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Decomposição e liberação de nutrientes de folhas de
Clusia
hilariana
Schlcth (Clusiaceae) em moitas da formação
Arbustiva Aberta de
Clusia
no Parque Nacional da Restinga
de Jurubatiba, RJ
Giselle Sobroza Lesqueves Bonadiman
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro
-
UENF
Campos dos Goytacazes
–
RJ.
Fevereiro
, 2007
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Livros Grátis
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ii
Decomposição
e liberação de nutrientes
d
e folhas de
Clusia hilariana
Schltdl
(Clusiaceae) em moitas da formação Arbustiva Aberta de
Clusia
no P
arque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ
Giselle Sobroza Lesqueves Bonadiman
Orientadora: Profª Dr. Dora Maria Villela José
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro
-
UENF
Campos dos Goytacazes
–
RJ.
Fevereiro, 2007
Dissertação apresentada ao Cen
tro
de Biociências e Biotecnologia da
Universidade Estadual do Norte
Fluminense, como parte das
exigências para obtenção do título de
Mestre em Ecologia e Recursos
Naturais.
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iii
Dedico esta dissertação com muito amor ao
meu esposo Flavio, que sempre me passou todo
apoio, incentivo e confiança para a conclusão deste
trabalho e por seu amor e carinho tão importantes
nessa fase, e ao meu filho, João Pedro, que viveu
comigo todos esses momentos finais e foi um grande
incentivador.
iv
iv
Dedico esta dissertação com muito amor ao
meu esposo Flavio, que sempre me passou todo
apoio, incentivo e confiança para a conclusão deste
trabalho e por seu amor e carinho tão importantes
nessa fase, e ao meu filho, João Pedro, que viveu
comigo todos esses momentos finais e foi um grande
incentivador.
v
Agradecimentos
Em primeiro lugar agradeço à
Deus
que me permitiu viver o Mest
rado,
que me deu forças, que me inspirou, que me deu discernimento em vários
momentos, que me deixou chegar até aqui...e que está sempre comigo.
Ao meu esposo
Flavio
......por tudo: amor, apoio, sacrifício, renúncia,
paciência, companheirismo, cumplicidade, amizade, confiança. Por acreditar
em mim. Por respeitar meu ideais. Por sonhar junto comigo e sempre acreditar
que vai dar certo. Por ser meu companheirão sempre. E pelo maior presente
que poderia me dar:
João Pedro
.
A meu
Pai
, João Lesqueves, e minha
Mãe
, Antônia Maria Sobroza
Lesqueves,
por terem me educado assim, querendo sempre mais, não me
detendo naquilo que está ao meu redor, mas no que está l
onge,
sabe
ndo
determ
inar com clareza as metas da minha jornada. Pelo amor, pelo apoio, por
estarem sempre ao
meu lado. Por me ensinar a lutar pelos meus ideais.
A meu Sogro, Pedro Roberto Bonadiman, pelo apoio sincero, pelo
incentivo, pelo carinho e amor dispensados à mim e à Flavio, sempre torceu
por mim, sempre me aceitou assim, sempre me defendeu.
A minha grande amiga
Giselli
pela amizade, pelo aprendizado, pela
cumplicidade, pelo companheirismo e sinceridade, pela lealdade, pelas longas
conversas construtivas. Aprendi muito com você e ganhei uma irmã.
A
Marcela
por tudo, sempre junto comigo: amiga, companheira sincera,
irmã, sempre me defendendo, sempre comemorando minhas conquistas,
sempre sofrendo comigo. Você é um presente de Deus em minha vida.
A
Andressa
pela amizade e apoio sincero, por acreditar e torcer por
mim.
“Amigos.....pra sempre.....dois amigos que se uniram pela fé....
para
sempre
amigos
sim,
se Deus quiser.”
A minha orientadora, Dora Villela, por ter me aceito e confiado em mim,
pelos ensinamentos, pela amizade, pela orientação.
Ao professor Marcelo Trindade, pelo apoio, pela confiança, pelos
art
igos, pela monitoria, pela oportunidade do aprendizado.
Aos meus irmãos
Michel
e
Diego
, mas em especial à Diego que sempre
foi meu porto seguro nessa cidade tão diferente.
Ao meu sobrinho
João Vitor
por trazer alegria às nossas vidas.
vi
A amiga Ana Paula da
Silva
por cada minuto de atenção, desde o
início, pelos ensinamentos, pela amizade, sempre me ajudou muito.
Ao amigo Leandro Marelli pela amizade e apoio, e Profª Karla pela
oportunidade de utilizar o moinho, foi fundamental no meu trabalho .
A
Helmo
, meu anjo da guarda, meu amigo. Meus campos eram sempre
perfeitos...graças à você.
A
Camila de Toledo Castanho pela grande boa vontade de ceder
referências importantíssimas. A distância não a impediu de me ajudar.
A todos os técnicos e motoristas que auxiliaram
os campos.
A todos os técnicos do laboratório, em especial à
Cristiano
e
Marcelinho
, sempre disponíveis, empenhados e pacientes.
Ao técnico da Central Analítica,
Arizoli Gobo
, pela grande ajuda.
Ao amigo
Marcel
...por revolucionar minha vida....eternamente
grata.
A
Edilma
por sua disponibilidade e boa vontade em me ajudar.
A todos os professores do LCA.
Aos velhos e novos amigos.
A
Cristina
e
Daniel
, por tudo.......pela grande amizade.
A
Marden
pela força, pelas caronas, pelas histórias, pela amizade, pela
s
boas risadas que tornaram as viagens de volta para casa agradáveis e rápidas.
Ao meu tio
Isaías
, pelas caronas, pelo apoio, por torcer sinceramente
por mim.
A
Nélia Paula
,
Paulinha
e Viviane pelo grande apoio em um momento
crucial dessa caminhada.
Á todo
s que respeitaram o meu sonho e torceram pelo meu sucesso.
Aos eternos amigos do LCA:
Gustavo
,
Verônica
,
Cristina
e
Wendel
,
Willian
e
Taíse
,
Ana Carolina
,
Cris Benevides e André Villaça
,
Anandra
e
Vinícios
,
Claudinha
,
Joanna
,
Vanessa
,
Gabriela
,
Micaela
,
Br
uno Masi
,
Thiago Rangel
,
Ana Paula Amorim
,
Leidi Maura
,
Juninho
,
Tatiana
,
Andressa
,
Bruno Esteves
,
Lígia
,
André Marques (pelas maravilhosas dicas
sobre livros realmente interessantes), Marcelinho Maciel
,
Thiago Benevides
,
Rafaela
; vocês tornaram esses dois
anos inesquecíveis e eternos.
Ao
IBAMA
por ter permitido este trabalho no PARNA Jurubatiba.
À
UENF
pela concessão da bolsa de mestrado.
Ao
CNPq PELD
pelo auxílio financeiro.
vii
ÍNDICE
L
ista de
F
iguras........................................................
........................................VIII
L
ista de
T
abelas..................................................................................................X
R
esumo.......................................................................................
.......................XI
A
bstract.............................................................................................................XII
1. I
ntrodução..............................................................................................
..........1
2. O
bjetivos
........................................................................................................11
3.
Á
rea de
E
studo
.
.............................................................................................13
3.1 Par
que Nacional da Restinga de Jurubatiba.........................................13
3.2 Clima.....................................................................................................14
3.3 Geomorfologia, Geologia e Pedologia....................
...............................16
3.4 Vegetação.............................................................................................17
4. M
aterial e
M
étodos........................................................................................19
4.1 Seleção das moitas estudadas
..............................................................19
4.2 Experimento de Decomposição.............................................................21
4.3 Fatores Ambientais......................................
..........................................23
4.4 Análises químicas..................................................................................24
4.5 Análise dos dados.................................................................................2
5
5. R
esultados.....................................................................................................27
5.1 Fatores ambientais
............................................................................27
5.2 Decomposição foliar de
C. hil
ariana
..................................................32
5.2.1 Perda de Massa...................................................................32
5.2.2 Concentração dos macronutrientes nas folhas...................34
5.2.3 Liberação e/ou acúmulo d
os macronutrientes.....................37
6.
Discussão
......................................................................................................41
6.
1 Perda de massa.............................................................................
...41
6.1.1 Nas moitas do PARNA Jurubatiba......................................41
6.1.2 MCA X MCS........................................................................49
6.2 Concentração inicial de nutrientes........................................
............53
6.3 Liberação e/ou acúmulo de nutrientes..............................................54
6.3.1 Nas moitas do PARNA Jurubatiba......................................54
6.3.2 MCA X MCS......................................................
..................58
7. C
onclusão......................................................................................................60
8.
P
erspectivas..................................................................................................62
9. R
eferências
B
ibliográficas.............................................................................63
10. A
nexos
.............................................................................................................................
74
viii
LIST
A DE FIGURAS
Figura 1 - Localização nacional, regional e estadual do Parque Nacional da Restinga de
Jurubatiba, RJ. Fonte:
www.ibama.gov.br..................................................................................13
Figura 2
-
Parque Nacional da
Restinga de Jurubatiba, RJ. Em destaque (pontos vermelhos)
-
as moitas de
Clusia
adulta e senescente utilizadas neste estudo..............................................14
Figura
3
- Precipitação pluviométrica mensal para os anos de 2001 a 2005 no PARNA
J
urubatiba, RJ. Fonte: Estação Meteorológica da Fazenda São Lázaro, Carapebus, RJ.
.........15
Figura
4 - Precipitação pluviométrica para dez meses do período estudado. Dados obtidos a
partir da estação meteorológica da Fazenda São Lázaro, Carapebus, RJ, d
e novembro de 2004
a agosto de 2005. Os dados dos meses de setembro a dezembro de 2005 não foram
disponibilizados...........................................................................................................................16
Figura
5-
Moita
de
Clusia
adulta (MCA) no PARNA Jurubatiba
.
...............................................20
Figura 6 - Moita de
Clusia
senescente (MCS) na formação aberta de
Clusia
no PARNA
Jurubatiba.
....................................................................
..............................................................20
Figura
7
- Saco de decomposição de 25x20cm (1,0mm de malha com furos de 10mm de
diâmetro) alocado sobre a camada de serapilheira na moita de
Clusia
adulta .
.........................21
Figur
a 8
-
Vista dos sacos de decomposição alocados sobre a camada de serrapilheira de uma
das moitas de
Clusia hilariana
.
....................................................................................................22
Figura
9
- Resultados das medições de Umidade do Ar em cada tempo amostral comparando
as duas categorias de moitas. Os valores correspondem às médias de cada moita (MCA=6,
MCS=6).
................................................................................................................
......................28
Figura
10
- Resultados das medições de Temperatura do Ar em cada tempo amostral
comparando as duas categorias de moitas. Os valores correspondem às médias de cada moita
(MCA=6, MCS=6).
..............................................
.........................................................................29
Figura 1
1
- Resultados das medições de Temperatura do Solo em cada tempo amostral
comparando as duas categorias de moitas. Os valores correspondem às médias de cada moita
(MCA=6,
MCS=6).
.......................................................................................................................30
Figura 1
2
- Resultados das medições de Umidade do Solo em cada tempo amostral
comparando as duas categorias de moitas. Os valores correspondem às médias de cada moita
(MCA=6, MCS=6).
.......................................................................................................................31
Figura 1
3
- Percentual de material remanescente (peso seco) de folhas de C. h
ilariana
confinadas em saco de decomposição no PARNA Jurubatiba de novembro de 2004 à
novembro de 2005 (367 dias). Os valores são médias em moitas adultas (MCA=6) e em moitas
senescentes (MCS=6). As barras transversais equivalem ao desvio padrão.
..........
..................32
Figuras 14 - Regressão exponencial simples entre os dias de coleta e o percentual de material
remanescente de folhas de
C. hilariana em MCA
, no PARNA Jurubatiba
................................
.
33
Figuras
1
5
- Regressão exponencial simples entre os dias de coleta e o percentual de material
remanescente de folhas de
C. hilariana
em
MCS, no PARNA Jurubatiba.
................................34
ix
Figura 1
6
- Variação temporal da concentração de C, Ca, K, Mg e Na em folhas de
C. hilariana
ao longo dos 367 dias de decomposição em moitas de
Clusia
adulta e senescente no PARNA
Jurubatiba. Os valores são médias das moitas adultas (n=6) e das moitas senescentes (n=6)
para os intervalos de 15, 30, 60, 90, 120, 180, 250, 300 e 367 dias entre 08/12/2004 a
30/12/2005. As barras transversais equivalem ao desvio padrão.
..............................................36
Figura 1
7
- Percentual de peso seco remanescente e percentual remanescente de C, Ca, K,
Mg e Na em folhas de C. hilariana ao longo dos 367 dias do experimento de decomposição em
MCA e MCS no PARNA Jurubatiba. Os valores são médias em moitas adultas (n=6) e em
moitas senescentes (n=6) no período de 08/12/2004 a 30/12/2005. As barras transversais
equivalem ao desvio padrão.
.................
......................................................................................39
Figura 18 - Regressão entre a concentração de Ca, K, Mg, Na e C e o percentual de massa
remanescente dos sacos de decomposição em cada uma das categorias de moitas (MCA e
MCS), mostrando a equação da reta e o r
2
. As regressões estatisticamente diferentes com
significância de p<0,05 são demonstradas por * , com significância de p<0,01 por
**
e as não
significativas por
NS
.
...............................................
...................................................................40
x
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Taxa de decomposição (k) e meia-vida das folhas de C. hilariana, estimada pela
regressão exponencial simples para 367 dias de experimento e o coeficiente de correlação (r)
correspondente aos valores do experimento de decomposição de folhas de C. hilariana nas
duas categorias de moitas (MCA e MCS), no PARNA Jurubatiba
.
........................................33
Tabela 2.
Média
da concentração inicial (T
0
) dos nutrientes nas folhas de C. hilariana no
experimento de decomposição no PARNA Jurubatiba. Os valores são médias de sub-
amostras
de folhas de C. hilariana de MCA (n=6) e MCS (n=6). Letras diferentes na mesma coluna
represen
tam diferenças significativas (Teste t de Student, p<0,05).
..........................................34
Tabela 3. Taxa de decomposição (k) estimada pelos modelos linear (L), exponencial simples
(ES), exponencial duplo (ED) para diferentes substratos foliares. Experimentos começando da
estação seca (S) e na estação chuvosa (C)................................................................ 43,44,45,46
xi
RESUMO
O presente estudo abordou a decomposição de folhas de
Clusia
hilariana
em moitas da formação arbustiva aberta de
Clusia
no Parque
Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rj. Este estudo testou as hipóteses de que
a taxa de decomposição de folhas de
C. hilariana
é lenta e que a velocidade de
decomposição de folhas de
C.
hilariana
e liberação de nutrientes destas
diferenciam
-se entre moitas de C. hilariana adulta e moitas de C. hilariana
senescente, sendo este maior no início do processo de formação de moitas
(MCA) que no final (MCS). O experimento de decomposição teve início em
novembro de 2004, utilizando-se folhas da espécie em estudo em sacos de
decomposição de malha grossa alocados em MCA e MCS. A taxa de
decomposição neste ambiente é lenta, e diferiu entre as categorias de moitas
estudadas, demonstrando que esse processo é mais acelerado em MCA
(k=0,29) do que em MCS (k=0,22). A decomposição mais lenta observada em
ecossistema de Restinga,
deve
-se provavelmente, ao alto grau de
escleromorfismo do material vegetal aliado as condições edáficas. Em relação
à meia-vida, as folhas de MCA obtiveram um valor menor (866 dias), quando
comparadas com as folhas de MCS (1155 dias). As concentrações iniciais dos
nutrientes diferiram estatisticamente entre as categorias de moitas para K, Mg
e Na. O padrão de liberação de nutrientes durante a decomposição apresentou
diferenças significativas entre MCA e MCS para os elementos C e K, porém
nota
-se uma tendência da liberação de nutrientes ser mais rápida em MCA do
que em MCS para a maioria dos elementos, com exceção do elemento Na.
Os
ele
mentos que apresentaram as maiores quantidades remanescentes, após um
ano de experimento, foram o Mg e o Ca
enquanto o
s elementos K e Na tiveram
as menores quantidades remanescentes, denotando a susceptibilidade desses
à lixiviação.
Os
resultados do presente estudo demonstram que, entre as
categorias de moitas, aquelas com dossel
mais
fechado (MCA), caracterizadas
como adultas,
apresenta
ra
m taxas de
decomposição
maiores do que as
moitas
com dossel aberto (MCS), caracterizadas como senescentes. Estes resulta
dos
sugerem
que
, a diferente arquitetura existente entre essas moitas gera
diferenças no microclima observado, alterando
fatores
edáficos e bióticos
essen
ciais às taxas de decomposição.
xii
ABSTRACT
Decomposition of Clusia hilariana leaves in
thickets
of C
lusia
open scrub
at
the Restinga de Jurubatiba National Park, Rio de Janeiro, was investigated.
The hypotheses were as follows: 1
-
decomposition rate of
C. hilariana
leaves is
low; 2 – leaf decomposition velocity and nutrient release from these leaves
dif
fer between adult C. hilariana thickets and senescent C. hilariana thickets,
and is higher at the onset of the thicket formation process (MCA – adult
thickets) than at the end (MCS – senescent thickets). The decomposition
experiment was initiated in November 2004 using leaves in thick-
meshed
decomposition bags set in MCA and MCS. Decomposition rates are low in this
habitat; they differed between the two thicket categories, that is, they were
higher in MCA
(k=0
.
29)
than in MCS
(k=0
.
22).
Low decomposition rates in
Restinga are probably related to a high degree of
scleromorphism
in plants
associated with edaphic conditions. The half life of MCA leaves was lower (866
days) than that of MCS leaves (1155 days). Initial nutrient concentrations were
statistically different between thicket categories for K, Mg, and Na. Nutrient
release during decomposition differed significantly between MCA and MCS for
C and K, but there was a tendency for nutrient release to be faster in MCA than
in MCS for most elements except Na. One year into the experiment, remnant
quantities of the elements Mg and Ca were higher while those of K and Na were
lower, thus revealing the susceptibility of these nutrients to leaching. The results
presented here show that thickets with a denser canopy (MCA), that is, adult
thickets, have higher decomposition rates than thickets with a more open
canopy (MCS), that is, senescent thickets. This suggests that varying thicket
architecture produces differences in microclimate, and alters edaphic and biotic
factors essential to decomposition rates.
1
1.
Introdução
1.1
O Ecossistema de Restinga
As comunidades bióticas das planícies arenosas costeiras do leste do
Brasil são chamadas de Restingas (Cerqueira, 2000). Os ecossistemas
costeiros de Restingas ocupam cerca de 79% da costa brasileira (Lacerda
et
al
., 1993). Segundo Freire (1990), por ser um ambiente geologicamente
recente, as espécies que o colonizam são principalmente provenientes de
outros ecossistemas (Mata Atlântica, Tabuleiro e Caatinga), porém co
m
variações fenotípicas devido às condições diferentes de seu ambiente original.
Embora nos dias de hoje esse ecossistema encontre-se protegido
legalmente
, sendo as formações vegetais de Restinga consideradas de
preservação permanente, pela Lei Federal nº 4.771 (Código Florestal) de 15 de
setembro de 1965, e pela Resolução nº 4 de 18 de setembro de 1985 do
Conselho Nacional do Meio Ambiente (CONAMA), estes ambientes vêm sendo
amplamente destruídos devido a ações antrópicas (em prol do crescimento de
cidades
litorâneas, além da utilização de suas áreas para fins agropecuários,
extração de areia e madeiras, e uso de veículos). A acelerada destruição que
estes ecossistemas vêm sofrendo demonstra a necessidade de se incrementar
os estudos na região litoral, de maneira que o homem possa entender como
evitar a extinção das espécies e preservar remanescentes da rica biota desta
região para futuras gerações (Pereira & Araújo, 1995). As restingas costeiras
são as áreas com menor acúmulo de informação, não apenas científico, em
termos de biodiversidade, como também sobre o grau de conservação em que
se encontram os remanescentes (Rocha
et al
, 2003).
O estudo realizado por Araújo et al. (1998) na restinga de Jurubatiba
reflete o que é ou foram as restingas brasileiras de sul a norte do Brasil: um
mosaico de habitats ocupados por distintos conjuntos de espécies vegetais
adaptadas a distintos regimes e combinações de estresse como salinidade,
seca, alta temperatura, inundação, vento e oligotrofismo. Tal diversidade de
habi
tats propiciou, sem dúvida, a instalação de uma ampla riqueza de espécies
em geral oriundas de formações vegetais mais antigas. Para tanto, essas
2
espécies sofreram ajustes morfo-anatômicos, fisiológicos e até genéticos para
que a fixação nestes novos habitats fosse possível (Araújo et al.
, 1998).
Em algumas restingas a parte mais interna é caracterizada por um
padrão em mosaico de moitas compostas por espécies arbustivas e algumas
arbóreas, entremeadas por epífitas e lianas. Estes agrupamentos de
vegetaç
ão são intercalados por solo desnudo ou desenvolvendo uma
vegetação rasteira com baixa cobertura (Ribas et al., 1993). O primeiro
trabalho que tratou das formações abertas de moitas foi o estudo da restinga
de Cabo Frio por Ule (1901), que reconheceu e descreveu várias formações
vegetais para esta restinga, dentre elas a Restinga de
Clusia
cuja espécie
dominante,
Clusia
sp.,
foi descrita pelo autor.
Na Restinga de Jurubatiba, no estado do Rio de Janeiro,
Clusia hilariana
é a espécie dominante e característica das moitas da formação aberta de
Clusia,
estando também presente nas zonas de transição para a formação de
Ericaceae
(Costa & Dias
,
2001). A formação de
Clusia
ocupa cerca de 40% da
área do presente estudo no Parque Nacional da Restinga de Jurubati
ba
(Henriques
et al.,
1986).
Zaluar (1997), em uma revisão literária sobre comunidades de moitas,
sugeriu que em moitas há uma forte tendência à maior disponibilidade de
nutrientes, de água no solo e de queda na amplitude de variação diária da
luminosida
de e da temperatura ao nível do solo ao se comparar com as áreas
entre moitas, sobretudo se a área possuir cobertura descontínua do estrato
herbáceo. Um grande número de trabalhos, geralmente sobre vegetações
organizadas em moitas em ambientes xéricos, mostram como certas espécies
herbáceas e/ou lenhosas (“nurse plants”, espécies focais) atuam melhorando
as condições para a germinação, o estabelecimento e para o crescimento de
outras espécies vegetais. (Franco & Nobel, 1989; Fialho & Furtado, 1993;
Castro
et al, 2002; Drezner & Garrity, 2003; Garcia & Obeso, 2003; Silva,
2003).
Em ecossistemas de restinga, onde os solos são arenosos e
oligotró
ficos,
possuindo assim baixa capacidade de retenção de nutrientes (Hay
& Lacerda, 1984), o aporte de matéria orgânica ao solo assume particular
importância. De acordo com Lacerda
et al
. (1993
), nestes solos a concentração
dos principais cátions é controlada pelo teor de matéria orgânica derivado da
3
queda de ser
apilheira
, sendo esta matéria orgânica, de fundamental
impor
tância na manutenção da fertilidade do solo, pois atua como reservatório
de nutrientes.
Quase nada se conhece sobre a interação atmosfera-floresta-solo nos
ecossistemas de restinga (Esteves & Lacerda, 2000). Tal deficiência acarreta
em enormes dificuldades no entendimento dos processos de degradação do
ambiente de restingas e, conseqüentemente, nos temas relativos à sua
conservação e gerenciamento (Esteves & Lacerda, 2000).
1.2 Clusia hilariana
como espécie focal
A posição central nas moitas, a capacidade de dominar o dossel e o
tamanho superior ao de outras lenhosas são características de espécies
consideradas como focais (Zaluar,1997). Em seu trabalho sobre espécies
focais e a formação de moitas na restinga aberta de
Clusia
em Jurubatiba, RJ,
Zaluar
(1997) reportou que apesar de não ser a espécie lenhosa mais
freqüente em moitas menores que cinco metros quadrados (pois as melhores
candidatas a uma maior atuação como focais seriam as espécies mais
freqüentes), o maior coeficiente de regressão na análise com a riqueza de
espécies lenhosas indica Clusia hilariana como uma das espécies que possui
maiores possibilidades de atuação como espécie focal para outras lenhosas.
Esta espécie obteve os maiores valores de copa e de altura e esteve presente
em toda a amplitude de tamanhos de moita na restinga de
Clusia
(Zaluar,
1997).
Vários trabalhos sobre vegetações organizadas em moitas descrevem
as espécies focais com mecanismos como sombreamento e diminuição da
temperatura ao nível do solo, aumento da concentração de nutrientes e de
umidade no microhabitat e aumento da taxa de entrada de propágulos sob a
copa das espécies focais, explicando assim o seu desempenho como
facilitadoras, melhorando as condições para a germinação, o estabelecimento e
o crescimento de outras espécies vegetais (Franco & Nobel, 1989; Valiente-
Banuet & Ezcurra, 1991
apud
Zaluar, 1997; Fialho & Furtado, 1993).
4
Zaluar e Scarano (2000), apresentando uma revisão de estudos que
geraram elementos para compreensão do processo de facilitação em mo
itas de
restinga, sugeriram que o estabelecimento de uma
Clusia
no início da
sucessão pode gerar, além de sombreamento, maiores teores de umidade no
solo e a estocagem de nutrientes na camada de serrapilheira sobre o solo
ocasionado pela lenta decomposição de sua serapilheira, quando
comparado
com o solo nu, e a região entre moitas. Com o desenvolvimento da moita e o
enriquecimento do sub
-
bosque com espécies que possuem supostamente mais
rápida ciclagem de nutrientes, a disponibilidade de nutrientes poderá
aumentar
tanto para a espécie focal quanto para as espécies que venham a se implantar
posteriormente (Zaluar e Scarano, 2000). Os resultados de trabalhos
posteriores (Ramos, 2003) sugeriram que o papel facilitador de
Clusia
para a
maioria das espécies na comunidade, ocorre principalmente nas fases iniciais
de germinação de sementes e estabelecimento de plântulas.
Os dados obtidos por Ramos (2003) mais uma vez confirmam o papel da
espécie
Clusia hilariana como importante facilitadora na área, principalmente
no que se refere ao estabelecimento inicial da espécie, pois a semelhança dos
valores de riqueza e diversidade, bem como da composição florística e dos
padrões de dominância entre as moitas de
Clusia
Madura e
Clusia
Senescente,
sugerem que a significativa
perda de cobertura foliar pela espécie facilitadora
Clusia hilariana durante o seu processo de senescência não implicou no
desaparecimento de espécies do seu sub-bosque. Então a autora sugere que,
tais resultados indicam que: a) a facilitação exercida por
Clusia
possivelmente
é mais decisiva durante a fase inicial de germinação de sementes e
estabelecimento de plântulas; b) as espécies presentes no sub-bosque de
Clusia
toleram níveis mais altos de radiação solar quando adultas, o que
explica a ocorrência de várias destas espécies em ilhas de vegetação mais
expostas, onde Clusia hilariana
não está presente.
Resultados dos estudos de Silva (2003), Silva (2006) e Villela et al.
(2006) na restinga de Jurubatiba, evidenciaram que as folhas de
Clusia
contribuem com a maior parte da produção de serrapilheira em moitas de
C.
hilariana
, verificando-se que estas são as maiores responsáveis pelo aporte de
nutrientes nessas moitas. Dessa forma, sugere-se que essa espécie tem um
papel de facilitadora no aporte de matéria orgânica e de nutrientes para o solo
5
destas moitas. Silva (2003) também concluiu que as moitas de Clusia hilariana
adulta apresentaram uma maior produção de folhas de
Clusia
da serrapilheira
(70% do total de serrapilheira) do que as moitas com Clusia hi
lariana
senescente (50% do total da serrapilheira), sugerindo que a produtividade
deste sistema está relacionada com as características da espécie dominante
nas moitas, demonstrando mais uma vez o papel da mesma como espécie
chave no que diz respeito a produção e entrada de nutrientes da serapilheira
nas moitas desta formação.
Os resultados supracitados só vêm corroborar com a afirmativa de que
se
a produção de serrapilheira controla a razão de ciclagem de nutrientes e o
fluxo de energia, determinando a produtividade de todo o ecossistema, esta
função
é
particularmente importante em sistemas que apresentem escassos
recursos ou naqueles em que o processo de decomposição seja limitado por
condições ambientais extremas (Charley & Richards, 1983). Uma vez
deposi
tada sobre o solo, a serrapilheira promove a existência de uma ampla
variedade de nichos para a mesofauna e microorganismos do solo, além de
exercer função de isolante térmico e retentor de água, atenuador de efeitos
erosivos (Santos,1989), e influenciador no estabelecimento de plântulas. Então
Clusia hilariana, como maior produtora de serapilheira nas moitas de
Clusia
da
Restinga de Jurubatiba, desempenha importante papel como espécie
facilitadora, embora inúmeros fatores ainda necessitem de esclarecimento para
confirmar de forma completa tal afirmação.
Scarano
et al (2004) concluem que algumas perguntas ainda precisam
ser respondidas para elucidar e respaldar o real papel facilitador de
Clusia
hilariana
em moitas de restinga: a) até que ponto indivíduos jovens de
Clusia
exercem papel facilitador?; b) até que ponto indivíduos de maior porte no sub-
bosque de
Clusia
passam a sofrer inibição em vez de facilitação por esta
última?; c) até que ponto esses mesmos indivíduos não são responsáveis pela
senescência e exclusão competitiva da
Clusia
? e d) qual a longevidade média
de um indivíduo de Clusia
?
6
1.3
O Processo de Decomposição
Em função da produção primária estar fortemente correlacionada com a
disponibilidade de nutrientes, as taxas de decomposição e mineralização da
serapilheira são de grande importância (Hamadi et al., 2000) pois grande parte
da energia gerada para a produção primária é liberada durante a
decomposição (Phillipson et al., 1975). Durante esta liberação, nutrientes
vegetais tornam-
se
disponíveis para reciclagem dentro do ecossistema. Dessa
forma, a decomposição da serapilheira contribui na fertilização direta do solo,
regenerando os nutrientes vegetais e mantendo a matéria orgânica do solo
(Zheng
et al., 2006). Os processos de decomposição e liberação de nutrientes
são particularmente importantes em ecossistemas tropicais, onde os solos
podem ser naturalmente pobres em fertilidade e status nutricional (Okeke &
Omaliko, 1992).
A disponibilidade de nutrientes tem um papel importante no controle da
produção primária em ecossistemas de deserto (Fisher et al, 1988) e outros
ecossistemas áridos como algumas restingas (Hay & Lacerda, 1984). Solos de
regiões de deserto e diversos ambientes áridos são geralmente pobres e
revelam
-se deficientes em matéria orgânica e nutrientes quando comparados
com outros ecossistemas (Kemp
et al,
200
3).
Os nutrientes são elementos químicos necessários para a produção de
matéria viva, estando disponíveis no solo, na água e na atmosfera (Golley
et
al.
, 1978). As plantas terrestres fotossintetizantes absorvem-os através do solo
e, então, são translocados e incorporados aos seus tecidos. Quando estes
retornam ao solo, a matéria orgânica é decomposta por microorganismos e
fungos, e os elementos minerais tornam-se novamente disponíveis (Golley
et
al.
, 1978).
Golley
et al.
(1978) salientam a importância de informações sobre os
níveis de nutrientes em vegetações estabelecidas sobre solos com baixa
fertilidade, pois, considerando estar grande parte dos elementos químicos
armazenados no componente biótico, podem fornecer um indicativo de como o
ecossistema responde aos baixos níveis de nutrientes.
Para melhor compreensão do funcionamento de um ecossistema, além
da estimativa da produção de serrapilheira, é necessário estimar a taxa de
7
decomposição deste, sendo este o principal mecanismo pelo qual os nutrientes
e matéria orgânica retornam ao solo (Aber & Melillo, 1980). A velocidade com
que este processo ocorre é ponto fundamental no funcionamento dos
ecossistemas, sendo que, se forem liberados rapidamente, os nutrientes
podem perder-se através da lixiviação ou volatização (Jordan, 1985). Ao
contrário, se a decomposição é muito lenta, pode haver deficiência nutricional
para as plantas, o que pode inibir o crescimento destas (J
ordan,1985).
Dessa forma, o processo de decomposição foliar é considerado crucial
no ciclo biogeoquímico em diferentes ecossistemas terrestres tais como
florestas (Swift & Anderson, 1989). Uma vez liberados, os nutrientes minerais
poderão ser reciclados pelos organismos reiniciando a ciclagem interna dos
elementos no ecossistema (Aragão, 2000). Diversas variáveis condicionam a
decomposição do material vegetal, que através de suas interações,
determinam sua taxa (Oliveira, 1987).
O processo de decomposição da matéria orgânica consiste na
transferência dos nutrientes da camada de serrapilheira para o solo, o qual
envolve a quebra e degradação do material, causada por fatores físicos,
químicos e biológicos (Swift et al., 1979; Swift & Anderson, 1989). Swift &
Anderson (1979, 1989) sugerem que a decomposição é regulada por três
grupos de variáveis: o ambiente físico e químico, que opera em várias direções,
as características da matéria orgânica (qualidade do substrato) e a natureza da
comunidade decompositora (a
nimais e microorganismos).
É importante ressaltar que apesar das florestas tropicais úmidas
apresentarem rápida velocidade de decomposição, algumas formações
vegetacionais tropicais podem estar expostas a climas mais severos onde a
rápida ciclagem de nutrientes não ocorre (
Cornejo
et al.,
1994
). Muitas dessas
áreas apresentam secas periódicas que podem limitar o processo de
decomposição
(
Cornejo
et al.,
1994
) tais como em florestas semi-decíduas da
Amazônia (Villela & Proctor,2002), de Tabuleiros (Aragão, 2000), Mata de
Restinga (Hay & Lacerda, 1984).
Além do clima, a qualidade do material exerce forte influência em escala
global ou regional, nas variações das taxas de decomposição (Vitousek et al.,
1994; Villela & Proctor, 2002). Conteúdos de celulose e lignina formam uma
fração resistente aos processos de degradação, influenciando fortemente na
8
velocidade de decomposição da serrapilheira, atuando como importantes
indicadores do tempo de permanência do material foliar no solo. Silva (1999)
analisou os conte
údos de taninos, fibras e ligninas, além dos teores de carbono
orgânico, nitrogênio e proteínas em folhas frescas e camadas da serrapilheira
de quatro espécies vegetais na Restinga de Jurubatiba, dentre elas,
Clusia
hilariana
. As análises do material da espécie citada indicam alta resistência
desta espécie aos processos de degradação do material foliar e sugerem
baixas velocidades de decomposição foliar, uma vez que
Clusia
apresenta
características como sua anatomia foliar xeromórfica, com grande deposição
de cera, camadas cuticulares espessas e elevada produção de substâncias
tânicas (Schneider, 1985).
Silva (1999) propôs que o valor da relação Lignina/Nitrogênio é um
importante indicador da qualidade da serrapilheira produzida pelas espécies
analisadas, enquanto o valor da razão C/N parece ser um indicador mais geral
da disponibilidade do nitrogênio do material vegetal para o solo. Dessa forma, a
autora supõe que a decomposição das folhas de Clusia hilariana seja lenta,
assim como a liberação de nutrientes das suas folhas para o solo, pois esta
espécie além da alta razão C/N, possui altas concentrações de lignina em suas
folhas (50% do seu peso seco), assim como a alta razão lignina/nutrientes
(Silva, 1999). Este alto valor de razão C:N em folhas de
Clusia
, foi corroborado
por Silva (2003) para folhas da serrapilheira na Restinga de Jurubatiba.
Hay e Lacerda (1984) estudaram, nas restingas de Barra de Maricá e
Macaé, o tempo de decomposição de folhas da serrapilheira de
Clusia
fluminense
,
Humiria balsamifera e
Protium
icicariba
. Os resultados mostraram
diferenças no tempo de decomposição entre as formações de restinga, uma
vez que a estimativa do tempo de decomposição de 50% do peso seco da
serrapilheira foi de 354 dias na formação de
Ericácea
e de 900 dias n
a
formação de
Clusia
. Os autores atribuíram esta diferença provavelmente
devido à estrutura das folhas das espécies utilizadas, já que as folhas de
Clusia
fluminense
são grandes e esclerificadas e
as outras são mais mesófilas.
Os organismos decompositores também exercem um importante papel
no processo de decomposição pois através da atuação dos mesmos, o
suprimento de nutrientes para a vegetação é controlado (Golley, 1983). Estes
utilizam determinados elementos em cadeia, num processo de imobilização,
9
até
liberá
-los para o solo, com possibilidade de absorção pelas raízes das
plantas (Witkamp & Ausmus, 1976). Assim, os nutrientes minerais são
liberados através da desintegração física dos tecidos e aumento da área
superficial disponível à ação de bactérias e fungos; decomposição seletiva dos
materiais (açúcares, celulose e lignina); transformação dos resíduos vegetais
em material húmico; mistura da matéria orgânica decomposta com a camada
superior do solo e formação de complexos agregados entre a matéria orgân
ica
e as frações minerais do solo (Mason, 1980).
Fungos e bactérias são os organismos decompositores diretamente
responsáveis pela maior parte da quebra da matéria orgânica. No entanto, um
conjunto de outros organismos, como protozoários, nemátodos, anelídeos e
artrópodos
, influenciam fortemente a atividade dos organismos decompositores
(Seasted, 1984). Esses organismos, denominados coletivamente como fauna
do solo, têm importante papel no processo de decomposição. Além de
fragmentar a matéria orgânica e catalisar a ação dos organismos
decompositores, a fauna do solo amplia os limites de ação dos decompositores
ao auxiliar na distribuição horizontal e vertical da matéria orgânica (Santos &
Whitford, 1981). González & Seastedt (2001) destacam que nas regiõ
es
tropicais úmidas as taxas de decomposição são intensamente influenciadas por
fatores bióticos, e dessa forma não podem ser explicadas apenas pelos fatores
ambientais e qualidade da serapilheira isoladamente.
A lenta taxa de decomposição de serrapilheira é sem dúvida um
importante mecanismo, de controle biológico, de retenção de nutrientes no
ecossistema (Hay e Lacerda, 1984; Babbar e Ewel, 1989
;
Swift e
Anderson,1989
).
Apesar dos poucos estudos de decomposição de serrapilheira
em ecossistemas de restinga
(
Hay & Lacerda, 1984;
Rebelo, 1994, Pires, 2000;
Castanho
, 2006; Pires et al., 2006) a decomposição de folhas na restinga é um
processo tido como lento. Hay e Lacerda (1984) sugerem que alguns
mecanismos presentes neste ecossistema são capazes de retardar a saída de
nutrientes do ecossistema tais como o crescimento superficial das raízes, a
presença de grande cobertura de epífitas e a decomposição lenta da
serrapilheira, sendo que estes fatores agem mantendo os nutrientes por mais
tempo onde as plantas pod
em absorvê
-
los.
10
Para a estimativa da taxa de decomposição são utilizadas, basicamente,
duas metodologias: uma realizada através da razão entre a quantidade de
serapilheira produzida anualmente e a média anual da quantidade de serapilheira
acumulada sobre a superfície do solo, assumindo condições de equilíbrio (Olson,
1963; Proctor et al., 1983); e outra, através de confinamento do material em
sacos
de tela de náilon (sacos de serapilheira), sendo o mais direto para medir a
quebra da matéria orgânica (
Olson,
1963; Berg, 1990; Heal & Harrisson 1990).
O
método de sacos de serapilheira é utilizado por vários pesquisadores para
estudar este processo comparando diferentes habitats, podendo ou não excluir os
organismos saprófitos através de furos de diâmetro conhecido, permitindo a
atuação de diferentes grupos de organismos (Singh & Gupta, 1977, Villela &
Proctor, 2002). No entanto, para Wieder & Lang (1982) em sua revisão crítica
sobre o método, concluem que o método dos sacos de serapilheira
provavelmente podem subestimar a decomposição real do sistema pois o
s
resultados
refletem
as tendências do substrato confinado nos sacos, além de
propiciar modificações do microclima no interior dos sacos, interferindo no
processo. Mas dentre os métodos disponíveis, esse permite a comparaç
ão
entre
os sítios, tipo de substrato, e com diferentes estudos, visto que é frequentemente
utilizado em diversos estudos ecológicos (Rebelo, 1994; Villela, 1995; Aragão,
1997; Cornu et al., 1997, Luizão et al., 1998; Aragão, 2000;
Pires,2000;
Villela &
Proctor, 2002; Gama, 2005; Castanho, 2006).
Jenny
et al. (1949) e Olson (1963) descreveram o processo de
decomposição através do modelo exponencial simples, e desenvolveram
métodos e equações para determinação de coeficientes de decomposição.
Out
ros autores têm proposto a descrição do processo através do modelo
exponencial duplo
, entre outros
(Wieder & Lang, 1982; Luizão & Schubart, 1987).
No Brasil, estudos a respeito de decomposição de serapilheira vêm se
desenvolvendo, muitos empregando a metodologia de sacos de decomposição
(Aragão, 2000; Pires, 2000; Villela & Proctor, 2002; Gama, 2005; Costa et al.
,
2005;
Castanho,
2006). Estes têm sido úteis para comparar diferentes
vegetações
e diferentes espécies (Villela & Proctor, 2002), efeitos antrópic
os
sobre a vegetação tais como a poluição atmosférica (Moraes et al., 1995) e corte
seletivo (Aragão, 2000).
11
Poucos são os estudos em ciclagem de nutrientes em restinga (Hay &
Lacerda, 1984; Silva
19
99; Silva, 2003; Silva, 2006; Pires, 2000; Scarano et al,
2004
; Castanho, 2006); o mesmo ocorre para outros ambientes secos tais
como caatinga, cerrado e desertos (
Hamadi
et al., 2000; Kemp et al,
2003;
Cianciaruso
et al., 2006), em especial no que diz respeito à decomposição da
serrapilheira. Portanto, é necessário a realização de trabalhos objetivando a
aquisição de informações a respeito da dinâmica de nutrientes em um
ambiente pouco estudado neste aspecto, tal qual a restinga.
2. Objetivos
Visando obter maiores informações sobre o processo de ciclagem de
nutrientes em Restinga e respostas que auxiliem no entendimento sobre a
dinâmica de formação de moitas no PARNA da Restinga de Jurubatiba e outros
aspectos desse ecossistema ameaçado, este estudo tem como intuito testar as
hipóteses e atingir os objetivos p
ropostos abaixo.
2
.1
Hipótese
s:
1- A taxa de decomposição de folhas de C. hilariana é lenta, tal como
sugerido por
Silva (1999) e
Zaluar
& Sacarano (2000).
2- A velocidade de decomposição de folhas de C. hilariana e a liberação
de nutrientes destas d
iferenciam
-
se entre moitas de
C. hilariana
adulta
(MCA)
e
moitas de C. hilariana senescente (MCS), sendo estes maior
es
no início do
processo de formação de moitas (MCA) que no final (MCS).
2.2
Objetivos:
1- Estimar a taxa de decomposição e o processo de li
beração de nutrientes
em folhas de
C. hilariana
em moitas da Restinga de Jurubatiba.
2- Verificar a influência de moitas adultas e moitas senescentes no
processo de decomposição, caracterizando o padrão de decomposição
e liberação de macronutrientes das folha
s de
C. hilariana
, relacionando a
12
influência dos fatores abióticos (temperatura do ar e do solo, umidade do
ar e do solo) no processo de decomposição.
13
3. Área de Estudo
3.1
-
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba
Localiz
ação
O Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba foi criado em 29 de abril
de 1998 e abrange os municípios de Macaé, Carapebus e Quissamã, litoral
norte do
Estado do Rio de Janeiro (22º e 22º 23’S e 41º 15’ e 41
o
45’W) (Araújo
et al, 1998), somando 14.860ha (Figura 1). Estudos realizados nesta área
indicavam claramente que processos são tão ou mais importantes de ser
preservados que espécies, e esse foi um dos importantes argumentos
científicos utilizados como justificativa para a criação do PARNA da Restinga
de Jurubatiba (Scarano et al.,2004). Ainda que a restinga não se destaque em
termos de diversidade ou de endemismos (Araújo, 2000), ela guarda processos
ecológicos de balanço frágil e que em si dão uma medida do valor de sua
biodiversidade (Scarano et al., 2004). Esta restinga estende-se por uma faixa
de 60 km de comprimento por 10 km de largura (Araújo et al., 1998) e engloba
lagoas formadas de antigos deltas incorporados à costa por deposição de
sedimento marinho que atualmente formam cordões arenosos (Pimentel,
2002).
Figura 1 – Localização nacional, regional e estadual do Parque Nacional da Restinga
de Jurubatiba, RJ. Fonte:
www.ibama.gov.br
14
Figura 2 – Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ. Em destaque (pontos
vermelhos)
-
as moitas de
Clusia
adulta e senescente utilizadas neste estudo.
3.2
-
Clima
A precipitação pluviomét
rica anual é de 1100 e 1300 mm (FIDERJ, 1978;
apud Araújo et al., 1998). A distribuição das chuvas é fortemente sazonal, com
mínima mensal no inverno (41 mm) e máxima no verão (189 mm) (Henriques
et
al.
, 1986). A temperatura média anual é de 22,6º C, com máxima em Janeiro
(29,7º C) e mínima em Julho (20,0º C).
15
Dados da estação meteorológica da Fazenda São Lázaro, em
Carapebus, demonstraram que a precipitação pluviométrica anual média dos
últimos cinco anos (2001-2005) foi de 1031mm (Figura 2), com um períod
o
seco de maio a setembro e um período chuvoso de outubro a abril. Os dados
referentes aos meses que compreendem o período do presente estudo
(novembro/2004 a dezembro/2005) (Figura 3) demonstram uma precipitação
pluviométrica total para os dez primeiros m
eses de 1136,5mm, com um período
chuvoso de novembro a março, quando a média das chuvas deste período foi
de 159,76mm e um período seco de abril a agosto, com uma média de
67,54mm.
0
50
100
150
200
250
J F M A M J J A S O N D
Meses
Precipitação Pluviométrica
(mm)
2001 2002 2003 2004 2005
Figura
3
- Precipitação pluviométrica mensal para os anos de 2001 a 2005 no PARNA
Jurubatiba, RJ. Fonte: Estação Meteorológica da Fazenda São Lázaro, Carapebus, RJ.
16
0
50
100
150
200
250
mm
N D J F M A M J J A S O N D
meses
Precipitação Pluviométrica Jurubatiba
Figura 4 – Precipitação pluviométrica para dez meses do período estudado. Dados obtidos a
partir da estação meteorológica da Fazenda São Lázaro, Carapebus, RJ,
de novembro de 2004
a dezembro de 2005.
3.3
-
Geomorfologia, Geologia e Pedologia
A região entre Macaé-Quissamã apresenta um relevo com grande
diversidade nos seus aspectos fisiográficos, sendo dividida em duas áreas
distintas
: áreas planas, representadas pelas planícies fluviais e a planície
marinha, e áreas mais elevadas representadas pelas colinas e maciços
costeiros, pelos tabuleiros costeiros e pelas serras (Radambrasil, 1983).
A planície marinha constitui uma cobertura recente, da Era Quaternária,
com sua origem ligada ao sistema deltáico, antiga foz do rio Paraíba do Sul. Do
Pleistoceno ao Holoceno, oscilações secas e úmidas alternaram-se na região
tropical. Durante o período seco, rios caudalosos, como o Paraíba do Sul,
secaram (Fiderj, 1977). A redução de sua energia hidráulica, resultante da
diminuição do volume de água, causou o acúmulo de material sedimentável
próximo à costa. Isto contribuiu para intensificar o processo de sedimentação
que, a cada momento ocorria mais para o interior do Município, o que resultou
na formação da planície costeira ( Esteves
et al
, 2003).
A planície quaternária onde se insere o PARNA Jurubatiba, possui uma
superfície relativamente plana, com altitude máxima de aproximadamente 12m e
in
clina
-se suavemente rumo ao oceano, sendo constituída por areias marinhas
17
pleistocênicas que formam terraços (Araújo
et al
, 1
998).
O solo é constituído por areias quartzosas marinhas, associando-se, às
vezes, aos solos orgânicos, semi-orgânicos e glei-
hú
micos, deixando clara a
influência dos rios nessa planície (Henriques et al, 1986). São solos
caracterizados como terras com problemas complexos de conservação, devido à
sua pequena fertilidade e sua baixa capacidade de retenção de umidade
(depósitos de areia do período Holocênico, retratando solos permeáveis) ,
quando situados na região Leste de Macaé (devido à influência dos rios)(Esteves
et al
, 2002).
Na porção Nordeste desse Município e em todo o litoral de Quissamã,
configuram
-se terras cultiváveis apenas em casos especiais, devido à sua baixa
capacidade de retenção de umidade e terras impróprias para cultura, pastagem
ou reflorestamento, indicadas para recreação e como áreas que devem ser
preservadas porque atuam como proteção natural contra a ação e
rosiva do mar e
dos ventos (Esteves
et al
, 2002).
Devido às características arenosas do solo do PARNA Jurubatiba, a biota
assume um papel fundamental na ciclagem da matéria, uma vez que atua como
centro armazenador de nutrientes ao incorporá-los à sua biomassa. No solo, a
retenção dos nutrientes decorre de trocas iônicas com a matéria orgânica
depositada sobre o solo (Hay & Lacerda, 1984) e a decomposição deste material
orgânico ocorre lentamente (Garay et al, 1995). Ao contrário da Mata Atlântica,
onde os processos de ciclagem ocorrem em um horizonte mais profundo (70cm),
na restinga os processos de decomposição restringem-se à uma camada mais
superficial do solo (10 cm) (Garay & Silva, 1995).
3.4
-
Vegetação
A restinga do PARNA Jurubatiba abrange dez tipos de formações
fisionômicas: halófilas e psamófilas reptantes (faixa de vegetação que tem início
junto à praia); formação arbustiva fechada de pós-praia; formação arbustiva de
Clusia
; formação arbustiva de Ericaceae; mata periodicamente inundada; mata
permanentemente inundada; mata de cordão arenoso; formação arbustiva aberta
de Palmae; formação herbácea brejosa e formação aquática (Araújo &
Henriques, 1984; Henriques
et al.
, 1986; Araújo
et al.
, 1998).
18
O estrato da vegetação da restinga de Jurubatiba é em geral arbustivo-
arbóreo, com tendências ao xeromorfismo, sendo influenciados pelo substrato
arenoso, a pouca disponibilidade hídrica e a forte incidência de ventos
característicos da região (Ramos, 2003). A formação arbustiva aberta de
Clusia
é
consti
tuída por moitas densas de variados tamanhos, intercaladas por espaços
de areia com vegetação esparsa
(Esteves
et al., 2002
).
O estrato arbustivo desta
formação é, principalmente, dominado por espécies de Clusia hilariana
,
Erythroxylum subsessile, Protium
icicariba, Eugenia umbelliflora e Myrcia lundiana
(Araújo
et al
, 2004).
O presente estudo se concentrou na Formação Arbustiva Aberta de
Clusia
,
que
é considerada como recorrente ao longo do Norte Fluminense (Araújo, 2000).
Na Restinga de Jurubatiba é a formação vegetacional de distribuição mais
extensa (Henriques et al., 1986), abrangendo cerca de 48% da vegetação total
na área do presente estudo(Araújo
et al
., 1998).
19
4. Materiais e Métodos
4.1 Seleção das moitas estudadas
As moitas utilizadas para o monitoramento do experimento de
decomposição no presente estudo foram as mesmas utilizadas nos trabalhos
de Pimentel (2002), Ramos (2003), Silva (2003) e Silva (2006). São moitas
inseridas na Formação Aberta de
Clusia
, na área próxima a lagoa Comprida no
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba. Essa área encontra
-
se coberta por
uma das parcelas de acompanhamento permanente do Programa de
Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD, Site 5) e foi previamente
identificado como um dos trechos de maior diversidade e cobertura vegetal na
paisagem (Pimentel, 2002).
As moitas selecionadas estão classificadas em duas categorias:
Clusia
adulta (MCA-Figura 4) e
Clusia
senescente (MCS-Figura 5), sendo a última
caracterizada pelo espaçamento do dossel, diminuição do número de ramos e
redução da área foliar (Ramos, 2003)
.
Para o presente estudo um total de 12
moitas foram utilizadas sendo 6 para MCA e 6 para MCS. O trabalho de
Mantuano
et al.
(2002) identificou
algumas
diferenças entre as moitas de
Clus
ia
adulta e
Clusia
senescente: índice de área foliar maior em MCA que em MCS;
tendência da altura (MCA=3,8m, MCS=4,0m) e área basal (MCA=0,33m,
MCS=0,35m) serem menores em MCA; e tendência da área da copa
(MCA=74,4m, MCS=68,6m) ser maior em MCA. Também foram descritas por
Mantuano
et al. (2002) características do sub-bosque de
Clusia
que
demonstram pequenas diferenças estruturais entre as categorias de moitas,
adultas e senescentes respectivamente: diversidade (H
,
) = 3,81e 3,80;
equitabilidade (J) = 0,83 e
0,
81; riqueza de espécies = 25,17 e 26,42 e
densidade = 3,10 e 3,36. Silva (2003) encontrou diferenças entre essa
categorias de moitas em relação à produção de serapilheira e ao aporte de
nutrientes, sendo ambos maiores em MCA. Já as concentrações de nutri
entes
no solo foram maiores em MCS (Silva, 2003
).
20
Figura 5
-
Moita de
Clusia
adulta (MCA)
na formação aberta de
Clusia
no PARNA Jurubatiba
,
Figura 6
-
Moita de
Clusia
senescente (MCS) na formação aberta de
Clusia
no PARNA
Jurubatiba
, RJ.
21
4.2 Experim
ento de Decomposição
Desenho experimental
A decomposição da serrapilheira foi estudada através do método de
sacos de decomposição (Figura 6).
Um total de 324 sacos de decomposição de
malha grossa (25cm x 20cm, 1,0mm de malha com furos laterais de
aproxim
adamente 10mm de diâmetro) (Luizão & Schubart, 1987; Villela e
Proctor, 2002) contendo cada um aproximadamente 5g de folhas secas ao ar
de
Clusia hilariana, foram alocados em moitas de
Clusia
(Figuras 6 e 7). C
ada
moita recebeu 27 sacos, divididos em três linhas contendo 9 saquinhos cada
linha. Entretanto, outros 239 sacos foram alocados juntamente aos 324
utilizados para o primeiro ano, para a continuação deste estudo por mais dois
anos. O presente estudo apresenta exclusivamente os dados referentes ao
pri
meiro ano do experimento.
Figura 7
-
Saco de decomposição de 25x20cm (1,0mm de malha com furos de 10mm de
diâmetro) alocado sobre a camada de serapilheira na moita de
Clusia
adulta, no PARNA
Jurubatiba, RJ.
22
Figura 8
-
Vista dos
sacos de decomposição alocados sobre a camada de serrapilheira de uma
das moitas de
Clusia hilariana
, no PARNA Jurubatiba, RJ.
A escolha da espécie foi feita a partir de dados fitossociológicos
existentes para a área (Henriques et al., 1986), mostrando que a espécie
Clusia hilariana é a espécie dominante. Esta apresenta valor de cobertura na
moita de 19%, podendo as moitas maiores apresentarem um diâmetro de 9m e
altura de até 4m. Silva (2003) estimou que aproximadamente 72% do total da
serrapilheira foli
ar produzida em moitas adultas na área em estudo na Restinga
de Jurubatiba, pert
ence a esta espécie
.
As folhas utilizadas neste experimento foram coletadas no período de 02
de Junho a 28 de Outubro de 2003, semanalmente. Desta data em diante as
coletas passaram a ser mensais, terminando no mês de Janeiro de 2004.
Foram coletadas folhas recém caídas sobre o chão, caracterizadas pelo
pecíolo com coloração amarelo-esverdeada (Villela & Proctor, 2002), em
moitas semelhantes às utilizadas para o experimento de produção de
serrapilheira de Silva,2003. As folhas foram secas ao ar e armazenadas em
local adequado e constantemente monitoradas, antes de serem alocadas no
campo, para evitar que houvesse o desenvolvimento de fungos nas mesmas.
23
Folhas coletadas nas diferentes categorias de moitas (MCA e MCS)
foram alocadas cada qual no interior dos sacos de nylon e estes em suas
respectivas categorias de moitas. Ou seja, sacos contendo folhas de MCA
foram incubados em moitas de MCA e sacos contendo folhas de MCS foram
inc
ubados em moitas de MCS.
A alocação dos sacos ocorreu em 24 de novembro de 2004, final da
estação seca. Desta data em diante foram realizadas 9 coletas aos 15, 30, 60,
90, 120, 180, 250, 300, 367 dias, após alocação dos sacos. Em cada coleta
foram retirados 3 sacos de cada moita (sendo 1 de cada uma das linhas
alocadas nas moitas), totalizando 36 sacos por coleta.
Seis sub-amostras de folhas de cada categoria de
Clusia
(senescente e
adulta), retiradas do montante de folhas coletadas, para serem alocadas
nos
sacos de decomposição, foram pesadas, secas em estufa a 80º C por 24 horas
e novamente pesadas para a estimativa do percentual de água das folhas.
Estes dados foram utilizados para estimativa do percentual do peso seco inicial
das folhas dos sacos e utilizadas para análise das concentrações iniciais dos
nutrientes.
O material foliar remanescente no interior de cada saco coletado foi
limpo, no laboratório, com pincel, a fim de retirar resíduos contaminantes (solo,
raízes finas, organismos da fauna edáfica), seco a 80ºC por 24 horas e pesado
para estimativa do percentual de material remanescente e moído para
realização das análises químicas.
4.3 Fatores Ambientais
Medidas de temperatura e umidade do ar e do solo, no interior das
moitas, foram realizadas nos mesmos intervalos das coletas dos sacos de
serrapilheira. Entretanto, não houve padronização do horário de coleta dos
dados.
A temperatura e umidade do ar no interior das moitas foram medidas
com Termohigrômetro 445702/EXTECH, em cada uma das seis mo
itas de cada
categoria (adulta e senescente). A temperatura do solo foi determinada com o
auxílio de termômetro de bulbo de mercúrio e termômetro de solo, colocado a
24
3cm de profundidade do solo, sendo uma medida para cada uma das doze
moitas.
Para determinação da umidade do solo foram feitas coletas de solos,
utilizando o trado, na profundidade de 10 cm. Após o campo, em laboratório,
foram retiradas e pesadas sub-amostras de aproximadamente 15g de cada
amostra, levadas à estufa à 80º C durante 48 h e pesadas para obtenção do
percentual de umidade do solo pelo método gravimétrico (Allen, 1989).
4.4
Análises Químicas
Seis
coletas (30, 90, 180, 250, 300 e 367 dias) foram utilizadas para
determinação de C e N. A seleção destas coletas para análise de C e N foi
baseada nos dados de perda de massa. Estas determinações foram realizadas
pelo auto-analisador Perkin Elmer CHNS/O a partir de 2-4 mg de sub-
amostra
do material foliar (peso seco) moído.
Todas as coletas com amostras de folhas no interior dos saqu
inhos
foram analisadas quanto à Ca, K, Mg e Na. Sub-amostras de 0,15-0,20g de
material foliar seco foram utilizadas para obter os extratos para determinação
das concentrações de Ca, K, Na e Mg. Tais amostras foram digeridas em 4,4
mL de uma solução composta de ácido sulfúrico concentrado (350 mL),
peróxido de hidrogênio (420 mL), selênio (0,42g) como catalisador e sulfato de
lítio (14g) (Allen, 1989). As determinações de Ca, Na e Mg foram realizadas
em Absorção Atômica enquanto o K foi determinado em ICP/
AES
–
Varian.
Foi utilizada uma réplica a cada dez amostras para análise do C e N.
As
duplicatas para as concentrações de C no material vegetal apresentaram um
coeficiente de variação maior que 10%. Enquanto o percentual de recuperação
para esse elemento está em uma faixa acima de 90% (92
%),
uma vez que o
padrão de referência foi utilizado na calibração do CHNS/O, e as amostras
eram determinadas somente após o equipamento apresentar valores de
concentração de C dentro da faixa de variação dos valores determinados para
o padrão de referência
.
Devido a problemas que afetaram a confiabilidade dos dados de N,
estes não foram utilizados. Os resultados obtidos através da leitura no CHNS/O
apresentaram valores muito maiores aos obtidos por Silva (2003) utilizando o
25
mesmo tipo foliar advindos do mesmo ambiente e mesmas moitas e os
relatados pela literatura para folhas de
C. hilariana
(Silva, 1999).
Para as determinações das concentrações de Ca, K, Mg e Na foi
utilizada uma duplicata para cada dez amostras, três brancos para cada bloco
digestor e um padrão, no caso, material utilizado por Silva (2003) (folhas de
C.
hilariana
das mesmas moitas do presente estudo).
As concentrações de Ca, Mg e Na
apresentaram
boa reprodutibilidade,
estando a maior parte das réplicas
com uma variação
abaixo de 10%
(Anexo
nº
10
). O K mostrou uma
menor
variação
, todas as réplicas mantiveram uma
variação abaixo de 8%. O percentual de recuperação dos elementos Ca, K, Mg
e Na obtidos pela digestão com ácido sulfúrico e peróxido de hidrogênio do
padrão de referência, ficaram entre 76,66% (Ca), 75,65% (Mg)
e 99,06
% (Na
)
(Anexo nº
11
).
4.5 Análise dos Dados
Dois modelos de regressão foram testados para avaliação do melhor
ajuste aos dados: linear( X
t
/ X
0
= C + kt ) e exponencial simples(
ln(x/x
0
) =
-
kt ),
onde x
o
é a massa inicial, x é a massa remanescente no tempo t (para um
ano), k é a constante de decomposição (ano
-1
) e C é o coeficiente linear
(Jenny, 1949; Olson, 1963).
A partir do valor de k, para o modelo que melhor se ajustou aos dados,
foi calculada a meia-vida das folhas de Clusia hilariana, que é o tempo
necessário para degradar 50% da massa (peso seco), onde: -
ln(0,5)/k
=0,693/k, então t
0,5
= 0,693/k (Olson, 1963).
O teste t de Student foi utilizado para comparar as moitas adultas e
senescentes em relação a cada um dos fatores ambientais a cada data de
coleta e para a média anual. Os valores obtidos nas coletas realizadas em dias
chuvosos (180 e 300 dias) foram excluídos da média anual uma vez que não
teriam efeito comparati
vo entre as categorias de moitas
.
O teste t de Student t
ambém
foi utilizado para comparar as
concentrações e liberação de C entre as moitas.
Análise de Variância com dois fatores, medidas repetidas (“repeated
measurement”, Zar, 1984) foi utilizada na comparação entre as moitas de
26
Clusia hilariana adulta e senescente, ao longo dos 367 dias de decomposição
em relação ao percentual de material remanescente, percentual remanescente
e concentração para cada um dos macronutrientes (Ca, K, Mg e Na) das folhas
de
C
. hilariana
.
Análise de Variância do tipo agrupada (“nested desing”, Zar, 1984), foi
utilizada para comparar as duas categorias de moitas (adulta e senescente) em
cada um dos intervalos de coleta, em relação ao percentual de material
remanescente, percentual remanescente e concentração dos macronutrientes
(Ca, K, Mg e Na) das folhas de
C. hilariana
.
Regressões entre a concentração dos elementos e o percentual de
material remanescente das folhas em decomposição foram utilizadas para ser
mais um elemento para auxiliar na elucidação dos processos de liberação e
acúmulo de nutrientes (Mellilo e Aber, 1984).
Anteriormente aos testes, foi verificado se os dados atendiam aos
pressupostos de distribuição normal dos resíduos e homogeneidade das
variâncias, pressupostos estes inerentes aos modelos lineares. Tanto a
normalidade quanto a homocedasticidade dos dados foram avaliadas pelo
programa R Sistem.
27
5.
Resultados
5.1
Fatores ambientais
Os valores médios obtidos das sete medições realizadas ao longo do
estudo do percentual de umidade do ar não apresentaram diferenças
significativas entre as categorias de moitas (MCA e MCS) (Figura 8/Anexos nº2
e 5). Apesar de em apenas um dos intervalos de tempo (250 dias-
03/08/2005),
as médias de temperatura do ar terem diferido estatisticamente entre MCA
(34,3ºC) e MCS (37,5ºC), apresentando MCS o maior valor (Figura 9), as
moitas de
Clusia
adulta tenderam a apresentar temperaturas do ar menos
elevadas que as moitas de
Clusia
senescente, principalmente na estação seca
(180 dias
-
23/05/05 e 300 dias
-
23/09/05). (
Figura 9
/Anexos nº 1 e 5)
As médias de duas coletas de temperatura do solo apresentaram valores
que diferiram estatisticamente (120 dias-28/03/05 e 367 dias-30/12/05) entre
MCA e MCS, ambas do período chuvoso. Embora as médias das demais
coletas não tenham apresentado valores com diferença estatística, observa-
se
uma tendência de MCA apresentar os menores valores de temperatura do solo
do que MCS em todas as coletas amostradas.
(Figura 10 e Anexo
s
nº
3 e
5)
Não houve diferença estatística entre as médias obtidas para MCA e
MCS quanto ao percentual de umidade do solo, embora tenha apresentado
uma tendência de maiores valores de umidade do solo em MCA do que em
MCS
(Figura 11 e Anexo
s
nº
4 e 5
).
Não houve diferença estatística nos valores das médias anuais de
umidade do ar (UA) e umidade do solo (US), entretanto, para umidade do solo
tenderam a ser maiores em MCA (US=5,7%) do que em MCS (US=4,7%). Ao
contrário, para a temperatura do ar (TA) e a temperatura do solo (TS) as
médias anuais tenderam a ser menores em MCA (TA=36,9
o
C; TS=28,2
o
C) que
em MCS (TA=37,8
o
C; TS=30,6
o
C) (Anexo nº 14).
28
Figura 9 - Resultados das medições de umidade do ar (%) em cada tempo amostral
comparando
as duas categorias de moitas no PARNA Jurubatiba, RJ. Os valores
correspondem às médias
e desvio
padrão
de cada moita (MCA=6, MCS=6).
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
367 dias
Categoria de Moitas
1-MCA 2-MCS
Umidade do Ar (%)
20
24
28
32
36
40
44
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
60 dias
Categoria de Moitas
1-MCA 2-MCS
Umidade do Ar (%)
32
36
40
44
48
52
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
90 dias
Categorias de Moitas
1-MCA 2-MCS
Umidade do Ar (%)
48
50
52
54
56
58
60
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
120 dias
Categorias de Moitas
1-MCA 2-MCS
Umidade do Ar (%)
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
180 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Umidade do Ar (%)
88
90
92
94
96
98
100
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
250 dias
Categorias de Moitas
1-MCA 2-MCS
Umidade do Ar (%)
16
20
24
28
32
36
40
44
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
300 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Umidade do Ar (%)
88
90
92
94
96
98
100
1 2
29
Figura
10 - Resultados das medições de temperatura do ar (ºC) em cada tempo amostral
comparando as duas categorias de moitas, no PARNA Jurubatiba, RJ. Os valores
correspondem às médias
e desvio padrão
de cada moita (MCA=6, MCS=6).
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
60 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Temperatura do Ar (ºC)
39
40
41
42
43
44
45
46
47
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
90 dias
Categoria de Moita
1- MCA 2-MCS
Temperatura do AR (ºC)
32,2
32,6
33,0
33,4
33,8
34,2
34,6
35,0
35,4
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
120 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Temperatura do Ar (ºC)
34,2
34,6
35,0
35,4
35,8
36,2
36,6
37,0
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
180 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Temperatura do Ar (ºC)
23,8
24,2
24,6
25,0
25,4
25,8
26,2
26,6
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
300 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Temperatura do Ar (ºC)
23,8
24,2
24,6
25,0
25,4
25,8
26,2
26,6
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
250 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Temperatura do Ar (ºC)
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
367 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Temperatura do Ar (ºC)
36
37
38
39
40
41
42
43
1 2
30
Figura
11
- Resultados das medições de temperatura do s
olo
(ºC) em cada tempo amostral
comparando as duas categorias de moitas, no PARNA Jurubatiba, RJ. Os valores
correspondem às médias
e desvio padrão
de cada moita (MCA=6, MCS=6).
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
60 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Temperatura do Solo (ºC)
27
29
31
33
35
37
39
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
90 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Temperatura do Solo (ºC)
28
29
30
31
32
33
34
35
36
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
120 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Temperatura do Solo (ºC)
25,5
26,5
27,5
28,5
29,5
30,5
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
180 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Temperatura do Solo (ºC)
20,0
20,5
21,0
21,5
22,0
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
250 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Temperatura do Solo (ºC)
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
300 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Temperatura do Solo (ºC)
20,5
21,0
21,5
22,0
22,5
23,0
23,5
24,0
24,5
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
367 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Temperatura do Solo (ºC)
25,5
26,5
27,5
28,5
29,5
30,5
31,5
32,5
1 2
31
Figura
12
- Resultados das medições de umidade do s
olo
(%) em cada tempo amostral
comparando as duas categorias de moitas, no PARNA Jurubatiba, RJ. Os valores
correspondem às médias
e desvio padrão
de cada moita (MCA=6, MCS=6).
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
60 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Umidade do Solo (%)
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
90 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Umidade do Solo (%)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
120 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Umidade do Solo (%)
1
3
5
7
9
11
13
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
180 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Umidade do Solo (%)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
250 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Umidade do Solo (%)
1
2
3
4
5
6
7
8
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
300 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Umidade do Solo (%)
-2
2
6
10
14
18
1 2
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
367 dias
Categoria de Moita
1-MCA 2-MCS
Umidade do Solo (%)
-1
1
3
5
7
9
11
1 2
32
5.2
Decomposição Foliar de
C. hilariana
5.2.1
Perda de massa
O padrão de perda de massa de folhas de C. hilariana durante os 367
dias de decomposição do experimento
diferiu
estatisticamente entre as moitas
estudadas (MCA e MCS) (Figura 12), onde 31% do material foliar foi
decomposto em MCA e 26% em MCS ao final dos 367 dias do experime
nto.
Em relação às análises estatísticas para cada tempo separadamente,
ocorreram
diferenças significativas para cinco intervalos de tempo (120, 180,
250, 300 e 367 dias) onde MCA apresentou os menores valores de material
remanescente.
(Anexo
s
nº
6, 7
,
9
).
Nos primeiros 120 dias de experimento (4 meses), observou-se uma
maior perda de massa (cerca de 20% em MCA e 16% em MCS), enquanto que
nos restantes 247 dias (de 120 a 367 dias) de experimento (8 meses) a perda
de massa foi de aproximadamente 10% em ambas as moitas. A partir dos 120
dias de experimento observa
-
se uma desaceleração na velocidade do processo
de decomposição em MCA, enquanto que em MCS o mesmo ocorre a partir
dos 60 dias de experimento. A perda de massa referente aos 367 dias de
decomposição
do experimento foi significativamente menor em MCA (69%) do
que em MCS (74%), indicando uma velocidade de decomposição maior em
MCA (Figura 12).
60
70
80
90
100
0
50
100 150 200
250 300 350 400
Dias
%material remanescente
MCA
MCS
Figura 13 - Percentual de material remanescente (peso seco) de folhas de C. hilariana
confinadas em saco de decomposição no PARNA Jurubatiba de novembro de 2004 à
novembro de 2005 (367 dias). Os valores são médias em moitas adultas (MCA=6) e em moitas
senescentes (MCS=6). As barras transversais equivalem ao desvio padrão.
33
Para a estimativa da taxa de decomposição (k) foram testados os
modelos linear e exponencial simples, sendo utilizado para descrição dos
resultados, o modelo exponencial simples (Figuras 13 e 14), que apresentou
melhor ajuste (R
2
= MCA=0,95; MCS=0,95) que o linear (R
2
= MCA=0,94;
MCS=0,94
) (Tabela 1). O valor da taxa de decomposição (k) para os 367 dias
amostrados, estimados através da equação exponencial simples, tendeu ser
maior em MCA do que em MCS. A estimativa da meia vida das folhas de
C.
hilariana
foi menor em
MCA do que em MCS. (Tabel
a 1).
Tabela 1. Taxa de decomposição (k) e meia-vida das folhas de C. hilariana, estimada pela
regressão exponencial simples para 367 dias de experimento e o coeficiente de correlação (R
2
)
correspondente aos valores do experimento de decomposição de folhas de C. hilariana nas
duas categorias de moitas (MCA e MCS), no PARNA Jurubatiba.
Moita
k
Meia
-
vida
(Dias)
R
2
MCA
0,29
866
0,9
5
MCS
0,22
1155
0,9
5
MCA
y = 92,042e
-0,0008x
R
2
= 0,9534
0
20
40
60
80
100
0
50
100 150 200 250
300
350
400
Dias
%material remanescente
Figura 14 - Regressão exponencial simples entre os dias de coleta e o percentual de material
remanes
cente de folhas de
C. hilariana em MCA
, no PARNA Jurubatiba.
34
MCS
y = 91,777e
-0,0006x
R
2
= 0,9473
0
20
40
60
80
100
0
50
100 150 200 250 300 350 400
Dias
%material remanescente
Fig
uras 15 - Regressão exponencial simples entre os dias de coleta e o percentual de material
remanescente de folhas de
C. hilariana
em MCS, no PARNA Jurubatiba.
5.2.2
Concentração dos mac
ronutrientes nas folhas
As concentrações iniciais dos macronutrientes nas folhas de
C. hilariana
foram
estatisticamente diferentes entre as categorias de moitas para K, Mg e
Na
, porém não apresentaram diferença para C e Ca (Tabela 2)
.
Dentre
estes,
ap
enas a concentração de Na, foi menor em MCA que em MCS, sendo os
demais elementos maiores em moitas de
Clusia
adulta.
Tabela 2 – Média da concentração inicial (T
0
) dos nutrientes nas folhas de C. hilariana no
experimento de decomposição no PARNA Jurubatiba. Os valores são médias de sub-
amostras
de folhas de C. hilariana de MCA (n=6) e MCS (n=6). Letras diferentes na mesma coluna
representam diferenças significativas (Teste t de Student, p<0,05).
%
mg/g
C
Ca
K
Mg
Na
MCA
46,3±3,6
12,5±2,3
1,4±0,2
a
2,8±0
,3
a
3,4±0,5
a
MCS
44,8±3,5
11,3±2,3
1,0±0,1
b
2,1±0,3
b
4,3±0,4
b
35
Foram
encontradas diferenças significativas entre MCA e MCS em
relação aos padrões de variação de concentração ao longo do tempo para
todos
os macronutrientes estudados, com exceção do C
(Fi
gura 15). Ao
comparar cada intervalo de coleta separadamente, pode-se observar
diferenças estatísticas entre MCA e MCS em alguns dos tempos amostrais
para a concentração dos elementos determinados (Anexo nº 13) . Para o C,
suas concentrações não foram estatisticamente diferentes (p<0,05) entre as
categorias de moitas em nenhum dos tempos amostrais. Em relação à
concentração de Ca, foram encontradas diferenças significativas (p<0,05) entre
as categorias de moitas nos intervalos de 15, 120, 300 e 367 dias, onde MCA
obteve maiores valores que MCS (Figura 15 e Anexo nº 13). As concentrações
de K foram significativamente (p<0,05) maiores em MCA que em MCS no
intervalo de 30 dias; invertendo nos intervalos de 60, 120, 180 e 300 dias onde
MCS apresentou maiores valores que MCA (Figura 15 e Anexo nº 13). O Mg
apresentou concentrações diferentes estatisticamente (p<0,05) entre as moitas
em todos os intervalos de tempo, onde MCA obteve maiores valores que MCS
(Figura 15 e Anexo nº 13).
As concentrações de Na diferiram
significativamente
(p<0,05) entre MCA e MCS nos intervalos de 30, 60, 120 e 300 dias
apresentando os menores valores em MCA
(Figura 15 e Anexo nº
13
).
Os nutrientes determinados apresentaram distintos padrões de
concentração entre si ao longo do processo
de decomposição foliar. Entretanto,
K e Na mostraram um padrão semelhante, onde suas concentrações tenderam
à diminuir consideravelmente de 15 dias de decomposição (inicial) até o final
do experimento (367 dias), sendo a concentração final de Na de 0,85mg/g em
MCA(inicial=3,4mg/g) e 0,79mg/g em MCS(inicial=4,4mg/g) e a de K de
0,65mg/g em MCA(inicial=1,4mg/g) e 0,75mg/g em MCS(inicial=1,0mg/g)
(Figura 15)
.
A concentração de C manteve
-
se praticamente estável chegando a
40% em MCA(inicial=46,6mg/g) e a 42% em MCS(inicial=44,8%) no final dos
367 dias de experimento de decomposição. O Ca e o Mg não apresentaram um
decaimento relevante nos valores de suas concentrações, tanto em MCA
quanto em MCS, chegando à valores finais bem próximos aos iniciais. (Figura
15)
36
Figura 16 - Variação temporal da concentração de C, Ca, K, Mg e Na em folhas de C. hilariana
ao longo dos 367 dias de decomposição em moitas de
Clusia
adulta e senescente no PARNA
Jurubatiba. Os valores são médias das moitas adultas (n=6) e das moitas senescentes (n=6)
para os intervalos de 15, 30, 60, 90, 120, 180, 250, 300 e 367 dias entre 08/12/2004 a
30/12/2005. As barras transversais equivalem ao desvio padrão.
Ca
6
8
10
12
14
16
0
50
100 150 200 250 300 350 400
Dias
mg/g
MCA
MCS
K
0,0
1,0
2,0
3,0
0
50
100 150
200 250
300 350 400
Dias
mg/g
MCA
MCS
C
34
40
46
52
0
50
100 150 200 250 300 350 400
Dias
%
MCA
MCS
Mg
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
0
50
100
150 200
250 300 350
400
Dias
mg/g
MCA
MCS
Na
0
1
2
3
4
5
0
50
100
150 200 250 300 350 400
Dias
mg/g
MCA
MCS
37
5.2.3
Liberação e/ou Acúmulo dos macronutrientes
O padrão de liberação ou acúmulo dos macronutrientes durante a
decomposição das folhas de C. hilariana foi diferente estatisticamente entre as
duas categorias de moitas para K. Entretanto, não apresentou diferenças para
C, Ca, Mg e
Na
. O potássio apresentou um percentual remanescente
significativamente
menor em MCA (36%) do que em MCS (52%) ao final dos
367 dias do experimento, enquanto para Na o percentual remanescente aos
367 dias tendeu a ser maior em MCA
(17%) que em MCS
(12%).
Ao analisar cada inter
valo de tempo separadamente, algumas diferenças
estatísticas foram observadas entre as categorias de moitas para os nutrientes
(Ca, K, Mg, C e Na) em relação ao seu percentual remanescente em MCA e
em MCS, com exceção do C.
Ao longo da decomposição, o percentual remanescente de C não foi
significativamente diferente entre MCA e MCS em nenhum dos intervalos de
tempo (Figura 16/Anexo nº15). A liberação de C tendeu a acompanhar a perda
de massa em ambas as categorias de moitas estudadas. Nos primeiros 30 dias
de experimento houve uma liberação de C mais acentuada tanto em MCA
quanto em MCS, onde 16,67% e 22,37% deste elemento foram liberados em
MCA e MCS respectivamente. Após esse período, a liberação de C se manteve
estável até os 180 dias de experimento. De 180 dias até os 367 dias de
experimento houve uma lenta liberação de C, chegando a um total de 41,26%
de C liberado em MCA e 37,63% em MCS. Houve uma liberação líquida do C
das folhas de C. hilariana ao longo do experimento em MCA, constatado pela
regressã
o negativa entre o percentual de massa remanescente e a
concentração de C. O mesmo não foi evidenciado em MCS.
O percentual remanescente de Ca apresentou uma grande variação
tanto em MCA quanto em MCS e, na maioria dos intervalos de tempo
amostrados (15, 60, 120, 180, 250 e 300 dias), resultou em diferenças
significativas entre MCA e MCS (Figura 16 e Anexo nº15). A liberação de Ca
não foi similar à perda de massa em nenhuma das categorias de moita
estudadas. Houve uma diminuição no percentual de Ca nos primeiros 30 dias
do experimento quando o percentual remanescente de Ca decresceu em torno
de 35% em ambas as categorias de moitas analisadas, chegando até o final do
38
período amostral a
50%
de Ca remanescente em ambas as categorias de
moitas. O Ca não demonstrou uma regressão significativa entre o percentual
de massa remanescente e a concentração deste elemento não evidenciando
acúmulo ou liberação deste elemento ao longo do período experimental.
(Figura 17)
Diferenças significativas entre as categorias de moitas foram
encontradas para o percentual remanescente de K em sete dos nove períodos
amostrais. O percentual remanescente de K tendeu a ser sempre menor em
MCA do que em MCS (Figura 16 e Anexo nº15). Após 15 dias no campo, as
folhas de
C. hilariana
haviam
perdido 23% do conteúdo de K na MCA e 10% na
MCS, e aos 90 dias de experimento, MCA chegou aos 50% de liberação de K e
MCS aos 22%. Esses valores se mantiveram nesta faixa durante os intervalos
de coletas seguintes (120, 180, 250 e 300 dias). Ao final de 367 dias de
decomposição, 64% do K havia sido liberado em MCA e 48% em MCS (Figura
16 e Anexo nº15). Isto resultou em uma regressão, entre a concentração e o
percentual de massa remanescente, negativa significativa em MCA
demonstrando uma liberação líquida de K, porém não significativa em MCS,
indicando que a liberação do K nas folhas de
Clusia
neste primeiro ano de
decomposição não foi evidente nesta categoria de moita
.
(Figura 17).
O percentual remanescente de Mg foi diferente entre MCA e MCS em
três (30, 60 e 90 dias) dos nove intervalos de coleta, apresentando uma
tendência de liberação mais lenta em MCA do que em MCS (Figura 16 e Anexo
nº15).
O percentual remanescente de Mg não acompanhou o padrão descrito
para perda de massa. Nos primeiros 15 dias de experimento foram liberados
apenas 15% de Mg em MCA e 18% em MCS. Esse valor aumentou nos
intervalos seguintes. Aos 250 dias do experimento 39% e 37% de Mg haviam
sido liberados em MCA e MCS, respectivamente, mantendo estes percentuais
semelhantes até o final do experimento. Através da regressão entre a
concentração e o percentual de massa remanescente pode-se observar que
não houve uma liberação líquida deste elemento
(Figura 17).
Foram encontradas diferenças significativas entre as duas categorias de
moita
s para o percentual remanescente de Na em apenas um período amostral
(15 dias). Nos primeiros quinze dias de experimento, o percentual
remanescente de Na foi significativamente maior em MCA (70%) do que em
39
MCS (59%). Em comparação com os outros nutrientes analisados, a liberação
de Na foi rápida nas duas categorias de moitas. O Na apresentou um
decaimento constante do seu conteúdo, dos 15 aos 90 dias de experimento,
até 28% em MCA e 22% em MCS de percentual remanescente, chegando a
uma
liberação de 83% de Na em MCA e 88% em MCS ao final do experimento
(367 dias). A liberação líquida do Na das folhas de
C.
hilarina
pode ser
constatada pela regressão negativa
significativa
entre a concentração de Na e
o seu percentual de massa remanescente tanto em MCA quanto em MCS,
sendo este o único elemento que apresentou tal comportamento
.(Figura 17).
Fig
ura 17 - Percentual de peso seco remanescente e percentual remanescente de C, Ca, K, Mg e Na em folhas de
C.
hilariana
ao longo dos 367 dias do experimento de decomposição em MCA e MCS no PARNA Jurubatiba. Os valores
são médias em moitas adultas (n=6) e em moitas senescentes (n=6) no período de 08/12/2004 a 30/12/2005. As barras
transversais equivalem ao desvio padrão
.
Peso Seco
60
70
80
90
100
0 50 100 150 200
250
300 350 400
Dias
%massa
remanescente
MCA
MCS
C
50
60
70
80
90
100
0
50
100 150 200 250 300 350 400
Dias
%remanescente
MCA
MCS
Ca
40
50
60
70
80
90
100
0 50 100 150 200 250 300 350 400
Dias
%remanescente
MCA
MCS
K
20
60
100
140
180
0
50
100 150 200
250 300 350 400
Dias
%remanescente
MCA
MCS
Mg
40
50
60
70
80
90
100
110
120
0
50
100 150 200 250 300 350 400
Dias
% remanescente
MCA
MCS
Na
0
20
40
60
80
100
0
50
100
150
200 250 300 350 400
Dias
%remanescente
MCA
MCS
40
Figura
18 - Regressão entre a concentração de Ca, K, Mg, Na e C e o percentual de massa
remanescente dos sacos de decomposição em cada uma das categorias de moitas (MCA e
MCS), mostrando a equação da reta e o r
2
. As regressões estatisticamente diferentes com
significância de p<0,05 são demonstradas por * , com significância de p<0,01 por
**
e as não
significativas por
NS
.
MCA
y = 3,7438x - 82,445
R
2
= 0,6378
*
40
60
80
100
120
38
40 42 44 46
48
C (%)
%material
remanescente
MCS
y = 0,7676x + 50,534
R
2
= 0,0312 NS
40
60
80
100
120
41
42 43 44 45 46 47
48
C (%)
% material
remanescente
MCA
y = 2,7255x + 56,25
R
2
= 0,1545 NS
40
60
80
100
120
7 8 9
10 11 12
13
Ca (mg/g)
%massa
remanescente
MCS
y = 3,9163x + 50,878
R
2
= 0,363 NS
40
60
80
100
120
6 7 8 9
10
11 12
Ca (mg/g)
%massa
remanescente
MCA
y = 32,53x + 55,898
R
2
= 0,6409
*
40
60
80
100
120
0,5 0,7 0,9 1,1 1,3 1,5
K (mg/g)
%massa
remanescente
MCS
y = 4,0692x + 81,585
R
2
= 0,0211 NS
40
60
80
100
120
0,5 0,7 0,9 1,1 1,3 1,5 1,7 1,9
K (mg/g)
%massa
remanescente
MCA
y = 12,469x + 49,595
R
2
= 0,0857 NS
40
60
80
100
120
2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 3,2
Mg (mg/g)
%massa
remanescente
MCS
y = 1,1355x + 83,201
R
2
= 0,0018 NS
40
60
80
100
120
1,7 1,9 2,1 2,3 2,5
Mg (mg/g)
%massa
remanescente
MCA
y = 11,347x + 63,956
R
2
= 0,8444
**
40
60
80
100
120
0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4
Na (mg/g)
%massa
remanescente
MCS
y = 6,742x + 70,864
R
2
= 0,8514
**
40
60
80
100
120
0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5
Na (mg/g)
%massa
remanescente
41
6.
Discussão
6.1
Perda de Massa
6.1.1 Nas moitas do PARNA Jurubatiba
Comparando
com outros ecossistemas brasileiros, verifica-se que os
valores de taxa de decomposição (k) obtidos neste estudo são inferiores aos
encontrados
em Florestas Atlânti
cas
de Encosta (k=0,55-
2,99)
e Floresta
Estacional Secundária de São Paulo. Os valores de k também
foram
inferiores
aos obtidos em Vegetação de Restinga na Ilha do Cardoso,
SP
(k=
0,58
) , além
de
em outras duas formações florestais na Ilha do Mel,
PR
, o que indica lento
processo degradatório de
C. hilariana
. (
Tabela 3).
Compara
ções com outros ambientes de outros países (áridos, com
secas estacionais ou úmidos) confirmam que os valores da taxa de
decomposição encontradas nas moitas de
Clusia
no PARNA Jurubati
ba
permanecem abaixo dos identificados em outros ambientes (
Tabela
3).
Apenas uma das espécies utilizadas no estudo de Moretto & Distel (2003) em
pasto temperado semi-árido na Argentina, Stipa gynerioides, apresentou
valores de taxa de decomposição similares aos encontrados por este estudo
(k=0,21, k=0,26), muito provavelmente pelas semelhanças existentes entre a
composição química desta espécie com C. hilariana no que diz respeito à
qualidade do material, onde ambas apresentam uma serapilheira de baixa
qu
alidade. As duas espécies de gramíneas utilizadas no estudo de Moretto &
Distel (2003) diferem na composição química (tais como concentração inicial de
N e P, concentração de lignina, razão C:N, lignina:N e lignina:P), sendo que
S.
gynerioides
apresenta um
a serapilheira de baixa qualidade e
Poa ligularis,
uma
serapilheira de alta qualidade. Consequentemente, S. gynerioides apresentou
menor taxa de decomposição. Os resultados do experimento de Moretto &
Distel (2003) indicaram que a decomposição das folhas destas espécies foi
determinada igualmente pela composição química do material e as
características dos ambientes de alocação do experimento.
A meia-vida, tempo médio de decomposição de 50% do material a ser
decomposto, constitui um outro parâmetro de comparação. Os resultados
42
obtidos (MCA=866 dias e MCS=1155 dias) são superiores aos estimados para
outros ecossistemas brasileiros (Luizão & Schubart, 1987), inclusive à outras
formações de Restinga do país (Rebelo,1994 ; Britez
et al.
, 1999
apud
Pires,
43
Tabel
a 3. Taxa de decomposição (k) estimada pelos modelos linear (L), exponencial simples (ES), exponencial duplo (ED), quadrático (QD) para diferentes
substratos foliares. Experimentos começando da estação seca (S) e na estação chuvosa (C).
L
ocal
Clima
Substrato foliar
Estação
k
Meia
-
vida
Modelos
Referências
Tipo Vegetacional
Dias
PARNA Jurubatiba
-
RJ MCA
Sub
-
úmido
MCA
-
Clusia hilariana
0,29
866
ES
Este estudo
Restinga
seco
MCS
-
Clusia hilariana
0,22
1155
Ilh
a do Mel
-
Paranaguá
-
PR
Transição
-
Tropical/
misto
IC
0,44
577
ES
Pires (2000)
Restinga
Subtropical
misto
AC
0,62
405
Restinga de Macaé
Clusia
900
Hay & Lacerda (1984)
Restinga
Ericácea
354
Ilha do Cardoso
-
S
P
Tropical úmido
Calophyllum brasilienses
0,54
347
ES
Castanho (2005)
Restinga Alta
Guapira opposita
Vell.
1,43
130
Copaifera langsdorfii
Desf.
1,22
152
Esenbeckia leiocarpa
1,81
103
Ilha do Cardoso
-
SP
T
ropical úmido
misto
S
0,58
434
ES
Rebelo (1994)
Floresta sobre Restinga
Cecropia
sp.
S
0,89
285
Ilha do Cardoso
-
SP
Tropical úmido
misto
S
0,89
285
ES
Rebelo (1994)
Floresta Pluvial Tropical de Encosta
Cecropia
sp.
S
1,43
17
5
Judean Desert
-
Israel
-
Kalia
Árido
Avena sterilis
3,6 (K 10
-
3day
-
1)
ES
Hamadi
et al.
(2000)
deserto
44
Argentina
-
Caldén District
Temperado/
Poa ligularis
0,42
ES
Moretto & Distel (2003)
Grassland
-
campo semi
-
árido
semi
-
árido
Stipa gynerioides
0,21
Estação Ecológica de Assis -
SP
Mesotérmico
Calophyllum brasilienses
0,29
649
ES
Castanho (2005)
Cerradão
Guapira opposita
Vell.
0,47
391
Copaifera langsdorfii
Desf.
1,05
177
Esenbeckia leiocarpa
0,96
195
RJ
-
Mata do Carvão CL
-
MG
Metrodorea breviflolia
0,5
495
ES
Aragão (2000)
Tabuleiros
-
semi
-
decídua
FE
-
MG
Metrodorea breviflolia
0,43
578
RJ
-
Mata do Carvão ÁreaPrese
rvada
Metrodorea breviflolia
C
0,62
402
ES
Aragão (1997)
Tabuleiros
-
semi
-
decídua
Área Desmatada
Metrodorea breviflolia
C
0,76
333
ES
Aragão (1997)
S.Francisco Itabapoana
-
RJ
Eucalyptus grandis
30%
QD
Costa
et al.
(2005)
Tabuleiros
Xishuangbanna
-
Southwest China
Tropical
misto
1,79
138
E N
Zheng
et al.
(2006)
Floresta Tropical Sazonal
madeira
0,43
585
RR
-
Maracá
misto
-
PRF
S
0,51
359
L
Villela & Proctor (2002)
Floresta estacional Semidecídua
China
-
Xishuangbanna
misto
1,79
E N
Zheng
et al.
(2006)
Floresta Tropical Sazonal
Estação Ecológica de Jataí
-
SP
Tropical Úmido
misto
Final S
0,56
662
ES
Cianciaruso
et al.
(2006)
Cerradão
Sistema Agroflorestal -
Viço
sa
-
MG
Mesotérmico
misto
215
Arato
et al.
(2003)
Estação Ecológica Caetetus
-
SP
Mesotérmico
Calophyllum brasilienses
0,36
506
ES
Castanho (2005)
Floresta estacional Semidecídua
45
Guapira opposita
Vell.
0,66
283
Copaifera l
angsdorfii
Desf.
0,76
247
Esenbeckia leiocarpa
1,42
131
Porto Rico
-
Luquillo Mountains
Cecropia schreberiana
0,68
E S
Shiels (2006)
Floresta úmida Sub
-
tropical
Cyathea arborea
0,93
São Francisc
o de Paula
-
RS
Mesotérmico
-
misto
316
Backes
et al.
(2005)
Floresta Ombrófila Mista
superúmido
Rio Jacaré Pepira
-
Brotas
-
SP
Subtropical
Centrolobium tomentosum
44,00%
469
PL
Aidar & Joly (2003)
Mata Ciliar
REBIO União
-
RJ Interior
Tropical Úmido
misto
C
0,65
342
ES
Gama (2005)
Fragmento de Mata Atlântica
Borda
misto
C
0,46
527
Ilha de Santo Amaro-
Guarujá
-
SP
Tropical úmido
misto
0,83
350
ES
Varjabedian & Pagano
F
loresta Pluvial Tropical de Encosta
1988)
Parque Estadual Carlos Botelho
-
SP
Temperado úmido
Calophyllum brasilienses
0,55
339
ES
Castanho (2005)
Floresta Atlântica de Encosta
Guapira opposita
Vell.
1,33
140
Copaifera
langsdorfii
Desf.
1,44
129
Esenbeckia leiocarpa
2,99
62
Reserva Florestal Cidade Universitária
-
SP
Alchornea sifolia
C
1,46
150
ES
Meguro (1980)
Mata Mesófila Secundária
Cedrela fissilis
C
0,80
240
Guarea t
uberculata
C
1,04
240
46
Rudgea jasminoides
C
0,90
180
misto
C
1,08
180
Reserva Biológica de Paranapiacaba
-
SP
Super
-
úmido
misto
0,37
985
ES
Moraes
et al.
(1995)
Floresta Pluvial Tropical de Encosta
Paranapiacaba
m
isto
0,51
715
Ilha do Cardoso
Ilha do Cardoso
-
SP
Super
-
úmido
misto
1,09
335
ES
Moraes
et al.
(1995)
Mata Atlântica
Paranapiacaba
misto
0,89
408
Ilha do Cardoso
Morobe Province
-
Papua New Guinea
Pometia p
inata
1,17
168
ES
Rogers (2002)
Lowland Tropical Rain Forest (90 dias)
Celtis kajewskii
2,12
120
Dysoxylum caulostachyum
2,22
111
Porto Rico
-
Luquillo Experimental Forest
Dacryodes excelsa
ES
Fonte & Schowalter(
2004)
Floresta subtropical úmida (112 dias)
verde
3,55
senescente
2,02
Manilkara bidentata
verde
2,05
senescente
1,19
Guarea guidonea
verde
2,7
senescente
1,16
Cecropia shreberiana
verde
3,11
senescente
1,93
47
2000
), floresta baixa e floresta alta da Ilha do Mel. Tais valores também se
mantê
m acima dos encontrados em estudos no estado do Rio de Janeiro por
Hay & Lacerda (1984),
em
formação
de Ericácea (354 dias) na Restinga de
Macaé (Hay & Lacerda, 1984), porém semelhantes à formação de
Clusia
(900
dias) nessa Restinga.
O experimento de decomposição, no presente estudo, realizado
em
moitas no PARNA da Restinga de Jurubatiba por 367 dias, equivale aos
resultados encontrados por Aragão (2000) nos primeiros 30 dias de seu
experimento em uma mata semi-
decídua
de Tabuleiros. Tal comparação
constata a lentidão do processo de decomposição em ambientes de restinga já
que ao final de aproximadamente um ano apenas 31% e 26% do material de
Clusia
foi decomposto em MCA e MCS respectivamente, valores semelhantes
ao obtido na Mata de Tabuleiros (cerca de 30%) nos primeiros 35 dias de
decomposição. Além das diferenças nas características climáticas, o substrato
utilizado deve ser consid
erado.
A baixa velocidade de decomposição nos ecossistemas de Restinga
pode ser condicionada pela esclerofilia apresentada pelas espécies destas
comunidades, que caracteriza uma produção de recurso de baixa qualidade e
difícil decomposibilidade (Pires,200
0)
. Segundo Rizzini (1979), a presença de
esclerofilia é marcante na Mata de Restinga, decorrente do pequeno conteúdo
de nutrientes do solo (Henriques et al., 1986). Vários autores têm constatado a
redução na velocidade de decomposição resultante da maior dureza do
substrato (Edwards, 1977; Meguro et al., 1980) e menor conteúdo de alguns
nutrientes, principalmente N (Benhard-Reversat, 1993; Maheswaran &
Gunatilleke, 198
8).
Um fator relevante é a questão da espécie estudada
,
C. hilariana
,
possuir folhas altamente lignificadas (Silva, 1999), confirmando sua alta
resistência aos processos de degradação foliar no solo, pois a composição
química do material é um fator crítico na determinação da taxa de
decomposição (Swift & Anderson, 1989; Moretto & Distel, 2003) exercendo
forte influência em escala global ou regional nas variações das taxas de
decomposição entre as espécies e locais (Vitousek et al., 1994). A presença
dessa fração orgânica (lignina) confere resistência ao material vegetal,
48
dificultando a penetração de organismos decompositores por meio da parede
celular
devido à lignificação (Gallardo & Merino, 1993), contribuindo para a
baixa velocidade de decomposição. A lignina exerce controle sobre as taxas
de decomposição através da sua própria resistência ao ataque enzimático
(Aber e Mellilo, 1991), além de interferir negativamente na decomposição de
celulose, outros carboidratos e também de proteínas (Alexander, 1977
apud
Mellilo et al, 1982). Assim, quanto maior a concentração de lignina maior será
sua i
nfluência sobre as taxas de decaimento de um substrato.
Um fator importante a ser considerado quanto a comparação da
estimativa do k, é o tempo deste experimento de decomposição que foi de um
ano estando de acordo com demais trabalhos citados (Tabela 3). Entretanto, é
importante destacar que a Restinga de Jurubatiba é um local de lenta
decomposição e apenas 30% do material decompôs em um ano. Este
experimento está tendo continuidade por mais dois anos, e os resultados
futuros poderão complementar informações á respeito do processo de
decomposição nas moitas de
Clusia hilarina
no PARNA Jurubatiba.
No
presente estudo, observou-se uma velocidade de decomposição
relativamente maior nos primeiros 120 dias de experimento (4 meses). Esta
primeira fase corresponde à liberação de compostos menos resistentes, como
açúcares e ácidos orgânicos (Swift et al., 1979). O mesmo padrão foi
observado no estudo de Cianciaruso et al. (2006) em um cerradão
.
Além disso,
esse período inicial foi fortemente influenciado pelas condições climáticas, uma
vez que o experimento foi instalado no início da estação chuvosa, havendo
predominância de uma precipitação pluviométrica relativamente alta nos quatro
meses seguintes (dezembro à março, média de 194,4mm/mês; com exceção
de Fevereiro que apresentou 56,3mm).
Após
este período inicial de 120 dias,
observou
-se uma diminuição na velocidade da decomposição, provavelmente
decorrente da degradação de estruturas mais resistentes e de compostos mais
estáveis como a lignina e outros compostos fenólicos (Swift et al., 1979). Esta
segunda fase também compreende o período a partir de abril/2005, quando a
temperatura e a pluviosidade estão em declínio (média de pluviosidade dos
meses de abril/2005 a agosto/2005=67,5mm), sendo que a perda de peso
pe
rmaneceu relativamente constante até o final da amostragem, porém bem
mais lenta. Importante ressaltar o efeito da chuva e da seca no processo de
49
decomposição foliar. No presente estudo pôde-se observar o dobro de perda
de massa (20%) no período chuvoso comparado com o seco (10%). Esse
período de lentidão durante a estação seca é considerado como um reflexo
direto do efeito regulatório dos fatores físicos ambientais, notadamente
temperatura e umidade, sobre a atividade dos decompositores (Swift et al.
,
1979
; Anderson & Swift, 1983, Villela & Proctor, 2002).
A influência dos fatores climáticos no processo de decomposição foi
constatada por Hay & Lacerda (1984), Aragão (1997) e Pires (2006) em
ecossistemas semelhantes e por diversos autores em fitocenoses tropicais e
subtropicais (Aragão,2000; Villela & Proctor, 2002; Aidar & Joly, 2003; Costa
et
al.
, 2005; Gama, 2005; entre outros), obtendo maior perda de massa foliar nos
meses mais úmidos e de temperaturas mais elevadas (estação chuvosa). A
estação chuvosa proporciona condições de umidade favoráveis à uma intensa
atividade de organismos decompositores. A decomposição mais acentuada
durante a estação chuvosa é comumente observada em florestas tropicais, pois
além dos processos físicos (lixiviação), garante condições de umidade
favoráveis à atividade de organismos decompositores, bem como do
crescimento de raízes (observadas neste estudo) e micorrizas que auxiliam
neste processo (Luizão & Schubart, 1987).
6.1.2 MCA X MCS
Os resultados encontrados mostram uma provável interferência de
moitas de
Clusia
senescente no processo de decomposição foliar na restin
ga
de Jurubatiba, RJ,
diminui
ndo
a velocidade deste processo nessas moitas
quando comparadas com as moitas de
Clusia
adulta. Tal fato ocorreu, muito
provavel
mente, em virtude da diferença existente entre a arquitetura das moitas
(Ramos, 2003; Silva, 2003; Scarano et al., 2004) que tende a gerar diferenças
mi
croclimáticas e consequentemente diferenças na taxa de
decomposição
,
uma vez que a mesma é primeiramente condicionada por fatores climáticos
(Swift
et al.
, 1979; Berg, 2000; Mason, 1980).
Diferenças na taxa de decomposição da serapilheira entre florestas
tropicais podem ser atribuídas ao tipo de cobertura vegetal , à qualidade do
material, à atividade da fauna do solo e às condições ambientais,
50
especialmente temperatura e umidade (Anderson & Swift
.,
1983). Tais fatores
como a diferença de abertura do dossel entre as categorias de moitas, as
distinções na qualidade do material foliar inicial, e as condições
ambientais
justificariam a diferença encontrada na taxa de decomposição entre as moitas
Adultas e Senescentes.
Apesar de ter
em
sido encontradas diferenças estatísticas somente para
alguns
parâmetros abióticos examinados (temperatura do solo), pode-
se
ob
servar nos resultados uma tendência dos valores de temperatura do ar
serem menores em MCA que em MCS, assim como para umidade do solo há
uma tendência dos valores serem maiores em MCA. O fator temperatura do
solo apresentou diferenças estatísticas significativas entre as categorias de
moitas
na
estação chuvosa
quando
MCA apresentou os menores valores.
Embora
alguns dos resultados não tenham apresentado significância
estatística, é perceptível uma tendência à uma diferença entre as categorias
de moitas no que tange aos parâmetros abióticos. Levando tal fato em
consideração, pode-se inferir que a decomposição mais lenta em MCS pode
sugerir que os microorganismos decompositores sejam afetados pelas
mudanças do microclima causado pela abertura do dossel nessas
moitas,
aumentando principalmente a radiação e a temperatura do solo. Nossos
resultados sugerem que as variáveis ambientais continuem a ser investigadas
uma vez que talvez os métodos utilizados para medí-las possam não ter sido
precisos o bastante para detectar pequenas diferenças que possam existir no
microclima.
Ao medir e comparar os fatores abióticos de clareiras com áreas
fechadas
em Mata de Tabuleiro, Aragão (2000) diz que as clareiras tenderam a
apresentar temperaturas do ar mais elevadas que as áreas fechadas,
principalmente durante o verão.
A comparação de MCA com MCS, em função da
influência
da cobertura
vegetal entre as categorias de moitas, sobre a velocidade da decomposição
,
em virtude da diferença estrutural existente entre es
tas
, pode ser r
elacionada
com outros trabalhos que exibem comparações semelhantes entre áreas
distintas
. Aragão (2000) estudou o efeito de clareiras ocasionadas por corte
seletivo de madeira na decomposição foliar em uma mata de tabuleiro onde
verificou que tal ambiente gerou diferenças na taxa de decomposição quando
comparado com a mata fechada devido à alteração que essas clareiras
51
causam à radiação, temperatura do solo, concentração dos macronutrientes do
solo afetando assim a taxa de decomposição, tornado-a menor nas
clareiras.
Gama (2005) investigando a provável interferência da borda no processo de
decomposição foliar em um fragmento de Mata Atlântica da Rebio União, RJ,
em relação ao interior florestal, também encontrou resultados que confirmaram
sua hipótese de existirem diferenças entre borda artificial e interior florestal no
que diz respeito à taxa de decomposição, sendo a decomposição mais
acelerada no interior do que na borda
florestal
. Tais estudos corroboram a idéia
de que a velocidade da decomposição é afetada e se diferencia entre tais
moitas em virtude da diferença existente entre a arquitetura, de MCA e MCS,
uma vez que os fatores abióticos tendem a ser afetados gerando,
subsequentemente uma alteração na comunidade decompositora. Diferenças
no microambiente, incluindo fatores estruturais que influenciam o microclima,
tê
m sido demonstrados para simular perda de massa da serapilheira em
condições áridas (Cepeda
-
Pizarro & Whitford, 1990).
Villela & Proctor (2002) encontraram diferenças no padrão de
decomposiç
ão ao estudar diferentes tipos florestais semi-decíduos na
Amazônia e as relacionaram à atividade da fauna. Assim como os autores
supracitados,
Castanho (2005) em seu estudo sobre os fatores determinantes
no processo de decomposição em trechos representativos dos principais
ecossistemas
florestais do Estado de São Paulo (Floresta de Restinga/Ilha do
Cardoso; Floresta Atlântica de Encosta/Parque Estadual Carlos Botelho;
Floresta Estacional Semidecidual/Estação Ecológica de Caetetus;
Cerradão/Estação Ecológica de Assis), observou que, entre as florestas
investigadas, aquelas tipicamente mais úmidas e sem estacionalidade
apresentam, em média, taxas de decomposição duas vezes maiores do que as
florestas estacionais. Tais resultados sugerem que mesmo em escalas
regionais tanto a precipitação total quanto sua distribuição são fatores
essenciais nas taxas de decomposição (Castanho, 2005)
.
A mesma autora
também enfatiza que fatores edáficos e bióticos também devem contribuir na
caracterização do processo de decomposição das diferentes formações
flo
restais do Estado de São Paulo e que parâmetros químicos iniciais, como
C/N, C/P, lignina/N e concentração de lignina, atualmente levantados na
literatura como bons preditores do processo de decomposição mostraram-
se
52
funcion
ais. A interação entre o efeito gerado pela formação florestal e pelo
substrato
, demonstrou que a origem deste pode afetar o processo de
decomposição, sugerindo estreita relação entre a composição da serapilheira e
a comunidade decompositora do solo, consequentemente influenciando a
disponibilidade de nutrientes e a produtividade do ecossistema (Castanho,
2005).
Ao comparar o teor nutricional, medido na folhas de C. hilariana, entre
MCA e MCS podemos sugerir que as folhas de C. hilariana oriundas de moitas
adultas tendem a apresentar uma melhor qualidade nutricional quando
comparadas com moitas senescentes. Silva (2003) em seu estudo sobre
produção de serapilheira e aporte de nutrientes em moitas de
Clusia
também
no PARNA da Restinga de Jurubatiba, encontrou maiores valores de Ca e Mg
para MCA do que para MCS e K com valores bem próximos entre as categorias
de moitas. Consequentemente tal fato poderia explicar também as diferenças
encontradas entre as categorias de moitas na taxa de decomposição uma vez
que
a literatura reporta maiores taxas de decomposição relacionadas à maior
qualidade nutricional das folhas. O estudo de Fonte e Schowalter (2004)
comparando a decomposição de folhas verdes e senescentes, em uma
Floresta Tropical de Porto Rico, mostrou taxas de decomposição
significativamente maiores em folhas verdes que foram atribuídas às maiores
concentrações de nitrogênio e baixas razão C:N, L:N comparado com as folhas
senescentes, confirmando que a qualidade da folha é fundamental na
determinação das taxa
s de decomposição.
O efeito da qualidade nutricional das folhas de C. hilariana na
decomposição já havia sido questionado por Silva (1999) que em seu trabalho
sugeriu que a decomposição das folhas desta espécie seria lenta assim como a
liberação de nutrientes das suas folhas para o solo, uma vez que seus
resultados demonstraram que a mesma possui alta razão C:N (81), altas
concentrações de lignina (50% do seu peso seco) e alta razão
lignina/nutrientes. Os resultados do presente estudo confirmam as prediçõe
s da
autora supracitada e de Zaluar & Scarano (2000) sobre a lentidão do processo
de decomposição e liberação de nutrientes para o solo das folhas de
C.
hilariana
e indicam que esse mecanismo seja benéfico, pois pode significar a
conservação de nutrientes no ecossistema de Restinga, reduzindo a lixiviação
53
através do solo para fora da zona das raízes, uma vez que os solos de restinga
por serem arenosos possuem baixa capacidade de retê-los (Hay & Lacerda,
1984).
6.2
Concentração inicial de nutrientes
Em geral, os valores encontrados neste estudo para a concentração
inicial dos macronutrientes em folhas de
C.
hilariana em moitas de
Clusia
adulta e senescente estão condizentes com os valores obtidos no estudo de
Silva (2003) em folhas de C. hilariana na mesma área de estudo. O C, K e
Mg
apresentaram
valores de concentração inicial
similare
s aos obtidos por Silva
(2003)
utilizando folhas de C. hilariana nas mesmas moitas. Entretanto, Na
(MCA=3,4mg/g; MCS=4,3mg/g) obteve valores menores aos encontrados por
Silva
(2003) (Na
-
MCA=4,4mg/g; MCS=6,2mg/g), enquanto Ca (MCA=12,5mg/g;
MCS=11,3mg/g) apresentou valores mais elevados (Silva, 2003-
Ca
-
MCA=8,03mg/g; MCS=7,7mg/g). As concentrações de C na serapilheira foliar
na maior parte das florestas tropicais, encontram-se em uma faixa muito
estreita de 42% a 49% (Aragão, 2000), sendo pertinentes aos valores
encontrados para a Restinga de Jurubatiba.
As folhas de
C.hilariana
utilizadas no experimento de decomposição
apresentaram concentrações iniciais de macronutrientes, principalmente Mg e
K, em geral maiores em MCA, com exceção do Na. Silva (2003) em seu estudo
de produção de serapilheira e aporte de nutrientes em moitas na mesma área
do presente estudo, reportou que a concentração média anual da maioria dos
nutrientes na serapilheira total foi similar entre as categorias de moitas, com
exceção do Mg que foi significativamente maior em MCA e do Na que foi menor
em MCA, o mesmo padrão se repetiu para a análise das concentrações da
fração folhas de
Clusia
. Silva (2003) também verificou que o aporte anual de
nutrientes no total da serapilheira foi significativamente maior em MCA do que
em MCS para todos os nutrientes, destacando que a fração folhas de
C.
hilariana
seguiu o mesmo padrão, refletindo o conteúdo desses elementos em
folhas de
Clusia
, já que estes foram em geral o dobro em MCA.
Dessa forma, é possível
inferir que se há diferenças entre as moitas para
a concentração inicial de alguns elementos em folhas de C. hilariana, pode
54
existir diferença na qualidade do substrato, o qual é sabido, influencia na
velocidade da taxa de decomposição. Tal fato sugere uma possível influência
da qualidade do substrato das categorias de moitas no processo de
decomposição foliar de C. hilariana. Assim como a taxa de decomposição foi
mais lenta em MCS, a menor qualidade nutricional de folhas de
Clusia
nessa
moita pode estar influenciando tal processo.
6.
3
Liberação e/ou acúmulo de nutrientes
6.3.1 Nas moitas do PARNA Jurubatiba
A relação entre a velocidade de desaparecimento da biomassa e
nutrientes pode ser interpretada da seguinte maneira: os elementos que
apresentam taxa de desaparecimento igual ou menor do que a biomassa são
liberados
principalmente através de processos mais lentos como fragmentação
e catabolismo
, aqueles que aprese
ntaram perdas maiores que a biomassa, têm
sua liberação resultante principalmente da lixiviação (Swift et al., 1979). Berg &
Staaf (1980) sugeriram também que os elementos limitantes para o
crescimento microbiano são geralmente retidos ou acumulados a uma
concentração mínima e posteriormente, liberados à mesma taxa de perda de
matéria orgânica, enquanto os elementos não limitantes são liberados ao longo
de todo o processo.
Sob as moitas de C. hilariana, a liberação de C das folhas ocorreu em
paralelo à perda de massa, sendo maior no início do experimento. Porém, só
houve regressão negativa significativa com a perda de massa para MCA.
Gama (2005) também constatou essa relação em seu estudo, assim como
Rustad (1994), em seu estudo com diferentes substratos, en
controu
regressão
negativa significativa
do percentual remanescente de C com a perda de massa.
Aragão
(1997 e 2000) reportaram que a liberação de C está diretamente
relacionada com a perda de massa. Cornu et al. (1997) em seu estudo
comparativo de decompos
ição e liberação de nutrientes em dois tipos florest
ais
na Amazônia também constataram, utilizando análise de regressão múltipla,
uma relação da liberação do C com a perda de massa. Isto sugere que C é
liberado predominantemente por processos degradativos
lentos.
55
Ao contrário dos resultados encontrados em outros estudos (Swift et al.
,
1981; Melillo et al., 1982; Luizão & Schubart, 1987; Vitousek & Sandford, 1986;
Rebelo, 1994; Aragão
, 2000; Gama, 2005) que relata
ra
m a baixa mobilidade do
Ca
, por ser este um elemento pouco lixiviável, o Ca determinado no presente
experimento de decomposição de folhas C. hilariana, não apresentou acúmulo
nítido ao longo do experimento. Geralmente, num segundo estágio de
decomposição, elementos como
o
Ca apresentam acúmulo (Aragão, 2000;
Villela & Proctor, 2002; Gama,
2005)
nos substratos utilizados,o que não
ocorreu no presente estudo.
Por ser um componente estrutural da lamela média (Larcher,
2000
),
o
Ca
é retido até que se inicie a decomposição nas paredes celulares (Attwill,
1968), o que no processo de decomposição constituiria o aumento das
concentrações finais de Ca. Rebelo (1994) observou na floresta sobre restinga
na Ilha do Cardoso
-
SP, um aument
o do conteúdo de Ca em relação à perda de
peso após um ano de experimento . Pires (2000), na restinga da Ilha do Mel-
PR, reportou concentrações remanescente de Ca maiores em relação ao peso
seco final tanto para o tratamento iniciado em outubro (início da
chuvosa)
quanto para o que teve início em fevereiro (auge da chuvosa), ambos com
duração de um ano. No estudo de Moraes et al. (1995), sobre os aspectos da
decomposição da serapilheira em florestas tropicais preservada e sujeita à
poluição atmosférica no estado de São Paulo, a curva de liberação do Ca
acompanhou a da perda de peso, o que a autora atribuiu ao fato do Ca se
tratar de um elemento estrutural. A lenta decomposição das folhas de
C.
hilariana
no ambiente de Restinga em estudo, talvez justifique o não acúmulo
observado para este elemento, uma vez que os 367 dias de decomposição não
mostraram resultados de liberação de Ca condizentes aos encontrados em
ecossistemas semelhantes (Rebelo, 1994; Pires, 2000). Provavelmente, um
tempo maior de estudo, que incluam as etapas finais da decomposição, possa
apresentar um perfil de resultados mais próximo aos descritos pela literatura.
Os valores de percentual remanescente do Mg nas folhas de
Clusia
relativamente
próximos aos obtidos para biomassa (Figura 16), sugerem que
sua liberação foi mais relacionada à decomposição da matéria orgânica do que
a lixiviação (Swift et al., 1979). Aragão (2000) em seu estudo sugere que a
liberação de Mg em folhas de Metrodorea brevifolia parece estar estreitamente
56
associado a perda de massa nos sacos de malha grossa, uma vez que não
houve acúmulo e nem acentuada redução do elemento que indicasse perdas
por lixiviação. Pires (2000), em seu estudo
na Restinga da Ilha do Mel,
PR, não
encontrou diferenças significativas entre as concentrações iniciais e finais
(após 365 dias de decomposição) de Mg no material foliar, e os valores de
quantidades remanescentes e tempo de renovação na serapilheira acumulada
foram próximos ao obtido para biomassa, sugerindo também que a liberação
deste e
lemento
foi mais relacionada à decomposição das folhas. No entanto,
os resultados na literatura sobre a liberação do Mg são muito variados,
refletindo as diferentes composições químicas dos substratos (Babbar & Ewel,
1989). Cuevas & Medina salientam a pouca mobilidade e uma certa retenção
deste elemento, e verificaram que a aderência de raízes finas no material em
decomposição acelera a liberação de Mg, sugerindo que o mecanismo de sua
liberação é mediado por estas raízes e/ou microorganismos associados.
En
tretanto, muitas vezes o Mg tem sido amostrado como um elemento
facilmente lixiviado (Meguro et al., 1980; Luizão & Schubart, 1987; Rebelo,
1994; Moraes et al., 1995; Villela & Proctor, 2002), possivelmente por ser
constitu
inte da clorofila (Larcher, 2000
)
, e facilmente desprendido.
O Na e o K foram os únicos elementos que, em ambas categorias de
moitas, apresentaram uma taxa de perda maior que a biomassa, indicando
uma liberação líquida destes elementos e forte influência da lixiviação neste
proc
esso, o que é esperado por serem estes elementos facilmente lixiviáveis.
Entretanto, quando comparado com a literatura de outros ecossistemas,
em especial com florestas, o K exibiu
uma
liberação
não tão rápida, sendo
liberado 64% do K em MCA e 48% em MCS até aos 365 dias do experimento
de decomposição (na estação chuvosa). Geralmente, este elemento é descrito
como de maior mobilidade e mais facilmente lixiviável (Swift et al., 1981;
Diniz
& Pagano, 1997; Cuevas & Medina, 1988; Rebelo, 1994; Moraes et a
l.
, 1995;
Aragão, 2000; Pires,2000; Rogers, 2002; Villela & Proctor, 2002;
Costa
et al.
,
2005;
Gama, 2005). No estudo de Aragão (2000) em, uma Mata de Tabuleiro
no Norte Fluminense-
RJ)
o K foi o elemento que apresentou a maior taxa de
mineralização, sendo seu conteúdo praticamente todo liberado durante a
estação chuvosa, confirmando sua característica de alta mobilidade,
frequentemente encontrada em florestas tropicais (Upadhyay e Singh, 1989;
57
Cornu
et al., 1997; Luizão et al., 1998). No estudo de Gama (2005), em um
fragmento de Mata Atlântica, aos 74 dias iniciais do experimento (estação
chuvosa)
de decomposição o percentual remanescente de K foi de 7% no
Interior e 8% na Borda, acompanhando a perda de massa. Já nos resultados
do estudo de Pires (2000) em restinga na Ilha do Mel-PR, o K apresentou
menor velocidade de liberação, do que nos estudos descritos acima, n
o
experimento
de decomposição na Restinga da Ilha do Mel, iniciado na estação
chuvosa, constatado pelas quantidades remanescentes nos sacos de
dec
omposição
(aos 365 dias de decomposição) de 37% e 29% para os
tratamentos iniciados em Outubro (início da estação chuvosa) e Fevereiro
(auge da estação chuvosa) respectivamente; tais valores encontram-se na
faixa dos obtidos no presente estudo para o perce
ntual remanescente de K
nas
folhas de
Clusia
em MCA (
36%
), mas são inferiores aos valores de MCS
(52
%)
.
Pelas características do substrato utilizado no presente estudo, do
ambiente
da Restinga onde foi inserido o experimento (clima, solo) e dos
resultados
encontrados para perda de massa, indicando lenta decomposição
das folhas de C. hilariana, sugere-se que tais resultados de liberação do K
sejam esperados. Estes resultados vão de encontro as idéias de Babbar &
Ewel (1989) de que a lenta decomposição do material pode ser vantajosa para
área
s com limitação de nutrientes , diminuindo os riscos de perda de nutrientes
e, dessa forma, retendo
-
os no ecossistema
(Hay e Lacerda, 1984).
Nas duas categorias de moitas (MCA e MCS), a maior liberação de Ca e
K se deu até 60 dias (3ª coleta, estação chuvosa,
Janeiro/2005
), e para Na até
90
dias (4ª coleta, estação chuvosa,
Fevereiro/2005)
, quando provavelmente
ocorreu a lixiviação dos nutrientes em sua forma solúvel. O Carbono e o Mg
demonstraram
oscilações no percentual remanescente ao longo das coletas
não apresentando um período definido de maior liberação condizente com a
estação chuvosa. Resultados do experimento de decomposição na Mata de
Tabuleiros (Aragão, 2000), mostram uma rápida liberaç
ão de Ca, K, Mg e C até
os 91 dias, sendo esta a última coleta na estação chuvosa, indicando lixiviação
dos nutrientes incrementada pela ação da fauna decompositora e
possivelmente pelo aumento da flora microbiana neste período. Resultados do
estudo de Luizão (1998) em uma floresta pluvial em Maracá demonstram que
durante os dois primeiros meses da estação chuvosa, tem-se uma maior
58
lixiviação dos compostos orgânicos e inorgânicos mais solúveis das folhas de
diferentes espécies arbóreas como também atividades biológicas mais
intensas.
Processo semelhante foi demonstrado por Villela & Proctor (2002),
também em Maracá, em seu estudo de decomposição de serapilheira e
monodominância de
Peltogyne
comparando três tipos florestais, onde as
perdas iniciais foram atribuídas a uma combinação de lixiviação e catabolismo
microbiano, seguido por subseqüente atividade animal.
6.3.2 MCA X MCS
Apesar das concentrações de todos os nutrientes estudados terem
diferido ao longo do experimento, quando compara-
se
MCA com MCS
qu
anto
aos padrões de liberação e acúmulo de nutrientes observa-se diferenças entre
as moitas para C e K , tendo sido estes liberados mais rapidamente em MCA
que em MCS.
O Na apresentou uma tendência, em relação à sua liberação entre as
categorias de moitas, de ser mais liberado em MCS do que em MCA. Em uma
caracterização do solo superficial em moitas de
Clusia
adulta e senescente,
Silva (2003) encontrou diferenças significativas na concentração de Na, sendo
esta maior em MCS, o que a autora atribuiu ao spray marinho. O presente
estudo sugere que a maior concentração de Na no solo de MCS parece ser
advindo da liberação de Na das folhas de
Clusia
. Tais resultados levantam
alguns questionamentos: a fonte de Na em MCS está nas folhas de
C. hilariana
ou no spray
marinho? As folhas de
Clusia
na MCS tem mais Na por que advém
do spray marinho em virtude de uma maior abertura de copa e
consequentemente maior penetração do spray?
Comparações realizadas entre áreas de clareira e mata fechada, por
Aragão (2000) em Mata de Tabuleiro, concluem que as clareiras ocasionadas
pelo corte seletivo de madeira alteram a liberação dos nutrientes nas folhas
(Aragão, 2000). Comparações entre interior e borda em um fragmento de Mata
Atlântica, na Reserva Biológica União, realizados por Gama (2005), concluem
que a liberação dos nutrientes das folhas parece ter sido afetada pelos efeitos
de borda, na medida em que esta foi mais acelerada no interior do que na
borda do fragmento. Tais padrões de liberação de nutrientes assemelham-
se
59
ao
encontrado para C e K onde houve a mais rápida liberação nas moitas mais
fechadas (MCA) onde a decomposição das folhas de C. hilariana foi mais
acelerada. Entretanto, este padrão não foi observado para os demais
elementos.
Em geral, a liberação de macronutrientes parece lenta tanto em MCA
quanto em MCS. Os elementos Na em ambas as categorias de moitas, C e K
apenas em MCA, mostraram uma liberação líquida, mas é interessante
observar o processo conservador de nutrientes existente nessas moitas, onde
a lenta taxa de decomposição das folhas de
Clusia
é um importante
mecanismo de retenção de nutrientes nesse ecossistema (Hay & Lacerda,
1984; Scott
et al.,
1992).
A liberação dos nutrientes nas moitas de C. hilariana na Restinga de
Jurubatiba ficou ordenada como N
a>K>Ca>C>Mg
para
MCA e
Na>Ca>K>Mg>C
para MCS. Isso mostra que o padrão encontrado nas moitas
de
C. hilariana na Restinga de Jurubatiba para 367 dias de experimento de
decomposição diferiu entre si e não segue de forma similar a outros
ecossistemas. Pires (2000) em seu estudo na restinga da Ilha do Mel encontrou
um padrão diferente onde S>K>P>Mg>Ca>N. Aragão (2000) em Mata de
Tabuleiro observou a seguinte ordem para a liberação dos macronutrientes:
K>Mg>C>N>Ca para ambas as áreas estudadas, seguindo um padrã
o
semelhante reportado por outros autores em ecossistemas como floresta
pluvial na Amazônia (Cornu
et al.
, 1997; Luizão
et al.
, 1998) e floresta no Havaí
(Scowcroft, 1997).
O acúmulo da camada de serrapilheira (MCA=5,7t ha
-1
ano
-1
, MCS=3,5t
ha
-1
ano
-1
; Silva, 2003) aliado à baixa taxa de decomposição encontrada neste
estudo e lenta liberação dos macronutrientes, representam grande valor
adaptativo para as moitas desse ecossistema, pois, podem minimizar as
perdas por lixiviação e permitir um melhor aproveitamento dos nutrientes e
água disponíveis momentaneamente, sendo vantajosa para a comunidade
(Pires
et al.
, 2006).
60
7. Conclusão
As moitas de
Clusia
adulta e senescente apresentaram padrão de
decomposição foliar e liberação de nutrientes diferentes dos descritos para
outros ecossistemas, demonstrando estes processos serem mais lentos no
ambiente estudado. Entretanto, assim como na maior parte dos ecossistemas
terrestres a decomposição em ambas as categorias de moitas apresentou uma
maior perda de massa durante a estação chuvosa.
Os fatores ambientais analisados, principalmente a temperatura do solo,
indicaram uma tendência à existência de diferenças microclimáticas entre MCA
e MCS que podem afetar a biota microbiana e consequentemente gerar uma
diferença na velocidade do processo de decomposição entre as categorias de
moitas.
As concentrações dos elementos analisados diferiram entre a
s
categorias de moitas ao longo do experimento de decomposição para Ca, K,
Mg e Na. O carbono não apresentou diferenças estatísticas entre MCA e MCS.
A hipótese 1 de que o processo de decomposição de folhas de
C.
hilariana
, tal como sugerido por Silva (1999) e Zaluar & Scarano (2000) é lento
foi confirmada, assim como parte da segunda hipótese que diz respeito a este
processo se diferenciar entre as categorias de moitas também foi corroborada
constatando que a decomposição de folhas de C. hilariana foi mais acelerada
em MCA do que em MCS. Os resultados indicaram que a velocidade de
decomposição em MCS foi retardada por fatores microclimáticos (ex.
temperatura do solo), em decorrência da arquitetura ou senescência, em MCS,
e da qualidade das folhas que demo
nstrou ser menor em MCS.
A liberação de nutrientes das folhas de C. hilariana foi lenta, diferindo
entre MCA e MCS, para a liberação de C e K que foi maior em MCA do que
em MCS. Tal resultado confirma parte da hipótese 2 do trabalho de que a
liberação de nutrientes se diferencia entre as categorias de moitas, apenas
para C e K .
A decomposição lenta da ser
apilheira
promove um retorno gradual de
nutrientes minerais ao solo e minimiza as perdas por lixiviação representando
um grande valor adaptativo para o ecossistema permitindo melhor
61
aproveitamento dos nutrientes. A lenta decomposição e liberação de nutrientes
das folhas de
C.
hilariana
reforçam a idéia de C. hilariana como espécie
facilitadora
em moitas, uma vez que tal fato contribui para o desenvolvimen
to
da comunidade vegetal sob as condições oligotróficas do solo deste
ecossistema, sendo esta mais acentuada no início do processo de formação de
moitas (MCA).
Os
resultados do presente estudo demonstraram que, entre as
categorias de moitas, aquelas com do
ssel
mais
fechado (MCA), caracterizadas
como adultas,
apresenta
ra
m taxas de
decomposição
maiores do que as
moitas
com dossel aberto (MCS), caracterizadas como senescentes. Estes resultados
sugerem
que
, a diferente arquitetura existente entre essas moitas g
era
diferenças no microclima observado, alterando
fatores
edáficos e bióticos
essen
ciais às taxas de decomposição.
62
8. Perspectivas
Ao final dos três anos de experimento, espera-se elucidar as dúvidas
ainda existentes sobre a real influência das diferentes categorias de moitas no
processo de decomposição foliar de
C. hilariana
e liberação de nutrientes.
Estudos posteriores devem ser realizados para um melhor entendimento
do efeito das categorias de moitas no processo de decomposição e liberação
de nutrientes de C. hilariana. A determinação do conteúdo de N, lignina,
celulose, carboidratos e polifenóis das folhas de C. hilariana, favorecerá o
entendimento do processo de decomposição nestas moitas. O conhecimento
da biologia e ecologia dos organismos do solo das moitas de C. hilariana, a
partir da determinação da biomassa e densidade microbiana, atividade
biológica e a identificação de sua importância no processo de decomposição
podem complementar o entendimento dos resultados obtidos no presente
estudo.
63
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10. Anexos
Anexo nº 1- Valores de temperatura do ar (
o
C) para cada categoria de mo
ita
(MCA=6; MCS=6) da área aberta de moita de
Clusia
do PARNA Jurubatiba
durante o experimento de decomposição. Média, desvio padrão (D.P.) e
coeficiente de variação (C.V.).
Temperatura do Ar
21/1/2005
21/2/2005
28/3/2005
23/5/2005
3/8/2005
23/9
/2005
30/11/2005
MCA 1
37,6
33,7
35,3
25
33,3
25
37,7
MCA 2
41,4
34,4
36
23,8
33,3
23,8
36,1
MCA 3
43,6
36
34,7
23,9
37,6
23,9
39,1
MCA 4
42,3
33,9
34,2
25,3
33,3
25,3
39,1
MCA 5
44
33,3
35,7
25,1
35
25,1
43,5
MCA 6
41,7
32,2
35
25,7
33,4
25,7
40,5
Média
41,8
33,9
35,2
24,8
34,3
24,8
39,3
D.P.
2,3
1,3
0,7
0,8
1,7
0,8
2,5
C.V.
(%)
5,5
3,7
1,9
3,1
5,1
3,1
6,4
Temperatura do Ar
21/1/2005
21/2/2005
28/3/2005
23/5/2005
3/8/2005
23/9/2005
30/11/2005
MCS 7
38,1
35
35,6
26,5
33,3
26,5
37
MCS 8
42
,6
34,6
36,2
24,6
34,8
24,6
36,3
MCS 9
43,5
34,2
34,9
25,8
38,4
25,8
41,1
MCS 10
47,3
33,4
35,7
23,8
41,2
23,8
40,7
MCS 11
42,2
32,1
34,8
26,2
39,5
26,2
40,2
MCS 12
42,8
32,4
36,9
25,2
37,7
25,2
41,4
Média
42,8
33,6
35,7
25,4
37,5
25,4
39,5
D.P.
2,9
1,2
0,8
1,0
2,9
1,0
2,2
C.V.
(%)
6,9
3,5
2,2
4,0
7,9
4,0
5,6
75
Anexo nº 2- Valores de umidade do ar (%) para cada categoria de moita
(MCA=6; MCS=6) da área aberta de moita de
Clusia
do PARNA Jurubatiba
durante o experimento de decomposição. Média, desvio padrão (D.P.) e
coeficiente de variação (C.V.).
Umidade do Ar
21/1/2005
21/2/2005
28/3/2005
23/5/2005
3/8/2005
23/9/2005
30/11/2005
MCA 1
54
54
47
89
40
89
40
MCA 2
45
51
49
87
40
87
39
MCA 3
41
46
51
96
23
96
30
MCA 4
44
53
49
93
34
93
29
MCA 5
34
55
47
97
24
97
19
MCA 6
37
57
50
99
27
99
23
Média
43
53
49
94
31
94
30
D.P.
7 4 2 5 8 5 8
C.V.
(%)
16
7 3 5
25
5
28
Umidade do Ar
21/1/2005
21/2/2005
28/3/2005
23/5/2005
3/8/2005
23/9/2005
30/11/2005
MCS 7
52
52
43
89
46
89
45
MCS 8
44
51
49
96
34
96
37
MCS 9
36
55
52
98
23
98
24
MCS 10
38
51
50
89
24
89
26
MCS 11
41
60
48
98
24
98
29
MCS 12
32
58
43
98
22
98
25
Média
41
55
48
95
29
95
31
D.P.
7 4 4 4 9 4 8
C.V.
(%)
17
7 8 5
33
5
27
76
Anexo
nº 3 - Valores de temperatura do solo (
0
C) para cada categoria de
moita (MCA=6; MCS=6) da área aberta de moita de
Clusia
do PARNA
Jurubatiba durante o experimento de decomposição. Média, desvio padrão
(D.P.) e coeficiente de variação (C.V.).
Tempera
tura do Solo
21/1/2005
21/2/2005
28/3/2005
23/5/2005
3/8/2005
23/9/2005
30/11/2005
MCA 1
29
30
27
21
24
21
30
MCA 2
29
30
26
21
24
24
30
MCA 3
29
29
28
21
29
22
29
MCA 4
30
30
26
21
24
21
24
MCA 5
35
30
26
21
27
21
29
MCA 6
32
29
27
21
27
23
28
Média
31
30
27
21
26
22
28
D.P.
2 1 1 0 2 1 2
C.V.
(%)
8 2 3 0 8 6 8
Temperatura do Solo
21/1/2005
21/2/2005
28/3/2005
23/5/2005
3/8/2005
23/9/2005
30/11/2005
MCS 7
31
35
27
21
23
24
30
MCS 8
29
28
28
21
26
22
29
MCS 9
30
31
31
21
33
24
30
MC
S 10
40
34
28
21
26
23
31
MCS 11
35
30
29
21
29
23
32
MCS 12
36
36
29
21
29
23
32
Média
34
32
29
21
28
23
31
D.P.
4 3 1 0 3 1 1
C.V.
(%)
13
10
5 0
12
3 4
77
Anexo nº 4 - Valores do percentual de umidade do solo (%) para cada
categor
ia de moita (MCA=6; MCS=6) da área aberta de moita de
Clusia
do
PARNA Jurubatiba durante o experimento de decomposição. Média, desvio
padrão (D.P.) e coeficiente de variação (C.V.). Para cada moita o percentual de
umidade do solo foi estimado para a profun
didade de 0
-
10cm.
Umidade do Solo
21/1/2005
21/2/2005
28/3/2005
23/5/2005
3/8/2005
23/9/2005
30/11/2005
MCA 1
3,7
2,9
4,0
2,3
3,4
-
0,4
0,8
MCA 2
8,0
8,3
4,7
1,9
2,9
7,0
2,8
MCA 3
2,1
6,8
4,7
2,4
4,3
6,1
6,2
MCA 4
4,3
11,0
12,0
9,1
5,6
22,8
7,3
MCA 5
4,8
2,4
1,9
3,9
2,0
3,8
1,3
MCA 6
20,1
1,3
11,4
3,8
9,8
11,3
10,4
Média
7,2
5,5
6,5
3,9
4,7
8,4
4,8
D.P.
6,6
3,8
4,2
2,7
2,8
8,0
3,8
C.V.
(%)
92,5
70,3
64,9
68,9
60,4
94,9
79,2
Umidade do Solo
21/1/2005
21/2/2005
28/3/2005
23/5/200
5
3/8/2005
23/9/2005
30/11/2005
MCS 7
5,8
5,5
4,3
8,1
2,8
2,3
1,9
MCS 8
2,9
7,7
3,0
2,1
5,2
7,7
3,4
MCS 9
3,6
3,7
4,5
2,3
4,4
6,7
5,2
MCS 10
6,1
8,4
3,5
3,3
5,5
9,4
2,1
MCS 11
5,2
3,5
4,3
4,5
4,1
4,7
0,5
MCS 12
11,5
2,4
5,6
8,2
2,0
9,3
12,8
Média
5,
9
5,2
4,2
4,8
4,0
6,7
4,3
D.P.
3,0
2,4
0,9
2,8
1,4
2,8
4,4
C.V.
(%)
51,8
46,9
21,8
58,7
33,9
41,7
103,2
78
Anexo nº 5
-
Tabelas com os resultados das análises estatísticas (teste t) utilizadas na comparação dos dados de temperatura do
ar, umid
ade do ar, umidade do solo e temperatura do solo, entre as categorias de moitas (MCA e MCS).
Temperatura do Ar
Grouping: CATEGORI (temperaturadoar.sta)
Group 1: G_1:1
Group 2: G_2:2
Mean
Mean
Valid N
Val
id N
Std.Dev.
Std.Dev.
F-
ratio
p
G_1:1
G_2:2
t-
value
Df
p
G_1:1
G_2:2
G_1:1
G_2:2
variancs
variancs
C3
41,76667
42,75
-
0,64676
10
0,53235
6
6
2,28619
2,939898
1,653635
0,594408
C4
33,91667
33,61667
0,424311
10
0,680322
6
6
1,26082
1,187294
1,12769
0
,898302
C5
35,15
35,68333
-
1,2661
10
0,234177
6
6
0,659545
0,793515
1,44751
0,694759
C6
24,8
25,35
-
1,04976
10
0,318534
6
6
0,774597
1,02323
1,745
0,556033
chuva
C7
34,31667
37,48333
-
2,26467
10
0,046995
6
6
1,74289
2,948502
2,861955
0,273226
C8
24,
8
25,35
-
1,04976
10
0,318534
6
6
0,774597
1,02323
1,745
0,556033
chuva
C9
39,33333
39,45
-
0,08499
10
0,933946
6
6
2,527977
2,21698
1,300237
0,780297
M Anual
33,44048
34,24048
Umidade do Ar
Grouping: CATEGORI (umidadedoar.sta)
Group 1: G_1:1
Group 2: G_2:2
Mean
Mean
Valid N
Valid N
Std.Dev.
Std.Dev.
F-
ratio
p
G_1:1
G_2:2
t-
value
Df
p
G_1:1
G_2:2
G_1:1
G_2:2
variancs
variancs
C3
42,5
40,5
0,495377
10
0,631038
6
6
7,007139
6,978539
1,008214
0,993057
C4
52,66667
54,5
-
0,82869
10
0,426619
6
6
3,829708
3,834058
1,002273
0,998073
C5
48,83333
47,5
0,804844
10
0,439626
6
6
1,602082
3,72827
5,415584
0,087352
C6
93,5
94,66667
-
0,44009
10
0,669234
6
6
4,722288
4,457204
1,122483
0,902196
chuva
C7
31,33333
28,83333
0,500612
10
0,627478
6
6
7,737355
9,474527
1,499443
0,667504
C8
93,5
94,66667
-
0,44009
10
0,669234
6
6
4,722288
4,457204
1,122483
0,902196
chuva
C9
30
31
-
0,20732
10
0,839924
6
6
8,390471
8,318654
1,017341
0,985408
M Anual
56,04762
55,95238
79
Temperatura do Solo
Grouping: CATEGORI (temperaturasolo.sta)
Group 1: G_1:1
Group 2: G_2:2
Mean
Mean
Valid N
Valid N
Std.Dev.
Std.Dev.
F-
ratio
p
G_1:1
G_2:2
t-
value
df
p
G_1:1
G_2:2
G_
1:1
G_2:2
variancs
variancs
C3
30,66667
33,5
-
1,4236
10
0,185005
6
6
2,42212
4,230839
3,051136
0,246255
C4
29,66667
32,33333
-
2,05196
10
0,067288
6
6
0,516398
3,141125
37
0,001186
C5
26,66667
28,66667
-
3,07794
10
0,011682
6
6
0,816497
1,36626
2,8
0,282942
C6
21
21
10
6
6
0
0
chuva
C7
25,83333
27,66667
-
1,10778
10
0,293889
6
6
2,136976
3,444803
2,59854
0,318019
C8
22
23,16667
-
1,94145
10
0,080886
6
6
1,264911
0,752773
2,823529
0,279197
chuva
C9
28,33333
30,66667
-
2,23607
10
0,049332
6
6
2,250
926
1,21106
3,454545
0,199844
M Anual
26,30952
28,14286
Umidade
do Solo
Grouping: CATEGORI (umidadedosolo.sta)
Group 1: G_1:1
Group 2: G_2:2
Mean
Mean
Valid N
Valid N
Std.Dev.
Std.Dev.
F-
ratio
p
G_1:1
G_2:2
t-
value
df
p
G_1:1
G_2:2
G_1:1
G_2:2
variancs
variancs
C3
7,170934
5,861495
0,439542
10
0,669615
6
6
6,63517
3,037209
4,772597
0,111388
C4
5,455286
5,182553
0,147127
10
0,885956
6
6
3,836512
2,428799
2,495113
0,338369
C5
6,452531
4,
195313
1,290719
10
0,225843
6
6
4,184993
0,914222
20,95492
0,004578
C6
3,881988
4,754684
-
0,55316
10
0,592305
6
6
2,673719
2,790215
1,08904
0,927708
chuva
C7
4,655523
3,990638
0,521721
10
0,613224
6
6
2,812396
1,354667
4,310106
0,134744
C8
8,437583
6,
697026
0,502568
10
0,62615
6
6
8,009535
2,795583
8,208612
0,037415
chuva
C9
4,786796
4,307451
0,201036
10
0,8447
6
6
3,789143
4,444516
1,375837
0,734794
M Anual
5,834377
4,998451
80
Anexo
nº 6 - Médias e desvio padrão do percentual de massa remanescente
em MCA (n=6) e MCS (n=6) nos intervalos de tempo. Letras diferentes
representam diferenças significativas entre as categorias de moitas (ANOVA,
nested desing
, p<0,05
).
% material remanescente
MCA
Média
D.P.
MCS
Média
D.P.
Dias
T0
100
0
T0
100
0 0
T1
94,2
1,0
T1
94,2
1,0
15 dias
T2
89,9
0,3
T2
89,8
1,2
30 dias
T3
87,4
0,9
T3
86,9
1,4
60 dias
T4
84,2
1,1
T4
85,9
1,8
90 dias
T5
80,5
a
2,9
T5
84,8
b
1,0
120 dias
T6
81,5
a
1,0
T6
83,6
b
2,0
180 dias
T7
75,0
a
1,7
T7
80,0
b
1,3
250 d
ias
T8
73,6
a
1,7
T8
78,2
b
3,5
300 dias
T9
69,1
a
2,8
T9
74,2
b
1,6
367 dias
81
Anexo nº 7 - Valores médios, desvio padrão (D.P.) e coeficiente de variação
(C.V.) do percentual de material remanescente de folhas de C. hilariana
utilizadas em experimento de decomposição em MCA e MCS no PARNA
Jurubatiba, RJ.
Dias
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCA 1
93,3
89,6
88,0
84,6
75,7
82,1
76,6
74,9
71,8
MCA 2
93,8
89,8
86,3
82,5
80,1
80,3
75,4
75,6
68,5
MCA 3
95,6
90,5
88,0
85,1
83,8
82,2
73,9
74,8
73,0
MCA 4
95,5
89,7
86,4
85,2
80,0
81,3
72,5
71,4
67,7
MCA 5
93,4
89,6
87,9
83,3
83,3
80,5
74,4
72,5
65,3
MCA 6
93,8
89,9
88,0
84,1
80,5
82,8
76,8
72,4
68,1
Média
94,2
89,9
87,4
84,2
80,5
81,5
75,0
73,6
69,1
DP
1,0
0,3
0,9
1,1
2,9
1,0
1,7
1,7
2,8
CV
1,1
0,4
1,0
1,3
3,6
1,2
2,2
2,3
4,1
Dias
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCS 7
93,0
90,3
87,9
85,9
85,9
82,7
78,5
73,6
75,7
MCS 8
94,6
90,6
86,1
87,5
83,3
84,9
79,8
81,7
72,8
MCS 9
95,7
89,4
87,3
85,4
85,4
80,4
80,3
75,6
73,2
MCS 10
94,1
90,8
86,8
87,9
85,3
85,4
82,0
80,6
72,7
MCS 11
94,6
90,4
88,5
82,9
84,8
85,5
80,7
81,4
76,4
MCS 12
93,2
87,5
84,6
85,6
83,9
82,9
78,5
76,2
74,2
Média
94,2
89,8
86,9
85,9
84,8
83,6
80,0
78,2
74,2
DP
1,0
1,2
1,4
1,8
1,0
2,0
1,3
3,5
1,6
CV
1,1
1,4
1,6
2,1
1,2
2,4
1,7
4,4
2,1
82
Anexo nº 8 - Tabelas com os resultados das análises estatísticas,
repeated,
teste de Tukey, nested desing, utilizadas na comparação dos dados de
percentual de massa remanescente, concentração dos nutrientes e per
centual
remanescente dos nutrientes nas folhas de
C. hilariana
no PARNA Jurubatiba.
Repeated
Measures
(Three
-
Way ANOVA)
REPEATED
Summary of all Effects; design: (%remplanilhacorreta.sta)
1-
CATEGORI, 2
-
MOITAS, 3
-
TEMPO
df
MS
df
MS
Effect
Effect
Error
Error
F
p-
level
1
1
391,825
5
39,15429
10,0072
0,024999
2
5
8,642
24
35,57156
0,243
0,939286
3
8
1841,439
40
8,14906
225,9696
0
12
5
39,154
24
35,57156
1,1007
0,385875
13
8
51,7
56
40
7,12542
7,2636
0,000007
23
40
8,149
192
14,4527
0,5638
0,983287
123
40
7,125
192
14,4527
0,493
0,995303
Teste de Tukey
Tukey HSD test; variable Var.1
(%remplanilhacorreta.sta)
Probabilities for Post Hoc Tests
MAIN EFFECT: CATEGORI
{1}
{2}
81,96602
84,16541
MCA .... .... {1}
0,003022
MCS .... .... {2}
0,003022
Nested desing
(Two
–
Way ANOVA)
Summary of all Effects; design:
(%remplanilhacorreta.sta)
C9
1-
CATEGORI, 2
-
MOITAS
df
MS
df
MS
Effect
Effect
Error
Error
F
p-
level
1
1
234,9675
10
15,71389
14,95285
0,003125
2
10
15,7139
24
42,20212
0,37235
0,946865
12
83
Anexo nº 9 - Valores de percentual de massa r
emanescente obtidos dos sacos
de decomposição retirados das moitas adultas e senescentes nos nove
intervalos de coletas.
15 dias
30 dias
60 dias
90 dias
120 dias
180 dias
250 dias
300 dias
367 dias
Categoria
Moitas
C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
C8
C9
MC
A
1
93,2
92,1
84,3
80,7
85,8
85,9
81,4
73,0
72,4
MCA
1
94,1
88,8
90,9
87,4
65,6
80,5
71,7
74,5
69,7
MCA
1
92,6
88,1
88,9
85,8
100,3
79,8
76,8
77,3
73,3
MCA
2
92,7
88,5
88,0
85,4
84,4
84,8
76,0
75,1
66,5
MCA
2
93,2
88,7
86,0
78,1
81,4
77,3
74,2
75,1
68,
9
MCA
2
95,5
92,1
84,9
84,1
74,4
78,9
76,0
76,7
70,0
MCA
3
93,7
89,5
104,5
83,2
86,1
74,0
72,2
70,1
67,3
MCA
3
95,3
92,3
87,9
94,2
84,3
87,5
78,0
80,0
79,2
MCA
3
97,8
89,5
88,2
78,0
81,0
85,0
71,6
74,4
72,4
MCA
4
95,3
88,6
88,1
86,8
78,1
84,2
79,6
74,
1
72,4
MCA
4
94,5
90,5
85,6
85,1
84,2
79,4
67,5
72,5
61,2
MCA
4
96,6
90,0
85,4
83,7
77,6
80,1
70,4
67,6
69,5
MCA
5
92,9
88,9
88,6
82,5
83,1
79,5
76,8
73,3
66,3
MCA
5
93,4
91,5
89,1
84,3
86,2
80,7
83,5
79,1
75,6
MCA
5
93,8
88,4
86,1
83,2
80,5
81,3
63,0
65,2
54,0
MCA
6
94,5
90,6
87,3
82,8
86,4
86,6
79,1
72,4
74,4
MCA
6
92,4
90,0
89,4
85,2
76,0
80,2
75,7
66,4
54,5
MCA
6
94,6
89,3
87,4
84,3
79,0
81,6
75,7
78,6
75,3
Média
94,2
89,9
88,4
84,2
81,9
81,5
75,0
73,6
69,1
D.P.
1,5
1,4
4,4
3,6
7,0
3,5
5,0
4
,2
6,8
C.V.
1,6
1,5
5,0
4,3
8,5
4,3
6,6
5,7
9,8
84
Continuação Anexo nº 9
15 dias
30 dias
60 dias
90 dias
120 dias
180 dias
250 dias
300 dias
367 dias
MCS
1
93,1
92,2
87,3
88,9
88,0
80,7
80,2
71,9
78,0
MCS
1
94,0
91,0
87,6
82,2
85,0
82,5
75,2
75,4
68,8
MCS
1
92,1
87,6
88,8
86,6
84,7
84,9
80,2
73,5
80,3
MCS
2
95,5
89,9
85,0
84,8
83,0
83,4
78,2
84,9
68,2
MCS
2
94,1
91,6
87,3
89,2
85,8
85,6
84,3
80,3
76,8
MCS
2
94,0
90,2
86,1
88,4
81,3
85,9
76,8
79,8
73,6
MCS
3
96,2
89,1
86,7
8
4,2
86,2
80,4
82,7
80,1
78,5
MCS
3
96,8
89,9
91,0
87,0
87,2
77,5
82,2
81,0
68,4
MCS
3
94,2
89,2
84,3
85,0
82,9
83,5
76,2
65,5
72,6
MCS
4
93,2
90,0
87,3
86,8
87,5
86,0
83,4
79,2
74,7
MCS
4
94,1
90,7
86,4
88,9
82,6
85,8
80,3
78,7
69,9
MCS
4
95,0
91,9
86
,8
88,0
85,9
84,5
82,2
83,7
73,4
MCS
5
94,5
92,2
87,8
80,4
84,0
85,6
80,5
84,4
70,3
MCS
5
94,2
89,4
88,8
86,7
84,3
85,5
80,5
79,2
79,9
MCS
5
95,2
89,7
88,8
81,5
86,1
85,3
81,2
80,5
78,9
MCS
6
91,9
86,8
84,3
84,7
83,2
81,2
74,6
76,8
65,5
MCS
6
94,5
88,
3
84,9
85,2
85,0
81,4
78,0
74,6
78,0
MCS
6
93,2
87,5
84,6
87,0
83,4
86,1
82,9
77,2
79,2
Média
94,2
89,8
86,9
85,9
84,8
83,6
80,0
78,2
74,2
D.P.
1,3
1,6
1,8
2,6
1,9
2,5
2,9
4,8
4,8
C.V.
1,4
1,8
2,1
3,0
2,2
3,0
3,6
6,1
6,4
85
Anexo nº 10 – Precisão analítica das digestões de Ca, K, Mg e Na das folhas
de
C. hilariana do PARNA Jurubatiba. Valores de desvio padrão (D.P.) e
coeficiente de variação (C.V.) das duplicatas.
Réplicas
Ca
K
Mg
Na
D.P.
C.V
D.P.
C.V
D.P.
C.V
D.P.
C.V
1
0,01
0
,04
0,003
0,48
0,001
0,04
0,001
0,04
2
0,59
7,83
0,002
0,21
0,00
0,00
0,00
0,00
3
1,17
18,65
0,05
3,28
0,10
4,24
0,14
3,63
4
1,14
10,14
0,01
1,58
0,21
6,66
0,09
4,41
5
0,01
0,07
0,02
2,13
0,11
5,06
0,08
3,14
6
0,02
0,21
0,03
4,68
0,12
4,42
0,08
6,66
7
0,53
5,72
0,01
1,76
0,11
4,39
0,01
0,18
8
1,67
17,69
0,02
4,63
0,001
0,04
0,27
15,96
9
0,01
0,11
0,02
1,25
0,20
6,32
0,13
7,45
10
0,56
7,95
0,001
0,08
0,05
2,31
0,17
5,51
11
0,01
0,11
0,01
1,92
0,05
2,10
0,17
6,39
12
0,01
0,11
0,003
0,40
0,04
1,80
0,04
4,23
13
0,01
0,07
0,001
0,08
0,04
1,79
0,04
8,62
14
1,63
27,71
0,01
1,32
0,19
8,79
1,20
63,55
15
0,05
0,48
0,001
0,04
0,01
0,48
0,12
11,12
16
0,01
0,14
0,02
3,41
0,14
5,84
0,09
4,21
17
1,00
11,77
0,
02
0,69
0,22
6,30
0,03
2,28
18
0,55
6,81
0,01
1,46
0,06
1,90
1,23
39,36
19
0,51
6,91
0,01
1,68
0,49
20,11
0,20
11,03
20
1,03
9,68
0,01
3,15
0,19
5,96
0,07
7,52
21
0,01
0,10
0,08
3,67
0,05
2,19
0,04
2,84
22
0,04
0,51
0,02
1,80
0,05
2,11
0,07
6,07
23
0,51
6,40
0,002
0,45
0,02
1,19
0,00
0,00
24
0,00
0,00
0,01
1,26
0,12
4,82
0,24
11,95
25
0,03
0,35
0,07
3,58
0,04
1,85
0,03
1,64
26
0,82
9,94
0,01
1,09
0,04
2,48
0,04
3,36
27
0,00
0,00
0,003
0,51
0,05
2,60
0,13
15,04
28
0
,00
0,00
0,06
7,75
0,00
0,00
0,00
0,00
29
1,72
15,29
0,02
2,64
0,04
1,77
0,46
19,31
30
0,01
0,07
0,03
3,27
0,04
2,29
0,09
8,61
31
0,03
0,24
0,01
3,33
0,01
0,24
0,08
8,30
32
0,00
0,07
0,02
1,57
0,04
2,67
0,18
7,99
33
0,42
6,36
0,004
0,7
4
0,09
5,51
0,00
0,00
34
0,41
5,18
0,004
0,95
0,09
3,36
0,09
12,83
35
0,00
0,00
0,01
1,72
0,00
0,00
0,09
9,61
36
0,82
8,68
0,05
3,28
0,04
1,82
0,09
51,86
37
0,40
5,46
0,004
0,47
0,01
0,38
0,14
9,72
38
0,85
10,45
0,01
1,32
0,05
2,74
0,
09
15,30
39
0,01
0,14
0,01
1,68
0,04
1,67
0,001
0,14
40
0,40
6,05
0,001
0,08
0,18
8,92
0,09
43,92
41
0,44
6,53
0,02
1,57
0,05
1,74
0,18
10,62
86
Anexo nº 11 – Exatidão do método de digestão utilizado (% de recuperação)
em relação a amostra de referência utilizada (folhas de C. hilariana do estudo
de Silva, 2003, advindas das mesmas moitas do PARNA Jurubatiba utilizadas
para o presente estudo) para os elementos Ca, K, Mg e Na. A tabela mostra a
média, desvio padrão (D.P.) e coeficiente de variação (C.V.) dos valores
encontrados (n=13).
Ca (mg/g)
K (mg/g)
Mg (mg/g)
Na (mg/g)
Encontrado
Esperado
Encontrado
Esperado
Encontrado
Esperado
Encontrado
Esperado
Média
8,74
11,4
4,02
0,47
2,57
3,4
5,27
5,32
D.P.
1,71
0,33
0,47
C.V.(%)
19,
61
12,88
8,99
Recuperação
76,66%
75,65%
99,06%
(%)
87
Anexo nº 12 – Valores médios, desvio padrão (D.P.), coeficiente de variação
(C.V.) (n=6) da concentração (mg/g) de Ca, K, Mg e Na nas folhas de
C.
hilariana
em decom
posição em MCA e em MCS no PARNA Jurubatiba.
Ca (mg/g)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCA 1
12,46
13,61
7,95
8,77
11,03
10,62
7,79
9,70
11,21
9,20
MCA 2
12,46
14,66
10,18
8,23
10,51
9,09
8,40
8,63
13,16
8,54
MCA 3
12,46
14,67
9,06
8,50
8,99
10,45
9,12
10,33
12,24
9,60
MCA 4
12,46
7,67
9,33
8,24
9,18
9,20
8,23
9,32
12,12
9,40
MCA 5
12,46
11,10
9,62
9,25
8,73
7,99
9,46
10,62
11,75
8,58
MCA 6
12,46
7,68
8,06
10,00
8,55
8,49
9,41
9,58
10,65
9,59
Média
12,46
11,56
9,03
8,83
9,5
0
9,30
8,73
9,70
11,85
9,15
D.P.
3,28
0,88
0,69
1,02
1,05
0,69
0,71
0,87
0,48
C.V. (%)
28,39
9,74
7,81
10,74
11,25
7,93
7,34
7,36
5,25
Ca (mg/g)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCS 7
11,31
8,78
8,59
10,24
8,76
8,05
8,70
9,67
10,52
7,86
MCS 8
11,31
10,64
8,58
10,26
8,80
6,71
9,38
9,49
8,99
7,58
MCS 9
11,31
10,21
8,10
6,40
8,55
7,16
9,31
10,16
7,09
8,36
MCS 10
11,31
7,70
7,57
10,53
8,25
6,38
8,86
8,49
8,30
8,20
MCS 11
11,31
6,55
7,58
10,25
9,25
6,66
8,35
10,33
6,33
6,57
MC
S 12
11,31
9,90
9,09
10,26
10,77
7,95
8,82
10,23
8,70
7,55
Média
11,31
8,97
8,25
9,66
9,06
7,15
8,90
9,73
8,32
7,69
D.P.
1,59
0,61
1,60
0,90
0,70
0,39
0,69
1,48
0,63
C.V. (%)
17,77
7,43
16,54
9,91
9,84
4,36
7,12
17,75
8,26
K (mg/g)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCA 1
1,35
0,99
1,03
0,58
0,51
0,73
0,93
0,84
0,82
0,53
MCA 2
1,35
1,00
1,09
0,70
0,70
1,05
0,99
0,74
0,90
0,78
MCA 3
1,35
0,90
1,44
0,39
0,99
0,76
0,77
0,68
0,55
0,58
MCA 4
1,35
1,04
0,99
0,47
0,67
0,76
0,54
0,
75
0,66
0,57
MCA 5
1,35
0,81
1,11
0,93
0,52
1,15
0,92
0,69
0,65
0,83
MCA 6
1,35
1,18
1,18
0,77
0,88
0,57
0,54
0,42
0,72
0,58
Média
1,35
0,99
1,14
0,64
0,71
0,84
0,78
0,69
0,72
0,65
D.P.
0,13
0,16
0,20
0,19
0,22
0,20
0,14
0,13
0,13
C.V. (%)
12,74
14,
14
31,58
26,80
26,15
25,65
20,62
17,70
19,48
K (mg/g)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCS 7
0,96
0,68
0,63
0,63
0,53
1,76
1,17
0,58
0,68
0,77
MCS 8
0,96
0,96
1,14
0,58
0,66
1,94
0,71
0,65
0,77
0,58
MCS 9
0,96
1,41
0,66
1,63
1,
28
1,48
1,23
1,13
0,84
1,11
MCS 10
0,96
0,63
0,65
0,79
0,90
1,13
0,56
0,60
0,61
0,46
MCS 11
0,96
1,07
0,79
1,09
0,80
1,37
1,21
0,87
0,82
0,42
MCS 12
0,96
1,60
0,76
2,02
1,81
2,54
1,78
1,32
1,68
1,16
Média
0,96
1,06
0,77
1,12
1,00
1,70
1,11
0,86
0,90
0,
75
D.P.
0,39
0,19
0,59
0,47
0,50
0,43
0,31
0,39
0,32
C.V. (%)
36,57
24,72
52,06
47,63
29,22
39,14
35,73
43,49
43,10
88
Continuação Anexo nº 12
Mg (mg/g)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCA 1
2,77
2,34
2,83
2,63
2,67
2,96
2,71
2,17
2,29
2,45
MCA 2
2,77
2,49
2,97
2,80
2,64
2,84
2,91
2,69
2,58
3,03
MCA 3
2,77
2,43
3,48
2,60
2,93
3,32
2,84
2,06
2,52
2,41
MCA 4
2,77
2,94
3,14
2,99
2,87
3,22
2,85
2,11
2,50
2,63
MCA 5
2,77
2,18
2,89
2,76
2,95
2,92
2,69
2,56
2,67
2,84
MCA 6
2,77
2
,63
2,73
2,96
2,74
2,97
2,90
2,29
2,61
2,60
Média
2,77
2,50
3,01
2,79
2,80
3,04
2,82
2,31
2,53
2,66
D.P.
0,26
0,27
0,16
0,13
0,19
0,09
0,26
0,13
0,24
C.V. (%)
10,49
8,98
5,86
4,78
6,14
3,29
11,11
5,16
8,90
Mg (mg/g)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
30
0
367
Moitas
MCS 7
2,14
1,81
2,32
2,32
2,75
2,52
2,67
1,68
2,05
1,87
MCS 8
2,14
1,93
2,35
2,55
2,33
2,47
2,32
1,71
1,79
2,42
MCS 9
2,14
2,11
2,09
2,14
2,22
2,58
2,38
2,10
1,59
1,74
MCS 10
2,14
1,89
1,60
2,10
2,28
2,47
1,91
1,58
1,61
1,68
MC
S 11
2,14
2,22
1,68
2,34
2,17
2,66
2,21
1,56
1,63
2,05
MCS 12
2,14
2,36
2,40
3,88
3,61
3,41
2,66
2,52
3,02
3,47
Média
2,14
2,05
2,07
2,56
2,56
2,68
2,36
1,86
1,95
2,20
D.P.
0,21
0,35
0,67
0,55
0,36
0,29
0,38
0,55
0,68
C.V. (%)
10,28
17,04
26,17
21,68
13,43
12,29
20,40
28,40
30,67
Na (mg/g)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCA 1
3,36
2,75
2,00
1,98
1,70
1,21
2,05
1,31
1,00
0,80
MCA 2
3,36
2,53
1,96
2,04
0,83
2,44
1,14
0,80
1,01
1,01
MCA 3
3,36
2,38
1,96
1,15
1,38
1,51
1,4
3
1,20
0,73
0,63
MCA 4
3,36
3,54
2,07
1,88
0,59
1,96
1,18
1,74
1,52
0,76
MCA 5
3,36
1,91
1,40
1,96
1,35
1,27
1,66
1,46
1,53
1,29
MCA 6
3,36
2,98
2,52
2,04
0,83
1,45
0,85
0,86
1,26
0,61
Média
3,36
2,68
1,99
1,84
1,11
1,64
1,38
1,23
1,18
0,85
D.P.
0,56
0,36
0,34
0,42
0,47
0,43
0,36
0,32
0,26
C.V. (%)
20,80
18,02
18,60
38,13
28,69
30,87
29,18
27,23
30,72
Na (mg/g)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCS 7
4,35
3,10
2,65
2,04
0,81
2,30
1,84
1,19
0,95
0,98
MCS 8
4,35
2,87
3,18
1,
62
1,11
2,65
1,47
1,08
1,30
0,53
MCS 9
4,35
3,10
1,64
3,09
1,54
2,12
2,29
1,66
1,55
0,75
MCS 10
4,35
1,66
2,43
2,16
1,67
2,16
1,14
1,20
1,13
0,23
MCS 11
4,35
3,63
2,61
2,93
1,03
2,89
1,65
1,94
2,29
0,64
MCS 12
4,35
4,45
2,88
3,18
1,55
3,57
2,34
1,96
2,
01
1,64
Média
4,35
3,14
2,57
2,50
1,29
2,62
1,79
1,50
1,54
0,79
D.P.
0,92
0,52
0,65
0,52
0,56
0,47
0,40
0,52
0,48
C.V. (%)
29,33
20,26
25,83
40,43
21,25
26,11
26,37
33,71
61,05
89
Continuação Anexo nº 12
C (%)
Dias
0
30
90
180
250
300
367
Moitas
MCA 1
46,27
43,4
46,18
47,36
46,57
41,04
39,95
MCA 2
46,27
40,77
48,43
47,78
47,22
42,95
40,36
MCA 3
46,27
46,07
43,12
37,61
44,29
43,98
37,64
MCA 4
46,27
46,55
40,71
51,82
31,60
41,44
43,01
MCA 5
46,27
46,52
47,37
47,24
44,37
43,33
39,99
MCA
6
46,27
45,23
38,42
46,10
45,48
44,34
37,65
Média
46,27
44,76
44,04
46,32
43,26
42,85
39,77
D.P.
0
2,28
3,96
4,70
5,83
1,34
2,00
C.V. (%)
0
5,10
9,00
10,14
13,47
3,13
5,02
C (%)
Dias
0
30
90
180
250
300
367
Moitas
MCS 7
44,8
41,76
44,55
46,37
47,04
40,44
45,22
MCS 8
44,8
46,86
41,24
49,70
44,61
45,47
42,18
MCS 9
44,8
34,08
43,62
47,77
48,06
44,68
43,28
MCS 10
44,8
41,78
41,11
47,03
44,54
45,82
38,81
MCS 11
44,8
44,15
47,28
46,10
47,46
43,26
41,93
MCS 12
44,8
46,39
45,96
44,78
47,05
42,59
37,87
Média
44,8
42,50
43,96
46,96
46,46
43,71
41,55
D.P.
0
4,67
2,49
1,67
1,51
2,03
2,76
C.V. (%)
0
10,98
5,66
3,56
3,24
4,65
6,64
90
Anexo
nº
13
- Médias e desvio padrão das concentrações dos nutrientes nas
folhas de
C.
hilariana
util
izadas no experimento de decomposição nas moitas de
Clusia
no PARNA Jurubatiba (MCA=6, MCS=6). Letras diferentes representam
diferenças significativas entre as categorias de moitas (ANOVA, nested desing
,
p<0,05).
C
(%)
Intervalos de
Coletas
0
30
chuvos
a
90
chuvosa
180
seca
250
seca
300
seca
367
chuvosa
MCA
46,27
±3,60
44,80
±2,30
44
±4,0
46,32
±4,7
43,26
±5,8
42,85
±1,3
39,77
±2,0
MCS
44,80
±3,50
42,50
±4,7
43,96
±2,5
47
±1,7
46,5
±1,5
43,7
±2,0
41,5
±2,8
Ca
(mg/g)
Intervalos
de
Coletas
0
15
Início
chuvosa
30
chuvosa
60
chuvosa
90
chuvosa
120
Final
chuvosa
180
seca
250
seca
300
seca
367
chuvosa
MCA
12,46±
2,33
11,56
a
±3,28
9,03
±0,88
8,83
±0,69
9,50
±1,02
9,30
a
±1,05
8,73
±0,70
9,70
±0,71
11,85
a
±0,87
9,15
a
±0,48
MCS
11,31
±2,29
8,97
b
±1,60
8,25
±0,61
9,66
±1,60
9,06
±0,90
7,15
b
±0,70
8,90
±0,39
9,73
±0,69
8,32
b
±1,48
7,69
b
±0,63
K
(mg/g)
Intervalos
de
Coletas
0
15
Início
chuvosa
30
chuvosa
60
chuvosa
90
chuvosa
120
Final
chuvosa
180
seca
250
seca
300
seca
367
chuvosa
MCA
1,35
±0,25
0,99
±0,13
1,14
a
±0,16
0,64
a
±0,20
0,71
±0,19
0,84
a
±0,22
0,78
a
±0,20
0,69
±0,14
0,72
a
±0,13
0,65
±0,13
MCS
0,96
±0,14
1,06
±0,39
0,77
b
±0,19
1,12
b
±0,59
1,00
±0,47
1,70
b
±0,50
1,11
b
±0,43
0,86
±0,31
0,90
b
±0,39
0,75
±0,32
Mg
(mg/g)
Intervalos
de
Coletas
0
15
Início
chuvosa
30
chuvosa
60
chuvosa
90
chuvosa
120
Final
chuvosa
180
seca
250
seca
300
seca
367
chuvosa
MCA
2,77
a
±0,27
2,50
a
±0,26
3,01
a
±0,27
2,79
a
±0,16
2,80
a
±0,13
3,04
a
±0,19
2,82
a
±0,09
2,31
a
±0,26
2,53
a
±0,13
2,66
a
±0,24
MCS
2,14
b
±0,26
2,05
b
±0,21
2,07
b
±0,35
2,56
b
±0,67
2,56
b
±0,56
2,68
b
±0,36
2,36
b
±0,29
1,86
b
±0,38
1,95
b
±0,55
2,20
b
±0,68
Na
(mg/g)
Intervalos
de Coletas
0
15
Início
chuvosa
30
chuvosa
60
chuvosa
90
chuvosa
120
Final
chuvosa
180
seca
250
seca
300
seca
367
chuvosa
MCA
3,36
±0,47
2,68
±0,56
1,99
a
±0,36
1,84
a
±0,34
1,11
±0,43
1,64
a
±0,47
1,38
±0,43
1,2
3
±0,36
1,18
a
±0,32
0,85
±0,26
MCS
4,35
±0,41
3,14
±0,92
2,57
b
±0,52
2,50
b
±0,65
1,29
±0,52
2,62
b
±0,56
1,79
±0,47
1,50
±0,40
1,54
b
±0,52
0,79
±0,48
91
Anexo nº 14- Tabelas com os resultados das análises estatísticas (teste t) utilizadas na comparação das médias anuais de
temperatura do ar, temperatura do solo, umidade do ar e umidade do solo, entre as categorias de moitas (MCA e MCS).
Temperatura do Ar
Grouping: CATEGORI (temparmediaanual.sta)
Group 1: G_1:1
Group 2: G_2:2
Mean
Mean
Valid N
Valid N
Std.Dev.
Std.Dev.
F-
ratio
p
G_1:1
G_2:2
t-
value
df
p
G_1:1 G_2:2
G_1:1
G_2:2
variancs
variancs
COLETAS
36,89667
37,79667
-
0,40752
8
0,694313
5
5
3,472
819
3,510904
1,022053
0,983641
Temperatura do Solo
Grouping: CATEGORI (tempsolomediaanual.sta)
Group 1: G_1:1
Group 2: G_2:2
Mean
Mean
Valid N
Valid N
Std.Dev.
Std.Dev.
F-
ratio
p
G_1:1
G_2:2
t-
value
df
p
G_1
:1
G_2:2
G_1:1
G_2:2
variancs
variancs
COLETAS
28,23333
30,56667
-
1,65083
8
0,137379
5
5
2,012461
2,436984
1,466392
0,719732
Umidade do Ar
Grouping: CATEGORI (umidarmediaanual.sta)
Group 1: G_1:1
Group 2: G_2:2
Mean
Mean
Valid N
Valid N
Std.Dev.
Std.Dev.
F-
ratio
p
G_1:1
G_2:2
t-
value
df
p
G_1:1
G_2:2
G_1:1
G_2:2
variancs
variancs
COLETAS
41,06667
40,46667
0,090172
8
0,930367
5
5
10,17527
10,85536
1,138143
0,903222
92
Continuação Anexo nº 14
Umidade do
Solo
Grouping: CATEGORI (umidsolomediaanual.sta)
Group 1: G_1:1
Group 2: G_2:2
Mean
Mean
Valid N
Valid N
Std.Dev.
Std.Dev.
F-
ratio
p
G_1:1
G_2:2
t-
value
df
p
G_1:1
G_2:2
G_1:1
G_2:2
variancs
variancs
COLETAS
5
,704214
4,70749
1,660254
8
0,135443
5
5
1,085659
0,789564
1,890655
0,552453
93
Anexo nº 15 Valores médios, desvio padrão (D.P.), coeficiente de variação
(C.V.) (n=6) do percentual remanescente de C, Ca, K, Mg e Na nas folhas de
C.
hilarian
a
em decomposição em MCA e em MCS no PARNA Jurubatiba.
C (% remanescente)
Dias
0
30
90
180
250
300
367
Moitas
MCA 1
100
79,6
87,0
84,3
75,6
62,1
58,9
MCA 2
100
65,6
83,2
75,4
75,0
71,3
61,2
MCA 3
100
91,9
78,7
67,8
71,5
74,2
59,8
MCA 4
100
94
,8
76,5
93,0
51,1
65,5
63,6
MCA 5
100
88,4
80,7
78,5
68,5
66,5
56,0
MCA 6
100
79,7
68,0
79,7
74,2
70,1
53,0
Média
100
83,3
79,0
79,8
69,3
68,3
58,7
D.P.
0
10,7
6,5
8,5
9,3
4,4
3,8
C.V. (%)
0
12,81
8,23
10,62
13,40
6,46
6,46
C (% remanescente)
Dias
0
30
90
180
250
300
367
Moitas
MCS 7
100
79,7
82,6
77,1
74,2
63,9
67,7
MCS 8
100
85,7
72,0
82,3
71,3
72,5
61,0
MCS 9
100
63,3
74,4
81,1
77,4
73,6
67,7
MCS 10
100
79,2
76,0
81,1
78,3
78,6
57,0
MCS 11
100
80,0
81,4
82,9
79,2
71,2
61,6
MCS 12
100
77,9
78,6
76,7
71,2
67,8
59,3
Média
100
77,6
77,5
80,2
75,2
71,3
62,4
D.P.
0
7,5
4,1
2,6
3,5
5,0
4,4
C.V. (%)
0
9,69
5,33
3,30
4,70
7,07
7,05
Ca (% remanescente)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCA 1
100
105,3
53,8
58,9
77,
1
66,8
51,8
58,2
63,2
50,7
MCA 2
100
107,1
60,9
55,1
67,1
59,4
49,0
51,1
81,5
48,0
MCA 3
100
116,6
66,7
66,3
60,5
72,5
60,5
62,1
76,8
56,7
MCA 4
100
60,0
70,6
58,6
64,0
60,4
55,0
56,0
71,2
50,6
MCA 5
100
83,8
68,0
61,9
55,0
53,3
58,2
59,6
66,8
43,4
MC
A 6
100
54,5
53,0
64,2
56,0
55,4
60,4
57,9
62,5
50,0
Média
100
87,9
62,2
60,9
63,3
61,3
55,8
57,5
70,3
49,9
D.P.
0
26,1
7,5
4,1
8,2
7,2
4,7
3,7
7,6
4,3
C.V. (%)
0
29,7
12,1
6,7
13,0
11,7
8,5
6,5
10,8
8,7
Ca (% remanescente)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCS 7
100
71,3
70,8
81,1
69,7
63,1
61,9
65,4
71,4
50,2
MCS 8
100
83,0
67,4
75,7
66,0
48,6
66,5
65,4
61,7
46,9
MCS 9
100
83,1
64,6
50,3
62,3
55,7
68,3
70,3
49,4
55,8
MCS 10
100
65,8
61,9
80,4
65,7
47,4
65,7
64,3
61,3
51,8
MCS 11
100
48,5
59,0
78,7
68,6
48,8
64,4
74,0
44,9
41,3
MCS 12
100
78,5
65,6
76,6
79,1
54,3
64,9
66,5
59,5
50,6
Média
100
71,7
64,9
73,8
68,6
53,0
65,3
67,6
58,0
49,4
D.P.
0
13,2
4,1
11,7
5,8
6,0
2,2
3,7
9,5
4,9
C.V. (%)
0
18,5
6,4
15,8
8,4
11,3
3,3
5,
5
16,4
9,9
94
K (% remanescente)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCA 1
100
79,1
74,5
41,1
37,0
49,1
62,7
53,2
46,5
29,9
MCA 2
100
77,1
67,4
49,6
47,2
71,6
58,7
45,4
56,9
43,8
MCA 3
100
73,7
109,7
31,5
70,9
53,8
52,0
42,0
35,3
34,8
MCA 4
100
82,8
76,8
34,4
48,8
51,8
37,0
45,6
40,2
32,8
MCA 5
100
63,9
80,8
65,1
35,0
78,1
57,4
39,4
37,8
44,8
MCA 6
100
87,5
79,7
51,5
59,7
38,0
36,1
26,5
43,8
31,4
Média
100
77,3
81,5
45,5
49,8
57,1
50,7
42,0
43,4
36,3
D.P.
0
8,1
14,6
12,4
13,7
15,0
11,5
8,9
7,7
6,5
C.V. (%)
0
10,5
18,0
27,3
27,5
26,2
22,6
21,2
17,8
17,8
K (% remanescente)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCS 7
100
58,5
53,8
51,3
44,7
145,8
85,7
41,7
48,6
52,0
MCS 8
100
79,4
94,2
44,9
52,0
149,2
53,4
46,6
55,8
38,1
MCS 9
100
120,9
55,6
135,1
98,0
121,4
95,4
81,7
62,5
82,4
MCS 10
100
57,3
55,1
63,4
73,1
88,5
43,2
47,1
47,8
30,2
MCS 11
100
90,5
64,7
88,4
62,5
105,9
100,8
66,0
60,6
27,9
MCS 12
100
133,9
57,4
158,7
139,3
182,6
136,8
90,9
121,0
81,0
Mé
dia
100
90,1
63,5
90,3
78,3
132,2
85,9
62,3
66,0
51,9
D.P.
0
31,8
15,6
46,9
35,2
33,9
34,0
20,5
27,6
24,5
C.V. (%)
0
35,3
24,5
51,9
45,0
25,6
39,6
33,0
41,8
47,2
Mg (% remanescente)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCA 1
100
81,6
87,2
79,7
83,9
84,8
81,0
58,6
57,6
60,1
MCA 2
100
82,7
79,8
84,3
75,7
83,2
76,5
71,1
71,9
76,3
MCA 3
100
86,5
115,9
91,3
89,3
103,0
84,6
55,4
71,2
63,7
MCA 4
100
103,5
106,9
95,7
90,1
94,8
85,7
56,5
66,0
65,0
MCA 5
100
74,2
92,3
83,0
84,1
86,9
74,
7
64,3
68,4
64,3
MCA 6
100
83,8
80,5
85,7
80,7
87,4
83,6
62,2
68,7
60,9
Média
100
85,4
93,8
86,6
84,0
90,0
81,0
61,3
67,3
65,1
D.P.
0
9,8
14,7
5,9
5,4
7,5
4,5
5,8
5,2
5,8
C.V. (%)
0
11,5
15,7
6,8
6,4
8,3
5,6
9,5
7,8
9,0
Mg (% remanescente)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCS 7
100
72,1
93,3
89,2
106,3
96,8
93,5
55,7
68,0
58,9
MCS 8
100
73,6
90,1
92,4
85,2
87,5
80,6
57,1
59,8
74,1
MCS 9
100
84,1
82,1
82,2
79,8
98,4
85,5
70,7
53,4
56,4
MCS 10
100
78,8
63,4
78,2
88,4
89,6
69,
0
57,7
57,7
51,7
MCS 11
100
89,5
63,8
87,9
78,5
95,0
83,6
54,5
56,5
63,0
MCS 12
100
91,3
84,4
141,3
129,6
113,7
95,2
80,0
101,1
113,3
Média
100
81,5
79,5
95,2
94,6
96,8
84,6
62,6
66,1
69,6
D.P.
0
8,1
13,0
23,2
19,8
9,3
9,5
10,3
17,9
22,7
C.V. (%)
0
9,
9
16,3
24,3
21,0
9,6
11,3
16,5
27,0
32,7
95
Na (% remanescente)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCA 1
100
79,6
50,1
49,0
44,0
29,5
49,8
30,1
20,4
16,2
MCA 2
100
69,8
43,6
53,0
20,6
58,8
23,9
17,8
22,9
20,0
MCA 3
100
70,3
53,6
33,2
35,3
38,0
37,0
26,5
17,2
13,5
MCA 4
100
103,2
58,0
49,4
15,4
48,3
29,2
37,8
32,7
15,5
MCA 5
100
53,7
36,7
48,7
33,7
31,2
37,0
30,6
32,4
25,2
MCA 6
100
78,5
61,0
49,2
19,8
35,1
20,0
19,7
27,2
12,2
Média
100
75,9
50,5
47,1
28,1
40,1
32,8
27,1
25,5
1
7,1
D.P.
0
16,3
9,1
7,0
11,2
11,3
10,8
7,4
6,4
4,8
C.V. (%)
0
21,5
18,0
14,8
39,6
28,2
32,8
27,5
25,1
27,9
Na (% remanescente)
Dias
0
15
30
60
90
120
180
250
300
367
Moitas
MCS 7
100
58,2
49,9
37,0
15,1
41,9
29,5
18,7
14,8
14,5
MCS 8
100
5
1,7
57,6
28,0
19,2
44,6
24,2
17,0
20,6
7,7
MCS 9
100
58,2
30,5
56,0
26,3
38,2
38,9
26,2
25,9
11,6
MCS 10
100
33,2
46,0
38,0
30,0
36,9
19,4
20,4
19,9
3,2
MCS 11
100
68,9
46,8
52,0
17,5
48,7
30,0
32,0
37,4
9,6
MCS 12
100
81,4
48,1
54,7
26,3
56,4
39,6
29,
6
31,7
25,9
Média
100
58,6
46,5
44,3
22,4
44,5
30,3
24,0
25,1
12,1
D.P.
0
16,2
8,9
11,5
5,9
7,2
8,0
6,2
8,3
7,8
C.V. (%)
0
27,7
19,1
26,0
26,5
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26,4
25,7
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