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ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO DO ESTRATO ARBÓREO EM DIFERENTES
TRECHOS DA RESERVA BIOLÓGICA MUNICIPAL SANTA CÂNDIDA, JUIZ DE
FORA-MG.
Paulo Oswaldo Garcia
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Ecologia da
Universidade Federal de Juiz de Fora,
como parte dos requisitos necessários à
obtenção do grau de Mestre em Ecologia
Aplicada ao Manejo e Conservação de
Recursos Naturais.
Orientadora Profª Drª Patrícia Carneiro Lobo-Faria.
JUIZ DE FORA
Minas Gerais - BRASIL
Maio de 2007
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GARCIA, PAULO OSWALDO
Estrutura e Composição do Estrato Arbóreo em Diferentes Trechos da Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora-MG, Minas Gerais, 2007.
xiv + 91pp., 29,7 cm (Instituto de Ciências Biológicas/ Universidade Federal de
Juiz de Fora, M. Sc., Ecologia Aplicada ao Manejo e Conservação de Recursos
Naturais, 2007.
Dissertação – Universidade Federal de Juiz de Fora, PGECOL
1. Fitossociologia
2. Florística
3. Zona da Mata Mineira
Ι. ICB/ UFJF ΙΙ. Título (série)
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iv
Dedico esta dissertação aos meus
pais, Paulo e Josilene, pela educação,
responsabilidade, carinho e amor
dedicados a mim, e, também, a minha
namorada Caroline de Souza Almeida,
pelo amor e paciência.
v
Agradecimentos:
À Professora Dra. Patrícia Carneiro Lobo-Faria, pela orientação e conhecimentos
transmitidos, além do exemplo de profissionalismo;
Ao Professor Dr. Alexandre Francisco da Silva “in memorian” pelos valiosos conselhos
durante a revisão do projeto e na produção desta tese e pela ajuda taxonômica;
Ao Programa de Mestrado “Ecologia Aplicada ao Manejo e Conservação de Recursos
Naturais”, na pessoa do Profº Doutor Fábio Roland, pelos esforços ao longo desse
percurso;
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela
concessão da bolsa;
À minha família;
À minha namorada Caroline e sua família;
Ao colega de pós-graduação Arthur Sérgio Mouço Valente, pela imprescindível ajuda
nos trabalhos de campo e parceria na identificação do material botânico;
Aos colegas, Alba Orli de Oliveira Cordeiro, Davi Nascimento e Sílvia Soares pela
ajuda nos trabalhos de campo;
À Lyvia de Souza Gomes pela contribuição na elaboração do abstract;
Aos colegas de pós-graduação;
Aos professores do departamento de Botânica Dr. Flávio José Soares Júnior e Dra.
Fátima Regina Salimena;
Ao colega Marcos Antônio Manhães, pela ajuda com as análises estatísticas e de
ordenação;
À prefeitura municipal de Juiz de Fora pela autorização para as pesquisas na Reserva
Aos colegas Luiz Henrique de Sá e Silva, Marcelo Vilela Guerra e Rodrigo Krauss;
Aos colegas João Paulo, Daniel, Luís Carlos, Rodrigo, Sinval, Sandro e Sírius pelas
conversas distraídas nos momentos de dificuldade;
Aos colegas do Herbário CESJ Leopoldo Krieguer, Carol, Narjara, Kelly, Felipe,
Pedrinho e Luiz;
Aos colegas Cleide, Luiz Guimarães, Ley, Júlio, Marcinho e Márcio (Gabeira), pelos
conselhos e amizade;
Aos especialistas Daniel Pífano, Leandro Cézanne, Marcos Sobral, Ricardo Castro,
Ronaldo Marquete e Tatiana Konno pela colaboração na identificação do material
botânico.
vi
Resumo:
Os distúrbios antrópicos como a atividade cafeeira na Zona da Mata de Minas
Gerais foram os principais fatores responsáveis pela eliminação da cobertura vegetal.
Com a redução dessas pressões em Juiz de Fora houve a regeneração dos
ecossistemas florestais, principalmente, das florestas secundárias. A Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, localizada no município de Juiz de Fora
(21º41’20’’S e 43º20’40’’W), na Zona da Mata mineira, é um remanescente de floresta
secundária com uma área estimada de 113,3 ha, cuja composição da flora arbórea
ainda é desconhecida. O presente trabalho objetivou (a) caracterizar a composição
florística e a estrutura da vegetação em diferentes trechos da reserva, (b) estabelecer
a similaridade entre estes e (c) entre a reserva e outras áreas inventariadas em Minas
Gerais. Para isso, foram estabelecidas 84 parcelas distribuídas em trechos de interior
(Int-1, Int-2, Int-3) e borda (Bor-1, Bor-2, Bor-3) do fragmento, totalizando uma área
amostral de 0,84 ha. Foram amostrados todos os indivíduos com circunferência a 1,30
m do solo (CAP) maior ou igual a 15 cm. No total, foram registrados 1.968 indivíduos,
pertencentes a 52 famílias, 113 gêneros e 176 espécies. O índice de diversidade de
Shannon-Wiener (H’) para a reserva foi de 4,298 e a equabilidade de Pielou (J’) foi
igual a 0,83. Fabaceae (quanto à riqueza específica) Lauraceae, Meliaceae e
Euphorbiaceae (tanto para riqueza de espécies quanto para abundância)
apresentaram uma menor representatividade nos trechos de borda, sugerindo uma
baixa tolerância a condições ambientais e bióticas mais severas. Por outro lado,
Moraceae e Erytrhoxylaceae apresentaram uma maior representatividade nesses
trechos. Cupania ludowigii, Piptadenia gonoacantha, Myrcia splendens, Apuleia
leiocarpa e Guapira venosa se destacaram, juntamente com a categoria de mortas
pelo valor de importância. Das espécies arbóreas presentes na reserva, 24 não tinham
registro de ocorrência para o subdomínio do Vale do Paraíba do Sul e, destas, 9 não
foram citadas para o estado de Minas Gerais. Aproximadamente 41% das plantas
amostradas apresentaram altura entre 6,1 m e 10 m, com ampla variação de altura,
com as emergentes apresentando até 36 m. Quanto às classes de circunferência,
houve uma concentração de indivíduos nas menores classes, assegurando a
regeneração do dossel pela reposição das plantas mortas. Não houve diferenças entre
os índices de diversidade de Shannon-Wiener entre os trechos, porém as áreas de
interior apresentaram uma riqueza de espécies observada maior. Os trechos Int-1 e
Int-2 apresentaram a maior similaridade florística (58,6%), proporcionando a formação
de um grupo através da análise de agrupamento, no entanto, a heterogeneidade entre
a composição dos trechos dificultou a formação de outros grupos. Essa dissimilaridade
vii
ocasionou a separação clara de três trechos na reserva por meio da análise de
correspondência distendida (DCA), divididos principalmente em decorrência dos
trechos de borda Bor-1 e Bor-2. As análises estatísticas revelaram existir diferença
significativa entre parte dos trechos de interior e as áreas de borda nos parâmetros de
densidade absoluta, número de espécies por parcela e distribuição de freqüência de
indivíduos por classes de circunferência e altura. Na reserva, há um predomínio de
espécies secundárias iniciais e tardias em detrimento de espécies pioneiras. Porém, a
maior abundância do grupo das secundárias iniciais influenciou o valor obtido para o
índice sucessional (IS=2,11), indicando que a comunidade florestal encontra-se em
estádio sucessional intermediário. Contudo, nos trechos de borda (Bor-1, Bor-2) o
índice sucessional foi inferior a 2, o que sugere um estádio menos avançado da
sucessão, face à maior abundância de espécies pioneiras e poucas espécies tardias.
Desse modo, a caracterização da composição e da estrutura arbórea revelou uma
grande diversidade florística, e ressalta a necessidade da implantação de atividades
de manejo que assegurem a integridade da unidade de conservação, em função das
condições diferenciadas entre os trechos e seu entorno.
viii
Abstract:
The anthropogenic disturbances as coffee plantation in the Zona da Mata of
Minas Gerais were main factors to the elimination of the vegetal coverage. After the
reduction human activities in Juiz de Fora, there was the recovery of degraded
ecosystem, resulting on secondary forests. The Biological Reserve Santa Cândida,
situated in Juiz de Fora county (21º41' 20''' 40' S and 43º20' W), Zona da Mata of
Minas Gerais, is a remnant secondary forest fragment with an area of 113,3 ha, whose
tree community composition is still unknown. This study had as its aim (a) characterize
the foristic composition and the structure of the vegetation in different areas in
Biological Reserve Santa Cândida, (b) compare the floristic composition in internal and
edge stands in the forest fragment through similarity coefficient, (c) test by cluster
analysis the floristic composition among tree community sampled in Biological Reserve
Santa Cândida and other surveys in Minas Gerais State. The phytosociological survey
was made by 84 plots laid on the edge (Bor-1, Bor-2, Bor-3) and internal (Int-1, Int-2,
Int-3) stands, resulting in 0,84 ha sampled area. All trees with circumference at breast
height ≥ 15 cm were identified and measured (circumference and height). The survey
registered 1.968 trees, distributed in 176 species, 113 genera and 52 families. The
values of the Shannon-Wiener index (H') and equability respectively were 4,298 and
0,83. The families Fabaceae, Lauraceae, Meliaceae and Euphorbiaceae, as in species
richness as abundance, were less common in edge stands, suggesting low tolerance in
hardest biotic and abiotic conditions. Differently, Moraceae and Erytrhoxylaceae
showed significant increase in species and individuals amount in the edge stands. In
the case of sampled death plants and the species Cupania ludowigii, Piptadenia
gonoacantha, Myrcia splendens, Apuleia leiocarpa e Guapira venosa were registered
highest importance values in reserve. Some 24 trees species sampled in this study
were not registered with distribution in Valley of South Paraíba and 9 species
presented new occurrence in Minas Gerais State. Approximately 41% of the sampled
individuals had height values between 6,1 m and 10 m with wide range in height class
distribution and emergent layer reaching 36 m. The analysis of size class distribution
demonstrated a concentration of individuals in the lesser size class, which may assure
the canopy regeneration by replacement of the death plants. There wasn’t significant
difference between Shannon-Wiener index between stands, but the internal stands
showed highest observed species richness. The Int-1 and Int-2 stands had highest
value to similarity coefficient (58,6%), which promoted the gathering of their floristic
compositions through cluster analysis. However the different floristic compositions
among other stands hindered the observation of other groups. This floristic
ix
heterogeneity in the Biological Reserve Santa Cândida tree community produced clear
separation of three of six stands by detrended correspondence analysis (DCA) and
resulting ordination analysis was directly influenced by tree species presents in edge
stands Bor-1 and Bor-2. The statistical analysis demonstrated significant difference in
the parameters density, number of species by plot, size class distributions and height
class distributions between internal and edge stands. The ecological group analysis in
this survey showed predominance of early and late secondary in detriment of pioneer
species. The abundance of early secondary species affected the successional index
value in the forest community (SI=2,11), indicating that forest community is
intermediate successional stage. However, in the edge stands (Bor-1, Bor-2) the
successional index values were about 2, due to an increase in the abundance of
pioneer and a decrease in late secondary species, suggesting an initial stage in
successional process. Therefore, the tree community composition and structure gained
in this survey characterized a mosaic in the forest fragment and made the implantation
of conservation activities in bordering stands evident to assure the integrity of the unit
of conservation.
x
Sumário:
Revisão de literatura........................................................................................................1
Riqueza, dinâmica e ameaças à biodiversidade nos ecossistemas tropicais...........1
Bioma Atlântico em Minas Gerais..............................................................................3
A cultura cafeeira e as formações florestais em Juiz de Fora...................................6
Objetivos..........................................................................................................................7
Material e Métodos..........................................................................................................8
Área de estudo..........................................................................................................8
Vegetação..................................................................................................................9
Clima e Relevo........................................................................................................10
Amostragem fitossociológica...................................................................................14
Relações florísticas..................................................................................................21
Grupos ecológicos...................................................................................................23
Resultados.....................................................................................................................24
Composição florística..............................................................................................24
Estrutura horizontal e vertical..................................................................................39
Análise de grupos ecológicos..................................................................................65
Discussão......................................................................................................................67
Conclusões....................................................................................................................80
Referências Bibliográficas.............................................................................................82
xi
Lista de figuras:
Figura 1. Imagem da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora-
MG, evidenciando os seis trechos utilizados para o levantamento fitossociológico
do componente arbóreo. ............................................................................................
9
Figura 2. Imagens da retirada de madeira (a, b, c), da ocorrência de incêndios no
interior (d) e em áreas adjacentes à mata (e) e da estrada que atravessa a
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG................................
11
Figura 3. Imagens do loteamento Caiçaras, no bairro São Pedro, próximo à
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG................................
12
Figura 4. Valores médios de temperatura verificados para os anos de 1999, 2000,
2001, 2002, 2003, 2004, 2005 até Outubro de 2006 para o município de Juiz de
Fora, MG. ..................................................................................................................
13
Figura 5. Valores médios de precipitação verificados para os anos de 1999, 2000,
2001, 2002, 2003, 2004, 2005 até Outubro de 2006 para o município de Juiz de
Fora, MG. .................................................................................................................
13
Figura 6. Imagens do aceiro paralelo ao trecho Borda-1 (a) e suas adjacências (b),
do trecho Borda-2 (c) e impactos observados neste trecho devido à ação do fogo
(d), corte seletivo (e) e ritos religiosos (f), na Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, MG. .......................................................................................
15
Figura 7. Imagens do corte seletivo de indivíduos arbóreos na mata e as aberturas
no dossel geradas por esta ação no trecho Borda-3, na Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG...............................................................
16
Figura 8. Número de espécies (a) e de indivíduos (b) arbóreos para as dez
famílias registradas em seis trechos na Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, MG.........................................................................................
31
Figura 9. Curvas médias de acumulação de espécies para riqueza observada
(S
obs
) e riqueza máxima estimada (S
ice
) em função do número cumulativo de
unidades amostrais para Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de
Fora, MG.....................................................................................................................
33
Figura 10. Dendrogramas gerados pela análise de agrupamento através dos
métodos de médias não-ponderadas (a), ligação simples (b) e ligação completa
(c), obtidos pelo coeficiente de similaridade de SØrensen para os seis trechos
inventariados na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG....
35
Figura 11. Dendrograma construído através do coeficiente de similaridade de
S
Ø
rensen, envolvendo 24 levantamentos da flora arbórea em Minas
xii
Gerais......................................................................................................................... 36
Figura 12. Percentual do valor de importância para as principais famílias de
espécies arbóreas e a categoria “Mortas”, amostradas em seis trechos da Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG...............................................
39
Figura 13. Distribuição de freqüência dos indivíduos vivos, em classes de altura,
inventariados em um levantamento fitossociológico na Reserva Biológica Municipal
Santa Cândida, Juiz de Fora, MG...............................................................................
44
Figura 14. Distribuição de freqüência dos indivíduos vivos, em classes de altura,
inventariados em seis trechos na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz
de Fora, MG. ..............................................................................................................
45
Figura 15. Distribuição de freqüência dos indivíduos em classes de circunferência,
registrados em um levantamento fitossociológico na Reserva Biológica Municipal
Santa Cândida, Juiz de Fora, MG...............................................................................
46
Figura 16. Distribuição dos indivíduos arbóreos em classes de circunferência,
registrados em seis trechos da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz
de Fora, MG................................................................................................................
47
Figura 17. Distribuição de freqüência em classes de circunferência dos indivíduos
das onze principais espécies arbóreas, de acordo com o valor de densidade
relativa, inventariadas na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de
Fora, MG.....................................................................................................................
49/50
Figura 18. Distribuição de freqüência em classes de circunferência dos indivíduos
registrados mortos, em um levantamento fitossociológico, na Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG...............................................................
51
Figura 19. Distribuição de freqüência em classes de circunferência das espécies
arbóreas amostradas por apenas um indivíduo na Reserva Biológica Municipal
Santa Cândida, Juiz de Fora, MG..............................................................................
51
Figura 20. Curvas médias de acumulação de espécies para riqueza observada
(S
obs
) (a) e riqueza máxima estimada (S
ice
) (b) em função do número cumulativo de
unidades amostrais para seis trechos da Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, MG.........................................................................................
53
Figura 21. Distribuição dos indivíduos em classes de circunferência das três
espécies melhor representadas de acordo com o valor de importância no trecho
Interior-1, na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG...........
57
Figura 22. Distribuição dos indivíduos em classes de circunferência das três
espécies melhor representadas de acordo com o valor de importância no trecho
Interior-2, na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG...........
58
xiii
Figura 23. Distribuição dos indivíduos em classes de circunferência das três
espécies melhor representadas de acordo com o valor de importância no trecho
Interior-3, na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG...........
59
Figura 24. Distribuição dos indivíduos em classes de circunferência das três
espécies melhor representadas de acordo com o valor de importância no trecho
Borda-1, na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.............
60
Figura 25. Distribuição dos indivíduos em classes de circunferência das três
espécies melhor representadas de acordo com o valor de importância no trecho
Borda-2, na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.............
61
Figura 26. Distribuição dos indivíduos em classes de circunferência das três
espécies melhor representadas de acordo com o valor de importância no trecho
Borda-3, na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.............
62
Figura 27. Dendrograma gerado pela análise de agrupamento através dos
métodos de médias-não ponderadas obtido pela Distância Euclidiana para os seis
trechos inventariados na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de
Fora, MG. ..................................................................................................................
63
Figura 28. Análise de correspondência distendida (DCA) aplicada às espécies
arbóreas inventariadas na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de
Fora, MG....................................................................................................................
64
xiv
Lista de tabelas:
Tabela 1. Altitude, coordenadas geográficas, número de unidades amostrais e as
denominações de seis trechos utilizados para inventariar a comunidade arbórea
na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora-MG...........................
16
Tabela 2. Relação dos levantamentos envolvendo comunidades arbóreas
desenvolvidos em Minas Gerais, utilizados para a realização da análise de
agrupamento. ...........................................................................................................
22
Tabela 3. Lista das espécies arbóreas, grupo ecológico e ocorrência nos trechos
amostrados na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.......
25
Tabela 4. Número de famílias e espécies arbóreas, índice de diversidade de
Shannon-Wiener (H’), equabilidade de Pielou (J’), valores de t e p para o teste t
de Hutcheson e coeficiente de similaridade de S
Ø
rensen entre os trechos
amostrados na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.......
32
Tabela 5. Lista das espécies arbóreas inventariadas unicamente no município de
Juiz de Fora, em relação a 21 levantamentos realizados no estado de Minas
Gerais........................................................................................................................
37
Tabela 6. Parâmetros ecológicos obtidos para as espécies arbóreas amostradas
em um levantamento fitossociológico em 84 parcelas, na Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.............................................................
40
Tabela 7. Lista das espécies arbóreas mais a categoria Mortas que se
destacaram devido ao valor de importância em diferentes trechos da Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG..............................................
54
Tabela 8. Índice sucessional, número de espécies e indivíduos, altura média,
parâmetros de freqüência e densidade, absolutos e relativos e área basal dos
grupos ecológicos registrados em diferentes trechos da Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. ...........................................................
66
1
Revisão de literatura:
Riqueza, dinâmica e ameaças à biodiversidade nos ecossistemas tropicais.
As regiões neotropicais ocupam apenas 16% da superfície do planeta, no
entanto, segundo estimativas, abrigam aproximadamente 37% dos répteis, 47% dos
anfíbios, 27% dos mamíferos, 43% dos pássaros e 57% de todas as florestas tropicais
(AYRES et al., 2005).
Os ecossistemas florestais tropicais correspondem a apenas 7% do território
continental, porém, se destacam devido ao enorme número de espécies que abrigam,
correspondendo a mais da metade da biodiversidade do globo (WILSON, 1988). Em
função dessa enorme diversidade em espécies, esses ecossistemas são considerados
como importantes repositórios naturais no mundo (AYRES et al., 2005). Por outro lado,
essas florestas caracterizam-se por se desenvolverem em solos ácidos e pobres em
nutrientes que, expostos aos regimes intensos de precipitação, tornam-se vulneráveis,
comprometendo a integridade desses ecossistemas (WILSON, 1988).
A dinâmica das comunidades arbóreas tropicais está relacionada a processos
que produzem aberturas no dossel (SWAINE et al., 1987; CARVALHO et al., 2000).
Com a modificação na cobertura arbórea, há alterações na intensidade de energia
luminosa que atinge os estratos inferiores, nas taxas de evapotranspiração, nas
temperaturas do solo e atmosférica, no regime hídrico local, entre outras,
caracterizando o processo conhecido como dinâmica de clareiras. Os ambientes
formados após a abertura de clareiras possuem atributos físicos, químicos e
estruturais próprios (PICKETT, 1983; MARTINS & RODRIGUES, 2002), influenciando
as taxas de natalidade e mortalidade, propiciando durante o processo de sucessão
ecológica a permanência de determinadas espécies no ambiente e contribuindo para
diversidade florística (SCHUPP et al., 1989; PHILLIPS et al., 1994; GANDOLFI et al.,
1995; CARVALHO et al., 2000; ARMELIN & MANTOVANI, 2001).
Dentre os países que apresentam mega diversidade no mundo, o Brasil se
destaca como um dos principais, recebendo o título de “nação biologicamente
saudável” (MITTERMEIER et al., 2005). As estimativas relacionadas à quantidade de
espécies conhecidas no Brasil variam entre 170.000 e 210.000, as quais tendem a
aumentar com a divulgação de novos trabalhos (LEWINSOHN & PRADO, 2005). O
país detém cerca de um terço de todo o remanescente de florestas tropicais (AYRES
et al., 2005), abrigando uma riqueza superior a 56.000 espécies de plantas, cerca de
20% da flora mundial (GIULIETTI et al., 2005). Esse patrimônio natural, ainda no
2
período colonial, foi foco de estudos para historiadores naturais europeus, os quais
pretendiam inventariar a diversidade existente (GIULIETTI et al., 2005).
Os colonizadores que abarcaram e se estabeleceram ao longo da extensa área
costeira brasileira, logo encontraram potencialidades econômicas derivadas das
riquezas naturais presentes na colônia, as quais eram utilizadas no comércio marítimo.
Teve início, então, no século XVI, o primeiro ciclo econômico no país, o do pau-Brasil
(Caesalphinia echinata), caracterizado por ser realizado através de um extrativismo
predatório. No entanto, esse ciclo foi o principal gerador de divisas que subsidiaram a
futura ocupação do interior do país por meio do movimento das Bandeiras.
Posteriormente, ocorreram os ciclos econômicos da cana-de-açúcar, da mineração e
do café, concretizando a ocupação do território nacional e caracterizando a exploração
dos recursos naturais (AZEVEDO, 1964).
Com isso, os processos de destruição e fragmentação da Mata Atlântica se
iniciaram no período colonial, modificando intensamente a composição e estrutura
deste bioma, que por possuir sua distribuição coincidente com as principais áreas de
desenvolvimento no país foi degradado mais severamente (OLIVEIRA-FILHO &
FONTES, 2000; AYRES et al., 2005).
A ocupação desordenada da terra para a construção de vilas e estradas
associada à implantação de atividades econômicas como a exploração de jazidas
minerais, produção de café, criação de gado (AZEVEDO, 1964) e mais recentemente
o desenvolvimento das lavouras de soja (MITTERMEIER et al., 2005) causaram a
remoção da vegetação original. Isso resultou em alterações na paisagem, a qual
passou a ser constituída por manchas florestais com diferentes composições,
estrutura, tamanho, forma e conectividade (MURCIA, 1995; KAGEYAMA et al., 2003;
METZGER, 2003; SANTOS & KINOSHITA, 2003; MASAKI, 2004). As modificações
nas fisionomias vegetais foram aceleradas pela onda de industrialização no Brasil, que
gerou, a partir de 1950, vários distúrbios ambientais. Assim, a partir de meados da
década de 70 inúmeros eventos foram organizados para debater planos de reparação
dos danos causados à biodiversidade e possíveis formas de preservá-la (TABARELLI
et al., 2005). Embora nas últimas décadas tenha ocorrido um aumento na consciência
da sociedade relacionada à preservação dos recursos naturais (OLIVEIRA-FILHO &
MACHADO, 1993), a manutenção da integridade e da sustentabilidade dos
ecossistemas ainda é um enorme desafio (VIANA & PINHEIRO, 1998). A pouca
permeabilidade entre os fragmentos remanescentes, a diminuição na oferta de
recursos, as modificações nas condições micro ambientais e a conseqüente perda de
hábitats podem gerar danos irreversíveis para muitas espécies. Esses fatores
interferem na história evolutiva e na estrutura da diversidade biológica local e/ou
3
regional, afetando de forma variada os parâmetros demográficos, culminando com a
extinção local (MURCIA, 1995; VIANA & PINHEIRO, 1998; TABARELLI et al., 2004).
A destruição da vegetação, além de promover modificações nas características
anteriormente mencionadas, altera também a proporção entre as áreas de interior da
mata e o seu perímetro, potencializando o efeito de borda (MURCIA, 1995; VIANA &
PINHEIRO, 1998; TABARELLI et al., 2004). Segundo MURCIA (1995) como
conseqüência do efeito de borda, há o aumento na disponibilidade de luz e na
abundância de insetos herbívoros que, por exemplo, podem gerar um efeito deletério
para a manutenção da diversidade que se espalhará por todo o interior da comunidade
florestal. Isso proporcionará modificações na composição de espécies, na estrutura e
nos processos ecológicos dos ambientes localizados próximos às áreas de borda.
Através dos efeitos na composição e na estrutura de comunidades, as atividades
humanas podem determinar os padrões e fisionomias da paisagem e,
concomitantemente, torná-las mais susceptíveis a distúrbios naturais e ao efeito de
borda (CHAZDON, 2003; NUNES et al., 2003), comprometendo a conservação in situ
(REIS et al., 2003). Assim, tanto a freqüência, a intensidade e o tipo de distúrbio
ocorrido nas regiões alteradas influenciam diretamente a recuperação natural do
ecossistema (CASTELLANI & STUBBLEBINE 1993; ARAÚJO et al. 2001; RIBAS et
al., 2003).
Bioma Mata Atlântica em Minas Gerais:
Atualmente, estima-se que a Mata Atlântica foi reduzida a 8% da cobertura
florestal original, que revestia principalmente a ampla extensão de montanhas
litorâneas com face voltada para o Atlântico. Esses remanescentes encontram-se
dispersos em manchas florestais compostas, na maioria das vezes, por fragmentos
isolados (MMA, 2000; AYRES et al., 2005). Os elevados níveis de diversidade de
espécies e endemismos na Mata Atlântica, associados ao tamanho dos
remanescentes florestais e ao grau de preservação destes fazem com que esse bioma
seja um dos 25 hotspots mundiais. Atualmente, existem 90 espécies de mamíferos,
188 de pássaros, 340 de anfíbios e cerca de 20 mil espécies vegetais restritas a esse
bioma (AYRES et al., 2005).
As formações florestais sob domínio do bioma Mata Atlântica, compreendem as
matas costeiras na vertente atlântica, que revestem as cadeias montanhosas no
sentido sudeste-nordeste do país, localizadas em altitudes normalmente inferiores a
1.000 m, com clima quente e úmido sem estação seca definida, as florestas
ombrófilas. E, ainda, compreendem as florestas estacionais semidecíduas ou Matas
de Planalto, que se expandem para a porção central e sudeste do território nacional,
4
caracterizadas por ocorrerem em altitudes geralmente superiores a 600 m e com dupla
estacionalidade marcante, havendo um verão quente e chuvoso e um inverno frio e
seco (LEITÃO-FILHO, 1987; MORELLATO, 2000; OLIVEIRA-FILHO & FONTES,
2000). As formações ombrófilas podem ser encontradas em regiões mais interioranas
do continente, com altitude geralmente superior a 1.000 m, como nas serras da
Mantiqueira, do Caparaó, do Brigadeiro e do Ibitipoca em Minas Gerais (OLIVEIRA-
FILHO & FONTES, 2000; MEIRA-NETO, 2006; VALENTE et al., 2006).
O estado de Minas Gerais, devido à ampla extensão territorial, ao clima, ao
relevo e à relativa abundância de recursos hídricos possuía, originalmente, uma
cobertura vegetal extremamente rica e diversa, agrupada em três grandes biomas: a
Mata Atlântica, o Cerrado e a Caatinga. Atualmente, o Cerrado, localizado na porção
centro-ocidental, corresponde a 57% da extensão estadual, enquanto que o domínio
de Mata Atlântica, localizado na porção oriental, e a Caatinga, restrita ao norte,
ocupam, respectivamente, 41% e 2% do território mineiro (MARTINS, 2000;
DRUMMOND et al., 2005).
Em Minas Gerais, a floresta Atlântica está representada, principalmente, por
formações estacionais semidecíduas ou florestas mesófilas, perfazendo grande parte
do território (SILVA, 2000). Ao longo da história no estado, houve um intenso
desmatamento dos ecossistemas naturais mais representativos, como a Mata Atlântica
e o Cerrado, comprometendo a preservação e conservação (DRUMMOND et al.,
2005). A partir do final do século XVII, foi fixada no estado a zona do minério aurífero,
a qual atraiu vários imigrantes em busca de novas riquezas, havendo a multiplicação
nessas áreas de vilas e cidades. Assim, segundo AZEVEDO (1964), simultaneamente
à colonização da área, ocorreu a destruição da paisagem para o transporte e criação
do gado, que se fixava próxima aos centros de mineração, e que inicialmente fornecia
alimento à população. As formações florestais essenciais para a manutenção da
qualidade de vida do homem, foram primeiramente tratadas como um obstáculo, como
se percebe nas palavras desse autor:
“Mas, como a floresta, sem a qual a terra seria quase
inabitável para o homem, foi sempre, no princípio, a grande
inimiga da colonização, a luta contra a floresta, sustentada
pelas derrubadas e pelo fogo, foi um elemento modificador da
cobertura florestal, substituída pela cultura, estendendo-se nas
planícies ou trepando nas vertentes das colinas, e pelo sapé
indígena no Brasil ou pelo capim gordura, de origem africana,
cobrindo os campos, entre velhos e grandes troncos
abandonados no chão.
Logo as florestas seculares sedem lugar à “onda verde
do café” ciclo praticamente com crepúsculo ao da mineração.
Sob o influxo da cultura cafeeira que se tornou uma das
maiores explorações agrícolas do mundo, rasgam-se as
5
primeiras estradas de rodagem, como a União e Indústria, do
Rio à Minas”.
A Zona da Mata mineira, assim denominada devido a sua fisionomia em
épocas passadas, não se constitui em uma exceção diante da história de devastação
da cobertura vegetal no país. A partir de fotos aéreas da região, observa-se que os
remanescentes florestais ficaram restritos às áreas de cumes de montanhas, em
conseqüência da forma de ocupação humana, que diante do relevo fortemente
acidentado se estabeleceu ao longo dos vales (VALVERDE, 1958). Segundo esse
autor, a Zona da Mata fazia parte de um contínuo florestal constituído pelas florestas
do médio Paraíba, situadas ao sul, e àquelas do vale do Rio Doce, ao norte. Na
porção oeste, esse maciço florestal fazia fronteira com os campos naturais do centro e
sul de Minas.
Na Zona da Mata de Minas Gerais é verificada a maior penetração, em direção
ao interior do país, tanto da massa de ar quanto da floresta tropical Atlântica,
decorrente do abaixamento e fracionamento das montanhas nesta região,
influenciando o clima e a composição local (VALVERDE, 1958). A política adotada
pela coroa portuguesa para evitar o conhecido “descaminho do ouro”, proibindo a
penetração na área e a abertura de trilhas, possibilitou a preservação de sua
vegetação até a anulação dessa medida em 1805, com o esgotamento dos aluviões
auríferos (VALVERDE, 1958).
Com a redução e/ou abandono das atividades econômicas praticadas no
passado em determinadas regiões, tem havido no estado de Minas Gerais um
aumento na área de florestas secundárias em regeneração (RIBAS et al., 2003).
Atualmente, estima-se que somente 2% da vegetação no estado se encontram na
forma de cobertura florestal (SILVA et al., 2003b) e, geralmente, estão localizados em
áreas de proteção ambiental tais como matas ciliares e locais de “topo” de morro
(SILVA et al., 2004b).
As espécies arbóreas mais freqüentemente encontradas em inventários
fitossociológicos na Zona da Mata são: Apuleia leiocarpa, Alchornea triplinervia,
Guapira opposita, Bathysa nicholsonii, Ocotea odorifera, Casearia decandra, C.
arborea, C. ulmifolia, Dalbergia nigra, Piptadenia gonoacantha, Siparuna guianensis,
Allophylus edulis, Erythroxylum pelleteriannum, Jacaranda macrantha, Sorocea
bonplandii, Anadenanthera colubrina, Zanthoxylum rhoifolium, Copaifera langsdorffii e
Machaerium nictitans (LOPES et al. 2002a, SILVA et al., 2003a).
As formações florestais da Zona da Mata mineira, além de atuarem como
matrizes para projetos de recomposição e recuperação de ambientes degradados na
6
região, possuem enorme importância, devido a sua utilização pelas populações
vizinhas, as quais obtêm da floresta inúmeros produtos necessários a sua subsistência
(RIBAS et al., 2003).
A cultura cafeeira e as formações florestais em Juiz de Fora.
Segundo PROCÓPIO-FILHO (1973), os primeiros povoamentos que
possibilitaram a criação do município de Juiz de Fora, na Zona da Mata mineira,
chegaram a esta região devido à abertura do Caminho Novo, no início do século XVIII,
por Garcia Rodrigues Pais. O processo de ocupação da terra, no entanto, se
intensificou em 1836, com a chegada do engenheiro Henrique Guilherme Fernando
Halfeld, surgindo o povoado do Santo Antônio do Paraibuna. Desse modo, em meados
do século XIX, houve o início da destruição da cobertura vegetal chamada Floresta
sub-higrófila, concentrada principalmente nas ligeiras depressões, em aluviões
raramente inundados (STAICO, 1976).
O regime climático vigente até meados do século XIX favoreceu a formação de
solos favoráveis a implantação da cultura cafeeira (STAICO, 1976). Em Juiz de Fora,
essa cultura se desenvolveu em locais fortemente arborizados, muitas vezes sob o
dossel das matas (PROCÓPIO-FILHO, 1973), acompanhada de atividade de manejo,
pois, como a espécie é muito sensível à competição com as ervas daninhas, a cultura
do cafezal exige quatro intervenções anuais no mínimo. Com isso, o estrato de
regeneração do subosque florestal sofria perturbações freqüentes decorrentes do
manejo do café, havendo a eliminação de muitos espécimes presentes na
comunidade. A cultura cafeeira prosperou no município até aproximadamente 1915,
quando esta deixou de ser lucrativa. Outras culturas tinham a sua importância, como o
milho, o arroz, o feijão, pratos tradicionalmente indispensáveis à alimentação do
brasileiro, além da cana-de-açúcar (PROCÓPIO-FILHO, 1973).
Embora exista uma grande quantidade de estudos na Zona da Mata mineira
envolvendo as formações vegetais (ALMEIDA, 1996; ALMEIDA & SOUZA, 1997;
MEIRA-NETO et al., 1997a; MEIRA-NETO et al., 1997b; CARVALHO et al., 2000;
SOARES-JÚNIOR, 2000; LOPES et al., 2002a; MARTINS et al., 2002; MARTINS &
RIBEIRO, 2002; MEIRA-NETO & MARTINS, 2002; MARANGON et al., 2003;
MARTINS et al., 2003; RIBAS et al., 2003; SILVA et al., 2003a; PAULA et al., 2004;
SILVA et al., 2004a; SILVA et al., 2004b; SILVA-JÚNIOR et al., 2004), o município de
Juiz de Fora carece de levantamentos florísticos (PIFANO, 2007) e fitossociológicos
(ALMEIDA & SOUZA, 1997). Essa lacuna dificulta a caracterização da estrutura,
composição e dinâmica da vegetação local, informações necessárias para orientar o
7
desenvolvimento de trabalhos destinados à reabilitação ambiental, à semelhança de
fragmentos locais.
De acordo com atributos como número total de espécies, riqueza de espécies
ameaçadas e endêmicas e ocorrência de extensas áreas bem preservadas, cuja flora
ainda é pouco conhecida (MARTINS, 2000), foram estabelecidas áreas prioritárias
para conservação no estado de Minas Gerais, sendo Juiz de Fora classificada como
uma região de importância biológica “Muito alta” (DRUMMOND et al., 2005).
A urgência da elaboração de projetos relacionados à preservação da
biodiversidade se dá em função, principalmente, das elevadas taxas de desmatamento
provocadas pela ocupação humana, a qual promove a perda de hábitats e de
espécies, sendo esta última relacionada à exclusão de informações biológicas que
impulsionam a biotecnologia (WILSON, 1988; MARTINS & SANTOS, 1999).
Para o desenvolvimento de atividades de manejo visando a recuperação da
vegetação são necessários estudos referentes ao conhecimento das fases
sucessionais (PAULA et al., 2002), fornecendo informações relacionadas à distribuição
das espécies vertical e horizontalmente, bem como as afinidades entre as espécies ou
grupos de espécies (CAVALCANTE et al., 2000).
Desde o segundo semestre de 2000, o departamento de Botânica da
Universidade Federal de Juiz de Fora tem desenvolvido alguns trabalhos na Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, uma unidade de conservação no município de Juiz
de Fora, especialmente em áreas sujeitas a distúrbios antrópicos (BARROS; 2003;
AFONSO, 2005; SOARES, 2007; GARCIA et al., em preparo). No entanto, pouco se
sabe, ainda, sobre a diversidade da flora, assim como a distribuição espacial das
espécies arbóreas no mosaico sucessional que caracteriza a reserva.
Objetivos:
Visando preencher a lacuna no conhecimento sobre a vegetação no município
de Juiz de Fora, o presente trabalho teve como objetivos:
Caracterizar a composição florística do estrato arbóreo em diferentes trechos do
fragmento florestal da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida.
Descrever e analisar a estrutura da vegetação em diferentes trechos do fragmento
florestal da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida.
Avaliar o estádio sucessional de diferentes trechos da reserva, através da
categorização das espécies em grupos ecológicos.
Determinar a similaridade florística de espécies arbóreas entre os diferentes
trechos amostrados e entre a composição de espécies deste estrato na Reserva
8
Biológica Municipal Santa Cândida e demais levantamentos no estado de Minas
Gerais.
Material e Métodos:
Área de estudo:
A Reserva Biológica Municipal Santa Cândida (FIGURA 1), situada no
município de Juiz de Fora (21º41’20’’S e 43º20’40’’W), MG, foi criada em junho de
1983 com a finalidade de atender ao programa de uso e ocupação do solo municipal, o
qual inclui a criação de áreas verdes pelo poder público. No entanto, o processo de
aquisição de terrenos que hoje compõem a reserva teve início em 1911, através da
prefeitura. Escrituras da época indicam que parte das terras era usada para o
desenvolvimento de culturas e pastagem. Até o período da criação da reserva, alguns
trechos dos terrenos comprados pelo poder público eram arrendados à sociedade para
o desenvolvimento de atividades econômicas, como por exemplo, a criação de gado.
De acordo com o relato de moradores vizinhos à reserva, a formação florestal possui
no mínimo 80 anos.
A reserva possui uma área estimada de 113,3 ha, porém, a imprecisão quanto
aos seus limites tem impossibilitado que a administração pública finalize o processo
que lhe permita receber o repasse de verbas referentes ao ICMS ecológico. O
fragmento florestal possui em seu interior mananciais, que no passado propiciaram a
construção de um pequeno reservatório que abastece parte da população (STAICO,
1976).
A principal atividade econômica na região foi a lavoura cafeeira, desenvolvida
geralmente sob o dossel dos fragmentos florestais. Com a decadência da cultura do
café, em muitos locais observou-se a substituição desta para a formação de áreas de
pastagem, possibilitando a implantação da pecuária (STAICO, 1976). Desse modo, os
fragmentos florestais foram destruídos pela ação de corte e fogo, destinando áreas
para criação de gado. Acrescenta-se, ainda, a extração mineral realizada nos bairros
próximos à reserva para obtenção de caulim, desde a década de 60 (STAICO, 1976),
ocasionando, principalmente, o assoreamento dos rios na região.
Como resquício das perturbações pretéritas promovidas pelo homem, em
determinados trechos da vegetação na reserva pode ser observado o estabelecimento
de espécies cultivadas, como a banana (Musa paradisiaca), a ameixa (Eriobotrya
japonica), o abacate (Persea americana), a jabuticaba (Myrciaria cauliflora), a manga
(Mangifera indica) e, principalmente, o café (Coffea arabica), o qual se verifica em
abundante regeneração (GARCIA et al., em preparo).
9
A vegetação:
Para STAICO (1976), a formação florestal do município se constitui em um
contínuo da mata pluvial tropical presente na Serra dos Órgãos, tendo seu dossel
formado por inúmeras espécies com “madeira-de-lei”, entre as quais: Dalbergia nigra,
Holocalyx balansae, Parapiptadenia rigida, Aspidosperma polyneuron, Ocotea
Figura 1: Imagem da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora-MG, evidenciando
os seis trechos utilizados para o levantamento fitossociológico do componente arbóreo.
10
odorifera, Nectandra reticulata, Cedrela fissilis, Eugenia uniflora, Vitex multinervis,
além das várias espécies de Ficus.
A vegetação da reserva é formada por uma floresta secundária, decorrente do
processo de sucessão natural após o abandono das atividades econômicas.
Atualmente, o fragmento florestal sofre várias formas de degradação, sendo a
extração madeireira e o fogo as maiores ameaças à diversidade local (FIGURA 2).
Dois eventos de incêndio, em agosto de 1999 e setembro de 2003 consumiram a
vegetação em um trecho de borda, e outro, em agosto de 2006 atingiu outro local, em
menor intensidade. Como resultado das perturbações, em alguns pontos da reserva, é
comum encontrarmos enormes áreas abertas no dossel, devido ao corte seletivo de
algumas árvores utilizadas pela comunidade vizinha à mata ou como sinal de
perturbações anteriores. A mata é circundada por áreas urbanas, sendo a expansão
destas e a falta de uma política conservacionista, as principais ameaças à
biodiversidade, além da caça e da deposição de lixo, entre outros (FIGURA 3). Um
trecho da reserva é cortado por uma estrada de terra no sentido Norte-Sul,
promovendo um fácil acesso a determinadas regiões (FIGURA 2).
A formação florestal na reserva pode ser classificada como Floresta Estacional
Semidecidual Montana, apresentando uma dupla estacionalidade climática, com
verões chuvosos e invernos marcados pela seca fisiológica, em virtude das baixas
temperaturas. Nesse tipo de vegetação entre 20% e 50% dos indivíduos apresentam a
perda de suas folhas (IBGE, 1992).
Em uma outra classificação, OLIVEIRA-FILHO & FONTES (2000) classificam
os fragmentos florestais no município de Juiz de Fora como Floresta Semidecídua
Baixo-Montana. Essas se caracterizam por ocorrerem em regiões com precipitação
anual entre 1.500 mm e 2.000 mm, e estão compreendidas em elevações variando de
700 m a 1.100 m. As Florestas Semidecíduas Baixo-Montana, na Zona da Mata
mineira, distribuem-se ao longo da Serra da Mantiqueira, principalmente nas micro-
regiões de Juiz de Fora, Ubá e Manhuaçu (OLIVEIRA-FILHO et al., 2005).
Clima e Relevo:
De acordo com a classificação de Köppen, o clima no município é do tipo Cwa,
mesotérmico com temperatura e taxa de precipitação elevadas durante o verão.
Porém, em determinadas localidades na cidade, devido a um efeito amenizador sobre
a temperatura nas maiores altitudes, o clima pode ser do tipo Cwb, como por exemplo,
no bairro São Pedro (STAICO, 1976).
11
a b
c d
e f
Figura 2: Imagens da retirada de madeira (a, b, c), da ocorrência de incêndios no interior (d)
e em áreas adjacentes à mata (e) e da estrada que atravessa a Reserva Biológica Municipal
Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. Fotos do autor, de Arthur Sérgio Mouço Valente e
Patrícia Carneiro Lobo-Faria.
12
Segundo os dados do Laboratório de Climatologia e Análise Ambiental da
Universidade Federal de Juiz de Fora (LabCAA) referentes ao período de janeiro de
1999 a outubro de 2006, a temperatura média foi de aproximadamente 18,6°C. Em
relação às temperaturas médias (FIGURA 4), os meses de dezembro, janeiro e
fevereiro apresentaram os maiores valores, enquanto que o intervalo entre maio e
agosto se caracteriza por possuir temperaturas médias menores.
Um padrão semelhante ao observado para temperatura foi verificado para o
regime de precipitação, com uma elevada quantidade de chuvas para os meses de
dezembro, janeiro e fevereiro, e uma menor abundância nos meses de maio, junho,
julho e agosto (FIGURA 5). A maior precipitação anual ocorreu no ano de 2004, sendo
registrado um valor de 2.098,2 mm. No entanto, a precipitação média anual entre 1999
até outubro de 2006 foi igual a 1.517,28 mm.
A região de Juiz de Fora está inserida no escudo cristalino brasileiro, sendo
formada por rochas do tipo gnaisse e, ainda, granitos recobertos por uma camada
originada pelo processo de sedimentação. No município verifica-se a abundância de
argilas com predominância das “argilas lateríticas”, as quais possuem elevado teor de
ferro que lhes confere a coloração vermelha. A cidade encontra-se em um terreno
fortemente acidentado com altitudes compreendidas entre 700 m e 900 m (STAICO,
1976), estando localizada na superfície de Ervália (VALVERDE, 1958).
Figura 3: Imagens do loteamento Caiçaras, no bairro São Pedro, próximo à Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. Fotos do autor.
13
0
50
100
150
200
250
300
350
400
Jan
eiro
Feve
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o
Março
A
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Setemb
r
o
O
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N
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r
o
Dezembro
Precipitação total (mm)
1999 2000 2001 2002 2003 2004
2005 2006
Figura 5: Valores médios de precipitação verificados para os anos de 1999, 2000,
2001, 2002, 2003, 2004, 2005 até Outubro de 2006 para o município de Juiz de
Fora, MG.
15
16
17
18
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20
21
22
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24
25
Jan
e
i
r
o
Fevereiro
Abril
M
a
i
o
Jun
h
o
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o
Agosto
S
e
tembr
o
Outubro
N
o
ve
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b
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o
Dezembro
Temperatura média (°C)
1999 2000 2001 2002 2003 2004
2005 2006
Figura 4: Valores médios de temperatura verificados para os anos de 1999,
2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005 até Outubro de 2006 para o município de
Juiz de Fora, MG.
14
Amostragem fitossociológica:
Para o levantamento do componente arbóreo na reserva foi utilizada a
metodologia de parcelas (MÜELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974), sendo a área
de cada unidade amostral igual a 100 m
2
(parcelas de 10 m x 10 m). As parcelas foram
alocadas em campo de forma contígua, evitando áreas de clareira ou com
predominância de bambus e, ainda, locais de grande declividade. Desse modo, para
amostragem de ambientes de interior e borda da reserva, foram estabelecidos grupos
de parcelas distintos, totalizando uma área de 0,84 ha. Foram inventariados seis
diferentes trechos por meio de grupos de parcelas, alocados no interior e na borda da
floresta. Essa distribuição das unidades amostrais foi decorrente do fato que em
determinada fisionomia, submetida às mesmas condições macroclimáticas, os padrões
de distribuição de espécies são associados a regimes de distúrbios, condições físicas
do ambiente e fatores bióticos ou efeitos de vizinhança (FRELICH et al., 1998). A
interação entre essas características promove diferentes nichos com
atributos físicos,
químicos e biológicos distintos, resultando em condições microclimáticas particulares
(MURCIA, 1995), as quais influenciam o processo de estabelecimento de plantas no
local. Assim, o estabelecimento de grupos de parcelas em diferentes trechos
possibilitou um levantamento mais representativo da composição e da estrutura do
estrato arbóreo na reserva.
Com o auxílio do aparelho de GPS 72 GARMIN, foram registradas as
coordenadas geográficas dos trechos estudados, as quais foram utilizadas para
localização das áreas em uma imagem aérea da reserva, obtida através do programa
Google Earth, versão 4.0 (FIGURA 1).
Os trechos chamados de “Interior” (Int-1 a Int-3) correspondem a áreas da mata
localizadas em ambientes mais distantes da borda (FIGURA 1, Tabela 1), sem sinais
aparentes de distúrbios antrópicos recentes. Ressalta-se Int-3, que apresenta
resquícios de áreas construídas no passado, sendo conhecida por habitantes locais
como “Jaboticabeira ou Cativeiro”. Os trechos Borda-1 (Bor-1) e Borda-2 (Bor-2)
(FIGURA 6, Tabela 1) são ambientes de borda que limitam a extensão do território da
reserva, enquanto a área Borda-3 (Bor-3), embora seja o limite sudeste da reserva é
cercada por um fragmento florestal de propriedade privada. Nesse trecho – assim
como em outras localidades na reserva - em virtude da proximidade com as áreas
urbanas adjacentes, há inúmeros sinais do corte de indivíduos arbóreos, ocasionando
grandes aberturas no dossel (FIGURA 7). A mesma perturbação ocorre no trecho Bor-
2 que após a amostragem, também foi impactado por fogo originado na área de
pastagem adjacente (FIGURA 6). Outro aspecto que gera preocupação nessa área
é a ocorrência de ritos religiosos, cujas velas utilizadas nas cerimônias podem
15
a b
c d
e f
Figura 6: Imagens do aceiro paralelo ao trecho Borda-1 (a) e suas adjacências (b), do trecho Borda-
2 (c) e impactos observados neste trecho devido à ação do fogo (d), corte seletivo (e) e ritos
religiosos (f), na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. Fotos do autor.
16
Tabela 1: Altitude, coordenadas geográficas, número de unidades amostrais e as
denominações de seis trechos utilizados para inventariar a comunidade arbórea na
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora-MG.
Trechos/denominação
Unidades
amostrais
Subgrupos
Coordenadas
geográficas
Altitude
(m)
7
21°45'34,98"S
43°23'54,84"W
809±12,2
INTERIOR-1 (Int-1) 20
13
21°45'40,62"S
43°23'57,84"W
854±9,8
INTERIOR-2 (Int-2) 15 -
21°45'42,84"S
43°23'45,48"W
807±11,8
INTERIOR-3 (Int-3) 15 -
21°45'49,44"S
43°23'43,74"W
813±14,5
BORDA-1 (Bor-1)
Borda
10 -
21°45'13.08"S
43°23'48,9"W
765±10,1
8
21°45'43,14"S
43°24'4,8"W
880±8,3
BORDA-2 (Bor-2)
Borda
14
6
21°45'24,6"S
43°24'1,44"W
854±9,2
BORDA-3 (Bor-3) 10
-
21°45'58,98"S
43°23'43,08"W
910±11,8
Figura 7: Imagens do corte seletivo de indivíduos arbóreos na mata e as aberturas no dossel
geradas por esta ação no trecho Borda-3, na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz
de Fora, MG. Fotos do autor.
17
proporcionar incêndios dentro dos limites da reserva (FIGURA 6). O trecho Bor-1 é
uma fronteira da reserva florestal vizinha a uma região de cultivo de hortaliças
(FIGURA 6).
Os locais amostrados, as coordenadas geográficas, a altitude aproximada e o
número de parcelas por ambiente estão relacionados na TABELA 1.
Na área de interior Int-1, assim como na área Bor-2, os grupos de parcelas
foram divididos em dois subgrupos (FIGURA 1), diante das dificuldades de encontrar
locais adequados para amostragem fitossociológica, impostas pela presença de
bambus, áreas abertas ou declividade acentuada. Dentro de cada unidade amostral,
foram registrados todos os indivíduos que apresentassem circunferência à altura do
peito (CAP), ou seja, a 1,30 m de altura em relação ao solo, maior ou igual a 15 cm.
Nos casos em que foi observada a presença de mais de um fuste a 1,30 m do solo, os
espécimes eram incluídos se a raiz quadrada da soma dos quadrados dos fustes fosse
igual ou superior ao critério de inclusão (SILVA et al., 2003b), decisão tomada a
posteriori. As plantas foram plaqueadas com etiquetas de alumínio numeradas e
tiveram os valores de altura e circunferência, ao nível do peito (1,30 m), registrados.
As alturas foram estimadas em campo com o auxílio das hastes da tesoura de poda
alta, enquanto que as medidas de circunferência foram tomadas com o uso de uma fita
métrica de 2 m de comprimento.
A identificação dos indivíduos ocorreu em campo diante do prévio
conhecimento da espécie ou, então, foi coletado material (vegetativo ou fértil) para
posterior identificação por meio de literatura especializada, envio a especialistas ou,
ainda, para comparação com o material existente na coleção depositada no Herbário
CESJ Leopoldo Krieguer, na Universidade Federal de Juiz de Fora. Os materiais
coletados férteis foram incorporados à coleção do herbário. O sistema de classificação
utilizado segue o APG II, seguindo SOUZA & LORENZI (2005), para o nível de família.
A nomenclatura das espécies foi conferida com base no arquivo de dados do Missouri
Botanical Garden, pelo endereço eletrônico www.mobot.org/W3T/Sesrch/vast.html. No
entanto, utilizando OLIVEIRA-FILHO (2006) foram adotadas sinonímias e novas
combinações para determinadas espécies, de forma a uniformizar a nomenclatura.
As plantas identificadas até o nível taxonômico de espécie foram
categorizadas, de acordo com OLIVEIRA-FILHO (2006), em classes de conservação.
Essas foram determinadas a partir das freqüências relativas das espécies arbóreas
levantadas em 190 inventários da flora mineira, definidas pelo autor como:
Abundante, para freqüência relativa superior a 60%; Comum, valor superior a 40% e
igual ou inferior a 60%; Freqüente, >25 e ≤ 40%; Ocasional, >15% e ≤ 25%; Rara,
>7,5% e ≤ 15%; Muito rara, >2,5% e ≤ 7,5%; e Raríssima, ≤ 2,5%. Com base na
18
distribuição de ocorrência de espécies nos subdomínios mineiros, fornecida por
OLIVEIRA-FILHO (2006), foi observado se as espécies amostradas na Reserva Santa
Cândida já haviam sido mencionadas para o subdomínio do Vale do Paraíba do Sul,
no qual está situado o município de Juiz de Fora.
Para a caracterização da estrutura horizontal nos trechos e também para a
reserva (a partir do conjunto dos seis trechos inventariados), foram calculados os
parâmetros ecológicos (MÜELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974; BROWER &
ZAR, 1984) de freqüência, densidade e dominância, absolutos e relativos, utilizando o
programa FITOPAC 1 (SHEPHERD, 1996). A partir desses, foram obtidos, ainda, o
valor de importância e o valor de cobertura para as espécies registradas. A
diversidade de espécies e a relação entre o número de espécies levantadas e a suas
abundâncias, tanto para os locais amostrados quanto para a reserva, foram obtidas
através da computação, respectivamente, do índice de diversidade de Shannon-
Wiener (H’) e da equabilidade de Pielou (J’) (MAGURRAN, 1988; DURIGAN, 2004).
Posteriormente, foi realizado o teste t de Hutcheson para comparação entre os índices
de diversidade, sendo realizada a comparação entre os pares (ZAR, 1999). Para a
avaliação das diferenças relacionadas às riquezas específicas, foram calculadas e
comparadas as curvas de acumulação de espécies (S
obs
; S
ice
) e seus respectivos
desvios, obtidas através de 100 aleatorizações da amostragem das parcelas em cada
trecho, através do programa EstimateS (COLWELL, 1997). Por meio do teste de
Kruskal-Wallis aliado ao teste “a posteriori” de Dunn foi avaliado, também, se o
número de espécies por parcelas entre os trechos era o mesmo (H
0
). As fórmulas
utilizadas para calcular esses parâmetros estão descritas a seguir:
Freqüência:
FA (i)= x 100 FR(i) = x 100
Onde: FA(i), freqüência absoluta da espécie i (%); p, número de unidades amostrais
em que ocorre a espécie i; P, número total de unidades amostrais; FR(i), freqüência
relativa da espécie i (%).
Densidade:
DA(i) = DR = x 100
p(i)
P
FA(i)
n
∑ FA
i=1
n(i)
A
DA(i)
n
∑ DA
i=1
19
Onde: DA(i), densidade absoluta da espécie i (ind./ha.); n(i), número total de indivíduos
amostrados da espécie i; A = 10.000 m
2
= 1 ha; DR(i), densidade relativa da espécie i
(%).
Dominância:
DoA(i) = DoR(i) = AB(i) =
Onde: DoA(i), dominância absoluta da espécie i (m
2
/ha); DoR(i), dominância relativa
da espécie i (%); AB(i), área basal da espécie i (m
2
/ha); CAP(i), circunferência medida
a 1,30 m acima do nível do solo da espécie i, para cada indivíduo.
Valor de importância (VI):
VI (i) = FR(i) + DR(i) + DoR(i)
Onde: FR(i), DR(i) e DoR(i) foram definidos anteriormente.
Valor de cobertura (VC):
VC(i) = DR(i) + DoR(i)
Onde: DR(i) e DoR(i) foram definidos anteriormente.
Índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’):
H’ =
Onde: ln, logaritmo natural; pi, proporção entre o número de indivíduos registrados da
espécie i e o número total de indivíduos da amostra; s, número total de espécies.
AB(i)
A
AB(i)
n
∑ AB
i=1
n
∑ CAP(i)
2
/4π
i=1
s
- ∑ (pi) x (ln pi)
i=1
20
Equabilidade de Pielou (J’):
J’ = H’
máx.
= ln S
Onde: H’, definido acima; H’
máx
,
diversidade de espécies sob condições de máxima
equabilidade; S, número de espécies inventariadas.
Para o estudo da estrutura vertical nos diferentes trechos e para o conjunto,
representando a reserva, os indivíduos amostrados vivos foram distribuídos em
classes de altura, sendo a primeira constituída por plantas até 4 m, e as demais
classes estabelecidas em intervalos regulares de 2 m. O limite da última classe de
altura foi estabelecido de acordo com o maior valor registrado. O teste de Qui-
Quadrado de contigência foi executado para observar se a distribuição dos indivíduos
em classes de altura era semelhante entre os diferentes locais (H
0
) (ZAR, 1999).
Procedimento semelhante ao adotado para análise da estratificação vertical foi
realizado para o estudo da circunferência, sendo criadas classes a partir do critério de
inclusão (CAP ≥ 15 cm) com intervalos de 10 cm até o valor de 105 cm. A partir dessa
classe, foram adotadas mais duas: plantas com circunferência > 105 cm e ≤ 150 cm e
plantas com circunferência superior a 150 cm. Porém, para a análise da circunferência
os indivíduos mortos foram mantidos. O teste de Qui-Quadrado de contigência foi
executado para observar se a distribuição dos indivíduos em classes de circunferência
era semelhante entre os diferentes locais (H
0
) (ZAR, 1999). Para verificar se existem
diferenças entre as áreas basais de cada trecho foi realizado o teste de Kruskal-Wallis
associado ao teste de Dunn.
Foram comparadas estatisticamente ainda, as densidades absolutas
encontradas em cada trecho, através dos testes anteriormente referidos de Kruskal-
Wallis e Dunn.
Para verificar a relação entre o número de espécies inventariadas e a
quantidade de unidades amostrais foram calculadas e comparadas as curvas de
acumulação de espécies observadas e de riqueza total estimada (S
obs
; S
ice
)
(COLWELL, 1997).
H’
H’
máx.
21
Relações florísticas:
As relações de similaridade florística entre os diferentes trechos foram
calculadas pelo coeficiente de similaridade de S
Ø
rensen (KREBS, 1999), através da
fórmula:
Coeficiente de similaridade de S
Ø
rensen (IS
Sor
):
IS
Sor
= x100
Onde: a, número de espécies exclusivas no levantamento a; b, número de
espécies exclusivas no levantamento b; c, número de espécies presentes em ambos
os levantamentos.
Através do programa PC-ORD 4.0 (MCCUNE & MEFFORD, 1999), a
similaridade florística entre os trechos foi utilizada para a análise de agrupamento,
usando os algoritmos de médias não-ponderadas (UPGMA), ligações simples e
completa, expressando graficamente as relações entre as composições florísticas.
Uma segunda análise de agrupamento foi realizada a partir de uma matriz de
abundância de espécies, sendo construídos dendrogramas através das medidas de
distâncias, obtidas pelo índice de dissimilaridade Distância Euclidiana. Os
dendrogramas originados pelos métodos de ligação simples e ligação completa
permitem uma comparação com o dendrograma gerado pela UPGMA (SNEATH &
SOKAL, 1973; RIBAS et al., 2003). Uma análise de correspondência distendida (DCA)
foi processada para verificar a existência de relações entre a abundância de espécies
e a ocorrência nos trechos amostrados, procurando evidenciar a existência de
gradientes.
Outra análise de agrupamento foi feita comparando as relações florísticas entre
a flora arbórea amostrada na Reserva Santa Cândida com outras 23 fisionomias
florestais, constituídas por formações estacionais e/ou ombrófilas, estudadas em
Minas Gerais (TABELA 2), utilizando o índice de similaridade de S
Ø
rensen.
2c
2c + a + b
22
Tabela 2: Relação dos levantamentos envolvendo comunidades arbóreas em Minas Gerais, utilizados para a realização da análise de agrupamento. P,
parcelas; PQ, ponto-quadrante; Lv, levantamento florístico; CI, critério de inclusão (1: circunferência a 1,30 m do solo; 2: diâmetro a 1,30 m do solo; 3:
circunferência ao nível do solo); TFF, tipologia da formação florestal; FES, floresta estacional semidecidual; FO, floresta ombrófila; x, informação não
disponível.
Presente trabalho A 21°45'24"S 43°23'51"W Juiz de Fora 820 P
15 cm
1
FES 1,517 18,6
PIFANO, 2007 B 21°41'20"S 43°20'40"W Juiz de Fora 923 Lv x FES 1,470 22,5
ALMEIDA & SOUZA, 1997 C 21°46'S 43°21'W Juiz de Fora 86 5 P
5 cm
2
FES 1,495 18,7
ALMEIDA, 1996 D 21°48'S 43°56'W Lima Duarte 1,000 P
5 cm
2
FES/FO x x
VALENTE, 2007 E
21°58'31 - 22°00'10''S
43°53'17"- 43°53'20"W
Rio Preto 900-1.300 P
10 cm
1
FES/FO 1.646,6 19,3
FONTES, 1997 F 21°40'S 43°52'W Ibitipoca 1,500 P
3 cm
2
FO x x
SAPORETTI-JÚNIOR, 2005 G 20°41'09,9"S 42°29'34,5"W Ara ponga 1,200 PQ
10 cm
1
FES/FO 1,300 18
RIBEIRO, 2003 H 42°29'W Araponga 1,410 P
10 cm
1
FO 1,300 18
CARVALHO et al, , 2005 I 22°13'03"S 44°32'20"W Bocaina 1,285 P
15,7 cm
1
FO 2,108 16,7
RODRIGUES et al. , 2003 J 21°29'S 44°55'W Luminárias 940 P
15,5 cm
1
FES 1,517 19,6
FRANÇA & STEHMANN, 2004 K 22°42'39"S 45°55'54"W Camand ucaia 1,900 P
15 cm
1
FO 1,417 19
OLIVEIRA-FILHO et al., 2004 L 19°26'S 43°14'W Itambé do Mato Dentro 620 P
15,7 cm
3
FES x x
WERNECK et al. , 2000 M 20°23'45"S 43°34'33"W Ouro Preto 1,365 P
5 cm
1
FES 1,625 17,7
MEYER et al. , 2004 N 22°03'29"S 44°01'15"W Belo Horizonte x P
15 cm
1
FES x x
MEIRA-NETO et al. , 1997a
20°25'30"S 42°56'30"W Ponte Nova x PQ
15 cm
1
FES x x
MEIRA-NETO et al. , 1997b 20°25'20"S 42°59'15"W Ponte Nova x PQ
15 cm
1
FES x x
SOARES-JÚNIOR, 2000 P 20°45'20"S 42°52'40" W Viçosa 649 -800 PQ
15 cm
1
FES 1.221,4 19
LOPES et al., 2002a Q 20°35'S 42°45'W Viçosa 700 Lv x FES 1,340 19
SILVA et al., 2004a R 20°45'S 42°55'W Viçosa 689,7 P
5 cm
2
FES 1,221 19
MARANGON et al. , 2003 S 20°45'S 42°55'W Viçosa 800 Lv x FES 1,221 19
RIBAS et al. , 2003 T 20°48'35"S 42°50'50"W Viçosa x P
5 cm
3
FES 1.221,4 19
SILVA et al., 2003a U 20°45'23"S 42°52'23"W Viçosa 670 PQ
15 cm
1
FES 1,248 19
PAULA et al. , 2004 V 20°35'S 42°45'W Viçosa 650 P
15 cm
1
FES 1.221,4 19
SILVA et al., 2004b W 20°47'S 42°55'W Viçosa 700 P
15 cm
1
FES 1,314 19
LOPES et al., 2002b X 19°29'S 19°48'W Marlieria/Timóte o/Dionísio 372 PQ
15 cm
1
FES 1,300 23
Precipitação
média (mm)
O
Temperatura
média (°C)
Altitude (m) Metodologia CI TFFLevantamento Código Coordenadas geográficas Município
23
Grupos ecológicos:
As espécies amostradas em cada ambiente foram categorizadas em grupos
ecofisiológicos com base nas informações contidas na literatura e mediante
observações de campo. As categorias utilizadas foram aquelas propostas por
GANDOLFI et al. (1995), sendo:
Pioneiras (P) – plantas que se desenvolvem em ambiente de grande luminosidade
como clareiras, bordas de florestas ou locais abertos, sendo raramente encontradas
no subosque.
Secundárias iniciais (Si) – plantas que se desenvolvem em um ambiente de
sombreamento intermediário, não havendo uma luminosidade muito
intensa,ocorrendo em pequenas clareiras, bordas de florestas e de grandes clareiras
ou mesmo em clareiras antigas, neste caso, ao lado de espécies pioneiras.
Secundárias tardias (St) – plantas que se desenvolvem no ambiente de subosque,
em condições de sombreamento médio a denso, podendo permanecer nesta condição
ou crescer e integrar o dossel da mata ou, ainda, ser uma emergente.
Indiferentes (In) – espécies que ocorrem em ambientes de clareira, borda e interior
florestal, estando presentes em locais de enorme luminosidade bem como em
condições de sombreamento, impossibilitando enquadrá-las em qualquer categoria.
Sem classificação (Sc) – espécies que diante da carência de informações referentes
a sua ecologia não foram incluídas em nenhuma categoria.
O papel dos grupos ecológicos foi analisado utilizando o índice sucessional
(IS), proposto por PETRERE JR. et al. (2004), visando disponibilizar informações
relativas à importância funcional das espécies no processo de sucessão. Esse índice
foi calculado para cada trecho e para a reserva visando avaliar a representatividade de
cada grupo ecológico.
IS =
Onde: IS, índice sucessional; w(i), é o número de adaptação climácica já definido pelo
autor como: 1 para espécies pioneiras, 2 para espécies secundárias iniciais e 3 para
espécies secundárias tardias; p(i), proporção entre o número de indivíduos registrados
da espécie “i” e o número total de indivíduos da amostra.
Em virtude da falta de informações sobre o papel das espécies categorizadas
como indiferentes nas comunidades florestais, foi atribuído a estas o valor de
adaptação climácico igual a 0. O mesmo foi realizado com as espécies não
classificadas.
s
∑ w(i) x p(i)
i=1
24
Resultados:
Composição florística:
No levantamento do componente arbóreo, realizado a partir de parcelas na
reserva, foram registradas no total 52 famílias, 113 gêneros e 176 espécies (TABELA
3). Fabaceae, Lauraceae, Euphorbiaceae, Myrtaceae, Sapindaceae, Moraceae,
Salicaceae, Meliaceae, Annonaceae e Erythroxylaceae foram registradas em todos os
trechos, correspondendo a 18% do total de famílias. A presença de Sapindaceae,
Myrtaceae e Meliaceae nas seis áreas foi devido, principalmente, às espécies Cupania
ludowigii, Myrcia splendens e Trichilia lepidota, as quais foram inventariadas em todos
os trechos. Fabaceae, Myrtaceae, Lauraceae e Euphorbiaceae juntamente com
Rubiaceae se destacaram ainda, pela alta riqueza específica, apresentando,
respectivamente, 23, 17, 14, 10 e 9 espécies. Juntas, essas famílias compreenderam
41,4% das espécies inventariadas.
As famílias que foram registradas em apenas um dos trechos corresponderam
a 15% do total, sendo que Combretaceae ocorreu na borda Bor-2 e Polygonaceae
esteve presente somente em Bor-3. Já Musaceae (exótica), Piperaceae e
Rhamnaceae foram registradas somente na área Int-3, Cyatheaceae foi amostrada
apenas em Int-2 e Picramniaceae e Aquifoliaceae estiveram presentes, unicamente,
no trecho Int-1. Não houve registro de famílias inventariadas somente no trecho de
borda Bor-1 (TABELA 3).
No geral, dentre as famílias presentes em todos os trechos da reserva, foi
observada uma menor riqueza de espécies nos locais de borda quando comparados
com o interior. Esse padrão foi verificado principalmente para Fabaceae,
Euphorbiaceae, Lauraceae e Meliaceae (FIGURA 8).
Os gêneros que se destacaram pelo número de espécies foram Ocotea com
oito, Miconia e Eugenia com seis, Guatteria, Guapira e Casearia com quatro, e,
Croton, Inga, Trichilia, Campomanesia, Myrcia, Machaerium, Psychotria, Cupania e
Pouteria com três espécies cada. Ocotea, Casearia, Trichilia, Myrcia e Cupania
estiveram presentes em todos os trechos, enquanto que Eugenia, Guatteria, Guapira e
Machaerium não foram amostrados em apenas um dos ambientes (TABELA 3).
25
Tabela 3: Lista das espécies arbóreas, grupo ecológico e ocorrência nos trechos amostrados na
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. GE, grupo ecológico; Int-1, Interior-
1; Int-2, Interior-2; Int-3, Interior-3; Bor-1, Borda-1; Bor-2, Borda-2; Bor-3, Bor-3; P, pioneira; SI,
secundária inicial; ST, secundária tardia; In, indiferente; Sc, sem classificação.
†
, espécies sem
ocorrência para o subdomínio Vale do Paraíba do Sul segundo OLIVEIRA-FILHO (2006).
Trechos
Famílias/Espécies GE
Int-1
Int-2
Int-3
Bor-1
Bor-2
Bor-3
Achariaceae
Carpotroche brasiliensis (Raddi) Endl. ST
X X
Anacardiaceae
Schinus terebinthifolius Raddi P X
Tapirira obtusa (Benth.) J.D.Mitch. SI X
Annonaceae
Annona cacans Warm. SI X X X
Guatteria australis A.St.-Hil. ST
X X
Guatteria odontopetala Mart.
†
SI X X X X X
Guatteria sellowiana Schltdl. SI X X X X
Guatteria villosissima A.St-Hil. SI X X X
Rollinia sylvatica (A.St.-Hil.) Mart. SI X X X
Xylopia brasiliensis Spreng. SI X X X
Xylopia sericea A.St.-Hil. SI X X
Apocynaceae
Himatanthus lancifolius (Mull.Arg.) Woodson SI X
Tabernaemontana laeta Mart. SI X
Aquifoliaceae
Ilex cf. cerasifolia Reissek
†
ST
X
Araliaceae
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et. al. SI X X X
Arecaceae
Geonoma schottiana Mart. SI X
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman SI X X X
Asteraceae
Piptocarpha macropoda Baker P X
Vernonanthura divaricata (Spreng.) H.Rob. P X X X
Bignoniaceae
Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. SI X X
Jacaranda micrantha Cham.
†
SI X X X
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.Schum. SI X X X
Boraginaceae
Cordia sellowiana Cham. SI X X X X
Burseraceae
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand SI X X X X X
Celastraceae
Maytenus evonymoidis Reissek ST
X
Maytenus robusta Reissek ST
X X
26
Trechos
Famílias/Espécies GE
Int-1
Int-2
Int-3
Bor-1
Bor-2
Bor-3
Clusiaceae
Chrysochlamys saldanhae (Engl.) Oliveira-Filho ST
X X
Tovomita brasiliensis (Mart.) Walp. ST
X
Combretaceae
Terminalia argentea (Cambess.) Mart.
†
SI X
Cunoniaceae
Lamanonia ternata (Vell.) SI X X
Cyatheaceae
Cyathea delgadii Sternb. ST
X
Elaeocarpaceae
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. SI X X X X X
Erythroxylaceae
Erythroxylum citrifolium A.St.-Hil. SI X X
Erythroxylum pelleterianum A.St.Hil. SI X X X X
Euphorbiaceae
Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. SI X X X
Alchornea triplinervia (Spreng.) Mull.Arg. SI X X X X
Aparisthmium cordatum (Juss.) Baill. SI X X X
Croton floribundus Spreng. P X X X
Croton salutaris Casar. SI X
Croton urucurana Baill. P X
Mabea fistulifera Mart. P X
Maprounea guianensis Aubl. SI X X
Pera glabrata (Schott.) Poepp. ex. Baill. ST
X X
Sapium glandulosum (L.) Morong P X
Fabaceae
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. SI X X X X X
Bauhinia forficata Link SI X
Schizolobium parahyba (Vell.) S.F.Blake P X X X X
Senna macranthera (Collad.) H.S.Irwin & Barneby P X
Senna multijuga (L.C.Rich.) H.S.Irwin & Barneby P X
Tachigali rugosa (Mart. ex Benth.) Zarucchi & Pipoly SI X X
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton SI X
Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex. Benth. SI X X
Lonchocarpus cultratus (Vell.) Az.-Tozzi & H.C.Lima SI X
Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. SI X X
Machaerium brasiliense Vogel SI X
Machaerium legale (Vell.) Benth.
†
Sc
X
Machaerium nictitans (Vell.) Benth. SI X X X X
Swartzia oblata R.S.Cowan ST
X
Zollernia ilicifolia (Brongn.) Vogel ST
X
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan SI X X X
Anadenanthera peregrina (Vell.) Speg. SI X X
Inga cylindrica (Vell.) Mart. SI X X X
Inga striata Benth. SI X
27
Trechos
Famílias/Espécies GE
Int-1
Int-2
Int-3
Bor-1
Bor-2
Bor-3
Inga vera Willd. SI X X
Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. SI X X X X
Piptadenia paniculata Benth. SI X
Pseudopiptadenia leptostachya (Bent.) Rausch. Sc
X
Hypericaceae
Vismia magnoliifolia Schltdl. & Cham. P X X
Lacistemataceae
Lacistema pubescens Mart. SI X X X X X
Lamiaceae
Aegiphila sellowiana Cham. P X
Hyptidendron asperrimum (Epling) Harley P X
Lauraceae
Aiouea saligna Meisn.
†
ST
X X X
Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez ST
X X
Cryptocarya micrantha Meisn. ST
X
Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F.Macbr. ST
X
Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. ST
X X
Nectandra oppositifolia Nees SI X X X X
Ocotea aciphylla (Nees) Mez ST
X
Ocotea corymbosa SI X X X X X
Ocotea diospyrifolia Meisn. Mez SI X
Ocotea elegans Mez ST
X X
Ocotea lancifolia (Schott) Mez
†
ST
X X
Ocotea odorifera (Nees) Mez ST
X X X X
Ocotea puberula (Rich.) Nees ST
X
Ocotea silvestres (Meisn.) Mez
†
ST
X
Malvaceae
Eriotheca candolleana (K.Schum.) A.Robyns SI X X
Luehea grandiflora Mart. & Zucc. P X
Pseudobombax endecaphyllum (Vell.) A.Robyns
†
ST
X
Melastomataceae
Miconia buddlejoides Triana SI X
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin SI X X
Miconia latecrenata (DC.) Naudin SI X
Miconia prasina (Sw.) DC. SI X
Miconia robustissima Cogn. SI X X
Miconia urophylla DC. P X X X
Meliaceae
Cabralea canjerana (Vell.) Mart. SI X X X X
Guarea guidonia (L.) Sleumer ST
X X
Guarea macrophylla Vahl ST
X
Trichilia catigua A.Juss. ST
X
Trichilia emarginata (Turcz.) C.DC. ST
X X X X
Trichilia lepidota Mart. ST
X X X X X X
28
Trechos
Famílias/Espécies GE
Int-1
Int-2
Int-3
Bor-1
Bor-2
Bor-3
Monimiaceae
Mollinedia argyrogyna Perkins ST
X
Mollinedia schottiana (Spreng.) Perkins ST
X X X
Moraceae
Brosimum guianense (Aubl.) Huber SI X X X
Ficus enormis (Mart. ex Miq.) Mart. SI X X X
Ficus trigona L.f. SI X
Sorocea guilleminiana Gaudich. ST
X X
Myristicaceae
Virola bicuhyba (Schott) Warb. SI X X X X
Myrsinaceae
Myrsine umbellata Mart. SI X X X
Myrtaceae
Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. SI X X
Campomanesia laurifolia Gardner ST
X
Campomanesia lundiana (Kiaershou) Mattos
†
ST
X X X
Eugenia cf. piresiana Cambess.
†
SI X
Eugenia dodoneaefolia Cambess. ST
X
Eugenia involucrata DC. ST
X X
Eugenia sp. Sc
X
Eugenia subundulata Kiaersh.
†
ST
X X X
Eugenia widgrenii Sonder ex O.Berg.
†
ST
X
Marlierea cf. regeliana O.Berg
†
ST
X
Marlierea excoriata Mart. ST
X
Myrcia anceps (Spreng.) O.Berg SI X X
Myrcia sp. Sc
X
Myrcia splendens (Sw.) DC. SI X X X X X X
Myrciaria floribunda (H.West ex Willd.) O.Berg. ST
X
Psidium rufum DC. P X
Siphoneugena densiflora O.Berg. SI X
Nyctaginaceae
Guapira graciliflora (Schmidt) Lundell SI X
Guapira hirsuta (Choisy) Lundell SI X X X
Guapira opposita (Vell.) Reitz SI X X X X X
Guapira venosa (Choisy) Lundell
†
SI X X X X X
Oleaceae
Chionanthus trichotomus (Vell.) P.S.Green
†
ST
X X
Phyllantaceae
Hieronyma alchorneoides Allemão SI X
Margaritaria nobilis L.f. ST
X X
Phytolaccaceae
Seguieria langsdorffii Moq. SI X X X X
Picramniaceae
Picramnia sellowii Planch.
†
ST
X
29
Trechos
Famílias/Espécies GE
Int-1
Int-2
Int-3
Bor-1
Bor-2
Bor-3
Piperaceae
Piper arboreum Aubl. ST
X
Piper cernuum Vell. ST
X
Polygonaceae
Coccoloba warmingii Meisn.
†
SI X
Proteaceae
Euplassa rufa (Loes.) Sleumer SI X
Roupala montana Aubl. ST
X
Rhamnaceae
Colubrina glandulosa Perkins SI X
Rosaceae
Prunus myrtifolia (L.) Urb. SI X X X X
Rubiaceae
Amaioua guianensis Aubl. SI X X X X X
Bathysa nicholsonii K.Schum. SI X X
Coussarea aff. nodosa (Benth.) Mull.Arg.
†
ST
X X
Coussarea verticillata Mull.Arg.
†
ST
X X X
Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum. SI X
Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl. SI X X
Psychotria cf. hastisepala Mull.Arg. ST
X X X
Psychotria pleiocephala Mull.Arg.
†
ST
X X
Psychotria vellosiana Benth. SI X X X
Rutaceae
Dictyoloma vandellianum A.Juss. SI X X X
Zanthoxylum rhoifolium Lam. P X
Salicaceae
Banara serrata (Vell.) Warb. SI X
Casearia arborea (L.C.Rich.) Urb. SI X X X
Casearia decandra Jacq. ST
X X X X X
Casearia sylvestris Sw. SI X X X X X
Casearia ulmifolia Vahl SI X X X
Sapindaceae
Allophylus edulis (A.St.-Hil. et. al.) Radlk. SI X X X X X
Allophylus racemosus Sw. SI X
Cupania ludowigii Somner & Ferruci SI X X X X X X
Cupania oblongifolia Mart. SI X X X X
Cupania vernalis Cambess. SI X X X X
Matayba aff. cristae Reitz
†
Sc
X X X
Matayba juglandifolia Radlk.
†
SI X
Sapotaceae
Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. SI X
Pouteria guianensis Aubl. SI X
Pouteria venosa (Mart.) Baechni
†
ST
X X
Siparunaceae
Siparuna guianensis Aubl. IN X X X X
30
Trechos
Famílias/Espécies GE
Int-1
Int-2
Int-3
Bor-1
Bor-2
Bor-3
Solanaceae
Brunfelsia uniflora (Pohl) D.Don P X X
Solanum leucodendron Sendtn. SI X
Solanum pseudoquina A.St.-Hil. SI X
Theophrastaceae
Clavija spinosa (Vell.) Mez ST
X X
Urticaceae
Cecropia glaziovii Snethl. P X
Cecropia hololeuca Miq. P X
Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini SI X X
Vochysiaceae
Vochysia schwackeana Warm.
†
ST
X X X X
Exóticas
Musaceae
Musa paradisiaca L. Sc
X
Rosaceae
Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl. Sc
X
Rubiaceae
Coffea arabica L Sc
X X
Rutaceae
Citrus limonia (L.) Osbeck Sc
X
Dentre as 176 espécies arbóreas inventariadas, 98 foram amostradas no
trecho Int-1, 77 em Int-2, 70 em Int-3, 60 na área Borda-3 e, 46 e 42 espécies em Bor-
2 e Bor-1, respectivamente (TABELAS 3 e 4). Somente as espécies Trichilia lepidota,
Cupania ludowigii e Myrcia splendens foram registradas em todos os ambientes. Cerca
de 9,4% das espécies estiveram presentes em pelo menos quatro trechos e 6,6%
foram encontradas em cinco locais. As espécies que foram exclusivas de um único
ambiente corresponderam a 42,6% do total, sendo 21 exclusivas do Interior-1, 8 da
borda Bor-1, 13 de Bor-2, 11 do Interior-2, 9 de Bor-3 e 13 da área Int-3 (TABELA 3).
Na reserva, 24 espécies não foram citadas por OLIVEIRA-FILHO (2006) para a região
do Vale do Paraíba do Sul. Dessas, Campomanesia lundiana, Eugenia cf. piresiana,
Eugenia subundulata, Marlieria cf. regeliana, Machaerium legale, Matayba aff. cristae,
Matayba juglandifolia, Pseudobombax endecaphyllum e Psychotria pleiocephala não
foram citadas com ocorrência no estado de Minas Gerais. De acordo com a proposta
de OLIVEIRA-FILHO (2006), aproximadamente 5,7% das espécies registradas para a
reserva podem ser consideradas abundantes, devido a sua ocorrência em outros
levantamentos no estado de Minas Gerais, 19,3% são classificadas como comuns e
23,3% são freqüentes. As espécies classificadas como ocasionais, neste estudo
31
0
2
4
6
8
10
12
Fa
b
aceae
L
a
u
racea
e
E
u
phor
biace
a
e
Myrta
c
ea
e
S
apin
d
a
ce
ae
Moraceae
S
a
l
i
ca
ce
a
e
Mel
i
aceae
Annon
a
ce
a
e
E
ryth
ro
xy
laceae
Nº de espécies
Int-1 Int-2 Int-3 Bor-3 Bor-2 Bor-1
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Fa
bace
ae
Laur
aceae
E
u
p
h
orbia
c
e
ae
Myrtaceae
S
apinda
c
eae
M
oracea
e
S
ali
ca
c
ea
e
M
e
lia
ceae
Annonacea
e
E
ryth
roxyl
a
ceae
Nº de indivíduos
Int-1 Int-2 Int-3 Bor-3 Bor-2 Bor-1
Figura 8: Número de espécies (a) e de indivíduos (b) arbóreos para as dez
famílias registradas em seis trechos na Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, MG. Int-1, Interior-1; Int-2, Interior-2; Int-3, Interior-3;
Bor-1, Borda-1; Bor-2, Borda-2; Bor-3, Borda-3.
a
b
32
Tabela 4: Número de famílias e espécies arbóreas, índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’), equabilidade de Pielou (J’), valores de t e p para o teste
t de Hutcheson e coeficiente de similaridade de S
Ø
rensen entre os trechos amostrados na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
Int-1, Interior-1; Int-2, Interior-2; Int-3, Interior-3; Bor-1, Borda-1; Bor-2, Borda-2; Bor-3, Borda-3. NF, número de famílias; NE, número de espécies; NI,
número de indivíduos; AB, área basal (m
2
/ha)
Int-1 Int-2 Int-3 Bor-1 Bor-2 Bor-3
Int-1
38 98 569 3,87 0,84 33,48 x
t
0,05, 671
= 0,08
p=0,71
t
0,05, 377
=0,05
p= 0,54
t
0,05, 365
= 0,33
p= 0,28
t
0,05, 762
= 0,38
p= 0,62
t
0,05, 259
= 0,06
p= 0,18
Int-2
35 77 357 3,64 0,83 31,48 0,586 x
t
0,05, 493
= -0,03
p= 0,86
t
0,05, 486
= -0,24
p= 0,72
t
0,05, 698
= -0,3
p= 0,98
t
0,05, 329
= -0,01
p=0,58
Int-3
34 70 254 3,73 0,87 44,96 0,452 0,51 x
t
0,05, 492
= -0,28
p= 0,84
t
0,05, 430
= -0,33
p= 0,8
t
0,05, 408
= -0,01
p=0,16
Bor-1
21 42 232 3 0,79 37,57 0,4 0,39 0,411 x
t
0,05, 420
= 0,05
p= 0,4
t
0,05, 282
= -0,39
p= 0,64
Bor-2
23 46 356 2,87 0,74 35,14 0,361 0,295 0,259 0,273 x
t
0,05, 290
=-0,31
p= 0,8
Bor-3
30 60 200 3,68 0,89 26,76 0,506 0,482 0,462 0,238 0,283 x
Valores de t e p
Coeficiente de similaridade de Sorensen
Trechos NF NE H' J'NI AB
33
corresponderam a 19,3% do total. Por outro lado, as espécies menos freqüentes nos
levantamentos mineiros, categorizadas como raras, muito raras ou raríssimas
perfizeram, respectivamente, 12,5%, 10,2% e 2,8% na reserva. Cerca de 6,3% das
espécies não foram categorizadas devido a ausência destas na listagem utilizada por
OLIVEIRA-FILHO (2006). Coussarea aff. nodosa, C. verticillata e Eugenia widgrenii,
consideradas raríssimas em Minas Gerais e, ainda, sem registro de sua presença para
o Vale do Paraíba do Sul, foram amostradas para a flora arbórea na reserva.
As espécies Eriobotrya japonica, Coffea arabica, Citrus limonia e Musa
paradisiaca, presentes na Reserva Santa Cândida, são plantas cultivadas, não sendo
possível enquadrá-las nas categorias propostas por OLIVEIRA-FILHO (2006).
A curva média de acumulação de espécies estimando a riqueza máxima (S
ice
)
alcançou um valor maior, 214, quando comparada com a riqueza observada (S
obs
),
176. No entanto, a curva média de acumulação de espécies observada esteve próxima
de estabilizar, havendo uma diminuição da declividade com o aumento da área
amostral, sugerindo que uma fração representativa da diversidade arbórea na reserva
tenha sido registrada.
0
100
200
300
400
500
600
0 20 40 60 80 100
Unidades amostrais
Riqueza específica
Sobs Sice
Figura 9: Curvas médias de acumulação de espécies para riqueza
observada (S
obs
) e riqueza máxima estimada (S
ice
) em função do número
cumulativo de unidades amostrais para Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, MG. Cada ponto representa a média (+ desvio
padrão) de 100 aleatorizações na ordem de amostragem das parcelas.
34
Foi observada uma maior similaridade entre os trechos de interior, enquanto
que os menores valores foram obtidos para as áreas de borda. O trecho Int-2
apresentou as maiores similaridades calculadas pelo índice de S
Ø
rensen, sendo,
respectivamente, 58,6% com o trecho Int-1, 50,3% com Int-3 e 48,2% com Bor-3
(TABELA 4). Por outro lado, as menores similaridades foram verificadas entre a área
de borda Bor-2 e os demais trechos, ressaltando-se que a menor similaridade foi
obtida entre os trechos limítrofes Bor-1 e Bor-3 (23,8%).
A análise de agrupamento por médias não-ponderadas (UPGMA) realizada
através do coeficiente de similaridade de S
Ø
rensen, gerou um dendrograma que
evidenciou a formação de um grupo constituído pelos trechos de interior, com fusão
posterior dos grupos situados nos ambientes que limitam a reserva (FIGURA 10a).
Utilizando o algoritmo de ligação simples (FIGURA 10c), os grupos formados
inicialmente pela UPGMA se mantiveram, enquanto que pelo método de ligação
completa (FIGURA 10b) houve a reunião das áreas de borda Bor-1 e Bor-2. As áreas
Bor-3 e Int-3 foram agrupadas junto à Int-1 e Int-2, com grau de fusão variando
conforme o algoritmo usado. A presença das espécies Tachigali rugosa, Psychotria
pleiocephala, Pera glabrata, Maytenus robusta, Margaritaria nobilis, Coussarea aff.
nodosa, C. verticillata, e Chrysochlamys saldanhae, exclusivamente nos trechos de
Interiror-1 e 2, influenciaram a reunião destes ambientes, porém a heterogeneidade
florística entre as áreas dificultou o estabelecimento de outros grupos.
Para a análise de agrupamento, relacionando o presente levantamento e outros
inventários da composição arbórea em Minas Gerais, foi traçada uma linha fenon,
partindo da distância média de similaridade (LONGHI et al., 1999) (FIGURA 11).
Assim, foi observada a formação de cinco grupos distintos: o primeiro envolvendo dois
levantamentos realizados no município de Juiz de Fora (A e B) e o trabalho conduzido
em Rio Preto (E); o segundo envolvendo os inventários em Lima duarte (D) e
Araponga (G); o terceiro, entre o arraial de Conceição do Ibitipoca (F) e o
levantamento em Bocaina de Minas (I); o quarto engloba os estudos conduzidos em
Viçosa (P,Q,R,S,T,U,V,W), Ponte Nova (O) e o trabalho no Parque Estadual do Rio
Doce, com área se estendendo entre os municípios de Marlieria, Timóteo e Dionísio
(X); o quinto corresponde aos estudos em Luminárias (J) e Belo Horizonte (N).
A matriz originada continha 919 espécies. Dessas, aproximadamente 5,8% (54)
ocorreram em pelo menos doze dos vinte e quatro inventários, sendo que as espécies
que mais se destacaram quanto à presença foram Myrcia splendens, registrada em 22
levantamentos, Amaioua guianensis e Guapira opposita presentes em 21, Casearia
decandra amostrada em 20, Nectandra oppositifolia e Zanthoxylum rhoifolium com 19
ocorrências.
35
Information Remaining (%)
100 75 50 25 0
Int-1
Int-2
Bor-3
Int-3
Bor-1
Bor-2
Information Remaining (%)
100 75 50 25 0
Int-1
Int-2
Int-3
Bor-3
Bor-1
Bor-2
Information Remaining (%)
100 75 50 25 0
Int-1
Int-2
Bor-3
Int-3
Bor-1
Bor-2
a
b
c
Figura 10: Dendrogramas gerados pela análise de agrupamento através dos métodos de
médias não-ponderadas (a), ligação completa (b) e ligação simples (c), obtidos pelo
coeficiente de similaridade de S
Ø
rensen para os seis trechos inventariados na Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. Int-1, Interior-1; Int-2, Interior-2;
Int-3, Interior-3; Bor-1, Borda-1; Bor-2, Borda-2; Bor-3, Borda-3.
36
O grupo formado por A, B e E apresentou 37 espécies em comum, sendo
Cupania ludowigii amostrada somente nestes três estudos. Nos levantamentos
conduzidos em Juiz de Fora se destacaram 41 espécies (TABELA 5), pois foram
amostradas unicamente nas formações florestais do município quando comparados
com os demais inventários. Dessas, 60,9% foram exclusivas da composição arbórea
da Reserva Santa Cândida.
O segundo grupo formado (D+G) e o quinto (J+N) possuíram apenas uma
espécie exclusiva cada, sendo, respectivamente, Inga barbata Benth. e Metrodorea
stipularis Mart.. O agrupamento formado pelos estudos realizados em Viçosa, Ponte
Nova e no Parque do Rio Doce, não apresentou nenhuma espécie exclusiva.
O grupo formado pelos levantamentos em Ibitipoca e Bocaina de Minas
apresentarou dez espécies exclusivas, sendo elas: Croton organensis Baill.,
Tetrorchidium parvulum Müll. Arg., Cyathea dichromatolepsis (Fée) Domin , Duguetia
Distance (Objective Function)
Information Remaining (%)
6,2E-02
100
1,2E+00
75
2,3E+00
50
3,5E+00
25
4,6E+00
0
B
A
E
D
G
F
I
C
L
P
O
Q
U
R
W
S
T
V
X
J
N
H
M
K
Linha fenon
Distance (Objective Function)
Information Remaining (%)
6,2E-02
100
1,2E+00
75
2,3E+00
50
3,5E+00
25
4,6E+00
0
B
A
E
D
G
F
I
C
L
P
O
Q
U
R
W
S
T
V
X
J
N
H
M
K
Linha fenon
Figura 11: Dendrograma construído através do coeficiente de similaridade de S
Ø
rensen,
envolvendo 24 levantamentos da flora arbórea em Minas Gerais. Onde: A-X, são definidos
na TABELA 2.
37
Tabela 5: Lista das espécies arbóreas inventariadas unicamente no município de Juiz
de Fora, em relação a 21 levantamentos realizados no estado de Minas Gerais. A,
presente estudo; B, PIFANO (2007), no Morro do Imperador; C, ALMEIDA & SOUZA
(1997), na Mata da Universidade Federal de Juiz de Fora.
Levantamentos
Famílias/ Espécies
A B C
Annonaceae
Guatteria odontopetala X
Asteraceae
Dasyphyllum brasiliense (Spreng.) Cabrera X
Bignoniaceae
Jacaranda micrantha X X X
Tabebuia impetiginosa (Mart. Ex DC.) Standl. X
Cannabaceae
Celtis brasiliensis (Gardner) Planch. X
Clusiaceae
Tovomita brasiliensis X
Combretaceae
Terminalia argentea X
Erythroxylaceae
Erythroxylum subrotundum A.St.-Hil. X
Euphorbiaceeae
Sebastiania brasiliensis Spreng. X
Fabaceae
Inga platyptera Benth. X
Machaerium gracile Benth. X
Machaerium legale X
Mimosa scabrella Benth. X
Pseudopiptadenia leptostachya X X
Swartzia oblata X
Tachigali densiflora (Benth.) Inédito X
Humiriaceae
Humiriastrum glaziovii (Urb.) Cuatrec. X
Lecythidaceae
Lecythis pisonis Cambess. X
Melastomataceae
Miconia petropolitana Cogn. X
Miconia prasina X X
Miconia rimalis Naudin X
Miconia robustissima X X
Moraceae
Ficus trigona X
38
Levantamentos
Famílias/Espécies
A B C
Myrsinaceae
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze X
Myrtaceae
Campomanesia guaviroba X
Eugenia cf. piresiana X
Eugenia subundulata X
Marlieria cf. regeliana X
Oleaceae
Chionanthus trichotomus X
Phyllanthaceae
Margaritaria nobilis X
Picramniaceae
Picramnia sellowii X
Polygonaceae
Coccoloba warmingii X
Proteaceae
Euplassa rufa X X
Rubiaceae
Psychotria pleiocephala X
Sapindaceae
Matayba aff. cristae X
Sapotaceae
Pouteria guianensis X X
Pouteria venosa X
Siparunaceae
Siparuna cujabana (Mart.) A.DC. X
Solanaceae
Brunfelsia uniflora X
Theophrastaceae
Clavija spinosa X
Vochysiaceae
Qualea selloi Warm. X
salicifolia R.E.Fr., Esenbeckia grandiflora Mart., Euplassa organensis (Gardner)
I.M.Johnst,Ocotea longifólia Kunth, Ormosia fastigiata Tul., Styrax maninul B.Walln. e
Tibouchina pulchra Cogn..
39
Estrutura horizontal e vertical:
Considerando a análise conjunta dos seis trechos na reserva, foram
amostrados 1.968 indivíduos pertencentes a 176 espécies, distribuídos em 113
gêneros e 52 famílias, resultando em uma densidade total estimada de 2.342,86
indivíduos por hectare. O índice de Shannon-Wiener (H’) para a reserva foi igual a
4,298 nats/indivíduo e a equabilidade de Pielou (J’) foi de 0,83.
As nove famílias de maior valor de importância na reserva foram Fabaceae,
Sapindaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Salicaceae, Rubiaceae,
Nyctaginaceae e Meliaceae, que somadas às Mortas corresponderam a 66,18% do VI
total (FIGURA 12). Essas famílias foram responsáveis por 1.225 indivíduos,
perfazendo cerca de 62% das árvores amostradas.
Entre as famílias registradas em todos os seis trechos, Lauraceae,
Euphorbiaceae e Meliaceae apresentaram valores de abundância maiores nos trechos
de interior quando comparados com os trechos de borda (FIGURA 8), enquanto que
Erythroxylaceae e Moraceae apresentaram um padrão inverso, com um maior número
de indivíduos amostrados nas bordas.
As nove espécies que mais se destacaram na reserva devido ao seu elevado
valor de importância foram Cupania ludowigii, Piptadenia gonoacantha, Myrcia
splendens, Apuleia leiocarpa, Guapira venosa, Chrysochlamys saldanhae,
Anadenanthera colubrina, Allophylus edulis e Machaerium nictitans que,
0 5 10 15 20 25 30 35
% do Valor de Importância
Fabaceae
Sapindaceae
Euphorbiaceae
Lauraceae
Myrtaceae
Morta
Salicaceae
Rubiaceae
Nyctaginaceae
Meliaceae
Outras
Figura 12: Percentual do valor de importância para as principais famílias de
espécies arbóreas e a categoria “Mortas”, amostradas em seis trechos da
Reser
va Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, MG.
40
Espécies N Alt.M
FA FR DA DR DoA
DoR
VC VI
Cupania ludowigii 185 11,1 71,43
4,91
220,2
9,4 30,16
8,58
17,98
22,9
Mortas 120 7,3 61,9 4,26
142,9
6,1 18,18
5,17
11,27
15,53
Piptadenia gonoacantha 24 14,3 19,05
1,31
28,6 1,22
33,38
9,5 10,72
12,03
Myrcia splendens 68 9,9 38,1 2,62
81 3,46
0,85 2,42
5,88 8,5
Apuleia leiocarpa 36 13,1 28,57
1,97
42,9 1,83
15,30
4,35
6,18 8,15
Guapira venosa 70 6,8 47,62
3,28
83,3 3,56
0,40 1,15
4,71 7,98
Chrysochlamys saldanhae 73 8,6 23,81
1,64
86,9 3,71
0,43 1,21
4,92 6,56
Anadenanthera colubrina 7 15,3 8,33 0,57
8,3 0,36
19,65
5,59
5,95 6,52
Allophylus edulis 51 10,3 39,29
2,7 60,7 2,59
0,42 1,19
3,78 6,49
Lacistema pubescens 46 11,7 32,14
2,21
54,8 2,34
0,55 1,55
3,89 6,1
Ocotea corymbosa 39 13,6 27,38
1,88
46,4 1,98
0,77 2,19
4,17 6,06
Machaerium nictitans 45 11 14,29
0,98
53,6 2,29
0,92 2,6 4,89 5,87
Alchernea triplinervia 21 13,7 20,24
1,39
25 1,07
11,71
3,33
4,4 5,79
Erythroxylum pelleterianum 46 7,2 32,14
2,21
54,8 2,34
0,26 0,73
3,07 5,28
Miconia urophylla 52 8,7 20,24
1,39
61,9 2,64
0,36 1,01
3,65 5,05
Cupania oblongifolia 41 8,8 25 1,72
48,8 2,08
0,33 0,95
3,03 4,75
Nectandra oppositifolia 23 12,1 22,62
1,56
27,4 1,17
0,62 1,77
2,94 4,49
Cabralea canjerana 27 9 22,62
1,56
32,1 1,37
0,55 1,56
2,94 4,49
Psychotria pleiocephala 46 6,3 23,81
1,64
54,8 2,34
0,15 0,43
2,76 4,4
Alchornea glandulosa 24 9,9 16,67
1,15
28,6 1,22
0,69 1,95
3,17 4,32
Cupania vernalis 31 9,5 27,38
1,88
36,9 1,58
0,25 0,7 2,28 4,16
Casearia arborea 33 13,4 19,05
1,31
39,3 1,68
0,38 1,08
2,76 4,07
Brosimum guianense 29 9,6 20,24
1,39
34,5 1,47
0,39 1,12
2,6 3,99
Casearia ulmifolia 25 11,8 20,24
1,39
29,8 1,27
0,45 1,27
2,54 3,94
Vochysia schwackeana 21 12,4 17,86
1,23
25 1,07
0,55 1,57
2,64 3,87
Casearia decandra 23 12,3 23,81
1,64
27,4 1,17
0,36 1,03
2,2 3,84
Schefflera morototoni 21 11,8 20,24
1,39
25 1,07
0,43 1,23
2,3 3,69
Siparuna guianensis 27 6,1 26,19
1,8 32,1 1,37
0,09 0,27
1,64 3,44
Croton floribundus 8 12,9 9,52 0,66
9,5 0,41
0,81 2,3 2,71 3,36
Piptadenia paniculata 22 9,6 9,52 0,66
26,2 1,12
0,51 1,45
2,57 3,23
Virola bicuhyba 17 10 17,86
1,23
20,2 0,86
0,34 0,97
1,84 3,06
Trichilia emarginata 25 8,6 16,67
1,15
29,8 1,27
0,21 0,61
1,88 3,03
Pera glabrata 17 11,6 17,86
1,23
20,2 0,86
0,31 0,88
1,74 2,97
Guatteria odontopetala 20 9,2 19,05
1,31
23,8 1,02
0,11 0,33
1,34 2,65
Eugenia cf. piresiana 24 7,6 10,71
0,74
28,6 1,22
0,18 0,51
1,73 2,47
Eugenia subundulata 12 12,1 11,9 0,82
14,3 0,61
0,34 0,97
1,58 2,39
Sloanea guianensis 11 9,2 13,1 0,9 13,1 0,56
0,30 0,85
1,41 2,31
Psychotria vellosiana 18 8 15,48
1,06
21,4 0,91
0,11 0,32
1,23 2,3
Ocotea odorifera 16 10,9 14,29
0,98
19 0,81
0,17 0,49
1,3 2,29
Trichilia lepidota 11 9,3 13,1 0,9 13,1 0,56
0,15 0,43
0,99 1,89
Casearia sylvestris 10 10,8 10,71
0,74
11,9 0,51
0,21 0,61
1,12 1,85
Sparattosperma leucanthum 8 13,2 9,52 0,66
9,5 0,41
0,25 0,72
1,13 1,78
Tabela 6: Parâmetros ecológicos obtidos para as espécies arbóreas amostradas em um
levantamento fitossociológico em 84 parcelas, na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida,
Juiz de Fora, MG. Onde: N, número de indivíduos; Alt.M, altura média; FA, freqüência
absoluta; FR, freqüência relativa; DA, densidade absoluta; DR, densidade relativa; DoR,
dominância relativa; VC, valor de cobertura; VI, valor de importância. OBSERVAÇÃO: As
espécies exóticas não foram incorporadas para o cálculo dos parâmetros a seguir.
41
Espécies N Alt.M
FA FR DA DR DoA
DoR
VC VI
Anadenanthera peregrina 4 22,3 4,76 0,33
4,8 0,2 0,44 1,25
1,45 1,78
Allophylus racemosus 12 9,1 8,33 0,57
14,3 0,61
0,20 0,57
1,18 1,75
Matayba aff. cristae 10 13 9,52 0,66
11,9 0,51
0,19 0,54
1,05 1,7
Protium heptaphyllum 12 10,8 11,9 0,82
14,3 0,61
0,09 0,26
0,87 1,69
Aparisthmium cordatum 11 9,1 10,71
0,74
13,1 0,56
0,14 0,39
0,95 1,69
Guatteria sellowiana 12 12,2 10,71
0,74
14,3 0,61
0,11 0,32
0,93 1,67
Jacaranda micrantha 13 7,7 11,9 0,82
15,5 0,66
0,06 0,18
0,84 1,66
Sorocea guilleminiana 12 7,5 9,52 0,66
14,3 0,61
0,14 0,39
1 1,65
Ficus enormis 4 17 4,76 0,33
4,8 0,2 0,39 1,12
1,32 1,65
Prunus myrtifolia 6 14,4 7,14 0,49
7,1 0,3 0,30 0,85
1,15 1,64
Myrsine umbellata 11 8,1 13,1 0,9 13,1 0,56
0,06 0,18
0,74 1,64
Pouteria venosa 5 13,5 5,95 0,41
6 0,25
0,34 0,97
1,22 1,63
Guapira opposita 11 5,8 11,9 0,82
13,1 0,56
0,04 0,11
0,67 1,49
Maytenus evonymoidis 10 8 8,33 0,57
11,9 0,51
0,12 0,34
0,85 1,42
Schizolobium parahyba 6 12,7 7,14 0,49
7,1 0,3 0,22 0,62
0,92 1,41
Coussarea verticillata 12 6 7,14 0,49
14,3 0,61
0,07 0,2 0,81 1,31
Vernonanthura divaricata 6 13,1 7,14 0,49
7,1 0,3 0,18 0,5 0,81 1,3
Aniba firmula 10 10,2 8,33 0,57
11,9 0,51
0,08 0,22
0,72 1,3
Xylopia brasiliensis 10 8,2 8,33 0,57
11,9 0,51
0,06 0,18
0,69 1,26
Amaioua guianensis 10 7,8 8,33 0,57
11,9 0,51
0,05 0,15
0,66 1,23
Pouteria caimito 1 16 1,19 0,08
1,2 0,05
0,38 1,08
1,13 1,21
Maytenus robusta 5 11,4 5,95 0,41
6 0,25
0,19 0,55
0,8 1,21
Vismia magnoliifolia 8 7,2 8,33 0,57
9,5 0,41
0,06 0,18
0,59 1,16
Aiouea saligna 7 9,9 7,14 0,49
8,3 0,36
0,08 0,23
0,59 1,08
Guapira hirsuta 7 7,7 8,33 0,57
8,3 0,36
0,05 0,13
0,48 1,06
Rollinia sylvatica 6 7,4 7,14 0,49
7,1 0,3 0,05 0,14
0,45 0,94
Maprounea guianensis 8 11,1 5,95 0,41
9,5 0,41
0,04 0,11
0,52 0,93
Cordia sellowiana 6 10,3 5,95 0,41
7,1 0,3 0,07 0,21
0,51 0,92
Nectandra membranacea 4 13,9 3,57 0,25
4,8 0,2 0,17 0,47
0,67 0,92
Marlierea excoriata 2 5,5 2,38 0,16
2,4 0,1 0,23 0,65
0,75 0,92
Dictyoloma vandellianum 6 11,5 5,95 0,41
7,1 0,3 0,07 0,2 0,5 0,91
Bauhinia forficata 9 7,1 4,76 0,33
10,7 0,46
0,04 0,11
0,57 0,9
Marlierea cf. regeliana 6 15,5 5,95 0,41
7,1 0,3 0,06 0,17
0,48 0,89
Sapium glandulosum 3 13 3,57 0,25
3,6 0,15
0,17 0,47
0,63 0,87
Colubrina glandulosa 4 14,8 3,57 0,25
4,8 0,2 0,15 0,42
0,62 0,86
Mollinedia schottiana 6 7 7,14 0,49
7,1 0,3 0,02 0,07
0,37 0,86
Bathysa nicholsonii 5 12,1 4,76 0,33
6 0,25
0,10 0,28
0,53 0,86
Annona cacans 5 8 5,95 0,41
6 0,25
0,07 0,19
0,45 0,86
Matayba juglandifolia 2 5,8 1,19 0,08
2,4 0,1 0,23 0,66
0,76 0,84
Margaritaria nobilis 5 14,1 4,76 0,33
6 0,25
0,08 0,22
0,47 0,8
Inga cylindrica 5 9,2 5,95 0,41
6 0,25
0,04 0,13
0,38 0,79
Cybistax antisyphilitica 6 9,5 4,76 0,33
7,1 0,3 0,05 0,14
0,45 0,77
Dalbergia nigra 5 9,1 5,95 0,41
6 0,25
0,04 0,1 0,36 0,77
Syagrus romanzoffiana 5 3,2 5,95 0,41
6 0,25
0,03 0,08
0,33 0,74
Guatteria villosissima 5 8,3 5,95 0,41
6 0,25
0,02 0,06
0,32 0,73
Siphoneugena densiflora 6 7,7 4,76 0,33
7,1 0,3 0,02 0,07
0,37 0,7
Seguieria langsdorffii 5 8,2 4,76 0,33
6 0,25
0,04 0,12
0,37 0,7
Croton urucurana 2 15,5 2,38 0,16
2,4 0,1 0,15 0,43
0,53 0,69
42
Espécies N Alt.M
FA FR DA DR DoA
DoR
VC VI
Psychotria cf. hastisepala 4 12,8 3,57 0,25
4,8 0,2 0,08 0,22
0,42 0,67
Ocotea elegans 4 10,3 4,76 0,33
4,8 0,2 0,04 0,13
0,33 0,66
Eriotheca candolleana 2 15,5 2,38 0,16
2,4 0,1 0,14 0,39
0,49 0,65
Ocotea aciphylla 3 17 3,57 0,25
3,6 0,15
0,09 0,26
0,41 0,65
Eugenia involucrata 3 15,3 3,57 0,25
3,6 0,15
0,09 0,25
0,4 0,65
Guarea guidonia 5 5,9 3,57 0,25
6 0,25
0,04 0,11
0,37 0,61
Carpotroche brasiliensis 5 8 3,57 0,25
6 0,25
0,03 0,09
0,35 0,59
Clavija spinosa 4 6,5 4,76 0,33
4,8 0,2 0,02 0,05
0,25 0,58
Solanum leucodendron 3 10 2,38 0,16
3,6 0,15
0,09 0,26
0,41 0,58
Mabea fistulifera 6 9 2,38 0,16
7,1 0,3 0,04 0,1 0,4 0,57
Ilex cf. cerasiflora 4 8 3,57 0,25
4,8 0,2 0,03 0,09
0,29 0,54
Inga vera 2 17,5 2,38 0,16
2,4 0,1 0,09 0,26
0,36 0,53
Cecropia hololeuca 4 10,4 3,57 0,25
4,8 0,2 0,03 0,08
0,28 0,53
Dalbergia frutescens 4 7,9 3,57 0,25
4,8 0,2 0,03 0,08
0,28 0,52
Brunfelsia uniflora 4 3,1 3,57 0,25
4,8 0,2 0,01 0,04
0,24 0,49
Ficus trigona 2 11 2,38 0,16
2,4 0,1 0,07 0,2 0,31 0,47
Euplassa rufa 1 16 1,19 0,08
1,2 0,05
0,11 0,31
0,36 0,44
Coussapoa microcarpa 2 18,5 2,38 0,16
2,4 0,1 0,06 0,17
0,28 0,44
Erythroxylum citrifolium 3 4,8 3,57 0,25
3,6 0,15
0,01 0,03
0,18 0,43
Coussarea aff. nodosa 3 6,2 3,57 0,25
3,6 0,15
0,01 0,03
0,18 0,42
Campomanesia lundiana 3 6,2 3,57 0,25
3,6 0,15
0,01 0,02
0,18 0,42
Swartzia oblata 3 5,7 3,57 0,25
3,6 0,15
0,01 0,02
0,18 0,42
Campomanesia guaviroba 2 6,5 2,38 0,16
2,4 0,1 0,05 0,16
0,26 0,42
Roupala montana 2 12,5 2,38 0,16
2,4 0,1 0,04 0,13
0,23 0,39
Lonchocarpus muehlbergianus 2 17,5 2,38 0,16
2,4 0,1 0,04 0,11
0,21 0,37
Machaerium legale 1 9 1,19 0,08
1,2 0,05
0,08 0,23
0,28 0,37
Ocotea lancifolia 2 13 2,38 0,16
2,4 0,1 0,03 0,09
0,2 0,36
Hieronyma alchorneoides 2 14,3 2,38 0,16
2,4 0,1 0,03 0,09
0,19 0,36
Lamanonia ternata 2 11,3 2,38 0,16
2,4 0,1 0,03 0,08
0,19 0,35
Coutarea hexandra 2 12,8 2,38 0,16
2,4 0,1 0,03 0,08
0,18 0,35
Xylopia sericea 2 8,5 2,38 0,16
2,4 0,1 0,03 0,08
0,18 0,34
Miconia latecrenata 3 7,2 2,38 0,16
3,6 0,15
0,01 0,02
0,17 0,34
Miconia cinnamomifolia 2 7,8 2,38 0,16
2,4 0,1 0,02 0,06
0,16 0,33
Chionanthus trichotomus 2 11,3 2,38 0,16
2,4 0,1 0,02 0,05
0,16 0,32
Ocotea puberula 2 11 2,38 0,16
2,4 0,1 0,02 0,05
0,15 0,31
Zanthoxylum rhoifolium 2 6,3 2,38 0,16
2,4 0,1 0,01 0,04
0,14 0,31
Guatteria australis 2 8 2,38 0,16
2,4 0,1 0,01 0,04
0,14 0,3
Guarea macrophylla 1 18 1,19 0,08
1,2 0,05
0,06 0,17
0,22 0,3
Pseudobombax endecaphyllum 2 6,4 2,38 0,16
2,4 0,1 0,01 0,03
0,14 0,3
Guettarda viburnoides 2 9,3 2,38 0,16
2,4 0,1 0,01 0,03
0,13 0,29
Miconia robustissima 2 7,5 2,38 0,16
2,4 0,1 0,01 0,03
0,13 0,29
Myrciaria floribunda 2 5 2,38 0,16
2,4 0,1 0,01 0,03
0,13 0,29
Tovomita brasiliensis 2 7 2,38 0,16
2,4 0,1 0,01 0,03
0,13 0,29
Tachigali rugosa 2 9,3 2,38 0,16
2,4 0,1 0,01 0,02
0,13 0,29
Piper arboreum 2 4,5 2,38 0,16
2,4 0,1 0,01 0,02
0,12 0,29
Myrcia anceps 2 8,5 2,38 0,16
2,4 0,1 0,00 0,01
0,12 0,28
Senna multijuga 1 10 1,19 0,08
1,2 0,05
0,05 0,14
0,19 0,27
Solanum pseudoquina 2 13,8 1,19 0,08
2,4 0,1 0,03 0,08
0,18 0,27
43
Espécies N Alt.M
FA FR DA DR DoA
DoR
VC VI
Coccoloba warmingii 1 14 1,19 0,08
1,2 0,05
0,03 0,1 0,15 0,23
Piptocarpha macropoda 1 19 1,19 0,08
1,2 0,05
0,03 0,1 0,15 0,23
Cecropia glaziovii 1 17 1,19 0,08
1,2 0,05
0,03 0,09
0,14 0,23
Eugenia sp. 1 13 1,19 0,08
1,2 0,05
0,03 0,08
0,13 0,21
Mollinedia argyrogyna 1 20 1,19 0,08
1,2 0,05
0,03 0,08
0,13 0,21
Piper cernuum 2 5,5 1,19 0,08
2,4 0,1 0,01 0,02
0,12 0,2
Endlicheria paniculata 1 8,5 1,19 0,08
1,2 0,05
0,02 0,04
0,09 0,18
Campomanesia laurifolia 1 13 1,19 0,08
1,2 0,05
0,01 0,04
0,09 0,17
Zollernia ilicifolia 1 12 1,19 0,08
1,2 0,05
0,01 0,03
0,09 0,17
Hyptidendron asperrimum 1 13 1,19 0,08
1,2 0,05
0,01 0,03
0,08 0,16
Cyathea delgadii 1 6 1,19 0,08
1,2 0,05
0,01 0,03
0,08 0,16
Croton salutaris 1 15 1,19 0,08
1,2 0,05
0,01 0,02
0,08 0,16
Inga striata 1 13 1,19 0,08
1,2 0,05
0,01 0,02
0,07 0,16
Luehea grandiflora 1 7 1,19 0,08
1,2 0,05
0,01 0,02
0,07 0,15
Lonchocarpus cultratus 1 10,5 1,19 0,08
1,2 0,05
0,01 0,02
0,07 0,15
Machaerium brasiliense 1 12 1,19 0,08
1,2 0,05
0,01 0,02
0,07 0,15
Terminalia argentea 1 16 1,19 0,08
1,2 0,05
0,01 0,02
0,07 0,15
Himatanthus lancifolius 1 6 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,15
Senna macranthera 1 8,5 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,15
Myrcia sp. 1 9 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,15
Eugenia widgrenii 1 8 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Ocotea diospyrifolia 1 6,5 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Tapirira obtusa 1 8,5 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Eugenia dodoneaefolia 1 8 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Guapira graciliflora 1 4 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Miconia prasina 1 5,5 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Psidium rufum 1 4,5 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Pouteria guianensis 1 6 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Schinus terebinthifolius 1 7 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Pseudopiptadenia leptostachya 1 6 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Banara serrata 1 8,5 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Aegiphila sellowiana 1 4,5 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Cryptocarya micrantha 1 2,2 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Picramnia sellowii 1 7 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Ocotea silvestres 1 8 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Miconia buddlejoides 1 5,5 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Geonoma schottiana 1 2 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Trichilia catigua 1 8,5 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
Tabernaemontana laeta 1 4 1,19 0,08
1,2 0,05
0,00 0,01
0,06 0,14
adicionadas às Mortas representaram 33,58% do VI total (TABELA 6).C. ludowigii
destacou-se na reserva pelos altos valores de freqüência, densidade e dominância
relativas, sendo a espécie com maior valor de importância (TABELA 6). Por outro lado,
P. gonoacantha,A. leiocarpa e A. colubrina, que apresentaram, respectivamente, o 3º,
5º e 8º maior VI, tiveram a sua relativa importância em decorrência do grande porte
44
dos indivíduos amostrados, conferindo elevados valores de dominância relativa a
estas espécies (TABELA 6). Nas 84 parcelas inventariadas na reserva foram
registradas 43 espécies arbóreas representadas por apenas um indivíduo (excluindo a
espécie cultivada Citrus limonia), correspondendo a 23,8% do total. As plantas mortas
foram amostradas com 120 indivíduos, ocorrendo em 61,9% das unidades amostrais,
perfazendo 6% dos indivíduos registrados. Treze indivíduos pertencem a espécies
cultivadas no passado na área da reserva e que se mantêm na comunidade florestal,
estando presentes em 9 unidades amostrais.
Através da distribuição dos indivíduos registrados vivos em classes de altura
(FIGURAS 13 e 14), verificou-se que aproximadamente 21,7% dos espécimes
possuíam até 6 m de altura, enquanto que 41,6% apresentaram altura entre 6,1 m e
10 m. As plantas com altura superior a 24 m na reserva corresponderam a 22
indivíduos, representadas pelas espécies Apuleia leiocarpa, Anadenanthera peregrina,
Machaerium nictitans, Cupania ludowigii, Myrcia splendens, Ocotea corymbosa,
Eriotheca candolleana, Vochysia schwackeana, Lacistema pubescens e Pouteria
venosa. Nos trechos de borda Bor-1, Bor-2 e Bor-3, e em Int-3 observou-se uma
acentuada diminuição de indivíduos amostrados nas classes de tamanho entre 8,1 m e
12 m. A distribuição de freqüência dos indivíduos em classes de altura diferiu
significativamente entre os trechos (Χ
0,05,70
=218,46; p<0,0001). As diferenças podem
ser atribuídas à menor abundância de indivíduos nas classes de altura entre 6,1 m e
14 m no trecho Int-3 e, também, à menor quantidade de plantas nos trechos de borda
com altura superior a 14 m.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36
Classes de altura (m)
Nº de indivíduos
Figura 13: Distribuição de freqüência dos indivíduos vivos, em classes
de altura, inventariados em um levantamento fitossociológico na
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
45
Figura 14: Distribuição de freqüência dos indivíduos vivos, em classes de altura, inventariados em seis trechos na Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, MG. Int-1, Interior-1; Int-2, Interior-2; Int-3, Interior-3; Bor-1, Borda-1; Bor-2, Borda-2; Bor-3, Borda-3.
0
20
40
60
80
100
120
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36
Classes de altura (m)
Nº de indivíduos
0
20
40
60
80
100
120
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36
Classes de altura (m)
Nº de indivíduos
0
20
40
60
80
100
120
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36
Classes de altura (m)
Nº de indivíduos
0
20
40
60
80
100
120
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36
Classes de altura (m)
Nº de indivíduos
0
20
40
60
80
100
120
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36
Classes de altura (m)
Nº de indivíduos
0
20
40
60
80
100
120
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36
Classes de altura
Nº de indivíduos
Int-1 Int-2 Int-3
Bor-1 Bor-2 Bor-3
46
A distribuição das plantas em classes de circunferência apresentou um padrão
inequiâneo nos trechos e, também, para o conjunto representando a reserva como um
todo (FIGURAS 15 e 16), com uma maior concentração nas primeiras classes,
havendo uma redução gradual nas classes posteriores, caracterizando para a reserva
um padrão de “J” invertido (HUBBEL & FOSTER, 1987; ALMEIDA & SOUZA, 1997,
LOPES et al., 2002b). Cerca de 51,7% dos espécimes foram incluídos na primeira
classe de circunferência. Apenas 16 plantas foram amostras na última classe,
apresentando CAP superior a 150 cm, representadas pelas espécies Apuleia
leiocarpa, Anadenanthera colubrina, A. peregrina, Piptadenia gonoacantha, Alchornea
triplinervia, Croton floribundus, Marlieria excoriata, Ficus enormis, Pouteria cf. caimito,
P. venosa e Matayba juglandifolia.
A distribuição de indivíduos por classe de circunferência diferiu
significativamente entre os trechos (Χ
0,05,50
=119,063; p<0,0001) evidenciando que,
embora em todos os trechos houvera uma concentração de plantas nas menores
classes de tamanho, a abundância de espécimes por classe foi distinta (FIGURA 16).
Por outro lado, não houve diferença significativa entre as áreas basais (TABELA 4) de
cada trecho (H
0,05,5
= 0,268; p= 0,998).
Figura 15: Distribuição de freqüência dos indivíduos em classes de
circunferência, registrados em um levantamento fitossociológico na Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Classes de circunferência (cm)
Nº de indivíduos
47
0
50
100
150
200
250
300
350
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0
20
40
60
80
100
120
140
0
20
40
60
80
100
120
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
0
50
100
150
200
250
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
0
20
40
60
80
100
120
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Figura 16: Distribuição dos indivíduos arbóreos em classes de circunferência, registrados em seis trechos da Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, MG. Int-1, Interior-1; Int-2, Interior-2; Int-3, Interior-3; Bor-1, Borda-1; Bor-2, Borda-2; Bor-3, Borda-3.
Nº de indivíduos
Int-1 Int-2 Int-3
Bor-1 Bor-2 Bor-3
Classes de circunferência (cm)
48
A análise de distribuição de freqüência em classes de circunferência para as
espécies amostradas com os maiores valores de densidade relativa (FIGURA 17)
revelou, para a maioria destas, um padrão caracterizado pela concentração de plantas
nas menores classes de tamanho. Cupania ludowigii, distribuída ao longo de todos os
trechos, foi abundante nas primeiras classes de tamanho, ocorrendo uma redução
gradual nas classes posteriores, sendo a única espécie com indivíduos em todas as
classes (FIGURA 17). Já a distribuição verificada para Machaerium nictitans decorre,
principalmente, do comportamento desta espécie na área Bor-1. Myrcia splendens
apresentou um padrão semelhante ao de C. ludowigii, no entanto, no trecho Int-2, foi
representada somente por indivíduos com circunferência superior a 40 cm. Lacistema
pubescens apresentou freqüência irregular entre as classes de circunferência,
distribuição decorrente, principalmente, do maior porte e maior abundância nos
ambientes de interior, sendo registrada com poucos indivíduos e com circunferência
inferior a 25 cm nos trechos de borda. Erythroxylum pelleterianum, Miconia urophylla,
Allophylus edulis, Cupania oblongifolia, Guapira venosa e Chrysochlamys saldanhae
também apresentaram a distribuição de freqüência de indivíduos concentrada nas
primeiras classes, porém com uma amplitude menor, não sendo registradas plantas
nas maiores classes de circunferência (FIGURA 17). Para C. oblongifolia, E.
pelleterianum e M. splendens observou-se uma abrupta redução de indivíduos entre a
primeira e segunda classes. Já o espécime de A. edulis registrado no intervalo entre
65 cm e 75 cm de circunferência foi devido ao perfilhamento. Ressalta-se que para C.
oblongifolia o padrão observado foi decorrente, principalmente, da abundância desta
no trecho Borda-1, assim como para M. nictitans, enquanto que C. saldanhae foi
amostrada exclusivamente nos trechos Int-1 e Int-2 (TABELA 3). Psychotria
pleiocephala foi amostrada exclusivamente nos trechos de interior e na primeira classe
de circunferência, sendo caracterizada por arvoretas do subosque (FIGURA 17).
A quantidade de plantas mortas na reserva variou de 4 espécimes no trecho
Borda-1 a 41 em Int-1, totalizando 120 indivíduos mortos na reserva. Houve um
predomínio de indivíduos mortos nas primeiras classes de circunferência, tanto nos
trechos amostrais como na reserva como um todo (FIGURA 18). Aproximadamente,
51,6% dos espécimes amostrados como mortos possuíam circunferência até 25 cm,
enquanto que apenas três plantas foram registradas com circunferência superior a 105
cm, representando 2,5% do total de mortos.
As espécies representadas na amostragem por apenas um indivíduo também
apresentaram uma distribuição de circunferência concentrada nas primeiras classes
(FIGURA 19), sendo que cerca de 47,1% destas foram registradas com circunferência
entre 15 cm e 25 cm.
49
Figura 17: Distribuição de freqüência em classes de circunferência dos indivíduos das onze
principais espécies arbóreas, de acordo com o valor de densidade relativa, inventariadas na
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
Cupania ludowigii
0
10
20
30
40
50
60
70
80
2
5
3
5
4
5
55
65
7
5
8
5
9
5
1
05
150
>150
Machaerium nictitans
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
25
35
45
55
65
75
85
95
1
05
1
50
>1
50
Cupania oblongifolia
0
5
10
15
20
25
30
35
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Myrcia splendens
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
2
5
35
45
5
5
65
75
8
5
95
105
150
>150
Miconia urophylla
0
5
10
15
20
25
30
35
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Lacistema pubescens
0
5
10
15
20
2
5
3
5
4
5
5
5
6
5
7
5
85
9
5
1
0
5
150
>150
Classes de circunferência (cm)
Número de indivíduos
50
Erythroxylum pelleterianum
0
5
10
15
20
25
30
35
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Chrysochlamys saldanhae
0
10
20
30
40
50
60
2
5
3
5
4
5
5
5
65
75
85
95
1
0
5
1
5
0
>15
0
Allophylus edulis
0
10
20
30
25
35
45
55
65
75
85
95
1
05
1
50
>1
50
Guapira venosa
0
10
20
30
40
50
25
35
45
55
65
75
85
95
1
05
1
50
>1
50
Psychotria pleiocephala
0
10
20
30
40
50
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Classes de circunferência (cm)
Número de indivíduos
Figura 17
continuação
: Distribuição de freqüência em classes de circunferência dos indivíduos das
onze principais espécies arbóreas, de acordo com o valor de densidade relativa, inventariadas na
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
51
Figura 18: Distribuição de freqüência em classes de circunferência dos indivíduos
registrados mortos, em um levantamento fitossociológico, na Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. Int-1, Interior-1; Int-2, Interior-2; Int-
3, Interior-3; Bor-1, Borda-1; Borda-2, Bor-2; Bor-3, Borda-3; Reserva, seis
trechos em conjunto.
0
10
20
30
40
50
60
70
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Classes de circunferência (cm)
N de indivíduos
Reserva Int-1 Int-2 Int-3 Bor-1 Bor-2 Bor-3
0
5
10
15
20
25
30
35
40
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Classes de circunferência (cm)
Nº de indivíduos
Figura 19: Distribuição de freqüência em classes de circunferência das espécies
arbóreas amostradas por apenas um indivíduo na Reserva Biológica Municipal
Santa Cândida, Juiz de Fora,
MG
52
Nas áreas de interior Int-1, Int-2, Int-3 e de borda Bor-1, Bor-2 e Bor-3 foram
amostradas, respectivamente, 569, 357, 254, 232, 353 e 200 plantas, gerando uma
densidade total estimada de 2.845 ind./ha, 2.380 ind/ha, 1.693,33 ind./ha, 2.320
ind./ha, 2.542,86 ind./ha e 2.000 ind./ha. As densidades absolutas foram distintas entre
os trechos amostrados (H
0,05,5
= 28,51; p<0,0001), sendo observadas diferenças entre
as abundâncias de plantas do trecho Int-1 em relação à Bor-3 (Z= 2,97; p<0,05) e Int-3
(Z= 4,98; p<0,05). A densidade absoluta no trecho de interior Int-3 também diferiu,
significativamente, dos trechos Int-2 (Z= 3,18; p<0,05) e Bor-2 (Z= 3,44; p<0,05). No
trecho Int-3 foi observado o menor número de indivíduos por parcelas, resultando na
baixa densidade absoluta.
O número de espécies inventariadas por trecho variou de 98 em Int-1 a 42 em
Bor-1, sendo o maior índice de diversidade de Shannon-Wiener obtido para o trecho
Interior-1 (TABELA 4). O menor índice de diversidade e, ainda, a menor equabilidade
foram observados para o trecho de borda Bor-2. Já a maior equabilidade foi verificada
em Bor-3 (TABELA 4). O teste t de “Hutcheson” para comparação entre os índices de
diversidade demonstrou não haver diferença significativa entre os trechos amostrados
(TABELA 4). Porém, o número de espécies registradas por parcelas entre os trechos
foi significativamente diferente (H
0,05,5
=34,33; p<0,0001), sendo a quantidade de
espécies por parcela na área Int-1 superior à das áreas Bor-1 (Z= 3,78; p<0,05), Bor-2
(Z= 4,87; p<0,05) e Int-3 (Z= 3,99; p<0,05). O número de espécies registrado na área
Bor-2 diferiu, ainda, de Int-2 (Z= 3,23; p<0,05), sendo verificado um maior número de
espécies por parcela no trecho de interior. A menor quantidade de espécies por
parcela foi registrada nos trechos de borda Bor-1 e Bor-2 e em Int-3.
As áreas Bor-1 e Bor-2 apresentaram a menor riqueza específica observada
(FIGURA 20), enquanto que para a Bor-3 foi verificada uma riqueza semelhante à
encontrada em Int-3. As maiores riquezas de espécies observadas ocorreram nos
trechos Int-1 e Int-2 (FIGURA 20). Já as curvas de acumulação para a riqueza máxima
de espécies esperada demonstraram uma maior quantidade de espécies, à medida
que se aumenta a área amostral, nos trechos de interior quando comparados com as
áreas de borda, mostrando uma pequena diferença entre as áreas Int-3 e Bor-3.
Dentre as dez espécies melhor representadas devido ao seu valor de
importância na Reserva Santa Cândida, Cupania ludowigii foi a que mais se destacou,
estando presente em 5 trechos com VI elevado (TABELA 7). Piptadenia paniculata,
Eugenia cf. piresiana, Pouteria caimito, Allophylus racemosus e Maytenus
evonymoides foram as espécies que se destacaram pelo alto VI nos trechos onde
ocorreram, no entanto, estas foram exclusivas de um único trecho (TABELA 3).
53
0
20
40
60
80
100
120
0 5 10 15 20 25
Unidades amostrais
Sobs
Int-1 Int-2 Int-3 Bor-1 Bor-2 Bor-3
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 5 10 15 20 25
Unidades amostrais
Sice
Int-1 Int-2 Int-3 Bor-1 Bor-2 Bor-3
a
b
Figura 20: Curvas médias de acumulação de espécies para riqueza observada (S
obs
) (a)
e riqueza máxima estimada (S
ice
) (b) em função do número cumulativo de unidades
amostrais para seis trechos da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de
Fora, MG. Cada ponto representa a média (+ desvio padrão) de 100 aleatorizações na
ordem de amostragem das parcelas. . Int-1, Interior-1; Int-2, Interior-2; Int-3, Interior-3;
Bor-1, Borda-1; Borda-2, Bor-2; Bor-3, Borda-3
54
Tabela 7: Lista das espécies arbóreas mais a categoria Mortas que se destacaram devido ao
valor de importância em seis trechos da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de
Fora, MG. N, número de indivíduos; NA, número de amostras presentes; Alt.M, altura média; FA,
freqüência absoluta; FR, freqüência relativa; DA, densidade absoluta; DR, densidade relativa;AB,
área basal (m
2
/ha); DoR, dominância relativa ; VC, valor de cobertura; VI, valor de importância.
Interior-1
Espécies N
NA
Alt.M
FA FR DA DR AB DoR VC VI
Cupania ludowigii 58
18
13,7 90 4,96
290 10,19
0,92 13,67
23,86
28,82
Mortas 41
16
8,7 80 4,41
205 7,21 0,39 5,79 12,99
17,4
Ocotea corymbosa 29
14
15 70 3,86
145 5,1 0,47 7,01 12,11
15,97
Apuleia leiocarpa 11
7 17,2 35 1,93
55 1,93 0,70 10,5 12,44
14,37
Lacistema pubescens 29
11
12,8 55 3,03
145 5,1 0,32 4,81 9,9 12,93
Psychotria pleiocephala 39
13
6,4 65 3,58
195 6,85 0,10 1,55 8,4 11,98
Casearia arborea 28
11
14 55 3,03
140 4,92 0,25 3,78 8,7 11,73
Pera glabrata 14
12
12,4 60 3,31
70 2,46 0,25 3,71 6,17 9,48
Vochysia schwackeana 7 7 17,5 35 1,93
35 1,23 0,36 5,31 6,54 8,47
Allophylus edulis 19
11
11,4 55 3,03
95 3,34 0,12 1,77 5,11 8,14
Interior-2
Espécies N
NA
Alt.M
FA FR DA DR AB DoR VC VI
Chrysochlamys saldanhae 65
14
8,4 93,33
5,86
433,3
18,21
0,33 6,91 25,11
30,97
Alchornea triplinervia 9 6 16,2 40 2,51
60 2,52 0,73 15,35
17,87
20,38
Cupania ludowigii 14
12
13 80 5,02
93,3 3,92 0,28 5,91 9,83 14,85
Trichilia emarginata 20
10
9,1 66,67
4,18
133,3
5,6 0,15 3,22 8,82 13
Cupania vernalis 18
10
9,8 66,67
4,18
120 5,04 0,10 2,02 7,06 11,25
Allophylus edulis 14
10
10,7 66,67
4,18
93,3 3,92 0,10 2,15 6,07 10,26
Guapira venosa 15
9 7,2 60 3,77
100 4,2 0,08 1,67 5,88 9,64
Mortas 15
8 5,4 53,33
3,35
100 4,2 0,10 2,02 6,22 9,57
Nectandra oppositifolia 9 8 12,9 53,33
3,35
60 2,52 0,11 2,41 4,93 8,28
Alchornea glandulosa 10
6 8,9 40 2,51
66,7 2,8 0,14 2,86 5,66 8,17
Interior-3
Espécies N
NA
Alt.M
FA FR DA DR AB DoR VC VI
Piptadenia gonoacantha 17
9 14 60 4,69
113,3
6,69 21,05
31,22
37,91
42,6
Guapira venosa 29
12
6,6 80 6,25
193,3
11,42
0,17 2,59 14,01
20,26
Cabralea canjerana 18
11
8,7 73,33
5,73
120 7,09 0,26 3,89 10,97
16,7
Alchornea glandulosa 11
5 10,4 33,33
2,6 73,3 4,33 0,41 6 10,33
12,94
Croton floribundus 5 5 15,5 33,33
2,6 33,3 1,97 0,55 8,21 10,18
12,79
Mortas 10
7 5,6 46,67
3,65
66,7 3,94 0,33 4,84 8,78 12,42
Allophylus racemosus 12
7 9,1 46,67
3,65
80 4,72 0,17 2,49 7,21 10,86
Virola bicuhyba 9 8 10,1 53,33
4,17
60 3,54 0,18 2,69 6,24 10,4
Anadenanthera colubrina 3 3 21,3 20 1,56
20 1,18 0,50 7,47 8,65 10,21
Maytenus evonymoidis 10
7 8 46,67
3,65
66,7 3,94 0,10 1,5 5,44 9,09
55
Borda-1
Espécies N
NA
Alt.M
FA FR DA DR AB DoR VC VI
Machaerium nictitans 42
9 11 90 7,2 420 18,1 0,73 19,47
37,58
44,78
Piptadenia paniculata 22
8 9,6 80 6,4 220 9,48 0,43 11,41
20,89
27,29
Cupania oblongifolia 30
10
8,7 100 8 300 12,93
0,20 5,3 18,23
26,23
Piptadenia gonoacantha 4 4 18,8 40 3,2 40 1,72 0,62 16,38
18,1 21,3
Cupania ludowigii 18
7 8,8 70 5,6 180 7,76 0,22 5,76 13,52
19,12
Apuleia leiocarpa 14
7 11,4 70 5,6 140 6,03 0,27 7,07 13,11
18,71
Casearia ulmifolia 9 7 11,6 70 5,6 90 3,88 0,27 7,25 11,13
16,73
Erythroxylum pelleterianum
14
7 6,3 70 5,6 140 6,03 0,06 1,6 7,64 13,24
Siparuna guianensis 10
8 7,2 80 6,4 100 4,31 0,03 0,91 5,22 11,62
Guapira venosa 9 6 6,3 60 4,8 90 3,88 0,03 0,85 4,73 9,53
Borda-2
Espécies N
NA
Alt.M
FA FR DA DR AB DoR VC VI
Cupania ludowigii 84
14
9,8 100 8,75
600 23,6 0,9 18,21
41,8 50,55
Miconia urophylla 47
12
8,7 85,71
7,5 335,7
13,2 0,3 5,64 18,84
26,34
Myrcia splendens 39
12
8,9 85,71
7,5 278,6
10,96
0,3 6,72 17,68
25,18
Anadenanthera colubrina 2 2 16,3 14,29
1,25
14,3 0,56 11,42
23,22
23,78
25,03
Mortas 31
10
7,3 71,43
6,25
221,4
8,71 0,3 6,94 15,65
21,9
Eugenia cf. piresiana 24
9 7,6 64,29
5,62
171,4
6,74 0,2 3,07 9,81 15,43
Apuleia leiocarpa 8 7 11,9 50 4,37
57,1 2,25 0,3 5,55 7,8 12,17
Erythroxylum pelleterianum
11
9 6,5 64,29
5,62
78,6 3,09 0,0 0,86 3,95 9,58
Guatteria odontopetala 10
7 8,6 50 4,37
71,4 2,81 0,1 1,22 4,03 8,4
Pouteria caimito 1 1 16 7,14 0,62
7,1 0,28 0,3 6,47 6,75 7,37
Borda-3
Espécies N
NA
Alt.M
FA FR DA DR AB DoR VC VI
Mortas 19
8 6,9 80 5,63
190 9,5 0,34 12,81
22,31
27,94
Brosimum guianense 16
7 8,6 70 4,93
160 8 0,16 6,05 14,05
18,98
Nectandra oppositifolia 9 6 12,2 60 4,23
90 4,5 0,23 8,66 13,16
17,39
Pouteria venosa 4 4 15,6 40 2,82
40 2 0,28 10,6 12,6 15,41
Anadenanthera peregrina 3 3 22,7 30 2,11
30 1,5 0,28 10,6 12,1 14,21
Allophylus edulis 10
5 10 50 3,52
100 5 0,11 4,06 9,06 12,58
Cupania ludowigii 5 3 10,8 30 2,11
50 2,5 0,19 6,93 9,43 11,54
Vochysia schwackeana 10
4 8,3 40 2,82
100 5 0,05 1,83 6,83 9,65
Schefflera morototoni 7 6 6,9 60 4,23
70 3,5 0,04 1,42 4,92 9,14
Coussarea verticillata 10
4 5,9 40 2,82
100 5 0,03 0,96 5,96 8,78
As espécies C. ludowigii nos trechos Int-1, Int-2 e Bor-2, Ocotea corymbosa em
Int-1, Chrysochlamys saldanhae, Trichilia emarginata, Cupania vernalis e Allophylus
edulis no trecho Int-2, Machaerium nictitans, Piptadenia paniculata e Cupania
oblongifolia na Borda-1, Miconia urophylla e Myrcia splendens na Borda-2, e Brosimum
56
guianense na área Bor-3 se destacaram nos respectivos ambientes em função dos
elevados valores de freqüência, densidade e dominância relativos (TABELA 7). Já as
espécies que possuíram elevado valor de importância decorrente, principalmente, da
alta dominância relativa foram Apuleia leiocarpa em Int-1 e Bor-2, Vochysia
schwackeana em Int-1, Piptadenia gonoacantha nas áreas Bor-1 e Int-3,
Anadenanthera colubrina e Pouteria caimito na borda Bor-2, Alchornea triplinervia no
trecho Int-2, Pouteria venosa e Anadenanthera peregrina no trecho Bor-3. Pouteria
caimito foi representada na amostragem por apenas um indivíduo, com circunferência
superior a 150 cm. A. peregrina, presente nos trechos Bor-3 e Int-3 foi registrada
somente com indivíduos de grande porte, possuindo circunferência, geralmente,
superior a 80 cm. Ressalta-se que os altos valores de densidade relativa de Psychotria
pleiocephala no trecho Int-1 e de Guapira venosa em Int-3, conferiram a estas
espécies valores de importância elevados nos respectivos trechos.
Com exceção do trecho Bor-1 a categoria “Mortas” (14º maior valor de
importância), esteve presente nos demais ambientes entre os dez principais valores de
importância, apresentando freqüência absoluta geralmente superior a 50%. Na Borda-3,
além de apresentar elevada freqüência absoluta, a categoria das plantas mortas
possuiu um alto valor de dominância relativa (TABELA 7).
As FIGURAS 21, 22, 23, 24, 25 e 26 ilustram a distribuição dos indivíduos em
classes de circunferência das três espécies com maior valor de importância para cada
trecho (TABELA 7). Destaca-se a abundância de C. ludowigii em grande parte das
classes de circunferência nos ambientes Int-1 (FIGURA 21) e Bor-2 (FIGURA 25),
enquanto que no trecho Int-2 (FIGURA 22), embora a espécie tenha permanecido bem
representada, foram registrados indivíduos de menor porte e com uma redução na
abundância por classe. C. oblongifolia no trecho Bor-1 (FIGURA 24), e M. splendens no
trecho Bor-2 (FIGURA 25) apresentaram grande quantidade de espécimes amostrados
na primeira classe de circunferência, havendo uma diminuição abrupta em relação às
demais classes. É importante ressaltar que esse padrão foi observado para essas
espécies e, ainda, para Erythroxylum pelleterianum quando analisados os seis trechos
como um todo (FIGURA 17). Essa abrupta redução pode ser resultante de uma
elevada taxa de mortalidade dessas espécies no passado, decorrente de condições
desfavoráveis para o recrutamento, havendo, posteriormente, uma melhora destas, o
que permitiu novamente um incremento das populações. Ou, ainda, a ocorrência de
mortalidade provocada por distúrbios antrópicos, ocorrendo corte seletivo de indivíduos
de determinado tamanho, uma vez que C. oblongifolia e M. splendens apresentaram
essa distribuição nos trechos de borda, Bor-1 e Bor-2,
57
0
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4
6
8
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12
14
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25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Classes de circunferência
Nº de indivíduos
Cupania ludowigii
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25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Nº de indivíduos
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25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Nº de indivíduos
Ocotea corymbosa
Apuleia leiocarpa
Figura 21: Distribuição dos indivíduos em classes de circunferência das três
espécies melhor representadas de acordo com o valor de importância no trecho
Interior
-
1, na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
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25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Nº de indivíduos
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25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Nº de indivíduos
0
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25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Classes de circunferência
Nº de indivíduos
Chrysochlamys
saldanhae
Alchornea triplinervia
Cupania ludowigii
Figura 22: Distribuição dos indivíduos em classes de circunferência das três
espécies melhor representadas de acordo com o valor de importância no trecho
Interior
-
2, na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
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25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Nº de indivíduos
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25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Nº de indivíduos
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25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Classes de circunferência
Nº de indivíduos
Piptadenia gonoacantha
Guapira venosa
Cabralea canjerana
Figura 23: Distribuição dos indivíduos em classes de circunferência das três
espécies melhor representadas de acordo com o valor de importância no trecho
Interior
-
3, na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
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25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
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25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Nº de indivíduos
0
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25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Classes de circunferência
Nº de indivíduos
Machaerium nictitans
Piptadenia paniculata
Cupania oblongifolia
Figura 24: Distribuição dos indivíduos em classes de circunferência das três
espécies melhor representadas de acordo com o valor de importância no trecho
Borda
-
1,
na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
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25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Nº de indivíduos
0
4
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16
20
24
28
32
36
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Nº de indivíduos
0
4
8
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16
20
24
28
32
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Classes de circuferência
Nº de indivíduos
Cupania ludowigii
Miconia urophylla
Myrcia splendens
Figura 25: Distribuição dos indivíduos em classes de circunferência das três
espécies melhor representadas de acordo com o valor de importância no trecho
Borda
-
2, na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
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0
2
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10
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Nº de indivíduos
0
2
4
6
8
10
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Nº de indivíduos
0
2
4
6
8
10
25 35 45 55 65 75 85 95 105 150 >150
Classes de circunferência
Nº de indivíduos
Brosimum guianense
Nectandra oppositifolia
Pouteria venosa
Figura 26: Distribuição dos indivíduos em classes de circunferência das três
espécies melhor representadas de acordo com o valor de importância no trecho
Borda
-
3, na
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
63
respectivamente, onde se verificam evidências do extrativismo de madeira. Uma
terceira hipótese pode ser a mudança nas condições ambientais, favorecendo o
recrutamento de indivíduos dessas espécies. Condições adversas para o recrutamento
ou extrativismo seletivo de madeira, também podem explicar as descontinuidades
observadas na distribuição de freqüência em classes de circunferência das espécies
A. leiocarpa em Int-1 (FIGURA 21), Alchornea triplinervia (FIGURA 22) em Int-2, C.
ludowigii em Int-2 e Bor-2 (FIGURA 22 e 25), e Piptadenia gonoacantha em Int-3
(FIGURA 23). Quanto às espécies que se destacaram no trecho Borda-3, estas foram
registradas com poucos indivíduos impossibilitando inferências sobre o
comportamento destas.
A análise de agrupamento construída a partir do coeficiente de dissimilaridade
Distância Euclidiana, usando o algoritmo de médias não-ponderadas (UPGMA)
demonstrou a formação de dois grupos (FIGURA 27): o primeiro composto pelos
trechos Bor-1, Bor-3, Int-2 e Int-3 e o segundo formado pelos trechos Int-1 e Bor-2.
Desse modo, pode-se inferir que embora os trechos de interior possuam uma
composição florística semelhante como visto previamente por meio do coeficiente de
S
Ø
rensen (FIGURA 10), as relações de abundância de cada espécie são distintas,
resultando em agrupamentos diferentes dos anteriores.
Figura 27: Dendrograma gerado pela análise de agrupamento através dos métodos de
médias-não ponderadas obtido pela Distância Euclidiana para os seis trechos
inventariados na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. Int-1,
Interior-1; Int-2, Interior-2; Int-3, Interior-3; Bor-1, Borda-1; Bor-2, Borda-2; Bor-3, Borda-3.
Information Remaining (%)
100 75 50 25 0
Int-1
Bor-2
Int-2
Bor-1
Bor-3
Int-3
64
A análise de correspondência distendida (DCA) revelou a formação de
gradientes entre os trechos (FIGURA 28). Entretanto, os autovalores moderados para
os eixos 1 (0,576) e 2 (0,475), sugerem a formação de gradientes discretos, havendo
muitas espécies comuns a todos os trechos, porém, existindo, ainda, aquelas
exclusivas de determinadas áreas (TER BRAAK, 1995). O eixo 1 teve coeficiente de
determinação igual a 0,131 do total de 0,331 acumulados nos dois primeiros eixos. Os
dois primeiros eixos explicaram 5,54% e 4,57% da variância global {total acumulado
de 10,11%), indicando uma variância remanescente não explicada. No entanto, os
baixos valores de variância encontrados para informações relacionadas às espécies
são normais em estudos de vegetação (TER BRAAK, 1988).
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Eixo 1
Eixo 2
Figura 28: Análise de correspondência distendida (DCA) aplicada às espécies
arbóreas inventariadas na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz
de Fora, MG. P1-P20, parcelas do Interior-1; P21-P30, parcelas da Borda-1;
P31-P44, parcelas da Borda-2; P45-P59, parcelas do Interior-2; P60-P69,
parcelas da Borda-3; P70-P84, parcelas do Interior-3;
Int-1
Bor-1
Int-3
Bor-2
65
Através da DCA foi possível observar a separação entre os trechos Bor-1, Bor-
2 e Int-3 (FIGURA 28). Houve, ainda, o agrupamento da maioria da parcelas de Int-1,
no entanto, uma fração dessas, se misturou às parcelas de Int-2 e Bor-3, tornando
difícil a visualização de um grupo exclusivo entre estas.
Análise dos grupos ecológicos:
Dos 1.968 indivíduos arbóreos amostrados na Reserva Santa Cândida, 1.849
foram utilizados para análise dos grupos ecológicos, sendo retirados os indivíduos
registrados como mortos e as espécies exóticas. Então, dos 1.849 espécimes
utilizados para a computação dos parâmetros, 69,9% pertenceram ao grupo das
secundárias iniciais, 21,7% às secundárias tardias e 6,1% às pioneiras (TABELA 8).
Cerca de 2,3% dos espécimes foram categorizados como indiferentes ou sem
classificação. O predomínio de secundárias iniciais também foi observado com
relação ao número de espécies, sendo 53,98% do total incluídas nessa categoria,
enquanto que as espécies secundárias tardias e pioneiras corresponderam a 31,25%
e 11,37%, respectivamente. Já as espécies classificadas como indiferentes e não
classificadas somaram 3,4% (TABELA 8).
Nos seis trechos inventariados a categoria das espécies secundárias iniciais se
destacou pelo elevado número de indivíduos, resultando em altos valores de
densidade e área basal. As espécies pertencentes às secundárias tardias também se
destacaram em virtude dos elevados valores de densidade e área basal nos trechos
de interior e na área de borda Bor-3 (TABELA 8). No entanto, em Int-3 o grupo das
pioneiras apresentou um valor de área basal superior ao encontrado para as
secundárias tardias (TABELA 8). Por outro lado, nos trechos de borda Bor-1 e Bor-2, o
grupo das espécies pioneiras foi mais bem representado quando comparado com as
secundárias tardias, observando-se maiores valores de densidade e área basal
(TABELA 8). Considerando todos os trechos amostrados, as categorias típicas do
início do processo de sucessão, pioneiras e secundárias iniciais, apresentaram
freqüência relativa igual a 55,2%, estando bem distribuídas nas parcelas. Já no trecho
de interior Int-2, observou-se para o grupo das espécies pioneiras baixos valores de
freqüência, absoluta e relativa, representado por apenas 5 indivíduos.
Na reserva, o grupo das espécies pioneiras apresentou um valor de altura
média inferior somente ao apresentado pelas secundárias iniciais, sendo que nos
trechos de interior foram verificadas as maiores alturas médias para as espécies
pioneiras. As maiores alturas médias verificadas nos trechos de interior associadas à
66
Tabela 8: Índice sucessional, número de espécies e indivíduos, altura média,
parâmetros de freqüência e densidade, absolutos e relativos e área basal dos grupos
ecológicos registrados em diferentes trechos da Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, MG. NE, número de espécies; NI, número de indivíduos; Alt.M,
altura média (± desvio padrão); FA, freqüência absoluta; FR, freqüência relativa; DA,
densidade absoluta; DR, densidade relativa; AB, área basal; IS, índice sucessional; GE,
grupo ecológico; PI, pioneiras; SI, secundária inicial; ST, secundária tardia; IN,
indiferente; SC, sem classificação.
Reserva
GE NE NI Alt.M FA FR DA DR AB IS
PI
20 113 9,5 (±4,03) 57,14
20,08
134,5 6,11 1,9
SI
95 1292
10,3 (±4,88) 100 35,15
1538,1 69,88
21,53
ST
55 402 9,3 (±4,54) 85,71
30,13
478,6 21,74
4,21
IN
1 27 6,1 (±2,5) 26,19
9,21 32,1 1,46 0,07
SC
5 15 11,5 (±5,8) 15,48
5,44 17,9 0,81 0,25
2,11
Interior-1
GE NE NI Alt.M FA FR DA DR AB IS
PI
5 12 11 (±3,9) 45 14,75
60 2,27 0,15
SI
57 362 12,2 (±5) 100 32,79
1810 68,43
4,48
ST
34 141 10,3 (±5,3) 100 32,79
705 26,65
1,52
IN
1 7 5,4 (±1,3) 30 9,84 35 1,32 0,01
SC
1 7 14,1 (±7,8) 30 9,84 35 1,32 0,12
2,19
Interior-2
GE NE NI Alt.M FA FR DA DR AB IS
PI
4 5 11,8 (±4,9) 26,67
9,52 33,3 1,46 0,16
SI
45 192 10,8 (±4,9) 100 35,71
1280 56,14
3,27
ST
26 134 9,3 (±4,1) 100 35,71
893,3 39,18
1,16
IN
1 9 5,7(±1,1) 46,67
16,67
60 2,63 0,02
SC
1 2 9,8 (±0,35) 6,67 2,38 13,3 0,58 0,007
2,31
Interior-3
GE NE NI Alt.M FA FR DA DR AB IS
PI
7 14 13,7 (±4,7) 66,67
23,81
93,3 5,74 0,94
SI
40 168 9,2 (±5) 100 35,71
1120 68,85
4,74
ST
21 60 8 (±3,2) 100 35,71
400 24,59
0,72
IN
1 1 5 6,67 2,38 6,7 0,41 0,005
SC
1 1 9 6,67 2,38 6,7 0,41 0,003
2,17
Borda-1
GE NE NI Alt.M FA FR DA DR AB IS
PI
5 10 7,5 (±4,8) 40 14,29
100 4,39 0,16
SI
31 197 9,8 (±4,9) 100 35,71
1970 86,4 3,45
ST
5 11 6,9 (±2,9) 60 21,43
110 4,82 0,07
IN
1 10 7,2 (±3,7) 80 28,57
100 4,39 0,03
1,91
Borda-2
GE NE NI Alt.M FA FR DA DR AB IS
PI
4 58 8,8 (±2,9) 100 38,89
414,3 17,85
0,33
SI
35 249 9 (±3,7) 100 38,89
1778,6 76,62
3,99
ST
6 17 8,9 (±2,8) 50 19,44
121,4 5,23 0,18
SC
1 1 9 7,14 2,78 7,1 0,31 0,06
1,86
67
Borda-3
GE NE NI Alt.M FA FR DA DR AB IS
PI
6 14 7,5 (±3,5) 70 23,33
140 7,73 0,14
SI
40 124 8,9 (±4) 100 33,33
1240 68,51
1,59
ST
11 39 8,9 (±4,8) 90 30 390 21,55
0,54
SC
3 4 9,25 (±2,9) 40 13,33
40 2,21 0,05
2,09
relativa baixa abundância (TABELA 8) indicam que o grupo das espécies pioneiras,
nestes ambientes, apresenta dificuldades para o recrutamento de novos indivíduos.
O índice sucessional encontrado para a reserva foi igual a 2,11, indicando que
a comunidade está em estágio intermediário da sucessão (PETRERE JR. et al., 2004),
caracterizado pela maior riqueza e abundância de espécies secundárias iniciais. Entre
os trechos, de acordo com o índice sucessional, foram verificadas comunidades em
estádios mais iniciais da sucessão, onde há ainda uma relativa representatividade de
espécies pioneiras em detrimento das secundárias tardias, como em Bor-1 (1,91) e
Bor-2 (1,86), bem como a situação oposta, onde as espécies características de
estádios mais avançados estiveram melhor representadas, como em Int-1 (2,19) e Int-
2 (2,31).
Discussão:
O inventário fitossociológico do componente arbóreo na Reserva Santa
Cândida apontou a ocorrência de 24 espécies ainda não citadas para o subdomínio do
Vale do Paraíba do Sul, sendo que destas, 9 não foram mencionadas para o estado de
Minas Gerais. Grande parte dessas espécies enquadra-se nas categorias de
conservação Rara, Muito Rara e Raríssima, de acordo com OLIVEIRA-FILHO (2006).
Segundo critérios para o estabelecimento de áreas prioritárias para conservação da
biodiversidade em Minas Gerais (DRUMMOND et al., 2005), a região de Juiz de fora é
classificada como de importância biológica “muito alta”, principalmente pela ocorrência
de aves raras. Porém, o presente estudo evidencia uma rica flora arbórea no
município, que tem sua integridade ameaçada não somente pela caça e agricultura
como mencionado por DRUMMOND et al. (2005) mas, também, pela rápida expansão
urbana e especulação imobiliária. Com isso, espera-se, que com o desenvolvimento
de novos inventários da diversidade, a classificação da área do município de Juiz de
Fora possa ser modificada em avaliações futuras para as categorias de extrema ou
especial importância biológica, sendo necessário, também, o estabelecimento de
campanhas envolvendo educação ambiental e a efetivação de políticas públicas
destinadas à preservação da sua biodiversidade, além da execução de atividades de
68
manejo nos fragmentos locais que possuem muitas de suas áreas depauperadas
pelas pressões antrópicas. Ainda segundo DRUMMOND et al. (2005), a conservação
dos fragmentos urbanos no município de Juiz de Fora é necessária para assegurar a
viabilidade e implantação do corredor Sudeste de Mata Atlântica no estado, composto
ainda por remanescentes de vegetação localizados em áreas prioritárias para
conservação da biodiversidade como o Parque Estadual do Ibitipoca, Bom Jardim de
Minas, Bocaina de Minas e Monte Verde – APA Fernão Dias.
Dentre as espécies consideradas características de florestas de altitude
(MEIRA-NETO et al., 1989) foram registradas na reserva Alchornea triplinervia,
Casearia decandra, Cordia sellowiana, Guatteria australis, Lamanonia ternata, Myrsine
umbellata e Prunus myrtifolia. Desse modo, a reserva apresentou elementos da
formação florestal montana que em Minas ocorre geralmente em formações com
altitude acima de 650 m (MEIRA-NETO & MARTINS, 2002). De acordo com IBGE
(1992), as formações florestais montanas na região da Zona da Mata mineira têm sua
ocorrência a partir de 500 m de altitude. Assim, a expansão do conhecimento da flora
arbórea de Juiz de Fora pode ser importante para consolidar a posição de transição da
vegetação em que o município se encontra e demonstra a efetividade da manutenção
dos pequenos fragmentos como fonte de conectividade da paisagem, mantendo a
porosidade da matriz e evitando a erosão genética de muitas populações
(KAGEYAMA et al., 2003; METZGER, 2003).
As espécies Guapira venosa, Guatteria odontopetala e Terminalia argentea que
possuíam distribuições para o domínio atlântico restritas às regiões norte e nordeste
do estado mineiro (OLIVEIRA-FILHO, 2006) tiveram, com este trabalho, sua área de
distribuição expandida para a Zona da Mata de Minas Gerais. Já a presença das
espécies Campomanesia lundiana, Eugenia subundulata, Coussarea aff. nodosa e C.
verticillata evidencia a interferência de outros tipos florestais sobre a composição da
reserva. As duas primeiras estão relacionadas à floresta ombrófila atlântica, visto que
a ocorrência destas está associada aos estados do Rio de Janeiro e de Minas Gerais,
enquanto que as últimas são encontradas em Minas Gerais, em formações florestais
acima de 1.100 m de altitude.
Dentre as 52 espécies mencionadas por SILVA et al. (2003a) como
freqüentemente encontradas em levantamentos realizados na Zona da Mata mineira,
15 não foram registradas na Santa Cândida. São elas: Andira fraxinifolia, Brosimum
glaziouvii, Campomanesia xanthocarpa, Cariniana estrellensis, Cassia ferruginea,
Copaifera langsdorffii, Eugenia leptoclada, Hortia arborea, Maytenus aquifolium,
Melanoxylon brauna, Myrciaria glazioviana, Psychotria carthagenensis, Symplocos
pubescens, Sorocea bonplandii e Trichilia pallida.
69
Os gêneros Casearia, Eugenia, Machaerium, Ocotea e Psychotria, que se
destacaram na reserva devido à riqueza de espécies e presença nos trechos
amostrados, são considerados típicos dos fragmentos florestais mais bem preservados
e em regeneração na Zona da Mata mineira (LOPES et al. 2002a), Merece destaque,
também, a presença de Dalbergia nigra, agregando mais um fator positivo à Reserva
Santa Cândida, pois esta espécie foi anteriormente incluída na categoria ameaçada de
extinção, através da Portaria n°-37-N, de 03/04/92 do IBAMA, sendo mencionada
como tendo distribuição restrita à região de Viçosa e ao Parque Estadual do Rio Doce
(SOARES-JÚNIOR, 2000; SILVA et al., 2004b).
As famílias amostradas com maior número de espécies neste trabalho são
normalmente encontradas em outros inventários da flora arbórea na Zona da Mata
mineira (ALMEIDA, 1996; ALMEIDA & SOUZA, 1997; MEIRA-NETO et al., 1997a e b;
SOARES-JÚNIOR, 2000; LOPES et al., 2002a; MEIRA-NETO & MARTINS, 2002;
MARANGON et al., 2003; RIBAS et al., 2003; SILVA et al., 2003a; PAULA et al., 2004;
SILVA et al., 2004a; SILVA et al., 2004b; SILVA-JÚNIOR et al., 2004). Esses dados
reforçam a importância dessas famílias nas Florestas Estacionais Semidecíduas
(LOPES et al., 2002a).
A maior riqueza de espécies registrada para Fabaceae nas florestas
estacionais semidecíduas da Zona da Mata mineira é comumente observada, sendo
atribuída à capacidade de fixar nitrogênio apresentada por algumas espécies,
possibilitando a ocupação dos solos pobres naturais da região (SILVA et al., 2004b).
No entanto, TER STEEGE et al. (2006), em estudos envolvendo árvores do dossel ao
longo da bacia Amazônica, demonstraram que em solos pobres a nodulação é forte e
negativamente correlacionada com a riqueza de espécies em Fabaceae. A riqueza,
então, é associada a outros fatores tais como a alta massa de sementes produzida e
uma maior adaptação às taxas baixas de distúrbios. A menor riqueza de espécies de
Fabaceae nos trechos de borda da reserva se assemelha aos resultados encontrados
por esses autores, evidenciando a susceptibilidade da família diante de condições
ambientais mais severas. Além de Fabaceae, as famílias Euphorbiaceae, Lauraceae e
Meliaceae apresentaram uma menor riqueza de espécies e, ainda, uma menor
abundância de indivíduos nos trechos limítrofes em relação aos de interior, sugerindo
que em ambientes possuindo condições microclimáticas menos extremas, estas
possuem maior sucesso de colonização. Por outro lado, Moraceae (para riqueza de
espécies e abundância) e Erythroxylaceae (apenas para abundância) foram mais bem
amostradas nos trechos limítrofes. A representatividade de Erythroxylaceae nos
trechos de borda é atribuída, principalmente, à espécie Erythroxylum pelleterianum,
presente na reserva em áreas de borda e em locais com pequenas aberturas no
70
dossel, apresentando reprodução abundante e disponibilizando recursos alimentares
para a fauna.
A importância de Cupania ludowigii nos trechos inventariados pode estar
associada ao histórico de perturbações, visto que em determinadas áreas da reserva
pode ter ocorrido, no passado, o corte raso da cobertura florestal. Como evidenciado
por GARCIA et al. (em preparo), essa espécie apresenta grande capacidade de
recolonizar áreas impactadas na reserva através da rebrota de caule e de raiz. Soma-
se a isso, o fato da espécie apresentar reprodução anual, produzindo grande
quantidade de frutos, com sementes dispersas por animais, o que lhe permitiria ocupar
outras regiões da mata.
A distribuição de plantas em classes de circunferência demonstrou uma maior
concentração de indivíduos nas menores classes, com uma redução gradual nas
classes posteriores, sendo um aspecto positivo, pois assegura a regeneração do
dossel da mata, possibilitando a reposição de plantas arbóreas mortas na comunidade
florestal (LOPES et al., 2002b; OLIVEIRA-FILHO et al., 2004; PAULA et al., 2004).
Porém, entre os trechos foi observada uma diferença significativa na distribuição dos
indivíduos por classes, ocasionada, provavelmente, pela maior quantidade de
espécimes de maior porte marcados no trecho de interior Int-3 e, também, em função
do menor número de plantas registradas em Bor-3 para a segunda classe de tamanho
(>25cm até 35 cm). A maior quantidade de indivíduos com grande circunferência em
Int-3 é atribuída à representatividade neste trecho de espécies de início de sucessão,
as quais apresentam rápido crescimento, atingindo elevados valores de altura e
circunferência em um curto intervalo de tempo (BUDOWSKI, 1963; BUDOWSKI,
1965). Já o menor número de indivíduos com circunferência entre 25 cm e 35 cm em
Bor-3 pode ser decorrente do corte seletivo praticado pelas populações vizinhas a esta
face da reserva. Desse modo, torna-se necessária a realização da educação
ambiental na comunidade adjacente, além da concentração de esforços para a
fiscalização nesse local.
Dentre as Fabaceae de grande porte, especialmente para Piptadenia
gonoacantha, Apuleia leiocarpa e Anadenanthera colubrina, foi observada uma
distribuição de freqüência em classes de circunferência altamente interrrompida nas
classes intermediárias. Essas falhas na distribuição podem ser reflexo de uma pressão
provocada pela extração seletiva, ou do avanço do processo sucessional, que modifica
as condições de luminosidade necessárias para o recrutamento e desenvolvimento
dessas espécies, tornando o ambiente mais drástico para a permanência dessas, ou,
ainda, resultado de características intrínsecas como baixa freqüência e densidade de
ocorrência ou recrutamento de plântulas distante da planta-mãe, uma vez que, para A.
71
colubrina, os indivíduos presentes nas menores classes foram amostrados,
geralmente, em trechos diferentes daqueles registrados nas maiores classes de
tamanho. Situação semelhante foi verificada para A. peregrina, no entanto, para esta
espécie foram registrados apenas indivíduos com circunferência acima de 80 cm.
Com relação às espécies de menor porte e de elevada densidade relativa,
Erythroxylum pelleterianum, Guapira venosa, Chrysochlamys saldanhae e Psychotria
pleiocephala se caracterizaram por constituírem o subosque da reserva
proporcionando uma distribuição de freqüência em classes de circunferência
concentrada nas primeiras classes. Já a distribuição irregular observada para
Lacistema pubescens, com plantas com circunferência superior a 35 cm registradas
somente nos trechos de interior, sendo nos trechos de borda amostrada somente com
espécimes de menor circunferência, pode ser decorrente de uma alta mortalidade das
maiores plantas nos trechos de borda ou, ainda, de uma colonização mais recente
destes trechos.
Ressalta-se, que nos trechos Bor-1 e Bor-2, as espécies Cupania oblongifolia e
Myrcia splendens respectivamente, apresentaram uma diminuição abrupta no número
de indivíduos amostrados após a primeira classe de circunferência, sugerindo uma
melhora no recrutamento desta espécie, ou uma elevada taxa de mortalidade,
provocada por condições naturais ou, ainda, antrópicas, visto que nos trechos de
borda verifica-se o extrativismo de madeira. Nos ambientes de borda as taxas de
mortalidade tendem a ser maiores do que no interior da floresta, provocadas pela
quebra e queda de troncos em função de ventos mais intensos, pela infestação de
cipós, pelas condições edáfica e climática particulares, além das interações bióticas
(PHILLIPS et al. 1994; MURCIA, 1995; LAURENCE et al., 2000).
A amostragem de indivíduos de C. ludowigii com menor abundância no trecho
Int-2 (FIGURA 22), quando comparado com Int-1 e Bor-2, pode indicar a menor
capacidade competitiva desta em ambientes onde os distúrbios são menos freqüentes,
sendo substituída por espécies tardias no processo de sucessão, reforçando a idéia da
necessidade da ocorrência de perturbações para que esta espécie seja bem
representada na comunidade. Em Int-1, embora não se perceba perturbações
antrópicas recentes, a área mostra uma ligeira declividade do terreno, havendo um
dossel muito irregular, além de se verificar com maior freqüência a queda de grandes
árvores. Por outro lado, em Bor-2, trecho com elevada abundância dessa espécie, são
comuns os sinais de distúrbios antrópicos como o corte seletivo e a ocorrência de
incêndios.
A maior taxa de mortalidade observada nas menores classes de tamanho é
uma característica das comunidades florestais secundárias (OLIVEIRA-FILHO et al.,
72
2004; PAULA et al., 2004), sendo esta perda, geralmente, compensada pelo
crescimento de espécimes sobreviventes nas menores classes de tamanho. Segundo
UHL et al. (1988) a susceptibilidade à mortalidade varia conforme a classe de
tamanho, sendo reduzida nas maiores classes, visto que o indivíduo torna-se menos
vulnerável às ameaças mecânicas, além de sofrer em menor intensidade com os
estresses fisiológicos. Com relação à categoria de plantas mortas, esta possuiu o
maior valor de importância no trecho Bor-3, apresentando também elevado valor de
densidade relativa. Possivelmente, nesse trecho, a retirada de madeira tem provocado
modificações nas condições ambientais, promovendo a eliminação de determinadas
espécies (RANKIN-DE-MERONA & ACKERLY, 1987). Para MARTINS (1991) os
eventos que promovem a mortalidade de plantas nas comunidades tropicais
funcionam como agentes mantenedores da diversidade, evitando que ocorra a
dominância de determinadas espécies.
Apesar das diferenças estruturais entre as várias populações, não se detectou
diferença significativa entre as áreas basais nos trechos amostrados, sendo este
resultado comumente encontrado para florestas secundárias em regeneração
(BROWN & LUGO, 1990 apud OLIVEIRA-FILHO et al., 2004), visto que áreas
perturbadas apresentam valores tanto de área basal quanto de volume de madeira
semelhantes àqueles obtidos em florestas maduras, muitas décadas antes de
atingirem estádios mais avançados na sucessão.
A estratificação vertical na reserva revelou que grande parte das plantas
possuiu altura compreendida entre 6,1 m e 10 m, mas a distribuição de indivíduos
pelas classes de altura não possibilitou a determinação da quantidade de estratos,
bem como afirmações sobre o dossel da mata. O estrato de emergentes foi composto
principalmente por espécies características de processos iniciais de sucessão, as
quais possuem rápido crescimento, atingindo em um curto intervalo de tempo valores
elevados de altura (BUDOWSKI, 1965). Para Silva (2000), as florestas estacionais
semideciduais submontana e montana, em estágio maduro, possuem três estratos: o
primeiro constitui o dossel homogêneo com limite superior em torno de 25 m; o
segundo estrato é constituído por espécies próprias e indivíduos jovens do primeiro
estrato, podendo atingir 15 m; e o último estrato é formado por espécies herbáceo-
arbustivas que não ultrapassam 3 m. Na reserva verificou-se a distribuição de
indivíduos em todas as classes de altura até 26 m, porém, a concentração de plantas
arbóreas no intervalo entre 6,1 m e 10 m indica um dossel inferior ao mencionado por
SILVA (2000), sugerindo que a formação florestal em questão encontra-se em estádio
sucessional intermediário.
73
As diferenças na distribuição de freqüência dos indivíduos em classes de altura
entre os trechos decorrentes da menor abundância de plantas com altura entre 6,1 m
e 14 m no trecho Int-3, e de plantas de grande porte nas áreas de borda, podem ser
atribuídas ao histórico de perturbações no primeiro caso e às condições ambientais
mais severas, no segundo. A presença de resquícios de construções em Int-3
dificultou a regeneração da comunidade florestal, retardando o processo de sucessão,
sendo os indivíduos de maior porte registrados neste trecho caracterizados pelo rápido
crescimento e curta permanência no ambiente. Já para os ambientes de borda Bor-1
e Bor-2, a menor altura pode ser devido às perturbações naturais ou provocadas pelo
homem, que ocorrem nesses ambientes. Com isso, torna-se necessário conhecer o
tipo de ações pretéritas, a periodicidade e o tempo de duração de perturbações
(WHITTACKER, 1972; WALKER & CHAPIN, 1987; CASTELLANI & STUBBLEBINE,
1993; ROBERTS & GILLIAN, 1995; GREENBERG, 1999), para se compreender os
mosaicos estruturais na composição da floresta. Soma-se, ainda, a maior taxa de
mortalidade em árvores dos estratos de dossel e emergentes em ambiente de borda
quando comparada com o interior da floresta, decorrente da maior vulnerabilidade das
grandes árvores aos efeitos deletérios dos intensos ventos, ao aumento da infestação
por lianas e, também, às maiores taxas de radiação solar e evapotranspiração que
essas plantas estão sujeitas, tornando-as susceptíveis à dessecação (PHILLIPS et al.
1994; LAURENCE et al., 2000). Assim, tais condições podem ser vigentes nos trechos
de borda inventariados na reserva, ocasionando alturas inferiores.
O índice de diversidade de Shannon-Wiener obtido para a reserva (4,298
nats/indivíduo) foi superior aos valores normalmente encontrados para estudos da
flora arbórea na Zona da Mata mineira, os quais variam entre 3,02 a 4,2 (MEIRA-
NETO & MARTINS, 2002; SILVA et al., 2004b), porém, foi inferior ao encontrado por
ALMEIDA (1996) no município de Lima Duarte (4,67 nats/indivíduo). Isso ocorreu,
provavelmente, em função da alocação das parcelas em diferentes trechos da reserva
e não em área contínua como na maioria dos levantamentos, propiciando a
amostragem de diferentes sítios, que propiciam nichos ecológicos distintos para o
recrutamento e previnem a exclusão por competição de determinadas espécies
(WHITTACKER, 1972; PICKETT, 1976; RICKLEFS, 1977; OLIVEIRA-FILHO et al.,
2001; RODRIGUES et al., 2003). O elevado valor de equabilidade (0,83), indica uma
alta heterogeneidade de espécies, não sendo verificada dominância de determinada
espécie na comunidade. SOARES-JÚNIOR (2000) destacou que a alta equabilidade
pode estar correlacionada com o número de espécies pioneiras presentes na
comunidade e representadas por apenas um único indivíduo, decrescendo com o
avançar da sucessão, conforme ocorra a substituição destas. Porém, há um consenso
74
de que em estádios sucessionais mais avançados as condições ambientais são
favoráveis ao recrutamento de um maior número de espécies (CONNELL & SLATYER,
1977; OLIVEIRA-FILHO et al., 2004), havendo a perda de importância de espécies
pioneiras na estrutura da comunidade, concomitantemente à substituição destas por
aquelas típicas de estádios mais avançados (CONNELL & SLATYER, 1977), o que
pode possibilitar a manutenção da alta equabilidade. Na Reserva Santa Cândida as
espécies pioneiras representadas por apenas um indivíduo corresponderam a
aproximadamente 4,6% do total. A alta equabilidade pode ser decorrente, também, do
número de unidades amostrais por trecho, visto que com exceção da área Interior-1,
estas foram estabelecidas em grupos contendo entre 10 e 15 parcelas. Assim, a
dominância de determinadas espécies poderia não ficar em evidência devido à menor
área amostral, como verificado por OLIVEIRA-FILHO et al. (2004) através de
simulações em uma floresta semidecídua.
Entre os trechos não foi observada diferença significativa referente aos índices
de diversidades de Shannon-Wiener. Porém, as curvas de acumulação de espécies
observadas (S
obs
) obtidas para os trechos de interior apresentaram valores superiores
quando comparadas às verificadas para os ambientes de borda. A quantidade de
espécies amostrada por parcelas foi maior no trecho Int-1 quando comparada com os
trechos Bor-1, Bor-2 e Int-3 e no trecho Int-2 em comparação a Bor-2. O maior número
de espécies nesses ambientes de interior está de acordo com o esperado, pois,
conforme ocorre a regeneração florestal, esta promove modificações que melhoram as
condições de hábitats propiciando o estabelecimento de mais espécies (CONNELL &
SLATYER, 1977; OLIVEIRA-FILHO et al. 2004). Com relação à Int-3, o menor número
de espécies pode ser devido ao estádio sucessional deste trecho, que embora esteja
localizado no interior da mata, apresenta resquícios da ocupação humana no passado,
o que influenciou a regeneração da vegetação. A menor equabilidade verificada para o
trecho de borda Bor-2 pode estar ligada ao regime de distúrbios provocados pelo fogo,
face à proximidade com áreas de pastagem ou mesmo retirada seletiva de madeira,
impactando mais a borda. Podemos citar a ocorrência de um incêndio nesta área,
ocorrido em setembro de 2006, que se originou em uma propriedade adjacente. Essas
perturbações poderiam favorecer alguns pequenos grupos de espécies em detrimento
das demais. Cupania ludowigii e Myrcia splendens, espécies bem representadas no
trecho Bor-2, apresentam capacidade de recolonizar ambientes perturbados através
da rebrota (GARCIA et al., em preparo), aumentando sua importância na fisionomia
local.
Além das diferenças observadas quanto ao número de espécies por parcela, à
distribuição dos indivíduos em classes de altura e de circunferência entre alguns
75
trechos, também foram verificadas diferenças entre as densidades absolutas. As
disparidades existentes entre Int-1 quando relacionado com Bor-3 e Int-3, e entre Int-2
e Bor-2 comparado a Int-3 podem ser resultantes de um processo de regeneração
mais lento e/ou recente em Bor-3 e Int-3, atribuído às pressões antrópicas como o
corte de árvores verificadas no primeiro e a ocupação da área no passado por
construções civis observada no segundo.
As espécies amostradas com apenas um indivíduo, podem ter sua raridade
relacionada à especificidade de hábitat, à pequena distribuição geográfica, à baixa
densidade populacional, uma vez que em florestas tropicais é comum o grande
número de espécies que ocorrem no ambiente em baixa densidade e freqüência
(RICKLEFS, 2000; SILVA & SOARES, 2002; LOPES et al., 2002b). No entanto, essas
podem corresponder a espécies chaves para a manutenção do funcionamento do
ecossistema, atuando em processos de dinâmica de recursos no solo e na proteção
da comunidade à invasão de novas espécies (LYONS et al. 2005). Ressalta-se que o
critério de inclusão para o estudo do componente arbóreo em comunidades florestais
pode ser um dos fatores que promovem a raridade relativa à freqüência e à densidade
de algumas espécies, uma vez que espécies arbustivas podem ser incorporadas no
inventário em virtude, por exemplo, do perfilhamento.
A presença de espécies como Coffea arabica, Eriobotrya japonica, Citrus
limonia e Musa paradisiaca na reserva é um aspecto negativo para a comunidade
florestal, uma vez que estas competem pelos sítios de regeneração com as demais
espécies. C. arabica forma assembléias de plântulas no subosque da mata, reduzindo
a disponibilidade de luz e competindo por espaço físico com as demais plântulas. Há
ainda para essa espécie, informações na literatura sobre a produção de elementos
químicos alelopáticos, inibidores da germinação (MARTINS, 1991). Para as demais
espécies não temos informação sobre sua regeneração.
A análise de agrupamento entre os trechos da reserva, baseada na presença e
ausência de espécies (coeficiente de similaridade de S
Ø
rensen) evidenciou grande
heterogeneidade na composição, sendo o grupo formado pelos trechos de interior Int-1
e Int-2, o único verificado para os algoritmos de médias não-ponderadas, ligação
simples e ligação completa. No entanto, a análise de agrupamento obtida pela
Distância Euclidiana evidenciou a formação de dois grupos (Int-1+Bor-2 e Int-3+Bor-
3+Bor-1+Int-2), provavelmente em decorrência da proximidade entre os trechos.
Desse modo, áreas próximas apresentam histórico, freqüência e intensidade de
distúrbios similares, além de terem recrutamento de espécies semelhantes,
influenciado pelos remanescentes de vegetação adjacentes (WHITTACKER, 1972;
WALKER & CHAPIN, 1987; CASTELLANI & STUBBLEBINE, 1993; ROBERTS &
76
GILLIAN, 1995; FRELICH et al., 1998; GREENBERG, 1999; RODRIGUES et al.,
2004). A maior semelhança entre o trecho Int-3 e os trechos Bor-3 e Bor-1 pode ser
em decorrência do uso da área no passado, pois esse trecho guarda resquícios de
construções, o que pode ser evidência de perturbações antigas na vegetação. Com o
abandono das atividades, passou a ocorrer a regeneração da vegetação, que ainda
hoje se encontra mais similar ao ambiente das áreas limítrofes. Todavia, as diferenças
entre comunidades relativas à composição e a estrutura das espécies podem ser
decorrência das interações bióticas e das distintas condições abióticas como
distribuição não uniforme dos compostos nutricionais, disponibilidade hídrica do solo e
do ar, face de exposição solar e altitude, as quais somadas aos fatores históricos
promovem a variabilidade (MARTINS & SANTOS, 1999; SOARES-JÚNIOR, 2000).
A amostragem de algumas espécies exclusivas, associada às diferentes
densidades das espécies comuns aos trechos inventariados, promoveu a formação de
pequenos gradientes na análise de correspondência distendida (DCA). As espécies
que mais contribuíram para o eixo 1 foram Euplassa rufa, Eugenia cf. piresiana,
Mabea fistulifera, Machaerium stipitatum, Miconia urophylla e Pouteria cf. caimito,
todas espécies exclusivas do trecho Bor-2. Por outro lado, Tabernaemontana laeta,
Cecropia glaziovii, Machaerium nictitans, Coutarea hexandra, Aegiphila sellowiana,
Solanum leucodendron, Senna multijuga e Matayba juglandifolia produziram elevados
autovetores, contribuindo para o eixo 2 e separando o trecho Bor-1 das demais áreas
amostrais. Assim, a dissimilaridade entre os trechos Bor-1 e Bor-2 contribuiu para a
formação dos gradientes, salientando-se, que apesar destas possuírem condições e
atributos particulares a um trecho de borda, Bor-1 e Bor-2 têm áreas adjacentes
diferentes sendo, respectivamente, uma fronteira agrícola e uma área de pastagem.
Em função de Bor-1 se encontrar mais próxima ao local que funciona como sede da
vigilância, verificou-se uma menor intensidade de distúrbios antrópicos, o que
influencia o processo de regeneração da vegetação.
A análise de agrupamento relacionando a vegetação arbórea da Reserva Santa
Cândida a outros 23 levantamentos em formações florestais mineiras evidenciou a
formação de cinco grupos. O grupo envolvendo as floras arbóreas de Juiz de Fora e
Rio Preto pode ser atribuído à proximidade geográfica entre estes municípios,
proporcionando regimes climáticos semelhantes. O surgimento de um ramo relativo à
Rio Preto (E), externo ao agrupamento de Juiz de Fora (A+B), se deve à maior
influência de formações ombrófilas e savânicas na composição florística do primeiro. É
importante ressaltar que a espécie Cupania ludowigii, amostrada unicamente nesse
grupo foi recentemente descrita (SOMNER & FERRUCCI, 2004), sendo
freqüentemente identificada, erroneamente, como Matayba elaeagnoides Radlk.. Já a
77
baixa similaridade observada entre o levantamento (C) realizado em Juiz de Fora
(ALMEIDA & SOUZA, 1997) e os levantamentos A, B e E, proporcionou a sua
exclusão do grupo constituído por esses últimos.
A reunião dos levantamentos englobando O a X, desenvolvidos nos municípios
de Viçosa, Ponte Nova e na área do Parque Estadual do Rio Doce (PERD) também
pode ser atribuída à proximidade geográfica. Ressalta-se, no entanto, que a maior
distância entre a composição florística do levantamento X (PERD) e os demais
inventários desse grupo se deve, além da maior distância geográfica, à penetração da
mata de encosta atlântica do Espírito Santo pelo vale do Rio Doce, influenciando a
vegetação local (SILVA, 2000). Quanto aos levantamentos O (MEIRA-NETO et al.,
1997a e b) e P (SOARES-JÚNIOR, 2000), estes possuíram uma similaridade menor
com os levantamentos de Q-W, possivelmente devido à proximidade dos primeiros em
relação ao delta do rio Ypiranga (SOARES-JÚNIOR, FLÁVIO JOSÉ, comunicação
pessoal, março de 2007). Isso faz com que a vegetação dos fragmentos florestais
nessas áreas, assim como no PERD, tenha sua flora arbórea influenciada por
elementos ombrófilos oriundos do Espírito Santo, que penetram no interior do estado
de Minas Gerais através das calhas dos rios (SILVA, 2000).
Os estudos conduzidos em Lima Duarte (D) e Araponga (G), cujos
remanescentes florestais se localizam em áreas que possuem tanto formações
florestais semidecíduas como ombrófilas, se agruparam. A composição de espécies
arbóreas desses dois levantamentos foi mais próxima àquela do agrupamento
composto pelos fragmentos de florestas dos municípios de Juiz de Fora (A+B) e Rio
Preto (E) quando comparada com o grupo originado pelas formações ombrófilas do
Ibitipoca (F) e de Bocaina de Minas (I). Desse modo, verifica-se que os fragmentos
localizados em áreas onde ocorram, concomitantemente, trechos de Florestas
Estacionais Semidecíduas e Florestas Ombrófilas, como é observado em D, E e G,
possuem composição arbórea mais semelhante às florestas semidecíduas. Porém, a
influência da floresta ombrófila na composição de espécies da Zona da Mata mineira
confirma a observação de VALVERDE (1958), que argumenta haver nesta região a
maior penetração em direção ao interior do país deste tipo florestal.
A vegetação dos fragmentos florestais de Ibitipoca e de Bocaina de Minas se
agruparam, como verificado por CARVALHO et al. (2005). Esses remanescentes são
caracterizados por serem compostos por florestas ombrófilas, ocorrendo no interior da
Mantiqueira, em altitudes superiores a 1.200 m. O outro inventário conduzido em
floresta ombrófila, no município de Camanducaia, apresentou uma composição muito
distinta, não se agrupando a nenhum outro levantamento. Segundo CARVALHO et al.
(2005), isso se deve, principalmente, à elevada altitude desse fragmento.
78
Por último, o grupo composto pelos trabalhos realizados em Luminárias e no
Parque Estadual do Rola-Moça, em Belo Horizonte, formado, provavelmente, devido à
interferência de alagamentos na composição da vegetação. No entanto, em
Luminárias apenas parte do trecho inventariado sofre a influência do curso d’água
adjacente, enquanto que o estudo no Parque do Rola-Moça caracteriza-se por ser
desenvolvido em uma floresta ciliar.
Contudo, é importante ressaltar a influência de vários fatores na formação dos
grupos como condições edáficas e regimes microclimáticos locais, histórico de
perturbações, distintos efeitos de vizinhança nos fragmentos florestais, as relações
entre tamanho, forma e efeito de borda nos remanescentes de vegetação, os
diferentes métodos de amostragem e de inclusão para a caracterização do estrato
arbóreo (WHITTACKER, 1972; WALKER & CHAPIN, 1987; CASTELLANI &
STUBBLEBINE, 1993; ROBERTS & GILLIAN, 1995; FRELICH et al., 1998;
LAURANCE et al., 1998; GREENBERG, 1999; RODRIGUES et al., 2004), além das
dificuldades taxonômicas.
A elevada freqüência relativa registrada para o grupo de espécies
características do início do processo sucessional (pioneiras e secundárias iniciais)
pode ser atribuída à capacidade que este possui em ocupar ambientes com atributos
de solo e climáticos muito variados, repercutindo em uma disseminação geográfica
extensa (BUDOWSKI, 1965). No entanto, a permanência das espécies pioneiras no
interior da floresta está associada à criação de aberturas no dossel através de
distúrbios (BUDOWSKI, 1965), bem como a colonização em áreas de maior
declividade, que impedem a constituição de uma cobertura florestal homogênea e
promovem oportunidades para a permanência de espécies exigentes de luz (SWAINE
& WHITMORE, 1988; PAULA et al., 2004).
A menor representatividade do grupo das pioneiras (freqüência, densidade)
quando comparadas com as secundárias iniciais e tardias sugerem que a comunidade
florestal na reserva está em estádio intermediário da regeneração. De acordo com a
Resolução do CONAMA nº 10, de 1/10/93, a formação florestal na reserva deve ser
classificada como em estádio médio de regeneração, caracterizado pela pequena
representatividade de espécies pioneiras e pela dominância de componentes arbóreos
e arbustivos, com subosque estabelecido e dossel irregular, havendo predominância
de indivíduos nas menores classes de circunferência e uma biodiversidade
significativa. Essa conclusão é realçada pelo valor do índice sucessional equivalente a
2,11, representando uma predominância de espécies secundárias iniciais na estrutura
florestal. Já entre os diversos trechos foram verificados locais em estádios mais
iniciais, como nas bordas Bor-1 e Bor-2 , bem como ambientes em estádios mais
79
avançados, como Int-1 e Int-2 (TABELA 8). Isso se deve às condições mais hostis
verificadas no ambiente de borda para o recrutamento de muitas espécies arbóreas,
enquanto que nos ambientes interioranos da mata, o desenvolvimento da sucessão
propica modificações nos regimes hídrico, luminoso e de aporte de nutrientes que
incrementam o recrutamento e a diversidade de espécies (BUDOWSKI, 1965;
CONNELL & SLATYER, 1977; OLIVEIRA-FILHO et al., 2004). Por outro lado,
PETRERE JR. et al. (2004) argumentam que a categorização das espécies em grupos
ecológicos em florestas tropicais é um aspecto controverso, em decorrência da
carência de estudos de autoecologia e, ainda, da grande amplitude de comportamento
observado, ocasionando super ou subestimativa do índice sucessional. Há, ainda, o
aspecto de que em uma comunidade particular há a possibilidade desta se encontrar
em estádio mais avançado na sucessão e o valor do índice ser diferente de 3
(PETRERE JR. et al. 2004).
A presença de um contínuo de vegetação na fronteira sudeste da reserva, onde
se encontra o trecho Borda-3, aparentemente ocasionou um efeito de atenuação das
condições ambientais e climáticas, amenizando o efeito de borda (RANKIN-DE-
MERONA & ACKERLY, 1987; RODRIGUES, 1998; DIDHAM & LAWTON, 1999),
propiciando melhores circunstâncias para o recrutamento de espécies, o que
repercutiu no índice sucessional obtido para a área. Ressalta-se, no entanto, que tanto
o aceiro quanto a extração de madeiras em Bor-3 promovem modificações nas
condições de luminosidade e temperatura neste trecho, tornando-o distinto dos
ambientes típicos de interior da reserva.
De acordo com TABARELLI et al. (2004), a fragmentação, o extrativismo
madeireiro e o efeito de borda promovem profundas alterações na composição e
estrutura da fisionomia florestal, ocasionando uma redução na biomassa acima do
solo. Assim, o processo de sucessão torna-se o responsável pela restauração da
riqueza e diversidade de espécies, da recomposição de guildas, do reestabelecimento
da flora e, finalmente, da reestruturação da vegetação (TABARELLI & MANTOVANI,
1999; OLIVEIRA-FILHO et al., 2004). No entanto, as pressões antrópicas impedem ou
retardam a regeneração e, caso não ocorra o controle destas atividades, o
ecossistema tem sua resiliência diminuída, tornando-se susceptível à invasão por
espécies ruderais, as quais potencializam a ocorrência do fogo, principalmente, em
locais mais secos. Há, então, um feedback positivo envolvendo incêndios e a
densidade de espécies invasoras e de lianas, enquanto observa-se um feedback
negativo entre as perturbações geradas pelo fogo e a estrutura e composição da
comunidade arbórea (TABARELLI et al., 2004). Desse modo, há um comprometimento
da sustentabilidade e da integridade das comunidades florestais, podendo haver
80
extinções locais de espécies e, inclusive, perda de espécies endêmicas, gerando uma
conseqüente perda de conhecimento biológico.
Conclusões:
A carência de informações sobre a diversidade biológica na região de Juiz de
Fora faz com que esta seja subestimada quanto a investimentos em ações para
manejo e conservação dos remanescentes florestais. A flora arbórea inventariada no
presente trabalho revela uma enorme riqueza, sendo registradas novas ocorrências de
espécies tanto para o estado de Minas Gerais quanto para o subdomínio do Vale do
Paraíba do Sul. A composição florística de espécies arbóreas na reserva revelou que
as formações florestais de Juiz de Fora sofrem interferências de formações florestais
estacionais semidecíduas altimontanas e de elementos ombrófilos. Na análise de
agrupamento houve a reunião do presente trabalho com inventários conduzidos nos
municípios de Araponga, Lima Duarte e Rio Preto, para os quais se observam nas
formações florestais, tanto manchas de vegetação ombrófila como florestas
estacionais semidecíduas.
A composição de espécies arbóreas inventariada na Reserva Santa Cândida é
comumente encontrada em outros levantamentos na Zona da Mata mineira, sendo
característica de formações florestais em estádio avançado de regeneração na região
e reforçando a informação de moradores locais de um predomínio da regeneração
florestal a cerca de 80 anos.
A redução do número de espécies de Fabaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae e
Meliaceae, assim como uma menor abundância para essas três últimas famílias nos
trechos limítrofes evidenciam a susceptibilidade destas famílias às condições
ambientais mais severas. Em contrapartida, o comportamento oposto observado para
Moraceae e Erythroxylaceae, que ocupam principalmente as áreas limítrofes da
reserva, demonstrou uma maior adaptação destas a locais mais perturbados,
promovendo a proteção da floresta quanto à entrada de espécies exóticas e
proporcionando abrigo e recursos para fauna.
Destaca-se a representatividade de Cupania ludowigii, presente em todos os
trechos e não possuindo valor de importância elevado somente em Int-3. Essa
representatividade pode ser decorrente de distúrbios passados que associados à
capacidade de rebrota dessa espécie e à rápida e abundante frutificação promoveram
o sucesso na colonização da mata. Essa alternativa é realçada quando analisada a
perda de importância de C. ludowigii no trecho de interior Int-2, que apresentou o
81
maior valor para o índice sucessional, sugerindo uma menor capacidade competitiva
desta espécie em ambientes com taxas menores de distúrbios.
As espécies arbóreas inventariadas neste estudo revelam que a comunidade
florestal encontra-se em estádio sucessional intermediário, com um predomínio de
espécies secundárias iniciais. Isso é corroborado pelo índice sucessional, que teve
valor igual a 2,08. No entanto, o mosaico florestal da reserva possui manchas de
vegetação em estádios mais avançados da sucessão, como em Int-2 (2,31), bem
como áreas com predomínio de espécies de estádios iniciais, como na borda Bor-2
(1,86). Os diferentes históricos de perturbação verificados para os seis trechos
refletiram em estádios sucessionais distintos, ocasionando diferenças entre os trechos
de interior e borda quanto à riqueza de espécies, densidade absoluta e distribuição
dos indivíduos em classes de altura e circunferências.
A composição e estrutura da flora arbórea e, ainda, a composição de guildas
dos seis trechos, revela a urgência da execução de atividades restauradoras em
algumas áreas, visando assegurar a sua sustentabilidade da reserva.
82
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