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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE AGRONOMIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
CARACTERIZAÇAO AGRONÔMICA, MOLECULAR E MORFOLÓGICA DE
ACESSOS DE Paspalum notatum Flugge e Paspalum guenoarum Arech.
MARCELO GOMES STEINER
(Engenheiro Agrônomo – UFRGS)
Dissertação apresentada como um dos requisitos para a obtenção do grau de
Mestre em Zootecnia, área de concentração Plantas Forrageiras.
Porto Alegre (RS) Brasil
Agosto, 2005.
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Cuidando do Campo
- Gujo Teixeira
O campo nos cobra o preço
mas dá em dobro, o que tem
verdeja a grama forquilha
quando termina o azevém.
Tem sempre a sabedoria
que a natureza não nega
pastorejando os terneiros
que nascem pelas macegas.
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iv
AGRADECIMENTOS
Ao Professor Miguel Dall’Agnol, meu profundo agradecimento pela
orientação, confiança e amizade que me acompanharam durante este mestrado,
somados ao grande senso de humor nas horas de confraternização e viagens.
Aos professores, Maria Tereza Schifino-Wittmann e Carlos Nabinger, pelo
grande auxílio, sugestões e esclarecimento de dúvidas sempre deparáveis ao longo
deste caminho.
Ao Prof. Paulo César de Faccio Carvalho, pela confiança e indicação do
meu nome ao Prof. Miguel Dall’agnol.
A disponibilidade dos professores, Aino Jacques, Simone Meredith
Scheffer-Basso, José Francisco Montenegro Valls e Luís Mauro Gonsalves Rosa, pela
atenção, colaboração, disponibilidade de materiais e auxílio na resolução dos dados
que formaram esta dissertação.
Aos meus amigos e colegas de pós-graduação, Paula Mena Barreto Dias,
Fernanda Bortolini, Ricardo Flores, Rogério Jaworski dos Santos e Armando Martins,
pela amizade, dedicação, companheirismo e ensinamentos durante todo o período do
curso.
Aos bolsistas, Andrea Celia, Fernanda Guedes, Miriam Trevisan, Vladirene
Vieira, Carmen Vieira, Amauri Pivotto, pela amizade e ajuda na realização do trabalho
de campo e laboratório.
Aos amigos, alguns colegas de início de graduação que acompanham
minha trajetória nestes últimos anos, outros conhecidos durante o mestrado, pela
amizade e companheirismo, Luis Felipe Dresch, Leonardo A. Crancio, Guilherme F.
Cauduro, Ângelo e Antônio Q. Aguinaga, Edna N. Gonçalves, Fabiana K. Freitas, Davi
T. dos Santos, Marilia T. Lopes e Igor J. Carassai.
Aos funcionários Roberto Nazareno R. Canute e Carlos Paulo Koller, pela
dedicação e auxílio ao trabalho na EEA.
À CAPES, pela concessão de bolsa.
E principalmente a minha família. A minha mãe Maria Inez Gomes Steiner ,
meu pai Dino Steiner, minha irmã Camila Gomes Steiner Ramos e minha avó Olga
Cardoso Gomes. Amor, admiração, confiança, respeito, dedicação e amizade. Os
verdadeiros e mais firmes alicerces da minha vida.
v
SUMÁRIO
Pagina
CAPÍTULO 1 CARACTERIZAÇÃO AGRONÔMICA, MOLECULAR E
MORFOLÓGICA DE Paspalum notatum Flügge 1
1.INTRODUÇÃO
4
1.2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
6
CAPÍTULO 2 PRODUÇAO DE MATÉRIA SECA E ANÁLISE
BROMATOLÓGICA DE Paspalum notatum Flügge e Paspalum
guenoarum Arech. 19
2.1 RESUMO 20
2.2 ABSTRACT 21
2.3 INTRODUÇÃO 21
2.4 MATERIAL E MÉTODOS 23
2.5 RESULTADOS E DISCUSSÃO 27
2.6 CONCLUSÕES 40
2.7 LITERATURA CITADA 40
CAPÍTULO 3 CARACTERIZAÇÃO GENÉTICA DE Paspalum notatum
Flügge ATRAVÉS DO USO DE MARCADORES RAPD.
46
3.1 RESUMO 46
3.2 ABSTRACT 47
3.3 INTRODUÇÃO 47
3.4 MATERIAL E MÉTODOS 49
3.5 RESULTADOS E DISCUSSÃO 53
3.6 CONCLUSÃO 56
3.7 LITERATURA CITADA 56
CAPÍTULO 4 CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE ACESSOS DE
Paspalum notatum Flügge 58
4.1 RESUMO 59
4.2 ABSTRACT 60
4.3 INTRODUÇÃO 60
4.4 MATERIAL E MÉTODOS 62
vi
4.5 RESULTADOS E DISCUSSÃO 64
4.6 CONCLUSÕES 70
4.7 LITERATURA CITADA 71
CAPÍTULO 5 CONSIDERAÇÕES FINAIS 72
CAPÍTULO 6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 75
CAPÍTULO 7 APÊNDICES 79
VITA 129
vii
RELAÇÃO DAS TABELAS
Página
CAPÍTULO 2
Tabela 1. Produção de matéria seca no primeiro ano (2003-2004) dos
diferentes ecótipos em Kg/ha, Eldorado do Sul. 27
Tabela 2. Produção de matéria seca no segundo ano (2004-2005) dos
diferentes ecótipos em Kg/ha, Eldorado do Sul. 30
Tabela 3. Produção de MS em cada corte no primeiro ano de avaliações,
em Kg/ha, Eldorado do Sul, 2004 34
Tabela 4. Produção de MS em cada corte no segundo ano de avaliações,
em Kg/ha, Eldorado do Sul, 2005 34
Tabela 5. Porcentagens de proteína bruta (PB), fibra em detergente
neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA) em cinco ecótipos de
Paspalum, Eldorado do Sul, 2004.
38
CAPÍTULO 3
Tabela 1. Localização dos diversos acessos de P. notatum.
49
Tabela 2. Primers testados, em destaque (Sublinhados) os incluídos no
estudo. 50
CAPÍTULO 4
Tabela 1. Origem dos diversos acessos de P. notatum.
62
Tabela 2. Características morfológicas dos acessos de P. notatum (M =
média e s = desvio padrão) 67
Tabela 3. Estatísticas descritivas obtidas pela análise da distância de
Mahalanobis. 68
Tabela 4. Caracterização dos 6 grupos formados pelo método de Tocher
(valores médios, máximos e mínimos de cada grupo para as onze
variáveis). 69
Tabela 5. Contribuição relativa dos caracteres para divergência entre os
acessos. 70
viii
RELAÇÃO DE FIGURAS
Página
CAPÍTULO 2
Figura 1. Distribuição das parcelas na área do experimento. 24
Figura 2. Balanço Hídrico, EEA-UFRGS, Eldorado do Sul. 25
Figura 3. Vista geral do experimento (A. aspersor, B. detalhe por ocasião
dos cortes). 26
Figura 4. Efeito da geada, (A) comparação entre ecótipos de P. notatum
(Bagual e André da Rocha) e (B) entre P. notatum e P. guenoarum
(André da Rocha e Azulão). 36
CAPÍTULO 3
Figura 1. Gel de agarose com bandas de DNA das diferentes populações
de P. notatum, em análise do Primer OPB-12, PM (Peso Molecular).
51
Figura 2. Dendograma de similaridade genética dos acessos de P.
notatum Flügge.
54
CAPÍTULO 4
Figura 1. A – Disposição dos acessos de P. notatum e B – medições das
lâminas foliares. 63
ix
RELAÇÃO DE ABREVIATURAS
CAPÍTULO 1
AFLP: amplified fragment length polymorphism;
DNA: ácido desoxirribonucleico;
PCR: polymerase chain reaction;
RAPD: random amplified polymorphic DNA;
RFLP: restriction fragment length polymorphism;
RNA: ácido ribonucleico;
CAPÍTULO 2
DIVMO: digestibilidade in vitro da matéria orgânica;
DMO: digestibilidade da matéria orgânica;
DMS: digestibilidade da matéria seca;
EEA: estação experimental agronômica;
FDN: fibra em detergente neutro;
FDA: fibra em detergente ácido;
MS: matéria seca;
PB: proteína bruta;
PV: peso vivo;
SAS: statistical analysis system;
UFRGS: Universidade Federal do Rio Grande do Sul;
UPF: Universidade de Passo Fundo;
CAPÍTULO 3
dATP: adenosina tri-fosfato;
dCTP: citosina tri-fosfato;
dGTP: guanina tri-fosfato;
DNA: ácido desoxirribonucleico;
dTTP: timina tri-fosfato;
PCR: polymerase chain reaction;
RAPD: random amplified polymorphic DNA;
UPGMA: Unweighted Pair-Group Method using an Arithmetic Average;
Capítulo 1
CARACTERIZAÇÃO AGRONÔMICA, MOLECULAR E MORFOLÓGICA E
ACESSOS DE Paspalum notatum Flügge e Paspalum guenoarum Arech.
2
2
CARACTERIZAÇÃO AGRONÔMICA, MOLECULAR E MORFOLÓGICA E
ACESSOS DE Paspalum notatum Flügge
Autor: Marcelo Gomes Steiner
Orientador: Miguel Dall’Agnol
Co-orientadora: Maria Teresa Schifino-Wittmann
RESUMO
O gênero Paspalum engloba várias espécies de importância
forrageira para a pecuária do cone sul da América. Nele se destacam a grama
forquilha (Paspalum notatum) e o capim Ramirez (P. guenoarum), pelas suas
características agronômicas, qualitativas e principalmente pela alta freqüência
de ocorrência do primeiro em todas as principais formações campestres do sul
do Brasil. Devido à importância desta espécie forrageira, este trabalho tem por
objetivos a caracterização agronômica (produção de matéria seca,
estacionalidade e análise bromatológica destas duas espécies), a
caracterização molecular (avaliar a similaridade genética) e a caracterização
morfológica de diferentes acessos de P. notatum. Para a caracterização
agronomica, foram avaliadas na EEA-UFRGS, Eldorado do Sul, 2 biótipos de
P. notatum (André da Rocha e Bagual), 2 biótipos de P. guenoarum (Azulão e
Baio), comparados com a cultivar Pensacola (P. notatum var. saurae). Em dois
anos de avaliações, os biótipos de P. guenoarum foram superiores aos P.
notatum e dentro destes, o biótipo Bagual produziu mais matéria seca que Baio
e Pensacola. Com relação a estacionalidade os P. guenoarum se mostraram
menos suscetíveis ao frio que os P. notatum, e entre estes, o biótipo Bagual se
mostrou menos sensível ao clima. Na composição bromatológica todos foram
similares, com breve vantagem para Pensacola em teor de proteína bruta. Na
caracterização molecular foram analisados por RAPD 40 acessos de origem
amplamente diversa. As análises mostraram uma similaridade genética média
de 0,26 (Jaccard), com variação de zero a 0,80. Os marcadores RAPD foram
eficientes em distinguir geneticamente os acessos, os quais foram agrupados
em sete grupos de similaridade, revelando alta variabilidade genética.
Finalmente na caracterização morfológica, foram avaliados 41 acessos de P.
notatum da mesma coleção da análise molecular, onde foram avaliados
diversos caracteres distribuídos entre bainha, folhas, hastes floríferas,
inflorescências e habito da planta. Os resultados mostraram, através da
estimativa da distância de Mahalanobis, que a maior distância entre dois
acessos foi de 84,31, sendo a menor distância 1,61. As características que
tiveram maior contribuição relativa para a divergência genética com 60%,
foram, comprimento do racemo, comprimento da espigueta, largura de folha e
comprimento de folha.
¹. Dissertação de Mestrado em Zootecnia – Plantas Forrageiras, Faculdade de Agronomia,
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil. (138 p.) Junho, 2005.
3
3
MOLECULAR, AGRONOMIC AND MORPHOLOGICAL CARACTERIZATION
OF Paspalum notatum Flügge ACCESSES
Author: Marcelo Gomes Steiner
Adviser: Miguel Dall’Agnol
Co-Adviser: Maria Teresa Schifino-Wittmann
ABSTRACT
The genus Paspalum encompasses many important forage species
for the cattle industry in Rio Grande do Sul. In this group one of the most
important is P. notatum, a species with a large geographic distribution and
which presents many ecotypes. This work has the objectives to make the
molecular, agronomic and morphological characterization of different accesses
of P.notatum. The agronomic characterization was performed at the EEA-
UFRGS, located at Eldorado do Sul and evaluated 2 promising accesses
(André da Rocha e Bagual), 2 accesses of P. guenoarum (Baio e Azulão) and
the commercial cultivar Pensacola (P. notatum var. saurae). During 2 years of
evaluations, the accesses of P.guenoaraum were better in forage production
than P.notatum and the Bagual access outyielded the Baio and Pensacola
accesses. In relation to yield distribution, the P.guenoarum accesses were less
cold sensitive than the others. All the accesses were similar in relation to CP,
ADF and NDF. In the molecular characterization, 40 accesses from different
regions were analyzed by RAPD markers. The results showed a genetic
similarity (Jaccard Index) ranging from 0,0 to 0,80. The accesses were grouped
into seven different similarity groups, revealing a high genetic variability. The
use of RAPD markers was efficient in distinguishing genetically all the
accesses. Finally, the morphological characterization analyzed 41 accesses of
P. notatum from the same collection described above and the characters
evaluated were related to leaf (blade and shealth), inflorescence and growth
habit. The results showed through the Mahalanobis estimate of genetic
distance, that the biggest distance between two accesses was 84,31, while the
smallest was 1,61. The characters with the largest contribution to the genetic
divergence, contributing with around 60%, were the raceme and spiklet length
and leaf length and width.
4
4
1
Master of Science dissertation in Forrage Science, Faculdade de Agronomia, Universidade
Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brazil. (138 p.) June, 2005.
1.1 INTRODUÇÃO
Por muitos anos, a produção pecuária do Rio Grande do Sul, a
pastagem natural, por falta de maior conhecimento, foi sendo substituída por
espécies exóticas e, até mesmo, por espécies que foram melhoradas no
exterior. Um grande exemplo disto foi a introdução do tão conhecido capim
Pensacola (Paspalum notatum var. saurae), principalmente, na região sul do
país; além de muitas outras espécies, que hoje se constituem como
verdadeiras fontes de preocupação quanto à sua agressividade em sobrepor os
campos naturais e seu baixo valor forrageiro como o capim Anoni 2
(Eragrosthis plana Nees.).
Embora as pastagens naturais do Rio Grande do Sul sejam ricas em
diversidade de espécies com bom potencial forrageiro, a escassez de estudos
aprofundados sobre estas contribuiu para que os produtores, desejosos em
aumentar o índice de desfrute e, conseqüentemente, obter maior retorno
econômico, semeassem em suas propriedades espécies tidas como excelentes
forrageiras, porém, não adaptadas à nossa região.
Neste estudo se realizada a caracterização morfológica
paralelamente com a caracterização molecular de acessos
(populações/cultivares) de Grama Forquilha (Paspalum notatum Flügge, 2n =
4x = 40, tetraplóide apomítico) e compará-los com o capim Pensacola
(Paspalum notatum var. saurae, 2n = 2x = 20, diplóide sexual).
5
5
A forma mais comum e prática de se fazer a caracterização de uma
planta é através da avaliação morfológica. Porém, ao avaliarmos espécies
muito similares ou materiais de uma mesma espécie, a utilização de
marcadores moleculares surge como alternativa muito adequada. A
disponibilidade das tecnologias de marcadores moleculares torna possível a
detecção de polimorfismo genético ao nível de DNA.
A tendência geral do melhoramento genético de plantas é a
integração das técnicas clássicas com as mais modernas da biotecnologia,
levando-se em consideração as vantagens e limitações de cada uma delas.
Neste contexto, a tecnologia de marcadores moleculares pode contribuir
significativamente para o conhecimento básico da cultura e do caráter
estudado, e para a geração e desenvolvimento de produtos melhorados
(Ferreira & Grattapaglia, 1996).
6
6
1.2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
A pastagem nativa do Rio Grande do Sul representa cerca de 37%
da área total do estado e nela são encontradas ao redor de 400 espécies de
gramíneas e mais de 150 espécies de leguminosas, formando comunidades
agrostológicas das mais variadas composições em concordância com as
características ecológicas onde vegetam (Boldrini, 1993). Em certas regiões,
por sua composição botânica, alinha-se entre as melhores do mundo, em
termos qualitativos. Proporções significativas da produção destas pastagens
são atribuídas à presença de biótipos de Paspalum notatum (Soares, et. al.,
1986).
O gênero Paspalum é um dos mais importantes dentro da tribo
Paniceae, devido ao elevado número de espécies que apresenta e à sua ampla
distribuição geográfica habitando, principalmente, regiões tropicais e
subtropicais da América, com poucas espécies na África e Ásia. A falta de um
estudo taxonômico global para este gênero faz com que seja difícil estimar na
atualidade o número total de espécies (Aliscioni, 2002). Contudo, é de
conhecimento geral que compreende mais de 400 espécies tropicais e
subtropicais, cuja importância é evidenciada por sua adaptabilidade a
diferentes ecossistemas. Esta grande diversidade genética existente é
importante por assegurar maior estabilidade ao ecossistema (Strapasson et.
al., 2000).
7
7
De acordo com Barreto (1974), as espécies do gênero Paspalum, no
Rio Grande do Sul, são freqüentes e numerosas constituindo componentes
obrigatórios de todas as formações campestres. O seu estudo, portanto, é
importante não para o conhecimento das pastagens naturais do estado,
como também para buscar espécies com características agronômicas
desejáveis e passíveis de utilização em programas de seleção e melhoramento
genético, além de poderem ser empregadas diretamente para formar
pastagens cultivadas.
O gênero Paspalum ocupa um lugar destacado entre as gramíneas
brasileiras, não só por englobar o maior número de espécies nativas mas,
também, por reunir o maior número de espécies com bom valor forrageiro.
Suas espécies ocorrem em, praticamente, todas as comunidades herbáceas
nos distintos ecossistemas do país; sendo dominantes e responsáveis pela
produção da maior parcela da forragem disponível em muitas dessas
formações vegetais (Valls, 1987).
De acordo com Prestes et al. (1976), o gênero Paspalum apresenta
importante valor agronômico, servindo como base alimentar para bovinos além
de que suas sementes são importantes fontes alimentares para pássaros. As
espécies de Paspalum apresentam uma maior resistência quanto ao frio,
produção de forragem anual e de proteína bruta, quando comparadas a outras
gramíneas nativas do Rio Grande do Sul.
Praticamente 75% das espécies de Paspalum conhecidas, ocorrem
no Brasil, fazendo parte das mais variadas formações vegetais em diferentes
condições ecológicas. Assim, são conhecidas espécies tipicamente
8
8
hidromórficas nos grandes rios da Amazônia; espécies xerófilas nas condições
de “Cerrado do Centro e Nordeste; espécies esciófilas, fazendo parte dos
estratos inferiores das formações selváticas; espécies caracteristicamente
heliófilas comuns nos “campos” de todo o país; espécies psamófilas como
componentes das primeiras etapas de sucessão vegetal litorânea e espécies
casmófilas como representantes das xeroseres. Praticamente não se consegue
identificar uma formação vegetal brasileira sem que haja uma espécie de
Paspalum fazendo parte de seus componentes (Barreto, 1974). Conforme este
autor, no Rio Grande do Sul as espécies de Paspalum estão distribuídas por
todas as Regiões Fisiográficas e fazem parte de todas as formações
campestres. Aproximadamente 70 entidades taxonômicas foram constatadas
com distribuição ampla e, muitas vezes, particularizadas.
A maioria das espécies do gênero Paspalum são apomíticas
poliplóides, principalmente tetraplóides. Tetraplóides apomíticos usualmente
mostram associações de cromossomos quadrivalentes na meiose. Porém, a
maior parte das espécies apomíticas tetraplóides tem, em contrapartida, co-
específicos sexuais, diplóides e auto-incompatíveis (Quarin & Norrmann, 1990).
De grande interesse, principalmente para a área subtropical, o grupo Notata é
composto de espécies diplóides, tetraplóides e hexaplóides, com ocorrência de
apomixia e de sexualidade. Várias espécies apresentam mais de um nível de
ploidia (Valls & Pozzobon, 1987).
Paspalum notatum tetraplóide é uma das mais presentes espécies
das pastagens nativas do sul do Brasil, Uruguai, nordeste da Argentina e sul do
Paraguai (Quarin et al., 1984). Conforme Barreto (1974), Paspalum notatum
9
9
Flügge (suas diferentes “formas”) caracteriza-se como a espécie mais comum e
freqüente, sendo responsável por 20 a 40% da cobertura herbácea da maioria
das pastagens naturais do Rio Grande do Sul. Segundo Pozzobon et al. (1997),
Paspalum notatum Flügge é uma das espécies mais comuns deste gênero no
sul do Brasil, e sua importância como forrageira subtropical é amplamente
aceita, apresentando boa qualidade de forragem, alta resistência ao pastejo e
ao pisoteio dos animais. Valls (1987) afirma que, graças ao bom valor
forrageiro e à rapidez de estabelecimento de uma densa cobertura do solo,
inúmeros acessos de P. notatum têm sido incorporados a experimentos de
cunho agronômico e a cultivares comerciais da espécie, algumas das quais
pertencem à variedade saurae, eventualmente, separada como espécie
distinta.
Paspalum notatum Flügge possui, na sua região de origem,
variedades e biótipos que merecem ser estudados sob ponto de vista de
produção quantitativa e qualitativa da forragem, com a finalidade de verificar a
viabilidade de utilização de novas forrageiras capazes de solucionar problemas
de nutrição animal em cada região (Soares, 1977).
De acordo com Barreto (1974), Paspalum notatum é uma espécie
polimorfa, comum a todas as pastagens naturais dos países de clima quente e
temperado da América. Assim, em diferentes condições ecológicas ocorrem
formas também diversas desta importante espécie. Os caracteres mais
importantes que permitem diferenciar estas formas, estão relacionados com:
aspecto, vigor, dimensões e pilosidade das folhas; altura dos colmos floríferos,
número e comprimento dos racemos, dimensões e coloração das espiguetas.
10
10
O Rio Grande do Sul abriga uma dezena de biótipos de P. notatum,
bastante distintos em morfologia, todos tetraplóides e, provavelmente,
apomíticos, alguns dos quais se estendem mais ao norte do país, onde
predomina a forma com folhas mais largas, conhecida como “grama batatais”.
As formas distintas de P. notatum são, geralmente, alopátricas ou ocupam
nichos distintos nos campos naturais (Valls & Pozzobon, 1987). Como afirma
Prates (1977), Paspalum notatum é uma gramínea importante, pois é a espécie
mais freqüente das pastagens naturais, devendo ser melhor estudada no que
diz respeito a sistemas de manejo e doses de adubação.
As plantas diplóides de P. notatum, geralmente incluídas na
variedade saurae, são sexuais. A ocorrência natural de plantas diplóides da
espécie no Brasil é duvidosa (Valls & Pozzobon, 1987). A cultivar Pensacola
oriunda de populações introduzidas, acidentalmente, nos Estados Unidos,
advindas da Argentina, foi cultivada em grande escala no Rio Grande do Sul,
principalmente, na região do Planalto. Esta merece ser comparada, sob o ponto
de vista de produção e valor forrageiro, com os biótipos nativos; constituindo-se
numa forrageira de excelente aceitação. Deve-se isto à facilidade de
estabelecimento da cultura, através de sementes, característica forma de
crescimento perfeitamente adaptada ao pastoreio e às inegáveis qualidades de
aceitabilidade e valor forrageiro (Barreto, 1974).
Prestes et. al. (1976), estudando no Rio Grande do Sul cinco
biótipos de Paspalum notatum Flügge, alguns com hábito rizomatoso e outros
cespitosos, observaram diferenças morfológicas entre estes, permitindo desta
maneira a sua caracterização.
11
11
Segundo Otero (1961), em solos férteis a grama forquilha apresenta
aspecto viçoso é verdejante e produtiva, enquanto que nos solos arenosos e
pobres, em geral, tem crescimento insignificante parecendo dura, seca,
raquítica e lida. Nos solos arenosos pode apresentar-se pilosa, recebendo a
denominação de grama peluda.
Em áreas mais erodidas e lixiviadas o P. notatum var. comum exerce
seu pioneirismo, desenvolvendo-se bem, colonizando solos mais secos e
promovendo maior cobertura do solo. Pela sua amplitude de adaptação, a
imagem das áreas mais críticas permanece ligada à espécie. A sua
propagação vegetativa inicialmente é lenta, estendendo os estolões, formando
um denso gramado rasteiro, solidamente fixado ao solo, desenvolvendo uma
estrutura de pastagem difícil de ser invadida por outras espécies e tendendo a
ser dominante (Boldrini, 1993).
Prates (1977), ao comparar a produção de matéria seca, de proteína
bruta total, de matéria seca de raízes e de resteva, de dois biótipos de P.
notatum com uma variedade de P. notatum var. saurae (Pensacola) observou
que, em quase todos os aspectos, os dois biótipos nativos foram superiores,
exceto em produção de proteína bruta.
Segundo Mott & Moore (1977), cerca de 80% das pastagens da
Flórida (EUA) são constituídas pelas gramas forquilha, sendo sua maior
utilização em pastagens permanentes, com alguma porção na forma de feno.
Conforme Mislevi & Dunavin (1993), de 85 a 90% da sua produção anual
ocorre nos meses de primavera e verão, com somente 10 a 15% durante os
dias curtos de outono-inverno.
12
12
Quarin (1984), estudando espécies do gênero Paspalum, indicou
que estas plantas são apomíticas facultativas, com uma relativamente alta
expressão sexual. Em virtude de muitos reconhecerem tetraplódes naturais
como apomíticos obrigatórios, esta alta proporção de plantas sexuais, expande
o potencial de uso do P. notatum tetraplóide em programas de hibridização,
com o uso de mães sexuais, polinizadas com pólen de plantas apomíticas.
Zanettini et al. (2003), citam que, de modo semelhante, nas espécies
de autofecundação, a reprodução assexual tende a formar populações com
baixa variabilidade, mas com alta divergência interpopulacional.
Trabalhando com P. notatum diplóide, Ortiz et al.(2001) observaram
um nível significativo de polimorfismo entre as plantas, proporcionando a
geração de um mapa de população. Foram aplicados marcadores RFLP
(restriction fragment length polymorphism polimorfismo de comprimento de
fragmentos de restrição), RAPD (random amplified polymorphic DNA DNA
polimórfico amplificado randomicamente) e AFLP (amplified fragment length
polymorphism polimorfismo de comprimento de fragmentos amplificados) na
construção, combinação e associação dos grupos, que permitiram a utilização
de marcadores segregantes, os quais segregaram para um ou entre dois pais
do mapa de cruzamento. Ortiz et al. (2001) também afirmaram que a
combinação da informação genética das diferentes populações é possível
quando existem marcadores polimórficos comuns. Desta forma, a combinação
do mapa que foi construído e dos marcadores baseados nos pais, formaram
um mapa com um grande número de informações.
13
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A geração de marcadores com o uso de RFLP, RAPD e AFLP,
mostrou um alto nível de polimorfismo e potencial utilidade para formação de
espécies pela pesquisa científica (Ortiz et al., 2001). Segundo Federizzi (1998),
os marcadores moleculares apresentam vantagens como a identificação direta
do genótipo sem sofrerem a influência do ambiente ou das condições de
desenvolvimento das plantas, sendo possível detectar em qualquer estádio de
crescimento. Os marcadores podem ser utilizados em gerações altamente
segregantes, permitindo a eliminação dos genótipos indesejados nas primeiras
gerações de seleção e minimizando os problemas associados aos métodos de
melhoramento clássico como trabalho, tempo e logística. Marcadores
moleculares têm imensas vantagens sobre marcadores morfológicos porque
estes últimos apresentam características que, muitas vezes, os tornam
inadequados. Eles são freqüentemente controlados por genes dominantes, não
permitindo a distinção entre heterozigotos e homozigotos dominantes (Cavalli,
2003). De acordo com Milach (1998), marcadores moleculares são
características de DNA que diferenciam dois ou mais indivíduos e são
herdadas geneticamente. Os distintos tipos de marcadores moleculares hoje
disponíveis diferenciam-se pela tecnologia utilizada para revelar variabilidade a
nível de DNA. A utilização de marcadores moleculares na análise de
variabilidade tem um grande número de aplicações práticas. A classificação de
genótipos em grupos de similaridade genética tem sido realizada em diversas
espécies (Neto & Bered, 1998).
O uso das técnicas moleculares permite identificar o polimorfismo
diretamente do DNA e associar a genes de grande efeito (caracteres
14
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qualitativos). Marcadores de DNA que estão ligados a caracteres quantitativos
podem ser identificados e seguidos nas populações segregantes de forma
segura. Para muitas espécies, marcadores moleculares ligados a caracteres
quantitativos de importância foram identificados (Federizzi, 1998). A
tecnologia de marcadores moleculares viabiliza a caracterização genética de
grande número de genótipos através de procedimentos relativamente simples e
rápidos (Neto & Bered, 1998).
Conforme Federizzi (1998), a área de maior impacto dos marcadores
moleculares seria a seleção e a identificação de genótipos superiores em
populações segregantes. A utilização de marcadores moleculares na seleção
requererá o preenchimento de alguns pré-requisitos como: a) o marcador de
DNA deve co-segregar ou estar proximamente ligado ao gene / característica
de interesse; b) a técnica deve ser eficiente e de baixo custo para a avaliação
de um grande número de genótipos como rotina nos programas de
melhoramento; c) a técnica tem que ser reproduzível e de uso fácil. Uma vez
atendidos os pré-requisitos, os marcadores de DNA poderão ser amplamente
utilizados nos programas de melhoramento genético, pois permitirão a seleção
pelo genótipo com grande eficiência e precisão.
Os melhoristas têm, a cada ano, milhares de genótipos para
selecionar; assim sendo, é fundamental que a análise por marcadores
moleculares seja realizada de maneira não destrutiva, rápida e com baixo
custo. Convém destacar que as características botânicas de cada espécie são
fundamentais na implementação da seleção assistida por marcadores
moleculares, sendo relevante apontar que espécies perenes e de propagação
15
15
vegetativa podem ser preferenciais para esta metodologia de melhoramento
(Neto, 1998). A possibilidade única de marcar genes de importância, sejam
eles qualitativos ou quantitativos, através de marcadores moleculares
possibilitará o mapeamento gênico e o estabelecimento de relações entre
espécies sexualmente incompatíveis (Federizzi, 1998).
A classe de marcadores identificados por amplificação de DNA está
baseada na reação em cadeia da polimerase ou PCR (“Polymerase Chain
Reaction”). As técnicas baseadas em PCR diferenciam-se, principalmente, nos
tipos de primers e géis utilizados para a resolução dos fragmentos de DNA,
além de outros detalhes. Em comparação com as técnicas que envolvem
hibridização de DNA, as de PCR, geralmente, são de custo menor, menos
elaboradas, algumas mais fáceis de implementar na rotina de programas de
melhoramento e de menor tempo para a obtenção dos resultados (Milach,
1998).
Segundo Grattapaglia & Ferreira (1996), com o advento de técnicas
bioquímicas e moleculares, baseadas na análise de polimorfismo de enzimas e
mais tarde de fragmentos de DNA, possibilitou a rápida proliferação do uso de
marcadores moleculares no estudo de aspectos básicos de genética vegetal
bem como em programas de melhoramento genético. Mesmo antes que a
correlação entre um ou mais marcadores moleculares e locos genéticos que
controlam características de interesse agronômico seja estabelecida, a
disponibilidade de uma bateria de marcadores moleculares, por si só,
permite empreender imediatamente uma série de estudos importantes dentro
16
16
de um programa de melhoramento. De um modo geral, diversas são as
aplicações como, por exemplo, a identificação e a discriminação de genótipos.
Segundo Cavalli (2003), os marcadores moleculares caracterizam-se
por estarem baseados nos produtos da expressão de genes, como proteínas e
enzimas, ou por estarem baseados na análise do fenótipo molecular, oriundo
de fragmentos específicos das moléculas de DNA e RNA.
O desenvolvimento de mapas genéticos é considerado uma das
aplicações de maior impacto da tecnologia de marcadores moleculares. No
contexto de melhoramento de plantas, os mapas genéticos possibilitam: (1)
cobertura e análise completa de genomas; (2) decomposição de características
genéticas complexas nos seus componentes Mendelianos; (3) localização das
regiões genômicas que controlam caracteres de importância; (4) quantificação
do efeito destas regiões na característica estudada; (5) canalização de toda
esta informação para uso em programas de melhoramento (Grattapaglia &
Ferreira, 1996).
A construção de mapas genéticos em plantas tem sido objeto de
estudos desde as primeiras décadas do século passado. A limitação
encontrada pelos geneticistas pioneiros em mapeamento foi à exigüidade de
marcadores morfológicos. Em algumas espécies, entretanto, a ocorrência de
um grande número de mutações permitiu que mapas genéticos, razoavelmente
estruturados, fossem obtidos (Oliveira, 1998).
Houve um grande avanço na utilização de marcadores moleculares
com a utilização de primers mais curtos e de seqüência arbitrária, sendo criado
assim o RAPD, com as seguintes aplicações: a) obtenção de fingerprints
17
17
genômicos de indivíduos, variedades e populações; b) análise da estrutura e
diversidade genética em populações naturais, populações de melhoramento e
bancos de germoplasma; c) estabelecimento de relacionamentos filogenéticos
entre diferentes espécies; d) construção de mapas genéticos e localização de
genes de interesse econômico (Grattapaglia & Ferreira, 1996).
Marcadores RAPD são capazes de detectar extenso polimorfismo
em DNA de cópia simples e repetitivo. RAPD o, usualmente, marcadores
dominantes, com polimorfismo entre indivíduos, definidos pela presença ou
ausência de uma banda particular de RAPD (Cavalli, 2003).De acordo com
Milach (1998), a técnica de RAPD utiliza primers de seqüência arbitrária para a
amplificação do DNA, sendo a técnica de menor custo, tempo e número de
etapas além de ser fácil de implementar.
A reação de amplificação ocorre a partir do momento em que o
primer encontra uma seqüência complementar à sua no DNA genômico do
indivíduo a ser analisado. Assim, o polimorfismo é detectado simplesmente
através de segmentos de DNA que são amplificados em uns indivíduos e não
em outros. Este polimorfismo decorre de diferenças ao nível do DNA, as quais
podem incluir trocas, deleções ou inserções de nucleotídeos nos sítios de
anelamento dos primers ou entre eles. Estas alterações podem prevenir a
amplificação do DNA pela falta de complementaridade entre este e o primer ou
pela distância demasiadamente grande entre os sítios de amplificação nas
duas fitas de DNA. Sendo assim, os marcadores moleculares obtidos com o
uso de RAPD são denominados dominantes, pois as diferenças entre
18
18
indivíduos são inferidas pela presença ou ausência de um determinado
fragmento amplificado (Cruz & Milach, 1998).
O custo da cnica RAPD é mais baixo do que o da técnica RFLP
quanto ao dado genotípico. O RAPD reúne a simplicidade técnica da
visualização direta dos marcadores isoenzimáticos, com poder de resolução
dos marcadores de DNA. O uso desta cnica não requer experiência
aprofundada em biologia molecular nem instalações sofisticadas de laboratório
sendo uma tecnologia bastante acessível (Grattapaglia & Ferreira, 1996).
1
2
3
4
Capítulo 2 5
6
7
8
9
PRODUÇÃO DE MATÉRIA SECA E CARACTERÍSTICAS 10
BROMATOLÓGICAS DE Paspalum notatum Flügge E Paspalum 11
guenoarum Arech. 12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
20
20
PRODUÇÃO DE MATÉRIA SECA E CARACTERÍSTICAS 1
BROMATOLÓGICAS DE Paspalum notatum Flügge E Paspalum guenoarum 2
Arech.¹ 3
Marcelo Gomes Steiner²,Carlos Nabinger³, Maria Teresa Schifino-Wittmann
4
, 4
Simone S. B. Meredith
5
, Miguel Dall’Agnol
6
. 5
2.1 RESUMO 6
O gênero Paspalum engloba várias espécies de importância para a pecuária do Rio 7
Grande do Sul. Dentre estas espécies podem ser destacadas P. notatum Fluggë e P. 8
guenoarum Arech. Os objetivos deste trabalho foram avaliar a produção e a 9
estacionalidade de produção de forragem de dois acessos de P. guenoarum (Azulão e 10
Baio) e dois acessos de P.notatum (André da Rocha, e Bagual) em comparação com a 11
cultivar Pensacola (P. notatum var. saurae). As avaliações foram realizadas durante dois 12
anos, sendo efetuados quatro cortes por ano. As produções totais de Matéria Seca (MS) 13
de folhas de P. guenoarum foram maiores que as P. notatum. Em relação à produção 14
total de MS, os P. guenoarum produziram mais que os P. notatum. Com relação à 15
estacionalidade de produção, um acesso de P. guenoarum apresentou maior produção de 16
MS no outono que os P. notatum. Os P.guenoarum apresentaram menor crestamento 17
por geadas que P. notatum, indicando uma maior tolerância ao frio. A análise 18
bromatológica revelou teores de proteína bruta (PB) de 15,57% para a cultivar 19
Pensacola, 15,36, 14,7, 14,49 e 14,26 para o acessos Bagual, Azulão, André da Rocha e 20
Baio, respectivamente. Em relação ao teor de FDN os acessos apresentaram teores de 21
68,78% Azulão, 70,47 André da Rocha, 70,55 Baio, 70,6 Bagual e a cultivar Pensacola 22
70,64. Para FDA, foram encontrados teores de 38,07% Pensacola, 39,11 Bagual, 39,29 23
André da Rocha, 40,35 Azulão e 43,24 Baio. Os resultados nos dois anos de avaliação 24
mostram que os Paspalum guenoarum produzem mais massa de forragem que 25
Paspalum notatum. O acesso de Bagual produz mais massa de forragem que a cultivar 26
Pensacola. Todos os materiais nativos estudados apresentaram características que os 27
tornam capazes de substituir com vantagens o material importado. 28
Palavras-chave: Estacionalidade, Paspalum notatum; Produção de Matéria Seca. 29
____________________________ 30
1
Artigo escrito nas normas da Revista Brasileira de Zootecnia (RBZ) 31
2
Eng. Agrônomo, Mestre em Zootecnia, PPG-Zootecnia/UFRGS. Bolsista CAPES. e-mail: 32
21
21
3
Eng. Agrônomo, Doutor, Professor Ajunto do Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, 1
UFRGS, Av.: Bento Gonçalves, 7712, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil. 2
4
Biologo, Doutor, Professor Ajunto do Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, 3
UFRGS, Av.: Bento Gonçalves, 7712, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil. e-mail: @ufrgs.br. 4
5
Eng. Agroônoma, Doutora, Professora UPF, Instituto de Ciências Biológicas, 99001-970. Passo Fundo. 5
6
Eng. Agrônomo, Doutor, Professor Ajunto do Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, 6
UFRGS, Av.: Bento Gonçalves, 7712, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil. e-mail: 7
[email protected]. Autor para correspondência. 8
9
Dry Matter Yield and Forage Quality of Paspalum notatum Flügge and Paspalum 10
guenoarum Arech. 11
2.2 ABSTRACT 12
The genus Paspalum encompasses many important species for the beef industry 13
of Rio Grande do Sul. Among then, P. notatum Fluggë and P. guenoarum Arech are 14
some of the most important ones. The objectives of this work were to evaluate the 15
forage yield and distribution and forage quality of two P. guenoarum (Azulão and Baio) 16
and two P.notatum accesses (André da Rocha and Bagual) in comparison with the 17
cultivar Pensacola (P. notatum var. saurae). The evaluations were performed during 18
two years and were made four cuts during the experimental period. The total leaves 19
yield of the two P. guenoarum accesses was bigger than those of the P. notatum 20
accesses. In relation to the total forage yield, again the P.guenoarum accesses were 21
better than the P.notatum accesses. The forage distribution of one P.guenoarum access 22
was bigger than those presented by the P.notatum accesses. The P.guenoaraum accesses 23
presented lower frost damage than those presented by the P.notatum accesses, pointing 24
out to a higher cold tolerance. The quality analysis showed crude protein values of 25
15,57% for the Pensacola and 15,36%, 14,7%, 14,49 and 14,26 for the accesses Bagual, 26
Azulão, André da Rocha and Baio, respectively. In relation to the NDF content, the 27
accesses had values of 68,78% (Azulão), 70,47% (André da Rocha), 70,55% (Baio), 28
70,6% (Bagual) and the cultivar Pensacola 70,64%. The ADF values were 38,07% 29
(Pensacola), 39,11% (Bagual), 39,29% (André da Rocha), 40,35 Azulão and 43,24% 30
(Baio). The results obtained in two years of evaluation show that the accesses of 31
P.guenoarum presented a better forage yield than those present by the P.notatum 32
accesses. The access Bagual presented a better forage yield than the Pensacola cultivar. 33
Key words: Dry matter, Paspalum notatum,Yield distribution 34
35
2.3 Introdução 36
22
22
As diversas espécies do gênero Paspalum ocorrem em, praticamente, todas as 1
comunidades herbáceas de distintos ecossistemas do país, sendo em muitas dessas 2
formações vegetais, dominantes e responsáveis pela produção da maior parte da 3
forragem disponível. Paspalum notatum (grama forquilha) no Rio Grande do Sul, 4
segundo Maraschin (2001), é a espécie com maior cobertura da vegetação herbácea das 5
pastagens nativas, produzindo forragem da primavera ao outono. Bem adaptada ao 6
pastejo, resiste ao pisoteio, pois seus rizomas, cobertos pelas bainhas, encontram-se 7
protegidos e cedo, emitem novas folhas, estimulados pelas temperaturas de primavera. 8
A grama forquilha é uma gramínea perene, formando denso gramado de 20 a 40 9
cm de altura, muito resistente ao pisoteio, corte e pouco exigente quanto à qualidade do 10
solo (Otero, 1961).Conforme Araújo (1942), as espécies de porte baixo e rizomatosas 11
que cobrem o solo tendem a substituir as cespitosas pouco a pouco, transformando os 12
campos em gramados. Nestes, uma das espécies predominantes é a grama-forquilha, 13
onipresente no sul do Brasil, Paraguai, Uruguai e nordeste argentino; também 14
encontrada em regiões do Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Vale do Paraíba, Minas 15
Gerais, São Paulo e Rio de Janeiro. Recebe denominações comuns como grama 16
forquilha no Rio Grande do Sul (RS), gramilla blanca no Uruguai e Argentina, 17
Bahiagrass nos EUA, cana mazo em Cuba, grama batatais e grama de São Sebastião em 18
São Paulo, que indicam a sua importância e revelam sua utilização (Maraschin, 2001). 19
A grama-forquilha, a princípio, alastra-se lentamente, estendendo os rizomas, formando 20
um denso gramado, muito rasteiro, solidamente fixado ao solo. Quando todo o terreno 21
fica ocupado, então a grama cresce em altura até 30 a 40 cm. 22
De acordo com Otero (1961), a grama forquilha é uma forrageira que fornece boa 23
forragem da primavera ao outono, uma vez que no inverno, devido ao frio ou seca, fica 24
crestada, principalmente, nos estados do sul do Brasil e no Uruguai. 25
23
23
Paspalum guenoarum Arech. também é uma espécie nativa nas regiões 1
subtropicais e temperadas do sul do Brasil, Argentina e Paraguai. No Rio Grande do Sul 2
ocorre em condições de campos protegidos na Depressão Central, Encosta da Serra do 3
Sudeste, Campos de Cima da Serra e Planalto (Barreto, 1974). Araújo (1971) descreveu 4
o Paspalum guenoarum como uma espécie nativa, perene, cespitosa, de altura até 100-5
150 cm, robusta, crescendo nos banhados e, quando muito crescida, comida pelo gado 6
na rebrotação. No entanto, por crescer depressa se torna logo não palatável. Por outro 7
lado, Pedreira et al. (1975) a descrevem como uma espécie de desenvolvimento inicial 8
lento, muito palatável aos animais, tolerante ao frio e à seca, e apresentando boa 9
distribuição da produção de forragem durante o ano. Paim e Nabinger (1982) estudaram 10
dois biótipos de P. guenoarum, Azulão e Baio, e verificaram excelentes produções de 11
matéria seca, além de bons teores de proteína bruta. 12
Em função do potencial apresentado por essas espécies, os objetivos deste 13
trabalho foram avaliar a produção e a estacionalidade de produção de forragem e avaliar 14
a qualidade bromatológica em comparação com a cultivar Pensacola, P. notatum var. 15
saurae. 16
2.4 Material e Métodos 17
O experimento foi estabelecido no mês de outubro de 2003 em uma área do 18
departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, na Estação Experimental da 19
Faculdade de Agronomia da UFRGS (30°05’S de latitude, 51°39’W de longitude, 40 m 20
de altitude), localizada no município de Eldorado do Sul. Foi utilizada uma área de 21
aproximadamente 70m², subdividida em 20 parcelas de 2,0m x 1,5m, onde foram 22
avaliados cinco genótipos, sendo estes plantados na forma de mudas. 23
Segundo Streck et al. (2002), o solo da área pertence à unidade de mapeamento 24
“São Jerônimo”, classificado como Argissolo Vermelho Distrófico Típico Pvd. De 25
24
24
acordo com a análise do solo realizada em janeiro de 2003, o solo apresentava pH (H
2
O) 1
de 6,2; índice SMP de 6,6; 1,4 mg/L de fósforo; 81mg/L de potássio; 1,8% de matéria 2
orgânica; ausência de alumínio; 2,2 cmol
c
/L de cálcio e 1,3 cmol
c
/L de magnésio. O 3
solo foi, então, corrigido com 160 kg/ha de P
2
O
5
sob a forma de superfosfato simples e 4
60 kg/ha de K
2
O sob a forma de cloreto de potássio, segundo as Recomendações da 5
Comissão de Fertilidade do Solo (Recomendações, 2000). O solo foi preparado do 6
modo convencional, com uma aração e duas gradagens. 7
8
9
Figura 1. Distribuição das parcelas na área do 10
experimento. 11
Figure 1. Plots distribution in the experimental area. 12
13
Foram utilizados cinco acessos de Paspalum, três de P. notatum e dois de P. 14
guenoarum. De P. notatum foram utilizados os acessos André da Rocha (obtido no 15
município homônimo), Bagual (de origem desconhecida, sabendo-se apenas que foi 16
coletado na Região do Planalto Médio do RS) e a cultivar Pensacola, (obtida junto a 17
uma propriedade rural no Município de Viamão, RS). No caso de P. guenoarum ambos 18
os biótipos Baio e Azulão, foram obtidos na EEA-UFRGS em Eldorado do Sul, em área 19
da antiga coleção do projeto S3CR11. 20
Segundo a classificação climática de Köppen, o clima da região onde está situada 21
a EEA da UFRGS pertence à variedade específica Cfa (subtropical úmido, com verão 22
25
25
quente). De acordo com a classificação de Thornthwaite caracteriza-se pela fórmula 1
B
1
rB’
3
a’ (mesotérmico úmido, com pouca deficiência hídrica e com evapotranspiração 2
no verão inferior a 48% do total anual). As médias mensais de temperatura têm variação 3
entre 9 e 25°C , considerando-se que os meses de janeiro e fevereiro são os mais 4
quentes e junho e julho os mais frios. Analisando-se os dados meteorológicos obtidos 5
em Bergamaschi (2004) e Bergamaschi et al. (2003), supõe-se que houve a incidência 6
de pelo menos cinco geadas entre os meses de maio e junho de 2003 em função das 7
temperaturas ocorridas. 8
Considerando dados climáticos de 30 anos (1970-2000), a precipitação média total anual é de 1445,8mm, com média mensal de 9
125,5mm, sendo os meses de inverno os mais chuvosos. 10
11
Figura 2. Balanço Hídrico, EEA-UFRGS , Eldorado do Sul, RS, 2004. 12
Figure 2. Precipitation balance, EEA-UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2004. 13
14
As avaliações foram realizadas através de cortes com intervalos de 15
aproximadamente, 30 dias. No primeiro ano as datas de cortes foram: 23/01/04, 27/02, 16
13/04 e 21/06 e no segundo ano: 11/10/04, 17/11, 09/12 e 19/01/05. 17
Os biótipos de P. notatum foram cortados a uma altura de 2 cm do solo e os P. 18
guenoarum a 10 cm. Em ambas as espécies cada corte foi realizado em uma área total 19
de 0,5m², utilizando-se dois quadros de 0,25m². Após cada corte, as parcelas foram 20
adubadas com 50 Kg/ha de N sob a forma de uréia. 21
26
26
No primeiro ano durante o período de avaliações, o experimento esteve com 1
disponibilidade de irrigação utilizando-se, para isso, quatro aspersores que cobriam toda 2
a área de estudo. Estes foram utilizados em alguns períodos garantindo, desta maneira, a 3
sobrevivência das plantas nas parcelas. Entretanto, durante o segundo ano, o 4
experimento não foi irrigado. 5
6
7
Figura 3. Vista geral do experimento (A) e detalhe de uma parcela (B). 8
Figure 3. General view of the experiment (A) and a close-up of a plot (B). 9
O material colhido no campo era pesado em balança de precisão (1,0 g) e 10
separado em lâminas foliares verdes, colmos, inflorescências, material morto e outras 11
espécies, sendo devidamente identificado e levado à estufa onde secava a uma 12
temperatura de 65ºC quando, então, era pesado separadamente. 13
A análise da composição bromatológica é referente, somente, ao quarto corte do 14
primeiro ano, quando foram analisadas apenas as folhas. Estas foram maceradas em 15
moinho e remetidas ao Centro de Pesquisa em Alimentação (CEPA) da UPF, em Passo 16
Fundo, onde foram analisados pelo método de espectrometria no infravermelho 17
proximal (NIRS). 18
Para a análise estatística do experimento, foi utilizado o delineamento 19
completamente casualizado, com cinco tratamentos (biótipos) e quatro repetições. Os 20
resultados obtidos foram analisados com ajuda do pacote estatístico SAS (SAS, 1999) e 21
A
B
27
27
quando houve significância para o teste F, foi aplicado o teste de Tukey com 5% de 1
probabilidade. 2
2.5 Resultados e Discussão 3
Os resultados da produção de matéria seca (MS) dos cortes realizados durante os 4
dois anos consecutivos encontram-se nas tabelas (1 e 2). Como descrito 5
anteriormente, o material foi separado em diferentes frações (folha, colmo, 6
inflorescência e material morto), visando uma melhor caracterização. Esta separação foi 7
realizada devido à dieta animal ser composta principalmente de lâminas foliares, sendo 8
que o consumo de colmos e inflorescências ocorre somente após os consumos das 9
folhas. 10
Tabela 1. Produção de matéria seca no primeiro ano (2003-2004) dos diferentes biótipos 11
em Kg/ha, Eldorado do Sul, 2004. 12
Table 1. Dry matter yield in the first year (2003-2004) of the different biotypes, kg/DM/ha, Eldorado do 13
Sul, 2004. 14
Espécie
Species
Folhas
Leaves
Colmos
Stems
Inflorescências
Flowers
Mat. Morto
Dead material
Total
Total
Pensacola 4559 c* 1228 c* 2840 b* 190 c* 8816 c*
A Rocha 6931 b 661 c 1018 c 529 bc 9138 c
Bagual 7812 b 2345 bc 4009 a 171 c 14337 b
Azulão 11115 a 4533 ab 2121 bc 790 ab 18560 a
Baio 10501 a 5505 a 1175 c 1053 a 18243 a
* - Medidas seguidas de letras iguais na mesma coluna não diferem estatísticamente pelo teste de Tukey a 15
5% de significância. 16
* -Means followed by the same letter in the column did not differ by Tukey test at 5% level of 17
significance. 18
19
Na produção de folhas do primeiro ano, os dois biótipos de Paspalum guenoarum 20
tiveram uma produção de 11115 Kg/ha de MS (Azulão) e 10510 Kg/ha de MS (Baio), 21
significativamente superiores aos demais biótipos de Paspalum notatum 7812 Kg/ha de 22
MS (Bagual) e 6931 Kg/ha de MS (André da Rocha) e a cultivar Pensacola 4559 Kg/ha 23
de MS. Estes dois biótipos não diferiram estatisticamente entre si, porém diferiram 24
estatísticamente em relação a cultivar Pensacola (Tabela 1). 25
28
28
Estes resultados mostram que, em relação à produção de folhas, todos os biótipos 1
nativos foram superiores a cultivar disponível no mercado, sendo que os biótipos de 2
Paspalum guenoarum produziram quase três vezes mais lâminas foliares que a 3
Pensacola e os biótipos nativos de P. notatum, produziram ao menos uma vez e meio 4
mais quando comparados à mesma cultivar no primeiro ano. 5
Estes resultados são inferiores aos obtidos por Soares Filho et al. (2002) que 6
estudando dez gramíneas forrageiras no estado de São Paulo, relataram, na época das 7
águas, uma produção de folhas de 9770 Kg/ha de MS da cultivar Tifton 9, porém com 8
uso de 200 Kg/ha de N. 9
Com relação à produção de colmos, no primeiro ano o biótipo Baio teve a maior 10
produção de colmos (5505 Kg/ha de MS), seguida pelo biótipo Azulão (4533 Kg/ha de 11
MS) mas não diferindo estatisticamente. O biótipo Bagual produziu 2345 Kg/ha não 12
diferindo estatísticamente do biótipo Azulão. O biótipo André da Rocha e a cultivar 13
Pensacola também não diferiram estatísticamente entre si, produzindo 661 Kg/ha e 1228 14
Kg/ha de MS respectivamente. As três populações de Paspalum notatum não diferiram 15
estatísticamente entre si para esta característica (Tabela 1). Quanto à produção de 16
colmos, a cultivar Pensacola teve uma produção numericamente maior, embora não 17
significativa, do que o biótipo André da Rocha. Este resultado deve-se, principalmente, 18
ao tipo de hábito da planta, pois o biótipo nativo apresenta comportamento prostrado e 19
as demais plantas avaliadas, comportamento ereto. Como as plantas da mesma espécie 20
foram cortadas à mesma altura, esta diferença na sua arquitetura determinou uma menor 21
produção de colmos desta cultivar. 22
Na produção de inflorescências, o biótipo Bagual produziu 4009 Kg/ha de MS 23
sendo superior estatísticamente a todos os outros biótipos. A cultivar Pensacola 24
produziu 2840 Kg/ha não diferindo estatísticamente do biótipo Azulão (2121 Kg/ha) e 25
29
29
os biótipos André da Rocha e Baio produziram respectivamente 1175 Kg/ha e 1018 1
Kg/ha de MS, não diferindo estatisticamente (Tabela 1). Com relação à produção de 2
inflorescências os resultados obtidos mostram uma produção elevada de inflorescências 3
do biótipo Bagual, o que demonstra o grande vigor desta planta nativa, mesmo quando 4
comparada a cultivar Pensacola, e seu grande potencial de sementes, aparentemente, não 5
afetado pela produção de forragem. 6
Na produção de material morto, o biótipo Baio produziu 1053 Kg/ha de MS 7
seguido do biótipo Azulão, 790 Kg/ha, sendo que estes foram similares estatísticamente. 8
O biótipo André da Rocha produziu 529 Kg/ha de MS sendo similar estatísticamente ao 9
biótipo Azulão. Os biótipos Pensacola e Bagual produziram 190 Kg/ha e 171 Kg/ha, 10
sendo similares pelo teste estatístico juntamente com o biótipo André da Rocha (Tabela 11
1). Com relação ao material morto, chama a atenção a maior produção de material 12
morto dos biótipos de P. guenoarum. Estes valores devem ser atribuídos, 13
principalmente, ao manejo empregado que permitiu excessivo acúmulo de forragem e, 14
conseqüentemente, a participação de material morto na composição da forragem. 15
Com relação à produção total de matéria seca os biótipos Azulão e Baio 16
produziram, respectivamente, 18560 Kg/ha e 18243 Kg/ha de MS, não diferindo 17
estatísticamente. Por outro lado, o biótipo Bagual produziu 14337 Kg/ha, e o biótipo 18
André da Rocha e a cultivar Pensacola produziram, 9138 Kg/ha e 8816 Kg/ha de MS 19
respectivamente, sendo que estas últimas não diferiram estatísticamente. 20
As produções obtidas no segundo ano encontram-se na tabela 2. Houve uma 21
acentuada redução nos rendimentos de todos os biótipos avaliados. O principal fator foi 22
a estiagem ocorrida no período do verão de 2004/2005, que obrigou o encerramento das 23
avaliações em janeiro do segundo ano. Em função disso, o período de avaliação, 24
durando o segundo ano foi reduzido em dois meses. 25
30
30
Tabela 2. Produção de matéria seca do segundo ano (2004-2005) dos diferentes biótipos 1
em Kg/ha, Eldorado do Sul, 2005. 2
Table 2. Dry matter yield in the second year (2004-2005) of the different biotypes, kg/DM/ha, Eldorado 3
do Sul, 2005. 4
Espécie
Species
Folhas
Leves
Colmos
Stems
Inflorescências
Flowers
Mat. Morto
Dead material
Total
Pensacola 4932 b* 481 b* 796 ab* 352 ab* 6561 b*
A Rocha 5138 b 397 b 315 bc 139 b 5989 b
Bagual 6201 b 293 b 1013 a 205 b 7712 b
Azulão 8279 a 2220 a 0 c 681 a 11180 a
Baio 5782 b 869 b 10 c 205 b 6866 b
* - Medidas seguidas de letras iguais na mesma coluna não diferem estatísticamente pelo teste de Tukey a 5
5% de significância. 6
* - Means followed by the same letter in the column did not differ by Tukey test at 5% level of 7
significance. 8
9
Dessa forma, o biótipo Azulão teve uma produção de 8279 Kg/ha de MS, sendo 10
estatísticamente superior aos outros biótipos. Estes apresentaram produções de folha de 11
6201 Kg/ha (Bagual), 5782 Kg/ha (Baio), 5098 Kg/ha (André da Rocha) e 4932 Kg/ha 12
(Pensacola), não diferindo estatisticamente. 13
O comportamento da produção de colmos foi semelhante ao observado com a 14
produção de folhas do segundo ano, sendo que o biótipo Azulão produziu 2220 Kg/ha, 15
sendo superior estatísticamente aos demais. O biótipo Baio produziu 869 Kg/ha, a 16
cultivar Pensacola produziu 481 Kg/ha, e os biótipos André da Rocha e Bagual 17
produziram 360 Kg/ha e 293 Kg/ha de MS, sendo que estes não diferiram 18
estatísticamente entre si. 19
Em relação à produção de inflorescências, o biótipo Bagual mais uma vez se 20
destacou em relação a essa característica, tendo uma produção de 1013 Kg/ha, seguido 21
pela cultivar Pensacola com 796 Kg/ha, sendo que estes não diferiram estatísticamente. 22
O biótipo André da Rocha produziu 278 Kg/ha, não diferindo estatísticamente da 23
cultivar Pensacola. O biótipo Baio produziu 10 Kg/ha e o biótipo Azulão não 24
apresentou produção de inflorescências até o último corte. Estes últimos não 25
apresentaram diferenças estatísticamente significativas ao biótipo André da Rocha. Essa 26
31
31
baixa produção de inflorescências apresentada pelos biótipos Baio e Azulão, 1
provavelmente, foi devido à época dos cortes, que eliminou boa parte dos colmos 2
induzidos e em início de elongamento (ver produção de colmos), e, além disso, também 3
houve o efeito da seca afetando este componente. O comportamento fenotípico desses 4
biótipos foi novamente diferente dos demais em relação ao florescimento. 5
Com relação à produção de material morto, o biótipo Azulão produziu 681 Kg/ha, 6
a cultivar Pensacola teve uma produção de 352 Kg/ha, sendo que estes não tiveram 7
diferenças significativas estatísticamente. Os biótipos bagual e Baio apresentaram uma 8
produção de 205 Kg/ha cada e o biótipo André da Rocha 102 Kg/ha de MS. Estes 9
últimos junto a cultivar Pensacola não diferiram estatísticamente. Os resultados da 10
produção de material morto seguem a mesma tendência da produção de folhas. 11
No segundo ano, o biótipo Azulão obteve produção total de 11180 Kg/ha de MS, 12
sendo superior estatísticamente aos demais. Estes tiveram uma produção total de MS de 13
7609 Kg/ha (Bagual), 6866 Kg/ha (Baio), 6561 Kg/ha (Pensacola) e 6028 Kg/ha 14
(André da Rocha), não apresentando diferenças significativas estatísticamente. 15
Os resultados da produção total de matéria seca são excelentes quando 16
comparados a outros trabalhos e, sobretudo, se considerar-se que no ano foi avaliada 17
a produção de verão e outono e, no ano, a primavera e parte do verão. O trabalho 18
conduzido por Saibro (1971), avaliando P. guenoarum em misturas com outras 19
forrageiras, apresenta uma produção total de P. guenoarum de 3800 Kg/ha de MS, 20
numa média de três anos na EEA UFRGS. Também trabalhando com consorciações 21
de gramíneas e alfafa, Zimmer (1978), relatou uma produção total de matéria seca de P. 22
guenoarum de 2473 Kg/ha e com a cultivar Pensacola 6705 Kg/ha. Soares Filho et. al. 23
(2002) estudando dez gramíneas forrageiras no estado de São Paulo, obtiveram na 24
32
32
estação das águas, uma produção total de matéria seca de 10940 Kg/ha de MS para a 1
cultivar Tifton 9, com 200 Kg/ha de N. 2
Soares et al. (1986), trabalhando com seis biótipos nativos em comparação a 3
cultivar Pensacola em três regiões do estado - Vacaria, São Gabriel e Tupanciretã - 4
durante três anos, obtiveram em Vacaria valores de produção total de matéria seca numa 5
média que variou para os biótipos de 8616 a 10513 Kg/ha e para a Pensacola 9966 6
Kg/ha, com uma dose média anual de 225 Kg/ha de N; em São Gabriel as produções 7
variaram para os biótipos de 3860 a 5245 Kg/ha e para a Pensacola 6831 Kg/ha (270 kg 8
N/ha); em Tupanciretã as produções para os biótipos entre 3438 a 6619 Kg/ha e para 9
Pensacola 9029 Kg/ha de MS (210 Kg N). Chamblee e Rogers (1972) descreveram que 10
tanto a grama forquilha como a Pangola (Digitaria decumbens Stent) quando 11
fertilizadas com 275 Kg/ha de nitrogênio alcançam uma produção total de 12500 Kg/ha 12
de matéria seca. Já Costa (1997), trabalhando em Eldorado do Sul com três biótipos de 13
grama forquilha alcançou com 100 Kg/ha de N uma produção total anual de 14400 14
Kg/ha para o biótipo André da Rocha, 11000 Kg/ha para o biótipo Capivari e 10200 15
Kg/ha para o biótipo Comum, valores estes bastante similares aos relatados neste 16
trabalho, apesar da menor dose de N aplicado. Soares (1977), estudando o efeito de 17
doses de nitrogênio sobre a produção de matéria seca de um biótipo de P. notatum e da 18
cultivar Pensacola, obteve com dose de 150 Kg/ha, em vasos 21,91 g/vaso para 19
Pensacola e 20,04 g/vaso para André da Rocha. Mislevy e Dunavin (1993) na Florida 20
(EUA), estudando quatro cultivares de Paspalum notatum, obtiveram produção total 21
anual de matéria seca de 6500 kg/ha para Pensacola, 6000 Kg/ha do biótipo Argentina, 22
6900 Kg/ha para o biótipo Paraguai 22 e 7100 Kg/ha para a cultivar Tifton-9, com 168 23
Kg/ha de N. 24
33
33
Nos dois anos de avaliação, os resultados obtidos mostram o grande potencial 1
produtivo das gramíneas nativas quando estas têm disponíveis as condições ideais de 2
desenvolvimento, podendo ser comparados com cultivares forrageiras tropicais bastante 3
utilizadas no Brasil. Pimentel (1976), trabalhando na EEA - URFGS com Panicum 4
maximum Jacq. cv. Gatton obteve uma produção de 8830 Kg/ha de MS e Kohmann 5
(1979), trabalhando com a mesma espécie obteve uma média de produção de dois anos 6
de 9030 Kg/ha de MS. Ao analisar estes dados e comparando com as espécies nativas, 7
constata-se que não existem razões para não acreditar no extremo potencial de produção 8
que se alcança com o manejo bem planejado de espécies nativas. 9
Outro aspecto importante a ser abordado é a produção de forragem obtida pelos 10
biótipos de P. guenoarum no final da estação de crescimento, corte realizado no mês de 11
junho, do primeiro ano. Esse dado mostra a potencialidade de produção de forragem que 12
os biótipos Azulão e Baio apresentam durante o outono (Tabela 3), aspecto relevante no 13
que se refere à produção pecuária estadual. Neste período existe um grande déficit de 14
forragem, conhecido como “vazio forrageiro de outono”, em função das pastagens 15
hibernais ainda não terem desenvolvimento adequado para a sua utilização. 16
No segundo ano, podemos notar a precocidade de produção de forragem, 17
principalmente, dos biótipos Azulão e Bagual, com produções no mês de outubro de 18
2060 Kg/ha e 1155 kg/ha, respectivamente (Tabela 4). Além disso, observa-se a menor 19
produção de forragem do biótipo André da Rocha, que apresentou uma produção de 20
forragem de 740 Kg/ha, o que provavelmente demonstra uma forte resposta deste 21
biótipo às temperaturas baixas. 22
23
Tabela 3. Produção de MS em cada corte no primeiro ano de avaliações (2003-2004), 24
em Kg/ha, EEA-UFRGS, Eldorado do Sul. 25
Table 3. Dry matter yield in each cut during the first year (2003-2004), kg/DM/ha, EEA-UFRGS, 26
Eldorado do Sul, 2004. 27
34
34
Espécie
Species
Corte 1
Cut 1
23/01/04
Corte 2
Cut 2
27/02/04
Corte 3
Cut 3
13/04/04
Corte 4
Cut 4
21/06/04
Pensacola 2730 c* (33) 2960 b (84) 1821 c (42) 763 b (11)
A Rocha 3451 bc (42) 3173 ab (91) 2363 bc (55) 693 b (10)
Bagual 5547 ab (67) 4193 ab (120) 3652 ab (85) 945 b (14)
Azulão 6815 a (82) 5292 a (151) 4223 a (98) 2230 a (32)
Baio 7708 a (93) 4034 ab (115) 4712 a (109) 1788 ab (26)
* - Medidas seguidas de letras iguais na mesma coluna não diferem estatísticamente pelo teste de 1
Tukey a 5% de significância. Taxas de acúmulo de forragem (Kg/MS/ha/dia) entre parênteses.. 2
* - Means followed by the same letter in the column did not differ by Tukey test at 5% level of 3
significance. Forage accumulation taxes (kg/DM/ha/day ) 4
5
Uma vez que este biótipo é originário de uma região com temperaturas baixas no 6
inverno, esta pode ser um tipo de defesa das plantas às condições do meio, pois com a 7
incidência de temperaturas baixas, a planta para de investir em crescimento de folhas e 8
inflorescências, entrando em repouso hibernal. 9
Tabela 4. Produção de MS em cada corte no segundo ano de avaliações (2004-2005), 10
em Kg/ha, EEA-UFRGS, Eldorado do Sul. 11
Table 4. Dry matter yield in each cut on the second year of evaluation (2004-2005), kg/DM/ha, EEA-12
UFRGS, Eldorado do Sul. 13
Espécie
Species
Corte 1
Cut 1
11/10/04
Corte 2
Cut 2
17/11/04
Corte 3
Cut 3
09/12/04
Corte 4
Cut 4
19/01/05
Pensacola 986 b* (9) 2550 b (69) 1699 ab (77) 1325 b (32)
A Rocha 740 b (7) 2010 b (54) 1306 b (59) 1933 ab (47)
Bagual 1142 ab (10) 2404 b (65) 1735 ab (79) 2431 ab (59)
Azulão 2060 a (18) 3647 a (99) 2211 a (100) 3262 a (80)
Baio 1070 b (10) 2381 b (64) 1404 ab (64) 2011 ab (49)
* - Medidas seguidas de letras iguais na mesma coluna não diferem estatisticamente pelo teste de 14
Tukey a 5% de significância. Taxas de acúmulo de forragem (Kg/MS/ha/dia) entre parênteses.. 15
* - Means followed by the same letter in the column did not differ by Tukey test at 5% level of 16
significance. Forage accumulation taxes (kg/DM/ha/day ) 17
18
19
20
21
22
23
35
35
As produções totais de matéria seca do segundo ano, apesar de serem valores altos 1
para o período de avaliação, ficaram aquém do esperado, devido à estiagem ocorrida 2
durante todo o período. Mesmo assim os materiais mantiveram um alto índice de 3
produção, mostrando o vigor e a resistência destas espécies a períodos desfavoráveis. 4
Neste aspecto a utilização desta espécie pode-se tornar uma grande ferramenta no 5
manejo pecuário quando o gado pode manter os ganhos do período de primavera-6
verão por maior período. Outro aspecto observado durante o estudo, foi em relação à 7
persistência dos biótipos durante o período de avaliação. Durante a condução do 8
experimento, sempre foi observado o comportamento das plantas em relação ao seu 9
desenvolvimento, vigor e tolerância às condições ambientais. O desenvolvimento e o 10
vigor foram, especialmente, notados nas produções de matéria seca e na cobertura das 11
parcelas no inverno (dados não apresentados). Como foi destacado, a tolerância ao frio 12
dos biótipos pode ser considerada uma ferramenta essencial no desenvolvimento e na 13
seleção de materiais para as condições deste estado. A ocorrência de baixas 14
temperaturas e geadas pode levar à morte de gemas de crescimento das plantas, 15
impedindo o seu desenvolvimento e podendo até mesmo ocasionar a morte da planta. 16
Desta maneira, nos meses de primavera, início da estação de crescimento, as pastagens 17
levam mais tempo para alcançar um nível de produção de forragem adequado ao 18
consumo dos animais. 19
A observação de tolerância a geadas pode ser observada na tabela 3, pois esta 20
mostra o último corte dos biótipos, realizado no mês de junho, quando havia ocorrido 21
duas geadas na área do experimento, refletindo baixa produção de matéria seca dos 22
materiais. 23
Os resultados nos mostram que os biótipos de P. guenoarum mantiveram 24
produções superiores às de grama forquilha. Entre os P. notatum, o biótipo Bagual 25
36
36
manteve uma produção superior em relação à cultivar Pensacola e ao biótipo André da 1
Rocha. 2
Um aspecto que chama a atenção é a menor produção de forragem, neste último 3
corte de 2004, do biótipo André da Rocha que também apresentou um maior 4
crestamento das folhas, indicando uma maior sensibilidade às baixas temperaturas 5
(Figura 4). Esse fato talvez possa ser explicado como um mecanismo de defesa de um 6
biótipo originário de uma região de clima frio, pois dessa maneira com a incidência de 7
geadas a planta não continua o crescimento vegetativo e mantém um maior nível de 8
reservas para o próximo período de crescimento. 9
10
Figura 4. Efeitos da geada, (A) comparação entre biótipos de P. notatum (Bagual e 11
André da Rocha) e (B) entre P. notatum e P. guenoarum (André da Rocha e Azulão). 12
Figure 4. Frost effects. (A) P.notatum biotypes (Bagual and And da Rocha) and (B) P.notatum and 13
P.guenoarum (André da Rocha and Azulão) 14
15
Os biótipos de P. guenoarum também apresentaram sensibilidade ao frio através 16
do crestamento, porém mantiveram uma maior produção de forragem em relação aos 17
outros biótipos. O biótipo Bagual foi o que se mostrou menos suscetível a baixas 18
temperaturas dentre os P. notatum, mostrando menos crestamento que o biótipo André 19
da Rocha e a Pensacola (Figura 4). 20
Dall’Agnol e Gomes (1987), estudando espécies do gênero Paspalum, observaram 21
que biótipos de P. guenoarum toleraram bem as geadas e que o grupo de plantas 22
nativas, representado por outras espécies do gênero Paspalum, apresentou melhor 23
A
B
37
37
distribuição estacional da produção de MS, tendo produções de outono e inverno devido 1
à maior tolerância a geadas. Estes trabalhos demonstram que embora os biótipos de 2
Paspalum sejam plantas de produção estival, estas são bastante tolerantes ao frio, nas 3
condições da Depressão Central Riograndense. Por outro lado, o maior determinante da 4
diminuição da produção de forragem, no caso do P. notatum no inverno, parece ser a 5
dormência, induzida pela mudança no fotoperíodo. Trabalhos realizados por Sinclair et 6
al. (2001) na Florida EUA, com acessos de P. notatum e Cynodon dactylon, 7
demonstraram que a cultivar Pensacola apresentou um aumento na produção de 8
forragem (3,6 vezes superior), quando esteve sob efeito de fotoperíodo estendido no 9
inverno, quando comparada a uma que não esteve sob este mesmo efeito. Blount et al. 10
(2001) na Florida (EUA), também obtiveram resultados semelhantes estudando resposta 11
de fotoperíodo de grama forquilha, sendo que a produção potencial de forragem durante 12
a primavera, não foi diminuída em função do aumento do fotoperíodo no inverno. Desse 13
modo, a seleção de biótipos com menor sensibilidade ao fotoperíodo poderia ser uma 14
importante alternativa, especialmente, para regiões com invernos amenos. 15
Na análise bromatológica de folhas realizada nos cinco biótipos estudados, foram 16
analisados teores de proteína bruta (PB), fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em 17
detergente ácido (FDA), do corte realizado em 21 de junho de 2004, período com 18
temperaturas baixas e com incidência de geadas (Apêndices 1 e 2). 19
A cultivar Pensacola apresentou um teor de 15,57% de PB, sendo seguido por 20
Bagual (15,36%), Azulão (14,7%), And da Rocha (14,49%) e Baio (14,26%). 21
Pensacola e Baio diferiram estatísticamente. (Tabela 5). 22
Em relação à porcentagem de FDN, a cultivar Pensacola obteve teor de 70,64% 23
,sendo seguido pelo biótipo Bagual (70,6%), Baio (70,55%), André da Rocha (70,47%) 24
e Azulão (68,78%). Pensacola e Azulão diferiram estatísticamente (Tabela 5). 25
38
38
Com relação à percentagem de FDA, o biótipo Baio obteve um teor de 43,24%, 1
diferindo significativamente dos demais, o biótipo Azulão obteve um teor de 40,3%, 2
seguido por Andda Rocha (39,29%), Bagual (39,11%) e Pensacola 38,07% (Tabela 3
5). 4
Tabela 5. Porcentagens de proteína bruta (PB), fibra em detergente neutro (FDN) e fibra 5
em detergente ácido (FDA) das folhas em cinco biótipos de Paspalum, Eldorado do Sul, 6
2004. 7
Table 5. Crude protein percent (CP), neutral detergent fiber (NDF) and acid detergent fiber (ADF) 8
contents on leaves of five Paspalum biotypes, Eldorado do Sul, 2004. 9
Biótipo
Biotype
PB
CP
------------------------
FDN
NDF
----------%-----------
FDA
ADF
--------------------------
André da Rocha 14,49 ab* 70,47 ab* 39,29 b*
Bagual 15,36 ab 70,6 ab 39,11 b
Pensacola 15,57 a 70,64 a 38,07 b
Azulão 14,7 ab 68,78 b 40,3 b
Baio 14,26 b 70,55 ab 43,24 a
* - Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferiram estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% 10
de significância. 11
* - Means followed by the same letter in the column did not differ by Tukey test at 5% level of 12
significance. 13
14
Estes resultados são bastante próximos aos encontrados por Scheffer-Basso et. al 15
(2002) que, ao analisarem amostras totais de Pensacola obtiveram valores de 14,7% ± 16
3,86 de PB, 66,73% ± 3,02 de FDN e 35,98% ± 4,02 de FDA. Soares (1977) 17
trabalhando com o biótipo André da Rocha em comparação à cultivar Pensacola obteve 18
um comportamento diferente com relação ao teor de PB, totalizando 2,69 g/vaso 19
(13,42%) para o biótipo e de 2,72 g/vaso (12,41%) para a cultivar, sendo a proporção de 20
PB superior no biótipo em relação à cultivar Pensacola. 21
Soares Filho et. al. (2002) estudando dez gramíneas forrageiras em São Paulo, 22
observaram teores médios de matéria seca total para a cultivar Tifton 9 de, 10,9% de 23
PB, 72,4% de FDN e 45% de FDA, na estação das águas. 24
Soares et al. (1986), trabalhando com seis biótipos nativos de P. notatum em 25
comparação à cultivar Pensacola em três regiões do estado -Vacaria, São Gabriel e 26
39
39
Tupanciretã, durante três anos, obtiveram em Vacaria teores de PB para os biótipos 1
variando de 12,08 a 12,88% e para Pensacola 11,56%, em São Gabriel os teores 2
variaram de 11,87 a 13,01% e Pensacola 11,50% e em Tupanciretã a variação foi de 3
11,62 a 12,10% entre os biótipos e para Pensacola 10,28% de teor de PB. 4
Mislevy e Dunavin (1993) na Flórida (EUA), obtiveram com quatro cultivares de 5
Paspalum notatum, médias de 13,5% de PB para a Pensacola, 16% para o biótipo 6
Argentina, 14% de PB para o biótipo Paraguai 22 e 12,7% para a cultivar Tifton-9, além 7
de valores de digestibilidade “in vitro” da matéria orgânica (DIVMO) para as mesmas 8
cultivares de 51,5%, 51%, 51% e 52,7%, respectivamente. 9
Zimmer (1978) em Eldorado do Sul, obteve valores de PB de 11,35% para 10
Pensacola e de 10,8% para P. guenoarum. Finalmente Paim & Nabinger (1982) 11
trabalhando com dois biótipos de P. guenoarum (Azulão e Baio) obtiveram utilizando 12
45 kg/ha de N, para o biótipo Azulão média de 8,57% de PB e para o Baio 8,72% de 13
PB, e encontraram valores de DIVMO para estes de 56,22% para Azulão e de 53,33% 14
para Baio. Estes valores foram bem próximos dos obtidos neste experimento - 57,51% 15
para Azulão e 55,22% Baio, se utilizarmos a fórmula para obter os valores de 16
Digestibilidade estimada da matéria (DMS) que é baseada no percentual de 17
digestibilidade da matéria orgânica (DMO), sendo: DMS (%) = 88,9 – (0,779 x % FDA) 18
(Scheffer-Basso et. al., 2002). 19
Segundo Andrigetto (1983), as necessidades nutricionais diárias dos novilhos de 20
corte em crescimento, com peso vivo de 400 Kg, exigem 9,9 Kg de MS com 8,9% de 21
PB. Desta maneira todos os acessos avaliados suprem devidamente o desenvolvimento 22
de bovinos de corte. Conforme Maraschin (2001), em pastagem com predominância de 23
P. notatum, com ofertas de 12% do peso vivo (PV), pode-se obter ganhos médios 24
diários por animal de 0,45 kg, com ganhos de PV por hectare de 140 Kg. 25
40
40
2.6 Conclusões 1
Os resultados obtidos nos dois anos de avaliação mostram que os biótipos de 2
Paspalum guenoarum têm maior produção de massa de forragem quando comparados 3
aos de Paspalum notatum e que o biótipo de Bagual tem maior produção de massa de 4
forragem quando comparada com a cultivar Pensacola. 5
Os valores de proteína bruta das folhas, mesmo em período de final de ciclo das 6
plantas, foram adequados e superiores a maioria dos estudos semelhantes anteriores. 7
Os biótipos de P. guenoarum apresentam maior tolerância ao frio do que os 8
biótipos de P. notatum. 9
2.7 Literatura Citada 10
ANDRIGETTO, J.M. et al. Nutrição animal. São Paulo: Nobel, 1983. v. 2. 425p. Cap. 11
5: Alimentação dos bovinos de corte. 12
13
ARAUJO, A.A. Subsídio ao estudo dos campos do Rio G. do Sul. Boletim da 14
Sociedade Brasileira de Agronomia. v. 5, n. 2, p. 189 - 214. Rio de Janeiro, 1942. 15
16
ARAUJO, A.A. Principais gramíneas do Rio Grande do Sul (Agrostologia Rio-17
Grandense). [s.n.]. Porto Alegre, 1971. 18
19
BARRETO, I.L. O gênero Paspalum (Gramineae) no Rio Grande do Sul. 1974. 258 20
f. Dissertação (Livre Docência-Fitotecnia). Faculdade de Agronomia-UFRGS, 1974. 21
22
BERGAMASCHI, H. Boletim metereológico, EEA - UFRGS. Porto Alegre, 23
Faculdade de Agronomia, UFRGS, 2003. (Não publicado) 24
25
BERGAMASCHI, H. Boletim metereológico, EEA - UFRGS. Porto Alegre, 26
Faculdade de Agronomia, UFRGS, 2004. (Não publicado) 27
28
BERGAMASCHI, H. Boletim metereológico, EEA - UFRGS. Porto Alegre, 29
Faculdade de Agronomia, UFRGS, 2005. (Não publicado) 30
31
BERGAMASCHI, H. et al. Clima da estação experimental da UFRGS (e região de 32
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Faculdade de Agronomia, UFRGS. Porto Alegre, 1978. 7
1
2
3
4
Capítulo 3 5
6
7
8
9
CARACTERIZAÇÃO GENÉTICA DE Paspalum notatum Flügge ATRAVÉS 10
DO USO DE MARCADORES RAPD. 11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
45
45
CARACTERIZAÇÃO GENÉTICA DE Paspalum notatum Flügge ATRAVÉS DO 1
USO DE MARCADORES RAPD.¹ 2
Marcelo Gomes Steiner², José Francisco Montenegro Valls³, Maria Teresa 3
Schifino-Wittmann
4
, Tatiana de Souza Chies
5
, Paula M. B. Dias
6
, Andréa Célia
7
, 4
Vladirene M. Vieira
7
, Miguel Dall’Agnol
8
. 5
3.1 RESUMO 6
O gênero Paspalum, é considerado um dos mais importantes da família Poaceae e 7
dentre as inúmeras espécies citadas destaca-se Paspalum notatum, uma espécie 8
forrageira presente em quase todo continente americano. Por apresentar variedades com 9
modo de reprodução diferentes, sendo sexual ou apomítico, esta espécie apresenta uma 10
variabilidade morfológica muito grande entre os diferentes acessos. Este trabalho teve 11
como objetivo a caracterização genética de diferentes acessos de Paspalum notatum, 12
assim como avaliar a similaridade genética que ocorre entre os mesmos, com base em 13
marcadores RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA). Foram analisados 40 14
acessos de várias partes do Brasil, principalmente do Rio Grande do Sul, cada um 15
representando uma população diferente. Os resultados obtidos indicaram uma 16
similaridade genética dia entre acessos de 0,26 (Índice de Jaccard), variando de zero 17
a 0,80. Os acessos foram reunidos em sete grupos distintos. Os níveis de similaridade 18
genética entre os acessos de P. notatum, foram baixos, revelando altos índices de 19
variabilidade genética entre as populações para os primers testados neste trabalho. A 20
formação de grupos distanciados geneticamente favorece a seleção de genótipos para a 21
formação de novas cultivares, mais adaptadas às necessidades de produção de forragem. 22
Os marcadores RAPD utilizados foram eficientes para distinguir os diferentes acessos 23
de P. notatum. 24
Palavras-Chave: Paspalum notatum, caracterização genética, variabilidade 25
genética, marcadores moleculares, RAPD. 26
____________________________ 27
1
Parte da dissertação (Mestrado-Zootecnia) do primeiro autor junto a UFRGS. 28
2
Eng. Agrônomo, Mestre em Zootecnia, PPG-Zootecnia/UFRGS. Bolsista CAPES. e-mail: 29
3
Eng. Agrômonomo, Ph.D., Embrapa, Cenargen, Av.W5 Norte, Caixa Postal 02372, Brasília, DF, e-mail: 31
[email protected]mbrapa.br Bolsista CNPq. 32
4
Biólogo, Doutor, Professor Ajunto do Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, 33
UFRGS, Av.: Bento Gonçalves, 7712, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil. Bolsista CNPq. 34
46
46
5
Biologo, Doutora, Professor Ajunto do Departamento de Botânica, IB, UFRGS, Av.: Bento 1
Gonçalves, 9500, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil. Bolsista, CNPq 2
6
Biologo, aluno de doutorado do PPG-Zootecnia/UFRGS, bolsista CAPES. 3
7
Aluno de graduação da Faculdade de Agronomia/UFRGS, Bolsista IC. 4
8
Eng. Agrônomo, Doutor, Professor Ajunto do Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, 5
UFRGS, Av.: Bento Gonçalves, 7712, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil. e-mail: 6
[email protected]. Autor para correspondência.Bolsista CNPq. 7
8
GENETIC CHARACTERIZATION OF Paspalum notatum Flügge BY RAPD 9
MARKERS 10
3.2 ABSTRACT 11
The genus Paspalum is one of the most important within the Poaceae and 12
Paspalum notatum is an important forage species, present in almost all American 13
continents. Because it has varieties with different reproduction modes, sexual and 14
apomitic, this species presents a very high morphological variability among its accesses. 15
This work was intended to characterize genetically different accesses of Paspalum 16
notatum as well as to evaluate the genetic similarity among then by using RAPD 17
markers. Were used 40 accesses from several locations from Brazil, especially from Rio 18
Grande do Sul, each one representing a different population. The results showed an 19
average genetic similarity value among the accesses of 0,26 (Jaccard Index), ranging 20
from 0,00 to 0,80. The accesses were grouped into seven distinct groups. The levels of 21
genetic similarity among the accesses were low, revealing high levels of genetic 22
variability among the populations for the primers tested in this work. The formation of 23
groups genetically distant, favors the selection of individuals to be used on the 24
formation of new cultivars more adapted to the forage production needs. The RAPD 25
markers used were efficient to distinguish the different accesses of P. notatum. 26
Key words: Paspalum notatum, genetic characterization, genetic variability, molecular 27
markers, RAPD. 28
29
3.3 INTRODUÇÃO 30
O gênero Paspalum se constitui em um dos mais importantes dentre a família 31
Poaceae, no Rio Grande do Sul, e nele se destaca a grama forquilha (P. notatum), 32
por se tratar de uma planta forrageira de grande importância para o Estado, tanto 33
ecológica como economicamente. 34
47
47
A grama forquilha é uma espécie tetraplóide (2n= 4x = 40) (Burton, 1940) 1
que se reproduz por apomixia, embora apresente citótipos com comportamento 2
reprodutivo sexual (Quarin & Norrmann, 1990) e diplóides (2n = 2x = 20), como é 3
o caso da cultivar Pensacola (Burton, 1955). A cultivar Pensacola (P. notatum var. 4
saurae), originária da América do Sul e melhorada nos EUA, é largamente 5
utilizada no sul do Brasil para a formação de pastagens encontrando-se bastante 6
adaptada a esta região. 7
Recentemente, o campo da biologia molecular proveu ferramentas para a 8
análise genética rápida e detalhada de organismos superiores, incluindo espécies 9
agrícolas. Tais ferramentas constituem os marcadores de DNA, os quais mostram 10
diferenças na informação genética apresentada por dois ou mais indivíduos 11
(Paterson et al. 1991). Dentre os avanços obtidos, pode-se destacar as tecnologias 12
de marcadores moleculares que conduziram ao rápido desenvolvimento de mapas 13
genéticos, bastante detalhados de muitas plantas cultivadas. 14
Dentre essas técnicas, o PCR (Polymerase Chain Reaction) permitiu um 15
avanço bastante rápido no conhecimento científico na área da biologia molecular. 16
Williams et al. (1990) relataram que a técnica de RAPD (Random Amplified 17
Polymorphic DNA) distingue-se das demais devido ao uso de seqüências 18
iniciadoras com 10 pares de bases, as quais são arbitrárias, ao contrário das outras 19
que necessitam informações a respeito da seqüência de DNA alvo para a formação 20
de seqüências iniciadoras adequadas. As principais vantagens do RAPD, com 21
relação a outras técnicas, são facilidade, rapidez, necessidade de quantidades 22
mínimas de DNA e, principalmente, grande quantidade de polimorfismo gerado 23
por um único marcador. Apesar disso, essa técnica sofre algumas restrições, 24
especialmente, quanto à repetibilidade, pois necessita de rígidos controles 25
48
48
laboratoriais, para haver similaridade entre os resultados (Ferreira & 1
Grattapaglia, 1996). 2
Muitos trabalhos têm sido descritos sobre o gênero Paspalum ou, mais 3
especificadamente, sobre P. notatum, a respeito do uso de técnicas de marcadores 4
moleculares. Porém na maioria destes trabalhos são realizadas comparações entre 5
populações de apomíticos (tetraplóides) e sexuais (diplóides), verificação de 6
similaridade genética dentro de populações diplóides e comparações dos resultados 7
dentro de populações tetraplóides. Outros trabalhos se referem à identificação de 8
apomixia entre as populações (Martinez et al. 2001, 2003, Casa et al. 2002, 9
Espinoza et al. 2002, Daurelio et al., 2004). No entanto, não informações de 10
trabalhos sobre a quantificação de similaridade genética entre populações 11
apomíticas de P. notatum. 12
O objetivo deste trabalho foi realizar a caracterização genética dos diferentes 13
acessos de Paspalum notatum Flügge assim como observar a similaridade genética que 14
ocorre entre os acessos, com base em marcadores RAPD. 15
3.4 MATERIAL E MÉTODOS 16
Para a caracterização molecular foram utilizadas plantas coletadas em diferentes 17
locais, principalmente, no Estado do RS, embora algumas tenham sido coletadas em 18
outros locais (Tabela 1). 19
Foram coletadas três folhas jovens de cada indivíduo e destas foram retiradas amostras de 100 mg, as quais foram maceradas 20
em nitrogênio líquido e conservadas em freezer para posterior extração de DNA. Para a extração, foi utilizado o protocolo de 21
Doyle & Doyle (1987), com modificações. Após foi realizada a quantificação do DNA em espectrofotômetro Espectronic 22
Gênesis 2 para a estimativa da quantidade e qualidade do DNA. Para tanto, foi feita uma diluição de 5 µL da solução de DNA e 23
inserida em 495 µL de água MiliQ estéril e submetida à leitura no espectrofotômetro. Em seguida, foi realizada a diluição em 24
solução tamponante visando à obtenção de concentrações iguais de DNA e desta forma padronizando as concentrações de 25
estoque em 200 ng/µL. Todas as análises utilizaram soluções de trabalho com concentração de DNA de 3 ng/µL. 26
27
Tabela 1. Origem dos diversos acessos de P. notatum. 28
Table 1. Origin of the different Paspalum accessions. 29
Código Código de Acesso Local Coordenadas
Bagual ** ** **
Pensacola St s/n Viamão - RS Long -50,8° Lat -30°
49
49
1 V14244 "A" Uruguaiana - RS Long -57° Lat -29,7°
2 V14244 "E" Uruguaiana - RS Long -57° Lat -29,7°
3 V14244"H" Uruguaiana - RS Long -57° Lat -29,7°
4 V14310 Barra do Quaraí - RS Long -57,4° Lat -30,1°
5 V14326 Capivari do Sul - RS Long -50,5° Lat -30,2°
7 V14327 Capivari do Sul - RS Long -50,5° Lat -30,2°
8 V14614 Itaquiraí - MS Long -54,1° Lat -23,3°
9 V14783 Vale do Sol - RS Long -52,7° Lat -29,6°
10 V14287 Candói - PR Long -52° Lat -25,5°
11 V14282 Candói - PR Long -52° Lat -25,5°
13 V14865 Capivari do Sul - RS Long -50,5° Lat -30,2°
14 V14866 Capivari do Sul - RS Long -50,5° Lat -30,2°
16 V14869 Capivari do Sul - RS Long -50,5° Lat -30,2°
17 V14870 Capivari do Sul - RS Long -50,5° Lat -30,2°
18 V14871 Capivari do Sul - RS Long -50,5° Lat -30,2°
23 MD s/n Encruzilhada do Sul - RS Long -52,6° Lat -30,6°
24 MD s/n Encruzilhada do Sul - RS Long -52,6° Lat -30,6°
25 MD s/n Lavras do Sul - RS Long -54° Lat -30,9°
26 MD s/n Caçapava do Sul - RS Long -53,5° Lat -30,5°
27 MD s/n Lavras do Sul - RS Long -54° Lat -30,9°
28 MD s/n Caçapava do Sul - RS Long -53,5° Lat -30,5°
29 MD s/n Lavras do Sul - RS Long -54° Lat -30,9°
30 MD s/n Bagé - RS Long -54,1° Lat -31,3°
31 MD s/n André da Rocha - RS Long -51,5° Lat -28,6°
32 MD s/n Barretos - SP Long -48,6° Lat -20,5°
34 MD s/n Vacaria - RS Long -51° Lat -28,5°
35 MD s/n São Borja - RS Long -51° Lat -28,5°
36 CN s/n San Tomé - AR **
50 CN s/n Piracicaba - SP Long -47,9° Lat -22,7°
51 CN s/n Possadas - AR **
52 St s/n Santiago - RS Long -54,8° Lat -29,2°
53 MD s/n Água Doce - SC Long -51,6° Lat -26,7°
54 St s/n Eldoradodo Sul - RS Long -51,6° Lat -30,1°
55 V14921 Quaraí - RS Long -56,4° Lat -30,4°
56 V14931 Alegrete - RS Long -55,8° Lat -29,8°
66 MD s/n Colonia – UY **
67 MD s/n Colonia – UY **
69 MD s/n S. J. do Hortêncio - RS Long - 51,2° Lat -29,6°
* V - Valls, J.F.M., CN - Nabinger, C., MD - Dall’Agnol, M., St - Steiner, M.G., ** não disponível 1
Para a reação de PCR foi seguido o protocolo proposto por Ferreira & 2
Grattapaglia (1996) com algumas modificações. A reação foi realizada em um volume 3
total de 15 µL sendo formada por: 5 µL da solução de trabalho de DNA (3 ng/µL), 1,82 4
µL de tampão PCR 10x, 0,7 µL de MgCl
2
(50 mM), 1,04 µL de 10 mM dNTP mix 5
contendo 2,5 mM de cada um dos quatro nucleotídeos (dATP, dTTP, dCTP e dGTP), 5 6
µL de primer (5 ng/µL), 0,25 µl de Taq DNA polimerase (5 U/µL) e água MilliQ 7
esterilizada 1,19 µL completando o volume final da reação. 8
Inicialmente foram testados 18 primers da Empresa Operon Technologies 9
(Alameda, CA, USA). Após estes testes, oito primers foram selecionados para este 10
trabalho por amplificarem, pelo menos, um loco para a maioria dos acessos (Tabela 2). 11
Tabela 2. Primers testados , em destaque (sublinhados) os incluídos no estudo. 12
Table 2.List of primers tested, underlined those that used in this study. 13
50
50
Primer
Seqüência(5’ – 3’)
Sequence(5’ – 3’)
Primer
Seqüência (5’– 3’)
Sequence(5’ - 3’)
OPAL 12
CCCAGGCTAC
OPN 03 GGTACTCCCC
OPB 12 CCTTGACGCA OPN 07 CAGCCCAGAG
OPB 19 ACCCCCGAAG OPN 11 TCGCCGCAAA
OPG 01 CTACGGAGGA OPN 12 CACAGACACC
OPG 03 GAGCCCTCCA OPN 14 TCGTGCGGGT
OPG 10 AGGGCCGTCT OPN 20 GGTGCTCCGT
OPG 15 ACTGGGACTC OPR 03 ACACAGAGGG
OPG 17 ACGACCGACA OPU 15 ACGGGCCAGT
OPH 07 CTGCATCGTG OPW 11
CTGATGCGTG
1
Para a amplificação das seqüências de DNA dos indivíduos foram utilizados dois 2
termocicladores PTC-100 (Programmable Thernal Controller MJ Research, INC.). As 3
condições de amplificações seguiram o protocolo de Casa et al. (2002), descrito a 4
seguir: um ciclo inicial de 92°C por 1 minuto, seguido por 35°C por 1 minuto, 72°C por 5
2 minutos, sendo esta seqüência por 40 ciclos, com uma extensão final de 72°C por 7 6
minutos para a finalização. 7
Após a reação de PCR nos termocicladores, as amostras foram colocadas para 8
migração em gel de agarose a 1,5% e comparadas a um padrão de fragmentos (Gibco 9
BRL com 100 pares de base). Terminada a eletroforese, o gel era visualizado em um 10
trans iluminador de luz ultravioleta (comprimento de onda de 260 nm) e fotografado 11
com máquina digital, para que as bandas fossem comparadas com o padrão de 100 pb, 12
através do programa Kodak EDAS 290 (Electrophoresis Documentation and Analysis 13
System)(Figura 1). 14
51
51
1
Figura 1. Gel de agarose com bandas de DNA das diferentes populações de P. notatum, 2
em análise do Primer OPB-12, PM (Peso Molecular). 3
Figure 1. DNA agarose gel bands of the different P.notatum populations analyzed by primer OPB-12. 4
5
A seguir foi criada uma matriz binária, atribuindo valor 1 para presença de banda 6
e valor 0 para ausência de banda, utilizando-se o programa Numerical Taxonomy and 7
Multivariate Analysis System” NTSYSpc versão 2.1 (Rohlf, 2001). Essa matriz foi 8
analisada e utilizando o coeficiente de Jaccard, foi gerada uma matriz de similaridade, 9
comparando todos os acessos. Uma análise de agrupamento foi realizada utilizando o 10
módulo SAHN do NTSYS e o método da média das distâncias (UPGMA, Unweighted 11
Pair-Group Method using an Arithmetic Average) e, com isto, foi construído um 12
dendograma de similaridade genética entre os acessos. 13
Para verificar a consistência dos agrupamentos gerados no dendograma, foi 14
montada uma matriz de distância cofenética, utilizando o módulo COPH do programa 15
NTSYS. Logo após, a matriz de similaridade original foi correlacionada com a matriz 16
de distância cofenética usando o módulo MXCOMP do mesmo programa. Finalmente 17
foi realizado o teste de Mantel com 1000 permutações para determinar o nível de 18
significância do coeficiente de correlação entre matriz de similaridade e a matriz 19
cofenética. 20
PM 01 02 03 04 05 07 08 09 10 11 13 14 16 17 18 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 34 PM
52
52
3.5 RESULTADOS E DISCUSSÃO 1
A análise dos dados com os oito iniciadores selecionados revelo, revelou uma 2
variação no número de fragmentos amplificados, variando entre 07 (OPAL-12) e 17 3
bandas (OPG-17) e produzindo um total de 109 bandas, as quais foram usadas para 4
avaliar a variabilidade genética entre os 40 indivíduos de Paspalum notatum. Os 5
tamanhos dos fragmentos obtidos variaram de 117 a 2262 pares de base. 6
A análise da similaridade genética através do coeficiente de Jaccard, revelou uma 7
similaridade média de 0,26, variando de 0,00 a 0,80. 8
Os acessos que apresentaram maior similaridade genética (0,80) são provenientes 9
de Uruguaiana (nº 3) e de São Borja (nº 35) (Figura 2). As comparações que 10
apresentaram os menores valores de similaridade genética, todos com valores de 0,00 11
foram os que envolveram os acessos 54 (comparado aos acessos 01, 02, 04, 08 e 36), o 12
acesso 51(comparados aos acessos 16, 26, 27, 30, 31), o acesso 69 (comparado aos 13
acessos 24, 26 e 35), o acesso 29 (com os acessos Pensacola, 04 e 24), o acesso 50 (com 14
os acessos 16 e 54) e finalmente o acesso 18 (com o acesso 33). Esses valores de 15
similaridade genética de 0,00 demonstram que, para os locais do genoma que foram 16
analisados, não haviam regiões comuns a todos os acessos. Porém se fossem analisados 17
um maior número de primers, provavelmente seriam encontrados loci comuns a todos 18
os acessos, aumentando desta forma o valor de similaridade genética da matriz. 19
Daurelio et al. (2004) populações de P. notatum encontradas na Argentina, sendo 20
duas apomíticas e uma sexual, obtiveram valores muito maiores de similaridade 21
genética, sendo 0,63 para a população sexual e 0,81 e 0,99 para as apomíticas. Porém 22
estes são valores para acessos comparados dentro da mesma população e não de entre 23
populações, o que provavelmente diminuiria os níveis de similaridade genética. 24
53
53
Entretanto Casa et al. (2002) em estudos com P. dilatatum Poiret, obtiveram 1
índices de similaridade genética entre populações sexuais e apomíticas de 0,76 e entre 2
populações apomíticas de 0,91, sendo estes resultados bastante superiores aos 3
encontrados para os acessos de P. notatum, no presente estudo. 4
Em estudos com Glycine Max (L.) Merrill no oeste da Ásia, Zenglu e Randall 5
(2001), encontraram resultados de similaridade genética entre 0,63 e 0,58, sendo estes 6
valores resultados de comparações entre acessos diferentes de uma planta autógama. 7
Estudando espécies de Adesmia DC., Dias (2003) encontrou valores de similaridade 8
genética que variaram de 0,31 e 0,47 para as espécies autógamas e valores de 0,19 a 9
0,89 para espécies alógamas. Bortolini (2004) em estudos com Trifolium repens L., 10
obteve valores de similaridade genética média entre populações de 0,24. E Yanaka 11
(2002), trabalhando com acessos de Bromus auleticus Trin. ex Nees obteve índices de 12
similaridade genética que variaram entre 0,15 e 0,71. 13
Neste estudo foi verificado que o acesso Bagual apresentou menor similaridade 14
média (0,12) em relação a todos os outros acessos, seguido do acesso 31 (André da 15
Rocha) com média de (0,14) e pelos acessos 35 (São Borja) e 36 (San Tomé) com 16
médias de (0,15). A cultivar Pensacola, por sua vez, obteve uma similaridade média de 17
(0,18), sendo um dos valores mais baixos quando comparada à média de todos os outros 18
acessos. 19
Zanettini e Cavalli (2003), ao compararem a variabilidade genética em função do 20
modo de reprodução, afirmaram que a similaridade genética interpopulacional deve ser 21
baixa para plantas autógamas, alta para plantas alógamas e com valores baixos para 22
plantas com comportamento apomítico. Porém as mesmas também afirmaram, que não 23
é somente o modo de reprodução que determina a variabilidade genética entre 24
54
54
populações como também outros fatores, como tamanho populacional e isolamento 1
geográfico, entre outros. 2
Observando o Figura 2, gerada a partir da matriz de similaridade genética (Figura 3
2), e tomando a similaridade média (0,26) como ponto de corte, verifica-se houve a 4
formação de sete pontos principais de bifurcação. 5
6
Figura 2. Dendograma de similaridade genética dos acessos de P. notatum Flügge. 7
Figure 2. Genetic similarity dendrogram from the P.notatum Flügge accesses. 8
O primeiro ponto de bifurcação é formado pelo ecótipo Bagual; o segundo 9
compreende o acesso 54 e o terceiro grupo apresentando somente a cultivar Pensacola; 10
um quarto ponto de bifurcação corresponde a um grande grupo formado pelos acessos 11
0,26
G1
G2
G3
G4
G5
G6
G7
55
55
01, 03, 05, 07, 08, 09, 10, 11, 13, 14, 16, 17, 18, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 30, 31, 34, 35; o 1
quinto é formado pelo acesso 36; o sexto corresponde ao grupo compreendendo os 2
acessos 29 e 32; e finalmente o sétimo é formado pelos acessos 02, 04, 50, 51, 52, 53, 3
55, 56, 66 e 69. 4
Quando houve a formação de grupos reunindo vários acessos, observa-se que 5
embora alguns acessos reunidos tenham uma maior similaridade genética, estes por sua 6
vez não estão próximos geograficamente, como ocorre no G4, onde existem acesso de 7
três estados diferentes. Isto demonstra que é possível que tenha ocorrido na evolução 8
dos acessos, uma adaptação muito parecida para locais diferentes, mantendo desta 9
forma o conjunto genético que mais se ajustava ao clima, temperatura, manejo de cada 10
região. 11
Estes resultados demonstram a importância de trabalhos com caracterização 12
genética, pois a formação de grupos de maior similaridade genética pode definir planos 13
de seleção de plantas visando, desta forma, a um futuro programas de melhoramento de 14
plantas. Nesse caso, seriam selecionados os acessos que mais se distanciam 15
geneticamente, para obter uma maior base genética na formação de novos cultivares. 16
3.6 CONCLUSÃO 17
Existem baixos níveis de similaridade genética entre os acessos de P. notatum, 18
revelando altos índices de variabilidade genética entre os indivíduos, para os primers 19
testados neste trabalho. 20
A formação de grupos distanciados geneticamente favorece a seleção de genótipos 21
para a formação de novos cultivares mais aptas às necessidades de produção de 22
forragem. 23
3.7 LITERATURA CITADA 24
56
56
BORTOLINI, F.; DALL`AGNOL, M.; WITTMANN, M.T.S. Molecular 1
characterization of the USDA white clover (Trifolium repens L.)core collection by 2
RAPD markers. Genetic Resources and Crop Evolution, v. prelo, 2005. 3
4
BURTON, G.W. A Cytological Study of Some Species in the Genus Paspalum. 5
Journal of Agricultural Research. v. 60. n. 3. p. 193-197, Washigton, 1940. 6
7
BURTON, G. W., Breeding Pensacola bahiagrass, Paspalum notatum: I Method of 8
reproduction. Agronomy Journal. n. 47. p. 311-314, Madison,1955. 9
10
CASA, A.M. et al. RAPD Analysis Reveals Genetic Variability Among Sexual and 11
Apomictic Paspalum dilatatum Poiret Biotypes. The Journal of Heredity. v. 93. 12
n. 4. Cary, 2002. 13
14
DAURELIO, L.D. et al. Genetic diversity in sexual diploid and apomictic tetraploid 15
populations of Paspalum notatum situated in sympatry or allopatry. Plant 16
Systematics and Evolution, 244, p. 244-199, Viena, 2004. 17
18
DIAS, P.M.B.; DALL`AGNOL, M.; WITTMANN, M.T.S.Genetic diversity in 19
Brazilian species of Adesmia DC (Leguminisae) as assessed by RAPD. Plant 20
Genetic Resources, v.2, n.1, p.43-50. 21
22
DOYLE, J.J.; DOYLE, J.L. A rapid DNA isolation procedure for small quantities os 23
fresh leaf tissue. Phytochemical Bulletin, Tempe, n. 19, p. 11-15, 1987. 24
25
ESPINOZA, F. et al. Effect of pollination timing on the rate of apomictic reproduction 26
revealed by RAPD markers in Paspalum notatum. Annals of Botany, v. 89. 27
Oxford, 2002, p. 165-170. 28
29
FERREIRA, M.E.; GRATTAPAGLIA, D. Introdução ao uso de marcadores 30
moleculares em análise genética. 2. ed. Brasília: EMBRAPA-CENARGEN. p. 31
220, 1996. 32
33
MARTINEZ,E.J. et al. Inheritance of apospory in bahiagrass, Paspalum notatum. 34
Hereditas, n. 135. Lund Sweden,2001, p. 19-25. 35
36
MARTINEZ,E.J. et al. Genetic characterization of apospory in tetraploid Paspalum 37
notatum based on the identification of linked molecular markers. Molecular 38
Breeding, n. 12. Berlin, 2003, p. 319-327. 39
40
PATERSON, A.H.; TANKSLEY, S.D., SORRELLS, M.E. DNA markers in plant 41
improvement. Advances in Agronomy. v. 46. Orlando, 1991, p. 39-90. 42
43
QUARÍN, C.L.; NORRMANN, G.A. Interspecifc hibryds between five Paspalum 44
species. Botanical Gazette. Chicago, v. 151. n. 3. p. 366-369, 1990. 45
46
ROHLF, F.J. NTSYS-pc. Numerical taxonomy and multivariate analysis system. 47
Version. 2.1. New York: Exeter Software, 2001. 48
49
57
57
WILIAMS, J.G.K. et al. DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful 1
as genetic markers. Nucleic Acids Research, Oxford, n. 18, p. 6531-6535, 1990. 2
3
YANAKA, F.Y. Caracterização molecular e isoenzimática de acessos de Bromus 4
auleticus Trinius (Ex-Nees). 2002. 117 f. Dissertação (Mestrado) Programa de 5
Pós-graduação em Zootecnia, Faculdade de Agronomia, UFRGS. Porto Alegre, 6
2002. 7
ZANETTINI, M.H.B.; CAVALLI, S.S. Variabilidade Genética em Função do Modo de 8
Reprodução In: FREITAS, L.B.; BERED, F. Genética & Evolução Vegetal. 9
Porto Alegre, Editora da UFRGS. 2003, p. 177-188. 10
11
ZENGLU, L.; RANDALL, L.N. Genetic diversity among soybean accessions from 12
three countries measured by RAPDs. Crop Science, Madison, v. 41. p.1337-1347, 13
2001. 14
1
2
3
4
Capítulo 4 5
6
7
8
9
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE ACESSOS DE Paspalum notatum 10
FLÜGGE. 11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
59
59
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE ACESSOS DE Paspalum notatum 1
FLÜGGE¹ 2
Marcelo Gomes Steiner², Maria Teresa Schifino-Wittmann³, Simone Scheffer Basso 3
Meredith
4
, Andréa Célia
5
, Vladirene M. Vieira
5
, Carlos Nabinger
6
, José Francisco 4
Montenegro Valls
7
, Tatiana de Souza Chies
8
, Miguel Dall’Agnol
9
5
4.1 RESUMO 6
A grama forquilha (Paspalum notatum Flügge) é uma importante espécie para a 7
pecuária do sul do Brasil e apresenta uma ampla distribuição geográfica em toda a 8
região. Em função disso, apresenta uma ampla variabilidade morfológica, representada 9
por diferentes ecótipos. Este trabalho tem por objetivo caracterizar a variabilidade 10
morfológica existente entre acessos de P. notatum. Para tanto foram analisados 41 11
acessos de P. notatum originários de várias partes do Brasil, principalmente do Rio 12
Grande do Sul, cada um representando uma população diferente, e estabelecida 13
individualmente na Faculdade de Agronomia da UFRGS. 14
Foram caracterizados o comprimento, largura, coloração e pilosidade das bainhas 15
foliares; comprimento, largura, ângulo de inserção, coloração da base da nervura central 16
e pilosidade das lâminas foliares; número de nós e o comprimento de entrenós da haste 17
florífera; número, comprimento e angulação de racemos; comprimento de espiguetas e 18
finalmente o hábito de crescimento das plantas. A análise dos resultados através da 19
distância genética de Mahalanobis, indicou uma ampla variabilidade genética em 20
relação aos caracteres morfológicos. Estes resultados mostraram que os acessos 24 (São 21
Borja) e 34 (Arapeí 12) foram os que apresentaram a maior distância (84,31), e que a 22
menor distância (1,61) foi verificada entre os acessos 18 (Lavras do Sul) e 22 (André da 23
Rocha). O comprimento do racemo foi o caráter que apresentou a maior contribuição 24
relativa para a divergência genética com 18,1%, seguido por comprimento de espigueta 25
com 15,05%, largura de folha com 14% e comprimento de folha com 12,05%. 26
27
Palavras-chave: Paspalum notatum, caracterização morfológica 28
____________________________ 29
1
Artigo escrito nas normas da Revista Brasileira de Zootecnia (RBZ) 30
2
Eng. Agrônomo, aluno de mestrado PPG-Zootecnia/UFRGS. Bolsista CAPES. e-mail: 31
3
Biologo, Doutor, Professor Ajunto do Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, 33
UFRGS, bolsista do CNPq Av.. Bento Gonçalves, 7712, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil. 34
4
Eng. Agroônoma, Doutora, Professora UPF, Instituto de Ciências Biológicas, 99001-970. Passo Fundo. 35
5
Aluno de graduação da Faculdade de Agronomia/UFRGS. 36
6
Eng. Agrônomo, Doutor, Professor Ajunto do Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, 37
UFRGS, Bolsista do CNPq Av.. Bento Gonçalves, 7712, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil. 38
7
Eng. Agrônomo, PhD. Embrapa, Cenargem, Av. W5 Norte, Caixa Postal 02372, Brasília, DF, e-mail: 39
[email protected]mbrapa.br, Bolsista CNPq 40
8
Bióloga, Doutora, Professora Ajunta do Departamento de Botânica, IB, UFRGS, Av. Bento Gonçalves, 41
9500, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil. e-mail: tatiana.chies@ufrgs.br. 42
9
Eng. Agrônomo, Doutor, Professor Ajunto do Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, 43
UFRGS, Bolsista do CNPq Av.
. Bento Gonçalves, 7712, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil. e-44
mail: migueld@ufrgs.br, Autor para correspondência. 45
46
60
60
4.2 ABSTRACT 1
Paspalum notatum Flügge) is an important species for the beef industry in the 2
Southern Brazil and has a large geographic distribution in this region. For this reason, it 3
has a large morphological variability, represented by many ecotypes. This work had the 4
objective to characterize the morphological variability present among P.notatum 5
accesses. A total of 41 accesses were collected and analyzed, most of then originated 6
from the Rio Grande do Sul State and each one of them represented a different 7
population. All the accesses were individually planted at the Faculdade de Agronomia 8
of UFRGS. The characters evaluated were: length, width, color and hairness of the 9
leaves´ shealth; length, width, insertion angle, hairness and the color of the central 10
nervure base of the leaves blade; number of nodes and the internode length of the 11
inflorescence; number, length and angle of racemes; spiklet length and finally the 12
plants´ growth habit. The results analysis attested by the Mahalanobis genetic distance 13
pointed out to a large genetic variation in relation to the morphological characters. 14
These results showed that the accesses 24 (São Borja) and 34 (Arapeí 12) presented the 15
largest distance (84,31) and the smallest (1,61) was presented by the accesses 18 16
(Lavras do Sul) and 22 (André da Rocha). The raceme length was the character with the 17
largest contribution for the genetic divergence with 18,1%, followed by the spiklet 18
length (15, 05), leaf width (14%) and leaf length (12,05). 19
20
Key words: Paspalum notatum, morphological characterization 21
22
4.3 INTRODUÇÃO 23
O gênero Paspalum L. compreende cerca de 400 espécies, todas originárias de 24
regiões de clima tropical e subtropical. São plantas perenes, raramente anuais, 25
cespitosas, decumbentes, estoloníferas ou rizomatosas, de porte variado (Pizarro, 2000). 26
A constatação da importância das espécies de Paspalum para o aumento da 27
produtividade das pastagens naturais resultou em um crescente interesse por sua 28
possível utilização em cultivos forrageiros intensivos (Canto-Dorow et al., 1996). 29
Paspalum notatum Flugge é uma espécie polimorfa que habita as savanas, estepes 30
e pradarias, desde o México até os campos da região do rio da Prata. Dada à sua vasta 31
distribuição, esta espécie se caracteriza pela grande variabilidade, especialmente dos 32
seus órgãos vegetativos, conferindo uma adaptação aos ambientes onde crescem 33
(Parodi, 1948). Canto-Dorow (1993) ressaltou a grande diversidade de P. notatum, 34
denominando de biótipos os diferentes tipos morfológicos. A referida autora, baseando-35
se na literatura, descreveu biótipo como um grupo de indivíduos, geneticamente iguais, 36
61
61
que mantém suas características em ambientes diferentes, e ecótipo, como um tipo 1
morfológico relacionado a um ambiente particular. 2
Segundo Burton (1967), desde 1936, variedades superiores de P. notatum têm 3
sido selecionadas, testando centenas de ecótipos oriundos dos EUA e da América 4
Latina. A grande diversidade existente nos ecótipos sul-americanos sugere que a 5
América seja o centro de origem da espécie. Paspalum notatum é considerada uma das 6
forrageiras mais promissoras no Rio Grande do Sul e devido a isto, sempre foi alvo de 7
estudos e observações por parte dos pesquisadores (Canto-Dorow, 1993) 8
Parodi (1948) descreveu P. notatum como apresentando três variedades; a 9
variedade typicum, planta com rizomas pouco desenvolvidos, folhas glabras ou pouco 10
pubescentes, com lâminas planas, lanceoladas, geralmente menores que 15 cm de 11
comprimento. Esta apresenta haste florífera menor que 50 cm, racemos variando de 3 a 12
8 cm e é tetraplóide (2n = 40); a variedade saurae é descrita com rizomas bastante 13
desenvolvidos, colmos eretos, lâminas lanceoladas de 35 cm de comprimento, haste 14
florífera de 40 a 70 cm com racemos de 7 a 15 cm, diplóide sendo (2n = 20); e, 15
finalmente a variedade latiflorum é descrita como planta vigorosa, com rizomas 16
rasteiros, haste florífera de 30 a 100 cm, com bainhas glabras ou pilosas, lâminas de 4 a 17
10 mm de largura e de 10 a 45 cm de comprimento. Já Canto-Dorow et al. (1996) 18
descreveu como válidas somente as variedades notatum e saurae. As principais 19
diferenças entre estas consistem no fato de que a var. notatum é apomítica, apresenta 20
inflorescências formadas por 2 (3) ramos conjugados, espiguetas com 3,1-3,7 mm de 21
comprimento, 1,8-2,7 mm de largura e base da nervura central da folha esverdeada 22
enquanto que a variedade saurae apresenta reprodução sexual, auto-incompatível, 23
inflorescências formadas por (2) 3-5 ramos alternos, espiguetas com 2,7-2,8mm de 24
comprimento, 1,6-2,1 mm de largura e cor da base da nervura central esbranquiçada. 25
62
62
4.4 MATERIAL E MÉTODOS 1
O experimento foi conduzido em casa de vegetação no Departamento de Forrageiras e Agrometeorologia da Faculdade de 2
Agronomia da UFRGS, em Porto Alegre. 3
Para a caracterização morfológica foram utilizadas plantas coletadas em diferentes 4
locais, principalmente, no estado do RS (Tabela 1). 5
Tabela 1. Origem dos diversos acessos de P. notatum. 6
Table 1. Origin of the different P.notatum accesses. 7
V = Valls, J.F.M., CN = Nabinger, C., MD = Dall’Agnol, M., St = Steiner, M.G., ** 8
Não Disponível 9
As plantas foram mantidas em vasos com substrato comercial e periodicamente 10
irrigadas e adubadas, conforme a necessidade (Figura 1). 11
C ó d ig o C ó d ig o d e A ce s s o L o c a l C o o rd e n a d a s
1
V 1 4 2 4 4 "A " U ru g u a ia n a - R S Lo n g -5 7 ° L a t -2 9 ,7 °
2
V 1 4 2 4 4 "E " U ru g u a ia n a - R S Lo n g -5 7 ° L a t -2 9 ,7 °
3
V 14 2 4 4 "H " U ru g u a ia n a - R S Lo n g -5 7 ° L a t -2 9 ,7 °
4
V 1 4 3 1 0 B a rra d o Q u a ra í - R S L o n g -57 ,4 ° L a t -3 0 ,1 °
5
V 1 4 3 2 6 C a p iva ri d o S u l - R S Lo n g -5 0 ,5 ° L a t -3 0 ,2 °
6
V 1 4 3 2 7 C a p iva ri d o S u l - R S Lo n g -5 0 ,5 ° L a t -3 0 ,2 °
7
V 1 4 6 1 4 Ita q u ira í - M S L o n g -5 4 ,1° L a t -2 3 ,3 °
8
V 1 4 7 8 3 V a le d o S ol - R S L o n g -5 2 ,7° L a t -2 9 ,6 °
9
V 1 4 2 8 7 C a n d ó i - P R L o n g -5 2 ° L a t -2 5 ,5 °
1 0
V 14 2 8 2 C a n d ó i - P R L o n g -5 2 ° L a t -2 5 ,5 °
1 1
V 14 8 6 5 C a p iv a r i do S u l - R S Lo n g -50 ,5 ° L a t -3 0 ,2 °
1 2
V 14 8 6 9 C a p iv a r i do S u l - R S Lo n g -50 ,5 ° L a t -3 0 ,2 °
1 3
V 14 8 7 0 C a p iv a r i do S u l - R S Lo n g -50 ,5 ° L a t -3 0 ,2 °
1 4
M D s /n° E nc ru z ilh a d a d o S u l - R S L o n g -5 2 ,6° L a t -3 0 ,6 °
1 5
M D s /n° E nc ru z ilh a d a d o S u l - R S L o n g -5 2 ,6° L a t -3 0 ,6 °
1 6
M D s /n° L a v ra s d o S ul - R S L o n g -5 4 ° L a t -3 0 ,9 °
1 7
M D s /n° C a ç a p a v a d o S u l - R S L o n g -5 3 ,5° L a t -3 0 ,5 °
1 8
M D s /n° L a v ra s d o S ul - R S L o n g -5 4 ° L a t -3 0 ,9 °
1 9
M D s /n° C a ç a p a v a d o S u l - R S L o n g -5 3 ,5° L a t -3 0 ,5 °
2 0
M D s /n° L a v ra s d o S ul - R S L o n g -5 4 ° L a t -3 0 ,9 °
2 1
M D s /n° B ag é - R S L o n g -5 4 ,1° L a t -3 1 ,3 °
2 2
M D s /n° A nd ré d a R oc h a - R S Lo n g -5 1 ,5 ° L a t -2 8 ,6 °
2 3
M D s /n° V ac a ria - R S L o n g -5 1 ° L a t -2 8 ,5 °
2 4
M D s /n°
S ã o B o rja - R S
L o n g -5 5 ,9° L a t -2 8 ,7 °
2 5
C N s / n °
S a n to T o m é A R
**
2 6
C N s / n °
S a n to T o m é A R
**
2 7
C N s / n °
S a n to T o m é A R
**
2 8
C N s / n °
S a n to T o m é A R
**
2 9
C N s / n °
S a n to T o m é A R
**
3 0
C N s / n °
S a n to T o m é A R
**
3 1
C N s / n °
S a n to T o m é A R
**
3 2
C N s / n °
S a n to T o m é A R
**
3 3
C N s / n °
S a n to T o m é A R
**
3 4
C N s / n °
S a n to T o m é A R
**
3 5
M D s /n° M o s ta rda s - R S L o n g -5 0 ,7 ° L a t -3 0 ,8 °
3 6
C N s / n °
P ira c ic a b a - S P L o n g -4 7 ,9° L a t -2 2 ,7 °
3 7
A M s/n° P o s a d a s - A R **
3 8
S t s/n ° S a n tia g o - R S L o n g -5 4 ,8° L a t -2 9 ,2 °
3 9
V 14 9 3 1 A le g rete - R S L o n g -5 5 ,8 ° L a t -2 9 ,8 °
4 0
M D s /n° C o lo n ia - U Y **
4 1
M D s /n° C o lo n ia - U Y **
63
63
1
Figura 1. A Disposição dos acessos de P. notatum e B medições das lâminas 2
foliares. 3
Figure 1.A -Disposition of P.notatum accesses. and B- leaf blades evaluation. 4
5
As medidas foram realizadas no estádio de florescimento pleno, compreendendo 6
os meses de janeiro de 2005 a fevereiro de 2005, visando a padronização das medições 7
com o estádio fenológico das plantas. 8
Foram avaliadas, em cada um dos acessos, as seguintes características: bainhas 9
foliares, lâminas foliares, hastes floríferas, inflorescências e hábito de crescimento. As 10
medidas foram realizadas através de uma régua graduada em milímetros, exceto para as 11
medidas de angulação quando foi utilizado um transferidor. As avaliações 12
contemplaram dez perfilhos de cada acesso para todas as avaliações. 13
As avaliações da bainha abrangeram a largura, o comprimento, a presença de 14
pilosidade e a coloração. A seguir foi realizada a medição da lâmina foliar, sendo 15
medido comprimento, largura, pilosidade, cor da base da nervura central e angulação de 16
inserção. Na medição da afilho reprodutivo foram anotados o número de nós e 17
comprimento de entrenós. Com relação à inflorescência foram medidos os números de 18
racemos, comprimento e angulação dos racemos e comprimento das espiguetas. 19
Finalmente, foi avaliada a altura das plantas pela média da folhagem e hábito de 20
crescimento, sendo atribuídos os tipos ereto, decumbente e prostrado. 21
As variáveis avaliadas foram submetidas à análise estatística através do Programa 22
Genes (Cruz, 2001), sendo os dados analisados pelo procedimento de análise 23
A
B
64
64
multivariada, objetivando obter informações sobre a importância relativa dos caracteres 1
avaliados e o grau de dissimilaridade genética entre os acessos na coleção. Para isso, foi 2
gerada uma matriz de dissimilaridade através da distância de Mahalanobis, que 3
padroniza os dados para estimar a variância. A importância relativa dos caracteres, 4
produzida pela distância de Mahalanobis, foi realizada através da análise obtida via 5
método de Singh, realizado a partir das médias não padronizadas. 6
Finalmente para a análise dos resultados, foi utilizado o método de agrupamento 7
hierárquico de Tocher, de tal forma que existisse homogeneidade dentro do grupo e 8
heterogeneidade entre grupos. 9
4.5 RESULTADOS E DISCUSSÃO 10
Os valores médios e os desvios-padrões das características morfológicas avaliadas 11
dos acessos encontram-se na Tabela 2. 12
Para as bainhas foliares medidas, o que apresentou maior comprimento foi o 13
acesso 3 (Uruguaiana), apresentando 6,3 cm com desvio padrão (s) de 1,5, e o menor 14
comprimento medido foi do acesso 24 (São Borja) com 2,8 cm e s=1,1. No que se refere 15
à largura da bainha, o maior valor foi apresentado pelo acesso 37 (Posadas) com 1,3 cm 16
e s=0,3, e os menores valores são referentes aos acessos 12 (Capivari do Sul), 20 17
(Lavras do Sul) e 32 (Santo Tomé) com 0,5 cm e s = 0,2, 0,1 e 0,1, respectivamente. Em 18
relação à cor da bainha, vários acessos apresentaram o valor máximo, que representa a 19
cor violácea 2,0; entre eles estão os acessos 2, 9, 10, 11, 13, 14, 24, 25, 28, 29, 36 e 41, 20
com s variando entre 0,0 e 0,5, sendo que o acesso que apresentou o menor valor foi o 21
27 com valor 1,0 que representa a cor verde e s=0,0. Finalmente com relação à 22
pilosidade da bainha, a maioria dos acessos apresentou glabro (valor 2,0), e o menor 23
valor observado foi o do acesso 36 (Posadas) apresentando-se completamente piloso 24
(valor 1,0). 25
65
65
Em relação às lâminas foliares, o acesso que apresentou maior comprimento foi o 1
acesso 31 (Santo Tomé) com 28,8 cm e s=6,6, o menor valor foi apresentado pelo 2
acesso 24 (São Borja) com 6,8 cm e s=1,4. Na medida de largura de folhas, dois acessos 3
8 (Vale do Sol) e 37 (Posadas) apresentaram o maior valor 1,1 cm com s=0,2 e os 4
menores valores foram apresentados pelos acessos 1, 2, 12 e 20, todos com 0,5 cm e 5
s=0,1. Com relação à angulação de inserção das folhas , o máximo valor obtido foi o do 6
acesso 12 (Capivari do Sul) com 62,0 graus e s=34,5, e o menor valor foi apresentado 7
pelo acesso 6 (Capivari do Sul) com 25,0 graus e s=16,7. Quanto à avaliação da cor da 8
base da nervura central da folha 12 acessos apresentaram o valor 2,0 que representa a 9
cor verde, sendo estes, 5, 7, 10, 13, 16, 17, 20, 21, 22, 24, 29 e 34, todos com s=0,0, e 10
dois acessos obtiveram valor 1,0 que representa a coloração esbranquiçada, sendo estes 11
os acessos 2 e 11 ambos com s=0,0. Finalmente, para a medida de pilosidade das 12
lâminas foliares, 31 acessos apresentaram valor 2,0 que significa ausência de pilosidade, 13
e os acessos com menor valor foram os que apresentaram valores 1,0 que significa 14
pilosidade, sendo estes 6 (Capivari do Sul) e 8 (Vale do Sol). 15
Na avaliação das hastes floríferas foi medido o número de nós e o acesso com 16
maior valor foi o 1 (Uruguaiana) com 3,5 e s=0,7, o menor valor foi apresentado pelo 17
acesso 11 (Capivari do Sul) com 1,9 e s=0,3. na avaliação de comprimento de 18
entrenós floríferos, o maior valor apresentado foi o do acesso 34 (Santo Tomé) com 19
11,1 cm e s=2,8, sendo o menor valor apresentado pelo acesso 24 (São Borja), com 20
4,2cm e s=1,5. 21
com relação à inflorescência, na avaliação de número de racemos, destaca-se o 22
acesso 1 (Uruguaiana) com 3,1 racemos e s=0,6, sendo que 27 acessos obtiveram 23
valores de 2,0 racemos com s=0,0. Na avaliação de comprimento de racemo, o maior 24
valor obtido foi o do acesso 4 (Barra do Quaraí) com 13,1cm e s=1,2, o menor valor 25
66
66
apresentado foi o do acesso 24 (São Borja) com 4,3 cm e s=0,5. Com relação ao 1
comprimento de espiguetas, 10 acessos apresentaram valores de 0,4 cm, e o menor valor 2
obtido foi o do acesso 14 (Encruzilhada do Sul) com 0,2 cm e s=0,0. Na avaliação de 3
angulação dos racemos, o maior valor obtido foi o do acesso 8 (Vale do Sol) com 59° e 4
s=13,5, o menor valor apresentado foi o do acesso 23 (Vacaria) com 13,2° e s=8,8. 5
Finalmente, na avaliação do hábito de crescimento das plantas, 19 acessos 6
apresentaram valor 3,0 que representa hábito prostrado, 13 acessos valor 2,0 que 7
representa hábito decumbente e os outros 9 acessos restantes hábito ereto. A média geral 8
de todos os acessos para o hábito de crescimento foi de 2,2, sugerindo desta maneira 9
que os acessos avaliados apresentam, na média, um hábito mais próximo ao 10
decumbente. 11
Considerando-se a média geral de todos os acessos, visando a caracterização geral 12
dos acessos, os resultados foram os seguintes. Comprimento das bainhas foliares (4,2 13
cm ± 1,2), largura das bainhas foliares (0,7 cm ± 0,1), com coloração esverdeada 14
podendo aparecer acessos com coloração violácea, e na maioria com bainhas glabras, 15
podendo aparecer pilosidades. Com relação às lâminas foliares, o comprimento foi de 16
(17,2 cm ± 4,4), com largura de lâminas de (0,8 cm ± 0,1), angulação de inserção de 17
folhas de (41 graus ± 11,8), cor da base da nervura central foi esverdeada, podendo 18
apresentar indivíduos com coloração esbranquiçada na nervura central, na maioria das 19
vezes apresentaram lâminas foliares glabras, porém com presença de pilosidades em 20
alguns acessos. Em relação aos afilhos reprodutivos, estas apresentaram número de nós 21
de (2,8 ± 0,5) e comprimento de entrenós de (7,4 cm 2,0). Finalmente, em relação às 22
inflorescências,estas apresentaram número de racemos de (2,1 ± 0,1), comprimento de 23
racemos de (8,2 cm ± 1,3), comprimento de espigueta de (0,3 cm ± 0,0), angulação de 24
racemos de (30,6 graus ± 11,7). Com relação ao hábito dos acessos estudados, a maioria 25
67
67
apresentou porte decumbente, podendo aparecer indivíduos de porte ereto e outros de 1
porte prostrado. 2
Tabela 2. Características morfológicas dos acessos de P. notatum (M = média e s = 3
desvio-padrão). 4
Table 2.Morphlogical characteristics of P.notatum accesses (A=average and s = standard deviation) 5
BCr = cor da bainha (1= verde, 2= violácea); BP = pilosidade da bainha (1= pilosa, 2 = glabra); FC = 6
comprimento de lâmina foliar; FL = largura de lâmina foliar; FA = angulação e inserção da lâmina foliar; 7
FCNC = cor da nervura central da lâmina foliar ( 1= esbranquiçado, 2= esverdeado); FP = pilosidade de 8
lâmina foliar (1= pilosa, 2= glabra); NN = número de nós; CEN = comprimento de entrenós; NR = 9
número de racemos; RC = comprimento de racemos; EC = comprimento de espigueta; RA = angulação de 10
racemos; HÁ = habito da planta (1= ereto, 2 decumbente, 3= prostrado). 11
BL = blade lenght; BW = blade width; BC = blade color (1 = green, 2 = violet); BH = blade hairness ( 1 = 12
hairy, 2= hairless); 13
14
15
Os resultados da análise de divergência genética através da distância de 16
Mahalanobis entre os acessos, com base nos caracteres morfológicos, , considerando 17
dez repetições por acesso, encontram-se na Tabela 3. 18
HÁ
M s M s M s M s M s M s M s M s M s M s M s M s M s M s M s
1 5,5 1,5 0,6 0,1 1,7 0,5 2,0 0,0 15,1 4,5 0,5 0,1 37,0 12,7 1,8 0,4 2,0 0,0 3,5 0,7 6,1 3,1 3,1 0,6 7,7 0,9 0,3 0,0 47,5 5,4 3,0
2 3,9 1,4 0,6 0,1 2,0 0,0 2,0 0,0 16,4 3,5 0,5 0,1 54,0 14,5 1,0 0,0 2,0 0,0 3,1 0,6 5,9 2,9 2,0 0,0 6,9 2,2 0,3 0,0 18,5 10,3 3,0
3 6,3 1,5 0,6 0,1 1,7 0,5 2,0 0,0 16,9 3,0 0,7 0,0 30,0 11,8 1,1 0,3 1,9 0,3 3,0 0,8 9,9 3,7 2,6 0,5 7,6 1,8 0,3 0,0 46,0 13,1 1,0
4 4,6 1,1 0,8 0,2 1,7 0,5 2,0 0,0 21,0 6,1 1,0 0,1 43,0 11,6 1,6 0,5 1,6 0,5 2,9 0,6 10,0 3,6 2,1 0,3 13,1 1,2 0,4 0,0 26,0 12,9 2,0
5 3,5 1,0 0,7 0,1 1,7 0,5 1,8 0,4 14,2 3,5 0,9 0,1 43,5 10,6 2,0 0,0 1,3 0,5 2,6 0,7 7,4 2,5 2,0 0,0 7,4 0,6 0,3 0,1 42,5 10,1 3,0
6 3,0 0,5 0,7 0,2 1,7 0,5 1,2 0,4 15,6 4,0 0,8 0,1 25,0 16,7 1,6 0,5 1,0 0,0 3,0 0,0 6,5 1,1 2,0 0,0 7,9 0,4 0,3 0,0 39,0 15,2 2,0
7 4,1 1,0 0,8 0,2 1,8 0,4 1,7 0,5 17,0 5,4 0,8 0,1 41,5 13,8 2,0 0,0 2,0 0,0 3,0 0,7 6,3 2,2 2,0 0,0 8,2 0,7 0,3 0,0 34,2 13,1 2,0
8 5,5 1,6 1,0 0,1 1,4 0,5 1,9 0,3 14,9 2,9 1,1 0,2 49,0 14,3 1,9 0,3 1,0 0,0 2,9 0,6 6,5 1,8 2,0 0,0 8,1 2,2 0,4 0,0 59,0 13,5 3,0
9 4,9 1,8 0,7 0,1 2,0 0,0 1,1 0,3 14,5 2,4 0,8 0,1 40,5 16,2 1,9 0,3 2,0 0,0 2,6 0,5 6,5 2,3 2,0 0,0 6,0 1,4 0,3 0,0 28,0 11,6 1,0
10 3,3 0,4 0,7 0,1 2,0 0,0 2,0 0,0 18,2 4,6 0,8 0,1 34,5 9,8 2,0 0,0 2,0 0,0 2,7 0,5 6,7 1,9 2,0 0,0 7,2 0,7 0,3 0,0 18,4 11,9 2,0
11 5,2 2,2 0,9 0,1 2,0 0,0 2,0 0,0 20,6 4,2 0,8 0,1 33,0 8,2 1,0 0,0 2,0 0,0 1,9 0,3 8,3 2,4 2,0 0,0 8,2 0,6 0,4 0,0 37,5 6,3 3,0
12 3,2 0,9 0,5 0,2 1,6 0,5 2,0 0,0 17,7 3,8 0,5 0,1 62,0 34,5 1,4 0,5 2,0 0,0 3,1 0,6 7,6 1,2 2,0 0,0 7,8 1,9 0,3 0,0 14,5 10,1 3,0
13 4,1 1,0 0,7 0,1 2,0 0,0 2,0 0,0 15,5 2,6 0,6 0,1 41,5 14,0 2,0 0,0 1,1 0,3 2,8 0,4 6,2 4,0 2,0 0,0 7,2 1,3 0,3 0,0 26,8 15,7 3,0
14 4,4 0,8 0,8 0,1 2,0 0,0 1,1 0,3 14,8 2,1 0,8 0,1 36,7 16,9 1,9 0,3 2,0 0,0 2,9 0,6 5,5 1,5 2,0 0,0 6,4 1,0 0,2 0,0 34,5 12,3 1,0
15 3,4 0,7 0,7 0,1 1,9 0,3 2,0 0,0 13,2 2,6 0,7 0,1 33,5 7,5 1,7 0,5 2,0 0,0 2,7 0,5 6,0 1,5 2,0 0,0 6,2 0,8 0,3 0,0 17,2 7,6 3,0
16 5,2 2,0 0,6 0,1 1,7 0,5 2,0 0,0 14,8 4,0 0,7 0,2 42,5 5,9 2,0 0,0 2,0 0,0 2,7 0,5 7,7 2,4 2,1 0,3 7,1 0,7 0,4 0,1 21,8 13,0 1,0
17 3,3 0,8 0,7 0,1 1,9 0,3 2,0 0,0 15,1 4,5 0,7 0,1 38,0 8,6 2,0 0,0 2,0 0,0 2,8 0,4 6,1 1,9 2,0 0,0 5,4 1,3 0,3 0,0 24,7 11,8 2,0
18 3,8 1,1 0,7 0,1 1,9 0,3 2,0 0,0 15,1 4,3 0,6 0,1 29,5 8,0 1,9 0,3 2,0 0,0 2,3 0,5 6,5 2,0 2,0 0,0 6,0 0,8 0,3 0,0 22,5 9,8 2,0
19 3,5 1,0 0,6 0,2 1,6 0,5 2,0 0,0 14,0 3,8 0,6 0,1 48,0 9,2 1,7 0,5 2,0 0,0 2,3 0,5 8,2 2,2 2,0 0,0 5,3 1,1 0,3 0,0 19,0 3,9 2,0
20 4,2 0,9 0,5 0,1 1,9 0,3 2,0 0,0 11,3 3,3 0,5 0,1 44,0 9,7 2,0 0,0 2,0 0,0 3,2 0,6 4,4 1,4 2,0 0,0 5,8 0,8 0,3 0,0 21,2 9,9 3,0
21 3,8 1,9 0,8 0,3 1,6 0,5 2,0 0,0 16,5 3,9 0,8 0,1 51,5 17,5 2,0 0,0 2,0 0,0 2,1 0,3 9,0 1,7 2,1 0,3 8,2 0,9 0,3 0,0 15,1 13,1 1,0
22 3,0 0,6 0,7 0,1 1,7 0,5 2,0 0,0 14,2 2,5 0,6 0,1 37,0 7,9 2,0 0,0 2,0 0,0 2,5 0,5 5,9 1,6 2,0 0,0 5,2 1,2 0,3 0,0 17,0 8,3 3,0
23 4,4 1,0 0,8 0,1 1,6 0,5 2,0 0,0 17,4 6,6 0,8 0,1 43,0 17,5 1,9 0,3 2,0 0,0 2,6 0,5 5,5 1,2 2,0 0,0 7,7 0,6 0,3 0,0 13,2 8,8 1,0
24 2,8 1,1 0,8 0,3 2,0 0,0 2,0 0,0 6,8 1,4 0,7 0,1 55,5 11,2 2,0 0,0 2,0 0,0 2,4 0,7 4,2 1,5 2,0 0,0 4,3 0,5 0,3 0,0 13,5 4,1 2,0
25 3,7 0,5 0,7 0,1 2,0 0,0 2,0 0,0 22,1 4,6 0,9 0,1 40,0 8,8 1,4 0,5 2,0 0,0 2,8 0,4 5,1 1,0 2,0 0,0 7,4 1,9 0,3 0,0 21,2 12,4 1,0
26 4,3 0,5 0,8 0,1 1,9 0,3 2,0 0,0 27,2 7,4 0,8 0,1 38,0 5,4 1,2 0,4 2,0 0,0 3,0 0,0 9,0 1,2 2,1 0,3 10,3 1,8 0,3 0,0 31,2 14,0 1,0
27 6,7 1,0 0,9 0,2 1,0 0,0 2,0 0,0 28,4 9,1 0,8 0,1 25,5 7,2 1,4 0,5 2,0 0,0 3,0 0,7 8,9 2,0 2,0 0,0 11,0 1,6 0,4 0,0 41,5 16,7 3,0
28 4,8 0,6 0,8 0,1 2,0 0,0 2,0 0,0 21,6 5,7 0,8 0,1 30,0 6,2 1,3 0,5 2,0 0,0 3,1 0,6 8,8 2,2 2,2 0,4 10,7 1,9 0,4 0,0 44,0 10,2 3,0
29 3,9 0,8 0,8 0,1 2,0 0,0 2,0 0,0 26,5 7,1 0,8 0,1 35,5 11,2 2,0 0,0 2,0 0,0 3,0 0,0 7,5 1,5 2,0 0,0 9,0 3,3 0,3 0,0 38,0 16,4 1,0
30 3,9 0,9 0,8 0,1 1,2 0,4 2,0 0,0 19,9 3,7 0,8 0,1 32,0 8,2 1,3 0,5 2,0 0,0 2,9 0,3 8,8 1,0 2,0 0,0 9,2 1,3 0,3 0,0 19,5 7,2 3,0
31 4,4 1,2 0,7 0,1 1,2 0,4 2,0 0,0 28,5 6,6 0,8 0,1 39,5 6,9 1,6 0,5 2,0 0,0 3,1 0,6 8,4 2,5 2,1 0,3 11,5 2,0 0,3 0,0 48,0 17,0 3,0
32 4,2 1,6 0,5 0,1 1,3 0,5 2,0 0,0 12,3 4,6 0,6 0,1 45,5 8,6 1,9 0,3 2,0 0,0 3,0 0,5 8,3 1,1 2,1 0,3 10,1 1,8 0,3 0,0 35,5 11,4 2,0
33 3,8 1,5 0,6 0,2 1,3 0,5 2,0 0,0 15,3 8,1 0,8 0,1 52,0 14,0 1,8 0,4 2,0 0,0 3,1 0,6 8,2 2,1 2,1 0,3 9,7 2,4 0,4 0,0 34,8 11,3 2,0
34 5,8 1,5 0,8 0,1 1,4 0,5 2,0 0,0 31,2 9,6 0,9 0,1 33,5 5,8 2,0 0,0 1,0 0,0 2,9 0,6 11,1 2,8 2,0 0,0 12,9 2,3 0,3 0,0 46,5 13,6 2,0
35 3,8 1,0 0,7 0,1 1,4 0,5 2,0 0,0 22,3 2,6 0,8 0,1 34,0 4,6 1,5 0,5 1,7 0,5 3,0 0,0 9,0 2,1 2,1 0,3 9,9 1,3 0,3 0,0 44,0 11,3 3,0
36 4,9 3,2 0,7 0,1 2,0 0,0 1,0 0,0 14,0 4,2 0,8 0,1 46,0 19,4 1,9 0,3 2,0 0,0 3,1 0,3 6,4 0,8 2,1 0,3 8,5 1,2 0,3 0,0 32,5 12,5 3,0
37 5,2 3,1 1,3 0,3 1,3 0,5 1,9 0,3 11,6 3,1 1,1 0,2 56,0 20,7 1,5 0,5 2,0 0,0 2,2 0,6 8,2 1,6 2,0 0,0 9,0 0,6 0,3 0,0 37,0 9,2 2,0
38 5,4 1,0 0,8 0,1 1,5 0,5 2,0 0,0 19,3 2,9 0,9 0,1 39,0 9,9 1,7 0,5 2,0 0,0 2,7 0,7 9,7 2,9 2,0 0,0 11,6 1,9 0,3 0,1 21,5 13,3 2,0
39 3,0 0,7 0,6 0,1 1,4 0,5 2,0 0,0 11,6 4,2 0,8 0,2 51,5 13,3 1,9 0,3 2,0 0,0 2,5 0,5 9,2 1,7 2,0 0,0 8,8 0,8 0,4 0,0 46,0 22,0 3,0
40 3,2 1,0 0,6 0,1 1,6 0,5 2,0 0,0 11,3 2,5 0,7 0,1 46,0 12,6 1,5 0,5 1,7 0,5 3,1 0,7 7,1 2,9 2,3 0,5 8,0 1,5 0,4 0,0 28,0 15,1 3,0
41 4,2 0,8 0,7 0,1 2,0 0,0 2,0 0,0 12,6 3,3 0,8 0,1 44,0 11,7 1,3 0,5 1,9 0,3 2,4 0,7 8,9 1,6 2,2 0,4 7,9 1,7 0,4 0,1 28,0 12,3 3,0
MG 4,2 1,2 0,7 0,1 1,7 0,3 1,9 0,1 17,2 4,4 0,8 0,1 41,0 11,8 1,7 0,3 1,9 0,1 2,8 0,5 7,4 2,0 2,1 0,1 8,2 1,3 0,3 0,0 30,6 11,7 2,2
FL FAFC
cm cm
BPBCr NNFCNC FP CEN NR RC EC RA
cm graus cm cm cm graus
Acesso
BC
cm
BL
68
68
1
2
Tabela 3. Estatísticas descritivas obtidas pela análise da distância 3
de Mahalanobis. 4
Table 3. Descriptive statistics obtained by the Mahalanonis distance analysis. 5
Variável Variância Média Máximo Mínimo
BC 0,88367 4,233902 6,69 2,75
BL 0,18453 0,723171 1,25 0,5
FC 28,31894 17,222683 31,2 6,77
FL 0,019223 0,750859 1,14 0,46
FA 73,26195 41,017073 62,0 25,0
NN 0,111695 2,792683 3,5 1,9
CEN 2,575125 7,45639 11,09 4,24
NR 0,03911 2,080488 3,1 2,0
RC 4,250703 8,198537 13,1 4,28
EC 0,00161 0,318293 0,4 0,2
RA 138,367975 30,604878 59,0 13,2
Totais 247,848453
BC = comprimento de bainhas, BL = largura de bainhas, FC = comprimento 6
de folhas, NN = número de nós, CEN = comprimento de entrenós, NR = 7
número de racemos, RC = comprimento de racemos, EC = comprimento de 8
espigueta, RA, angulação dos racemos. 9
10
Analisando a tabela acima, pode-se observar que o caractere que apresentou a 11
maior variação corresponde à angulação dos racemos, a qual obteve valor de 138, 12
variando de 59 a 13, sendo seguida pela angulação da inserção da folha 73 e pelo 13
comprimento de lâminas foliares com o valor de 28. 14
Analisando os resultados do grupamento pelo método de Tocher (Tabela 4), os 15
acessos estudados formaram seis grupos distintos, sendo o grupo 1 formado pelos 16
acessos 2, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 12, 13, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 25, 26, 27, 28, 30, 17
32, 33, 35, 36, 38, 39, 40 e 41, o grupo 2 formado pelos acessos 4, 27, 31,e 34, o grupo 18
3 formado pelos acessos 1 e 3, o grupo 4 pelos acessos 8 e 37, o grupo 5 pelo acesso 14, 19
e finalmente o grupo 6 pelo acesso 24. 20
Na formação dos grupos 1 e 6, o principal fator de variação foi o FA, enquanto 21
que para a formação do grupo 2 foi o RA e na formação dos grupos 3, 4 e 5 foram FA e 22
RA (Tabela 4). 23
69
69
1
Tabela 4. Caracterização dos seis grupos formados pelo método de Tocher (valores médios, máximos e mínimos de cada grupo 2
para as onze variáveis). 3
Table 4.Characterization of the six groups formed by the Tocher method (minimum, average and 4
maximum values within each group for the eleven variables). 5
Grupos
BC
BL FC FL FA NN CEN
NR RC EC RA
1
Méd 3,95 0,69 16,67 0,73 41,16 2,76 7,32 2,04 7,88 0,31 27,59
Max 5,38 0,87 27,17 0,88 25,00 3,20 9,65 2,00 11,63 0,38 46,00
Min 2,98 0,50 11,25 0,46 0,62 1,90 4,35 2,30 5,18 0,26 13,20
2
Méd 5,45 0,79 27,28 0,87 35,37 2,97 9,59 2,05 12,13 0,35 10,50
Max 6,63 0,91 31,20 0,97 43,00 3,10 11,09 2,10 13,10 0,40 48,00
Min 4,35 0,71 21,02 0,82 25,50 2,90 8,41 2,00 10,98 0,30 26,00
3
Méd 5,88 0,58 15,98 0,60 33,5 3,25 7,99 2,85 7,65 0,32 46,75
Max 6,28 0,60 16,92 0,68 37,00 3,50 9,91 3,10 7,74 0,33 47,50
Min 5,49 0,56 15,05 0,53 30,00 3,00 6,08 2,60 7,56 0,31 46,00
4
Méd 5,34 1,13 13,28 1,10 52,50 2,55 7,37 2,00 8,56 0,34 48,00
Max 5,54 1,25 14,92 1,14 56,00 2,90 8,23 2,00 9,02 0,39 59,00
Min 5,15 1,01 11,64 1,06 49,00 2,20 6,52 2,00 8,10 0,30 37,00
5
Méd 4,36 0,77 14,75 0,80 36,70 2,90 5,49 2,00 6,43 0,20 34,50
Max 4,36 0,77 14,75 0,80 36,70 2,90 5,49 2,00 6,43 0,20 34,50
Min 4,36 0,77 14,75 0,80 36,70 2,90 5,49 2,00 6,43 0,20 34,50
6
Méd 2,75 0,80 6,77 0,65 55,50 2,40 4,24 2,00 4,28 0,31 13,50
Max 2,75 0,80 6,77 0,65 55,50 2,40 4,24 2,00 4,28 0,31 13,50
Min 2,75 0,80 6,77 0,65 55,50 2,40 4,24 2,00 4,28 0,31 13,50
Media
4,62 0,79 15,75 0,79 42,46 2,81 7,00 2,16 7,82 0,31 30,14
6
Além disso, também foi observado que o grupo 2 foi o que apresentou maiores 7
comprimentos de folhas (FC) (média = 27,28 cm, com máximo = 31,20 cm e mínimo = 8
21,02 cm) e de comprimento de racemos (RC) (méd. = 12,13 cm, máx. = 13,10 cm e 9
min. = 10,98 cm), o grupo 4 destaca-se pelos maiores valores apresentados em largura 10
de bainha (BL) (méd. = 1,13 cm, máx. = 1,25 cm e min.= 1,01 cm) e de largura de 11
folhas (FL) (méd. = 1,10 cm, máx. = 1,14 cm e min. = 1,06 cm). Outro aspecto 12
observado foi em relação ao grupo seis, formado pelo acesso 24 (São Borja), que 13
apresentou os menores valores para os caracteres comprimento de bainha (BC) 2,75 cm, 14
70
70
comprimento de folhas (FC) 6,77 cm, comprimento de entrenós (CEN) 4,24 cm e de 1
angulação dos racemos (RA) 13,0 graus. 2
Outra observação importante é a contribuição que cada característica avaliada 3
apresentou para a divergência entre os acessos estudados. Neste caso se destacam FC, 4
FL, RC e EC, que somadas contribuíram para 60% da divergência entre os acessos 5
(Tabela 5). 6
Tabela 5. Contribuição relativa dos caracteres para divergência genética. 7
Table 5.Relative contribution of characters for the genetic divergence 8
Variável Valor (%)
Comprimento de bainha (cm) 4,25
Largura de bainha (cm) 9,09
Comprimento de folha (cm) 12,05
Largura de folha (cm) 14,00
Angulação de folha (cm) 3,18
Número de nós 4,01
Comprimento de entrenós (cm) 5,40
Número de racemos 7,52
Comprimento de racemos (cm) 18,10
Comprimento de espigueta (cm) 15,05
Angulação de racemos (cm) 7,35
9
O valor máximo de divergência encontrado na análise foi de 84,31 entre os 10
acessos 24 e 34. O acesso 24 (São Borja) caracteriza-se por ter hábito decumbente e 11
menores medidas de BC, FC, CEN e RA, como descrito anteriormente, e o acesso 34 12
(Arapeí 12) caracteriza-se, principalmente, por apresentar maiores medidas de FC (31,2 13
cm ± 9,6), CEN (11,1 cm ± 2,8) e RC (12,9 cm ± 2,3), e hábito ereto. Em relação aos 14
acessos com menor divergência 18 (Lavras do Sul) e 22 (André da Rocha), apresentam 15
valor de 1,61, sendo que ambos se enquadram no mesmo grupo (1) mantendo, desta 16
forma, características similares. 17
4.6 CONCLUSÕES 18
A análise dos acessos de P. notatum revelou uma ampla variabilidade genética em 19
relação aos caracteres morfológicos, atestada pela distância genética. 20
71
71
Os acessos 24 (São Borja) e 34 (San Tomé) são os que apresentaram a maior 1
distância (84,31), ao passo que a menor distância (1,61) é verificada entre os acessos 18 2
(Lavras do Sul) e 22 (André da Rocha). 3
O comprimento e a largura da folha, o comprimento do racemo e o comprimento 4
da espigueta são as principais características discriminatórias dos acessos. 5
4.7 LITERATURA CITADA 6
BURTON, G.W. A search for the origin Pensacola Bahia Grass. Economic Botany, v. 7
21, p. 379-382, New York, 1967. 8
9
CANTO-DOROW, T.S.; LONGHI-WAGNER, H.M.; VALLS, J.F.M. Revisão 10
taxonômica das espécies de Paspalum L.grupo Notata (Poaceae Panieae) do Rio 11
Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Porto Alegre, v.47, p.3-44, 1996. 12
CRUZ, C.D. Programa Genes – versão Windows: aplicativo computacional em genética e estatística. Viçosa: UFV, 2001. 13
14
PARODI, L.R. Gramíneas argentinas nuevas críticas. Revista Argentina de Agronomia, 15
v. 15, Buenos Aires, 1948, p. 53-61. 16
17
PIZARRO, E.A. Potencial forrajero del género Paspalum. Pasturas Tropicales, v. 22, n. 18
1, Colombia-CIAT, 2000. 19
20
Capítulo 5
CONCLUSÕES FINAIS.
73
73
CONCLUSÕES FINAIS
Com a realização destes trabalhos, algumas lacunas sobre o P.
notatum foram esclarecidas, principalmente quanto à caracterização molecular,
pois esta revelou uma grande variabilidade genética em indivíduos de
comportamento reprodutivo por apomixia.
Foram encontrados baixos níveis de similaridade genética entre os
acessos de P. notatum, revelando altos índices de variabilidade genética entre
os indivíduos, para os primers testados neste trabalho.
Na avaliação desta grande variabilidade genética, foram grupos que
mais se aproximam geneticamente. A formação destes grupos distanciados
geneticamente favorece a seleção de genótipos a serem mais proximamente
analisados.
Na análise dos caracteres morfológicos dos acessos de P. notatum,
foi encontrada uma ampla variabilidade genética, atestada pela distância
genética encontrada na análise dos resultados.
Através da estimativa da distância de Mahalanobis, os acessos 24
(São Borja) e 34 (Santo Tome) foram os que apresentaram a maior distância
(84,31), ao passo que a menor distância (1,61) foi verificada entre os acessos
18 (Lavras do Sul) e 22 (André da Rocha).
Pelo método de Singh, com base na distância de Mahalanobis, o
comprimento e a largura da folha, o comprimento do racemo e o comprimento
da espigueta foram as principais características discriminatórias dos acessos.
74
74
Trabalhos conjuntos de avaliação molecular e morfológica, abrem a
possibilidade de estudos, com vistas à seleção dos indivíduos que mais se
destacam, seja pela variabilidade genética ou pelas melhores características
morfológicas, para a formação de novos cultivares mais aptos às necessidades
de produção de forragem.
Com relação à produção de forragem, os resultados obtidos na
avaliação mostram que os biótipos de Paspalum guenoarum têm maior
produção de massa de forragem quando comparados aos de Paspalum
notatum . Porém dentro dos P. notatum destacou-se o biótipo de Bagual, que
obteve maior produção de massa de forragem quando comparada com a
cultivar Pensacola.
A análise dos valores de proteína bruta, fibra em detergente neutro e
fibra em detergente ácido das folhas, mesmo sendo realizada em período de
final de ciclo das plantas (junho), mostrou teores de PB similares ou superiores
a maioria dos estudos semelhantes anteriormente produzidos, o que demonstra
a grande capacidade que estas duas espécies de Paspalum têm, mesmo fora
do ciclo de produção, em sustentar uma produção pecuária.
Outro aspecto observado, foi com relação aos biótipos de P.
guenoarum, que apresentam maior tolerância ao frio do que os biótipos de P.
notatum, esta avaliação possibilita um melhor planejamento forrageiro em
situações em que é possível se fazer o uso deste material, pois pode abrir uma
alternativa de manejo em rebanhos, principalmente em épocas de déficit
forrageiro.
Capítulo 6
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
76
76
REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS
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APÊNDICES
80
80
Apêndice 1. Saída das analises estatísticas do SAS system 1999, para
as variáveis analisadas (cortes 1º ano).
The ANOVA Procedure
Class Level Information
Class Levels Values
Especie 5 Arocha Azulao Bagual Baio
Pensacola
Number of observations 20
1 22:15 Wednesday, April 14, 1999
2
----------------------------- Corte=1 --------------------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: folha folha
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 30546760.03 7636690.01 42.77 <.0001
Error 15 2678487.66 178565.84
Corrected Total 19 33225247.68
R-Square Coeff Var Root MSE folha Mean
0.919384 14.83381 422.5705 2848.698
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 30546760.03 7636690.01 42.77 <.0001
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: colmo colmo
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 24538567.92 6134641.98 8.43 0.0009
Error 15 10911120.82 727408.05
Corrected Total 19 35449688.75
R-Square Coeff Var Root MSE colmo Mean
0.692208 55.53795 852.8822 1535.675
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 24538567.92 6134641.98 8.43 0.0009
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: inflor inflor
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 8539085.48 2134771.37 20.01 <.0001
Error 15 1600040.07 106669.34
Corrected Total 19 10139125.55
R-Square Coeff Var Root MSE inflor Mean
0.842192 40.74674 326.6027 801.5432
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 8539085.479 2134771.370 20.01 <.0001
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
81
81
Dependent Variable: morto morto
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 0 0 . .
Error 15
0 0
Corrected Total 19 0
R-Square Coeff Var Root MSE morto Mean
0.000000 . 0 0
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 0 0 . .
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
folha
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 178565.8
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 922.68
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 4729.7 4 Baio
B 3613.3 4 Azulao
C 2523.5 4 Bagual
C
C 2286.8 4 Arocha
D 1090.2 4 Pensacola
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
colmo
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 727408.1
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 1862.3
82
82
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 2978.3 4 Baio
A
A 2687.7 4 Azulao
A
B A 1229.0 4 Bagual
B
B 477.5 4 Pensacola
B
B 305.8 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
inflor
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 106669.3
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 713.13
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 1794.8 4 Bagual
A
B A 1162.6 4 Pensacola
B
B C 858.8 4 Arocha
C
D C 191.5 4 Azulao
D
D 0.0 4 Baio
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
morto
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 0
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 0
Means with the same letter are not significantly
different.
83
83
Tukey Grouping Mean N Especie
A 0 4 Arocha
A
A 0 4 Azulao
A
A 0 4 Bagual
A
A 0 4 Baio
A
A 0 4 Pensacola
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Class Level Information
Class Levels Values
Especie 5 Arocha Azulao Bagual Baio
Pensacola
Number of observations 20
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: folha folha
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 5080724.323 1270181.081 7.68 0.0014
Error 15 2480883.581 165392.239
Corrected Total 19 7561607.904
R-Square Coeff Var Root MSE folha Mean
0.671911 17.95661 406.6844 2264.818
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 5080724.323 1270181.081 7.68 0.0014
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: colmo colmo
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 5009888.769 1252472.192 5.22 0.0078
Error 15 3601135.827 240075.722
Corrected Total 19 8611024.596
R-Square Coeff Var Root MSE colmo
Mean
0.581799 58.35639 489.9752
839.6257
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 5009888.769 1252472.192 5.22 0.0078
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: inflor inflor
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 7349712.82 1837428.21 3.83 0.0244
Error 15 7195117.03 479674.47
Corrected Total 19 14544829.86
R-Square Coeff Var Root MSE inflor Mean
0.505314 72.88952 692.5854 950.1851
84
84
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 7349712.825 1837428.206 3.83 0.0244
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: morto morto
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 0 0 . .
Error 15 0 0
Corrected Total 19 0
R-Square Coeff Var Root MSE morto
Mean
0.000000 . 0
0
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 0 0 . .
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
folha
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha
0.05
Error Degrees of Freedom
15
Error Mean Square
165392.2
Critical Value of Studentized Range
4.36699
Minimum Significant Difference
887.99
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 2752.1 4 Arocha
A
A 2704.3 4 Azulao
A
A 2445.0 4 Bagual
A
B A 2023.1 4 Baio
B
B 1399.6 4 Pensacola
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
colmo
85
85
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 240075.7
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 1069.9
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 1523.7 4 Baio
A
B A 1364.7 4 Azulao
B A
B A 507.2 4 Pensacola
B A
B A 485.2 4 Bagual
B
B 317.4 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
inflor
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 479674.5
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 1512.3
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 1844.0 4 Azulao
A
B A 1262.4 4 Bagual
B A
B A 1053.0 4 Pensacola
B A
B A 487.8 4 Baio
B
B 103.7 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
86
86
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
morto
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 0
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 0
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 0 4 Arocha
A
A 0 4 Azulao
A
A 0 4 Bagual
A
A 0 4 Baio
A
A 0 4 Pensacola
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: folha folha
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 8485135.49 2121283.87 10.14 0.0004
Error 15 3138089.55 209205.97
Corrected Total 19 11623225.04
R-Square Coeff Var Root MSE folha Mean
0.730016 21.12911 457.3904 2164.740
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 8485135.493 2121283.873 10.14 0.0004
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: colmo colmo
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 1531414.832 382853.708 7.32 0.0018
Error 15 784809.186 52320.612
Corrected Total 19 2316224.018
R-Square Coeff Var Root MSE colmo Mean
0.661169 56.68032 228.7370 403.5563
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 1531414.832 382853.708 7.32 0.0018
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
87
87
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: inflor inflor
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 2479292.578 619823.144 15.22 <.0001
Error 15 610893.225 40726.215
Corrected Total 19 3090185.803
R-Square Coeff Var Root MSE inflor Mean
0.802312 42.11376 201.8074 479.1958
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 2479292.578 619823.144 15.22 <.0001
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: morto morto
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 854350.888 213587.722 19.22 <.0001
Error 15 166670.989 11111.399
Corrected Total 19 1021021.876
R-Square Coeff Var Root MSE morto Mean
0.836761 43.45111 105.4106 242.5959
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 854350.8876 213587.7219 19.22 <.0001
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
folha
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 209206
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 998.71
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 3142.0 4 Azulao
A
B A 2630.0 4 Baio
B
B C 2089.1 4 Bagual
C
C 1551.1 4 Arocha
C
C 1411.4 4 Pensacola
88
88
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
colmo
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 52320.61
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 499.45
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 816.9 4 Baio
A
B A 611.7 4 Bagual
B
B C 308.5 4 Azulao
B C
B C 243.1 4 Pensacola
C
C 37.6 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for inflor
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 40726.21
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 440.64
Means with the same letter are not significantly different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 951.4 4 Bagual
A
A 687.1 4 Baio
A
A 616.7 4 Pensacola
B 85.3 4 Azulao
B
B 55.4 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
89
89
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
morto
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 11111.4
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 230.16
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 577.95 4 Baio
A
B A 366.27 4 Azulao
B
B C 176.57 4 Arocha
C
C 92.19 4 Pensacola
C
C 0.00 4 Bagual
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: folha folha
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 4061660.231 1015415.058 6.92 0.0023
Error 15 2202383.622 146825.575
Corrected Total 19 6264043.853
R-Square Coeff Var Root MSE folha Mean
0.648409 42.24136 383.1783 907.1162
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 4061660.231 1015415.058 6.92 0.0023
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: colmo colmo
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 144849.6229 36212.4057 1.74 0.1947
Error 15 313059.3070 20870.6205
Corrected Total 19 457908.9299
R-Square Coeff Var Root MSE colmo Mean
0.316328 191.1319 144.4667 75.58482
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 144849.6229 36212.4057 1.74 0.1947
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
90
90
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: inflor inflor
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 180.0000000 45.0000000 1.00 0.4380
Error 15 675.0000000 45.0000000
Corrected Total 19 855.0000000
R-Square Coeff Var Root MSE inflor Mean
0.210526 447.2136 6.708204 1.500000
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 180.0000000 45.0000000 1.00 0.4380
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: morto morto
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 425160.9192 106290.2298 3.84 0.0242
Error 15 415160.5138 27677.3676
Corrected Total 19 840321.4331
R-Square Coeff Var Root MSE morto Mean
0.505950 54.71278 166.3652 304.0700
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 425160.9192 106290.2298 3.84 0.0242
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
folha
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 146825.6
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 836.67
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 1655.8 4 Azulao
A
B A 1127.0 4 Baio
B
B 754.5 4 Bagual
B
B 657.7 4 Pensacola
B
B 340.5 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
colmo
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 20870.62
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 315.44
91
91
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 186.1 4 Baio
A
A 172.6 4 Azulao
A
A 19.3 4 Bagual
A
A 0.0 4 Arocha
A
A 0.0 4 Pensacola
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
inflor
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 45
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 14.647
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 7.500 4 Pensacola
A
A 0.000 4 Azulao
A
A 0.000 4 Bagual
A
A 0.000 4 Baio
A
A 0.000 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
morto
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 27677.37
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 363.26
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 475.2 4 Baio
A
B A 424.2 4 Azulao
B A
B A 352.2 4 Arocha
B A
B A 171.4 4 Bagual
B
B 97.5 4 Pensacola
92
92
Apêndice 2. Saída das analises estatísticas do SAS system 1999, para
as variáveis analisadas (cortes 2º ano).
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: folha folha
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 1298906.305 324726.576 3.46 0.0342
Error 15 1407857.464 93857.164
Corrected Total 19 2706763.769
R-Square Coeff Var Root MSE folha Mean
0.479874 32.73728 306.3612 935.8173
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 1298906.305 324726.576 3.46 0.0342
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: colmo colmo
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 147655.4682 36913.8671 5.89 0.0047
Error 15 93974.0901 6264.9393
Corrected Total 19 241629.5583
R-Square Coeff Var Root MSE colmo Mean
0.611082 84.53586 79.15137 93.63053
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 147655.4682 36913.8671 5.89 0.0047
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: inflor inflor
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 320.000000 80.000000 1.00 0.4380
Error 15 1200.000000 80.000000
Corrected Total 19 1520.000000
R-Square Coeff Var Root MSE inflor Mean
0.210526 447.2136 8.944272 2.000000
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 320.0000000 80.0000000 1.00 0.4380
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: morto morto
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 464110.7321 116027.6830 4.28 0.0165
Error 15 406634.8301 27108.9887
Corrected Total 19 870745.5622
R-Square Coeff Var Root MSE morto Mean
0.533004 96.39327 164.6481 170.8087
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 464110.7321 116027.6830 4.28 0.0165
93
93
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for folha
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 93857.16
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 668.94
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 1370.0 4 Azulao
A
B A 1068.8 4 Bagual
B A
B A 820.3 4 AAPensacola
B A
B A 750.0 4 Baio
B
B 670.0 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for colmo
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 6264.939
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 172.83
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 220.00 4 Azulao
A
B A 170.00 4 Baio
B A
B A 53.10 4 AAPensacola
B
B 25.05 4 Bagual
B
B 0.00 4 Arocha
94
94
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for inflor
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 80
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 19.53
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 10.000 4 Baio
A
A 0.000 4 Arocha
A
A 0.000 4 Azulao
A
A 0.000 4 Bagual
A
A 0.000 4 AAPensacola
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for morto
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 27108.99
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 359.51
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 470.0 4 Azulao
A
B A 140.0 4 Baio
B A
B A 113.1 4 AAPensacola
B
B 70.0 4 Arocha
B
B 60.9 4 Bagual
95
95
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: folha folha
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 2581405.369 645351.342 3.93 0.0224
Error 15 2463112.197 164207.480
Corrected Total 19 5044517.566
R-Square Coeff Var Root MSE folha Mean
0.511725 17.97722 405.2252 2254.104
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 2581405.369 645351.342 3.93 0.0224
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: colmo colmo
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 626600.8202 156650.2050 7.13 0.0020
Error 15 329371.1278 21958.0752
Corrected Total 19 955971.9480
R-Square Coeff Var Root MSE colmo Mean
0.655459 58.51525 148.1826 253.2375
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 626600.8202 156650.2050 7.13 0.0020
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: inflor inflor
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 166690.2501 41672.5625 16.26 <.0001
Error 15 38436.1152 2562.4077
Corrected Total 19 205126.3653
R-Square Coeff Var Root MSE inflor Mean
0.812622 91.99642 50.62023 55.02413
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 166690.2501 41672.5625 16.26 <.0001
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: morto morto
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 49049.1459 12262.2865 0.78 0.5573
Error 15 236780.8720 15785.3915
Corrected Total 19 285830.0179
R-Square Coeff Var Root MSE morto Mean
0.171603 325.0636 125.6399 38.65088
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 49049.14592 12262.28648 0.78 0.5573
------------------------------------------ Corte=2 -------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for folha
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
96
96
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 164207.5
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 884.81
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 2917.8 4 Azulao
A
B A 2289.4 4 Bagual
B A
B A 2138.8 4 Baio
B A
B A 2062.3 4 AAPensacola
B
B 1862.3 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
colmo
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 21958.08
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 323.56
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 595.5 4 Azulao
B 220.5 4 AAPensacola
B
B 214.7 4 Baio
B
B 127.4 4 Bagual
B
B 108.0 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for inflor
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
97
97
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 2562.408
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 110.53
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 234.94 4 AAPensacola
B 40.18 4 Arocha
B
B 0.00 4 Azulao
B
B 0.00 4 Bagual
B
B 0.00 4 Baio
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for morto
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 15785.39
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 274.33
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 134.04 4 Azulao
A
A 31.98 4 AAPensacola
A
A 27.23 4 Baio
A
A 0.00 4 Arocha
A
A 0.00 4 Bagual
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
98
98
Dependent Variable: folha folha
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 1720335.373 430083.843 4.51 0.0136
Error 15 1430233.643 95348.910
Corrected Total 19 3150569.016
R-Square Coeff Var Root MSE folha Mean
0.546040 21.37273 308.7862 1444.767
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 1720335.373 430083.843 4.51 0.0136
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: colmo colmo
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 59616.8051 14904.2013 2.43 0.0929
Error 15 91910.7808 6127.3854
Corrected Total 19 151527.5859
R-Square Coeff Var Root MSE colmo Mean
0.393439 56.18470 78.27762 139.3219
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 59616.80515 14904.20129 2.43 0.0929
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: inflor inflor
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 124842.9900 31210.7475 4.74 0.0113
Error 15 98852.4676 6590.1645
Corrected Total 19 223695.4576
R-Square Coeff Var Root MSE inflor Mean
0.558094 205.4996 81.17983 39.50364
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 124842.9900 31210.7475 4.74 0.0113
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: morto morto
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 28742.29275 7185.57319 1.64 0.2154
Error 15 65616.93116 4374.46208
Corrected Total 19 94359.22391
R-Square Coeff Var Root MSE morto Mean
0.304605 348.9367 66.13972 18.95465
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 28742.29275 7185.57319 1.64 0.2154
------------------------------------ Corte=3 -------------------------
The ANOVA Procedure
99
99
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for folha
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 95348.91
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 674.23
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 1992.3 4 Azulao
A
B A 1508.6 4 Bagual
B
B 1273.4 4 Baio
B
B 1226.2 4 Arocha
B
B 1223.3 4 AAPensacola
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for colmo
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 6127.385
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 170.92
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 218.66 4 Azulao
A
A 183.49 4 AAPensacola
A
A 130.41 4 Baio
A
A 84.46 4 Bagual
A
A 79.59 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
100
100
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for inflor
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 6590.165
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 177.26
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 197.52 4 AAPensacola
B 0.00 4 Arocha
B
B 0.00 4 Azulao
B
B 0.00 4 Bagual
B
B 0.00 4 Baio
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for
morto
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 4374.462
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 144.42
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 94.77 4 AAPensacola
A
A 0.00 4 Arocha
A
A 0.00 4 Azulao
A
A 0.00 4 Bagual
A
A 0.00 4 Baio
101
101
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: folha folha
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 2966655.477 741663.869 12.66 0.0001
Error 15 878753.371 58583.558
Corrected Total 19 3845408.848
R-Square Coeff Var Root MSE folha Mean
0.771480 17.00232 242.0404 1423.573
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 2966655.477 741663.869 12.66 0.0001
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: colmo colmo
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 3750471.075 937617.769 5.56 0.0060
Error 15 2529722.830 168648.189
Corrected Total 19 6280193.905
R-Square Coeff Var Root MSE colmo Mean
0.597190 116.9941 410.6680 351.0159
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 3750471.075 937617.769 5.56 0.0060
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: inflor inflor
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 2775496.247 693874.062 11.73 0.0002
Error 15 887404.284 59160.286
Corrected Total 19 3662900.531
R-Square Coeff Var Root MSE inflor Mean
0.757732 75.33367 243.2289 322.8687
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 2775496.247 693874.062 11.73 0.0002
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: morto morto
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 90635.5413 22658.8853 1.44 0.2700
Error 15 236453.0079 15763.5339
Corrected Total 19 327088.5492
R-Square Coeff Var Root MSE morto Mean
0.277098 128.3744 125.5529 97.80215
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 90635.54130 22658.88533 1.44 0.2700
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
102
102
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for folha
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 58583.56
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 528.49
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 1998.8 4 Azulao
A
B A 1619.4 4 Baio
B
B C 1340.0 4 Arocha
B C
B C 1333.9 4 Bagual
C
C 825.8 4 AAPensacola
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for colmo
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 168648.2
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 896.69
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 1185.9 4 Azulao
A
B A 354.3 4 Baio
B
B 134.4 4 Arocha
B
B 56.5 4 Bagual
B
B 24.0 4 AAPensacola
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for inflor
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
103
103
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 59160.29
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 531.09
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 1013.1 4 Bagual
B 363.6 4 AAPensacola
B
B 237.6 4 Arocha
B
B 0.0 4 Azulao
B
B 0.0 4 Baio
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for morto
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 15763.53
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 274.14
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 221.02 4 Arocha
A
A 112.06 4 AAPensacola
A
A 77.37 4 Azulao
A
A 40.89 4 Bagual
A
A 37.67 4 Baio
104
104
Apêndice 3. Saída das analises estatísticas do SAS system 1999, para as
variáveis analisadas (produção total MS 1º ano).
The ANOVA Procedure
Class Level Information
Class Levels Values
Especie 5 AAPensacola Arocha Azulao Bagual Baio
Number of observations 20
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: TotalGeral TotalGeral
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 313511382.2 78377845.6 37.52 <.0001
Error 15 31336471.2 2089098.1
Corrected Total 19 344847853.4
R-Square Coeff Var Root MSE TotalGeral Mean
0.909130 10.65783 1445.371 13561.59
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 313511382.2 78377845.6 37.52 <.0001
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for TotalGeral
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 2089098
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 3156
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 18243 4 Baio
A
B A 17273 4 Azulao
B
B 14337 4 Bagual
C 9138 4 Arocha
C
C 8816 4 AAPensacola
105
105
Apêndice 4. Saída das analises estatísticas do SAS system 1999, para as
variáveis analisadas (produção total MS 2º ano).
The ANOVA Procedure
Class Level Information
Class Levels Values
Especie 5 AAPensacola Arocha Azulao Bagual Baio
Number of observations 20
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: TotalGeral TotalGeral
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 68135656.46 17033914.11 15.07 <.0001
Error 15 16959141.01 1130609.40
Corrected Total 19 85094797.47
R-Square Coeff Var Root MSE TotalGeral Mean
0.800703 13.85925 1063.301 7672.141
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 68135656.46 17033914.11 15.07 <.0001
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for TotalGeral
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 1130609
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 2321.7
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 11180.5 4 Azulao
B 7764.3 4 Bagual
B
B 6866.0 4 Baio
B
B 6560.6 4 AAPensacola
B
B 5989.4 4 Arocha
106
106
Apêndice 5. Saída das analises estatísticas do SAS system 1999, para as
variáveis analisadas (produção de MS na seqüência dos cortes 1º ano).
The ANOVA Procedure
Class Level Information
Class Levels Values
Especie 5 AAPensacola Arocha Azulao Bagual Baio
Number of observations 20
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: Totais Totais
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 68948888.91 17237222.23 10.85 0.0002
Error 15 23839721.04 1589314.74
Corrected Total 19 92788609.95
R-Square Coeff Var Root MSE Totais Mean
0.743075 24.30969 1260.680 5185.916
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 68948888.91 17237222.23 10.85 0.0002
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for Totais
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 1589315
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 2752.7
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 7708.0 4 Baio
A
A 6492.6 4 Azulao
A
B A 5547.2 4 Bagual
B
B C 3451.4 4 Arocha
C
C 2730.3 4 AAPensacola
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: Totais Totais
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 10630743.29 2657685.82 3.67 0.0283
Error 15 10874096.08 724939.74
Corrected Total 19 21504839.36
R-Square Coeff Var Root MSE Totais Mean
0.494342 22.02216 851.4339 3866.259
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 10630743.29 2657685.82 3.67 0.0283
The ANOVA Procedure
107
107
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for Totais
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 724939.7
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 1859.1
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 4971.2 4 Azulao
A
B A 4192.6 4 Bagual
B A
B A 4034.5 4 Baio
B A
B A 3173.2 4 Arocha
B
B 2959.8 4 AAPensacola
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: Totais Totais
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 22180684.04 5545171.01 9.92 0.0004
Error 15 8381670.93 558778.06
Corrected Total 19 30562354.97
R-Square Coeff Var Root MSE Totais Mean
0.725752 22.72020 747.5146 3290.088
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 22180684.04 5545171.01 9.92 0.0004
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for Totais
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 558778.1
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 1632.2
108
108
Means with the same letter are not significantly different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 4711.9 4 Baio
A
B A 3902.1 4 Azulao
B A
B A 3652.2 4 Bagual
B
B C 2363.4 4 AAPensacola
C
C 1820.8 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: Totais Totais
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 5433140.707 1358285.177 5.32 0.0072
Error 15 3830820.016 255388.001
Corrected Total 19 9263960.724
R-Square Coeff Var Root MSE Totais Mean
0.586481 41.44562 505.3593 1219.331
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 5433140.707 1358285.177 5.32 0.0072
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for Totais
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 255388
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 1103.4
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 1907.6 4 Azulao
A
B A 1788.3 4 Baio
B A
B A 945.2 4 Bagual
B
B 763.0 4 AAPensacola
B
B 692.6 4 Arocha
109
109
Apêndice 6. Saída das analises estatísticas do SAS system 1999, para as
variáveis analisadas (produção de MS na seqüência dos cortes 2º ano).
The ANOVA Procedure
Class Level Information
Class Levels Values
Especie 5 AAPensacola Arocha Azulao Bagual Baio
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: Totais Totais
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 4062805.645 1015701.411 5.27 0.0074
Error 15 2889998.153 192666.544
Corrected Total 19 6952803.798
R-Square Coeff Var Root MSE Totais Mean
0.584341 36.50951 438.9380 1202.257
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 4062805.645 1015701.411 5.27 0.0074
------------------------------------------- Corte=1 ------------------
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for Totais
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 192666.5
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 958.42
Means with the same letter are not significantly different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 2060.0 4 Azulao
A
B A 1154.8 4 Bagual
B
B 1070.0 4 Baio
B
B 986.5 4 AAPensacola
B
B 740.0 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: Totais Totais
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 6114971.946 1528742.986 6.76 0.0026
Error 15 3390264.437 226017.629
Corrected Total 19 9505236.383
R-Square Coeff Var Root MSE Totais Mean
0.643327 18.27797 475.4131 2601.017
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 6114971.946 1528742.986 6.76 0.0026
------------------------------------------- Corte=2 ------------------
110
110
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for Totais
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 226017.6
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 1038.1
Means with the same letter are not significantly
different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 3647.4 4 Azulao
B 2549.7 4 AAPensacola
B
B 2416.8 4 Bagual
B
B 2380.7 4 Baio
B
B 2010.5 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: Totais Totais
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 2012385.810 503096.452 3.43 0.0351
Error 15 2200561.603 146704.107
Corrected Total 19 4212947.413
R-Square Coeff Var Root MSE Totais Mean
0.477667 22.88586 383.0197 1673.609
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 2012385.810 503096.452 3.43 0.0351
------------------------------------------- Corte=3 ------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for Totais
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 146704.1
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 836.32
111
111
Means with the same letter are not significantly different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 2211.0 4 Azulao
A
B A 1748.4 4 Bagual
B A
B A 1699.1 4 AAPensacola
B A
B A 1403.8 4 Baio
B
B 1305.8 4 Arocha
------------------------------------------- Corte=4 ------------------
The ANOVA Procedure
Dependent Variable: Totais Totais
Sum of
Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F
Model 4 8237729.85 2059432.46 4.63 0.0123
Error 15 6666616.50 444441.10
Corrected Total 19 14904346.36
R-Square Coeff Var Root MSE Totais Mean
0.552707 30.36836 666.6642 2195.259
Source DF Anova SS Mean Square F Value Pr > F
Especie 4 8237729.854 2059432.464 4.63 0.0123
------------------------------------------ Corte=4 -------------------
The ANOVA Procedure
Tukey's Studentized Range (HSD) Test for Totais
NOTE: This test controls the Type I experimentwise error rate, but
it generally has a higher
Type II error rate than REGWQ.
Alpha 0.05
Error Degrees of Freedom 15
Error Mean Square 444441.1
Critical Value of Studentized Range 4.36699
Minimum Significant Difference 1455.7
Means with the same letter are not significantly different.
Tukey Grouping Mean N Especie
A 3262.1 4 Azulao
A
B A 2444.4 4 Bagual
B A
B A 2011.4 4 Baio
B A
B A 1933.1 4 Arocha
B
B 1325.3 4 AAPensacola
112
112
Apêndice 7. Medidas de Similaridade
==========================================================
Programa GENES MEDIDAS DE DISSIMILARIDADE
Número de variáveis : 11
Número de genótipos : 41
Padronização dos dados : Sim
==========================================================
DISTÂNCIA DE MAHALANOBIS
MATRIZ DE TRANSFORMAÇÃO DOS DADOS
________________________________________________________________________________________
1.0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0
-.40372 1.0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0
-.466249 3.343777 1.0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0
.003271 -.005487 -.008138 1.0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0
-.451986 3.527438 .628598 .619774 1.0 .0 .0 .0 .0 .0 .0
-.001837 -.058129 -.002232 .306562 .00159 1.0 .0 .0 .0 .0 .0
.077406 .519433 .004725 .670459 .007004 1.992992 1.0 .0 .0 .0 .0
.007799 .211582 .002735 .083977 .001003 .036468 -.000191 1.0 .0 .0 .0
-.016942 -.183044 .01823 .703746 .007857 -.724098 -.149199 1.70498 1.0 .0 .0
-.000863 -.000896 .000259 -.01124 -.000017 .010454 .001236 -.009668 -.003572 1.0 .0
-.141757 .739199 -.035885 .01949 .052905 .46166 -.405918 .512403 -1.467495 -50.633055
1.0
________________________________________________________________________________________
VARIÂNCIA DAS VARIÁVEIS TRANSFORMADAS
________________________________________________________________________________________
Z 1 1.769786
Z 2 .016923
Z 3 22.161475
Z 4 .011795
Z 5 158.633947
Z 6 .282121
Z 7 3.491334
Z 8 .048686
Z 9 1.880804
Z 10 .000903
Z 11 138.243308
________________________________________________________________________________________
GENÓTIPOS E DISTÂNCIA
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 1
________________________________________________________________________________________
( 2 )38.686718 ( 3 )12.68036 ( 4 )64.34074
( 5 )43.913747 ( 6 )39.758904 ( 7 )35.727241 ( 8 )69.569434
( 9 )40.853258 ( 10 )44.305933 ( 11 )49.146248 ( 12 )44.468228
( 13 )34.770154 ( 14 )50.470142 ( 15 )45.252769 ( 16 )35.645759
( 17 )43.102497 ( 18 )45.897424 ( 19 )47.387309 ( 20 )40.135504
( 21 )48.61394 ( 22 )49.915429 ( 23 )45.386768 ( 24 )64.327466
( 25 )45.388582 ( 26 )39.336928 ( 27 )49.088314 ( 28 )33.379304
( 29 )38.22122 ( 30 )43.680709 ( 31 )38.621568 ( 32 )28.612878
( 33 )37.728841 ( 34 )52.257316 ( 35 )34.147622 ( 36 )31.322465
( 37 )79.715529 ( 38 )50.644001 ( 39 )48.053953 ( 40 )29.915158
( 41 )36.181857
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 79.715529 GENÓTIPO : 37
MENOR DISTÂNCIA : 12.68036 GENÓTIPO : 3
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 2
________________________________________________________________________________________
( 1 )38.686718 ( 3 )26.428805 ( 4 )48.134907
( 5 )22.002725 ( 6 )16.882761 ( 7 )11.393287 ( 8 )57.875757
( 9 )10.227328 ( 10 )9.35948 ( 11 )22.791284 ( 12 )2.342926
( 13 )4.249952 ( 14 )29.766443 ( 15 )9.552695 ( 16 )7.636933
( 17 )7.846555 ( 18 )8.980945 ( 19 )5.366461 ( 20 )6.145106
( 21 )16.971162 ( 22 )8.095568 ( 23 )11.161357 ( 24 )17.652524
( 25 )13.18694 ( 26 )20.819779 ( 27 )34.987992 ( 28 )26.692653
( 29 )14.364256 ( 30 )14.916821 ( 31 )29.767289 ( 32 )12.556883
( 33 )16.1903 ( 34 )43.624325 ( 35 )20.988725 ( 36 )15.472833
( 37 )59.534193 ( 38 )28.940887 ( 39 )21.483325 ( 40 )12.309846
( 41 )15.097395
________________________________________________________________________________________
113
113
MAIOR DISTÂNCIA : 59.534193 GENÓTIPO : 37
MENOR DISTÂNCIA : 2.342926 GENÓTIPO : 12
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 3
________________________________________________________________________________________
( 1 )12.68036 ( 2 )26.428805 ( 4 )42.775282
( 5 )27.694765 ( 6 )24.390682 ( 7 )22.798228 ( 8 )46.391698
( 9 )19.849293 ( 10 )27.071376 ( 11 )27.124266 ( 12 )33.406132
( 13 )21.621225 ( 14 )40.021848 ( 15 )30.147761 ( 16 )15.360056
( 17 )27.913958 ( 18 )29.201475 ( 19 )27.972894 ( 20 )27.440518
( 21 )31.237143 ( 22 )35.01031 ( 23 )31.894064 ( 24 )52.390739
( 25 )31.391613 ( 26 )25.840242 ( 27 )27.263198 ( 28 )17.200142
( 29 )25.0072 ( 30 )24.686373 ( 31 )27.347905 ( 32 )14.535276
( 33 )19.812787 ( 34 )34.225594 ( 35 )19.357944 ( 36 )17.479152
( 37 )63.39953 ( 38 )28.963808 ( 39 )24.926513 ( 40 )17.472767
( 41 )17.755446
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 63.39953 GENÓTIPO : 37
MENOR DISTÂNCIA : 12.68036 GENÓTIPO : 1
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 4
________________________________________________________________________________________
( 1 )64.34074 ( 2 )48.134907 ( 3 )42.775282
( 5 )48.588931 ( 6 )38.154984 ( 7 )31.092188 ( 8 )35.978483
( 9 )41.338894 ( 10 )34.697219 ( 11 )24.651275 ( 12 )50.154916
( 13 )45.411825 ( 14 )74.919974 ( 15 )52.4238 ( 16 )32.854298
( 17 )56.755207 ( 18 )51.674933 ( 19 )53.573685 ( 20 )66.152516
( 21 )25.407618 ( 22 )58.288541 ( 23 )33.14717 ( 24 )71.133866
( 25 )32.689683 ( 26 )19.815743 ( 27 )15.032865 ( 28 )10.594523
( 29 )29.758672 ( 30 )21.134393 ( 31 )20.748505 ( 32 )30.187906
( 33 )14.315936 ( 34 )23.278276 ( 35 )22.382057 ( 36 )28.145937
( 37 )43.050836 ( 38 )6.632516 ( 39 )25.246002 ( 40 )26.483218
( 41 )22.034091
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 74.919974 GENÓTIPO : 14
MENOR DISTÂNCIA : 6.632516 GENÓTIPO : 38
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 5
________________________________________________________________________________________
( 1 )43.913747 ( 2 )22.002725 ( 3 )27.694765 ( 4 )48.588931
( 6 )6.171622 ( 7 )6.213391 ( 8 )32.451615
( 9 )11.189914 ( 10 )9.399046 ( 11 )20.727626 ( 12 )29.34603
( 13 )9.118552 ( 14 )6.068295 ( 15 )9.785374 ( 16 )22.850606
( 17 )8.675589 ( 18 )17.199955 ( 19 )13.623531 ( 20 )20.731435
( 21 )11.878093 ( 22 )15.560407 ( 23 )12.363171 ( 24 )22.078645
( 25 )10.352073 ( 26 )21.202612 ( 27 )43.668244 ( 28 )28.977958
( 29 )15.355805 ( 30 )13.613098 ( 31 )24.341792 ( 32 )13.735226
( 33 )23.316957 ( 34 )37.392556 ( 35 )10.915627 ( 36 )5.753887
( 37 )27.265165 ( 38 )26.259798 ( 39 )17.779222 ( 40 )21.94147
( 41 )13.624509
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 48.588931 GENÓTIPO : 4
MENOR DISTÂNCIA : 5.753887 GENÓTIPO : 36
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 6
________________________________________________________________________________________
( 1 )39.758904 ( 2 )16.882761 ( 3 )24.390682 ( 4 )38.154984
( 5 )6.171622 ( 7 )2.982383 ( 8 )29.753736
( 9 )8.110106 ( 10 )4.427533 ( 11 )13.12223 ( 12 )25.811612
( 13 )6.786346 ( 14 )13.876693 ( 15 )6.197677 ( 16 )15.857193
( 17 )6.176658 ( 18 )9.062557 ( 19 )12.432065 ( 20 )17.285497
( 21 )13.055239 ( 22 )9.693064 ( 23 )9.065284 ( 24 )19.561266
( 25 )6.975789 ( 26 )16.184537 ( 27 )29.120511 ( 28 )16.903043
( 29 )9.608588 ( 30 )7.380378 ( 31 )21.06151 ( 32 )13.109512
( 33 )16.351744 ( 34 )34.86676 ( 35 )7.593048 ( 36 )6.453013
( 37 )31.252037 ( 38 )20.721168 ( 39 )14.371048 ( 40 )13.320099
( 41 )9.189968
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 39.758904 GENÓTIPO : 1
MENOR DISTÂNCIA : 2.982383 GENÓTIPO : 7
114
114
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 7
________________________________________________________________________________________
( 1 )35.727241 ( 2 )11.393287 ( 3 )22.798228 ( 4 )31.092188
( 5 )6.213391 ( 6 )2.982383 ( 8 )26.558459
( 9 )6.784674 ( 10 )3.715959 ( 11 )10.070774 ( 12 )18.447468
( 13 )4.648132 ( 14 )13.571654 ( 15 )7.078893 ( 16 )12.595908
( 17 )6.495986 ( 18 )9.722597 ( 19 )10.498749 ( 20 )16.511363
( 21 )7.368816 ( 22 )9.990607 ( 23 )4.347299 ( 24 )17.945175
( 25 )3.597931 ( 26 )9.881566 ( 27 )22.85943 ( 28 )13.90241
( 29 )5.528011 ( 30 )4.826992 ( 31 )14.85907 ( 32 )10.710718
( 33 )12.246447 ( 34 )27.104589 ( 35 )5.432177 ( 36 )2.96758
( 37 )24.056602 ( 38 )14.422368 ( 39 )13.901563 ( 40 )12.010437
( 41 )6.706231
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 35.727241 GENÓTIPO : 1
MENOR DISTÂNCIA : 2.96758 GENÓTIPO : 36
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 8
________________________________________________________________________________________
( 1 )69.569434 ( 2 )57.875757 ( 3 )46.391698 ( 4 )35.978483
( 5 )32.451615 ( 6 )29.753736 ( 7 )26.558459
( 9 )29.451379 ( 10 )38.528896 ( 11 )23.318619 ( 12 )73.640615
( 13 )46.268679 ( 14 )53.635103 ( 15 )48.56179 ( 16 )40.283949
( 17 )45.370207 ( 18 )48.356829 ( 19 )50.394688 ( 20 )62.14339
( 21 )36.407202 ( 22 )51.193475 ( 23 )38.31942 ( 24 )49.573209
( 25 )33.528723 ( 26 )42.668891 ( 27 )34.930773 ( 28 )26.258634
( 29 )39.438221 ( 30 )37.106479 ( 31 )41.791465 ( 32 )46.091311
( 33 )26.863509 ( 34 )56.582053 ( 35 )30.794025 ( 36 )24.404471
( 37 )20.535105 ( 38 )34.147245 ( 39 )22.446876 ( 40 )33.2286
( 41 )23.563945
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 73.640615 GENÓTIPO : 12
MENOR DISTÂNCIA : 20.535105 GENÓTIPO : 37
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 9
________________________________________________________________________________________
( 1 )40.853258 ( 2 )10.227328 ( 3 )19.849293 ( 4 )41.338894
( 5 )11.189914 ( 6 )8.110106 ( 7 )6.784674 ( 8 )29.451379
( 10 )5.405861 ( 11 )9.888486 ( 12 )20.146333
( 13 )4.895901 ( 14 )21.322363 ( 15 )5.67427 ( 16 )4.355963
( 17 )4.882222 ( 18 )5.046036 ( 19 )4.91919 ( 20 )8.506044
( 21 )12.10854 ( 22 )6.1991 ( 23 )7.408107 ( 24 )12.073035
( 25 )8.376529 ( 26 )24.026397 ( 27 )29.718791 ( 28 )20.889781
( 29 )16.621451 ( 30 )12.442413 ( 31 )31.577853 ( 32 )13.314921
( 33 )13.491568 ( 34 )45.674594 ( 35 )17.474542 ( 36 )7.019225
( 37 )38.256571 ( 38 )22.857305 ( 39 )11.595546 ( 40 )9.436349
( 41 )5.605698
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 45.674594 GENÓTIPO : 34
MENOR DISTÂNCIA : 4.355963 GENÓTIPO : 16
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 10
________________________________________________________________________________________
( 1 )44.305933 ( 2 )9.35948 ( 3 )27.071376 ( 4 )34.697219
( 5 )9.399046 ( 6 )4.427533 ( 7 )3.715959 ( 8 )38.528896
( 9 )5.405861 ( 11 )11.294814 ( 12 )15.501496
( 13 )3.675481 ( 14 )16.898265 ( 15 )2.734924 ( 16 )9.843914
( 17 )3.834326 ( 18 )5.098251 ( 19 )5.673469 ( 20 )12.867498
( 21 )5.794753 ( 22 )4.606508 ( 23 )2.445617 ( 24 )14.202247
( 25 )2.233284 ( 26 )13.303391 ( 27 )28.612326 ( 28 )19.306789
( 29 )8.676824 ( 30 )4.03925 ( 31 )22.181461 ( 32 )12.757952
( 33 )14.831237 ( 34 )34.873026 ( 35 )10.445648 ( 36 )7.06989
( 37 )35.121069 ( 38 )16.589632 ( 39 )16.065641 ( 40 )11.724416
( 41 )7.154871
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 44.305933 GENÓTIPO : 1
MENOR DISTÂNCIA : 2.233284 GENÓTIPO : 25
115
115
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 11
________________________________________________________________________________________
( 1 )49.146248 ( 2 )22.791284 ( 3 )27.124266 ( 4 )24.651275
( 5 )20.727626 ( 6 )13.12223 ( 7 )10.070774 ( 8 )23.318619
( 9 )9.888486 ( 10 )11.294814 ( 12 )32.343957
( 13 )15.491607 ( 14 )36.556283 ( 15 )18.727308 ( 16 )12.328027
( 17 )19.070379 ( 18 )12.052016 ( 19 )17.889449 ( 20 )30.379192
( 21 )11.919104 ( 22 )18.043727 ( 23 )10.842938 ( 24 )27.701005
( 25 )10.841366 ( 26 )16.653225 ( 27 )13.460024 ( 28 )11.172069
( 29 )12.904373 ( 30 )12.120147 ( 31 )21.197903 ( 32 )21.673561
( 33 )14.260271 ( 34 )30.32826 ( 35 )14.018612 ( 36 )14.287192
( 37 )29.044451 ( 38 )14.011979 ( 39 )13.638959 ( 40 )16.795289
( 41 )7.168752
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 49.146248 GENÓTIPO : 1
MENOR DISTÂNCIA : 7.168752 GENÓTIPO : 41
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 12
________________________________________________________________________________________
( 1 )44.468228 ( 2 )2.342926 ( 3 )33.406132 ( 4 )50.154916
( 5 )29.34603 ( 6 )25.811612 ( 7 )18.447468 ( 8 )73.640615
( 9 )20.146333 ( 10 )15.501496 ( 11 )32.343957
( 13 )9.664852 ( 14 )38.43808 ( 15 )17.196938 ( 16 )14.153589
( 17 )15.711971 ( 18 )17.752153 ( 19 )10.910476 ( 20 )12.722283
( 21 )20.557315 ( 22 )16.141038 ( 23 )17.500383 ( 24 )27.941145
( 25 )19.596812 ( 26 )21.839334 ( 27 )41.305766 ( 28 )32.449827
( 29 )17.753288 ( 30 )19.070504 ( 31 )30.385142 ( 32 )14.522335
( 33 )19.94517 ( 34 )42.514992 ( 35 )24.85553 ( 36 )22.577155
( 37 )71.116588 ( 38 )32.089327 ( 39 )27.587856 ( 40 )18.079392
( 41 )22.442391
________________________________________________________________________________________
_________
MAIOR DISTÂNCIA : 73.640615 GENÓTIPO : 8
MENOR DISTÂNCIA : 2.342926 GENÓTIPO : 2
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 13
________________________________________________________________________________________
( 1 )34.770154 ( 2 )4.249952 ( 3 )21.621225 ( 4 )45.411825
( 5 )9.118552 ( 6 )6.786346 ( 7 )4.648132 ( 8 )46.268679
( 9 )4.895901 ( 10 )3.675481 ( 11 )15.491607 ( 12 )9.664852
( 14 )14.440345 ( 15 )2.747518 ( 16 )7.871712
( 17 )2.547934 ( 18 )4.273484 ( 19 )3.690726 ( 20 )5.167651
( 21 )10.867443 ( 22 )4.404993 ( 23 )5.353639 ( 24 )13.951424
( 25 )6.830712 ( 26 )17.308087 ( 27 )32.953039 ( 28 )23.091115
( 29 )10.360376 ( 30 )9.503029 ( 31 )24.21186 ( 32 )8.042554
( 33 )16.420982 ( 34 )37.2638 ( 35 )13.311398 ( 36 )7.260338
( 37 )44.293399 ( 38 )23.130744 ( 39 )17.409795 ( 40 )12.132591
( 41 )10.104582
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 46.268679 GENÓTIPO : 8
MENOR DISTÂNCIA : 2.547934 GENÓTIPO : 17
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 14
________________________________________________________________________________________
( 1 )50.470142 ( 2 )29.766443 ( 3 )40.021848 ( 4 )74.919974
( 5 )6.068295 ( 6 )13.876693 ( 7 )13.571654 ( 8 )53.635103
( 9 )21.322363 ( 10 )16.898265 ( 11 )36.556283 ( 12 )38.43808
( 13 )14.440345 ( 15 )12.828702 ( 16 )37.344381
( 17 )12.072548 ( 18 )23.703984 ( 19 )21.346319 ( 20 )25.51971
( 21 )22.514104 ( 22 )20.106563 ( 23 )18.038767 ( 24 )27.490302
( 25 )17.43545 ( 26 )31.453701 ( 27 )61.898496 ( 28 )48.685793
( 29 )23.850994 ( 30 )22.468693 ( 31 )37.84682 ( 32 )26.779503
( 33 )45.597499 ( 34 )50.435091 ( 35 )22.315914 ( 36 )14.718501
( 37 )36.243098 ( 38 )42.188306 ( 39 )42.01216 ( 40 )40.29512
( 41 )29.43755
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 74.919974 GENÓTIPO : 4
MENOR DISTÂNCIA : 6.068295 GENÓTIPO : 5
116
116
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 15
________________________________________________________________________________________
( 1 )45.252769 ( 2 )9.552695 ( 3 )30.147761 ( 4 )52.4238
( 5 )9.785374 ( 6 )6.197677 ( 7 )7.078893 ( 8 )48.56179
( 9 )5.67427 ( 10 )2.734924 ( 11 )18.727308 ( 12 )17.196938
( 13 )2.747518 ( 14 )12.828702 ( 16 )12.041518
( 17 )1.414928 ( 18 )3.349307 ( 19 )3.941258 ( 20 )7.38003
( 21 )11.363852 ( 22 )1.874426 ( 23 )5.260794 ( 24 )8.88186
( 25 )7.499278 ( 26 )24.613593 ( 27 )43.115014 ( 28 )30.975884
( 29 )16.847723 ( 30 )10.660887 ( 31 )35.300831 ( 32 )14.952265
( 33 )23.281835 ( 34 )50.210505 ( 35 )18.96609 ( 36 )10.08555
( 37 )42.170338 ( 38 )27.823882 ( 39 )21.925907 ( 40 )15.406982
( 41 )11.547082
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 52.4238 GENÓTIPO : 4
MENOR DISTÂNCIA : 1.414928 GENÓTIPO : 17
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 16
________________________________________________________________________________________
( 1 )35.645759 ( 2 )7.636933 ( 3 )15.360056 ( 4 )32.854298
( 5 )22.850606 ( 6 )15.857193 ( 7 )12.595908 ( 8 )40.283949
( 9 )4.355963 ( 10 )9.843914 ( 11 )12.328027 ( 12 )14.153589
( 13 )7.871712 ( 14 )37.344381 ( 15 )12.041518
( 17 )12.363876 ( 18 )8.625673 ( 19 )8.212719 ( 20 )9.584479
( 21 )15.224548 ( 22 )12.020689 ( 23 )11.650584 ( 24 )21.379066
( 25 )14.530504 ( 26 )23.092494 ( 27 )23.51548 ( 28 )16.111676
( 29 )18.959982 ( 30 )13.773224 ( 31 )30.602339 ( 32 )10.094759
( 33 )8.413222 ( 34 )41.951781 ( 35 )20.331226 ( 36 )11.612981
( 37 )53.14784 ( 38 )19.202642 ( 39 )11.694846 ( 40 )5.53941
( 41 )6.183357
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 53.14784 GENÓTIPO : 37
MENOR DISTÂNCIA : 4.355963 GENÓTIPO : 9
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 17
________________________________________________________________________________________
( 1 )43.102497 ( 2 )7.846555 ( 3 )27.913958 ( 4 )56.755207
( 5 )8.675589 ( 6 )6.176658 ( 7 )6.495986 ( 8 )45.370207
( 9 )4.882222 ( 10 )3.834326 ( 11 )19.070379 ( 12 )15.711971
( 13 )2.547934 ( 14 )12.072548 ( 15 )1.414928 ( 16 )12.363876
( 18 )4.017706 ( 19 )2.873457 ( 20 )6.747186
( 21 )13.851237 ( 22 )1.829819 ( 23 )7.659308 ( 24 )9.116957
( 25 )7.726857 ( 26 )24.136151 ( 27 )42.54721 ( 28 )30.960923
( 29 )14.632869 ( 30 )12.65573 ( 31 )33.815755 ( 32 )16.436429
( 33 )23.116475 ( 34 )49.957055 ( 35 )17.919924 ( 36 )10.622455
( 37 )43.577039 ( 38 )32.20035 ( 39 )21.01266 ( 40 )15.866539
( 41 )12.710741
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 56.755207 GENÓTIPO : 4
MENOR DISTÂNCIA : 1.414928 GENÓTIPO : 15
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 18
________________________________________________________________________________________
( 1 )45.897424 ( 2 )8.980945 ( 3 )29.201475 ( 4 )51.674933
( 5 )17.199955 ( 6 )9.062557 ( 7 )9.722597 ( 8 )48.356829
( 9 )5.046036 ( 10 )5.098251 ( 11 )12.052016 ( 12 )17.752153
( 13 )4.273484 ( 14 )23.703984 ( 15 )3.349307 ( 16 )8.625673
( 17 )4.017706 ( 19 )4.09437 ( 20 )8.791143
( 21 )14.883033 ( 22 )1.611718 ( 23 )7.483265 ( 24 )10.087937
( 25 )10.131028 ( 26 )26.327344 ( 27 )35.471707 ( 28 )27.289506
( 29 )16.890119 ( 30 )13.864372 ( 31 )36.720334 ( 32 )18.454219
( 33 )22.319696 ( 34 )51.367033 ( 35 )21.983328 ( 36 )15.59658
( 37 )48.058171 ( 38 )29.527654 ( 39 )20.535155 ( 40 )14.767194
( 41 )11.085568
117
117
________________________________________________________________________________________
MAIOR DISTÂNCIA : 51.674933 GENÓTIPO : 4
MENOR DISTÂNCIA : 1.611718 GENÓTIPO : 22
________________________________________________________________________________________
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 19
________________________________________________________________________________________
( 1 )47.387309 ( 2 )5.366461 ( 3 )27.972894 ( 4 )53.573685
( 5 )13.623531 ( 6 )12.432065 ( 7 )10.498749 ( 8 )50.394688
( 9 )4.91919 ( 10 )5.673469 ( 11 )17.889449 ( 12 )10.910476
( 13 )3.690726 ( 14 )21.346319 ( 15 )3.941258 ( 16 )8.212719
( 17 )2.873457 ( 18 )4.09437 ( 20 )7.13184
( 21 )11.590275 ( 22 )2.700374 ( 23 )8.92871 ( 24 )9.272455
( 25 )11.278672 ( 26 )26.07739 ( 27 )42.575043 ( 28 )31.897073
( 29 )18.191839 ( 30 )14.229236 ( 31 )37.203403 ( 32 )15.414378
( 33 )20.342759 ( 34 )51.472122 ( 35 )21.938446 ( 36 )13.84633
( 37 )48.146983 ( 38 )30.520691 ( 39 )18.002726 ( 40 )14.156844
( 41 )10.601801
MAIOR DISTÂNCIA : 53.573685 GENÓTIPO : 4
MENOR DISTÂNCIA : 2.700374 GENÓTIPO : 22
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 20
( 1 )40.135504 ( 2 )6.145106 ( 3 )27.440518 ( 4 )66.152516
( 5 )20.731435 ( 6 )17.285497 ( 7 )16.511363 ( 8 )62.14339
( 9 )8.506044 ( 10 )12.867498 ( 11 )30.379192 ( 12 )12.722283
( 13 )5.167651 ( 14 )25.51971 ( 15 )7.38003 ( 16 )9.584479
( 17 )6.747186 ( 18 )8.791143 ( 19 )7.13184
( 21 )26.155595 ( 22 )7.789277 ( 23 )15.830773 ( 24 )14.855634
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________________________________________________________________________________________
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MAIOR DISTÂNCIA : 48.61394 GENÓTIPO : 1
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DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 22
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MAIOR DISTÂNCIA : 58.288541 GENÓTIPO : 4
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DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 23
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118
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MAIOR DISTÂNCIA : 45.386768 GENÓTIPO : 1
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DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 24
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MAIOR DISTÂNCIA : 84.31394 GENÓTIPO : 34
MENOR DISTÂNCIA : 5.738935 GENÓTIPO : 22
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 25
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MAIOR DISTÂNCIA : 45.388582 GENÓTIPO : 1
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DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 26
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DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 27
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MAIOR DISTÂNCIA : 65.308641 GENÓTIPO : 24
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119
119
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 28
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MAIOR DISTÂNCIA : 49.99569 GENÓTIPO : 24
MENOR DISTÂNCIA : 5.019136 GENÓTIPO : 27
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 29
( 1 )38.22122 ( 2 )14.364256 ( 3 )25.0072 ( 4 )29.758672
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( 41 )15.584154
MAIOR DISTÂNCIA : 39.438221 GENÓTIPO : 8
MENOR DISTÂNCIA : 2.76892 GENÓTIPO : 26
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 30
( 1 )43.680709 ( 2 )14.916821 ( 3 )24.686373 ( 4 )21.134393
( 5 )13.613098 ( 6 )7.380378 ( 7 )4.826992 ( 8 )37.106479
( 9 )12.442413 ( 10 )4.03925 ( 11 )12.120147 ( 12 )19.070504
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( 17 )12.65573 ( 18 )13.864372 ( 19 )14.229236 ( 20 )24.38446
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( 41 )7.838143
MAIOR DISTÂNCIA : 43.680709 GENÓTIPO : 1
MENOR DISTÂNCIA : 4.03925 GENÓTIPO : 10
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 31
( 1 )38.621568 ( 2 )29.767289 ( 3 )27.347905 ( 4 )20.748505
( 5 )24.341792 ( 6 )21.06151 ( 7 )14.85907 ( 8 )41.791465
( 9 )31.577853 ( 10 )22.181461 ( 11 )21.197903 ( 12 )30.385142
( 13 )24.21186 ( 14 )37.84682 ( 15 )35.300831 ( 16 )30.602339
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( 25 )17.448026 ( 26 )3.095753 ( 27 )13.840134 ( 28 )10.120577
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( 37 )43.363595 ( 38 )13.635915 ( 39 )26.991225 ( 40 )28.318836
( 41 )23.683509
MAIOR DISTÂNCIA : 61.057058 GENÓTIPO : 24
MENOR DISTÂNCIA : 3.095753 GENÓTIPO : 26
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 32
( 1 )28.612878 ( 2 )12.556883 ( 3 )14.535276 ( 4 )30.187906
( 5 )13.735226 ( 6 )13.109512 ( 7 )10.710718 ( 8 )46.091311
( 9 )13.314921 ( 10 )12.757952 ( 11 )21.673561 ( 12 )14.522335
( 13 )8.042554 ( 14 )26.779503 ( 15 )14.952265 ( 16 )10.094759
( 17 )16.436429 ( 18 )18.454219 ( 19 )15.414378 ( 20 )14.523086
( 21 )14.520311 ( 22 )21.086662 ( 23 )15.152339 ( 24 )33.030019
( 25 )17.08948 ( 26 )16.877351 ( 27 )29.543693 ( 28 )16.014559
( 29 )15.833107 ( 30 )12.031871 ( 31 )18.393067
120
120
( 33 )8.962175 ( 34 )27.231985 ( 35 )11.275103 ( 36 )6.984507
( 37 )49.53252 ( 38 )15.435927 ( 39 )11.888815 ( 40 )9.368817
( 41 )10.345725
MAIOR DISTÂNCIA : 49.53252 GENÓTIPO : 37
MENOR DISTÂNCIA : 6.984507 GENÓTIPO : 36
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 33
( 1 )37.728841 ( 2 )16.1903 ( 3 )19.812787 ( 4 )14.315936
( 5 )23.316957 ( 6 )16.351744 ( 7 )12.246447 ( 8 )26.863509
( 9 )13.491568 ( 10 )14.831237 ( 11 )14.260271 ( 12 )19.94517
( 13 )16.420982 ( 14 )45.597499 ( 15 )23.281835 ( 16 )8.413222
( 17 )23.116475 ( 18 )22.319696 ( 19 )20.342759 ( 20 )24.541775
( 21 )15.323049 ( 22 )25.278532 ( 23 )17.25246 ( 24 )33.667648
( 25 )16.505104 ( 26 )16.30468 ( 27 )17.484705 ( 28 )6.655095
( 29 )16.26966 ( 30 )12.844577 ( 31 )18.118404 ( 32 )8.962175
( 34 )29.850026 ( 35 )12.587895 ( 36 )10.325532
( 37 )42.873595 ( 38 )11.663268 ( 39 )4.371527 ( 40 )3.686628
( 41 )6.154623
MAIOR DISTÂNCIA : 45.597499 GENÓTIPO : 14
MENOR DISTÂNCIA : 3.686628 GENÓTIPO : 40
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 34
( 1 )52.257316 ( 2 )43.624325 ( 3 )34.225594 ( 4 )23.278276
( 5 )37.392556 ( 6 )34.86676 ( 7 )27.104589 ( 8 )56.582053
( 9 )45.674594 ( 10 )34.873026 ( 11 )30.32826 ( 12 )42.514992
( 13 )37.2638 ( 14 )50.435091 ( 15 )50.210505 ( 16 )41.951781
( 17 )49.957055 ( 18 )51.367033 ( 19 )51.472122 ( 20 )63.169907
( 21 )29.660629 ( 22 )58.239925 ( 23 )35.367711 ( 24 )84.31394
( 25 )30.90655 ( 26 )7.175639 ( 27 )15.221737 ( 28 )16.813289
( 29 )14.036649 ( 30 )19.735627 ( 31 )4.312623 ( 32 )27.231985
( 33 )29.850026 ( 35 )11.449059 ( 36 )28.8
( 37 )52.75846 ( 38 )15.137407 ( 39 )41.305577 ( 40 )44.505163
( 41 )35.166748
MAIOR DISTÂNCIA : 84.31394 GENÓTIPO : 24
MENOR DISTÂNCIA : 4.312623 GENÓTIPO : 31
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 35
( 1 )34.147622 ( 2 )20.988725 ( 3 )19.357944 ( 4 )22.382057
( 5 )10.915627 ( 6 )7.593048 ( 7 )5.432177 ( 8 )30.794025
( 9 )17.474542 ( 10 )10.445648 ( 11 )14.018612 ( 12 )24.85553
( 13 )13.311398 ( 14 )22.315914 ( 15 )18.96609 ( 16 )20.331226
( 17 )17.919924 ( 18 )21.983328 ( 19 )21.938446 ( 20 )31.149982
( 21 )11.639953 ( 22 )24.306558 ( 23 )13.882438 ( 24 )40.239908
( 25 )9.756018 ( 26 )3.383781 ( 27 )16.295216 ( 28 )8.157938
( 29 )3.369318 ( 30 )5.141684 ( 31 )4.429383 ( 32 )11.275103
( 33 )12.587895 ( 34 )11.449059 ( 36 )7.622014
( 37 )30.642055 ( 38 )10.800241 ( 39 )16.408592 ( 40 )17.408978
( 41 )11.703928
MAIOR DISTÂNCIA : 40.239908 GENÓTIPO : 24
MENOR DISTÂNCIA : 3.369318 GENÓTIPO : 29
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 36
( 1 )31.322465 ( 2 )15.472833 ( 3 )17.479152 ( 4 )28.145937
( 5 )5.753887 ( 6 )6.453013 ( 7 )2.96758 ( 8 )24.404471
( 9 )7.019225 ( 10 )7.06989 ( 11 )14.287192 ( 12 )22.577155
( 13 )7.260338 ( 14 )14.718501 ( 15 )10.08555 ( 16 )11.612981
( 17 )10.622455 ( 18 )15.59658 ( 19 )13.84633 ( 20 )16.903794
( 21 )7.966058 ( 22 )16.009987 ( 23 )6.996632 ( 24 )22.46713
( 25 )7.247101 ( 26 )13.87163 ( 27 )26.39843 ( 28 )14.761308
( 29 )11.990105 ( 30 )7.337298 ( 31 )17.457613 ( 32 )6.984507
( 33 )10.325532 ( 34 )28.8 ( 35 )7.622014
( 37 )25.022856 ( 38 )12.462059 ( 39 )12.272849 ( 40 )10.330747
( 41 )5.7853
MAIOR DISTÂNCIA : 31.322465 GENÓTIPO : 1
MENOR DISTÂNCIA : 2.96758 GENÓTIPO : 7
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 37
( 1 )79.715529 ( 2 )59.534193 ( 3 )63.39953 ( 4 )43.050836
( 5 )27.265165 ( 6 )31.252037 ( 7 )24.056602 ( 8 )20.535105
121
121
( 9 )38.256571 ( 10 )35.121069 ( 11 )29.044451 ( 12 )71.116588
( 13 )44.293399 ( 14 )36.243098 ( 15 )42.170338 ( 16 )53.14784
( 17 )43.577039 ( 18 )48.058171 ( 19 )48.146983 ( 20 )69.925577
( 21 )22.538142 ( 22 )47.734611 ( 23 )28.942379 ( 24 )43.474416
( 25 )30.772772 ( 26 )37.286943 ( 27 )50.019409 ( 28 )41.036395
( 29 )38.731456 ( 30 )29.889586 ( 31 )43.363595 ( 32 )49.53252
( 33 )42.873595 ( 34 )52.75846 ( 35 )30.642055 ( 36 )25.022856
( 38 )29.592171 ( 39 )39.631161 ( 40 )47.746677
( 41 )27.042814
MAIOR DISTÂNCIA : 79.715529 GENÓTIPO : 1
MENOR DISTÂNCIA : 20.535105 GENÓTIPO : 8
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 38
( 1 )50.644001 ( 2 )28.940887 ( 3 )28.963808 ( 4 )6.632516
( 5 )26.259798 ( 6 )20.721168 ( 7 )14.422368 ( 8 )34.147245
( 9 )22.857305 ( 10 )16.589632 ( 11 )14.011979 ( 12 )32.089327
( 13 )23.130744 ( 14 )42.188306 ( 15 )27.823882 ( 16 )19.202642
( 17 )32.20035 ( 18 )29.527654 ( 19 )30.520691 ( 20 )41.598932
( 21 )9.905218 ( 22 )34.573727 ( 23 )14.511428 ( 24 )47.621466
( 25 )16.53305 ( 26 )9.288753 ( 27 )12.905919 ( 28 )8.993832
( 29 )15.802466 ( 30 )6.71196 ( 31 )13.635915 ( 32 )15.435927
( 33 )11.663268 ( 34 )15.137407 ( 35 )10.800241 ( 36 )12.462059
( 37 )29.592171 ( 39 )19.910765 ( 40 )19.55389
( 41 )11.127903
MAIOR DISTÂNCIA : 50.644001 GENÓTIPO : 1
MENOR DISTÂNCIA : 6.632516 GENÓTIPO : 4
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 39
( 1 )48.053953 ( 2 )21.483325 ( 3 )24.926513 ( 4 )25.246002
( 5 )17.779222 ( 6 )14.371048 ( 7 )13.901563 ( 8 )22.446876
( 9 )11.595546 ( 10 )16.065641 ( 11 )13.638959 ( 12 )27.587856
( 13 )17.409795 ( 14 )42.01216 ( 15 )21.925907 ( 16 )11.694846
( 17 )21.01266 ( 18 )20.535155 ( 19 )18.002726 ( 20 )25.179313
( 21 )16.997947 ( 22 )23.140638 ( 23 )20.641145 ( 24 )27.970747
( 25 )19.450173 ( 26 )25.968178 ( 27 )28.588188 ( 28 )14.13605
( 29 )22.158093 ( 30 )18.363446 ( 31 )26.991225 ( 32 )11.888815
( 33 )4.371527 ( 34 )41.305577 ( 35 )16.408592 ( 36 )12.272849
( 37 )39.631161 ( 38 )19.910765 ( 40 )6.612005
( 41 )6.238746
MAIOR DISTÂNCIA : 48.053953 GENÓTIPO : 1
MENOR DISTÂNCIA : 4.371527 GENÓTIPO : 33
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 40
( 1 )29.915158 ( 2 )12.309846 ( 3 )17.472767 ( 4 )26.483218
( 5 )21.94147 ( 6 )13.320099 ( 7 )12.010437 ( 8 )33.2286
( 9 )9.436349 ( 10 )11.724416 ( 11 )16.795289 ( 12 )18.079392
( 13 )12.132591 ( 14 )40.29512 ( 15 )15.406982 ( 16 )5.53941
( 17 )15.866539 ( 18 )14.767194 ( 19 )14.156844 ( 20 )15.30231
( 21 )16.187642 ( 22 )16.299459 ( 23 )15.059586 ( 24 )22.225537
( 25 )16.017641 ( 26 )23.230738 ( 27 )27.6469 ( 28 )12.583178
( 29 )20.34221 ( 30 )14.600464 ( 31 )28.318836 ( 32 )9.368817
( 33 )3.686628 ( 34 )44.505163 ( 35 )17.408978 ( 36 )10.330747
( 37 )47.746677 ( 38 )19.55389 ( 39 )6.612005
( 41 )4.852461
MAIOR DISTÂNCIA : 47.746677 GENÓTIPO : 37
MENOR DISTÂNCIA : 3.686628 GENÓTIPO : 33
DISTÂNCIAS EM RELAÇÃO AO GENÓTIPO => 41
( 1 )36.181857 ( 2 )15.097395 ( 3 )17.755446 ( 4 )22.034091
( 5 )13.624509 ( 6 )9.189968 ( 7 )6.706231 ( 8 )23.563945
( 9 )5.605698 ( 10 )7.154871 ( 11 )7.168752 ( 12 )22.442391
( 13 )10.104582 ( 14 )29.43755 ( 15 )11.547082 ( 16 )6.183357
( 17 )12.710741 ( 18 )11.085568 ( 19 )10.601801 ( 20 )19.926144
( 21 )6.171708 ( 22 )13.428684 ( 23 )8.344701 ( 24 )18.914936
( 25 )10.427333 ( 26 )17.006774 ( 27 )22.340837 ( 28 )11.134008
( 29 )15.584154 ( 30 )7.838143 ( 31 )23.683509 ( 32 )10.345725
( 33 )6.154623 ( 34 )35.166748 ( 35 )11.703928 ( 36 )5.7853
( 37 )27.042814 ( 38 )11.127903 ( 39 )6.238746 ( 40 )4.852461
MAIOR DISTÂNCIA : 36.181857 GENÓTIPO : 1
MENOR DISTÂNCIA : 4.852461 GENÓTIPO : 40
122
122
Apêndice 8.Distâncias entre acessos
________________________________________________________________________________________
MÁXIMO = 84.31394 ACESSOS : 24 e 34
MÍNIMO = 1.414928 ACESSOS : 15 e 17
SOMA DAS ESTIMATIVAS 18051.301819
SOMA DE QUAD.DAS EST. 574102.347832
MÉDIA DAS ESTIMATIVAS 22.013783
________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________
CONTRIBUIÇÃO RELATIVA DOS CARACTERES PARA DIVERGÊNCIA - SINGH(1981)
Cálculo feito com médias não padronizadas
________________________________________________________________________________________
VARIÁVEL S.j VALOR EM %
________________________________________________________________________________________
x 1 767.685 4.2528
x 2 1640.922669 9.0903
x 3 2175.273271 12.0505
x 4 2527.701357 14.0029
x 5 574.090297 3.1803
x 6 725.908009 4.0214
x 7 975.256138 5.4027
x 8 1357.398148 7.5197
x 9 3269.057802 18.1098
x 10 2719.383961 15.0648
x 11 1318.625166 7.3049
________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________
ESTATÍSTICAS DESCRITIVAS
________________________________________________________________________________________
VARIÁVEL VARIÂNCIA MÉDIA MÁXIMO MÍNIMO
________________________________________________________________________________________
1 .88367 4.233902 6.69 2.75
2 .018453 .723171 1.25 .5
3 28.31894 17.222683 31.2 6.77
4 .019223 .756829 1.14 .46
5 73.26195 41.017073 62.0 25.0
6 .111695 2.792683 3.5 1.9
7 2.575125 7.45639 11.09 4.24
8 .03911 2.080488 3.1 2.0
9 4.250703 8.198537 13.1 4.28
10 .00161 .318293 .4 .2
11 138.367975 30.604878 59.0 13.2
________________________________________________________________________________________
TOTAL 247.848453
________________________________________________________________________________________
123
123
Apêndice 9. Método de Tocher - Agrupamentos
LIMITE DE DISTÂNCIA INTERGRUPO
________________________________________________________________________________________
( 1 )12.68036 ( 2 )2.342926 ( 3 )12.68036 ( 4 )6.632516 ( 5 )5.753887
( 6 )2.982383 ( 7 )2.96758 ( 8 )20.535105 ( 9 )4.355963 ( 10 )2.233284
( 11 )7.168752 ( 12 )2.342926 ( 13 )2.547934 ( 14 )6.068295 ( 15 )1.414928
( 16 )4.355963 ( 17 )1.414928 ( 18 )1.611718 ( 19 )2.700374 ( 20 )5.167651
( 21 )4.253055 ( 22 )1.611718 ( 23 )2.279693 ( 24 )5.738935 ( 25 )2.233284
( 26 )2.76892 ( 27 )5.019136 ( 28 )5.019136 ( 29 )2.76892 ( 30 )4.03925
( 31 )3.095753 ( 32 )6.984507 ( 33 )3.686628 ( 34 )4.312623 ( 35 )3.369318
( 36 )2.96758 ( 37 )20.535105 ( 38 )6.632516 ( 39 )4.371527 ( 40 )3.686628
( 41 )4.852461
________________________________________________________________________________________
MAIOR ENTRE OS MÍNIMOS 20.535105
FORMAÇÃO DOS GRUPOS
________________________________________________________________________________________
GRUPO INDIVÍDUOS
________________________________________________________________________________________
< 1 > 15 17 22 18 19 13 10 9 23 7 25 6 36 41 30 21 5
16 2 29 40 32 35 11 33 39 20 26 12 28 38
< 2 > 31 34 27 4
< 3 > 1 3
< 4 > 8 37
< 5 > 14
< 6 > 24
________________________________________________________________________________________
Grupo : 1
Variável Média Mínimo Máximo
________________________________________________________________________________________
x 1 3.955484 2.98 5.38
x 2 .693548 .5 .87
x 3 16.675484 11.25 27.17
x 4 .731935 .46 .88
x 5 41.16129 25. 62.
x 6 2.764516 1.9 3.2
x 7 7.318774 4.35 9.65
x 8 2.045161 2. 2.3
x 9 7.885806 5.18 11.63
x 10 .316452 .26 .38
x 11 27.590323 13.2 46.
________________________________________________________________________________________
Grupo : 2
Variável Média Mínimo Máximo
________________________________________________________________________________________
x 1 5.35 4.35 6.69
x 2 .79 .71 .91
x 3 27.285 21.02 31.2
x 4 .87 .82 .97
x 5 35.375 25.5 43.
x 6 2.975 2.9 3.1
x 7 9.59 8.41 11.09
x 8 2.05 2. 2.1
x 9 12.1375 10.98 13.1
x 10 .35 .3 .4
x 11 40.5 26. 48.
________________________________________________________________________________________
124
124
Grupo : 3
Variável Média Mínimo Máximo
________________________________________________________________________________________
x 1 5.885 5.49 6.28
x 2 .58 .56 .6
x 3 15.985 15.05 16.92
x 4 .605 .53 .68
x 5 33.5 30. 37.
x 6 3.25 3. 3.5
x 7 7.995 6.08 9.91
x 8 2.85 2.6 3.1
x 9 7.65 7.56 7.74
x 10 .32 .31 .33
x 11 46.75 46. 47.5
________________________________________________________________________________________
Grupo : 4
Variável Média Mínimo Máximo
________________________________________________________________________________________
x 1 5.345 5.15 5.54
x 2 1.13 1.01 1.25
x 3 13.28 11.64 14.92
x 4 1.1 1.06 1.14
x 5 52.5 49. 56.
x 6 2.55 2.2 2.9
x 7 7.375 6.52 8.23
x 8 2. 2. 2.
x 9 8.56 8.1 9.02
x 10 .345 .3 .39
x 11 48. 37. 59.
________________________________________________________________________________________
Grupo : 5
Variável Média Mínimo Máximo
________________________________________________________________________________________
x 1 4.36 4.36 4.36
x 2 .77 .77 .77
x 3 14.75 14.75 14.75
x 4 .8 .8 .8
x 5 36.7 36.7 36.7
x 6 2.9 2.9 2.9
x 7 5.49 5.49 5.49
x 8 2. 2. 2.
x 9 6.43 6.43 6.43
x 10 .2 .2 .2
x 11 34.5 34.5 34.5
________________________________________________________________________________________
Grupo : 6
Variável Média Mínimo Máximo
________________________________________________________________________________________
x 1 2.75 2.75 2.75
x 2 .8 .8 .8
x 3 6.77 6.77 6.77
x 4 .65 .65 .65
x 5 55.5 55.5 55.5
x 6 2.4 2.4 2.4
x 7 4.24 4.24 4.24
x 8 2. 2. 2.
x 9 4.28 4.28 4.28
x 10 .31 .31 .31
x 11 13.5 13.5 13.5
125
125
Apêndice 10. ANOVA morfologia
======================================================================
Programa GENES INT. AO ACASO COM TESTEMUNHAS ADICIONAIS
Número de variáveis : 11
Número de genótipos : 41
Número de testemunhas : 0
======================================================================
ANALISE DE VARIÂNCIA DA VARIÁVEL => x 1 Bainha Comprimento
________________________________________________________________________________________
F.V. G.L. S.Q.
Q.M. F
Probabilidade
________________________________________________________________________________________
TRATAMENTOS 40 353.467756 8.836694 4.9931 .0
RESÍDUO 369 653.051 1.769786
________________________________________________________________________________________
TOTAL 409 1006.5188
________________________________________________________________________________________
MÉDIA geral 4.23390243902439
CV(%) 31.4209650679782
________________________________________________________________________________________
PARÂMETROS GENÉTICOS - Obtidos para genótipos
________________________________________________________________________________________
VARIÂNCIA FENOTÍPICA (média) .883669
VARIÂNCIA AMBIENTAL (média) .176979
VARIÂNCIA GENOTÍPICA (média) .706691
HERDABILIDADE (US : média da familia) - % 79.9723
CORRELAÇÃO INTRACLASSE (US : parcela) - % 28.5361
COEF. VARIAÇÃO GENÉTICO (%) 19.8552
RAZÃO CVg/CVe - Média dos genótipos .6319
NÚMERO MÉDIO DE REPETIÇÕES 10.
________________________________________________________________________________________
ANALISE DE VARIÂNCIA DA VARIÁVEL => x 2 Bainha Largura
________________________________________________________________________________________
F.V. G.L. S.Q. Q.M. F
Probabilidade
________________________________________________________________________________________
TRATAMENTOS 40 7.380878 .184522 9.3157 .0
RESÍDUO 369 7.309 .019808
________________________________________________________________________________________
TOTAL 409 14.6899
________________________________________________________________________________________
MÉDIA geral 0.723170731707317
CV(%) 19.4614393385617
________________________________________________________________________________________
PARÂMETROS GENÉTICOS - Obtidos para genótipos
________________________________________________________________________________________
VARIÂNCIA FENOTÍPICA (média) .018452
VARIÂNCIA AMBIENTAL (média) .001981
VARIÂNCIA GENOTÍPICA (média) .016471
HERDABILIDADE (US : média da familia) - % 89.2655
CORRELAÇÃO INTRACLASSE (US : parcela) - % 45.4021
COEF. VARIAÇÃO GENÉTICO (%) 17.747
RAZÃO CVg/CVe - Média dos genótipos .9119
NÚMERO MÉDIO DE REPETIÇÕES 10.
________________________________________________________________________________________
ANALISE DE VARIÂNCIA DA VARIÁVEL => x 3 Folha Comprimento
________________________________________________________________________________________
F.V. G.L. S.Q. Q.M. F
Probabilidade
________________________________________________________________________________________
TRATAMENTOS 40 11327.576049 283.189401 12.5611 .0
RESÍDUO 369 8319.063 22.544886
________________________________________________________________________________________
TOTAL 409 19646.639
________________________________________________________________________________________
126
126
MÉDIA geral 17.2226829268293
CV(%) 27.5691399054326
________________________________________________________________________________________
PARÂMETROS GENÉTICOS - Obtidos para genótipos
________________________________________________________________________________________
VARIÂNCIA FENOTÍPICA (média) 28.31894
VARIÂNCIA AMBIENTAL (média) 2.254489
VARIÂNCIA GENOTÍPICA (média) 26.064452
HERDABILIDADE (US : média da familia) - % 92.0389
CORRELAÇÃO INTRACLASSE (US : parcela) - % 53.6203
COEF. VARIAÇÃO GENÉTICO (%) 29.6431
RAZÃO CVg/CVe - Média dos genótipos 1.0752
NÚMERO MÉDIO DE REPETIÇÕES 10.
________________________________________________________________________________________
ANALISE DE VARIÂNCIA DA VARIÁVEL => x 4 Folha Largura
________________________________________________________________________________________
F.V. G.L. S.Q. Q.M. F
Probabilidade
________________________________________________________________________________________
TRATAMENTOS 40 7.688878 .192222 14.4844 .0
RESÍDUO 369 4.897 .013271
________________________________________________________________________________________
TOTAL 409 12.5859
________________________________________________________________________________________
MÉDIA geral 0.756829268292683
CV(%) 15.221377261337
________________________________________________________________________________________
PARÂMETROS GENÉTICOS - Obtidos para genótipos
________________________________________________________________________________________
VARIÂNCIA FENOTÍPICA (média) .019222
VARIÂNCIA AMBIENTAL (média) .001327
VARIÂNCIA GENOTÍPICA (média) .017895
HERDABILIDADE (US : média da familia) - % 93.096
CORRELAÇÃO INTRACLASSE (US : parcela) - % 57.4185
COEF. VARIAÇÃO GENÉTICO (%) 17.6754
RAZÃO CVg/CVe - Média dos genótipos 1.1612
NÚMERO MÉDIO DE REPETIÇÕES 10.
________________________________________________________________________________________
ANALISE DE VARIÂNCIA DA VARIÁVEL => x 5 Folha Angulação
________________________________________________________________________________________
F.V. G.L. S.Q. Q.M. F
Probabilidade
________________________________________________________________________________________
TRATAMENTOS 40 29304.780488 732.619512 4.3715 .0
RESÍDUO 369 61840.1 167.588347
________________________________________________________________________________________
TOTAL 409 91144.880488
________________________________________________________________________________________
MÉDIA geral 41.01707
CV(%) 31.5614702522655
________________________________________________________________________________________
PARÂMETROS GENÉTICOS - Obtidos para genótipos
________________________________________________________________________________________
VARIÂNCIA FENOTÍPICA (média) 73.261951
VARIÂNCIA AMBIENTAL (média) 16.758835
VARIÂNCIA GENOTÍPICA (média) 56.503117
HERDABILIDADE (US : média da familia) - % 77.1248
CORRELAÇÃO INTRACLASSE (US : parcela) - % 25.2143
COEF. VARIAÇÃO GENÉTICO (%) 18.3262
RAZÃO CVg/CVe - Média dos genótipos .5806
NÚMERO MÉDIO DE REPETIÇÕES 10.
________________________________________________________________________________________
ANALISE DE VARIÂNCIA DA VARIÁVEL => x 6 Número de Nós
________________________________________________________________________________________
127
127
F.V. G.L. S.Q. Q.M. F
Probabilidade
________________________________________________________________________________________
TRATAMENTOS 40 44.67883 1.116971 3.9366 .0
RESÍDUO 369 104.699219 .283738
________________________________________________________________________________________
TOTAL 409 149.378049
________________________________________________________________________________________
MÉDIA geral 2.792683
CV(%) 19.0737863556772
________________________________________________________________________________________
PARÂMETROS GENÉTICOS - Obtidos para genótipos
________________________________________________________________________________________
VARIÂNCIA FENOTÍPICA (média) .111697
VARIÂNCIA AMBIENTAL (média) .028374
VARIÂNCIA GENOTÍPICA (média) .083323
HERDABILIDADE (US : média da familia) - % 74.5976
CORRELAÇÃO INTRACLASSE (US : parcela) - % 22.7001
COEF. VARIAÇÃO GENÉTICO (%) 10.3362
RAZÃO CVg/CVe - Média dos genótipos .5419
NÚMERO MÉDIO DE REPETIÇÕES 10.
________________________________________________________________________________________
ANALISE DE VARIÂNCIA DA VARIÁVEL => x 7 Comprimento de Entrenós
________________________________________________________________________________________
F.V. G.L. S.Q. Q.M. F
Probabilidade
________________________________________________________________________________________
TRATAMENTOS 40 1028.824439 25.720611 5.5397 .0
RESÍDUO 369 1713.254 4.642965
________________________________________________________________________________________
TOTAL 409 2742.0784
________________________________________________________________________________________
MÉDIA geral 7.45804878048781
CV(%) 28.891658612834
________________________________________________________________________________________
PARÂMETROS GENÉTICOS - Obtidos para genótipos
________________________________________________________________________________________
VARIÂNCIA FENOTÍPICA (média) 2.572061
VARIÂNCIA AMBIENTAL (média) .464296
VARIÂNCIA GENOTÍPICA (média) 2.107765
HERDABILIDADE (US : média da familia) - % 81.9485
CORRELAÇÃO INTRACLASSE (US : parcela) - % 31.2228
COEF. VARIAÇÃO GENÉTICO (%) 19.4664
RAZÃO CVg/CVe - Média dos genótipos .6738
NÚMERO MÉDIO DE REPETIÇÕES 10.
________________________________________________________________________________________
ANALISE DE VARIÂNCIA DA VARIÁVEL => x 8 Racemo Número
________________________________________________________________________________________
F.V. G.L. S.Q.
Q.M. F
Probabilidade
________________________________________________________________________________________
TRATAMENTOS 40 15.643829 .391096 7.7173 .0
RESÍDUO 369 18.700073 .050678
________________________________________________________________________________________
TOTAL 409 34.343902
________________________________________________________________________________________
MÉDIA geral 2.080488
CV(%) 10.820399913775
________________________________________________________________________________________
PARÂMETROS GENÉTICOS - Obtidos para genótipos
________________________________________________________________________________________
VARIÂNCIA FENOTÍPICA (média) .03911
VARIÂNCIA AMBIENTAL (média) .005068
VARIÂNCIA GENOTÍPICA (média) .034042
HERDABILIDADE (US : média da familia) - % 87.0421
CORRELAÇÃO INTRACLASSE (US : parcela) - % 40.1818
COEF. VARIAÇÃO GENÉTICO (%) 8.8683
RAZÃO CVg/CVe - Média dos genótipos .8196
NÚMERO MÉDIO DE REPETIÇÕES 10.
________________________________________________________________________________________
128
128
ANALISE DE VARIÂNCIA DA VARIÁVEL => x 9 Racemo Comprimento
________________________________________________________________________________________
F.V. G.L. S.Q. Q.M. F
Probabilidade
________________________________________________________________________________________
TRATAMENTOS 40 1700.281122 42.507028 19.3438 .0
RESÍDUO 369 810.858 2.197447
________________________________________________________________________________________
TOTAL 409 2511.1391
________________________________________________________________________________________
MÉDIA geral 8.19853658536585
CV(%) 18.0810180956177
________________________________________________________________________________________
PARÂMETROS GENÉTICOS - Obtidos para genótipos
________________________________________________________________________________________
VARIÂNCIA FENOTÍPICA (média) 4.250703
VARIÂNCIA AMBIENTAL (média) .219745
VARIÂNCIA GENOTÍPICA (média) 4.030958
HERDABILIDADE (US : média da familia) - % 94.8304
CORRELAÇÃO INTRACLASSE (US : parcela) - % 64.7189
COEF. VARIAÇÃO GENÉTICO (%) 24.4888
RAZÃO CVg/CVe - Média dos genótipos 1.3544
NÚMERO MÉDIO DE REPETIÇÕES 10.
________________________________________________________________________________________
ANALISE DE VARIÂNCIA DA VARIÁVEL => x 10 Espigueta Comprimento
________________________________________________________________________________________
F.V. G.L. S.Q. Q.M. F
Probabilidade
________________________________________________________________________________________
TRATAMENTOS 40 .643805 .016095 17.0175 .0
RESÍDUO 369 .349 .000946
________________________________________________________________________________________
TOTAL 409 .9928
________________________________________________________________________________________
MÉDIA geral 0.318292682926829
CV(%) 9.66212997778299
________________________________________________________________________________________
PARÂMETROS GENÉTICOS - Obtidos para genótipos
________________________________________________________________________________________
VARIÂNCIA FENOTÍPICA (média) .00161
VARIÂNCIA AMBIENTAL (média) .000095
VARIÂNCIA GENOTÍPICA (média) .001515
HERDABILIDADE (US : média da familia) - % 94.1237
CORRELAÇÃO INTRACLASSE (US : parcela) - % 61.5643
COEF. VARIAÇÃO GENÉTICO (%) 12.2284
RAZÃO CVg/CVe - Média dos genótipos 1.2656
NÚMERO MÉDIO DE REPETIÇÕES 10.
________________________________________________________________________________________
ANALISE DE VARIÂNCIA DA VARIÁVEL => x 11 Racemos Angulação
________________________________________________________________________________________
F.V. G.L. S.Q. Q.M. F
Probabilidade
________________________________________________________________________________________
TRATAMENTOS 40 55347.190268 1383.679757 9.3347 .0
RESÍDUO 369 54696.799976 148.22981
________________________________________________________________________________________
TOTAL 409 110043.990244
________________________________________________________________________________________
MÉDIA geral 30.60488
CV(%) 39.7811314566524
________________________________________________________________________________________
PARÂMETROS GENÉTICOS - Obtidos para genótipos
________________________________________________________________________________________
VARIÂNCIA FENOTÍPICA (média) 138.367976
VARIÂNCIA AMBIENTAL (média) 14.822981
VARIÂNCIA GENOTÍPICA (média) 123.544995
HERDABILIDADE (US : média da familia) - % 89.2873
CORRELAÇÃO INTRACLASSE (US : parcela) - % 45.4586
COEF. VARIAÇÃO GENÉTICO (%) 36.318
RAZÃO CVg/CVe - Média dos genótipos .9129
NÚMERO MÉDIO DE REPETIÇÕES 10.
129
129
VITA
Marcelo Gomes Steiner, filho de Dino Steiner e Maria Inez Gomes
Steiner, nasceu em 28 de junho de 1977, no município de Porto Alegre, Rio
Grande do Sul e radicado aos seis meses de idade, no município de Santiago,
Rio Grande do Sul.
Iniciou seu ensino básico na Escola Estadual de primeiro grau
Apolinário Portoalegre, completando o ensino básico no Colégio Medianeira no
ano de 1991. O ensino médio foi realizado no Colégio Medianeira, e concluído
em 1994, ambos em Santiago.
Graduou-se em Agronomia pela Universidade Federal do Rio
Grande do Sul no primeiro semestre de 2003.
Ingressou no Curso de Mestrado em Zootecnia, área de
concentração Plantas Forrageiras, do Programa de Pós-Graduação em
Zootecnia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul no primeiro semestre
de 2003.
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