( PDF ) Caracterização Palinotaxonômica das espécies de Copaifera L. (Leg. Caes.) que ocorrem na Amazônia brasileira

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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM

CARACTERIZAÇÃO PALINOTAXONÔMICA DAS

ESPÉCIES DE Copaifera L. (LEG. CAES.) QUE

OCORREM NA AMAZÔNIA BRASILEIRA

FLÁVIA CRISTINA ARAÚJO BARATA

Tese de doutorado apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais

do convênio INPA/UFAM como requisito parcial à

obtenção do grau de Doutor em Ciências Biológicas,

área de concentração em Botânica.

Manaus – AM

2006

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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM

CARACTERIZAÇÃO PALINOTAXONÔMICA DAS

ESPÉCIES DE Copaifera L. (LEG. CAES.) QUE

OCORREM NA AMAZÔNIA BRASILEIRA

FLÁVIA CRISTINA ARAÚJO BARATA

Tese de doutorado apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais

do convênio INPA/UFAM como requisito parcial à

obtenção do grau de Doutor em Ciências Biológicas,

área de concentração em Botânica.

Manaus - Amazonas

2006

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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM

CARACTERIZAÇÃO PALINOTAXONÔMICA DAS

ESPÉCIES DE Copaifera L. (LEG. CAES.) QUE

OCORREM NA AMAZÔNIA BRASILEIRA

FLÁVIA CRISTINA ARAÚJO BARATA

Orientadora: MARLENE FREITAS DA SILVA (in memoriam)

Orientadora Substituta: MARIA TERESA FERNANDEZ PIEDADE

Co-Orientadora: LÉA MARIA MEDEIROS CARREIRA

Tese de doutorado apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos

Naturais do convênio INPA/UFAM como requisito

parcial à obtenção do grau de Doutor em

Ciências Biológicas, área de concentração em

Botânica.

Manaus - Amazonas

2006

OFEREÇO

Ao meu grande amor, Beto.

Obrigada por você existir.

DEDICO

A minha querida mãe Lenita, que

abdicou parte de sua vida em prol

dos filhos. Obrigada, pelo exemplo

de força, amor e coragem.

BARATA, Flávia Cristina Araújo

Caracterização Palinotaxonômica das espécies de Copaifera L. (Leg. Caes.) que

ocorrem na Amazônia brasileira

149 p.: il.

Tese de Doutorado – INPA/UFAM

1. Botânica: Palinologia, Taxonomia. 3. Título.

Sinopse:

Descreve a morfologia do pólen das espécies do gênero Copaifera L. que

ocorrem na Amazônia brasileira. Relaciona os dados da Taxonomia com a Palinologia,

e elabora chave polínica. Classifica o gênero em um único Tipo Polínico, e as

espécies, em Subtipos.

Palavras-chaves: Leguminosae, Copaifera, Morfologia Polínica, Taxonomia,

Amazônia brasileira.

AGRADECIMENTOS

A Deus por ter me dado forças para concluir essa importante etapa em minha vida

profissional.

Ao Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia (INPA) em convênio com a

Universidade Federal do Amazonas (UFAM), pela oportunidade oferecida no curso de

Pós-Graduação em Botânica.

A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela

bolsa concedida.

Ao projeto Dendrogene (Conservação Genética e Florestas Manejadas da Amazônia),

pelo apoio dado na fase inicial da pesquisa.

À minha primeira orientadora, Dra. Marlene Freitas da Silva, (in memoriam) apesar de

não estar mais entre nós, nunca será esquecida em nossos corações. Agradeço pela

amizade, apoio, orientação, e, principalmente, pelo exemplo de caráter e amor ao

ensino e pesquisa em Botânica.

A minha orientadora substituta Dra. Maria Teresa Piedade, pelo carinho e atenção

dispensados em todos os momentos que precisei, principalmente quando solicitei sua

orientação.

À minha co-orientadora Dra. Léa Maria Medeiros Carreira, que iniciou-me na carreira

científica, abrindo as portas do saber, quando eu buscava conhecimento e

aprimoramento. Como grande amiga e mestra, ensinou-me a vencer barreiras

indispensáveis para o meu crescimento profissional e também, para que eu pudesse

ser uma pessoa melhor. Não tenho como agradecer todo carinho e atenção recebidos

nesses treze anos de convívio.

III

À Dra. Regina Martins-da-Silva, pela amizade, paciência, apoio, e estímulo em todos

os momentos dessa pesquisa. Com toda certeza, sem a sua valiosa contribuição

científica esse trabalho não teria o mesmo valor.

Ao Dr. Joaquim Gomes, Chefe do Departamento de Botânica, Embrapa-Amazônia

Oriental, por autorizar-me a trabalhar livremente no Departamento, e auxiliar-me

quanto à utilização dos microscópios de luz.

A Assistente de Pesquisa, Helena Josiane Raiol Souza, por todo apoio técnico-

laboratorial dado na fase inicial dessa pesquisa.

Ao Dr. Hilton Túlio Costis, pelas orientações e informações quanto ao uso da

microscopia eletrônica de varredura.

À Dra. Monika Barth, pelas sábias contribuições. Obrigada por toda a atenção

dispensada.

As Dra.(s) Regina Lobato, Helen Sótão e Raimunda Potiguara, pela inestimável

colaboração em todos os momentos que precisei.

À Dra. Ires Paula Miranda, pela amizade, e gentileza em permitir o uso do laboratório

de Palinologia no INPA.

À Dra. Maria Lúcia Absy, por todo apoio dado durante os períodos de minha

permanência em Manaus

À Dra. Cristina Senna, que gentilmente autorizou o uso do Laboratório de Microscopia

da Coordenação de Ciências da Terra e Ecologia (CCTE), do Museu Paraense Emílio

Goeldi, Belém-PA.

À Neide, secretária da pós-graduação do INPA, pela amizade e atenção com que

resolvia os assuntos burocráticos em Manaus.

Ao ilustrador Carlos Alvarez, pela confecção dos diagramas polínicos.

A Isabella, que foi mais que uma amiga, uma irmã leal, sincera, confidente, sem a qual

não sei como teriam sido os períodos de minha permanência em Manaus.

Aos inesquecíveis Cleo e Rodrigo que me acolheram em seu lar como um membro da

família, obrigada pela amizade e carinho.

Ao Seidel Santos, pela alegria, amizade, desabafos e estímulo para que eu

desenvolvesse o trabalho.

As atenciosas amigas Márlia Ferreira e Silvana Monteiro, obrigada pelos momentos

felizes.

Aos colegas e amigos da Coordenação de Botânica do Museu Paraense Emílio

Goeldi, Adalgisa, Berna, Cleberson, Ely Simone, Eunice, Rolf, Tatiana, pela atenção e

apoio.

Aos colegas e amigos de Manaus, Cilane, Cristiane Ferreira, Fernanda, Geisiane,

Jomber, Júlio, Lena, Lourdes, Mireide, Otilene, Robson, Rogério e Sônia.

A todos aqueles, que de uma forma ou de outra, me ajudaram a vencer mais esta

escalada, o meu sincero agradecimento.

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS.....................................................................................................

SUMÁRIO.......................................................................................................................

LISTA DE FIGURAS......................................................................................................

VII

LISTA DE TABELAS.....................................................................................................

LISTA DE GRÁFICOS...................................................................................................

XIV

RESUMO........................................................................................................................

ABSTRACT....................................................................................................................

XVII

APRESENTAÇÃO..........................................................................................................

XVIII

1. INTRODUÇÃO...........................................................................................................

2. CONSIDERAÇÕES GERAIS SOBRE A FAMÍLIA....................................................

2.1. TAXONOMIA....................................................................................................................... 3

2.2. PALINOLOGIA.................................................................................................................... 8

3. CONSIDERAÇÕES SOBRE O GÊNERO..................................................................

3.1. ASPECTOS TAXONÔMICOS............................................................................................. 10

3.2. DESCRIÇÃO BOTÂNICA................................................................................................... 13

3.3. ASPECTOS PALINOLÓGICOS.......................................................................................... 14

3.4. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA............................................................................................ 16

4. QUESTIONAMENTOS RELACIONADOS À DETERMINAÇÃO DAS ESPÉCIES

ESTUDADAS.................................................................................................................

5. DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES ESTUDADAS.............................

6. MATERIAL E MÉTODOS...........................................................................................

6.1. MATERIAL BOTÂNICO...................................................................................................... 32

6.2. METODOLOGIAS............................................................................................................... 34

6.2.1. PREPARAÇÃO DAS LÂMINAS DE PÓLEN...................................................................................

6.2.2. MONTAGEM DOS GRÃOS DE PÓLEN.........................................................................................

6.2.3. OBTENÇÃOS DAS MEDIDAS........................................................................................................

6.2.4. DESCRIÇÃO POLÍNICA.................................................................................................................

6.2.5. OBTENÇÃO DAS FOTOMICROGRAFIAS E ELETROMICROGRAFIAS.......................................

7. RESULTADOS...........................................................................................................

7.1. CARACTERES GERAIS DOS GRÃOS DE PÓLEN...............................................

8. CARACTERES ESPECÍFICOS DOS SUBTIPOS ESTABELECIDOS......................

9. DESCRIÇÃO DOS SUBTIPOS POLÍNICOS.............................................................

9.1. SUBTIPO POLÍNICO officinalis......................................................................................... 45

9.2. SUBTIPO POLÍNICO guyanensis...................................................................................... 52

9.3. SUBTIPO POLÍNICO paupera............................................................................................ 59

9.4. SUBTIPO POLÍNICO multijuga.......................................................................................... 92

10. CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DOS SUBTIPOS POLÍNICOS.................................

114

11. DISCUSSÃO............................................................................................................

115

11.1. CARACTERIZAÇÃO POLÍNICA EM Copaifera L. 115

11.1.1. HOMOGENEIDADE

115

11.1.2. VARIAÇÃO

115

11.1.3. A MORFOLOGIA POLÍNICA DE Copaifera L. COMO SUBSÍDIO PARA A TAXONOMIA DAS

ESPÉCIES ESTUDADAS..........................................................................................................................

119

12. CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS SOBRE O PÓLEN DE Copaifera L.................

127

13. CONCLUSÕES........................................................................................................

131

14. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................

133

GLOSSÁRIO..................................................................................................................

147

VII

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Cladograma representativo das relações filogenéticas de Detarieae s.l.

a partir de informações obtidas em análises filogenéticas

anteriores................................................................................................7

Figura 2 Mapa representativo da provável área de distribuição das espécies

estudadas, que ocorrem na Amazônia brasileira e extra-

brasileira................................................................................................31

Figura 3 Esquema do grão de pólen de Copaifera. a) VP; b) VE; c) Idem,

mostrando os eixos polar (P) e equatorial (E).......................................37

Figura 4 Esquema dos diferentes tipos de abertura encontrados nos grãos de

pólen de Copaifera................................................................................41

Figura 5 Contorno da base dos colpos no pólen de Copaifera em MEV. a)

Destaque do contorno dilatado; b) Detalhe da dilatação; c) Aspecto do

contorno regular....................................................................................43

Figura 6 Pólen de C. officinalis. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VP, pólen parassincolpado, corte

ótico; d) Idem, ornamentação da exina; e) VE, corte ótico; f) Idem,

ornamentação da exina e aspecto da

endoabertura.........................................................................................50

Figura 7 Pólen de C. officinalis. MEV: a) Vista geral dos grãos de pólen em VP e

VE; b) VP, pólen longicolpado; c) Idem, pólen parassincolpado; d)

Destaque da ornamentação da exina, dos longicolpos e

apocolpos..............................................................................................51

Figura 8 Pólen de C. guyanensis. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VE, corte ótico; d) Idem,

ornamentação da exina, destaque da endoabertura.............................57

Figura 9 Pólen de C. guyanensis. MEV: a) VP, pólen longicolpado; b) Idem,

aspectos dos longicolpos; c) VE, destaque da ponte de exina na região

da abertura; d) VP, ornamentação da exina punctada..........................58

Figura 10 Pólen de C. cearensis var. arenicola. ML: a) VP, pólen longicolpado,

VIII

corte ótico; b) Idem, ornamentação da exina; c) VP, pólen sincolpado,

corte ótico; d) Idem, ornamentação da exina; e) VP, corte ótico; f) Idem,

ornamentação da exina........................................................................63

Figura 10 Continuação: Pólen de C. cearensis var. arenicola. ML: g) VE, corte

ótico; h) Idem, ornamentação da exina e endoabertura........................64

Figura 11 Pólen de C. cearensis var. arenicola. MEV: a) VP, pólen longicolpado;

b) Idem, aspecto dos longicolpos e ornamentação da exina; c) VE,

detalhe das aletas; d) Detalhes do colpo, da ponte de exina e da

superfície punctada...............................................................................65

Figura 12 Pólen de C. langsdorfii. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VP, pólen parassincolpado, corte

ótico; d) Idem, ornamentação da exina; e) VE, corte ótico; f) Idem,

ornamentação da exina e endoabertura...............................................69

Figura 13 Pólen de C. langsdorfii. MEV: a) Vista geral dos grãos de pólen em VP

e VE; b) VP, pólen longicolpado; c) Idem, pólen parassincolpado; d) VE,

destaque da ornamentação da exina

punctada................................................................................................70

Figura 14 Pólen de C. paupera. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VP, pólen parassincolpado, corte

ótico; d) Idem, ornamentação da exina; e) VE, corte ótico, detalhe das

aletas (setas); f) Idem, ornamentação da exina e endoabertura

(Endo)....................................................................................................74

Figura 15 Pólen de C. paupera. MEV: a) VP, aspecto dos longicolpos; b) VE,

mostrando a disposição do colpo; c) VE, destaque da ornamentação da

exina......................................................................................................75

Figura 16 Pólen de C. piresii. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b) Idem,

ornamentação da exina; c) VE, corte ótico; d) Idem, ornamentação da

exina......................................................................................................79

Figura 17 Pólen de C. piresii. MEV: a) VP, pólen longicolpado; b) Idem, pólen

sincolpado; c) VE, aspecto do colpo; d) Idem, destaque do colpo e da

ornamentação da exina.........................................................................80

Figura 18 Pólen de C. pubiflora. ML: a) VP, pólen longicolpado corte ótico, b)

Idem, ornamentação da exina; c) VP, pólen parassincolpado; corte

ótico; d) Idem, ornamentação da exina; e) VE, corte ótico; f) Idem,

ornamentação da exina e endoabertura...............................................84

Figura 19 Pólen de C. publifora. MEV: a) VP, âmbito triangular; b) Idem, em

âmbito subtriangular; c) VE, destaque da ornamentação da exina

punctada; d) VP, detalhe dos longicolpos, apocolpo (Ap) e também,

ornamentação da exina.........................................................................85

Figura 20 Pólen de C. reticulata. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VE, corte ótico; d) Idem,

ornamentação da exina.........................................................................89

Figura 21 Pólen de C. reticulata. MEV: a) Vista geral dos grãos de pólen em VP e

VE; b) VP, mostrando a disposição dos longicolpos; c) VE, detalhe do

colpo; d) Idem, destaque da ornamentação da exina, dos colpos e

apocolpo................................................................................................90

Figura 22 Pólen de C. martii. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b) Idem,

ornamentação da exina; c) VP, pólen parassincolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VE, corte ótico; d) Idem,

ornamentação da exina e endoabertura...............................................96

Figura 23 Pólen de C. martii. MEV: a) VP, pólen longicolpado; b) Idem, pólen

sincolpado; c) VE, aspecto do colpo; d) Destaque da ornamentação da

exina microrreticulada...........................................................................97

Figura 24 Pólen de C. multijuga. ML: a) VP, corte ótico, pólen longicolpado; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VE, corte ótico, d) Idem,

ornamentação da exina e colpos........................................................101

Figura 25 Pólen de C. multijuga. MEV: a) VP, pólen longicolpado; b) Idem, pólen

sincolpado; c) VE, mostrando as aletas na região do mesocolpo; d) VE,

destaque da ornamentação da exina, e do colpo...............................102

Figura 26 Pólen de C. oblongifolia. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VE, corte ótico; d) Idem,

ornamentação da exina.......................................................................106

Figura 27 Pólen de C. oblongifolia. MEV: a) VP, pólen longicolpado; b) Idem,

pólen sincolpado; c) VE, detalhe do colpo; d) VE, destaque da

ornamentação da exina, dos colpos e apocolpo.................................107

Figura 28 Pólen de C. rigida. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b) Idem,

ornamentação da exina; c) VP, pólen parassincolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; e) VE, corte ótico; f) Idem,

ornamentação da exina e endoabertura.............................................111

Figura 29 Pólen de C. rigida. MEV: a) VP, pólen longicolpado; b) Idem, pólen

sincolpado; c) VE, aspecto do colpo; d) VE, destaque da exina

microrreticulada, e do colpo................................................................112

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 Algumas das principais denominações populares associados ao gênero

Copaifera na América do Sul. (Fontes: Record & Hess (1924); Dwyer

(1951); Ducke (1949); Silva et al. (2004), Martins-da-Silva

(2006))....................................................................................................21

Tabela 2 Relação dos espécimes de C. officinalis com as respectivas informações

de herbário e palinoteca........................................................................46

Tabela 3 Relação dos espécimes de C. officinalis com as respectivas medidas em

µm dos grãos de pólen incluindo P/E e IC.............................................47

Tabela 4 Porcentagem dos grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. officinalis..................................................................48

Tabela 5 Relação dos espécimes de C. guyanensis com as respectivas

informações de herbário e palinoteca....................................................53

Tabela 6 Relação dos espécimes de C. guyanensis com as respectivas medidas

em µm dos grãos de pólen incluindo P/E e IC.........................................54

Tabela 7 Porcentagem dos grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. guyanensis..............................................................55

Tabela 8 Relação dos espécimes de C.cearensis var. arenicola com as

respectivas informações de herbário e palinoteca ................................60

Tabela 9 - Relação dos espécimes de C.cearensis var. arenicola com as

respectivas medidas em µm dos grãos de pólen incluindo P/E e IC ....61

Tabela 10 Porcentagem dos grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C.cearensis var. arenicola ...........................................62

Tabela 11 Relação dos espécimes de C. langsdorfii com as respectivas

informações de herbário e palinoteca .....................................................66

Tabela 12 Relação dos espécimes de C. langsdorfii com as respectivas medidas

em µm dos grãos de pólen incluindo P/E e IC ........................................67

Tabela 13 Porcentagem dos grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. langsdorfii .................................................................68

Tabela 14 Relação dos espécimes de C. paupera com as respectivas informações

XII

de herbário e palinoteca .....................................................71

Tabela 15 Relação dos espécimes de C. paupera com as respectivas medidas em

µm dos grãos de pólen incluindo P/E e IC ........................................72

Tabela 16 Porcentagem dos grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. paupera ....................................................................73

Tabela 17 - Relação dos espécimes de C. piresii com as respectivas informações

de herbário e palinoteca .........................................................................76

Tabela 18 Relação dos espécimes de C. piresii com as respectivas medidas em

µm dos grãos de pólen incluindo P/E e IC...............................................77

Tabela 19 Porcentagem dos grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. piresii.........................................................................78

Tabela 20 Relação dos espécimes de C. pubiflora com as respectivas informações

de herbário e palinoteca .....................................................81

Tabela 21 Relação dos espécimes de C. pubiflora com as respectivas medidas em

µm dos grãos de pólen incluindo P/E e IC.........................................82

Tabela 22 Porcentagem dos grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. pubiflora.....................................................................83

Tabela 23 Relação dos espécimes de C. reticulata com as respectivas

informações de herbário e palinoteca......................................................86

Tabela 24 Relação dos espécimes de C. reticulata com as respectivas medidas

em µm dos grãos de pólen incluindo P/E e IC ........................................87

Tabela 25 Porcentagem dos grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. reticulata....................................................................88

Tabela 26 Relação dos espécimes de C. martii com as respectivas informações

de herbário e palinoteca..........................................................................93

Tabela 27 Relação dos espécimes de C. martii com as respectivas medidas em

µm dos grãos de pólen incluindo P/E e IC ..............................................94

Tabela 28 Porcentagem dos grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. martii.........................................................................95

Tabela 29 Relação dos espécimes de C. multijuga com as respectivas

informações de herbário e palinoteca......................................................98

XIII

Tabela 30 Relação dos espécimes de C. multijuga com as respectivas medidas

em µm dos grãos de pólen incluindo P/E e IC .......................................99

Tabela 31 Porcentagem dos grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. multijuga..................................................................100

Tabela 32 Relação dos espécimes de C. oblongifolia com as respectivas

informações de herbário e palinoteca....................................................103

Tabela 33 Relação dos espécimes de C. oblongifolia com as respectivas medidas

em µm dos grãos de pólen incluindo P/E e IC ......................104

Tabela 34 Porcentagem dos grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. oblongifolia..............................................................105

Tabela 35 Relação dos espécimes de C. rigida com as respectivas informações

de herbário e palinoteca........................................................................108

Tabela 36 Relação dos espécimes de C. rigida com as respectivas medidas em

µm dos grãos de pólen incluindo P/E e IC ...........................................109

Tabela 37 Porcentagem dos grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. rigida.......................................................................110

XIV

LISTA DE GRÁFICOS

Gráfico 1 Diagrama comparativo das medidas dos E dos grãos de pólen dos

espécimes examinados de C.officinalis...............................................47

Gráfico 2 Idem, de C. guyanensis.......................................................................54

Gráfico 3 Idem, de C. cearensis var. arenicola...................................................61

Gráfico 4 Idem, de C.langsdorfii...........................................................................67

Gráfico 5 Idem, de C.paupera.............................................................................72

Gráfico 6 Idem, de C. piresi.................................................................................77

Gráfico 7 Idem, de C.pubiflora............................................................................82

Gráfico 8 Idem, de C.reticulata...........................................................................87

Gráfico 9 Idem, C. martii......................................................................................94

Gráfico 10 Idem, de C.multijuga..........................................................................99

Gráfico 11 Idem, de C. oblongifolia ..................................................................104

Gráfico 12 Idem, de C. rigida.............................................................................109

RESUMO

Na Amazônia brasileira o gênero Copaifera L. está representado por cerca de

nove espécies: C. duckei Dwyer, C. glycycarpa Ducke, C. guyanensis Desf., C.

martii Hayne, C. multijuga Hayne, C. paupera (Herzog) Dwyer, C. piresii Ducke, C.

pubiflora Benth. e C. reticulata Ducke. Desse total, grãos de pólen de sete, C.

guyanensis, C. martii, C. multijuga, C. paupera, C. piresii, C. pubiflora e C.

reticulata, foram estudados quanto aos mais diversos aspectos morfológicos,

como tamanho, forma, número, posição e caráter das aberturas, e, ornamentação

da exina. Pelo fato de estarem taxonomicamente correlacionadas, outras cinco

espécies com distribuição extra Amazônia brasileira também tiveram seus grãos

de pólen analisados, como C. officinalis (Jacq.) L., C. cearensis Huber ex Ducke

var. arenicola Ducke, C. langsdorfii Desf., C. oblongifolia Mart. ex Hayne, e C.

rigida Benth. As observações feitas tanto em microscopia de luz, quanto em

eletrônica de varredura, revelaram que os grãos de pólen de Copaifera são muito

semelhantes entre si, tratando-se, portanto, de um gênero estenopolínico. Como

características gerais, as espécies do gênero apresentam grãos de pólen médios,

isopolares, de simetria radial, 3-colporados. Variam tanto na superfície, de psilada

a perfurada e na forma, de suboblata a prolato-esferoidal na maior parte das

espécies. Os colpos em vista polar podem projetar-se de três formas:

longicolpados, parassincolpados e sincolpados. Os mesocolpos podem ser

côncavos ou retilíneos, e na maioria das vezes, em vista equatorial, expandem-se

formando estruturas semelhantes a alas, denominadas aqui “aletas”. A

endoabertura é circular, contudo na maioria das espécies esta apresenta-se

encoberta pela sexina. A exina é fina e transparente, sendo que sexina e nexina

apresentam praticamente a mesma espessura.

Devido ao alto grau de homogeneidade morfológica, as espécies foram

divididas em quatro Subtipos Polínicos, nos quais tomou-se como base a

ornamentação da exina, descrita em microscopia eletrônica de varredura. Os

Subtipos Polínicos são representados pelas espécies C. officinalis, C. guyanensis,

C. paupera e C. multijuga, e, a fim de separá-los, uma chave polínica foi

elaborada. Com base nos caracteres morfológicos dos grãos de pólen, foi feita

XVI

uma correlação evolutiva entre os Subtipos analisados, sendo o Subtipo officinalis

considerado o menos derivado, com a superfície psilado-perfurada, e o Subtipo

multijuga, com a superfície variando de psilada a densamente perfurada, o mais

derivado

XVII

ABSTRACT

In the Brazilian Amazon the Copaifera L. genus is represented by nine species:

C. duckei Dwyer, C. glycycarpa Ducke, C. guyanensis Desf., C. martii Hayne,

C. multijuga Hayne, C. paupera (Herzog) Dwyer, C. piresii Ducke, C. pubiflora

Benth. e C. reticulata Ducke. From this, pollen grains of seven species, C.

guyanensis, C. martii, C. multijuga, C. paupera, C. piresii, C. pubiflora e C.

reticulata, were studied in regard to size, shape, number, position and character

of apertures, and exine ornamentation. Because of the taxonomic relationship,

more five species, presents outside of the Brazilian Amazon, were investigated

too, C. officinalis (Jacq.) L., C. cearensis Huber ex Ducke var. arenicola Ducke,

C. langsdorfii Desf., C. oblongifolia Mart. ex Hayne, e C. rigida Benth. Using

light and scanning electron microscopy, was noted that the Copaifera it is a

stenopalynous genus. The pollen grains are medium, isopolars, radial simetry

and tricolporate. Their shape, varies from suboblate to prolate spheroidal, and

the exine from psilated to perfurated. The colpori, in the polar view, have

demonstred three kinds of forms, longycolpate, parasyncolpate and syncolpate.

In the equatorial view, the mesocolpial showing protuding like a wings, called

“aletas”. The endoaperture is circular, however in several times it’s covered by

sexine. The exine appears transparent, provide sexine and nexine with same

thickness. Using the characteristics of exine ornamentation in scanning electron

microscopy, was possible to compose four Pollinics Subtype according to

morphological similar betewen pollen grains, which are represented by the

species, C. officinalis, C. guyanensis, C. paupera e C. multijuga. Pollen keys

were elaborated to separate the Subtypes. Finally, in this work is an

evolutionary correlation for the different Subtypes, concluding that the Subtype

officinalis, with psilate-perforate surface, may be less derivaded and the

Subtype multijuga, with psilate and strongly perfurate surface, more derivaded.

XVIII

APRESENTAÇÃO

O presente trabalho é requisito parcial para obtenção do título de Doutor

em Botânica, no Curso de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos

Naturais, do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia-INPA, em convênio

com a Universidade Federal do Amazonas – UFAM.

Esta pesquisa apresenta os resultados obtidos a partir de observações

em herbários, e análises laboratoriais, do projeto de tese “Caracterização

Palinotaxonômica das espécies de Copaifera L. (Leg. Caes.) que ocorrem

na Amazônia brasileira”.

O texto deste trabalho foi preparado seguindo o padrão clássico para

apresentação de monografias, dissertações e teses. As referências

bibliográficas estão de acordo com as normas da revista cientifica do Instituto

Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, a Acta Amazonica.

Para digitação, Arial 12pts foi a fonte utilizada no texto. Não apenas nas

legendas, figuras e tabelas, como também, no corpo das tabelas, as fontes

variaram de 9 até 12pts, conforme a disponibilidade de espaço.

Os nomes científicos e os termos de origem latina foram escritos em

“itálico”. As palavras consideradas relevantes foram citadas em “negrito” e as

que aparecem

sublinhadas estão incluídas no glossário.

1. INTRODUÇÃO

Copaifera L. pertencente à família Leguminosae Juss., subfamília

Caesalpinioideae Kunth., foi descrito por Linneu em 1762 e segundo Dwyer (1951) é

representado por aproximadamente 28 espécies, sendo 16 endêmicas do Brasil.

As espécies da Amazônia brasileira ocorrem freqüentemente nas matas de terra

firme, em terrenos argilosos, às vezes arenosos. Algumas espécies também podem ser

encontradas nas margens de lagos e igarapés, nos Cerrados do Brasil Central, na

Caatinga e na Mata Atlântica (Ducke, 1925; Corrêa, 1931, Dwyer, 1951).

Conhecida popularmente como “copaíba”, “copaíba angelim”, “copaíba branca”,

“copaíva branca“, copaúba”, “pau-de-óleo”, dentre outras denominações. Geralmente é

árvore de grande porte, encontrada em todos os trópicos e com maior incidência no

Brasil. A maioria das espécies deste gênero é considerada de expressiva importância

na indústria econômica. Por meio de incisões nos troncos das árvores extrai-se um tipo

de óleo-resina, que por apresentar propriedades cicatrizantes e antiinflamatórias, é

muito utilizado na medicina popular (Ducke, 1925; Corrêa, 1931; Shanley et al., 1998;

Silva et al., 1977, 2004).

Taxonomicamente, a maior parte das espécies desse gênero necessita ser alvo

de estudos aprofundados, já que apenas por meio de sua morfologia externa nem

todas são separáveis distintamente. Ducke (1949) citou que para América e África

Tropical estão descritas cerca de 40 espécies, e quanto à identificação das brasileiras,

esta encontra-se ainda bastante incompletas. Ducke (1958) ressaltou que a revisão

feita por Dwyer (1951), considerada a mais recente publicação que trata do gênero

como um todo, não incluiu as coleções dos herbários existentes na América do Sul,

algumas das quais, ricas em representantes deste gênero. Lewis (1987) comentou a

ocorrência de certas espécies no Estado da Bahia, ressaltando também a necessidade

de um estudo mais preciso. Dos trabalhos mais atuais, Martins-da-Silva (2006) faz um

tratamento taxonômico completo sobre as espécies de Copaifera para a Amazônia

brasileira. A referida autora cita que desde a descrição da primeira espécie por Jacquin

(1760) até a mais recente publicada por Poveda et al. (1989), passaram-se 229 anos, e

nesse período, foram descritas cerca de 100 espécies. Dentre essas espécies, várias

foram sinonimizadas, e outras transferidas para gêneros diferentes, resultando em

aproximadamente 40 espécies, sendo 35 americanos e cinco africanos. Desse total,

nove espécies estão distribuídas na Amazônia brasileira, C. duckei Dwyer, C.

glycycarpa Ducke, C. guyanensis Desf., C. martii Hayne, C. multijuga Hayne, C.

paupera (Herzog) Dwyer, C. piresii Ducke, C. pubiflora Benth. e C. reticulata Ducke

(Martins-da-Silva, 2006).

É indiscutível a importância econômica de Copaifera tanto a nível comercial

quanto industrial. Entretanto, percebe-se que o estudo da morfologia polínica do gênero

representa um grande desafio, uma vez que a são inúmeras as dificuldades de

identificação e delimitação das espécies que ocorrem na Amazônia brasileira.

Por sua ampla utilização, vários trabalhos foram realizados sobre o gênero

Copaifera, abordando suas diversas aplicações. A despeito dos mais de 200 artigos

publicados em diversas línguas, muitos dados sobre a composição química, atividade

farmacológica do óleo e identificação botânica são contraditórios (Veiga Jr. & Pinto,

2002).

Diante da complexidade em determinar as espécies de tão importante gênero,

não apenas no contexto econômico, mas também cultural, e, como até o momento, não

há estudos completos sobre o pólen de Copaifera, esse trabalho foi idealizado, e tem

como objetivo principal analisar a morfologia polínica das espécies deste gênero na

Amazônia brasileira, a fim de contribuir para a sua taxonomia. Dessa forma, com base

nas descrições minuciosas dos grãos de pólen, faz-se a caracterização da

ornamentação da exina em microscopia eletrônica de varredura, exames de corte ótico

e de superfície na microscopia de luz; demonstram-se as medidas dos grãos de pólen

por meio de diagramas comparativos, e elabora-se uma chave de Subtipos Polínicos

para o reconhecimento das espécies. Também, a partir dos dados morfológicos infere-

se a respeito da evolução dos caracteres polínicos entre os Subtipos estabelecidos e

suas respectivas espécies.

2. CONSIDERAÇÕES GERAIS SOBRE A FAMÍLIA

2.1. TAXONOMIA

Em Polhill et al. (1981) Leguminosae está representada por cerca de 650

gêneros e 18.000 espécies Em recente publicação Lewis et al. (2005) atualizou esses

dados e citou que Leguminosae compreende aproximadamente 727 gêneros e 19.325

espécies.

É uma das maiores famílias entre as dicotiledôneas, e encontra-se amplamente

distribuída em todo o mundo, ocupando todos os habitats, além de ser dotada de

expressiva importância econômica. As sementes, os legumes verdes, as folhas, as

raízes e as flores de muitas leguminosas fornecem alimento rico em proteínas para o

homem e animais. Algumas das mais finas madeiras são oriundas de espécies de

leguminosas, conhecidas pelos trabalhos de marcenaria e carpintaria. Os arcos para os

violinos de melhor qualidade ainda são feitos de Caesalpinia echinata Lam., o “pau

brasil”. Alguns dos melhores copais ou resinas viscosas, largamente usadas na

produção de vernizes, tintas e lacas são produzidos de árvores de leguminosas,

especialmente dos gêneros Hymenaea L. e Copaifera. As leguminosas são também

usadas como medicinais, inseticidas, condimentos, aromatizantes e vários outros

empregos culinários. (Lewis & Owen, 1989).

No Brasil, Ducke (1949) foi pioneiro nos estudos sobre as Leguminosas da

Amazônia brasileira. Esse autor publicou o mais completo tratado referente às

subfamílias Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae, as quais, acham-se

representadas por 141 gêneros e 867 espécies. A partir do trabalho de Ducke, muitas

informações foram acrescentadas à família. Silva et al. (1989) com a “Lista Prévia das

leguminosas da Amazônia brasileira”, fizeram um levantamento das espécies com base

nas exsicatas dos herbários INPA, IAN e MG. Como resultados desta lista preliminar os

autores encontraram 146 gêneros e 1241 espécies.

Para Polhill et al. (1981) e Judd et al. (1999) a subfamília Caesalpinioideae

compreende 150 gêneros e 2700 espécies, com distribuição cosmopolita, e dentre as

subfamílias, é a menos estudada (Herendeen & Bruneae, 2000). Burkart (1987)

considerou as Caesalpinioideae como a mais primitiva das subfamílias, da qual

derivam as Papilionoideae e Mimosoideae, e, de acordo com Lewis & Polhill (1998),

está dividida em cinco tribos: Caesalpinieae, Cassieae, Cercideae, Detarieae e

Macrolobieae. Mais recentemente, Lewis et al. (2005) cita que as Caesalpinioideae

compreendem quatro tribos (Caesalpinieae, Cassieae, Cercideae e Detarieae) e 2.250

espécies.

Banks & Klitgaard (2000) declararam que Detarieae e Amherstieae

provavelmente não constituem um clado monofilético, mas inúmeros trabalhos estão

sendo desenvolvidos na tentativa de achar informações satisfatórias que possam

contribuir para a sistemática dessas duas tribos.

Bruneau et al. (2001) ressaltaram que Detarieae e Macrolobieae compreendem

mais de 84 gêneros, ou seja, representam mais da metade dos gêneros na subfamília

Caesalpinioideae, e, das cinco tribos acima citadas, são as menos investigadas, e as

que possuem a maior diversidade floral, com grande parte dos gêneros ocorrendo na

África, e, também, com representantes na América tropical e Ásia.

Do ponto de vista taxonômico, as Caesalpinioideae permanecem problemáticas

devido à dificuldade de estabelecer caracteres que sejam de fácil reconhecimento para

diferenciar os as espécies (Bruneau et al., 2001). Por isso, ao longo dos anos essa

subfamília tem sido alvo de vários estudos relacionados à morfologia, anatomia e

palinologia, bem como, de análises filogenéticas. Análises moleculares recentes,

baseadas nos genes de cloroplasto rbcL e trnL reconhecem o parafiletismo de

Caesalpinioideae, e o monofiletismo de Papilionoideae e Mimosoideae (Doyle et al.,

1997, 2000, baseado em dados de rbcL; Bruneau et al., 2000, 2001, baseado em

dados de trnL). Sendo o primeiro estudo filogenético a agrupar dados de genes de

cloroplasto trnL e informações sobre a morfologia, Herendeen et. al. (2003) investigou

112 gêneros de Caesalpinioideae. Nesse estudo, o clado Detarieae s.l. apresentou-se

bem sustentado com a adição de informações morfológicas. Herendeen et. al. (l.c.)

demonstra ainda o surgimento de um clado constituído por gêneros com flores dísticas,

o qual equivale ao grupo Detarium de Cowan & Polhill (1981a) e Polhill (1994). Nattier

(2004) utilizando o gene de cloroplasto matK avaliou um total de 99 gêneros,

pertencentes as tribos Cercideae, Detarieae, Caesalpinieae e Cassieae. Com os

resultados obtidos, o referido autor propôs uma classificação filogenética para

Leguminosae, dividindo-a em 20 clados que corresponderiam as subfamílias, das

quais, quatro seriam divididas em clados que representariam as tribos. Assim,

Herendeen et. al. (l.c.) classifica Copaifera em Detariumnoideae, tribo Detariumnieae,

juntamente com Baikiaea Benth

., Detarium Juss., Sindora Miq. e Tessmannia Harms.

Lewis et. al. (2005) discutiu a respeito da maioria dos dados filogenéticos já publicados

para a sistemática das quatros tribos, Caesalpinieae, Cassieae, Cercideae, Detarieae.

Para Detarieae, Lewis et. al. (l.c.) elaboraram um cladograma (Figura 1), no qual

Detarieae s.l. engloba: o clado Amherstieae (proposto por Bruneau et al., 2001), o

clado Detarieae s.s. (representado pelo grupo irmão Daniellia Benn., por uma politomia

e pelo clado Detarium, do qual o gênero Copaifera faz parte), o clado Prioria, e uma

politomia basal. Também, o referido autor informa que Detarieae continua a ser

representada por 82 gêneros, sendo o gênero Umtiza transferido de Deatarieae para o

clado Umtiza T. R. Sim da tribo Caesalpinieae. Com a remoção de Umtiza (Bruneau et

al., 2000) Detarieae representa um grupo monofilético bem suportado.

Sobre Detarieae e Macrolobieae, Bentham (1840) dividiu Caesalpinioideae em

tribos e incluiu os gêneros Apuleia Mart., Copaifera, Detarium Juss., Dialium L.

(Codarium Solander ex M.Vahl.), Crudia Schreb., Cynometra L. e Hardwichia Roxb. na

tribo Cynometreae Benth.. Baker (1930) apud Martins-da-Silva (2006) investigando

Leguminosae da África, uniu as tribos Cynometreae e Amherstieae. Dwyer (1954)

baseando-se na morfologia floral propôs que Sclerolobieae deveria estar unida à

Cynometreae e Amherstieae.

Léonard (1957) ao tratar taxonomicamente as tribos Cynometreae e

Amherstieae, utilizou uma combinação de dados anatômicos, morfológicos,

palinológicos e germinativos, e propôs novas delimitações genéricas, sugerindo o

restabelecimento de Cynometreae e Amherstieae com base principalmente na pré-

floração das bractéolas. Assim, os gêneros com bractéolas valvares estão inseridos em

Amherstieae, e os sem bractéolas valvares em Cynometreae. Como resultado dessa

revisão foram classificados em Cynometreae os seguintes gêneros: Afzelia Sm.,

Augouardia Pellegr., Baikiaea Benth., Colophospermum Kirk ex J. Léonard, Copaifera,

Crudia, Cynometra, Daniellia, Detarium, Eurypetalum Harms, Gilletiodendron

Vermoesen, Gossweilerodendron

Harms, Guibourtia Benn. (Gorskia), Hylodendron

Taub., Hymenostegia Benth. Harms. (Dipetalanthus), Lebruniodendron J. Léonard,

Loesenera Harms, Neochevalieirodendron J. Léonard, Oxystigma Harms

(Pterygopodium), Plagiosiphon Harms, Schotia Jacq., Scorodophloeus Harms, Sindora

Miq. (Echinocalyx Benth.), Sindoropsis J., Stemonocoleus Harms, Tessmannia Harms.,

Trachylobium Hayne (atualmente Hymenaea), Talbotiella E. G. Baker e Zenkerella

Taub.

Cowan & Polhill (1981a, 1981b) seguiram o sistema de Léonard (1957) e

subdividiram a tribo Amherstieae em quatro grupos (Amherstia Wall., Berlinia Soland.

ex Hook, Brachystegia Benth. e Macrolobium Schreb.), e a tribo Detarieae em seis

(Brownea Jacq., Crudia, Cynometra, Detarium, Hymenaea e Hymenostegia). Copaifera

está inserido no grupo Detarium, o qual está também representado pelos gêneros

Goniorrhachis, Gilletiodendron Vermoesen, Tessmannia Harms, Baikiaea Benth.,

Hylodendron Taub., Sindora Miq., Sindoropsis, Pseudosindora Symington e Detarium.

Esse sistema foi modificado por Polhill (1994) que incluiu Amherstieae em Detarieae

.Breteler (1995) propôs o reconhecimento de duas tribos dentro de Detarieae s. l. com

base no tamanho e posição das bractéolas antes da antese.

Bruneau et al. (2000) a partir de análises de trnL, inferiram que Macrolobieae e

Detarieae formam um clado basal bem suportado das Caesalpinioideae, contudo,

ressaltaram que nenhuma das duas tribos sustenta-se individualmente como

monofiléticas. Cowan & Polhill (1981a) argumentam que há estreitas relações entre os

membros dessas tribos.

Para Bruneau et al. (2000) todos os gêneros incluídos em Detarieae,

Cynometreae e Amherstieae (por Léonard, 1957), Detarieae e Amherstieae (por Cowan

& Polhill, 1981a, 1981b), Detarieae (por Polhill, 1994) e Macrolobieae e Detarieae (por

Breteler, 1995), ocorrem dentro de Detarieae s. l., exceto para o gênero monotípico

Umtiza, da África do Sul. Sobre o grupo Detarium, este é indicado filogeneticamente

como o mais bem sustentado dentre os grupos genéricos de Polhill (1994), sendo o

gênero monotípico brasileiro Goniorrhachis, grupo irmão de Detarieae s. l.. Essas

análises filogenéticas propõem ainda afinidades entre Sindora e Sindoropsis, e entre

Detarium e Copaifera, sendo Detarium considerado grupo irmão de Copaifera, por

apresentar três sinapomorfias, ápice dos folíolos obtusos, ápice dos folíolos

emarginados e pedicelos florais ausentes. Contudo, é necessário analisar outras

amostras de Copaifera, uma vez que as verificadas, são limitadas ao continente

africano, as quais diferem das espécies americanas, principalmente quanto ao ápice

dos folíolos obtusos e emarginados.

Figura 1 - Cladograma representativo das relações filogenéticas de Detarieae s.l. a

partir de informações obtidas em análises anteriores. (Lewis et. al. 2005)

2.2. PALINOLOGIA

Com relação aos estudos sobre a morfologia polínica da família, Fasbender

(1959) referiu-se aos gêneros americanos de Caesalpiniaceae, relacionando os dados

da morfologia polínica com a taxonomia dos gêneros pertencentes às tribos

Amherstieae, Cynometreae e Sclerolobieae. Neste trabalho, a autora descreveu o

pólen de 22 gêneros e 52 espécies da tribo Cynometreae, incluindo os gêneros

Detarium, Copaifera, Sindora e Tessmannia. Erdtman (1952) descreveu sucintamente

os grãos de pólen de algumas espécies. Em 1969, o mesmo autor considerou a família

como estenopolínica, e ressaltou a contribuição dos estudos palinotaxonômicos.

Graham & Barker (1981) teceram comentários gerais a respeito das afinidades

polínicas e taxonômicas de diversos gêneros da subfamília Caesalpinioideae, incluindo

Copaifera, e concentraram seus estudos na ornamentação da exina, com base nas

observações da microscopia eletrônica de varredura. Ferguson (1987) usando como

ferramenta principal a microscopia eletrônica de transmissão, descreveu em detalhes a

estratificação da exina.

Banks & Klitgaard (2000) divulgaram que o pólen do grupo Detarium tem sido

investigado por muitos autores, os quais têm dado relativa importância à estrutura da

parede. Também, Banks (l.c.) comentou que das três subfamílias das leguminosas,

Caesalpinioideae é a que apresenta o pólen mais diversificado, quando comparado à

Papilionoideae e Mimosoideae, e o grupo Detarieae s.l. tem a maior diversidade

morfológica floral e dos grãos de pólen dentro da família

A respeito das pesquisas palinológicas realizadas no Brasil, destacam-se as de

Melhem & Salgado-Labouriau (1963), Barros (1963) e Salgado-Labouriau (1973). Barth

& Bouzada (1964) discutiram que o pólen típico de Caesalpinioideae é o tricolporado,

de exina tectada ou reticulada, sendo a forma dos grãos geralmente prolata, e que

esse tipo de morfologia é semelhante, de modo geral, aos de Papilionoideae.

Para a Amazônia, Carreira e colaboradores desde 1973 vêm se dedicando aos

estudos palinológicos, em especial de grupos taxonômicos das Leguminosas da

Amazônia brasileira. Dos principais trabalhos realizados por Carreira et. al., pode-se

considerar como referência para a palinotaxonomia de Leguminosae: Cedrelinga

Ducke, (Silva et. al., 1992); Jacqueshuberia Ducke e Heterostemon Desf., (Silva &

Carreira 1994a,b); Monopteryx Spruce ex Benth., (Carreira & Gurgel 1995); Hymenaea

L., (Carreira & Barata 1996); Chaetocalyx DC, Dussia Krug. & Urb. ex Taub. e

Vataireopsis Ducke, (Carreira et. al. 1996b); Andira Lam., (Carreira et. al. 2002);

Diptychandra Tul., (Barata & Carreira 2005); Martiodendron Ducke, (Silva et. al. 2005).

3. CONSIDERAÇÕES SOBRE O GÊNERO

3.1. ASPECTOS TAXONÔMICOS

No início da colonização, muitos botânicos e cronistas que estiveram nas Índias

Ocidentais e na América descreveram espécies do gênero Copaifera (Veiga Jr. & Pinto,

2002). Informações fornecidas por Dwyer (1951) demonstraram que o óleo

medicamentoso produzido pelas espécies desse gênero tenha sido inicialmente

registrado com o nome de “Copei”, por Petrus Martys em um documento enviado ao

Papa Leão X, publicado em 1534.

Em 1625, o nome popular “cupayba” foi referido por um monge português que

estava no Brasil e escrevia sobre o país e suas riquezas naturais (Dwyer, 1951).

Também, o referido autor citou que em 1648 Marcgrav & Piso descreveram aspectos

morfológicos da planta e empregaram o nome “copaíba” sem designar a espécie. Mais

tarde, Dwyer (1951) verificou que a espécie estudada por esses dois autores tratava-se

de Copaifera martii.

Jacquin (1760) dois anos antes da publicação do “Species Plantarum” de Linneu,

descreveu a primeira espécie do gênero Copaifera designando-a Copaiva officinalis

Jacq.. Linneu (1762) descreveu esse gênero, porém modificou sua grafia para

Copaifera e designou como espécie tipo Copaifera officinalis.

Hayne (1825) produziu a monografia das espécies de Copaifera da América e

Oeste da Índia, descrevendo e ilustrando 11 espécies novas e duas variedades.

Embora apresente muitos aspectos duvidosos em suas considerações, o trabalho de

Hayne (l.c.) é considerado um dos mais completos já apresentados para o gênero e

serviu de base para os estudos de Bentham (1870) na Flora Brasiliensis. Hayne foi o

primeiro pesquisador a elaborar um estudo detalhado das espécies existentes nas

Antilhas e América do Sul. Martins-da-Silva (2006) informa que mais recentemente,

Harms e Ducke descreverem várias espécies novas, sendo que este último autor

valorizou especialmente as espécies da região amazônica e do estado do Ceará

(Harms 1899, 1903, 1910 e 1928; Ducke 1915, 1922, 1925, 1930, 1932, 1949, 1959,

1979.).

O gênero Guibourtia foi estabelecido por Bennett (1857), baseado na espécie

africana Guibourtia copallifera Benn. Em 1862, o gênero Gorskia, presente na África, foi

descrito por Boelle (apud Léonard, 1949). Bentham (1865) ampliou o conceito de

Copaifera e recomendou como sinônimos desse gênero, Guibourtia e Gorskia. Léonard

(1949), estudando a tribo Amherstieae da América e da África, reconheceu Guibourtia

como gênero independente, com quatro espécies e uma variedade americana e 11

espécies e uma variedade africana.

Dwyer (1951) realizou um levantamento das espécies centro e sul americanas e,

de acordo com essa revisão, o gênero encontra-se representado por 28 espécies, das

quais cerca de 16 são endêmicas do Brasil. Devido à dificuldade em preparar uma

chave para separar as espécies, Dwyer (l.c.) discutiu a necessidade de utilizar outros

tipos de caracteres morfológicos nas descrições, com a finalidade de complementar os

dados já obtidos. Ele postulou que a presença ou ausência de pubescência nas

sépalas, comprimento das anteras, pistilos glabros ou com indumento, textura e

tamanho das valvas dos legumes e cor do arilo das sementes, são alguns dos mais

importantes caracteres diagnósticos.

O trabalho de Dwyer (1951) é a mais recente publicação que trata do gênero

Copaifera de forma mais ampla, porém, a ausência de ilustrações evidenciando as

características-chave dificulta bastante sua utilização. Outro fator a considerar, é a

qualidade do material botânico examinado pelo autor, cuja maioria das amostras eram

muito antigas, e levaram a obtenção de dados incompletos. Ducke (1958), que foi um

estudioso das espécies brasileiras, expôs claramente suas críticas a essa revisão ao

afirmar que esse estudo é apenas uma descrição dos espécimes conservados em seis

herbários dos Estados Unidos (F, G, A, NY, US, Y), incluindo fragmentos, fototipos e

tipos que se encontram na Europa. Portanto, para esse autor, Dwyer não fez

referências às condições ecológicas, muito importantes para a sistemática do gênero,

cujas espécies são desprovidas de caracteres diferenciais.

Outros problemas taxonômicos do gênero referem-se ao uso da nomenclatura

popular na Amazônia brasileira para a comercialização do óleo e da madeira, uma vez

que não há uma padronização que associe o nome popular ao científico. Essas

denominações populares podem variar de uma região para outra e também dentro da

mesma região.

Além dos questionamentos acima discutidos, atualmente depara-se também

com significativa quantidade de material botânico incorretamente identificado nos

acervos dos principais herbários do Brasil. Os caracteres macromorfológicos são

extremamente semelhantes, e na maioria das vezes, indistintamente separáveis. A

carência de profissionais especializados tem favorecido o surgimento de equívocos

taxonômicos, e conseqüentemente inviabilizando o desenvolvimento de pesquisas

relacionadas ao gênero.

Com a finalidade de contribuir para elucidar os inúmeros questionamentos a

respeito do gênero, Martins-da-Silva (2006) fez o tratamento taxonômico de Copaifera

para as espécies que ocorrem na Amazônia brasileira. Trata-se de uma ampla

pesquisa, que envolve informações sobre a morfologia, fitoquímica e anatomia das

espécies investigadas.

É válido reforçar que devido à complexidade dos estudos taxonômicos,

principalmente em grupos de elevado índice de homogeneidade de caracteres

morfológicos, é indispensável à investigação palinológica. Walker & Doyle (1975)

comentaram que os caracteres dos grãos de pólen são úteis nas análises filogenéticas,

e que, a partir do pólen, pode-se obter um grande número de informações, abrangendo

várias espécies, em curto espaço de tempo.

Por tudo que foi exposto, é indiscutível a necessidade de estudos

multidisciplinares que possam contribuir para elucidar as dúvidas quanto à identificação

correta das espécies de Copaifera, sobretudo na Amazônia brasileira.

3.2. DESCRIÇÃO BOTÂNICA

Copaifera Linn., Sp. Pl. ed. 2. 557. 1762. Nom. consev.

Árvore. Ramos terminais lisos escassamente pubescentes, nas extremidades

subangulosos; pecíolos glabros rígidos, retos, 12-13cm de comprimento; peciólulos

espessos, decíduos, glabros, ca. de 3mm de comprimento, as folhas até 15cm de

comprimento; folíolos 3 pares, coriáceos, rígidos, ligeiramente inequiláteros, ovado-

oblongos, 3-6cm de comprimento, 2,5cm de largura, obtusos e retusos (freqüentemente

sulcados ao longo da nervura principal) no ápice, obtusos ou ligeiramente cordados na

base, a nervura principal delgada e promínula na face superior, pubescente em ambas

as faces, raramente subglabras, proeminentes, vênulas secundárias paralelas, ca. de

15-20, promínulas ou algumas vezes evanescentes na face superior, proeminente na

inferior, formando com a nervura principal um ângulo de 55°, bifurcando-se a ¼ ou ¾

de distância da margem em ramos delgados, os últimos distintos da margem (na face

inferior), pluriramificados, as áreas reticuladas compactas; inflorescência axilar,

paniculada, a raque espessa, pubescente, ca. de 8-20cm de comprimento por 0,12cm

de espessura na base, os ramos fortemente oblíquo-ascendentes, e densamente

floridos, os ramos da base de 2-3 (5)cm de comprimento; flores ca. de 10p/ramo,

sésseis, as bractéolas côncavas, em secção transversal triangulares, densamente

pubescentes na face externa, glabras e preto-brilhantes internamente quando secas,

3,5-4cm de comprimento, ápice subagudo; botões florais ovais de 2,5cm de

comprimento; sépalas 4 valvares, desiguais, carnosas, vilosas externamente, hirsutas

na face interna, ca. de 4-5 (6)mm de comprimento, 2,3-5cm de largura falcado-

retangulares, oblongas ou ovado-oblongas um pouco subagudas no ápice, obtusas na

base; pétalas bem desenvolvidas; estames 10(11), até 8mm de comprimento; os filetes

livres, glabros, subulados, carnosos até 8mm de comprimento, anteras de 2mm, ovário

oblongo, viloso somente na margem, 2mm de comprimento por 1mm de largura, o

estilete glabro exceto próximo a base, estigma capitado; 2 óvulos. (Descrição baseada

em Dwyer, J. D. Brittonia 7 (3): 143-172. 1951).

3.3. ASPECTOS PALINOLÓGICOS

A morfologia polínica do gênero foi analisada por alguns autores, e dentre estes,

vale destacar Fasbender (1959), que até o momento é considerado o mais antigo e o

mais completo. Em seu estudo, a referida autora fez a descrição geral para os grãos de

pólen de Copaifera, e investigou oito espécies: C. chodatiana Hassl., C. mildbraedii

Harms, C. multijuga, C. officinalis, C. panamensis (Britton) Standl., C. pubiflora, C.

salikounda Heckel e C. venezuelana Harms & Pittier. Barth & Bouzada (1964)

estudaram e ilustraram os grãos de pólen de seis gêneros de Caesalpinioideae,

incluindo neste Copaifera trapezifolia Hayne. Apesar das referidas autoras examinarem

apenas um espécime, o caracterizaram com âmbito acentuadamente triangular, de

superfície completamente lisa.

Melhem & Salgado-Labouriau (1963) ao investigarem o pólen de 20 espécies de

Caesalpinioideae da vegetação do Cerrado, descreveram apenas um espécime de

Copaifera langsdorfii. Erdtman (1969) ressalta que em certos gêneros, como Copaifera,

Schotia e Sindora, os quais apresentam grãos de pólen muito semelhantes, os estudos

palinotaxonômicos têm fornecido resultados surpreendentes, quando estes revelam

que os caracteres analisados podem não ser tão homogêneos quanto parecem.

Salgado-Labouriau (1973) fez um estudo abrangente sobre o pólen das plantas do

Cerrado, incluindo neste Copaifera langsdorfii, que após ser descrita em detalhes, foi

incluída no Tipo Polínico Copaifera langsdorfii. Enrech et. al. (1983) examinou em

microscopia de varredura o pólen de 15 espécies, e os considerou típicos de um grupo

de gêneros da tribo Detarieae, como Hymenaea, Daniellia e Tessmannia. Carreira et.

al. (1996a) ao elaborar um catálogo sobre a morfologia polínica das leguminosas da

Amazônia brasileira, descreveram sucintamente o pólen de Copaifera langsdorfii.

Banks & Klitgaard (2000) classificaram alguns gêneros da tribo Detarieae utilizando a

ornamentação da superfície do pólen, constando nesta o gênero Copaifera. Banks &

Gasson (2003) utilizando as microscopias de luz e eletrônica descreveu e ilustrou a

abertura dos grãos de pólen de 16 gêneros de Detarieae s.s., incluindo Copaifera, e

discutiu a correlação entre a função das abertura e a filogenia.

Embora o pólen do gênero tenha sido pouco estudado, é unânime os autores o

considerarem como estenopolínico, ou seja, apresenta alto grau de homogeneidade.

Essas conclusões devem-se principalmente ao fato de que muitos dos referidos

autores não utilizaram recursos altamente especializados, levando-os a descrições

resumidas que não revelaram as características ultramicroscópicas dos grãos de pólen.

Estudos palinológicos utilizando microscopias eletrônicas para analisar

caracteres como forma, número e posicionamento das aberturas e ornamentação da

exina, são de valor incontestável na classificação e identificação das espécies. Melhem

(1978) comentou que a importância taxonômica e evolutiva da morfologia polínica pode

ser analisada em níveis específicos, genéricos e superiores a essas categorias e,

portanto, de alto valor taxonômico e evolutivo.

3.4. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA

O nome do gênero Copaifera deriva de uma combinação de palavras da língua

tupi, comumente usada para descrever a resina da árvore de copaíba, “copai” e o

termo em latim “fero” que significa carregar ou produzir (Allen & Allen, 1981).

Por ser uma planta economicamente importante não só industrialmente como

também do ponto de vista cultural e etnobotânico, existe uma variedade de nomes

comuns associados com as espécies de copaíba na América do Sul. Ducke (1949)

citou que todas as espécies podem fornecer em maior ou menor abundância o óleo ou

bálsamo de copaíba, e são por esse motivo conhecidas pelo nome de “copaíba”,

“copaibeira” ou, sobretudo no Nordeste, “pau d’óleo”. Record & Hess (1949) citaram

uma lista de 54 nomes populares associados às copaíbas. Silva et al. (2004)

apontaram 22 nomes vulgares para o gênero, incluindo suas variações ortográficas de

acordo com a região e o local onde a espécie é conhecida. Algumas das principais

denominações populares encontram-se na Tabela 1.

O óleo de copaíba pode ser encontrado nas folhas, sementes e frutos. O óleo

extraído do tronco das árvores é produzido por canais secretores que se encontram na

região cortical do caule. Este óleo apresenta propriedades cicatrizantes e

antiinflamatórias, e é muito utilizado na medicina popular. É extraído por meio de

incisões nos troncos da maioria das espécies de árvores e arbustos do gênero

Copaifera. Tais perfurações são feitas com o auxílio de um trado, que penetra cerca de

20 a 50 cm de profundidade do centro do tronco (Siqueira et. al., 1998).

A madeira é empregada na construção civil leve, em movelarias e indústria de

compensados decorativos, embalagens, palitos, artigos de esporte e brinquedos. A

demanda por essa matéria prima também tem aumentado devido às suas propriedades

inseticidas naturais. O lenho apresenta alto teor de celulose e lignina, sendo indicado

para a produção de álcool, coque celulósico e carvão. A casca é utilizada para fazer

chá, o qual é usado como antiinflamatório. Em Belém, preparam-se “garrafadas” feitas

com essa casca, como produto substituto do óleo de copaíba. Este tipo de atividade

tem sido freqüente devido à dificuldade de se obter o óleo, e, também, por este,

mostrar-se de qualidade duvidosa (Ducke, 1925; Le Cointe, 1947; Ducke, 1949; Corrêa,

1931; Shanley et al. 1998; Siqueira et. al., 1998).

O óleo de copaíba contém resina, óleo essencial, e um ácido particular que é o

ácido copaívico (Langgaard, 1872). Trata-se de uma solução natural de ácidos

dipertênicos, em um óleo essencial, composto principalmente de sesquiterpenos, nos

quais destacam-se o cubebebo, copaeno, elemeno, cariofileno (considerado o maior

compononte, com 50%), humuleno, cadineno e muroleno (Mourão et. al., 1980).

Apresenta ação bactericida (Maruzzela & Sicurella, 1960; Opdyke, 1976), anti-

helmíntica (Pellegrino, 1967; Gilbert et al. 1972), analgésica (Fernandes & Pereira,

1989), antiinflamatória (Basile et al., 1988; Fernandes et al., 1992), gastro-protetora

(Paiva et al. 1998), antitumoral (Ohsaki et al., 1994) e tripanocidal (Cascon et al., 1998).

Corrêa (1931) comentou que os índios descobriram as propriedades terapêuticas do

óleo e utilizavam não só como cicatrizante de feridas e úlceras, mas também como

antitetânico sobre o umbigo de recém-nascidos. Também foi usado no tratamento de

gonorréia, na América Tropical, antes da descobertas de drogas mais eficazes.

De acordo com Langgaard (1872) o óleo das espécies brasileiras costuma ser o

mais apreciado, sendo o dos outros países considerado de qualidade inferior. Este óleo

caracteriza-se por ser relativamente líquido e transparente, tornando-se espesso e

amarelado pelo contato com o ar. Para o referido autor C. multijuga, C. officinalis, C.

langsdorfii, C. coriacea, C. jacquini, C. martii, são algumas das principais espécies

produtoras de óleo. Langenheim (1968) revelou que o gênero Copaifera é o que

provavelmente mais produz resinas na África, e destaca C. demeusii (“copal do

congo”), C. copallifera (“copal da Sierra Leone”) e C. mopane (“copal da Angola”).

Siqueira et.al. (1998) informaram que C. reticulata é a espécie que fornece o melhor e a

maior quantidade de óleo-resina, o qual é bastante grosso, de cor castanho-amarelado,

com cheiro forte e agradável. É semelhante ao verniz, possui sabor acre e amargo,

sendo pegajoso e insolúvel na água. Os autores comentam ainda que de uma árvore

adulta pode-se obter de duas a três latas de 20 litros por intervalo de extração.

Quanto à produção de óleo por árvore Shanley et al. (1998) citaram que esta

varia de ¼ de litro a 20 litros, contudo, nem todas as árvores o produzem. Os autores

também comentaram que esta produção é influenciada pelo tipo de solo, onde se

verificou que 45% das árvores produzem óleo em solo argiloso, e, 75% em solo

arenoso. A escolha da época ideal para a coleta do óleo depende da região. No Acre,

dizem que o melhor período é o chuvoso, enquanto no Pará, alguns produtores

extraem na estação seca, preferencialmente, de agosto a outubro (Shanley et. al., l.c.).

Mourão et al. (1980) também realizaram ensaios de combustão em motores

Diesel da empresa Modiesel Máquina e Motores e concluíram que o óleo-resina de

Copaifera é miscível com o óleo diesel e com o querosene em todas as proporções,

possuindo densidade, viscosidade e ponto de fulgor superiores ao diesel, o que de

modo algum pode comprometer seu desempenho como combustível.

O óleo-resina pode ser comercializado na forma de cápsulas, líquidos ou óvulos,

xaropes, bálsamos, pomadas, sabonetes e supositórios. É usado também na

preparação de cosméticos, espumas de banho, detergentes, vernizes, fixador de

perfumes, aromatizantes, laca, tintas, revelação de fotografias, etc. Por ser uma

substância comburente, é usado pelas populações do interior da Amazônia na

iluminação doméstica, em pequenos lampiões e lamparinas (Corrêa, 1931; Alencar,

1982; Berg, 1993).

Apesar da sua ampla utilização, tanto na indústria, como na medicina popular, o

público interessado no produto, desconhece a existência de mais de 20 espécies de

Copaifera no Brasil, e não leva em consideração as diferenças significativas na

composição química do óleo entre as espécies. Várias substâncias têm sido

identificadas, mas ainda pouco se conhece sobre a relação entre a estrutura e a

atividade específica de cada um dos componentes químicos (Cascon & Gilbert, 2000).

A falta de uma identificação taxonômica correta tem gerado dúvidas quanto à

origem do óleo, o qual é extraído de várias espécies, inclusive de outras leguminosas,

e misturado como um produto único. Este procedimento altera as propriedades físico-

químicas do óleo e não oferece a eficácia desejada, acarretando sérios prejuízos à

indústria e ao comércio. Há, portanto, a necessidade de se conhecer a diferença entre

o óleo-resina produzido pelas diversas espécies que estão sendo exploradas. Esse tipo

de avaliação, ainda não foi possível, dada a dificuldade em separar as espécies, cujas

características morfológicas são muito semelhantes. Ruiz (1994) informa que a maior

parte da copaíba encontrada nas farmácias do país e do mundo resulta da exploração

ilegal e adulterada.

Corrêa (1931) discutiu que o estado de pureza em que o óleo resina chega ao

comércio é um tanto duvidoso, sendo que a diversidade de cores, nuanças,

consistência e cheiro, ajudam a encobrir certas práticas fraudulentas. Martins-da-Silva

(2006) relata que o fato da coloração do óleo variar entre o transparente, amarelo,

avermelhado ou castanho-dourado, como resultado final, o gradiente visual é bastante

diverso, o que facilita ações inescrupulosas.

Desde o início da colonização portuguesa, no século 16, já era mencionado o

uso medicinal do óleo de copaíba pelas populações indígenas, e posteriormente sua

introdução como medicamento na Europa para o tratamento de blenorréias (Osol &

Farrar, 1955). No período da borracha, o óleo de copaíba foi exportado em grande

escala para França, Alemanha e Estados Unidos. Nessa época a exportação na

Amazônia alcançou 200 toneladas por ano (Fonseca, 1927; IBGE, 1962-1996). Ainda

hoje, as populações nativas e rurais, que não têm acesso a produtos farmacêuticos

industrializados e serviços básicos de saúde utilizam o óleo no tratamento de doenças

venéreas e principalmente como cicatrizante de feridas e cortes na pele Ruiz (1994).

Cascon & Gilbert (2000) afirmaram que o bálsamo de copaíba é o medicamento mais

usado pelas populações tradicionais da Amazônia brasileira.

Contudo, o acelerado desmatamento e a ausência de um programa de manejo

racional têm gerado prejuízos tanto na indústria e comércio, quanto nos consumidores

em geral. É fato que toda a produção do óleo resina é obtida manualmente nas

florestas por trabalhadores de campo, e, o processo de tirar o óleo de copaíba varia

entre as diferentes regiões extrativistas. Essas atividades, na maioria das vezes, são

executadas de forma irregular, desrespeitando qualquer programa sustentável. Shanley

et. al. (1998) comentaram que em muitos lugares costuma-se cortar a copaibeira com

terçado para tirar o óleo. Por este método, pode-se coletar até 20 litros de óleo de uma

única vez, e assim, compromete-se a vida do vegetal. Um corte profundo gera graves

ferimentos na casca, permitindo a entrada de insetos e fungos, que levam ao

decréscimo do estado fitossanitário da árvore. É importante ressaltar, que este óleo é

um agente de desintoxicação que funciona como defesa, e, portanto, se o método de

extração não for cuidadoso, a planta pode vir a morrer em menos de três anos. Ao

contrário, se as coletas procedem-se de forma correta, utilizando trados e com

intervalos de extração de pelo menos dois anos, a mesma árvore produz óleo por muito

mais tempo (Shanley et. al., 1998).

É urgente a necessidade de investimentos científicos e tecnológicos, uma vez

que ações irresponsáveis têm contribuído para a redução do número de espécies,

diminuindo o fornecimento deste produto, principalmente para o estado do Pará,

fazendo com que o óleo venha de lugares cada vez mais distantes, como por exemplo,

municípios do estado do Amazonas, e, elevando assim, seu preço final. Informações

obtidas nas feiras e mercados de Belém indicam que o óleo de copaíba custa cerca de

R$ 25,00 a R$ 35,00 o litro (Shanley et. al., 1998).

Martins-da-Silva (2006) afirma que no Estado do Acre estão sendo

desenvolvidos projetos de manejo de produtos não-madereiros envolvendo Copaifera,

como os liderados pela UFAC e pela Embrapa-Acre. A autora também cita que na

FLONA do Tapajós – Pará, no âmbito do projeto Promanejo, o óleo de copaíba

também tem sido investigado para fins de manejo.

Até o momento, a região Amazônica é a principal fornecedora do óleo-resina de

copaíba usado e comercializado no Brasil e no mundo (Cascon & Gilbert 2000). Em

levantamentos inferidos a partir do consumo estimado no mercado nacional, Siqueira

et. al. (1998) apontaram para uma produção regional máxima de 300t/ano, e desse

total, 90% são produzidos no estado do Amazonas. Os mesmos autores informaram

que não há informações suficientes a respeito do óleo e produtos derivados de

copaíbas nos mercados nacional e internacional.

Historicamente, o Brasil tem sido o maior produtor e exportador de copaíba e

seus produtos derivados. Estima-se que as exportações brasileiras de óleo estejam por

volta de 100t/ano. Os maiores importadores do produto são os Estados Unidos (50%),

França (30%) e Alemanha (15%), e, mais de 80% desse volume sai pelo porto de

Manaus. Os estados de Rondônia e Amapá vêm ganhando certo destaque como

produtores e exportadores. Venezuela, Colômbia e Guianas são também países

produtores, mas essa produção é ainda inexpressiva.

O óleo de copaíba tem importância significativa na pauta de exportações de

produtos florestais não-madereiros. Diversas organizações governamentais e não-

governamentais vêm estimulando a fabricação de produtos naturais, especialmente os

amazônicos. Empresas internacionais, como a cadeia de lojas inglesa “Body Shop”,

com sede em vários países da Europa, já lançou sua linha de cosméticos a base de

produtos da Amazônia, entre eles o óleo de copaíba (Siqueira et. al., 1998).

Com relação a patentes, empresas como a francesa Techino-Flor (S.A.),

publicada em 24/12/1993, número FR 2692480, com o título “Nouvelles Compositions

Cosmetiques ou Alimentaires Renfermant du Copaíba”, e, a americana Aveda Corp,

30/03/1999, US 5888251, título “Method of Coloring Hair or eyelashes with

compositions which contain metal containing pigments and a copaíba resin”, são

detentoras de produtos a base de copaíbas

(

www.amazonlink.org/biopirataria/copaiba.htm - acesso março 2006).

Tabela 1 – Algumas das principais denominações populares associados ao gênero Copaifera

na América do Sul. (Fontes: Record & Hess (1949); Dwyer (1951); Ducke (1949);

Silva et al. (2004), Martins-da-Silva (2006)).

ESPÉCIE

NOME VULGAR/LOCALIDADE

C. duckei

“copaíba” (Pará), “podói” (Maranhão).

C. glycycarpa

“copaíba cuiarana” (Maués-AM), “copaíba preta” (rio Tapajós-PA).

C. guyanensis

“copaíba branca” ou “copaíba do Pará” (foz do rio Jutaí-AM);

“copaíba verdadeira”, “copaíba vermelha” (BA).

C. langsdorfii

“copaibeira de minas”, “copaíba da várzea” (Amazonas), “copaíba

vermelha”, “copaúba”, “pau d’óleo”.

C. martii

“copaibarana” (Santarém-PA), “copaíba jutaí” (AM e PA); “jutaí

pororoca” (Monte Alegre); (“copaibarana” – Cynometra bauhiniifolia

Benth., Eperua campestris (Ducke) Ducke, E. ngelim Benth e

Macrolobium microcalyx Ducke).

C. multijuga

“marimari” (Óbidos-PA), “copaíba ngelim” (AM), “copaíba roxa”,

“copaíba verdadeira”, “copaíba parda”, “copaíba preta” (PA),

“copaíba vermelha”, (“copaíba angelim” – Senna multijuga (RJ));

“copaibeira”;“copaíba marimari” ou “copaíba ngelim” (rio Madeira,

Maués e Santa Júlia).

C. oblongifolia

“copaibeira”

C. officinalis

“copaúva”; “copaíba preta” (PA), “copaíba verdadeira”, “copaúva”.

C. paupera

“copaíba” (Acre), “copaíba-amarela” (Acre), ), “copaíba-amarela-

lisa” (Acre).

C. piresii

“copaíba” (PA), “copaíba Angelim” (MT), “copaíba mari-mari” (PA),

“falso pau-ferro” (RO).

C. pubiflora

“aceite” (Venezuela), “copaíba” (RR), “copaibeira” (RR), mi’ekë

(RR), “koruburelli” (Guiana)

C. reticulata

copaíba-marimarina”, “marimari”, “copaíba jutaí” (AM e PA), Eperua

purpurea (rio Negro-Santarém) e E. campestris (rio Madeira).

C. rigida

“copaibeira”

4. QUESTIONAMENTOS RELACIONADOS À DETERMINAÇÃO DAS

ESPÉCIES ESTUDADAS

De acordo com a literatura, um número significativo de espécies encontra-se

com determinação duvidosa. A seguir, essas espécies estão relacionadas com suas

respectivas indagações:

Copaifera cearensis Huber ex Ducke (Amazônia extra-brasileira) - Ducke

(1959) citou que Huber, determinando as plantas coletadas por Ducke nos anos de

1908 e 1909, reconheceu esta espécie como nova e designou-a como C cearensis,

substituindo mais tarde por C. duckei, porém sem publicá-la. Ducke (1959) afirmou que

Dwyer (1951) ao descrever C. duckei apenas juntou os espécimes incompletos

estudados por Huber, dos quais ele só viu fragmentos, juntou coletas procedentes da

Bahia, Ceará e Maranhão, e sinonimizou à sua C. duckei Dwyer de Belém, Estado do

Pará. Ducke (l.c.) fez essa afirmativa baseada no fato de que o indivíduo observado por

Dwyer é de grande porte, de mata pluvial, tem outras características de folhas, frutos e

madeira, cuja presença no Ceará exclui a possibilidade aos que possuem noções de

climatologia e fitogeografia da América do Sul. A forma típica desta espécie é bem

distribuída no Estado do Ceará; habita matas semidecíduas e lugares não muito

úmidos. Ducke (1959) também considerou que a espécie cearensis citada por

Lutzelburgii como C. officinalis seja provavelmente esta C. cearensis, uma vez que a

verdadeira C. officinalis é nativa da Venezuela e Antilhas. Para Martins-da-Silva (2006)

o conceito de C. duckei está ligado apenas às coleções Ducke s.n. (RB 16875),

procedente do Estado do Pará, e Fróes 1926 procedente do Estado do Maranhão,

ficando implícito que a referida autora concorda com as informações de Ducke.

Copaifera cearensis Huber ex Ducke var. arenicola Ducke (Amazônia extra-

brasileira) - Ducke (1959) descreveu essa variedade, destacando que a forma dos

frutos é freqüentemente mais alongada do que na forma típica C. cearaensis.

Entretanto, para o referido autor nenhum outro caráter a distingue da espécie típica.

Copaifera duckei Dwyer (Amazônia brasileira) – Dwyer (1951) considerou

essa espécie relacionada a C. reticulata Ducke, pórem o autor verificou que a forma e

disposição dos folíolos de C. duckei diferem dos padrões de C. reticulata. Ducke (1958)

questionou se convém conservar C. duckei, que pode ser apenas uma forma de C.

reticulata. Também afirmou, que o espécime estudado por Dwyer só é conhecido nos

municípios de Belém e Castanhal, no estado do Pará, e, que o espécime citado por

Dwyer para o Estado do Maranhão, rio Maracassumé, pode, no entanto, ser co-

específico. Ducke (l.c.) ressaltou que o mesmo não acontece com os espécimes do

Estado do Ceará atribuídos por Dwyer a C. duckei. Para Martins-da-Silva (2006) é

nítido que essas espécies apresentam expressivo grau de semelhanças morfológicas,

sendo, portanto, consideradas afins. Contudo, diferenças detectadas principalmente no

número de pares de folíolos (C. duckei 3-4 pares; C. reticulata 4-5-6 pares),

pubescência da nervura central e da raque, levaram a referida autora a separar C.

duckei de C. reticulata.

Copaifera glycycarpa Ducke (Amazônia brasileira) - Dwyer (1951) enfatizou

que C. glycycarpa está estreitamente relacionada com C. multijuga Hayne,

principalmente quanto ao número, forma e ápice dos folíolos, diferindo desta última

pela ausência de pontuações nos folíolos. Considerou também como outro fator

sugestivo dessa afinidade, o fato de que ambas as espécies foram coletadas por Ducke

na mesma área no Brasil. Martins-da-Silva (2006) revela que C. glycycarpa é afim de

C. multijuga, entretanto, C. glycycarpa separa-se por apresentar folíolos opostos,

simétricos, ovário séssil, fruto globoso com apículo rudimentar e anatomia do lenho.

Copaifera guyanensis Desf. (Amazônia extra-brasileira) – Dwyer (1951) citou

C. beyrichii Hayne e C. bijuga Hayne como sinônimo de C. guyanensis, porém C.

beyrichii é uma Connaraceae. Martins-da-Silva (2006) explica que segundo a diagnose

contida na Obra Princeps, não se pode concordar com a sinonímia proposta por Dwyer

(l.c.) quanto à C. bijuga, pois a mesma foi descrita como “foliolis bijugis incurvo-ovalibus

inaequilateris obtuse acuminatis pellucido-punctatis”, discordando de C. guyanensis,

que possui três a quatro jugas, raramente duas e os folíolos são retos e eqüiláteros.

Martins-da-Silva (l.c.) também informa que Desfontaines (1821) sugeriu que C.

officinalis (Jacq.) L. pudesse ser uma variedade de C. guyanensis. Contudo, a referida

autora justifica que a pubescência, na face abaxial da bráctea, das bractéolas e das

sépalas, em C. guyanensis, separa-a imediatamente de C. officinalis.

Copaifera langsdorfii Desf. (Amazônia extra-brasileira) – Dwyer (1951)

considerou C. nítida Hayne, C. sellowii Hayne e C. langsdorfii (Hayne) Kuntze como

sinônimo de C. langsdorfii Desf.. Quanto às variedades, o autor sinonimizou à

variedade laxa (Hayne) Benth., as espécies C. laxa Hayne e C. langsdorfii var. rupestris

Hassler. C. grandifolia (Benth.) Malme passou a sinônimo de C. langsdorfii var.

grandifolia e, C. glabra Vogel a sinônimo de C. langsdorfii var. glabra Vogel. O autor

descreveu a variedade krukovii Dwyer como nova devido a diferenças significativas na

composição dos folíolos, que segundo Dwyer (1951) não correspondiam aos caracteres

típicos de C. langsdorfii. Ducke (1979) discutiu que o material identificado por Dwyer

(1951) está de acordo com a estampa 19 de Hayne, a qual sem dúvida reproduz o

espécime típico. Para Ducke, as “variedades” propostas por diversos autores não

passam de simples espécimes de herbário, incompletos. Martins-da-Silva (2006)

comenta que C. langsdorfii var. krukovii provavelmente deva ser tratar de uma

variedade de C. reticulata, no entanto, até o momento não há estudos suficientes para

esclarecer o posionamento da referida variedade.

Copaifera martii Hayne (Amazônia brasileira) – Bentham (1870) apud Martins-

da-Silva (2006) estabeleceu C. pubiflora como variedade de C. martii. Dwyer (1951)

devolveu o “status” de espécie à C. pubiflora e deduziu que a variedade proposta por

Bentham seria, de fato, C. pubiflora. Sobre C. martii e C. rigida Ducke (1915) apud

Martins-da-Silva (2006) propôs que C. rigida (espécie extra-Amazônia brasileira) seria

uma forma de C.martii, com folíolos mais rígidos devido o clima seco. Posteriormente,

Ducke (1930) reduziu C. rigida à variedade de C. martii. Também, Dwyer (1951) indicou

como sinônimo de C. martii os seguintes “taxa”: C. rigida Benth., C. martii (Hayne)

Kuntze, C. rigida (Benth) Kuntze e C. martii Hayne var. rigida (Benth) Ducke. O referido

autor conclui que C. martii e C. rigida são co-específicas e que, a variedade proposta

por Ducke é resultado de um diagnóstico superficial. Martins-da-Silva (2006) discute

que embora seja necessário examinar os sintipos de C. rígida para confirmar a sua

inclusão como sinônimo de C. martii, os materiais procedentes do Pará, identificados

por Ducke (1915) como C. rígida foram considerados pela referida autora como C.

martii. Martins-da-Silva (2006) justifica que a ausência de caracteres seguros para

diferenciar as duas espécies contribuiu para sua decisão, mas enfatiza a necessidade

de estudos posteriores.

Copaifera multijuga Hayne (Amazônia brasileira) – Martins-da-Silva (2006)

discute que apesar de C. multijuga apresentar caracteres bem distintos das demais

espécies, é possível confundí-la com C. guyanensis, C. glycycarpa ou C. reticulata pelo

fato de todas possuírem o ápice acuminado. Contudo, a autora cita que esta espécie é

bem definida por apresentar seis ou mais pares de folíolos opostos,retos e sépalas

pubescentes externamente.

Copaifera officinalis L. (Amazônia extra-brasileira) - Ducke (1959) apud

Martins-da-Silva (2006) citou que os espécimes por ele coletados em Roraima, na mata

marginal do rio Branco, foram considerados como C.officinalis baseado em Bentham

(1870), que julgava C. bijuga Hayne idêntica à C.officinalis. Porém, Ducke no mesmo

ano assumiu que essas amostras são de C. bijuga, visto, que segundo este autor,

coincidem com a prancha dessa espécie apresentada por Hayne (1827).

Copaifera paupera (Herzog) Dwyer (Amazônia brasileira) – Dwyer (1951)

considerou C. langsdorfii Desf. var. peruviana Macbride como sinônimo de C. paupera

Herzog. O autor também citou que C. paupera está relacionada morfologicamente com

C. reticulata. Martins-da-Silva (2006) informa que C. paupera é afim de C. reticulata, da

qual difere pela inflorescência congesta, folíolos com nervura central impressa e

venação congesta e inconspícua na face adaxial.

Copaifera piresii Ducke (Amazônia brasileira) – Segundo Martins-da-Silva

(2006) está espécie havia sido denominada por Ducke (1954) como C. minima, porém

apenas na etiqueta de herbário. Depois, ao publicar essa espécie, o referido autor

substituiu o epíteto específico mínima por piresii em homenagem ao botânico Dr. João

Murça Pires. Ducke (1959) comentou as afinidades morfológicas entre C. piresii e C.

oblongifolia Mart. ex Hayne, contudo, correlatou que a primeira difere principalmente

pela ausência de pontos translúcidos nos folíolos, enquanto que na segunda espécie

estes são freqüentes. Martins-da-Silva (2006) ao analisar o typus, verificou que tais

pontuações podem estar presentes em alguns folíolos, mesmo que em menor tamanho

e quantidade, e, em outros, não. Para esta última autora, com certeza C. piresii tem

estreita afinidade com C. oblongifolia, por apresentarem pecíolos e peciólulos curtos,

folíolos pequenos, sendo de quatro a 10 pares e estípula na base das folhas. Contudo,

Martins-da-Silva (l.c.) considera a venação foliar laxa e conspícua na face adaxial, os

folíolos pequenos, como caracteres que contribuíram para considerar C. piresii como

espécie distinta de C. oblongifolia.

Copaifera pubiflora Benth. (Amazônia brasileira) – Bentham (1870) citou C.

pubiflora como uma variedade de C. martii. Dwyer (1951) restabeleceu C. pubiflora e

indicou C. martii var. pubiflora Benth. como sinônimo de C. pubiflora. Martins-da-Silva

(2006) informa que C. pubiflora é mais afim de C. officinalis (Jacq.) L. e C. venezuelana

Pittier & Harms do que de C. martii, uma vez que esta última espécie tem folíolos

opostos, coriáceos, margens semi-revolutas, enquanto as outras apresentam folíolos

subopostos ou alternos, cartáceos e margens retas. Martins-da-Silva (l.c.) também

discute que quanto à C. pubiflora e C.officinalis, podem ser separadas pela primeira

possuir folíolos com reticulação inconspícua na face adaxial, pontoações translúcidas

imperceptíveis à vista desarmada, e principalmente sépalas pubescentes na face

abaxial e o ovário hirsuto em ambas as margens. Para a referida autora esses

caracteres reforçam a distinção entre C. pubiflora e

C.officinalis.

Copaifera reticulata Ducke (Amazônia brasileira) - Ducke (1958) indagou que,

se C. duckei Dwyer for conservada como espécie (diferente da constatação de Dwyer),

a área geográfica de C. reticulata fica desfalcada da faixa oriental Atlântica. Ducke

(1958) discordou de Dwyer quanto aos espécimes de Cuiabá e São Paulo, que não

podem ser atribuídos a C. reticulata, uma vez que o clima desses lugares não permite a

existência de árvores típicas da mata pluvial equatorial. Dwyer (1951) alegou que

embora Ducke (l.c.) tenha analisado e investigado um grande número de coleções,

este autor não comentou a dificuldade encontrada em distinguir as amostras,

principalmente no que se refere a C. langsdorfii Desf.. Outro ponto considerado por

Dwyer diz respeito aos caracteres foliares que são freqüentemente instáveis nessas

duas espécies. Na opinião, o caráter arilo amarelo do fruto (in vivo) de C. reticulata é

mais confiável que outros caracteres acima mencionados para avaliar uma amostra

duvidosa de C. langsdorfii. Martins-da-Silva (2006) informa que C. reticulata é afim de

C. duckei da qual se separa por possuir quatro a seis pares de folíolos oblongo ou

oblongo-elípticos, raque da folha maior, sendo pubescente ou glabrescente; o pecíolo,

peciólulo e nervura central (face abaxial) pubescentes ou glabrescentes, e sépalas

glabrescentes ou glabras externamente.

5. DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES ESTUDADAS

Na literatura pode-se encontrar uma variedade de citações e estudos sobre a

distribuição geográfica das copaíbas. Sabe-se, todavia, que ocupam os mais variados

habitats, desde as matas de terra firme, as margens inundáveis dos rios e igarapés,

margens arenosas de lagos, até as matas de cerrado.

Record & Hess (1949) e Langenheim (1973) afirmaram que a maioria das

espécies é nativa dos neotrópicos, principalmente da região amazônica, sendo que

quatro ou cinco espécies são também encontradas na África Tropical. Para Ducke

(1949) o gênero Copaifera na Amazônia, apresenta ampla distribuição geográfica,

ocorrendo desde o médio Tapajós até a Amazônia Ocidental (Amazonas e Rondônia).

Veiga Jr. & Pinto (2002) noticiaram que as copaíbas são árvores nativas da região

tropical da América latina e também da África Ocidental, e que na América Latina são

encontradas espécies desde o México ao norte da Argentina.

Quanto ao número de espécies, no Index Kewensis (1893) verifica-se a

ocorrência de cerca de 30 espécies. Ducke (1949) afirma que estão descritas mais de

40 espécies da América e África tropicais. Record & Hess (1949) e Allen & Allen (1981)

constataram que diversos autores atribuem de 30 a 35 espécies para o gênero, o qual

inclui arbustos e árvores.

Martins-da-Silva (2006) a partir de um levantamento completo sobre a zona de

distribuição das espécies para Amazônia brasileira, esquematiza um breve sobre a

área de ocorrência das mesmas: C. guyanensis e C. pubiflora ocorrem mais ao Norte

da Amazônia; C. piresii é encontrada ao Sul; C. paupera ocupa o Sudoeste; C. duckei o

Nordeste em direção ao Atlântico; C. multijuga faz parte da porção central, estendendo-

se pela Amazônia Ocidental; C. reticulata e C. martii ocupam a porção oriental; C.

glycycarpa ocorre em uma área mais restrita, na região Central em direção ao

Sudoeste da Amazônia.

Com base nos estudos de Martins-da-Silva (2006) a seguir encontra-se a

distribuição geográfica detalhada das espécies na Amazônia brasileira: Copaifera

duckei – Brasil, Amazônia brasileira. No Pará presente em Bagre, Bragança, Moju,

Tomé-Açu, Ipixuna do Pará, Paragominas, Acará, Belém, Benevides e Castanhal. No

Maranhão, encontrada nos municípios de Maracaçumé e Santa Luzia; Copaifera

glycycarpa – Brasil, ocorrendo na região Central da Amazônia brasileira, ou seja, no

sudoeste do Pará e leste do Estado do Amazonas. Vai até o Sul e Sudoeste da

Amazônia e Noroeste do Mato Grosso; Copaifera guyanensis – Brasil, Colômbia,

Guiana Francesa e Suriname. No Brasil, é encontrada nas porções central e ocidental,

ou seja, no oeste do Estado do Amazonas; Copaifera martii – Brasil, sendo que na

Amazônia brasileira, na sua porção oriental, é amplamente distribuída. No Estado do

Pará ocorre desde o oeste, mais precisamente, na região do baixo Amazonas,

estendendo-se pela região metropolitana de Belém, até o Nordeste e ainda encontrada

no Sudeste. No Maranhão aparece nas regiões norte e central, indo até a leste;

Copaifera multijuga – Brasil e Bolívia, com distribuição desde a Amazônia central, no

oeste do Estado do Pará, até a Amazônia ocidental, no Estado do Amazonas. Ocorre

também no sudoeste e noroeste do Estado de Rondônia e o oeste do Mato Grosso, até

a Bolívia; Copaifera paupera – Brasil, Bolívia e Peru. Na Amazônia brasileira , é

encontrada na sua porção ocidental, no Estado do Acre, onde está amplamente

distribuída, desde o município de Porto Walter (oeste do Estado) até o Rio Branco

(leste do Estado), ocorrendo nos municípios de Tarauacá, Santa Rosa, Sena Madureira

e Bujari; Copaifera piresii – Brasil, foi observada no sul da Amazônia brasileira,

Estado do Pará, próximo aos rios São Manoel ou Teles Pires, Curuá e nas matas do

município de Novo Progresso. No Estado do Mato Grosso, ao norte, no município de

Nova Bandeirantes. Em Rondônia, nas regiões central, nordeste e noroeste,

respectivamente nos municípios de Alvorada d’Oeste e Presidente Médice; Copaifera

pubiflora – Brasil, Colômbia, Guiana e Venezuela. Espécie com amplitude de

distribuição no Norte da América do Sul. No Brasil, está presente na Amazônia

brasileira, onde só foi encontrada no extremo Norte, no Estado de Roraima; Copaifera

reticulata – Brasil, Amazônia brasileira, onde foi encontrada amplamente distribuída na

porção oriental, estando ausente a nordeste. Ocorre em praticamente todo o Estado do

Pará até o sudoeste do Estado do Amapá.

Quanto as espécies que ocorrem na Amazônia extra-brasileira, levou-se em

consideração as informações obtidas nos herbários, anteriormente mencionados, e,

também, a literatura consultada. Os dados foram extraídos de forma integral, e por

isso, nem todas as espécies apresentam suas localidades especificadas: Copaifera

cearensis var. arenicola - Ceará (Ducke, 1958;1959); Copaifera langsdorfii -

Maranhão, Goiás, e Minas Gerais, Paraná, e Mato Grosso (Corrêa, 1931; Wood et. al.

1940), Goiás, Minas Gerais, Rio de Janeiro, Belo Horizonte, Paraná e São Paulo

(Dwyer, 1951); Copaifera oblongifolia - Minas Gerais e Goiás (Pio Corrêa, 1931);

Maranhão, Goiás e Minas Gerais (Dwyer, 1951); Copaifera rigida - Maranhão, Piauí

(Ducke, 1949).

Sobre C. officinalis, mesmo não sendo noticiada com ocorrência na Amazônia

brasileira, apresenta áreas de contato com C. pubiflora (Enrech et al., 1983). Segundo

esta autora C. pubiflora expande-se da região Amazônica em direção ao território

Colombiano. C. officinalis e C. pubiflora encontram-se na faixa geográfica Centro-

Oriental da Venezuela, onde não parece haver nem barreiras geográficas, nem

ecológicas. Para Haffer (1969), Simpson (1971), Éden (1974) e Simpson & Haffer

(1978) apud Enrech et al., (1983), uma possível explicação para essa distribuição, é

que o processo de expansão foi provocado por uma situação meteorológica favorável,

na qual mudanças climáticas ocorridas nos últimos milhões de anos, Pleistoceno,

provocaram o aparecimento de áreas de contato secundárias, entre espécies

anteriormente alopátricas.

A seguir, encontra-se representado na Figura 2 o mapa da distribuição geográfica

das espécies estudadas.

Figura 2 - Mapa representativo da provável área de distribuição das espécies

estudadas, que ocorrem na Amazônia brasileira e extra brasileira.

(Martins-da-Silva, 2006, modificado).

6. MATERIAL E MÉTODOS

6.1. MATERIAL BOTÂNICO

O gênero Copaifera está representado por cerca de nove espécies na

Amazônia brasileira (Martins-da-Silva, 2006): C. duckei Dwyer, C. glycycarpa Ducke,

C. guyanensis Desf., C. martii Hayne, C. multijuga Hayne, C. paupera Benth., C.

piresii Ducke, C. pubiflora (Herzog) Dwyer e C. reticulata Ducke. Destas, o presente

trabalho analisou o pólen de sete: C. guyanensis Desf., C. martii Hayne, C. multijuga

Hayne, C. paupera Benth., C. piresii Ducke, C. pubiflora (Herzog) Dwyer e C.

reticulata Ducke.

Copaifera duckei Dwyer e C. glycycarpa Ducke não constam nessa pesquisa

devido à escassez de botões florais adultos, dos quais a maior parte encontrava-se

imaturo. Dessas espécies foram testadas, sem sucesso, as seguintes amostras: C.

glycycarpa – Ducke, A., 17/12/1927 (syntypus RB 2018/); C. duckei - Oliveira, E. de,

334; 12/01/1960 (IAN 105082); Marinho, L. R. & Ribeiro, B. G. S., 697, 8/03/1982

(IAN 162745); Ducke, A., 10/11/1922 (typus RB 16.875); Pires, J. M., & Silva, N. T.

da, 4453, 23/01/1953 (IAN 77 656).

Outras cinco espécies, com ocorrência Amazônia extra-brasileira também

tiveram seus grãos de pólen aqui investigados por serem consideradas, segundo a

literatura, taxonomicamente afins. São elas: C. cearensis var. arenicola Huber ex

Ducke, C. langsdorfii Desf., C. oblongifolia Mart. e C. officinalis L. e C. rigida Benth..

Nos herbários, de um modo geral, é expressivo o número de exsicatas

identificadas incorretamente para as espécies de Copaifera. Por este motivo tentou-

se evitar a coleta de botões florais das exsicatas, sem que previamente fosse feita

pesquisa bibliográfica e consulta às demais exsicatas, principalmente dos typus.

Para esse estudo contou-se com a orientação da Dra. Regina Martins-da-Silva, que

ao desenvolver a Revisão Taxonômica das espécies aqui investigadas, forneceu os

possíveis dados necessários para que a coleta fosse feita com o máximo de cautela.

Por se tratar de um trabalho palinotaxonômico padronizou-se coletar no

mínimo três espécimes para cada espécie, com exceção válida apenas para material

typus. Em virtude da extrema quantidade de botões florais imaturos nas exsicatas

consultadas, de algumas espécies não foi possível coletar o número mínimo de

amostras pré-estabelecido. Todo material utilizado encontra-se nas tabelas

referentes a cada espécie (vide Resultados – Tabelas 2, 5, 8, 11, 14, 17, 20, 23, 26,

29 e 32).

O mapa representativo das espécies estudadas foi construído com base nas

informações de Martins-da-Silva, para as espécies que estão presentes na Amazônia

brasileira, e, para as de ocorrência na Amazônia extra-brasileira, foram considerados

os dados obtidos nos herbários, e na literatura consultada.

Os herbários consultados acham-se relacionados a seguir, precedidos pelas

respectivas siglas designativas, de acordo com o “Index Herbariorum” (Holmgren, et

al. 1990):

- CAY - Herbier du Centre Office de la Recherche Scientifique et Technique

d’Outre-Mer, Cayenne, Guiane Françoise.

- ESA – Herbário da Escola Superior de Agricultura Luis de Queiroz, Piracicaba,

SP. Brasil.

- F – Herbarium Field Museum of Natural History, Chicago, IL. U.S.A.

- IAN – Herbário da Embrapa Amazônia Oriental, Belém, PA. Brasil.

- INPA – Herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus,

AM. Brasil.

- IPA – Herbário da Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária, Recife,

PE. Brasil.

- K - Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond. United Kingdom.

- MG – Herbário João Murça Pires, Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, PA.

Brasil.

- NY – Herbarium of New York Botanical Garden, Bronx Park, NY. U.S.A.

- RB – Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ.

Brasil.

- R – Herbário do Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro,

Rio de Janeiro, RJ. Brasil.

- SP – Herbário Maria Eneida P. Kauffmann Fidalgo, do Instituto de Botânica de

São Paulo, São Paulo, SP. Brasil.

- UB - Universidade de Brasília, Brasília, D. F. Brasil.

- UEC – Herbário do Departamento de Botânica da Universidade Estadual de

Campinas, Campinas, SP. Brasil.

- US – United States National Museum, Washington, U.S.A.

- VEN – Herbário Nacional de Venezuela, Venezuela.

6.2. METODOLOGIAS

6.2.1. Preparação das Lâminas de Pólen

Para a preparação das lâminas de pólen, o material botânico coletado foi

processado de acordo com os princípios básicos do método de acetólise de Erdtman

(1952). Os botões florais adultos coletados foram colocados em tubos de ensaio com

4ml de Ácido Acético Glacial, durante 24 horas, para que fossem hidratados e

posteriormente macerados. Após este período, o material foi coado em telas de

latão, centrifugado e decantado. A fim de destruir o conteúdo celular foi usada uma

mistura de Anidrido Acético + Ácido Sulfúrico numa proporção de 9:1,

proporcionando uma reação entre a

esporopolenina e o Anidrido Acético em meio

ácido, formando um

produto acetilado. Em seguida, os tubos contendo essa mistura,

foram colocados em banho-maria a uma temperatura que não excedeu os 70°C.

Com este procedimento, o conteúdo celular e a intina são destruídos e a exina fica

transparente, permitindo o estudo detalhado da membrana externa. Com o método

de acetólise a membrana externa torna-se resistente às oxidações e quimicamente

mais estável para o estudo morfológico. Após centrifugação e decantação, as

lâminas foram montadas.

É importante ressaltar toda dificuldade encontrada não somente na execução do

método de acetólise, como também, na preparação das lâminas de pólen. Em virtude

das características inerentes a cada espécie, sobretudo a fragilidade das camadas

externas dos grãos de pólen de Copaifera, algumas etapas desses procedimentos

foram modificadas, ou até mesmo eliminadas. São elas: 1) A temperatura, a qual

mostrou ser um fator altamente relevante quanto à integridade celular, e por esse

motivo, o banho-maria não ultrapassou 70°C; 2) Na ocasião da montagem das

lâminas foi utilizada uma placa aquecedora a fim de evitar contato direto com o fogo,

o qual

colapsava praticamente todos os grãos de pólen, impossibilitando qualquer

análise microscópica; 3) Uma vez que sexina e nexina mostraram-se extremamente

transparentes, o uso de glicerina a 50%, ao término da acetólise, foi dispensável.

Assim, a coloração acastanhada resultante do processo de acetilação foi preservada,

permitindo visualizar os caracteres morfológicos, uma vez que na ML não foi possível

distinguí-los.

6.2.2. Montagem dos Grãos de Pólen

A montagem foi feita com gelatina glicerinada (Kisser, 1935). Com o auxílio de

estiletes flambados, pequenos pedaços de gelatina glicerinada foram introduzidos no

tubo de ensaio contendo sedimento e submetidos ao calor de uma placa

aquecedora. Salgado-Labouriau (1966) informou que os grãos de pólen devem ser

montados num meio de índice de refração conveniente para contraste.

Para todas as espécies investigadas, foi montada uma lâmina com o material

polínico em glicerina pura, a fim de verificar a rotação do pólen em torno do seu

próprio eixo, permitindo assim, o exame de toda a sua superfície.

Para tornar as lâminas definitivas e isentas de contaminação, estas foram

lutadas com parafina fundida, que penetra por capilaridade entre lâmina e lamínula,

ocupando todo o espaço que circunda o meio de montagem (Müller, 1947).

Depois de prontas, as lâminas foram identificadas com o nome da espécie,

número de herbário, e finalmente registradas na Coleção de lâminas de pólen do

Museu Goeldi, para que recebessem o número da

Palinoteca.

6.2.3. Obtenção das Medidas

Como os grãos de pólen tendem a aumentar de tamanho após a acetólise

(Faegri & Deuse, 1960), as mensurações foram obtidas no prazo máximo de sete

dias após a preparação das lâminas. Em vista equatorial, as medidas dos eixos polar

(P) e equatorial (E) foram obtidas em 25 grãos de pólen escolhidos ao acaso. Tais

medidas foram tomadas de 5 lâminas contendo o material polínico, medindo-se o

máximo de sete grãos de pólen por lâmina, alcançando o padrão de 25 medidas por

espécime. Utilizando-se a objetiva de 40x, foi adaptada uma ocular micrometrada

num fotomicroscópio. O esquema dos eixos está representado na Figura 3. Pelo fato

da exina mostrar-se significativamente frágil às técnicas laboratoriais utilizadas, um

número expressivo de grãos de pólen colapsou, impossibilitando a obtenção de 25

medidas para algumas espécies. Das medidas, foram calculados a média (X),

variância (S

), desvio padrão (S) e coeficiente de variação (CV).

Sexina e nexina foram medidas em 10 grãos de pólen, usando-se a objetiva de

100x, e com os valores, calculada somente a média aritmética. Para a apresentação

das dimensões de todos os espécimes de cada espécie, foi utilizada a representação

gráfica baseada em Melhem (1971), a qual se refere a maior dimensão dos grãos de

pólen de cada amostra. Nesses gráficos, a linha horizontal representa a faixa de

variação do tamanho dos grãos de pólen; o retângulo preto indica o intervalo de

confiança a 95% e a linha vertical representa a média aritmética. O intervalo de

confiança (IC) é definido por dois limites numéricos, entre os quais situa-se o

verdadeiro parâmetro, com um grau de confiança especificado. Para a obtenção

desse intervalo, aplicou-se a seguinte fórmula: ( X - S

< µ > X + S

) = γ , sendo

X, a média aritmética, S

o desvio padrão da média, e γ o grau de confiança.

A porcentagem da freqüência de pólen longicolpado, parassincolpado e

sincolpado foi obtida pela contagem de 100 grãos de pólen na lâmina de todos os

espécimes de cada espécie. Quando a lâmina examinada não totalizava este

número, a contagem era complementada em outra lâmina do mesmo espécime.

(Verificar Tabelas de porcentagem após descrição de cada espécie).

a) VP b) VE

Figura 3 - Esquema do grão de pólen de Copaifera. a) VP; b) VE; c) Idem, mostrando

os eixos polar (P) e equatorial (E), onde foram realizadas as medidas.

6.2.4. Descrições Polínicas

As espécies foram primeiramente descritas com base nos caracteres gerais, e

posteriormente, analisadas em seus pormenores. As descrições polínicas e

preparação da chave basearam-se nos trabalhos de Erdtman (1969), Walker & Doyle

(1975), Barth & Melhem (1988), Praglowisky & Punt (1973) e Punt et al. (1998).

Para o estudo detalhado da superfície do grão de pólen em microscopia de luz

utilizaram-se 2 tipos de exame: o exame de superfície e o exame em corte ótico.

O exame do corte ótico foi empregado para avaliar a estratificação da exina.

Este exame, só é possível em grãos de pólen acetolisados, os quais tornam-se

transparentes, e desprovidos de conteúdo celular, facilitando a interpretação da

escultura da exina em diferentes zonas do pólen, como margem dos colpos, pólos,

mesocolpos e contorno da base dos colpos.

A forma do grão de pólen aqui estabelecida foi baseada na relação entre os

eixos polar e equatorial (P/E), classificada por Erdtman (1952), e universalmente

adotada. A partir dessa relação numérica Erdtman (l.c.) postulou um índice para a

forma do pólen com oito classes, que seguem um intervalo padrão de comprimento.

Para o estudo das aberturas, adotou-se a classificação proposta por Erdtman

(1952), que denomina poro, todas aberturas mais ou menos circulares, em que a

relação entre os dois diâmetros da abertura é menor que 2:1, e, colpo, para todas as

aberturas alongadas, cuja relação é maior que 2:1. Quanto à caracterização dos

colpos, observados em Copaifera, a projeção destes em direção à área do apocolpo

pode resultar nos tipos: longicolpado, parassincolpado e sincolpado. Esta

classificação foi baseada no trabalho de Barth & Barbosa (1972), e o esquema dos

diferentes tipos de aberturas observado nos grãos de pólen de Copaifera encontra-se

na Figura 4.

Devido ao elevado grau de homogeneidade morfológica exibida pelos grãos

de pólen das espécies estudadas, achou-se conveniente estabelecer um único Tipo

Polínico que representasse os caracteres do gênero. Assim, classificou-se o Tipo

Polínico Copaifera. Com a finalidade de categorizar as espécies que fazem parte do

Tipo Polínico, este foi subdividido em Subtipos, tomando-se como base as diferenças

morfológicas verificadas na ornamentação da exina. A indicação dos Subtipos

baseou-se nos requisitos: 1) O aspecto morfológico escolhido para separar os

Subtipos deve ser o mais constante possível, a fim de se evitar condições de

multiestado para o mesmo caráter; 2) Cada Subtipo deve constar a espécie

representativa; 3) Os Subtipos são caracterizados por uma morfologia polínica

particular. É importante mencionar que o exame detalhado da exina só foi

conseguido sob MEV. A ML mostrou-se inviável pelo fato dos grãos de pólen

apresentarem-se muito semelhantes entre si.

Abreviaturas usadas nas descrições:

• amb - âmbito

• A - apocolpo

• Ale - aletas

• B - báculo

• C - colpo

• E - eixo equatorial

• End - endoabertura

• IC - intervalo de confiança

• l.c. - aqui citado

• Long - longicolpos

• M - mesocolpo

• MEV - microscópio eletrônica de varredura

• ML - microscopia de luz

• Nex - nexina

• P - eixo polar

• P/E - relação entre os eixos polar e equatorial

• Pex - ponte de exina

• Psi - psilada

• Sex - sexina

• s.d. - sem data

• s.n. - sem número

• VE – vista equatorial

• VP - vista polar

6.2.5. Obtenção das Fotomicrografias e Eletromicrografias

As fotomicrografias de luz foram obtidas em um fotomicroscópio, modelo

ZEISS, na objetiva de 100x. Para cada espécie procurou-se evidenciar os principais

caracteres morfológicos, como número, posição e tipo de aberturas, assim como a

ornamentação da camada mais externa do grão de pólen.

Em investigações prévias a cerca da ornamentação da exina do pólen de

Copaifera, detectou-se significativa fragilidade celular aos diversos tratamentos

químicos empregados. Com a finalidade de imobilizar as moléculas que compõe a

amostra, e preservar a fina estrutura da exina, inicialmente procedeu-se na MEV com

técnicas de pré-fixação (glutaraldeído a 6,5% em tampão fosfato) e pós-fixação

(ácido ósmico a 2% em tampão fosfato). Essas metodologias mostraram-se

incapazes de imunizar o espécime biológico e evitar distorções. Após inúmeras

tentativas, os grãos de pólen, não acetolisados, foram depositados direta mente

sobre suportes cilíndricos metálicos, denominados

“stubs”, e recobertos por fitas de

carbono. A deposição direta de grãos de pólen nos “stubs” foi publicada por Melhem

et. al. (2003). Após essa etapa, os “stubs” foram cobertos por uma camada de 3,5

nanômetros de ouro, por cerca de três minutos, a fim de tornarem-se materiais

eletricamente condutivos. Assim, foram eletromicrografados no microscópio LEO

1450 VP, no Laboratório de Microscopia Eletrônica, da Coordenação de Ciências da

Terra e Ecologia, Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém-Pará.

PARASSINCOLPADO

LONGICOLPADO

SINCOLPADO

Figura 4 - Esquema dos diferentes tipos de abertura encontrados nos grãos de pólen

das espécies de Copaifera aqui estudadas.

7. RESULTADOS

7.1. CARACTERES GERAIS DOS GRÃOS DE PÓLEN

Médios, isopolares, de simetria radial, 3-colporados, nos quais as aberturas

são caracterizadas como colpos que apresentam internamente um poro, também

denominado endoabertura. Variam a superfície, de psilada a perfurada, e a forma, de

suboblata a prolato-esferoidal. Os colpos em VP projetam-se de três formas: a)

longicolpados, com colpos alongados; c) parassincolpados, preservando pequena

área do apocolpo; e b) sincolpados, apresentando completa anastomose na região

do apocolpo (Figura 4). Segundo a classificação de Barth & Barbosa (1972) os

parassincolpados podem ser regularmente ou irregularmente parassincolpados, de

acordo com a fragmentação da ornamentação da exina na região do apocolpo. Em

Copaifera, os grãos de pólen são regularmente parassincolpados. Algumas espécies

apresentam as duas, ou até mesmo, as três formas de colpos na mesma amostra. O

contorno da base dos colpos vai de regular a dilatado (Figura 5). Os mesocolpos

podem ser côncavos ou retilíneos, e na maioria das vezes, em vista equatorial,

expandem-se formando estruturas semelhantes a alas, denominadas

aletas. A

endoabertura é circular, porém na maioria das espécies apresenta-se encoberta pela

sexina. Quanto à ornamentação da exina, as perfurações na superfície podem ser

esparsas ou aglomeradas.

A exina é fina e transparente. Sexina e nexina apresentam praticamente a

mesma espessura. As variações geralmente acontecem próximas à região das

aberturas, onde tendem a diminuir, até a falta total.

Ao MEV, os grãos de pólen em vista equatorial apresentam um tipo de

estrutura que emerge da região central da abertura, assemelhando-se a

protuberâncias, denominadas

pontes de exina.

Figura 5 –

do contorno dilatado; b) Idem, da dilatação; c) Idem, do contorno regular

Contorno da base dos colpos no pólen de Copaifera em MEV. a) Aspecto

8. CARACTERES ESPECÍFICOS DOS SUBTIPOS POLÍNICOS

ESTABELECIDOS

Em virtude dos grãos de pólen de Copaifera apresentarem-se muito

semelhantes entre si nos mais variados aspectos morfológicos, como o tamanho,

forma, número, posição e caráter das aberturas, pertencem a um único Tipo Polínico,

o Tipo Polínico Copaifera. Assim, as 12 espécies analisadas neste trabalho foram

divididas em quatro Subtipos polínicos, para os quais foi indicada uma espécie

representante. Na escolha dessas espécies foi selecionada aquela que apresentava

os grãos de pólen com uma forma mais definida, de maneira que fosse permitido

usá-la como padrão para a descrição dos grãos de pólen das demais espécies

constituintes de cada Subtipo.

Para a classificação dos Subtipos, tomou-se como base a ornamentação da

exina, a qual acha-se constituída pelos seguintes tipos de superfície:

psilado-

perfurada, psilado-verrucosa, levemente perfurada e densamente perfurada.

Os quatro Subtipos Polínicos estão representados pelas seguintes espécies:

Copaifera officinalis, C. guyanensis, C. paupera e C. multijuga.

9. DESCRIÇÃO DOS SUBTIPOS POLÍNICOS ESTABELECIDOS

9.1. SUBTIPO POLÍNICO officinalis

MICROSCOPIA DE LUZ (Figura 6)

Caracteriza-se por apresentar forma oblato-esferoidal, amb variando de

subtriangular a triangular. O contorno da base dos colpos pode ser regular ou

dilatado. Os mesocolpos são retilíneos ou côncavos. Sexina e nexina têm

praticamente a mesma espessura ao nível dos mesocolpos, sendo que a sexina é

constante e a nexina tende a se estreitar à medida que se aproxima dos colpos. A

endoabertura é circular, estando algumas vezes encoberta pela sexina. Em

microscopia de luz, a superfície apresenta-se psilada. É representado unicamente

pela espécie Copaifera officinalis.

MICROSCOPIA ELETRÔNICA DE VARREDURA (Figura 7)

Ao microscópio eletrônico de varredura, o pólen de C. officinalis apresenta

superfície psilado-perfurada, na qual observam-se perfurações esparsas. Foi

verificado também que os grãos de pólen são longicolpados e parassincolpados.

Espécimes

Coletor/N° coleta

Determinador

N°/Herbário

Procedência

N°/Palinoteca

P/MG

M. A. de Andrade Jr. &

R. L. Ferreira 021

M. A. de Andrade Jr. &

R. L. Ferreira 021

INPA 191212

Roraima

01712

N. Xena 13 N. Xena, 1978 VEN 227569 Venezuela

01713

M. A. de Andrade Jr. &

R. L. Ferreira 020

M. A. de Andrade Jr. &

R. L. Ferreira 020

INPA 191.211 Roraima

01714

M. A. de Andrade Jr &

R. L. Ferreira s.n.

M. A. de Andrade Jr &

R. L. Ferreira s.n.

INPA 191.213 Roraima

01715

Tabela 2 – Relação dos espécimes de C. officinalis, com as respectivas informações de herbário e palinoteca.

1) Copaifera officinalis (Figuras 6a-f, 7a-d;Tabelas 2; 3 e 4; Gráfico 1)

ESPÉCIE

Espécimes

Eixo Equatorial

(E) µm

Eixo Polar

(P) µm

P/E

Sex

(µm)

Nex

(µm)

25,5±0,4(23,5-27,0)

23,0±0,4(21,0-25,0)

0,90

24,7 – 26,3

1,9

23,8±0,3(23,0-27,0)

25,0±0,4(23,5-26,0)

0,96

23,4 – 26,6

1,9

1,8

28,0±0,4(25,0-30,0)

27,0±0,4(25,0-30,0)

0,96

27,2 – 28,8

1,9

28,0±0,4(25,0-32,5)

26,0±0,2(22,5-27,5)

0,93

27,2 – 28,8

1,9

1,8

Tabela 3 – Relação dos espécimes de C. officinalis, com as respectivas medidas em µm

dos grãos de pólen, incluindo P/E e IC .

Gráfico 1 - Diagrama comparativo das medidas do E dos grãos de pólen dos espécimes

examinados de

C.officinalis

100%

Espécimes

N°/

Herbário

Longicolpados

Parassincolpados

Sincolpados

INPA

191212

VEN

227569

100

INPA

191.211

INPA

191.213

Tabela 4 - Porcentagem de grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. officinalis.

D) OBSERVAÇÕES

A superfície psilado-perfurada define o Subtipo Polínico officinalis. Trata-se de

um padrão de ornamentação da exina onde na região do apocolpo é psilada, e na

região dos colpos e mesocolpos é perfurada.

Dentre os espécimes que constituem o Subtipo Polínico officinalis foi

verificado que há mais similaridades quanto à morfologia polínica entre as amostras

(Martinho & Ferreira, 020 - INPA191211; Martinho & Ferreira, 021 - INPA 191212 e

Martinho & Ferreira, s/n - INPA 191213), do que com a amostra (Xena, N., 13 VEN -

227569). Tais mudanças refletem-se principalmente na forma das aberturas e

aspecto dos mesocolpos, nas quais VEN 227569 exibe apenas pólen do tipo

longicolpado com mesocolpo côncavo, enquanto as demais apresentam grãos de

pólen longicolpado e parassincolpados, com mesocolpo côncavo ou retilíneo. A

ornamentação da exina manteve-se constante. Analisando o diagrama comparativo

foi verificado que há superposição entre os espécimes 1 e 2, e entre 3 e 4.

Figura 6 - Pólen de C. officinalis. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VP, pólen parassincolpado, corte

ótico; d) Idem, ornamentação da exina; e) VE, corte ótico; f) Idem,

ornamentação da exina e aspecto da endoabertura. (Escala 10µm).

INPA 191212.

Psi

Figura 7 - Pólen de C. officinalis. MEV: a) Vista geral dos grãos de pólen em VP e

VE; b) VP, pólen longicolpado; c) Idem, pólen parassincolpado; d)

Destaque da ornamentação da exina perfurada, dos longicolpos e

apocolpos. INPA 191212.

9.2. SUBTIPO POLÍNICO guyanensis

MICROSCOPIA DE LUZ

(Figura 8)

é representado unicamente pela espécie

is.

MICROSCOPIA ELETRÔNICA DE VARREDURA

Caracteriza-se por exibir a forma suboblata, amb triangular. O contorno da

base dos colpos pode ser regular ou dilatado. Os mesocolpos são côncavos.

Sexina e nexina têm praticamente a mesma espessura ao nível dos mesocolpos,

sendo que ambas tendem a reduzir à proporção que se aproximam dos colpos. A

superfície é psilada, e este subtipo

Copaifera guyanens

(Figura 9)

guyanensis

são longicolpados de superfície psilado-verrucosa.

Ao microscópio eletrônico de varredura, os grãos de pólen de C.

C) ESPÉCIE

1) Copaifera guyanensis (Figuras 8a-d, 9a-d; Tabelas 5, 6 e 7;Gráfico 2)

Espécimes

Coletor/N°coleta

Determinador

N°/Herbário

Procedência

N°/Palinoteca

P/MG

D. Sabatier 1544

INPA 199166

Guiana Francesa

01718

J. Elburg 1962

M. F. da Silva,

05/05/1982

F1747033

Suriname

01719

B. Maguire 24015

M. F. da Silva,

05/05/1982

F1281643

Suriname

01720

Tabela 5 – Relação dos espécimes de C. guyanensis com as respectivas informações de herbário e palinoteca

Espécimes

Eixo Equatorial

(E) µm

Eixo Polar

(P) µm

P/E

Sex

(µm)

Nex

(µm)

30,0±0,4(27,5-35,0)

26,5±0,3(22,5-32,5)

0,88

29,2 – 30,8

1,8

1,5

31,0±0,4(27,5-35,0)

26,0±0,2(22,5-30,0)

0,84

30,2 – 31,8

1,8

38,0±0,4(32,5-42,5)

29,0±0,2(25,0-32,5)

0,76

37,2 – 38,8

2,0

1,8

Tabela 6 – Relação dos espécimes de C. guyanensis com as medidas em µm dos

respectivos grãos de pólen, incluindo P/E e IC .

Gráfico 2 - Diagrama comparativo das medidas dos E dos grãos de pólen dos

espécimes examinados de C. guyanensis

100%

Espécimes

N°/Herbário

Longicolpados

Parassincolpado

Sincolpados

INPA

199166

100

1747033

100

1281643

100

Tabela 7 - Porcentagem de grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. guyanensis.

D) OBSERVAÇÕES

O subtipo Polínico guyanensis apresenta os grãos de pólen com a superfície

psilado-verrucosa. As verrugas estão concentradas muito próximas umas das outras.

Foi verificado que entre os espécimes estudados, todos os caracteres

analisados mantiveram-se constantes.

No diagrama comparativo, foi observado que os espécimes 1 e 2 se

superpõem, enquanto o 3 mostra-se nitidamente distinto.

Figura 8 - Pólen de C. guyanensis. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VE, corte ótico; d)Idem,

ornamentação da exina, aspecto da endoabertura. (Escala 10µm). F

1281643.

Pex

Figura 9 - Pólen de C. guyanensis. MEV: a) VP, pólen longicolpado; b) Idem,

aspectos dos longicolpos; c) VE, aspecto da ponte de exina (Pex) na

região da abertura; d) VP, indicando a superfície verrucosa.

F1281643.

9.3. SUBTIPO POLÍNICO paupera

MICROSCOPIA DE LUZ (Figuras 10,12,14,16,18,20,22)

Caracteriza-se por apresentar superfície psilada. Compreende as espécies C.

cearensis var. arenicola, C. langsdorfii, C. piresii, C. pubiflora e C. reticulata, das

quais C. paupera é a espécie representante.

MICROSCOPIA ELETRÔNICA DE VARREDURA (Figuras 11,13,15,17,19,21,23)

Ao microscópio eletrônico de varredura, o pólen de C. paupera exibe

superfície levemente perfurada, cujas perfurações distribuem-se de forma

irregular.

São prolatos e prolato-esferoidais, com amb triangular, longicolpados, parassincolpados e sincolpados. O contorno da

base dos colpos pode ser regular ou dilatado. Os mesocolpos são retilíneos ou côncavos. Sexina e nexina têm quase a mesma

espessura ao nível dos mesocolpos. A sexina estreita-se próximo aos colpos.

Tabela 8 – Relação dos espécimes de C. cearensis var. arenicola com as respectivas informações de herbário e palinoteca.

Espécimes

Coletor/N° coleta

Determinador

N°/

Herbário

Procedência

N°/Palinoteca

P/MG

D. Andrade-Lima s.n.

D. Andrade-Lima s.d.

IAN 106064

Typus

Bahia

01721

D. Andrade-Lima s.n.

A. Ducke s.d.

MG 24489

Bahia

01722

1) Copaifera cearensis var. arenicola (Figuras 10a-h, 11a-d; Tabelas 8, 9 e 10; Gráfico 3)

C) Espécies

Espécimes

Eixo Equatorial

(E) µm

Eixo Polar

(P) µm

P/E

I.C.

Sex

(µm)

Nex

(µm)

29,0±0,4(27,0-30,0)

32,0,0±0,4(30,0-34,0)

1,10

28,2 – 29,8

1,9

1,7

30,0±0,3(29,0-31,0)

47,0±0,5(40,0-52,5)

1,56

29,4 – 30,6

1,9

1,8

Tabela 9 – Relação dos espécimes de C. cearensis var. arenicola com as respectivas

medidas em µm dos grãos de pólen, incluindo o P/E e IC .

Gráfico 3 - Diagrama comparativo das medidas dos E dos grãos de pólen dos

espécimes examinados de C. cearensis var. arenicola

100%

Espécimes

N°/

Herbário

Longicolpados

Parassincolpados

Sincolpados

IAN 106064

Typus

MG 24489

Tabela 10 - Porcentagem de grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. cearensis var. arenicola.

Figura 10 - Pólen de C. cearensis var. arenicola. ML: a) VP, pólen longicolpado,

corte ótico; b) Idem, ornamentação da exina; c) VP, pólen sincolpado,

corte ótico; d) Idem, ornamentação da exina; e) VP, corte ótico; f)

Idem, ornamentação da exina. (Escala 10µm). IAN 106064.

Figura 10 – Continuação. Pólen de C. cearensis var. arenicola. ML: g) VE, corte

ótico; h) Idem, ornamentação da exina e endoabertura. (10µm). IAN

106064.

Pex

Ale Ale

Figura 11 - Pólen de C. cearensis var. arenicola. MEV: a) VP, pólen longicolpado;

b) Idem, aspecto dos longicolpos e ornamentação da exina; c) VE,

detalhe das aletas (Ale); d) Detalhes do colpo, da ponte de exina (Pex)

e da superfície punctada. IAN 106064.

2) Copaifera langsdorfii (Figuras 12a-f, 13a-d; Tabelas 11, 12 e 13; Gráfico 4)

São oblato-esferoidais, com amb variando de subtriangular a triangular, longicolpados e parassincolpados. O contorno da

base dos colpos é regular. Os mesocolpos podem ser retilíneos ou côncavos. Sexina e nexina têm quase a mesma espessura ao

nível dos mesocolpos, sendo que ambas reduzem próximo aos colpos.

Espécimes

Coletor/N° coleta

Determinador

N°/Herbário

Procedência

N°/Palinoteca

P/MG

H.S. Irwin

et. al. 30449

M. T. K. Arroyo,

01/1972

IAN 138832

Minas Gerais

01724

O. Roppa & Leoncini

883

D. Andrade-Lima,

03/1968

R 191223

São Paulo

01725

L. Barreto 5834

J. Dwyer, 1944

R 33010

Minas Gerais

01726

Tabela 11 – Relação dos espécimes de C. langsdorfii, com as respectivas informações de herbário e palinoteca.

Espécimes Eixo Equatorial

(E) µm

Eixo Polar

(P) µm

P/E I.C. Sex

(µm)

Nex

(µm)

31,0±0,5(25,0-37,5)

30,0±0,5(25,0-35,0)

0,97

30,0 – 32,0

2,0

1,8

30,0±0,6(27,5-35,0)

28,5±0,7(25,0-30,0)

0,95

28,8 – 31,2

2,0

1,8

38,0±0,5(32,5-42,5)

34,0±0,4(30,0-37,5)

0,89

37,0 – 39,0

2,0

Tabela 12 – Relação dos espécimes de C. langsdorfii , com as respectivas medidas

em µm dos grãos de pólen, incluindo P/E e IC .

Gráfico 4 - Diagrama comparativo das medidas dos E dos grãos de pólen dos

espécimes examinados de C. langsdorfii.

100%

Espécimes

N°/

Herbário

Longicolpados

Parassincolpados

Sincolpados

IAN 138832

100

R 191223

R 33010

Tabela 13 - Porcentagem de grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. langsdorfii.

Figura 12 - Pólen de C. langsdorfii. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte

ótico; b) Idem, ornamentação da exina; c) VP, pólen

parassincolpado, corte ótico; d) Idem, ornamentação da exina;

e) VE, corte ótico; f) Idem, ornamentação da exina e

endoabertura. (Escala 10µm). R 191223.

Long

Figura 13 - Pólen de Copaifera langsdorfii. MEV: a) Vista geral dos grãos de

pólen em VP e VE; b) VP, pólen longicolpado (Long); c) Idem,

pólen parassincolpado; d) VE, aspecto da ornamentação da exina

punctada. IAN R 191223.

3) Copaifera paupera (Figuras 14a-f, 15a-d; Tabelas 14, 15 e 16, Gráfico 5)

São oblato-esferoidais, amb variando de subtriangular a triangular, longicolpados e parassincolpados, sendo estes últimos

raros ( ver Tabela 16). O contorno da base dos colpos pode ser regular ou dilatado. Os mesocolpos são retilíneos ou côncavos.

Sexina e nexina têm, praticamente, a mesma espessura ao nível dos mesocolpos, contudo ambas tendem a se afinar à medida que

se aproximam dos colpos.

Espécimes Coletor/N° coleta Determinador

N°/Herbário

Procedência

N°/ Palinoteca

P/MG

M. Goulding 1392

MG 86889

Rondônia

01727

O. Rigamonte-Azevedo 05

O. Rigamonte-

Azevedo s.d.

IAN 175961

Acre

01728

O. Rigamonte-Azevedo 04

O. Rigamonte-

Azevedo s.d.

IAN 175962

Acre

01729

O. Rigamonte-Azevedo 17

O. Rigamonte-

Azevedo s.d.

IAN 175969

Acre

01730

Tabela 14 – Relação dos espécimes de C. paupera, com as respectivas informações de herbário e palinoteca.

Espécimes Eixo Equatorial

(E) µm

Eixo Polar

(P) µm

P/E IC Sex

(µm)

Nex

(µm)

25,0±0,4(23,5-26,0)

24,0±0,5(22,0-27,0)

0,96

24,2 – 25,8

2,0

27,0±0,7(23,5-30,0)

25,0±0,4(23,5-27,0)

0,93

25,6 – 28,4

2,0

1,8

27,0±0,4(26,0-29,0)

26,0±0,2(26,0-28,0)

0,96

26,2 – 27,8

2,0

30,0±0,8(27,0-35,0)

27,0± 0,4(26,0-31,0)

0,90

28,4 – 31,6

2,0

Tabela 15 – Relação dos espécimes de C. paupera, com as respectivas medidas em

µm dos grãos de pólen, incluindo P/E e IC

Gráfico 5 - Diagrama comparativo das medidas dos E dos grãos de pólen dos

espécimes examinados de C. paupera

100%

Espécimes

N°/

Herbário

Longicolpados

Parassincolpados

Sincolpados

86889

IAN

175961

IAN

175962

IAN

175969

Tabela 16 - Porcentagem de grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. paupera.

Figura 14- Pólen de C. paupera. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VP, pólen parassincolpado, corte

ótico; d) Idem, ornamentação da exina; e) VE, corte ótico, aspectos

das aletas (setas); f) Idem, ornamentação da exina e endoabertura

(Endo). (Escala 10µm). IAN 175961.

Figura 15 - Pólen de C. paupera. MEV: a) VP, aspecto dos longicolpos; b) VE,

mostrando a disposição do colpo; c) VE, destaque da

ornamentação da exina.

IAN 175961.

4) Copaifera piresii (Figuras 16a-d, 17a-d; Tabelas 17, 18 e 19; Gráfico 6)

A forma variou de suboblata a oblato-esferoidal, e o amb de subtriangular a triangular. São longicolpados e

sincolpados. O contorno da base dos colpos é regular. Os mesocolpos são retilíneos ou côncavos. Sexina e nexina têm

praticamente a mesma espessura ao nível dos mesocolpos, no entanto, ambas tendem reduzir próximo aos colpos.

Espécimes Coletor/N° coleta Determinador

N°/Herbário

Procedência

N°/Palinoteca

P/MG

J. M. Pires 3876

M. F. da Silva, 1969

IAN 71503

Typus

Pará

01731

W. A. Egler 1185

W. A. Egler s.d.

UB 1329

Pará

01732

Tabela 17 – Relação dos espécimes de C. piresii com as respectivas informações de herbário e palinoteca.

Espécimes Eixo Equatorial

(E) µm

Eixo Polar

(P) µm

P/E IC Sex

(µm)

Nex

(µm)

24,0±0,5(22,0-26,0)

23,0±0,4(22,0-25,0)

0,96

23,0 – 25,0

2,0

1,8

26,0±0,4(25,0-28,0)

22,0±0,4(20,0-23,5)

0,84

25,2 – 26,8

1,9

1,8

Tabela 18 – Relação dos espécimes de C. piresii com as respectivas medidas em µm dos

respectivos grãos de pólen, incluindo P/E e IC .

Gráfico 6 - Diagrama comparativo das medidas dos E dos grãos de pólen dos espécimes

examinados de C. piresi.

100%

Espécimes

N°/

Herbário

Longicolpados

Parassincolpados

Sincolpados

IAN 71503

typus

UB 1329

Tabela 19 - Porcentagem de grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. piresii.

Figura 16 - Pólen de C. piresii. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VE, corte ótico; d) Idem,

ornamentação da exina. (10µm). IAN 71503.

Figura 17 - Pólen de C. piresii. MEV: a) VP, pólen longicolpado; b) Idem, pólen

sincolpado; c) VE, aspecto do colpo (C); d) Idem, do colpo e da

ornamentação da exina. IAN 71503.

5) Copaifera pubiflora (Figuras 18a-f, 19a-d; Tabelas 20, 21 e 22; Gráfico 7)

Os grãos de pólen são oblato-esferoidais, com amb variando de subtriangular a triangular. Os colpos são longicolpados e

parassincolpados, e o contorno da base dos colpos pode ser regular ou dilatado. Os mesocolpos são retilíneos ou côncavos.

Sexina e nexina têm, usualmente, a mesma espessura ao nível dos mesocolpos, porém a sexina permanece constante e a nexina

reduz próximo aos colpos.

Espécimes Coletor/N° coleta Determinador N°/Herbário Procedência N°/Palinoteca

P/MG

B. Maguire, et. al. 36179 R. S. Cowan, 1956 IAN 96080 Venezuela

01733

R.C.V. Martins-da-Silva et. al.

163

R.C.V. Martins-da-

Silva, s.d.

IAN 180249 Roraima

01734

Tabela 20 – Relação dos espécimes de C. pubiflora com as respectivas informações de herbário e palinoteca.

Espécimes Eixo Equatorial

(E) µm

Eixo Polar

(P) µm

P/E IC Sex

(µm)

Nex

(µm)

31,0±0,4(25,0-32,5)

28,0±0,5(25,0-32,5)

0,90

30,2 – 31,8

2,0

1,8

27,0±0,3(26,0-29,0)

25,0±0,2(22,0-26,0)

0,92

26,4 – 27,6

2,0

Tabela 21 – Relação dos espécimes de C. pubiflora com as respectivas medidas em

µm dos grãos de pólen, incluindo P/E e IC.

Gráfico 7 - Diagrama comparativo das medidas dos E dos grãos de pólen dos

espécimes examinados de C. pubiflora.

100%

Espécimes

N°/

Herbário

Longicolpados

Parassincolpados

Sincolpados

IAN 96080

IAN 180249

Tabela 22 - Porcentagem de grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. pubiflora.

Figura 18 - Pólen de C. pubiflora. ML: a) VP, pólen longicolpado corte ótico, b) Idem,

ornamentação da exina; c) VP, pólen parassincolpado; corte ótico; d) Idem,

ornamentação da exina; e) VE, corte ótico; f) Idem, ornamentação da exina

e endoabertura. (Escala 10µm). IAN 180249.

Figura 19 - Pólen de C. publifora. MEV: a) VP, âmbito triangular; b) Idem, âmbito

subtriangular; c) VE, aspecto da ornamentação da exina; d) VP,

mostrando os longicolpos, apocolpo (A).

IAN 180249.

6) Copaifera reticulata (Figuras 20a-d, 21a-d; Tabelas 23, 24 e 25; Gráfico 8)

A forma dos grãos de pólen variou de subprolato a oblato-esferoidal, e o amb de subtriangular a triangular. São longicolpados,

com o contorno da base dos colpos regular. Os mesocolpos são retilíneos ou côncavos. Sexina e nexina têm praticamente a mesma

espessura ao nível dos mesocolpos, contudo, ambas se estreitam próximo aos colpos.

Espécimes Coletor/N° coleta Determinador

N°/Herbário

Procedência

N°/Palinoteca

P/MG

A. Ducke s.n.

M. F. da Silva,

09/1982

MG 16854

Pará

01735

A. Ducke s.n.

M. F. da Silva,

09/1982

MG 15603

Holotypus

Pará

01736

P. Lisboa et al. 3080

A. S. L. da Silva,

10/1998

MG 97679

Mato Grosso

01737

A. Ducke s.n.

M. F. da Silva,

09/1982

MG 16610

Pará

01738

Tabela 23 – Relação dos espécimes de C. reticulata com as respectivas informações de herbário e palinoteca.

Tabela 24 – Relação dos espécimes de C. reticulata com as respectivas medidas em

µm dos grãos de pólen, incluindo P/E e IC .

Espécimes Eixo Equatorial

(E) µm

Eixo Polar

(P) µm

P/E IC Sex

(µm)

Nex

(µm)

29,5±1,0(27,0-32,0)

29,0±1,0(27,0-30,0)

0,98

27,5 – 31,5

1,8

31,5±1,0(28,0-34,0)

27±0,7(26,0-29,0)

1,16

29,5 – 33,5

1,8

30,0±0,5(29,0-34,0)

26,0±0,6(25,0-29,0)

0,86

29,0 – 31,0

1,8

32,0±0,6(29,0-34,0)

29,0±0,8(26,0-32,0)

0,90

30,8 – 33,2

2,0

1,8

Gráfico 8 - Diagrama comparativo dos grãos de pólen dos espécimes examinados

de C. reticulata.

100%

Espécimes

N°/

Herbário

Longicolpados

Parassincolpados

Sincolpados

MG 16854

100

MG 15603

Holotypus

100

MG 97679

100

MG 16610

100

Tabela 25 - Porcentagem de grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. reticulata.

Figura 20 - Pólen de C. reticulata. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VE, corte ótico; d) Idem,

ornamentação da exina. (Escala 10µm). MG 15603.

Pex

Figura 21 - Pólen de C. reticulata. MEV: a) Vista geral dos grãos de pólen em VP e

VE; b) VP, mostrando a disposição dos longicolpos; c) VE, aspecto do

colpo e da ponte de exina (Pex); d) Idem, da ornamentação da exina

perfurada, detalhe dos colpos e apocolpo. MG 15603.

D) OBSERVAÇÕES

A superfície levemente perfurada, distribuída de forma regular por toda a

superfície do grão de pólen, caracteriza este Subtipo. Das seis espécies que

constituem o Subtipo Polínico paupera foi verificado que, em todas, os mesocolpos

são retilíneos e côncavos. Sexina e nexina mantiveram-se constantes em quase

todas as espécies, ou seja, espessadas na região dos mesocolpos. Somente em C.

pubiflora, que a nexina torna-se mais estreita próximo aos colpos, e em C. cearensis

var. arenicola que a sexina diminui.

Em C. piresii e C. reticulata, foi verificado que a forma dos grãos de pólen

variou entre os espécimes analisados. C. piresii mostrou-se suboblata no espécime

(Egler, W. A., 1185- UB 1329), e oblato-esferoidal em (Pires, J. M., 3876- typus IAN

71503). C. reticulata exibiu forma suboblata nos espécimes (Ducke, A. s.n. – MG

15603; Lisboa, P. et al., 3080 - MG 97679) e oblato-esferoidal em (Ducke, A. s.n. –

MG 16854; Ducke, A. s.n.

- MG 16610).

Em C. langsdorfii, os resultados obtidos do espécime 1 (Irwin, H. S. et. al.

30449 – IAN 138832) mostram que este difere dos demais na maioria dos caracteres

analisados, principalmente quanto às perfurações da ornamentação da exina.

Por meio dos diagramas comparativos foi possível verificar superposição dos

espécimes nas seguintes espécies: C. langsdorfii, 1 e 2; C. paupera, 2 e 3; C.

reticulata, 2 e 4.

9.4. SUBTIPO POLÍNICO multijuga

A) MICROSCOPIA DE LUZ (Figuras 22, 24, 26 e 28)

Caracteriza-se por apresentar superfície psilada com perfurações. Compreende

as espécies C. martii, C. oblongifolia, C. rigida. C. multijuga é considerada a espécie

representante.

B) MICROSCOPIA ELETRÔNICA DE VARREDURA

(Figuras 23,25,27 e 29)

Ao microscópio eletrônico de varredura, o pólen das espécies que constituem o

Subtipo Polínico multijuga apresenta a exina densamente perfurada, sendo que as

perfurações distribuem-se por toda superfície de forma regular.

Os grãos de pólen são oblato-esferoidais, amb variando de subtriangular a triangular. São longicolpados, parassincolpados e

sincolpados. O contorno da base dos colpos é regular. Os mesocolpos são retilíneos ou côncavos. Sexina e nexina têm quase a

mesma espessura, e permanecem constantes até os colpos.

C) ESPÉCIES

1) Copaifera martii (Figuras 22a-f, 23a-d; Tabelas 26, 27 e 28; Gráfico 9)

Espécimes Coletor/N° coleta Determinador N°/

Herbário

Procedência

N°/Palinoteca

P/MG

M. Macedo & S.

Assunção 2466

M. F. da Silva,

05/1990

INPA 176790

Mato Grosso

01746

J. Langenheim & M.

F. da Silva 6457

J. Langenheim & M.

F. da Silva s.d.

INPA 90522

Ceará

01747

H. S. Irwin et al.

14916

M. T. K. Arroyo,

1972

IAN 140741

Bahia

01749

Tabela 26 – Relação dos espécimes de C.martii com as respectivas informações de herbário e palinoteca.

Espécimes Eixo Equatorial

(E) µm

Eixo Polar

(P) µm

P/E IC Sex

(µm)

Nex

(µm)

25,0±0,4(22,0-26,0)

22,0±0,3(21,0-23,5)

0,88

24,2 – 25,8

1,8

24,0±0,3(23,5-27,0)

23,0±0,3(22,0-26,0)

0,95

23,6 – 24,6

1,5

30,0±0,4(25,0-35,0)

1,00

29,2 – 30,8

2,0

1,8

Tabela 27 – Relação dos espécimes de C.martii com as respectivas medidas em µm

dos grãos de pólen, incluindo P/E e I.C .

Gráfico 9 - Diagrama comparativo das medidas dos E dos grãos de pólen dos

espécimes examinados de C. martii

100%

Espécimes

N°/

Herbário

Longicolpados

Parassincolpados

Sincolpados

INPA 176790

INPA 90522

IAN 140741

Tabela 28 - Porcentagem de grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. martii.

Figura 22 - Pólen de C. martii. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VP, pólen parassincolpado,

corte ótico; b) Idem, ornamentação da exina; c) VE, corte ótico;

d) Idem, ornamentação da exina e endoabertura. (Escala 10µm).

INPA 90522.

Figura 23 - Pólen de C. martii. MEV: a) VP, pólen longicolpado; b) Idem, pólen

sincolpado; c) VE, aspecto do colpo e das pontes de exina; d) Idem, da

ornamentação da exina densamente perfurada.

INPA 90522.

2) Copaifera multijuga (Figuras 24a-d, 25a-d; Tabela 29, 30 e 31; Gráfico 10)

Os grãos de pólen variam de suboblatos a oblato-esferoidais, longicolpados e parassincolpados. O contorno da base dos colpos

é dilatado, e os mesocolpos podem ser retilíneos ou côncavos. Sexina e nexina tendem a ter a mesma espessura nos mesocolpos, e se

estreitam à medida que se aproximam dos colpos. No teto simples baculado, os báculos projetam-se até a região dos colpos.

Espécimes Coletor/N° coleta Determinador

N°/Herbário

Procedência

N°/Palinoteca

P/MG

W. Rodrigues &

Osmarino 8337

M. F. da Silva,

1970

INPA 19526 Manaus

01743

A. Ducke s.n. M. F. da Silva,

09/1982

INPA 16.910 Pará

01744

A. Ducke 678 M. F. da Silva,

09/1982

IAN 10.311 Manaus

01745

Tabela 29 – Relação dos espécimes de C. multijuga com as respectivas informações de herbário e palinoteca.

Espécimes Eixo Equatorial

(E) µm

Eixo Polar

(P) µm

P/E IC Sex

(µm)

Nex

(µm)

31,0±1,0(29,0-34,0)

27,0±0,7(26,0-28,0)

0,87

29,0 – 33,0

2,0

1,8

33,0±0,4(30,0-37,5)

31,0±0,4(27,5-35,0)

0,94

32,2 – 33,8

2,0

35,0±0,3(32,5-40,0)

31,0±0,4(27,5-35,0)

0,88

34,4 – 35,6

2,0

1,8

Tabela 30 – Relação dos espécimes de C. multijuga com as respectivas medidas em

µm dos grãos de pólen, incluindo P/E e IC .

Gráfico 10 - Diagrama comparativo das medidas dos E dos grãos de pólen dos

espécimes examinados de C. multijuga.

100

100%

Espécimes

N°/

Herbário

Longicolpados

Parassincolpados

INPA 19526

INPA 16.910

IAN 10.311

Tabela 31 - Porcentagem de grãos de pólen longicolpados, parassincolpados

e sincolpados em C. multijuga.

101

Figura 24 - Pólen de C. multijuga. ML: a) VP, corte ótico, pólen longicolpado; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VE, corte ótico, d) Idem,

ornamentação da exina e colpos. (Escala 10µm).

INPA 16.910.

102

Ale Ale

Figura 25 - Pólen de C. multijuga. MEV: a) VP, pólen longicolpado; b) Idem, pólen

sincolpado; c) VE, mostrando as aletas (Ale) na região do mesocolpo;

d) VE, aspecto da ornamentação da exina, e do colpo (C).

INPA 16.910.

Os grãos de pólen variam de suboblatos a oblato-esferoidais, amb variando de subtriangular a triangular. São

longicolpados e sincolpados. O contorno da base dos colpos pode ser regular ou dilatado. Os mesocolpos são retilíneos ou

côncavos. Sexina e nexina têm praticamente a mesma espessura nos mesocolpos. A sexina se afina à proporção que se

aproxima dos colpos.

Tabela 32 – Relação dos espécimes de C. oblongifolia com as respectivas informações de herbário e palinoteca..

3) Copaifera oblongifolia (

Figuras 26a-d, 27a-d; Tabelas 32, 33 e 34; Gráfico 11)

Espécimes Coletor/N° coleta Determinador N°/Herbário Procedência N°/Palinoteca

P/MG

M. Salgado & R. M. G.

Cardoso 65

M. Salgado & R.

M. G. Cardoso

s.d.

IAN 163690 Maranhão

01746

H. S. Irwin et al. 16712 M. T. K. Arroyo,

01/1972

IAN 140767 Mato Grosso

01747

N. M. Ivanauskas et al.,

1695

V. C. Souza,

12/1997

ESA 42567 Mato Grosso

01748

Martinelli, & P. Jouvin P.

3782

Martinelli, & P.

Jouvin P. 3782

RB 71448 Goiás

01749

104

Espécimes Eixo Equatorial

(E) µm

Eixo Polar

(P) µm

P/E IC Sex

(µm)

Nex

(µm)

28,0±0,4(27,0-30,0)

26,0±0,4(25,0-27,0)

0,92

27,2 – 28,8

1,9

1,6

30,0±0,4(27,5-35,0)

25,0±0,4(20,0-30,0)

0,83

29,2 – 30,8

2,0

1,8

32,0±0,5(28,0-34,0)

26±0,4(25,0-27,0)

0,81

31,0 – 33,0

1,96

1,8

38,0±0,4(32,5-40,0)

29,3±0,3(25,0-32,5)

0,77

37,2 – 38,8

1,9

1,8

Tabela 33 – Relação dos espécimes de C. oblongifolia com as respectivas medidas

em µm dos grãos de pólen, incluindo P/E e IC .

Gráfico 11 - Diagrama comparativo das medidas dos E dos grãos de pólen dos

espécimes examinados de C. oblongifolia.

105

100%

Espécimes

N°/

Herbário

Longicolpados

Parassincolpados

Sincolpados

IAN 163690

100

IAN 140767

ESA 42567

100

RB 71448

Tabela 34 - Porcentagem de grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. oblongifolia.

106

Figura 26 - Pólen de C. oblongifolia. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico;

b) Idem, ornamentação da exina; c) VE, corte ótico; d) Idem,

ornamentação da exina. (Escala 10µm).

IAN 140767.

107

namentação da

exina, dos colpos e apocolpo.

IAN 140767.

C. oblongifolia. MEV: a) VP, pólen longicolpado; b) Idem,

pólen sincolpado; c) VE, detalhe do colpo; d) VE, or

Figura 27 - Pólen de

Os grãos de pólen são oblato-esferoidais, amb triangular, longicolpados, parassincolpados e sincolpados. O contorno da

base dos colpos é regular e os mesocolpos podem ser retilíneos ou côncavos. Sexina e nexina têm quase a mesma espessura e

permanecem constantes até os colpos.

108

Espécimes Coletor/

n° coleta

Determinador N°/ Herbário Procedência N°/Palinoteca

P/MG

Gardner, 2089

M. C. H. Mamede,

10/2000

SP 31869

Typus

Piauí

01750

J. M. Pires & N. T.

Silva 4249

A. Burkart s.d. IAN 74484 Pará

01751

G. A. Black, et. al.

54-16496

A. Ducke, 10/1956 IAN 83894 Maranhão

01752

Tabela 35 – Relação dos espécimes de C. rigida com as respectivas informações de herbário e palinoteca.

4) Copaifera rigida (

Figuras 28a-f, 29a-d; Tabelas 35, 36 e 37; Gráfico 12)

109

Espécimes Eixo Equatorial

(E) µm

Eixo Polar

(P) µm

P/E IC Sex

(µm)

Nex

(µm)

26,0±0,4(25,0-28,0)

24,0±0,4(22,0-26,0)

0,92

25,2 – 26,8

1,9

1,8

32,0±0,4(27,5-37,5)

29,0±0,4(25,0-32,5)

0,90

31,2 – 32,8

2,0

1,9

30,0±0,4(28,0-35,0)

27,0±0,4(23,0-33,0)

0,90

29,2 – 30,8

2,0

1,9

Tabela 36 – Relação dos espécimes de C. rigida com as respectivas medidas em µm

dos grãos de pólen, incluindo P/E e IC .

Gráfico 12 - Diagrama comparativo das medidas dos E dos grãos de pólen dos

espécimes examinados de C. rigida.

110

100%

Espécimes

N°/

Herbário

Longicolpados

Parassincolpados

Sincolpados

SP 31869

Typus

IAN 74484

IAN 83894

Tabela 37 - Porcentagem de grãos de pólen longicolpados, parassincolpados e

sincolpados em C. rigida.

111

Figura 28 - Pólen de C. rigida. ML: a) VP, pólen longicolpado, corte ótico; b) Idem,

ornamentação da exina; c) VP, pólen parassincolpado, corte ótico; b)

Idem, ornamentação da exina; c) VE, corte ótico; d) Idem,

ornamentação da exina e endoabertura. (Escala 10µm).

SP 31869

112

Figura 29 - Pólen de C. rigida. MEV: a) VP, pólen longicolpado; b) Idem, pólen

sincolpado; c) VE, aspecto do colpo; d) VE, ornamentação da exina

perfurada.

SP 31869.

113

D) OBSERVAÇÕES

O Subtipo Polínico multijuga destaca-se pelas perfurações que se distribuem

por toda a superfície do pólen, e por esse motivo, é caracterizado como o mais

diferenciado de todos.

Das quatro espécies que representam o Subtipo Polínico multijuga, C. martii e

C. rigida foram as que apresentaram muitos caracteres em comum, sobretudo por

exibirem os três padrões de projeção dos colpos: longicolpado, parassincolpado e

sincolpado. Em ambas as espécies, os tipos morfológicos encontrados foram bem

representados em todos os espécimes analisados.

Entre os espécimes de C. oblongifolia, as coletas de Irwin, H. S. et al., 16712 -

IAN140767, e, Martinelli & Jouvin, P. P., 3782 - RB 71448, assemelham-se em vários

aspectos da morfologia do pólen, como grãos de pólen suboblatos, longicolpados e

sincolpados, mesocolpo retilíneo, contorno dilatado e âmbito triangular.

Diferentemente das amostras de Ivanauskas, N. M. 1695 - ESA 42567 e Salgado, M.,

65 - IAN 163690, o pólen apresentou-se apenas como longicolpados, forma, prolato-

esferoidal, âmbito, subtriangular a triangular, com diferentes estruturas de mesocolpo

e contorno dos colpos.

Nos diagramas comparativos não houve superposição dos espécimes.

114

10. CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DOS SUBTIPOS POLÍNICOS

1.Grãos de pólen 3-colporados

1.1. De superfície psilado-perfurada

Subtipo Polínico officinalis

1.2. De superfície psilado-verrucosa

Subtipo Polínico guyanensis

1.3. De superfície levemente perfurada

C. cearensis var. arenicola

C. langsdorfii

Subtipo Polínico paupera C. paupera

C. piresii

C. pubiflora

C. reticulata

1.4. De superfície densamente perfurada

C. martii

C. multijuga

Subtipo Polínico multijuga C. oblongifolia

C. rigida

115

11. DISCUSSÃO

11.1. CARACTERIZAÇÃO POLÍNICA EM Copaifera L.

11.1.1. HOMOGENEIDADE

As análises morfopolínicas do gênero Copaifera revelaram-no como

estenopolínico por apresentar os grãos de pólen com um tipo característico e

constante, ou seja, desprovido de variações marcantes quanto ao tamanho, forma e

número de aberturas e estratificação da exina.

11.1.2. VARIAÇÃO

As variações mais significativas revelaram-se na ornamentação da exina, e

foram fundamentais para a separação das espécies nos quatro Subtipos Polínicos.

As espécies foram divididas com base nos seguintes padrões de superfície: 1)

Psilado-Perfurado, o qual caracteriza-se por exibir a estrutura mais simplificada da

parede do pólen. A exina é formada por áreas psiladas e discretas perfurações; 2)

Psilado-Verrucoso, constituindo-se de verrugas distribuídas por toda a superfície.

Esse padrão é considerado intermediário entre os tipos de ornamentação da exina

observados nesta pesquisa; 3) Levemente Perfurado, encerrando um tipo

morfológico no qual as perfurações são esparsas e geralmente mais superficiais; 4)

Densamente Perfurado, cujas perfurações são condensadas e mais aglomeradas,

chegando-se a confundir com um microrretículo. Esses resultados coincidem em

parte com os de Watson & Dallwitz (2000), que descreveram o pólen do gênero

como punctado homogêneo, com as pontuações distribuídas discretamente por toda

a superfície.

A indicação da ornamentação da exina como principal caráter para analisar as

espécies representativas do gênero deve-se, sobretudo aos constituintes da parede

dos grãos de pólen. Segundo Faegri & Iversen (1964) o pólen das Angiospermas

consiste fundamentalmente de duas camadas: 1) celulósica, camada interna, mais

ou menos uniforme, a qual é comumente destruída na acetólise; 2) exina, ou exina-

escultural, camada externa resistente à acetólise, conhecida como esporopolenina

116

de grande complexidade estrutural, fossilizada, e portanto, taxonomicamente útil.

Para Walker & Doyle (1975) essa camada escultural fornece uma gama de

caracteres filogeneticamente importantes.

As pontes de exina revelaram-se em todas as espécies estudadas, e apenas

foram evidenciadas quando os grãos de pólen não acetolisados submeteram-se às

análises na MEV. Tais estruturas parecem induzir um espessamento da região

apertural, levando a formação de protuberâncias. Não foi possível visualizar pontes

de exina em grãos de pólen acetolisados, uma vez que a destruição do conteúdo

celular impediu que elementos situados abaixo da endoexina pudessem emergir para

o exterior da célula.

Banks & Klitgaard (2000) observaram a formação de saliências na região

apertural de grãos de pólen maduros de espécies de Detarieae s.s. e associaram

estas formações a camadas bem desenvolvidas de substâncias pécticas situadas

abaixo da endoexina, denominados “zwischenkörper”. Segundo as autoras, este é

considerado o primeiro relato de “zwischenkörper” para pólen de leguminosas, e tal

estrutura está presente nos gêneros Daniellia, Eurypetalum, Eperua, Augouardia,

Stemonocoleus, Baikiaea, Copaifera, Pseudosindora, Detarium, Sindora,

Sindoropsis, Tessmannia, Gilletiodendron, Hylodendron, Hymenaea, Peltogyne e

Guibourtia, os quais fazem parte do clado Detarieae s.s. com base em análises

moleculares recentes. Banks (l.c.) enfatizou, ainda, que não foi encontrado

“zwischenkörper” em grãos de pólen que não apresentaram projeções nas aberturas,

indicando estreita relação destes componentes com o acidente morfológico.

A presença de “zwischenkörper

” já tinha sido descrita para o pólen do gênero

Corylus por Rowley (1964), Heslop-Harrison & Heslop-Harrison (1980, 1981),

Heslop-Harrison et al. (1986), Heslop-Harrison & Heslop-Harrison (1991), El-Ghazaly

(2000) e El-Ghazaly & Jensen, (2003). Blackmore & Barnes (1986) interpretaram

“zwischenkörper” como estruturas portadoras de funções ecológicas, auxiliando nos

processos germinativos, acomodações volumétricas, economia de substâncias

intracitoplasmáticas e adaptações para dispersão.

Rowley (1981) analisou “zwischenkörper” como estruturas produzidas pela

célula, que funcionam como um mecanismo de proteção quando o citoplasma

117

aumenta ou diminui de tamanho em decorrência dos processos pré e pós

germinativos. Portanto, quando o protoplasma intumesce, a nexina também sofre

espessamento, gerando forte pressão, oriunda do protoplasma, em direção a zona

apertural. O referido autor complementou ainda, que essas formações atuam como

um verdadeiro “escudo”, impedindo a ruptura da membrana, e mantendo a

integridade da camada bacular e do teto.

Heslop-Harrison (1976), Banks & Klitgaard (2000) e Banks & Gasson (2003) e

explicaram as pontes de exina como elementos presentes nas membranas

aperturais, que ao invés de projetarem-se para o citoplasma da célula, como na

maioria das Leguminosas, voltam-se para o exterior, e conseqüentemente, as

paredes do mesocolpo vergam-se para dentro da célula, a partir de forças de

compressão do teto e infrateto (Crane, 1986; Banks & Klitgaard, 2000). Banks &

Gasson (2003.) que investigou na MET grãos de pólen não acetolisados, constatou

nos cortes ultrafinos a presença de componentes situados logo abaixo da

endoabertura, e acima da endoexina. Tais estruturas situam-se entre a ectoexina e a

endoexina, e, como nos grãos de pólen acetolisados ocorre a remoção de elementos

intracitoplasmáticos, essas áreas anteriormente preenchidas por “Zwischenkörper”,

tornam-se cavidades. A autora, também realizou testes com corantes específicos,

como “alcian blue”, a fim de evidenciar “Zwischenkörper”.

Banks (2003) reconheceu pontes de exina em uma espécie de Copaifera, (C.

baumiana Harms) de um total de 16 espécies examinadas, e em oito espécies de

Sindora, de 13 espécies analisados. Nesses gêneros, os grãos de pólen nitidamente

ostentam as saliências, e apresentam a forma de um losângulo, denominada pela

autora como “diamond-shaped pollen

”. De acordo com Banks (l.c.) estas

características são também encontradas no pólen de Detarium, Pseudosindora,

Hylodendron e Sindoropsis.

Com relação à forma dos grãos de pólen, mudanças verificadas em alguns

espécimes dentro da mesma espécie não foram significativas para caracterizar

dimorfismos polínicos, ou até mesmo, motivo para exclusão desses espécimes. Em

Copaifera, houve possibilidade de constatar diferentes formas na mesma espécie,

como por exemplo, em C. cearensis var. arenicola, variou de prolato-esferoidal a

118

prolato, e, em C. multijuga, C. oblongifolia, C. piresii e C.reticulata variou de

suboblata a oblato-esferoidal.

O estudo da caracterização dos colpos revelou que todas as espécies

constituem-se do tipo longicolpado, porém, em quatro espécies observou-se o

sincolpado, e, em 10 espécies, também o parassincolpado. A presença das 3 formas

de projeção dos colpos foi verificada em C. cearensis var. arenicola e C. martii e C.

rigida, sendo portanto, tal fato, sugestivo de polimorfismo polínico. Contudo, há

necessidade de estudos mais aprofundados a fim de investigar a origem dessa

variação.

O contorno regular ou dilatado da base dos colpos, identificado neste estudo

na grande maioria das espécies, é interpretado por Thanikaimoni (1986) como um

mecanismo de proteção que a célula utiliza para suportar variações volumétricas

intracelulares, as quais induzem a lise e perda do conteúdo celular. Para Wodehouse

(1935) tais mudanças volumétricas estão associadas às fases de hidratação e

desidratação nos períodos pré e pós-germinativos dos grãos de pólen. Rowley &

Skavarla (1976) explicam que a presença de dilatações na região apertural indica

uma grande quantidade de proteínas inorgânicas exógenas que se acumularam mais

nessa região do que nos estratos mais internos da exina. Banks & Klitgaard (2000)

interpretam essa estrutura morfológica como saliências na margem da abertura,

tornando esta área mais dilatada e acentuada.

A descrição do gênero feita por Fasbender (1959) classifica o pólen de

Copaifera como 3-colporado, âmbito circular a triangular, forma suboblata, oblato-

esferoidal ou prolato-esferoidal, colpos dispostos como longicolpados ou

sincolpados, endoabertura variando de lalongada retangular a circular, sexina

psilada, a qual tem a mesma espessura da nexina, ou o dobro do tamanho desta, e

em vista equatorial o pólen tem a forma elíptica ou como autora cita, “diamond-

shaped”. Esta autora, também concluiu que de todos os gêneros estudados para a

tribo Cynometreae a morfologia do pólen gerou duas classificações, a primeira, com

as espécies que apresentam a exina finamente estriada, e a segunda, com as que

exibem a exina psilada, na qual a autora incluiu Copaifera, Cynometra (algumas

espécies), Gossweilerodendron, Hardwickia, Kingiodendron, Oxystigma, Prioria,

119

Pterogyne, Guibourtia e Pseudocopaiva. Fasbender (l.c.) comentou, ainda, que o

aparecimento de pólen psilado, nestes gêneros, indica a existência de estreitas

relações entre os mesmos. Comparando-se os resultados observados por Fasbender

(l.c.) exceto pela endoabertura, que é aqui observada como circular, e a

ornamentação da exina, que variou de psilada a perfurada, nos demais aspectos os

resultados coincidem, principalmente no que se refere as espécies que também

fazem parte desta pesquisa, C. multijuga, C. officinalis e C. pubiflora. Outro ponto

fundamental, é que a falta de uma amostragem significativa para cada espécie levou

a obtenção de dados mais restritos, já que na maioria das vezes Fasbender (l.c.)

coletou apenas um espécime.

Banks & Klitgaard (2000) divulgaram que geralmente o pólen de Detarieae

varia de prolato a prolato-esferoidal, isopolar, 3-colporado, com ampla variação de

tamanho, forma e ornamentação da exina. Também, essas autoras acrescentaram,

que em certas espécies, no qual a ornamentação da exina é superficialmente similar,

há expressivas diferenças na estrutura da parede. Banks & Klitgaard (l.c.) verificaram

que o pólen de Copaifera tem ornamentação da superfície semelhante ao de

Sindora, contudo, no primeiro gênero a parede mostra-se densamente compactada,

sem ramificações ou interrupções em sua estrutura, com sólida camada basal,

sustentando columelas estreitamente alinhadas, enquanto que, em Sindora, esta

estrutura exibe um modelo descontínuo, com amplos espaços intercolumelares.

11.1.3. A MORFOLOGIA POLÍNICA DE Copaifera L. COMO SUBSÍDIO PARA A

TAXONOMIA DAS ESPÉCIES ESTUDADAS

Desde a descoberta do gênero Copaifera, até os tempos atuais, houve várias

mudanças na posição taxonômica, ou seja, foram descritas novas espécies, algumas

reduzidas a sinônimos e outras incluídas em categorias infraespecíficas. É sabido

que os grãos de pólen estão intimamente ligados aos fatores genéticos das espécies,

e por isso, são postulados como elementos celulares imutáveis ou conservativos.

Mas, ao longo da história taxonômica do gênero, variações ecológicas, ou caracteres

morfológicos não tão consistentes, foram, na maioria das vezes, enaltecidos pelos

120

estudiosos como “caráter novo”, e conseqüentemente, essa “novidade” era ratificada

com o estabelecimento de entidades taxonômicas. Ao final desta pesquisa, a

morfologia dos grãos de pólen recomenda certa cautela nesta questão, já que tantas

sinonímias foram correlatadas. Esta discussão torna-se também pertinente, pelo fato

de que a maioria dos taxonomistas trata a Palinologia como uma ciência sofisticada,

muito embora esta deveria ser considerada fundamental nos estudos taxonômicos.

Como já citado anteriormente, os estudos taxonômicos tradicionais geraram

inúmeros questionamentos a respeito de algumas espécies. Os dados alcançados

com a morfologia polínica neste trabalho chegaram às seguintes constatações:

- Copaifera pubiflora, Copaifera guyanensis e Copaifera officinalis

Para Copaifera officinalis Martins-da-Silva (2006) observou que dentre as

amostras coletadas por Ducke, algumas, procedentes de Roraima, que foram

primeiramente identificadas por este coletor como C. officinalis e depois como C.

bijuga, inserem-se em C. pubiflora. Porém, para outras amostras considerou-as um

tanto duvidosas, comentando que as mesmas apresentam caracteres tanto de C.

officinalis quanto de C. pubiflora, mas, ressaltou que não houve a possibilidade de

encontrar caracteres que justificassem considerá-las como terceira espécie,

relembrando assim os comentários de Enrech et al. (1983) quanto à possibilidade de

hibridização entre C. pubiflora e C. officinalis.

Desfontaines (1821) apud Martins-da-Silva (2006) citou a proximidade

morfológica entre C. guyanensis e C. officinalis, sugerindo que a primeira espécie

poderia ser uma variedade deste último táxon. Contudo a referida autora ressalta que

os folíolos subfalcados e assimétricos, bem como, as sépalas, brácteas e bractéolas

glabras externamente em C. officinalis, diferenciam-se em C. guyanensis, que possui

folíolos retos e simétricos, e as sépalas, brácteas e bractéolas acham-se

pubescentes. Tudo indica que, pelas citações de Desfontaines, e com o nível atual

de conhecimento morfológico, essas inferências não procedem. Os resultados da

morfologia polínica corroboram as informações de Martins-da-Silva (l.c.), visto que o

121

pólen de C. officinalis apresenta superfície psilado-perfurada, isolando-a no Subtipo

Polínico officinalis, enquanto em C. guyanensis mostra-se psilado-verrucosa, o que

faz desta espécie também a única representante do Subtipo Polínico guyanensis.

Dentre as espécies analisadas neste trabalho, C. guyanensis é a única com

caracteres bem estabelecidos e constantes, ou seja, não foi verificada variação

morfológica nos seus grãos de pólen. Esses dados são pertinentes com os dados

taxonômicos coletados por Martins-da-Silva (l.c.).

Ainda sobre C. officinalis, os dados divergentes obtidos entre os espécimes de

Martinho & Ferreira, 020 INPA191211; Martinho & Ferreira, 021 INPA 191212;

Martinho & Ferreira, s/n INPA 191213, e Xena, N., 13 VEN 227569, indicaram tratar-

se de espécies diferentes. Palinologicamente verificaram-se numerosas similaridades

entre C. pubiflora e as amostras Martinho & Ferreira, acima citadas. De acordo com

Enrech et al. (1983) C. pubiflora, citada para o Brasil, coabita determinadas faixas

geográficas com C. officinalis, que ocorre na Martinica, Trinidad e Tobago e na

Venezuela. Para esta autora, nessas áreas de contato provavelmente deve estar

ocorrendo hibridização. Martins-da-Silva (2006) ressalta que no Estado Bolívar

(Venezuela) ocorre C. officinalis, e que este Estado faz limites com Roraima (Brasil),

portanto, não havendo barreiras geográficas entre os mesmos, não se descarta a

possibilidade da distribuição dessa espécie no Estado de Roraima.

Bentham (1870) apud Martins-da-Silva (2006) considerou C. pubiflora como

variedade de C. martii Hayne. Dwyer (1951) devolveu o “status” de espécie a C.

pubiflora e indicou a variedade proposta por Bentham (l.c.) como sinônimo de C.

pubiflora. Martins-da-Silva (l.c.) afirmou que, morfologicamente, C. pubiflora está

mais próxima de C. officinalis do que de C. martii. Concordando com os resultados

obtidos por Martins-da-Silva (l.c.) o pólen também revelou tais afinidades, todavia

diferenças na ornamentação da exina separaram-nas nos seus respectivos Subtipos.

Copaifera guyanensis, C. officinalis e C. pubiflora, espécies taxonomicamente

sinonimizadas, no presente estudo, estão classificadas em diferentes Subtipos

Polínicos.

122

- C. martii e C. rigida

Os dados aqui obtidos mostram que os grãos de pólen dessas espécies são

muito semelhantes quanto à forma, tamanho, aberturas e ornamentação da exina.

Essas informações estão de acordo com as de Dwyer (1951) que considerou C.

rigida e C. martii Hayne var. rigida (Benth) como sinônimo de C. martii. Para o

referido autor a variedade proposta por Ducke é baseada em observações

ecológicas, e, portanto, superficiais. O fato das espécies ocorrerem em habitats

diferentes, não foi suficiente para alterar a morfologia dos grãos de pólen, que

permaneceram constantes. Corroborando com as informações de Martins-da-Silva

(l.c.) pela morfologia polínica não foi possível estabelecer caracteres para diferenciar

C. martii de C. rigida.

- C. multijuga

As espécies do Subtipo Polínico multijuga compartilham vários caracteres

polínicos, como grãos de pólen de superfície densamente perfurada, longicolpados e

parassincolpados e mesocolpo retilíneo ou côncavo. Entretanto, o pólen de C.

multijuga destaca-se das espécies pela presença de aletas evidentes e o contorno da

base dos colpos dilatado. Martins-da-Silva (2006) ressalta que o identificador menos

avisado pode confundí-la com C. guyanensis, C. glycycarpa ou com C. reticulata.

Pela morfologia do pólen de C. guyanensis e C. reticulata, é possível perceber que

diferenças na forma e ornamentação da exina, diferenciam estas espécise de C.

multijuga.

- C. paupera, C. langsdorfii e C. reticulata

Pela morfologia polínica, C. paupera, C. reticulata e C. langsdorfii são

espécies afins, por exibirem grãos de pólen longicolpados, forma oblato-esferoidal e

superfície densamente ornamentada. Variações foram detectadas na forma, no

123

contorno da base dos colpos e na presença de pólen parassincolpado. Em C.

reticulata verificou-se também a forma suboblata. Grãos de pólen parassincolpados e

contorno dilatado da base dos colpos aparecem em C. paupera e C. langsdorfii.

Contudo, em C. paupera os parassincolpados são raros, e em C. langsdorfii

compreendem um caráter marcante. Quanto à ornamentação da exina essas

espécies apresentam o mesmo padrão de pontuações, e, portanto, estão inseridas

no mesmo Subtipo Polínico, o Subtipo paupera. Esses dados são concordantes com

os de Dwyer (1951), quando este, comentou que C. paupera está morfologicamente

relacionada com C. reticulata. No mesmo ano, o referido autor também relatou a

dificuldade encontrada em distinguir amostras de C. reticulata e C. langsdorfii Desf.,

principalmente no que diz respeito aos caracteres foliares, os quais na sua opinião

são instáveis nas duas espécies. Do ponto de vista morfopalinológico, neste estudo

constatou-se que C. paupera e C. langsdorfii encontram-se mais estreitamente

relacionadas entre si do que com C. reticulata. Apenas pelo padrão de distribuição

das perfurações, aglomeradas em C. langsdorfii e mais esparsas em C. paupera, e,

pela expressiva presença de pólens parassincolpados em C. langsdorfii, foi possível

separar essas duas espécies.

Sobre o pólen de C. langsdorfii, Mellhem & Labouriau (1963) analisaram um

único espécime (Barreto, L. 5834 R 33010), e descreveram-no com forma oblata

esferoidal, amb triangular, trizonocolporado, longicolpados, anguloaperturado, com

endoabertura lalongada. A sexina é psilada, e ligeiramente mais espessa que a

nexina. O espécime estudado, acima citado, foi aqui examinado, e comparado com

mais outros dois. Os resultados obtidos por essas autoras coincidem apenas em

parte com os verificados nesta pesquisa. A ornamentação da exina, projeção dos

colpos e endoabertura, são os pontos mais contrastantes. Por exemplo, os colpos,

além de longicolpados exibem-se também como parassincolpados. A exina, mostra-

se psilada apenas na ML, contudo, na MEV é levemente perfurada. A endoabertura é

circular, o que o que diverge do tipo lalongado. Também, analisando o pólen de C.

langsdorfii, Salgado-Labouriau (1973) o descreveu de forma mais completa. O amb

triangular, de lados retos ou ligeiramente côncavos, e, a área do apocolpo,

considerada pequena ou nula, mesmo que sejam concordantes com esta pesquisa,

124

ainda são controversos. Carreira et. al. (1996) ao observar em ML o pólen de C.

langsdorfii o descreveu como médio, isopolar, simetria radial, amb triangular, forma

oblato-esferoidal, 3-colporados, de superfície psilada.

C. cearensis var. arenicola demonstrou expressiva relação com C reticulata,

sobretudo, no tipo e distribuição das perfurações. A princípio esta variedade foi

imediatamente sinonimizada a C. reticulata, mas, devido à abundância de pólen

parassincolpado na primeira, e, a falta total na segunda, essa hipótese foi

descartada.

- C. oblongifolia e C. piresii

Como Ducke (1959) diferenciou C. piresii de C. oblongifolia em virtude da

primeira não possuir pontos translúcidos, e a segunda apresentá-los em abundância,

interpretou-se que a amostra de Egler 1185, UB 1329, com pontos translúcidos,

pudesse ser C. oblongifolia. Contrariando este raciocínio, apesar dos dois espécimes

de C. piresii apresentarem diferenças na forma dos seus grãos de pólen, não foi

detectada nenhuma outra variação morfológica que fosse expressiva a ponto de

separá-los. Os dados aqui obtidos concordam com as indagações de Martins-da-

Silva (2006) que, ao analisar o typus de forma minuciosa, observou tais pontuações.

Martins-da-Silva (2006) argumenta que pela morfologia, C. piresii está

estreitamente correlacionada com C. oblongifolia e C. trapezifolia, e ressalta ainda

que C. piresii apresenta caracteres em comum com as duas espécies. Segundo a

autora, o caráter forma oblonga do folíolo é afim tanto para C. piresii quanto para C.

oblongifolia, sendo a venação laxa, presente na primeira espécie, o caráter

diferencial. Apesar das descrições polínicas aqui consideradas concordarem que C.

piresii e C. oblongifolia sejam semelhantes, confrontam quanto à ornamentação da

exina, a qual é levemente perfurada em C.piresii e, densamente perfurada em C.

oblongifolia. Por esse motivo, tais espécies enquadraram-se em diferentes Subtipos

Polínicos. A ornamentação da exina revelou que estas, mesmo morfologicamente

próximas, no principal caráter palinotaxonômico utilizado, separam-se. Este fato é

125

comprovado ao examinar isoladamente o pólen de cada espécime de C. oblongifolia.

É possível observar que as amostras gradativamente exibem caracteres polínicos

exclusivos. A coleta de Irwin, H. S. et al., 16712 - IAN 140767 é a única a exibir

morfologia constante e predominante, como grãos de pólen sincolpados, mesocolpo

retilíneo, contorno dilatado e âmbito triangular. O espécime coletado por Martinelli, &

Jouvin, P. P., 3782 - RB 71448, é o que mais se assemelha com o de Irwin, H. S. et

al., 16712, por possuir pólen longicolpado, sincolpados e exibir a forma suboblata.

Expondo variações na forma, prolato-esferoidal, âmbito, subtriangular a triangular,

estrutura de mesocolpo e contorno dos colpos, a coleta de Salgado, M., 65 - IAN

163690 difere em muitos aspectos à de Irwin, H. S. et al., 16712. Sobre a amostra

Ivanauskas, N. M. 1695 - ESA 42567, esta é a que exibe o menor número de

caracteres a serem analisados, e, portanto, foi considerada palinologicamente

complexa, em virtude dos grãos de pólen mostrarem-se de difícil diagnóstico.

Os resultados da morfologia polínica para os espécimes estudados de C.

oblongifolia encontram-se em situação ainda não bem estabelecida, sobretudo pelo

elevado grau de variabilidade morfológica intraespecífica. As divergências expostas

entre os espécimes levam a constatação de que o material de Irwin, H. S. et al.,

16712 apresenta o menor grau de variação morfológica, estando, Martinelli, & Jouvin,

P. P., 3782, em posição intermediária, sendo as maiores dúvidas referentes às

coletas feitas por Ivanauskas, N. M. 1695 - ESA 42567 e Salgado, M., 65 - IAN

163690, por possuírem grãos de pólen com morfologia mais variada. Esses dados

são complementados por Martins-da-Silva (2006) que ao descrever C. oblongifolia

com ovário piloso e venação congesta, confirma tais características no espécime de

Irwin, H. S. et al., 16712, considerando-o como padrão. Sobre as coletas,

Ivanauskas, N. M. 1695 e Salgado, M., 65, a referida autora questiona se realmente

trata-se de C. oblongifolia, principalmente em virtude de a primeira amostra possuir

ovário glabro.

Comparando-se a morfologia polínica entre Copaifera piresii e as demais

espécies do Subtipo paupera é detectável que a característica mais expressiva

reflete-se nas perfurações da ornamentação da exina, as quais tendem a ostentar-se

mais densamente do que nos demais representantes desse Subtipo.

126

Comparando os quatro Subtipos Polínicos, o Subtipo officinalis é o que

apresenta a superfície morfologicamente mais simplificada, e o Subtipo multijuga, a

mais elaborada, destacando-se entre os demais. Neste último Subtipo, é possível

evidenciar o maior grau de complexidade na forma de projeção dos colpos, no qual

revelam-se os tipos longicolpado e parassincolpado, presentes em todas as

espécies, e, em duas, também o tipo sincolpado.

127

12. CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS SOBRE O PÓLEN DE Copaifera

A morfologia dos grãos de pólen das espécies aqui investigadas é,

aparentemente, comum nas Angiospermas, principalmente por exibir o pólen 3-

colporado, com as aberturas eqüidistantes, isopolar, de simetria radial. Entretanto,

quando são analisadas as tendências evolutivas de todos os caracteres

palinológicos, dentro do grupo das Angiospermas verifica-se que o padrão

morfológico encontrado no pólen de Copaifera é nitidamente mais simplificado.

Banks & Klitgaard (2000) selecionaram nove estruturas morfológicas

consideradas altamente significativas nos estudos filogenéticos: 1) aberturas,

colporadas ou poradas; 2) tipo de membrana apertural; 3) presença de apocolpo,

sincolpado ou parassincolpado; 4) presença ou ausência de pontes de membranas

nas aberturas; 5) presença ou ausência de pontes de exina cruzando endoaberturas;

6) presença ou ausência de aberturas marginais proeminentes; 7) presença ou

ausência de nexina 1 ou camada basal; 8) presença ou ausência de uma camada

infratectal adicional; 9) presença ou ausência de estruturas supratectais.

Analisando os componentes estruturais da exina, Walker & Doyle (1975)

verificaram que na maioria das Angiospermas, a exina acha-se constituída por duas

camadas, ectoexina e endoexina, as quais são nitidamentes diferentes e

quimicamente correlacionadas. Com tal modelo de estratificação, a ectoexina é

formada por sexina e ectonexina, ou Nex 1, sendo esta última, a porção mais basal

da sexina que sustenta os báculos ou columelas, e, a nexina, que é representada

pela ectonexina e endonexina, denominadas respectivamente de Nex 1 e Nex 2.

Em Copaifera, apesar da exina também apresentar ectoexina e endoexina, a

primeira camada é somente formada por sexina, e a segunda, apenas por nexina, a

qual sustenta a camada bacular. Há, portanto, dois componentes, um supratectal,

com significado escultural, que evidencia as perfurações, e outro infratectal, de

responsabilidade estrutural, que corresponde a camada baculada. A exina é tectada,

diferenciando-se em levemente perfurada e densamente perfurada. As perfurações

constituem espaços descontínuos do teto, ou seja, áreas não preenchidas que

exibem-se externamente na forma de perfurações.

128

Van Campo (1971) informou que a presença da exina baculada é tida como

um avanço evolutivo, quando comparada às Gimnospermas. Walker & Kemp (1972)

constataram que a proporção de sexina e nexina, encontrada na parede do grão de

pólen, assim como presença ou ausência de endoexina e ectonexina, já indicam

tendências evolutivas. Observações do pólen das Angiospermas primitivas,

subclasse Magnoliidae, evidenciaram pólen atectado, e, primitivamente, desprovido

de báculos ou columelas (Walker, 1974a; Walker & Skvarla, 1975). Contudo, Walker

(1974b) noticiou que há uma linha evolucionária migrando da estrutura tectal menos

elaborada, com o teto liso, para a mais elaborada, com grãos de pólen desprovidos

de teto. Nesse caso, a ausência de teto deve-se ao fato dos elementos esculturais,

como verrugas, pilos, etc, não necessitarem compartilhar uma mesma superfície, e

assim apresentam-se independentes.

A variação de da ornamentação da exina de psilada para densamente

perfurada delimitou extremos dentro de um contexto evolutivo. A superfície psilado-

perfurada do Subtipo Polínico officinalis, foi diferenciando-se em perfurações mais

evidentes, por toda a superfície do pólen, e adquirindo aspecto densamente

perfurado, com observado no Subtipo Polínico multijuga. No Subtipo paupera C.

pubiflora exibe as perfurações mais destacadas, dentro desse Subtipo,

assemelhando-se as observadas no Subtipo multijuga. Também, C. cearensis var.

arenicola, C. langsdorfii, C. paupera e C. reticulata coincidem palinologicamente.

Como tais similaridades puderam ser comprovadas também com as informações da

taxonomia, pode-se inferir sobre as afinidades entre essas espécies.

Para o estudo da superfície densamente perfurada, as investigações iniciais,

em ML, não foram suficientes para caracterizá-la. Apenas com o auxílio da MEV,

este padrão de ornamentação foi detectável. No Subtipo multijuga, todas as espécies

ostentam tais perfurações.

Sobre as aberturas dos grãos de pólen, a posição que as mesmas ocupam na

célula, é indubitavelmente o aspecto mais relevante em termos evolucionários-

filogenéticos. Em todas as espécies aqui analisadas, as aberturas são constituídas

de três sulcos, perpendiculares ao eixo equatorial, e, devido ao fato de possuírem

uma área no centro do colpo, denominada poro, são classificadas como aberturas

129

compostas, classificando o pólen como tricolporado. As aberturas compostas e o

pólen tricolporado tornam essas espécies morfologicamente mais elaboradas,

contudo, em âmbito geral, Thanikaimoni (1986) interpretou as formas tricolpada e

tricolporada nas Angiospermas, como pontos de diversificação para os demais tipos

de aberturas. Na Figura 35, o referido autor esquematizou a importância evolutiva do

pólen tricolpado, atestando que o mesmo encontra-se estrategicamente posicionado

como elemento de divergências e convergências.

A respeito das projeções verificadas na região das aberturas, como as pontes

de exina, e o contorno dilatado na base dos colpos, é provável que tais estruturas

estejam diretamente relacionadas à proteção celular, impedindo a ruptura da

membrana apertural quando há varições volumétricas intracitoplasmáticas. O fato

dos grãos de pólen de Copaifera apresentarem a exina fina e delgada torna-os

susceptíveis a colapsos, em decorrência dos vários processos químicos e

metabólicos celulares. Thanikaimoni (1986) concluiu que nessas situações, o pólen

está geneticamente programado para produzir elementos que têm como função dar

suporte à membrana celular. Este autor explicou que a ausência ou redução da

estratificação da exina induz o aparecimento dessas estruturas, e tal caráter é

considerado adaptativo. Corroborando com as conclusões de Thanikaimoni (l.c.)

Banks & Klitgaard (2000) interpretaram que as áreas não preenchidas por exina na

região apertural levaram ao surgimento desses elementos, que atuam como forma

de suprir a ausência desta.

A projeção dos colpos em longicolpados, sincolpados e parassincolpados, é

amplamente exibida nos grãos de pólen de Copaifera, sendo longicolpado, o tipo

mais freqüente. O tipo longicolpado, com colpos longos, preservando pequenas

áreas do apocolpo, é caracterizado por Banks & Klitgaard (2000) como o tipo mais

comum observado na tribo Detarieae.

O caráter polaridade e simetria, os quais são usualmente determinados pelo

tipo de abertura, são respectivamente identificados neste estudo como isopolar e

radial, para todas as espécies investigadas. Sobre estes dois padrões morfológicos,

Walker & Doyle (1975) esclareceram que as linhas evolucionárias direcionadas para

a polaridade dos grãos de pólen, possivelmente iniciaram com o pólen heteropolar,

130

monosulcado, indo em direção ao apolar, inaperturado, continuando até a forma

básica isopolar colpada, e daí, expandindo-se para os sub-isopolares e os

secundariamente apolares.

Dentro das principais linhas evolutivas em Palinologia, como a presença de

nexina 1, maior número de estratos na sexina e maior complexidade das aberturas, a

morfologia polínica das 12 espécies de Copaifera evidenciou apenas variabilidades

nas conformações aperturais. Concordando os resultados de Walker & Doyle (1975)

para a evolução de caracteres polínicos dentro de Leguminosae, provavelmente

Copaifera segue linhas evolutivas mais basais, situando-se em posição intermediária,

como zona de irradiação de caracteres derivados.

O estudo dos caracteres da morfologia polínica com interpretação evolutiva é

apenas uma breve contribuição para investigações posteriores acerca da filogenia de

Detarieae. Primeiramente, é importante definir se Copaifera é um grupo monofilético.

Utlizando como ferramenta a Biologia Molecular, e agregando outras linhas de

pesquisa, tais como macromorfologia, palinologia, anatomia, fitoquímica, dentre

outras, espera-se obter dados mais bem sustentados evolutivamente.

131

13. CONCLUSÕES

A Palinologia mostrou-se importante ferramenta na interpretação dos dados

taxonômicos, principalmente nos grupos complexos, como Copaifera. Devido ao

elevado grau de semelhança morfológica, as 12 espécies aqui analisadas, acham-se

representadas por apenas quatro, que correspondem aos seguintes Subtipos

Polínicos: Subtipo officinalis, Subtipo guyanensis, Subtipo paupera e Subtipo

multijuga.

Os dados da morfologia polínica inferem nos seguintes aspectos: 1) confirmam com

a sinonímia de C. rigida e C. martii proposta por Dwyer (1951) e Martins-da-Silva

(2006); 2) revisão dos espécimes duvidosos de Martinho & Ferreira, 020

INPA191211, 021 INPA 191212 e INPA 191213, identificados para C. officinalis,

contudo semelhantes na morfologia dos grãos de pólen com os de C. pubiflora; 3)

Para C. oblongifolia, o presente estudo sugere maiores investigações para esclarecer

a possibilidade da amostra Martinelli, & Jouvin, P. ser considerada uma variedade da

amostra Irwin, H. S. et al., 16712. Quanto aos espécimes Ivanauskas, N. M. 1695 e

Salgado, M., 65, os quais exibiram a morfologia polínica mais diversificada de C.

oblongifolia, propõe-se que sejam investigados mais detalhadamente a fim de que se

possa esclarecer a validade desses dois espécimes como C. oblongifolia.

A morfo-palinologia demonstrou que Copaifera ostenta caracteres polínicos instáveis,

os quais variam dentro da mesma espécie. Essa instabilidade pode gerar caracteres

adaptativos e multivariados, ou seja, polimorfismos polínicos freqüentes. Variações

verificadas na forma, posição das aberturas, assim como dilatações e pontes de

exina, confirmam tal fato. Os colpos, tendem de longicolpados para sincolpados, ou

ainda, de longicolpados para parassincolpados, resultando em expressiva

variabilidade morfológica.

Há poucos caracteres polínicos precisos, ou seja, aqueles que possam contribuir de

forma efetiva para a diagnose do grupo em estudo, sendo compreensíveis os

132

motivos pelo quais as revisões taxonômicas a respeito do gênero são complicadas e

às vezes incompletas.

Tomando-se como base a ornamentação da exina, o Subtipo Polínico officinalis é o

que está na condição morfológica mais simplificada, (superfície psilado-perfurada),

enquanto que o Subtipo multijuga é o que está na mais elaborada (superfície

densamente perfurada). Em posição intermediária, encontram-se os Subtipos

guyanensis e paupera, e quanto às afinidades palinológicas observadas entre toods

os Subtipos, os Subtipos officinalis e guyanensis estão mais próximos, enquanto o

Subtipo paupera está mais afim do Subtipo multijuga.

A utilização da MEV foi indispensável por ostentar a variação existente na

ornamentação da exina dos diferentes Subtipos Polínicos. Graças a essa importante

ferramenta da Ciência, tornou-se possível identificar alterações morfológicas não tão

evidentes, mas que permitiram a obtenção de informações capazes de individualizar

os grupos polínicos estabelecidos na chave.

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147

GLOSSÁRIO

Aletas = pequenas expansões, observadas na região dos mesocolpos dos grãos de

pólen em vista equatorial, semelhantes a alas.

Amb = abreviatura latina de âmbito, significa o contorno do pólen em vista polar.

Apocolpo = área que liga os ápices dos colpos ou colporos em grãos de pólen. Essa

área é definida pelos limites polares dos mesocolpos.

Colapso = qualquer deformidade exibida pelos grãos de pólen, após processo

metodológico.

Contorno da base dos colpos = diz-se da forma como a base dos colpos une-se as

linhas do mesocolpo em vista polar. Se houver união, o contorno é regular, caso haja

abertura, o contorno é dilatado.

Densamente perfurada = tipo de superfície na qual as perfurações estão

concentradas.

Diamond-shape = pólen com um tipo característico de forma, que assemelha-se a

um diamante ou losango, a qual é citada por certos autores para algumas

leguminosas.

Esporopolenina = substância resistente a colapsos, que é um dos constituintes da

camada externa dos grãos de pólen.

Levemente perfurada = tipo de superfície no qual as perfurações são esparsas.

Longicolpados = grãos de pólen, cujos colpos, em vista polar, projetam-se de forma

longa.

148

Mesocolpo = área delimitada entre dois colpos adjacentes.

Muro = são as malhas de um retículo que separam os lumens.

Nexina = parte interna, geralmente não escultural da exina.

Palinoteca = coleção de lâminas permanentes de diversos tipos de grãos de pólen.

Parassincolpado = grãos de pólen, cujos colpos, em vista polar, projetam-se de

forma mais longa que os longicolpados, ao ponto de preservarem pequena área do

apocolpo.

Perfurada = tipo de superfície constituída de perfurações diminutas, sem função

apertural.

Pontes de exina = estruturas constituídas de material péctico, situadas abaixo da

intina. Acredita-se que desempenhem importantes funções ecológicas.

Produto Acetilado = mistura do anidrido acético e ácido sulfúrico, que promove a

acetilação da esporopolenina.

Psilada = tipo de superfície lisa, desprovida de ornamento.

Psilado-perfurada = tipo de superfície lisa, apresentando leves perfurações em

outras áreas da superfície dos grãos de pólen.

Psilado-verrucosa = tipo de superfície lisa, provida de verrugas.

Sexina = camada mais externa, e escultural da exina. Essa camada pode apresentar

os mais variados tipos de ornamentação.

149

Simplesbaculado = muros, cujos báculos acham-se arrumados em apenas uma

fileira.

Sincolpado = colpos que projetam-se completamente até a região do apocolpo, em

vista polar, levando a completa anastomose nos pólos. Nesses casos, não há área

do apocolpo.

“Stubs” ou Porta-amostra = suporte metálico, no qual deposita-se o espécime a ser

examinado no MEV.

Tênue = refere-se a modificações brandas da ornamentação da exina, as quais

exibem discretos padrões de superfície. A exina não mostra esculturas marcantes e

evidentes.

Tricolpado derivado = termo utilizado nos trabalhos referentes à Palinologia e

Filogenia, o qual refere-se ao pólen tricolporado e as demais formas evolutivas que o

sucedem.

Zwischenkörper = é a denominação dada por certos autores para as estruturas

pécticas localizadas internamente na região das aberturas do pólen, que tem a

função de estabilizar a membrana apertural.

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