( PDF ) Relações tróficas entre trichiurus lepturus (osteichthyes, perciformes) e pontoporia blainvillei (mammalia, cetacea) na costa norte do Rio de Janeiro

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RELAÇÕES TRÓFICAS ENTRE TRICHIURUS LEPTURUS

(OSTEICHTHYES, PERCIFORMES) E PONTOPORIA

BLAINVILLEI (MAMMALIA, CETACEA) NA COSTA NORTE

DO RIO DE JANEIRO

VANESSA TRINDADE BITTAR

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE

DARCY RIBEIRO - UENF

CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ

JUNHO - 2007

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RELAÇÕES TRÓFICAS ENTRE TRICHIURUS LEPTURUS

(OSTEICHTHYES, PERCIFORMES) E PONTOPORIA

BLAINVILLEI (MAMMALIA, CETACEA) NA COSTA NORTE

DO RIO DE JANEIRO

VANESSA TRINDADE BITTAR

Dissertação apresentada ao Centro

de Biociências e Biotecnologia da

Universidade Estadual do Norte

Fluminense Darcy Ribeiro - UENF,

como parte dos requisitos para a

obtenção do grau Mestre em

Ecologia e Recursos Naturais.

Orientadora: Dr

Ana Paula Madeira Di Beneditto

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE

DARCY RIBEIRO - UENF

CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ

JUNHO - 2007

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iii

Aos meus pais, Heleno e Maria Lúcia,

meu irmão Alexandre, querido Felipe e

grande amigo José Renan (in memmorian).

AGRADECIMENTOS

À Profª Ana Paula Madeira Di Beneditto, pela orientação e incentivo ao

longo das várias etapas do desenvolvimento deste trabalho,

principalmente por acreditar em mim, e pela concessão do material

relativo aos exemplares de Pontoporia blainvillei e referências

bibliográficas;

Aos amigos Silvia, Fernanda, Taíse (Baiana), Thiago (mano), William,

Daniele, Jô, Claudinha, Bárbara, Tais, Paula, Lídia, Natacha, Juan,

Rafaela, Gustavo, Lorena, Ana Paula, Leidi, Elaine, Lígia, Anselma

(vermelha), Juninho, Carol, Giseli, Andressa, Eugenia, Gi, Mica, Gilson,

por tudo que representaram ao longo de minha formação profissional e

pessoal;

Em especial aos meus tios Conceição, José Roberto, Ana, Cid, Maria,

Silvio e meus primos Carla, Yan, Rogério, Simone, Synthia, Cristina e

Natalie pela ajuda que jamais poderei retribuir a altura.

Aos companheiros de laboratório Antônia, Bernardo, Marcos, Marcell e

Igor;

Aos professores Dr. Leandro Rabello Monteiro, Dr

. Ilana Rosental

Zalmon, Dr. Carlos Eduardo Veiga de Carvalho, Dr. Carlos Ruiz-

Miranda, Dr

. Maria Cristina Gaglianone, Dr

. Marina Satika Suzuki e

. Cristina Maria Magalhães de Souza (Cristal), pelas dicas e

sugestões nas várias etapas desse trabalho;

Aos técnicos de laboratório “tia Ana”, Cristiano, Marcelo e Alcemir pela

ajuda e momentos de risadas;

Aos pescadores de Atafona, sem os quais este trabalho jamais teria

sido possível, pela colaboração na obtenção dos exemplares de

Pontoporia blainvillei e Trichiurus lepturus.

A técnica de campo Silvana Ribeiro Gomes, pela coleta e triagem

inicial dos exemplares de Pontoporia blainvillei e Trichiurus lepturus

analisados;

A Dr

. Ilana Rosental Zalmon, pela revisão crítica deste trabalho;

Aos professores, colegas de pós-graduação e de graduação e técnicos

do Laboratório de Ciências Ambientais da Universidade Estadual do

Norte Fluminense, pelo apoio nas várias etapas do desenvolvimento

deste trabalho;

À Fundação Carlos Chagas de Amparo a Pesquisa do Estado do Rio de

Janeiro – FAPERJ, pela concessão da bolsa de estudos e recursos

financeiros que cobriram todas as despesas referentes às atividades de

campo e de laboratório.

À Universidade Estadual do Norte Fluminense/UENF, Laboratório de

Ciências Ambientais/LCA, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e

Recursos Naturais/PPG-ERN, pelo suporte técnico e de pessoal

durante o desenvolvimento deste trabalho.

Ao IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos

Naturais Renováveis), pela concessão das licenças de coleta de

Pontoporia blainvillei (PROCESSO IBAMA nº 02001.006809/99-29):

004-05/CMA/IBAMA; 002-04/CMA/IBAMA; 012-02/CMA/IBAMA;

001/01/CMA/IBAMA; 153/99-DiFAS.

SUMÁRIO

Agradecimentos................................................................................................... v

Lista de Figuras................................................................................................... viii

Lista de Tabelas.................................................................................................. x

Lista de Apêndices.............................................................................................. xii

Resumo............................................................................................................... xiii

Abstract............................................................................................................... xiv

1 - Introdução …………………………………….................................................... 1

1.1- Considerações gerais sobre ecologia e comportamento alimentar.............. 1

1.2 - Características de Trichiurus lepturus (Linnaeus,1758).............................. 5

1.3 - Características de Pontoporia blainvillei (Gervais & d’Orbigny, 1844)........ 8

2 - Justificativa ................................................................................................... 11

3 - Objetivos...................................................................................................... 11

3.1 - Objetivo geral ...................................................................... 11

3.2 - Objetivos específicos ........................................................... 11

4 - Hipótese ............................................................................... 11

5 - Material e Métodos.................................................................. 12

5.1 - Área de estudo .................................................................... 12

5.2 - Coleta dos carnívoros marinhos estudados ........................... 13

5.2.1 - Espécimes de Trichiurus lepturus....................................... 15

5.2.2 - Espécimes de Pontoporia blainvillei ................................... 16

5.3 - Identificação e biometria das presas ..................................... 17

5.4 - Análise dos resultados ......................................................... 23

6 - Resultados ............................................................................ 27

6.1 - Alimentação de Trichiurus lepturus ....................................... 27

6.2 - Alimentação de Pontoporia blainvillei.................................... 31

6.3 - Comparação entre o hábito alimentar de Trichiurus lepturus e

Pontoporia blainvillei ................................................................... 34

7 - Discussão............................................................................... 44

7.1- Alimentação de Trichiurus lepturus......................................... 44

7.2 - Alimentação de Pontoporia blainvillei.................................... 47

7.3 - Comparação entre o hábito alimentar de Trichiurus lepturus e

Pontoporia blainvillei .................................................................... 48

8 - Conclusão.............................................................................. 52

9 - Referências Bibliográficas....................................................... 53

10 - Apêndices......................…................................................ 63

vii

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Mapa do Rio de Janeiro, destacando a costa norte e seus

limites geográficos (Barra de Itabapoana - 21º18’S e Macaé - 22º25’S),

o rio Paraíba do Sul, o porto de Atafona (21º37’S), o Cabo de São

Tomé (22º00’S) e o perfil batimétrico da região

costeira.........................................................................................14

Figura 2 - Espécime de Trichiurus lepturus capturado em rede de pesca

no norte do Rio de Janeiro em 2005 (sexo: fêmea; comprimento total:

102 cm) (Foto: Di Beneditto, A. P.)..................................................15

Figura 3 - Espécime de Pontoporia blainvillei capturado acidentalmente

em rede de espera no norte do Rio de Janeiro em 1993 (sexo: macho;

comprimento total: 94 cm) (Foto: Di Beneditto,

A.P.).............................................................................................16

Figura 4 - a) Esquema da face interna do otólito sagitta esquerdo de

Stellifer rastrifer (Sciaenidae) com indicação do comprimento (CO) e

da largura do otólito (LO); b) Esquema dos bicos (mandíbulas) de

Loligo sanpaulensis (Loliginidae) com indicação do comprimento do

rostro superior (CRS) e inferior (CRI) e c) Esquema de Xyphopenaeus

kroyeri (Penaeidae) com indicação do rostro e dos espinhos (CE) e

do telson (TE) (adaptado de Di Beneditto, 2000).

.....................................................................................................20

Figura 5 - Freqüência de ocorrência dos grupos de presas registrados

no conteúdo estomacal de Trichiurus lepturus, na costa norte do Rio de

Janeiro, entre agosto de 2004 e julho de 2006

(N=343).........................................................................................27

viii

Figura 6 - Freqüência de ocorrência dos grupos de presas registrados

no conteúdo estomacal de Pontoporia blainvillei, na costa norte do Rio

de Janeiro, entre agosto de 1989 e janeiro de 2006

(N=95)...........................................................................................31

Figura 7 - Diagrama comparativo dos peixes consumidos por Trichiurus

lepturus e Pontoporia blainvillei na costa norte do Rio de Janeiro

considerando porte, biomassa e densidade (nº de indivíduos) por

estômago. As chanfraduras indicam os intervalos de confiança para as

medianas.......................................................................................39

Figura 8 - Diagrama comparativo dos cefalópodes consumidos por

Trichiurus lepturus e Pontoporia blainvillei na costa norte do Rio de

Janeiro considerando porte, biomassa e densidade (nº de indivíduos)

por estômago. As chanfraduras indicam os intervalos de confiança para

as medianas..................................................................................40

Figura 9 - Diagrama comparativo dos espécimes de Pellona harroweri

consumidos por Trichiurus lepturus e Pontoporia blainvillei na costa

norte do Rio de Janeiro considerando porte, biomassa e densidade (nº

de indivíduos) totais por estômago. As chanfraduras indicam os

intervalos de confiança para as medianas........................................41

LISTA DE TABELAS

Tabela I - Equações obtidas pela análise de regressão entre as

dimensões do otólito (comprimento (CO) e largura (LO)) e o

comprimento padrão (CP) ou total (CT) das espécies de peixes

neríticos da costa norte do Rio de Janeiro (adaptado de Di Beneditto et

al., 2001).......................................................................................21

Tabela II - Equações obtidas pela análise de regressão entre as

dimensões do otólito (comprimento (CO) e largura (LO)) ou o

comprimento total (CT) e o peso (P) das espécies de peixes neríticos

da costa norte do Rio de Janeiro (adaptado de Di Beneditto et al.,

2001)............................................................................................22

Tabela III - Equações obtidas pela análise de regressão entre o

comprimento do rostro superior (CRS) e inferior (CRI), comprimento do

manto (CM) e o peso (P) das espécies de cefalópodes neríticos da

costa norte do Rio de Janeiro (adaptado de Di Beneditto et al.,

2001)............................................................................................23

Tabela IV - Índice de importância relativa (IIR) das espécies de presas

consumidas por Trichiurus lepturus na costa norte do Rio de

Janeiro..........................................................................................30

Tabela V - Índice de importância relativa (IIR) das espécies de presas

consumidas por Pontoporia blainvillei na costa norte do Rio de

Janeiro..........................................................................................33

Tabela VI - Lista das espécies de presas consumidas por Trichiurus

lepturus (Tl) e Pontoporia blainvillei (Pb) na costa norte do Rio de

Janeiro..........................................................................................36

Tabela VII - Espécies de presas consumidas por Trichiurus lepturus e

Pontoporia blainvillei na costa norte do Rio de Janeiro, com ordenação

dos índices de importância relativa (IIR)..........................................37

Tabela VIII - Porte, biomassa e densidade (nº de indivíduos) dos

peixes, cefalópodes e espécimes de Pellona harroweri consumidos por

Trichiurus lepturus e Pontoporia blainvillei na costa norte do Rio de

Janeiro..........................................................................................42

Tabela IX - Comparação entre a dieta de Trichiurus lepturus e

Pontoporia blainvillei na costa norte do Rio de Janeiro através de

índices ecológicos..........................................................................43

LISTA DE APÊNDICES

Apêndice I - Caracterização do porte, biomassa e densidade (nº de

indivíduos) das espécies de presas consumidas por Trichiurus lepturus

na costa norte do Rio de Janeiro……………......................…………… 64

Apêndice II - Caracterização do porte, biomassa e densidade (nº de

indivíduos) das espécies de presas consumidas por Pontoporia

blainvillei na costa norte do Rio de Janeiro......................................66

Apêndice III - Características do hábito e hábitat preferencial das

espécies de presas consumidas por Trichiurus lepturus e Pontoporia

blainvillei na costa norte do Rio de Janeiro…………………...……..….. 68

xii

RESUMO

O presente estudo tem como objetivo descrever a dieta e verificar o grau

de sobreposição alimentar entre os carnívoros marinhos Trichiurus lepturus

(Osteichthyes, Perciformes) e Pontoporia blainvillei (Mammalia, Cetacea)

na costa norte do Rio de Janeiro, sudeste do Brasil. Em relação a cada

espécie de presa, calcularam-se as freqüências de ocorrência, numérica e

de biomassa, o porte (comprimento e peso) e o Índice de Importância

Relativa (IIR) na dieta. Para se avaliar as diferenças entre porte, biomassa

e densidade considerando os grupos de presas consumidos e as presas

mais representativas utilizou-se estatística descritiva não-paramétrica.

Para cada carnívoro, a composição das espécies de presas foi descrita

utilizando-se os índices de diversidade e dominância de Simpson e de

similaridade de Jaccard (qualitativo) e Morisita-Horn (quantitativo). A

alimentação desses carnívoros é formada por grande diversidade de

presas neríticas pelágicas e demersais. Os principais ítens registrados na

dieta de ambos foram os peixes, seguidos de cefalópodes para P.

blainvillei e crustáceos para T. lepturus. De acordo com os valores do IIR,

T. lepturus, Pellona harroweri, Chirocentrodon bleekerianus, Lycengraulis

grossidens, Loligo plei e Pleoticus muelleri foram as principais espécies

componentes da dieta de T. lepturus. Em relação a P. blainvillei as presas

que mais se destacaram foram Stellifer sp., Anchoa filifera, P. harroweri,

Isophisthus parvipinnis e L. plei. A sobreposição alimentar entre os

carnívoros foi qualitativa, mas o mesmo não foi verificado em termos

quantitativos. T. lepturus ingere peixes e cefalópodes de dimensões

superiores, porém, em número e biomassa total inferiores quando

comparado às presas de P. blainvillei. No norte do Rio de Janeiro, ambos

os predadores apresentam movimentação preferencial ao longo de sítios

alimentares costeiros, mas apesar da sobreposição qualitativa (60%), as

variações quanto ao porte, biomassa e densidade das presas indicam

exploração diferencial dos recursos, possibilitando a coexistência na

região.

xiii

ABSTRACT

The purpose of the present study is to describe the diet and the overlap

in feeding habits between the marine carnivorous Trichiurus lepturus

(Osteichthyes, Perciformes) and Pontoporia blainvillei (Mammalia,

Cetacea) on the northern Rio de Janeiro, Southeastern Brazil. For each

prey species was calculated the frequency of occurrence, density and

biomass, body length and weight and the Index of Relative Importance

(IRI). Nonparametric descriptive statistic were used to investigate the

differences between body length, biomass and density of the main prey

groups and most important prey species. For each carnivore, the prey

species composition was described used Simpson diversity and

dominance index and Jaccard (qualitative) and Morisita-Horn

(quantitative) similary index. The diet were composed of a diversity of

pelagic and demersal neritic prey species. Fishes were more

representative in both carnivorous diets, followied by cephalopods to P.

blainvillei and crustaceans to T. lepturus. For T. lepturus the highest

IRI values were for T. lepturus, Pellona harroweri, Chirocentrodon

bleekerianus, Lycengraulis grossidens, Loligo plei and Pleoticus

muelleri. For P. blainvillei the highest IRI values were Stellifer sp.,

Anchoa filifera, P. harroweri, Isophisthus parvipinnis and L. plei. A

qualitative overlap (60%) between T. lepturus and P. blainvillei feeding

habits was evident, but it was not verified by the quantitative analysis.

When compared to P. blainvillei, T. lepturus feeds on large specimens

of fishes and cephalopods but in least quantity and biomass. In

northern Rio de Janeiro, both predators move along coastal feeding

areas and the data suggest differences in the exploitation of resources,

permiting their coexistence in the region.

xiv

1- Introdução

1.1- Considerações gerais sobre ecologia e comportamento alimentar

O conhecimento das interações tróficas é fundamental na

avaliação do grau de estabilidade das comunidades e na compreensão

de processos como a produtividade e a resiliência nos ecossistemas. A

maior complexidade trófica tende a direcionar o ecossistema à

estabilidade. Além disso, as interações tróficas influenciam o fitness

das espécies, afetando sua evolução, e entendê-las auxilia na previsão

de respostas dos ecossistemas às mudanças ambientais (Der Putten et

al., 2004).

A estrutura e a dinâmica de toda teia alimentar é modificada

devido às interações energéticas entre níveis tróficos consecutivos. A

biomassa e/ ou abundância das espécies ao longo desses níveis podem

sofrer alterações espaço-temporais devido a modificações nas relações

entre predadores e presas (Bascompte et al., 2005; Emmerson et al.,

2005), e a fatores ambientais como temperatura e geomorfologia,

causando mudanças dentro e entre os níveis tróficos (Wallace et al.,

1997; Harrington et al., 1999). Dentre estas mudanças destaca-se a

distribuição quali-quantitativa do alimento, que é um dos fatores

ecológicos que determina a organização social e o comportamento das

espécies (Souto, 1996; Chiou et al., 2006).

O comportamento alimentar dos animais está relacionado com

diversos fatores tais como requerimento energético, seletividade,

disponibilidade de recursos, predação e competição (Brown, 1995;

Zavala-Camim,1996).

O requerimento energético possui relação com o tamanho

corporal do predador. Animais de pequeno porte possuem alto

metabolismo, necessitando assim da ingestão de valores energéticos e

nutricionais mais elevados se comparados aos de grande porte. Além

do tamanho corporal, a morfologia de predadores e presas, táticas de

busca, seleção e captura do alimento também fornecem informações

sobre a dieta de muitas espécies animais (Shuozeng, 1995).

O termo seletividade é utilizado para designar o comportamento

de escolha do alimento que é realizado através da palatividade,

tamanho e/ ou qualidade das presas (Zavala-Camim, 1996). A

seletividade qualitativa refere-se à ingestão de itens que venham a

suprir as necessidades do animal, tanto do ponto de vista energético

quanto nutricional, para a realização de funções como crescimento,

reprodução, cuidado parental e migração (Heithaus, 2001; Chiou et al.,

2006).

A dinâmica e as interações em populações e comunidades

animais são influenciadas pela forma de utilização dos recursos

disponíveis. Em situações onde há partição de recursos alimentares, o

principal fator que atua sobre os indivíduos é a sobreposição da dieta,

levando ao comportamento de competição intra e/ou interespecífico.

Contudo, a exploração de diferentes classes de tamanho de presas e a

incorporação de diferentes espécies à dieta possibilita a coexistência

de potenciais competidores (Lucena et al., 2000).

A predação atua como fator primário no comportamento,

composição e tamanho dos grupos de espécies animais, bem como no

uso do hábitat. A eficiência da predação está associada principalmente

à distribuição espaço-temporal das espécies, além de fatores como

respostas das presas à presença de predadores e de outras presas;

comportamento de predadores frente às presas e outros predadores;

respostas intraespecíficas, densidade e distribuição das classes de

tamanho de predadores e presas, bem como as relações entre suas

dimensões (Bax, 1998).

Heithaus (2001) sugere que a predação pode exercer pressão de

seleção, direcionando a evolução do comportamento social em alguns

táxons. Bascompte et al. (2005), em estudo de interações energéticas

em teia trófica marinha, analisaram a estabilidade e o funcionamento

do sistema na presença e na ausência de predadores, verificando que

diferentes predadores atuam como agentes modeladores da intensidade

dos fluxos energéticos, afetando a estabilidade e a evolução do

sistema.

Em regiões marinhas, variações geográficas na abundância das

espécies em determinadas épocas do ano conduzem predadores e

presas, de forma a ocorrer sobreposição espacial (Bax, 1998; Chiou et

al., 2006). Além da relação entre predador e presa, outros fatores

alteram a estrutura e o funcionamento da cadeia alimentar marinha,

ampliando os efeitos da competição alimentar entre espécies que

ocupam a mesma posição trófica (Hofman, 1995). A sobrepesca, a

remoção de grandes predadores, a utilização de aparelhos de pesca

predatórios e o lançamento de poluentes têm sido responsáveis por

mudanças na biodiversidade e, conseqüentemente, na estrutura trófica

marinha (Parsons, 1992; Norse, 1993).

O termo competição é definido por Begon et al. (2006) como uma

interação entre indivíduos, causada em parte pelo requerimento de um

recurso, levando a redução da sobrevivência, crescimento e/ou a

reprodução de ao menos um dos indivíduos competidores.

Genericamente, a competição envolve disputa por recursos como

alimento, espaço, luz e parceiros sexuais, representando um dos

mecanismos mais fundamentais em ecologia, afetando não somente a

distribuição corrente e o sucesso das espécies, mas também sua

evolução (Krebs & Davies, 1996; Towsend et al. 2000; Begon et al.,

2006).

Estudos sobre ecologia alimentar são essenciais para o

entendimento das interações tróficas interespecíficas (Shuozeng, 1995;

Bax, 1998). O conhecimento a respeito da composição da dieta de

espécies que estão em simpatria possibilita a elaboração de modelos

tróficos que podem ser úteis na compreensão da dinâmica dos

ecossistemas de determinada região (López-Peralta & Arcila, 2002).

De modo geral, estudos sobre a composição da dieta envolvem

recuperação e análise dos conteúdos estomacais para posterior

identificação das presas, o que muitas vezes só é possível através de

partes desarticuladas do seu corpo (Clarke, 1986a). Através de otólitos

de peixes, mandíbulas (ou bicos) de cefalópodes e cefalotórax de

crustáceos, por exemplo, pode-se estimar o comprimento e o peso dos

organismos consumidos.

A interpretação da dieta a partir de estruturas das presas

recuperadas no trato digestivo dos predadores pode ser tendenciosa.

No entanto, é o mais viável dentre os métodos disponíveis para a

investigação do padrão alimentar de muitos organismos (Clarke, 1986b;

Barros, 1993; Di Beneditto, 2000).

Há diversos problemas relacionados à interpretação da dieta

através da análise de conteúdos estomacais, tais como escassez de

dados específicos sobre a freqüência alimentar e o processo digestivo

dos predadores (Murie & Lavigne, 1986; Frost & Lowry, 1986);

possibilidade dos predadores descartarem estruturas das presas com

importância taxonômica e morfométrica antes da ingestão ou ocorrer

desgaste dessas estruturas durante a digestão (Pierce & Boyle, 1991);

taxas diferenciais de digestão das presas (Clarke,1986b; Pierce &

Boyle, 1991); contaminação do conteúdo estomacal dos predadores a

partir dos itens alimentares das suas presas (Fitch & Brownell, 1971;

Barros, 1993); regurgitação do conteúdo estomacal por parte dos

predadores antes da morte, como observado em casos de captura

acidental de cetáceos (Barros, 1993) ou reação de defesa em peixes

(Zavala-Camim, 1996); aceleração do processo digestivo devido à

presença de parasitas no conteúdo estomacal e a continuidade da ação

gástrica no estômago do predador mesmo após a sua morte (Clarke,

1986b).

1.2- Características de Trichiurus lepturus (Linnaeus, 1758)

Trichiurus lepturus (Perciformes, Trichiuriidae) é uma espécie de

peixe teleósteo cosmopolita denominada comumente de peixe-espada

ou simplesmente espada. Este peixe apresenta hábito demerso-

pelágico e é considerado oportunista e voraz quanto à alimentação. A

sua distribuição está associada a águas quentes e temperadas, entre

N e 45

S, salinidades entre 33 e 36, e tem preferência por

temperaturas superiores à 16ºC. No Oceano Atlântico, distribui-se do

Cabo Cod (40°N), no Canadá, até o Rio da Prata (37°S), na Argentina,

desde a linha de costa até profundidades em torno de 350 m (Magro et

al., 2000; Martins & Haimovici, 2000; FAO, 2005).

A longevidade máxima registrada para T. lepturus foi de oito anos

no Brasil (Magro, 2006) e na África (Wojciechowski, 1972).

O porte de T. lepturus varia geograficamente. Na costa sudeste-

sul do Brasil o comprimento total máximo assintótico foi de 340 cm.

Indivíduos acima de 50 cm de comprimento formam cardumes

migrantes, com deslocamento e distribuição influenciados pelas

condições oceanográficas, sendo a temperatura o principal fator

limitante (Magro et al., 2000; FAO, 2005; Magro, 2006).

A desova de T. lepturus apresenta dois padrões principais,

ocorrendo no final da primavera, verão e outono na plataforma

continental, e ao longo de todo ano na região do talude. Ao longo da

costa brasileira foram registradas desovas durante todo o ano, exceto

no outono (Magro; 2006). A intensidade da desova é maior em águas

com temperaturas superiores à 20ºC (Magro et al., 2000; Martins &

Haimovici, 2000).

As larvas se distribuem preferencialmente em águas com

temperaturas superficiais superiores à 21

C. Os indivíduos juvenis (5 a

30 cm) ocorrem em águas costeiras e os subadultos (30 a 70 cm) no

interior da plataforma continental. Animais adultos, com comprimento

acima de 70 cm, apresentam distribuição mais ampla, em águas

costeiras, no interior e além dos limites da plataforma continental

(Martins & Haimovici, 1997; Cheng et al., 2001; FAO, 2005; Martins et

al., 2005). T. lepturus apresenta heterogeneidade espacial e temporal

influenciadas a partir de massas d’água, ressurgências, estratificação

térmica e disponibilidade de alimento (Martins et al., 2005).

Martins & Haimovici (2000) associaram a distribuição espacial da

espécie com sua plasticidade alimentar. No litoral do Rio Grande do

Sul, sul do Brasil, as fêmeas adultas e os juvenis permanecem na

região da plataforma continental durante o inverno para se

alimentarem. Contudo, os machos adultos movimentam-se além dos

limites da plataforma. A proximidade da costa acentua a intensidade

alimentar para suprir as necessidades energéticas associadas ao

crescimento, a reprodução e a desova (Martins & Haimovici, 2000;

Chiou et al., 2006; Magro, 2006).

T. lepturus realiza migração vertical ao longo da coluna d’água,

permanecendo próximo ao fundo durante o período diurno onde se

alimenta (Magro et al., 2000; Magro, 2006). No sul do Brasil, Martins et

al. (2005) registraram maior atividade alimentar durante período

noturno. Na Mauritânia, costa oeste da África, a espécie permanace

próxima ao fundo durante o dia, e no período noturno migra

verticalmente para se alimentar (Wojciechowski, 1972). No entanto,

Chiou et al. (2006) verificaram que na costa sudeste de Taiwan, na

Ásia, a atividade alimentar é intensa nos períodos diurno e noturno.

FAO (2005) reúne informações sobre a espécie ao longo de todo

mundo, descrevendo genericamente que juvenis e adultos de porte

pequeno alimentam-se de plâncton no período noturno, enquanto os

adultos migram para a superfície e alimentam-se de presas pelágicas

no período diurno.

No litoral de Taiwan não foram registradas diferenças nas

proporções de peixes, cefalópodes e crustáceos presentes na dieta de

T. lepturus, não havendo variação entre os sexos. A espécie consome

os recursos mais abundantes, o que caracteriza seu comportamento

alimentar oportunista. Porém, houve diferença entre as classes de

tamanho quanto à composição específica dos grupos de presas

consumidos (Chiou et al., 2006).

No Brasil, os itens alimentares dos espécimes de T. lepturus

coletados no Rio Grande do Sul variaram de acordo com o grau de

desenvolvimento ontogenético. Em geral, as larvas ingerem crustáceos

copépodes, os juvenis alimentam-se de pequenos crustáceos

zooplanctônicos, os sub-adultos têm preferência por crustáceos

eufasídios e pequenos peixes e os adultos alimentam-se de peixes,

cefalópodes e crustáceos peneídeos (Wojciechowski, 1972; Martins et

al., 2005).

Dentre as presas registradas para a espécie observam-se também

co-específicos (Martins et al., 2005; Chiou et al., 2006). O

comportamento alimentar de canibalismo é comum em peixes, e

existem diversas causas para sua ocorrência, como a densidade

populacional, diferenças de tamanho de co-específicos (Dou et al.,

2000; Claessen & Roos, 2000; Atencio-Garcia & Zamboni-Filho, 2006;

Fessehaye et al., 2006), disponibilidade de alimento, piscivoria (Dou et

al., 2000; Atencio-Garcia & Zamboni-Filho, 2006) e diversos fatores

comportamentais (Fessehaye et al., 2006).

T. lepturus está entre as seis espécies com maior volume de

desembarque pesqueiro mundial (Martins & Haimovici, 1997; FAO,

2005). Na China e em Taiwan é o peixe mais importante em termos

comerciais (Shuozeng, 1995; Kwok & Ni, 2000; Cheng et al., 2001),

mas vem sofrendo declínio populacional (Chiou et al.; 2006). No sul do

Brasil, a espécie também foi bem representada em pescarias com redes

de arrasto (Martins & Haimovici, 1997). No entanto, apresenta baixo

valor de mercado na maior parte do litoral brasileiro (Di Beneditto, A.P.,

com. pes.)

Além da importância comercial em algumas regiões, T. lepturus é

relevante em termos ecológicos. A posição trófica dos indivíduos

adultos é imediatamente subseqüente àquela ocupada por

elasmobrânquios e pequenos cetáceos (Chiou et al.; 2006). No litoral

sudeste e sul do Brasil, a espécie já foi registrada como item alimentar

desses animais (Di Beneditto et al., 2001; Santos et al., 2002; Aguiar,

2003), mas também se levanta a possibilidade de que seja um potencial

competidor trófico de P. blainvillei em regiões costeiras (Di Beneditto et

al., 2001; Bassoi, 1997; 2005).

Drª Ana Paula Madeira Di Beneditto (Universidade Estadual do Norte Fluminense/RJ).

Magro et al. (2000) reportam que a ausência de determinadas

espécies de peixes durante a pesca comercial pode ser decorrente da

exclusão trófica causada pela presença de T. lepturus. No Rio Grande

do Sul, grandes concentrações de T. lepturus estão associadas ao

declínio de espécies de peixes comercialmente importantes, tais como

Micropogonias furnieri (corvina), Umbrina canosai (castanha) e

Cynoscion guatucupa (pescada) (Martins, 1992; Martins & Haimovici,

1997).

1.3 - Características de Pontoporia blainvillei (Gervais & d’Orbigny, 1844)

A espécie Pontoporia blainvillei, conhecida popularmente como

toninha ou franciscana, é um pequeno cetáceo odontoceto da família

Pontoporiidae, endêmico de águas costeiras do Oceano Atlântico Sul

Ocidental. Sua área de distribuição está compreendida entre Itaúnas

(18º25’S), sudeste do Brasil, e o Golfo Novo (42º35’S), na Argentina

(Crespo et al., 1998; Siciliano et al., 2002).

A espécie apresenta maior abundância em áreas costeiras e nas

proximidades de estuários, sendo registrada em até 30 m de

profundidade e 30 milhas náuticas (mn) de distância da linha de costa

(Bordino et al., 2002). Contudo, sua maior densidade está relacionada

a águas entre 8-15 m a até 10 mn da costa (Crespo et al., 1998;

Bordino et al., 2002), o que também é verificado na costa norte do Rio

de Janeiro (Di Beneditto & Ramos, 2001; Siciliano et al., 2002).

Estudos genéticos e morfológicos demonstraram que ao longo de

sua distribuição a espécie apresenta pelo menos dois ecótipos, norte e

sul (Secchi et al., 1998; Ramos et al., 2002), mas há fortes evidências

de outros grupos populacionais distintos (Secchi et al., 2003).

Genericamente, os animais que se distribuem entre o Espírito Santo e o

norte de Santa Catarina (20ºS-27ºS) são considerados como forma

geográfica ou ecótipo norte. Os animais que ocorrem entre o sul de

Santa Catarina e a Argentina (30ºS-42ºS) são caracterizados como

ecótipo sul (Secchi et al., 2002; Siciliano et al., 2002). O ecótipo norte

apresenta porte inferior ao do sul, 120-150 cm e 140-170 cm,

respectivamente, além de uma diversidade genética mais baixa (Secchi

et al., 1998).

Considerando o ecótipo norte de P. blainvillei, nota-se uma

distribuição fragmentada, formando hiatos. Entre Regência, norte do

Espírito Santo (19º40'S), e Barra do Itabapoana, norte do Rio de

Janeiro (21º18'S), encontra-se um dos hiatos da distribuição da

espécie. O segundo está compreendido entre Macaé, norte do Rio de

Janeiro (22º25'S), e Ubatuba, sul de São Paulo (23º20'S) (Siciliano et

al., 2002). Os autores em questão atribuem a ocorrência dos hiatos a

fatores abióticos (e.g. temperatura, turbidez da água e morfo-fisiografia

do fundo marinho) e bióticos (e.g. presença de predadores e recursos

alimentares), que poderiam estar limitando a distribuição da espécie.

P. blainvillei apresenta longevidade em torno de 20 anos (Pinedo

et al., 1989), mas a maioria dos indivíduos registrados a partir de

encalhes ou capturas acidentais em pescarias não ultrapassa 10 anos

de idade (Bassoi, 2005).

Fêmeas de P. blainvillei com até nove anos de idade e machos

com até cinco anos foram registrados na costa norte do Rio de Janeiro

(Ramos et al., 2000). Nessa região, as fêmeas podem atingir cerca de

150 cm de comprimento, enquanto os machos ficam em torno de 120

cm. A maturidade das fêmeas ocorre em torno dos três anos de idade,

com 130 cm de comprimento, e os machos estão sexualmente maduros

aos dois anos e 115 cm (Ramos et al., 2000; Di Beneditto & Ramos,

2001).

Na região mencionada acima, Ramos et al. (2000) observaram

que não há sazonalidade reprodutiva definida, com os filhotes

nascendo com cerca de 70 cm de comprimento ao longo de todo ano,

após um período de gestação de 10 a 11 meses, aproximadamente. A

lactação varia entre 7 a 8 meses e há registros de fêmeas com prenhez

e lactação simultânea.

Em geral, P. blainvillei forma grupos pequenos, que variam entre

dois a cinco indivíduos, mas formações de até 20 animais já foram

registradas durante atividade alimentar (Di Beneditto & Ramos, 2001;

Secchi et al., 2002). Flutuações sazonais na composição da dieta

devido aos padrões de movimentação das presas já foram verificadas,

levando a espécie a movimentos de aproximação e distanciamento da

linha de costa ao longo do ano (Crespo et al., 1998; Danilewicz et al.,

2002).

Estudos sobre o hábito alimentar de P. blainvillei demonstraram

que peixes ósseos e cefalópodes são os itens preferenciais, seguidos

de crustáceos peneídeos. Os peixes das famílias Scianidae e

Engraulidae e os cefalópodes da família Loliginidae são as presas mais

representativas (Ott, 1994; Bassoi, 1997; Di Beneditto & Ramos, 2001;

Danilewicz et al., 2002; Bassoi, 2005). A avaliação de sua alimentação

indica estreita associação com áreas marinhas costeiras próximas a

estuários e de pouca profundidade, corroborando dados sobre a área

de distribuição preferencial (Di Beneditto & Ramos, 2001; Bordino et

al., 2002; Siciliano et al., 2002).

P. blainvillei possui grande importância como predador, ingerido

ampla diversidade de presas e exercendo papel fundamental na

manutenção do equilíbrio trófico no ecossistema marinho. Contudo,

também é necessário salientar seu papel como presa de diversas

espécies de elasmobrânquios e do cetáceo Orcinus orca (orca),

predadores de topo de cadeia (Ott & Danilewicz, 1998; Di Beneditto,

2004; Santos & Netto, 2005).

Atualmente, P. blainvillei destaca-se como a espécie de pequeno

cetáceo mais impactada por atividades antrópicas no Oceano Atlântico

Sul Ocidental, devido principalmente a capturas acidentais em redes de

pesca (IBAMA, 2001; Ott et al., 2002; Secchi et al., 2002; Bertozzi &

Zerbini, 2002; Rosas et al., 2002; Weiskel et al., 2002; Di Beneditto,

2003). As características de P. blainvillei com relação ao hábitat

preferencial e ao impacto das pescarias fazem com que estudos

relacionados às suas relações ecológicas sejam considerados

prioritários à conservação da espécie (IBAMA, 2001).

2 - Justificativa

Diante do exposto, o presente estudo visa preencher a lacuna

sobre o conhecimento da dieta de T. lepturus na costa norte do Rio de

Janeiro, comparando-a com a dieta de P. blainvillei, uma vez que

ambos são carnívoros que coexistem na região e apresentam potencial

como competidores tróficos.

Dessa forma, investiga-se pela primeira vez a ocorrência de

sobreposição alimentar entre esses animais, ampliando a compreensão

sobre o funcionamento da cadeia trófica em áreas marinhas costeiras.

3- Objetivos

3.1- Objetivo geral

Descrever a dieta de Trichiurus lepturus (Osteichthyes,

Perciformes) na costa norte do Rio de Janeiro, sudeste do Brasil,

verificando a ocorrência de sobreposição alimentar com Pontoporia

blainvillei (Mammalia, Cetacea).

3.2- Objetivos específicos

1) Identificação taxonômica das presas que compõem a dieta de T.

lepturus e P. blainvillei;

2) Avaliação quantitativa das presas que compõem a dieta desses

carnívoros marinhos; e

3) Comparação qualitativa e quantitativa das presas consumidas por

esses carnívoros marinhos.

4 - Hipótese

Baseado na possibilidade de que T. lepturus seja um potencial

competidor trófico de P. blainvillei, a hipótese levantada por este

estudo é de que na costa norte do Rio de Janeiro há sobreposição

alimentar entre T. lepturus e P. blainvillei.

5- Material e Métodos

5.1- Área de estudo

A costa brasileira pode ser dividida em duas grandes áreas, de

acordo com as características climáticas e suas regiões marinhas

correspondentes: tropical (5ºN - 23ºS) e subtropical (23ºS - 35ºS).

Entre essas áreas identifica-se uma zona de transição faunística (18º -

23ºS) na qual a costa norte do Rio de Janeiro está inserida e onde

grande diversidade de organismos estuarinos e marinhos se distribuem

(Palacio, 1982; Valentin & Monteiro-Ribas, 1993). Na interface entre as

áreas tropical e subtropical encontra-se um dos principais pontos de

ressurgência do Brasil, localizado em Cabo Frio, responsável pela

grande produtividade da região (Aguiar, 2003).

Os limites geográficos da costa norte do Rio de Janeiro podem

ser considerados como a localidade de Barra do Itabapoana (21º18’S),

município de São Francisco do Itabapoana, e o município de Macaé

(22º25’S). Nesta área a plataforma continental sofre um alargamento e

o talude situa-se na isóbata de 100 m, entre 40 e 60 milhas náuticas

(mn) de distância da linha de costa. O perfil batimétrico da região

possui características peculiares. Entre Barra do Itabapoana e o Cabo

de São Tomé (22°00`S) a plataforma continental é mais extensa e a

isóbata de 30 m dista entre 30 a 35 mn da costa. Já entre o Cabo de

São Tomé e Macaé ocorre um estreitamento da plataforma, e a isóbata

de 30 m está situada entre 7 e 14 mn da costa (Carta Náutica nº 20 -

Diretoria de Hidrografia e Navegação – DHN) (Figura 1).

A área de estudo é banhada pelas Correntes Costeira e do Brasil.

Ao sul do Cabo de São Tomé também podem ser sentidos os efeitos da

ressurgência da Água Central do Atlântico Sul (ACAS), principalmente

nos meses de primavera-verão (outubro a março) (Valentin & Monteiro-

Ribas, 1993). Na região, com cerca de 200 km de extensão de costa,

está localizada a desembocadura do Rio Paraíba do Sul, que é o mais

importante aporte fluvial do Rio de Janeiro devido ao seu volume de

água (Muehe & Valentini, 1998) (Figura 1). Os ventos do quadrante

nordeste predominam ao longo do ano e em condições mais intensas

de vento verificam-se características estuarinas na massa d’água até a

isóbata de 50 m (Petrobras, 1993) (Figura 1).

5.2- Coleta dos carnívoros marinhos estudados

As coletas dos carnívoros marinhos estudados foram conduzidas

pelos pescadores que utilizam redes de espera e cujas embarcações

estão sediadas no porto de Atafona (Figura 1). O campo de pesca

dessas embarcações está compreendido entre Barra do Itabapoana e

Macaé, e as redes são lançadas de menos de uma a cerca de 42 mn da

costa, em profundidades que variam entre 5 e 70 m. A maior parte das

redes de espera utilizadas mede cerca de 3 km de comprimento e 120

mm de malha, medida esticada entre nós opostos (Di Beneditto, 2003).

Com a colaboração desses pescadores realizaram-se as coletas

de T. lepturus e P. blainvillei, aproveitando-se da dinâmica usual das

pescarias praticadas na região.

Um total de 350 conteúdos de T. lepturus e 99 estômagos de P.

blainvillei foram utilizados no presente estudo. Este número amostral

número contribui como forma de minimizar os ruídos causados pelo

amplo campo de pesca e pelos problemas metodológicos citados no

item 1.1 - Considerações gerais sobre ecologia e comportamento

alimentar (página 4).

Brasil

Estado do Rio de Janeiro

B. de Itabapoana ●

Macaé ●

Rio Paraíba do Sul

●

Cabo São Tomé ●

Atafona ●

Figura 1 - Mapa do Rio de Janeiro, destacando a costa norte e seus

limites geográficos (Barra de Itabapoana-21º18’S e Macaé-22º25’S), o

rio Paraíba do Sul, o porto de Atafona (21º37’S), o Cabo de São Tomé

(22º00’S) e o perfil batimétrico da região costeira.

5.2.1- Espécimes de Trichiurus lepturus

Espécimes de T. lepturus foram coletados mensalmente a partir

de pescarias com rede de espera praticadas entre agosto de 2004 e

julho de 2006 (Figura 2). No total, avaliou-se o conteúdo estomacal de

350 indivíduos como amostra representativa do hábito alimentar desta

espécie no litoral norte do Rio de Janeiro.

Figura 2 - Espécime de Trichiurus lepturus capturado em rede de

pesca no norte do Rio de Janeiro em 2005 (sexo: fêmea; comprimento

total: 102 cm) (Foto: Di Beneditto, A. P.).

Os peixes foram obtidos nos entrepostos de pesca do porto de

Atafona, logo após o desembarque do pescado capturado para

comercialização. Apenas indivíduos adultos, medindo mais de 100cm

de comprimento total, foram selecionados para este estudo em função

do seu maior potencial como competidores tróficos de P. blainvillei.

Além disso, estruturas das presas encontradas em estômagos de

peixes menores geralmente não permitem a identificação taxonômica

ao nível específico.

A necropsia dos peixes foi realizada ainda nos entrepostos de

pesca, onde o comprimento total e sexo dos espécimes foram tomados

e o estômago retirado da cavidade abdominal. Após essa etapa, cada

estômago foi acondicionado em saco plástico contendo solução de

álcool aquoso 70%.

Em laboratório, o conteúdo estomacal foi pesado e lavado sob

água corrente em peneira de 400 μm de malha. Os itens recuperados

foram armazenados em solução de álcool aquoso 70% ou a seco.

5.2.2- Espécimes de Pontoporia blainvillei

O hábito alimentar de P. blainvillei na costa norte do Rio de

Janeiro está descrito em Di Beneditto (2000), Di Beneditto & Ramos

(2001) e Di Beneditto et al. (2001), baseado na análise de 89

conteúdos estomacais de exemplares encalhados em praias ou

capturados acidentalmente em redes de espera entre setembro de 1989

e setembro de 1998 (Figura 3). A malha amostral considerada pelo

presente estudo incluiu os conteúdos estomacais supracitados, além de

10 outros que foram recuperados entre outubro de 1998 e dezembro de

2005. No total, foram analisados 99 conteúdos estomacais como

representação do hábito alimentar de P. blainvillei na região.

Figura 3 - Espécime de Pontoporia blainvillei capturado acidentalmente

em rede de espera no norte do Rio de Janeiro em 1993 (sexo: macho;

comprimento total: 94 cm) (Foto: Di Beneditto, A. P).

No próprio local de coleta foram registrados os dados de

comprimento total do corpo e sexo dos animais estudados. Cada

espécime de P. blainvillei teve seus órgãos internos retirados da

cavidade abdominal, separando-se a partir daí o estômago do restante

do trato digestivo. Os estômagos foram mantidos sob congelamento até

a recuperação dos itens alimentares.

Posteriormente, em laboratório, o conteúdo estomacal foi lavado

sob água corrente em peneira de 400 μm de malha. Os itens

alimentares recuperados foram triados a olho nu e fixados em solução

de álcool aquoso 70% ou a seco, de acordo com o grupo taxonômico,

para identificação das presas consumidas.

5.3- Identificação e biometria das presas

A identificação e quantificação das presas consumidas pelos

carnívoros estudados foram realizadas em laboratório, sob

estereomicroscópio. Coleções de referência dos peixes e cefalópodes

neríticos que se distribuem na região (Di Beneditto et al., 2001) e guias

taxonômicos que reúnem as espécies de presas potenciais (Boschi,

1963; Figueiredo & Menezes, 1978; 1980; 2000; Menezes & Figueiredo,

1980; 1985; Clarke, 1986a; Cérvigon et al. 1993; Costa et al., 2003)

foram usados na identificação dos itens alimentares recuperados.

A análise dos peixes, cefalópodes e crustáceos ingeridos levou

em consideração a quantidade predada (densidade=número de

indivíduos; peso) e o porte das presas (comprimento e peso). A

biometria dos itens recuperados, tais como otólitos de peixes, bicos de

cefalópodes e cefalotórax de crustáceos, foi realizada sob

estereomicroscópio com ocular micrométrica acoplada. Devido às

relações biométricas entre as estruturas supracitadas e o porte dos

organismos foi possível realizar estimativas quanto às dimensões das

presas consumidas, aplicando-se as equações descritas nas Tabelas I,

II e III.

A partir de recuperação de peixes parcialmente digeridos nos

conteúdos estomacais analisados optou-se pela extração dos otólitos

para inferência quanto às suas dimensões, de modo a padronizar a

metodologia aplicada para a biometria. A extração dos otólitos foi

realizada através de corte longitudinal na parte ventral do crânio dos

peixes, selecionando-se apenas um dos otólitos (esquerdo ou direito).

Considerou-se a maior dimensão longitudinal (comprimento) para a

biometria dessa estrutura (Figura 4a).

Devido ao maior tamanho e por apresentarem padrões

morfológicos distintos para cada espécie, os otólitos sagitta foram

selecionados para esse estudo. Exceção se referiu à família Ariidae

(bagre e afins) na qual o otólito lapillus foi utilizado, seguindo os

critérios descritos em Bastos (1990). Os otólitos desgastados, cujas

características morfológicas não estavam visíveis, não puderam ser

utilizados na identificação e biometria das presas, mas foram

considerados na estimativa da densidade de peixes consumidos.

Para alguns indivíduos de T. lepturus recuperados nos estômagos

analisados utilizou-se o comprimento do osso supra-occiptal (CS) para

se estimar o comprimento do otólito (CO) quando sua recuperação ou

biometria não foi possível. A equação CO= (90,93 x CS

0,63

) foi

aplicada para esse fim, com as medidas tomadas em milímetros (Di

Beneditto et al., 2001).

Os bicos de cafalópodes apresentam características distintas

que possibilitam sua utilização para taxonomia e estimativas quanto ao

comprimento do manto e peso das presas consumidas (Clarke, 1986a).

Na maioria das vezes, os bicos recuperados já estavam soltos no

estômago dos predadores, mas quando ainda se encontravam aderidos

à musculatura dos cefalópodes ou quando presas parcialmente

digeridas eram recuperadas optou-se por sua extração para fins

biométricos. O bico superior e/ ou inferior foi medido com relação ao

comprimento do rostro, conforme indicado na Figura 4b.

Características do cefalotórax de crustáceos decápodes (forma e

número de espinhos rostrais) e do telson possibilitam a identificação da

espécie em questão (Costa et al., 2003) (Figura 4c). Os cefalotórax

e/ou telsons recuperados estavam soltos no estômago dos predadores

ou ainda compunham o corpo dos organismos consumidos. Os

comprimentos dos cefalotórax foram tomados para se calcular o porte

dos crustáceos (comprimento e peso).

Para estimativas do comprimento e do peso de Xiphopenaeus

kroyeri (camarão sete-barbas) foram utilizadas as equações abaixo,

onde o comprimento total (CT) e o comprimento do cefalotórax (CC)

são medidos em centímetros e o peso (P) em gramas (Di Beneditto et

al., 2001): P = 0,0051.CT

3,0241

(n= 2.898; r

= 0,9069) e CC = (0,2491.

CT)-0,2546 (n= 2.898; r

= 0,9523). As espécies Pleoticus muelleri

(camarão barba-ruça) e Artemesia longinaris (camarão santana) foram,

em sua maioria, recuperadas inteiras, sendo o peso e o comprimento

total tomados diretamente dos espécimes.

Devido aos problemas metodológicos citados no item 1.1 -

Considerações gerais sobre ecologia e comportamento alimentar

(página 4), o presente estudo considera que as estimativas de porte,

biomassa e densidade (número de indivíduos) das presas representam

as quantidades mínimas consumidas pelos carnívoros estudados.

Nos casos onde as relações biométricas não foram encontradas

na literatura, como para os engraulídeos Anchoa sp. e Anchoviela

lepidentostole, utilizou-se as equações de Anchoa filifera, extraídas de

Di Beneditto et al. (2001), que apresenta porte e morfologia do otólito

semelhantes as espécies supracitadas.

Figura 4 - a) Esquema da face interna do otólito sagitta esquerdo de

Stellifer rastrifer (Sciaenidae) com indicação do comprimento (CO)

e da largura do otólito (LO); b) Esquema dos bicos (mandíbulas) de

Loligo sanpaulensis (Loliginidae) com indicação do comprimento do

rostro superior (CRS) e inferior (CRI) e c) Esquema de Xyphopenaeus

kroyeri (Penaeidae) com indicação do rostro e dos espinhos (CE)

e do telson (TE) (adaptado de Di Beneditto, 2000).

Tabela I - Equações obtidas pela análise de regressão entre as

dimensões do otólito (comprimento (CO) e largura (LO)) e o

comprimento padrão (CP) ou total (CT) das espécies de peixes

neríticos da costa norte do Rio de Janeiro (extraído de Di Beneditto et

al., 2001).

Espécie Equação r

Anchoa filifera CP = (1,9674 . CO) + 1,0401 0,716 35

Anchoa sp. CP = (1,9674 . CO) + 1,0401 0,716 35

Anchoviela lepidentostole CP = (1,9674 . CO) + 1,0401 0,716 35

Arius spixii CP = (2,3789 . CO) - 4,8624 0,959 24

Bagre bagre CP = (3,2845 . CO) - 6,4014 0,985 25

Chirocentrodon bleekerianus CP = (3,5713 . CO) + 0,4534 0,888 40

Chloroscombrus chrysurus

CT = 26,4414 . CO

1,2711

0,966 162

Ctenosciaena gracilicirrhus CP = (1,9064 . CO) - 1,3718 0,964 33

Cynoscion jamaicensis CP = (1,7202 . CO) - 1,1392 0,996 12

Cynoscion virescens CP = (1,4033 . CO) + 0,4989 0,986 23

Etropus sp. CP = (3,8712 . CO) - 2,2187 0,957 11

Eucinostomus argenteus CP = (2,0642 . CO) + 0,8002 0,761 15

Isopisthus parvipinnis CP = (1,8563 . CO) - 0,7437 0,968 30

Larimus breviceps CP = (1,4164 . CO) - 1,1364 0,991 35

Lycengraulis grossidens CP = (2,5486 . CO) + 1,6457 0,655 08

Macrodon ancylodon CP = (2,0416 . CO) - 4,1130 0,659 20

Menticirrhus americanus CP = (2,8407 . CO) - 4,8805 0,987 23

Micropogonias furnieri

CT = 23,4308 . CO

0,9675

0,964 236

Nebris microps CP = (3,0319 . CO) - 10,226 0,967 22

Odonthognatus mucronatus CP = (5,5944 . CO) - 2,0707 0,949 27

Orthopristis ruber CP = (2,1058 . CO) - 1,4423 0,967 06

Pagrus pagrus

CT=16.272. LO

1.2296

0,989

Paralonchurus brasiliensis CP = (2,016 . CO) - 1,8970 0,981 39

Pellona harroweri CP = (2,9827 . CO)- 1,4489 0,953 28

Pellona sp. CP = (2,9827 . CO)- 1,4489 0,953 28

Peprilus paru CP = (1,8424 . CO) - 1,0949 0,974 26

Porichthys porosissimus

CT = (26,734 . CO) - 8,3350 0,995 38

Prionotus punctatus CP = (3,0771 . CO) - 2,7692 0,984 32

Sardinella brasiliensis CP = (6,2441 . CO) - 7,5630 0,998 06

Selene spixii CP = (3,1858 . CO) - 1,2392 0,967 13

Selene vomer CP = (4,3465 . CO) - 1,9965 0,962 05

Stellifer brasiliensis CP = (2,2654 . CO) - 1,9308 0,963 30

Stellifer rastrifer CP = (2,9422 . CO) - 3,796 0,932 30

Stellifer sp. CP = (2,0172 . CO) - 0,9726 0,880 24

Trachurus lathami

CP = 29,8976. CO

0,953

0,989 -

Trichiurus lepturus

CT = (17,533 . CO) - 15,885 0,989 19

Trinects sp. CP = (4,4211 . CO) - 1,5230 0,928 17

CO: mm; CP/CT: cm. 1- Bassoi, 2005 (LO e CT: mm); 2- Bastos, 1990 (CP e CT: mm).

Tabela II - Equações obtidas pela análise de regressão entre as

dimensões do otólito (comprimento (CO) e largura (LO)) ou o

comprimento total (CT) e o peso (P) das espécies de peixes neríticos

da costa norte do Rio de Janeiro (extraído de Di Beneditto et al., 2001).

Espécie Equação r

Anchoa filifera P = 0,2984 . CO

2,4207

0,689 35

Anchoa sp. P = 0,2984 . CO

2,4207

0,689 35

Anchoviela lepidentostole P = 0,2984 . CO

2,4207

0,689 35

Arius spixii P = 0,0030 . CO

4,6374

0,947 24

Bagre bagre P = 0,0067 . CO

4,7124

0,981 25

Chirocentrodon bleekerianus P = 0,7329 . CO

2,6309

0,879 40

Chloroscombrus chrysurus

P = 0,2652 . CO

3,4304

0,965 162

Ctenosciaena gracilicirrhus P = 0,0496 . CO

3,5123

0,971 33

Cynoscion jamaicensis P = 0,0288 . CO

3,4318

0,994 12

Cynoscion virescens P = 0,1029 . CO

2,5646

0,953 23

Etropus sp. P = 0,1304 . CO

4,4627

0,961 11

Eucinostomus argenteus P = 0,9062 . CO

2,2507

0,767 15

Isopisthus parvipinnis P = 0,0477 . CO

3,2867

0,973 30

Larimus breviceps P = 0,0519 . CO

3,0227

0,985 35

Lycengraulis grossidens P = 0,3442 . CO

3,108

0,715 08

Macrodon ancylodon P = 0,0089 . CO

3,8605

0,733 20

Menticirrhus americanus P = 0,0191. CO

4,1522

0,993 23

Micropogonias furnieri

P = 0,0854 . CO

3,0674

0,951 236

Nebris microps P = 0,0040 . CO

4,5565

0,979 22

Odonthognatus mucronatus P = 0,3041 . CO

3,6934

0,936 27

Orthopristis ruber P = 0,2214 . CO

2,7212

0,820 06

Pagrus pagrus

P = 0.0669. LO

3.6755

0,985 27

Paralonchurus brasiliensis P = 0,0195 . CO

3,8099

0,983 39

Pellona harroweri P = 0,1224 . CO

3,6914

0,973 28

Pellona sp. P = 0,1224 . CO

3,6914

0,973 28

Peprilus paru P = 0,1005 . CO

3,4275

0,977 26

Porichthys porosissimus

P= 0,6177.10

-5

.CT

3,095

0,995 38

Prionotus punctatus P = 0,0782 . CO

4,0221

0,967 32

Sardinella brasiliensis P = 0,6765 . CO

3,1586

0,986 06

Selene spixii P = 0,4295 . CO

3,116

0,956 13

Selene vomer P = 0,5590 . CO

4,0425

0,998 05

Stellifer brasiliensis P = 0,0324 . CO

3,9782

0,969 30

Stellifer rastrifer P = 0,0356 . CO

4,2559

0,944 30

Stellifer sp. P = 0,0389 . CO

3,8297

0,934 24

Trachurus lathami

P = 1,5157 . CO

1,1795

0,976 -

Trichiurus lepturus

P = 0,1042 . CO

4,6079

0,987 19

Trinects sp. P = 1,1926 . CO

3,8211

0,937 17

CO: mm; P: gramas. 1- Bassoi, 2005 (CT e LO: mm); 2- Bastos, 1990.

Tabela III - Equações obtidas pela análise de regressão entre o

comprimento do rostro superior (CRS) e inferior (CRI), comprimento do

manto (CM) e o peso (P) das espécies de cefalópodes neríticos da

costa norte do Rio de Janeiro (extraído de Di Beneditto, 2000).

Espécie Equação r

Loligo plei

CM = 75,698 . CRI

1,5038

CM = 68,766 . CRS

1,3594

P = 10,6 . CRI

3,3691

P = 8,47 . CRS

3,0619

0,878

0,825

0,937

Loligo sanpaulensis

CM = 13,173 . e

(1,1087 .CRI)

CM = 13,546 . e

(1,2109 . CRS)

P = 0,2768 . e

(2,6592 . CRI)

P = 0,3408 . e

(2,7661 . CRS)

0,918

0,920

0,908

0,906

Lolliguncula brevis

CM = (43,235 . CRI) + 1,6652

CM = (39,868. CRS) + 4,5157

P = 0,3022. e

(2,9198 . CRI)

P = 0,3395 . e

(2,7899 . CRS)

0,911

0,931

0,940

0,949

5.4- Análise dos resultados

Para cada espécie de presa foi calculado o percentual de

freqüência de ocorrência (%FO), definido como o número de estômagos

em que a presa ocorre dividido pelo número total de estômagos com

presença de itens alimentares; o percentual de freqüência numérica

(%FN), definido como a densidade (número de indivíduos) da presa

dividida pela densidade (número de indivíduos) total de presas

consumidas e o percentual de biomassa (%W), definido como a

biomassa da presa dividida pela biomassa total de presas ingeridas.

A importância de cada espécie na dieta dos carnívoros marinhos

estudados foi determinada através do índice de importância relativa

(IIR) (Pinkas et al., 1971): IIR= [(%FN + %W) x %FO]. Esse índice

quantifica a representatividade das presas em função de sua

participação relativa na densidade e biomassa totais e em todos os

conteúdos estomacais com presença de itens alimentares.

Devido às diferenças das presas quanto à digestibilidade e

preservação de estruturas com relevância taxonômica e biométrica no

conteúdo estomacal dos predadores, optou-se por calcular o IIR [(%FN

+ %W) x %FO] separadamente para cada grupo de presas: peixes,

cefalópodes e crustáceos. Dessa forma, pretendeu-se minimizar

subestimativas ou superestimativas quanto à importância das espécies

predadas.

Apesar da variação temporal entre as coletas dos animais

estudados (P. blainvillei: 1989-2005 e T. lepturus: 2004-2006), o

número amostral considerado e a metodologia aplicada tornaram

possíveis às comparações referentes à sua dieta.

Para se comparar o porte, a biomassa e a densidade (número de

indivíduos) totais dos peixes e cefalópodes consumidos por T. lepturus

e P. blainvillei utilizou-se estatística descritiva não paramétrica com

geração de diagramas boxplot com o auxílio do programa R-System

(2005). Esta abordagem também foi aplicada para Pellona harroweri,

espécie de presa com representatividade comum entre os carnívoros

estudados. Os crustáceos não puderam ser considerados nessas

comparações devido à baixa representatividade na dieta de P.

blainvillei e ao avançado estado de digestão das estruturas

recuperadas nos conteúdos estomacais, não permitindo estimativas

quanto ao porte.

Optou-se por utilizar estatística descritiva não paramétrica com a

mediana como medida de tendência central para comparar o porte, a

biomassa e a densidade (número de indivíduos) das presas na dieta

dos predadores em decorrência da heterogeneidade de presas nos

conteúdos estomacais de T. lepturus. Ao gerar dados com valores de

média e desvio padrão, este último apresentou valores até três vezes

superiores às médias, não fornecendo uma análise biológica

satisfatória dos dados.

A dieta dos dois carnívoros também foi comparada

estatisticamente através de índices ecológicos calculados através do

programa GW-Basic 2.0 (1983). Foram utilizados os índices de

diversidade e de dominância de Simpson e de similaridade de Jaccard

(qualitativo) e de Morisita-Horn (quantitativo).

Os índices de Simpson foram selecionados para aplicação pelo

presente estudo por apresentarem moderada habilidade em discriminar

as espécies na amostra e baixa sensibilidade a variações no tamanho

amostral (Magurran, 1988).

O índice de diversidade de Simpson foi aplicado como meio de

avaliar a diversidade da dieta e o grau da mesma: 1- ∑(ni/N)

, onde ni

é o número de indivíduos na ith espécie (definido como uma espécie de

presa em particular) e N é o número total de indivíduos considerando

todas as espécies de presas (Magurran, 1988).

O índice de dominância de Simpson foi empregado para se

determinar à contribuição de cada presa em particular (abundância) em

relação as demais presas consumidas: D= ∑(ni(ni-1)/ N(N-1)), onde ni

é o número de indivíduos na ith espécie e N é o número total de

indivíduos considerando todas as espécies de presas. O índice dá

maior peso em seus cálculos a abundância das espécies mais comuns,

mas é menos sensível a riqueza das mesmas (Magurran, 1988).

O índice de similaridade de Jaccard foi utilizado para se verificar

a amplitude de sobreposição da dieta: Cj= j/(a+b-j), onde j é o número

de espécies de presas registradas no conteúdo estomacal de ambos os

carnívoros estudados; a é o número de espécies de presas registradas

no carnívoro A e b é o número de espécies de presas registradas no

carnívoro B. Esse índice permite verificação da amplitude em termos

qualitativos (riqueza de presas). Quando a similaridade é completa

(100%) o valor é de um e zero nos casos onde não há similaridade.

Suas medições são claras, mas isso pode acarretar a desvantagem de

seu coficiente não levar em consideração a abundância das espécies,

consierando todas como iguais, independente das espécies serem raras

ou abundantes. Esta consideração é levada em conta nas medidas

quantitativas como o índice de similaridade de Morisita-Horn

(Magurran, 1988).

O índice de similaridade de Morisita-Horn, por outro lado,

possibilita essa mesma avaliação em termos quantitativos, ou seja,

considera a abundância das presas: C

= 2∑(an

i x

)/(da + db)aN x

bN, sendo da= ∑an

/ aN

onde an

é o número de indivíduos na ith

espécie de presa registrada no carnívoro A e aN é o número total de

indivíduos registrados no conteúdo estomacal do carnívoro A; db=

∑bn

/ bN

onde bn

é o número de indivíduos na ith espécie de presa

registrada no carnívoro B e bN é o número total de indivíduos

registrados no conteúdo estomacal do carnívoro B. A desvantagem

deste índice é a sensíbilidade ao número de indivíduos das espécies

mais abundantes, no entanto, é fortemente influenciado pela riqueza de

espécies e o tamanho da amostra (Magurran, 1988).

6- Resultados

6.1 - Alimentação de Trichiurus lepturus

A caracterização do hábito alimentar de T. lepturus no norte do

Rio de Janeiro baseou-se na análise de 350 conteúdos estomacais.

Deste total, 343 conteúdos continham itens alimentares e puderam ser

utilizados na investigação da dieta. Vinte e oito espécies de presas

(Tabelas IV e VI), perfazendo um total de 1.676 indivíduos e 5.710,4 g

foram registradas.

A freqüência de ocorrência dos grupos de espécies de presas

está indicada na Figura 5. Em cerca de 15,2% (n= 52) dos conteúdos

estomacais com itens alimentares verificou-se a ocorrência de mais de

um grupo de presas. Os peixes corresponderam ao maior percentual,

seguidos de crustáceos e cefalópodes.

100

Peixes Cefalópodes Crustáceos

FO %

Figura 5 - Freqüência de ocorrência dos grupos de presas registradas

no conteúdo estomacal de Trichiurus lepturus, na costa norte do Rio de

Janeiro, entre agosto de 2004 e julho de 2006 (N=343).

Os peixes foram registrados em cerca de 58% (n= 200) dos

estômagos com itens alimentares e incluíram 23 espécies pertencentes

a 10 famílias. Cerca de 65% das espécies identificadas são

representantes das famílias Sciaenidae, Engraulidae e Clupeidae

(Tabela IV).

No total, 373 indivíduos foram contabilizados, somando 4.444,3g

de biomassa. A maior amplitude de densidade por estômago foi

verificada para Pellona harroweri (1 a 6 indivíduos) e de biomassa para

T. lepturus (0,2 a 649 g). O número de espécies por estômago variou

de um a quatro. T. lepturus apresentou comportamento de canibalismo,

predando sobre co-específicos de até 100 cm de comprimento.

Entretanto, a média do comprimento da maior parte dos peixes

consumidos não ultrapassou cerca de 10 cm (Apêndice I).

As espécies T. lepturus, P. harroweri, Chirocentrodon

bleekerianus, Lycengraulis grossidens, Peprilus paru, Chloroscombrus

chrysurus, Odontognathus mucronatus, Stellifer brasiliensis e

Isophisthus parvipinnis totalizaram 96,2% do somatório do IIR de

peixes e destacaram-se, nessa ordem, como os principais peixes

consumidos. As quatro primeiras espécies contribuíram com cerca de

90% do somatório do IIR (Tabela IV).

Os cefalópodes foram registrados em cerca de 4,4% (n= 15) dos

estômagos, a partir da identificação das espécies L. plei e L.

sanpaulensis. A primeira espécie foi a mais consumida entre os

cefalópodes predados por T. lepturus, correspondendo a 96 % do IIR

(Tabela IV). Vinte e dois exemplares de cefalópodes totalizaram

1.082,3 g. A maior amplitude de densidade e biomassa por estômago

foi observada para L. plei, 1 a 3 indivíduos e 4,8 a 193,4 g,

respectivamente. O número de espécies em cada estômago variou de

um a dois e a média do comprimento do manto dos indivíduos variou

entre 6,5 e 10,2 cm (Apêndice I).

Em cerca de 19,8% dos estômagos (n= 68) foram contabilizados

1.281 espécimes de crustáceos e 183,76 g (Figura 5). O cálculo da

biomassa considerou apenas os crustáceos que puderam ser

identificados e ter seu porte estimado. P. muelleri, X. kroyeri e A.

longinaris estavam presentes nos conteúdos estomacais. O número de

espécies de crustáceos por estômago variou de um a três. A média do

comprimento das presas ficou entre 3,1 e 4,4 cm. A maior amplitude de

densidade e de biomassa foi registrada para P. muelleri (3 a 178

indivíduos e 0,2 a 36,9 g). P. muelleri foi o crustáceo mais

representativo na dieta (Tabela IV e Apêndice I).

Tabela IV - Índice de importância relativa (IIR) das espécies de presas

consumidas por Trichiurus lepturus na costa norte do Rio de Janeiro.

PRESAS %FN %W %FO IIR

Peixes

Trichiurus lepturus

4,36 40,20 8,00 356,48

Pellona harroweri

12,26 8,49 14,00 290,58

Chirocentrodon bleekerianus

6,54 9,78 9,00 146,88

Lycengraulis grossidens

3,27 8,97 6,00 73,44

Peprilus paru

5,99 2,38 8,00 67,01

Chloroscombrus chrysurus

2,18 4,23 4,00 25,63

Odontognathus mucronatus

2,72 1,83 4,50 20,51

Stellifer brasiliensis

2,72 1,55 3,00 12,83

Isophisthus parvipinnis

1,36 2,43 2,50 9,48

Paralonchurus brasiliensis

0,82 6,06 1,00 6,88

Bagre bagre

1,09 3,46 1,50 6,82

Anchoa filifera

1,63 0,52 2,50 5,40

Cynoscion jamaicensis

0,54 3,93 1,00 4,47

Anchoviela lepidentostole

1,36 0,28 2,50 4,12

Arius spixii

1,91 0,08 2,00 3,97

Ortopristis ruber

0,54 1,69 1,00 2,24

Stellifer sp. 1,63 0,29 1,00 1,93

Pagrus pagrus

0,27 2,46 0,50 1,36

Trachurus lathami

0,54 0,40 1,00 0,94

Prionotus punctatus

0,54 0,10 1,00 0,64

Porichthys porosissimus

0,27 0,85 0,50 0,56

Anchoa sp. 0,27 0,01 0,50 0,14

Macrodon ancylodon

0,27 0,00 0,50 0,14

Cefalópodes

Loligo plei

59,09 98,99 83,33 13.173,68

Loligo sanpaulensis

22,73 1,62 25,00 608,66

Crustáceos

Pleoticus muelleri

96,33 95,53 42,85 8.222,91

Artemesia longinaris

3,10 0,47 8,57 30,58

Xiphopenaeus kroyeri

0,26 0,58 8,57 7,22

FO-freqüência de ocorrência; FN-frequência numérica; W-biomassa; IIR=[(%FN+%W) x FO].

6.2 - Alimentação de Pontoporia blainvillei

Para a caracterização da dieta de P. blainvillei foram analisados

99 conteúdos estomacais. Deste total, 95 continham itens alimentares e

foram utilizados na investigação do hábito alimentar.

Identificou-se um total de 27 espécies de presas (Tabelas V e VI),

sendo contabilizados 5.194 indivíduos e 32.194,3 g. A Figura 6

representa a freqüência de ocorrência dos grupos de presas. Em 72,6%

(n=68) dos conteúdos estomacais verificou-se a ocorrência de mais de

um grupo de presas. Os peixes corresponderam ao maior percentual,

seguidos de cefalópodes e crustáceos.

100

Peixes Cefalópodes Crustáceos

FO %

Figura 6 - Freqüência de ocorrência dos grupos de presas registrados

no conteúdo estomacal de Pontoporia blainvillei, na costa norte do Rio

de Janeiro, entre agosto de 1989 e janeiro de 2006 (N=95).

Os peixes foram registrados em cerca de 96% (n= 91) dos

estômagos de P. blainvillei com itens alimentares (Figura 6) e incluíram

22 espécies pertencentes a 7 famílias (Tabelas V e VI). A família

Sciaenidae correspondeu a 50% das espécies identificadas. No total,

4.231 exemplares foram contabilizados, mas o cálculo da biomassa

considerou apenas os peixes que puderam ser identificados e ter seu

porte estimado, o que totalizou 7.091,5 g. A maior amplitude de

densidade por estômago foi verificada para Stellifer sp. (1 a 148

indivíduos) e de biomassa para P. paru (0,6 a 249 g). O número de

espécies por estômago variou de um a nove e a média do comprimento

dos peixes consumidos não ultrapassou 8 cm, com exceção de T.

lepturus (Apêndice II).

As espécies Stellifer sp., A. filifera, P. harroweri, I. parvipinnis,

Cynoscion jamaicensis, C. bleekerianus, S. brasiliensis e Sardinella

brasiliensis totalizaram cerca de 96% do somatório do IIR e foram,

nessa ordenação, os principais peixes predados pelo cetáceo na

região. As quatro primeiras espécies contribuíram com mais de 77% do

somatório do IIR (Tabela V).

Os cefalópodes foram registrados em 67,4% (n= 64) dos

estômagos (Figura 6), contabilizando 932 indivíduos e 25.102,8 g. As

espécies identificadas foram L. plei, L. sanpaulensis e Lolliguncula

brevis. Dentre essas, a primeira apresentou destacada importância

(56% do IIR) na alimentação de P. blainvillei, seguida das demais

(Tabela V). A maior amplitude de densidade por estômago foi

observada para L. sanpaulensis (1 a 75 indivíduos) e de biomassa para

L. plei (14,1 a 4.403,1 g). O número de espécies por estômago variou

de um a três e a média do comprimento do manto variou entre 5,2 e

15,5 cm (Apêndice II).

A ocorrência de crustáceos foi registrada em apenas 25,3% (n=

24) dos estômagos (Figura 6). Devido ao alto grau de degradação das

estruturas recuperadas nos conteúdos estomacais não foi possível

realizar inferências quanto ao porte original das presas, bem como

identificação de alguns dos exemplares predados. A identificação e a

densidade de presas só foi possível de ser registrada em 14 conteúdos

estomacais, correspondendo a 31 indivíduos. A. longinaris e X. kroyeri

foram identificadas como presas de P. blainvillei e as freqüências de

ocorrência e numérica foram 3,2% e 96,8% e 7,7% e 92,3%,

respectivamente. A densidade de crustáceos por estômago variou de

um a seis indivíduos.

Tabela V - Índice de importância relativa (IIR) das espécies de presas

consumidas por Pontoporia blainvillei na costa norte do Rio de Janeiro.

PRESAS % FN % W % FO IIR

Peixes

Stellifer sp. 24,87 8,93 42,55 1.438,45

Anchoa filifera

9,88 16,32 41,49 1.086,80

Pellona harroweri

12,14 12,59 39,36 973,28

Isopisthus parvinnis

10,84 9,83 40,43 835,62

Cynoscion jamaicensis

8,04 5,10 26,60 349,27

Chirocentrodon bleekerianus

5,46 13,31 18,09 339,39

Stellifer brasiliensis

4,67 3,70 29,79 249,24

Sardinella brasiliensis

2,83 12,10 8,51 127,01

Peprilus paru

1,08 6,49 12,77 96,71

Stellifer rastrifer

2,26 3,15 9,57 51,83

Odontognathus mucronatus

1,08 3,13 8,51 35,87

Micropogonias furnieri

0,93 1,13 9,57 19,79

Trichiurus lepturus

0,34 1,37 9,57 16,40

Ctenosciaena gracilicirrhus

0,49 1,27 7,45 13,15

Anchoviela lepidentostole

1,06 2,07 3,19 9,97

Paralonchurus brasiliensis

0,20 0,14 4,26 1,44

Ortopristis ruber

0,42 0,06 2,13 1,02

Cynoscion virescens

0,22 0,07 1,06 0,31

Lycengraulis grossidens

0,07 0,13 1,06 0,22

Porichthys porosissimus

0,07 0,08 1,06 0,16

Larimus breviceps

0,02 0,05 1,06 0,08

Macrodon ancylodon

0,02 0,04 1,06 0,06

Cefalópodes

Loligo plei

68,25 25,17 66,67 6.227,80

Loligo sanpaulensis

25,19 72,25 47,62 4.639,99

Lolliguncula brevis

6,57 2,58 28,57 261,24

FO-freqüência de ocorrência; FN-freqüência numérica; W-biomassa. IIR=[(%FN+ %W) x %FO)]. Não

estão representados os dados referentes aos crustáceos, pois não foi possível inferir biomassa (W)

devido ao alto grau de digestão das presas.

6.3 - Comparação entre o hábito alimentar de Trichiurus lepturus e

Pontoporia blainvillei

Considerando-se ambos os carnívoros marinhos, foram

registradas 35 espécies de presas nos conteúdos estomacais

analisados (29 peixes, 3 cefalópodes e 3 crustáceos) (Tabela VI). A

comparação da dieta indica que o número de espécies consumidas foi

similar. Em conteúdos de T. lepturus e P. blainvillei foram registradas

23 e 22 espécies de peixes, respectivamente. Quanto aos cefalópodes,

duas espécies estavam presentes na dieta de T. lepturus e três em P.

blainvillei, sendo que a relação inversa foi observada para os

crustáceos. Vinte espécies foram comuns à dieta dos dois predadores

(16 peixes, 2 cefalópodes e 2 crustáceos), conforme indicado na Tabela

VI.

As espécies de presas e a ordenação dos índices de importância

relativa (IIR) estão descritas na Tabela VII. Apesar da sobreposição

alimentar qualitativa, houve diferenças quanto às presas preferenciais

(Tabela VII), o porte dos organismos predados e a densidade (n

indivíduos) e biomassa ingeridas (Apêndices I e II).

Os peixes foram os itens mais representativos na dieta dos

animais estudados (Figuras 5 e 6). Representantes da família

Scianidae foram os mais representativos na dieta de P. blainvillei,

contribuindo com cerca de 50% das espécies de peixes consumidos. Já

para T. lepturus, essa mesma família, juntamente com Engraulidae e

Clupeidae, somaram 65% do total de peixes identificados (Tabela VI).

Dentre as 30 espécies de peixes registradas nos conteúdos

estomacais, 18 têm hábito demersal, 9 são pelágicas e 2 podem ser

consideradas como demerso-pelágicas. Com exceção de P. pagrus, os

peixes consumidos são caracteristicamente neríticos e 79% do total

também estão associados a estuários (Apêndice III). Considerando o

IIR dos peixes predados por ambos os carnívoros, observa-se

tendência à sobreposição quanto à ordenação de P. harroweri, C.

bleekerianus e Stellifer brasiliensis, com a primeira se destacando das

demais em termos de representatividade (Tabela VII).

Entre as quatro principais espécies de peixes listadas como

presas representativas na dieta de T. lepturus (96% do IIR), P.

harroweri, C. bleekerianus e L. grossidens são espécies de hábitos

pelágicos, enquanto T. lepturus apresenta hábitos demerso-pelágicos.

Na dieta de Pontoporia blainvillei, entre as quatro espécies que se

destacaram na dieta, Stellifer sp. e I. parvipinnis apresentam hábitos

demersais e as espécies A. filifera e P. harroweri são pelágicas.

Em termos gerais, os cefalópodes apresentaram-se como

importantes itens alimentares na dieta de P. blainvillei (Figura 6) e L.

plei foi a espécie com maior representatividade (Tabela VII). Para P.

blainvillei, os crustáceos não parecem ser presas tão importantes

quanto para T. lepturus (Figuras 5 e 6). Em relação a T. lepturus, o

crustáceo P. muelleri se destacou em termos de importância relativa

(IIR) (Tabelas IV e VII).

Tabela VI - Lista das espécies de presas consumidas por Trichiurus

lepturus (Tl) e Pontoporia blainvillei (Pb) na costa norte do Rio de

Janeiro.

Presas/ Família Espécie Nome comum Tl Pb

Peixes

Batrachoididae

Porichthys porosissimus

Mamangá-liso X X

Clupeidae

Sardinella brasiliensis

Sardinha-verdadeira X

Odontognathus mucronatus

Peixe-folha X X

Chirocentrodon bleekerianus

Peixe-vidro X X

Pellona harroweri

Piaba X X

Engraulidae

Anchoa sp. Manjubinha

Anchoviella lepidentostole

Manjuba X X

Anchoa filifera

Manjubinha X X

Lycengraulis grossidens

Manjubão X X

Chloroscombrus chrysurus

Palombeta

Trachurus lathami

Xixarro

Haemulidae

Orthopristis ruber

Cocoroca X X

Sciaenidae

Ctenosciaena gracilicirrhus

Cangauá X

Paralonchurus brasiliensis

Maria-luísa X X

Micropogonias furnieri

Corvina X

Larimus breviceps

Oveva X

Isopisthus parvipinnis

Pescada-faneca X X

Macrodon ancylodon

Pescada-foguete X X

Cynoscion virescens

Pescada-cambuçu X

Cynoscion jamaicensis

Goete X X

Stellifer rastrifer

Cangoá X

Stellifer brasiliensis

Canganguá X X

Stellifer sp. Cangoá X X

Sparidae

Pagrus pagrus

Pargo X

Stromateidae

Peprilus paru

Gordinho X X

Trichiuridae

Trichiurus lepturus

Peixe-espada X X

Triglidae

Prionotus punctatus

Cabrinha X

Ariidae

Arius spixii

Bagre-amarelo X

Bagre bagre

Bagre-bandeira X

Cefalópodes

Loliginidae

Loligo plei

Lula X X

Loligo sanpaulensis

Lula X X

Lolliguncula brevis

Lula X

Crustáceos

Palaenomidae

Artemesia longinaris

Santana X X

Peneidae

Xiphopenaeus kroyeri

Sete-barbas X X

Solenoceridae

Pleoticus muelleri

Barba-ruça X

Tabela VII - Espécies de presas consumidas por Trichiurus lepturus e

Pontoporia blainvillei na costa norte do Rio de Janeiro, com ordenação

dos índices de importância relativa (IIR).

Trichiurus lepturus Pontoporia blainvillei

Ordenação

do IIR

Presas Ordenação

do IIR

Presas

Peixes

Trichiurus lepturus

1 Stellifer sp.

Pellona harroweri

Anchoa filifera

Chirocentrodon bleekerianus

Pellona harroweri

Lycengraulis grossidens

Isopisthus parvipinnis

Peprilus paru

Cynoscion jamaicensis

Chloroscombrus chrysurus

Chirocentrodon bleekerianus

Odontognathus mucronatus

Stellifer brasiliensis

Sardinella brasiliensis

Isopisthus parvipinnis

Peprilus paru

Paralonchurus brasiliensis

Stellifer rastrifer

Bagre bagre

Odontognathus mucronatus

Anchoa filifera

Micropogonias furnieri

Cynoscion jamaicensis

Trichiurus lepturus

Anchoviella lepidentostole

Ctenosciaena gracilicirrhus

Arius spixii

Anchoviella lepidentostole

Orthopristis ruber

Paralonchurus brasiliensis

Stellifer sp.

Orthopristis ruber

Pagrus pagrus

Cynoscion virescens

Trachurus lathami

Lycengraulis grossidens

Prionotus punctatus

Porichthys porosissimus

Larimus breviceps

Anchoa sp.

Macrodon ancylodon

Anchoa sp.

Ctenosciaena gracilicirrhus

Arius spixii

Cynoscion virescens

Bagre bagre

Larimus breviceps

Chloroscombrus chrysurus

Micropogonias furnieri

Pagrus pagrus

Sardinella brasiliensis

Prionotus punctatus

Stellifer rastrifer

Trachurus lathami

Cefalópodes

Loligo plei

Loligo sanpaulensis

Lolliguncula brevis

Crustáceos

Pleoticus muelleri

Artemesia longinaris

Pleoticus muelleri

Xiphopenaeus kroyeri

nc= não calculado. - indica ausência da espécie de presa na dieta do predador.

Nas Figuras 7 a 9 e na Tabela VIII está apresentada a estatística

descritiva não paramétrica que compara o porte, a biomassa e a

densidade (nº de indivíduos) dos peixes e cefalópodes consumidos por

T. lepturus e P. blainvillei, incluindo a espécie P. harroweri, com

representatividade comum para os carnívoros em questão.

Em geral, os espécimes de T. lepturus analisados alimentaram-se

de peixes e cefalópodes com porte superior aos consumidos por P.

blainvillei. No entanto, a biomassa e a densidade totais registradas nos

estômagos foram inferiores para T. lepturus. Considerando a presa P.

harroweri, os registros de sua presença na alimentação de T. lepturus

revelam o consumo de indivíduos de porte maior, mas com biomassa e

densidade inferiores àquelas registradas para P. blainvillei.

0 10203040

Porte (cm)

Figura 7 - Diagrama comparativo dos peixes consumidos por Trichiurus

lepturus e Pontoporia blainvillei na costa norte do Rio de Janeiro

considerando porte, biomassa e densidade (nº de indivíduos) por estômago.

As chanfraduras indicam os intervalos de confiança para as medianas.

T. lepturus P. blainvillei

0 100 200 300 400

Biomassa (g)

T. lepturus P. blainvillei

0 50 100 150 2

T. lepturus P. blainvillei

T. le

turus P. blainvillei

T. lepturus P. blainvillei

Densidade

T. lepturus P. blainvillei

0 500 1000 1500

Biomassa(g)

T. lepturus P. blainvillei

0 204060

Densidade

T. lepturus P. blainvillei

5 101520

Porte (cm)

T. lepturus P. blainvillei

T. lepturus

P. blainvillei

Figura 8 - Diagrama comparativo dos cefalópodes consumidos por Trichiurus

lepturus e Pontoporia blainvillei na costa norte do Rio de Janeiro

considerando porte, biomassa e densidade (nº de indivíduos) por estômago.

As chanfraduras indicam os intervalos de confiança para as medianas

T. lepturus P. blainvillei

0 20406080

Densidade

T. lepturus P. blainvillei

0 50 100 150 200

Biomassa (g)

T. lepturus P. blainvillei

24681012

Porte (cm)

T. lepturus P. blainvillei

Figura 9 - Diagrama comparativo dos espécimes de Pellona harroweri

consumidos por Trichiurus lepturus e Pontoporia blainvillei na costa norte do

Rio de Janeiro considerando porte, biomassa e densidade (nº de indivíduos)

por estômago. As chanfraduras indicam os intervalos de confiança para as

medianas

Tabela VIII - Porte, biomassa e densidade (nº de indivíduos) dos

peixes, cefalópodes e espécimes de Pellona harroweri consumidos por

Trichiurus lepturus e Pontoporia blainvillei na costa norte do Rio de

Janeiro.

Trichiurus lepturus Pontoporia blainvillei

Presas Porte (cm) Biomassa (g) Densidade Porte (cm) Biomassa (g) Densidade

Peixes

Valor mínimo 1,1 0,2 1,0 0,1 0,1 1,0

Mediana 7,5 10 1,0 4,7 57,9 31,0

Valor máximo 100,8 914,3 11,0 36,7 338,7 201,0

Cefalópodes

Valor mínimo 1,3 0,4 1,0 2,3 1,1 1,0

Mediana 6,2 16,8 1,0 5,6 122,1 10,0

Valor máximo 23,9 193,4 4,0 23,0 1.495,0 75,0

Pellona

harroweri

Valor mínimo 4,5 1,6 1,0 2,0 0,2 1,0

Mediana 7,7 7,3 1,0 4,0 8,6 4,0

Valor máximo 11,4 26,7 6,0 12,0 200,8 93,0

Biomassa e densidade (nº de indivíduos) total por estômago.

A avaliação das relações tróficas entre os carnívoros estudados

indicou que a dieta de P. blainvillei apresentou maior diversidade de

espécies de presas quando comparada a T. lepturus. Embora a riqueza

de espécies predadas tenha sido similar, a alta abundância de presas

consumidas e/ou o maior número de estômagos analisados para P.

blainvillei podem ter sido os responsáveis por esta diferença (Tabela

IX). A diversidade de espécies de presas foi influenciada pela

distribuição eqüitativa da abundância de peixes consumidos por P.

blainvillei, resultando em um valor inferior de dominância. Já no caso

de T. lepturus observou-se o padrão contrário.

Em termos qualitativos (índice de similaridade de Jaccard), T.

lepturus e P. blainvillei apresentaram 60% de semelhança na dieta.

Contudo, a comparação quantitativa (abundância das presas) através

do índice de similaridade de Morisita revela baixa semelhança entre

ambos (Tabela IX).

Tabela IX - Comparação entre a dieta de Trichiurus lepturus e

Pontoporia blainvillei na costa norte do Rio de Janeiro através de

índices ecológicos.

Trichiurus lepturus Pontoporia blainvillei

de espécies de presas (riqueza) 28 27

Índice de diversidade de Simpson 0,36 0,89

Índice de dominância de Simpson 0,64 0,11

Índice de similaridade de Jaccard (qualitativo) 0,60

Índice de similaridade de Morisita (quantitativo) 0,02

Valores dos índices podem variar de 0 a 1.

7 - Discussão

7.1 - Alimentação de Trichiurus lepturus

No norte do Rio de Janeiro a dieta de T. lepturus adultos é

formada por peixes, crustáceos neríticos e cefalópodes, tanto

demersais quanto pelágicos. No entanto as presas pelágicas foram as

preferencialmente consumidas. A alimentação composta por presas

pelágicas já foi registrada em alguns trabalhos, como os conduzidos

por Haimovici et al. (1994), Martins et al. (2005), entre outros

reportados por Magro (2006).

Este carnívoro é predominantemente piscívoro, sendo que este

hábito alimentar já foi reportado na Mauritânia, costa oeste da África

(Wojciechowski, 1972), no sul do Brasil (Martins et al., 2005) e em

Taiwan, na Ásia (Chiou et al., 2006). A dieta de T. lepturus, composta

pelas presas abundantes na região estudada, corrobora as afirmações

de Martins et al. (2005) e Chiou et al. (2006) sobre a grande

plasticidade alimentar da espécie, permitindo adaptações as mais

variadas condições ambientais e alimentação composta pelas presas

mais abundantes em uma dada região.

A representatividade dos peixes das famílias Scianidae,

Engraulidae e Clupeidae na alimentação de indivíduos adultos, com

comprimentos corporais acima de 100 cm, além do comportamento de

canibalismo, também foi constatada no sul do Brasil, conforme dados

de Martins et al. (2005). No norte do Rio de Janeiro (~22ºS) as presas

mais representativas foram seus próprios co-específicos, além de P.

harroweri, C. bleekerianus e L. grossidens. Já no sul do Brasil (~32ºS),

Engraulis anchoita, T. lepturus e C. guatucupa são as presas

preferenciais. Variações na composição específica da dieta são

reflexos da composição faunística distinta nas áreas geográficas que

compõem a distribuição da espécie.

A seleção de presas com porte em torno de 8-10 cm por parte de

indivíduos adultos de T. lepturus é verificada em outras regiões

(Martins et al., 2005). Esses autores relatam que a maior fonte de

energia para o peixe-espada no sul do Brasil são presas pelágicas de

pequeno porte, embora presas grandes também façam parte da sua

alimentação. Característica semelhante foi registrada no presente

estudo no norte do Rio de Janeiro. Chiou et al. (2006) associam a

seleção do porte das presas com o crescimento somático, maior

habilidade de locomoção e desenvolvimento morfológico dos adultos de

T. lepturus.

Em peixes a morfologia específica, especialmente quanto ao

aparato bucal e trato digestivo, permite que ocupem diferentes nichos

alimentares. De modo geral, a natureza do alimento ingerido depende

primeiramente da morfologia do predador e, em segundo lugar, de sua

riqueza e abundância em determinada região (Aguiar, 2003). O estudo

conduzido por Tubino (1999) pode ser citado como exemplo disso, pois

ao analisar duas espécies de peixes, Prionotus punctatus e P.

nudigula, observou que a ingestão de presas maiores por parte de P.

punctatus deve-se ao fato da espécie atingir maior amplitude bucal em

relação ao tamanho corporal durante os eventos de alimentação,

quando comparada com P. nudigula.

A alimentação em peixes também pode ser afetada pela

temperatura da água (Muehe & Valentini, 1998), sendo o principal fator

limitante da distribuição de T. lepturus (Magro, 2006). A temperatura

pode determinar a disponibilidade alimentar, bem como a densidade e o

tamanho das presas (Zheng et al., 2002 apud in Bassoi, 2005). Regiões

costeiras que recebem descargas de água doce apresentam pouca

variação térmica (Nybakken, 1997), sendo esse o padrão verificado na

costa norte do Rio de Janeiro, onde as variações da temperatura

superficial são discretas e oscilam entre 20-24ºC (Muehe & Valentini,

1998).

Na região estudada verificou-se o comportamento de canibalismo

envolvendo T. lepturus, o que já é fato reportado pela literatura

(Barreiros et al., 2003; Martins et al., 2005; Chiou et al., 2006). Martins

et al. (2005) descreveram a alta voracidade dessa espécie durante o

canibalismo: antes de cortar as partes do corpo da presa através de

mordidas, para facilitar sua ingestão, os espécimes utilizam as maxilas

para arrancar a cabeça do co-específico a ser consumido. Os autores

em questão ressaltam que a morfologia fusiforme, com corpo

comprimido lateralmente e nadadeira caudal ausente, os olhos

relativamente grandes, a boca larga com dentes fortes e afiados e a

alta capacidade de distensão estomacal, associados ao comportamento

alimentar voraz, facilitam a ingestão de presas de tamanhos variados,

incluindo co-específicos de mesmo tamanho.

No norte do Rio de Janeiro, a presença de co-específicos partidos

em até três pedaços de tamanhos similares foi registrada no estômago

dos espécimes analisados, confirmando esse tipo de comportamento

predatório voraz na região. Nos estômagos de T. lepturus onde havia

registro de canibalismo verificou-se que as presas apresentavam, em

alguns casos, tamanhos corporais semelhantes ao do predador.

Dou et al. (2000) descrevem que o canibalismo pode ser

vantajoso para alguns indivíduos da espécie canibal, inclusive com

benefícios nutricionais. Além disso, pode favorecer a redução de

competição por espaço, alimento e parceiros sexuais. Chiou et al.

(2006) verificaram que o canibalismo em T. lepturus é mais acentuado

quando há maior abundância de indivíduos na população ou escassez

de presas. O estudo realizado por Martins et al. (2005) no sul do Brasil,

relata que o canibalismo é importante principalmente para os indivíduos

adultos e pode ocorrer devido a grande abundância de presas,

comportamento gregário da espécie durante a alimentação e a

diminuição da produtividade biológica no ecossistema marinho daquela

região no outono e no verão. Na área do presente estudo há alta

produtividade biológica, conforme verificado por Di Beneditto (2000).

Possivelmente, a escassez de presas não é o fator que conduz a

espécie ao canibalismo, mas talvez um ou mais dos outros fatores

supracitados.

Durante as análises de conteúdos estomacais com registro de

canibalismo é necessário salientar que pode ter havido

superestimativas de biomassa e densidade de presas em função dos

seguintes fatores não mutuamente exclusivos: o canibal pode arrancar

a cabeça da presa e não ingerir o indivíduo por inteiro; a permanência

de otólitos de co-específicos por mais tempo no estômago do predador

se comparado aos otólitos de presas menores, e a presença do osso

supraocciptal característico de T. lepturus, que também permanece

mais tempo no estômago do predador devido ao seu tamanho.

7.2 - Alimentação de Pontoporia blainvillei

Na costa norte do Rio de Janeiro, P. blainvillei apresentou hábito

alimentar oportunista consumindo presas neríticas demersais e

pelágicas que se distribuem na região. A dieta deste cetáceo é

composta por peixes e cefalópodes, com crustáceos presentes apesar

da baixa representatividade. Esses dados já haviam sido reportados

anteriormente por Di Beneditto & Ramos (2001) e Di Beneditto et al.

(2001) na mesma área. Essas características do hábito alimentar da

espécie também estão indicadas em Danilewicz et al. (2002), Rodriguez

et al. (2002) e Bassoi (2005).

No presente estudo, os peixes das famílias Scianidae,

Engraulidae e Clupeidae e as lulas da família Loliginidae foram as

presas mais representativas na sua alimentação. Danilewicz et al.

(2002), ao reunir informações sobre a dieta de P. blainvillei ao longo de

sua distribuição, reportaram resultados similares, o que deve refletir a

abundância desses tipos de presas em suas áreas de ocorrência.

P. blainvillei apresenta seleção alimentar baseada principalmente

no porte das presas, conforme observado pelo presente estudo e

descrito anteriormente por outros autores (e.g. Pinedo et al., 1989; Di

Beneditto & Ramos, 2001; Danilewicz et al., 2002). Peixes e

cefalópodes com tamanhos corporais em torno de 6-10 cm são os

organismos preferencialmente consumidos.

Rodriguez et al. (2002) e Bassoi (2005) propõem que a ingestão

de presas de pequeno porte por parte de P. blainvillei esteja associada

à movimentação limitada da espécie ao longo de suas áreas de uso

relativamente restritas. Essa limitação de movimentos pode ser

conseqüência do pequeno tamanho corporal da espécie e uma forma de

minimizar seus gastos energéticos.

Outro aspecto relacionado à seleção alimentar de P. blainvillei e

que não pode ser desconsiderado é a anatomia do trato digestivo,

incluindo o aparato bucal (Brownell & Ness, 1970; Jefferson et al.,

1993). O longo e fino rostro, os dentes pequenos e pontiagudos

dispostos nas maxilas, bem como o estômago subdividido em apenas

dois compartimentos, com ausência do estômago anterior ou mecânico,

impõem restrições em relação ao tamanho e, provavelmente, a própria

constituição das presas consumidas por este cetáceo. Essas

características podem conduzir a preferência por presas de pequeno

porte, e até mesmo a representatividade dos cefalópodes na dieta de P.

blainvillei. Esse grupo de presas apresenta elevado volume de água em

sua constituição estrutural, favorecendo a rápida digestão (Clarke,

1986b).

Variações na composição da dieta de P. blainvillei ao longo das

áreas de distribuição refletem as distinções quanto à disponibilidade

quali-quantitativa das espécies de presas (Bordino et al., 2002;

Danilewicz et al., 2002; Bassoi, 2005). Isso explica as diferenças entre

a composição alimentar preferencial registrada no norte do Rio de

Janeiro e em outras regiões, conforme descrito nos estudos referidos

acima.

7.3 - Comparação entre o hábito alimentar de Trichiurus lepturus e

Pontoporia blainvillei

Comparando-se a dieta de T. lepturus adultos e P. blainvillei no

norte do Rio de Janeiro, verifica-se que ambos exploram águas

costeiras para obtenção dos recursos alimentares. No entanto, houve

exploração diferencial dos recursos. T. lepturus predou

preferencialmente, de acordo com o IIR, espécies pelágicas; e P.

blainvillei explorou tanto presas de hábitos pelágicos quanto

demersais, se alimentando ao longo da coluna d’água.

Ao se analisar os aspectos gerais da preferência alimentar

desses animais, verifica-se que os peixes são as presas mais

representativas, embora os cefalópodes mereçam destaque na dieta de

P. blainvillei e os crustáceos decápodes para T. lepturus. A importância

dos peixes na dieta de ambos os carnívoros pode indicar não apenas a

preferência em relação a este grupo de presas, mas a maior riqueza e

abundância de espécies em águas costeiras quando comparado com os

demais grupos registrados.

Considerando a piscivoria, T. lepturus, P. harroweri, C.

bleekerianus e L. grossidens foram as principais presas de T. lepturus

adultos; enquanto Stellifer sp., A. filifera, P. harroweri e I. parvipinnis

tiveram maior importância para P. blainvillei, seguindo essa ordenação.

Todas essas espécies estão disponíveis em áreas costeiras na região

estudada ao longo do ano (Di Beneditto et al., 2001), e a preferência

interespecífica pode estar refletindo não apenas essa disponibilidade,

mas também a habilidade comportamental diferenciada em localizar,

selecionar, capturar, ingerir e digerir esses organismos por parte dos

predadores e/ou ser resultante da competição indireta de ambos pelo

alimento.

O cefalópode L. plei, também considerado como uma das presas

preferenciais de P. blainvillei e registrado na dieta de T. lepturus,

possui ampla distribuição no Oceano Atlântico, entre 16 e 200 m de

profundidade, com maior abundância em áreas mais afastadas da linha

de costa (Roper et al.,1984). Di Beneditto (2000) relata que as

características de L. plei em relação ao porte e a biomassa fazem com

que essa espécie forneça maior biomassa por evento de captura se

comparada com os demais cefalópodes presentes em águas costeiras,

como L. sanpaulensis e L. brevis. No entanto, os predadores têm que

se distanciar da linha da costa para capturá-la, representando maior

custo para sua procura e gasto energético com o deslocamento. A

autora sugere que a ingestão deste cefalópode por parte de P.

blainvillei deve ocorrer quando a disponibilidade de outras espécies

nas proximidades da linha de costa é baixa. No entanto, os custos com

o deslocamento parecem não limitar a predação por parte de T.

lepturus, já que a espécie possui ampla capacidade de movimentação

entre áreas rasas e profundas (Martins & Haimovici, 1997; Martins et

al., 2005).

Os crustáceos são abundantes no norte do Rio de Janeiro, com

participação importante na pesca comercial que é praticada na região

(Di Beneditto et al., 1998). A contribuição deste grupo de presas na

alimentação de T. lepturus já foi reportada para outras regiões (Martins

et al., 2005; Chiou et al., 2006). Entretanto, para P. blainvillei esse

item alimentar é pouco representativo, assim como ocorre em outras

áreas de sua distribuição (Danilewicz et al., 2002). A espécie P.

muelleri, uma das presas preferenciais de T. lepturus na área de

estudo, distribui-se desde áreas rasas até cerca de 600 metros de

profundidade, em todo o Oceano Atlântico Ocidental (Costa et al.,

2003). Essa presa não foi registrada na dieta de P. blainvillei, o que

pode ser indicativo de movimentação diferencial entre esses

predadores ao longo do gradiente batimétrico.

Em geral, há relações diretamente proporcionais entre as

dimensões dos predadores e de suas presas quando se considera a

carnivoria, sendo esperada a sobreposição da dieta entre predadores

que apresentam porte e hábitos alimentares similares e estão em

simpatria (Zavala-Camim, 1996). Ao se analisar os índices ecológicos

aplicados no presente estudo, nota-se elevada sobreposição qualitativa

e baixa sobreposição quantitativa ao se considerar a dieta dos dois

predadores.

O índice de diversidade e dominância de Simpson para T.

lepturus (0,36 e 0,64) e P. blainvillei (0,89 e 0,11) indicam diversidade

de dieta inferior em T. lepturus e superior índice de dominância se

comparado a P. blainvillei. Os valores, inferior de diversidade e

superior de dominância, podem estar indicando que o peixe é mais

seletivo em sua dieta se comparado ao golfinho, e/ou pode ser

decorrente dos problemas metodológicos citados no presente estudo.

É necessário cuidado ao trabalhar com os referidos índices ecológicos

em estudos de dieta, pois pode haver sub ou superestimativas

causadas por ruídos na coleta e análise dos dados, como, por exemplo,

taxas diferenciais de digestão entre os predadores.

As variações detectadas na dieta dos carnívoros estudados

incluem o porte, a biomassa e a densidade (nº de indivíduos) de presas

consumidas. Os espécimes de T. lepturus adultos alimentam-se de

peixes e cefalópodes de porte superior aos consumidos por P.

blainvillei, mas a biomassa e a densidade (nº de indivíduos) totais por

estômago considerando esses grupos de presas foram inferiores em T.

lepturus. A seleção de indivíduos maiores pelo peixe-espada pode estar

associada a sua voracidade, conforme reportado em Martins et al.

(2005) e Chiou et al. (2006). Os valores de biomassa e densidade (nº

de indivíduos), por sua vez, podem estar refletindo diferenças na taxa

de digestão, na capacidade de repleção do estômago, e/ou nas

necessidades nutricionais dos predadores estudados.

Na costa norte do Rio de Janeiro, T. lepturus adultos e P.

blainvillei exploraram diferencialmente os recursos alimentares

disponíveis. Durante o forrageio existe teoricamente um ponto ótimo,

onde os custos e os benefícios em relação à obtenção de um

determinado alimento se equilibram. Isso se aplica tanto para a

seletividade das presas, quanto para o tempo gasto na sua obtenção

(Krebs & Davies, 1996). As características inerentes às espécies

contribuem para que as diferentes classes de tamanho de predadores e

presas e as distintas táticas de seleção, captura e manipulação do

alimento atuem no comportamento alimentar e, em conjunto, direcionem

as espécies de forma que utilizem amplos nichos ecológicos e

coexistam (Shuozeng, 1995; Zavala-Camim, 1996; Martins & Haimovici,

2000; Cheng et al., 2001; Di Beneditto et al., 2001; Siciliano et al.,

2002; Aguiar, 2003, Martins et al., 2005; Chiou et al., 2006).

8 - Conclusão

Na costa norte do Rio de Janeiro, a alimentação de T. lepturus

adultos e P. blainvillei é caracterizada por grande diversidade de

presas neríticas demersais e pelágicas, indicando movimentação

preferencial destes predadores ao longo de sítios alimentares

costeiros, onde exploram diferencialmente os recursos. T. lepturus

predou preferencialmente as espécies de presas pelágicas; e P.

blainvillei explorou tanto presas de hábitos pelágicos quanto

demersais, se alimentando ao longo da coluna d’água. Em geral, as

espécies consumidas são abundantes na região, sendo selecionadas

principalmente em função do seu porte.

A pesca na região não afeta a dieta dos animais estudados. A

maior parte da frota pesqueira na região utiliza a rede de espera que

seleciona as presas de porte superior às consumidas pelos predadores.

Outros artefatos de pesca são utilizados pelos pescadores, mas em

pequena escala, não afetando a dinâmica trófica desses predadores.

Os carnívoros estudados apresentaram sobreposição alimentar

considerando as espécies de presas ingeridas, o que confirma a

hipótese levantada pelo presente estudo. No entanto, apesar dessa

sobreposição, variações quantitativas quanto ao porte, biomassa e

densidade de presas consumidas indicam a exploração diferencial dos

recursos, possibilitando a coexistência na região.

Dessa forma, a presença de T. lepturus adultos na costa norte do

Rio de Janeiro parece não exercer pressão de competição sobre P.

blainvillei em relação à obtenção de recursos alimentares, e vice-versa,

o que não confirma as inferências realizadas por diversos autores

sobre esses carnívoros. No entanto, é preciso que as investigações

sobre o hábito alimentar de ambas as espécies se extendam ao longo

das áreas de simpatria, de modo a confirmar se o padrão de relação

trófica registrado no norte do Rio de Janeiro se mantém nas demais

regiões.

9- Referências Bibliográficas

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10- Apêndices

Apêndice I - Caracterização do porte, biomassa e densidade (nº de indivíduos) das espécies de presas

consumidas por Trichiurus lepturus na costa norte do Rio de Janeiro (N=343).

Presas Porte (comprimento) (cm) Biomassa por estômago (g) Densidade por estômago

min

máx média ± DP min

máx média ± DP

Peixes

Anchoa filifera

3,9

6,0 4,7 ± 0,9 1,9

4,8 3,2 ± 1,2 1,0

4,0 2,5 ± 2,1

Anchoa sp. 6,0

6,0 6,0 ±

6,0 0,3

0,3 0,3 ± 0,0 1,0

1,0 1,0 ± 0,0

Anchoviela lepidentostole

5,3

6,6 5,8 ± 0,6 1,9

3,7 2,5 ± 0,7 1,0

1,0 1,0 ± 0,0

Arius spixii

0,8

5,2 3,0 ± 3,2 0,1

3,3 1,1 ± 1,8 1,0

4,0 2,0 ± 1,7

Bagre bagre

1,1

17,4 9,3 ± 11,5 0,3

153,4 76,9 ± 108,2 1,0

2,0 1,3 ± 0,6

Chirocentrodon bleekerianus

6,4

16,5 10,6 ± 3,4 3,6

89,6 29,0 ± 31,8 1,0

3,0 1,5 ± 0,7

Chloroscombrus chrysurus

28,9

32,9 31,0 ± 1,5 6,1

89,5 37,6 ± 32,4 1,0

1,0 1,0 ± 0,0

Cynoscion jamaicensis

7,5

13,9 10,7 ± 4,6 7,2

167,4 87,3 ± 113,3 1,0

1,0 1,0 ± 0,0

Isopisthus parvipinnis

6,0

14,6 10,4 ± 3,5 3,4

50,0 21,6 ± 17,5 1,0

2,0 1,2 ± 0,5

Lycengraulis grossidens

5,2

24,6 9,5 ± 5,8 1,2

318,1 44,3 ± 103,1 2,0

2,0 2,0 ± 0,0

Macrodon ancylodon*

0,0

0,0 0,0 ± 0,0 0,0

0,0 0,0 ± 0,0 1,0

1,0 1,0 ± 0,0

Odontognathus mucronatus

5,4

17,3 9,8 ± 4,6 0,9

29,8 9,1 ± 11,6 1,0

2,0 1,2 ± 0,4

Ortopristis ruber

12,4

12,4 12,4 ± 0,0 37,6

37,6 37,6 ± 0,0 1,0

1,0 1,0 ± 0,0

Pagrus pagrus

8,9

8,9 8,9 ± 0,0 109,2

109,2 109,2 ± 0,0 1,0

1,0 1,0 ± 0,0

Paralonchurus brasiliensis

4,7

22,6 13,6 ± 12,7 4,2

265,2 134,7 ± 184,5 1,0

2,0 1,5 ± 0,7

Pellona harroweri

4,5

11,4 7,8 ± 1,7 1,6

36,7 13,3 ± 9,4 1,0

6,0 1,8 ± 1,2

Peprilus paru

1,3

5,3 4,7 ± 2,2 0,5

25,0 8,8 ± 8,1 1,0

2,0 1,5 ± 0,5

Porichthys porosissimus

15,6 - 15,6 15,6 ± 0,0 37,9

37,9 37,9 ± 0,0 1,0

1,0 1,0 ± 0,0

Prionotus punctatus

0,3

4,9 2,8 ± 2,3 1,3

3,1 2,2 ± 1,3 1,0

1,0 1,0 ± 0,0

Continuação…

Presas Porte (comprimento) (cm) Biomassa por estômago (g) Densidade por estômago

min

máx média ± DP min

máx média ± DP

Stellifer brasiliensis

2,6

7,6 4,6 ± 1,9 0,9

36,6 9,9 ± 14,4 1,0

3,0 1,6 ± 0,8

Stellifer sp. 1,7

5,7 4,1 ± 2,1 0,3

8,9 4,3 ± 4,3 3,0

3,0 3,0 ± 0,0

Trachurus lathami

7,1

17,2 12,2 ± 7,1 13,3

17,7 6,2 ± 4,5

1,0

1,0 ± 0,0

Trichiurus lepturus

3,4

100 43,7 ± 38,0 0,2

649,2 209,7 ± 216,3

1,0

1,0 ± 0,0

Crustáceos

Pleoticus muelleri

2,7

3,5 3,1 ± 0,4 0,2

36,9 6,75 ± 10,4 3,0

178,0 3,1 ± 0,2

Artemesia longinaris

4,3 - 4,3 4,3 ± 0,0 0,4 - 0,4 0,4 ± 0,0 4,0 - 4,0

4,3 ± 0,0

Xiphopenaeus kroyeri

3,2

5,5 4,4 ± 1,6 0,2

0,9 0,5 ± 0,5 3,0

6,0 4,4 ± 1,6

Cefalópodes

Loligo plei

1,3

23,9 10,2 ± 7,6 4,8

193,4 72,0 ± 69,9

1,0

3,0 1,5 ± 0,7

Loligo sanpaulensis

1,0

11,5 6,5 ± 4,5 0,4

9,4 4,4 ± 4,1

1,0

2,0 3,0 ± 1,4

* Otolito quebrado, impossibilitando inferência quanto ao porte e biomassa. DP= desvio padrão.

Apêndice II - Caracterização do porte, biomassa e densidade (nº de indivíduos) das espécies de presas

consumidas por Pontoporia blainvillei na costa norte do Rio de Janeiro (N=95).

Presas Porte (comprimento) (cm) Biomassa por estômago (g) Densidade por estômago

min

- máx

média

min

- máx

média ± DP

min - máx

média

Peixes

Anchoa filifera

4,0

10,5 6,3 ± 1,2 1,1

245,6 27,9 ± 49,4 1,0

129,0 9,8 ± 21,6

Anchoviela lepidentostole

5,6

6,8 6,2 ± 0,6 2,7

105,7 36,3 ± 48,4 1,0

26,0 10,8 ± 12,1

Chirocentrodon bleekerianus

5,6

13,0 7,6 ± 1,5 3,4

205,8 46,7 ± 49,9 1,0

40,0 11,1 ± 11,5

Cynoscion virescens

2,2

4,4 3,0 ± 0,7 5,0

5,0 5,0 ± 0,0 9,0

9,0 9,0 ± 0,0

Ctenosciaena gracilicirrhus

2,8

7,4 4,2 ± 1,5 0,8

57,0 11,2 ± 19,1 1,0

6,0 2,5 ± 1,9

Cynoscion jamaicensis

2,6

13,8 4,5 ± 2,4 1,3

78,4 13,8 ± 20,0 1,0

122,0 12,6 ± 26,4

Isopisthus parvipinnis

1,7

8,4 5,0 ± 1,7 0,1

103,2 18,2 ± 24,8 1,0

78,0 10,9 ± 17,9

Larimus breviceps

4,5

4,5 4,5 ± 0,0 3,4

3,4 3,4 ± 0,0 1,0

1,0 1,0 ± 0,0

Lycengraulis grossidens

6,3

6,7 6,7 ± 0,4 9,0

9,0 9,0 ± 0,0 3,0

3,0 3,0 ± 0,0

Macrodon ancylodon

4,7

4,7 4,7 ± 0,0 2,5

2,5 2,5 ± 0,0 1,0

1,0 1,0 ± 0,0

Micropogonias furnieri

3,9

7,0 6,1 ± 1,1 0,8

28,1 8,8 ± 7,9 2,0

10,0 4,2 ± 2,7

Odontognathus mucronatus

3,9

11,9 8,0 ± 2,6 0,6

100,2 18,3 ± 28,0 1,0

13,0 3,7 ± 3,7

Ortopristis ruber

2,1

2,4 2,2 ± 0,2 2,1

2,4 2,2 ± 0,2 1,0

16,0 8,5 ± 10,6

Paralonchurus brasiliensis

1,3

5,6 3,6 ± 1,8 0,3

4,5 2,5 ± 1,7 1,0

3,0 2,0 ± 0,8

Pellona harroweri

2,0

12,0 4,5 ± 2,3 0,2

200,8 20,5 ± 38,0 1,0

93,0 11,5 ± 19,5

Peprilus paru

2,0

8,1 5,3 ± 1,8 0,6

249,2 30,4 ± 62,9 1,0

13,0 2,9 ± 3,9

Porichthys porosissimus

5,5

6,4 6,0 ± 0,6 2,4

3,1 2,8 ± 0,5 1,0

2,0 1,5 ± 0,7

Sardinella brasiliensis

4,4

11,1 5,9 ± 2,1 6,0

211,6 106,1 ± 86,8 1,0

32,0 14,4 ± 12,9

Continuação…

Presas Porte (comprimento) (cm) Biomassa por estômago (g) Densidade por estômago

min - máx

média ± DP

min - máx

média ± DP

min - máx

média

Peixes

Stellifer brasiliensis

2,2

6,4 3,3 ± 0,8 0,5

74,1 8,4 ± 14,1 1,0

29,0 6,3 ± 7,6

Stellifer rastrifer

1,5

5,9 3,7 ± 1,4 0,4

88,7 24,6 ± 29,9 1,0

27,0 8,9 ± 9,6

Stellifer sp. 1,8

9,4 3,0 ± 1,2 0,2

110,5 14,6 ± 23,8 1,0

148,0 23,5 ± 34,0

Trichiurus lepturus

11,3

36,7 24,8 ± 8,3 1,6

43,1 9,6 ± 12,7 1,0

3,0 1,4 ± 0,7

Cefalópodes

Loligo plei

7,9

23,0 15,5 ± 3,9 14,1

4.403,1 583,9 ± 899,0 1,0

49,0 7,8 ± 10,2

Loligo sanpaulensis

2,3

11,4 5,7 ± 2,2 1,1

815,9 141,9 ± 183,0 1,0

75,0 14,7 ± 17,9

Lolliguncula brevis

3,9

7,5 5,2 ± 1,0 4,9

91,4 34,71 ± 28,12 1,0

11,0 3,4 ± 2,7

Não estão representados os dados referentes aos crustáceos, pois não foi possível inferir porte e biomassa devido ao alto grau de digestão

das presas. DP=desvio padrão.

Apêndice III - Características do hábito e habitat preferencial das presas

consumidas por Trichiurus lepturus e Pontoporia blainvillei na costa

norte do Rio de Janeiro (extraído de: Roper et al., 1984; Figueiredo &

Menezes, 1978; 1980; 2000; Menezes & Figueiredo, 1980; 1985; Di

Beneditto, 2000; Costa et al., 2003).

Espécie Hábito e habitat preferencial

Peixes

Anchoa filifera

Pelágico, áreas neríticas e estuarinas

Anchoa sp. Pelágico, áreas neríticas e estuarinas

Anchoviella lepidentostole

Pelágico, áreas neríticas e estuarinas

Arius spixii

Demersal, áreas neríticas e estuarinas

Bagre bagre

Demersal, áreas neríticas e estuarinas

Chirocentrodon bleekerianus

Pelágico, áreas neríticas e estuarinas

Chloroscombrus chrysurus

Pelágico, áreas neríticas e estuarinas

Ctenosciaena gracilicirrhus

Demersal, áreas neríticas

Cynoscion jamaicensis

Demersal, áreas neríticas

Cynoscion virescens

Demersal, áreas neríticas

Isopisthus parvipinnis

Demersal, áreas neríticas e estuarinas

Larimus breviceps

Demersal, áreas neríticas e estuarinas

Lycengraulis grossidens

Pelágico; áreas neríticas e estuarinas

Macrodon ancylodon

Demersal, áreas neríticas e estuarinas

Micropogonias furnieri

Demersal, áreas neríticas e estuarinas (jovens)

Odontognathus mucronatus

Pelágico, áreas neríticas e estuarinas

Orthopristis ruber

Demersal, áreas neríticas e estuarinas

Pagrus pagrus

Pelágico/demersal, áreas oceânicas

Paralonchurus brasiliensis

Demersal, áreas neríticas

Pellona harroweri

Pelágico, áreas neríticas

Peprilus paru

Pelágico/demersal; áreas neríticas

Porichthys porossisimus

Demersal, áreas neríticas

Continuação…

Prionotus punctatus Demersal, áreas neríticas e estuarinas

Sardinella brasiliensis

Pelágico, áreas neríticas

Stellifer brasiliensis

Demersal, áreas neríticas e estuarinas

Stellifer rastrifer

Demersal, áreas neríticas e estuarinas

Stellifer sp. Demersal, áreas neríticas e estuarinas

Trachurus lathami Demersal, áreas neríticas e recifais

Trichiurus lepturus

Pelágico/demersal, áreas neríticas

Cefalópodes

Loligo plei

Pelágico/demersal. Abundante sobre a

plataforma continental em áreas tropicais, entre

16 e 200 m.

Loligo sanpaulensis

Pelágico/demersal. Abundante sobre a

plataforma continental em áreas subtropicais,

até 60 m.

Lolliguncula brevis

Pelágico/demersal. Associação com estuários e

áreas costeiras de até 20 m.

Camarões

Artemesia longinaris

Demersal. Águas rasas até 125 m

Pleoticus muelleri

Demersal. Águas rasas até 600 m

Xiphopenaeus kroyeri

Demersal. Águas rasas até 70 m

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