Massa ± desvio (g)
Comprimento ± desvio (cm)
15 297 ± 116 19,3 ± 2,4
20 324 ± 120 19,9 ± 2,6
25
Red
356 ± 118 20,1 ± 2,4
16 463 ± 170 23,0 ± 2,9
21 477 ± 159 23,1 ± 2,7
26
½ Hib
509 ± 152 23,3 ± 2,3
17 508 ± 194 23,1 ± 2,9
22 472 ± 170 22,6 ± 2,7
27
Chi
564 ± 159 23,7 ± 2,2
18 333 ± 137 20,3 ± 2,9
23 393 ± 169 20,9 ± 2,8
28
¾ MR
404 ± 171 21,0 ± 3,2
19 451 ± 139 22,4 ± 2,1
24 415 ± 107 21,7 ± 1,8
29
¾ FR
427 ± 171 21,6 ± 3,0
Como feito anteriormente, foi examinada a pertinência estatística dos
resultados obtidos. As análises realizadas se encontram nas Tabelas 19 a 24.
Tabela 19 – Análise de significância entre o tratamento Red na última biometria (23/01/2007).
Red (TR-15)
Red (TR-20)
Red (TR-25)
Red (TR-15)
-
Red (TR-20)
NS -
Red (TR-25)
NS NS -
S – indica diferença estatística com P < 0,05
NS – indica igualdade estatística com P > 0,05
Tabela 20 – Análise de significância entre o tratamento ½ Hib última biometria (23/01/2007).
½ Hib (TR-16)
½ Hib (TR-21)
½ Hib (TR-26)
½ Hib (TR-16)
-
½ Hib (TR-21)
NS -
½ Hib (TR-26)
NS NS -
S – indica diferença estatística com P < 0,05
NS – indica igualdade estatística com P > 0,05
Tabela 21 – Análise de significância entre o tratamento Chi na última biometria (23/01/2007).
Chi (TR-17)
Chi (TR-22)
Chi (TR-27)
Chi (TR-17)
-
Chi (TR-22)
NS -
Chi (TR-27)
NS NS -
S – indica diferença estatística com P < 0,05
NS – indica igualdade estatística com P > 0,05
84
Tabela 22 – Análise de significância entre o tratamento ¾ MR na última biometria (23/01/2007).
¾ MR (TR-18)
¾ MR (TR-23)
¾ MR (TR-28)
¾ MR (TR-18)
-
¾ MR (TR-23)
NS -
¾ MR (TR-28)
NS NS -
S – indica diferença estatística com P < 0,05
NS – indica igualdade estatística com P > 0,05
Tabela 23 – Análise de significância entre o tratamento ¾ FR na última biometria (23/01/2007).
¾ FR (TR-19)
¾ FR (TR-24)
¾ FR (TR-29)
¾ FR (TR-19)
-
¾ FR (TR-24)
NS -
¾ FR (TR-29)
NS NS -
S – indica diferença estatística com P < 0,05
NS – indica igualdade estatística com P > 0,05
Tabela 24 – Análise de significância entre os tratamentos na última biometria (23/01/2007).
Red ½ Hib Chi ¾ MR ¾ FR
Massa
média (g)
Red - 326
½ Hib S - 483
Chi S NS - 514
¾ MR NS S S - 377
¾ FR S NS S NS - 431
S – indica diferença estatística com P < 0,05
NS – indica igualdade estatística com P > 0,05
A análise realizada com os dados coletados na última biometria apontou
algumas diferenças estatísticas significantes entre certos tratamentos.
Comparando-se a variação de massa e de comprimento dos peixes no
experimento (Tabelas 10 e 18), percebe-se que o aumento de massa é mais
acentuado do que o aumento do comprimento. Graficamente, a Figura 48 demonstra
esse fato.
85
6,78
7,69
7,47
7,45
6,92
326
483
514
377
431
5,71
5,99
5,84
5,95
6,34
20
23
23
21
22
Red
1/2 Hib
Chi
3/4 MR
3/4 FR
Massa inicial (g) Massa final (g)
Comprimento inicial (cm) Comprimento final (cm)
Figura 48 – Desempenho dos peixes.
Com os dados obtidos no decorrer experimental, foram calculados parâmetros
de performance, tais como: massa média inicial, massa média final, massa média de
ração consumida, taxa de crescimento diário, taxa de crescimento relativo, taxa de
crescimento específico e taxa de conversão alimentar, conforme a Tabela 25.
Tabela 25 – Parâmetros de performance* obtidos no período de 11/03/2006 a 23/01/2007.
Parâmetro Red ½ Hib Chi ¾ MR ¾ FR
Massa média inicial (g) 6,8 ± 0,2 7,7 ± 0,4 7,5 ± 0,9 7,5 ± 0,4 6,9 ± 0,6
Massa média final (g) 326 ± 29
A
483 ± 24
AB
514 ± 47
B
377 ± 38
B
431 ± 19
A
Massa média de ração (g) 494 ± 41
A
800 ± 33
AB
849 ± 46
ABC
635 ± 13
ABC
732 ± 19
AC
Crescimento diário (g/dia) 1,02 ± 0,09 1,52 ± 0,08 1,63 ± 0,15 1,18 ± 0,12 1,36 ± 0,06
Crescimento relativo 47 ± 3
A
62 ± 7 69 ± 14
A
49 ± 3 62 ± 7
Crescimento específico (%) 1,24 ± 0,02
A
1,33 ± 0,03 1,36 ± 0,06
AB
1,26 ± 0,02
B
1,32 ± 0,04
Conversão alimentar 1,55 ± 0,10 1,69 ± 0,13 1,69 ± 0,24 1,74 ± 0,22 1,73 ± 0,08
* Letras superescritas iguais em uma mesma linha indicam grupo de valores estatisticamente diferentes pelo teste ANOVA.
A Figura 49 mostra o desempenho comparativo dos peixes estudados em
relação às biometrias.
86
1 2 3 4 5 6 7
Biometria
Massas médias relativas por biometria
Red 1/2 Híb Chi 3/4/MR 3/4 FR
Figura 49 – Desempenho dos peixes em massa relativa ao longo das biometrias.
Durante toda a fase experimental, diversas medidas limnológicas foram feitas
na água do lago, seguindo a rotina da fazenda. A Tabela 26 reúne as médias de
temperatura, teor de oxigênio dissolvido, transparência e coloração da água entre
cada biometria. Na seqüência, a Tabela 27 traz um exemplo de relatório completo de
tais medidas.
Tabela 26 – Parâmetros limnológicos médios da água.
Período
O
2
Manhã
(mg/L)
O
2
Tarde
(mg/L)
Temperatura
Manhã (°C)
Temperatura
Tarde (°C)
Transparência
(cm)
Cor
Predominante
11/03 a 13/04 5,2 6,8 24,1 25,8 18 Verde escura
13/04 a 20/05 6,5 8,3 20,3 21,3 20 Verde clara
20/05 a 26/08 6,5 8,8 18,5 19,7 22 Verde clara
26/08 a 17/10 5,5 8,1 21,1 22,6 21 Verde clara
17/10 a 15/11 5,1 7,0 22,5 25,2 21 Verde clara
15/11 a 23/01 2,6 4,8 24,7 25,4 19 Verde clara
87
Tabela 27 – Relatório de medidas limnológicas da água em 26/08/2006.
Parâmetros AT* T29 T22 T15 DT* Técnica*
Sedimentos:
PO
4
3-
total (mg/L) 3,85 --- --- --- 6,99 SPH
MOT (mg/L) 9,74 --- --- --- 6,80 GRAV
DQO (mg/g) 103,79 --- --- --- 72,49 SPH
N - NHx (mg/kg) 22,35 --- --- --- 11,87 TIT POT
N - Kjedahl (mg/kg) 3972,4 --- --- --- 3844,5 TIT POT
Umidade 105 C (%) 30,68 --- --- --- 28,12 GRAV
Sólidos suspensos (mg/L) 18,6 15,4 16,8 15,4 --- GRAV
Turbidez (NTU) 6,4 3,0 8,2 6,6 --- SPH
Cor Aparente (mg Pt-Co/L) 153,23 135,70 138,78 131,83 --- SPH
Cor Real (mg Pt-Co/L) 77,1 100,0 41,0 53,6 --- SPH
Dureza (mg CaCO
3
) 16,0 16,0 16,0 16,0 --- TIT SPH
Alcalinidade (mg CaCO
3
) --- 10,4 10,1 10,5 --- TIT POT
Acidez (mg CaCO
3
) --- 4,0 3,2 3,3 --- TIT POT
N - nitrato (mg/L) < 0,005
< 0,005
0,05 < 0,005
--- FIA SPH
N - nitrito (mg/L) 0,016 < 0,007
0,014 0,017 --- SPH
N - NHx (mg/L) < 0,013
< 0,013
0,022 < 0,013
--- SPH
N - Kjedahl (mg/L) 0,17 < 0,07 < 0,07 < 0,07 --- TIT POT
Na
+
(mg/L) 2,45 2,50 2,51 2,43 --- FOT
K
+
(mg/L) 3,58 1,18 0,94 0,93 --- FOT
Cl
-
(mg/L) 2,36 2,25 2,35 2,31 --- FIA SPH
SO
4
2-
(mg/L) 0,86 1,63 1,33 1,57 --- SPH
PO
4
3-
solúvel digerido (mg/L) 0,066 0,083 0,108 0,015 --- SPH
PO
4
3-
solúvel não digerido (mg/L) 0,016 0,035 0,017 0,015 --- SPH
Clorofila-a (mg/m
3
) 7,77 7,16 9,70 11,95 --- SPH
Feofitina (mg/m
3
) 22,18 20,65 25,33 34,71 --- SPH
Feo/Clor-a 2,85 2,89 2,61 2,91 --- ---
Medidas especiais em relação ao tanque 22
AT* DT*
Parâmetros
0 m - 2,8 m - 5,6 m 0 m - 2,8 m - 5,6 m
pH 7,85 6,96 4,77 7,68 6,56 5,68
Condutividade (mS/cm) 28 28,7 29,1 28,3 27,1 27,6
ORP (mV) 227 211 119 232 217 171
OD - sensor (mg/L) 7,81 6,58 3,21 7,39 5,75 1,98
Secchi (cm) 20,4 21,8 19,8 20,9 20,2 19,7
* AT Antes do tanque
DT Depois do tanque
SPH espectrofotometria de absorção molecular
TIT POT titulação potenciométrica
GRAV gravimetria
FOT fotometria de chama
FIA sistema de injeção em fluxo
Os protocolos de análise utilizados foram baseados nos métodos descritos pelo Standard Methods for
Examination of Water and Wastewater, 20ª ed. L. S. CLESCERI, A. E. GREENBERG e A. D. EATON.
Washington: AWWA/APHA, 1998.
88
Os dados recolhidos serviram para a elaboração de um gráfico que traça um
paralelo entre o comportamento alimentar dos peixes, diante das variações de
temperatura e oxigênio dissolvido. Os valores para os dados de alimentação foram
todos divididos por 10 para adequação à escala do gráfico (Figura 50).
0
10
20
30
40
50
60
09 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 2
Semanas
Massa de ração (kg/10)
Oxigênio dissolvido (mg/L)
Temperatura (°C)
Oxigênio Manhã Oxigênio Tarde
Temperatura Manhã Temperatura Tarde
Consumo Ração / 10
Figura 50 – Variação semanal de oxigênio, temperatura e ração.
89
A Figura 51 mostra o comportamento alimentar e a quantidade de ração total
consumida, durante a fase experimental.
0
100
200
300
400
500
600
9
12
1
5
18
2
1
24
27
3
0
3
3
3
6
39
42
45
4
8
51
2
Sem anas
Ração consumida em kg
R ed 1/2 H ib Chi 3/4 MR 3/4 FR
Figura 51 – Consumo semanal de ração por tratamento.
90
4 DISCUSSÃO
4.1 Cruzamento terminal simples
Lush (1964), afirmou que as variedades Red Stirling e Chitralada não
sofreram processos de cruzamentos com outras espécies e podem ser consideradas
puras.
Moreira (2003) mostrou através de análises genéticas realizadas com o
germoplasma parental de O. niloticus (variedade Red Stirling e Chitralada) um baixo
índice de endogamia, e variabilidade genética suficiente para o desenvolvimento de
processos de melhoramento por cruzamentos e seleção. Além disso, o bom
desempenho e as ótimas características zootécnicas encontradas na variedade
Chitralada, conseqüência de um processo de melhoramento que já ocorre há muito
tempo (ZIMMERMANN, 2000), e a coloração vermelha dominante da variedade Red
Stirling, um atrativo extra ao mercado (HILSDORF, 1995), constituíram fatores que,
junto aos demais citados, levaram à proposição hipotética, que através da
hibridização e processos de seleção seria possível o desenvolvimento de um híbrido
que reunisse características desejáveis das duas variedades.
O germoplasma parental, constituído das duas variedades, serviu de base
para a obtenção de todos os animais usados durante o experimento, partindo do
princípio que os animais possuem os seguintes genótipos para coloração:
homozigoto dominante para o fenótipo “vermelho”, RR, na variedade Red Stirling e
homozigoto recessivo, rr, para o fenótipo escuro do tipo selvagem na variedade
Chitralada.
Para a obtenção dos híbridos meio sangue, 50 casais foram formados em 50
hapas, esperando-se conseguir o maior número possível de animais, pois a prole
obtida iria formar os progenitores necessários à obtenção do híbrido ¾ de sangue
Red Stirling e ¼ de sangue Chitralada. Quanto maior fosse a variabilidade genética
desses reprodutores, mais confiáveis seriam os resultados finais, não sendo
mascarados por características obtidas por consangüinidade.
91
Dos hapas destinados a produção dos híbridos meio sangue, somente onze
geraram prole. Não houve sucesso entre os demais reprodutores, devido, ou à
incompatibilidade do casal, ou ao comportamento agressivo do macho, observado
ao longo do processo, ou por morte de um deles, principalmente das fêmeas. Sendo
assim, 2806 peixes foram produzidos nessa etapa (Tabela 6).
4.2 Análise e genética da coloração
Os cromatóforos são células que produzem as mais diversas formas de
coloração em peixes. As tilápias do tipo selvagem, que possuem tonalidades
escuras, apresentam todos os tipos cromatóforos. A cor escura é mais evidente
nesses peixes devido ao predomínio de melanóforos. Nas chamadas “tilápias
vermelhas”, embora não predominem os melanóforos, pode-se encontrar variações
fenotípicas com grande diversidade no padrão de coloração, indo desde tons
rosados até vermelhos e laranjas. Avtalion e Reich, 1989, estudando dois tipos de
tilápias vermelhas, Oreochromis mossambicus vermelha e tilápia vermelha das
Filipinas, encontraram células com pigmentação amarela, vermelha e alaranjada.
Não foram observados melanóforos com pigmentação preta em Oreochromis
mossambicus vermelha, sendo totalmente ausentes. Já as Tilápias Vermelhas das
Filipinas apresentaram melanóforos com pigmentação preta, evidenciados em
manchas presentes no corpo do animal.
Segundo Hilsdorf (1995), em tilápias mutantes, tidas como vermelhas, a cor
rosada é resultado da ausência de melanóforos na pele. Esse tipo de fenótipo é
conseqüência da irrigação sangüínea por entre a musculatura clara, encontrada
nesses exemplares.
McAndrew et al. (1988) realizando estudos histológicos em tilápias vermelhas
da espécie O. niloticus, verificaram uma quase inexistência de grânulos de melanina
na pele desses animais. Exemplares manchados de preto (áreas contendo
melanina) apresentaram a pele com características tanto da tilápia vermelha quanto
da normal ou selvagem. A falta de pigmentação escura na pele poderia ser o
resultado de um desenvolvimento incompleto dos melanóforos. Supostamente, a
92
coloração chamada de vermelha em tilápias parece ser mais uma falha no
desenvolvimento dos melanóforos no período embrionário do que uma deficiência na
síntese de melanina nos melanossomos, visto que a melanina se encontrava
presente na retina, rins, baço e também nas áreas manchadas, observadas na pele
de alguns indivíduos. As áreas de manchas nesses animais vermelhos mostram
melanóforos maiores e mais difusos que os observados no tipo selvagem.
A população híbrida formada nesse experimento mostrou padrões de
coloração semelhantes ao encontrado por Avtalion e Reich (1989) em tilápias
vermelhas das Filipinas. A maioria dos híbridos apresentou manchas pretas
espalhadas pelo corpo, que parecem ser distribuídas de forma aleatória e em
quantidades variáveis, não evidenciando um padrão de distribuição. Também foi
observada coloração, desde rosa até tons de vermelho e laranja (Figuras 20 a 30).
Comparando a tilápia com Medaka, peixe ornamental popular no Japão, podemos
constatar algumas semelhanças no que diz respeito à coloração. Todos os tipos de
cromatóforos podem ser encontrados em indivíduos selvagens, e os exemplares
mutantes, apresentam disfunções na expressão de células melânicas.
Estudos realizados com Medaka comprovaram a existência de um gene B
que “codifica” o transporte de uma proteína necessária à síntese de melanina. A
formação de melanina na pele do mutante que apresenta o alelo b, é tão sutil, que
os melanóforos são praticamente invisíveis; os xantóforos, leucóforos e iridóforos
apresentam um comportamento normal de pigmentação. O alelo b apresenta um
comportamento polimórfico, o que dá origem a vários fenótipos diferentes
(FUKAMACHI et al., 2001).
A análise para quantificação de manchas foi feita por família. Esse
procedimento foi tomado com a finalidade de testar a hipótese de que o
aparecimento, a quantidade e a intensidade de manchas fossem transmitidas por
reprodutores da variedade Chitralada, que também possuem variações fenotípicas.
A coloração escura e as listras transversais, características dessa variedade, podem
apresentar intensidades diferenciadas. Supõe-se que a “codificação” desses
fenótipos siga o modelo descrito por Kelsh (2004). O autor propõe que as listras
longitudinais no Zebrafish selvagem, o popular Paulistinha, sigam um mecanismo de
pré-padronização de coloração, num processo de interação entre as células
pigmentares. Esse arranjo é coordenado por mecanismos de regulação gênica que
direcionam a migração dos melanóforos para locais específicos na pele e escamas
93
desses peixes. A presença de xantóforos, que servem de “guias”, é essencial para
que haja o deslocamento dos melanóforos; os xantóforos atraem essas células em
sua direção indicando o local de expressão.
Mires (1988) ao estudar duas variedades africanas de O. niloticus,
provenientes de Uganda e Gana, observou que a variedade proveniente de Uganda
não apresentava listras transversais, comuns em tilápias selvagens. Notou que a
coloração escura era pouco intensa, e realizando o cruzamento dessa variedade
encontrou fenótipos rosa, vermelho e laranja. Já a variedade proveniente de Gana,
quando cruzada entre si, apresentou um padrão de coloração com listras
transversais escuras consideradas normais. Mires concluiu que a pigmentação em
O. niloticus é controlada por um gene com dois alelos que apresentam dominância
completa, e que a distribuição das listras transversais e a coloração nas nadadeiras
caudal e dorsal é o produto de dois ou mais genes.
A quantidade variável de manchas e sua distribuição irregular em indivíduos
da mesma família, observadas nesse experimento, pode ser explicada através do
mecanismo de penetrância incompleta e expressividade variável. Segundo Ramalho
et al. (2004), padrões de coloração desse tipo podem ser expressos em animais e
vegetais. Citando como exemplos o feijoeiro e uma família de cachorros, explica que
nesse modelo existe um alelo responsável pela presença de listras ou manchas. O
padrão de listras ou manchas expressas por esse alelo é muito variável; sementes e
animais provenientes de uma mesma família podem apresentar desde pequenos
traços até aqueles quase totalmente manchados. Assim, esse alelo apresenta
penetrância incompleta e expressividade variável.
Baldoni et al. (2002), realizando experimentos com feijões, constatou que
entre famílias provenientes de exemplares com sementes de cor uniforme, algumas
plantas produziram sementes listradas. Esses fenótipos foram diferentes do
esperado pelos pesquisadores, que acreditavam na igualdade fenotípica de todas as
sementes produzidas entre as famílias. Eles explicaram, que essa discrepância, foi
provavelmente evidenciada por penetrância incompleta e expressividade variável do
alelo responsável pelo aparecimento de listras naquelas famílias. Assim concluíram,
que neste caso, as sementes F
2
classificadas como de cor uniforme, na verdade
possuíam o alelo dominante para a listra, e que por motivos desconhecidos, ele não
se expressou.
94
Geralmente, não se conhecendo todos os fatores (ambientais ou genéticos)
que afetam a expressão de um determinado gene, faz-se a utilização dos termos
penetrância e expressividade. Quando um alelo apresenta penetrância incompleta e
expressividade variável, a relação entre genótipo e fenótipo fica mascarada e
confusa, pois um determinado genótipo pode produzir vários fenótipos diferentes.
Casos desse tipo causam dificuldades nos estudos da determinação das
características hereditárias, pois essas características podem ser regidas por um
controle gênico mais complexo (RAMALHO et al., 2004).
Observando os resultados experimentais, nota-se a existência de indivíduos
manchados em todas as populações de híbridos, mas em algumas, apareceram
indivíduos totalmente desprovidos de manchas melânicas, isso nos leva a crer que
alguns indivíduos mesmo que possuam o alelo dominante para mancha, por algum
motivo ele não se expressa. Nesses casos, não se sabe o motivo da ausência de
melanização, mas talvez esses peixes não apresentem xantóforos na pele, que
servem,segundo Kelsh (2004), como sinalizadores, atraindo os melanóforos para o
local onde eles poderiam se expressar em forma de manchas.
Os resultados mostrados, nesse experimento, através da análise de
quantificação de manchas (Tabela 7), mostram variações da quantidade de
manchas por família. O valor máximo de 7,7% de área corporal manchada foi obtido
no hapa de número 31, estando de acordo com a porcentagem proposta por
McAndrew et al. (1988). Eles afirmam que a quantidade de manchas em O. niloticus
de coloração rosa avermelhada pode variar de 0 até 24,6% da superfície total do
peixe não ultrapassando esse valor.
Muitos mecanismos genéticos são propostos na tentativa de esclarecer as
dúvidas sobre o padrão de herança de coloração em tilápias vermelhas.
Vários pesquisadores encontraram resultados reafirmando que a coloração
em O. niloticus do tipo vermelha e do tipo selvagem é controlada por um gene com
dois alelos autossômicos de dominância completa, R para a coloração “vermelha” e r
para coloração do tipo selvagem. Podemos citar entre eles: Mires (1988), Koren et
al. (1994), McAndrew et al. (1988), Hilsdorf (1990), entre outros. É interessante notar
que o modelo para coloração em O. Mossambicus, também é controlado por um
gene com dois alelos autossômicos de dominância completa. Porém, nessa espécie,
o alelo dominante G expressa o fenótipo do tipo selvagem, enquanto que o alelo
recessivo g confere a coloração vermelha (WOHLFARTH et al., 1990).
95
Mather et al. (2001), após executar experimentos baseados em cruzamentos
e seleção massal, propuseram que as manchas pretas que aparecem em indivíduos
vermelhos pode ser o resultado do produto alélico do segundo lócus gênico,
expressando manchas nos indivíduos vermelhos de genótipo Rr, podendo ter sua
expressão mascarada em indivíduos de coloração escura com o genótipo rr.
McAndrew et al. (1988) descobriram que à medida que se aumenta, por
cruzamentos e seleção, a quantidade de alelos dominantes R para a coloração rosa
em O. niloticus a quantidade de manchas melânicas reduz, e mencionaram que as
manchas não se expressam em indivíduos com genótipo RR, sugerindo que a
presença de manchas poderia ser controlada por um único gene com dois alelos: B
e b, onde o primeiro é responsável pela presença de manchas melânicas e o
segundo por sua ausência.
Levando em consideração o conjunto de informações descritas, sugere-se,
que neste trabalho, os animais da variedade Red Stirling possuem o genótipo RRbb
e os da variedade Chitralada rrbb, rrBb e rrBB, assim podemos dizer que a
variedade Chitralada é a responsável pela inserção do alelo B nos híbridos, e
conseqüentemente pelo aparecimento das manchas. Esse modelo ainda não explica
o aparecimento eventual de manchas em alguns descendentes do cruzamento entre
RRbb e nem a variedade de fenótipos expressos em indivíduos híbridos; Tave
(1986a) sugeriu que as manchas são controladas por um ou vários genes
modificadores.
Todos esses questionamentos ainda sem respostas, fazem-se acreditar, que
os mecanismos de expressão fenotípicas para os padrões de coloração seguem
modelos bem mais complexos a serem investigados.
Baseando-se nos modelos genéticos já conhecidos, podemos desenvolver
formas de melhoramento, através de cruzamentos e seleção, que ressaltem na
expressão das características desejáveis.
Nesse trabalho foram realizados cruzamentos intra-específicos de duas
variedades de O. niloticus. A variedade Red Stirling, que apresenta coloração de
grande valor no mercado e a variedade Chitralada que é conhecida mundialmente
por possuir ótimas características zootécnicas. Partindo do princípio de que as
características genéticas são transmitidas de geração em geração e que
mecanismos de interação gênica podem provocar mudanças tanto positivas quanto
negativas, foram realizadas seleções e alguns cruzamentos esperando-se obter
96
híbridos de coloração vermelha sem manchas que possuíssem boas características
zootécnicas da variedade Chitralada.
A intenção seria desenvolver um híbrido ¾ de sangue Red Stirling e ¼
Chitralada sem manchas melânicas ou com uma quantidade baixíssima dessas na
pele. A suposição inicial, usada nesse trabalho, seria de que as manchas fossem
originadas a partir da interação de genes presentes na variedade Chitralada com os
da variedade Red Stirling, esperava-se que a proporção três vezes maior de genes
da variedade Red conseguisse de alguma forma reduzir ao máximo ou até mesmo
inibir o aparecimento de manchas expressas por genes da variedade escura. Neste
experimento não se esperava que a presença de manchas fosse controlada
segundo a proposta de McAndrew et al. (1988). Desta forma a obtenção de
indivíduos manchados nas duas populações de híbridos ¾ Red Stirling e ¼
Chitralada foi inevitável; e ainda, a maior quantidade de genes provenientes da
variedade Red Stirling fez com que os híbridos ¾ tivessem menor desempenho que
os híbridos ½ sangue. Hipoteticamente, a seleção de matrizes homozigotas
recessivas (para manchas) da variedade Chitralada, possibilitaria a produção de
híbridos ½ sangue totalmente sem manchas, Rrbb, através do cruzamento entre
indivíduos com genótipos RRbb (Red) e rrbb (Chi).
4.3 Reversão sexual
Uma amostra de cada tratamento foi submetida à avaliação de reversão
sexual através do método de visualização das gônadas (MIRES, 1982). Num
processo de reversão, os valores acima de 95% de machos são considerados ideais
(POPMA e LOVSHIN, 1994). Os resultados obtidos nesta fase do experimento foram
de 98%, valor que comprova a eficiência do hormônio 17-α-metiltestosterona, assim
como as demais condições sugeridas para uma boa reversão como: dosagem
hormonal, tempo de alimentação, temperatura e modo de administração.
Em pisciculturas, a reversão sexual para obtenção de populações
monossexuadas é muito usual. As fêmeas de tilápias podem atingir a maturidade
sexual muito precocemente. Quando são estocadas com machos, sua reprodução
97
pode gerar problemas de superpopulação nos tanques de engorda. Para se evitar
esse tipo de problema, os produtores preferem cultivar exclusivamente machos, pois
eles atingem o peso comercial mais cedo (RIBEIRO, 2001).
Peixes que não possuem formas alongadas como a tilápia, o cangulo, a
corvina, o pargo e a ciova estão entre as espécies de rendimento mais baixo de filé,
inferior a 42% (CONTRERAS-GUZMÁN, 1994), motivo pelo qual se torna importante
abreviar ao máximo o tempo de abate.
Segundo Pandian e Sheela (1995), os ciclídeos revertidos sexualmente com
hormônios apresentam crescimento que podem variar de uma a duas vezes, em
comparação com os grupos controle. Eles também afirmam que a reversão sexual
praticada em peixes, nos países tropicais, pode ser de grande vantagem.
Normalmente temperaturas mais elevadas da água, no período de cultivo,
favorecem o rápido crescimento dos peixes sexorevertidos. Segundo Popma e
Green (1990), muitos fatores relacionados ao sexo fenotípico e genotípico dos
peixes influenciam em sua taxa de crescimento. A importância relativa de cada fator,
de acordo com estes pesquisadores, ainda não é totalmente conhecida para a tilápia
do Nilo.
4.4 Avaliação de desempenho
Segundo Santos (2004), o crescimento e o desenvolvimento dos peixes são
determinados ou influenciados por fatores extrínsecos e intrínsecos. Os fatores
extrínsecos são externos e dependem das condições sociais e ambientais. Nesta
categoria, estão a qualidade e a quantidade do oxigênio e dos alimentos absorvidos,
como fontes essenciais à vida. Os fatores intrínsecos são derivados do “trabalho” do
próprio organismo e subdividem-se em: a) características genéticas herdadas pelo
indivíduo, especialmente raça e sexo; b) ação hormonal conjugada dos hormônios
hipofisários, gonádicos e tiroideanos, cuja alteração em quantidade ou composição
poderá modificar o ritmo do crescimento e do desenvolvimento; c) fatores
relacionados com o sistema nervoso, que se conjugam com fatores hormonais.
98
Cada um dos fatores intrínsecos podem ser estudados e analisados
independentemente, com o auxílio de técnicas apropriadas, os resultados obtidos
serão bem específicos. A ação desses fatores sobre o fenótipo do animal pode ser
baseada, de forma simplificada, no desenvolvimento do peixe. Neste caso as
medidas morfométricas e alométricas serão suficientes para caracterizar tal
desenvolvimento. As biometrias, as análises estatísticas e os cálculos de
indicadores de desempenho foram ferramentas usadas neste trabalho.
4.4.1 Avaliação dos fatores intrínsecos
A concepção do experimento foi inteiramente casual, de modo que os 9000
espécimes de peixe pudessem ser distribuídos em triplicata por cinco tratamentos
(3 x 600 Red + 3 x 600 ½ Hib + 3 x 600 Chi + 3 x 600 ¾ MR + 3 x 600 ¾ FR). Os
animais foram selecionados manual e visualmente por semelhança de tamanho. A
estocagem dos mesmos ocorreu no final de fevereiro de 2006. Duas semanas
depois, em 11 de março, a primeira biometria já revelou a diferença de
desenvolvimento entre os peixes de um mesmo tanque-rede. O desvio padrão das
médias de massa dos peixes ficou em torno de 40% e o do comprimento em torno
de 12% (Tabela 10). Embora esse resultado possa surpreender, ele evidencia desde
cedo a aptidão de alguns exemplares para competir por alimento, engordar e crescer
mais do que outros. A análise de variâncias (Tabela 16) das médias não apontou
diferenças estatisticamente significativas. No curso das biometrias seguintes, essa
tendência se manteve entre os grupos da mesma variedade. A última biometria
(Tabela 18) mostrou um desvio padrão de 36% na média das massas e de 12% na
média dos comprimentos. Tomando apenas as biometrias primeira e última,
percebe-se a seguinte ordem nos desvios padrões:
Biometria Desvio padrão da massa Desvio padrão do comprimento
1ª.
¾ MR > Chi > Red > ½ Hib > ¾ FR ¾ MR > Chi > Red > ½ Hib > ¾ FR
7ª.
¾ MR > Red > Chi > ½ Hib > ¾ FR ¾ MR > Red > ½ Hib > Chi > ¾ FR
Observa-se que os híbridos ¾ ocupam os dois extremos da série de desvios
padrões. De um lado, as maiores dispersões de massa e comprimento (filhos de
99
machos Red) e de outro as menores dispersões de massa e comprimento (filhos de
fêmeas Red). Talvez, esse comportamento possa ser confirmado em outros
experimentos como uma característica da variedade ¾ e possa distinguir ¾ MR de
¾ FR. As variedades Red e Chi trocaram de posição na 1ª. e 7ª. biometrias.
Certamente, os fatores intrínsecos afetaram esses resultados.
Uma outra característica importante desta experiência foi a densidade de
estocagem utilizada. A densidade ótima é aquela que dá uma produção eficiente, ou
seja, o peso final aceito pelo mercado, num período razoavelmente curto e com
baixa conversão alimentar (SCHIMITTOU, 1997).
Segundo Kubitza (2000), a produção de tilápias em tanque-rede pequeno (até
6 m
3
) pode atingir entre 30 e 100 kg/m
3
. Isso resulta em uma densidade de
estocagem de aproximadamente 1300 peixes/m
3
com 450 g cada. A densidade
empregada foi de 600 peixes em 1,20 x 1,20 x 1,20 m
3
ou 347 peixes/m
3
. Com o
aumento da densidade de estocagem, a biomassa total aumenta, como também a
homogeneidade de peso. Em contrapartida, o peso individual tende a diminuir
(WATANABE et al., 1996a; WATANABE et al., 1996b). Todavia, não se observou
essa homogeneidade de peso ao longo das biometrias, o que resultaria em poucas
categorias de freqüência de massa (Figuras 32 a 36), talvez porque cada hapa ainda
estivesse longe de sua capacidade máxima.
Carneiro et al. (1999), testando o efeito das densidades 25, 50, 75 e 100
tilápias vermelhas/m
3
em tanques-rede de 5 m
3
e Mainardes Pinto et al. (2003),
avaliando o desempenho nas densidades 200, 250 e 300 tilápias vermelhas ou
tailandesas em tanques-rede de 1 m
3
não encontraram decréscimo (p > 0,05) no
peso médio final, à medida que se aumentou a densidade de lotação.
Lovshin (1977), trabalhando com machos de Oreochromis niloticus, na
densidade de 1 peixe/m
3
, obteve um incremento médio de 1,3 g/dia. Mainardes Pinto
(1985) observou em cultivo intensivo, e em tanques de alvenaria, incremento em
peso de 2,11 g/dia para tilápias do Nilo machos e incremento em peso de 1,05 g/dia
para fêmeas da mesma espécie. Coda (1996), com a mesma espécie, obteve
incrementos médios diários de 2,0 g/dia em densidade de 3 peixes/m
2
, e incremento
de 1,23 g/dia na densidade de 5 peixes/m
2
. Bezerra e Silva et alli. (1984) obtiveram
1,0 g/dia para híbridos de tilápia em sistema de policultivo com carpas comum
(Cyprinus carpio L.) na densidade de 1,2 peixes/m
2
.
100
Os resultados obtidos para o incremento diário em massa ficaram entre 1,0 e
1,7 (Tabela 25), o que está compatível com a literatura citada. Entretanto, valores
bem maiores foram obtidos por outros pesquisadores. Graeff et al. (2005)
trabalhando com tilápias nilóticas no oeste de Santa Catarina obteve taxas de 2,02;
2,21 e 2,41 g/dia para três tratamentos semelhantes. Mainardes Pinto (2003) obteve
de 3,0 a 3,5 g/dia para tilápia do Nilo, cultivada em tanque rede de baixo volume em
açudes. Utilizando a linhagem Chitralada em tanques rede de 4 m
3
(235 peixes/m
3
),
Barbosa et al. (2004) obtiveram ganho de peso médio diário de 3,83 g e peso médio
final de 536,5 g como o melhor desempenho. Marengoni (2006), trabalhando com
400 peixes/m
3
, obteve 3,01 g para ganho de peso médio diário e peso médio final de
487,15 g. Melo et al. (1985) obtiveram um alto incremento diário em peso (3,5 g/dia),
quando trabalharam com híbridos de tilápias, na densidade de 1,0 peixe/m
2
,
consorciados com suínos. Vale ressaltar que tais experimentos foram realizados no
nordeste do Brasil, onde a temperatura da água mantém-se acima de 27°C durante
praticamente o ano todo.
Segundo Weatherley (1972), o peixe cresce rapidamente quando o alimento e
o espaço físico são satisfatórios, e o crescimento é lento quando um ou outro fator é
inadequado. Popma e Lovshin (1996) afirmam que o crescimento das tilápias é
influenciado por fatores genéticos, quantidade e qualidade do alimento, qualidade da
água, temperatura da água, sexo, idade, doenças e densidade de estocagem.
A equação alométrica de Huxley (1932), definida como Y = A ⋅ X
B
, permite
realizar uma descrição quantitativa adequada do crescimento de partes e do
organismo como um todo, descrevendo uma relação curvilínea entre o crescimento
da maioria dos tecidos. Quando Y é massa, em função do comprimento X, a
constante A recebe o nome de “fator alométrico de condição” e o expoente B, é
chamado de “coeficiente B”, porque o expoente se torna coeficiente angular na
logaritmização da função para ajuste a uma reta pelo método dos mínimos
quadrados. São essas curvas de crescimento que se observam nas Figuras 42 a 46
e 52. Embora se perceba alguns pontos mais afastados do grupo, o alinhamento da
quase totalidade das medidas em torno de uma curva geométrica foi responsável
pelos ótimos valores do coeficiente de correlação de Pearson, iguais a 0,993527;
0,996452; 0,994852; 0,996254; 0,996664 respectivamente dos tratamentos Red,
½ Hib, Chi, ¾ MR e ¾ FR.
101
Massa em função do comprimento
0
200
400
600
800
1000
1200
0 10 20 30 40
Comprimento em cm
Massa em g
Figura 52 – Conjunto de todas as medidas das biometrias.
Equação da curva: Massa = 0,031835 × Comprimento
3,059682
Coeficiente de correlação = 0,995461
A Figura 52 permite visualizar o ajuste de 4200 medidas à forma da curva
geométrica com um coeficiente de correlação excelente. O fator de condição
alométrico e seu desvio padrão foram 0,032 ± 0,005, enquanto o coeficiente B e seu
desvio padrão foram 3,060 ± 0,005. Esses valores mostraram um comportamento
homogêneo em todos os grupos.
O fator de condição é um índice que reflete o estado fisiológico do peixe na
sua interação com fatores bióticos e abióticos (CLARK, 1934 e MAC GREGOR,
1957). Ele mostra o bem-estar da população durante vários estágios do ciclo de vida
(ANGELESCU et al., 1958). Segundo Wootton (1990), o fator de condição é
freqüentemente usado para quantificar o “bem estar” ou a “gordura de um peixe”,
com base na hipótese de que os peixes mais pesados, de um dado comprimento,
estão em melhor condição que os demais.
O fator de condição alométrico, também representado na literatura por K, do
ponto de vista nutricional, indica haver acumulação de gordura e desenvolvimento
gonádico (LE CREN, 1951). Do ponto de vista reprodutivo, elevados valores de K
são obtidos para algumas espécies; ele é um bom indicador do período de desova
(ANGELESCU et al., 1958). K também é útil quando se comparam duas populações
sob certas condições de alimentação, densidade populacional, clima e outras
102
condições; quando determina o período de maturação gonádica; e quando se
acompanha uma espécie para verificar o grau de atividade alimentar e se esta está
fazendo bom uso da sua fonte de alimentação (WEATHERLEY, 1972).
Com poucas exceções, o crescimento em peixes é indeterminado e flexivo,
respondendo freqüentemente às mudanças ambientais. Ao contrário da maioria dos
vertebrados, que possuem um tamanho máximo não ultrapassado até mesmo
durante tempos de vida longos e anormais, os peixes parecem ter crescimento
contínuo enquanto o suprimento alimentar não for limitante, durante toda vida
(WEATHERLEY, 1972).
Para Bruton e Allanson (1974), quando a disponibilidade de alimento é baixa,
o fator de condição geralmente é baixo. Trabalhando com Tilapia mossambica, no
lago Sibaya, África, esses pesquisadores verificaram que os valores mais altos
coincidiram com os meses mais quentes, quando os peixes tinham maior
disponibilidade de alimento.
Dória e Leonhardt (1993) observaram diminuição dos valores de K nos meses
mais frios do ano, para o cultivo de Cyprinus carpio, Prochilodus scrofa, Piaractus
mesopotamicus e Colossoma macropomum em sistema de policultivo.
K é importante para o entendimento do próprio ciclo de vida das espécies de
peixe, e contribui para a gerência adequada de tais espécies e, portanto para a
manutenção do equilíbrio no ecossistema (LIZAMA et al., 2002).
Leonhardt et al. (1998) trabalhando com machos sexados e revertidos
Oreochromis niloticus obteve para K os valores de 1,44 e 1,40 em dois grupos. Coda
(1996), em cultivo intensivo de tilápia do Nilo, obteve para o fator de condição
alométrico valores que variaram de 2,0 a 2,19 e Mainardes Pinto (1985), de 1,98 a
2,33. Boscolo et alli. (2001) chegaram aos valores de 1,83 e 1,97 para duas culturas
de tilápias nilóticas, respectivamente tailandesa e comum. Lizama et al. (2002)
encontraram fatores de condição bem menores: Astyanax altiparanae (0,0235),
Astyanax schubarti (0,0179), Aphyocharax nasutus (0,0162), Cheirodon notomelas
(0,0199), Hyphessobrycon callistus (0,0183), Hemigramus marginatus (0,0145),
Moenkhausia intermedia (0,0176), Moenkhausia sanctae-filomenae (0,0204),
Roeboides paranensis (0,0104). Gomiero et al. (2003) obtiveram um fator de 0,0059
para Cichla cf. ocellaris e 0,0067 para Cichla monoculus. Neste trabalho, o valor
calculado para o fator de condição alométrico foi 0,032 ± 0,005, independentemente
do tratamento considerado. Isso reflete a semelhança de condições ambientais dos
103
quinze tanques-rede empregados. Todavia, o valor é baixo comparativamente a
outros encontrados na literatura, sugerindo a deficiência de algum fator de bem-
estar. Assim, supõe-se, que os baixos valores encontrados possam ser resultado de
uma deficiência na alimentação.
El Zarka et al. (1970), com a tilápia do Nilo em ambientes naturais, encontrou
valores do coeficiente B de 3,076. Mainardes Pinto (1985), em estudo comparativo
com o cultivo da tilápia do Nilo e híbridos, obtidos do cruzamento entre machos de
Oreochromis hornorum e fêmeas de Oreochromis niloticus, em viveiros de alvenaria,
constatou valores de B variando de 2,96 a 3,12. De acordo com Le Cren (1951), B
pode variar entre 2,5 a 4,0. O expoente B normalmente difere entre espécies, mas
também dentro da mesma espécie, freqüentemente entre stanzas (estágios de
desenvolvimento da espécie) ou graças a variações ambientais e condições
nutricionais (SÁ, 1989).
Citando Lizama et al. (2002), que trabalharam com nove variedades de peixe
do alto rio Paraná, encontramos os valores: Astyanax altiparanae (3,13), Astyanax
schubarti (3,11), Aphyocharax nasutus (2,89), Cheirodon notomelas (3,09),
Hyphessobrycon callistus (3,10), Hemigramus marginatus (3,14), Moenkhausia
intermedia (3,02), Moenkhausia sanctae-filomenae (3,21) e Roeboides paranensis
(3,21). Gomiero et al. também publicou resultados parecidos: Cichla cf. ocellaris
(3,28) e Cichla monoculus (3,18). Neste trabalho, O coeficiente B ficou com o valor
3,060 ± 0,005, próximo a todos os citados, principalmente aos da tilápia nilótica.
Segundo Wootton (1990), o valor de B igual a 3,0 indica um crescimento
isométrico. Valor maior ou menor que 3,0 indica um crescimento alométrico. Valor
maior que 3,0 indica que o peixe se tornou mais leve, por causa de seu incremento
em comprimento, e valor menor que 3,0 indica que ele tornou-se mais pesado, pelo
incremento em peso. Portanto, 3,06 indica um crescimento alométrico em que os
peixes se tornaram ligeiramente mais leves, devido ao aumento no comprimento. A
julgar pelos valores próximos, obtidos com espécies diferentes, fica claro que o
coeficiente B não depende propriamente do animal, mas de seu desenvolvimento no
meio ambiente em que se encontra. Por outro lado, o fator de condição traz
embutida uma contribuição significativa do tipo de animal, além da característica
ambiental.
A Figura 47 tem uma curva muito similar à obtida por Lizama et al. (2002)
para o Aphyocharax nasutus, inclusive no que diz respeito ao período de avaliação.
104
A leitura de março cresce até abril, porque a atividade do jovem é a mais intensa. A
queda na terceira biometria significa provavelmente um período de menor atividade,
devido à queda na temperatura. Passado o inverno, o fator de condição oscila em
torno de um valor médio. Esses resultados estão de acordo com Vazzoler et al.
(1983) e Vazzoler (1996). Os autores consideram que os adolescentes possuam um
fator de condição maior do que os adultos. Isto vem sendo observado no estudo de
várias espécies de peixes marinhos ao longo da costa brasileira.
Os valores de crescimento específico encontrados neste estudo (de 1,24 a
1,36%) são maiores do que os obtidos por Carneiro et al. (1999), estudando o
crescimento da tilápia vermelha da Flórida em tanques-rede (0,69 a 0,71%) e
próximos aos encontrados por Marengoni (2006), trabalhando com tilápias do Nilo
em tanques-rede sob diferentes densidades de estocagem (1,33 a 1,44%). Isso
sugere que os valores encontrados para o crescimento específico estão dentro dos
padrões encontrados na literatura.
Os resultados de conversão alimentar aparente neste trabalho variaram de
1,55 a 1,74, estando compatíveis com os valores entre 1,54 e 1,75 apresentados por
Kubitza (2000) e Marengoni (2006), e superiores aos encontrados por Mainardes
Pinto et al. (2003). Valores mais próximos de 1,00, indica uma melhor eficiência na
conversão alimentar.
Os cálculos do crescimento relativo ficaram entre 47 e 69 para um período de
dez meses e meio, com densidade de estocagem de 350 peixes/m
3
. Os valores mais
próximos encontrados na literatura foram entre 30 e 40, mas em condições de
estocagem bem diferentes, de 1,0 a 1,3 peixes/m
3
(GRAEFF, 2005).
Quanto à massa média final, observa-se na Tabela 25 e nas Figuras 48 e 49
a seqüência Chi > ½ Hib > ¾ FR > ¾ MR > Red. Em relação ao comprimento, a
Figura 48 permite encontrar a seqüência Chi = ½ Hib > ¾ FR > ¾ MR > Red. Essas
comparações mostram que a hibridação proporcionou resultados positivos sobre a
variedade Red Stirling.
105
4.4.2 Avaliação dos fatores extrínsecos
O primeiro fator extrínseco a ser analisado é a qualidade da água. As tabelas
26 e 27 trazem as informações limnológicas necessárias. A discussão dos
parâmetros segue os critérios de importância atribuídos por Graeff e Amaral Júnior
(2005).
A dureza (Tabela 27) de 16,0 mg/L de CaCO
3
está abaixo dos níveis
aceitáveis. Do mesmo modo, a alcalinidade de 10,3 mg/L CaCO
3
encontra-se abaixo
da faixa recomendada de 30 a 300 mg/L (BOYD, 1976). Apesar disso, não foram
observadas alterações comportamentais nos peixes.
A amônia (Tabela 27) permaneceu bem abaixo do limite tolerável de
0,24 mg/L, conforme Lin et al. (1997) em trabalhos com tilápias. Os autores também
verificaram a tolerância deste peixe a concentrações bem acima do limite.
O nitrito (Tabela 27), que é tóxico às tilápias (PALACHECK e TOMASSO,
1984), ficou dezenas de vezes abaixo da faixa considerada letal.
O fosfato total, sedimentar e solúvel (Tabela 27), manteve-se entre 4,0 e 7,0
mg/L, o que faz o ambiente ser classificado como eutrófico, ou seja, rico em
nutrientes, tendo boa participação no incremento da biomassa natural (TAVARES,
1995).
A transparência (Tabela 27) permaneceu, durante o período experimental,
entre 18 e 22 cm de altura, conferido pelo disco de Secchi, indicando uma boa
densidade de plâncton (TAVARES, 1995; BOYD et al., 1998). A turbidez, que está
diretamente relacionada à transparência, permaneceu em torno de 6,0 – 7,0 NTU,
mostrando que a água é límpida, turvada quase exclusivamente pela presença de
plâncton em suspensão (BOYD, 1990).
A acidez aumenta com a profundidade, como demonstra a parte inferior da
Tabela 27. Mas, considerando que o hapa tem 1,20 m de profundidade, o pH esteve
aproximadamente entre 7,8 e 6,8, o que Reid e Wood (1976) e Huet (1978),
consideraram normal para criações de peixes.
A condutividade elétrica (Tabela 27) de 27 a 29 mS/cm esteve dentro da faixa
de valores recomendados por Popma e Lovshin (1996).
O segundo fator extrínseco diz respeito ao oxigênio dissolvido (OD). Os
teores permaneceram entre um mínimo de 2,6 e um máximo de 8,8 mg/L (Tabela
106
26). Segundo Arrignon (1979), tais valores estão dentro de uma faixa considerada
normal para criação de tilápias. Já Popma e Masser (1999) atestam que a
concentração deve ser mantida acima de 1 mg/L para a tilápia, pois o metabolismo,
o crescimento e a resistência a doenças diminuem quando o OD cai abaixo desse
nível por períodos prolongados. Entretanto, nenhum melhoramento ocorre no
crescimento com a aeração acima de 2 a 2,5 mg/L. Hargreaves et al. (1991),
utilizando a aeração difusa não teve significante efeito no crescimento,
sobrevivência, conversão alimentar e produção em tanques estocados com 400 ou
600 tilápias/m³ durante 150 dias de cultivo com arraçoamento de 36% de proteína
bruta. Papoutsouglou e Tzira (1996) afirmaram que o aumento na concentração de
OD melhora o crescimento e a conversão alimentar das tilápias. A Figura 50 e as
Tabelas 26 e 27 comprovam que o OD não foi um fator limitante ao desenvolvimento
dos peixes.
O terceiro fator extrínseco é a temperatura. Observa-se que o crescimento
máximo da tilápia se dá quando a temperatura oscila entre 18 e 28°C (LUND e
FIGUEIRA, 1989). Entretanto, a temperatura baixa afeta mais drasticamente os
peixes em fase inicial de desenvolvimento (MAINARDES PINTO et al. 1989). Kubitza
(2000) acredita que para haver o conforto térmico das tilápias, que são peixes
tropicais, a temperatura deve ser um pouco maior, e estar entre 27 e 32°C. Durante
o experimento, a temperatura permaneceu praticamente entre 20 e 30°C, como se
pode ver na Figura 50. Portanto, a temperatura esteve dentro dos parâmetros locais
anuais de 21°C em média e máxima de 28°C, já apontados na seção 2.1. Conclui-
se, a julgar pelo desenvolvimento dos alevinos e graças à boa aclimatação da tilápia,
que a temperatura foi adequada, mas não foi a melhor possível, nem mesmo ficou
constante, oscilando mais de dez graus Celsius.
Também pela Figura 50 constata-se o fato científico bem conhecido de que os
gases se dissolvem melhor em água fria. Assim, no inverno há mais oxigênio
naturalmente dissolvido do que no verão.
Para Molnar e Tölg (1962), a diminuição da temperatura provoca menor
ingestão alimentar pelos indivíduos, o que também se percebe nas Figuras 50 e 51.
As curvas de temperatura e de consumo de ração guardam um certo paralelismo até
aproximadamente a 40ª. semana (mês de outubro), quando o consumo de ração
dispara devido ao aquecimento da água e ao tamanho dos animais.
107
O quarto fator extrínseco é a alimentação. Faz-se necessário comentar a
oscilação regular que ocorre no consumo de ração, tanto na Figura 50, quanto na
Figura 51. Essa oscilação é anômala e não deveria ter ocorrido. Após alguma
investigação junto à fazenda, soube-se que há dois encarregados da alimentação
dos peixes, que se alternam a cada sete ou a cada quinze dias. Embora a planilha
de alimentação seja a mesma para ambos os encarregados, pode ter havido um
diferente entendimento da orientação de alimentação. As oscilações são semanais
ou quinzenais, coincidentemente.
4.5 Seleção massal: Uma estratégia para produção O. niloticus sem
manchas melânicas
Observando a Tabela 24 verifica-se que alguns valores de comparação não
apresentaram diferenças significantes através da análise de variância. Na prática,
essas diferenças na média das massas, mesmo que não sejam consideradas
estatisticamente significantes, podem comercialmente interferir na margem de lucro
de uma determinada empresa. Traçando um paralelo entre os cinco tratamentos, o
ganho de massa pode ser ordenado de forma crescente para facilitar a visualização:
Red < ¾ MR < ¾ MR < ½ Hibr < Chi. As diferenças percentuais entre as massas
médias de cada um deles podem ser vistas na Tabela 28.
Tabela 28 - Diferença percentual entre as massas médias de cada tratamento*
Red ½ Hibr
Chi ¾ MR ¾ FR
Massa
média (g)
Red -
326
½ Hibr
48% -
483
Chi 58% 6% -
514
¾ MR 16% -28% -36% -
377
¾ FR 32% -12% -19% 14% - 431
* Sinais negativos significam que a massa da variedade encontrada na linha
é menor do que a massa da variedade encontrada na coluna.
Na Tabela 24, a diferença de valores entre ¾ FR e ½ Hib não apresentou
diferença estatística significativa. Porém, a Tabela 28 demonstra que ¾ FR possui
108
um rendimento em massa média 12% menor do que ½ Hib. Supondo que uma
empresa produza uma média de 120 toneladas ao ano de ½ Hib, se substituísse sua
produção por ¾ FR, teria um prejuízo anual de R$ 72.000,00 ao preço de R$ 5,00 /
kg de peixe.
Nesse experimento apesar dos indivíduos ¾ Red terem mostrado um
rendimento maior que os da variedade Red Stirling, observou-se que eles também
apresentaram manchas, assim como os indivíduos meio sangue. Estudando as
relações percentuais conclui-se que os animais a serem cultivados devem ser os
meio sangue, pois possuem um rendimento quase tão bom quanto o da Chitralada.
Analisando os trabalhos descritos na seqüência, fica evidente que a quantidade de
manchas nesses peixes pode ser reduzida ou até mesmo extinguida através de
esquemas de melhoramento.
Mather et al. (2001), trabalhando com Fijian red tilapia (O. niloticus x O.
mossambicus) conseguiram reduzir de forma considerável a quantidade de manchas
em indivíduos de fenótipo vermelho. Eles utilizaram a seleção massal como
ferramenta no processo de diminuição das manchas nas progênies. Durante o
desenvolvimento do trabalho, indivíduos que não apresentaram fenótipos desejáveis
foram descartados. Assim na terceira geração as progênies vermelhas, quando
comparadas com o grupo controle, apresentaram grande diminuição na quantidade
de manchas. Análises comparativas entre as performances mostraram que a
seleção não prejudicou o desempenho dos animais de coloração vermelha mais
homogênea. Esses estudiosos propuseram que a formação de populações
totalmente sem manchas, poderia ser desenvolvida através da seleção massal.
Trabalhando com O. niloticus e usando mecanismos de cruzamento e seleção
massal, Garduño-Lugo et alli. (2004) desenvolveram uma população homozigota
dominante de coloração vermelha. Eles cruzaram inicialmente indivíduos de fenótipo
selvagem com indivíduos vermelhos manchados. Ao realizar a primeira seleção, os
autores descartaram todos os peixes que apresentavam coloração vermelha com
muitas manchas e aqueles que apresentavam fenótipo do tipo selvagem. Os
pesquisadores, fazendo uso desses processos, conseguiram obter uma progênie
100% vermelha na quinta geração. Cruzando esses indivíduos com exemplares do
tipo selvagem, concluíram que a população obtida era homozigota dominante,
apresentando genótipo RR. O processo de seleção massal não afetou a fecundidade
109
nem a produção de larvas nas famílias vermelhas, apresentando similaridades com
a população selvagem.
Diante disso, conclui-se que a grande estratégia comercial seria produzir,
através de seleção massal, animais sem manchas, a partir dos híbridos meio
sangue. Esses animais poderiam apresentar um rendimento tão bom quanto os da
variedade Chitralada, se concomitantemente um processo rigoroso de seleção
fenotípica fosse aplicado à população base, selecionando apenas peixes que
possuíssem boas características zootécnicas.
110
5 CONCLUSÕES E SUGESTÕES
5.1 Conclusões
1. A coloração avermelhada de fundo da variedade Red Stirling possui um
comportamento de dominância sobre o fenótipo recessivo para a coloração escura
do tipo selvagem.
2. As manchas escuras, comuns em indivíduos híbridos, seguem o
mecanismo de penetrância incompleta e expressividade variável, e parecem ser
controladas por mecanismos genéticos distintos da coloração de fundo.
3. Os diversos padrões fenotípicos encontrados nas tilápias sugerem que a
expressão da cor é coordenada por mecanismos genéticos complexos e não
totalmente conhecidos.
4. A análise estatística da quantificação de manchas mostrou diferenças
significativas entre os grupos analisados, o que sugere um possível padrão de
transmissão entre famílias.
5. Os peixes híbridos apresentaram um maior incremento em massa e
comprimento do que os da variedade Red Stirling, mostrando que a interação gênica
ocorrida através do cruzamento com a variedade Chitralada surtiu efeito positivo no
desempenho.
6. As diferenças encontradas nas medidas morfométricas (massa e
comprimento) entre indivíduos ¾ MR e ¾ FR, sugerem uma possível influência do
sexo.
7. O desempenho zootécnico dos peixes, conforme demonstraram o
crescimento diário, o fator alométrico e a curva de ração consumida, poderia ser
melhorado com outro plano de alimentação.
111
8. Características como bom desempenho e quantidade de manchas
melânicas em indivíduos vermelhos, podem ser melhoradas através de processos
de cruzamento e seleção massal.
5.2 Sugestões
1. Promover um estudo comparativo entre as medidas morfométricas dos
híbridos com as variedades Red Stirling e Chitralada, para identificar qual desses
indivíduos possui melhor rendimento de filé em relação à massa corporal.
2. Efetuar cruzamentos entre Orechromis niloticus de coloração vermelha com
outras linhagens que apresentem alto rendimento, como por exemplo, a GST –
“Genomar Supreme Tilapia”, realizando seleção massal, a fim de se produzir animais
de alto rendimento e coloração apreciada pelo mercado.
3. Produção massal de tilápias vermelhas (Oreochromis niloticus) sem
manchas e com bom desempenho zootécnico utilizando processos de seleção e
cruzamentos a partir das variedades Red Stirling e Chitralada.
112
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