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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
Instituto de Biociências
Departamento de Botânica
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Estudos Taxonômicos em Gloxinia L’Hér. sensu lato
(Gesneriaceae)
Tese apresentada ao Instituto de Biociências da
Universidade de São Paulo para a obtenção do
título de Doutor em Ciências, área Botânica
Orientador: Prof. Dr. Vinicius Castro Souza
São Paulo
2007
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Ficha Catalográfica
Araujo, Andréa O.
Estudos Taxonômicos em Gloxinia L’Hér. sensu lato (Gesneriaceae).
175 páginas.
Tese (Doutorado) – Instituto de Biociências da Universidade de
São Paulo. Departamento de Botânica.
1. Gloxinieae 2. Sphaerorrhizeae 3. Gesneriaceae
Universidade de São Paulo
Instituto de Biociências
Departamento de Botânica
Comissão Julgadora
Prof (a). Dr (a).
Prof (a). Dr (a).
Prof (a). Dr (a).
Prof (a). Dr (a).
Prof (a). Dr (a).
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Sumário
Resumo................................................................................................................................................................. i
Abstract ............................................................................................................................................................... ii
1. Introdução.........................................................................................................................................................1
1.1. Gesneriaceae..............................................................................................................................................1
1.2. Caracterização morfológica da família ......................................................................................................3
1.3. A tribo Gloxinieae Fritsch .........................................................................................................................3
2. Objetivos...........................................................................................................................................................6
3. Material e Métodos...........................................................................................................................................7
3.1. Análise filogenética ...................................................................................................................................7
3.1.1. Obtenção das amostras para a análise filogenética..............................................................................7
3.1.2. Extração, amplificação, purificação e seqüenciamento.....................................................................10
3.1.3 Forma de análise dos dados................................................................................................................11
3.2. Tratamento Taxonômico..........................................................................................................................12
3.2.1. Levantamento bibliográfico ..............................................................................................................12
3.2.2. Expedições de coleta.........................................................................................................................13
3.2.3. Consulta aos herbários ......................................................................................................................13
3.2.4. Análise dos materiais ........................................................................................................................15
3.2.5. Terminologia empregada...................................................................................................................15
3.2.6. Descrições e distribuição das espécies..............................................................................................16
3.2.7. Novidades taxonômicas e nomenclaturais ........................................................................................16
3.3. Contagem do número cromossômico.......................................................................................................16
3.4. Anatomia de sistema subterrâneo ............................................................................................................17
4. Resultados e discussão ...................................................................................................................................19
4.1. Contribuição a Filogenia de Gloxinia s.l. e gêneros relacionados...........................................................19
4.2. Tratamento Taxonômico..........................................................................................................................47
Chave de identificação para os gêneros que incluem espécies que foram reconhecidas em Gloxinia por
Wiehler (1976, 1983) ..................................................................................................................................47
4.2.1. Chautemsia A.O.Araujo & V.C.Souza..............................................................................................48
4.2.1.1. Chautemsia calcicola A.O.Araujo & V.C.Souza. ......................................................................49
4.2.2. Gloxinella (H.E.Moore) E.H.Roalson & J.K.Boggan.......................................................................54
4.2.2.1. Gloxinella lindeniana (Regel) E.H.Roalson & J.K.Boggan.......................................................55
4.2.2.2. Gloxinella reflexa (Rusby) A.O.Araujo & Chautems.................................................................59
4.2.3. Gloxinia L’Hér..................................................................................................................................61
4.2.3.1. Gloxinia alterniflora A.O.Araujo & Chautems..........................................................................63
4.2.3.2. Gloxinia erinoides (DC.) E.H.Roalson & J.K.Boggan...............................................................64
4.2.3.3. Gloxinia perennis (L.) Fritsch ....................................................................................................67
4.2.3.4. Gloxinia xanthophylla (Poeppig) E.H.Roalson & J.K.Boggan ..................................................72
4.2.4. Gloxiniopsis E.H.Roalson & J.K.Boggan. ........................................................................................79
4.2.4.1. Gloxiniopsis racemosa (Benth.) E.H.Roalson & J.K.Boggan....................................................80
4.2.5. Mandirola Decne...............................................................................................................................82
4.2.5.1. Mandirola hirsuta (DC.) A.O.Araujo & Chautems....................................................................84
4.2.5.2. Mandirola petraea (S.M.Phillips) A.O.Araujo & Chautems......................................................91
4.2.5.3. Mandirola rupicola (Taub.) A.O.Araujo & Chautems...............................................................93
4.2.5.4. Mandirola villosa (Gardner) A.O.Araujo & Chautems..............................................................95
4.2.6. Nomopyle E.H.Roalson & J.K.Boggan. ..........................................................................................100
4.2.6.1. Nomopyle dodsonii (Wiehler) E.H.Roalson & J.K.Boggan......................................................101
4.2.6.2. Nomopyle peruviana (Wiehler) E.H.Roalson & J.K.Boggan...................................................103
4.2.7. Seemannia Regel.............................................................................................................................108
4.2.7.1. Seemannia gymnostoma (Griseb.) Toursark.............................................................................111
4.2.7.2. Seemannia nematanthodes (Kuntze) J.Schumann....................................................................114
4.2.7.3. Seemannia purpurascens Rusby...............................................................................................118
4.2.7.4. Seemannia sylvatica (Kunth) Hanst..........................................................................................121
4.2.8. Sphaerorrhiza E.H.Roalson & J.K.Boggan ....................................................................................132
4.2.8.1. Sphaerorrhiza bracteata A.O.Araujo & Chautems..................................................................133
4.2.8.2. Sphaerorrhiza burchellii (S.M.Phillips) E.H.Roalson & J.Boggan..........................................135
4.2.8.3. Sphaerorrhiza sarmentiana (Gard. ex Hook.) E.H.Roalson & J.Boggan.................................136
4.2.9. Provável híbrido..............................................................................................................................143
4.2.10. Nomes excluídos...........................................................................................................................144
4.2.10.1. Seemannia major Baill.. .........................................................................................................144
4.2.11. Incertae Sedis................................................................................................................................145
4.2.11.1. Gloxinia suaveolens Decne.....................................................................................................145
4.2.11.2. Seemannia longiflora Fritsch..................................................................................................145
5. Conclusões....................................................................................................................................................147
Filogenia .......................................................................................................................................................147
Porte e sistema subterrâneo...........................................................................................................................148
Indumento e tricomas....................................................................................................................................151
Caule e Folhas...............................................................................................................................................152
Inflorescência................................................................................................................................................155
Flor................................................................................................................................................................158
- Cálice ......................................................................................................................................................158
- Corola......................................................................................................................................................158
- Estames...................................................................................................................................................160
- Nectário...................................................................................................................................................160
- Gineceu...................................................................................................................................................161
Fruto..............................................................................................................................................................161
Hábitat e distribuição geográfica ..................................................................................................................162
Número cromossômico.................................................................................................................................164
Considerações Finais........................................................................................................................................165
6. Referências Bibliográficas............................................................................................................................166
Lista de exsicatas..............................................................................................................................................173
Índice de Tabelas
Tabela 1: Grupos informais de Gloxinia reconhecidos por Wiehler (1976)........................................................5
Tabela 2: Espécies amostradas na análise macromolecular, com os respectivos vouchers e local de coleta......7
Tabela 3. Iniciadores utilizados na amplificação e seqüenciamento de DNA....................................................10
Tabela 4. Locais de coleta visitados no período.................................................................................................13
Tabela 5: Material utilizado no estudo de anatomia de sistema subterrâneo......................................................17
Tabela 6: Matriz de dados morfológicos utilizada na análise cladística.............................................................42
Tabela 7: Variação de caracteres entre os nomes envolvidos em Mandirola hirsuta, de acordo com as obras
originais.........................................................................................................................................................87
Tabela 8: Variação de caracteres entre os tipos dos nomes envolvidos em Mandirola hirsuta.........................87
Tabela 9: Alguns caracteres que podem ser utilizados na separação de Mandirola petraea e M. rupicola.......92
Tabela 10: Sistema subterrâneo especializado em Gesnerioideae....................................................................151
Índice de Figuras
Figura 1: Consenso estrito de 2 árvores mais parcimoniosas de ITS + ncpGS..................................................31
Figura 2: Consenso estrito de 100 árvores mais parcimoniosas de rpl16 + trnL-F............................................32
Figura 3: Uma das três mais parcimoniosas árvores de dados combinados (ITS+ ncpGS+ rpl16 + trnL-F).....33
Figura 4: Consenso estrito de três árvores mais parcimoniosas de dados combinados (ITS + ncpGS + rpl16 +
trnL-F). ............................................................................................................................................................34
Figura 5: Consenso estrito de duas árvores mais parcimoniosas de dados combinados (ITS + ncpGS + rpl16 +
trnL-F + morfológicos)....................................................................................................................................35
Figura 6: Consenso estrito de 2320 árvores mais parcimoniosas de dados combinados (ITS + trnL-F). ..........37
Figura 7: Uma de mais de 70 mil mais parcimoniosas árvores de dados morfológicos.....................................39
Figura 8: Consenso estrito de mais de 70 mil árvores mais parcimoniosas de dados morfológicos. .................41
Figura 9: Mapa de distribuição do Chautemsia calcicola. .................................................................................51
Figura 10: Fotografias de Chautemsia calcicola................................................................................................52
Figura 11: Ilustração de Chautemsia calcicola. .................................................................................................53
Figura 12: Reprodução da prancha de Tydaea lindeniana Regel (A) e Tydaea lindenii Regel ex André (B)....58
Figura 13: Reprodução da prancha de Gloxinia pallidiflora Hook. ...................................................................75
Figura 14: Mapa de distribuição de Gloxinia erinoides e G. xanthophylla........................................................76
Figura 15: Mapa de distribuição de Gloxinia alterniflora e G. perennis. ..........................................................76
Figura 16: Fotografias de Gloxinia....................................................................................................................77
Figura 17: Ilustração de Gloxinia.......................................................................................................................78
Figura 18: Mapa de distribuição de Gloxinella lindeniana, G. reflexa e Gloxiniopsis racemosa......................81
Figura 19: Mapa de distribuição de Mandirola hirsuta......................................................................................89
Figura 20: Reprodução da prancha de Mandirola multiflora var. hortorum Hanst............................................90
Figura 21: Mapa de distribuição de Mandirola petraea, M. rupicola e M. villosa. ...........................................97
Figura 22: Fotografias de Mandirola..................................................................................................................98
Figura 23: Ilustração de Mandirola....................................................................................................................99
Figura 24: Mapa de distribuição de Nomopyle dodsonii e N. peruviana..........................................................104
Figura 25: Fotografias de Nomopyle dodsonii, Gloxinella lindeniana e Gloxiniopsis racemosa. ...................105
Figura 26: Ilustração de Gloxinella, Gloxiniopsis e Nomopyle. .......................................................................106
Figura 27: Reprodução da prancha de Niphaea peruviana Wiehler.................................................................107
Figura 28: Mapa de distribuição de Seemannia gymnostoma. .........................................................................117
Figura 29: Mapa de distribuição de Seemannia nematanthodes. .....................................................................117
Figura 30: Mapa de distribuição de Seemannia purpurascens.........................................................................128
Figura 31: Mapa de distribuição de Seemannia sylvatica. ...............................................................................128
Figura 32: Reprodução da prancha de Seemannia ternifolia Regel..................................................................129
Figura 33: Fotografias de Seemannia...............................................................................................................130
Figura 34: Ilustração de Seemannia..................................................................................................................131
Figura 35: Mapa de distribuição de Sphaerorrhiza bracteata e S. burchellii...................................................140
Figura 36: Mapa de distribuição de Sphaerorrhiza sarmentiana.....................................................................140
Figura 37: Fotografias de Sphaerorrhiza..........................................................................................................141
Figura 38: Ilustração de Sphaerorrhiza............................................................................................................142
Figura 39: Esquema de inflorescência geral em Gesneriaceae.........................................................................156
Figura 40: Esquema de florescências. ..............................................................................................................157
i
Resumo
Gloxinia sensu Wiehler (1976) (=Gloxinia s.l.) não é monofilético e as 15 espécies
reconhecidas dentro dele devem ser distribuídas em 7 gêneros: Gloxinella, Gloxinia s.s.,
Gloxiniopsis, Mandirola, Nomopyle, Seemannia e Sphaerorrhiza. Foram efetuadas análises
filogenéticas utilizando-se dados morfológicos e macromoleculares (nucleares: ITS e ncpGS;
plastidiais: trnL-F e rpl16). As análises filogenéticas confirmaram o posicionamento das espécies
reconhecidas em Gloxinia s.l. em outros gêneros (com exceção da espécie tipo) e também a
exclusão de Sphaerorrhiza de Gloxinieae para constituir uma tribo à parte. Essas análises também
esclareceram o posicionamento de Sphaerorrhizeae como mais proximamente relacionada ao clado
Gloxinieae + Gesnerieae do que com as outras tribos de Gesnerioideae. São apresentadas as
revisões taxonômicas de cada um dos gêneros que incluem espécies anteriormente reconhecidas em
Gloxinia s.l., além de uma espécie inédita que é incluída no gênero inédito monoespecífico
Chautemsia. São aqui tratadas 21 espécies, sendo que 13 delas eram reconhecidas em Gloxinia s.l.,
5 eram reconhecidas em outros gêneros (Anodiscus, Goyazia, Koellikeria e Niphaea), 3 são espécies
inéditas (1 incluída no gênero inédito). São propostas 11 lectotipificações, 1 neotipificação, 4 novas
sinonimizações (entre espécies e gêneros) e 5 novas combinações. São apresentados comentários,
descrições, ilustrações, observações sobre distribuição geográfica e época de floração e frutificação
dos gêneros e espécies, além da chave de identificação dos gêneros incluídos no trabalho e de
chaves de identificação das espécies de cada um dos gêneros.
ii
Abstract
Gloxinia sensu Wiehler (1976) (=Gloxinia s.l.) is not monophyletic and its 15 recognized
species should be distributed in 7 genera: Gloxinella, Gloxinia s.s., Gloxiniopsis, Mandirola,
Nomopyle, Seemannia e Sphaerorrhiza. Phylogenetic analyses based on morphological and
macromolecular data (nuclear ITS and ncpGS; plastidial trnL-F and rpl16) confirmed the
placement of the species recognized in Gloxinia s.l. in other genera (except for the type species)
and also the exclusion of Sphaerorrhiza from Gloxinieae (forming a different tribe). These
analyses also clarified the placement of Sphaerorrhizeae as more closely related to the
Gloxinieae + Gesnerieae clade than to the other Gesnerioideae tribes. This study presents
taxonomic revisions of each genus that include previously Gloxinia s.l. recognized species, and
also one previously unknown species included in the previously unknown monospecific genus
Chautemsia. The taxonomic portion includes twenty one species from which thirteen were
previously recognized in Gloxinia s.l., five were recognized in other genera (Anodiscus,
Goyazia, Koellikeria, and Niphaea), and three are previously unknown species (one included in
the previously unknown genus). Eleven lectotypifications, one neotypification, four new
synonymizations (among species and genera), and five new combinations are made in this study.
This study also includes commentaries, descriptions, illustrations, observations about
geographic distribution, flowering and fructification periods of the genera and species, and also
the keys to the genera included in this study and to the species included in each of these genera.
1
1. Introdução
1.1. Gesneriaceae
Gesneriaceae inclui cerca de 3500 espécies subordinadas a aproximadamente 140 gêneros
(Weber, 2004). As espécies estão distribuídas pelos trópicos, com poucos representantes em áreas de
clima temperado (Burtt & Wiehler, 1995). Os gêneros da América Tropical estão incluídos na
subfamília Gesnerioideae que compreende cerca de 1500 espécies e 50 gêneros (Weber, 2004). O centro
principal de diversidade de Gesneriaceae localiza-se a noroeste da América do Sul (Equador-Colômbia),
sendo que o sudeste do Brasil parece ser um centro secundário de diversidade (Chautems, 1991a).
Trabalhos de filogenia como Smith (1996) e Smith et al. (1997) confirmaram o monofiletismo
de Gesneriaceae. Os dados de Albach et al. (2001) posicionaram Gesneriaceae em Lamiales, juntamente
com Scrophulariaceae, Lamiaceae, Bignoniaceae, uma vez que foi sugerida a fusão de Lamiales e
Scrophulariales sensu Cronquist (1981).
A família foi tradicionalmente reconhecida como dividida em duas subfamílias: Gesnerioideae e
Didymocarpoideae (Bentham, 1876; Fritsch, 1893, 1894; Burtt, 1962, 1977). Alguns autores, entretanto
sugeriram que alguns gêneros fossem destacados dessas subfamílias para constituir uma terceira
subfamília. Assim, Ivanina (1965) propôs Episcioideae para acomodar os gêneros da América Tropical
com ovário súpero, mas essa subfamília não foi aceita por autores subseqüentes. Coronantheroideae foi
sugerida como uma terceira subfamília por Wiehler (1983) e Burtt & Wiehler (1995) incluindo gêneros
com fusão do nectário à parede do ovário, com ocorrência no leste da Austrália e ilhas adjacentes e sul
do Chile. Smith et al. (1997), apoiados em dados macromoleculares, confirmaram o monofiletismo de
Gesnerioideae (incluindo Coronantheroideae e Episcioideae) e verificaram que a tribo Klugieae
(anteriormente posicionada em Didymocarpoideae) deveria ser reconhecida como uma terceira
subfamília, o que tornaria Didymocarpoideae também monofilética. A divisão da família em 2
subfamílias (Gesnerioideae e Didymocarpoideae) é baseada, além da distribuição geográfica, no
crescimento igual dos dois cotilédones (Gesnerioideae) ou um crescendo mais rápido do que o outro
(Didymocarpoideae) após a germinação e, também, no endosperma desenvolvido (Gesnerioideae) ou
não (Didymocarpoideae) (Smith, 1996; Smith et al., 1997). Weber (2004) sugeriu que os dados
disponíveis atualmente e as categorias da taxonomia formal não são suficientes para refletir
completamente os relacionamentos dos grandes grupos dentro da família. Dessa forma esse autor
sugeriu que Gesneriaceae fosse dividida em dois grupos e cada um desses subdivididos em dois,
gerando quatro grupos desiguais (chamados por ele de “convenientes entidades para discussões
fitogeográficas”), para os quais foi adotada a seguinte denominação informal: Coronantheroide e
Gesnerioide (gerados da subdivisão de Gesnerioideae) e Epithematoide e Didymocarpoide (gerados da
2
subdivisão de Didymocarpoideae). Esse mesmo autor afirmou que é possível adotar a classificação
formal apenas para Gesnerioideae.
Gesnerioideae inclui de 5 a 7 tribos (Fritsch, 1893, 1894; Wiehler, 1983; Burtt & Wiehler; 1995;
Zimmer et al., 2002). As tribos Gloxinieae (excluindo Sinningieae), Sinningieae, Gesnerieae, Episcieae,
Beslerieae, Napeantheae e Coronanthereae têm sido confirmadas como monofiléticas (com algumas
modificações) nos estudos de filogenia envolvendo morfologia ou dados macromoleculares (Boggan,
1991; Smith 1996; Smith et al. 1997; Smith & Atkinson, 1998; Smith, 2000; Zimmer et al., 2002).
Zimmer et al. (2002) afirmaram que Beslerieae e Napeantheae formam um clado que seria o irmão do
restante de Gesnerioideae e que Gesnerieae e Gloxinieae (excluindo-se Sinningieae e Gloxinia
sarmentiana) seriam dois grupos irmãos. Além disso, esse trabalho corroborou o monofiletismo de
Sinningieae e de Episcieae, mas a relação entre essas duas tribos e a relação destas com o restante da
subfamília não foram totalmente esclarecidas.
O único trabalho taxonômico completo da família para o Brasil é o de Hanstein (1864), na Flora
Brasiliensis, onde são reconhecidos para o país 96 espécies e 14 gêneros. Porém, com revisões e novos
táxons descritos desde então, estima-se que números mais realistas estejam em torno de 220 espécies e
23 gêneros. Poucos tratamentos taxonômicos completos foram publicados nos últimos 30 anos
envolvendo os táxons brasileiros, mas podem ser citados algumas sinopses (Moore, 1973; Wiehler,
1976, 1978a, 1983) ou revisões (Chautems, 1988) envolvendo um ou vários gêneros, além de
publicações sobre espécies, nomes novos e sinonimizações (Wiehler, 1975, 1978b, 1979, 1981, 1984;
Wiehler & Chautems, 1995; Chautems 1995, 1990, 1991b, 1995, 1997, 2000a, 2002).
Na América Tropical foram estudadas as floras da Argentina (Toursarkissian, 1969), Panamá
(Skog, 1978) e Paraguai (Chautems, 1993), além de algumas floras locais no Brasil (Barroso, 1957;
Lisboa, 1957; Flaster, 1968; Chautems, 1991a, 2000b; Konno, 1997; Chautems & Matsuoka, 2003;
Araujo et al., 2004; Araujo et al., 2005).
São relatadas em literatura algumas espécies de Gesneriaceae utilizadas na medicina indígena da
América do Sul e Central. Entre os exemplos desse uso podem ser citadas espécies de Columnea usadas
para picadas de cobras e para queimaduras, Gloxinia perennis para furúnculos, Drymonia para eczemas,
entre outros (Vickers & Plowman, 1984; Kvist, 1986; Kvist & Holm-Nielsen, 1987; Kvist, 1989). A
principal importância econômica de Gesneriaceae encontra-se no cultivo de espécies como ornamentais.
Muitos gêneros dessa família são comercializados para este fim no Brasil e no mundo, como é o caso de
Nematanthus (peixinho), Gloxinia (semânia, gloxínia), Sinningia (gloxínia, cachimbo, rainha do
abismo), Codonanthe, Columnea (columéia), Nautilocalyx (planta-chocolate) e Episcia (planta-tapete,
violeta-vermelha), apenas para citar gêneros nativos do Brasil. Dentre os gêneros sem representantes
nativos, mas com importância ornamental, podem ser citados Aeschynanthus (flor-batom), Kohleria
(coléria), Streptocarpus (falsa-violeta-africana). Também pertence as Gesneriaceae uma das flores de
3
vaso mais comercializadas no Brasil: Saintpaulia (violeta-africana), nativa da África Tropical (Lorenzi
& Souza, 1999).
1.2. Caracterização morfológica da família (Baseada em Wiehler, 1983; Chautems& Matsuoka,
2003; Weber, 2004)
Ervas, subarbustos, arbustos, raramente arvoretas ou trepadeiras, terrestres, epífitas ou rupícolas,
com caule filiforme ou não, ramificados ou não. Rizomas, tubérculos e estolões presentes ou não.
Folhas simples, opostas a 3-4-verticiladas, raramente alternas; pecioladas ou sésseis; estípulas ausentes;
lâminas com margem inteira ou não. Sinflorescência politélica composta por cimeiras com 1 par de
flores como a unidade da inflorescência, às vezes reduzida a apenas 1 flor; florescência frondosa,
frondo-bracteosa ou bracteosa. Flor hermafrodita, geralmente zigomorfa e pentâmera; cálice com 5
sépalas livres ou unidas em extensão variável, iguais ou desiguais entre si; prefloração do cálice aberta,
valvar ou imbricada, da corola valvar ou imbricada; corola gamopétala, cilíndrica, infundibular-
cilíndrica, hipocrateriforme, infundibuliforme, campanulada-infundibuliforme, campanulada ou rotácea,
às vezes gibosa ou arqueada na parte mediana ou na base, azul, violeta, rósea, vermelha, alaranjada,
amarela, esverdeada ou branca, com ou sem manchas, lobos 5, às vezes bilabiados; estames (2-)4(-5),
com ou sem estaminódio, inclusos a exsertos, geralmente didínamos, filetes unidos à base da corola,
anteras biloculares, rimosas, às vezes poricidas, geralmente todas unidas ou em pares; nectário unido à
base do ovário ou livre, anelar, dividido em 2-5 glândulas geralmente livres entre si ou apenas 1 ou
ausente; ovário súpero a ínfero, bicarpelar, unilocular; placentação parietal; óvulos anátropos,
numerosos; estilete filiforme; estigma capitado, bilobado, clavado-bilobado ou estomatomórfico. Fruto
cápsula seca ou carnosa, loculicida ou septicida, ou baga. Sementes numerosas, pequenas,
exalbuminosas, com ou sem funículo desenvolvido; embrião com dois cotilédones pequenos e um
crescendo mais rápido do que o outro ou não.
1.3. A tribo Gloxinieae Fritsch
Segundo Wiehler (1983), a tribo Gloxinieae compreenderia 260 espécies e 24 gêneros, entre eles
Gloxinia L’Hér., Goyazia Taub., Koellikeria Regel, Kohleria Regel, Monopyle Moritz ex Benth.,
Paliavana Vand., Sinningia Nees e Vanhouttea Lem. Wiehler (1983) incluiu entre as Gloxinieae as
tribos Bellonieae, Kohlerieae, Sinningieae e Solenophoreae, consideradas independentes na
classificação de Fritsch (1893, 1894). A tribo Gloxinieae sensu Wiehler (1983) é caracterizada pela
parede anticlinal sinuosa das células da epiderme abaxial das folhas e feixe vascular do pecíolo em arco
4
e geralmente grande, largo e profundo, além do número cromossômico variar de n = 10 até n = 13, não
ocorrendo esse número em nenhuma outra tribo neotropical de Gesneriaceae.
Fritsch (1893, 1894) incluiu Sinningia em uma tribo à parte (Sinningieae) de Gloxinieae e os
trabalhos de filogenia recentes (Boggan, 1991; Smith, 1996; Smith et al., 1997; Smith & Atkinson,
1998; Skog et al., 2002; Zimmer et al., 2002; Perret et al. 2003) confirmaram essa separação, mas
também incluíram na tribo Sinningieae os gêneros Paliavana e Vanhouttea. Por outro lado, os trabalhos
de Smith et al. (1997) e de Zimmer et al. (2002) demonstraram que as tribos Kohlerieae e
Solenophoreae devem estar incluídas em Gloxinieae, como reconhecido por Wiehler (1983). Já a tribo
Bellonieae sensu Fritsch (1893, 1894), que havia sido incluída em Gloxinieae por Wiehler (1983) não é
monofilética, sendo que dois gêneros (Niphaea e Phinaea) devem ser incluídos em Gloxinieae e um
(Bellonia) em Gesnerieae (Roalson et al., 2005a).
Roalson et al. (2005b) propuseram uma reorganização de Gloxinieae e de seus limites genéricos.
Esses autores excluíram da tribo os gêneros Bellonia (que deve ser tratada em Gesnerieae) e
Lembocarpus (que deve ser tratado em Episcieae), tratados por Wiehler (1983) em Gloxinieae. Esses
autores também apresentaram dados que reforçam a exclusão de Sinningia, Paliavana e Vanhoutea para
constituírem a tribo Sinningieae (Roalson et al., 2005a). Além disso, propuseram que duas espécies
tradicionalmente incluídas em Gloxinia (G. sarmentiana e G. burchellii) fossem excluídas de
Gloxinieae e constituíssem a tribo Sphaerorrhizeae. Com essa nova circunscrição, Gloxinieae incluiria
19 gêneros e cerca de 160 espécies.
Evidências de que Gloxinia poderia não ser monofilético foram apresentadas por Zimmer et al.
(2002) com base em dados macromoleculares, o que foi confirmado por Roalson et al. (2005a).
Gloxinia “sensu” Wiehler (1976, 1983) foi o gênero que sofreria mais profundas alterações com
base nas análises apresentadas por Roalson et al. (2005a). Este gênero, segundo a circunscrição de
Wiehler (1976, 1983), incluía 15 espécies com distribuição neotropical, ocorrendo desde a Costa Rica
até o norte da Argentina, sem referência apenas para Chile e Uruguai (Gesneriad Research Foundation,
1989). No Brasil seriam encontradas cerca de 10 espécies, concentradas na porção central do país. Entre
os caracteres diagnósticos do gênero estariam a presença de rizoma, a isofilia, o tipo de nectário (em
forma de anel inteiro ou 5-lobado ou formado por 5 glândulas livres entre si ou ainda ausente ou não
funcional), o osmóforo (tecido que emite fragrância localizado na base do tubo da corola) que estaria
presente em 7 das 15 espécies do gênero, além do ovário ínfero (Wiehler, 1976, 1983; Gesneriad
Research Foundation, 1989). Apesar desses caracteres serem apontados por Wiehler (1976, 1983) como
sendo marcantes do gênero, esse mesmo autor afirmou que a separação morfológica entre Gloxinia e
Achimenes, por exemplo, não seria clara, podendo ser diferenciados apenas pelo número cromossômico
(n = 11 em Achimenes e n = 13 em Gloxinia). Realmente nenhum desses caracteres é exclusivo do
gênero Gloxinia redelimitado por Wiehler (1976) e tal gênero não apresenta base morfológica clara.
5
Wiehler (1976) dividiu o gênero em 3 grupos informais de acordo com a síndrome de polinização,
coloração da corola e presença ou ausência de nectário ou de osmóforo (tabela 1).
Tabela 1: Grupos informais de Gloxinia reconhecidos por Wiehler (1976).
Grupo Espécies
“Andro-Euglossophilous (sect. Gloxinia)”
corola azul ou branca, nectário ausente ou
não-funcional, osmóforo presente
G. perennis (L.)Fritsch
G. lindeniana (Regel) Fritsch
G. racemosa (Benth.) Wiehler
G. reflexa Rusby
G. dodsonii Wiehler
G. ichthyostoma Gardner
G. planalta Wiehler
“Gynandro-Euglossophilous”
corola lavanda, roxa, rosa ou branca,
nectário presente, osmóforo ausente
G. burchellii (S.M.Phillips) Wiehler
G. rupestris (Gardner) Wiehler
G. sarmentiana Gardner ex Hook.
G. villosa (Gardner) Wiehler
“Ornithophilous”
corola vermelha, alaranjada ou amarela,
nectário presente, osmóforo ausente
G. gymnostoma Griseb.
G. nematanthodes (Kuntze) Wiehler
G. purpurascens (Rusby) Wiehler
G. sylvatica (Kunth) Wiehler
Zimmer et al. (2002) amostraram 3 espécies de Gloxinia (G. perennis, G. purpurascens e G.
sarmentiana) na análise filogenética, sendo que cada uma das espécies corresponderia a um grupo
informal reconhecido por Wiehler (1976) (tabela 1). Pelos dados de Zimmer et al. (2002), Gloxinia
perennis, Anodiscus e Koellikeria formam um clado bem sustentado (jk = 89%). Neste trabalho,
Gloxinia sarmentiana aparece fora de Gloxinieae e estaria mais relacionada ao clado
Sinningieae/Episcieae. De acordo com Zimmer et al. (2002), uma amostragem de um número maior de
espécies de Gloxinia que ocorrem no sudeste do Brasil, em trabalhos futuros, poderia determinar a
extensão desta linhagem geograficamente separada. Roalson et al. (2005a) amostraram 11 espécies do
gênero, além de várias espécies dos outros gêneros da tribo. Com isso, foi possível constatar que
Gloxinia realmente não é monofilético e as espécies até então reconhecidas no gênero apareceram em 6
diferentes clados dentro da tribo, além de uma que apareceu fora da tribo (Gloxinia sarmentiana), como
já havia sido apontado por Zimmer et al. (2002). Seis espécies incluídas na análise (Gloxinia aff.
ichthyostoma, G. planalta, G. purpurascens, G. sylvatica, G. nematanthodes e G. gymnostoma)
apareceram próximas da espécie tipo do gênero (Gloxinia perennis), sendo que nesse clado também
estão presentes Koellikeria, Anodiscus e Goyazia. Gloxinia dodsonii, G. lindeniana e G. racemosa
6
formaram três linhagens separadas, mas dependendo da análise, relacionadas a Diastema, Monopyle
e/ou Phinaea.
Baseado nesses dados, Roalson et al. (2005b) excluíram de Gloxinia 14 espécies incluídas nele
por Wiehler (1976), exceto a espécie tipo (G. perennis), transferindo-as para os seguintes gêneros:
Gloxinella (G. lindeniana), Gloxiniopsis
(G. racemosa), Mandirola
(M. ichthyostoma, M. multiflora e
M. rupestris), Monopyle (M. reflexa), Nomopyle (N. dodsonii), Seemannia (S. gymnostoma, S.
nematanthodes, S. purpurascens e S. sylvatica) e Sphaerorrhiza (S. sarmentiana e S. burchellii), sendo
esse último o único constituinte da tribo Sphaerorrhizeae. Além disso, esses autores citaram Gloxinia
villosa como incertae sedis e incluíram mais duas espécies em Gloxinia s.s.: Gloxinia erinoides e G.
xanthophylla, fazendo com que esse gênero inclua três espécies.
Roalson et al. (2005a, 2005b) afirmaram que muitos dos gêneros de Gloxinieae, como, por
exemplo, Gloxinia e Mandirola, precisam ser revisados, incluindo detalhadas análises filogenéticas
infragenéricas. Esses autores disseram ainda que os relacionamentos dentro da tribo precisam ser mais
bem explorados através da adição de novos táxons e novos dados para ajudar a resolver os clados dentro
da tribo. Sendo assim, foram aqui exploradas a delimitação e circunscrição de Gloxinia e dos gêneros
que incluem espécies anteriormente tratadas nele, incluindo também as espécies ainda não estudadas, a
fim de que a circunscrição dos gêneros e suas relações sejam esclarecidas.
2. Objetivos
1 – Realizar um tratamento taxonômico dos táxons incluídos em Gloxinia s.l., assim como daqueles que
foram incluídos nos gêneros Chautemsia, Gloxinella, Gloxinia s.s., Gloxiniopsis, Mandirola,
Nomopyle, Seemannia e Sphaerorrhiza, apresentando descrições, chaves analíticas de identificação,
ilustrações, mapas de distribuição e comentários sobre a variabilidade morfológica e a taxonomia
desses táxons;
2 – Esclarecer as relações filogenéticas e rever a distinção morfológica entre os gêneros Chautemsia,
Gloxinella, Gloxinia s.s., Gloxiniopsis, Mandirola, Nomopyle, Seemannia e Sphaerorrhiza;
3 – Esclarecer as relações filogenéticas e fazer as distinções taxonômicas entre as espécies dentro de
cada um dos seguintes gêneros: Chautemsia, Gloxinella, Gloxinia s.s., Gloxiniopsis, Mandirola,
Nomopyle, Seemannia e Sphaerorrhiza.
7
3. Material e Métodos
3.1. Análise filogenética
3.1.1. Obtenção das amostras para a análise filogenética
As amostras para a extração de DNA foram coletadas a partir de populações naturais ou em
cultivo (neste caso preferencialmente a partir de plantas trazidas de populações naturais para cultivo).
Foram coletadas folhas jovens e sadias, as quais foram incluídas inteiras ou fragmentadas em sílica gel
para rápida desidratação dos tecidos, segundo o procedimento de Chase & Hills (1991). Além disso,
tentou-se extrair DNA total de amostra de herbário de Gloxinia reflexa, uma espécie que não foi
encontrada em cultivo e nem foi encontrada no campo, porém, não se obteve êxito nesse processo. A
tabela 2 apresenta as espécies e os gêneros, com os respectivos vouchers e suas procedências, com
amostras incluídas na análise filogenética. Algumas dessas espécies já haviam sido submetidas à
extração de DNA pelo Dr. Mathieu Perret (do Jardim Botânico de Genebra) e foram incluídas na análise
sem a necessidade de um novo processamento. As seqüências de outras espécies incluídas na análise
foram obtidas diretamente com os autores do trabalho de Roalson et al. (2005a) e/ou do genebank
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov).
Tabela 2: Espécies amostradas na análise macromolecular (entre parênteses as tribos a que pertencem),
com os respectivos vouchers (entre parênteses a sigla do herbário onde está depositado o
espécime) e local de coleta. USBRG = United States Botany Research Greenhouses. Tribos:
Bes: Beslerieae; Epi: Episcieae; Ges: Gesnerieae; Glo: Gloxinieae; Nap: Napeantheae; Sin:
Sinningieae; Spha: Sphaerorrhizeae.
Espécie Voucher Procedência
Seqüências obtidas no presente trabalho
Achimenes admirabilis Wiehler (Glo) Chautems & Perret 01-033 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Besleria melancholica (Vell.)
C.V.Morton (Bes)
1
Chautems s.n. (G) Teresópolis – RJ
Chrysotemis pulchella (Donn ex Sims)
Decne. (Epi)
A.O.Araujo 602 (G)
Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
(proveniente do Equador)
Codonanthe serrulata Chautems (Epi)
1
Chautems & Perret 99-045 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Drymonia serrulata (Jacq.) Mart. (Epi)
A.O.Araujo 601 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Chautemsia calcicola A.O.Araujo &
V.C.Souza (Glo)
A.O.Araujo et al.500 (ESA) Arcos/Iguatama – MG
Gesneria humilis L. (Ges)
1
Chautems & Perret 97-020 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Gloxinella lindeniana (Regel)
E.H.Roalson & J.K.Boggan* (Glo)
A.O.Araujo et al. 604 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Gloxinia perennis (L.) Fritsch* (Glo) A.O.Araujo et al. 536 (ESA) Conceição do Araguaia – PA
Gloxinia erinoides (DC.) E.H.Roalson
& J.Boggan (Glo)
1
Chautems & Perret 01-034 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Gloxiniopsis racemosa (Benth.)
E.H.Roalson & J.K.Boggan*(Glo)
A.O.Araujo et al. 548 (ESA)
Material em cultivo em Mogi das Cruzes –
SP
Kohleria spicata Oerst. (Glo) Chautems & Perret 97-018 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Mandirola hirsuta (DC.) A.O.Araujo &
Chautems* (Glo)
A.O.Araujo et al. 518 (ESA) Chapada dos Veadeiros – GO
8
Mandirola petraea (S.M.Phillips)
A.O.Araujo & Chautems (Glo)
A.O.Araujo et al. 457 (ESA) Chapada dos Guimarães – MT
Mandirola rupicola (Taub.)
A.O.Araujo & Chautems (Glo)
A.O.Araujo et al. 545 (ESA) Darcinópolis – TO
Nautilocalyx melittifolius (L.) Wiehler
(Epi)
Chautems & Perret 01-025 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Nematanthus villosus (Hanst.) Wiehler
(Epi)
1
Chautems & Perret 99-041 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Paliavana prasinata (Ker Gawl.)
Benth. (Sin)
1
Chautems & Perret 00-013 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Phinaea albolineata (Hook.) Benth. ex
Hemsl. (Glo)
A.O.Araujo et al. 538 (ESA) Redenção – PA
Rhytidophyllum vernicosum Urb. &
Ekman (Ges)
A.O.Araujo et al. 600 (G) Cultivada no Jd. Botânico de Genebra
Seemannia gymnostoma (Griseb.)
M.Toursarkissian* (Glo)
A.O.Araujo et al. 549 (ESA)
Material em cultivo em Mogi das Cruzes –
SP
Seemannia nematanthodes (Kuntze)
J.Schumann* (Glo)
A.O.Araujo et al. 550 (ESA)
Material em cultivo em Mogi das Cruzes –
SP
Seemannia purpurascens Rusby* (Glo)
Chautems & Perret 97-019 (G)
Cultivada no Jd. Botânico de Genebra
(proveniente de Belém – PA)
Seemannia sylvatica (Kunth) Hanst. *
(Glo)
A.O.Araujo 603 (G) Cultivada no Jd. Botânico de Genebra
Sphaerorrhiza bracteata A.O.Araujo &
Chautems (Spha)
A.O.Araujo et al. 513 (ESA) Chapada dos Veadeiros – GO
Sphaerorrhiza burchellii (S.M.Phillips)
E.H.Roalson & J.Boggan* (Spha)
A.O.Araujo et al. 535 (ESA) Porto Nacional – TO
Sphaerorrhiza sarmentiana (Gardner
ex Hook.) E.H.Roalson & J.Boggan*
(Spha)
A.O.Araujo et al. 539 (ESA) Redenção – PA
Sinningia brasiliensis (Regel &
Schmidt) Wiehler & Chautems (Sin)
1
Chautems & Perret 97-002 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Sinningia cooperi (Paxton) Wiehler
(Sin)
1
Chautems & Perret 01-032 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Sinningia hirsuta (Lindl.) G.Nicholson
(Sin)
1
Chautems & Perret 00-014 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Sinningia schiffneri Fritsch (Sin)
1
Chautems & Perret 97-010 (G) Cultivada estufa Jd. Botânico de Genebra
Smithiantha laui Wiehler (Glo) Wiehler & GRF Expedition 9117. (G)
Cultivado XI.1997, Accession G-3588,
estufa Gesneriad Research Foundation,
Sarasota, Florida (proveniente do México)
Vanhoutea lanata Fritsch (Sin)
1
Carvalho et al. AC527 (G) Nova Friburgo – RJ
Seqüências obtidas de Roalson et al. (2005a)
Achimenes candida Lindl. (Glo) Skog 7840 (US) desconhecida (América Central)
A. cettoana H.E.Moore (Glo) Skog 7991 (US) desconhecida (México)
A. misera Lindl. (Glo) Skog 7903 (US) desconhecida (América Central)
Bellonia spinosa Swartz (Ges)
M. J. Evans s.n. (material fresco de M.
J. Evans, sem voucher)
desconhecida (Cuba e Hispaniola)
Capanea affinis Fritsch (Glo) Clark 5790 (US) Equador
C. grandiflora (Kunth) Decne. ex
Planch. (Glo)
Clark 6041 (US) Equador
Diastema affine Fritsch (Glo) J. L. Clark 6034 (US) Equador
D. comiferum (DC.) Benth. ex Walp.
(Glo)
Skog 8259 (US) Peru
D. racemiferum Benth. (Glo) Skog 8052 (US) Equador
D. scabrum (Poepp.) Benth. ex Walp.
(Glo)
J. L. Clark 5631 (US) Equador
D. vexans H.E.Moore (Glo) Skog 8260 (US) desconhecida (Colômbia)
Eucodonia andrieuxii (DC.) Wiehler
(Glo)
Skog 7620 (US) desconhecida (México)
E. verticillata (M.Martens & Galeotti)
Wiehler (Glo)
Skog 7714 (US) desconhecida (México)
Gasteranthus quitensis Benth. (Bes) Mendoza et al. 525 Equador
9
Gesneria acaulis L. (Ges)
MBG 140-69 (Montreal Botanic
Garden, número do voucher de
coleção viva)
Jamaica
G. pedunculosa (DC.) Fritsch (Ges) Skog 8084 (US) Porto Rico
Gloxinella lindeniana (Regel)
E.H.Roalson & J.K.Boggan* (Glo)
USBRG 95-083; sem voucher desconhecida
Gloxinia xanthophylla (Poepp.)
E.H.Roalson & Boggan (Glo)
Skog 8140 (US) desconhecida (Equador e Peru)
Heppiella ulmifolia (Kunth) Hanst.
(Glo)
Clark 2418 (US) Equador
H. viscida (Lindl. & Paxt.) Fritsch
(Glo)
USBRG 99-2256 (US) desconhecida (Venezuela)
Kohleria allenii Standl. & L.O.Wms.
(Glo)
Skog 8056 (US) Costa Rica
K. amabilis (Planch. & Linden) Fritsch
(Glo)
Skog 8042 (US) Colômbia
K. grandiflora L.P.Kvist & L.E.Skog
(Glo)
Skog 8188 (US) Equador
K. hirsuta (Kunth) Regel (Glo) Skog 7782 (US) Equador
K. peruviana Fritsch (Glo) Skog 8145 (US) desconhecida (Peru)
K. rugata (Scheidw.) L.P.Kvist &
L.E.Skog (Glo)
Skog 7766 (US) México
K. sp. nov. [2446] (Glo) Clark 2446 (US) Equador
K. trianae (Regel) Hanst. (Glo) USBRG 94-399; sem voucher desconhecida (Colômbia e Equador)
K. villosa (Fritsch) Wiehler (Glo) Skog 8041 (US) Equador
K. warszewiczii (Regel) Hanst. (Glo) USBRG 94-541; sem voucher desconhecida (Colômbia)
Monopyle flava L.E.Skog (Glo) Skog 8055 (US) Equador
M. puberula C.V.Morton (Glo) Skog 7880 (US) Costa Rica
Moussonia deppeana (Schlechtend. &
Cham.) Hanst. (Glo)
Skog 8231 (US) desconhecida (América Central)
M. elegans Decne. (Glo) USBRG 01-253; sem voucher Costa Rica
M. septentrionalis (Denham) Wiehler
(Glo)
Skog 8047 (US) México
Napeanthus jelskii Fritsch (Nap) Skog 7697 (US) Guiana Francesa
Niphaea oblonga Lindl. (Glo) Skog 5336 (US) desconhecida (México ou Guatemala)
Nomopyle dodsonii Wiehler (Glo)* Mendoza 554 (US) Equador
Pearcea abunda (Wiehler) L.P.Kvist &
L.E.Skog (Glo)
Skog 8019 (US) Equador
P. hypocyrtiflora (Hook.f.) Regel (Glo)
Skog 8270 (US) desconhecida (Equador)
P. reticulata (Fritsch) L.P.Kvist &
L.E.Skog (Glo)
Clark 5630 (US) Equador
P. sprucei (Britton) L.P.Kvist &
L.E.Skog (Glo)
Clark 5307 (US) Equador
Phinaea divaricata (Poepp.) Wiehler
(Glo)
Skog 8039 (US) Equador
P. multiflora C.V.Morton (Glo) Skog 8261 (US) desconhecida (México)
Pheidonocarpa corymbosa (Swartz)
L.E.Skog (Ges)
Skog 1620 (US) Jamaica
Rhytidophyllum auriculatum Hook.
(Ges)
MBG 937-71 (Montreal Botanic
Garden, número do voucher da
coleção viva)
desconhecida (Caribe)
R. exsertum Griseb. (Ges) Skog 8050 (US) Cuba
Seemannia sylvatica (Kunth) Hanst. *
(Glo)
Skog 7760 (US) Bolívia
Smithiantha aurantiaca Wiehler (Glo) Skog 7834 (US) desconhecida (México)
S. canarina Wiehler (Glo) Skog 7684 (US) México
Solenophora calycosa J.D.Sm. (Glo) Förther et al. 10474 (UVAL, MSB) Guatemala
S. tuerckheimiana J.D.Sm. (Glo) Förther et al. 10433 (UVAL, MSB) Guatemala
* espécies incluídas em Gloxinia por Wiehler (1976).
1
espécies já seqüenciadas pelo Dr. Mathieu Perret.
10
A matriz morfológica teve como base a matriz de Roalson et al. (2005a), sendo utilizados
praticamente os mesmos caracteres (com poucas alterações) e acrescentando-se as espécies não
incluídas na análise daquele trabalho. As poucas alterações foram relacionadas à distribuição (caracteres
2 a 7), sistema subterrâneo (10 a 13), número de nervuras (18) e estigma (59). A análise morfológica foi
baseada principalmente em material de herbário, material observado em populações naturais ou de
cultivo, material conservado em álcool e em bibliografia (Boggan, 1991; Chautems, 1988; Fritsch 1893,
1894; Wiehler, 1976, 1983; Weber, 2004 e obras originais das espécies).
3.1.2. Extração, amplificação, purificação e seqüenciamento.
Os dados macromoleculares foram baseados nas seqüências do DNA de cloroplasto rpl16 e
trnL-F, além de nuclear ITS e ncpGS. Os iniciadores utilizados estão incluídos na tabela 3. A escolha
do ITS e do trnL-F foi baseada nas análises de Zimmer et al. (2002) e Roalson et al. (2005a) e do rpl16
e ncpGS nas análises de Perret et al. (2003). Nos trabalhos de Zimmer et al. (2002) e Roalson et al.
(2005a), os resultados com ITS foram úteis na separação de gêneros e tribos. No trabalho de Perret et
al. (2003), o rpl16 mostrou-se bastante informativo para resolução de relacionamentos entre espécies de
um mesmo gênero e foi o mais informativo de todos os marcadores plastidiais utilizados.
Tabela 3. Iniciadores utilizados na amplificação e seqüenciamento de DNA.
região iniciadores referência
rpl16 rpl16-F71 (direto)
GCT ATG CTT AGT GTG TGA CTC GTT G
rpl16-R1661 (reverso)
CGT ACC CAT ATT TTT CCA CCA CGA C
rpl16-R1516 (reverso)
CCCTTCATTCTTCCTCTATGTTG
Kelchner & Clark (1997)
trnL-F trnL-c (direto)
CGA AAT CGG TAG ACG CTA CG
trnL-f (reverso)
ATT TGA ACT GGT GAC ACG AG
Taberlet et al. (1991)
ITS ITS 5P (direto)
GGAAGGAGAAGTCGTAACAAGG
ITS 8P (reverso)
CACGCTTCTCCAGACTACA
Möller & Cronk (1997)
ncpGS Gscp687(direto)
GATGCTCACTACAAGGCTTG
Gscp994 (reverso)
AATGTGCTCTTTGTGGCGAAG
Emshwiller & Doyle (1999)
As amostras de tecido foliar foram analisadas no “Laboratoire de Génétique et Systématique
Moléculaire” do Jardim Botânico de Genebra com cooperação do Dr. Mathieu Perret. Os procedimentos
seguiram técnicas de extração, amplificação por PCR, purificação e posterior seqüenciamento. O DNA
genômico total foi isolado usando o método de Doyle & Doyle (1987) com adição de polifenol
polivinilpirolidona (PVP) 1% no buffer de extração. O DNA foi purificado usando partículas de sílica
11
de acordo com o protocolo do fabricante (Prep-A-Gene; Bio-Rad Laboratories, Hercules, California,
EUA). A amplificação foi feita via PCR, sendo que cada reação continha 5 L de tampão de reação
GeneAmp 10X (100 mmol/L Tris-HCl, pH 8,0 a 25ºC, 500 mmol/L KCl), 5 L de 25 mmol/L MgCl
2
, 5
L do 2 mmol/L de dNTPs (Amersham Pharmacia Biotech, Psicataway, New Jersey, EUA), 0,5 L de
BSA, 0,25 L de AmpliTaq DNA polymerase (Applied Biosystems, Branchburg, New Jersey, EUA), 1
L de cada iniciador (tabela 3) a 100 mmol/L (MWG-Biotech, Ebersberg, Alemanha) e 2 L de DNA
genômico. O programa utilizado para a amplificação do DNA foi o seguinte: após 5 min a 95°C,
repetiu-se as seguintes etapas por 30 vezes: 1 min 95°C, 1 min 50°C, 1min 30s 72°C; posteriormente,
5min a 72°C, e depois mantendo-se a 4°C. Para algumas amostras, o produto do PCR foi colocado no
gel de agarose a 1%, adicionado de brometo de etídio e purificado a partir do gel usando Prep-A-Gene.
As reações de seqüenciamento foram executadas usando kits de BigDye Sequence (Applied
Biosystems, Foster City, California, EUA). As duas fitas (direta e reversa) foram seqüenciadas usando-
se iniciadores de amplificação (tabela 3). Para a reação de seqüenciamento foi utilizada a programação
com as seguintes etapas repetidas 25 vezes: 96°C por 10s, 50°C por 5s, 60°C por 4min; mantendo a
4°C. O seqüenciador utilizado foi ABI 377 (Applied Biosystems, Foster City, California, EUA).
3.1.3 Forma de análise dos dados
Os eletroferogramas obtidos com o seqüenciamento foram reunidos e editados utilizando-se o
programa AutoAssembler v. 2.1 (Applied Biosystems PRISM, SeqScape). Os dados macromoleculares
obtidos para análise filogenética e os morfológicos foram organizados e/ou ordenados segundo Wathous
& Wheeler (1981) e Nixon & Carpenter (1993). Como grupo externo foram utilizadas espécies dos
gêneros Besleria, Paliavana,
Sinningia e Vanhouttea e em algumas análises espécies de Gasteranthus e
Napeanthus. Além disso, foram incluídas na análise espécies dos seguintes gêneros não pertencentes a
Gloxinieae: Chrysotemis,
Codonanthe,
Drymonia,
Gesneria,
Nautilocalyx,
Nematanthus e
Rhytidophyllum. Esse grande número de gêneros (pelo menos 1 de cada tribo de Gesnerioideae)
incluídos na análise, como grupo externo ou não, foi necessário para que se pudesse testar a relação
entre as espécies de Chautemsia, Gloxinella, Gloxinia, Gloxiniopsis, Mandirola, Nomopyle, Seemannia
e Sphaerorrhiza e desses gêneros com os outros incluídos em Gloxinieae. Esta decisão levou em conta o
fato de que algumas espécies tradicionalmente reconhecidas em Gloxinia s.l. apareceram fora de
Gloxinieae em análises anteriores, sendo assim necessário também testar a relação com outras tribos de
Gesnerioideae.
O alinhamento das seqüências foi feito manualmente. Com a matriz montada, contendo os dados
disponíveis, foi efetuada a análise cladística, utilizado-se o programa PAUP (Phylogenetic Analysis
Using Parsimony) (Swofford, 2000). Foi utilizado o critério de parcimônia de Fitch (1971).
12
Foram utilizados três conjuntos de táxons e dessa forma foram feitas três análises independentes
(a, b, c). Foram realizadas análises de máxima parcimônia usando busca heurística (ACCTRAN; 100
random addition cycles; TBR branch swapping; Steepest Descent; Multrees option in effect), sendo
salvas 500 árvores por réplica. Todos os alinhamentos estão disponíveis e podem ser solicitados à
autora. O suporte dos clados foi estimado pelo índice de bootstrap de Felsenstein (1985), sendo o
número de réplicas variável com o conjunto de dados:
a) O primeiro conjunto de táxons contou com os primeiros 33 táxons presentes na tabela 2. Com esse
conjunto foram realizadas análises separadas com cada um dos marcadores (ITS, ncpGS, rpl16 e
trnL-F), análises combinadas com os quatro marcadores utilizados, uma só com os dois marcadores
nucleares, outra só com os dois plastidiais e outra com os quatro marcadores juntamente com os
dados morfológicos (parcialmente tabela 6). Para esse conjunto de táxons, foram utilizados como
grupo externo Besleria melancholica e as espécies de Sinningieae. O índice de bootstrap foi gerado
utilizando-se 1000 réplicas. Para avaliar a congruência entre os dados de ITS, ncpGS, rpl16, trnL-F e
morfológicos foi realizado o teste de congruência ILD (Farris et al., 1994). Este teste foi
implementado através do programa PAUP* (Swofford, 2000). A análise foi efetuada com 100
réplicas com adição aleatória de seqüências.
b) O segundo conjunto incluiu 85 terminais (todos os presentes na tabela 2), com o qual foram
realizadas análises utilizando dados de ITS e trnL-F combinados. Para esse conjunto de táxons,
foram utilizados como grupo externo Besleria melancholica, Gasteranthus quitensis e Napeanthus
jelskii. O índice de bootstrap foi gerado utilizando-se 505 réplicas.
c) O terceiro conjunto incluiu 105 terminais (tabela 6, apresentada nos resultados), com o qual foi
realizada a análise utilizando apenas dados morfológicos. Para esse conjunto de táxons, foi utilizado
como grupo externo Besleria melancholica. O índice de bootstrap foi gerado utilizando-se 50
réplicas.
3.2. Tratamento Taxonômico
O presente trabalho inclui espécies de Gloxinella, Gloxinia s.s., Gloxiniopsis, Mandirola,
Nomopyle, Seemannia e Sphaerorrhiza, uma vez que estes gêneros possuem espécies incluídas por
Wiehler (1983) em Gloxinia, além de Chautemsia, cujas características morfológicas são compatíveis
com este conceito. Os dados foram baseados em consultas bibliográficas, consulta a herbários,
observações de campo e coletas.
3.2.1. Levantamento bibliográfico
O levantamento bibliográfico foi realizado através do Biological Abstract, Kew Records, além
de sites como o International Plant Name Index (www.ipni.org) e o do Missouri Botanical Garden
13
(mobot.mobot.org/W3T) e por referências indiretas. Além disso, também foram consultadas as obra
princeps, algumas das quais fundamentais na identificação das espécies, já que não existe nenhuma obra
que inclua chave de identificação de mais de duas espécies de Gloxinia s.l.
3.2.2. Expedições de coleta
Foram realizadas viagens para coleta e análise de populações, visando à observação das espécies
em ambiente natural, observação das variações populacionais e coleta de material para a análise
macromolecular. Na tabela 4 são apresentados os locais de coleta visitados. Além das populações
naturais, algumas espécies foram observadas em cultivo.
Tabela 4. Locais de coleta visitados.
Localidades Período
Estado do Mato Grosso 06 a 19.01.2004
Município de São Pedro e Itirapina (SP) 08.02.2004
Estado de Minas Gerais 13 a 15.01.2005
Estado de Goiás 16 a 20.01.2005 e 22 a 24.01.2005
Distrito Federal 21.01.2005
Estado de Tocantins 25 a 28.01.2005 e 31.01 a 01.02.2005
Estado do Pará 29 a 30.01.2005
Populações naturais
Estado de Maranhão 31.01.2005
Instituto Plantarum (Nova Odessa - SP) Várias datas entre 2004 e 2006
Sítio Primavera (Mogi das Cruzes - SP) 06.02.2005
Espécimes
cultivados
Jardim Botânico de Genebra (Suíça) Maio a agosto de 2005
O material coletado encontra-se depositado no herbário ESA, com duplicatas enviadas para os
herbários G e SPF.
3.2.3. Consulta aos herbários
Para a elaboração deste trabalho, foram consultadas coleções de 53 herbários do país e do
exterior, através de consulta pessoal, solicitação de empréstimos ou análise de imagens. Os herbários
marcados com asteriscos são aqueles dos quais foram analisadas apenas imagens dos materiais. Os
herbários consultados estão listados a seguir (acrônimos de acordo com Holmgren & Holmgren, 1998):
14
B
*
- Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem – Berlin – Alemanha;
BHCB – Universidade Federal de Minas Gerais - Belo Horizonte – MG;
BM – Natural History Museum – Londres – Inglaterra;
BR – Nationale Plantentuin van België, Jardin Botanique National de Belgique – Meise – Bélgica;
CEN – Centro Nacional de Recursos Genéticos – Brasília – DF;
CESJ – Universidade Federal de Juiz de Fora - Juiz de Fora – MG;
CGE
*
– Herbarium, Department of Plant Sciences, University of Cambridge, Cambridge, Inglaterra;
COR – Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Corumbá – MS;
E – Royal Botanic Garden, Edinburgo, Escócia;
ESA – Departamento de Ciências Biológicas – ESALQ-USP - Piracicaba – SP;
F
*
– Field Museum of Natural History, Botany Department, Herbarium – Chicago, Illinois – E.U.A.;
G – Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genève – Genebra – Suíça;
G-DC – Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genève – Genebra – Suiça;
GH
*
– Herbaria, Harvard University, Cambridge, Massachusetts – E.U.A.;
GOET – Systematisch - Geobotanisches Institut, Universität Goettingen, Goettingen - Alemanha;
GUA – Departamento de Conservação Ambiental, FEEMA, Rio de Janeiro – RJ;
GZU – Institut für Botanik, Karl-Frazens, Universität Graz, Graz - Áustria;
H – Botanical Museum, University pf Helsinki, Helsinki - Finlândia;
HB – Herbarium Bradeanum, Rio de Janeiro – RJ;
HEPH – Departamento de Fitologia, Jardim Botânico de Brasília, Brasília – DF;
HRCB – Herbarium Rioclarense – Rio Claro – SP;
HTO – Núcleo de Estudos Ambientais, Universidade Federal do Tocantins, Porto Nacional – TO;
HUEFS – Universidade Estadual de Feira de Santana – BA;
HUFU – Instituto de Biologia, Universidade Federal de Uberlândia, Uberlândia – MG;
IAC – Instituto Agronômico de Campinas – SP;
IBGE – Reserva Ecológica do IBGE – Brasília – DF;
INPA
*
– Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia – Manaus – AM;
IPA – Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária, Recife – PE;
K – Royal Botanic Garden, Kew Herbarium – Richmond – Inglaterra;
L – Rijksherbarium, Leiden - Holanda;
LE
*
– Komarov Botanical Institute, Herbarium – St. Petersburg – Rússia;
M – Botanische Staatssammlung, Herbarium – Munique – Alemanha;
MBM – Museu Botânico Municipal de Curitiba – Curitiba – PR;
MG – Museu Paraense Emílio Goeldi – Belém – PA;
MO
*
– Missouri Botanical Garden, Herbarium – Saint Louis – E.U.A.;
NY
*
– New York Botanical Garden, Herbarium – Bronx, NY – E.U.A.;
OXF* – Fielding-Druce Herbarium, Plant Science Department, University of Oxford, Oxford - Inglaterra;
P – Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire Naturelle – Paris – França;
R – Museu Nacional - São Cristóvão – RJ;
RB – Jardim Botânico do Rio de Janeiro - Rio de Janeiro – RJ;
SP – Instituto de Botânica - São Paulo – SP;
SPF – Instituto de Biociências – USP - São Paulo – SP;
SPSF – Instituto Florestal – São Paulo – SP;
U – Nationaal Herbarium Nederland, Utrecht University branch – Utrecht – Holanda;
UB – Universidade de Brasília – Brasília – DF;
UEC – Universidade Estadual de Campinas - Campinas – SP;
UFMT – Universidade Federal do Mato Grosso, Cuiabá – MT;
US
*
– Smithsonian Institution – Washington – E.U.A.;
VIC – Departamento de Biologia Vegetal, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa –MG;
W – Herbarium, Department of Botany, Naturhistorisches Museum Wien, Viena – Áustria;
WAG – Herbarium Vadense, Department of Plant Taxonomy, Agricultural University, Wageningen - Holanda;
WU – Herbarium Institut für Botanik, Universität Wien, Viena - Áustria;
Z – HerbariumInstitut für Systematische Botanik, Universität Zürich, Zurique – Suíça.
15
3.2.4. Análise dos materiais
As atividades foram desenvolvidas principalmente nas dependências do Laboratório de
Sistemática do Departamento de Ciências Biológicas da Escola Superior de Agricultura “Luiz de
Queiroz” (Universidade de São Paulo, Piracicaba-SP). O material coletado e recebido como empréstimo
dos herbários nacionais foram devidamente acondicionado no herbário ESA, no mesmo Departamento.
A análise de estruturas de tamanho reduzido (estruturas de flores, tricomas, sementes) foi feita com
estereomicroscópio Olympus SZH-10. A maior parte do material depositado nos herbários do exterior
foi solicitado como empréstimo pelo herbário G e analisada nas dependências deste herbário.
3.2.5. Terminologia empregada
Para as descrições seguiu-se a terminologia de Font-Quer (1953), Troll (1964, 1969), Weberling
(1965, 1985), Radford et al. (1974), Payne (1978), Wiehler (1983), Harris & Harris (2001) e Weber
(2004). Deve ser destacado que, segundo Font-Quer (1953), lacínios são “segmentos, em geral
profundos, estreitos e de ápice agudo”. Esse mesmo autor define lobos como “ramificações pouco
profundas e geralmente mais ou menos arredondadas” e que “a fenda não atinge mais que até a metade
da distância entre a borda e a base da lâmina”. Por essas definições, devem-se diferenciar as
denominações dos segmentos das sépalas dos das pétalas como lacínios e lobos, respectivamente, e
essas foram as terminologias utilizadas.
No presente trabalho a terminologia utilizada para inflorescência foi a de Troll (1964, 1969).
Gesneriaceae, assim, apresenta flores dispostas em sinflorescências (= sistema de inflorescências)
politélicas (= indeterminada) de forma frondosa ou bracteosa. As florescências indeterminadas (= o
ramo principal ou o ramo lateral da sinflorescência) são tirsos consistindo de florescências determinadas
parciais com duas flores (= cimeiras de par de flores) (figura 39). Nas cimeiras de Gesnerioideae
existem profilos e brácteas subtendentes, exceto na tribo Beslerieae ou quando a cimeira está reduzida a
uma única flor. Troll (1964) designou as florescências que apresentam folhas subtendentes não-
reduzidas como “florescências frondosas” (figura 40A, 40B, 40C) e as que apresentam folhas
subtendentes reduzidas (brácteas) como “florescências bracteosas” (figura 40E, 40F, 40G). Além disso,
esse autor designou uma terceira categoria em que as folhas subtendentes tornam-se gradualmente
reduzidas, tornando-se brácteas, em direção ao ápice do ramo e esse tipo é chamado de “florescência
frondo-bracteosa” (figura 40D). Essa foi a terminologia utilizada nas descrições de gêneros e espécies
do presente trabalho.
16
3.2.6. Descrições e distribuição das espécies
Os gêneros estão apresentados em ordem alfabética, assim como as espécies dentro de cada um
deles. As descrições foram baseadas principalmente no material examinado, com exceção de Nomopyle
peruviana, a qual teve sua descrição baseada principalmente na obra original. O material examinado
está organizado em ordem alfabética de país, estado / província, município e coletor. Além disso, no
final do trabalho é apresentada a lista de exsicatas, a qual está organizada em ordem alfabética de
coletor.
Os dados de distribuição geográfica das espécies foram obtidos principalmente a partir do
material analisado e, em alguns casos (indicados nos mapas), da literatura e sites disponíveis. Os mapas
de distribuição geográfica das espécies foram gerados utilizando-se o programa ArcView GIS 3.2, com
o mapa base da Flora Neotropica.
3.2.7. Novidades taxonômicas e nomenclaturais
O gênero inédito, as espécies inéditas e as novidades nomenclaturais que são apresentadas no
presente trabalho serão publicados futuramente, pois de acordo com as recomendações do Código
Internacional de Nomenclatura Botânica, este trabalho não constitui uma publicação efetiva e válida.
3.3. Contagem do número cromossômico
Foi realizada a contagem do número cromossômico de Sphaerorrhiza sarmentiana (Gardner ex
Hook.) E.H.Roalson & J.Boggan. O objetivo dessa contagem foi encontrar caracteres para uma melhor
sustentação morfológica do grupo onde essa espécie está incluída (Sphaerorrhizeae). O material
utilizado foi coletado no Instituto Plantarum (Nova Odessa – SP), sendo proveniente de Ipu (CE). Foi
coletado rizoma intumescido dessa espécie e plantado em vaso contendo Sphagnum. Esse material foi
mantido a 28º C no Laboratório de Citogenética Molecular de Plantas da Escola Superior de Agricultura
“Luiz de Queiroz”. Os procedimentos tiveram a orientação da Dra. Margarida Lopes Rodrigues de
Aguiar-Perecin.
Foram coletadas pontas do pequeno tubérculo e retirados os tecidos foliares que o circundavam.
Esse material foi colocado no pré-tratamento contendo Hidroxiquinolina (300 ppm)+ Cicloheximida
(3,12 ppm), sendo mantido nessa solução por 3h a 28
o
C. Após esse período o material foi transferido
para o fixador Carnoy (3 álcool etílico:1 ácido acético glacial P.A.), permanecendo por 24h em
temperatura ambiente. Transferiu-se o material para água destilada onde permaneceu por 5 min. O
material passou então pela hidrólise ácida (HCl 1N a 60
o
C por 8 min), foi colocado em água destilada
por 5 min e transferido para o Reativo de Schiff onde permaneceu em ambiente escuro por 45 min.
17
Lavou-se o material em água corrente por 10 min. O material foi colocado em ácido acético 45% por 3
min e transferido para a lâmina contendo 1 gota de ácido acético 45%. Na própria lâmina o material foi
triturado com o auxílio de uma barra de metal, os fragmentos maiores foram removidos, foi adicionado
sobre o material da lâmina 1 gota de Carmin Acético 1% e a lamínula. A lâmina foi então aquecida, a
lamínula levemente pressionada utilizando-se uma agulha e em seguida a lâmina foi colocada em papel
absorvente e pressionada. Foi adicionado material aderente na borda da lamínula para possibilitar a
observação do material ao microscópio. As melhores lâminas passaram pelo processamento para se
tornarem lâminas permanentes. O cromossomo melhor visualizado foi fotografado através de câmera
acoplada em microscópio.
3.4. Anatomia de sistema subterrâneo
Foram feitos cortes de sistemas subterrâneos de Gloxinia perennis, G.erinoides, Gloxinella
lindeniana, Goyazia rupicola, Mandirola ichthyostoma, Sphaerorrhiza burchellii e S. sarmentiana. As
amostras foram retiradas de plantas cultivadas no Instituto Plantarum (Gloxinia perennis, G.erinoides,
Gloxinella lindeniana e Sphaerorrhiza sarmentiana) ou material preservado em álcool, coletados no
ambiente natural (Mandirola ichthyostoma, Mandirola rupicola e Sphaerorrhiza burchellii), conforme a
tabela 5. As atividades foram desenvolvidas no Laboratório de Anatomia Vegetal da Escola Superior de
Agricultura “Luiz de Queiroz”, com auxílio de Marli Kasue Misaki Soares e sob supervisão da Dra.
Beatriz Appezzato-da-Glória.
Tabela 5: Material utilizado no estudo de anatomia de sistema subterrâneo.
Espécie Voucher
Gloxinia erinoides A.O.Araujo et al. 400 (ESA)
Gloxinia perennis A.O.Araujo et al. 468 (ESA)
Gloxinella lindeniana A.O.Araujo et al. 463 (ESA)
Mandirola hirsuta A.O.Araujo et al. 456 (ESA)
Mandirola rupicola A.O.Araujo et al. 545 (ESA)
Sphaerorrhiza burchellii A.O.Araujo et al.535 (ESA)
Sphaerorrhiza sarmentiana
Sem voucher, cultivada no Instituto
Plantarum (Nova Odessa – SP)
A preparação do material foi feita de acordo com a seguinte técnica, sendo repetida para o
material de cada uma das espécies listadas anteriormente:
Foram feitos cortes manuais transversais das estruturas subterrâneas, as quais foram clarificadas
com solução de hipoclorito de sódio 20%, repetindo-se a operação 2 vezes. As amostras foram lavadas
com água destilada várias vezes até não ser sentido mais o odor do hipoclorito de sódio. Os cortes
foram, então, colocados em corante verde iodo 1%, permanecendo por 3 minutos. Desprezou-se o
corante e lavou-se o material com água destilada 2 vezes. Adicionou-se o corante vermelho congo 1%,
18
deixando-o agir por 1 minuto. Desprezou-se o corante vermelho congo e lavou-se o material com água
destilada 2 vezes.
Foram preparadas lâminas semipermanentes com o material de cada uma das espécies. Para a
montagem dessas lâminas foi colocada uma pequena quantidade de gelatina glicerinada na lâmina e
foram adicionados os cortes em cima da gelatina; em seguida cobriu-se com a lamínula. As lâminas
montadas foram analisadas em microscópio ótico. Nenhuma lâmina permanente foi feita.
19
4. Resultados e discussão
4.1. Contribuição à Filogenia de Gloxinia s.l. e gêneros relacionados
A matriz com 33 táxons terminais contando apenas com dados de ITS incluiu um total de 673
caracteres, sendo 236 parcimoniosamente informativos. Com o mesmo conjunto de terminais, mas
apenas com o trnL-F, a matriz incluiu um número maior de caracteres (990), dos quais 154 foram
parcimoniosamente informativos. Apenas com rpl16 a matriz incluiu 862 caracteres, sendo 62
parcimoniosamente informativos. Apenas com ncpGS a matriz incluiu 721 caracteres, sendo 111
parcimoniosamente informativos. Em todas as análises realizadas com os marcadores separadamente, a
resolução da árvore foi pior do que nas análises combinadas. A árvore com melhor resolução foi obtida
com os dados de ITS, seguida por rpl16, depois trnL-F e a pior foi com dados de ncpGS.
A matriz de dados com 33 táxons obtida a partir da combinação dos marcadores nucleares ITS e
ncpGS, incluindo um total de 1394 caracteres, gerou duas árvores mais parcimoniosas encontradas pela
busca heurística, as quais possuíam 1485 passos e 347 caracteres parcimoniosamente informativos.
Essas árvores possuíam CI (índice de consistência) = 0,6209 e RI (índice de retenção) = 0,6586. O
consenso estrito dessas duas árvores está representado na figura 1. Já a matriz de dados obtida a partir
dos marcadores plastidiais combinados (trnL-F e rpl16) incluiu um total de 1852 caracteres, gerando
cerca de 85200 árvores mais parcimoniosas encontradas pela busca heurística, as quais possuíam 461
passos e 116 de caracteres parcimoniosamente informativos. Essas árvores possuíam CI=0,8590 e
RI=0,8485. O consenso estrito dessas árvores está representado na figura 2. A matriz de dados com os
quatro marcadores combinados (ITS, ncpGS, trnL-F e rpl16) incluiu um total de 3246 caracteres,
gerando três árvores mais parcimoniosas encontradas pela busca heurística, as quais possuíam 1959
passos e 463 caracteres informativos. Uma dessas árvores está representada na figura 3 e o consenso
entre as três está representado na figura 4. Finalmente, a matriz com os quatro marcadores juntamente
com os dados morfológicos incluiu 3315 caracteres. Foram geradas duas árvores mais parcimoniosas
encontradas pela busca heurística, as quais possuíam 2246 passos e o número de caracteres
parcimoniosamente informativos foi de 518. O consenso dessas árvores está representada na figura 5.
Comparando-se todos os conjuntos de dados (quatro marcadores macromoleculares, além dos
dados morfológicos), obteve-se o resultado de p=0,01 para o teste ILD, o mesmo resultado foi
encontrado quando comparou-se ITS e morfologia e também ncpGS e morfologia. Com base no valor
de p, a hipótese de congruência não foi aceita para esses conjuntos de dados. Já comparando-se os dados
de ITS e ncpGS (p=0,95), trnL-F e rpl16 (p=0,85), os quatro marcadores macromoleculares (p=0,77),
trnL-F e morfologia (p=0,03) e rpl16 e morfologia (p=0,03) a hipótese de congruência foi aceita, pois
20
p>0,01. Conhecendo-se que o resultado do teste ILD confunde incongruência devido a sinais
conflitantes com incongruência decorrente de homoplasia (Dolphin et al, 2000), decidiu-se pela
inclusão de todos os dados em uma análise combinada. Muitos autores consideram a análise simultânea
dos dados a mais efetiva maneira de estudar a evolução (Thornton & DeSalle, 2000). Além disso, a
decisão de combinar todas as partições minimiza o erro de amostragem e aumenta o poder explanatório
dos dados (Kluge, 1989; Kluge & Wolf, 1993).
A matriz com 85 táxons terminais contando com dados de ITS e trnL-F incluiu um total de 1650
caracteres. A partir desses dados, foram geradas 2320 árvores mais parcimoniosas encontradas pela
busca heurística, as quais possuíam 2165 passos e o número de caracteres parcimoniosamente
informativos foi de 432. Essas árvores possuíam CI=0,4730 e RI=0,6597. O consenso estrito dessas
árvores está representado na figura 6.
A matriz de dados com 105 terminais obtida a partir de dados morfológicos, incluindo um total
de 69 caracteres, gerou mais de 70 mil árvores mais parcimoniosas encontradas pela busca heurística, as
quais possuíam 598 passos e todos os caracteres foram parcimoniosamente informativos. Essas árvores
apresentaram CI=0,1923 e RI=0,6594. Uma dessas árvores está representada na figura 7 e o consenso
estrito dessas árvores está representado na figura 8. A árvore de consenso estrito não apresentou uma
boa resolução, com uma grande politomia incluindo espécies de Gloxinieae, Gesnerieae e
Sphaerorrhizeae.
Em todas essas análises confirmou-se que Gloxinia s.l. é polifilético. Das 15 espécies
reconhecidas por Wiehler (1976) dentro desse gênero, 11 foram incluídas nas análises com dados
macromoleculares e todas foram incluídas na análise contando apenas com dados morfológicos. Essas
espécies apareceram separadamente em sete diferentes clados: Sphaerorrhizeae, Gloxinella, Gloxinia
s.s., Gloxiniopsis, Mandirola, Nomopyle e Seemannia. A análise de dados apenas morfológicos foi onde
as espécies de Gloxinia s.l. apareceram mais proximamente relacionadas, separando-se em dois clados:
A e B (figura 8). O clado A foi o que incluiu a maior parte das espécies de Gloxinia s.l. (9 espécies),
sendo que o restante dessas espécies apareceu dentro do clado B. Em todas as análises do presente
estudo, as espécies dos gêneros Goyazia, Anodiscus e Koellikeria apareceram misturadas com aquelas
que eram reconhecidas em Gloxinia s.l. (figura 6).
- Sphaerorrhizeae:
Das três espécies de Sphaerorrhiza, duas foram reconhecidas por Wiehler (1976) em Gloxinia e
uma corresponde a uma espécie nova. Essas três espécies que compõem Sphaerorrhizeae apareceram
em um mesmo clado fora de Gloxinieae em quase todas as análises, com bootstrap entre 99 e 100%
apoiando o seu monofiletismo (figuras 1-6). Na análise incluindo apenas dados morfológicos (figura 7 e
8) também ficou confirmado o monofiletismo de Sphaerorrhiza, com bootstrap de 67%. Porém essa
última foi a única análise onde Sphaerorrhiza não apareceu fora de Gloxinieae, posicionando-se no
21
mesmo clado que Gloxinia s.s, Mandirola e Seemannia, portanto junto com outros gêneros de
Gloxinieae. O posicionamento de nove das 15 espécies reconhecidas por Wiehler (1976) em um mesmo
clado (clado A) daria razão a esse autor na interpretação dos grupos dentro de Gloxinieae. Porém,
considerando que nas análises utilizando dados macromoleculares a quantidade de dados é muito maior,
optou-se por adotar tais resultados como mais confiáveis. Dessa forma, os resultados utilizando-se
apenas dados morfológicos acabam demonstrando o processo de convergência ocorrido ao longo da
evolução desses táxons. Como pôde ser observado nas outras análises desse trabalho, quando caracteres
macromoleculares são utilizados, a maioria dessas espécies não aparece no mesmo clado. Além disso,
vale ressaltar que apesar de estarem no mesmo clado, o suporte para esse agrupamento é fraco
(bootstrap menor que 50%) e que a maioria das espécies que estão sendo tratadas no mesmo gênero
(Gloxinia s.s., Seemannia e Sphaerorrhiza) no presente trabalho, agruparam-se em clados menores
dentro desse clado A. Portanto Sphaerorrhizeae deve realmente ser reconhecida como uma tribo à parte
de Gloxinieae, como já sugerido por (Zimmer et al., 2002).
O posicionamento de Sphaerorrhizeae em relação às demais tribos ainda não está totalmente
esclarecido. Na análise com marcadores nucleares (figura 1) esta tribo apareceu como grupo irmão do
clado formado por Gloxinieae + Gesnerieae, mas com valor de bootstrap relativamente baixo (65%),
sendo esse posicionamento confirmado na análise combinada dos quatro marcadores (figura 3 e 4) e
naquela com dados de ITS + trnL-F (figura 6), mas também com baixos valores do bootstrap (59% e
50%, respectivamente). A análise em que esse posicionamento de Sphaerorrhizeae foi confirmado com
maior sustentação foi naquela combinada dos quatro marcadores juntamente com dados morfológicos
(figura 5), na qual essa relação teve valor de bootstrap de 73%. Já na análise com marcadores plastidiais
(figura 2) esse posicionamento não se confirmou, mas também não pode ser descartado, já que
Sphaerorrhizeae apareceu em uma politomia juntamente com Episcieae e o clado Gloxinieae +
Gesnerieae. Ao contrário do posicionamento encontrado no presente trabalho, Zimmer et al. (2002)
sugeriram que Sphaerorrhizeae (representada nesse trabalho apenas por Gloxinia sarmentiana) seria
mais proximamente relacionada a Sinningieae ou a Sinningieae + Episcieae do que com o clado
formado por Gloxinieae + Gesnerieae.
Na análise combinada dos quatro marcadores juntamente com os dados morfológicos, surgiram
como prováveis sinapomorfias de Sphaerorrhizeae (figura 5): a Distribuição pelo Brasil Central (caráter
7 – figura 35 e 36), a presença de tubérculo com rizoma (caracteres 12, 13 – figura 37I, 37M, 38D), as
flores solitárias (32) e a antocianina floral lilás a púrpura (37). Vale ressaltar que, apesar de
Sphaerorrhiza bracteata ter a florescência bracteosa, a codificação do caráter 32 (número de flores)
para essa espécie é flor solitária (estado de caráter 1) pois não ocorre mais de uma flor em cada axila de
bráctea.
Todas as espécies de Sphaerorrhizeae ocorrem no Brasil Central e essa distribuição também é
encontrada em outros clados incluídos na análise como, por exemplo, em vários clados dentro de
22
Gloxinieae (Mandirola, Gloxinia s.s. e Seemannia) e de Episcieae (Drymonia serrulata), além de outras
espécies dentro de Sinningieae que não foram incluídas na presente análise. Este resultado sugere que a
ocupação dessa região possivelmente ocorreu várias vezes durante a evolução da família.
O tubérculo é uma estrutura comum em Sinningieae e encontrado em alguns gêneros de
Episcieae, ao passo que o rizoma escamoso com catafilos carnosos é um caráter bastante comum e
quase exclusivo de Gloxinieae (sendo uma sinapomorfia da tribo). Já a presença de tubérculo com
rizoma não-escamoso com catafilos membranáceos é exclusivo de Sphaerorrhizeae. Essa estrutura
presente em Sphaerorrhizeae parece ter sido gerada pelo desenvolvimento do rizoma a partir do
tubérculo, sendo que esse diminuiu de tamanho em Sphaerorrhizeae e foi perdido durante a evolução de
Gloxinieae.
Em Sphaerorrhiza, as espécies mais proximamente relacionadas são S. sarmentiana e S.
burchellii (figura 1, 3, 4, 5, 6), sendo que esse clado possui bootstrap de 93% na análise dos quatro
marcadores (figura 4), de 95% na dos marcadores nucleares (figura 1), 93% na de quatro marcadores
mais morfologia (figura 5) e 88% na análise com ITS + trnL-F (figura 6). Já na análise com os
marcadores plastidiais (figura 2), S. sarmentiana apareceu como espécie irmã de S. bracteata com valor
de bootstrap de 81%. Na análise apenas com dados morfológicos, apesar de S. sarmentiana ter
aparecido como espécie irmã das outras duas espécies na árvore mais parcimoniosa apresentada (figura
7), as relações dentro do clado não estão resolvidas, sendo que na árvore de consenso estrito (figura 8)
apareceu uma politomia entre as três espécies. Morfologicamente S. sarmentiana e S. burchellii são
mais parecidas entre si do que com Sphaerorrhiza bracteata devido ao tipo de florescência (figura 37,
38). Nessa última as flores estão dispostas na axila de brácteas e o ramo florífero forma uma estrutura
racemiforme (florescência bracteosa), já nas outras duas as flores ficam na axila de folhas desenvolvidas
(florescência frondosa). Surgiram como prováveis sinapomorfias morfológicas do clado S. sarmentiana
+ S. burchellii (figura 5): presença de marcas na fauce/interior do tubo (caráter 39) e estigma
estomatomórfico ou bilobado (59). A fauce de Sphaerorrhiza bracteata não apresenta manchas (figura
37L) e o estigma é sempre estomatomórfico.
- Gloxinieae:
Com exceção da análise contando apenas com dados de morfologia (figura 7 e 8), foi
confirmado o monofiletismo de Gloxinieae (excluindo-se Sphaerorrhiza), com bootstrap variando entre
69 e 100% (figuras 1-6). Esta tribo apareceu como grupo irmão de Gesnerieae (figura 1, 2, 4, 6), tendo
esse relacionamento geralmente um alto valor de bootstrap (65% na análise com dados nucleares; 89%
na de dados plastidiais; 99% na de quatro marcadores; 95% na dos quatro marcadores juntamente com
morfologia; 96% na de ITS + trnL-F). Na análise apenas com dados morfológicos, as espécies de
Gesnerieae e Sphaerorrhizeae apareceram misturadas às espécies de Gloxinieae. Em uma das árvores
mais parcimoniosas apresentada (figura 7) os gêneros Gesneria, Rhytidophyllum, Bellonia e
23
Pheidonocarpa, que são incluídos em Gesnerieae, apareceram no mesmo clado e misturados com
espécies de Niphaea, Phinaea, Heppiella e Moussonia (tradicionalmente incluídos em Gloxinieae). Já
na árvore de consenso (figura 8), Gesneria, Rhytidophyllum e Pheidonocarpa apareceram no mesmo
clado, o qual é grupo irmão de Moussonia, porém esse relacionamento tem baixo valor de bootstrap
(menor que 50%). Nessa mesma árvore, Bellonia apareceu na politomia basal de Gloxinieae +
Gesnerieae + Sphaerorrhizeae. Nas análises contando com dados macromoleculares, os seguintes seis
clados (=gêneros) apareceram dentro de Gloxinieae. Todos incluem espécies reconhecidas por Wiehler
(1976) em Gloxinia, com exceção de Chautemsia.
- Chautemsia:
O táxon que está sendo descrito no presente trabalho como Chautemsia calcicola com base em
um material coletado na região de Arcos – MG (Brasil), não havia sido incluído em nenhuma outra
análise filogenética até o presente trabalho, já que se trata de uma espécie desconhecida. Seguindo a
classificação de Wiehler (1976) e a chave de identificação de gêneros desse mesmo autor (1983), essa
espécie estaria incluída em Gloxinieae e mais especificamente no gênero Gloxinia. De acordo com as
análises filogenéticas do presente trabalho (figura 1-8), essa espécie realmente está incluída em
Gloxinieae, mas não aparece proximamente relacionada com a espécie tipo de Gloxinia. Em todas as
análises apresentadas no presente trabalho, esse táxon ou apareceu na politomia basal da tribo ou mais
proximamente relacionado com outros gêneros (Kohleria, Gloxiniopsis ou Mandirola), mas nunca esses
relacionamentos tiveram um bootstrap maior que 50%.
Na análise de dados morfológicos (figura 7 e 8), o posicionamento de Chautemsia como espécie
irmã de Monopyle (dentro do clado B), além de não ter boa sustentação (bootstrap menor que 50%), não
poderia indicar que essa nova espécie (Chautemsia calcicola) deveria ser incluída em Monopyle devido
às marcantes diferenças morfológicas. Os principais caracteres dessa nova espécie que reforçam a sua
não inclusão em Monopyle são: flores solitárias e axilares, ou seja, florescência frondosa (figura 10) e
nectário formado por 5 glândulas digitaliformes, livres entre si (figura 11). Já em Monopyle as flores
estão dispostas em tirsos ou racemos terminais, emergindo de pequenas brácteas (florescências
bracteosas) e o nectário geralmente está ausente e é substituído pelo osmóforo (quando o nectário está
presente, ele é anelar e reduzido).
Na árvore de consenso estrito de ITS + trnL-F, Chautemsia calcicola apareceu como espécie
irmã do clado formado por G. racemosa + Phinaea albolineata + P. multiflora. Porém, esse clado
formado por essas quatro espécies teve pouca sustentação (valor de bootstrap menor que 50%) e na
análise do bootstrap tanto Chautemsia calcicola como G. racemosa apareceram independentemente na
politomia basal dentro de Gloxinieae, sendo mantido apenas o clado com as duas espécies de Phinaea,
com valor de bootstrap de 95%. Na análise de marcadores nucleares (figura 1), Chautemsia calcicola
apareceu como espécie irmã de Kohleria spicata. Já em relação aos marcadores plastidiais (figura 2),
24
essa espécie apareceu na politomia basal de Gloxinieae. Quando foram analisados conjuntamente os
quatro marcadores (figura 4), o seu posicionamento surgiu como espécie irmã de Gloxiniopsis racemosa
e quando incluídos também os caracteres morfológicos (figura 5) o táxon apareceu como irmão de
Mandirola. Nenhum desses relacionamentos teve valor de bootstrap maior que 50%.
Na análise incluindo os quatro marcadores juntamente com os dados morfológicos (figura 5),
dentre as apomorfias morfológicas desse novo táxon apareceram a corola ereta no cálice (caráter 36 –
figura 10A, 11A), antocianina floral ausente (caráter 37 – figura 10), corola com tricomas glandulares
apenas internamente acima das anteras (46), nectário dividido em glândulas (caráter 57 – figura 11C),
fruto carnoso quando maduro (caráter 60 – figura 10B, 10C, 10E) e hipanto rompendo dorsalmente
(caráter 63 – figura 10B, 10C, 10E). Vale ressaltar que nenhum desses caracteres é exclusivo desse
táxon, mas esse conjunto de caracteres não é encontrado em nenhum outro gênero de Gloxinieae. Dessa
forma, esse conjunto de caracteres é decisivo para a criação desse novo gênero, já que, as análises
filogenéticas apresentadas no presente trabalho, não descartam a criação desse novo táxon, pois
Chautemsia calcicola não aparece agrupada com outras espécies de algum outro gênero e seu
reconhecimento não torna nenhum outro táxon não monofilético.
- Gloxinella:
Gloxinella (criada como uma seção de Kohleria por Moore, 1954) foi elevada à categoria de
gênero por Roalson et al. (2005b) para acomodar uma única espécie: Gloxinella lindeniana. Essa
espécie havia sido reconhecida em Gloxinia por Wiehler (1976). A decisão de Roalson et al. (2005b) foi
devido ao posicionamento dessa espécie nos estudos filogenéticos, nos quais ela não aparecia
proximamente relacionada nem a Gloxinia perennis (a espécie tipo do gênero) nem a Kohleria. O
posicionamento de Gloxinella lindeniana é bastante incongruente entre as análises realizadas no
presente estudo. Na árvore de consenso apresentada na figura 1 (consenso estrito dos marcadores
nucleares) do presente estudo, G. lindeniana apareceu como espécie irmã de Gloxinia, porém sem
sustentação (bootstrap menor que 50%); o mesmo ocorrendo na árvore de consenso estrito de ITS +
trnL-F (figura 6), onde G. lindeniana apareceu como espécie irmã de Diastema. Já nas figuras 2-5
(respectivamente: consenso estrito dos marcadores plastidiais, árvores e consenso estrito dos quatro
marcadores, consenso estrito dos quatro marcadores + morfologia) ela apareceu como espécie irmã de
Phinaea albolineata, com bootstrap de 94%, 55% e 61% respectivamente. Na figura 2 esse clado
formado por essas duas espécies apareceu na politomia basal de Gloxinieae. Nas outras análises ele
apareceu em outras posições: como grupo irmão do clado formado por Gloxiniopsis + Chautemsia (na
análise com os quatro marcadores – figura 4) e como grupo irmão apenas de Gloxiniopsis (na análise
com os quatro marcadores e morfologia – figura 6). Porém em nenhuma delas o bootstrap foi maior que
50%, levando a conclusão que o posicionamento desse clado (Gloxinella lindeniana + Phinaea
albolineata) dentro de Gloxinieae não ficou totalmente resolvido. Além disso, considerando todas as
25
análises do presente trabalho, o posicionamento de G. lindeniana não está totalmente resolvido, mas
muito provavelmente esta espécie está proximamente relacionada a Phinaea albolineata e/ou a algum
dos seguintes gêneros: Chautemsia, Diastema, Gloxiniopsis, Monopyle ou Nomopyle. Seria necessário
uma amostragem maior de espécies desses gêneros incluindo, pelo menos, os quatro marcadores
moleculares utilizados no presente trabalho para se ter um posicionamento mais claro dessa espécie.
Roalson et al. (2005b) transferiram Gloxinia reflexa para Monopyle devido ao fato dessa espécie
não poder permanecer em Gloxinia como circunscrito por eles, pois ela compartilharia mais
similaridades com Monopyle do que com Gloxinia. Gloxinia reflexa não foi incluída nas análises
filogenéticas com dados macromoleculares, apenas morfológicos. Nessa análise (figura 7 e 8), esta
espécie apareceu como irmã de Nomopyle dodsonii, com bootstrap de 51%. Porém, no presente estudo,
Gloxinia reflexa não está sendo incluída nem em Monopyle, como adotado por Roalson et al. (2005b),
nem em Nomopyle, como apareceu na análise filogenética, pois considerando que a morfologia do fruto
de Gloxinella lindeniana e de Gloxinia reflexa são muito similares e também o formato e a coloração da
corola (às vezes totalmente branca na segunda, mas às vezes com base violeta) nos dois táxons, o
melhor posicionamento para essa segunda espécie seria dentro de Gloxinella. Além do baixo valor de
bootstrap, as sinapomorfias apontadas para o clado Nomopyle dodsonii + Gloxinella reflexa – flor
solitária ou não-solitária (estado b do caráter 32) e filetes com tricomas (50) – costumam ser caracteres
plásticos dentro das espécies e, além disso, Gloxinella reflexa não compartilha os caracteres
diagnósticos de Nomopyle que são os estômatos agregados em ilhas, apresentando uma elevação acima
do plano da epiderme foliar observável entre as nervuras a olho nu (folhas buladas).
- Gloxinia s.s.:
Roalson et al. (2005a) reestruturaram Gloxinia, incluindo nesse gênero apenas três espécies: G.
perennis (a espécie tipo), G. erinoides (reconhecida no monotípico gênero Koellikeria por Wiehler,
1976) e G. xanthophylla (reconhecida no monotípico gênero Anodiscus por Wiehler, 1976). Na presente
análise, as duas primeiras, apareceram como irmãs nas análises dos marcadores nucleares (bootstrap
98% - figura 1), todos os quatro marcadores (99% - figura 4), todos os quatro marcadores + morfologia
(100% - figura 6) e de ITS + trnL-F (95% - figura 6). Já na análise incluindo apenas marcadores
plastidiais (figura 2), G. erinoides apareceu como espécie irmã do clado Seemannia (bootstrap de 94%)
e G. perennis como espécie irmã de G. erinoides + Seemannia (93%). Na análise filogenética com
caracteres morfológicos (figura 7 e 8), G. erinoides apareceu como espécie irmã do restante do gênero e
G. perennis e G. alterniflora formaram o clado irmão de G. xanthophylla. Pela semelhança morfológica,
era esperado o posicionamento de G. perennis e G. alterniflora como espécies irmãs dentro do clado
Gloxinia s.s., porém essa segunda espécie só foi incluída nessa análise. Portanto o relacionamento entre
as espécies desse gênero não está totalmente esclarecido, mas as análises apresentadas no presente
trabalho indicam que G. perennis e G. alterniflora são mais proximamente relacionadas, sendo G.
26
erinoides a espécie irmã do clado formado por essas duas e G. xanthophylla seria a espécie basal do
clado. Além disso, é confirmado o monofiletismo de Gloxinia s.s. na maioria das análises com
bootstrap variando entre 92 e 100 % (figuras 1, 4, 5 e 6).
Gloxinia s.s. e Seemannia apareceram no mesmo clado em quase todas as análises (figura 2-8),
com exceção da análise com marcadores nucleares onde Gloxinia s.s. apareceu dentro de um clado com
outros cinco gêneros, porém com sustentação muito baixa (bootstrap menor que 50%). Gloxinia s.s. e
Seemannia apareceram como clados irmãos na análise incluindo os quatros marcadores (relacionamento
com 91% de bootstrap), naquela com os quatro marcadores juntamente com morfologia (93%), naquela
com ITS + trnL-F (84%) e também na árvore mais parcimoniosa apresentada da análise morfológica
(figura 4, 5, 6 e 7). O posicionamento desses dois clados poderia levar tanto a mantê-los no mesmo
gênero, como era reconhecido por Wiehler (1976), com exceção de G. erinoides e G. xanthophylla,
como mantê-los em dois gêneros distintos, como reconhecido por Roalson et al. (2005b). No presente
trabalho, optou-se por adotar o posicionamento de Roalson et al. (2005b), pois esses dois gêneros são
morfologicamente mais consistentes quando segregados do que quando reconhecidos em um único
gênero.
Na análise com os quatro marcadores juntamente com morfologia (figura 5), dentre as
sinapomorfias de Gloxinia estão as folhas do ramo florífero fortemente reduzidas e bracteiformes ou
florescência bracteosa (caráter 27 – figura 16, 17), a margem do lobo inferior da corola distintamente
denteados ou fimbriados (43 – figura 16A, 17A) e os filetes com tricomas (50). A presença das folhas
do ramo florífero reduzidas está relacionada à florescência bracteosa presente em Gloxinia perennis
(figura 16D) e G. erinoides (figura 16F), sendo que esse caráter aparece também nas outras espécies do
gênero, aparece em Sphaerorrhiza bracteata (figura 37G, 37L, 38G) e em Gloxiniopsis racemosa
(figura 25F, 25G). Portanto, além de ser uma sinapomorfia de Gloxinia s.s. e aparecer em todas as
espécies desse gênero (figura 16D, 16F, 16G, 17J), ele é homoplástico, tendo aparecido várias vezes
durante a evolução de Gesnerioideae.
- Gloxiniopsis:
Roalson et al. (2005b) criaram o novo gênero Gloxiniopsis para incluir uma espécie reconhecida
em Gloxinia por Wiehler (1976): Gloxinia racemosa. Esse decisão está relacionada ao fato de que em
nenhuma das análises filogenéticas apresentada por esses autores (Roalson et al., 2005a) essa espécie
apareceu proximamente relacionada à espécie tipo de Gloxinia. No presente trabalho o mesmo
posicionamento foi encontrado, sendo que em nenhuma das análises o posicionamento dessa espécie foi
completamente definido, tendo sempre um bootstrap menor que 70%. Na análise incluindo apenas os
marcadores nucleares (figura 1), G. racemosa apareceu como espécie irmã de Phinaea albolineata,
porém com bootstrap de 68%. Na análise com marcadores plastidiais (figura 2), G. racemosa apareceu
na politomia basal de Gloxinieae. Quando os quatro marcadores foram incluídos (figura 4), ela apareceu
27
como espécie irmã de Chautemsia, porém com bootstrap menor que 50%, indicando que essa espécie
deve também estar na politomia basal. Quando incluídos os quatro marcadores juntamente com dados
morfológicos (figura 5) ela apareceu como espécie irmã do clado formado por Gloxinella lindeniana +
Phinaea albolineata, porém também com baixa sustentação. No cladograma de consenso estrito da
análise de ITS + trnL-F (figura 6), G. racemosa apareceu como espécie irmã do clado Phinaea
albolineata + P. multiflora, sendo Chautemsia a espécie irmã do clado formado por essas três espécies,
porém nenhum desses relacionamentos (com exceção das duas espécies de Phinaea) teve suporte maior
do que 50% e na análise do bootstrap tanto Chautemsia como G. racemosa apareceram
independentemente na politomia basal dentro de Gloxinieae. Apesar de, nas análises apresentadas no
presente trabalho, Gloxiniopsis ter aparecido proximamente relacionado com algumas espécies de
Phinaea, Gloxinella e/ou com Chautemsia, esses relacionamentos não tiveram boa sustentação e,
portanto, não foi confirmado com qual gênero de Gloxinieae Gloxiniopsis é mais proximamente
relacionado.
- Mandirola:
Roalson et al. (2005a) mantiveram Goyazia (G. petraea e G. rupicola) como um gênero à parte
de Mandirola. Porém, esse posicionamento não é totalmente corroborado na maioria das análises do
presente trabalho (figura 1-4, 6), onde as espécies anteriormente incluídas em Goyazia apareceram no
mesmo clado de Mandirola hirsuta. Nas análises apresentadas por Roalson et al. (2005a), o clado
Mandirola foi representado por Gloxinia ichthyostoma, Gloxinia planalta (espécies que no presente
trabalho são sinonimizadas em Mandirola hirsuta) e Goyazia rupicola e apresentou-se com alta
sustentação (bootstrap 100%). No presente trabalho foi encontrado o mesmo resultado, mas como
Mandirola está representado por M. hirsuta, M. petraea (=Goyazia petraea), M. rupicola (=Goyazia
rupicola) e M. villosa as relações dentro do gênero puderam ser observadas com maiores detalhes. Na
maioria das análises aqui apresentada, o clado formado por essas três primeiras espécies apresentou
bootstrap de 100% (figura 1, 4, 5 e 6). O clado Mandirola só não foi confirmado como monofilético na
análise de marcadores plastidiais e na de dados morfológicos, sendo que na primeira (figura 2) M.
hirsuta e M. rupicola apareceram como irmãs e M. petraea apareceu na politomia basal de Gloxinieae.
Já na análise de dados morfológicos (figura 7 e 8), M. petraea, M. rupicola e M. villosa estão incluídas
em um mesmo clado com valor de bootstrap de 67% e M. hirsuta apareceu mais proximamente
relacionada ao clado Gloxinia s.s. + Seemannia + Sphaerorrhiza, sendo que todos esses táxons estão
incluídos no clado A. Vale ressaltar que esse é o primeiro estudo onde M. villosa é incluída em uma
análise filogenética e o seu posicionamento como espécie irmã do clado formado por M. petraea + M.
rupicola (esse com bootstrap de 83%) não é surpreendente, pois essas três espécies já haviam sido
incluídas em um mesmo gênero (Goyazia) por Howard (1975). Esse autor justificou seu posicionamento
pelo compartilhamento entre essas três espécies do formato da corola, aderência das quatro anteras,
28
indumento do ovário e presença de rizoma. Na análise morfológica do presente trabalho, nenhum desses
caracteres apareceu como sinapomorfia do clado formado por essas três espécies. Entre as
sinapomorfias desse clado (figura 8) estão a anisofilia (caráter 15 – figura 23L), ovário súpero (caráter
56), estilete glabro (caráter 58) e cápsula sem tricomas no interior das margens das valvas (caráter 64).
O relacionamento entre as espécies dentro de Mandirola não está totalmente esclarecido, de
acordo com as análises apresentadas no presente trabalho. M. hirsuta e M. petraea apareceram como
espécies irmãs na análise dos marcadores nucleares (figura 1), dos quatro marcadores (figura 4) e na de
ITS + trnL-F (figura 6), com bootstrap de 69%, 71%, 63%, respectivamente. M. hirsuta apareceu como
espécie irmã de M. rupicola na análise com os marcadores plastidiais (63% - figura 2). Apesar do valor
de bootstrap da relação entre M. hirsuta com M. petraea como espécies irmãs não ser muito alto (69%,
71%, 63%), ele indica uma maior proximidade entre M. hirsuta e M. petraea do que entre as duas
espécies anteriormente reconhecidas em Goyazia (M. petraea e M. rupicola). A única análise onde M.
petraea e M. rupicola apareceram como espécies irmãs (bootstrap 74%) foi naquela dos quatro
marcadores juntamente com os dados morfológicos (figura 5), além da que incluiu apenas dados
morfológicos (figura 7 e 8). De acordo com os resultados de Roalson et al. (2005a) esses dois gêneros
(Goyazia e Mandirola) não precisariam ser sinonimizados, porém os resultados do presente trabalho
apóiam de maneira mais nítida a decisão de sinonimizá-los.
Na análise incluindo os quatro marcadores juntamente com os dados morfológicos (figura 5),
apareceram como sinapomorfias de Mandirola o estigma bilobado (caráter 59 – figura 23F) e o ápice do
fruto voltado para cima, ou rostrado (caráter 66 – figura 23J). Esses estados de caráter estão presentes
nas três espécies incluídas nessa análise, porém vale ressaltar que M. villosa (não incluída nessa análise)
apresenta o estigma estomatomórfico e o ápice do fruto não encurvado.
No presente estudo, Mandirola não teve seu relacionamento dentro de Gloxinieae bem definido,
pois esse gênero às vezes apareceu proximamente relacionado com outro gênero, como por exemplo
Chautemsia, Gloxinia s.s., Heppiella ou Seemannia, porém nenhuma dessas relações apareceu com um
suporte maior que 50% de bootstrap em nenhuma das análises.
- Nomopyle:
Gloxinia dodsonii foi transferida para Nomopyle por Roalson et al. (2005b). Esses autores
basearam-se principalmente em dados de filogenia para essa conclusão, afirmando que essa espécie não
estaria proximamente relacionada ao clado onde estaria a espécie tipo de Gloxinia. No presente
trabalho, esse posicionamento se confirmou. Essa espécie foi incluída apenas na análise de ITS + trnL-F
e na de morfologia e, nessa primeira (figura 6), apareceu dentro do clado formado por Diastema,
Monopyle e Phinaea divaricata. Porém, esse clado teve uma baixa sustentação (bootstrap 55%). Na
árvore de consenso estrito de ITS + trnL-F, Nomopyle dodsonii apareceu como espécie irmã de Phinaea
divaricata, porém com valor de bootstrap menor que 50%. Vale ressaltar que nas análises apresentadas
29
por Roalson et al. (2005a), Phinaea divaricata não apareceu dentro desse clado e Phinaea albolineata e
P. multiflora sim. Apesar de Nomopyle dodsonii aparecer dentro do mesmo clado desses outros gêneros,
não significa uma sugestão para a união de todas essas espécies em um único grande gênero. Para que
isso ocorresse, seria necessária a junção de, pelo menos, dois gêneros relativamente grandes e sem
muitos caracteres em comum: Diastema (ca. 21 espécies) e Monopyle (ca. 17 espécies). Além disso,
filogeneticamente a sustentação desse único grande gênero não seria suficientemente forte, de acordo
com os dados desta análise.
Na análise com dados morfológicos (figura 7 e 8), além de Nomopyle dodsonii, também foi
incluída a outra espécie transferida para esse gênero por Roalson et al. (2005b): Nomopyle peruviana.
Esta espécie era reconhecida em Niphaea por Wiehler (1983). Na presente análise (figura 7 e 8), essas
duas espécies não apareceram como irmãs, mas incluídas no mesmo clado B, o qual incluiu também
Chautemsia, Monopyle, Gloxinella e Gloxiniopsis. N. dodsonii apareceu como espécie irmã de
Gloxinella reflexa, como já comentado, e N. peruviana apareceu como espécie irmã do clado
Chautemsia + Monopyle. Porém, nenhum desses clados teve uma boa sustentação (bootstrap menor que
55%). Dessa forma, o monofiletismo de Nomopyle incluindo N. dodsonii e N. peruviana não foi
esclarecido, assim como os relacionamentos desses táxons com os outros dentro de Gloxinieae. Mesmo
assim, no presente trabalho, essas duas espécies estão sendo incluídas em Nomopyle devido aos
caracteres em comum diagnósticos do gênero: estômatos agregados em ilhas, apresentando uma
elevação acima do plano da epiderme foliar observável entre as nervuras a olho nu (folhas buladas).
- Seemannia:
Roalson et al. (2005b) revalidaram o gênero Seemannia para incluir quatro espécies
reconhecidas em Gloxinia por Wiehler (1976). Como já comentado, tanto os resultados do presente
trabalho como os de Roalson et al. (2005a) corroboraram tanto a separação desses dois gêneros como a
manutenção dessas espécies em um único gênero (Gloxinia). Porém, por questões morfológicas, a
separação desses dois táxons é mais consistente.
Em todas as análises do presente trabalho as quatro espécies incluídas em Seemannia
apareceram em um mesmo clado com boa sustentação (bootstrap de 98, 66, 100, 100, 100 e 97%,
respectivamente nas figuras 1, 2, 4, 5, 6, 8).
O relacionamento dentro de Seemannia está bem resolvido de acordo com os dados do presente
estudo. A única exceção é a análise apenas com marcadores plastidiais (figura 2), onde apareceu uma
politomia basal dentro do clado. S. gymnostoma apareceu como espécie irmã do restante do clado na
maioria das análises (figura 1, 3, 4, 5), com bootstrap variando de 97% a 99%, com exceção da análise
incluindo apenas marcadores plastidiais (figura 2). S. nematanthodes apareceu como espécie irmã do
clado formado por S. purpurascens + S. sylvatica, tendo esse último clado um alto valor de bootstrap na
maioria das análises (100%), com exceção daquela incluindo apenas marcadores plastidiais, onde o
30
suporte desse clado é de 64% e daquela com ITS + trnL-F, onde esse clado apareceu com bootstrap de
82%. Vale ressaltar que o relacionamento das espécies dentro do clado Seemannia na análise com dados
morfológicos (figura 7 e 8) é incongruente com as outras análises. Nesta, S. sylvatica apareceu como
espécie irmã do clado S. gymnostoma + S. nematanthodes e S. purpurascens apareceu como a espécie
mais basal. Porém estes relacionamentos não têm boa sustentação nesta análise.
Na análise incluindo os quatro marcadores juntamente com os dados morfológicos (figura 5),
apareceram como sinapomorfias morfológicas de Seemannia a presença de rizomas com forma de
cordão (caráter 11), antocianina floral rósea a vermelha (caráter 37- figura 33) e estigma clavado-
bilobado (caráter 59 – figura 33A, 33D, 34F). O último estado de caráter, além de ser uma sinapomorfia
desse clado, juntamente com a prefloração da corola valvar é diagnóstico de Seemannia e esses dois
caracteres auxiliam na separação desse gênero dos outros de Gloxinieae.
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
Tabela 6: Matriz de dados morfológicos utilizada na análise cladística. b=(0, 1); c=(0, 2); d=(0, 1, 2); f=(1, 2); h=(2, 3, 5); m=(2, 4, 5); p=(2, 5); r=(0, 1,
2, 4, 5); t=(1, 2, 4); u=(0,1,4,5).
Espécies Caracteres
00000000011111111112 22222222233333333334 44444444455555555556 666666666
12345678901234567890 12345678901234567890 12345678901234567890 123456789
Achimenes admirabilis Wiehler 3101111001011101000? 000??000000100001010 100???001?010002??00 100?1?0??
Achimenes antirrhina (DC.) C.V.Morton 3101111001011001010? 00000000101100011110 11110110100110011100 100111100
Achimenes candida Lindl. 31011110010110111100 00000000101000002110 10000100100100011100 100111100
Achimenes cettoana H.E.Moore 3101111001011100000? 000000000001000020?0 10000100100100011110 100111100
Achimenes dulcis C.V.Morton 31011110010110010100 00000000000100010000 10000100110110021100 100111000
Achimenes erecta (Lam.) H.P.Fuchs 3101111001011101000? 00000000001000001010 10000200100100021110 100111000
Achimenes glabrata (Zucc.) Fritsch 31011110010110010100 00000000000100002000 10010?00100110011100 1001?????
Achimenes grandiflora (Schiede) DC. 3101111001011001010? 00000000101100012010 10000110100110021110 100111000
Achimenes longiflora DC. 31011110010111000000 00000000000100002010 10000000100100011110 100111000
Achimenes misera Lindl. 3101111001011001010? 00010000000100002010 10000100100100011000 100111100
Achimenes patens Benth. 3101111001011001010? 00000000101100012010 10100110100110021110 100111100
Bellonia áspera L. 10111112000110010000 00110000101000000000 00000000001001110100 110111?00
Bellonia spinosa Swartz 10111112000110010000 00100000000100000000 00000000001001110100 100111100
Besleria melancholica (Vell.) C.V.Morton ?1110112000110010f?? 000???00110000?00001 10001000100100001011 00000000?
Capanea affinis Fritsch ?1101111101110011100 00000000101010002101 10010100111110012100 110100101
Capanea grandiflora (Kunth) Decne. ex Planch. 11101111101110011100 00000000101010002110 10020200111110012100 110100101
Chrysotemis pulchella (Donn ex Sims) Decne. 51001010b000100000?0 000??000100000100110 100??200100b?00020?1 ???01??b1
Codonanthe serrulata Chautems 61111100100110000?0? 000??000000000000000 10001?001?0101002??1 000?000??
Diastema affine Fritsch ?11011100?0110010100 0?0101100001000021?0 10000?00100000012020 101000010
Diastema comiferum (DC.) Benth. ex Walp. ?1101110010110010100 00010110000100001010 1000010010010001212? 10???????
Diastema racemiferum Benth. 11101110010110010100 000101100001000021?0 10000000100100012121 101011110
Diastema scabrum (Poepp.) Benth. Ex Walp. ?1101110010110010100 000101100001000021?0 100000001001000121?1 101010100
Diastema vexans H.E.Moore 11101110010110010100 00010000001000002110 1001010010010001212? 101?1??00
Drymonia serrulata (Jacq.) Mart. 50011001b0011001000? 000??000001b00000010 101??210100101002?21 1000b0001
Eucodonia andrieuxii (DC.) Wiehler 21011110010110010100 00000000000100012010 10000100100110011000 100111000
Eucodonia verticillata (M.Martens & Galeotti) Wiehler 21011110010110010100 000100000001000120?0 10000000100110011100 100?11000
Chautemsia calcicola A.O.Araujo & V.C.Souza ?111110001011011000? 000??000000100000010 1000b100100100022001 1011f00?0
Gesneria acaulis L. 00111112000112000201 00111000101000001000 11000200100100021030 100000100
Gesneria humilis L. 0101111200011200010? 0001100?100000010001 10010000100000021000 100000110
Gesneria pedicellaris Alain ?0111112000112000202 00011000101000001000 11000200110100021130 100000100
Gesneria pedunculosa (DC.) Fritsch 00111112000112010102 00110000100000000000 10010000111100021000 110000100
Gesneria rupincola Urb. ?011111200011201020? 00010000111000001001 11000001110100011100 100000000
Gesneria ventricosa Swartz 00111112000112010202 00100000101000001000 11010000101100021100 110000100
Gloxinella lindeniana (Regel) E.H.Roalson & J.K.Boggan 11101110011110010b00 00010000000100012100 1001010010010002f101 1010f0010
43
cont. Tab. 6
00000000011111111112 22222222233333333334 44444444455555555556 666666666
12345678901234567890 12345678901234567890 12345678901234567890 123456789
Gloxinella reflexa (Rusby) A.O.Araujo & Chautems ?110111001011001bb0? 00010000000b00010000 1b100100110100020101 101020b10
Gloxinia alterniflora A.O.Araujo & Chautems ?11111010??110010b0? 000??011000100012??0 10101200110100020100 1001211?0
Gloxinia erinoides (DC.) E.H.Roalson & J.Boggan 111011000101100b0b00 00000011000100012010 10111100110110011b00 100111b00
Gloxinia perennis (L.) Fritsch 10001001010110010b00 000000f0000100012000 10111000110100020100 100011100
Gloxinia xanthophylla (Poepp.) E.H.Roalson & Boggan 11101111000110010d0? 00010011b00100010000 10001000110000020100 100111000
Gloxiniopsis racemosa (Benth.) E.H.Roalson & J.K.Boggan ?1101110010110010d01 00010010000100012010 10110000100100020101 101000010
Heppiella ulmifolia (Kunth) Hanst. 11101111010110010100 00010000001000001000 10000000101000011100 100111000
H. verticillata (Cav.) Cuatrec. ?1101111010110010100 00010000001000011000 10011000100000011100 100111000
H. viscida (Lindl. & Paxt.) Fritsch 11101111010110010100 00010000111000011000 10000000100000011100 100111000
Kohleria allenii Standl. & L.O.Wms. 11011111010111010100 00010010001100011110 10020000100100012010 100111000
K. amabilis (Planch. & Linden) Fritsch 11101110010110010000 00010000001100011110 10020200110100012111 10101?010
K. grandiflora L.P.Kvist & L.E.Skog ?1101110011110011100 00010000101100021110 10020000110100022111 101011000
K. hirsuta (Kunth) Regel 11101111010110010100 00010000001000001111 10020000100100012110 100111000
K. hondensis (Kunth) Hanst. ?1101111010110010100 00000000001000001111 10020000100100012110 100111000
K. peruviana Fritsch 11101111010110010100 00000000101000001110 10020000100100012110 100111000
K. rugata (Scheidw.) L.P.Kvist & L.E.Skog 11011110010110010100 00010010000100011110 10020100100100012110 100111000
K. sp. nov. [2446] ?110111111111011120? 00010000000100021001 10010200110100022111 101010000
K. spicata (Kunth) Oerst. 11011111010111010100 01010010001000011110 10020000110100012110 100111000
K. trianae (Regel) Hanst. ?1101111010110010100 00000000101000001101 10020000100100012110 100111100
K. villosa (Fritsch) Wiehler 11101110011110010100 00010000001100021010 10000200110100012111 101010010
K. warszewiczii (Regel) Hanst. 11101111010110010100 00000000101000102111 10020000110100012110 100111000
Mandirola hirsuta(DC.) A.O.Araujo & Chautems ?111110001011bbbbb00 00010000000100012010 1110000010010001f110 100111010
M. petraea (S.M.Phillips) A.O.Araujo & Chautems ?111110001011010001? 00000000000100002010 10000000100100002010 100011000
M. rupicola (Taub.) A.O.Araujo & Chautems ?111110001011b10001? 00000000000100012010 10000000100100001010 1000110??
M. villosa (Gardner) A.O.Araujo & Chautems ?11111000?01101b000? 000??0000001000020?0 10010000100100001000 1000100??
Monopyle flava L.E.Skog ?1101110010110111200 00000010111001000000 100001001001?0020001 001010110
M. maxonii C.V.Morton 11011110010110111200 00010010101001012000 10000000100110020001 101020110
M. puberula C.V.Morton ?1011110010110111200 00000010101001002010 10000100100110020001 101020110
Moussonia deppeana (Schltdl. & Cham.) Hanst. 3101111100011001010? 00010000101000001110 11100000110100011100 100111100
M. elegans Decne. 3101111100011001010? 00010000101000001110 11100000111100011100 100111100
M. septentrionalis (Denham) Wiehler 3101111100011001010? 00000000101000001000 11100?00111100011100 100?110??
Nautilocalyx melittifolius (L.) Wiehler 50111111000??001??0? 000??00000?100001000 100???00??01?0?02?21 100??0??1
Nematanthus villosus (Hanst.) Wiehler 6111011110011011000? 000??000000010011001 10001000100100002001 100110001
Niphaea oblonga Lindl. 31011110010110010100 00010000001000000000 00000200011000010000 100111000
Nomopyle peruviana (Wiehler) E.H.Roalson & J.K.Boggan ?110111001011001010? 00011000000100000000 00000?001001?0020001 101020010
Nomopyle dodsonii Wiehler ?1101110000110010100 00011000b00b00012000 1000010011010002c1c1 101020110
Paliavana prasinata (Ker Gawl.) Benth. 11110111000110?1???? 00???100000000020000 100101001001?0012?00 100?111??
Pearcea abunda (Wiehler) L.P.Kvist & L.E.Skog 31101110010110010100 00000000101000021001 10030200110100012101 100000000
44
cont. Tab. 6
00000000011111111112 22222222233333333334 44444444455555555556 666666666
12345678901234567890 12345678901234567890 12345678901234567890 123456789
P. hypocyrtiflora (Hook.f.) Regel 11101110010110010100 01010000001000021001 10010200110100012101 100000000
P. reticulata (Fritsch) L.P.Kvist & L.E.Skog ?1101110010110010200 000000001010000211?1 10010200100100012101 101000000
P. sprucei (Britton) L.P.Kvist & L.E.Skog ?1101110010110010200 010100001010000211?1 10010200100100012101 101000000
Phinaea albolineata (Hook.) Benth. ex Hemsl. ?1101110010110010100 00010000011000000000 11110100100110011101 100000000
P. divaricata (Poepp.) Wiehler 11101110010110010100 00010000001000000000 000???00100011010000 100000000
P. lacerata C.V.Morton ?101111001011001110? 00000000001000000000 00000000100010010000 100000000
P. multiflora C.V.Morton 11011110010110010100 00010000001000000000 00000000100111011001 100000000
P. sp. nov. [93-336] ?1101110010110010100 00010000000000000000 00000000100011000000 100000000
Pheidonocarpa corymbosa (Swartz) L.E.Skog 00111112000110010102 00000000111000001100 11010000111100011100 100111000
Rhytidophyllum auriculatum Hook. 00111112000112000302 11010000111000001010 11000001111100021000 110000000
R. exsertum Griseb. ?0111112000112000302 01010000111000002110 10000001111100021000 110000000
R. tomentosum (L.) Mart. 00111112000112000302 11010000111000002110 10000001111100021100 110000000
R. vernicosum Urb. & Ekman 00111112000112000?02 0?0?10001?1000?????? ??????01???????21??0 1???000??
Seemannia gymnostoma Griseb. 11101110011110010b00 00010000000100001110 1003100010b100021130 100111101
S. nematanthodes (Kuntze) Wiehler 11101110011110010b00 00010000000100011011 1003000010b100021130 100111101
S. purpurascens (Rusby) Wiehler ?11010000111100b0d00 0001000000010000f111 10031000100100021130 100111100
S. sylvatica (Kunth) Wiehler 1110010001111b0b0000 00010bc0000b00011011 10031000110100021130 100111101
Sinningia brasiliensis (Regel & Schmidt) Wiehler & Chautems 1111011100001001???? 000??11000010010?110 100000001111?0001?00 100?11??0
S. cooperi (Paxton) Wiehler 1111011110001001???? 000??110000000001000 100???001?1100012??0 100??????
S.hirsuta (Lindl.) G.Nicholson 1111011100001001000? 000??000000100022010 10010100100100012?01 100??????
S.schiffneri Fritsch 1111011100011001010? 000??000000000002010 10010100100100022?01 101??????
Smithiantha aurantiaca Wiehler ?1011110010110010000 00000011000100001010 10000200100100011100 100111000
S. canarina Wiehler ?1011110010110010000 00000011000100000000 10000100110100011100 100111000
S. cinnabarina (Linden) Kuntze 21011110010110010000 00000011000100001010 10000200110100011000 100111100
S. laui Wiehler ?101111????11?01000? 000??11?000100001110 100???001?010001??00 100??????
S. multiflora (Martens & Galeotti) Fritsch 21011110010110010000 00000011000100000000 10000?00110100011100 100111100
Solenophora calycosa J.D.Sm. 4101111100011001120? 00000000101000101100 10000000100100022101 002000100
S. tuerckheimiana J.D.Sm. ?101111100011001120? 00000000101000100000 10100?00100100022101 0020000??
S. tuxtlensis Ramírez-Roa & Ibarra-Manríquez 41011111000110111101 00000000101000102110 11100100100100022101 002010000
Sphaerorrhiza bracteata A.O.Araujo & Chautems ?111110000100000000? 000??010000100012100 10000000100100021000 ??0??????
Sphaerorrhiza burchellii (S.M.Phillips) Wiehler ?11111000000000b100? 000??000000100012110 100000001001000210c0 1001111??
Sphaerorrhiza sarmentiana Gardner ex Hook. 11111100001000010b0? 000??000000100012010 100000001001000220c0 1001111??
Vanhoutea lanata Fritsch 11110111000110000b1? 000??000000100001110 100???001?110001?000 100??????
45
Lista de caracteres morfológicos e estados de caráter utilizados na análise cladística.
(1) Número cromossômico: (0) = x=14, (1) = x=13, (2) = x=12, (3) = x=11, (4) = x=10, (5) x=9; (6) x=8; (2)
Distribuição Caribe: (0) presente, (1) ausente; (3) Distribuição América Central: (0) presente, (1) ausente; (4)
Distribuição América do Sul Andina / do Oeste: (0) presente, (1) ausente; (5) Distribuição Sul do Brasil: (0)
presente, (1) ausente; (6) Distribuição Guianas: (0) presente, (1) ausente; (7.) Distribuição Brasil Central: (0)
presente, (1) ausente; (8) Hábito: (0) = ervas de ramos frágeis não-lignificadas, (1) = subarbustos pouco lignificados
(lignificados só na base), (2) = subarbustos ou arbustos lignificados; (9) Localização: (0) = não-epifítico (i.e.,
terrestre, mas também incluindo rupícolas), (1) = epifítico; (10) Rizoma escamoso: (0) = rizoma escamoso ausente,
(1) = rizoma escamoso presente (escamas carnosas, geralmente com curto espaçamento / catafilos carnosos); (11)
Rizomas com forma de cordão: (0) = ausentes, (1) = presentes (escamas membranáceas, largamente espaçadas);
(12) Tubérculo: (0) presente; (1) ausente; (13) Tubérculo com rizoma: (0) presente; (1) ausente; (14) Filotaxia: (0)
= folhas opostas (i.e., não-verticiladas nem alternas), (1) = folhas consistentemente ou predominantemente
verticiladas, (2) = folhas alternas espiraladas; (15) Anisofilia: (0) = folhas iguais ou subiguais (i.e., não distintamente
anisofilas), (1) = folhas distintamente anisofilas; (16) Pecíolos: (0) = folhas com pecíolos não ou pouco evidentes,
(1) = folhas com pecíolo distinto; (17) Simetria da base das folhas: (0) = base das folhas (sub)iguais (i.e., não
distintamente desiguais), (1) = base das folhas distintamente desiguais e oblíquas; (18) Número de nervuras: (0) =
2-5 pares, (1) = 6-8 pares, (2) = 9- 14 pares, (3) = 15+ pares; (19) Padrão das nervuras: (0) = nervação não-
pericraspedódroma (não chega à borda), (1) = nervação pericraspedódroma (chega à borda); (20) Vascularização do
pecíolo: (0) = vascularização do pecíolo em forma de crescente raso, (1) = vascularização do pecíolo em forma de
crescente profundo, (2) = vascularização do pecíolo em forma de anel; (21) Pseudoestípulas: (0) = pseudoestípulas
ausentes, (1) = pseudoestípulas presentes; (22) Textura da superfície adaxial: (0) = epiderme da folha não-
areolada, (1) = epiderme da folha areolada; (23) Textura da folha: (0) = folhas delicadas/carnosas/membranáceas
(i.e., não-rígidas ou coriáceas), (1) = folhas rígidas/coriáceas; (24) Estômatos em domos: (0) = domos de estômatos
ausentes, (1) = estômatos elevados em domos; (25) Estômatos em ilhas: (0) = estômatos não-agregados (i.e.,
aleatoriamente dispersos), (1) = estômatos agregados em ilhas; (26) Comprimento do internó do ramo florífero:
(0) = internó do ramo florífero não tornando-se reduzido, (1) = internó do ramo florífero tornando-se reduzido (i.e.,
mais do que nas folhas vegetativas); (27) Tamanho das folhas do ramo florífero: (0) = folhas que subentendem as
florescências não pequenas e bracteiformes (similares às folhas vegetativas: florescência frondosa), (1) = folhas que
subentendem as florescências fortemente reduzidas e bracteiformes (florescência bracteosa); (2) folhas que
subentendem as florescências tornando-se reduzidas e bracteiformes ao longo do ramo florífero (florescência frondo-
bracteosa); (28) Filotaxia do ramo florífero: (0) = filotaxia não mudando no ramo florífero, (1) = filotaxia mudando
no ramo florífero; (29) Pedúnculo: (0) = inflorescência epedunculada, (1) = inflorescência pedunculada; (30)
Pedúnculo secundário: (0) = pedúnculo secundário sempre ausente (i.e., cimeiras axilares nunca ramificadas), (1) =
pedúnculo secundário pode estar presente; (31) Bractéolas: (0) bractéolas ausentes, (1) = bractéolas presentes; (32)
Número de flores: (0) = florescência não uma flor solitária, (1) = florescência uma flor solitária; (33)
Ressupinação: (0) = flores não-ressupinadas, (1) = flores ressupinadas; (34) Tricomas uncinados: (0) = tricomas
uncinados ausentes, (1) = tricomas uncinados presentes no hipanto e cálice; (35) União dos lobos do cálice: (0) =
lobos do cálice unidos menos da metade do comprimento total, (1) = lobos do cálice unidos mais da metade do
comprimento total; (36) Inserção da corola: (0) = corola ereta no cálice, (1) = corola oblíqua no cálice, (2) = corola
46
ereta na base, mas inclinando abruptamente parecendo oblíqua; (37) Cor da antocianina floral: (0) = antocianina
floral ausente, (1) = antocianina floral rósea a vermelha, (2) = antocianina floral lilás a púrpura; (38) Marcas nos
limbos: (0) = limbos sem marcas, (1) = limbos com marcas; (39) Marcas na fauce: (0) = fauce/interior do tubo sem
marcas, (1) = fauce/interior do tubo com marcas; (40) Constricção da fauce: (0) = fauce não-constricta, (1) = fauce
constricta (i.e., distintamente mais estreita do que o tubo); (41) Comprimento do tubo da corola: (0) = tubo da
corola quase ausente (tubo mais curto do que a largura da fauce), (1) = corola com tubo distinto, alongado (tubo mais
longo do que a largura da fauce); (42) Margem do lobo superior da corola: (0) = lobos inteiros ou quase, (1) =
lobos distintamente denteados ou fimbriados; (43) Margem do lobo inferior da corola: (0) = lobos inteiros ou
quase, (1) = lobos distintamente denteados ou fimbriados; (44) Indumento dos lobos da corola 1: (0) = sem
tricomas glandulares, (1) = com tricomas glandulares curtos,(2) = com tricomas glandulares longos, (3) = com
tricomas glandulares em forma de barril; (45) Indumento dos lobos da corola 2: (0) = sem tricomas não-
glandulares, (1) = com tricomas não-glandulares; (46) Indumento do interior da corola: (0) = sem tricomas
glandulares, (1) = com tricomas glandulares apenas acima das anteras, (2) = com tricomas glandulares por todo o
interior; (47) Espora: (0) = espora ausente, (1) = espora presente; (48) Inserção dos estames: (0) = estames
inseridos na base do tubo da corola, (1) = estames inseridos no tubo da corola (distintamente adnados); (49)
Comprimento relativo dos filetes: (0) = filetes mais curtos que as anteras, (1) = filetes mais longos que as anteras;
(50) Indumento dos filetes: (0) = filetes sem tricomas (glabros), (1) = filetes com tricomas; (51) Protrusão dos
estames: (0) = estames inclusos, (1) = estames distintamente exsertos; (52) Coerências das anteras: (0) = anteras
não-coerentes, (1) = anteras coerentes; (53) Divergência das tecas: (0) = tecas não-divergentes (i.e., mais ou menos
paralelas); (1) = tecas divergentes; (54) Deiscência das tecas: (0) = tecas abrindo-se por fendas; (1) = tecas abrindo-
se por poros; (55) Estaminódio: (0) = estame dorsal estéril (estaminoidal); (1) = estame dorsal fértil; (56) Posição
do ovário: (0) = ovário súpero ou quase súpero; (1) = ovário semi-ínfero; (2) = ovário ínfero ou quase ínfero; (57)
Nectário: (0) = nectário ausente; (1) = nectário anelar; (2) = nectário dividido em glândulas; (58) Indumento do
estilete: (0) = estilete glabro, (1) = estilete com tricomas; (59) Estigma: (0) = estigma estomatomórfico, (1) =
estigma bilobado (tipo de Kohleria=lobos grandes), (2) = estigma bilobado (tipo Diastema=lobos pequenos, parece
estomatomórfico); (3) estigma clavado-bilobado; (60) Textura dos frutos: (0) = fruto seco quando maduro, (1) =
fruto carnoso quando maduro; (61) Deiscência loculicida: (0) = fruto com deiscência não-loculicida, (1) = fruto com
deiscência loculicida; (62) Deiscência septicida: (0) = fruto nunca com deiscência septicida, (1) = fruto pode ter
deiscência septicida secundária; (63) Ruptura do hipanto: (0) = hipanto não rompendo na deiscência, (1) = hipanto
rompendo dorsalmente, (2) = hipanto rompendo irregularmente; (64) Tricomas capsulares: (0) = cápsula sem
tricomas no interior das margens das valvas, (1) = cápsula com tricomas no interior das margens das valvas; (65)
Formato do fruto: (0) = fruto tão longo quanto largo (e.g., globoso ou turbinado), (1) = fruto 1.5-2 vezes mais longo
do que largo (e.g., ovóide a elipsóide), (2) = fruto 3-4+ vezes mais longo do que largo (e.g., cilíndrico); (66) Ápice
do fruto: (0) = ápice do fruto não voltado para cima, (1) = ápice do fruto pontudo e voltado para cima (rostrado);
(67) Costa da cápsula: (0) = cápsula sem costa proeminente, (1) = cápsula com costa proeminente; (68) Formato
da semente: (0) = sementes mais longas do que largas (e.g., elípticas ou fusiformes), (1) = sementes tão longas
quanto largas (e.g., esféricas, globosas a rômbicas); (69) Apêndices da semente: (0) = sementes sem apêndices
apicais, (1) = sementes com apêndices apicais.
47
4.2. Tratamento Taxonômico
Chave de identificação para os gêneros que incluem espécies que foram
reconhecidas em Gloxinia por Wiehler (1976, 1983)
1. Sistema subterrâneo constituído por rizoma não-escamoso, com catafilos membranáceos
inconspícuos, com internós longos e um pequeno tubérculo na extremidade recoberto por tecido foliar;
cálice com prefloração valvar; corola glabra, exceto raramente no ápice ou no botão floral; cápsula
seca com costa proeminente. Cerrados do Brasil Central ..........................................4.2.8.Sphaerorrhiza
1’. Sistema subterrâneo ausente ou constituído por rizoma escamoso, com catafilos carnosos, com
internós curtos, tubérculo ausente; cálice com prefloração aberta; corola com algum indumento;
cápsula seca ou carnosa com costa proeminente ou não. América do Sul e Central.
2. Corola com prefloração valvar; fauce da corola com tricomas multisseriados glandulares, em forma
de barril; estigma clavado-bilobado............................................................................ 4.2.7.Seemannia
2’. Corola com prefloração imbricada; fauce da corola glabra ou com tricomas unisseriados
glandulares ou não-glandulares; estigma estomatomórfico ou bilobado.
3. Florescência bracteosa ou frondo-bracteosa.
4. Corola totalmente branca, lobo inferior com margem denteada ou fimbriada; cápsula carnosa
..............................................................................................................................4.2.4.Gloxiniopsis
4’. Corola rósea, lilás ou branca e vinácea, quando corola totalmente branca lobo inferior com
margem inteira; cápsula seca ...............................................................................4.2.3.Gloxinia s.s.
3’. Florescência frondosa.
5’. Folhas buladas com estômatos agregados em ilhas. Equador e Peru......................4.2.6.Nomopyle
5’. Folhas não-buladas com estômatos não agregados em ilhas. Brasil, Bolívia e Peru
6. Cápsula seca, deiscente apenas no ápice do fruto .................................................4.2.5.Mandirola
6’. Cápsula carnosa, deiscente dorsalmente até a base do hipanto.
7. Corola lilás ou violeta ou quando branca nectário ausente. Bolívia, Peru e em Floresta
Ombrófila Aberta das Terras Baixas (Acre - Brasil)..........................................4.2.2.Gloxinella
7’. Corola branca a branco-amarelada; nectário formado por 5 glândulas digitaliformes livres
entre si. Endêmico de florestas com afloramentos calcários dos municípios de Arcos, Pains e
Iguatama (Minas Gerais - Brasil).....................................................................4.2.1.Chautemsia
48
4.2.1. Chautemsia A.O.Araujo & V.C.Souza, gen. ined.
1
Espécie tipo: Chautemsia calcicola
A.O.Araujo & V.C.Souza.
Affinis Diastema Benth. nectario quinque glandulis digitiformibus et fructu carnosus omnino secedens,
sed floribus axillaribus solitariis, lobis corollae omnino candidis et stigmate stomatoformis differt.
Ervas não-ramificadas, não-lignificadas, com caule não-filiforme. Sistema subterrâneo
constituído por rizoma escamoso, com catafilos carnosos, com internós curtos, estolão ausente. Folhas
opostas, com marcante anisofilia, pecioladas, margem serreada, tricomas distribuídos uniformemente na
face adaxial, 4-5 pares de nervuras secundárias paralelas entre si, encurvando-se para cima, não
alcançando a margem e não juntando-se. Florescência frondosa, com flores solitárias. Flores
zigomorfas, sem bractéolas, sépalas livres, iguais entre si; prefloração do cálice aberta e da corola
imbricada; corola infundibular-cilíndrica, internamente glabra, esparsamente pubescente apenas na
fauce, com tricomas glandulares, unisseriados, capitados, curtos ou longos, externamente serícea, glabra
na base de uma das laterais, tubo branco a branco-amarelado; fauce não-constricta; lobos brancos,
largamente depresso-ovais com margem denteada, emarginada ou sinuada; estames 4 inclusos ou
apenas atingindo a fauce, anteras rimosas; nectário 5 glândulas digitaliformes, livres entre si; ovário
ínfero; estilete esparsamente pubescente, glabrescente em direção ao ápice; estigma estomatomórfico.
Cápsula carnosa deiscente dorsalmente até a base do hipanto, costa não-proeminente. Sementes sem
funículo desenvolvido.
O gênero inclui uma única espécie restrita à região entre Arcos, Pains e Iguatama (centro-sul de
Minas Gerais), em florestas com afloramentos calcários.
Etimologia: O nome desse gênero (Chautemsia) é uma homenagem ao pesquisador Alain
Chautems do Jardim Botânico de Genebra, o qual dedicou até agora, pelo menos 23 anos de sua vida
acadêmica aos estudos das Gesneriaceae brasileiras. Alain é aqui homenageado pela grande
contribuição ao estudo dessa família botânica e pelo seu grande empenho em formar novos
pesquisadores para darem continuidade a esses estudos. Além disso, foi ele quem recebeu a primeira
coleta dessa planta (Mello 408) e instigou na presente autora a necessidade do reconhecimento de um
novo táxon.
Rizoma com catafilos carnosos, folhas opostas e ovário ínfero, são caracteres presentes em
conjunto apenas na tribo Gloxinieae e estão presentes nesse gênero. Além disso, o estudo filogenético,
utilizando dados de ITS, ncpGS, trnL-F e rpl16 (figura 4) confirmou o posicionamento de Chautemsia
1
Como não é a intenção da autora fazer do presente trabalho a publicação desse gênero inédito, a expressão “nov.” foi
propositalmente omitida.
49
em Gloxinieae e, juntamente com os caracteres morfológicos, a necessidade de reconhecimento deste
novo gênero.
Morfologicamente Chautemsia pode ser diferenciado dos demais gêneros de Gloxinieae pelo
conjunto dos seguintes caracteres: ervas delicadas com caule não-filiforme, com florescência frondosa,
flores solitárias e axilares, corola infundibular-cilíndrica, de tubo distinto, branco a branco-amarelado,
fauce amarela e lobos inteiramente brancos, quatro anteras unidas, nectário formado por cinco glândulas
alongadas (digitaliformes), livres entre si, estigma estomatomórfico e pela cápsula carnosa, na qual o
hipanto abre-se dorsalmente até a base, expondo as sementes. Diastema seria o gênero mais semelhante
morfologicamente a este novo gênero, pois também é constituído por ervas delicadas com corola
infundibuliforme a cilíndrica, nectário formado por 5 glândulas digitaliformes e cápsula carnosa
deiscente até a base. Esses dois gêneros podem ser diferenciados pela florescência bracteosa, pela
presença em cada lobo da corola de uma única mancha púrpura e pelo estigma bilobado, características
presentes em Diastema. Além disso, Diastema ocorre da Bolívia ao México e Venezuela e não é
encontrado no Brasil. Monopyle, Gloxiniopsis, Phinaea, Kohleria, Nomopyle e Gloxinella apresentam a
cápsula carnosa deiscente até a base, porém nenhum deles apresenta o nectário semelhante ao de
Chautemsia e a grande maioria desses gêneros não ocorre no Brasil. A florescência frondosa diferencia
esse novo gênero de Diastema, Monopyle, Smithiantha, Gloxinia s.s. e Gloxiniopsis. Já a florescência
frondosa, a corola infundibular-cilíndrica juntamente com a presença do nectário pode auxiliar na sua
separação de Gloxiniopsis, o qual também possui flores brancas. Porém, nesse último a florescência é
bracteosa, a corola é campanulada e o nectário é ausente. Por fim, Niphaea e Phinaea também são ervas
delicadas com flores brancas, porém o tubo das flores em Chautemsia é distinto e não curto como
nesses últimos. Nenhum outro gênero de Gloxinieae que ocorre no Brasil (como Mandirola, Seemannia,
entre outros) apresenta corola branca a branco-amarelada, o tipo de fruto e o tipo de nectário presentes
em Chautemsia.
4.2.1.1. Chautemsia calcicola A.O.Araujo & V.C.Souza, sp. ined.
1
Tipo: Brasil. M
INAS
G
ERAIS
:
Iguatama, Fazenda Faroeste. Próximo ao município de Arcos. 20º15'45,1"S, 45º40'10,3"W. 690
m alt. 13.01.2005. Araujo, A.O., Scalon, V.R., Chautems, A., Barriera, G. & Tsuji, R. 500
(holótipo: ESA!; isótipo: G!, SPF!).
Figuras 9, 10, 11
Ervas 4,0-8,5 cm alt. Internós 0,2-3,2 cm compr. Folhas opostas, com pecíolos 0,3-3,2 cm
compr., lâminas 0,5-5,5x0,4-3,3 cm, elípticas, as basais geralmente largamente elípticas ou circulares,
1
Como não é a intenção da autora fazer do presente trabalho a publicação dessa espécie inédita, a expressão “nov.” foi
propositalmente omitida.
50
ápice agudo ou obtuso, base simétrica, cuneada ou atenuada, margem serreada, às vezes irregularmente,
face adaxial pubescente, face abaxial pubescente a esparsamente pubescente entre as nervuras e
densamente pubescente nas nervuras, verdes discolores, 4-5 pares de nervuras secundárias. Florescência
frondosa, com flores solitárias, 1 flor por planta ou 2 presentes no último nó; folhas da base das flores
1,3-3,1x0,3-1,7 cm. Flores com pedicelo 0,9-1,5 cm compr.; cálice verde, lacínios 0,1-0,3x0,1-0,2 cm,
internamente glabros na base e esparsamente pubescentes no ápice, externamente pubescentes a
densamente pubescentes, elípticos, às vezes obovais, com margem inteira; eixo da corola em relação ao
pedicelo pouco pendente ou perpendicular; corola infundibular-cilíndrica, tubo branco a branco-
amarelado, 0,9-1,5 cm compr., internamente glabro, pubescente com tricomas glandulares apenas na
fauce, externamente seríceo, na base glabro; fauce amarela, 0,3-0,5 cm diâm.; lobos brancos,
internamente glabros, externamente alguns glabros e outros seríceos, 0,3-0,5 cm compr., com margem
denteada, emarginada ou sinuada; estames 0,9-1,3 cm compr., inclusos ou apenas atingindo a fauce,
filetes glabros, anteras 4 unidas, estaminódio presente ca. 0,8 cm compr. Cápsula 0,8-1,2x0,2-0,6 cm,
pubescente, elipsóide, ápice não encurvado.
Distribuição e hábitat: Espécie com distribuição restrita, tendo sido encontrada apenas nos
municípios de Iguatama, Arcos e Pains, no centro-sul de Minas Gerais (Brasil), em local bastante úmido
em floresta com afloramento calcário, em área de Floresta Estacional Decidual.
Floresce em janeiro e frutifica em fevereiro e março.
Etimologia: O epíteto específico é uma alusão ao ambiente onde a espécie é encontrada:
afloramentos calcários.
A espécie foi encontrada em floresta com afloramento calcário, em um local bastante úmido
onde gotejava água das rochas (figura 10F, 10G). A população cobria várias pequenas áreas do local,
com flores (em janeiro) ou frutos (em fevereiro e março) em quase todas as plantas.
O tipo de fruto encontrado nessa espécie se encaixa no conceito que Weber (2004) referiu como
folicular horizontal. De acordo com este autor, este tipo de fruto estaria presente em Gloxinella
lindeniana, entre outras espécies de Gloxinieae. Nesse tipo de fruto o hipanto abre-se totalmente
dorsalmente e, assim, a face aberta fica virada para cima (o fruto fica quase na horizontal, fazendo um
ângulo com o pedicelo) (figura 10C), expondo as sementes. Assim, a deiscência é loculicida e ocorre na
faixa mediana apenas do carpelo que está virado para cima. Weber (2004) afirmou que as sementes
desse tipo de fruto são provavelmente dispersas pela chuva (gotas de chuva que caem sobre as sementes
e as projetam para fora depois da cápsula estar aberta). No caso dessa nova espécie, que é encontrada
em um ambiente onde a água goteja das rochas, esse tipo de estratégia de dispersão parece bastante
coerente.
A morfologia dessa espécie é muito parecida com a de algumas espécies provenientes do Peru
descritas por Poeppig (1840) em Trevirana (T. maculata, T. urticaefolia e T. tenerrima), sendo estas
51
espécies incluídas em Diastema por Walpers (1847). Nas ilustrações presentes na obra de Poeppig
(1840) fica evidente que as florescências são bracteosas (com exceção de T. tenerrima) e o estigma é
bilobado. Além disso, as corolas são descritas como violáceas ou lilases.
P
ARÁTIPOS
: Brasil. M
INAS
G
ERAIS
: Arcos, Fazenda Faroeste, margem direita do Rio São Miguel.
01.01.2003. Melo, P.H.A. & Lombardi, J.A. 408 (BHCB, G). Pains, Fazenda Amargoso, MG 439 Km 16.
20º15'05,7''S 45º39'46,7''W. 06.03.2003. Melo, P.H.A. 446 (BHCB, G). Pains, fronteira entre os municípios de
Pains e Formiga, região da nascente do Rio São Miguel. 20º27’22”S, 45º39’15”W. 700-800 m. 25.01.2005. Melo,
P.H.A. & Assunção, N.L. 1257 (BHCB, G). Iguatama, Fazenda Faroeste, margem esquerda do Rio São Miguel.
20º15’45”S, 45º40’10”W. 700-800 m. 25.03.2005. Melo, P.H.A. & Martins, J.F. 1315 (BHCB, G).
Figura 9: Mapa de distribuição de Chautemsia calcicola
0 500 Kilometers
N
EW
S
50
o
W
40
o
W
15
o
S
25
o
S
52
53
54
4.2.2. Gloxinella (H.E.Moore) E.H.Roalson & J.K.Boggan, Selbyana 25(2): 227 (2005).
Kohleria sect. Gloxinella H.E.Moore, Gentes Herb. 8: 382 (1954). Espécie tipo:
Gloxinella lindeniana (Regel) E.H.Roalson & J.K.Boggan (= Tydaea lindeniana Regel).
Ervas não-ramificadas, lignificadas ou não, com caule não-filiforme. Sistema subterrâneo
constituído por rizoma escamoso, com catafilos carnosos, com internós curtos, estolão presente ou não.
Folhas opostas, geralmente com moderada anisofilia, pecioladas, margem nunca inteira, tricomas
distribuídos uniformemente na face adaxial, 4-7 pares de nervuras secundárias paralelas entre si,
encurvando-se para cima, não alcançando a margem e não juntando-se, às vezes as 2 basais partem do
mesmo ponto. Florescência frondosa, com flores solitárias ou em fascículos de até 6 flores. Flores
zigomorfas, sem bractéolas, sépalas livres, iguais entre si; prefloração do cálice aberta e da corola
imbricada; corola campanulada, raramente ventricosa, tubo totalmente branco ou branco com base
violeta ou internamente branco-amarelado e externamente branco com ápice lilás, densamente seríceo
ou pubescente; fauce não-constricta, glabra; lobos lilases com margem branca ou brancos com mancha
lilás, arredondados com margem inteira ou fimbriada; estames 4 inclusos, anteras rimosas; nectário
ausente ou formado por 5 glândulas lobadas, inconspícuas e livres entre si ou anelar com 5 lobos ou
não-lobado; ovário ínfero; estilete pubescente; estigma estomatomórfico. Cápsula carnosa deiscente
dorsalmente até a base do hipanto, costa ausente, raramente proeminente. Sementes sem funículo
desenvolvido.
Gloxinella distribui-se pelo Norte do Brasil, Bolívia, Peru e Equador, podendo ser diferenciado
dos outros gêneros de Gloxinieae pelo conjunto dos seguintes caracteres: estômatos não agregados em
ilhas, espaço entre as nervuras foliares não-salientes (folhas não-buladas); florescência bracteosa, com
flores solitárias ou em fascículos de até 6; corola com prefloração imbricada e tubo distinto, branco com
base violeta, branco com ápice lilás ou quando a corola é totalmente branca, então nectário ausente, se
não 5 glândulas lobadas, inconspícuas e livres entre si ou anelar com 5 lobos; cápsula carnosa deiscente
dorsalmente até a base do hipanto, expondo as sementes.
Moore (1954) criou a seção monotípica Gloxinella, em Kohleria para acomodar uma espécie
anteriormente descrita por Regel (1868) como Tydaea lindeniana. Wiehler (1976) colocou Kohleria
sect. Gloxinella como sinônimo de Gloxinia e Roalson et al. (2005b) elevaram esta seção à categoria de
gênero, pois Tydaea lindeniana não apareceu associada nem a Kohleria nem a Gloxinia s.s (Roalson et
al., 2005a). Os dados desses últimos autores foram confirmados no presente trabalho (figura 2-8).
O posicionamento de Gloxinella lindeniana nas análises filogenéticas realizadas até o momento
não é claro. Roalson et al. (2005a) comentaram que esta espécie pode aparecer como grupo irmão de
55
Diastema ou de Diastema + Nomopyle dodsonii, com apoio moderado ou fraco, dependendo da análise.
Além disso, a espécie não compartilha várias sinapomorfias encontradas em Diastema (estigma
bilobado, nectário formado por 5 glândulas alongadas digitaliformes, florescência bracteosa e internós
do ramo florífero reduzidos) e nem vários outros caracteres vegetativos e florais desse gênero. No
presente trabalho esse posicionamento se confirmou, porém quando não estão incluídas espécies de
Diastema, G. lindeniana aparece como irmã de Phinaea albolineata na maioria das análises. Porém,
novamente ela também não compartilha as sinapomorfias morfológicas encontradas em Phinaea.
Portanto considerou-se adequado o reconhecimento de Gloxinella como um gênero a parte.
A outra espécie incluída em Gloxinella no presente trabalho (G. reflexa) não foi incluída em
análises filogenéticas utilizando-se dados macromoleculares, porém ela compartilha diversos caracteres
com G. lindeniana (ver nos comentários dessa espécie) e apresenta o conjunto de caracteres
considerados diagnósticos para Gloxinella. A partir da árvore obtida por caracteres morfológicos (figura
7 e 8), verifica-se que esta espécie forma um clado com sustentação muito baixa com Nomopyle
dodsonii, o que em parte confirma a próxima relação entre estes gêneros apontados por Roalson et al.
(2005b).
Chave para as espécies de Gloxinella
1. Ervas 3,0-7,0(-15,0) cm alt.; folhas simétricas, elípticas ou ovais, variegadas; tubo da corola
externamente branco com ápice lilás, 0,8-1,1 cm compr. Plantas do Equador ...4.2.2.1.G. lindeniana
1’. Ervas 30,0-70,0 cm alt.; folhas assimétricas ou simétricas, cordiformes ou de um lado elíptica e de
outro oval, não-variegadas; tubo da corola externamente branco com base violeta ou totalmente
branco, 1,2-1,9 cm compr. Plantas do Brasil, Bolívia e Peru ...................................4.2.2.2.G. reflexa
4.2.2.1. Gloxinella lindeniana (Regel) E.H.Roalson & J.K.Boggan, Selbyana 25(2): 227 (2005). Tydaea
lindeniana Regel, Gartenflora 17: 257, pl. 589 (1868). Isoloma lindenianum (Regel) Nichols.,
Ill. Dict. Gard. 2:201 (1885). Gloxinia lindeniana (Regel) Fritsch, Oesterr. Bot. Zeit. 63: 66
(1913). Kohleria lindeniana (Regel) H.E.Moore, Gentes Herb. 8: 380 (1954). Lectótipo aqui
designado: prancha 589, em Gartenflora 17: 257 (1868).
= Tydaea lindenii Regel ex André, Ill. Hort. 20: 183, pl. 147 (1873). Lectótipo aqui designado: prancha 147,
em Ill. Hort. 20: 183 (1873).
Figuras 12, 18, 25B-E, 26A-C
56
Ervas não-ramificadas, não-lignificadas, 3,0-7,0(-15,0) cm alt. Estolão presente. Internós 1,5-3,0
cm compr. Folhas opostas, com moderada anisofilia, com pecíolos 1,4-3,6 cm compr., geralmente
arroxeados, lâminas 4,1-9,0x2,3-4,2 cm, simétricas, elípticas ou ovais, ápice acuminado, base simétrica
ou assimétrica, cuneada ou arredondada, margem crenada ou serreada, seríceas a esparsamente seríceas
em ambas as faces, variegadas, verde-claras a bronze, com nervuras alvescentes, às vezes face abaxial
avermelhada, 4-7 pares de nervuras secundárias. Florescência frondosa, com flores solitárias; folhas da
base das flores 5,5-7,8x2,8-4,3 cm; internó do ramo florífero 1,0-2,0 cm compr. Flores com pedicelo
2,0-4,6 cm compr., geralmente arroxeados; cálice verde, lacínios 0,4-0,9x0,2-0,5 cm, seríceos em ambas
as faces, elípticos ou obovais, com margem serreada, às vezes inteira; eixo da corola em relação ao
pedicelo pendente; corola campanulada, tubo internamente branco-amarelado, externamente branco
com ápice lilás, 0,8-1,1 cm compr., densamente seríceo; fauce lilás, 0,7-1,4 cm diâm.; lobos lilases com
margem branca ou brancos com mancha lilás, pubérulos com tricomas glandulosos em ambas as faces,
0,3-0,9 cm compr., com margem sinuosa; estames 0,3-0,7 cm compr., filetes glabros, anteras unidas,
estaminódio presente; nectário formado por 5 glândulas lobadas, inconspícuas e livres entre si ou anelar
com 5 lobos ou não-lobado. Cápsula 1,1-1,5x0,3-0,6 cm, serícea a densamente serícea, elipsóide a
cilíndrica, ápice não encurvado, costa ausente, raramente proeminente.
Distribuição e hábitat: Equador (?).
Floresce em cultivo de março a novembro.
Espécie coletada uma única vez na natureza (sem localidade precisa) e levada para cultivo na
Europa há mais de 100 anos. Provavelmente a descrição original foi baseada nessa planta em cultivo
(veja a seguir). Atualmente ela é amplamente cultivada, tendo sido observada no Instituto Plantarum
(Nova Odessa – SP), no Jardim Botânico de Genebra (Suíça), no Sítio Primavera (Mogi das Cruzes –
SP) e em Piracicaba (SP) na residência da autora. O cultivo é relativamente fácil, devendo-se mantê-la
em terra com cascalhos e o ambiente deve ser úmido. O rizoma com catafilos carnosos se dissipa e além
dele, partem das folhas ou da base da planta estolões verdes com catafilos inconspícuos que ficam sobre
a superfície do solo e o ápice fica enterrado. Desses estolões e/ou dos rizomas brotam novos ramos
aéreos. Foi observado também no Instituto Plantarum que dos estolões podem desenvolver-se rizomas
com catafilos carnosos (figura 25E). Formação espontânea de frutos com sementes férteis é comum em
cultivo.
O material tipo de Tydaea lindeniana Regel estaria depositado no herbário LE, já que na época
da descrição dessa espécie o autor era um botânico do Jardim Botânico Imperial de San Petesburgo.
Porém esse herbário não foi visitado pessoalmente pela presente autora, mas o pesquisador Alexander
Sennikov verificou, a pedido da autora, que o material que poderia trata-se do tipo desse nome
(America Tropica, Regel s.n.) não está depositado na coleção desse herbário. Na obra original é citado
que o material foi trazido por Linden da América tropical, que a ilustração foi feita pelo próprio coletor
57
e que o autor analisou uma flor seca e uma folha, além de ter observado a planta que estava em cultivo
com Linden. Dessa forma, considera-se que Regel não se baseou em um material de herbário para a sua
descrição, portanto não existiria o holótipo. Assim, designa-se aqui a prancha presente no protólogo
(Gartenflora 17: 257, pl. 589, 1868) como o lectótipo de Tydaea lindeniana Regel (figura 12A). Regel
(1868) comentou ainda que Hanstein denominou a espécie de Gloxinia tydaeoides (um nomen nudum,
apenas citado nessa mesma obra de Regel), o qual enviou um exemplar seco para Linden. Porém, Regel
não concordou com o posicionamento de Hanstein, pois a planta apresentaria rizoma permanente
escamoso e um tipo de indumento que o levou a colocá-la em Tydaea.
Tydaea lindenii Regel ex André, sem dúvida, trata-se de um sinônimo de Tydaea lindeniana,
pois André (1873), ao descrevê-la, comentou que a espécie havia sido nomeada por Regel (como
Tydaea lindenii) e a ilustração da obra (figura 12B) é muito parecida com aquela que aparece na obra de
Regel (1868) (figura 12A). Além disso, esse autor comentou que a descrição e a ilustração de sua obra
foram baseadas no material vivo do horto de Linden (mesma origem do material utilizado por Regel na
descrição de Tydaea lindeniana) e que a origem de planta cultivada seria o Equador, mas ele não soube
nem como nem onde a espécie foi descrita por Regel (referindo-se a Tydaea lindenii). Essa afirmação
de André reforça a idéia de que Regel não manteve nenhum material herborizado utilizado na descrição
de Tydaea lindeniana. Apesar do herbário LE não ter sido visitado pessoalmente pela autora, pode-se
afirmar que não existe material tipo (holótipo) utilizado nas obras originais tanto de Tydaea lindeniana
como de Tydaea lindenii. Portanto, designa-se aqui a prancha presente no protólogo (figura 12B) como
o lectótipo de Tydaea lindenii Regel ex André: Ill. Hort. 20: 183, pl. 147 (1873).
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Cultivada no Instituto Plantarum em Nova Odessa - SP (sem procedência).
19.03.2004. Araujo, A.O. 463 (ESA). Cultivada no Jardim Botânico de Genebra. 26.08.2005. Araujo, A.O. 604
(G). Cultum in H.B.V. 06.08.1958. Ehrendf s.n. (WU). Cultivada. 14.09.1912. Fritsch, K. s.n. (GZU). 1922. Hort.
Bot. Parisiensis. 1921. s.c. s.n. (P). Cultivated at Royal Botanic Gardens, Kew. Range: Tropical South America.
Kew accession number: 2000-2310. Source: Bot. Gtn. Univ. Innsbruck. Tropica; N 10 R1. 07.11.2000. s.c. s.n.
(K). Cultivated at Royal Botanic Gardens, Kew. From R.B.G. Glasnevin. Seedling wich appeared on some
imported orchids, purchased at sales. 24.08.1909. s.c. s.n. (K). Cultivated at Royal Botanic Gardens, Kew.
Comm. Bot. Garden, Glasnevin, Berlin. 07.1936. s.c. s.n. (K).
58
59
4.2.2.2. Gloxinella reflexa (Rusby) A.O.Araujo & Chautems, comb. ined. Gloxinia reflexa Rusby, Mem.
Torrey Bot. Club 6: 94 (1896). Monopyle reflexa (Rusby) E.H.Roalson & J.K.Boggan, Selbyana
25(2): 231 (2005). Tipo: Bolívia. Vic. Mapiri, Bang, M. 1745 (holótipo: NY!, isótipo: BM!, E!,
G!, K!, M!, MO!, US!, W!, WU!, Z!).
= Monopyle divaricata Rusby, Bull. New York Bot. Gard. 8(28): 119 (1912). Tipo: Bolívia: La Paz:
Tumupasa. 1800 ft alt. 14.01.1902. Williams, R.S. 578, (holótipo: NY!; isótipo: K!).
Figuras 18, 26D
Ervas não-ramificadas, às vezes lignificadas, 30,0-70,0 cm alt. Ausência de estolão. Internós 6,1-
10,2 cm compr. Folhas opostas, geralmente com moderada anisofilia, com pecíolos 1,0-9,3 cm compr.,
lâminas 7,0-12,3x3,2-9,6 cm, assimétricas ou simétricas, cordiformes ou de um lado elíptica e de outro
oval, ápice acuminado, base assimétrica ou simétrica, cordada ou cuneada, margem irregularmente ou
duplamente serreada ou crenada, pubescente em ambas as faces, seríceas nas nervuras da face abaxial,
verdes, 4-6 pares de nervuras secundárias, às vezes as 2 basais partem do mesmo ponto. Florescência
frondosa, 1-6 flores por axila de folha, às vezes sustentadas por um pequeno pedúnculo (0,1 cm
compr.); folhas da base das flores 4,7-10,5x2,0-9,1 cm; internó do ramo florífero 1,6-5,3 cm compr.
Flores com pedicelo 0,6-2,5 cm compr.; cálice verde, lacínios 0,3-0,9x0,1-0,3 cm, seríceos, elípticos ou
lineares, com margem inteira; eixo da corola em relação ao pedicelo paralelo; corola campanulada,
raramente ventricosa, tubo branco com base violeta ou totalmente branco, 1,2-1,9 cm compr.,
pubescente; fauce 1,3-2,1 cm diâm.; lobos 0,3-0,8 cm compr., com margem inteira ou fimbriada;
estames ca. 0,6 cm compr., anteras unidas?; nectário ausente. Cápsula 1,7-2,7x0,3-0,4 cm, pubescente,
cilíndrica, ápice não encurvado, costa ausente, raramente proeminente.
Distribuição e hábitat: Encontrada em afloramentos de florestas de galeria nas margens de rios.
Ocorre no Norte do Brasil na divisa com a Bolívia em área de Floresta Ombrófila Aberta das Terras
Baixas, alcança a porção Leste dos Andes bolivianos e peruanos, sendo neste último, encontrada em
Florestas Tropicais de Terras Baixas.
Floresce e frutifica de janeiro a fevereiro e em outubro.
Rusby (1896) ao descrever Gloxinia reflexa comentou que ela não teria relação próxima com
nenhuma outra espécie e que o posicionamento em Gloxinia seria duvidoso. A justificativa de
transferência dessa espécie para Monopyle por Roalson et al. (2005b) foi que o sinônimo dessa espécie
(Monopyle divaricata) havia sido descrito sob esse gênero e que até a inclusão de Monopyle reflexa
(Rusby) E.H.Roalson & J.K.Boggan em análises filogenéticas o melhor posicionamento seria nesse
gênero. Esses autores afirmaram ainda que fizeram essa transferência devido ao fato dessa espécie não
poder permanecer em Gloxinia como circunscrito por eles, pois ela compartilharia mais similaridades
60
com Monopyle do que com Gloxinia s.s. Porém, os únicos caracteres, apontados por esses autores, que
essa espécie compartilha com as outras do gênero são nectário ausente e base das folhas distintamente
desigual e oblíqua. Caracteres esses que podem ser encontrados em conjunto também em Gloxinia
perennis, espécie tipo de Gloxinia. Além disso, alguns desses caracteres podem ser encontrados em
outras espécies incluídas em Gloxinia por Wiehler (1976). O tipo de Monopyle divaricata não apresenta
a base da folha desigual e oblíqua, assim como alguns materiais examinados de M. reflexa e até mesmo
algumas duplicatas do tipo dessa última. Considerando que a morfologia do fruto de Gloxinella
lindeniana e de Monopyle reflexa são muito similares e também o formato e a coloração da corola (às
vezes totalmente branca na segunda, mas às vezes com base violeta) nos dois táxons, concluiu-se que o
melhor posicionamento para essa segunda espécie seria dentro de Gloxinella.
Assim como Gloxinia reflexa, Monopyle divaricata também foi descrita por Rusby (1912). O
material tipo de cada um dos dois nomes é proveniente da Bolívia e diferenças tênues são encontradas
entre eles, como, por exemplo, o número de flores por axila de folha (2-6 no primeiro e 1-2 no
segundo), formato da folha (de um lado elíptica e de outro oval no primeiro e cordiforme no segundo) e
base da folha (cuneada ou cordada no primeiro e sempre cordada no segundo). Analisando-se outros
materiais, além dos tipos, verifica-se a continuidade entre os caracteres de Gloxinella reflexa e
Monopyle divaricata. Por esse motivo o melhor posicionamento é colocar esse último nome como
sinônimo de Gloxinella reflexa. Wiehler (1976) já havia proposto essa sinonimização, colocando
Monopyle divaricata como sinônimo de Gloxinia reflexa.
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Bolívia. S
EM
E
STADO
:
Vic. Mapiri. 01.1893. Bang, M. 1745 (BM, E, G, K, M, US -
foto, W, WU, Z). Rio. 800 ft. alt. 1922. coletor? Mulford Biological Exploration of the Amazon Basin 2070 (K).
L
A
P
AZ
: Tumupasa. 1800 ft. alt. 14.01.1902. Williams, R.S. 578 (K). Larecaja, ca. 25 km N of Caranavi on road
to Guanay. Broad Yungas valley with extensive settlement, maize cultivation and secondary scrub; some forest
relics in gullies and on cliffs. 550 m alt. 21.02.1999. Wood, J.R.I. & Mondaca, D. 14560 (K). Brasil. A
CRE
: Assis
Brasil, Basin of Rio Acre (basin of Rio Purus). Riverside vegetation, riverbank with many stretches of "salao",
levee and beach formations of substrate hardened by concretions; at edge of "salao”. In silty soil. 10º56'20"S,
69º29'51"W. 20.10.1997. Daly, D.C. et al. 9628 (NY - foto). Peru. C
UZCO
: La Convencion, Echarate; edge of
forest, humus over gravel, part sun. 900 m alt. 02.02.1939. Stork, H.E., Horton, O.B. & Vargas, C. 10485 (K).
Quispicanchis, Quispicanchis. Occasional, edges of secondary growth in lowland rainforest, along trail 25 km
SW Quincemil. 1340 m alt. 08.10.1976. Wasshausen, D.C. & Encarnación, F. 748 (K).
61
4.2.3. Gloxinia L’Hér., in Aiton, Hort. Kew 2: 331 (1789). Espécie tipo: Gloxinia maculata
L'Her., nom. illeg. (= Martynia perennis L.), Gloxinia perennis (L.) Fritsch, in A.Engler
& Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4(3b): 174 (1894).
= Anodiscus Benth., Genera Plantarum 2: 998 (1876). Espécie tipo: Gloxinia xanthophylla (Poeppig)
E.H.Roalson & J.K.Boggan (= Anodiscus peruvianus Benth.).
= Koellikeria Regel, Index Seminum (Zurich) 4 (1847). Espécie tipo: Gloxinia erinoides (DC.)
E.H.Roalson & J.K.Boggan (= Achimenes erinoides DC.).
= Salisia Regel, Flora 32: 179 (1849), non Salisia Lindl. (1839) (= Myrtaceae). Espécie tipo: Gloxinia
perennis (L.) Fritsch (= Salisia gloxiniaeflora Regel), nom. illeg. superf.
Ervas, raramente subarbustos, ramificados ou não, lignificados ou não, com caule não-filiforme.
Sistema subterrâneo constituído por rizoma escamoso, com catafilos carnosos, com internós curtos ou
ausência de sistema subterrâneo diferenciado, ausência de estolão. Folhas verticiladas ou opostas, com
moderada anisofilia ou isofilas, pecioladas ou não, margem serreada, crenada ou denteada, tricomas
distribuídos uniformemente na face adaxial, 4-10 pares de nervuras secundárias paralelas entre si,
encurvando-se para cima, não alcançando a margem e não juntando-se. Florescência bracteosa
geralmente terminal, às vezes lateral, às vezes florescências bracteosas terminais e laterais, às vezes
florescência frondo-bracteosa, com flores solitárias. Flores zigomorfas, sem bractéolas, sépalas livres,
iguais entre si; prefloração do cálice aberta e da corola imbricada; corola campanulada com giba na base
do tubo ou não ou campanulada-infundibuliforme ou cilíndrico-bilabiada com giba, internamente
totalmente glabra ou pubescente com tricomas glandulares em uma faixa da base até o meio da corola,
externamente serícea ou pubescente, inteiramente branca ou tubo lilás a rosado ou branco com face
adaxial vinácea; fauce não-constricta, glabra; lobos da mesma cor do tubo ou 3 brancos e 2 vináceos,
arredondados, com margem sinuosa, fimbriada, denteada ou inteira; estames 4 inclusos ou exsertos ou
atingindo a fauce, anteras rimosas; nectário ausente ou anelar com 5 lobos; ovário ínfero a semi-ínfero;
estilete pubescente com tricomas glandulares a esparsamente pubescente ou glabro; estigma
estomatomórfico. Cápsula seca, deiscente apenas no ápice do fruto, costa proeminente a ausente.
Sementes sem funículo desenvolvido.
Gloxinia é o gênero tratado no presente trabalho com a maior área de distribuição, ocorrendo
desde a Floresta Atlântica do Sudeste do Brasil (sem confirmação de serem populações naturais nessa
formação vegetal), alcançando os cerrados do Planalto Brasileiro (em florestas de galeria), com poucas
ocorrências em região Amazônica, avançando pela face leste dos Andes até alcançar a região do Caribe
desde a Venezuela até a Guiana Francesa, alcançando também a América Central, do Panamá até
62
Honduras. Os ambientes onde mais comumente encontram-se as espécies desse gênero são as florestas
de galeria, cerrados e ambientes com afloramentos rochosos como os campos rupestres.
Esse gênero foi descrito por L’Héritier (1789), incluindo uma única espécie: Gloxinia maculata
(nome ilegítimo = Martynia perennis L.). Desde a descrição do gênero até o trabalho de Wiehler (1976),
mais de 30 espécies foram descritas em Gloxinia, sendo que quatro foram transferidas para Achimenes,
duas para Eucodonia, Kohleria, Paliavana e Smithiantha, uma para Gesneria e Pearcea e várias para
Sinningia (sendo a maioria delas sinônimo de S. speciosa ou “gloxínia”, nome pelo qual é ainda
comercializada nas floriculturas). Wiehler (1976), baseado principalmente em dados de hibridização
experimental, incluiu vários gêneros e alguns subgêneros e seções na sinonímia de Gloxinia: Achimenes
P.Br. subgen. Mandirola (Decne.) Hanst., Achimenes sect. Mandirola (Decne.) Benth., Achimenes sect.
Kohleriopsis Fritsch, Achimenes sect. Tydaeopsis Fritsch, Fiebrigia Fritsch, Fritschantha Kuntze,
Kohleria Regel sect. Gloxinella H.E.Moore, Mandirola Decne., Salisia Regel e Seemannia Regel.
Gloxinia sensu Wiehler (1976) incluiria 15 espécies (todas tratadas no presente trabalho). Roalson et al.
(2005b), baseados em análises filogenéticas, separaram Gloxinia de alguns dos gêneros sinonimizados
por Wiehler (1983), como por exemplo, Mandirola, Seemannia e Sphaerorrhiza (e as respectivas seções
e subgêneros). Esses dados foram confirmados no presente trabalho (para maiores detalhes verificar os
resultados da filogenia e comentários nos respectivos gêneros).
Salisia Regel (1849) é um homônimo posterior de Salisia Lindl. (1839) que trata-se de um
gênero de Myrtaceae, portanto Salisia Regel é um nome ilegítimo. Além disso, Regel (1849) citou
dentre as espécies do gênero Salisia que estavam sendo descritas, Gloxinia maculata L'Her. que é a
espécie-tipo de Gloxinia e isso tornou o nome deste gênero também supérfluo.
Gloxinia, como definido no presente trabalho (Gloxinia s.s.), pode ser diferenciado dos outros
gêneros de Gloxinieae pelas florescências bracteosas ou às vezes frondo-bracteosas, pelo nectário anelar
ou ausente, pelos frutos secos sem tricomas uncinados e sem ruptura do hipanto (deiscente apenas no
ápice do fruto) e pela associação entre coloração da corola e margem de seus lobos (quando a corola é
rósea ou branca com manchas púrpuras, os lobos apresentam margem inteira, denteada ou fimbriada e
quando a corola é totalmente branca, os lobos apresentam margem inteira). Este gênero inclui, além da
espécie tipo (G. perennis), mais 3 espécies: Gloxinia erinoides, Gloxinia xanthophylla e Gloxinia
alterniflora. Essas duas primeiras já foram reconhecidas em dois gêneros monoespecíficos (Koellikeria
e Anodiscus) os quais foram colocados na sinonímia de Gloxinia por Roalson et al. (2005b). Esses
autores se basearam em dados de filogenia (Roalson et al., 2005a) para essas sinonimizações e, no
presente trabalho, esses dados foram confirmados.
63
Chave para as espécies de Gloxinia s.s.
1. Rizoma ausente; corola totalmente branca; anteras livres. Peru e Equador ......4.2.3.4. G. xanthophylla
1’. Rizoma presente; corola branca e vinácea ou lilás ou rosada; anteras unidas. Amplamente distribuída
pela América Tropical ou endêmica do município de Bonito (Mato Grosso do Sul – Brasil).
2. Corola cilíndrico-bilabiada, branca e vinácea, tubo 0,3-0,5 cm compr.; nectário presente.
Amplamente distribuída pela América Tropical .......................................................2.3.2. G. erinoides
2’. Corola campanulada ou campanulada-infundibuliforme, lilás ou rosada, tubo 1,6-2,4 cm compr.;
nectário ausente.
3. Folhas com face adaxial esparsamente pubescente, face abaxial glabra ou glabrescente; folhas ou
brácteas da base das flores 1,4-5,3(-9,0)x0,9-4,0(-6,8) cm; lacínios 1,3-1,7x0,4-0,9 cm, glabros em
ambas as faces, com margem inteira na base e serreada no ápice; fruto glabro ou em algumas partes
glabro e outras pubescente. Amplamente distribuída pela América Tropical .......4.2.3.3. G. perennis
3’. Folhas vilosas em ambas as faces; brácteas da base das flores ca. 0,6x0,2 cm; lacínios 0,5-
0,6x0,2-0,3 cm, lanados em ambas as faces, com margem inteira; fruto lanado. Endêmica do
município de Bonito (Mato Grosso do Sul – Brasil) ....................................... 4.2.3.1. G. alterniflora
4.2.3.1. Gloxinia alterniflora A.O.Araujo & Chautems, sp. ined.
1
Tipo: Brasil. M
ATO
G
ROSSO DO
S
UL
:
Bonito, Projeto Guaicurus, afloramentos de calcário da encosta do morro. 14.03.2003.
Hatschbach, G., Hatschbach, H. & Barbosa, E. 74705 (holótipo: MBM!; isótipo: G!).
Affinis Gloxinia perennis (L.) Fritsch nectario absenti et corolla lilacina vel rosea sed foliis villosis,
floribus alternis et laciniis calycis lanosis marginibus integeris differt.
Figuras 15, 17J-N
Ervas não-ramificadas, lignificadas, ca. 60,0 cm alt. Sistema subterrâneo não observado.
Internós 4,8-5,2 cm compr. Folhas opostas, com moderada anisofilia, com pecíolos 1,3-3,0 cm compr.,
lâminas 5,8-9,5x3,5-5,7 cm, elípticas ou ovais, ápice agudo, base simétrica ou assimétrica, cuneada,
margem serreada, vilosas em ambas as faces, verdes, 5-7 pares de nervuras secundárias, nenhuma delas
partindo do mesmo ponto. Florescência bracteosa, com flores alternas no ramo; brácteas da base das
flores ca. 0,6x0,2 cm; internó do ramo florífero 0,8-1,1 cm compr. Flores com pedicelo 0,5-0,6 cm
compr.; cálice verde (?), lacínios 0,5-0,6x0,2-0,3 cm, lanados em ambas as faces, obovais a elípticos,
com margem inteira; eixo da corola em relação ao pedicelo paralelo; corola campanulada-
infundibuliforme com giba na base do tubo, tubo lilás, 1,5-1,9 cm compr., internamente glabro exceto
por uma faixa da base até o meio da corola pubescente, com tricomas glandulares, externamente
seríceo; fauce não-constricta, 1,8-2,0 cm diâm.; lobos externamente alguns glabros, alguns parte glabra
1
Como não é a intenção da autora fazer do presente trabalho a publicação dessa espécie inédita, a expressão “nov.” foi
propositalmente omitida.
64
e parte serícea e outros totalmente seríceos, internamente glabros, 0,7-1,0 cm compr., margem do lobo
ventral fimbriada, dos outros sinuosa; estames 0,7-0,9 cm compr., inclusos, filetes pubescentes, anteras
4 unidas, estaminódio presente; nectário ausente; ovário ínfero; estilete pubescente com tricomas
glandulares. Cápsula 1,0-1,7x0,3-0,4 cm, lanada, cilíndrica, ápice voltado para cima e aberto apenas
nessa parte, costa pouco proeminente.
Distribuição e hábitat: Possui distribuição restrita ao Mato Grosso do Sul, em afloramento
calcário em encosta de serra.
Floresce e frutifica em março.
Etimologia: o epíteto específico refere-se à disposição das flores na florescência de forma
alterna, o que auxilia na diferenciação da espécie mais próxima (Gloxinia perennis) que apresenta as
flores sempre opostas.
A florescência bracteosa, a coloração da corola, a margem dos lobos da corola e o tipo de fruto
são caracteres marcantes que fazem com que essa espécie seja incluída em Gloxinia. G. alterniflora é
muito semelhante a Gloxinia perennis, diferenciando-se desta pela disposição alterna da flores, pelo
tamanho menor das brácteas da base das flores, pelo indumento do cálice (lanados), tamanho menor e
margem dos lacínios e indumento do fruto. Foi observada apenas uma coleta da espécie, não tendo sido
observada em campo nem em cultivo. Portanto, caracteres como a coloração detalhada dos ramos e da
corola (osmóforo, lobos e fauce) não são conhecidos, assim como a presença ou não de rizoma, pois não
são citados na ficha de coleta. Nela está citado apenas que a planta trata-se de uma erva ereta e que a
corola é lilás, além de ambiente, local e data.
4.2.3.2. Gloxinia erinoides (DC.) E.H.Roalson & J.K.Boggan, Selbyana 25(2): 228 (2005). Achimenes
erinoides DC., Prodr. 7: 536 (1839). Trevirana erinoides (DC.) Dietr., Syn. Pl. 3: 568 (1843).
Diastema erinoides (DC.) Benth. ex Walp., Repert. Bot. Syst. 6: 403 (1847). Koellikeria
erinoides (DC.) R.Mansfeld, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 38: 28 (1935). Tipo: Venezuela.
Districto Federal, Vargas, J.M. 1630 (holótipo: G-DC!).
= Achimenes argyrostigma Hook., Bot. Mag. 71: pl. 4175 (1845). Koellikeria argyrostigma (Hook.) Regel,
Ind. Sem. Hort. Bot. Turic. 1847: 4 (1847). Tipo: Colômbia. Sierra Nevada de Santa Marta, New Grenada.
07.1844. Purdie, W. s.n. (holótipo: K!, isótipo: CGE, E).
= Koellikeria major Fritsch, Bot. Jahrb. Syst. 50: 398 (1913). Tipo: Bolívia. Chuquisaca, 31.01.1904. Fiebrig,
K. 2680 (lectótipo: G!; isolectótipos: F!, GH, aqui designados).
Figuras 14, 16F, 17A-C
65
Ervas não-ramificadas, não-lignificadas, às vezes base lignificada, 4,5-30,0 cm alt. Sistema
subterrâneo constituído por rizoma escamoso, com catafilos carnosos, com internós curtos, ausência de
estolão. Internós 0,1-1,9 cm compr. Folhas opostas, com aparência de rosuladas, com moderada ou
marcante anisofilia, com pecíolos 0,1-1,8 cm compr. ou folhas sésseis, lâminas 1,0-12,0x0,7-6,5 cm,
elípticas a largamente elípticas, às vezes obovais, ápice agudo ou obtuso, base simétrica ou assimétrica,
cuneada ou atenuada, margem crenada, às vezes serreada, face adaxial pubescente a esparsamente
pubescente com tricomas tectores, face abaxial pubescente a esparsamente pubescente entre as nervuras
e vilosa nas nervuras, totalmente verdes discolores ou face abaxial vinácea, 4-8 pares de nervuras
secundárias, nenhuma delas partindo do mesmo ponto. Florescência bracteosa, com flores alternas no
ramo, raramente flores opostas e às vezes várias florescências bracteosas na base da planta; brácteas da
base da flor 0,1-0,3x0,05(-0,2) cm, freqüentemente inconspícuas; internó do ramo florífero 0,2-1,8 cm
compr., todos com o mesmo padrão. Flores com pedicelo 0,1-0,8 cm compr.; cálice verde ou vermelho
arroxeado, lacínios 0,1-0,2x0,05-0,1 cm, pubescentes ou vilosos em ambas as faces, lineares, linear-
triangulares a estreitamente triangulares, com margem inteira por toda a extensão; eixo da corola em
relação ao pedicelo paralelo ou pouco pendente; corola cilíndrico-bilabiada com giba, tubo branco com
face adaxial vinácea, sem osmóforo, 0,3-0,5 cm compr., internamente glabro exceto por uma faixa
lateral pubescente, externamente pubescente; fauce vinácea, não-constricta, 0,3-0,4 cm diâm.; lobos 2
laterais e 1 ventral brancos internamente glabros e 2 dorsais vináceos internamente pubescentes com
tricomas glandulares, externamente 2 laterais e 1 ventral pubescentes com tricomas glandulares e 2
dorsais glabros, 0,2-0,3 cm compr., margem do lobo ventral denteada, dos outros sinuosa ou dentada, às
vezes ápice truncado; estames 0,3-0,6 cm compr., excertos ou atingindo a fauce, filetes pubescentes a
esparsamente pubescentes, anteras 4 unidas, estaminódio presente; nectário anelar com 5 lobos; ovário
ínfero a semi-ínfero; estilete glabro ou pubescente. Cápsula 0,3-0,7x0,2-0,3 cm, pubescente, elipsóide,
ápice voltado para cima e geralmente com uma fenda na face voltada para cima, costa pouco
proeminente ou não-proeminente.
Distribuição e hábitat: Ocorre nos cerrados e campos rupestres do Planalto Central Brasileiro,
sendo raramente encontrada em cerrados da região Norte e Nordeste. Encontrada também próximo à
costa leste dos Andes Boliviano, Peruano, Colombiano e Venezuelano e áreas do Caribe e Nicarágua.
Ocorre em ambientes próximos a cursos de água, à sombra, em solo arenoso ou argilo-arenoso ou em
afloramentos de arenito próximos a nascentes ou em afloramentos de rochas graníticas em floresta ciliar
ou ainda em afloramentos em florestas decíduas.
Floresce e frutifica praticamente o ano todo.
A espécie apresenta o caule e a raque da florescência arroxeados e o internó do ramo vegetativo
geralmente muito curto, dando a aparência de folhas rosuladas. Esses caracteres não ocorrem nas outras
espécies do gênero.
66
A morfologia externa geral dessa espécie não levaria nenhum autor a incluí-la no mesmo gênero
de Gloxinia perennis. Em todos os trabalhos anteriores ao de Roalson et al. (2005b) essas duas espécies
sempre estiveram em gêneros diferentes, uma vez que em G. erinoides o tamanho da planta e da corola
são bem menores, a coloração da corola é branca e vinácea e, além disso, existe um nectário anelar, já
em G. perennis a planta e a corola são maiores, a corola é lilás ou rosada com um osmóforo e o nectário
está ausente. Porém, em todas as análises filogenéticas feitas no presente trabalho (figura 1-8) e por
Roalson et al. (2005a) essas duas espécies apareceram no mesmo clado com um alto valor de bootstrap.
O caráter mais consistente compartilhado por essas duas espécies é o tipo de florescência (bracteosa),
além do rizoma com catafilos carnosos, o qual também está presente na maioria das Gloxinieae.
Como o holótipo de Koellikeria major estava depositado no herbário B e foi destruído durante a
guerra, designa-se aqui o material Fiebrig 2680, depositado no herbário G, como o
lectótipo. Esse
material apresenta-se completo, bem preservado e reflete perfeitamente a descrição apresentada na obra
original. Com a análise de todas as duplicatas do material Fiebrig 2680 foi possível confirmar que
Koellikeria major deve ser considerado um sinônimo de Gloxinia erinoides, diferenciando-se do tipo
dessa última pelo tamanho da planta e das flores. Essa variação de tamanho não é suficientemente
consistente para manter Koellikeria major como um táxon distinto de Gloxinia erinoides.
O holótipo de Achimenes argyrostigma Hook. encontra-se depositado no herbário K e foi assim
reconhecido por Wiehler em 14.01.1976. Pode-se inferir que esse material é o holótipo baseando-se nos
seguintes fatos: a letra presente nesse material é a de Hooker; o ano da coleta é 1844 (ano anterior ao da
data da publicação); o material faz parte do herbário de Hooker. De acordo com a obra original, esse
material seria uma coleta de Sierra Nivada de Santa Marta e, embora Hooker (1845) não tenha citado
especificamente nenhum coletor, afirmou que foi um coletor do Jardim Botânico de Kew. Apesar de
não aparecer no holótipo a indicação que seja uma coleta de Purdie, nessa época, ele era coletor do
Jardim Botânico de Kew. Além disso, nesse material existe o número “1-25” escrito na ficha de coleta,
com data de julho de 1844.
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Sem localidade. s.d. Augustin, L. 135 (P). s.d. Bunge, A. s.n. (P). New Granade,
prov. Ocana. 3500 ft. alt. 08.1846 a 1852. Schlim, L. 8 (G, P). Bolívia. S
EM
E
STADO
: Tipuani-Guanai. 12.1892.
Bang, M. 1720 (R, Z). Hacienda Simaco, 1400m. 02.1920. Buchtien, O. 5560 (SP). Plantae in itinere secundo per
Boliviam lectae. An feuchten Felsen der Quebrada de Suspiros. 700 m alt. s.d. Herzog, T. 1748 (Z). Chiquiacá.
31.01.1904. Fiebrig, K. 2680 (F, G). L
A
P
AZ
: Nor Yungas, Milluguaya. 1300 m alt. 12.1917. Buchtien, O. 716
(Z). Sud Yungas, ca. 3 km above Puente Villa in valley of Rio Takesi. 1300 m alt. Very steep-side Yungas valley
with slopes covered in ca primary dry forest. Scattered colonies on moist rock and gravel on land slips.
05.12.1998. Wood, J.R.L. 14265 (K). Y
UNGAS
: 12.1846. Weddell, H.A. 4322 (P). Brasil. G
OIÁS
: 1 m along road
to Arraial do Ferreiro. 28.01.1828. Burchell, W.J. 6609-2 (P). Serra de Santa Barbara. 01.1893. Ule, E.H.G. 450
(P, R). Próximo da mina de cromita que dista 5 km da cidade de Crominia, local 2A, 800 m. 17 20'S 49 24'W.
14.04.1988. Rizzo, J.A. & Ferreira, H.D. 10602 (K, UFG). Caiapônia, Cultivada no Instituto plantarum em Nova
Odessa – SP, 11.04.2003. A.O.Araujo 400 (ESA). Caiapônia, Estrada de terra Caiapônia-Montividiu, entrando a
direita na Fazenda Dois Irmãos, em direção aos Três Morros e andando ca. 10 km nessa estrada. Mata de galeria
dentro da Fazenda Kalosmi. 17º04'876S, 51º37'736W. 740 m alt. 16.01.2005. A.O.Araujo, V.R.Scalon,
A.Chautems, G.Barriera & R.Tsuji 501 (ESA). Formosa, Cachoeira do Itiquira. Mata. 16.03.1980. Salles, A.E.H.
67
117 (IBGE). Goiás, na fazienda das Esmeraldas, perto do Corrego Paciência e GO 164, ca. 5.5 km nordeste de
Goiás Velho. 15o54'S, 50o07'W. 560 m alt. 08.02.1980. Kirkbride Jr, J.H., Silva, F.C. & Painar, N.C. 3340
(UB). Goiás, área urbana, 11.03.2004. V.C. Souza, H. Lorenzi & L.C. Bernacci 29686 (ESA). Luziânia, Rodovia
GO-010 para Vianópolis. Margem do Rio Corumbá. 16º22'25,6"S, 48º04'27,5"W. 777 m alt. 20.01.2005.
A.O.Araujo, V.R.Scalon, A.Chautems, G.Barriera & R.Tsuji 507 (ESA). Niquelândia, Lago em processo de
enchimento no AHE Serra da Mesa, segmento Rio Bagagem. Mata de galeria de pequeno afluente do Rio
Bagagem - Serra Negra. Relevo acidentado; substrato: solo areno-argiloso entre cascalho; muitas e grandes
rochas nuas. 13º59'57"S, 48º19'. 30.01.1997. Walter, B.M.T. et al. 3711 (CEN). Niquelândia, Vale do Rio
Tocantinzinho, reservatório em formação do AHE Serra da Mesa. Ambiente "original"; mata ciliar do
Tocantinzinho; relevo acidentado; substrato: pouco solo arenoso-argiloso com rochas (graníticas) aflorando.
14º10'S, 48º07'W. 450 m alt. 27.01.1998. Walter, B.M.T. et al. 4026 (CEN, HUEFS). M
ARANHÃO
: Carolina, BR-
010, Transamazônica, margem esquerda da rodovia, lugar Pedra Caida. 13.04.1983. Rosa, N.A. et al. 1075 (MG).
M
INAS
G
ERAIS
: Itba [Ituiutaba?], Aroeira. 02.1951. Macêdo, A. 3195 (SP). Nova Ponte. 03.1987. Pedralli et al.
591 (RB). Unaí, 20 km de Unaí. s.d. Miranda, Z.J.G. 76 (CEN). M
ATO
G
ROSSO DO
S
UL
: Tapiraquara, Barrancos
do Rio Tarumã, afluente do Sepotiba. 03.1909. Hoehne, F.C. 310 - Comissão Rondon 1352, 1353, 1665, 1666
(R). Estrada Campo Grande-Cuiabá, BR 163. 30.02.1979. Paula, J.E. 1013 (IBGE). M
ATO
G
ROSSO
: Serra do
Itapirapuan. cf. Dubs. Lindman, C.A.M. 3003 (S). Xavantina-Cachimbo Expedition. cf. Dubs. Phillcox, D. 3854
(K). Alto Araguaia, Rib. Claro. 15.02.1975. Hatschbach, G., Anderson, W., Barneby, R & Gates, B. 36209
(MBM, Z). Chapada dos Guimarães. 13.02.1975. Hatschbach, G. et al. 36150 (MBM). Rondonópolis, Serra da
Petrovina. 13.02.1974. Hatschbach, G. 34161 (MBM, Z). Santa Ana da Chapada, cf. Dubs. Malme, G.O.A 1464
(S). P
ARÁ
: Monte Alegre, Serra do Irerê. 01.05.1916. Ducke, A. s.n. (MG, R). Monte Alegre, Alto da Serra do
Ererê. 15.05.1953. Lima, D.A. 53-1601 (IPA). Colômbia. S
EM
E
STADO
:
In hedges near Quetame. 1800 m alt.
07.11.1916. Dawe, M.T. 337 (K). Sierra Nevada de Santa Marta, New Grenada. 07.1844. Purdie, W. s.n. (K).
Santa Marta. 800 ft alt. 09.1898 a 1901. Smith, H. 1318 (P). Costa Rica. S
EM
E
STADO
:
Boca Barranca, among
rocks on shore, dense, humid shade. 20.08.1938. Worth, C.R. s.n. (K). Nicarágua. S
EM
E
STADO
:
Yle Dómoteye.
Fentes des roches. 800 m alt.. 10.1869. Lévy, P. 185 (G, P). Peru. S
EM
E
STADO
:
1839-1840. Gay, M.C. 1049 (P).
C
UZCO
: Gay, M.C. 894 (P). Calca, Lares valley between Calca and Pasto Grande. 11.03.1929. Weberbauer, A.
7929 (K). Venezuela. S
EM
E
STADO
:
Prope colonian Tovar. 1854-1855. Fendler, A. 784 (G, P). New Granade.
Santa Martha. 1844. Goudot, M.J. s.n. (P). Maracay, Rancho Grande. 1000 m alt. 09.1952. Humbert, J.H. 26023
(P). Range South of Maracay, on steep rock face. About 500 m alt. 01.09.1963. Kee, M. 10651 (P). Meriva.
07.1843. Linden, J. 1413 (P). Mariara. 1893-1894. Mocquerys, A. s.n. (P). Hills above los Teques, Miranda. On
humid rocks. 07.09.1924. Pittier, H. 11609 (P). Caracas. s.d. Plée, A. 77 (P). Caracas. s.d. Vargas, 1630 (G).
Caracas, San Augustin. 1843. Funck, N. 135 (P). C
ARABOBO
: 07.1846. Funck, N. 780 (P). M
ÉRIDA
: Mucutuy.
5000 ft alt. Open glades. 21.10.1938. Hanbury-Tracy, J. 123 (K). M
ONAGUAS
: Caripe. Bonpland, A.J.A. s.n. (P).
4.2.3.3. Gloxinia perennis (L.) Fritsch,
Nat. Pflanzenfam. 4(3b): 174 (1894). Martynia perennis L., Sp.
Pl. (ed. 1) 2: 618 (1753). Lectótipo designado por Stearn (1957): Prancha: Hort. Cliff. 322, pl.
18. (1737)!.
= Escheria gloxiniaeflora Regel., Flora 32: 179 (1849), nom. illeg. superf.
= Eucolum crassifolium Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton: 98 (1796), nom. illeg. superf.
= Gloxinia heterophylla Poepp., Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 9 (1840). Tipo: Peru. Peruvia subandina, crescit in
sylvis Peruviae lucidioribus, versus Pampayaco, praeruta argillosa colens. 01.1829. Poeppig, E.F. 1619 (holótipo:
W!).
= Gloxinia maculata L’Hér., in Aiton, Hort. Kew. 2: 331 (1789), nom. illeg. superf.
= Gloxinia pallidiflora Hook., Bot. Mag. 72: pl. 4213 (1846). Tipo: Colômbia. Santa Marta. Purdie, W. s.n.
(material supostamente perdido). Lectótipo aqui designado: prancha 4213, em Bot. Mag. 72 (1846).
= Gloxinia trichantha Miq., Linnaea 22: 473 (1849). Tipo: Suriname. In hortis surinamensibus culta et in
arenosis spontanea; fl. violac. Focke, H. 822 (holótipo: U!).
= Gloxinia trichotoma Moench, Suppl. Meth.: 194 (1802), nom. illeg. superf.
= Salisia gloxiniaeflora Regel, Flora 32: 179 (1849), nom. illeg. superf.
Figuras 13, 15, 16A-E, 17D-H
68
Ervas a subarbustos, às vezes ramificadas, geralmente lignificadas, (7,0-)30,0-100,0 cm alt.
Sistema subterrâneo constituído por rizoma escamoso, com catafilos carnosos, com internós curtos,
ausência de estolão. Internós (0,8-)1,4-14,00 cm compr. Folhas opostas, raramente verticiladas, com
moderada anisofilia, com pecíolos 1,1-12,0 cm compr., lâminas 4,0-23,0x3,3-15,7 cm, elípticas a
largamente elípticas ou largamente ovais, às vezes cordiformes, ápice agudo ou acuminado, base
simétrica ou assimétrica, cordada ou cuneada, às vezes arredondada, margem irregularmente denteada e
serreada ou só serreada, às vezes crenada, face adaxial esparsamente pubescente com tricomas tectores
(com base multicelular), face abaxial glabrescente a glabra, verde discolor com nervuras vináceas em
ambas as faces, às vezes face abaxial avermelhada, 4-6 pares de nervuras secundárias, as 3 nervuras
secundárias basais partindo quase do mesmo ponto. Florescência bracteosa, às vezes frondo-bracteosa,
geralmente o par basal de flores na axila de folhas grandes e mais distantes das demais flores, com
flores opostas no ramo, raramente várias florescências bracteosas na axila de folhas; folhas ou brácteas
da base das flores 0,9-5,3(-11,5)x0,5-4,0(-8,8) cm; internó do ramo florífero 0,3-6,3 cm compr.,
primeiro internó geralmente mais longo que os demais (3,0-10,0 cm compr.). Flores com pedicelo 0,5-
2,5 cm compr.; cálice totalmente verde ou verde com ápice avermelhado, lacínios 0,9-1,7x0,4-0,9 cm,
glabros em ambas as faces, elípticos, às vezes espatuliformes, com margem inteira na base e serreada no
ápice; eixo da corola em relação ao pedicelo pouco pendente; corola campanulada com ou sem giba na
base do tubo, tubo lilás a rosado, 1,5-2,8 cm compr., internamente glabro, com osmóforo roxo na base
da parte ventral, externamente seríceo; fauce da mesma cor do tubo, não-constricta, 1,2-3,0 cm diâm;
lobos da mesma cor do tubo, externamente alguns glabros, alguns parte glabra e parte serícea e outros
totalmente seríceos, internamente glabros, 0,3-1,4 cm compr., margem do lobo ventral fimbriada, dos
outros sinuosa ou inteira; estames 0,6-1,4 cm compr., inclusos, filetes pubescentes, anteras 4 unidas,
estaminódio presente; nectário ausente; ovário ínfero; estilete esparsamente pubescente. Cápsula 1,0-
2,9x0,4-1,0 cm, glabra ou em algumas partes glabra e outras pubescente, elipsóide, ápice voltado para
cima e geralmente com uma fenda na face voltada para cima, costa proeminente.
Distribuição e hábitat: Esta é a espécie com maior área de distribuição dentro do gênero,
ocorrendo desde a Floresta Atlântica do Sudeste do Brasil (sem confirmação de serem populações
naturais nessa formação vegetal, pois este táxon tem a capacidade de escapar de cultivo e de se
naturalizar), alcançando os cerrados do Planalto Brasileiro (em florestas de galeria), com poucas
ocorrências na região Amazônica, avançando pela face leste dos Andes até alcançar a região do Caribe
desde a Venezuela até a Guiana Francesa; alcança também a América Central, do Panamá até Honduras.
Existem ainda citações de cultivo dessa espécie na Jamaica, Guatemala, em Singapura, nas Ilhas
Sumatra e Ilhas Fiji. Nos ambientes naturais ela pode estar associada a afloramentos rochosos ou não,
mas quando está entre rochas, estas estão dentro de florestas e associadas a cursos de água, quando não
69
está associada a rochas, ocorre em ambiente bastante úmido e pode estar em terrenos arenosos ou em
colinas basálticas.
Floresce e frutifica praticamente o ano todo.
Essa espécie apresenta florescência bracteosa, porém às vezes o internó é longo e todas as flores
estão na axila de folhas/brácteas relativamente grandes, que diminuem ao longo do ramo em direção ao
ápice: florescência frondo-bracteosa. Dois caracteres importantes para o reconhecimento dessa espécie
são: a presença do primeiro par de flores geralmente na axila de folhas maiores (as que aparecem no
restante da florescência são menores) e o fato do internó entre esse primeiro par e o próximo ser maior
em relação ao restante da florescência (figura 40F).
A espécie tem o caule verde, geralmente com pintas arroxeadas ou avermelhadas ou, às vezes, a
base é avermelhada. A raque da florescência ou o caule não são totalmente arroxeados, como ocorre
com Gloxinia erinoides, nem totalmente verdes como ocorre com G. xanthophylla.
Vários autores reconheceram espécies que no presente trabalho são consideradas sinônimos de
Gloxinia perennis. Algumas dessas espécies foram colocadas como sinônimos de Gloxinia perennis por
Wiehler (1976), incluindo Gloxinia heterophylla
Poepp., G. pallidiflora Hook., G. suaveolens Decne. e
G. trichantha Miq. No caso de Gloxinia suaveolens Decne., também reconhecida como sinônimo por
Wiehler (1976), esta sinonimização não foi aceita e o nome foi considerado como incertae sedis (ver
comentários na pg. 145). Outros sinônimos dessa espécie, referidos por aquele autor, correspondem a
nomina nuda, nomes supérfluos e/ou ilegítimos.
O lectótipo de Martynia perennis L. foi designado por Stearn (1957) como sendo a prancha
citada por Linnaeus no protólogo dessa espécie: Hort. Cliff. 322, pl. 18. (1737). Vale ressaltar que no
herbário BM existe um espécime citado como um voucher (Herb. Clifford: 322) apenas com duas flores
e uma folha de M. perennis, porém não foi esse o lectótipo escolhido por Stearn (1957), pois não foi
citado por Linnaues na obra original.
Gloxinia maculata é um nome supérfluo, já que quando L’Héritier (1789) descreveu o gênero
Gloxinia citou Martynia perennis (descrita por Linnaeus em 1753) como sinônimo de G. maculata.
Gloxinia bicolor Poepp. ex Hanst. foi citado por Hanstein (1864) como sinônimo de Gloxinia maculata
da seguinte forma: “Gloxinia bicolor Poepp. Mss. in Herb.”, indicando provavelmente que G. bicolor
foi um nome anotado em herbário por Poeppig e, portanto trata-se de um nomen nudum.
Eucolum crassifolium Salisb. e Gloxinia trichotoma Moench foram outros dois casos de nomes
supérfluos envolvendo essa espécie, já que na descrição original de ambos os nomes Gloxinia maculata
L’Hér. (nome supérfluo) e Martynia perennis L. apareceram como sinônimos.
Regel (1849) descreveu Salisia gloxiniaeflora e citou Gloxinia maculata L’Hér. (nome
supérfluo), G. trichotoma Moench (nome supérfluo), Martynia perennis L. e Escheria gloxiniaeflora
como sinônimos. Porém esse autor não fez nenhuma descrição de Salisia gloxiniaeflora (apenas do
gênero Salisia) nem citou nenhum material analisado. Além disso, todos esses nomes são mais antigos
70
que o publicado por Regel nessa obra, com exceção de Escheria gloxiniaeflora que é citado pela
primeira vez nessa obra e também sem descrição e sem material, portanto tanto Escheria gloxiniaeflora
quanto Salisia gloxiniaeflora são nomes ilegítimos. Vale ressaltar que foi analisado um material
depositado no herbário de Zurich no qual está escrito “Escheria gloxiniaeflora (mihi)” com a letra de
Regel, coletado por ele e com o número 48-9 (provavelmente setembro de 1848, ano anterior da
publicação desse nome). Mas como nenhum material foi citado no protólogo, não se pode considerar
este material como o tipo de Escheria gloxiniaeflora.
O tipo de Gloxinia heterophylla Poepp. e a descrição apresentada pelo autor, assim como os de
Gloxinia trichantha Miq. não deixam dúvidas de que ambos os nomes correspondem a G. perennis. No
tipo de G. heterophylla existe a identificação de Hanstein: Gloxinia maculata (=G. perennis), Wiehler
(1976) também colocou esse nome como um sinônimo de G. perennis e esse também é o
posicionamento no presente trabalho.
Hooker (1846) citou na obra original de Gloxinia pallidiflora que esse táxon havia sido enviado
de Santa Marta por Purdie (um coletor de Kew, na época) e que esta planta havia florescido em cultivo
em outubro de 1845. Não foi encontrado dentre todo o material analisado nenhum que correspondesse a
esse espécime descrito por Hooker. Provavelmente esse autor não fez exsicata desse material,
mantendo-o apenas em cultivo. Dessa forma, designa-se no presente trabalho a prancha 4213, presente
no protólogo como o lectótipo de Gloxinia pallidiflora. Hooker (1846) ao descrever Gloxinia
pallidiflora comparou-a com G. maculata (a espécie tipo do gênero = G. perennis), quanto ao hábito,
consistência, margem e base das folhas, tamanho dos pecíolos, coloração e tamanho da corola e
concavidade dos seus lobos, tamanho da giba, e acima de tudo, largura e formato dos lobos da corola.
Em muitos desses caracteres o autor fez apenas uma comparação entre as duas plantas, dizendo, por
exemplo, que G. pallidiflora apresenta o pecíolo mais longo, a corola menor, etc e não descreve o
tamanho dessas estruturas na espécie que ele está apresentando. O autor citou ainda que quando se
observa G. pallidiflora e G. maculata crescerem na mesma estufa as diferenças são visíveis, mas
dificilmente retratadas em poucas palavras, e que as duas apresentariam “caterpillar-like tubers”,
referindo-se aos rizomas. Porém, observando-se todo o material analisado no presente trabalho, pôde-se
perceber que dentro de G. perennis encontra-se toda a variação que o autor destacou como sendo uma
espécie diferente, ou seja, G. perennis varia quanto ao hábito de mais delgado a resistente, quanto às
folhas de delgadas, pálidas e base assimétrica até folhas mais espessas, menos pálidas e com base
simétricas, quanto à coloração dos ramos de maculados a totalmente avermelhados, quanto à coloração
da corola de rosada (= mais pálida) a lilás (= menos pálida) e quanto à largura (0,4-0,9 cm) e
concavidade dos lacínios do cálice. Dessa forma considerou-se Gloxinia pallidiflora como sinônimo de
G. perennis.
71
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Sem procedência. s.d. Edwall, G. s.n. (SP 14862). Amer. Merid. s.d.. Willdenow,
C.L. s.n. (P). s.d. Bunge, A. s.n. (P). 1827. Pavon, J.A. s.n. (P). s.d. Garaças 312 (S). s.d. Gratz, B. s.n. (GOET).
s.c. s.n. (L 90964-53). s.d. Hanstein, J. c. i4 (M). s.d. s.c. s.n. (S). s.d. s.c. s.n. (W 110990). s.d. s.c. s.n. (W
187797). s.d. s.c. s.n. (W 1895). s.d. s.c. s.n. (W 225521). s.d. s.c. s.n. (W). 10.1874. Ferreira, A.R. 257 (K).
1794. Gowers, H. s.n. (W 110999). s.d. Hasskarl, J.K. s.n. (H 1631111). Poeppig, E.F. s.n. (W 111273). s.d.
Schreber, J. s.n. (M 98543). s.d. Schreber, J. 786 (M). s.d. Schreber, J. s.n. (M 98545). Amer. Merid.
Splitgerber, F.L. s.n. (L 903310-224). s.d. Triana, J. 1774 (P). s.d. s.c. s.n. (GOET 13/2005/11). Cultivada. 48.9
(09.1848 ?). Regel, E. s.n. (Z). Cultivada. 37.10 (10.1837 ?). Regel, E.s.n. (Z). Cultivada do Instituto Plantarum
em Nova Odessa - SP (sem procedência). 19.03.2004. Araujo, A.O. 468 (ESA). Cultivada. s.d. s.c. s.n. (W
198376). Cultivada. s.d. s.c. s.n. (W). Cultivada. s.d. s.c. s.n. (W). Cultivada. s.d. Bridel, S.E. 1213 (H).
Cultivada. 1839. Kummer, F. s.n. (M 98542). Cultivada hort. Bot. Vindob. 1895. Rechinger, K s.n. (WU).
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Bishop Goodenough. Presented by the Corporation of Carliste, june 1880. s.c. s.n. (K). Antilhas Francesas.
Guadaloupe. Petit Bourg. Vernou. La Glacière. Jardin Fournet. Cultivé pour l'ornement. 02.11.1991. Fournet,
J.P. 4838 (P). Guadaloupe. Sr. Claude-habitatium. "La Marguerité". 100 m alt. 09.1932. Quentin, R.P. 609 (P).
Guadaloupe. Matouba. Subspontané bois humides. 500-700 m alt. 01.10.1935. Stehlé, H. 556 (P). 30.09. Stehlé,
H. 381 (P). Antilles. St. Thomas. s.d. Finlay, M. 175 (P). Bolívia. B
ENI
: Cachuela-Esperanza, Rio Beni.
01.02.1923. Meyer, G. 308 (Z). Brasil. S
EM
E
STADO
. s.d. Ferreira s.n. (P). 09.1840. Riedel, L. s.n. (G, K). A
CRE
:
Cruzeiro do Sul, Rio Juruá and Rio Moa. Vicinity of Porangaba, Rio Juruá-Mirim. Steep, loamy river bank.
21.05.1971. Maas, P.J.M. et al. P13240 (K, M, MG, R, U, WAG). A
MAZONAS
: 2 km south of Maués, on Maués
River, deserted farm and nearby forest. Disturbed open area on terra firme. 26.04.1974. Campbell, D.G.,
Monteiro, O.P., Nelson, B.W. & Ongley, J.C. P22133 (K, MG, WAG). B
AHIA
: Ilhéus, Centro de Pesquisas do
Cacau (CEPEC), Reserva Botânica da Quadra D. Planta cultivada. 08.07.1980. Carvalho, A.M. & Bromley, G.
262 (K, RB). Ilhéus, Área do CEPEC (Centro de Pesquisas do Cacau), km 22 da rodovia Ilhéus-Itabuna, BR-415.
Região de Mata HigrófilaSul Baiana. Quadra H Plantação de cacau. 50 m alt. 07.08.1986. Hage, J.L. & Brito,
H.S. 2114 (IBGE). Valença, Salto Pancada Grande. 22.03.2005. Hatschbach, M. & Carneiro, J. 79300 (MBM,
G). G
OIÁS
: Niquelândia, Serra Negra. Mata de galeria. Subosque da mata, em local bastante úmido. 27.01.1998.
Silva, S.P.C et al. 752 (CEN, G). M
INAS
G
ERAIS
: Belo Horizonte, Serra do Taquaril. 31.01.1932. Barreto, M.
3004 (BHCB). Juiz de Fora, Cultivada na Fazenda Dona Cristina, introduzida de Europa. 22.05.1945. Heringer,
E.P. 1898 (VIC). Mariana, cultivada. 02.04.1980. Jardim, D.M.M. s.n. (OUPR 13281). M
ATO
G
ROSSO
: Cáceres,
Rio Jacobina. 05.05.1995. Hatschbach, M. et al. 62339 (MBM, G). Salto Formoso. 03.1909. Hoehne, F.C. 309
(R). P
ARÁ
: Conceição do Araguaia, Ca. 10 km oeste de Conceição em direção a Redenção. Serra no sentido N-S,
em estrada de terra a direita da BR. 08º15'25"S, 49º22'19,8"W. 265 m alt. 29.01.2005. Araujo, A.O. 536 (ESA).
R
IO DE
J
ANEIRO
: s.d. Kunth, J.G. s.n. (RB 102 320). Angra dos Reis, Mosteiro de São Bernardino da Serra.
26.07.1959. Cruz, N.D. 9 (SP). Paraíba do Sul, Cultivada no Jardim Botanico de Sao Paulo. 03.05.1939.
Kuhlmann, M. s.n. (E 201610, SP 40486). Rio de Janeiro, Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 1917. Constantino,
D. s.n. (GUA 18763, RB 10697). Rio de Janeiro, Tijuca. 02.04.1924. Freire, C.V. 6 (R). Rio de Janeiro, Parque
Nacional da Tijuca, Mesa do Imperador. 21.02.1978. Silva, L.L. et al. 6 (RB). S
ÃO
P
AULO
: Cantareira.
Provavelmente cultivada. 03.1900. Puttemans, A. s.n. (E 201609, SP 14864). cultivada no Jardim Botânico da
Capital São Paulo. Procedência de São Vicente, cultivada. 01.04.1960. Hoehne, F.C. 4022 (SPF). São Paulo.
Horto Florestal, cultivada. 19.04.1947. Pickel, D.B.J. s.n. (SPSF 2994). Ubatuba. 23.04.1997. Sazima, M. et al.
35731 (UEC). Colômbia. S
EM
E
STADO
:
Carthayena. Wiesic 1142 (W). La Colonia. 05.1916. Dawe, M.T. 256
(K). Sa. Cumana. Forêts. 08.1843. Funck, N. 714 (P). Sta. Marta. s.d. Karsten, H. s.n. (W). B
OYACA
: Pajarito,
limitrofe con Casanare. 900-1100 m alt. 07.10.1963. Uribe, L. 4515 (WAG). M
ETA
: Rio Guejar; forest south of
El Mico Airstrip (camp 1). 400 m alt. 07.11.1949. Phillipson, W.R., Idrobo, J.M. & Fernandez, A. 1371 (BM).
San Juan de Arama, Sabanas de San Juan de Arama, margen izquierda del rio Guejar, alrededores del aterrizaje
"Los Micos". Ca. 500 m alt. 26.01.1951. Idrobo, J.M. & Schultes, R.E. 1337 (U). Colômbia/Venezuela. Col.
Tomaz, in convalli subtemp. jul / set. Moritz, J. 867 (G, K, W). Costa Rica. S
AN
J
OSÉ
: El Sur de Turrubares, San
José Province, CR. Semi-open road-side. 9º45'N, 84º35'W. 180 m alt. 20.11.1995. Biesmeijer, J.C., Richter,
J.A.P. & Smeets, M.A.J.P. 217 (U). Equador. N
APO
: Santa Rosa at Rio Napo. 28.04.1972. Sanchez, H.L. 1997
(K). Santa Rosa at Rio Napo. 30.04.1972. Sanchez, H.L. 2033 (K, MBM). Rio Sumino, tributary of the Rio Napo,
ca. 5 km north east of Santa Rosa. 02.05.1972. Sanchez, H.L. 2078 (K). N
APO
-P
ASTAZA
: Near Tena. Dense
forest. 400 m alt. 2-11.04.1935. Mexia, Y. 7182 (P). Tena, Tena, clearing in forest. 27.09.1939. Asplund, E. 8880
(K, P, R, S). Tena. 20-23.12.1958. Harling, G. 3684 (S). Fiji. Cultivada. Naitasiri. Koronivia. 05.07.1960. Pillay
& Vorakitaki 12138 (K). Guatemala. Martinique. Jardim de Tivoli. 04.01.1939. Stehlé, H. 4336 (P). Guiana.
herbarium Guyanensi-Antillanum. s.d. Richard, L.C. s.n. (P). Guiana Francesa. S
EM
E
STADO
: St. Georges
72
D'Oyapock. 15.12.1956. Lemée, A. s.n. (P). 1850. Leprieur, M. s.n. (P). Honduras. S
EM
E
STADO
: British
Honduras. 1898. Campbell, E.J.F. s.n. (K). Indonesia. I
LHA
S
UMATRA
: cultivada. 15.11.1927. Lörzing 12263
(K). Jamaica. S
EM
E
STADO
: Beaufort, Westmoreland. 1650 ft. alt. 20.09.1907. Harris, W. 9829 (K). Malásia.
S
INGAPORE
: Cultivated in Botanic Garden Singapore. 02.05.1921. Nur s.n. (K). Panamá. S
EM
E
STADO
: Paraíso
Santo. 10.1861. Mayer, J. 271 (K). Peru. S
EM
E
STADO
: 1829. s.c. s.n. (W). s.d. s.c. s.n. (K). Valée du Rio
Huallaga aux environs de Tingo Maria. 650-700 m alt. 15-20.06.1958. Humbert, J.H. 31027 (P). Cultivated in
greenhouse Wageningen, from Hortus Leiden. 15.10.1962. Leeuwenberg, A.J.M. 3514 (WAG). Sem localidade.
1835. Mathews, A. 2010 (K). Viter. 06.1863. Pearce, R. 226 (K). Poyuya. Pearce, R. 543 (K). Peruvia subandina.
In praeruptis. Cucheno. 01.1829. Poeppig, E.F. 1619 (W). 1829. Poeppig, E.F. s.n. (W 111272). Cuchen. 1829.
Poeppig, E.F. s.n. (W 146425). Prope Tarapoto. Peruvia orientalis. In declivibus sylvarum. 06.1855 (ou 1856).
Spruce, R. 4513 (BR, E, G, GOET, K, P, W). H
UANUCO
: Huanuco, Tingo Maria, edge of forest. 08.07.1940.
Asplund, E. 12064 (S). J
UNIN
: Chanchamayo, Perené. 1500 m alt. 06.1938. Sandeman, C. 94 (K). L
ORETO
:
Coronel Portillo, Lower Boqueron del Padre Abad. 480 m alt. 25.07.1964. Hutchison, P.C., Wright, J.K., Straw,
R.M. 6047 (K, M). S
AN
M
ARTIN
: km 45 of road from Tarapoto to Yurimaguas. Forest roadside400 m alt.
08.10.1984. Maas, P.J.M. et al. 6003 (U). Chazuta, Rio Huallaga. Forest. 260 m alt. 03.1935. Klug, G. 3998
(BM, K, S). Juan Jui, Alto Rio Huallaga. Forest. 400-800 m alt. 01.1936. Klug, G. 4214 (K, S, U). Suriname.
S
EM
E
STADO
: 1852. Wullschlaegel, H.R. 767 (BR, W). Wullschlaegel, H.R. s.n. (BR 2317/1972-307). s.d..
Focke, H.C. 822 (U). Paramaribo, in hortis. 07.1946. Kegel, H.A.H. 1430 (GOET). s.d.. s.c. s.n. (GOET
13/2005/15). s.d. Splitgerber, F.L. 102 (L). Trinidad e Tobago. S
EM
E
STADO
: Maracas road. 1000. 31.12.1950.
Baker, R.E.D. 14664 (K). Near San Souci, via Toco. 23.10.1932. Broadway, W.E. 9026 (K). N.-coad, near
Maracas Bay. Noz Ponta Spain. 08.11.1956. Holthuis, L.B. s.n. (L 957306-468). Trinidad Island, B.W.J.,
Blanchis-sensa Reserva, Sataja W. Road. 23.01.1954. Mees, G.F. s.n. (L 959302-007). Venezuela. S
EM
E
STADO
:
1000 m alt. 1843. Linden, J. 1469 (W). 1885. Chaper, M. s.n. (P). Chaper, M. s.n. (P). Prope colonian Tovar.
1854. Fendler, A. 783 (GOET). 1842-1843. Funck, N. s.n. (K). 1842-1843. Funck, N. s.n. (W 106999).
10.10.1922. Grisol, M. s.n. (P). Maracay- Rancho Grande Venezuela. 09.1952. Humbert, J.H. 26020 (P). s.d.
Landsbergen 196 (L). Near Arenazas, road Caracas-Tuy, on shaded, humid rocks. 26.09.1926. Pittier, H. 12218
(M). Caracas. 1934. Vogel, O.S.B.C. s.n. (M 98538). Maracay e Caracas. novembro. Vogel, O.S.B.C. s.n. (M
98539). Umgebung von Maracay. s.d. Vogel, O.S.B.C. s.n. (WAG 110718). A
RAGUA
: Parque Nacional Henri
Pittier, Rancho Grande. Tropical rain forest. 2000 m alt. 10-11.1976. Simons, J.B. 245 (K). Tovar. 1854-1855.
Fendler, A. 1593 (ou 1595) (K). C
ARABOBO
: New Granada. 1000 ft. alt. 03.1843. Linden, J. 1462 (BM, G, K, P).
M
IRANDA
: Hacienda Paloma. In cool places; gragarius. 600 m alt. 16.12.1928. Pittier, H. 13057 (M).
P
ORTUGUESA
: Selva tropófila y transicional, faldas pedregosas arriba del puente sobre el Rio Maria, NE de Boca
de Monte, 28-32 km al NNE de Guanare. 9º18-19'N, 69º42-43'W. 400-500 m alt. 02.11.1982. Steyermark, J.A. et
al. 127090 (SP, U). S
UCRE
: region de Caripe. Vers Salto Chorerrón (Sabana de Piedra). 1000-1200 m alt.
17.10.2004. Keller, R. 3789 (G). Benitez, Ramal carretero entre Santa Tecla y Aguas Calientes. 28.12.1981.
Rojas, C.E. & Rojas, F. 2965 (K). Cerro Humo, Near border of Parque Nacional Peninsula de Paria.
10º41'N62º37'W. 700-810 m alt. 25.10.2002. Clark, J.L. & Fernandez, A. 6895 (K). Cumana, 2000 ft. alt.
07.1843. Funck, N. 714 (G).
4.2.3.4. Gloxinia xanthophylla (Poeppig) E.H.Roalson & J.K.Boggan, Selbyana 25(2): 228 (2005).
Basionym: Gesneria xanthophylla Poeppig, in Poeppig & Endlicher., Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 7
(1840). Anodiscus xanthophyllus (Poeppig) R.Mansfeld, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 124
(1934). Tipo: Peru. Peruvia subandina, in montibus aridis Chihuamecla, Cuchero. 1829.
Poeppig, E.F. s.n. (holótipo: W!).
= Anodiscus peruvianus Benth., Icon. Pl. 2: 87, pl. 1199 (1876). Tipo: Peru. S
AN
M
ARTIN
: Prope Tarapoto,
Peruvia orientalis. 06.1855. Spruce, R. 4400 (lectótipo: K!; isolectótipo: W!, K! aqui designados).
Figuras 14, 16G, 17I
Ervas geralmente ramificadas, lignificadas, 0,5-1,5 m alt. Ausência de sistema subterrâneo
diferenciado. Internós 1,5-11,0 cm compr. Folhas opostas, isofilas ou anisofilas, com pecíolos 0,5-3,5
73
cm compr., lâminas 6,7-24,4x1,5-6,2 cm, elípticas, às vezes elíptico-lanceoladas, ápice acuminado, base
assimétrica ou simétrica, aguda ou arredondada, margem irregularmente crenada ou serreada, face
adaxial pubescente, face abaxial serícea, verde discolor, 5-10 pares de nervuras secundárias, nenhuma
delas partindo do mesmo ponto. Florescência bracteosa geralmente terminal, às vezes lateral, às vezes
nas duas posições, com flores alternas ou opostas no ramo, às vezes verticiladas; brácteas da base das
flores 0,2-0,3x0,1 cm. Flores com pedicelo 0,3-0,7 cm compr.; cálice verde, lacínios 0,2-0,3x0,1-0,2
cm, densamente pubescente em ambas as faces, elípticos ou ovais, com margem inteira; eixo da corola
em relação ao pedicelo ereto; corola campanulada com giba na base do tubo, inteiramente branca, tubo
0,5-0,8 cm compr., externamente densamente seríceo, com tricomas glandulosos longos, internamente
glabra; fauce não-constricta, 0,4-0,6 cm diâm.; lobos internamente glabros, externamente alguns glabros
outros seríceos, 0,1-0,2 cm compr., margem de todos os lobos inteira ou sinuosa; estames 0,3-0,4 cm
compr., inclusos, filetes esparsamente pubescentes, anteras 4 separadas, estaminódio presente; nectário
ausente; ovário ínfero; estilete pubescente. Cápsula 1,0-1,2x0,5-0,6 cm, pubescente, elipsóide, ápice
encurvado para cima, levemente costado ou não.
Distribuição e hábitat: Esta espécie ocorre próximo aos Andes do Equador e do Peru, onde é
encontrada em Florestas Tropicais Úmidas de Terras Baixas, nas províncias de Cuzco, Ayacucho, Junin,
Hauanuco, San Martin, Loreto e Amazonas (Weber, 2004; Wiehler, 1983), além de Madre de Dios e
Pasco.
Floresce e frutifica de junho a agosto.
Os ramos e raque das florescências sempre verdes e sem manchas e a corola totalmente branca
são caracteres marcantes da espécie e que auxiliam na diferenciação das demais espécies do gênero.
Além disso, G. xanthophylla apresenta as florescências bracteosas não somente no ápice dos ramos
(onde às vezes elas se mostram ramificadas), mas também na axila de folhas e às vezes nos dois locais.
Bentham (1876) ao descrever Anodiscus peruvianus comparou-a com Gesneria allagophyllum
(= Sinningia allagophylla), dizendo que poderiam ser diferenciadas pelas flores muito menores e pela
estrutura toda diferente da primeira. Realmente essas duas espécies são bem diferentes, tanto pelo
tamanho das flores como por sua coloração e principalmente pela presença de tubérculo em Sinningia
allagophylla, o que as colocam em tribos distintas. Analisando-se o tipo de A. peruvianus fica evidente
que trata-se de Gloxinia xanthophylla. Assim como ocorre com Gloxinia erinoides, Gloxinia
xanthophylla nunca havia sido incluída no gênero Gloxinia por nenhum outro autor antes de Roalson et
al. (2005b) e esse posicionamento é confirmado no presente trabalho. Também nessa espécie, a
florescência bracteosa é o caráter mais consistente compartilhado com G. perennis, além da ausência de
nectário. O rizoma com catafilos carnosos está presente na maioria das Gloxinieae, porém ele não
aparece nessa espécie, onde também não está presente nenhum outro sistema subterrâneo diferenciado.
74
No protólogo de Anodiscus peruvianus são citadas duas coletas: Ruiz & Pavon s.n. e Spruce
4400. No site http://mobot.mobot.org/cgi-bin/search_vast é citado que o lectótipo de Anodiscus
peruvianus seria a duplicata de Spruce 4400 que está depositado no herbário K e a dos herbários W e
BM seriam isolectótipos, porém sem indicação de quem fez essa lectotipificação. Já que o autor de
Anodiscus peruvianus é Bentham, Kew é o herbário onde ele trabalhou e o periódico onde foi publicada
a obra original (Icones Plantarum) é relativo a plantas selecionadas do herbário de Kew, designa-se aqui
o material Spruce 4400 depositado no herbário K como sendo o lectótipo de Anodiscus peruvianus e as
duplicatas dos herbários W e K os isolectótipos. Já a duplicata do BM não foi encontrada neste herbário.
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Peru. S
EM
E
STADO
:
Peruvia subandina, in montibus aridis Chihuamecla, Cuchero.
1829. Poeppig, E.F. s.n. (W).
L
ORETO
: Coronel Portillo, Lower Boqueron del Padre Abad. 480 m alt. 25.07.1964,
Hutchison, P.C., Wright, J.K. & Straw, R.M. 6040 (M, P). M
ADRE DE
D
IOS
: Manu, Parque Nacional Manu, Rio
Manu, Cocha Cashu station. 11º50’S, 71º23’W. 350 m alt. 19.08.1989, Foster, R.B. 12967 (F-foto). P
ASCO
:
Oxapampa, Huancabamba, below Rio Tunqui. 10º10’S, 75º35’W. 1000-1500 m alt. 30.06.1985, Foster, R.B.,
d’Achille, B. & Brack, A. 10352 (F-foto). S
AN
M
ARTIN
: Prope Tarapoto, Peruvia orientalis. 06.1855. Spruce, R.
4400 (K, W).
75
76
77
78
79
4.2.4. Gloxiniopsis E.H.Roalson & J.K.Boggan, Selbyana 25(2): 228 (2005). Espécie tipo:
Gloxiniopsis racemosa (Benth.) E.H.Roalson & J.K.Boggan (= Monopyle racemosa
Benth.).
Ervas não-ramificadas, não-lignificadas, com caule não-filiforme. Sistema subterrâneo
constituído por rizoma escamoso, com catafilos carnosos, com internós curtos, estolão ausente. Folhas
opostas, isofilas, pecioladas, margem serreada, tricomas distribuídos uniformemente na face adaxial, 9-
12(-14) pares de nervuras secundárias paralelas entre si, encurvando-se para cima, não alcançando a
margem e não juntando-se. Florescência bracteosa terminal, com flores solitárias. Flores zigomorfas,
sem bractéolas, sépalas livres, iguais entre si; prefloração do cálice aberta e da corola imbricada; corola
campanulada, glabra a pubescente, tubo branco, internamente com listras lilases; fauce não-constricta,
glabra a pubescente com tricomas tectores; lobos brancos, depresso-ovais com margem inteira, ciliada
ou denteada; estames 4 inclusos, anteras rimosas; nectário ausente; ovário ínfero; estilete pubescente
com tricomas glandulosos; estigma estomatomórfico. Cápsula carnosa deiscente dorsalmente até a base
do hipanto, costa não-proeminente. Sementes sem funículo desenvolvido.
Gênero endêmico da Colômbia.
Esse gênero monoespecífico foi descrito por Roalson et al. (2005b) após análises filogenéticas
incluindo vários gêneros de Gloxinieae. Neste estudo, Gloxinia racemosa não se mostrou proximamente
relacionada ao gênero onde até então estava sendo tratada e, assim, aqueles autores propuseram o
reconhecimento de um novo gênero, cujo nome refere-se a superficial similaridade morfológica com
Gloxinia s.s. Gloxiniopsis diferencia- se dos outros gêneros de Gloxinieae pelo pecíolo com feixe
vascular profundo e em forma de lua. Além disso, a corola oblíqua ao cálice o diferencia de Diastema,
Monopyle e Phinaea e a florescência bracteosa, a cápsula carnosa deiscente dorsalmente até a base do
hipanto e com costa não-proeminente o diferencia de Mandirola e Seemannia. A superficial
similaridade morfológica entre Gloxiniopsis e Gloxinia s.s. está relacionada à ausência de nectário e à
florescência bracteosa presente nesses dois gêneros. Porém, Gloxiniopsis, além de possuir florescência
sempre terminal (em Gloxinia s.s. ela pode ser axilar), pode ser diferenciada pela corola branca com
listras internas lilases e pela cápsula carnosa.
80
4.2.4.1. Gloxiniopsis racemosa (Benth.) E.H.Roalson & J.K.Boggan, Selbyana 25(2): 229 (2005).
Monopyle racemosa Benth., Icon. Pl. 12: 87 (1876). Gloxinia racemosa (Benth.) Wiehler,
Selbyana 1(4): 387. (1976). Tipo: Colômbia. New Grenada. s.d. s.c. s.n. (holótipo: K!).
Figuras 18, 25F-G, 26E-H
Ervas ca. 30,0 cm alt. Internós 4,0-4,7 cm compr. Folhas opostas, com pecíolos 1,8-2,8 cm
compr., lâminas 8,0-16,6x4,4-6,5 cm, elípticas, ápice acuminado, base simétrica, cuneada, margem
irregularmente serreada, face adaxial pubescente com tricomas tectores com base multicelular, face
abaxial esparsamente pubescente com tricomas tectores e alguns glandulosos, verdes discolores, 5-10
pares de nervuras secundárias. Florescência bracteosa, flores opostas no ramo; brácteas da base das
flores 0,2-0,6x0,2-0,3 cm; internó do ramo florífero 1,1-2,1 cm compr. Flores com pedicelo 0,6-0,7 cm
compr.; cálice verde, lacínios 0,4-0,6x0,2-0,3 cm, pubescentes com tricomas glandulosos longos e
tectores curtos, lanceolados ou elípticos, com margem inteira; eixo da corola em relação ao pedicelo
pendente; corola campanulada com giba na base, tubo branco, internamente com listras lilases, 1,2-1,4
cm compr., internamente glabro a esparsamente pubescente, externamente pubescente; fauce branca
com pintas lilases, 0,9-1,3 cm diâm.; lobos brancos, internamente glabros, externamente alguns glabros
e outros pubescentes, 0,2-0,4 cm compr., margem do lobo ventral denteada, dos outros inteira ou
ciliada; estames ca. 0,7 cm compr., inclusos, filetes glabros, anteras 4 unidas, estaminódio presente.
Cápsula ca. 0,7x0,6 cm, pubescente, globosa, ápice não voltado para cima, costa não-proeminente.
Distribuição e hábitat: Endêmica da Colômbia, sem referência do tipo de ambiente.
Floresce em fevereiro.
Espécie com poucos representantes coletados, tendo sido observada em cultivo em Mogi das
Cruzes. As flores dispostas na axila de brácteas, formando uma florescência bracteosa, além da ausência
de nectário, faz com que essa espécie apresente uma similaridade morfológica com Gloxinia s.s. Porém
em nenhuma das análises filogenéticas apresentadas no presente trabalho e também em Roalson et al.
(2005a) essa espécie apareceu proximamente relacionada a esse gênero. Além disso, a florescência
nunca lateral (como ocorre em Gloxinia xanthophylla), a corola branca e com margem dos lobos
denteada ou fimbriada e o fruto carnoso diferenciam essa espécie das encontradas em Gloxinia.
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Colômbia. S
EM
E
STADO
:
New Grenada. s.d. s.c. s.n. (K).
Rio Magdalena, New
Granada. 1879. Miers, J. 170 (BM). Brasil. Cultivada em Mogi da Cruzes - SP, no Sítio Primavera (propriedade
de Mauro Peixoto). Procedência: Colômbia. 06.02.2005. Araujo, A.O. 548 (ESA).
81
82
4.2.5. Mandirola Decne., Rev. Hort. 20 (ser 3.2): 468 (1848). 15 Dec 1848. Espécie tipo:
Mandirola hirsuta (DC.) A.O.Araujo & Chautems (= Achimenes multiflora Gardner).
= Achimenes subgen. Mandirola (Decne.) Hanst., Linnaea 34: 434 (1865).
= Achimenes sect. Mandirola (Decne.) Benth., Gen. Pl. 2: 999 (1876).
= Goyazia Taub., Bot. Jahrb. Syst. 21: 451 (1896). Espécie tipo: Mandirola rupicola (Taub.)
A.O.Araujo & Chautems (= Goyazia rupicola Taub.) syn. nov.
Ervas não-ramificadas, não-lignificadas, às vezes só na base, com caule filiforme ou não.
Sistema subterrâneo constituído por rizoma escamoso, com catafilos carnosos, com internós curtos,
nunca estolão. Folhas opostas, às vezes 3-verticiladas, geralmente com anisofilia, pecioladas ou sésseis,
margem inteira, serreada ou serrulada, tricomas distribuídos uniformemente na face adaxial, 2-7 pares
de nervuras secundárias paralelas entre si, encurvando-se para cima e alcançando a margem ou não, mas
não se juntando nem formando um arco ou juntando-se e formando um arco na margem ou às vezes
próximo dela. Florescência frondosa, com flores solitárias ou raramente em fascículos de 2(-4) flores.
Flores zigomorfas, sem bractéolas, raramente bractéolas presentes, sépalas livres ou raramente unidas só
na base, iguais entre si; prefloração do cálice aberta e da corola imbricada; corola cilíndrica,
infundibuliforme a campanulada-infundibuliforme, campanulada ou hipocrateriforme, às vezes achatada
dorsi-ventralmente, nunca totalmente glabra; tubo purpúreo, lilás ou rosado com base branca, às vezes
branco, branco-amarelado ou lilás com pintas mais escuras internamente; fauce não-constricta, glabra
ou com tricomas unisseriados tectores e esbranquiçados; lobos brancos com ou sem manchas ou da
mesma cor da parte externa do tubo ou com algumas manchas mais claras, muito largamente oboval ou
depresso-oval com margem inteira, emarginada ou fimbriada; estames 4 inclusos, anteras rimosas;
nectário anelar com 5 lobos ou não-lobado, anelar aberto, ou formado por 5 glândulas lobadas,
conspícuas e livres entre si; ovário súpero ou semi-ínfero; estilete glabro ou pubescente com tricomas
longos capitados; estigma estomatomórfico ou bilobado. Cápsula seca deiscente apenas no ápice, costa
proeminente ou não. Sementes sem funículo desenvolvido.
O gênero é endêmico do Brasil, ocorrendo nos cerrados e campos rupestres dos Estados de
Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso, Tocantins, Bahia e Pará, além do Distrito Federal. Os ambientes
onde mais comumente encontram-se as espécies desse gênero são os afloramentos rochosos em
cerrados, campos rupestres ou florestas de galeria.
Mandirola foi descrito por Decaisne em 1848 e incluía uma única espécie (Mandirola
multiflora). Segundo esse autor, Mandirola incluiria espécies com lacínios do cálice lineares ou
oblongos; corola tubular com fauce dilatada, com limbos arredondados, inteiros ou ciliados; anteras
cordiformes; glândula carnosa e estigma bilobado. Hanstein (1864) incluiu Gloxinia ichthyostoma nesse
gênero e em 1865 reconheceu-o como um subgênero de Achimenes. Bentham (1876) passou-o à
categoria de seção (Achimenes sect. Mandirola) e Wiehler (1976) colocou Mandirola como sinônimo
83
de Gloxinia. Porém, Roalson et al. (2005b) restabeleceram este gênero para acomodar três espécies
(Mandirola ichthyostoma, M. multiflora e M. rupestris), mas reconheceram que a circunscrição dessas
espécies era difícil e seria necessário explorá-las mais detalhadamente. No presente trabalho, essas três
espécies estão sendo sinonimizadas. Além disso, Roalson et al. (2005b) deixaram Gloxinia villosa como
"incertae sedis". No entanto, no presente trabalho este táxon está sendo reconhecido em Mandirola por
apresentar folhas não-buladas, florescência frondosa, prefloração do cálice abera e da corola imbricada,
ovário súpero, estigma estomatomórfico e cápsula seca, além de ser endêmico do Brasil.
Segundo Roalson et al. (2005a, 2005b), o gênero mais proximamente relacionado a Mandirola
seria Goyazia. Porém, como discutido no item 4.1 dos resultados do presente trabalho, as espécies
anteriormente reconhecidas em Goyazia devem ser incluídas em Mandirola, para tornar este gênero
monofilético. Além das espécies envolvidas nesse clado Mandirola / Goyazia apresentarem vários
caracteres em comum, elas apresentam distribuição simpátrica. Os caracteres presentes nas espécies de
Goyazia e que eram utilizados para diferenciar esses dois gêneros são o caule filiforme, folhas cartáceas
com nervuras secundárias unindo-se na margem ou próximo a ela e formando uma nervura marginal.
Com a circunscrição aqui proposta, Mandirola passa a incluir quatro espécies: Mandirola hirsuta, M.
petraea, M. rupicola e M. villosa.
Mandirola apresenta rizoma com catafilos carnosos responsáveis pelo armazenamento de
substâncias de reserva (amido) e propagação vegetativa, o que está presente na maioria das Gloxinieae,
porém rizoma apresentando ápice intumescido (semelhante a um pequeno tubérculo) e estolões nunca
estão presentes. O gênero pode ser diferenciado dos outros das tribos Gloxinieae e Sphaerorrhizeae por
um conjunto de caracteres, não possuindo nenhum caráter exclusivo. Essa situação ocorre com muitos
gêneros da tribo em que Mandirola está incluído. O gênero pode ser caracterizado por serem ervas não-
lignificadas com caule filiforme ou não; folhas com nervuras secundárias alcançando a margem ou não,
não se juntando nem formando uma nervura marginal ou juntando-se e formando um arco na margem
ou às vezes próximo dela; florescência frondosa, com flores solitárias ou raramente em fascículos com
2(-4) flores na axila de folhas; prefloração do cálice aberta e da corola imbricada; corola púrpura, lilás
ou rosada com manchas, infundibuliforme, campanulada-infundibuliforme (figura 23C), campanulada
ou hipocrateriforme (figura 23D), fauce glabra ou com tricomas não-glandulares unisseriados e
esbranquiçados, lobos arredondados com margem inteira, emarginada ou fimbriada; nectário anelar com
5 lobos (figura 23G) ou não (figura 23N), anelar aberto (figura 23I) ou formado por 5 glândulas
lobadas, conspícuas e livres entre si (figura 23M); estigma estomatomórfico ou bilobado (figura 23F);
ovário súpero a semi-ínfero (figura 23I); e cápsula seca deiscente apenas no ápice e sem costa (figura
23J).
84
Chave para as espécies de Mandirola
1. Caule filiforme; folhas com margem formada por 2-3 dentes ou inteiras, nervuras secundárias
paralelas entre si, formando um arco na margem ou às vezes próximo dela.
2. Folhas menores de cada par 0,1-0,5x0,1-0,5 cm; corola externamente rósea ou lilás; nectário
formado por 5 glândulas lobadas e livres entre si. Estados do Mato Grosso do Sul e Mato Grosso
................................................................................................................................. 4.2.5.2.M. petraea
2’. Folhas menores de cada par 0,3-1,1x0,2-0,7 cm; corola externamente totalmente branca ou branca
com linhas longitudinais arroxeadas a lilases; nectário anelar sem lobos. Estados de Minas Gerais,
Goiás e Tocantins....................................................................................................4.2.5.3.M. rupicola
1’. Caule não-filiforme; folhas com margem formada por mais de 5 dentes, nervuras secundárias
paralelas entre si, alcançando a margem ou não, não formando arco.
3. Ervas 2,0-65,0 cm alt.; corola geralmente maior que o pedicelo, às vezes do mesmo tamanho, tubo
lilás, rosado ou branco-amarelado ou com base branca, 0,7-3,7 cm compr.; lobos da mesma cor da
parte externa do tubo ou com manchas mais claras, 0,3-1,6 cm compr., com margem emarginada ou
pelo menos um dos lobos com margem fimbriada; estames 0,8-2,6 cm compr.; ovário semi-ínfero;
fruto 0,4-0,7x0,3-0,5 cm .......................................................................................... 4.2.5.1.M. hirsuta
3’. Ervas 1,0-9,5 cm alt.; corola menor que o pedicelo, tubo purpúreo, 0,3-0,6 cm compr.; lobos
brancos sem manchas, 0,2-0,3 cm compr., com margem inteira; estames 0,3-0,5 cm compr.; ovário
súpero; fruto ca. 0,3x0,1-0,2 cm .............................................................................. 4.2.5.4.M. villosa
4.2.5.1. Mandirola hirsuta (DC.) A.O.Araujo & Chautems, comb. ined. Achimenes hirsuta DC., Prodr.
7: 536 (1839), non Achimenes hirsuta Lindl. (1843) (= Achimenes skinneri Lindl., 1847).
Trevirana hirsuta (DC.) D.Dietr., Syn. Pl. 3: 568 (1843). Gloxinia hirsuta (DC.) Wiehler,
Selbyana 1(4): 386 (1976), non Gloxinia hirsuta Lindl. (1826) [= Sinningia hirsuta (Lindl.)
Nichols., 1887]. Gloxinia planalta Wiehler, Selbyana 6: 144 (1983). Tipo: Brazil: M
ATO
G
ROSSO
: In Brasilia sylvaticis circa Cujaba. 12.1832. Manso, A.L.P.S. s.n. (holótipo: G-DC.
8116!).
= Gloxinia ichthyostoma Gardner, Icon. Pl. 5: pl. 472 (1842). Scheeria ichthyostoma (Gardner)
Seem., Bot. Voy. Herald: 185 (1854). Mandirola ichthyostoma (Gardner) Seem. ex Hanst., in
C.F.P.Martius, Fl. Brasil. 8(1): 348 (1864). Tipo: Brasil. T
OCANTINS
: Natividade, in shady rock places
on dry calcareous hills near Arrial da Chapada. 01.1840. Gardner, G. 3304 (holótipo: K!; isótipo: BM!,
E!, G!, NY!, P!, SP!, W!). syn. nov.
= Achimenes multiflora Gardner, Icon. Pl. 5: pl. 468 (1842). Trevirana multiflora (Gardner) Vis.,
Atti Cong. Sci. Ital. 1847: 558 (1847). Locheria multiflora (Gardner) Regel, Flora 31: 252 (1848).
Mandirola multiflora (Gardner) Decne., Rev. Hort. [ser. 3, 2] 20: 468 (1848). Tipo: Brasil. T
OCANTINS
:
Arraias, on dry banks on woods on the Serra de Santa Brida, and near Villa de Arrayas. 03.1840.
Gardner, G. 3873 (holótipo: K!; isótipo: BM!, G!, E!, P!, W!). syn. nov.
= Achimenes rupestris Gardner, Icon. Pl. 5: pl. 480 (1842). Trevirana rupestris (Gardner) Vis., Atti
Congr. Sci. Ital. 1847: 558 (1847). Gloxinia rupestris (Gardner) Wiehler, Selbyana 1(4): 387 (1976).
85
Mandirola rupestris (Gardner) H.E.Roalson & J.K.Boggan, Selbyana 25(2): 230 (2005). Tipo: Brasil.
T
OCANTINS
: Natividade, in clefts of rocks near the summit of Serra de Natividade. 02.1840. Gardner,
G. 3874 (holótipo: K!). syn. nov.
= Mandirola multiflora Gardner var. multiflora, Linnaea 27: 716-717 (1856). Descrito como
Mandirola multiflora var. gardneriana por Hanstein (1856). Tipo: Brasil. T
OCANTINS
: Arraias, on dry
banks on woods on the Serra de Santa Brida, and near Villa de Arrayas. 03.1840. Gardner, G. 3873
(holótipo: K!; isótipo: BM!, G!, E!, P!, W!).
= Mandirola multiflora var. hortorum Hanst., Linnaea 27: 716-717 (1856). Lectótipo aqui
designado: prancha 3993 de Bot. Mag. 69 (vol. 16 da segunda série) (1843).
Figuras 19, 20, 22A-E, 23C-H
Ervas não-lignificadas, às vezes só na base, com caule não-filiforme, 2,0-65,0 cm alt. Internós
1,0-8,0 cm compr. Folhas opostas ou verticiladas, anisofilas, raramente folhas isofilas em todo o ramo,
com pecíolos 0,1-1,3 cm compr., às vezes inconspícuos, lâminas maiores 1,3-11,8x0,8-5,7 cm, lâminas
menores 0,7-6,2x0,3-3,0 cm, ovais ou largamente ovais, raramente elípticas ou, quando assimétrico, de
um lado elíptico e de outro oval, ápice agudo a acuminado, base geralmente assimétrica, arredondada,
cuneada ou oblíqua, margem serreada ou serrulada, às vezes duplamente serreada, com mais de 5 dentes
de cada lado, face adaxial pubescente a densamente pubescente ou serícea, face abaxial esparsa a
densamente pubescente ou serícea, verde a marrom-esverdeada em ambas as faces ou face abaxial
arroxeada, 3-7 pares de nervuras secundárias paralelas entre si, encurvando-se para cima e alcançando a
margem (na fenda das serras) ou não, não formando arco. Florescência frondosa, com flores geralmente
opostas no ramo e geralmente 1 flor desenvolvida por nó, às vezes presente um pedúnculo (ca. 0,1 cm
compr.) com 2(-4) flores; folhas da base das flores 0,4-9,2(-13,6)x0,2-3,5(-4,8) cm; internó do ramo
florífero 0,7-5,7 cm compr. Flores com pedicelo 0,1-2,1 cm compr.; bractéolas ausentes, raramente 2
presentes, ca. 0,4x0,1 cm compr.; cálice arroxeado ou marrom-esverdeado ou verde, lacínios 0,2-
1,1x0,1-0,2 cm, seríceos ou internamente esparsa a densamente pubescente e externamente pubescente a
densamente pubescente, linear ou lanceolado, livres ou raramente unidos só na base, com margem
inteira; eixo da corola em relação ao pedicelo perpendicular, pouco pendente ou totalmente inclinado;
corola geralmente maior que o pedicelo, às vezes do mesmo tamanho, infundibuliforme a campanulada-
infundibuliforme ou hipocrateriforme, tubo externamente lilás, rosado ou branco-amarelado ou com
base branca, internamente branco ou lilás com pintas mais escuras, 0,7-3,7 cm compr., internamente
glabro, externamente glabro a esparsamente pubescente; fauce roxa ou violeta-avermelhada escura ou
amarela ou com uma mancha branca, (0,2-)0,5-1,9 cm diâm.; lobos geralmente da mesma cor da parte
externa do tubo ou com algumas manchas mais claras, externamente glabros, esparsamente pubescente
a pubescente, às vezes um dos lobos glabro a esparsamente pubescente, internamente todos glabros, às
vezes um dos lobos esparsamente pubescente, 0,3-1,6 cm compr., margem de todos os lobos
emarginada ou pelo menos a do lobo ventral fimbriada e com dentes glandulosos; estames 0,8-2,6 cm
compr., filetes glabros, anteras 4 unidas, estaminódio presente; nectário anelar com 5 lobos, anelar
aberto ou 5 glândulas lobadas, conspícuas e livres entre si; ovário semi-ínfero; estilete pubescente;
86
estigma bilobado. Cápsula 0,4-0,7x0,3-0,5 cm, seríceo, largamente fusiforme ou piriforme, ápice
encurvado para cima e geralmente aberto.
Distribuição e hábitat: Espécie com distribuição concentrada na parte central do Bioma
Cerrado, ocorrendo nos Estados de Minas Gerais, Mato Grosso, Goiás, Tocantins, Bahia e Pará, além do
Distrito Federal, associada a afloramentos rochosos areníticos ou quartzíticos em cerrados, campos
rupestres ou florestas de galeria.
Floresce de dezembro a junho; frutifica de dezembro a maio.
Hanstein (1864) incluiu Achimenes hirsuta DC. na sinonímia de Mandirola multiflora (Gardner)
Decne. Apesar do primeiro nome ser anterior a Mandirola multiflora ele é um homônimo posterior de
uma espécie descrita por Lindley (1843) que atualmente é incluída no gênero Sinningia. Hanstein
(1864) considerou ainda Mandirola ichthyostoma (Gardner) Seem. ex Hanst. como uma espécie a parte
e tratou Mandirola rupestris como Achimenes rupestris, também como uma espécie diferente das outras
duas. Roalson et al. (2005b) tiveram o mesmo posicionamento de Hanstein, considerando as três
espécies como táxons distintos: Mandirola ichthyostoma, M. multiflora e M. rupestris. Tanto a
descrição presente nas obras originais (parcialmente na tabela 7) como os tipos analisados (tabela 8)
levam a conclusão que podem ser reconhecidos quatro táxons: Mandirola hirsuta, M. ichthyostoma, M.
multiflora e M. rupestris. Quando se considera alguns dos caracteres presentes nas tabelas 7 e 8, de fato,
eles parecem muito próximos, mas quando uma grande quantidade de material é analisada (cerca de 120
foram analisados), os caracteres se sobrepõem e percebe-se que existe um contínuo entre eles e os
quatro táxons não podem mais ser adequadamente separados. Como exemplo da sobreposição de
caracteres dentro desse complexo, pode-se citar o material Araujo 544 (figura 22D, 22E), proveniente
de Darcinópolis (TO), que tem o formato e tamanho da corola muito semelhante a do tipo de M.
rupestris, porém a coloração das folhas é semelhante a do tipo de Achimenes hirsuta e o tamanho da
planta é mais próximo ao do tipo de Gloxinia ichthyostoma. Um outro material que ilustra bem a
sobreposição de caracteres nesse complexo é Hatschbach 34116, proveniente da Serra da Petrovina
(MT), que apresenta o formato e tamanho da corola semelhantes ao do tipo de Achimenes rupestris,
tamanho da planta semelhante ao do tipo de Gloxinia ichthyostoma e é uma planta ramificada como em
alguns isótipos de Achimenes multiflora. Nem mesmo uma relação entre os caracteres e a distribuição
geográfica ou ambiental é possível estabelecer para esses possíveis táxons. Como exemplo podem ser
citados dois espécimes coletados na Chapada dos Guimarães (MT), sendo que um deles (Araujo 456 –
figura 22B) media cerca de 15 cm, tinha a face abaxial das folhas arroxeadas, anisofilia forte, flores
pequenas (em comparação com o outro) e corola infundibuliforme e o outro (Araujo 458 – figura 23C,
23G) tinha cerca de 30 cm altura, folhas verdes discolores, praticamente isofilas, flores maiores e corola
campanulado-infundibuliforme. Caracteres vegetativos do primeiro e florais do segundo material podem
ser encontrados em materiais coletados na Chapada dos Veadeiros (GO) – como por exemplo Anderson
87
6653. Portanto, optou-se por não reconhecer estes táxons, sendo incluídos em uma única espécie com
ampla variação morfológica: Mandirola hirsuta.
Tabela 7: Variação de caracteres entre os nomes envolvidos em Mandirola hirsuta, de acordo com as
obras originais.
caracteres
Achimenes
hirsuta
Gloxinia
ichthyostoma
Achimenes
multiflora
Achimenes
rupestris
Hábito erva erva anual erva anual subarbusto
Indumento do
caule
hirsuto hirsuto-viloso hirsuto-viloso glanduloso-viloso
Folhas
opostas (largura
não descrita),
ovais
opostas, 3,8-5,0
cm largura, ovais
opostas, raramente
verticiladas, 6,4-7,6
cm largura, ovais
3-verticiladas,
2,5-3,4 cm
largura, ovais
Lacínios do cálice lineares, eréteis
linear-lanceolados,
patentes
lineares, obtusos
oblongos,
obtusos, eréteis
Tubo da corola cilíndrico
indibuliforme-
campanulado
tubuloso-
infundibuliforme
infundibuliforme
Lobo inferior da
corola
(não descrito) denteado-ciliado subdenticulado inteiro
Tabela 8: Variação de caracteres entre os tipos dos nomes envolvidos em Mandirola hirsuta.
caracteres
Achimenes
hirsuta
Gloxinia
ichthyostoma
Achimenes
multiflora
Achimenes
rupestris
Tamanho da planta (cm) 20.5-30 59.5-90 27-38 ca. 26.4
Tamanho do pecíolo (mm) 2-3 3-9 2-7 ca. 2
Tamanho da lâmina foliar
(cm)
2.1-3.5x1.4-2.2 3.5-11x3.7-6 3.8-8.4x2.5-4.7 3.3-4.0x1.5-2.2
Ramificação da planta não-ramificada não-ramificada
às vezes
ramificada
não-ramificada
Filotaxia oposta oposta
oposta, às vezes
verticilada
Verticilada
Coloração das folhas e
nervuras
folhas verdes na
face adaxial e
arroxeadas na
abaxial com
nervuras bem
marcadas e
amareladas
folhas verdes
discolores com
nervuras
inconspícuas
folhas verdes
discolores com
nervuras
inconspícuas
folhas verde-
avermelhadas
discolores com
nervuras
inconspícuas
Número de flores por folha;
pedúnculo
sempre 1; sem
pedúnculo
sempre 1; sem
pedúnculo
1-2(-4), quando
+ de 2 flores
então presença
de pedúnculo
sempre 1; sem
pedúnculo
Número de flores por ramo até 4 até 8 4-19 até 4
Lacínios do cálice (cm)
0,2-0,4xmenor 0,1
0,6-0,9x0,2 0,2-0,4x0,1 0,3x0,2
Corola infundibuliforme
campanulada-
infundibuliforme
campanulada-
infundibuliforme
infundibuliforme
Tubo da corola (cm compr.)
1,0 2,0-2,3 1,5-2,0 3,0
Lobo da corola (cm compr) 0,4 0,4 0,5-0,6 0,8
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Sem Procedência. s.d. Gardner, G. 4071 (W). Brasil. S
EM
E
STADO
. B
AHIA
:
Próximo ao Rio Preto. 11º12´S, 45º57´W. Vegetação: caatinga e cerrado. 30.04.1978. Miranda, C.A. 214 (RB).
Espigão Mestre, ca. 10 km N of Rio Roda Velha, ca. 100 km WSW of Barreiras. Rocky hillside and steep slope
with cerrado and forest. 800 m alt. 09.03.1971. Anderson, W.R., Stieber, M., Kirkbride Jr., J.H. 36901 (HB,
MBM, UB). Barreiras, Roda Velha. 12.01.1977. Hatschbach, G. 39445 (MBM, WAG). D
ISTRITO
F
EDERAL
: Rio
88
do Gama. 1966. Heringer, E.P. 10952 (UB). Brasilia, Bacia do Rio Sao Bartolomeu. 04.03.1980. Heringer, E.P.
et al. 3659 (IBGE, K). G
OIÁS
: 1 m along road to Arraial do Ferreiro, 28.01.1828. Burchell, W.J. 6599 (K, P).
Serra Dourada. 1968. Rizzo, J.A. 4661 (RB). Serra Dourada. 26.01.1968. Eunice, Veralúcia & Graziela s.n. (UB
33296). Serra Dourada. 26.01.1968. Eunice, Veralúcia & Graziela s.n. (R). Estrada Goiás Velho-Goiânia, km 38.
16º5'S, 49º5'W. Campo rupestre-cerrado. Solo quartzítico. 26.01.1991. Fierro, A.F. et al. 2086 (SPF). Serra Geral
do Paranã, ca. 10 km S of São João da Aliança. 950 m alt. 17.03.1971. Irwin, H.S.,Harley, R.M. & Smith, G.L.
32031 (R, UB, WAG). Ca. 2 km NO de Goiás Velho, 15º55'S, 50º09'W. 650 m alt. 10.02.1980. Kirkbride Jr.,
J.H. 3397 (UB). Serra Dourada. 16º04`S, 50º10`W. Campo Cerrado. 1000 m alt. 06.03.1978. Magnago, H. 104
(RB). Serra Dourada, próximo Goiás Velho. 600 m alt. 29.01.1966. Pabst, G. et al. 8827 (HB, R). Serra Dourada,
próximo Goiás Velho. 1300 m alt. 30.01.1966. Pabst, G. et al. 8845 (HB). Serra de Santa Barbara. 01.1893. Ule,
E.H.G. 449 (P, R). Chapada dos Veadeiros. Gallery forest, ca. 60 km north of Veadeiros. 1000 m alt. 17.03.1969.
Irwin, H.S., Santos, R.R., Souza, R. & Fonseca, S.F. 24591 (UB). Chapada dos Veadeiros, 4 km by road S of
Terezina. Sandstone hill with mesophytic forest at base and cerrado on upper slopes. 1000 m alt. 18.03.1973.
Anderson, W.R. 7399 (K, UB, WAG). Chapada dos Veadeiros, 4 km by road S of Terezina. Sandstone hill with
mesophytic forest at base and cerrado on upper slopes. 1000 m alt. 19.03.1973. Anderson, W.R. 7413 (WAG).
Alto Paraíso, km 14,5 da rodovia Alto Paraíso-Colinas de Goiás. 22.02.1991. Alvarenga, D., Pereira, B.A.S.,
Walter, B.M.T. & Oliveira, F.C.A. 756 (IBGE). Alto Paraíso, Chapada dos Veadeiros, ca. 25 km by road N of
Alto Paraíso. Rocky hillside cerrado with sandstone outcrops. 1700 m alt. 08.03.1973. Anderson, W.R. 6653 (UB,
WAG). Alto Paraíso, Vila de São Jorge, Reserva Raizama. Trilha próximo à hidromassagem, ca. 10 m do final da
passarela de madeira. Nas rochas, na borda do rio.14º12'09"S, 47º50'11,7"W. 780 m alt. 23.01.2005. Araujo, A.O.
et al. 514 (ESA). Alto Paraíso, Chapada dos Veadeiros, rodovia Alto Paraíso-Terezina de Goiás, ca. 25 km de
Alto Paraíso. Afloramento rochoso atrás do córrego, do lado esquerdo da rodovia. 13º56'53,6"S, 47º27'12,7"W.
1440 m alt. 24.01.2005. Araujo, A.O. et al. 518 (ESA). Alto Paraíso. 24.05.1975. Hatschbach, G. 36799 (MBM).
Alto Paraíso, Chapada dos Veadeiros. Gallery forest and adjacent campo ca. 10 km south of Alto Paraíso,
formely Veadeiros. 1000 m alt. 22.03.1969. Irwin, H.S., Santos, R.R., Souza, R. & Fonseca, S.F. 24929 (K). Alto
Paraíso, Chapada dos Veadeiros, 6-7 km E of Alto Paraíso on road to Nova Roma. Region of cerrado with
sandtone outcrops, giving way above to grassy campo and below to mesophytic forest. Ca. 1400 m alt.
07.03.1973. Anderson, W.R. 6503 (UB). Caldas Novas, Campo Cerrado, afloramento rochoso. Pela estrada de
acessp a UHE - Corumbá a 2,7 km antes do portão de acesso a obra. 18º00'S, 48º34'W. 12.02.1993. Dias, T.A.B.
et al. 419 (CEN, G). Caldas Novas, Fazenda Geraldinho, próximo a alternativa 9.1; ca. de 12,7 km do asfalto a
6,3 km de Caldas Novas em Direção a corumbá. Mata de galeria bem antropizada de pequeno afloramentodo Rio
Corumbá. 22.03.1993. Dias, T.A.B. et al. 441 (CEN). Colinas do Sul, Estrada Serra da Mesa-Colinas do Sul, ca.
17 km do portão do canteiro de obras, 14º12`S, 48º04´W. 640 m alt. 12.03.1992. Cavalcanti, T.B. et al. 1198
(CEN, RB, G). Corumbá de Goiás, Estrada Pirenópolis-Corumbá de Goiás, Fazenda Joaquim Placido, ca. 15 km
de Pirenópolis. Cerrado, 15º55'12,5"S, 48º51'16,1"W. 1010 m alt. 24.03.2003. Mazine, F.F. et al. 920 (ESA).
Formosa, Nas rochas na borda da chapada. 09.01.1977. Hatschbach, G. 39364 (MBM, WAG). Formosa, Rio
Tiquiri. 25.05.1967. Heringer, E.P. 11470 (UB). c.a 15 km de Goiás, em reentrâncias de afloramento rochosos.
28.02.1996. Lima, A. 66-4408 (IPA). Serra Dourada, 1,3 km NW of jct. with road Mossâmedes on GO-070 from
Goiânia to Goiás, 15º57'S, 50º02'W, 750-800 m alt. 9.02.1988. Thomas, W.W. et al. 5773 (SPF). Ipameri,
Fazenda Santo Antônio Fundão. Córrego Jacuba, margem direita. 24.03.1995. Cavalcanti, T.B.et al. 1400 (SPF,
CEN). Niquelândia, Fazenda Traíras; estrada de chão no km 08 da rodovia Niquelândia-Uruaçú. Morro
cascalhento; cerrado, 14º29'19"S, 48º33'26"W. 28.02.1996. Fonseca, M.L. & Barros, B.S. 766 (IBGE).
Niquelândia, Macedo. 22.02.1956. Macêdo, A. 4400 (BM, S). Niquelândia, Vale do Rio Tocantinzinho,
reservatório em formação do AHE Serra da Mesa. Ambiente "original"; mata ciliar do Tocantinzinho; relevo
acidentado; substrato: pouco solo arenoso-argiloso com rochas (graníticas) aflorando, 14º10'S, 48º07'W. 440 m
alt. 27.01.1998. Walter, B.M.T. et al. 4015 (CEN). Paraúna. 25.01.1991. Barros, F. 2173 (SP). Paraúna, Serra de
Gales. 17º9'S, 50º27'W. 650 m alt. 14.03.1989. Cavalcanti, T.B.et al. 431 (SPF, CEN). Pirenópolis, Serra dos
Pirineus, rod. Pirenópolis-Cocalzinho de Goias. 19.02.2000. Hatschbach, M. et al. 70173 (MBM, G). Pirenópolis,
Morro da caixa d'água. Local com correntes de água, morro pedrento. 23.04.1976. Heringer, E.P. 15545 (IBGE).
Pirenópolis, Rocky slopes and adjacent sandy fields, Serra dos Pirineus, ca. 20 km E of Pirenópolis. 1000 m alt.
14.01.1972. Irwin, H.S., Anderson, W.R., Stieber, M. & Lee, E.Y.T. 34064 (HB, K, UB). Pirenópolis, Serra dos
Pirineus, 75 km N of Corumbá de Goiás on road to Niquelândia, Goiás in valley of Rio Maranhão. Disturbed
gallery forest. ca. 700 m alt. 25.01.1968. Irwin, H.S.,Maxuele, H. & Wasshausen, D.C. 19199 (UB, WAG).
Pirenópolis, Caminho da Cachoeira do Abade. 03.1967. Mitzi, I. & Graziela s.n. (HB 45100). M
ATO
G
ROSSO DO
S
UL
: Pedro Gomes, Serra do Roncador. s.d.. Hatschbach, G. s.n. (MBM). M
ATO
G
ROSSO
: In sylvaticis, Cujaba.
12.1832. Manso, M.S. s.n. (G-DC. 8116). S.L. s.d. Smith, H. 113 (R). Serras do Chapadao, Braço da Serra.
Plantae Itineris Regnelliani. 11.06.1903. Malme, G.O.A s.n. (S). Ca. 5 km N of Barra do Garcas. Southface of
mountain. 500m altitude. Mesophytic woods and sandstone faces along stream and near waterfall, and cerrado on
89
drier slopes above. 07.05.1973. Anderson, W.R. 9903 (UB, WAG). Barra do Garças, Serra da Taquara.
10.04.1958. Lima, A. 58-3045 (IPA, K, RB). Chapada dos Guimarães, trilha da Casa de Pedra para o Morro de
São Jerônimo, próximo ao paredão. 15º26'16"S, 55º50'14,9"W. 683 m alt. 12.01.2004. Araujo, A.O. et al. 458
(ESA). Chapada dos Guimarães, estrada Cuiabá-Chapada dos Guimarães, restaurante próximo ao rio
Coxipozinho, Cachoeirinha. 15º24'23,6"S, 55º49'20,1"W. 628 m alt. 15.01.2004. Araujo, A.O. et al. 461 (ESA).
Chapada dos Guimarães, Próximo ao Morro Sào Jerônimo. 25.01.1989. Barros, F. 1616 (SP). Chapada dos
Guimarães. 13.02.1975. Hatschbach, G. 36109 (MBM, WAG, Z). Chapada dos Guimarães, Rancho Paredão da
Serra. 15º29'07"S, 55º42'98"W, mata de encosta, interior da mata. 24.02.1997. Nave, A.G. et al. 1200 (ESA).
Chapada dos Guimarães. 29.01.1989. Verardo, S.M. 23952 (SPF, UFJF). Cuiabá, estrada Cuiabá-Chapada dos
Guimarães, trilhas do Apiário Buriti. Cerrado úmido em afloramento arenítico. 15º22'45,7"S, 55º50'29,9"W. 585
m alt. 11.1.2004. Araujo, A.O. et al. 456 (ESA). Cuiabá, Chapada. 03.1911. Hoehne, F.C. 570 (R). Rondonópolis,
Serra da Petrovina. Paredões sombrios de arenito. 13.01.1974. Hatschbach, G. 34116 (MBM, HB, UEC, M,
WAG, Z). Rondonópolis, Serra da Petrolina. Paredoes rochosos, sombrios e umidos junto a filete de agua.
13.02.1974. Hatschbach, G. 34133 (MBM, Z). M
INAS
G
ERAIS
: Arinos, Assentamento Chico Mendes, drenagem
entre calcário e granito 15o51'40,8"S, 46o15'54,2"W. 600 m alt. 26.02.2006. Melo, P.H.A. 1440 (ESAL, ESA).
P
ARÁ
: Serra do Cachimbo. Dry area behind forest on W bank of Rio Curua downstream from Cachoeira do
Curua. 270 m alt. 15.02.1977. Kirkbride Jr., J. H. & Ileras, E. 2817 (BR, K, MG). T
OCANTINS
: Arraias, on dry
banks on woods on the Serra de Santa Brida, and near Villa de Arrayas. 03.1840. Gardner, G. 3873 (BM, G, E,
K, P, W). Darcinópolis, Rodovia BR-226, ca. 55 km de Estreito, lado esquerdo da rodovia em direção a
Wanderlândia. Afloramento de arenito. 06º49'22,9"S, 47º50'08,4"W. 415 m alt. 31.01.2005. Araujo, A.O. et al.
544 (ESA). Guaraí, Rod. Belém-Brasilia. 30.03.1976. Hatschbach, G. & Kummrow, R. 38509 (MBM, WAG).
Natividade, Serra de Natividade. Cachoeira Paraíso. 11º39'37,2"S, 47º41'10"W. 360 m alt. 26.01.2005. Araujo,
A.O. et al. 530 (ESA). Natividade, Serra de Natividade. Cachoeira Paraíso. 11º39'37,2"S, 47º41'10"W. 360 m alt.
26.01.2005. Araujo, A.O. et al. 531 (ESA). Natividade, in shady rock places on dry calcareous hills near Arrial da
Chapada. 01.1840. Gardner, G. 3304 (BM, E, G, K, NY, P, SP, W). Natividade, in clefts of rocks near the
summit of Serra de Natividade. 02.1840. Gardner, G. 3874 (K). Tocantinópolis, Ribeirão do Corrego, 55 km
southwest of Estreito along Belém-Brasília highway - BR 153. Cerrado among sandstone mesas withrocky and
sandy soil. 6º49'S, 47º49'W. 480 m alt. 27.02.1980. Plowman, T. et al. 9227 (US - foto).
Figura 19: Mapa de distribuição de Mandirola hirsuta
.
0 900 Kilometers
N
EW
S
0
o
10
o
S
50
o
W
40
o
W
60
o
W
20
o
S
90
91
4.2.5.2. Mandirola petraea (S.M.Phillips) A.O.Araujo & Chautems, comb. ined. Achimenes petraea
S.M. Phillips, Kew Bull. 24(1): 221 (1970). Goyazia petraea (S.M.Phillips) Wiehler, Selbyana
1(4): 395 (1976). Tipo: Brasil. M
ATO
G
ROSSO
: Serra Azul, about 7 km west of Barra do Garças-
Xavantina road, 77 km from Barra do Garças, 600-1000 m alt. 19.06.1966. Hunt, D.R. 6078
(holótipo: K!, isótipo: WAG!).
Figuras 21, 22F, 23L-M
Ervas não-lignificadas, com caule filiforme; 2,0-10,0 cm alt. Internós 0,6-1,3 cm compr. Folhas
opostas, com marcante anisofilia, com pecíolos inconspícuos ou folhas sésseis, lâminas maiores 0,7-
1,2x0,4-0,8 cm, lâminas menores 0,1-0,5x0,1-0,5 cm, ovais a muito largamente ovais, ápice agudo a
acuminado, base simétrica, arredondada a cordada, margem geralmente inteiramente serreada, com 2-3
dentes de cada lado, face adaxial pubescente a densamente pubescente, face abaxial glabra a
esparsamente pubescente apenas nas nervuras, face adaxial totalmente verde ou verde com margem
vinácea, face abaxial verde ou vinácea, 2-3 pares de nervuras secundárias paralelas entre si,
encurvando-se para cima e juntando-se formando um arco na margem ou às vezes próximo dela.
Florescênica frondosa, com flores solitárias e 1-2 flores no mesmo nó; folhas da base da flor 0,5-
1,1x0,3-0,8 cm; internó do ramo florífero 0,7-1,0 cm compr. Flores com pedicelo 0,1-0,2 cm compr.;
bractéolas ausentes, raramente 2 bractéolas ca. 0,1 cm compr. entre o meio e a base do pedicelo; cálice
avermelhado, lacínios 0,2-0,3x0,1 cm, interna e externamente pubescente a esparsamente pubescente,
lanceolados, unidos só na base ou totalmente livres, com margem inteira; eixo da corola em relação ao
pedicelo reto; corola sempre maior que o pedicelo, infundibuliforme a cilíndrica, tubo externamente
róseo ou lilás, internamente branco e róseo ou branco e lilás, 0,6-0,7 cm compr., externa e internamente
esparsamente pubescente; fauce lilás, ca. 0,2 cm diâm.; lobos brancos com manchas róseas ou lilases,
externamente alguns glabros outros esparsamente pubescentes, internamente glabros, 0,2-0,3 cm
compr., margem do todos os lobos emarginada; estames 0,5-,6 cm compr., filetes glabros, anteras 4
unidas ou unidas 2 a 2 e um par coerente ao outro, estaminódio presente; nectário 5 glândulas lobadas,
conspícuas e livres entre si; ovário súpero; estilete inteiramente glabro; estigma bilobado. Cápsula ca.
0,3x0,2 cm, esparsamente pubescente, piriforme, ápice levemente encurvado para cima com estilete
excêntrico.
Distribuição: Espécie endêmica do Brasil, associada a afloramentos areníticos (em fendas de
rochas) nos cerrados, não próximos a cursos de água e geralmente à sombra. Ocorrendo nos Estados do
Mato Grosso do Sul e Mato Grosso.
Floresce e frutifica em fevereiro, abril e junho.
92
Espécie muito semelhante a Mandirola rupicola. Wiehler (1976) diferenciou essas duas espécies
pelas folhas serreadas, lacínios do cálice linear-lanceolados, ca. 0,25 cm compr., tubo da corola estreito
no ápice dos lacínios do cálice, ca. 0,18 cm diâm. presentes em M. petraea e folhas inteiras (ou
subinteiras), lacínios do cálice largamente lanceolados, ca. 0,15 cm compr., tubo da corola largo no
ápice dos lacínios do cálice, ca. 0,23 cm diâm. presentes em M. rupicola.
Alguns dos caracteres utilizados por esse autor podem ser úteis na separação dessas duas
espécies. Mandirola petraea apresenta margem da folha geralmente inteiramente serreada e nunca
inteira, enquanto que M.rupicola apresenta margem serreada geralmente só do meio até o ápice e às
vezes totalmente inteira. Porém, os lacínios do cálice são lanceolados e medem 0,2-0,3x0,1 cm nas duas
espécies. Além disso, a largura do tubo da corola no ápice do cálice também é semelhante nos dois
táxons. A área de distribuição e os caracteres listados na tabela 9 também podem auxiliar na separação
dessas duas espécies.
Tabela 9: Alguns caracteres que podem ser utilizados na separação de Mandirola petraea e M. rupicola.
Caracteres M. petraea M. rupicola
Filotaxia oposta oposta, às vezes 3-verticilada
Folhas menores de cada par 0,1-0,5x0,1-0,5 cm 0,3-1,1x0,2-0,7 cm
Formato das folhas ovais a muito largamente ovais
ovais a muito largamente ovais ou
elípticas, às vezes largamente
depresso-ovais
Margem das folhas
geralmente inteiramente
serreada
serreada geralmente só do meio até
o ápice, às vezes inteira
Relação eixo da cololaXpedicelo
reto perpendicular ou pouco pendente
Formato da corola infundibuliforme a cilíndrica
infundibuliforme achatada dorsi-
ventralmente, com fendas
longitudinais por toda a extensão do
tubo, giba na base
Cor da corola
externamente rósea ou lilás,
internamente branca e rósea ou
branca e lilás
externamente totalmente branca ou
branca com linhas longitudinais
arroxeadas a lilases
Tubo
tubo 0,6-0,7 cm compr., externa
e internamente esparsamente
pubescente
tubo 0,5-0,6 cm compr.,
internamente pubérulo e
externamente glabro a pubérulo
Fauce ca. 0,2 cm diâm. 0,3-0,4 cm diâm.
Diâmetro polar em vista
equatorial do pólen em m
(Gasparino, com. pess.)
16,74-21,07 18,16-23,16
Nectário
5 glândulas lobadas, conspícuas
e livres entre si
anelar sem lobos
Sementes
largamente elípticas, ápice
obtuso
(Beaufort–Murphy, 1983)
elípticas, ápice truncado ou agudo
(observadas no presente trabalho)
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Brasil. M
ATO
G
ROSSO DO
S
UL
: Rio Verde, Sete Quedas. 09.02.1974. Hatschbach,
G. 33994 (MBM). M
ATO
G
ROSSO
: Serra Azul, about 7 km west of Barra do Garças-Xavantina road, 77 km from
Barra do Garças, 600-1000 m alt. 19.06.1966. Hunt, D.R. 6078 (K, WAG). Chapada dos Guimarães, Parque
Nacional Chapada dos Guimarães, parte superior da Casa de Pedras. 15º25’42,4”S, 55º50’49”W. 646 m alt.
12.01.2004. Araujo, A.O. et al. 460 (ESA). Chapada dos Guimarães, paredões sombrios da base da Chapada.
93
13.02.1975. Hatschbach, G. et al. 36112 (MBM, WAG, Z). Cuiabá, estrada Cuiabá-Chapada dos Guimarães,
trilha do Apiário Buriti. 15º22’44”S, 55º50’29,4”W. 603 m alt. 11.01.2004. Araujo, A.O. et al. 457 (ESA).
Xavantina, ca. 11 km W of km 90, Xavantina-Aragarças road. Vale dos Sonhos. 02.04.1968. Philcox, D. &
Freeman, B. 4689 (K ,UB).
4.2.5.3. Mandirola rupicola (Taub.) A.O.Araujo & Chautems, comb. ined. Goyazia rupicola Taub., Bot.
Jahrb. Syst. 21: 451 (1896). Tipo: Brazil. G
OIÁS
. Habitat in fissuris rupium in Serra Dourada.
Ule, E.H.G. 3180 (holótipo: B - destruído). Neótipo aqui designado: Brasil. G
OIÁS
: Serra
Dourada, entre rochedos. 01.1893. Ule, E.H.G. 745 (neótipo: R!).
Figuras 21, 22G, 23N
Ervas não-lignificadas, com caule filiforme; 2,0-23,0 cm alt. Internós 0,4-2,0 cm compr. Folhas
opostas, às vezes 3-verticiladas, com moderada ou marcante anisofilia, com pecíolos inconspícuos ou
folhas sésseis, lâminas maiores 0,5-1,9x0,4-1,0 cm, lâminas menores 0,3-1,1x0,2-0,7 cm, ovais a muito
largamente ovais ou elípticas, às vezes largamente depresso-ovais, ápice agudo a acuminado, raramente
mucronulado, base simétrica, arredondada a cordada, margem serreada geralmente só do meio até o
ápice, com 2-3 dentes de cada lado, às vezes inteira, face adaxial pubescente ou glabra, face abaxial
glabra a esparsamente pubescente, verde em ambas as faces ou face adaxial verde com margem vinácea
ou face abaxial vinácea, 2-5 pares de nervuras secundárias paralelas entre si, encurvando-se para cima e
juntando-se formando um arco na margem ou às vezes próximo dela. Florescência frondosa, com flores
solitárias e raramente 2 flores no mesmo nó; folhas da base das flores 0,6-2,3x0,2-0,9 cm; internó do
ramo florífero 0,4-1,1 cm compr. Flores com pedicelo 0,1-0,2 cm compr.; bractéolas ausentes,
raramente 2 bractéolas ca. 0,1 cm compr. entre o meio e o ápice do pedicelo; cálice vináceo ou verde,
lacínios 0,2-0,3x0,1 cm, interna e externamente pubérulo ou pubescente, lanceolados, unidos só na base,
com margem inteira; eixo da corola em relação ao pedicelo perpendicular ou pouco pendente; corola
sempre maior que o pedicelo, infundibuliforme achatada dorsi-ventralmente, com fendas longitudinais
por toda a extensão do tubo e com uma pequena giba na base, tubo externamente totalmente branco ou
branco com linhas longitudinais arroxeadas a lilases, 0,5-0,6 cm compr., internamente pubérulo e
externamente glabro a pubérulo; fauce arroxeada a lilás, 0,3-0,4 cm diâm.; lobos brancos com manchas
lilases, externamente alguns pubérulos outros glabros ou todos glabros, internamente alguns pubérulos
outros glabros, 0,1-0,4 cm compr., margem de todos os lobos emarginada; estames 0,4-0,7 cm compr.,
filetes glabros, anteras 4 unidas, estaminódio presente; nectário anelar não-lobado; ovário súpero;
estilete excêntrico no fruto, inteiramente glabro ou esparsamente pubescente na base e glabro no ápice;
estigma bilobado. Cápsula 0,3-0,4x0,1-0,2 cm, pubescente, piriforme, ápice aberto levemente
encurvado para cima com estilete excêntrico.
94
Distribuição e hábitat: Espécie endêmica do Brasil, podendo ser encontrada em fendas de
rochas nos paredões de arenito, não próximos a cursos de água, geralmente à sombra nos cerrados dos
Estados de Minas Gerais, Goiás e Tocantins.
Floresce de janeiro a março e em outubro; frutifica em janeiro e março.
O material designado como tipo (Ule 3180) na publicação original dessa espécie (Taubert, 1896)
estaria depositado no herbário B, porém foi destruído durante a Segunda Guerra Mundial. A coleção
indicada aqui como neótipo refere-se a um material coletado na mesma data, pelo mesmo coletor, na
mesma localidade e provavelmente na mesma expedição do material citado como tipo na obra original.
Taubert (1896) citou que Ule coletou 450 números de Fanerógamas e 310 de Criptógamas entre julho
de 1892 e março de 1893. Portanto, provavelmente a numeração original ficou ligada a série depositada
no herbário R. Os números da viagem de Ule para o Estado de Goiás não são seqüenciais em relação
aos meses de coleta. Por exemplo, depois da Goyazia (coletada em janeiro de 1893 e que tem o n° 3180)
há um n° 3187 coletado em julho de 1892. As localidades também não seguem a seqüência dos
números. No relatório da expedição feita depois de Goiás na região do Itatiaia (RJ), ele incluiu 271
Fanerógamas e 295 Criptógamas e os números vão de 1 a quase 300, portanto repetindo vários números
da expedição de Goiás. Provavelmente a numeração citada para o material enviado para o herbário B foi
reorganizada com novos números, talvez desta vez em seqüência cronológica das coletas do Ule. Nesse
caso, o material do herbário R seria idêntico ao material de B, apesar de outra numeração. Martins &
Silva (2000) citaram que o material depositado no herbário R seria o isótipo daquele de B, uma vez que
há coincidência na localidade e mês da coleta e que Ule substituía o número de coleta dado no campo
por outro definitivo que era usado nas publicações. Essas autoras citaram ainda que o número 745 dessa
Goyazia (depositado no herbário R) seria o número de campo do coletor. Se isso fosse comprovado,
deveria aqui ser designado um lectótipo, pois o material do herbário R seria uma duplicata do que
estava depositado no herbário B. Deve ser ressaltado que nenhuma duplicata com o mesmo número
(3180) foi encontrada em nenhum dos herbários visitados pela autora do presente trabalho, fato também
salientado por Wiehler (1976). Porém dificilmente se terá certeza sobre a troca de números e se esses
dois materiais (Ule 3180 e 745) referem-se ou não à mesma coleta. Portanto, decidiu-se designar no
presente trabalho o material Ule 745 como o neótipo de Goyazia rupicola.
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Brasil. G
OIÁS
: Ponto culminante da Serra Dourada. 10.1966. Heringer, E.P. 10834
(UB). Serra Dourada, ca. 20 km S.E. of Goiás Velho. 800 m alt. 18.01.1966. Irwin, H.S., Sousa, R. & Santos,
R.R. 11751 (UB). Serra Dourada. 01.1893. Ule, E.H.G. 745 (R). Corumbá de Goiás, topo do Pico dos Pirineus,
Serra do Catingueiro, 6 km de Cocalzinho. 1380 m alt. 13.01.1981. Nogueira, E. et al. 53 (UB). Pirenópolis,
Parque Estadual dos Pirineus. Paredão rochoso em frente a casa de madeira abandonada, próximo à antena.
15º47'34,5"S, 48º49'57,9"W. 1321 m alt. 18.01.2005. Araujo, A.O., Chautems, A. & Scalon, V.R. 503 (ESA).
Pirenópolis, Serra dos Pirineus, Fazenda Solar dos Pirineus. 12.02.2000. Hatschbach, G. et al. 70096 (G, MBM).
Pirenópolis, Serra dos Pirineus, ca. 20 km NW of Corumba de Goias, near road to Niquelândia. Steep sandstone
slopes. ca. 1400 m alt. 27.01.1968. Irwin, H.S. et al. 19257 (K, UB, WAG). Pirenópolis, Pico dos Pirineus, Serra
dos Pirineus, ca. 20 km E. of Pirenópolis. 1000 m alt. 14.01.1972. Irwin, H.S. et al. 34102 (K). M
INAS
G
ERAIS
:
São Roque de Minas, Parque Nacional da Serra da Canastra. 20.02.2002. Mazine, F.F. et al. 401 (ESA). Sao
95
Roque de Minas, Estrada para a cachoeira da Casca D`Anta, PARNA Serra da Canastra. 20.03.1995. Nakajima,
J.N. et al. 932 (G). T
OCANTINS
: Babaçulândia, Rod. Belém-Brasilia. 29.03.1976. Hatschbach, G. & Kummrow,
R. 38471 (MBM, WAG). Darcinópolis, Rodovia BR-226, ca. 55 km de Estreito, lado esquerdo da rodovia em
direção a Wanderlândia. 06º49'22,9"S, 47º50'08,4"W.415 m alt. 31.01.2005. Araujo, A.O., Chautems, A. &
Scalon, V.R. 545 (ESA).
4.2.5.4. Mandirola villosa (Gardner) A.O.Araujo & Chautems, comb. ined. Tapina villosa Gardner,
Icon. Pl. 5: pl. 469(1842). Tapeinotes villosa (Gardner) Walp., Repert. Bot. Syst. 2: 716 (1843).
Ligeria villosa (Gardner) Hanst., Fl. Brasil. 8(1): 420 (1864). Anetanthus villosus (Gardner)
Benth. ex B.D.Jacks., Ind. Kew. 1:113 (1893). Goyazia villosa (Gardner) R.A.Howard, J. Arnold
Arbor. 56(3): 367 (1975). Gloxinia villosa (Gardner) Wiehler, Selbyana 1(4): 387 (1976). Tipo:
Brasil. T
OCANTINS
: Natividade. In dry clefts of rocks near the summit of the Serra de
Natividade. 02.1840. Gardner, G. 3875 (holótipo: K!; isótipo: BM!, CGE!, G!, E!, P!, W!).
Figuras 21, 23A-B
Ervas não-lignificadas, com caule não-filiforme; 1,0-9,5 cm alt. Internós 0,1-2,7 cm compr.
Folhas opostas, geralmente com marcante anisofilia, com pecíolo 0,1-0,5 cm compr., lâminas maiores
(1,1-)2,5-4,0x1,0-3,2 cm, lâminas menores 0,4-1,5x0,2-0,5 cm, elípticas a largamente elípticas, às vezes
elíptico-ovais, ápice agudo a acuminado, base simétrica, cuneada ou arredondada, margem serreada,
com mais de 5 dentes de cada lado, face adaxial verde e vilosa, face abaxial arroxeada e esparsamente
vilosa, 3-5 pares de nervuras secundárias paralelas entre si, encurvando-se para cima, não alcançando a
margem, não juntando-se e não formando arco. Florescência frondosa, com flores solitárias e opostas no
ramo; folhas da base das flores 1,0-3,1x0,7-1,8 cm; internó do ramo florífero 0,1-1,6 cm compr. Flores
com pedicelo 1,0-2,9 cm compr.; bractéolas ausentes; cálice marrom-avermelhado quando seco, lacínios
0,2-0,3x0,1 cm, vilosos em ambas as faces, triangulares a estreitamente triangulares, raramente linear-
triangulares, livres, com margem inteira; eixo da corola em relação ao pedicelo reto; corola nunca maior
que o pedicelo, campanulada, tubo purpúreo, 0,3-0,6 cm compr., internamente glabro, externamente
glabro ou esparsamente pubérulo com tricomas curtamente glandulares; fauce 0,3-0,5 cm diâm.; lobos
brancos sem manchas, glabros ou esparsamente pubérulos com tricomas curtamente glandulares, 0,2-0,3
cm compr., margem do todos os lobos inteira; estames 0,3-0,5 cm compr., filetes glabros, anteras 4
unidas, estaminódio presente; nectário anelar não-lobado; ovário súpero; estilete glabro; estigma
estomatomórfico. Cápsula ca. 0,3x0,1-0,2 cm, vilosa, elipsóide, ápice não encurvado.
Distribuição e hábitat: Espécie conhecida apenas pela coleta do tipo na Serra de Natividade
(TO), encontrada em fendas secas de rochas.
Floresce e frutifica em fevereiro.
96
Gardner (1842) descreveu essa espécie sob o gênero Tapina, citando que ela apresentava os
caracteres desse gênero (segundo Martius, 1829), exceto pela forma da corola. Walpers (1843) a
transferiu para Tapeinotes. Hanstein (1864) incluiu essa espécie em Ligeria pelos seus ramos herbáceos,
união do ovário ao cálice pela base, tubo da corola inflado e lobos largos, sendo que esses caracteres
estão apresentados na chave de gêneros dessa obra. Esse autor afirmou ainda que não pôde observar o
sistema subterrâneo do miserável espécime (o tipo de Tapina villosa) e mencionou que se um rizoma
escamoso estivesse realmente presente (como sugerido por Gardner, 1842) essa espécie deveria ser
incluída em Mandirola e não em Ligeria. Tapina, Tapeinotes e Ligeria são caracterizados pela presença
de tubérculo e estão atualmente incluídos em Sinningia por essa característica. Bentham (1876) sugeriu
colocar Tapina villosa sob o gênero Anetanthus, mas foi Jackson (1893) quem a incluiu nesse gênero.
Howard (1975) diferenciou Anetanthus dessa espécie pela forma da corola, aderência das quatro
anteras, indumento do ovário e rizoma, afirmando que Tapina villosa compartilhava esses caracteres
com Goyazia e então a transferiu para esse gênero. Wiehler (1976) incluiu essa espécie em Gloxinia
baseado nas folhas papiráceas e com nervuras diferentes das espécies de Goyazia. Porém essa espécie
não compartilha os caracteres do gênero Gloxinia redelimitado por Roalson et al. (2005b) e no presente
trabalho. No entanto ela deveria ser posicionada em um outro gênero dentro de Gloxinieae.
Essa espécie ainda não foi incluída em análises filogenéticas com a utilização de dados
macromoleculares, pois é conhecida apenas a coleta do tipo (Gardner 3875). Roalson et al. (2005b)
colocaram essa espécie como incertae sedis por ser morfologicamente distinta do grupo Goyazia /
Mandirola. Esses autores afirmaram ainda que essa espécie seria bem enquadrada no gênero Phinaea, o
qual tem como características corola branca (sub) rotácea com tubo muito curto; cápsula subglobosa
(raramente ovóide), carnosa deiscente dorsalmente até a base do hipanto, sustentada por um pedicelo
ereto acima das folhas (Phinaea s.s., segundo Roalson et al. 2005b) ou cápsula seca deiscente apenas no
ápice, sustentada por pedicelo curvo abaixo das folhas (Phinaea p.p., segundo Roalson et al. 2005b),
características ausentes na espécie em questão. Mandirola villosa apresenta corola púrpura apenas com
os lobos brancos e com tubo distinto (0,3-0,6 cm compr.); cápsula elipsóide, seca apenas com o ápice
deiscente (visto na duplicata do herbário P, apesar de Gardner ter citado: fruto não visto), sustentada por
um pedicelo ereto acima das folhas. Portanto, considerando tanto os caracteres utilizados por Roalson et
al. (2005b) para delimitar o gênero Mandirola como os utilizados no presente trabalho, essa espécie
deve estar incluída em Mandirola.
A diferenciação entre M. villosa e M. hirsuta pode ser feita pelo tamanho da planta como um
todo e de suas estruturas (M. villosa é geralmente menor), pelo tamanho proporcional entre corola e
pedicelo (em M. villosa a corola nunca é maior que o pedicelo), coloração da corola e margem dos
lobos (M. villosa apresenta o tubo purpúreo e os lobos brancos, sem manchas e com margem inteira) e
pela posição do ovário (em M. villosa ele é súpero). O caule não-filiforme, as folhas com margem
formada por mais de 5 dentes, nunca inteira e com nervuras secundárias paralelas entre si, encurvando-
97
se para cima e alcançando a margem ou não, mas nunca juntando-se para formar um arco diferencia
essa espécie de M. petraea e de M. rupicola.
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Brasil. T
OCANTINS
: Natividade, Serra de Natividade. 1840. Gardner, G. 3875 (BM,
CGE, G, E, K, P, W).
Figura 21: Mapa de distribuição de Mandirola petraea , M. rupicola
*
e M. villosa .
0 600 Kilometers
N
EW
S
10
o
S
55
o
W
45
o
W
20
o
S
98
99
100
4.2.6. Nomopyle E.H.Roalson & J.K.Boggan, Selbyana 25(2): 232 (2005). Espécie tipo:
Nomopyle dodsonii (Wiehler) E.H.Roalson & J.K.Boggan (= Gloxinia dodsonii
Wiehler).
Ervas ramificadas ou não, lignificadas ou não, com caule não-filiforme. Sistema subterrâneo
constituído por rizoma escamoso, com catafilos carnosos, com internós curtos ou nenhum sistema
subterrâneo diferenciado, estolão ausente. Folhas opostas, com moderada anisofilia, pecioladas,
buladas, margem serreada ou crenada, face adaxial densamente pubescente entre as nervuras e flocosa,
nas nervuras pubescente, com tricomas curtamente glandulosos ou regularmente pubérula, 4-8 pares de
nervuras secundárias paralelas entre si, encurvando-se para cima, não alcançando a margem e não
juntando-se. Florescência frondosa, com flores solitárias ou em fascículos de 2 flores, sustentadas por
um pedúnculo 0,1-0,4 cm compr. Flores zigomorfas, sem bractéolas, sépalas livres, iguais entre si;
prefloração do cálice aberta e da corola imbricada; corola campanulada ou campanulada-
infundibuliforme, internamente parte glabro e parte pubescente, externamente pubescente, tubo
externamente branco e internamente amarelo; fauce não-constricta, glabra a esparsamente pubescente,
com tricomas tectores; lobos lilases ou brancos, largamente ovais, com margem inteira; estames 4
inclusos, anteras rimosas; nectário ausente ou vestigial formado por 5 glândulas inconspícuas, lobadas e
livres entre si; ovário ínfero; estilete pubescente com tricomas glandulares ou glabros; estigma bilobado
ou estomatomórfico. Cápsula carnosa deiscente dorsalmente até a base do hipanto, costa proeminente.
Sementes sem funículo desenvolvido.
Gênero encontrado no Equador e Peru.
Nomopyle foi descrito por Roalson et al. (2005b) após a confirmação, através de análises
filogenéticas, de que Gloxinia dodsonii não aparecia proximamente relacionada à espécie tipo de
Gloxinia, mas possuía mais afinidades com Diastema, Gloxinella, Monopyle e Phinaea. Esses dados
foram confirmados no presente trabalho (figura 6). Dessa forma, Roalson et al. (2005b) propuseram
esse gênero (Nomopyle) cujo nome reflete as similaridades morfológicas com Monopyle, já que o nome
se trata de um anagrama deste. Além de Nomopyle dodsonii, esses autores incluíram no gênero
Nomopyle peruviana (Wiehler) E.H.Roalson & J.K.Boggan (anteriormente tratada no gênero Niphaea)
devido ao compartilhamento de caracteres com a espécie tipo (Nomopyle dodsonii). Dentre esses
caracteres, os autores citaram: estômatos agregados em ilhas e flores axilares solitárias e ebracteadas,
além de destacarem a perda, nessas duas espécies, das apomorfias apresentadas por Monopyle
(anisofilia e tricomas uncinados). Ainda segundo esses autores, o gênero pode ser diferenciado dos
outros incluídos em Gloxinieae pelo primeiro desses caracteres (estômatos agregados em ilhas), além da
ausência de rizomas e dos frutos 3-4 vezes mais longos do que largos. Porém essa proporção entre
101
comprimento e largura do fruto nem sempre está presente, podendo ser 2-3 vezes, mas nunca chegando
a 4. Além disso, as flores solitárias e a ausência de anisofilia também não estão de acordo com os
caracteres observados em N. dodsonii, onde existem 1-2 flores por axila e existe uma anisofilia
moderada e, além disso, N. peruviana apresenta rizoma. Portanto o caráter diferencial consistente de
Nomopyle são os estômatos agregados em ilhas, apresentando uma elevação acima do plano da
epiderme foliar observável entre as nervuras a olho nu (folhas buladas).
Chave para as espécies de Nomopyle
1. Rizoma presente; cálice castanho-esverdeado. Peru .............................................. 4.2.6.2.N. peruviana
1’. Rizoma ausente; cálice verde. Equador ................................................................... 4.2.6.1.N. dodsonii
4.2.6.1. Nomopyle dodsonii (Wiehler) E.H.Roalson & J.K.Boggan,
Selbyana 25(2): 232 (2005).
Gloxinia dodsonii Wiehler, Selbyana 2(1): 80, pl. 24D. (1977). Tipo: Equador. P
ICHINCHA
:
Santo Domingo de los Colorados; along Rio Baba 28 km south of Santo Domingo, 350 m alt.
03.11.1961. Dodson & Thien 1173 (holótipo: SEL!, isótipo: K!, US!).
Figuras 24, 25A, 26I
Ervas ramificadas ou não, lignificadas ou não, 5,5-30,0 cm alt. Sistema subterrâneo não
diferenciado. Internós 1,0-8,0 cm compr. Folhas com pecíolo 0,8-3,0 cm compr., lâminas 3,5-11,3x2,6-
8,2 cm, largamente elípticas a elípticas, ápice agudo ou obtuso, base simétrica, cuneada, margem
serreada com base inteira ou inteiramente serreada ou crenada, face adaxial densamente pubescente
entre as nervuras, flocosa, nas nervuras pubescente, com tricomas curtamente glandulosos, face abaxial
esparsamente pubescente, verde e vinácea, 6-8 pares de nervuras secundárias. Florescência com 2 flores
por axila de folha, sustentadas por um pedúnculo 0,1-0,4 cm compr. ou com flores solitárias; folhas da
base das flores 5,3-9,1x4,6-7,0 cm; flores desenvolvem-se em um nó de cada vez. Flores com pedicelo
1,8-3,5 cm compr.; cálice verde, lacínios 0,6-1,2x0,3-0,5 cm, pubescentes em ambas as faces, elípticos,
com margem inteira; eixo da corola em relação ao pedicelo pendente; corola campanulada-
infundibuliforme, tubo externamente branco e internamente amarelo, 1,2-1,9 cm compr., internamente
parte glabro e parte pubescente, externamente pubescente; fauce branca, 0,7-1,7 cm diâm.; lobos lilases,
internamente glabros, externamente alguns glabros e outros pubescentes, 0,5-1,1 cm compr., margem de
todos os lobos inteira; estames 0,4-0,8 cm compr., filetes esparsamente pubescentes com tricomas
glandulares, anteras 4 unidas, estaminódio presente; nectário ausente ou vestigial formado por 5
glândulas inconspícuas, lobadas e livres entre si; estilete pubescente com tricomas glandulares; estigma
bilobado ou estomatomórfico. Cápsula 1,1-1,2x0,4-0,5 cm, pubescente, cilíndrico, costa proeminente.
102
Distribuição e hábitat: Encontrada em Florestas Úmidas do Noroeste do Equador, indo de
Leste a Oeste dos Andes. Não associada a afloramentos rochosos.
Floresce praticamente o ano todo; frutifica em março, outubro e dezembro.
Wiehler (1977) relacionou a ausência de nectário funcional nessa espécie com a possível
polinização por abelhas machos Euglossinie na procura por fragrâncias, dizendo ainda que essa espécie
teria a mesma síndrome de polinização de Gloxinia perennis e de muitas espécies de Monopyle. Wiehler
(1976), apoiado principalmente em síndromes de polinização colocou N. dodsonii (ainda citando-a
como Gloxinia sp.) na mesma seção de Gloxinia perennis. Porém essa síndrome de polinização
provavelmente não tem nenhuma ou tem pouca implicação filogenética, já que Monopyle e N. dodsonii
não são proximamente relacionados à Gloxinia perennis, tratando-se portanto apenas de um feição
ecológica. Um outro aspecto que Wiehler (1977) chamou a atenção foi o compartilhamento da forma e
coloração da corola entre N. dodsonii e muitas espécies de Monopyle.
A ausência de rizoma nessa espécie já foi relatada por Wiehler (1977) e por Roalson et al.
(2005b). Nenhum dos materiais analisados dessa espécie no presente trabalho apresentava rizoma ou
alguma menção a essa estrutura nas fichas de coleta. Portanto, concorda-se com esses autores quanto a
ausência dessa estrutura em Nomopyle dodsonii. A presença dessa estrutura em N. peruviana auxilia na
separação dessas duas espécies.
O ápice do fruto não foi observado nessa espécie, pois o cálice encobriu-o em todos os materiais
analisados ou o fruto não estava suficientemente maduro para a observação desse caráter. Wiehler
(1977) descreveu e ilustrou o estigma dessa espécie como sendo estomatomórfico, porém no material
Mexia 8480 (BM) o estigma apresenta-se claramente bilobado.
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Equador. C
OTOPAXI
: Rio Guapara, ca. 20 km NW El Corazon, monsson forest, ca.
250 m alt. 23.06.1967. Sparre, B. 17184 (S). E
SMERALDAS
: Quininde Canton, Bilsa Biologic Station, Mache
Mountains. 35 km W of Quinindé, 5 km W of Santa Isabel. Premontane wet forest. Southeast Ridge trail. 0º21`N
79º44`W. 400-600 m alt. 21.09.1994. Clark, J.L. & Adnepos, B. 89 (E). Deforno fly camp in Panadero km from
river. 26.07.1967. Jativa, C & Epling, C. 2012 (S). Rio Mataje, near San Lorenzo. 04.09.1878. Lehmann, F.C.
211 (W). Bilsa Biological Station, Rana Roja Trail. Wet primary and secundary forest; trailside. 00º21`N,
079º44`W. 550 a 650 m alt. 25.10.1995. Mendonza, P.T, Clark, J.L., Kvist, L.P. & Skog, L.E. 554 (E). Parroquia
Concepcion, Playa Rica; wet depression in dense forest. 100 m alt. 21.12.1936. Mexia, Y. 8480 (B, BM, K, S, U).
L
OS
R
IOS
: Hacienda Clementina,on Rio Pita, Cerro Mombe, dense forest. 600 m alt. 29.03.1939. Asplund, E.
5525 (F, MBM, S). Clementina. 30.03.1953. Fagerlind, F. & Wibom, G. 2624 (S). Hacienda Clementina, virgin
forest, Samana. 600 m alt. 21.01.1947. Harling, G. 118 (S). P
ICHINCHA
: Santo Domingo de los Colorados; along
Rio Baba 28 km south of Santo Domingo, 350 m alt. 03.11.1961. Dodson, C.H. & Thien, L.B. 1173 (K, SEL,
US).
103
4.2.6.2. Nomopyle peruviana (Wiehler) E.H.Roalson & J.K.Boggan,
Selbyana 25(2): 232 (2005).
Niphaea peruviana Wiehler, Gesneriana 1:65 (1995). Tipo: Peru. H
UANUCO
: Finca Panguana, 1
hour walk from Llullapichis, on Rio Pachitea, on Rio Llullapichis. 25.01-15-02. 1975. Dressler,
R.L. 4935 (holótipo: SEL!).
Figuras 24, 27
Ervas não-ramificadas, não-lignificadas, ca. 10,0 cm alt. Sistema subterrâneo constituído por
rizoma escamoso, com catafilos carnosos, com internós curtos. Internós 1,0-3,0 cm compr. Folhas com
pecíolo 1,0-2,0 cm compr., lâminas 7,0-8,0x5,0-7,0 cm, elípticas, ápice arredondado, base simétrica,
arredondada, margem irregularmente crenada com base inteira, pubérulas em ambas as faces, castanhas,
4-8 pares de nervuras secundárias. Florescência com flores solitárias; folhas da base das flores 2,0-
3,0x1,1-2,0 cm. Flores com pedicelo 0,8-1,0 cm compr.; cálice castanho-esverdeado, lacínios 0,3-
0,5x0,2-0,3 cm, pubérulos, lanceolados ou oblanceolados, com margem inteira; corola campanulada,
tubo branco, amarelo no centro, ca. 0,8 cm compr., externamente pubescente; fauce ca. 1,0 cm diâm.;
lobos brancos, ca. 0,6 cm compr., margem de todos os lobos inteira; estames ca. 0,3 cm compr., filetes
glabros, anteras 4 unidas; nectário ausente; estilete glabro; estigma estomatomórfico. Cápsula não vista.
Distribuição e hábitat: Encontrada na região central do Peru.
Essa espécie foi descrita por Wiehler (1995) dentro do gênero Niphaea, tendo esse autor referido
que essa espécie seria conhecida apenas da coleta do tipo. Roalson et al. (2005b) a incluíram no gênero
Nomopyle baseando-se principalmente na presença de estômatos agregados em ilhas, caráter presente
nessa espécie e em Nomopyle dodsonii e ausente em todas as outras Gloxinieae.
Wiehler (1995) descreveu a corola de Nomopyle peruviana como rotácea, porém esta
terminologia não é a mais adequada para esta espécie, pois, de acordo com a ilustração presente na obra
original, o tubo é pequeno, mas não o suficiente para que a corola seja considerada rotácea.
Campanulada seria o termo mais adequado para essa estrutura e este é o adotado no presente trabalho.
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Peru. H
UANUCO
: Finca Panguana, 1 hour walk from Llullapichis, on Rio Pachitea,
on Rio Llullapichis. 25.01-15-02. 1975. Dressler, R.L. 4935 (SEL).
104
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106
107
108
4.2.7. Seemannia Regel, Gartenflora 4: 183 (1855). nom. cons., non. Seemannia Hook. (1848).
Fritschiantha Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(3): 241 (1898). Espécie tipo: Seemannia sylvatica
(Kunth) Hanst. (= Seemannia ternifolia Regel).
= Achimenes sect. Kohleriopsis Fritsch, Nat. Pflanzenfam. Nachtr. 2-4(1): 300 (1897). Espécie tipo:
Seemannia gymnostoma (Griseb.) Toursark. (= Achimenes heppielloides Fritsch ex Rusby).
= Achimenes sect. Tydaeopsis Fritsch, Bot. Jahrb. Syst. 50: 395 (1913). Espécie tipo: Seemannia
gymnostoma (Griseb.) Toursark. (= Achimenes rusby Britton ex Rusby).
= Fiebrigia Fritsch, Bot. Jahrb. Syst. 50: 397 (1913). Espécie tipo: Seemannia gymnostoma (Griseb.)
Toursark. (= Fiebrigia digitaliflora Fritsch).
Ervas ramificadas ou não, lignificadas ou não, com caule não-filiforme. Sistema subterrâneo
constituído por rizoma escamoso, com catafilos carnosos, com internós curtos, presença ou não de
estolão. Folhas opostas, às vezes 3-verticilada, anisofilas ou isofilas, pecioladas ou sésseis, margem
inteira, serrulada, serreada ou crenada, tricomas distribuídos uniformemente na face adaxial, 3-10 pares
de nervuras secundárias paralelas entre si, encurvando-se em direção ao ápice ou quase paralelas à
nervura primária e alcançando a margem ou não e não unindo-se. Florescência geralmente frondosa,
raramente frondo-bracteosa, com flores solitárias ou 2 flores por axila de folha desenvolvida ou
bracteiforme. Flores zigomorfas, sem bractéolas, sépalas livres ou unidas na base por ca. 0,1 cm compr.,
iguais entre si; prefloração do cálice aberta e da corola valvar; corola ventricosa, às vezes cilíndrica ou
infundibular-ventricosa, internamente glabra, externamente vilosa ou serícea, às vezes base glabra, tubo
vermelho ou alaranjado, às vezes rosado, internamente amarelado ou amarelo pintado de vermelho ou
da mesma cor da parte externa e com pintas roxas; fauce constricta ou não, pubescentes, com tricomas
glandulares multisseriados em forma de barril; lobos róseos ou purpúreos com pintas roxas ou
vermelhos, vermelho-escuros, verdes ou amarelados ou verde-amarelados com manchas negras, alguns
ovais ou depresso-ovais e outros triangulares ou todos triangulares ou todos ovais ou depresso-ovais,
com margem sinuosa ou inteira; estames 4 exsertos ou apenas atingindo a fauce ou inclusos, anteras
rimosas; nectário anelar, não-lobado e fechado; ovário ínfero; estilete pubescente com tricomas
glandulares e/ou tectores; estigma clavado-bilobado. Cápsula seca deiscente apenas no ápice, com costa.
Sementes sem funículo desenvolvido.
Seemannia tem uma ampla distribuição pela América do Sul, ocorrendo nos cerrados e mais
raramente em áreas de Floresta Ombrófila Mista das regiões Sul, Sudeste e Centro-Oeste do Brasil,
alcança as Florestas de Terras Baixas da face Leste da região próxima aos Andes desde a Argentina até
o Equador, sendo encontrado raramente também na face Oeste dos Andes e tendo uma disjunção na
distribuição na região das Guianas e na região Amazônica. Freqüentemente encontrado no interior de
florestas, entre rochas, em encostas de montanhas ou nas margens de rios.
109
Esse gênero foi descrito por Regel em 1855, incluindo uma espécie (Seemannia ternifolia).
Rusby descreveu Seemannia purpurascens em 1895. Hanstein (1859) transferiu Gesneria sylvatica para
o gênero. Fritsch (1897) propôs que a espécie Achimenes heppielloides (hoje considerada sinônimo de
Seemannia gymnostoma), descrita por ele no ano anterior, compusesse a seção monotípica Kohleriopsis
Fritsch do gênero Achimenes. O mesmo autor em 1913 descreveu o gênero Fiebrigia para acomodar
uma espécie nova (Fiebrigia digitaliflora Fritsch, hoje sinônimo de Seemannia gymnostoma) e propôs a
seção Tydaeopsis do gênero Achimenes para acomodar uma espécie descrita por Rusby (Achimenes
rusby Britton ex Rusby, hoje também sinônimo de Seemannia gymnostoma). Fritschantha foi descrito
por Kuntze (1898) como um nome novo para Seemannia, pois Seemannia Regel é um homônimo
posterior de Seemannia Hook. (1848) que pertence à família Rubiaceae. Porém Seemannia Regel foi
aceito como um nomen conservandum (Código Internacional de Nomenclatura Botânica, Apêndice
IIIA, E. 3: Part 3: Dicotyledones). Kuntze (1898) incluiu no seu novo gênero 7 espécies (todas
atualmente incluídas em Seemannia); dessas, apenas Fritschiantha nematanthodes Kuntze tratava-se de
uma nova espécie, sendo transferida para Seemannia por Schumann no mesmo ano. Finalmente, em
1958, Toursarkissian transferiu Gloxinia gymnostoma também para Seemannia. Wiehler (1976),
baseado principalmente em dados de hibridização, colocou o gênero Seemannia como sinônimo de
Gloxinia e também todas aquelas seções descritas anteriormente para acomodar espécies de Seemannia.
Porém, dados de análises filogenéticas (Zimmer et al. 2002; Roalson et al. 2005a; o presente trabalho)
apoiaram a separação desses dois gêneros e, portanto, o restabelecimento de Seemannia, incluindo
quatro espécies: S. gymnostoma, S. nematanthodes, S. purpurascens e S. sylvatica. Esse posicionamento
também foi adotado por Roalson et al. (2005b).
Seemannia pode ser diferenciado dos outros gêneros de Gloxinieae pela presença ou não de
estolão, pela presença de florescência frondosa, raramente frondo-bracteosa, prefloração do cálice
aberta e da corola valvar, formato e coloração da corola, fauce com tricomas multisseriados glandulares
e em forma de barril e estigma clavado-bilobado.
Vários espécimes desse gênero provenientes de uma determinada região da Bolívia, que inclui
os Departamentos de La Paz, Cochabamba e Santa Cruz, têm caracteres intermediários entre as espécies
incluídas em Seemannia (para maiores detalhes, veja comentários das espécies). Essa área corresponde
às florestas ombrófilas e florestas semidecíduas de elevação entre 500-3000 m de altitude citadas por
Solomon (1989). Essa área da Bolívia parece ser uma zona de confluência onde existem registros de
ocorrência das quatro espécies do gênero. Isso poderia levar a uma fácil hibridização natural dentro
desse gênero, levando a essa dificuldade de separação das espécies nessa região.
Relacionado a esse fato pode-se citar a facilidade de hibridização (resultando em híbridos
férteis) encontrada por Wiehler (1970, 1972, 1975, 1976, 1983) quando esse autor fez cruzamentos
artificiais entre as espécies incluídas agora em Seemannia. Wiehler (1983) citou que o alto grau de
híbridos interespecíficos férteis em Gesnerioideae indica que os mais importantes mecanismos efetivos
110
de isolamento entre as espécies parecem ser o fenômeno de polinização, isolamento geográfico ou
ecológico e época de floração. Clayberg (1968) sugeriu três classes de fertilidade de híbridos em
Gesneriaceae relacionadas ao pólen: totalmente fértil, quando a viabilidade polínica do híbrido está
entre 85-100%; parcialmente fértil, entre 5-85%; estéril, entre 0-2%. A viabilidade polínica do híbrido
entre S. gymnostoma e S. sylvatica, por exemplo, chegou a 86% e entre S. gymnostoma e S.
nematanthodes a 91%. Entre S. sylvatica e Gloxinella lindeniana foi de 20% e entre S. sylvatica com
espécies de Kohleria variou entre zero e 8% (Wiehler, 1976). As espécies de Seemannia não
hibridizam, por exemplo, com nenhuma espécie de Achimenes e dificilmente com espécies de Heppiella
e Kohleria. Os cruzamentos entre S. gymnostoma e espécies de Achimenes, Eucodonia e Sinningia, e
também entre S. sylvatica e espécies de Achimenes, Eucodonia, Moussonia e Sinningia não produziram
híbridos (Wiehler, 1970, 1976, 1983). Wiehler (1983) ainda citou que em Gesneriaceae muito poucos
híbridos naturais são encontrados e os raros exemplos que esse autor citou são os híbridos entre espécies
de Achimenes encontrados no México, um híbrido do Panamá entre Dalbergaria perpulchra e D.
sanguinea e dois híbridos naturais entre espécies de Gesneria da Jamaica. Além disso, podem ocorrer
também híbridos naturais entre espécies de Sinningia e Nematanthus (A.Chautems, com. pess.). Não
existem referências claras de ocorrência desse fato na Bolívia dentro de outros gêneros de Gesneriaceae.
Uma situação parecida relatada em literatura está em Morton (1939). Esse autor citou pelo menos duas
espécies de Besleria endêmicas da Bolívia (região de La Paz e Cochabamba) que, analisando-se as
descrições, percebe-se que as diferenças morfológicas entre elas são tênues e pode chegar a ocorrer o
mesmo fato de dificuldade de separação de espécies que ocorre em Seemannia.
Chave para as espécies de Seemannia
1. Lobos dorsais da corola triangulares e os outros arredondados, sem pintas ou manchas e com a
mesma coloração da parte externa do tubo ........................................................4.2.7.2.S. nematanthodes
1’. Lobos da corola todos triangulares ou todos ovais ou depresso-ovais, com pintas arroxeadas.
2. Corola cilíndrica ou infundibular-ventricosa, tubo róseo escuro ou avermelhado, fauce não-
constricta ..............................................................................................................4.2.7.1.S. gymnostoma
2’. Corola ventricosa, tubo predominantemente vermelho ou alaranjado, fauce constricta.
3. Folhas estreitamente elípticas ou oblanceoladas, às vezes elípticas ou lanceoladas, simétricas,
margem inteira e geralmente revoluta; lobos da corola vermelhos, vermelho-escuros ou amarelados
.................................................................................................................................4.2.7.4.S. sylvatica
3’. Folhas ovais, elípticas ou elíptico-ovais, raramente elíptico-obovais e às vezes assimétricas,
margem serrulada ou serrulada só no ápice ou do meio para cima, às vezes ciliada, não-revoluta;
lobos da corola verdes ou verde-amarelados com manchas negras ou purpúreos com manchas roxas
.........................................................................................................................4.2.7.3.S. purpurascens
111
4.2.7.1. Seemannia gymnostoma (Griseb.) Toursark., Bol. Soc. Argent. Bot. 7(2): 135. (1958). Gloxinia
gymnostoma Griseb., Pl. Lorentz.: 179 (1874). Achimenes gymnostoma (Griseb.) Fritsch, Nat.
Pflanzenfam. 4(3b): 175 (1894). Tipo: Argentina. T
UCUMAN
: Siambon, in sylvis subtropicis
umbrosis. 06.03.1872. Lorentz, P.G. 727 (lectótipo: GOET!, designado por Xifreda, 1996).
= Fiebrigia digitaliflora Fritsch, Bot. Jahrb. Syst. 50: 397 (1913). Tipo: Bolívia.
T
ARIJA: Pinos, 2300 m alt.
10.03.1904. Fiebrig, K. 3124 (holótipo: B!; isótipo: BM!, F!, G!, K!, MO!, S!).
= Achimenes heppielloides Fritsch ex Rusby, Bull. Torrey Bot. Club 23: 151 (1896). Tipo: Bolívia. Bang, M.
s.n. (holótipo: NY!).
= Achimenes rusbyi Britton ex Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 6: 95 (1896). Tipo: Bolívia. Tipuani-Guanai.
12.1892. Bang, M. 1721 (lectótipo: NY!, lectótipo aqui designado; isolectótipo: BM!, E!, G!, K!, M!, MO!, W!,
WU!, Z!).
Figuras 28, 33I, 34A
Ervas às vezes ramificadas e lignificadas, 8,5-100,0 cm alt. Estolão presente ou ausente. Internós
2,0-15,3 cm compr. Folhas opostas, às vezes 3-verticilada, com moderada anisofilia, com pecíolos 0,5-
5,0 cm compr., às vezes presença de estruturas parecidas com estípulas, lâminas 2,6-16,0x2,0-10,0 cm,
ovais ou elípticas, às vezes de um lado oval e de outro elíptico, ápice acuminado, base simétrica ou
assimétrica, cuneada, raramente arredondada, margem serreada ou crenada, face adaxial pubescente
com tricomas tectores brancos e avermelhados, face abaxial esparsamente pubescente a pubescente com
tricomas tectores brancos, verdes, às vezes arroxeada em ambas as faces, 5-8 pares de nervuras
secundárias paralelas entre si, encurvando-se para cima, não alcançando a margem e não juntando-se.
Florescência frondosa, com flores solitárias e geralmente opostas no ramo; folhas da base das flores 0,5-
9,0x0,2-5,3 cm; internó do ramo florífero 0,5-5,0(-10,0) cm compr. Flores com pedicelo 0,8-13,8 cm
compr.; cálice avermelhado a vermelho, lacínios 0,5-2,0x0,1-0,2 cm, seríceos ou vilosos, com tricomas
vermelhos interna e externamente, face externa glandulosa, linear-lanceolados, unidos apenas no
hipanto, com margem inteira; eixo da corola em relação ao pedicelo pendente ou perpendicular; corola
cilíndrica ou infundibular-ventricosa, tubo róseo escuro ou avermelhado externamente, internamente
com pintas roxas, 2,0-4,2 cm compr., internamente glabro, externamente viloso ou esparsamente viloso
em direção ao ápice; fauce rósea com pintas roxas, não-constricta, 1,0-1,7 cm diâm.; lobos todos ovais
ou depresso-ovais, róseos com pintas roxas, internamente alguns glabros outros com ápice glabro e base
pubérula com tricomas glandulares multisseriados ou todos os lobos glabros, externamente glandulosos
ou alguns glabros outros seríceos, 0,5-0,9 cm compr., com margem sinuosa ou inteira; estames 2,2-3,5
cm compr., exsertos ou atingindo a fauce, filetes glabros, anteras 4 unidas, estaminódio presente;
estilete pubescente com tricomas glandulares. Cápsula 1,5-2,0x0,5-1,0 cm, pubescente ou serícea,
elipsóide, ápice não encurvado, costa proeminente ou não.
112
Distribuição e hábitat: Espécie com distribuição pela face Leste dos Andes, desde a Argentina,
passando pela Bolívia e alcançando o Peru. Ocorrendo de 600 a 2700 m alt., sendo que as maiores
altitudes alcançadas por essa espécie são nos Andes Bolivianos. Nem sempre está associada a
afloramentos, mas é mais freqüentemente encontrada em solos de florestas úmidas ou terrestre em
margem de rios; quando em afloramentos, esses são areníticos, podem estar em florestas semidecíduas
ou na margem de estradas.
Floresce em janeiro, fevereiro, março, abril, dezembro; frutifica em abril e dezembro.
Seemannia gymnostoma foi descrita como Gloxinia gymnostoma por Grisebach (1874) e
transferida para Achimenes por Fritsch (1894). Rusby (1896a) descreveu Achimenes heppielloides
Fritsch ex Rusby e Achimenes rusbyi Britton ex Rusby. Fritsch (1913) descreveu Fiebrigia digitaliflora
como o tipo do novo gênero monotípico Fiebrigia e propôs a seção também monotípica Tydaeopsis do
gênero Achimenes para acomodar Achimenes rusbyi descrita por Rusby (1896b). Toursarkissian (1969)
colocou Fiebrigia digitaliflora Fritsch como sinônimo de S. gymnostoma, no entanto sem justificar seu
posicionamento e, além disso, este autor não diferenciou Seemannia gymnostoma de S. nematanthodes.
Wiehler (1976) reconheceu Achimenes heppielloides Fritsch ex Rusby, Fiebrigia digitaliflora Fritsch e
Achimenes rusbyi
Britton ex Rusby como sinônimos de Gloxinia gymnostoma Griseb., afirmando que
após a análise de várias coleções de Achimenes gymnostoma e de espécimes proximamente
relacionados, incluindo tipos envolvidos, ele considerava Achimenes heppielloides, Fiebrigia
digitaliflora e Achimenes rusbyi (todos provenientes da Bolívia) como estando dentro da variação
geográfica de Achimenes gymnostoma (tipo proveniente da Argentina). No presente trabalho, durante a
análise de todos esses tipos e de todo o material envolvido nesse complexo, pôde-se analisar
detalhadamente os caracteres e perceber qual é a variação que está envolvida nessa única espécie. A
conclusão é de que a variação de caracteres não é muito grande nesses materiais. Pode-se citar, por
exemplo, que as folhas apresentam as margens com os dentes maiores nos tipos de Gloxinia
gymnostoma e de Achimenes heppielloides do que nos outros dois. Outra diferença sutil entre eles está
no comprimento dos lacínios do cálice, que decresce na seguinte ordem: Gloxinia gymnostoma (1,4
cm), Achimenes rusbyi (1,0 cm), Achimenes heppielloides (0,7 cm) e Fiebrigia digitaliflora (0,5 cm); e
no comprimento do pedicelo: Gloxinia gymnostoma (4,8 cm), Achimenes heppielloides (3,8 cm),
Fiebrigia digitaliflora (2,0-3,6 cm) e Achimenes rusbyi (0,6-2,8 cm). Porém toda essa variação ocorre
nos espécimes analisados, às vezes todas em um mesmo material, e não é suficiente para separá-los em
diferentes espécies.
Em S. gymnostoma, os lacínios do cálice são muitas vezes paralelos ao tubo da corola e, nas
outras espécies, essas estruturas são patentes ou perpendiculares à corola, o que pode auxiliar na sua
diferenciação. Esse caráter, muitas vezes, não é facilmente observado, pois, devido a prensagem do
material, o posicionamento dos lacínios do cálice se modifica. Além disso, esse caráter está muito
113
relacionado ao comprimento dos lacínios, pois, proporcionalmente, em S. gymnostoma ele é mais
estreito e maior do que nas outras espécies.
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Sem País. Western South America. Valley near. 01.1864. Pearce, R. s.n. (BM
883826). Argentina. S
EM
E
STADO
: N. Argentine. La Cornissa, Jujuy to Salta. 5000 ft. alt. 07.02.1939. Balls,
E.K. 5940 (E, K, U). Source: Received as plant in Sept. 1977 from Cornell Univ., Ithaca, NY, where it was grown
as their access no. G-1629. Cornell received it from Geo. Park Seed Co. on 25 July 1975. Collection data:
probably originally from Argentina. Specimen collected to. 01.11.1978. Skog, L.E. & Hodapp, S. 5338 (WU).
J
UJUY
: Capital, Mina 9 de Octubre, Sierra de Zapla. Subida al Cerro Zapla. 13.04.1974. Cabrera, A.L. &
Kiesling, R. 24930 (MBM). Capital, Mina 9 de Octubre, Sierra de Zapla. 25.02.1971. Cabrera, A.L. et al. 21578
(MBM). Ledesma, Parque Nacional Calilegua, ruta 83, rumbo a Valle Grande, próximo al limite NW del parque,
entre la Mesada y el limite NW del parque. 18.01.2002. Neffa, V.Solis et al. 757 (HUEFS, MBM, G). Tumbaya,
El Volcan, ad muros in cultis. 24.02.1901. Claren, F 11766 (S). Valle Grande, selva. 26.02.1940. Burkart, A. &
Trocoso, N.S. 11845 (K). Valle Grande, Rio Jordán. 1600 m alt. 20.02.1964. Fabris, H.A., Schnack, B. & Crisci,
J. 5327 (K). S
ALTA
: 20 km N of Salta. 1450 m alt. 12.04.1986. Hunt, D.R. 9640 (K). Quebrada de San Lorenzo.
09.03.1873. Lorentz, P.G. & Hieronymus, G. 544 (G, GOET, K). Camino de Salta a Jujuy, km 28. 31.01.1947.
O`Donnel, C.A. 4729 (K, U). Candelaria, Ruiz de la Clanos. 17.02.1947. O`Donnel, C.A. 5316 (G, P, W).
Candelaria, Rio Unquillo. 1400 m alt. 07.04.1925. Venturi, S. 3834 (K). Capital, Astillero. Cerca de las Costas, 6
km SW de San Lorenzo. Transicion de Selva com Chaco Serrano humedo. 1400-1500 m alt. 06.02.1988. Novara,
L.J. 7678 (G). Chicoana, Quebrada de Tilian, 1300-1700 m alt. 13.02.1982. Novara, L.J. 2397 (G, M, S, Z).
Chicoana, Los Laureles, entrando a la Quebrada de Escoipe. Aguas arriba del arroyo frente a la planta de AGAS.
Ambiente de Yungas, piso inferior de la selva. 1500 m alt. 09.02.1987. Novara, L.J. 5989 (G, Z, S). La Caldera,
Yungas, bosque montano templado humedo. Alto la Sierra, ruta 68 km1637-1638, pasando Vialidad Nacional.
1500-1600 m alt. 12.02.1989. Novara, L.J. 8573 (G, M, S, Z). Orán, La Maroma. 23.01.1945. Pierotti, S.A. 85
(G). Rosario de Lerma, Quebrada del Rio Blanco, 0,3-2 km SW (aguas arriba) del Rio Toro. Selva em galeria y
pastizal serrano, 2,5-4,5 km al W de Campo Quijano. 1600-1700 m alt. 28.01.1988. Novara, L.J. 7588 (G, M, S,
Z). T
UCUMAN
: s.d. s.c. s.n. (GOET 13/2005/6). En los bosques. Tavier. 12.02.1886. Lillo, M. 348 (P). Siambon.
Sierra de Tucuman. 11-17.01.1873. Lorentz, P.G. & Hieronymus, G. 1037 (K). 12.1956. Olrog, C.C. 7873 (S).
Quebrada de Lules. 600 m alt. 13.02.1921. Schreiter, R. 48161 (U). Sem localidade. 12.1878. Grisebach, A.H.R.
s.n. (K). Burruyaco, Cerro del Campo. 1500 m alt. 09.03.1930. Venturi, S. 10324 (S). Chicligasta, entre Las
Pavas y Saladillo. 1200 m alt. 05.03.1949. Meyer, T. 15004 (P). Chicligasta, Puesto Santa Rosa, 1050 m alt.
28.02.1950. Meyer, T. 15495 (P, W). Chicligasta, Puesto Santa Rosa, 1050 m alt. 28.02.1950. Meyer, T. 15496
(L). Lules, Along the road from San Pablo to Villa Nougues, 11 km W of San Pablo, on slope along roadside.
1010 m alt. 04.02.1993. Till, W. 10007 (WU). Siambon. 03.1872. Lorentz, P.G. 250 (GOET). Siambon, in sylvis
subtropicis umbrosis. 06.03.1872. Lorentz, P.G. 727 (GOET). Siambon. 06.1872. Lorentz, P.G. & Hieronymus,
G. 906 (GOET, US - foto). Siambon, Sierra de Tucuman. 01.1874. Lorentz, P.G. & Hieronymus, G. s.n. (G, P).
Tafi, 23 km S de Tafi del Valle, ruta Familia-Tafi del Valle. 25.02.2003. Marazzi, B. et al. BM 088 (Z). Tafi,
Sierra de Aconquija, Horco Molle. 800 m alt. 18.02.1952. Petersen, E. & Hjerting, J.P. s.n. (L). Tafi, Duraznillo.
15.03.1950. Rocha, R. 2420 (W). Tafi, Quebrada de los Sosa. 1000 m alt. 04.02.1955. Sota, E. 145 (S). Tafi,
Cerro San José. 2700 m alt. 11.02.1925. Venturi, S. 3618 (Z). Tafí, path from Raco to San José de Chasquivil,
valley of Rio Raco. Damp rain forest vegetation; by path in partial shade. 65º28'W, 26º38'S. 1300 m alt.
12.02.1966. Hawkes, J.G., Hjerting, J.P. & Rahn, K. 3437 (K). Trancas, 7 km N of the bifurcation to Gonzalo
along the road to San Pedro de Colalao, along roadside in rock fissures. 1150 m alt. 05.02.1993. Till, W. 10049
(WU). Quebrada de los Sosa. 1100 m alt. 25.02.1965. Meyer, T. 22370 (W). Bolívia. S
EM
E
STADO
: Bang 1524
(WU). Tipuani-Guanai. 12.1892. Bang, M. 1721 (BM, E, G, K, M, MO, NY, W, WU, Z). Bang, M. s.n. (NY).
1846. Bridges, T. s.n. (K). 1847. Bridges, T. s.n. (BM). Turi-Cajuata. 1600m alt. 08.03.1928. Troll, C. 1660 (M).
C
HUQUISACA
: Boeto, Nuevo Mundo. Tucaman gallery forest in valleys between bare sandstone outcrops. 2200 m
alt. 10.03.1996. Wood, J.R.I. 10859 (K). Cinti. 01.1846. Weddell, H.A. 3925 (P). C
OCHABAMBA
: On the descent
to the Chapare between Colomi and Locotol. On gravel slopes below a cliff in very moist cloud forest contry.
2500 m alt. 29.01.1995. Wood, J.R.I. 9252 (K). Chapare, Standort Am Fusse feuchter Felsen, Locotal. 1800 m alt.
19.01.1929. Steinbach, J. 8846 (E, BM, G, K, S, U). Chapare, Standort in Brüchen, Locotal. 1600 m alt.
06.02.1929. Steinbach, J. 9057 (BM, E, G, K, S, U). L
A
P
AZ
: Chulumani. 12.01.1965. Badcock, W.J. 507 (K).
Nor Yungas, Milluguaya in Nord-Yungas. 1300 m alt. 12.1917. Buchtien, O. 717 (G, Z, E). Nor Yungas,
Between Choro and Challa on road from Caranavi to Yolosa and La Paz. Deep, steep-side Yungas valley covered
in dry forest, secundary scrub and areas of cultivation and settlement. Locally frequent on moist cliffs.
21.02.1999. Wood, J.R.I. & Mondaca, D. 14567 (K). S
ANTA
C
RUZ
: Pcia. Cordillera. Quebrada del Rio Cuevo.
114
20º26'S, 63º40'W. 1270 m alt. 11.04.1993. Toledo, C.S. et al. 11722 (CTES, K MBM). Cordillera, On E side of
Serrania Inca Huasi, ca. 2 km below summit on road from Muyu Pampa to Lagunillas. 1400 m alt. 18.03.2000.
Wood, J.R.I. 16055 (K). Florida, ca. 5 km west of Bermejo towards Samaipata. Side valley with stream and
steeper slopes covered in primary Tucaman forest. 1100 m alt. 10.02.1996. Wood, J.R.I. 10578 (K). TARIJA:
1800 m alt. 18.01.1904. Fiebrig, K. 2665 (B, BM, G, K, S). Arce, Frente a La Capilla. 15.02.1960. Meyer, T.,
Cuezzo, R. & Legname, P.R. 21678 (K). Entre Rios, 47 km Tarija. 6800 ft. alt. 04.03.1966. Badcock, W.J. 765
(K). Pinos, Pinos bei Tarija, 2300 m alt. 10.03.1904. Fiebrig, K. 3124 (B, BM, F, G, K, S). Brasil. Cultivada em
Mogi da Cruzes (SP), no Sítio Primavera (propriedade de Mauro Peixoto). Sem procedência. 06.02.2005. Araujo,
A.O. 549 (ESA). Peru. C
UZCO
: Quispicanchis, Chaupichaca, Marcapata Valley. Expedition of 1929, under the
Marshall Field, Jr. Fund.. 19-20.02.1929. Weberbauer, A. 7831 (G, K, S). Quispicanchis, Chaupichaca,
Marcapata Valley. Expedition of 1929, under the Marshall Field, Jr. Fund. 21.02.1929. Weberbauer, A. 7831 a
(G, S).
4.2.7.2. Seemannia nematanthodes (Kuntze) J.Schumann, Just’s Bot. Jahresber. 26(1): 386 (1898).
Fritschiantha nematanthodes Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(3): 241 (1898). Gloxinia nematanthodes
(Kuntze) Wiehler, Baileya 18(4): 137. (1972). Tipo: Bolívia. Sierra de Santa Cruz. 1800 m alt.
05.1892. Kuntze,O. s.n. (holótipo: NY!; isótipo: K!).
= Achimenes gracilis Britton ex Rusby, Bull. Torrey Bot. Club 27: 27 (1900). Tipo: Bolívia. Yungas. 6000 ft.
alt. 1885. Rusby, H.H. 2421 (holótipo: NY!; isótipo: NY!).
Figuras 29, 33F-H, 34I-J
Ervas às vezes ramificadas, geralmente não-lignificadas, 11,0-40,0 cm alt. Estolão presente ou
ausente. Internós 1,5-7,0 cm compr. Folhas opostas, geralmente isofilas, raramente com moderada
anisofilia, com pecíolos 0,1-1,5 cm compr. ou folhas sésseis, lâminas 3,0-8,4x1,0-4,6 cm, estreitamente
elípticas a elípticas, ápice acuminado, base simétrica ou assimétrica, estreitamente cuneada a cuneada,
margem serrulada no ápice ou do meio para cima, às vezes inteira, face adaxial esparsamente
pubescente, face abaxial esparsamente pubescente a pubescente, tricomas tectores brancos em ambas as
faces, verdes a marrons em ambas as faces, às vezes face abaxial com pontos arroxeados, 4-8 pares de
nervuras secundárias paralelas entre si, encurvando-se para cima, alcançando a margem ou não e não
juntando-se. Florescência frondosa, com flores solitárias e geralmente opostas no ramo; folhas da base
das flores 2,2-10,1x1,0-4,0 cm; internó do ramo florífero 0,8-7,2 cm compr. Flores com pedicelo 3,0-
13,2 cm compr.; cálice verde com ápice e bordas avermelhados, lacínios 0,6-1,0x0,1-0,2 cm, seríceos
ou pubescentes em ambas as faces, face externa glandulosa, linear-lanceolados, unidos apenas no
hipanto, com margem inteira; eixo da corola em relação ao pedicelo pendente ou perpendicular; corola
ventricosa, tubo externamente vermelho, às vezes rosado, internamente amarelo pintado de vermelho,
1,8-2,5 cm compr., internamente glabro, externamente viloso, com tricomas tectores avermelhados;
fauce amarela pintada de vermelho, constricta, 0,8-1,2 cm diâm.; lobos dorsais triangulares e os outros
ovais, vermelhos, internamente 1 lobo pubérulo com tricomas glandulares multisseriados e os outros
glabros glandulosos ou todos glabros glandulosos, externamente todos glandulosos e alguns totalmente
glabros, 1 totalmente viloso e 1 metade glabro e metade viloso, 0,3-0,9 cm compr., com margem
115
sinuosa ou inteira; estames 1,9-2,4 cm compr., exsertos ou inclusos, filetes glabros, anteras 4 unidas,
estaminódio presente; estilete pubescente. Cápsula 0,5-0,9x0,2-0,3 cm, pubescente, elipsóide, ápice não
encurvado, costa proeminente.
Distribuição e hábitat: Espécie com distribuição pela face Leste dos Andes argentinos e
bolivianos, em encosta rochosa de Floresta úmida ou em Floresta Subtropical úmida perturbada. Ocorre
de 480 a 2800m alt., alcançando as maiores altitudes na Argentina.
Floresce de fevereiro a junho; frutifica em fevereiro e março.
Essa espécie foi descrita sob o gênero Fritschiantha por Kuntze e no mesmo ano transferida para
Seemannia por Schumann. Wiehler (1972) transferiu-a para Gloxinia e colocou Achimenes gracilis
Britton ex Rusby como um sinônimo de Gloxinia nematanthodes, sem nenhum comentário sobre seu
posicionamento. Após análise dos tipos envolvidos, pôde-se perceber que as poucas diferenças
encontradas entre Seemannia nematanthodes e Achimenes gracilis (como por exemplo, o tamanho do
pedicelo: S. nematanthodes ca. 8 cm e A. gracilis 6-6,5cm) não são suficientes para tratá-las como
táxons distintos e estão dentro do espectro de variação da espécie, portanto concorda-se com o
posicionamento de Wiehler (1972, 1976) de colocar Achimenes gracilis como sinônimo de S.
nematanthodes. Vale ressaltar que o material coletado por Pearce (América do Sul. Los Pinas. 03.1864.
Pearce, R. s.n., depositado no herbário K), sobre o qual Rusby (1900) comentou que poderia tratar-se da
mesma espécie que ele estava descrevendo, também está incluído em S. nematanthodes.
Tanto o tipo de Achimenes gracilis como o de Fritschiantha nematanthodes são proveniente da
região da Bolívia (já comentado anteriormente no presente trabalho) onde ocorre uma sobreposição de
caracteres entre as espécies de Seemannia, porém em nenhum desses materiais ocorre tal sobreposição.
Já o material Steinbach 7089, proveniente do Departamento de Santa Cruz, apresenta alguns caracteres
que poderiam confundir a identificação entre S. purpurascens e S. nematanthodes (folhas elípticas a
elíptico-obovais com margem serrulada do meio para cima, entre outros), porém pela presença da corola
púrpura e dos lobos da corola sempre triangulares esse espécime trata-se de S. purpurascens.
Seemannia nematanthodes é morfologicamente muito próxima de S. gymnostoma,
diferenciando-se desta pela coloração e formato da corola e formato dos lobos. O único material vivo
analisado dessas duas espécies foi em cultivo em Mogi das Cruzes (SP), onde se pôde perceber
claramente a diferença de coloração da corola entre elas, sendo que S. gymnostoma apresenta corola
rósea e em S. nematanthodes ela é vermelho-vivo (figura 33H, 33I). Apesar dessa clara diferença
observada no material em cultivo, em fichas de coleta a corola de S. gymnostoma é descrita como
variando de róseo-escuro a avermelhado externamente e a de S. nematanthodes pode ser externamente
vermelha, às vezes rosada. Outra diferença entre essas duas espécies está na margem das folhas, as
quais são inteiramente serreadas ou crenadas em S. gymnostoma e em S. nematanthodes elas são
serruladas no ápice ou do meio para cima, às vezes inteiras.
116
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Sem País. América do Sul. Los Pinas. 03.1864. Pearce, R. s.n. (K). Argentina.
J
UJUY
: Capital, Quebrada de Lozano. 15.02.1972. Cabrera, A.L., Frangi, J., Frangi, A.M., Kiesling, R. &
Zardini, E.M. 22104 (K). Humahuaca, Sierra Zenta, 2800 m alt. 06.05.1929. Venturi, S. 8351 (BM, K). Ledesma,
Camino a Valle Grande, pasando 5 km del Rio Agua Negra. 08.04.1970. Legname, P.R. & Cuezzo, A.Z. 7324 C.
(W). Ledesma, Camino del Rio Agua Nogra a Abra de Cañas. 21.03.1972. Legname, P.R. & Cuezzo, A.Z. 9152C.
(K). S
ALTA
: Caldera, Yacones. 1550 m alt. 11.03.1952. Sleumer, H. & Vervoorst, F. 2766 (G). Guachipas, Route
9 from Ruiz de los Llanos to Pampa Grande at km 33, by Rio Tala. Damp forest; rocky slopes by roadside, ±
myrtaceous woodland. 65º30'S, 26º02'S. 1000 m alt. 02.03.1966. Hawkes, J.G., Hjerting, J.P. & Rahnt, K. 3628
(K). Iruya, Sansalito. 15.04.1947. Pierotti, S.A. 6589 (W). La Caldera, 2 km SW of Alto de la Sierra along the
road from Perico del Carmen to La Caldera. Along roadside. 1660 m alt. 09.02.1993. Till, W. 10142 (WU). Orán,
Camino a Yacúlika, a 8 km del Puente Interna, Rio Bernejo. 31.05.1974. Marco, E., Ruiz, T.V. & Cuezzo, A.R.
10263 C. (W). Bolívia. S
EM
E
STADO
: Sierra de Santa Cruz. 1800 m alt. 05.1892. Kuntze, O. s.n. (NY, K). Yunga,
6000 ft. alt. 1885. Rusby, H.H. 2421 (NY). C
OCHABAMBA
: Chapare, Lacotal. 1600 m alt. 06.02.1929. Steinbach,
J. 9056 (E, K, S). T
ARIJA
: Bermejo. 480 m alt. 29.06.1972. Meyer, T. & Vaca, A.A. 23598 (W). Arce, 29,2 km S
of Emboroza-Sldras road on road to Bermejo, 12,7 km S of Naranjo Agrio. Disturbed moist subtropical forest
with abundant epiphytes. 22º22'S, 64º29'W. 600 m alt. 21-23.04.1983. Solomon, J.C. 9906 (K). Brasil. Cultivada
em Mogi da Cruzes (SP), no Sítio Primavera (propriedade de Mauro Peixoto). Sem procedência. 06.02.2005.
Araujo, A.O. 550 (ESA). Cultivada. Rizomas enviados em 1969 pelo Dr. Carlos Gomez Ruppel de Mendonza
(Argentina) para John Beckner. Received at Small`s Nursery in 1977 and sent to MSBG by Harry Luther.
Espécime feito de planta cultivada na estufa do MSBG. 27.09.1978. Wiehler, H. W-2490 (WAG). Received from
Charles Marsden Fitch who grew it from seed from Parks Seed Co. Specimen made from plant cultivated in
MSBG greenhouse. 18.07.1979. Wiehler, H. & Besse, L. W-2700 (R).
117
118
4.2.7.3. Seemannia purpurascens Rusby, Mem. Torrey Bot. Cl. 4: 237 (1895). Fritschiantha
purpurascens (Rusby) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(3): 241 (1898). Gloxinia purpurascens (Rusby)
Wiehler,
Selbyana 1: 387 (1976). Tipo: Bolívia. Yungas. 1890. Bang, M. 542 (holótipo: NY!;
isótipo: BM!, E!, F!, K!, MO!, NY!, US!, W!).
= Achimenes flaccida Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 6: 95 (1896). Tipo: Bolívia. C
OCHABAMBA
: 1891.
Bang, M. 1213 (holótipo: NY!; isótipo: BM!, E!, G!, K!, NY!, US!, W!).
= Seemannia dioica Rusby, Mem. New York Bot. Gard. 7: 360 (1927). Tipo: Bolívia. Rurrenabaque, 1000 ft.
29.01.1922. Cardenas, M. 2038 (holótipo: NY!).
Figuras 30, 33A-C, 34B-C
Ervas raramente ramificadas, geralmente lignificadas, 30,0-130,0 cm alt. Estolão presente.
Internós 4,0-16,4 cm compr. Folhas opostas, às vezes verticiladas, geralmente isofilas, com pecíolos
0,2-4,1 cm compr., lâminas 4,1-16,3x1,5-7,2 cm, ovais, elípticas ou elíptico-ovais, raramente elíptico-
obovais e às vezes assimétricas, ápice acuminado, base geralmente assimétrica, cuneada ou atenuada, às
vezes arredondada, margem serrulada ou serrulada só no ápice ou do meio para cima, às vezes ciliada,
face adaxial pubescente, às vezes esparsamente pubescente, face abaxial serícea ou pubescente apenas
nas nervuras e fora delas esparsamente pubescentes ou totalmente glabra, tricomas tectores brancos ou
roxos, verdes discolores ou arroxeadas na face abaxial, 5-10 pares de nervuras secundárias paralelas
entre si, encurvando-se para cima, alcançando a margem ou não e não juntando-se. Florescência
frondosa, com flores solitárias e geralmente opostas no ramo, às vezes verticiladas; folhas da base das
flores 1,1-12,0x0,8-6,5 cm; internó do ramo florífero 1,0-6,5(-11,5) cm compr. Flores com pedicelo 0,8-
3,7(-6,6) cm compr.; cálice verde ou avermelhado, lacínios 0,4-0,8x0,1-0,2 cm, externamente seríceos,
internamente pubescentes ou seríceos, com tricomas amarelados ou avermelhados, lanceolados ou
linear-lanceolados, unidos na base por ca. 0,1 cm compr. ou unidos apenas no hipanto, com margem
inteira; eixo da corola em relação ao pedicelo paralelo ou pendente; corola ventricosa, tubo
predominantemente vermelho, apenas ápice com coloração igual a dos lobos, às vezes tubo purpúreo,
raramente amarelado, 1,4-2,9 cm compr., internamente glabro, externamente seríceo ou viloso, com
tricomas tectores amarelados ou purpúreos e com base glabra; fauce verde, amarela ou púrpura,
constricta, 0,4-1,2 cm diâm.; lobos triangulares, verdes ou verde-amarelados com manchas negras ou
purpúreos com manchas roxas, internamente alguns glabros e outros com tricomas multisseriados
glandulares, externamente inteiramente seríceos ou vilosos ou com ápice glabro, inconspícuos ou 0,1-
0,2 cm compr., com margem sinuosa ou inteira; estames 1,8-1,9 cm compr., apenas atingindo a fauce,
filetes glabros, anteras 4 unidas, estaminódio presente; estilete pubescente com tricomas glandulares.
Cápsula 0,6-1,7x0,3-0,6 cm, serícea, elipsóide, ápice encurvado para cima, costa geralmente
proeminente.
119
Distribuição e hábitat: Espécie com duas áreas disjuntas de distribuição, sendo que na área
mais ao sul é encontrada nos cerrados do Centro-Oeste do Brasil, avançando pela Bolívia até as
Florestas Ombrófilas de Terras Baixas e também nas de altitude entre 500 e 3000 m na face Leste dos
Andes. No site http://mobot.mobot.org/cgi-bin/search_vast ela é citada como ocorrendo no Peru, porém
nenhum material desse país foi examinado no presente trabalho. Na área mais ao norte ela é menos
frequente, ocorrendo na região das Guianas e na região Amazônica. Encontrada em solo laterítico em
interior de floresta, na base de afloramentos areníticos, em margem de rio ou em solo arenoso de
encosta de serra; raramente citada como epífita.
Floresce de janeiro a outubro; frutifica de janeiro a agosto.
Espécie com uma variação singular na coloração dos lobos e fauce da corola, tendo o tubo
geralmente vermelho ou purpúreo, raramente amarelado. Os lobos variam de purpúreos (figura 33C) a
verdes (figura 33B) e a fauce pode ser púrpura, verde ou amarela. Além dessa variação na coloração da
corola, não existe nenhum outro padrão de variação que a acompanhe para que se possa reconhecer
mais de uma espécie nesse complexo. Nem mesmo a distribuição da espécie está de acordo com essa
variação, pois os espécimes da província boliviana de Cochabamba têm o tubo purpúreo ou rosado e o
padrão dos lobos mais esverdeado ou amarelado e os de Santa Cruz e La Paz têm o tubo purpúreo ou
vermelho e o padrão dos lobos verdes, sendo que a primeira província localiza-se entre as outras duas.
O padrão mais comum nos espécimes coletados no Brasil é o de tubo vermelho com ápice verde (no
Mato Grosso e Pará), apesar de ser encontrado mais raramente tubo amarelado e ápice verde (no Pará) e
também tubo vermelho e ápice purpúreo (no Mato Grosso). Na obra original de Seemannia
purpurascens (Bolívia) a coloração da corola está descrita como carmin, na de Achimenes flaccida
(Bolívia) está descrito como rosa-escuro arroxeado, na de S. dioica (Bolívia) rosa com lobos verdes e na
de S. longiflora (Peru) vermelho-sangue. Apesar de ser uma variação aparentemente grande, todos esses
padrões devem ser incluídos na mesma espécie.
Espécie próxima a S. sylvatica, sendo a margem da folha um bom caráter taxonômico que pode
auxiliar na separação dessas duas espécie. Porém esse caráter tem que ser analisado com bastante
cuidado, pois às vezes ele é suficientemente sutil a ponto de dar a impressão de ser uma folha com
margem inteira e na verdade ela é serrulada só no ápice, por exemplo. S. sylvatica tem a margem
sempre inteira (como também descrito na obra original de Gesneria sylvatica Kunth) e S. purpurascens
pode ter a margem da folha serrulada com dentes muito inconspícuos. Outro caráter que auxilia na
separação dessas duas espécies é a florescência, sendo que S. sylvatica apresenta a florescência frondosa
ou frondo-bracteosa e em S. purpurascens essa estrutura é sempre frondosa.
Wiehler (1976) colocou Seemannia dioica Rusby como sinônimo de S. purpurascens. Ao
descrever o táxon, Rusby (1927) comentou que ele seria tecnicamente uma Seemannia pelos lobos da
corola e filetes calcarados, mas que as anteras coniventes seria um caráter excepcional no gênero. Além
de comentar que, por existir apenas um material (sem duplicatas), o qual seria uma planta unissexual, o
120
espécime poderia ser uma anomalia e tratar-se de um híbrido entre Seemannia e Achimenes. As poucas
diferenças encontradas entre S. purpurascens e S. dioica referem-se ao formato e margem das folhas,
sendo que na primeira as folhas são elípticas ou elíptico-ovais, raramente elíptico-obovais com margem
serrulada ou serrulada só no ápice ou do meio para cima, às vezes ciliada e na segunda elas são descritas
como ovais com margem inteira ou obscuramente serrulada e ciliada. Essas diferenças são bem sutis e
Seemannia dioica deve ser incluído na sinonímia de S. purpurascens. Essa decisão está relacionada a
essa pequena variação e, como já comentado, os tipos de margem das folhas inteiros e serrulados apenas
no ápice podem ser confundidos e a variação do formato oval para o formato elíptico-oval também pode
depender do autor ou observador, pois são formatos muito próximos. O tipo de S. dioica (Bolívia.
Rurrenabaque. 1000 ft. 29.01.1922. Cardenas, M. 2038) não havia sido localizado em nenhum dos
herbários consultados. Esse material estava citado no site http://mobot.mobot.org/cgi-bin/search_vast
como estando no herbário NY e com foto no US. Porém no site do herbário NY existia a citação de tal
material, mas a foto relacionada ao link era de outro nome (Seemannia cuneata, material Bang, M.
1212). Foi feito contato com o pesquisador J.Boggan do Smithsonian Institution (US), o qual afirmou
que realmente esse material não se encontra depositado nesse último herbário. Buscou-se, então, o
herbário boliviano BOLV, no qual Martín Cárdenas (o coletor do tipo de S. dioica) havia trabalhado e
onde está depositada grande parte do material coletado por ele. Porém, segundo a atual curadora
(Magali Mercado), o material não está depositado neste herbário também. Foi feito contato com Stella
Sylva, curadora administrativa do herbário NY, que confirmou a presença do material Cardenas, M.
2038 em tal instituição, porém não estava disponível para acesso através do herbário virtual. Tal
pesquisadora enviou, então, para a autora do presente trabalho um endereço de acesso à fotografia desse
material (http://sweetgum.nybg.org/common/imagedisplay.php?irn=131002), a qual está, a partir de
então, disponível nesse site.
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Sem Localidade. s.d. Ferreira, A.R. 482 (K). CULTIVADA: Cultivada no GRF
com numero 9670. 31.10.1999. s.c. s.n. (G). Bolívia. S
EM
E
STADO
:
Rurrenabaque, 1000 ft. 29.01.1922.
Cardenas, M. 2038 (NY).
C
OCHABAMBA
: 1891. Bang, M. 1213 (BM, E, G, K, NY, US, W). km 8 of old road
from Villa Tunari to Cochabamba. Steep, forested roadside. 16º59`S, 65º24`W. 400 m alt. 29.01.1999. Maas,
P.J.M. et al. 8796 (U). Chapare, Parque Nacional Carrasco. Old road to Comunidad El Palmar. 17º06'14,2"S,
65º32'11,5"W. 700 m alt. 04.08.2002. Clark, J.L. & Rodriguez, E. 6804 (K). Chapare, Parque Nacional Carrasco.
La Cueva de Guacheros; near road from Villa Tunari to Comunidad El Palmar. Small stream near administrative
office, behind parking lot. 17º03'51,6"S, 65º28'34,03"W. 460 m alt. 04.08.2002. Clark, J.L. & Rodriguez, E. 6805
(K). Chapare, On new road to Todos Santos, 120 km northeast of Cochabamba, near Chimore, on south side of
Rio San Mateo; in sandy loam on slope along mountain road. 800 m alt. 10.03.1939. Eyerdam, W.J. 24746 (K).
L
A
P
AZ
: Coroico. Roadside, grass. 5000 ft alt. 02.1964. Badcock, W.J. 75 (K). Larecaja et Caupolican, Vallées
entre Tipuani et Apolobamea. 05.1847. Weddell, H.A. 4549 (P). Nor Yungas, Yolosa 8 km entrando al valle de
Huarinillas. Restos de bosques montanos, semicaducifolios. 16.01.1994. Beck, St. G. 21332 (G). Nor Yungas,
arriba de Puente Villa, Tarila Alto. 1740 m alt. 08.03.1979. Beck, St. G. S 405 (WAG). Simaco im Tipuani-Tale,
Simaco im Tipuani-Tale. 1400 m alt. 02.1920. Buchtien, O. 5568 (K, M, S). Yungas. 1890. Bang, M. 542 (BM,
E, F, K, MO, NY, US, W). S
ANTA
C
RUZ
: Guarayos, Guarayos. 60 km from Ascension de guarayos. 15º47'S,
62º55'W. 200 m alt. 25.02.2003. Raes, N. & Iraipi, G. 68 (U). Ichilo, Buena Vista. 400 m alt. 10.03.1967.
Steinbach, J. 812 (S, U). Sara, Buenavista, 450 m alt. 29.04.1925. Steinbach, J. 7089 (BM, E, K, S, U, Z). Brasil.
S
EM
E
STADO
: s.d. Ferreira, s.n. (P). M
ATO
G
ROSSO
: Chapada dos Guimarães. 13.02.1975. Hatschbach, G. et al.
121
36118 (MBM, Z, WAG). Chapada dos Guimarães, Rancho Paredão da Serra, 15º29'07"S, 55º42'98"W, mata de
encosta, interior da mata. 24.02.1997. Nave, A.G. et al. 1203 (ESA). Cultivada no Instituto Plantarum.
Proveniente de Cáceres. 26.04.2006. Araujo, A.O. 700 (ESA). P
ARÁ
: Belém, Cultivada no Instituto Plantarum em
Nova Odessa - SP. 19.03.2004. Araujo, A.O. 467 (ESA). Bragança. 01.07.1923. Ducke, A. s.n. (RB). Marajó,
Viagem de Jobrt Schwacke em 1877. 1877. Schwacke, J. 142 (R). Monte Alegre, estrada para Serra Itauajuri,
partindo da Colônia Major Barata. 11.05.1953. Lima, A. 53-1534 (IPA). Guiana. Potaro-Siparuni Region;
Chinapou, Amerindian village -Patumona 50 km upstream from Kaieteur Falls. Disturbed forest and secondary
growth around village. Typical rainforest lateritic soil. 5º00'N, 59º34'W. 450 m alt. 14.10.1987. Kvist, L.P.;
Londonño, X.; Steele, O.C. & Tiwari, S. 245 (B, K, P, U). Guiana Francesa. C
AYENE
: Haut Tampoc: Saut Pier
Kourou. Sur les berges et les petites iles au milieu du saut. 27.03.1977. Cremers, G. 4514 (WAG).
4.2.7.4. Seemannia sylvatica (Kunth) Hanst., Linnaea 29: 540, 587 (1859). Gesneria sylvatica Kunth,
Nov. Gen. Sp. Pl. 2: qto. ed. 393, fol. ed. 316 (1818). Fritschiantha sylvatica (Kunth) Kuntze,
Rev. Gen. Pl. 3(2): 241 (1898). Gloxinia sylvatica (Kunth) Wiehler, Selbyana 1: 33 (1975).
Tipo: Peru. Prov. Bracamonensis, inter urbem Jaen et fluvium Amazonum, alt. 230 hex. Floret
Augusto. Bonpland, A.J.A. s.n. (holótipo: P-Bonpl.!).
= Achimenes albescens Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 6: 94 (1896). Seemannia albescens (Rusby) Fritsch,
Bot. Jahrb. Syst. 50: 403 (1913). Tipo: Bolívia. C
OCHABAMBA
: Cochabamba. Espírito Santo. 1891. Bang, M.
1211 (holótipo: NY!; isótipo: BM!, E!, K!, Z!, W!).
= Gesneria oxyphylla DC., Prodr. 7: 531 (1839). Tipo: Peru. Peruvia oriental, subandina. 1834. Poeppig,
E.F. 1631 (holótipo: G-DC!; isótipo: BM!, F!, G!, GOET!, P!, W!).
= Seemannia benaryi Regel, Gartenflora 23: 353, pl. 814 (1874). Fritschiantha benaryi (Regel) Kuntze, Rev.
Gen. Pl. 3(2): 242 (1898). Tipo: America tropica. Roezl, B. s.n. (citação da obra original) (holótipo: LE!).
= Seemannia cuneata Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 6: 96 (1896). Fritschiantha cuneata (Rusby) Kuntze,
Rev. Gen. Pl. 3(2): 242 (1898). Tipo: Bolívia. C
OCHABAMBA
: Cochabamba. Bang, M. 1212 (holótipo: NY!;
isótipo: BM!, BR!, E!, GH!, K!, M!, Z!, W!, WU!).
= Seemannia latifolia Fritsch, Meded. Rijks-Herb. Utrecht 29: 52 (1916). Tipo: Bolívia. Quebrada de
Cunucu, Ostkordillere, 600-900 m; an quelligen, schattigen Stellen im Tälchen von los Monos, 1200 m. 03.1917.
Herzog, T. 1755 (holótipo: W!; isótipo: L!, S!, Z!).
= Seemannia regnelliana Fritsch, Bot. Jahrb. Syst. 29 (Beibl. 65): 13 (1900). Tipo: Brasil. S
ÃO
P
AULO
:
Cajuru. 03.1857. Regnell, A.F. III.951a (holótipo: S!; isótipo: S!).
= Seemannia ternifolia Regel, Gartenflora 4: 183, pl. 122 (1855). Lectótipo aqui designado: prancha 122 de
Gartenflora 4: 183 (1855). Ilustração baseada em planta proveniente do Peru, coletada por Warscewicz.
= Seemannia uniflora Baill., Bull. Mens. Soc. Linn. Paris 1: 710 (1888). Fritschiantha uniflora (Baill.)
Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(2): 242 (1898). Lectótipo aqui designado: Bolívia. L
A
C
ORDILLERA
: La Cordillera.
Weddell, H. A. 4031 (lectótipo: P!).
= Fritschiantha sylvatica (Kunth) Kuntze var. sylvatica, Rev. Gen. Pl. 3(2): 241 (1898). Tipo: Peru. Prov.
Bracamonensis, inter urbem Jaen et fluvium Amazonum, alt. 230 hex. Floret Augusto. Bonpland, A.J.A. s.n.
(holótipo: P-Bonpl.!).
= Fritschiantha sylvatica (Kunth) Kuntze var. coccinea Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(2): 241 (1898). Tipo:
Bolívia. Yapacani, Sierra de Santa Cruz 1800 m. 05.1892. Kuntze, O. s.n. (lectótipo: NY-622148! aqui
designado).
= Fritschiantha sylvatica (Kunth) Kuntze var. aurea Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(2): 242 (1898). Tipo: Bolívia.
1800 m Rio Juntas und San Antonio am Ostabhang der Anden mit . 04.1892. Kuntze, O. s.n. (lectótipo: NY!;
isolectótipo: NY!, aqui designados).
Figuras 31, 32, 33D-E, 34D-H
Ervas às vezes ramificadas, geralmente lignificadas, 5,0-106,0 cm alt. Estolão presente. Internós
0,1-6,5(-16,6) cm compr. Folhas opostas, às vezes verticiladas, com moderada anisofilia ou isofilas,
122
com pecíolos 0,3-1,5 cm compr., lâminas 2,3-13,7x0,3-5,0 cm, estreitamente elípticas ou oblanceoladas,
às vezes elípticas ou lanceoladas, ápice agudo ou acuminado, base simétrica, às vezes assimétrica,
atenuada, às vezes cuneada, margem inteira e geralmente revoluta, face adaxial lustrosa, verde,
pubescente a densamente pubescente, face abaxial verde, às vezes avermelhada, esparsamente
pubescente a pubescente, nas nervuras densamente pubescente em ambas as faces, tricomas tectores
amarelados, 3-4(-5) pares de nervuras secundárias paralelas entre si, encurvando-se para cima ou quase
paralelas à nervura primária, alcançando a margem ou não e não juntando-se. Florescência frondosa, às
vezes frondo-bracteosa, com flores solitárias ou em fascículos de 2-3 flores, opostas ou verticiladas;
folhas / brácteas da base das flores 0,8-13,0x0,3-2,9 cm; internó do ramo florífero 0,1-4,5 cm compr.
Flores com pedicelo 0,7-12,3 cm compr.; cálice verde, lacínios 0,3-1,0x0,1-0,2 cm, esparsa a
densamente pubescentes ou seríceos em ambas as faces com tricomas amarelados, às vezes
avermelhados, lanceolados, às vezes linear-lanceolados, unidos apenas no hipanto, com margem inteira;
eixo da corola em relação ao pedicelo paralelo a perpendicular; corola ventricosa, tubo vermelho a
alaranjado, às vezes amarelado, internamente amarelado ou amarelo pintado de vermelho, 0,9-2,5 cm
compr., internamente glabro, externamente viloso, com tricomas tectores vermelhos ou avermelhados;
fauce amarela, constricta, 0,4-1,1 cm diâm.; lobos triangulares, vermelhos, vermelho-escuros ou
amarelados, internamente pubérulo no ápice e pubescente com tricomas glandulares multisseriados na
base, externamente alguns pubérulos e outros vilosos, 0,1-0,4 cm compr., com margem inteira; estames
1,6-2,0 cm compr., inclusos, às vezes apenas atingindo a fauce, filetes esparsamente pubescentes com
ápice glabro, anteras 4 unidas, estaminódio presente; estilete pubescente, com tricomas tectores e
glandulares. Cápsula 0,7-1,5x0,4- 0,6 cm, pubescente, elipsóide, ápice encurvado para cima, costa
pouco proeminente.
Distribuição e hábitat: Ocorre nos cerrados e raramente em áreas de Floresta Ombrófila Mista
das regiões Sul, Sudeste e Centro-Oeste do Brasil, alcança as Florestas de Terras Baixas, de média e alta
altitudes, da face Leste dos Andes da Bolívia até o Equador, sendo encontrada raramente na face Oeste
dos Andes peruanos. Geralmente associada a locais úmidos, sendo afloramentos (areníticos ou
calcários) em margem ou leito de rios ou em cachoeiras ou ainda em afloramentos (areníticos) em
florestas úmidas de encostas de serras, raramente ocorrendo em locais mais secos como ambientes
alterados de margem de estradas ou de encosta de serras.
Floresce e frutifica o ano todo.
Nessa espécie algumas vezes as flores apresentam-se em um grande número e ficam
concentradas no ápice dos ramos e na axila de folhas que diminuem ao longo do ramo, desde iguais a
parte vegetativa até brácteas (florescência frondo-bracteosa). Esse caráter está presente mais comumente
nas populações do Peru (inclusive no tipo de Gesneria sylvatica) e Bolívia. Porém, nessas populações
existe uma escala gradual tanto no tamanho dessas folhas onde as flores estão subtendidas, como na
123
concentração dessas flores no ramo. Às vezes, no mesmo material existem os dois extremos, onde um
dos ramos tem flores presentes por todo o ramo e na axila de folhas de tamanho grande e o outro ramo
tem as flores concentradas no ápice dos ramos e na axila de folhas que se reduzem até brácteas em
direção ao ápice. Essa variação poderia levar à separação desse táxon em duas espécies ou variedades,
porém ela não é suficientemente consistente e clara para essa decisão taxonômica.
A variação do número flores por axila de folha / bráctea entre 1-3, juntamente com a margem
das folhas sempre inteira são caracteres que auxiliam na diferenciação entre essa espécie e as outras
dentro de Seemannia. Nenhuma outra espécie desse gênero apresenta a margem das folhas inteira, com
exceção de S. nematanthodes (que pode apresentar a margem inteira ou serrulada no ápice ou do meio
para cima), e todas as três espécies sempre apresentam florescência frondosa e 1 flor por axila de folha.
A variação entre os tipos dos nomes incluídos na sinonímia de Seemannia sylvatica está
relacionada principalmente ao tamanho da planta, das folhas, dos pecíolos, do pedicelo e dos internós
dos ramos floríferos, assim como do número de flores por ramo ou por axila de folha / bráctea. Porém,
depois da análise detalhada de todo o material depositado nos herbários visitados, inclusive de todos os
tipos envolvidos, ficou claro que toda essa variação deve ser incluída em uma única espécie: S.
sylvatica.
O tipo de Seemannia benaryi Regel foi observado através de imagem digital, pois o herbário LE
não foi visitado pessoalmente e empréstimos desse herbário também não foram conseguidos. Na obra
original de S. benaryi é citado que a planta havia sido coletada por B.Roezl nas montanhas da América
Tropical e que o autor (Regel) havia recebido um exemplar fresco coletado na Companhia “E. Benary”.
O tipo de Seemannia benaryi não apresenta nenhuma dessas informações, mas apenas a identificação de
Regel como sendo essa espécie. A ilustração presente no protólogo é muito semelhante a essa exsicata e
todas essas informações confirmam a identidade dessa exsicata como o holótipo de Seemannia benaryi.
Esse nome está incluído na sinonímia de S. sylvatica, pois os caracteres presentes no tipo, na descrição
(suficientemente completa) da obra original e a ótima ilustração estão dentro do espectro de variação
morfológica dessa espécie.
Regel (1855) descreveu Seemannia ternifolia como uma erva perene com rizoma, não-
ramificada, com tricomas curtos e rígidos por toda parte, de folhas lanceoladas 3-4 verticiladas com
margem inteira, discolores, com nervuras salientes. Dizendo ainda que essa planta estaria cultivada em
estufa, e que seria proveniente das sementes enviadas por Warscewicz (nomeada como Gesneria
quadrifolia) que a coletou no Peru. Rusby (1896) comentou que S. cuneata poderia ser diferenciada de
S. ternifolia pelas folhas pecioladas cuneadas, pelo pedúnculo mais longo e mais rígido e pelas flores
menores e mais estreitas. Tanto a descrição apresentada por Regel (1855) como a de Rusby (1896) são
suficientemente claras para incluir S. ternifolia e S. cuneata na sinonímia de S. sylvatica. Regel (1874)
citou que S. ternifolia seria parecida com S. benaryi, porém a primeira não teria exemplar (exsicata)
para comparação. Essa referência reforça a idéia de que provavelmente esse nome (S. ternifolia) não
124
tenha sido descrito baseado em material de herbário. Porém existe um material depositado no herbário Z
(um dos possíveis locais de depósito dos tipos de Regel), que se trata de uma coleta de Regel, com o
número 54.4 (provavelmente indicando abril de 1854, ano anterior da publicação da espécie), com a
letra deste autor, com a identificação Seemannia ternifolia e a citação de que o material seria
proveniente do horto de Zurich. Esse material é fiel à descrição apresentada pelo autor e à ilustração
presente no protólogo, porém não está citado diretamente nessa obra e portanto não pode ser
considerado um tipo. Dessa forma, é aqui designada a ilustração presente no protólogo (pl. 122) como o
lectótipo de Seemannia ternifolia Regel (figura 32).
Na obra original de Seemannia uniflora, Baillon (1888) citou dois materiais: Weddell 4031 e
d’Orbigny 1116. Skog, em 1984, anotou nesse material de Weddell (depositado no herbário P):
“lectotype of Seemannia uniflora Baill.”, porém essa lectotipificação não foi publicada. O material
d’Orbigny 1116 não foi encontrado nos herbários consultados, podendo ter ocorrido troca de numeração
na obra original, já que foi encontrado o material d’Orbigny 1126 no herbário P. Dessa forma, o
material Weddell 4031 é aqui designado como lectótipo de Seemannia uniflora Baill.
Segundo Fritsch (1916), Seemannia latifolia teria como caracteres diferenciais a largura das
folhas (2,5-4,5 cm) e o comprimento do pedicelo (7-12 cm). Realmente as maiores dessas duas medidas
(4,5 para a primeira e 12 para a segunda) são extremas dentro da variação de S. sylvatica, porém são
encontradas juntas ou separadamente em outros materiais e às vezes juntamente com outros caracteres
não encontrados no tipo de S. latifolia. Como exemplo pode ser citado o tipo de S. regneliana, descrita
também por Fritsch (1900), que apresenta a folha com 1,1-1,7 cm largura e o pedicelo com cerca de 7
cm compr. Dessa forma, Seemannia latifolia, assim como S. regneliana, são considerados aqui como
mais dois sinônimos de S. sylvatica.
Kuntze (1898) ao descrever Fritschiantha sylvatica var. coccinea citou o material utilizado da
seguinte forma: Bolívia: Santa Rosa 2000 m, Sierra de Santa Cruz 1800 m, Yapacani 400 m. Cada uma
dessas localidades da Bolívia corresponde a um material, ou ainda, alguns dos materiais misturam
algumas dessas informações, principalmente referente a altitude. Dessa forma, todos esses materiais
seriam síntipos dessa variedade. Portanto designa-se no presente trabalho o lectótipo de Fritschiantha
sylvatica var. coccinea como sendo o material Kuntze s.n., com a seguinte localidade descrita: Bolívia.
Yapacani, Sierra de Santa Cruz 1800 m, sendo que esse material tem o número 622148 no herbário NY.
Já para F. sylvatica var. aurea, Kuntze citou no protólogo: Bolívia 1800 m Rio Juntas und San Antonio
am Ostabhang der Anden mit ( significando a primeira variedade). Novamente, nenhum material
com toda a informação do protólogo foi encontrado. Existem dois materiais no herbário NY que são
síntipos dessa variedade e na ficha de coleta dos dois existe a informação: Bolívia, Rio Juntas, abril de
1892. Porém a altitude referida em um é 2000 m e no outro 1400 m (no protólogo é referido 1800 m
alt.). Esses dois materiais se enquadram perfeitamente na descrição apresentada por Kuntze para essa
variedade. Dessa forma, designa-se no presente trabalho como sendo o lectótipo de Fritschiantha
125
sylvatica var. aurea o material Kuntze s.n., com a seguinte localidade descrita: Bolívia 2000 m, Rio
Juntas, 1/4 abril 1892, sendo que esse material tem o número 622146 no herbário NY. Kuntze (1898)
diferenciou Fritschiantha sylvatica (Kunth) Kuntze var. coccinea Kuntze da outra variedade que ele
estava descrevendo pela coloração da corola vermelho-alaranjada pintada de vermelho-escuro, sendo
que F. sylvatica var. aurea teria a corola amarelo-enxofre. Esse autor não citou a variedade tipo, que
teria a corola “coccinea" (como descrito por Kunth na descrição da espécie), portanto muito semelhante
a uma das variedades que ele estaria descrevendo. Poderíamos supor que o autor estaria referindo-se a
variedade tipo da espécie quando descreveu F. sylvatica var. coccinea, porém o tipo citado no protólogo
por Kuntze (1898) não é o mesmo citado por Kunth (1818) na descrição da espécie. Dessa forma, a
variedade descrita por Kuntze seria um sinônimo da variedade tipo por não apresentar diferenças
significativas para serem separadas. Além disso, dentro de Seemannia sylvatica a coloração da corola
tem uma grande variação que vai do vermelho vivo, passa pelo vermelho alaranjado e chega ao
amarelo. Assim, a outra variedade de Kuntze também não é aceita no presente trabalho.
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Sem Localidade. Cleza de Chimbulanga. 1876. André, E.F. 4664 (K). Herbarium
Americae Aequinoctialis. s.d. André, E.F. K 1446 (K). Cultivada no Instituto plantarum em Nova Odessa – SP,
sem procedência. 19.03.2004. Araujo, A.O. 466 (ESA). s.d. Dombey, J. 293 (P). Andes do Peru. s.d. Mathews, A.
1997 (P, W). 1827. Pavon, J.A. 36 (P). Cultivada no Instituto Plantarum, sem procedência. 15.08.2006 Araujo,
A.O. 750 (ESA). Bolívia. S
EM
E
STADO
:
Cultivada no Glasnevin, Kew. Proveniente dos Andes bolivianos.
12.1975. s.c. s.n. (K). 1847. Bridges, T. s.n. (BM). Heredia. On the road Monteagudo to Bartolo. 20º00'S,
64º20'W. 4000 ft. alt. 22.09.1949. Brooke, W.M.A. 5672 (BM). Hacienda Simaco sobre el camino a Tipuani. 1400
m alt. 02.1920. Buchtien, O. 824 (E, S, Z). Hacienda Casana sobre ei camino a Tipuani. 1400 m alt. 05.04.1922.
Buchtien, O. 7484 (K). Antuhuacana, Espirito Santo. 750 m alt. 07.1909. Buchtien, O. s.n. (L, Z). s.d.. Cumming,
H. 175 (W). s.d. Cumming, H. s.n. (W). Em leito de corrego, Quebrada de Cuñuru. 600-900 m alt. 08.10.1912.
Herzog, T. 84 (L). Quebrada de Cunucu, ostkordillere, 600-900 m; an quelligen, schattigen Stellen im Tälchen
von los Monos, 1200 m. 03.1917. Herzog, T. 1755 (L, S, W, Z). Em mata, próximo a San Miguelito. 1600 m alt.
06.1911. Herzog, T. 2259 (L, S, W). Mulford Biological Exploration of the Amazon Basin. Coveudo. 1800 ft. alt.
24.08.1921. White, O.E. 991 (K). s.d. D'Orbigny, A. 1126 (P). Yapacani, Sierra de Santa Cruz 1800 m. 05.1892.
Kuntze, O. s.n. (NY-622148). 1800 m Rio Juntas und San Antonio am Ostabhang der Anden mit . 04.1892.
Kuntze, O. s.n. (NY). B
ENI
: Alto Beni. Cleft in rock riverside. 1500 ft. alt. 19.06.1964. Badcock, W.J. 205 (K).
C
OCHABAMBA
: Cochabamba, Espírito Santo. 1891. Bang, M. 1211 (BM, E, K, NY, Z, W). Cochabamba. Bang,
M. 1212 (BM, BR, E, GH, K, M, NY, Z, W, WU). Villa Tunari, km 99. 12000 ft. alt. 26.08.1964. Badcock, W.J.
305 (K). Villa Tunari, km 99. 12000 ft. alt. 26.08.1964. Badcock, W.J. 306 (K). Incachaca. S. Antonio. 1600 m
alt. 07.1926. Werdermann, E. 2115 (S). Incachaca. S. Antonio. 1600 m alt. 07.1926. Werdermann, E. 2116 (S).
Chapare, Palmas. Sandy soil. 800 m alt. 04.1961. Cardenas, M. 5994 (K). Chapare, Palmas. Sandy soil. 800 m
alt. 04.1961. Cardenas, M. 6001 (K). Chapare, Main highway from Cochabamba to Villa Tunari; near km 124-
129 (from Cochabamba). Premontane forest. 17º02'38,4"S, 65º39'09,4"W. 800 m alt. 03.08.2002. Clark, J.L. &
Rodriguez, E. 6776 (K). Chapare, Main highway from Cochabamba to Villa Tunari; near km 124-129 (from
Cochabamba). Premontane forest. 17º02'38,4"S, 65º39'09,4"W. 800 m alt. 03.08.2002. Clark, J.L. & Rodriguez,
E. 6777 (K). Chapare, On new road to Todos Santos 125 km northeast of Cochabamba, north side of Rio San
Mateo; clay sand in crevices on steep face of mountain cliff. 850 m alt. 09.03.1939. Eyerdam, W.J. 24729 (K).
Chapare, On new road to Todos Santos 130 km northeast of Cochabamba, near Chimore; in damp clay soil in
crevices of shady bank along roadside. 800 m alt. 09.03.1939. Eyerdam, W.J. 24834 (K). Chapare, Directly E of
Villa Tunari, secondary forest along road. 600 m alt. 02.08.1989. Kessler, M. & Kelschebach, M. 318 (GOET).
Chapare, Town of Cristalmayu. Man-made laguna beneth the power lines, and adjacent to Mina Filadelfia. Ca.
640 m alt. 14.05.1995. Ritter, N. 2051 (W). Chapare, Town of Villa Tunari. The road to Comunidad Agrigente
"B"; east of the Rio Chapare. ca. 360 m alt. 31.05.1994. Ritter, N. & Garrett, E. 1108 (W). Chapare, San Rafael.
Terrenos humedos arcilloso, entre otras hierbas. 500 m alt. 09.11.1966. Steinbach, J. 475 (S, U). Chapare, Entre
la maleza e orilla del camino. Km 104. 310 m alt. 17.12.1966. Steinbach, J. 628 (S, U). Chapare, Locotal. 1700 m
126
alt. 22.02.1929. Steinbach, J. 9317 (E, K, S, U). L
A
C
ORDILLERA
: 11-12.1845. Weddell, H.A. 4031 (P). L
A
P
AZ
:
Unduavi - Chulumani Road. Roadside, grass 7000 ft alt. 02.1964. Badcock, W.J. 79 (K). Chulumani. Roadside
bank. 10000 ft. alt. 12.01.1965. Badcock, W.J. 508 (K). km 3. Coroico-Carueu. 6000 ft. alt. 11.03.1967. Badcock,
W.J. 869 (K). Caranavi, 5 km from Bella Vista on road to Caranavi. Evergreen hillside. 1100 m alt. 08.06.1996.
Wasshausen, D.C. et al. 2105 (K). Coroico, Iter Andinum. 1900 m alt. 18.03.1928. Troll, C. 1629 (B, M). Nor
Yungas, Near Chirca; shady thicket, on slope, rich black soil. 2500 m alt. 15.04.1939. Eyerdam, W.J. 25358 (K).
S
ANTA
C
RUZ
: Parque d`Amboro, main station. 17 39`S. 63 43`W. Rio Saguayo, on riverbank, on rock. 420 m alt.
21.09.1990. Frey, R. 808 (Z). Angostura. Solo en lugares con bastante agua. 550 m alt. 21.06.1966. Steinbach, J.
300 (H, S, U). Cercado. Orillos I barrancas derios urubó I Cuchi. 400 m alt. 28.07.1924. Steinbach, J. 6300 (K).
Cercado, Orilla aguadas e banhadas constantemente humida, Urubó. 450 m alt. 30.05.1925. Steinbach, J. 7120
(BM, E, K, S, Z). Ichilo, Parque d`Amboro, SW of Buena Vista, near Macunucu Camp, on forest banks of
Macunucu R. 450-500 m alt. 28.05.1996. Wasshausen, D.C. et al. 2061 (K). Ichilo, El Cajón del Rio Ichilo,
Amboró Park. River gorge where Rio Ichilo exist the mountains with forest-covered slopes and moist rocks by
water's edge. 400 m alt. 28.07.1999. Wood, J.R.I. 14957 (K). Santa Cruz, N. of Ayacucho. 500 m alt. 29.04.
Brooke, F. 122 (K). Florida, Along road to Bella Vista, 7,5 km SSE from Santa Cruz-Samaipata highway turnoff
vic. Cuevas. Slopes along road through bottom of valley of upper Quebrada de la Coca. 18º13'S, 63º41'W. 1305
m alt. 27.04.1998. Nee, M. et al. 49167 (MBM). Brasil.S
EM
E
STADO
:
s.d. Martius, C.F.P. s.n. (M). G
OIÁS
:
Caiapônia, Serra do Caiapó. Rooted in damp crevices at base of sandstone cliff, ca. 48 km S. of Caiapônia on
road to Jataí. 17º12'S, 51º47'W. 800-100 m alt. 23.10.1964. Irwin, H.S. & Soderstrom, T.R. 7260 (B, K, SP, RB,
U, WAG). M
ATO
G
ROSSO DO
S
UL
: Serra da Bodoquena, perto de Baía das Graças. s.d.. Jaramillo, C.B.J. s.n.
(ESA 3737). Aquidauana, Col. Paxixi, margens areniticas de corrego, local sombrio. 17.05.1970. Hatschbach, G.
24314 (MBM, WAG). Aquidauana, Col. Paxixi, paredão úmido de arenito, margem do rio. 12.08.1970.
Hatschbach, G. & O.Guimarães 24588 (HB, K, S, UEC, MBM, WAG). Bela Vista, Estrada entre Bela Vista e
Caracol, ca. 20 km de Bela Vista, 22º02'S, 56º40'W. Beira de rio. 1600 m alt. 11.07.2001. Souza, V.C. et al.
26817 (ESA). Bonito, Estrada entre Bodoquena e Bonito, Rio Mimoso. 25.08.1991. Cervi, A.C. et al. 3385
(MBM, Z). Bonito, Fazenda Baía das Garcas, cachoeira do Rio Aquidaban. 550 m alt. 12.11.2002. Hatschbach,
G , Hatschbach, M. & Silva, J.M. 74128 (MBM, SP). Bonito. 08.12.2002. Macedo, F.A. 10 (COR). Coxim, 2a
cachoeira do Rio. (Etiqueta da Comissão Rondon nº 3680 a 3683). 05.1911. Hoehne, F.C. 571 (R). M
ATO
G
ROSSO
: Cáceres, margens do Rio do Peixe. 10.03.2002. Resende, A.M. et al. 1829 (UFMS). Chapada dos
Guimarães, Córrego Cachoeirinha. 13.08.1997. Hatschbach, G. et al. 66827 (MBM). P
ARANÁ
: Curitiba.
11.05.1998. Dunaiski Jr., A. 603 (MBM). M
INAS
G
ERAIS
: Gurinhatã, 20 km S da cidade, base da Serra dos Patos.
27.05.1963. Magalhães, M. 19018 (HB). Ituiutaba, Serra de G.Vicenti. 16.10.1943. Assis, A.M. 84 (SP).
Ituiutaba, Sao Vicente. Campestre das solapas de serra. 16.10.1943. Macêdo, A. 84 (MBM, S). Patos de Minas,
Cascata. Planta de Barroca com mais de 40 m de profundidade; solo arenito "triassico com incrostações
cafeaneas". 730 m alt. 19.11.1950. Duarte, A.P. 3066 (RB). Uberlândia, Barranco de margem de mata do
Sucupira, Rio Uberabinha. 14.06.1989. Barbosa, A. 329 (HUFU). Viçosa, Vila Gianetti. Entre folhas.
25.02.1998. Carvalho, A.F. 516 (VIC). Viçosa, Campus da UFV. 06.11.1994. Coelho, L.B.V. 71 (VIC). S
ÃO
P
AULO
: Bananal, Estacão Ecológica de Bananal. Trilha do Rio Pedra Vermelha. Mata. 1200-1900 m alt.
15.04.2000. Garcia, R.J.F. et al. 1965 (SPSF). Cajuru. 03.1857. Regnell, A.F. III.951a (S). Cajuru. 18.03.1857.
Regnell, A.F. III. 951b (P, S). Descalvado, Sobre pedreira úmida. 09.11.1954. Kuhlmann, M. s.n. (SP). Marília,
paredão de arenito, local úmido, Ribeirão Ápico do Norte. 26.02.1999. Ribeiro, W. s.n. (SP 335028). Sem País.
Cultivada Hothouse, Cantonspark, Baarn. 14.10.1965. Mennega, E.A. 65-155 (WAG). Cultivada. 54.4 (pode ser
abril de 1954). Regel, E. s.n. (Z). Cultivada. 15.12.1970. Leewenberg, A.J.M. 8118 (WAG). Cultivada no Jardim
Botânico de Genebra. 26.08.2005. Araujo, A.O. 603 (G). Cultivada no no Jardim Botânico de Genebra. 09.1974.
Lambert, M. s.n. (G). Ecuador ou Peru. Guayahbia. 16.08.1877. Vidal-Sènége, M. s.n. (P). Equador. Prov.
Santiago-Zamora. Between Tres Ranchos and Chontal. Eastern slope of the cordillera, valley of the rios Negro
and Chupianza (on the trail from Sevilla de Oro to Mendez). 2700-5700 ft. alt. 15.12.1944. Camp, W.H. E-1561
(S). Paraguai. S
EM
E
STADO
: In regione calcareus cursus superioris fluminis Apa. 05.1912/1913. Hassler, E.
11237 (GZU). Peru. S
EM
E
STADO
: Peruvia oriental, subandina. 1834. Poeppig, E.F. 1631 (BM, F, G, GOET, P,
W). Piedra Grande, Estacion near Rio Santo Domingo. About 5000 ft. alt. 14-19.05.1923. Macbride, J.F. 3674
(W). Prov. Bracamonensis, inter urbem Jaen et fluvium Amazonum, alt. 230 hex. Floret Augusto. Bonpland,
A.J.A. s.n. (P-Bonpl.). Machupicchu. 2400 m alt. 20.02.1974. Bogner, J. 898 (M). s.d. Dombey, J. s.n. (P).
Machupicchu. Cloud forest of E. Andes; rainy season. Burnt grassy slope. 2400 m alt. 06.04.1957. Ellenberg, H.
699 (U). s.d. Fielding, E. 1997 (P). Sem localidade. 30.08.1911. Forget, L. s.n. (K). Vitae. s.d. Hooker, J.F. s.n.
(E 201593). Chinchao. s.d.. Lima, P. 51 (K). Sem localidade. 1836. M.? s.n. (P). Sem localidade. s.d.. Martinet,
M. 1464 (P). Sem localidade. 1867. Mathews, A. 689 (GOET). Sem localidade. 1835. Mathews, A. 1997 (E, K).
Sem localidade. s.d. Mathews, A. 3146 (K, S). Sem localidade. 1840. Mathews, A. 3146 (K). S
AN
M
ARTIN
-
L
ORETO
: vicinity of Aguaytia. 2-3 km east of Funda Chela (km 209). 05.07.1959. Mathias, M.E. & Taylor, D.
127
3597 (K). La Merced, hill at back of S. aspect. Ditch at foot of earth slope. 900 m alt. 15.08.1976. Palmer, R. 3
(K). s.d. Pavon, J.A. s.n. (G). Huacapistana, Pichis Trest. In mosy localities from Huacapistana to Canchamazo.
7000 ft. alt. 05.1938. Sandeman, C. 277 (K). Sul do Peru. Machupicchu. 03.02.1938. Stafford, D. s.n. (K).
A
MAZONAS
: Bongara, 11 km E of Pomacocha, dry roadside cliffs. 5º45'S, 77º52'W. 1950 m alt. 09.02.1984.
Gentry, A. & Smith, D.N. 45207 (K). Bongara, Yambrasbamba-Pomacocha trail between Yambrasbamba and
Yanayacu. 1900-2200 m alt. 24.06.1962. Wurdack, J.J. 1021 (S). Chachapoyas, cerros de Leimebamba. Ladera
con monte bajo. 2400-2500 m alt. 20.04.1964. Ferreyra, R. 15610 (U). A
YACUCHO
: Aina, between Huanta and
Rio Apurimac. Open woods. 750-1000 m alt. 7,17.05.1929. Killip, E.P. & Smith, A.C. 22562 (W). Ccarrapa,
Between Huanta and Rio Apurimac. Wooded hillside. 1000 m alt. 5,6,17.05.1929. Killip, E.P. & Smith, A.C.
22478 (W). C
AJAMARCA
: San Ignacio, Alredores de San Francisco (Ca. a El Chaupe). 1480 m alt. 05.01.1995.
Leiva, S. et al. 1629 (M). C
UZCO
: Machupicchu, Urubamba Valley, Cuzco. 5500 ft. alt. 09.05.1939. Balls, E.K.
6804 (BM, E, K). Macchu Picchu. 7100 ft. alt. 29.03.1939. Gourlay, W.B. 78 (E, K). Vallée du Rio Urubamba
entre Ollantaitambo et Machupicchu. 2200-2500 m alt. 22.05.1958. Humbert, J.H. 30596 (P). Rio Arara.
Northeast of Cuzco. 3500 ft. alt. 01.1943. Sandeman, C. 3663 (K). Ente Yanamayo y Sta Isabel, Valle de
Cosñipata. 1500 m alt. 23-31.08.1948. Scolnik, R. 849 (BR). Quispicanchis, Chaupichaca, Marcapata Valley. 19-
20.02.1929. Weberbauer, A. 7830 (K, S). H
UANUCO
: Cordillera de Carpish. 2800-2900 m alt. 15.06.1958.
Humbert, J.H. 30967 (P, S, WAG). Chinchao; Pampayacu, a 1 km al este de Cochero. Al borde del camino y en
campo abierto. 1050-1200 m alt. 15.02.1973. Schunke, J. 5801 (U). Huanuco, Chinchao, thicket. 14.08.1940.
Asplund, E. 13034 (S). Huanuco, Campamento Boza between Pumahuasi and Divisora. 1000 m alt. 22.08.1940.
Asplund, E. 13265 (S). Huanuco, Distrito Churubamba. Hacienda Exito; Terrace Rio Cayumba; damp bank. 1150
m alt. 02.09.1936. Mexia, Y. 8107 (B, K, S, U). Huanuco, Puente Durand, noth of Huanuco, Valley of Chinchao
Rio; deep shade in rich black humus. 17.10.1938. Stork, H.E. & Horton, O.B. 9438 (K). Huanuco, Gasa, 12 km
west of Puente Durand, north of Huanuco, Valley of Chichao Rio; shade along forest trail, humus over clay. 1300
m alt. 05.11.1938. Stork, H.E. & Horton, O.B. 9871 (K). Tayacaja, Between Sucroubamba and Mantaro Bridge;
in deep damp shady ravine. 2300 m alt. 14.01.1939. Stork, H.E. & Horton, O.B. 10408 (K). J
UNIN
: Colonia
Perene. ca. 680 m alt. 14-25.06.1929. Killip, E.P. & Smith, A.C. 25022 (W). Camino a San Ramón, Montayaco,
quebrada húmeda. 27.06.1976. Lourteig, A. 3090 (P). Cerro, Tal des Rio Huancabamba, ca. 15 km S Pozuzo. 920
m alt. 31.05.1979. Teppner, H. 79/270 (GZU). Chanchamayo, San Ramon. 09.1974. Gibbs, P.E. 74-16 (E).
Chanchamayo, Perené. 2000 ft. alt. 06.1938. Sandeman, C. 259 (BM, K). Tarma, San Ramón. Borda de selva,
talud húmedo. 750 m alt. 28.06.1982. Lourteig, A. 3258 (K, P). L
ORETO
: prov. Coronel Portillo. Entre Sinchono y
Boqueron. Selva tropical. 800-900 m alt. 15.08.1946. Ferreyra, R. 1088 (E). Prov. Coronel Portillo. Divisoria.
Selva tropical. 07.08.1947. Ferreyra, R. 2233 (E). S
AN
M
ARTIN
: Roque. 01.06.1925. Melin, D. 149 (S). Rioja,
San Pedro Ruiz to Rioja, km 390-405. 1500-1800 m alt. 07.03-09.05.1998. Dostert, N. 98/60 (M).
128
129
130
131
132
4.2.8. Sphaerorrhiza E.H.Roalson & J.K.Boggan,
Selbyana 25(2): 236 (2005). Espécie tipo:
Sphaerorrhiza sarmentiana (Gard. ex Hook.) E.H.Roalson & J.K.Boggan (= Gloxinia
sarmentiana Gard. ex Hook.).
Ervas não-ramificadas, não-lignificadas, com caule não-filiforme. Sistema subterrâneo
constituído por rizoma não-escamoso com catafilos membranáceos, com internós longos, e um pequeno
tubérculo na extremidade recoberto por tecido foliar, estolão quando presente geralmente brotando da
axilas das folhas. Folhas opostas, raramente verticiladas, com moderada anisofilia ou isofilas,
pecioladas, margem serrulada, serreada ou crenada, tricomas distribuídos uniformemente na face
adaxial, 3-7(-8) pares de nervuras secundárias, encurvando-se para cima, não alcançando a margem e
não juntando-se. Florescência frondosa, às vezes bracteosa, com flores solitárias, raramente fascículo de
2 flores com um pedúnculo (0,1-0,8 cm). Flores zigomorfas, sem bractéolas, sépalas livres, iguais entre
si; prefloração do cálice valvar e da corola imbricada; corola estreitamente campanulada, deprimida
dorsi-ventralmente ou não ou campanulada e com uma pequena giba na parte mediana do tubo,
geralmente totalmente glabra, tubo externamente branco, violeta, roxo ou lilás ou branco na base e roxo
no apice ou violeta-escuro com base rosada a branca; fauce não-constricta ou muito pouco constricta;
lobos lilases quando o restante da corola é branca, ou brancos quando o restante da corola tem alguma
outra cor ou da mesma cor do restante da corola, depresso-ovais com margem inteira, sinuosa ou
emarginada; estames 4 inclusos ou apenas atingindo a fauce, anteras rimosas; nectário anelar com 5
lobos ou não-lobado, anelar aberto, ou formado por 5 glândulas lobadas, conspícuas e livres entre si;
ovário ínfero a semi-ínfero; estilete glabro; estigma estomatomórfico ou bilobado. Cápsula seca,
deiscente apenas no ápice, costa proeminente. Sementes sem funículo desenvolvido.
Este gênero, incluindo 3 espécies, tem distribuição pelos cerrados dos Estados de Minas Gerais,
Goiás, Tocantins, Bahia, Piauí e Pará, além do Distrito Federal. O ambiente onde mais comumente
encontram-se as espécies de Sphaerorrhiza é floresta de galeria com afloramentos rochosos, sendo
encontradas também sobre rochas em cerrados.
Duas das espécies de Sphaerorrhiza eram incluídas no gênero Gloxinia. Porém, nas análises
filogenéticas (Zimmer et al., 2002; Roalson et al. 2005a; no presente trabalho) essas espécies têm
aparecido não só fora do gênero, mas também fora da tribo Gloxinieae (figura 1-6). Zimmer et al.
(2002) propuseram que esse gênero fosse mais proximamente relacionado com o clado
Sinningieae/Episcieae do que com Gloxinieae. Porém, no presente trabalho, Sphaerorrhiza apareceu
com maior freqüência como grupo irmão do clado formado por Gloxinieae + Gesnerieae. Baseado em
dados filogenéticos, Roalson et al. (2005b) transferiram para um novo gênero e uma nova tribo
(Sphaerorrhizeae) as espécies tradicionalmente tratadas como Gloxinia sarmentiana e G. burchellii.
133
Sphaerorrhiza pode ser diferenciado dos gêneros da tribo Gloxinieae e também das outras tribos
de Gesnerioideae pela presença de uma estrutura subterrânea morfologicamente parecida com um
pequeno tubérculo que aparece na extremidade de um rizoma não-escamoso, com catafilos
membranáceos inconspícuos e internós longos. Essa estrutura pôde ser observada em um espécime em
cultivo de Sphaerorrhiza sarmentiana, em um indivíduo de S. burchellii proveniente de Brasília (DF) e
em um espécime em cultivo proveniente da Chapada dos Veadeiros (GO), além de já ter sido citada em
literatura e outras fontes (Zimmer et al., 2002; Roalson et al. 2005a; Roalson, 2005b; Boggan com
pess.). A diferenciação deste gênero em relação a Sinningia pode ser feita pela ausência de rizoma nesse
último, pois nesse gênero o caule aéreo se desenvolve diretamente do tubérculo, além desse órgão ser
bem mais desenvolvido em Sinningia. A prefloração valvar do cálice e a presença da corola glabra são
caracteres adicionais importantes na diferenciação de Sphaerorrhiza em relação a Mandirola
(prefloração do cálice aberta e corola sempre com algum tipo de tricoma), já que são dois gêneros com
área distribuição muito parecida e nem sempre informações sobre o sistema subterrâneo estão
disponíveis.
Chave para as espécies de Sphaerorrhiza
1. Folhas concentradas na base da planta, com aparência de rosuladas; florescência bracteosa......
................................................................................................................................... 4.2.8.1. S. bracteata
1’. Folhas distribuídas por toda a planta; florescência frondosa.
2. Estolão ausente; lacínios do cálice 0,3-0,5x0,1-0,2 cm; tubo da corola 0,5-0,7 cm compr.; fauce
0,4-0,5 cm diam.; nectário anelar com 5 lobos ou anelar aberto ......................... 4.2.8.2. S. burchellii
2’. Geralmente estolão presente; lacínios do cálice 1,0-1,9x0,3-0,7 cm; tubo da corola 1,2-3,0 cm
compr.; fauce 1,0-2,3 cm diâm.; nectário formado por 5 glândulas lobadas, conspícuas e livres entre
si .......................................................................................................................4.2.8.3. S. sarmentiana
4.2.8.1. Sphaerorrhiza bracteata A.O.Araujo & Chautems, sp. ined.
1
Tipo: Brasil. G
OIÁS
: Alto Paraíso,
Vila de São Jorge, Reserva Raizama. Trilha próximo à hidromassagem, ca. 10 m do final da
passarela de madeira. Nas rochas, na borda do rio. 14º12'09"S, 47º50'11,7"W. 780 m alt.
23.01.2005. Araujo, A.O, Scalon, V.R. & Chautems, A. 513 (holótipo: ESA; isótipo: G, SPF).
Ab omnibus speciebus generis inflorescentia racemosa et foliis congestis base plantae differt.
Figuras 35, 37G-L, 38G-H
1
Como não é a intenção da autora fazer do presente trabalho a publicação dessa espécie inédita, a expressão “nov.” foi
propositalmente omitida.
134
Ervas 1,0-10,0 cm alt. Estolão ausente. Internós ca. 0,1 cm compr. Folhas concentradas na base,
no máximo 3 pares de folhas por planta, opostas, com a aparência de rosulada pelo internó muito curto e
pela concentração das folhas na base, com moderada anisofilia; pecíolos 0,1-0,3 cm compr.; lâminas
1,2-5,3x0,6-3,5 cm, elípticas ou ovais, ápice arredondado ou agudo, base simétrica cuneada, margem
crenada, às vezes sinuada só no ápice, face adaxial pubescente ou serícea, face abaxial glabra a
esparsamente pubescente apenas nas nervuras ou serícea, 4-5 pares de nervuras secundárias.
Florescência bracteosa no ápice do ramo, com internós longos 1,0-1,7 cm compr., com flores solitárias e
opostas no ramo; brácteas 0,2-0,8x0,1-0,5 cm. Flores com pedicelo 0,6-3,0 cm compr; cálice verde,
avermelhado quando seco, lacínios 0,3-0,6x0,1-0,3 cm, densamente pubescentes em ambas as faces
com tricomas glandulares, lanceolados, com margem inteira; eixo da corola em relação ao pedicelo
paralelo; corola campanulada, com giba na parte mediana do tubo, este lilás com lobos brancos ou tubo
branco com lobos lilases ou com lobos róseos, 0,7-0,8 cm compr., glabro a esparsamente pubescente ou
corola totalmente glabra; fauce branca, não-constricta, ca. 0,6 cm diâm.; lobos 0,3-0,4 cm compr., com
margem inteira ou sinuosa ou com ápice emarginado; estames 0,3-0,4 cm compr., inclusos, filetes
glabros a pubérulos, anteras unidas 2 a 2, estaminódio presente; nectário anelar fechado e não-lobado;
ovário ínfero a semi-ínfero; estigma estomatomórfico. Fruto não visto.
Distribuição e hábitat: Distribuição restrita a Chapada dos Veadeiros (área de Savana
Arborizada), sendo encontrada em afloramentos rochosos (argilosos) em mata de galeria, próximo ao
curso de água.
Floresce em fevereiro, foi encontrada com botões e frutos velhos em janeiro.
Etimologia: o epíteto específico é uma alusão à florescência bracteosa, a qual é composta de
flores solitárias na axila de brácteas. Esse caráter presente nessa espécie auxilia na distinção entre esta e
as outras de Sphaerorrhiza, as quais apresentam florescências frondosas, ficando as flores na axila de
folhas desenvolvidas.
A espécie pode ser diferenciada das outras do gênero pela disposição das flores sempre na axila
de brácteas e em uma parte do ramo com internós muito maiores do que na parte vegetativa. O fato das
folhas serem concentradas na base dos ramos e bem maiores que as brácteas que subtendem as flores,
deixa a aparência ainda maior de que a florescência bracteosa seja um racemo terminal. Às vezes o
primeiro par de flores do ramo surge da axila das folhas basais e após isso existe um longo internó e
aparecem as brácteas e as outras flores nas suas axilas. Essa florescência bracteosa não apresenta o
internó curto como pode ocorrer em outras espécies de Gesneriaceae. As outras espécies de
Sphaerorrhiza apresentam as folhas distribuídas ao longo de todo o ramo e elas não são menores do que
as que subtendem as flores, sendo que estas também ficam distribuídas uniformemente ao longo do
ramo e mesmo que estejam mais concentradas no ápice, não ficam na axila de brácteas.
135
Espécie observada no campo apenas com botões florais (figura 37H), tendo sido encontrada
entre rochas na margem de rio. Em cultivo, no mesmo vaso, existiam dois ramos, um com flores róseas
e outro com flores liláses, sendo que os dois ramos eram provenientes do mesmo material coletado na
Chapada dos Veadeiros. Porém, no mesmo vaso, no dia seguinte todas as flores haviam se tornado
lilases.
P
ARÁTIPO
: Brasil. G
OIÁS
: Alto Paraíso, Reserva Raizama / São Jorge. Barranco próximo a cachoeira. Relevo
ondulado. Solo argilosos-úmido. 14o42'52"S, 55o47'34"W. 1060 m alt. 27.02.1999. Calago, K. 94 (CEN).
4.2.8.2. Sphaerorrhiza burchellii (S.M.Phillips) E.H.Roalson & J.Boggan, Selbyana 25(2): 225-238
(2005). Achimenes burchellii S.M.Phillips, Kew Bull. 24(1): 225. (1970). Gloxinia burchellii
(S.M.Phillips) Wiehler, Selbyana 1(4): 387 (1976). Tipo: Brasil. T
OCANTINS
: Porto Nacional, In
a walk to the Boracão, bearing south of my house about a mile; the Boracão is a dark woody
glen in which rises a small rivulet, overshadowed by large forest trees. 08.02.1829. Burchell,
W.J. 8615 (holótipo: K!; isótipo: WAG!, L!).
Figuras 35, 37D-F, 38A-B
Ervas 3-15 cm alt. Estolão ausente. Internós 0,3-3,0 cm compr. Folhas distribuídas por toda a
planta, opostas, com moderada anisofilia; pecíolos 0,1-0,8 cm compr.; lâminas 0,8-4,5x0,4-1,8 cm,
elípticas, raramente obovais, ápice agudo a acuminado, base assimétrica, atenuada, margem serreada,
face adaxial esparsamente pubescente, face abaxial glabra ou esparsamente pubescente com tricomas
apenas nas nervuras, 3-4 pares de nervuras secundárias. Florescência frondosa, com flores solitárias,
opostas ou alternas no ramo, raramente 2 flores na mesma axila; folhas da base das flores 0,3-2,2x0,1-
0,5 cm, internó do ramo florífero 0,5-2,0 cm compr. Flores com pedicelo 0,1-1,8 cm compr.; cálice
verde, lacínios 0,3-0,5x0,1-0,2 cm, interna e externamente pubescente, lanceolados ou elipticos, com
margem inteira, frequentemete ciliada; eixo da corola em relação ao pedicelo pouco pendente; corola
estreitamente campanulada, com uma pequena giba na parte mediana do tubo, totalmente glabra, tubo
externamente branco, violeta ou lilás ou branco na base e roxo no apice, 0,5-0,7 cm compr.; fauce sem
coloração diferenciada ou com pintada de lilás e tubo pintado de vermelho ou tubo e fauce pintados de
violáceo, não-constricta ou muito pouco constricta, 0,4-0,5 cm diam.; lobos lilases quando o restante da
corola é branca, ou branco quando o restante da corola tem alguma outra cor, ca. 0,2 cm compr., com
margem inteira ou emarginada; estames 0,3-0,4 cm compr.,
inclusos ou apenas atingindo a fauce, filetes
glabros, anteras 4 unidas, estaminódio não observado (na obra original é descrito como muito pequeno e
com uma antera vestigial pequena); nectário anelar com 5 lobos ou anelar aberto; ovário ínfero; estigma
estomatomórfico, as vezes bilobado. Cápsula ca. 0,5x0,2-0,3 cm, pubescente, fusiforme, ápice
encurvado para cima.
136
Distribuição e hábitat: Ocorre em áreas restritas dos cerrados do Centro-Oeste do Brasil, nos
Estados de Goiás e Tocantins e no Distrito Federal. Encontrada em afloramento argilo-arenoso no
interior de florestas de galeria, próximo ao rio, às vezes esses afloramentos estão em ambiente alterado.
Floresce de fevereiro a abril; frutificação registrada em fevereiro e março.
Espécie observada no campo apenas em estágio vegetativo em duas localidades: no Distrito de
Samambaia (Brasília – DF) e na localidade tipo (Buracão, em Porto Nacional – TO). Porém, em cultivo,
foi possível a observação dessas plantas com flores coletadas nessas localidades. A diferença na
coloração da corola é marcante entre essas duas plantas: a primeira (proveniente de Brasília) tem o tubo
externamente branco e os lobos lilases (figura 37F) e a segunda é exatamente o contrário (figura 37D).
Além disso, também foi possível observar a diferença no tamanho dessas plantas, sendo a do Tocantins
maior, porém com corola menor. Os tipos de solo e ambiente onde elas foram encontradas são bem
parecidos: sombreado, próximo a rios, entre rochas. Porém, o ambiente de Porto Nacional era bem mais
degradado por tratar-se de uma localidade dentro da cidade e por onde passa um rio já poluído.
Essa espécie é morfologicamente muito parecida com Sphaerorrhiza sarmentiana, sendo o
tamanho um grande diferencial entre elas. S. burchellii parece uma miniatura de S. sarmentiana, sendo
que os lacínios do cálice, tubo e fauce da corola têm, no mínimo, o dobro do tamanho nessa segunda
espécie. Outro caráter diferencial entre elas é o nectário, sendo anelar com 5 lobos ou anelar aberto em
S. burchellii e 5 glândulas lobadas livres entre si em S. sarmentiana.
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Brasil. D
ISTRITO
F
EDERAL
: Brasília, Distrito Samambaia.Sítio de propriedade do
Sr. Nena localizado em uma estrada de terra saido à direita da rodovia para Goiânia. Rochas na margem esquerda
do Rio Belchior. 15º53'51,4"S, 48º13'0,8"W. 909 m alt. 21.01.2005. Araujo, A.O., Scalon, V.R. & Chautems, A.
510 (ESA). Brasília, Margem esquerda do Rio Belchior. Cerrado. Borda de mata de galeria. Relevo suave
ondulado. Solo areno-argiloso. Área de influência indireta. 15º53' 56"S, 48º13' 04"W. 950 m alt. 10.03.2003.
Silva, G.P., Moreira, G.A. & Rezende, J.M. 7302 (CEN). T
OCANTINS
: ca. 24 km S of Paraíso, ca. 600 m altitude.
Soil-filled crevices, in outcrops. Outcrops and rocky slopes. 24.03.1968. Irwin, H.S., Maxwell, H. &
Wasshausen,D.C. 21737 (K, UB, RB, WAG). Porto Nacional, in a walk to the Boracão, bearing south of my
house about a mile; the Boracão is a dags woody glas in which rises a small rivulet, overshadowed by large forest
treas. 08.02.1829. Burchell, W.J. 8615 (K, WAG, L). Porto Nacional, Margem direita do Rio Tocantins. Mata de
galeria a poucos metros do riacho. 26.04.1994. Alves, M. & Santo, E. 1233 (HTO). Porto Nacional, Buracão.
Próximo à igreja São Judas Tadeu. Local bastante alterado. Rochas formando uma pequena baía na margem
direita do Rio Tocantins. 10º42'57,3"S, 48º25'05,2"W. 250 m alt. 27.01.2005. Araujo, A.O., Scalon, V.R. &
Chautems, A. 535 (ESA).
4.2.8.3. Sphaerorrhiza sarmentiana (Gard. ex Hook.) E.H.Roalson & J.Boggan, Selbyana 25(2): 225-
238 (2005). Gloxinia sarmentiana Gard. ex Hook., Icon. Pl. 4: pl. 378 (1841). Tipo: Brasil.
P
IAUÍ
: Oeiras, On rocky in the Buraco do Inferno,
about a league Municipio Oeiras
. 04.1839.
Gardner, G. 2226 (holótipo: K
!
; isótipo: BM
!
, G
!
, L
!
, P
!
, W
!
).
= Gloxinia attenuata Hanst., Linnaea 27: 716 (1856). Tipo: Brasil. T
OCANTINS
: Natividade, Near Villa de
Natividade. In shady cliff of calcareus rocks. 12.1839. Gardner, G. 3303 (holótipo: K!; isótipo: BM!, CGE!, E!,
G!, NY!, P!, SP!, W!).
137
= Gloxinia stolonifera Fritsch, Bot. Jahrb. Syst. 37: 493 (1906). Tipo: Brasil. M
INAS
G
ERAIS
: Ouro Preto,
Tripuhy. 08.01.1883. Glaziou, A.F.M. 15168 (holótipo: B!; isótipo: BR!, G!, INPA!, K!, P!, R!, RB!, US!).
Figuras 36, 37A-C, M, 38C-F
Ervas 3,5-50 cm alt. Estolão geralmente brotando da axila das folhas. Internós 0,7-12,0 cm
compr. Folhas distribuídas por toda a planta, opostas, raramente verticiladas, geralmente isofilas,
raramente com moderada anisofilia; pecíolos 0,3-4,0 cm compr.; lâminas 2,4-16,0x1,3-9,1 cm,
estreitamente ovais a ovais ou elipticas a largamente elipticas, ápice acuminado, às vezes agudo
(principalmente nas folhas basais) ou raramente retuso, base assimétrica ou não, atenuada ou
estreitamente cuneada, margem serreada ou serrulada, às vezes irregularmente serreada, raramente
fracamente crenada, face adaxial esparsamente pubescente a pubescente, face abaxial totalmente glabra,
às vezes esparsamente pubescente apenas nas nervuras, raramente esparsamente pubescente por toda a
lâmina, (3-)5-7(-8) pares de nervuras secundárias.
Florescência frondosa, com flores solitárias e
geralmente opostas no ramo, raramente alternas e com um pedúnculo (0,1-0,8 cm) suportando 2 flores;
internó do ramo florífero 1,0-7,0 cm compr.; folhas da base das flores 1,8-11,5x0,8-5,4 cm. Flores com
pedicelo (0,4-)0,7-2,0 cm compr.; cálice verde, lacínios 1,0-1,9x0,3-0,7 cm, externamente esparsamente
pubescentes a pubescentes, raramente glabros, internamente glabros, lanceolados, ovais a elipticos, com
margem inteira, freqüentemente ciliada; eixo da corola em relação ao pedicelo pouco pendente; corola
estreitamente campanulada, deprimida dorsi-ventralmente com uma pequena giba na parte mediana do
tubo, totalmente glabra, tubo externamente roxo ou violeta-escuro com base rosada a branca,
internamente com guia nectarífero branco com pintas roxas, 1,2-3,0 cm compr.; fauce sem coloraçao
diferenciada ou com alguma marca um pouco mais clara do que a cor do restante da corola, não-
constricta, 1,0-2,3 cm diâm.; lobos sem coloração diferenciada ou com alguma marca um pouco mais
clara do que a cor do restante da corola, 0,4-1,1 cm compr., com margem emarginada; estames 1,2-1,5
cm compr., inclusos, filetes glabros, anteras 4 unidas, estaminódio presente; nectário formado por 5
glândulas lobadas, conspícuas e livres entre si; ovário ínfero; estigma bilobado, às vezes
estomatomórfico. Cápsula 0,7-1,2x0,3-0,5 cm, pubescente, fusiforme, ápice encurvado para cima.
Distribuição e hábitat: Distribui-se no Brasil desde a Cadeia do Espinhaço em Minas Gerais e
arredores até os cerrados da região central do Piauí; ocorre também nos cerrados e campos rupestres do
Planalto Central brasileiro alcançando o Bioma Amazônia no Sudeste do Estado do Pará, sendo
encontrada geralmente sobre afloramentos rochosos (arenosos, areno-argilosos ou calcários) no interior
de florestas decíduas, de florestas de galeria ou em margem de rios ou em campo rupestre como na
Cadeia do Espinhaço, raramente não associada a afloramentos rochosos, como nos solos de florestas
estacionais semideciduais ou de cerrados com cascalhos.
Floresce de dezembro a junho; frutificação registrada em abril.
138
Essa espécie pode ser diferenciada das outras no gênero pelo estolão quase sempre presente e
pelo tamanho da planta e de algumas estruturas serem sempre maiores do que nas outras duas espécies.
A presença de 2 flores sustentadas por um pequeno pedúnculo é um caráter bastante raro nessa
espécie e não tem importância taxonômica, já que ele foi observado em algumas duplicatas das
seguintes coleções: Irwin 19138 (U) e Gardner 3303 (E, G, K), não estando presente nas outras
duplicatas.
Essa espécie foi descrita por Hooker e, segundo esse autor, o epíteto (sarmentiana) seria uma
homenagem a Casimiro Sarmento (morador de Oeiras que mostrou essa espécie ao Gardner). Ela foi
descrita dentro de Gloxinia e nunca havia sido removida do gênero até o trabalho de Zimmer et al.
(2002) apontar que ela deveria ser retirada do gênero e também da tribo. Esses dados foram
confirmados por Roalson et al. (2005a) e também no presente trabalho. Dessa forma, Roalson et al.
(2005b) descreveram o novo gênero Sphaerorrhiza, que incluiria essa espécie e S. burchellii.
Fritsch (1906), no protólogo de Gloxinia stolonifera, comentou que também analisou material de
Gloxinia attenuata Hanst. e de Gloxinia sarmentiana Gard. ex Hook. e percebeu que elas seriam bem
diferentes da primeira pela ausência de estolão, pelas grandes folhas serreadas e pelos lacínios do cálice
largos e mais curtos. Quando analisa-se todos os tipos envolvidos, percebe-se que todas essas diferenças
apontadas por Fritsch são superficiais e esses caracteres se sobrepõem, com exceção da presença do
estolão. Algumas poucas diferenças encontradas nos tipos de Gloxinia attenuata Hanst., Gloxinia
sarmentiana Gard. ex Hook. e Gloxinia stolonifera Fritsch não são suficientemente consistentes para
mantê-los como táxons distintos. Dentre essas diferenças podem ser citados o tamanho da planta (25-50
cm alt. na primeira, 6-25 cm alt. na segunda e 20-30 cm alt. na terceira), presença de estolão apenas em
G. stolonifera (no material dos herbários B e US dessa coleção ausente) e flores em pares sustentadas
por um pequeno pedúnculo ou flores solitárias na axila das folhas (em pares apenas em algumas
duplicatas de G. attenuata, as outras com flores solitárias). Todos esses caracteres são sobrepostos entre
um ou outro tipo e, além disso, o material analisado inclui toda essa varição morfológica que deve ser
incluída em um único táxon: Sphaerorrhiza sarmentiana, devendo os demais nomes serem incluídos na
sua sinonímia.
Vale ressaltar que Fritsch (1906) comentou que as coleções utilizadas para a descrição das
espécies novas desse seu trabalho estariam depositadas no herbário B, portanto fica claro que o holótipo
de Gloxinia stolonifera está depositado neste herbário.
M
ATERIAL
E
XAMINADO
: Brasil. S
EM
E
STADO
:
Piauhy, Goyaz. 1837-1841. Gardner, G. s.n. (P). S.L., s.d.
Gardner, G. s.n. (K). S.L., mato. março. Glaziou, A.F.M. s.n. (P). B
AHIA
: Barreiras, Próximo do Aeroporto de
Barreiras. 12º06'0"S, 44º59'0"W. Mata com afloramento rochoso. 675 m alt. 14.05.1997. Proença, C. et al. 1751
(UB). D
ISTRITO
F
EDERAL
: Brasilia, Reserva Ecologica do IBGE. Ripado no viveiro. 15.02.1985. Mendonça, R.C.
& Ribeiro, M. 454 (IBGE). Brasilia, Reserva Ecologica do IBGE. Viveiro, local alterado. 17.01.1990. Silva, M.A.
& Filgueiras, T.S. 927 (IBGE). Brasília, Reserva Ecologica do IBGE. 11.03.1992. Azevedo, M.L.M. &
T.S.Filgueiras 971 (IBGE). Brasília, Fazenda Maranhão via DF-2-Serra. 27.02.1979. Heringer, E.P. 1084 (R,
139
IBGE). Brasília, Cultivada na Estação Biológica da Universidade de Brasília. Ripado das orquídeas. 21.03.1979.
Heringer, E.P. 1102 (R, IBGE). Brasília, UNB. Cultivada no ripado de mudas. Trazida de Luziânia, mata de
galeria do Rio Corumbá - GO. 16.04.1975. Heringer, E.P. 14561 (HB). Brasília, Estação Experimental de
Biologia, UNB. Cultivada de semente colhida em matas de galeria no Rio Corumbá, 30 km de Luziânia, local
fresco, encosta. 15.03.1976. Heringer, E.P. 15492 (HB, R, IBGE). Brasília, Forest rochy slopes, Côrrego
Landim, ca. 25 km N of Brasília. 950 m alt. 16.03.1966. Irwin, H.S. et al. 14002 (K, RB, UB). Planaltina,
Cerrado aberto, cascalhoso, sujeito ao fogo anualmente. 05.03.1976. Heringer, E.P. 15419 (IBGE). G
OIÁS
:
Descida da Serra Dourada, beira d'água. 27.01.1968. Eunice, Veralúcia & Graziela s.n. (R, UB). Cocalzinho,
Fazenda Funil. Propriedade do Grupo Itaú. Faz divisa com a fazenda do Sr. Osmar Carneiro, nas proximidades do
Rio Preto. 15º38'25"S, 48º42'56"W. 755 m alt. 23.03.2002. Silva, M.A. et al. 5166 (IBGE). Colinas do Sul,
estrada Serra da Mesa-Colinas, ca. 17 km do portão do canteiro de obras. Mata de galeria, substrato arenoso com
folhedo, relevo montanhoso. 14º12'S, 48º04'W. 640 m alt. 12.03.1992. Cavalcanti, T.B. et al. 1199 (CEN, RB,
G). Formosa, JK. 09.01.1977. Hatschbach, G. 39357 (MBM, WAG). Ipameri, margem esquerda do Rio
Corumbá, aproximadamente 200 m da S.O. 28. Mata de galeria antropizada; solo arenoso-argiloso com deposição
de matéria orgânica; relevo acidentado. 17º43'S, 48º09'W. 28.04.1994. Santos, H.G.P. et al. 301 (CEN, G).
Luziânia, Vale do Rio Corumbá. Cultivada na Est. Exp. de Biologia. 05.04.1969. Heringer, E.P. 11792 (UB).
Niquelândia, Lago em processo de enchimento no AHE Serra da Mesa - segmento Rio Bagagem. Mata de galeria
de pequeno afluente do Rio Bagagem - Serra Negra.Relevo acidentado; substrato: solo areno-argiloso entre
cascalho; muitas e grandes rochas nuas. 13º59'57"S, 48º19'. 30.01.1997. Walter, B.M.T. et al. 3706 (CEN, G).
Paraúna, Estrada GO-411, ca. 90 km após a cidade de Paraúna, Ponte de Pedra, margens do Ribeirão Corrente.
25.01.1991. Barros, F. 2192 (SP). Pirenópolis, Serra dos Pirineus, 50 km N of Corumbá de Goiás on road to
Niquelândia, Goiás in valley of Rio Maranhão. Forested limestone outcrop. ca. 800 m alt. 24.01.1968. Irwin,
H.S., Maxwell, H. & Wasshausen, D.C. 19138 (K, UB, RB, W, WAG, U). M
INAS
G
ERAIS
: Serra do Espinhaço,
ca. 5 km NE of Francisco Sá, road to Salinas. 950 m alt. 13.02.1969. Irwin, H.S. et al. 23198 (UB). Triângulo
Mineiro, Serra São Vicente. 28.03.1959. Castellanos, A. 22428 (R). Estrada do Centro de Maquiné para
Cordisburgo. 31.03.1957. Pereira, E. & Pabst, G. 2740 / 3376 (HB). Arinos, Assentamento Chico Mendes,
drenagem entre calcário e granito, 15
o
51'40,8"S, 46
o
15'54,2"W. 600 m alt. 26.02.2006. Melo, P.H.A. 1439
(ESAL). Arinos, Assentamento Chico Mendes, na base de afloramento de calcário, 15
o
51'52,7"S, 46
o
15'05,9"W.
600 m alt. 27.02.2006. Melo, P.H.A. 1474 (ESAL). Campina Verde, Morro Limpo, Fazenda do Barro, Campina
Verde. 25.01.1945. Macêdo, A. 644 (SP, E). Corinto, Fazenda do Diamante. Olhos de Agua. 01.04.1931.
Mexia,Y. 5503 (BM). Lagoa Santa. s.d. Warming, J.E.B. s.n. (P). Cristália, barra do Rib. Soberbo. 19.03.1992.
Carvalho, M.G. 942 (BHCB). Ituiutaba, "S.Vicente". 25.02.1951. Macêdo, A. 3210 (SP). Ituiutaba, S. Vicente.
10.03.1956. Macêdo, A. 4493 (K). Januária, Vale do Rio Peruaçu. 15º07'8,5"S, 44º15'17"W. Boqueirão da Onça.
24.06.1997. Salino, A. 3076 (BHCB, G). Lagoa Preta, Margem do Rio Paraopeba, margem da lagoa. 31.03.1958.
Heringer, E.P. 6372 (UB). Lagoa Santa, APA de L.S. 10.1995-02.1996. Brina, A.E. & Costa, L.V. s.n. (BHCB
(32715). Monjolos, Rodeador - distrito de Monjolos. Mata calcárea. 14.01.1990. Filgueiras, T.S. 1976 (IBGE, R).
Ouro Preto, Tripuhy. 08.01.1883. Glaziou, A.F.M. 15168 (B, BR, G, INPA, K, P, R, RB, US). São Gonçalo do
Rio Preto, Parque Est. do Rio Preto. 08.04.2000. Lombardi, J.A. et al. 3882 (BHCB, SPF, MBM). Santo Hipólito,
estrada Corinto-Cons.Mata, 6 km de Santo Hipólito. 550 m alt. 12.01.1998. Pirani, J.R. et al. 3913 (SPF). Santo
Hipólito, estr. Sto. Hipólito-Cons. Mata, ca. 5 km de Sto. Hipólito. 21.02.2002. Souza, V.C. et al. 28143 (ESA).
Uberlândia, UHE Capim Branco. 04.03.1996. Temeirão Neto, E. 1964 (BHCB). Varzelândia, Campo Redondo.
06.02.1985. Silva, J.G. & Menezes, M. 1128 (R). M
ATO
G
ROSSO
: Missão Salesiana Santa Terezinha, no rio da
Mortes. 21.04.1958. Lima. A. 58-3073 (K). Serra das Araras. Exped. Regnellian. 14.02.1894. Lindman, C.A.M.
3001 (S, GZU). s.d. Smith, H. 142 (R). P
ARÁ
: Conceição do Araguaia, range of low hills ca. 20 km W of
Redenção, near Córrego São João and Troncamento Santa Tereza. 8º03'S, 50º10'W. 350-620 m alt. 08.02.1980.
Plowman, T. et al. 8464 (K). Redenção, Rodovia BR-287, ca. 22 km oeste de Redenção em direção a Cumaru do
Norte. Serra na Chácara São Bernardo. Mata. 08º03'58,5"S, 50º11'23,5"W. 340 m alt. 29.01.2005. Araujo, A.O.,
Scalon, V.R. & Chautems, A. 539 (ESA). P
IAUÍ
: Serra da Capuava. 1979. Emperaire, L. 681 (IPA). An Felsen der
Serra Branca. 01.1907. Ule, E.H.G. 7567 (K, L). Oeiras, On rocky in the Buraco do Inferno, about a league
Municipio Oeiras. 04.1839. Gardner, G. 2226 (BM, G, K, L, P, W). T
OCANTINS
: Natividade, Near Villa de
Natividade. In shady cliff of calcareus rocks. 12.1839. Gardner, G. 3303 (BM, CGE, E, G, K, NY, P, SP, W).
Sem Procedência. s.d. Loefgren, A. s.n. (R 20923).
140
141
142
143
4.2.9. Provável híbrido
O material Cavalcanti, T.B. et al. 1198 possui caracteres morfológicos intermediários entre
Mandirola hirsuta e Sphaerorrhiza sarmentiana. Esses material foi encontrado sob rochas com musgos
em mata de galeria, em solo areno-argiloso. É um material diferente pelas estruturas foliáceas no ápice
do pecíolo, pelo crescimento em zig-zag e pela corola campanulada e glabra. Esse material pode tratar-
se de um híbrido, porém apenas com dados de morfologia não se pode ter certeza desse posicionamento.
Segundo Stace (1989) para o reconhecimento de um híbrido é necessário que o espécime se encaixe em
alguns critérios: apresentar caracteres intermediários entre os possíveis parentais, proximidade dos
possíveis parentais na área de distribuição do híbrido, apresentar fertilidade reduzida, segregação da F2
e a possibilidade de ressíntese artificial desse possível híbrido. Dentre esses critérios, existem
evidências apenas do primeiro e do segundo que o material Cavalcanti 1198 poderia encaixar-se. Para o
restante desses critérios seria necessária a utilização de técnicas que não foram possíveis de serem
realizadas durante o desenvolvimento do presente trabalho. A seguir está apresentada uma descrição
desse material.
Ervas não-lignificadas; 8,0-30,0 cm alt. Sistema subterrâneo não observado. Internós 1,9-9,5 cm
compr. Folhas opostas, com marcante anisofilia; pecíolos 1,0-2,7 cm compr., com estrutura parecida
com estípula na base ou no meio; lâminas 3,017,5x1,5-9,0 cm, assimétricas, de um lado elíptico e de
outro oval, ápice acuminado, base oblíqua, margem serreada, esparsamente pubescente e verde em
ambas as faces, face abaxial mais clara, 6-8 pares de nervuras secundárias paralelas entre si,
encurvando-se para cima e alcançando a margem (na fenda das serras) mas não juntando-se.
Florescência frondosa, 1-2 flores por axila de folhas; folhas da base da flor 2,7-13,5 cm compr.; internó
do ramo florífero 1,0-2,0 cm compr.; pedicelo ca. 0,6 cm compr. Flores sem bractéolas; cálice no botão
floral não observado; cálice avermelhado, lacínios ca. 0,3 cm compr., internamente pubescente,
externamente densamente pubescente, lanceolados, livres, com margem inteira; eixo da corola em
relação ao pedicelo perpendicular; corola campanulada, cor (?); lobos externamente alguns pubescentes
outros glabros, internamente glabros, 0,6-0,8 cm compr. o maior, com margem fimbriada e com dentes
glandulosos; fauce não-constricta, ca. 1,8 cm diâm.; tubo ca. 4,5 cm compr., internamente glabro,
externamente pubescente; estames 0,8-0,9 cm compr., inclusos alcançando a fauce, filetes glabros,
anteras 4 unidas, estaminódio ausente; nectário anelar; ovário ínfero; estilete pubescente; estigma
bilobado. Cápsula seca 0,7-0,8x0,3-0,4 cm, piriforme, ápice encurvado para cima e aberto, costa
ausente.
M
ATERIAL
:Colinas do Sul, Estrada Serra da Mesa-Colinas do Sul, ca. 17 km do portão do canteiro de obras.
14º12`S, 48º04´W. 640 m alt. 12.03.1992. Cavalcanti, T.B. et al. 1198 (CEN, RB, G).
144
4.2.10. Nomes excluídos
4.2.10.1. Seemannia major Baill., Bull. Mens. Soc. Linn. Paris 1: 710 (1888). Fritschiantha major
(Baill.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(2): 242 (1898). Tipo: Bolívia. Prov. de Larecaja et Caupolican
(vallées entre Tripoani e Apolobamba). 05.1847. Weddell, H.A. 4549 (P!).
Seemannia major Baill. é considerado sinônimo de S. purpurascens por alguns autores como por
exemplo Skog & Boggan (2006). Porém, o tipo de Seemannia major apresenta características
intermediárias entre S. purpurascens e S. sylvatica. O único material desse táxon (o tipo) foi coletado no
Departamento de La Paz (Bolívia), local onde comumente ocorre dificuldade de separação entre as
espécies de Seemannia. Nesse material existem anotações de Wiehler dizendo que trata-se de um
híbrido entre essas duas espécies (S. purpurascens e S. sylvatica), sendo alguns ramos apontados como
mais parecidos com S. sylvatica e outros como mais parecidos com S. purpurascens. Em 1976, esse
mesmo autor adicionou Seemannia major como um sinônimo de S. sylvatica. Na obra original Baillon
(1888) descreveu:
“Muito próxima a S. sylvatica é S. major, erva boliviana coletada por Weddell (4549) nos vales entre
Tripoani e Apolobamba. Altura de 3 a 8 dm e o caule simples, folhas lanceoladas, verticiladas por 3 ou
4, mais raramente opostas na base do caule, 10x4 cm, membranácea, mole, esbranquiçada na face de
baixo e lembrando aquelas de certas Gentianas pela aproximação de suas nervuras no verso na base do
limbo. A inflorescência terminal é curta, capituliforme (= o internó do ápice dos ramos é muito curto).
A corola, tubular, com orifício oblíquo, atinge perto de 3 cm de compr.; toda pubescente. Os estames
não apresentam ‘espora’. O estilete na extremidade do estigma fusiforme, oco, polposo no interior,
como na espécie tipo; mas seu ápice é mais truncado e seus dois lobos são mais pronunciados. Weddell
chamou a flor de velutina e escarlate”.
Com análise detalhada desse material, constatou-se que apesar de ser morfologicamente mais
parecido com S. sylvatica, existem caracteres que não se enquadram perfeitamente nessa espécie e nem
em S. purpurascens, sendo caracteres intermediários. Pelas características utilizadas para separar S.
sylvatica e S. purpurascens, S. major é mais próxima de S. sylvatica, com exceção da coloração dos
lobos da corola que não é descrito na obra original de S. major. As folhas de S. major são lanceoladas
ou oblanceoladas e margem é inteira e geralmente revoluta, porém às vezes as folhas são elípticas
(como pode ocorrer nas duas espécies, mas mais comumente em S. purpurascens). A aproximação das
nervuras de S. major no verso na base do limbo é bem parecido com o que ocorre freqüentemente em S.
sylvatica. Quanto às folhas, S. major mede 10x4 cm, sendo que S. sylvatica nunca alcança essa largura,
mas em S. purpurascens pode chegar a 7,2 cm. Já a corola de S. major aproxima-se de 3 cm de compr.,
em S. sylvatica ela alcança 2,5 cm compr., e em S. purpurascens pode chegar a 2,9 cm compr. Por outro
lado, esse material não poderia ser tratado como uma terceira espécie, diferente das outras duas, pois ele
145
não apresenta caracteres diagnósticos, encontrados apenas nele. Tratá-lo como híbrido entre as duas
espécies, como sugerido por Wiehler, também não parece ser a melhor solução já que poucos dados são
conhecidos para tal afirmação. Por esse motivo ele é aqui tratado como um nome excluído de
Seemannia.
4.2.11. Incertae Sedis
4.2.11.1. Gloxinia suaveolens Decne., Rev. Hort. [ser. 3, 2] 20: 463 (1848). Tipo: Guianas. s.c. s.n.
Não foi encontrado nenhum material que poderia corresponder ao citado por Decaisne (1848)
como tipo de Gloxinia suaveolens Decne. Wiehler (1976) e Skog & Boggan (2006) incluíram esse
nome como sinônimo de Gloxinia perennis L. A descrição apresentada por Decaisne (1848) e que
poderia diferenciar ou não Gloxinia suaveolens de G. perennis é bastante curta: lacínios do cálice ovais,
flores azul-pálidas e perfumadas. Apenas com essa descrição e sem a observação do material tipo não se
pode afirmar que Gloxinia suaveolens e G. perennis se tratam da mesma espécie, principalmente pela
presença de um caráter discordante entre elas: em G. perennis os lacínios do cálice são elípticos, às
vezes espatuliformes e em G. suaveolens eles são ovais. Esse autor citou apenas a localidade “Guyane”
na descrição desse nome e nenhum dos materiais consultados apresentou a identificação Gloxinia
suaveolens, nem os da Guiana nem nenhum outro. Portanto, com as informações disponíveis é
impossível reconhecer a identidade desse nome e por isso ele foi colocado como incertae sedis no
presente trabalho.
4.2.11.2. Seemannia longiflora Fritsch, Bot. Jahrb. Syst. 50: 404 (1913). Tipo: Peru. Sandia, 2300 m
alt. 03.1902. Weberbauer, A. 596 (B-destruído).
O material Weberbauer 596 depositado no herbário B seria o holótipo de Seemannia longiflora
Fritsch. Porém foi destruído durante a segunda Guerra Mundial. Fritsch (1913) apontou como diferença
entre S. purpurascens e S. longiflora o comprimento das folhas, sendo que na primeira variaria entre 6 e
12 cm e na segunda seria menor do que 5 cm. Esse autor não comentou, mas tanto o comprimento
quanto a largura das folhas da espécie que ele descreveu são menores do que as encontradas em S.
purpurascens: 2,5-5,0x1,2-1,5 cm (em S. longiflora) e 4,1-16,3x1,5-7,2 cm (em S. purpurascens). Além
dessas diferenças, poderiam ser notados o formato das folhas e dos lobos da corola, além da
distribuição, sendo que, segundo a obra original, S. longiflora apresenta folhas elíptico-lanceoladas,
lobos da corola curtamente arredondados e trata-se de um material proveniente do Peru. Já as folhas de
S. purpurascens são elíptico-ovais, os lobos da corola nunca são arredondados, mas sim triangulares e
essa espécie ocorre no Brasil, Bolívia, Guiana, com apenas uma citação para o Peru. Wiehler (1976) e
146
Skog & Boggan (2006) sugeriram que S. longiflora seria sinônimo de S. purpurascens, porém devido às
diferenças encontradas nas descrições originais e por não ter sido encontrado o tipo de S. longiflora, no
presente trabalho esse nome está sendo tratado como incertae sedis.
147
5. Conclusões
Filogenia
De uma forma geral, de acordo com as análises apresentadas no presente trabalho e aquelas
previamente realizadas por Roalson et al. (2005a) e Zimmer et al. (2002), pode-se concluir que
Chautemsia, Gloxinella, Gloxinia s.s., Gloxiniopsis, Mandirola, Nomopyle, Seemannia e Sphaerorrhiza
são monofiléticos e assim devem ser reconhecidos como gêneros distintos. Além disso, a maioria dessas
análises corroborou o posicionamento de Roalson et al. (2005b) em relação à exclusão de Sphaerorrhiza
de Gloxinieae, para constituir uma tribo à parte. O posicionamento dessa tribo (Sphaerorrhizeae) em
Gesnerioideae como grupo irmão do clado formado por Gloxinieae + Gesnerieae possui sustentação e
Episcieae seria o grupo irmão desse clado, ficando Sinningieae, Beslerieae e Napeantheae como clados
mais basais dentro de Gesnerioideae (como mostrado na figura 1, exceto Napeantheae). De qualquer
forma, mais estudos envolvendo uma amostragem ainda maior dos táxons de Gesnerioideae e um
número ainda maior de caracteres (morfológicos e macromoleculares) seria recomendável.
Gloxinella lindeniana apareceu na maioria das análises como espécie irmã de Phinaea
albolineata (figura 2-5). Entretanto, quando são incluídas espécies de outros gêneros, G. lindeniana
aparece mais proximamente relacionada a Diastema e, nesses casos, Phinaea albolineata aparece como
espécie irmã de Phinaea multiflora, em outro clado (figura 6). Dessa forma, no presente trabalho, não
foram esclarecidos os relacionamentos de Gloxinella lindeniana dentro de Gloxinieae. Da mesma
forma, não foi possível determinar as relações de parentesco de Gloxiniopsis racemosa em Gloxinieae,
pois na maioria das análises a espécie apareceu na politomia basal da tribo (figura 8, 2) ou agrupada
com outras espécies (figura 1, 3-7), porém nunca com bootstrap maior que 70%.
De acordo com as análises do presente trabalho, Gloxinia s.s. é claramente monofilético e mais
proximamente relacionado ao clado Seemannia. Esse clado Gloxinia s.s. + Seemannia apareceu na
maioria das análises na politomia basal de Gloxinieae (figura 2) ou dentro de clados com sustentação
muito baixa (figura 4-6). Gloxinia erinoides e G. perennis são mais proximamente relacionadas, sendo
G. xanthophylla a espécie basal do gênero (figura 6). Já o posicionamento de G. alterniflora não foi
definido, pois essa espécie foi incluída apenas na análise morfológica (figura 8), onde a sustentação dos
clados não foi suficientemente boa para se concluir sobre seu relacionamento.
Seemannia gymnostoma apareceu, na maioria das análises (figura 1, 3-6), como o espécie irmã
das outras espécies do gênero e S. nematanthodes como a espécie irmã do clado formado pelas outras
duas espécies: S. purpurascens e S. sylvatica. Vale ressaltar que, além dessas duas últimas espécies
aparecerem como irmãs, elas são morfologicamente muito semelhantes.
O monofiletismo de Mandirola (incluindo as espécies de Goyazia) foi confirmado na maioria
das análises (figura 1, 3-6), porém suas relações de parentesco dentro de Gloxinieae não ficaram
totalmente esclarecidas no presente estudo. Em nenhuma das análises o seu agrupamento com algum
148
outro gênero (Chautemsia, Heppiella ou Gloxinia + Seemannia) teve um suporte maior que 50% de
bootstrap. Quanto aos relacionamentos dentro deste gênero, Mandirola hirsuta e M. petraea foram as
que apareceram com maior freqüência como irmãs (no consenso estrito de três análises – figura 1, 4, 6),
ao passo que M. rupicola apareceu como a espécie mais basal do clado (já que M. villosa foi incluída
apenas na análise com dados morfológicos). Outros estudos filogenéticos incluindo mais amostras de
cada uma das espécies (inclusive de M. villosa) e com outros marcadores são necessários para confirmar
as relações dentro de Mandirola e das relações desse gênero com outros dentro de Gloxinieae.
Nas duas análises do presente trabalho em que Nomopyle dodsonii foi incluída (figura 6, 7, 8),
além de ter aparecido proximamente relacionada a espécies diferentes em cada uma delas, o
posicionamento dessa espécie não teve boa sustentação (bootstrap sempre menor que 50%). Na análise
incluindo trnL-F e ITS (figura 6), N. dodsonii apareceu no mesmo clado que Diastema, Monopyle,
Gloxinella lindeniana e Phinaea divaricata, tendo essa última espécie aparecido como irmã de N.
dodsonii. Já na análise incluindo apenas dados morfológicos (figura 8), essa espécie apareceu no mesmo
clado de Chautemsia, Monopyle, Gloxinella e Nomopyle peruviana, sendo que N. dodsonii apareceu
como espécie irmã de Gloxinella reflexa. Portanto, serão necessários outros estudos incluindo outros
marcadores e também mais espécie de Gloxinieae (principalmente Nomopyle peruviana) para definir o
relacionamento de N. dodsonii com as outras espécies e gêneros da tribo.
A análise cladística baseada apenas em dados morfológicos (figura 7, 8) não foi suficiente para a
reconstrução filogenética dos táxons analisados. Provavelmente isso resulta da pequena quantidade de
caracteres morfológicos possíveis de se levantar (quando comparado com a quantidade dos
macromoleculares) e do relativamente fraco conhecimento atual da evolução dos caracteres e do que
realmente é homólogo ou não em Gesneriaceae, dificultando a correta codificação da matriz
morfológica. Muitas vezes, esses caracteres são bastante úteis na taxonomia dos gêneros, mas não são
suficientes para uma análise filogenética que reproduza fielmente a história evolutiva dos grupos.
Porte e sistema subterrâneo
O porte não é um bom caráter taxonômico para a separação dos gêneros apresentados no
presente trabalho, pois todos tratam-se de ervas de pequeno porte, sendo Gloxinia s.s. o gênero que
inclui espécies que podem atingir a maior altura (ca. 1,5 m). Esse caráter também tem pouca utilidade
na separação de espécies dentro de cada um dos gêneros. Apesar do hábito herbáceo, alguns gêneros
incluem espécies que podem apresentar lignificação principalmente na base dos ramos. Esse caráter
pode auxiliar na separação de Gloxinia s.s dos outros tratados no presente trabalho, pois todas as suas
espécies podem apresentar lignificação pelo menos na base dos ramos. Todos os gêneros tratados no
presente trabalho incluem espécies eretas, estas apresentando-se perpendicularmente ao substrato,
mesmo quando este se trata de paredões rochosos verticais, ficando assim a planta no plano horizontal.
Esse caráter pode variar apenas dentro de Nomopyle e de Seemannia.
149
O epifitismo, embora comum entre as Gesneriaceae (é a quinta família de Angiosperma em
número de espécies epifíticas, segundo Wiehler, 1983), não foi confirmado em nenhum dos gêneros
analisados, tendo indícios apenas em Seemannia.
Todos os gêneros tratados no presente trabalho incluem espécies perenes. Em Gesneriaceae
podem ser observadas várias estratégias de adaptação, as quais permitem que a planta seja perene (=
sobreviva em períodos desfavoráveis), armazene nutrientes, faça multiplicação vegetativa e/ou faça
migração. Na grande maioria das vezes, essa estratégia está relacionada ao sistema subterrâneo, caráter
útil para a diferenciação de tribos, gêneros e às vezes de espécies. Na família são encontrados (tabela
10): a) tubérculos, como ocorre em Sinningieae, Chrysotemis, Lembocarpus, Rhoogeton, muitas
espécies de Nautilocalyx e algumas de Drymonia e Paradrymonia; b) rizomas; c) rizomas escamosos
(tabela 10); d) estolões e, segundo Weber (2004), um tipo intermediário entre esses dois últimos,
chamado por esse autor de rizoma em forma de cordão. Não há uma clara diferenciação entre essa
última estrutura e o estolão, já que as duas são estruturas filiformes com catafilos membranáceos,
internós bem alongados e normalmente partem da axila da folha, crescem em direção ao solo e
produzem raízes adventíceas. Segundo esse autor, o rizoma em forma de cordão é produzido acima do
solo, o que o diferencia dos rizomas, mas não dos estolões, pois esses partem da axila das folhas,
portanto também são produzidos acima do solo. Devido a esse fato, estruturas com essas características
serão tratadas como estolões no presente trabalho. Em Gloxinieae é comum a presença de rizomas
escamosos (tabela 10) e estolões. Seemannia pode ser diferenciado dos outros gêneros tratados no
presente trabalho pela presença de estolão em todas as suas espécies, estando esse caráter presente
também em algumas espécies de Gloxinella e Sphaerorrhiza.
A maioria dos sistemas subterrâneos analisada no presente trabalho apresentou a morfologia
externa muito semelhante, tratando-se de rizoma escamoso (figuras 10B, 11A, 16E, 25E), que porta
catafilos carnosos dispostos perpendicularmente ao eixo do rizoma, com um pequeno internó entre cada
par de catafilos. Pôde ser observado que os catafilos carnosos dos rizomas escamosos de todas essas
espécies incluem uma grande quantidade de amido, sendo essa parte do rizoma a responsável pelo seu
armazenamento. Embora se trate de um estudo preliminar, anatomicamente não foram encontradas
diferenças significativas entre as espécies ou entre os gêneros que pudessem indicar alguma importância
taxonômica. Através do estudo anatômico realizado no presente trabalho, foi observado a presença de
tricomas nos catafilos, um caráter relativamente raro e com função não conhecida em sistemas
subterrâneos, segundo Beatriz Appezzato-da-Glória (comunicação pessoal). A presença ou não de
rizoma escamoso tem importância taxonômica na separação de algumas espécies dentro de Gloxinia s.s
e de Nomopyle.
Por fim, o sistema subterrâneo das espécies de Sphaerorrhiza diferencia-se dos anteriores por
não apresentar catafilos carnosos distribuídos ao longo de toda a estrutura com internós entre eles. O
sistema subterrâneo dessas espécies consiste de uma estrutura muito semelhante a um pequeno
150
tubérculo, de onde partem raízes e um rizoma não-escamoso, subterrâneo, branco, com catafilos
membranáceos inconspícuos e com internós alongados (figuras 37I, 37M, 38D). A parte aérea
desenvolve-se no ápice do estolão. Envolvendo completamente o tubérculo existe tecido foliar não-
carnoso. De acordo com o presente estudo, pode-se afirmar que anatomicamente este tubérculo pode ser
diferenciado do rizoma escamoso pelo pequeno diâmetro do cilindro vascular em relação ao córtex e
também pelo pequeno diâmetro da medula (nos rizomas o cilindro vascular e a medula são bem
maiores), além disso, o armazenamento de amido está presente no tubérculo e não nos catafilos. Com
base nisso, pode-se confirmar que a presença desse sistema subterrâneo especializado poderia ser
utilizada para diferenciar Sphaerorrhizeae das outras tribos de Gesneriaceae.
Alguns caracteres relativos a porte e sistema subterrâneo apresentam importância taxonômica dentro
dos seguintes gêneros:
- Gloxinella:
Apesar do hábito herbáceo, Gloxinella reflexa pode apresentar lignificação principalmente na
base dos ramos. Esse caráter pode auxiliar na diferenciação entre as duas espécies desse gênero, pois
Gloxinella lindeniana também apresenta o hábito herbáceo, mas nunca com lignificação nos ramos. Da
mesma forma, a presença de estolão pode auxiliar na separação dessas duas espécies, já que em G.
lindeniana essa estrutura está presente e em G. reflexa não.
- Gloxinia s.s.:
Gloxinia perennis é a única dentro do gênero que às vezes apresenta hábito subarbustivo, sendo
todas as outras sempre ervas.
A ausência de rizoma escamoso em Gloxinia xanthophylla pode auxiliar na sua diferenciação em
relação às demais espécies desse gênero.
- Nomopyle:
O hábito decumbente, a lignificação principalmente na base dos ramos e a ausência de rizoma
escamoso em Nomopyle dodsonii pode auxiliar na diferenciação da outra espécie do gênero, já que N.
peruviana são sempre ervas eretas, sem lignificação e com rizoma escamoso. Vale ressaltar que N.
dodsonii também pode ser ereta e não ser lignificada, mas nunca apresenta rizoma escamoso.
- Seemannia:
Seemannia nematanthodes é a única espécie do gênero que nunca apresenta lignificação nos
ramos, sendo que as outras espécies podem apresentar lignificação principalmente na base. Já S.
gymnostoma é a única que pode ser decumbente, sendo as outras espécies do gênero sempre eretas.
O epifitismo é bastante raro em Gloxinieae e, segundo Wiehler (1983), pode ocorrer em
Monopyle, Heppiella e Capanea, além de Seemannia purpurascens. Apesar de terem sido observados
dois materiais dessa última espécie (um proveniente da Bolívia e outro do Brasil) nos quais havia a
citação na ficha de coleta de tratar-se de uma planta epifítica, essa informação não foi confirmada mais
em nenhum outro material dessa espécie.
151
- Sphaerorrhiza:
O sistema subterrâneo de todas as espécies de Sphaerorrhizeae é diferente das outras tribos de
Gesnerioideae. Porém, a presença de estolão em Sphaerorrhiza sarmentiana pode auxiliar na separação
dessa espécie dentro do gênero, já que as outras duas espécies não apresentam essas estrutura.
Tabela 10: Sistemas subterrâneos especializados em Gesnerioideae.
Gêneros e/ou espécies que apresentam:
Tribo
Rizoma escamoso Tubérculo
Beslerieae __ __
Episcieae __
Chrysotemis, Nautilocalyx, Drymonia e
Paradrymonia
Gesnerieae __ __
Gloxinieae
Todos os gêneros, exceto Moussonia
e Solenophora, além de Gloxinia
xanthophylla e Nomopyle dodsonii
__
Napeantheae __ __
Sinningieae __ Sinningia
Sphaerorrhizeae
__ Todas as espécies
Gêneros de
posição incerta
__ Lembocarpus, Rhoogeton
Indumento e tricomas
Todos os gêneros tratados no presente trabalho apresentam tricomas em pelo menos algum dos
órgãos, portanto não existe nenhum que inclua espécies totalmente glabras. Porém, a ausência de
tricomas em alguma parte da planta pode auxiliar na diferenciação de Sphaerorrhiza em relação aos
outros táxons estudados no presente trabalho.
Wiehler (1983) citou os seguintes tipos de tricomas em Gesneriaceae: não-glandular unisseriado,
glandular unisseriado pequeno, glandular unisseriado longo, glandular multisseriado e não-glandular
multisseriado. Com exceção do não-glandular multisseriado, todos os tipos foram encontrados nos
gêneros tratados no presente trabalho, sendo que pode ser encontrado pelo menos dois tipos em cada um
dos gêneros. O tipo mais comum é o não-glandular unisseriado, o qual foi encontrado em todas as
espécies estudadas. O tipo multisseriado é o mais raro em Gesneriaceae e o multisseriado glandular tem
uma grande importância taxonômica dentre os gêneros analisados no presente trabalho. Vale ressaltar
que Steiner (1975) observou uma possível relação entre os tricomas glandulares com a biologia da
polinização. Esse autor notou que em Drymonia serrulata (Jacq.) Mart. o óleo exsudado do ápice dos
tricomas glandulares do interior da corola promove a adesão dos grãos de pólen ao corpo de abelhas
Epicharis, responsáveis pela polinização dessa espécie.
Em Chautemsia são encontrados três tipos de tricomas: não-glandular unisseriado (figura 11C,
11D), glandular unisseriado pequeno e glandular unisseriado longo.
Nas espécies de Gloxinella aparecem os tricomas não-glandulares unisseriados (figura 26A) e
glandulares unisseriados pequenos. Sendo que nem esse caráter e nem o tipo de indumento são úteis na
separação das espécies do gênero.
152
O indumento pode auxiliar na separação de espécies de Gloxinia s.s. As folhas vilosas em ambas
as faces, os lacínios do cálice lanados em ambas as faces (figura 17L) e os frutos lanados de Gloxinia
alterniflora podem diferenciá-la de G. perennis que apresenta as folhas com face adaxial esparsamente
pubescente e face abaxial glabra ou glabrescente, os lacínios do cálice glabros em ambas as faces
(figura 17D) e os frutos glabros ou em algumas partes glabros e outras pubescentes. Já o tipo de tricoma
não tem valor na taxonomia do gênero, podendo ocorrer os não-glandulares unisseriados (figura 17G,
17H, 17J, 17M, 17N) e os glandulares unisseriados longos. Sendo esses os tipos encontrados também
em Gloxiniopsis e Sphaerorrhiza (figura 38B, 38H, 38I).
Mandirola e Nomopyle apresentam dois tipos de tricomas: não-glandulares unisseriados (figura
23I) e glandulares unisseriados pequenos. Sendo que esse caráter não é útil na taxonomia de nenhum
desses gêneros. Porém, os tricomas das folhas de Nomopyle dodsonii estão concentrados entre as
nervuras de modo flocoso (figura 26J). Esse caráter não é encontrado na outra espécie do gênero.
Em Seemannia são encontrados quatro tipos de tricomas: não-glandulares unisseriados (figura
34H), glandulares unisseriados pequenos, glandulares unisseriados longos e multisseriados glandulares
(figura 34C). Esse último tipo de tricoma é encontrado apenas na fauce de todas as espécies de
Seemannia. Roalson et al. (2005b) ainda citaram que esses tricomas teriam a forma de barril (“barrel-
shaped”), como já havia sido citado por Wiehler (1983). Esse formato nem sempre pode ser observado
nas plantas em herbário devido ao processo de secagem das exsicatas, mas pôde ser observado em todos
os materiais frescos de todas as espécies desse gênero. Tricomas glandulares na fauce também podem
ser encontrados em Chautemsia, porém eles são unisseriados.
Raramente o tubo da corola de Sphaerorrhiza bracteata é esparsamente pubescente, sendo mais
comumente glabro. No entanto, geralmente dentro de Sphaerorrhiza a corola é totalmente glabra (figura
37A), o que auxilia na separação desse gênero dos outros envolvidos no presente trabalho.
Caule e Folhas
O caule filiforme das espécies que foram tradicionalmente reconhecidas em Goyazia (figura
22G, 23L) auxiliava na diferenciação entre esse gênero e os outros dentro de Gloxinieae, principalmente
de Mandirola. O caule em Mandirola (figura 22A, 23A) seria cilíndrico, mas não tão delgado quanto
em Goyazia para que pudesse ser chamado de filiforme e sempre se apresentaria de uma forma mais
robusta. Porém no presente trabalho está sendo proposta a sinonimização desses dois gêneros
(Mandirola e Goyazia) e, assim, este caráter passa a ter utilidade apenas na delimitação específica.
Alguns táxons incluídos no presente estudo apresentam o caule ramificado e outros não. Caule
não-ramificado é encontrado em nas espécies de Chautemsia, Gloxinella, Gloxiniopsis, Mandirola e
Sphaerorrhiza (figura 11A, 12B, 23A, 25G, 26D, 38G). Já nos outros gêneros ocorrem espécies que
apresentam o caule ramificado e outras não-ramificado ou esse caráter pode variar na mesma espécie.
Em Gloxinia erinoides, Gloxinia alterniflora e em Nomopyle peruviana o caule também é sempre não-
153
ramificado (figura 16F, 17J, 27), já nas outras espécies desses dois últimos gêneros e em todas as
espécies de Seemannia o caule varia de não-ramificado a ramificado na mesma espécie.
O tamanho dos internós foliares não é importante na separação dos gêneros tratados no presente
trabalho, mas pode auxiliar na diferenciação de espécies dentro de cada um desses gêneros, como é o
caso de Gloxinia erinoides que geralmente apresenta um internó curto (0,1-1,9 cm compr.) em relação
às outras espécies do gênero, as quais apresentam o internó variando entre (0,8-)1,4-14 cm compr.
Relacionado a esse caráter, Gloxinia erinoides geralmente apresenta as folhas dispostas na base da
planta (figura 16F) e, nas outras espécies de Gloxinia, as folhas se dispõem regularmente ao longo de
todo o caule (figura 16C, 17J). O mesmo ocorre dentro de Sphaerorrhiza, onde S. bracteata apresenta
as folhas concentradas na base da planta (figura 37G, 38G), enquanto, nas outras duas espécies, as
folhas ficam distribuídas uniformemente pelo caule (figura 38A, 38C). Essa última forma de
distribuição das folhas pelo caule ocorre nos outros seis gêneros tratados no presente trabalho (figura
11A, 17J, 22B, 23A, 26D, 33E, 34B).
Apesar de ter variação entre os gêneros incluídos no presente trabalho, a folha possui maior
utilidade taxonômica na separação de espécies dentro de cada um deles.
Em Chautemsia as folhas são membranáceas, opostas, com marcante anisofilia e com margem
serreada. Em Gloxinella elas são membranáceas, opostas, geralmente com moderada anisofilia e com
margem crenada ou serreada. O formato das folhas nas espécies de Gloxinella é um bom caráter para
diferenciá-las, já que G. lindeniana apresenta folhas sempre simétricas, elípticas ou ovais. Em G.
reflexa, quando elas são assimétricas, apresentam-se de um lado elípticas e de outro ovais e, quando são
simétricas, são sempre cordiformes. Já dentro de cada um dos outros gêneros (com exceção de
Seemannia) o formato das folhas varia, mas sempre um formato é comum a todas as espécies do gênero
e, por isso, esse caráter não auxilia muito na diferenciação das espécies. Em Gloxinia s.s., por exemplo,
todas as espécies apresentam o formato elíptico, mas em G. erinoides a folha pode também ser
largamente elíptica e às vezes oboval, em G. perennis ela pode ser também largamente elíptica ou
largamente oval e às vezes cordiforme, em G. xanthophylla ocorre também, às vezes, o formato
elíptico-lanceolado e finalmente em G. alterniflora a folha pode ser elíptica ou oval. Neste gênero as
folhas são membranáceas ou cartáceas, verticiladas ou opostas, com moderada ou marcante anisofilia e
com margem crenada, serreada ou denteada.
Em Gloxiniopsis as folhas são membranáceas, opostas, isofilas e com margem serreada. Em
Mandirola as folhas são membranáceas ou cartáceas, opostas ou 3-verticiladas, anisofilas, raramente
folhas isofilas em todo o ramo e a margem é inteira, serreada ou serrulada. Este último caráter pode
auxiliar na diferenciação das espécies deste gênero. M. petraea e M. rupicola podem ser diferenciadas
de M. hirsuta e M. villosa pelas suas margens, sendo que nas duas primeiras ela é formada por 2-3
dentes ou (em M. rupicola) pode ser inteira e nas duas últimas ela é formada por mais de 5 dentes,
sendo nunca inteira.
154
Nomopyle apresenta as folhas membranáceas, opostas, com moderada anisofilia e com margem
serreada ou crenada. Em Seemannia as folhas são membranáceas ou cartáceas, opostas, às vezes 3-
verticilada, anisofilas ou isofilas e com margem inteira, serrulada, serreada ou crenada. Esse último
caráter separa S. sylvatica (figura 34D) das outras espécies (figura 34B), já que é a única que possui
margem sempre inteira e geralmente revoluta. S. nematanthodes também apresenta a margem às vezes
inteira, mas nunca revoluta. O formato das folhas de S. sylvatica também pode auxiliar na sua
diferenciação em relação a S. purpurascens, sendo na primeira estreitamente elípticas ou oblanceoladas,
às vezes elípticas ou lanceoladas e na segunda ovais, elípticas ou elíptico-ovais, raramente elíptico-
obovais.
Em Sphaerorrhiza as folhas são membranáceas, opostas, raramente verticiladas, com moderada
anisofilia ou isofilas e com margem serrulada, serreada ou crenada. Apesar de toda essa variação, esses
caracteres não são importantes na separação das espécies dentro deste gênero.
A variação quanto ao número de pares de nervuras secundárias não é um caráter com
importância taxonômica na diferenciação dos gêneros ou na diferenciação das espécies analisadas no
presente trabalho. Já quanto à disposição dessas nervuras, na maioria dos gêneros estudados, as nervuras
secundárias são paralelas entre si, encurvam-se para cima, não alcançam a margem e não se juntam, mas
existem exceções e variações desse padrão e, portanto a disposição das nervuras auxilia na separação de
algumas espécies. Em Gloxinella reflexa, às vezes, as duas nervuras secundárias basais e em Gloxinia
perennis as três nervuras secundárias basais partem praticamente do mesmo ponto e esse caráter pode
auxiliar na separação dessas espécies dentro de cada um dos respectivos gêneros. Em Mandirola as
nervuras secundárias podem alcançar a margem ou não e podem se juntar formando um arco (nervura
marginal) ou não. Em M. villosa nenhuma destas situações ocorre, ou seja, as nervuras secundárias não
alcançam a margem e nem se juntam para formar um arco; em M. hirsuta essas nervuras podem
alcançar a margem ou não, mas nunca formam um arco (não apresentam nervura marginal); já em M.
petraea e em M. rupicola as nervuras secundárias juntam-se e formam um arco na margem ou próximo
a ela. Em Seemannia também ocorre variação no padrão de nervação. S. gymnostoma e S.
nematanthodes apresentam o padrão da maioria dos táxons desse estudo. Porém, em S. purpurascens, as
nervuras secundárias podem ou não alcançar a margem e, em S. sylvatica, essas nervuras podem
alcançar uma inclinação que as deixam quase paralelas à nervura primária e, além disso, essas nervuras
podem alcançar a margem ou não.
Estômatos em domos projetados acima do plano da epiderme foliar são encontrados em
Gesneria e em muitos gêneros de Gloxinieae, sendo que em cada domo é encontrado um único
estômato. Uma segunda especialização relacionada a isso, é o agrupamento desses estômatos em ilhas
(ou grupos) definidas (Wiehler, 1983). Segundo Wiehler (1983), esse tipo de agrupamento é encontrado
em muitas espécies de Gesneria (Gesnerieae), em Gasteranthus e Reldia (Beslerieae). Porém, Roalson
et al. (2005b) relataram que estômatos reunidos em grupos nas folhas das duas espécies de Nomopyle
155
caracteriza esse gênero, já que esse caráter não é encontrado em nenhuma outra Gloxinieae. Devido a
presença destes tipos de agrupamentos, as folhas dessas duas espécies apresentam uma elevação acima
do plano da epiderme foliar (buliforme) observável entre as nervuras a olho nu (figura 26J), sendo
possível essa observação apenas em Nomopyle, dentre todos os gêneros incluídos no presente trabalho.
Inflorescência
Nos táxons analisados no presente trabalho, a inflorescência tem grande importância na
diferenciação de gêneros e espécies. A estrutura dessas inflorescências, apesar de seguir o padrão geral
das inflorescências em Gesneriaceae (figura 39), varia bastante entre os táxons analisados, como pode
ser observado na figura 40.
A estrutura mais comum nos táxons analisados é a de florescências frondosas, com flores
solitárias, sendo esta estrutura totalmente ausente apenas nos gêneros Gloxinia s.s. e Gloxiniopsis. O
gênero que apresenta exclusivamente florescênicas frondosas, com flores solitárias (figura 40A) é
Chautemsia. Em Gloxinella essa estrutura está presente apenas em G. lindeniana, já em G. reflexa a
florescência também é frondosa, mas o número de flores pode variar de 1-6 por axila de folha (figura
40C), sendo portanto um caráter que pode auxiliar na diferenciação dessas duas espécies.
Em Mandirola a florescência é sempre frondosa, mas ocorre variação no número de flores.
Mandirola petraea, M. rupicola e M. villosa apresentam sempre flores solitárias (figura 40A), já M.
hirsuta pode apresentar 2(-4) flores dispostas na axila de uma folha, sustentadas por um pequeno
pedúnculo (figura 40B), mas essa espécie também apresenta flores solitárias. A mesma situação ocorre
em Nomopyle, sendo que N. peruviana apresenta sempre flores solitárias e N. dodsonii pode apresentar
flores solitárias ou duas flores dispostas na axila de uma mesma folha, sustentadas por um pequeno
pedúnculo.
Em Seemannia, com exceção de S. sylvatica, todas as espécies apresentam florescência
frondosa, com flores solitárias. S. sylvatica também pode apresentar esse tipo de estrutura, mas a
florescência frondosa nessa espécie pode variar quanto ao número de flores por axila de folha (1-3).
Essa espécie pode ainda apresentar florescência frondo-bracteosa (figura 40D).
A florescência bracteosa foi apontada por Roalson et al. (2005b) como a mais impressionante
semelhança entre as espécies incluídas em Gloxinia s.s (figuras 40E, 40F, 40G), sendo o tipo de
florescência também encontrada em Gloxiniopsis. Esse tipo pode ser confundido com a florescência
frondo-bracteosa, pois nesse último as folhas que subtendem as flores diminuem ao longo do ramo em
direção ao ápice. Isso ocorre com bastante freqüência em Gloxinia perennis, na qual, além da frondo-
bracteosa (figura 40D) e da florescência bracteosa típica (figura 40E), pode ocorrer também a presença
do primeiro par de flores na axila de folhas desenvolvidas e o restante na axila de brácteas (figura 40F).
Em Gloxinia xanthophylla a florescência bracteosa aparece no ápice dos ramos e/ou na axila das folhas,
156
florescências
sinflorescência
bráctea
profilos
brácteas
subtendentes
florescência parcial
podendo ainda ser ramificada ou não (figura 40G). Outro caráter que varia na florescência bracteosa
dentro de Gloxinia s.s. é a disposição das flores (figura 40E). Em G. xanthophylla as flores podem estar
dispostas nos ramos de forma alterna ou oposta, às vezes verticilada, em G. erinoides alternas,
raramente opostas, em G. perennis as flores são sempre opostas nos ramos e em G. alterniflora são
sempre alternas.
A florescência bracteosa de Sphaerorrhiza bracteata é um importante caráter para diferenciá-la
das outras espécies do gênero, as quais apresentam florescência frondosa. S. burchellii e S. sarmentiana
geralmente apresentam flores solitárias, mas raramente ocorrem 2 flores na axila da mesma folha
sustentadas por um pequeno pedúnculo.
Figura 39: Esquema de inflorescência geral em Gesneriaceae, segundo a terminologia de Troll (modificado de
Wiehler, 1983).
157
158
Flor
- Cálice
Em todos os gêneros analisados, as sépalas são livres ou conadas apenas na base, podendo ainda
apresentar prefloração valvar ou aberta. A coloração e o formato são bastante variados entre as espécies,
mas não são diagnósticos de nenhum dos gêneros. A maioria das espécies apresenta o cálice verde, mas
nessas mesmas espécies o cálice pode variar entre o verde, vermelho, marrom e arroxeado.
Em Gloxinia erinoides o formato dos lacínios (lineares, linear-triangulares a estreitamente
triangulares) pode diferenciá-la das outras espécies do gênero, nas quais estes podem ser ovais,
elípticos, obovais e às vezes espatuliformes. Ainda no mesmo gênero, a margem dos lacínios de G.
perennis é inteira na base e serreada no ápice (figura 17D), diferentemente das outras espécies, em que
esta é inteira por toda a extensão (figura 17C).
Todas as espécies de Sphaerorrhiza apresentam a prefloração do cálice valvar (figura 37F, 37G,
37L), sendo que nos outros sete gêneros analisados ela é aberta (figura 16B, 16F, 16G, 22B, 22D, 22G,
23A, 25F, 25G, 26D). Sphaerorrhiza burchellii e S. sarmentiana apresentam os lacínios do cálice com
margem ciliada. Esse caráter não está presente na outra espécie do gênero (Sphaerorrhiza bracteata) e é
bastante raro nos outros gêneros analisados.
- Corola
Caracteres da corola apresentam grande importância na taxonomia de Gesneriaceae e isto se
confirmou nos táxons incluídos no presente trabalho. A corola apresenta uma grande variação entre os
gêneros tratados no presente trabalho, sendo que corola zigomorfa e com tubo distinto são dois dos
poucos estados de caráter presentes em todos eles, além daqueles que são constantes na família como
um todo, como por exemplo, a gamopetalia.
A prefloração da corola valvar pode diferenciar Seemannia dos demais gêneros tratados no
presente trabalho, os quais apresentam prefloração imbricada. O formato e coloração da corola também
auxiliam na separação desse gênero dos outros tratados no presente trabalho. A corola de Seemannia é
ventricosa, às vezes cilíndrica ou infundibular-ventricosa e possui tubo vermelho ou alaranjado, às
vezes rosado, enquanto nos outros gêneros a corola é campanulada a infundibuliforme, hipocrateriforme
ou cilíndrica, raramente ventricosa, com tubo roxo, violeta, lilás, rosado ou branco.
A corola totalmente branca externamente está presente em cinco gêneros entre os analisados:
Gloxinella, Gloxinia, Chautemsia, Gloxiniopsis e Nomopyle. A corola de Gloxinella lindeniana
apresenta o tubo externamente branco com ápice lilás, o que pode diferenciá-la de Gloxinella reflexa
que, além de apresentar corola totalmente branca externamente, pode ainda ter o tubo externamente
branco com base violeta.
159
O gênero mais semelhante a Chautemsia é Diastema, sendo que um dos caracteres diferenciais
entre estes gêneros é a presença de uma única mancha púrpura em cada lobo da corola nas espécies de
Diastema, sendo que em Chautemsia os lobos são totalmente brancos.
A coloração da corola também é importante na separação das espécies de Gloxinia s.s. G.
xanthophylla é a única no gênero que apresenta a corola totalmente branca (figura 16G). Em G.
erinoides a corola apresenta os três lobos inferiores e a parte abaxial do tubo brancos e os dois lobos
superiores, a parte adaxial do tubo e a fauce vináceos (figura 16F) enquanto nas outras duas a corola é
inteiramente lilás ou rosada (com exceção do osmóforo de G. perennis – figura 16A, 16D). Além disso,
G. perennis apresenta osmóforo (figura 16A), uma estrutura arroxeada presente internamente na base da
corola, estrutura ausente em G. erinoides e não conhecida em Gloxinia alterniflora, pois essa última foi
coletada apenas uma vez e a etiqueta de coleta não apresenta essa informação. Segundo Weber (2004),
o osmóforo substitui a função do nectário e consiste de células epidérmicas como as paliçádicas que
secretam gotículas de terpenos.
Mandirola villosa apresenta o tubo da corola purpúreo e os lobos brancos sem manchas, em M.
hirsuta o tubo da corola é lilás, rosado ou branco-amarelado ou apresenta a base branca e os lobos da
mesma cor da parte externa do tubo (figura 22B, 22C, 22D, 22E). Já as outras espécies do gênero
(figura 22F, 22G) apresentam o tubo externamente róseo ou lilás, internamente branco e róseo ou
branco e lilás (M. petraea) ou totalmente branco ou branco com linhas longitudinais arroxeadas a lilases
(M. rupicola).
Embora tenha importância na distinção de espécies, a coloração da corola pode variar em uma
mesma espécie. Isto foi observado em Sphaerorrhiza bracteata, a qual apresentava um ramo com flores
róseas e outro com flores liláses, sendo que os dois ramos eram provenientes do mesmo material
coletado na Chapada dos Veadeiros (figura 37G). Porém, provavelmente essa diferença é devido a
maturação das flores, pois, no dia seguinte, o mesmo vaso apresentava todas as flores lilases. Outro tipo
de variação ocorre com Seemannia purpurascens que apresenta o ápice e os lobos da corola verdes ou
verde-amarelados com manchas negras ou purpúreos com manchas roxas. Entretanto, essa variação
ocorre dentro da espécie, mas não no mesmo indivíduo.
O formato e a margem dos lobos da corola mostrou-se importante na separação dos táxons
estudados no presente trabalho. A margem dos lobos juntamente com a coloração da corola pode ser útil
na separação entre Gloxinia s.s. e Gloxiniopsis, sendo que no primeiro gênero os lobos podem
apresentar margem inteira, denteada ou fimbriada (figura 16A) e quando a corola é branca (G.
xanthophylla) a margem dos lobos é inteira (figura 16G), já em Gloxiniopsis (que sempre têm corola
branca) o lobo inferior apresenta margem denteada ou fimbriada (figura 25F). A margem dos lobos
também é útil na separação das espécies em Mandirola, sendo que em M. villosa ela apresenta-se
sempre inteira (figura 23A, 23B), já em M. hirsuta, M. petraea e M. rupicola ela é emarginada ou
fimbriada (figura 22G, 23C, 23D, 23E). Já o formato dos lobos tem importância na separação das
160
espécies em Seemannia. S. nematanthodes apresenta os lobos dorsais triangulares e os outros ovais
(figura 33H), já nas demais espécies do gênero (figura 33B, 33I, 34A, 34B, 34H) estes são todos ovais
ou todos depresso-ovais (S. gymnostoma) ou ainda todos triangulares (S. purpurascens e S. sylvatica).
- Estames
Em Gloxinieae e Sphaerorrhizeae são encontradas flores com 4 estames e freqüentemente 1
estaminódio, epipétalos, inseridos na base da corola. As anteras podem ser coerentes ou conadas até a
maturidade da flor ou tornarem-se posteriormente livres, ou mais raramente serem livres desde o botão.
Essa última situação ocorre em Gloxinia xanthophylla (figura 17I) e é um caráter que diferencia essa
espécie das demais Gloxinia s.s (figura 17B).
Nos táxons analisados no presente estudo, estames inclusos estão presentes em todas as espécies
de Chautemsia, Gloxinella, Gloxiniopsis, Mandirola, Nomopyle e Sphaerorrhiza. Porém, algumas
dessas espécies apresentam variação, como Chautemsia calcicola (inclusos ou apenas alcançando a
fauce) e Sphaerorrhiza burchellii (inclusos ou apenas alcançando a fauce). Gloxinia erinoides é a única
espécie do gênero que apresenta variação nesse caráter: estames exsertos ou atingindo a fauce, já nas
outras três espécies de Gloxinia s.s. os estames são sempre inclusos. Seemannia apresenta uma grande
variação nesse caráter, sendo que em S. gymnostoma os estames são exsertos ou atingindo a fauce, em
S. nematanthodes exsertos ou inclusos, em S. purpurascens apenas atingindo a fauce e em S. sylvatica
inclusos, às vezes apenas atingindo a fauce. Esse caráter pode ter valor taxonômico, mas deve ser
utilizado com cuidado devido a essa variação em uma mesma espécie, que está relacionado à fase de
desenvolvimento da flor: na fase em que o pólen está maduro os estames estão mais projetados para fora
da corola e logo depois da antese os filetes ficam mais retorcidos e retraídos e, por isso, inclusos.
- Nectário
O nectário apresenta grande importância taxonômica em Gesneriaceae como um todo, existindo
uma grande variedade de formas. Essa estrutura em Gesneriaceae origina-se de uma enação da base do
ovário, não tem origem receptacular nem se trata de um verticilo externo de estames (Weber, 2004).
Mandirola, Gloxinella e Chautemsia podem ser diferenciados pelo tipo de nectário, sendo que
no primeiro ele é formado por 5 glândulas lobadas, conspícuas e livres entre si ou é anelar com 5 lobos
ou não-lobado ou anelar aberto (figura 23G, 23I, 23M, 23N), em Gloxinella ele pode ser ausente ou
formado por 5 glândulas lobadas, inconspícuas e livres entre si (figura 26A) ou anelar com 5 lobos e em
Chautemsia ele é formado por 5 glândulas digitaliformes, conspícuas e livres entre si (figura 11C). Esse
último tipo também é encontrado nas espécies de Diastema.
Considerando os materiais analisados no presente trabalho, Gloxinella lindeniana apresenta
nectário formado por 5 glândulas lobadas, inconspícuas e livres entre si (figura 26A). Entretanto,
Roalson et al. (2005b) comentaram que nessa espécie o nectário corresponderia a um anel, lobado ou
161
não, ou seja, as glândulas seriam unidas. Wiehler (1983) comentou que essa variação no nectário pode
ser encontrada em diferentes flores de uma mesma planta dessa espécie. Essa variação realmente pode
ocorrer em uma mesma espécie, como pôde ser observado em Mandirola hirsuta onde o nectário pode
ser anelar (sem distinção de glândulas) ou formado por 5 glândulas lobadas, conspícuas e livres entre si.
Gloxinia erinoides é a única espécie do gênero que apresenta nectário, sendo este anelar, com 5
lobos (figura 17C), as outras três espécies de Gloxnia s.s. não apresentam nectário (figura 17L). O
nectário está ausente também nas flores de Gloxiniopsis e de Nomopyle, sendo que em N. dodsonii ele
pode ainda ser vestigial, formado por 5 glândulas lobadas, inconspícuas e livres entre si.
Em Sphaerorrhiza, o nectário pode auxiliar na diferenciação das espécies, variando de anelar
com 5 lobos (S. burchellii) ou não-lobado (S. bracteata – figura 38I), anelar aberto (S. burchellii –
figura 38B), ou formado por 5 glândulas lobadas, conspícuas e livres entre si (S. sarmentiana – figura
38E). Já em Seemannia essa estrutura não auxilia na diferenciação das espécies, pois em todas elas o
nectário é anelar e sem lobos (figura 33A, 33G, 34F).
- Gineceu
O gineceu em Gesneriaceae é gamocarpelar, composto de dois carpelos e, com exceção de
alguns gêneros do Leste Asiático, esses dois carpelos são igualmente desenvolvidos. O ovário varia de
ínfero a súpero e pode ser globoso, ovóide ou cilíndrico ou raramente em forma de disco (Weber, 2004).
Chautemsia, Gloxinella, Nomopyle e Seemannia apresentam exclusivamente ovário ínfero (figura 26A,
27, 34F). Já em Gloxinia e Sphaerorrhiza o ovário varia entre ínfero a semi-ínfero (figura 17L, 38I) e
em Mandirola ele pode ser semi-ínfero a súpero. Portanto, a posição do ovário é um caráter de
importância taxonômica na delimitação dos gêneros aqui abordados.
A maioria dos gêneros analisados no presente trabalho possui o estilete pubescente, porém nas
espécies de Sphaerorrhiza, em Mandirola villosa e em alguns espécimes de Gloxinia erinoides ele é
glabro.
Dentre os táxons analisados, o estigma clavado-bilobado (figuras 33A, 33D, 34F) é um caráter
exclusivo de Seemannia e está presente em todas as espécies desse gênero. Além disso, este formato é
raro na tribo Gloxinieae (Roalson et al., 2005b). Já nos outros gêneros analisados no presente trabalho
ou ele varia entre bilobado e estomatomórfico dentro do mesmo gênero (figura 23F, 37B, 38I), como
ocorre em Mandirola, Nomopyle e Sphaerorrhiza, ou ele é estomatomórfico em todo o gênero, como
em Chautemsia, Gloxinella, Gloxinia s.s. e Gloxiniopsis (figura 16A, 26A, 26B, 26F, 26G).
Fruto
A morfologia dos frutos em Gesneriaceae foi examinada por Ivanina (1965, 1967), Weber
(2004) e por Wiehler (1983). Porém, segundo Clark et al. (2006), caracteres de fruto nas Gesneriaceae
Neotropicais ainda permanecem insuficientemente documentados. A maior dificuldade no estudo dos
162
frutos em Gesneriaceae é que na natureza ou em cultivo geralmente eles duram muito pouco e em
exsicatas, quando estão presentes, são perdidos muitos caracteres que poderiam auxiliar na
diferenciação de um tipo do outro, como deiscência e consistência. Segundo Weber (2004), para os
frutos de Gesneriaceae é melhor ser utilizada a classificação deiscente ou indeiscente, ao invés de
cápsula ou baga respectivamente, pois a definição desses dois últimos termos não descreve
perfeitamente os frutos encontrados nessa família. Apesar de concordar-se com o conceito desse autor,
o termo cápsula (com o significado de fruto deiscente) foi o utilizado no presente trabalho apenas para a
padronização das descrições, pois nenhum dos táxons abordados inclui frutos indeiscentes (ou bagas).
Nos gêneros analisados no presente trabalho essas cápsulas são freqüentemente carnosas. A cápsula
carnosa ocorre em Chautemsia, Nomopyle, Gloxiniopsis e Gloxinella, sendo que em todos eles a cápsula
é deiscente dorsalmente e regularmente desde o ápice do fruto até a base do hipanto e expõem
totalmente as sementes (figuras 10B, 10C, 10E, 10G, 11D, 25D). Weber (2004) descreveu esse tipo de
fruto como foliculares horizontais. Nele o hipanto abre-se totalmente, a face aberta fica virada para cima
(o fruto fica quase na horizontal, fazendo um ângulo com o pedicelo) e expõem as sementes. Essa face
aberta corresponde a deiscência que ocorre apenas no carpelo que está virado para cima, ou seja, a
deiscência é loculicida e ocorre na faixa mediana do carpelo que está virado para cima. Esse autor
afirmou que a dispersão desse tipo de fruto provavelmente ocorre pela chuva (gotas de chuva que caem
sobre as sementes depois da cápsula estar aberta). No caso de Chautemsia, que é encontrada em um
ambiente onde a água goteja das rochas, esse tipo de dispersão fica ainda mais evidente.
Além da cápsula carnosa, nos táxons examinados foi encontrada também a cápsula seca na qual
a abertura ocorre apenas no ápice do fruto, sendo indeiscente na região do hipanto, quando este está
presente (figuras 22A, 23J, 33F, 34G, 34J, 38F). Este tipo de cápsula ocorre em Gloxinia s.s,
Mandirola, Seemannia e Sphaerorrhiza. Por ser um caráter bastante estável, possui importância
taxonômica no reconhecimento dos gêneros.
Outro caráter importante relacionado ao fruto é a presença de costa. Os frutos de Nomopyle,
Sphaerorrhiza e Seemannia (figura 33F) sempre são costelados na parte do hipanto, em Gloxinella,
Gloxinia s.s. e Mandirola esse caráter é variável e em Gloxiniopsis e Chautemsia os frutos são não-
costelados (figura 10C).
Hábitat e distribuição geográfica
Os gêneros tratados no presente trabalho incluem espécies que estão geralmente associadas a
afloramentos rochosos. Esses afloramentos podem variar quanto a constituição das rochas, quanto a
proximidade de cursos de água, quanto a altitude e quanto a formação vegetal onde estão inseridos.
Além disso, algumas espécies podem não estar associadas a afloramentos rochosos, mas podem ser
encontradas em interior de florestas, em margens de estradas ou de rios ou encostas de serras.
163
Dentre os gêneros encontrados exclusivamente em afloramentos rochosos está Mandirola (figura
22G), sendo que suas espécies podem ser encontradas em afloramentos areníticos ou quartzíticos,
próximos a cursos de água ou não, em florestas de galeria ou não, em cerrado ou campo rupestre. Outro
gênero encontrado exclusivamente neste ambiente é Chautemsia, sendo especificamente em floresta
com afloramento calcário em local bastante úmido (figura 10F). O ambiente natural onde Gloxinella
lindeniana foi coletada pela primeira vez não é conhecido, mas Gloxinella reflexa é encontrada
exclusivamente em afloramentos rochosos dentro de florestas de galeria. Gloxinia alterniflora é a única
espécie do gênero encontrada exclusivamente em afloramentos rochosos (afloramento calcário de
encosta de serra), sendo que as outras espécies podem (figura 16C, 16F) ou não ser encontradas neste
tipo de ambiente. Além disso, Gloxinia erinoides e G. perennis são geralmente encontradas próximo a
cursos de água ou, pelo menos, em ambiente bastante úmido. Sphaerorrhiza burchellii e S. bracteata
são exclusivas de afloramentos rochosos (afloramento argilo-arenoso no interior de florestas de galeria,
como na figura 37E, às vezes em afloramentos com ambiente alterado – S. burchellii; afloramentos
argilosos na margem de rios – S. bracteata, figura 37H), enquanto que S. sarmentiana pode ser
encontrada neste tipo de ambiente ou não. Todo o gênero Seemannia pode ser encontrado tanto sobre
afloramentos rochosos como fora deles e, além disso, Seemannia nematanthodes e S. sylvatica são
geralmente encontradas próximo a cursos de água ou, pelo menos, em ambiente bastante úmido.
Nomopyle dodsonii é a única espécie tratada no presente trabalho que não é encontrada em afloramentos
rochosos, mas sim em solo de florestas úmidas.
Os táxons incluídos no presente trabalho apresentam distribuição predominantemente extra-
amazônica e o mesmo ocorre com as espécies de Gloxinieae como um todo. Apenas G. erinoides
(figura 14), Gloxinia perennis (figura 15), Mandirola hirsuta (figura 19) e Seemannia purpurascens
(figura 30) têm algum registro na região Amazônica.
Dentre os gêneros nos quais Gloxinia s.l. foi desmembrado, Gloxinia s.s. é o que tem a
distribuição mais ampla, ocorrendo do Sudeste do Brasil até a Honduras. Neste gênero apenas G.
xanthophylla (figura 14) e G. alterniflora (figura 15) têm distribuição mais restrita, a primeira
ocorrendo próxima aos Andes do Equador e do Peru e a segunda sendo restrita ao município de Bonito
(Mato Grosso do Sul – Brasil. Já G. erinoides ocorre do Sudeste do Brasil até a Nicarágua (figura 14) e
G. perennis alcança Honduras (figura 15).
O segundo gênero com distribuição mais ampla é Seemannia, o qual ocorre no Sul, Sudeste e
Centro-Oeste do Brasil, passando pela Argentina até Equador (acompanhado os Andes), além de Guiana
Francesa e Guiana, sendo um dos poucos gêneros tratado no presente trabalho que é encontrado também
na face Oeste dos Andes (representado neste local por S. sylvatica). Apenas S. sylvatica e S.
purpurascens ocorrem no Brasil, sendo a primeira encontrada mais comumente no Planalto Central e
menos comumente em Florestas de galeria do Sul e Sudeste, além de ser comumente encontrada na
porção Leste dos Andes na Bolívia e Peru, além do nordeste do Paraguai e na porção Leste dos Andes
164
do Equador (figura 31). No Brasil, S. purpurascens é encontrada na Chapada dos Guimarães e na região
Amazônica, além de ocorrer na porção Leste dos Andes bolivianos, na Guiana Francesa e Guiana
(figura 30). Já S. gymnostoma (figura 28) e S. nematanthodes (figura 29) não ocorrem no Brasil e,
diferentemente das outras duas espécies, são encontradas na porção Leste dos Andes da Argentina, além
da Bolívia, sendo S. gymnostoma também encontrada próxima aos Andes peruanos.
Já Chautemsia, Gloxinella, Gloxiniopsis, Nomopyle, Mandirola e Sphaerorrhiza têm
distribuição mais restrita. Mandirola (figura 19, 21), Sphaerorrhiza (figura 35, 36) e Chautemsia (figura
9) distribuem-se pelos Cerrados do Planalto Central brasileiro, os dois primeiros sendo comumente
encontrados nos Campos Rupestres dessa região. Gloxiniopsis é endêmico da Colômbia, ocorrendo a
Leste da Cordilheira dos Andes (figura 18). Gloxinella lindeniana só é conhecida atualmente de cultivo,
sendo provavelmente todas as mudas provenientes de material coletado em região desconhecida do
Equador (figura 18). Gloxinella reflexa ocorre no Norte do Brasil na divisa com a Bolívia (Floresta
Ombrófila Aberta das Terras Baixas), alcançando a porção Leste dos Andes bolivianos e peruanos,
sendo neste último, encontrada em Florestas Tropicais de Terras Baixas (figura 18). Nomopyle dodsonii
é encontrado em Florestas Úmidas no Noroeste do Equador, indo de Leste a Oeste dos Andes (figura
24).
Número cromossômico
A espécie Sphaerorrhiza sarmentiana foi a única com a contagem do número cromossômico
realizada no presente trabalho. O objetivo dessa contagem foi encontrar caracteres para uma melhor
sustentação morfológica desse grupo (Sphaerorrhizeae). Porém encontrou-se 2n = 26 para essa espécie,
um número muito comum dentro da tribo Gloxinieae, na qual essa espécie havia sido tratada até o
trabalho de Roalson et al. (2005b). Segundo Skog (1984) praticamente todo o grupo Seemannia (com
exceção de S. purpurascens na qual esse caráter não é conhecido), todo o gênero Gloxinia s.s e
Gloxinella lindeniana apresentam n = 13, além disso, esse número é também encontrado em espécies de
Diastema, Heppiella, Kohleria, Monopyle, Pearcea, Phinaea e Capanea, todos incluídos em
Gloxinieae, além de estar presente em toda a tribo Sinningieae (Wiehler, 1983). Dentro de Gloxinieae o
número cromossômico pode variar de n = 10 (como em Solenophora) a n = 13, sendo n = 11 encontrado
por exemplo em Achimenes e n = 12 em Smithiantha (Wiehler, 1983). O número cromossômico é um
caráter diagnóstico de algumas tribos. Em Episcieae ele varia entre n = 8 a n = 9 e em Beslerieae (n =
16) e Gesnerieae (n = 14) ele é ainda mais constante (Wiehler, 1983). Plotando-se esse caráter no
cladograma apresentado por Zimmer et al. (2002), assim como nos cladogramas apresentados no
presente trabalho (figura 7), pode-se observar que ele é bastante plástico e dificilmente n = 13 poderia
ser utilizado como um caráter diagnóstico de Sphaerorrhiza ou da tribo onde ele está inserido. Por esse
motivo não foram investidos mais esforços na investigação desse caráter em outras espécies de
Sphaerorrhizeae.
165
Considerações Finais
O estudo das Gesneriaceae brasileiras, por parte da autora desta tese, iniciou-se em 2001, por
ocasião do seu mestrado, tendo sido abordadas as Gesneriaceae da Cadeia do Espinhaço em Minas
Gerais. Durante este estudo, contou-se com o apoio de Alain Chautems, o principal especialista em
Gesneriaceae brasileiras. Para o desenvolvimento do doutorado, embora não se tenha contado com a co-
orientação oficial deste pesquisador, sua participação foi bastante intensa, desde a escolha do tema,
sugerido por ele, até o acompanhamento das atividades no Jardim Botânico de Genebra e no auxílio na
obtenção de bibliografia e participação nas principais decisões taxonômicas. Tal pesquisador
intermediou, além disso, o contato com a equipe norte-americana que estava estudando as relações
filogenéticas na tribo Gloxinieae e as relações dessa com outras tribos da família, a fim de evitar
duplicação de esforços. A princípio, estaríamos trabalhando com categorias taxonômicas diferentes: a
equipe em nível de tribo, ao passo que a presente tese teria uma abordagem em nível de gênero.
Entretanto, em 2005 (um ano antes da data prevista para o término dessa tese) foram publicados
os resultados do trabalho da equipe norte-americana, incluindo a filogenia da tribo Gloxinieae (Roalson
et al., 2005a), onde foram incluídas 11 espécies (do total de 15) de Gloxinia e algumas decisões
taxonômicas (Roalson et al., 2005b). Nesses dois trabalhos foram incluídos vários objetivos da presente
tese, no que se refere à questões filogenéticas. Entretanto a maioria das questões propostas no plano
original do doutorado não se sobrepuseram com os artigos publicados, principalmente no que se refere à
parte taxonômica, o que tornava relevante o prosseguimento dos trabalhos, conforme apontado inclusive
por Roalson et al. (2005a, 2005b).
Assim, embora uma certa frustração tenha surgido com o inesperado conteúdo dos trabalhos de
Roalson et al. (2005a, 2005b), que julgávamos serem futuramente publicados em conjunto com a
presente autora, avaliou-se a situação e considerou-se que isto de maneira alguma tirou a consistência
científica do tema aqui abordado.
166
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173
Lista de exsicatas
Alvarenga, D.: 756 (4.2.5.1); Alves, M.: 1233 (4.2.8.2); Anderson, W.R.: 6503 (4.2.5.1); 6653 (4.2.5.1), 7399
(4.2.5.1), 7413 (4.2.5.1), 9903 (4.2.5.1), 36901 (4.2.5.1); André, E.F.: 4664 (4.2.7.4), K 1446 (4.2.7.4);
Araujo, A.O.: 400 (4.2.3.2), 456 (4.2.5.1), 457 (4.2.5.2), 458 (4.2.5.1), 460 (4.2.5.2), 461 (4.2.5.1), 463
(4.2.2.1), 466 (4.2.7.4), 467 (4.2.7.3), 468 (4.2.3.3), 500 (4.2.1.1), 501 (4.2.3.2), 503 (4.2.5.3), 507 (4.2.3.2),
510 (4.2.8.2), 513 (4.2.8.1), 514 (4.2.5.1), 530 (4.2.5.1), 531 (4.2.5.1), 535 (4.2.8.2), 536 (4.2.3.3), 539
(4.2.8.3), 544 (4.2.5.1), 545 (4.2.5.3), 548 (4.2.4.1), 549 (4.2.7.1), 550 (4.2.7.2), 603 (4.2.7.4), 604 (4.2.2.1),
700 (4.2.7.3), 750 (4.2.7.4); Asplund, E.: 5525 (4.2.6.1), 8880 (4.2.3.3), 12064 (4.2.3.3), 13034 (4.2.7.4),
13265 (4.2.7.4); Assis, A.M.: 84 (4.2.7.4); Augustin, L.: 135 (4.2.3.2); Azevedo, M.L.M.: 971 (4.2.8.3);
Badcock, W.J.: 75 (4.2.7.3), 79 (4.2.7.4), 205 (4.2.7.4), 305 (4.2.7.4), 306 (4.2.7.4), 507 (4.2.7.1), 508 (4.2.7.4),
765 (4.2.7.1), 869 (4.2.7.4); Baker, R.E.D.: 14664 (4.2.3.3); Balls, E.K.: 5940 (4.2.7.1), 6804 (4.2.7.4); Bang,
M.: 542 (4.2.7.3), 1211 (4.2.7.4), 1212 (4.2.7.4), 1213 (4.2.7.3), 1524 (4.2.7.1), 1720 (4.2.3.2), 1721
(4.2.7.1), 1745 (4.2.2.2), s.n. - NY (4.2.7.1); Barbosa, A.: 329 (4.2.7.4); Barreto, M.: 3004 (4.2.3.3); Barros,
F.: 2192 (4.2.8.3), 1616 (4.2.5.1), 2173 (4.2.5.1); Beck, St. G.: 21332 (4.2.7.3), S 405 (4.2.7.3); Biesmeijer,
J.C.: 217 (4.2.3.3); Bogner, J.: 898 (4.2.7.4); Bonpland, A.J.A.: s.n. - P (4.2.3.2), s.n. ?- 3623 (4.2.7.4);
Bridel, S.E.: 1213 (4.2.3.3); Bridges, T.: s.n. - BM 883819 (4.2.7.1), s.n. - BM 883829 (4.2.7.4), s.n. - K
(4.2.7.1); Brina, A.E.: s.n. - BHCB 32715 (4.2.8.3); Broadway, W.E.: 9026 (4.2.3.3); Brooke, F.: 122
(4.2.7.4); Brooke, W.M.A.: 5672 (4.2.7.4); Buchtien, O.: 716 (4.2.3.2), 717 (4.2.7.1), 824 (4.2.7.4), 5560
(4.2.3.2), 5568 (4.2.7.3), 7484 (4.2.7.4), s.n. - L 194311 (4.2.7.4); Bunge, A.: s.n. - P (4.2.3.2), s.n. - P
(4.2.3.3); Burchell, W.J.: 6599 (4.2.5.1), 8615 (4.2.8.2), 6609-2 (4.2.3.2); Burkart, A.: 11845 (4.2.7.1);
Cabrera, A.L.: 21578 (4.2.7.1), 22104 (4.2.7.2), 24930 (4.2.7.1); Calago, K.: 94 (4.2.8.1); Camp, W.H.: E-1561
(4.2.7.4); Campbell, D.G.: P22133 (4.2.3.3); Campbell, E.J.F.: s.n. - K (4.2.3.3); Cardenas, M.: 5994
(4.2.7.4), 6001 (4.2.7.4); Carvalho, A.F.: 516 (4.2.7.4); Carvalho, A.M.: 262 (4.2.3.3); Carvalho, M.G.: 942
(4.2.8.3); Castellanos, A.: 22428 (4.2.8.3); Cavalcanti, T.B.: 431 (4.2.5.1), 1198 (4.2.9), 1199 (4.2.8.3), 1400
(4.2.5.1); Cervi, A.C.: 3385 (4.2.7.4); Chaper, M.: s.n. - P (4.2.3.3), s.n. - P (4.2.3.3); Claren, F: 11766
(4.2.7.1); Clark, J.L.: 89 (4.2.6.1), 6776 (4.2.7.4), 6777 (4.2.7.4), 6804 (4.2.7.3), 6805 (4.2.7.3), 6895
(4.2.3.3); Coelho, L.B.V.: 71 (4.2.7.4); Constantino, D.: s.n. - RB 10697 (4.2.3.3); Cremers, G: 4514
(4.2.7.3); Cruz, N.D.: 9 (4.2.3.3); Cumming, H.: ? 175 (4.2.7.4), s.n. - w 106222 (4.2.7.4);
Daly, D.C.: 9628 (4.2.2.2); Dawe, M.T.: 256 (4.2.3.3), 337 (4.2.3.2); Dias, T.A.B.: 419 (4.2.5.1), 441 (4.2.5.1);
Dodson, C.H.: 1173 (4.2.6.1); Dombey, J.: 293 (4.2.7.4), s.n. - P (4.2.7.4); D'Orbigny, A.: 1126 (4.2.7.4);
Dostert, N.: 98/60 (4.2.7.4); Dressler, R.L.: 4935 (4.2.6.2); Duarte, A.P.: 3066 (4.2.7.4); Ducke, A.: s.n. - MG
(4.2.3.2), s.n. - RB 18564 (4.2.7.3); Dunaiski Jr., A.: 603 (4.2.7.4);
Edwall, G.: s.n. - SP 14862 (4.2.3.3); Ehrendf (?):s.n. - WU (4.2.2.1); Ellenberg, H.: 699 (4.2.7.4); Emperaire,
L.: 681 (4.2.8.3); Eunice, Veralúcia & Graziela: s.n. - R (4.2.5.1), s.n. - UB 33269 (4.2.8.3), s.n. - UB 33296
(4.2.5.1); Eyerdam, W.J.: 24729 (4.2.7.4), 24746 (4.2.7.3), 24834 (4.2.7.4), 25358 (4.2.7.4);
Fabris, H.A.: 5327 (4.2.7.1); Fagerlind, F.: 2624 (4.2.6.1); Fendler, A.: 783 (4.2.3.3), 784 (4.2.3.2), 1593 ou
1595 (4.2.3.3); Ferreira: s.n. - P (4.2.3.3), s.n. - P (4.2.7.3); Ferreira, A.R.: 257 (4.2.3.3), 482 (4.2.7.3);
Ferreyra, R.: 1088 (4.2.7.4), 2233 (4.2.7.4), 15610 (4.2.7.4); Fiebrig, K.: 2665 (4.2.7.1), 2680 (4.2.3.2), 3124
(4.2.7.1); Fielding, E.: 1997 (4.2.7.4); Fierro, A.F.: 2086 (4.2.5.1); Filgueiras, T.S.: 1976 (4.2.8.3); Finlay,
M.: 175 (4.2.3.3); Focke, H.C.: 822 (4.2.3.3); Fonseca, M.L.: 766 (4.2.5.1); Forget, L.: s.n. - K (4.2.7.4);
Foster, R.B.: 10352 (4.2.3.4), 12967 (4.2.3.4); Fournet, J.P.: 4838 (4.2.3.3); Freire, C.V.: 6 (4.2.3.3); Frey,
R.: 808 (4.2.7.4); Fritsch, K.: s.n. - GZU (4.2.2.1); Funck, N.: 135 (4.2.3.2), 714 (4.2.3.3), 780 (4.2.3.2), s.n. -
P (4.2.3.3), s.n. - W 106999 (4.2.3.3);
Garaças (?): 312 (4.2.3.3); Garcia, R.J.F.: 1965 (4.2.7.4); Gardner, G.: 2226 (4.2.8.3), 3303 (4.2.8.3), 3304
(4.2.5.1), 3873 (4.2.5.1), 3874 (4.2.5.1), 3875 (4.2.5.4), 4071 (4.2.5.1), s.n. - K (4.2.8.3), s.n. - P (4.2.8.3);
Gay, M.C.: 894 (4.2.3.2), 1049 (4.2.3.2); Gentry, A.: 45207 (4.2.7.4); Gibbs, P.E.: 74-16 (?) (4.2.7.4);
Glaziou, A.F.M.: 15168 (4.2.8.3), s.n. - P (4.2.8.3); Goudot, M.J.: s.n. - P (4.2.3.2); Gourlay, W.B.: 78
(4.2.7.4); Gowers, H.: s.n. - W 110999 (4.2.3.3); Gratz, B.: s.n. - GOET (4.2.3.3); Grisebach, A.H.R.: 767 ?
(4.2.3.3), s.n. - K (4.2.7.1); Grisol, M.: s.n. - P (4.2.3.3);
Hage, J.L.: 2114 (4.2.3.3); Hanbury-Tracy, J.: 123 (4.2.3.2); Hanstein, J. (?):c. i4 (4.2.3.3); Harling, G.: 118
(4.2.6.1), 3684 (4.2.3.3); Harris, W.: 9829 (4.2.3.3); Hasskarl, J.K.: 90 (?) (4.2.3.3), s.n. - H 1631111
(4.2.3.3); Hassler, E.: 11237 (4.2.7.4); Hatschbach, G.: 24314 (4.2.7.4), 24588 (4.2.7.4), 33994 (4.2.5.2),
34116 (4.2.5.1), 34133 (4.2.5.1), 34161 (4.2.3.2), 36109 (4.2.5.1), 36112 (4.2.5.2), 36118 (4.2.7.3), 36150
(4.2.3.2), 36209 (4.2.3.2), 36799 (4.2.5.1), 38471 (4.2.5.3), 38474 (4.2.5.1), 38509 (4.2.5.1), 39357 (4.2.8.3),
39364 (4.2.5.1), 39445 (4.2.5.1), 66827 (4.2.7.4), 70096 (4.2.5.3), 74128 (4.2.7.4), 74705 (4.2.3.1), s.n. -
MBM 32776 (4.2.5.1); Hatschbach, M.: 62339 (4.2.3.3), 70173 (4.2.5.1), 79300 (4.2.3.3); Hawkes, J.G.:
174
3437 (4.2.7.1), 3628 (4.2.7.2); Heringer, E.P.: 1084 (4.2.8.3), 1102 (4.2.8.3), 1898 (4.2.3.3), 3659 (4.2.5.1),
6372 (4.2.8.3), 10834 (4.2.5.3), 11470 (4.2.5.1), 11792 (4.2.8.3), 14561 (4.2.8.3), 15419 (4.2.8.3), 15492
(4.2.8.3), 15545 (4.2.5.1), 10952 (4.2.5.1); Herzog, T.: 84 (4.2.7.4), 1748 (4.2.3.2), 1755 (4.2.7.4), 2259
(4.2.7.4); Hoehne, F.C.: 309 (4.2.3.3), 310 (4.2.3.2), 570 (4.2.5.1), 571 (4.2.7.4), 4022 (4.2.3.3); Holthuis,
L.B. (?):s.n. - L 957306-468 (4.2.3.3); Hooker, J.F.: s.n. - E 201593 (4.2.7.4); Humbert, J.H.: 26020 (4.2.3.3),
26023 (4.2.3.2), 30596 (4.2.7.4), 30967 (4.2.7.4), 31027 (4.2.3.3); Hunt, D.R.: 6078 (4.2.5.2), 9640 (4.2.7.1);
Hutchison, P.C.: 6040 (4.2.3.4), 6047 (4.2.3.3);
Idrobo, J.M.: 1337 (4.2.3.3); Irwin, H.S.: 7260 (4.2.7.4), 14002 (4.2.8.3), 19138 (4.2.8.3), 19199 (4.2.5.1),
19257 (4.2.5.3), 21737 (4.2.8.2), 23198 (4.2.8.3), 24591 (4.2.5.1), 24929 (4.2.5.1), 32031 (4.2.5.1), 34064
(4.2.5.1), 34102 (4.2.5.3), 11751 (4.2.5.3);
Jaramillo, C.B.J.: s.n. - ESA 3737 (4.2.7.4); Jardim, D.M.M.: s.n. - OUPR 13281 (4.2.3.3); Jativa, C.: 2012
(4.2.6.1);
Karsten, H.: s.n. - W (4.2.3.3); Kee, M.: 10651 (4.2.3.2); Kegel, H.A.H.: 1430 (4.2.3.3); Keller, R.: 3789
(4.2.3.3); Kessler, M.: 318 (4.2.7.4); Killip, E.P.: 22478 (4.2.7.4), 22562 (4.2.7.4), 25022 (4.2.7.4); Kirkbride
Jr., J.H.: 2817 (4.2.5.1), 3340 (4.2.3.2), 3397 (4.2.5.1); Klug, G.: 3998 (4.2.3.3), 4214 (4.2.3.3); Kuhlmann,
M.: s.n. - E 201610 (4.2.3.3), s.n. - SP 59059 (4.2.7.4); Kummer, F.: s.n. - M 98542 (4.2.3.3); Kunth, J.G.
(?):s.n. - RB 102320 (4.2.3.3); Kuntze, O.: s.n. - NY (4.2.7.2); Kvist, L.P.: 245 (4.2.7.3);
Legname, P.R.: 7324 C (4.2.7.2), 9152C (4.2.7.2); Lambert, M.: s.n. - G 236925 (4.2.7.4); Landsbergen: 196
(4.2.3.3); Leewenberg, A.J.M.: 3514 (4.2.3.3), 8118 (4.2.7.4); Lehmann, F.C.: 211 (4.2.6.1); Leiva, S.: 1629
(4.2.7.4); Lemée, A.: s.n. - P (4.2.3.3); Leprieur, M.: s.n. - P (4.2.3.3); Lévy, P.: 185 (4.2.3.2); Lillo, M.: 348
(4.2.7.1); Lima, A.: 53-1534 (4.2.7.3), 58-3045 (4.2.5.1), 58-3073 (4.2.8.3), 66-4408 (4.2.5.1); Lima, D.A.:
53-1601 (4.2.3.2); Lima, P.: 51 (4.2.7.4); Linden, J.: 1413 (4.2.3.2), 1462 (4.2.3.3), 1469 (4.2.3.3); Lindman,
C.A.M.: 3001 (4.2.8.3), 3003 (4.2.3.2); Loefgren, A.: s.n. - R 20923 (4.2.8.3); Lombardi, J.A.: 3882 (4.2.8.3);
Lorentz, P.G.: 250 (4.2.7.1), 544 (4.2.7.1), 727 (4.2.7.1), 906 (4.2.7.1), 1037 (4.2.7.1), s.n. - G (4.2.7.1);
Lörzing: 12263 (4.2.3.3); Lourteig, A.: 3090 (4.2.7.4), 3258 (4.2.7.4);
Maas, P.J.M.: 6003 (4.2.3.3), 8796 (4.2.7.3), P13240 (4.2.3.3); Macbride, J.F.: 3674 (4.2.7.4); Macêdo, A.: 84
(4.2.7.4), 644 (4.2.8.3), 3195 (4.2.3.2), 3210 (4.2.8.3), 4400 (4.2.5.1), 4493 (4.2.8.3); Macedo, F.A.: 10
(4.2.7.4); Magalhães, M.: 19018 (4.2.7.4); Magnago, H.: 104 (4.2.5.1); Malme, G.O.A: 1464 (4.2.3.2), s.n. -
S (4.2.5.1); Manso, M.S.: s.n. - G-DC. 8116 (4.2.5.1); Marazzi, B.: BM 088 (4.2.7.1); Marco, E.: 10263 C
(4.2.7.2); Martinet, M.: ? 1464 (4.2.7.4); Martius, C.F.P.: s.n. - M 98531 (4.2.7.4); Mathews, A.: 689
(4.2.7.4), 1997 (4.2.7.4), 1997 (4.2.7.4), 2010 (4.2.3.3), 3146 (4.2.7.4), ? 3146 (4.2.7.4); Mathias, M.E.: 3597
(4.2.7.4); Mayer, J.: 271 (4.2.3.3); Mazine, F.F.: 401 (4.2.5.3), 920 (4.2.5.1); Mees, G.F.: s.n. - L 959302-007
(4.2.3.3); Melin, D.: 149 (4.2.7.4); Melo, P.H.A.: 408 (4.2.1.1), 446 (4.2.1.1), 1257 (4.2.1.1), 1315 (4.2.1.1),
1439 (4.2.8.3), 1440 (4.2.5.1), 1474 (4.2.8.3); Mendonça, R.C.: 454 (4.2.8.3); Mendonza, P.T.: 554 (4.2.6.1);
Mennega, E.A.: 65-155 (4.2.7.4); Mexia, Y.: 7182 (4.2.3.3), 8107 (4.2.7.4), 8480 (4.2.6.1), 5503 (4.2.8.3);
Meyer, G.: 308 (4.2.3.3); Meyer, T.: 15004 (4.2.7.1), 15495 (4.2.7.1), 15496 (4.2.7.1), 21678 (4.2.7.1), 22370
(4.2.7.1), 23598 (4.2.7.2); Miers, J.: 170 (4.2.4.1); Miranda, C.A.: 214 (4.2.5.1); Miranda, Z.J.G.: 0 (4.2.3.2);
Mitzi, I.: s.n. - HB 45100 (4.2.5.1); Mocquerys, A.: s.n. - P (4.2.3.2); Moritz, J.: 867 (4.2.3.3); Mulford
Biological Exploration of the Amazon Basin: 2070 (4.2.2.2);
Nakajima, J.N.: 932 (4.2.5.3); Nave, A.G.: 1200 (4.2.5.1), 1203 (4.2.7.3); Nee, M.: 49167 (4.2.7.4); Neffa,
V.Solis: 757 (4.2.7.1); Nogueira, E.: 53 (4.2.5.3); Novara, L.J.: 1224 (4.2.7.2), 2397 (4.2.7.1), 5989 (4.2.7.1),
7588 (4.2.7.1), 7678 (4.2.7.1), 8573 (4.2.7.1);
O`Donnel, C.A.: 4729 (4.2.7.1), 5316 (4.2.7.1); Olrog, C.C.: 7873 (4.2.7.1);
Pabst, G.: 8827 (4.2.5.1), 8845 (4.2.5.1); Palmer, R.: 3 (4.2.7.4); Paula, J.E.: 1013 (4.2.3.2); Pavon, J.A.: 36
(4.2.7.4), s.n. - G (4.2.7.4), s.n. - P (4.2.3.3); Pearce, R.: 226 (4.2.3.3), 543 (4.2.3.3), s.n. - BM 883826
(4.2.7.1), s.n. - K (4.2.7.2); Pereira, E.: 2740 / 3376 (4.2.8.3); Petersen, E.: s.n. - L 194320 (4.2.7.1); Philcox,
D.: 4689 (4.2.5.2); Phillipson, W.R.: 1371 (4.2.3.3); Pickel, D.B.J.: 0 (4.2.3.3); Pierotti, S.A.: 85 (4.2.7.1),
6589 (4.2.7.2); Pillay & Vorakitaki: 12138 (4.2.3.3); Pirani, J.R.: 3913 (4.2.8.3); Pittier, H.: 11609 (4.2.3.2),
12218 (4.2.3.3), 13057 (4.2.3.3); Plée, A.: 77 (4.2.3.2); Plowman, T.: 8464 (4.2.8.3), 9227 (4.2.5.1); Poeppig,
E.F.: 1619 (4.2.3.3), 1631 (4.2.7.4), s.n. - W (4.2.3.4), s.n. - W 111272 (4.2.3.3), s.n. - W 111273 (4.2.3.3),
s.n. - W 146425 (4.2.3.3); Proença, C.: 1751 (4.2.8.3); Purdie, W.: s.n. - K (4.2.3.2); Puttemans, A.: s.n. - SP
14864 (4.2.3.3);
Quentin, R.P.: 609 (4.2.3.3);
Raes, N.: 68 (4.2.7.3); Rechinger, K: s.n. - WU (4.2.3.3); Regel, E.: s.n. - Z (4.2.3.3), s.n. - Z (4.2.3.3), s.n. - Z
(4.2.7.4); Regnell, A.F.: III. 951a (4.2.7.4), III. 951b (4.2.7.4); Resende, A.M.: 1829 (4.2.7.3); Ribeiro, W.:
s.n. - SP 335028 (4.2.7.4); Richard, L.C.: s.n. - P (4.2.3.3); Riedel, L.: s.n. - G (4.2.3.3); Rimachi Y., M.:
4968 (4.2.7.4); Ritter, N.: 1108 (4.2.7.4), 2051 (4.2.7.4); Rizzo, J.A.: 4661 (4.2.5.1); Rocha, R.: 2420
(4.2.7.1); Rojas, C.E.: 2965 (4.2.3.3); Rusby, H.H.: 2421 (4.2.7.2); s.c: s.n. - K (4.2.7.4); s.n. - E 201607
175
(4.2.3.3); s.n. - GOET (4.2.3.3); s.n. - GOET (4.2.3.3); s.n. - GOET (4.2.7.1); s.n. - K (4.2.2.1); s.n. - K
(4.2.2.1); s.n. - K (4.2.2.1); s.n. - K (4.2.3.3); s.c.: s.n. - L 90964-53 (4.2.3.3); s.n. - P (4.2.2.1); s.n. - P
(4.2.3.3); s.n. - S (4.2.3.3); s.n. - W (4.2.3.3); s.n. - W (4.2.3.3); s.n. - W (4.2.3.3); s.n. - W (4.2.3.3); s.n. - W
(4.2.3.3); s.n. - W (110990) (4.2.3.3); s.n. - W 187797 (4.2.3.3); s.n. - W 1895 (4.2.3.3); s.n. - W 198376
(4.2.3.3); s.n. - W 225521 (4.2.3.3);
Salino, A.: 3076 (4.2.8.3); Salles, A.E.H.: 117 (4.2.3.2); Sanchez, H.L.: 1997 (4.2.3.3), 2033 (4.2.3.3), 2078
(4.2.3.3); Sandeman, C.: 94 (4.2.3.3), 259 (4.2.7.4), 277 (4.2.7.4), 3663 (4.2.7.4); Santos, H.G.P.: 301
(4.2.8.3); Saunders, S.G.E.: 552 (4.2.7.4), 553 (4.2.7.4); Sazima, M.: 35731 (4.2.3.3); Schlim, L.: 8 (4.2.3.2);
Schreber, J.: 786 (?) (4.2.3.3), s.n. - M 98544 (4.2.3.3), s.n. - M 98545 (4.2.3.3); Schreiter, R.: 48161
(4.2.7.1); Schunke, J.: 5801 (4.2.7.4); Schwacke, J.: 142 (4.2.7.3); Scolnik, R.: 849 (4.2.7.4); Silva, G.P.:
7302 (4.2.8.2); Silva, J.G.: 1128 (4.2.8.3); Silva, L.L.: 6 (4.2.3.3); Silva, M.A.: 927 (4.2.8.3), 5166 (4.2.8.3);
Silva, S.P.C.: 752 (4.2.3.3); Simons, J.B.: 245 (4.2.3.3), Kew accession number A 423-74.03567 (4.2.3.3);
Skog, L.E.: 5338 (4.2.7.1); Sleumer, H.: 2766 (4.2.7.2); Smith, H.: 113 (4.2.5.1), 142 (4.2.8.3), 1318
(4.2.3.2); Solomon, J.C.: 9343 (4.2.7.4), 9906 (4.2.7.2), 11990 (4.2.7.4), 12151 (4.2.7.4); Sota, E.: 145
(4.2.7.1); Souza, V.C.: 26817 (4.2.7.4), 28143 (4.2.8.3), 29686 (4.2.3.2); Sparre, B.: 17184 (4.2.6.1);
Splitgerber, F.L.: 102 (4.2.3.3), s.n. - L 903310-224 (4.2.3.3); Spruce, R.: 4400 (4.2.3.4), 4513 (4.2.3.3);
Stafford, D.: s.n. - K (4.2.7.4); Stehlé, H.: 381 (4.2.3.3), 556 (4.2.3.3), 4336 (4.2.3.3); Steinbach, J.: 300
(4.2.7.4), 475 (4.2.7.4), 628 (4.2.7.4), 812 (4.2.7.3), 6300 (4.2.7.4), 7089 (4.2.7.3), 7120 (4.2.7.4), 8846
(4.2.7.1), 9056 (4.2.7.2), 9057 (4.2.7.1), 9317 (4.2.7.4); Steyermark, J.A.: 127090 (4.2.3.3); Stork, H.E.: 9438
(4.2.7.4), 9871 (4.2.7.4), 10408 (4.2.7.4), 10485 (4.2.2.2);
Temeirão Neto, E.: 1964 (4.2.8.3); Teppner, H.: 79/270 (4.2.7.4); Thomas, W.W.: 5773 (4.2.5.1); Till, W.:
10007 (4.2.7.1), 10049 (4.2.7.1), 10142 (4.2.7.2); Toledo, C.S.: 11722 (4.2.7.1); Triana, J.: 1774 (4.2.3.3);
Troll, C.: 1629 (4.2.7.4), 1660 (4.2.7.1);
Ule, E.H.G.: 449 (4.2.5.1), 7567 (4.2.8.3), 450 (4.2.3.2), 745 (4.2.5.3); Uribe, L.: 4515 (4.2.3.3);
Vargas, J.M.: 1630 (4.2.3.2); Venturi, S.: 3618 (4.2.7.1), 3834 (4.2.7.1), 5166 (4.2.7.2), 8351 (4.2.7.2), 10324
(4.2.7.1); Verardo, S.M.: 23952 (4.2.5.1); Vidal-Sènége, M.: s.n. - P (4.2.7.4); Vogel, O.S.B.C.: s.n. - M
98538 (4.2.3.3), s.n. - M 98539 (4.2.3.3), s.n. - WAG 110718 (4.2.3.3);
Walter, B.M.T.: 3706 (4.2.8.3), 3711 (4.2.3.2), 4015 (4.2.5.1), 4026 (4.2.3.2); Warming, J.E.B.: s.n. - P
(4.2.8.3); Wasshausen, D.C.: 748 (4.2.2.2), 2061 (4.2.7.4), 2105 (4.2.7.4); Weberbauer, A.: 7830 (4.2.7.4),
7831 (4.2.7.1), 7929 (4.2.3.2), 7831 a (4.2.7.1); Weddell, H.A.: 3925 (4.2.7.1), 4031 (4.2.7.4), 4322 (4.2.3.2),
4549 (4.2.7.3); Werdermann, E.: 2115 (4.2.7.4), 2116 (4.2.7.4); White, O.E.: 991 (4.2.7.4); Wiehler, H.: W-
2490 (4.2.7.2), W-2700 (4.2.7.2); Willdenow, C.L.: s.n. - P (4.2.3.3); Williams, R.S.: 578 (4.2.2.2); Wood,
J.R.I.: 9252 (4.2.7.1), 10578 (4.2.7.1), 10859 (4.2.7.1), 14560 (4.2.2.2), 14567 (4.2.7.1), 14957 (4.2.7.4),
16055 (4.2.7.1), 14265 (4.2.3.2); Worth, C.R.: s.n. - K (4.2.3.2); Wullschlaegel, H.R.: 767 (4.2.3.3), s.n. - BR
2317/1972-307 (4.2.3.3); Wurdack, J.J.: 0 (4.2.7.4).
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