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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CAMPUS DE BOTUCATU
CAPACIDADE COMBINATÓRIA E HETEROSE EM CRUZAMENTOS
DE LINHAGENS DE PEPINO DO GRUPO CAIPIRA.
AMANDA REGINA GODOY
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da UNESP – Câmpus de
Botucatu, para obtenção do título de Doutor
em Agronomia (Horticultura).
BOTUCATU – SP
Outubro – 2007
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CAMPUS DE BOTUCATU
CAPACIDADE COMBINATÓRIA E HETEROSE EM CRUZAMENTOS
DE LINHAGENS DE PEPINO DO GRUPO CAIPIRA.
AMANDA REGINA GODOY
Orientador: Prof. Dr. Antonio Ismael Inácio Cardoso
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da UNESP – Câmpus de
Botucatu, para obtenção do título de Doutor
em Agronomia (Horticultura).
BOTUCATU – SP
Outubro – 2007
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IV
III
Aos meus pais, Marcio e Rosa
pelo apoio, incentivo, confiança
e exemplo de dignidade,
DEDICO
Aos meus irmãos, Alexandre e Juninho e ao Cary
pelo carinho, apoio em todos os momentos
e pelas alegrias vividas,
OFEREÇO
IV
AGRADECIMENTOS
À Deus pela minha vida, saúde e pelos dons recebidos.
Ao Prof. Dr. Antonio Ismael Inácio Cardoso pelo profissionalismo,
pelos valiosos ensinamentos acadêmicos, conselhos, exigências e cobranças dos deveres
cumpridos. E, sobretudo, pela amizade e lições de vida.
À Faculdade de Ciências Agronômicas – UNESP, especialmente ao
Departamento de Produção Vegetal, Setor Horticultura, pela oportunidade concedida à
realização do curso.
À FAPESP (Processo 03/12368-0) pela concessão da bolsa de
doutorado, sem a qual não teria condições de desenvolver este projeto.
Aos professores do Departamento de Produção Vegetal, Setor de
Horticultura pelos valiosos ensinamentos e cobranças nas disciplinas.
Aos funcionários da Fazenda Experimental São Manuel da
FCA/UNESP que colaboraram diretamente nos trabalhos desenvolvidos.
Aos funcionários do Setor de Horticultura pela ajuda, amizade e
convivência durante o trabalho.
As colegas Andréa Reiko Oliveira Higuti e Ariane da Cunha Salata
pela amizade, companheirismo e valiosas colaborações no desenvolvimento do trabalho.
Aos colegas de pós-graduação de Agronomia/Horticultura.
A todos que direta ou indiretamente contribuíram para a execução
desta tese.
V
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS ..............................................................................................................VI
LISTA DE FIGURA..................................................................................................................IX
1. RESUMO ................................................................................................................................1
2. SUMMARY ............................................................................................................................3
3. INTRODUÇÃO.......................................................................................................................5
4. REVISÃO DE LITERATURA ...............................................................................................7
4.1 Aspectos gerais da cultura .................................................................................................7
4.2 Expressão sexual e partenocarpia em pepino ....................................................................8
4.3 Melhoramento e Heterose................................................................................................10
5. MATERIAL E MÉTODOS...................................................................................................15
5.1 Local dos experimentos ...................................................................................................15
5.2 Obtenção das linhagens da população SHS.....................................................................16
5.3 Obtenção das linhagens da população GH ......................................................................17
5.4 Obtenção dos híbridos experimentais..............................................................................18
5.5 Avaliação dos híbridos experimentais.............................................................................19
5.6 Agrupamento das médias.................................................................................................20
5.7 Avaliação da partenocarpia..............................................................................................21
5.8 Análise genética...............................................................................................................21
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO ..........................................................................................24
6.1 Agrupamento de médias ..................................................................................................24
6.1.1 Características de produção.....................................................................................24
6.1.2 Caracterização dos frutos.........................................................................................27
6.1.3 Análise genética.......................................................................................................29
6.2 Avaliação da partenocarpia e expressão sexual...............................................................40
7. CONCLUSÃO.......................................................................................................................44
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................45
VI
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Representação da obtenção dos híbridos experimentais. São Manuel – SP.
UNESP-FCA, 2005. ..................................................................................................................19
Tabela 2: Número de frutos total por planta (NFT), número de frutos comerciais por
planta (NFC), massa total de frutos (MT), massa comercial de frutos (MC) por planta e
porcentagem de frutos comerciais (FC) em três híbridos comerciais, oito linhagens e 16
híbridos experimentais de pepino do grupo caipira. São Manuel – SP. UNESP-FCA,
2006. ..........................................................................................................................................25
Tabela 3: Massa média de frutos comercias (MMFC), diâmetro, comprimento e relação
entre comprimento pelo diâmetro dos frutos (Relação C/D) em três híbridos comerciais,
oito linhagens e 16 híbridos experimentais de pepino do grupo caipira. São Manuel – SP.
UNESP-FCA, 2006. ..................................................................................................................28
Tabela 4: Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação para as
características número de frutos total por planta (NFT), número de frutos comerciais por
planta (NFC), massa total de frutos (MT), massa comercial de frutos (MC) por planta,
porcentagem de frutos comerciais (FC), massa média de frutos comerciais (MMFC),
diâmetro, comprimento e relação entre comprimento pelo diâmetro dos frutos (Relação
C/D) de quatro linhagens SHS de pepino do grupo caipira e erros padrão (EP) dos
efeitos de dois progenitores diferentes. São Manuel – SP, UNESP-FCA, 2006.......................29
Tabela 5: Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação para as
características número de frutos total por planta (NFT), número de frutos comerciais por
planta (NFC), massa total de frutos (MT), massa comercial de frutos (MC) por planta,
porcentagem de frutos comerciais (FC), massa média de frutos comerciais (MMFC),
diâmetro, comprimento e relação entre comprimento pelo diâmetro dos frutos (Relação
C/D) de quatro linhagens GH de pepino do grupo caipira e erros padrão (EP) dos efeitos
de dois progenitores diferentes. São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006. ..................................30
Tabela 6: Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação para as
características número de frutos total por planta (NFT), número de frutos comercial por
planta (NFC), massa total de frutos (MT), massa comercial de frutos (MC) por planta e
VII
porcentagem de frutos comerciais (FC) de 16 híbridos de pepino do grupo caipira e erros
padrão (EP) dos efeitos de dois F
1
sem progenitor comum. São Manuel - SP, UNESP-
FCA, 2006. ................................................................................................................................32
Tabela 7: Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação para as
características massa média de frutos comerciais (MMFC), diâmetro, comprimento e
relação entre comprimento pelo diâmetro dos frutos (Relação C/D) de 16 híbridos
experimentais de pepino do grupo caipira e erros padrão (EP) dos efeitos de dois F
1
sem
progenitor comum. São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006.......................................................33
Tabela 8: Valores de produção (P) e heterose (H) de 16 híbridos experimentais de
pepino do grupo caipira em relação à média dos progenitores para as características
número de frutos total por planta (NFT), número de frutos comerciais por planta (NFC),
massa total de frutos (MT), massa comercial de frutos (MC) por planta e porcentagem de
frutos comerciais (FC). São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006. ...............................................34
Tabela 9: Valores de produção (P) e heterose (H) de 16 híbridos experimentais de
pepino do grupo caipira em relação à média dos progenitores para as características
massa média de frutos comerciais (MMFC), diâmetro, comprimento e relação entre
comprimento pelo diâmetro dos frutos. São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006.......................36
Tabela 10: Valores de produção (P) e heterose (H) de 16 híbridos experimentais de
pepino do grupo caipira em relação ao progenitor superior para as características número
de frutos total por planta (NFT), número de frutos comerciais por planta (NFC), massa
total de frutos (MT), massa comercial de frutos (MC) por planta e porcentagem de frutos
comerciais (FC). São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006...........................................................37
Tabela 11: Valores de produção (P) e heterose (H) de 16 híbridos experimentais de
pepino do grupo caipira em relação ao progenitor superior para as características massa
média de frutos comerciais (MMFC), diâmetro, comprimento e relação entre
comprimento pelo diâmetro dos frutos. São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006.......................38
Tabela 12: Valores de produção (P) e heterose (H) de 16 híbridos experimentais de
pepino do grupo caipira em relação a cultivar padrão (Safira) para as características
número de frutos total por planta (NFT), número de frutos comerciais por planta (NFC),
massa total de frutos (MT), massa comercial de frutos (MC) por planta e porcentagem de
frutos comerciais (FC). São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006. ...............................................39
VIII
Tabela 13: Valores de produção (P) e heterose (H) de 16 híbridos experimentais de
pepino do grupo caipira em relação a cultivar padrão (Safira) para as características
massa média de frutos comerciais (MMFC), diâmetro, comprimento e relação entre
comprimento pelo diâmetro dos frutos. São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006.......................40
Tabela 14: Partenocarpia e expressão sexual das plantas dos híbridos experimentais,
seus parentais e dos híbridos comerciais. São Manuel - SP. UNESP-FCA, 2006. ...................41
IX
LISTA DE FIGURA
Figura 1: Temperaturas máximas e mínimas registradas no período da avaliação dos
híbridos experimentais. São Manuel (SP), UNESP-FCA, 2006. ..............................................42
1
1. RESUMO
O objetivo deste trabalho foi estimar, por meio de cruzamentos
dialélicos, a capacidade geral de combinação de linhagens experimentais de pepino do grupo
caipira, selecionadas pelas suas características relacionadas à qualidade de fruto e expressão
sexual, a capacidade específica e heteroses dos respectivos híbridos e comparar os híbridos
experimentais com híbridos comerciais, em condições de cultivo protegido com polinização
aberta por insetos.
As linhagens estudadas foram obtidas de duas populações. A primeira
população foi obtida através do cruzamento entre os híbridos Safira (grupo caipira) e Hatem
(grupo holandês). O híbrido resultante foi retrocruzado com ‘Safira’ obtendo-se a população
(Safira x Hatem) x Safira F
1
RC
1
. Plantas desta população foram intercruzadas para a obtenção
da população F
2
, denominada de população SHS. Plantas ao acaso desta população foram
autofecundadas por cinco gerações pelo método Single Seed Descent = Descendência de
Semente Única (SSD) até a obtenção de linhagens S
5
. A segunda população foi através do
cruzamento entre os híbridos Guarani (grupo caipira) e Hatem. Deste cruzamento obteve-se a
população (Guarani x Hatem) F
1
. Plantas desta população foram intercruzadas para a obtenção
da população F
2
, denominada de população GH. Plantas ao acaso desta população foram
autofecundadas, por quatro gerações, até a obtenção de linhagens S
4
. Quatro linhagens de cada
população foram cruzadas entre si no esquema de dialelo parcial, obtendo-se 16 híbridos
experimentais.
2
Foram avaliados 27 tratamentos: 16 híbridos experimentais, três
híbridos comerciais (Safira, AG-221 e Guarani), quatro linhagens S
5
da população SHS e
quatro linhagens S
4
da população GH. O delineamento experimental adotado foi em blocos ao
acaso, com quatro repetições e seis plantas por parcela.
As características avaliadas foram: número de frutos total por planta,
número de frutos comerciais por planta, massa total de frutos por planta, massa comercial de
frutos por planta, porcentagem de frutos comerciais, massa média de frutos comerciais,
diâmetro, comprimento e relação entre comprimento pelo diâmetro dos frutos. Realizou-se
análise de variância e as médias foram agrupadas pelo teste de Scott & Knott (5%).
Realizou-se análise de variância para cada característica sem os
híbridos comerciais. Quando foi detectada diferença estatística entre os tratamentos pelo teste
F, foram realizadas as análises genéticas do dialelo parcial.
Das linhagens e híbridos experimentais, 58,3% são ginóicas e 45,8%
são parcialmente partenocárpicas. Quanto aos híbridos experimentais avaliados destacam-se os
híbridos H35 e H43 para produção e o híbrido H71 para qualidade de frutos semelhantes aos
híbridos comerciais. Foram obtidas heteroses positivas demonstrando a vantagem dos híbridos
experimentais em relação às linhagens.
_________________
Palavras-chave: Cucumis sativus L., produção, melhoramento.
3
COMBINING ABILITY AND HETEROSIS ON CUCUMBER INBRED LINES
CROSSES. Botucatu, 2007. 60f. Tese (Doutorado em Agronomia/ Horticultura) – Faculdade
de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista.
Author: AMANDA REGINA GODOY
Adviser: ANTONIO ISMAEL INÁCIO CARDOSO
2. SUMMARY
The objective of this work was to estimate, through diallel cross, the
general combining ability of ‘Caipira’ cucumber experimental lines selected for characteristics
related to fruit quality and sexual expression and the specific combining ability of respective
hybrids and compare the experimental hybrids with commercial ones, at protected cultivation
and open pollination by insects.
The lines studied were obtained from two populations. The first one
was obtained through crossing hybrids Safira (‘caipira’ group) and Hatem (“beit alpha”). The
resultant hybrid was backcrossed to ‘Safira’ obtaining the population (Safira x Hatem) x Safira
F
1
RC
1
. Plants of this population were intercrossed to obtain population F
2
, denominated SHS
population. Randon plants of this population were selfed for five generations, using Single
Seed Descent (SSD) method, until obtaining lines S
5
. The second population was obtained
through crossing hybrids Guarani (‘caipira’ group) and Hatem, resulting in population
(Guarani x Hatem) F
1
. Plants of this population were intercrossed to obtain population F
2
,
denominated GH population. Randon plants of this population were selfed for four generations
until obtaining lines S
4
. Four lines of each population were intercrossed in parcial diallel
crossing system, resulting in 16 experimental hybrids.
Twenty seven treatments were evaluated: 16 experimental hybrids,
three commercial hybrids (Safira, AG-221 and Guarani), four lines S
5
from population SHS
4
and four lines S
4
from population GH. The experimental design was randomized in blocks,
with four replicates and six plants per plot.
The characteristics evaluated were: total number of fruits per plant,
commercial number of fruits per plant, total weight of fruits per plant, commercial weight of
fruits per plant, percentage of commercial fruits, average weight of commercial fruits,
diameter, length and rate between length per fruit diameter. Variance analyses were performed
and the average were grouped using Scott & Knott test (5%).
Variance analyses were performed for each characteristic without
commercial hybrids. When F test for treatments was statistically significant, genetics analyses
for parcial diallel were performed.
58,3% experimental lines and hybrids were gynoecious and 45,8%
were not completely parthenocarpy. Among experimental hybrids evaluated hybrids H35 and
H43 show had production and fruit quality similar to commercial hybrids, and H71 had fruit
quality similar to them. Positive heterosis were obtained showing the advantage of
experimental hybrids over lines.
_______________
Keywords: Cucumis sativus L., yield, breeding.
5
3. INTRODUÇÃO
O pepino tem se destacado na comercialização de hortaliças, sendo o
fruto muito apreciado e consumido em todo o Brasil, na forma crua em saladas, curtido em
salmoura ou vinagre, e raramente maduro ou cozido. Além da relevância econômica e
alimentar, o cultivo de pepino também tem grande valor social na geração de empregos diretos
e indiretos, pois demanda grande quantidade de mão-de-obra, desde o cultivo até a
comercialização (LOPES, 1991).
A cultura não se adapta ao cultivo sob baixas temperaturas, sendo o
desenvolvimento da planta favorecido por temperaturas médias superiores a 20ºC. Esse foi um
dos motivos pelos quais os produtores passaram a cultivar pepino em ambiente protegido a
partir da década de 80. Entre as cucurbitáceas, o pepino é a espécie mais cultivada em
ambiente protegido em todo o mundo, e se encontra entre as principais hortaliças, ocupando o
segundo lugar (CAÑIZARES, 1998).
As cultivares e os híbridos de pepino caipira não apresentam
partenocarpia, o que dificulta o seu plantio em ambiente protegido totalmente fechado, devido
à redução na possibilidade de entrada de insetos polinizadores. A partenocarpia viabiliza a
tecnologia de produção de pepino em ambiente protegido garantindo a produtividade e a
qualidade de frutos na ausência de insetos polinizadores. Portanto, essa é uma importante
característica a ser incorporada em híbridos de pepino do grupo caipira, via melhoramento
genético.
6
Ressalta-se, também, que a utilização de híbridos em pepino se tornou
comum devido à maior produtividade, uniformidade e qualidade de frutos. Um dos primeiros
passos em um programa de melhoramento visando à obtenção de híbridos é a escolha das
populações de onde se pretende extrair as linhagens. Depois são obtidas as linhagens e, com
estas, os híbridos experimentais, sendo que a análise de cruzamentos dialélicos é um método
comumente utilizado na investigação de caracteres quantitativos no melhoramento vegetal e
avaliação de híbridos experimentais.
O objetivo deste trabalho foi estimar, por meio de cruzamentos
dialélicos, a capacidade geral de combinação de linhagens experimentais de pepino do grupo
caipira, selecionadas pelas suas características relacionadas à qualidade de fruto, à expressão
sexual e partenocarpia, a capacidade específica e a heterose dos respectivos híbridos e
comparar os híbridos experimentais com híbridos comerciais, em condições de cultivo
protegido e polinização aberta por insetos.
7
4. REVISÃO DE LITERATURA
4.1 Aspectos gerais da cultura
O pepino é uma hortaliça pertencente à família Cucurbitaceae, gênero
Cucumis, espécie C. sativus L., com centro de origem na Índia. Existem evidências de que a
cultura do pepino no oeste asiático data de 3000 anos, sendo posteriormente cultivado na
Grécia, Itália e China (WHITAKER & DAVIS, 1962). Esta espécie tem crescido de
importância na comercialização de hortaliças, sendo o fruto muito apreciado e consumido em
todo Brasil, na forma crua de seu fruto imaturo em saladas, curtido em salmoura ou vinagre e
raramente maduro ou cozido. Além do valor econômico e alimentar, o cultivo de
cucurbitáceas também tem grande importância social, na geração de empregos diretos e
indiretos, pois demanda grande quantidade de mão-de-obra, desde a semeadura até a
comercialização (LOPES, 1991).
Normalmente, apresenta hábito de crescimento indeterminado,
desenvolvendo-se verticalmente com a presença de suporte. As ramas podem apresentar cerca
de 3m de comprimento, com gavinhas, folhas alternadas, ásperas e de coloração verde escura.
O sistema radicular é superficial axial, alcançando cerca de 30cm de profundidade
(CAÑIZARES, 1998; FILGUEIRA, 2003).
8
O hábito de florescimento é monóico, ou seja, há flores unissexuadas,
masculinas e femininas na mesma planta. Entretanto, existem híbridos ginóicos, os quais
desenvolvem quase exclusivamente flores femininas. É uma espécie alógama, com polinização
entomófila, e normalmente a polinização é efetuada por abelhas (FILGUEIRA, 2003). A
floração pode iniciar-se 25 dias após a germinação e dura de 90 a 180 dias.
O fruto é uma baga de crescimento rápido, com três a cinco lóculos,
coloração variando de verde-claro a escuro, com acúleos moles, podendo apresentar frutos
cilíndricos ou mais afilados e alongados dependendo do grupo cultivado. Quanto ao grupo
varietal, pode ser classificado como caipira, industrial, japonês, holandês e comum ou aodai
(CAÑIZARES, 1998; FILGUEIRA, 2003).
A espécie não se adapta ao cultivo sob baixas temperaturas, sendo o
desenvolvimento da planta favorecido por temperaturas médias superiores a 20ºC (LOWER &
EDWARDS, 1986). Temperaturas inferiores a 20ºC afetam a absorção de água e nutrientes
pelo sistema radicular (ROBINSON & DECKER-WALTERS, 1999). Esse foi um dos motivos
pelos quais os produtores passaram a cultivar pepino em ambiente protegido a partir da década
de 80 (SILVA et al., 1995; CAÑIZARES, 1998). Entre as cucurbitáceas, o pepino é a espécie
mais cultivada em ambiente protegido em todo o mundo. Existem relatos do cultivo forçado
de pepino desde a época do Império Romano (ROBINSON & DECKER-WALTERS, 1999).
4.2 Expressão sexual e partenocarpia em pepino
A expressão sexual do pepino é condicionada por no mínimo três
genes principais (m, F, a). A combinação desses genes produz quatro fenótipos diferentes:
andromonóico, monóico, hermafrodita e ginóico (LOWER & EDWARDS, 1986).
Plantas monóicas de pepino produzem somente flores estaminadas
nos primeiros nós, depois apresentam uma segunda fase mista, isto é, com flores pistiladas e
estaminadas alternadas e, por fim, uma terceira fase somente com flores pistiladas
(KOOISTRA, 1967; DAX-FUCHS et al., 1978). Plantas do tipo ginóica apresentam um
número muito limitado ou nenhuma flor masculina e, quando presente, ocorre somente nos
nós basais, sendo que todas as outras flores são femininas (KOOISTRA, 1967).
9
A expressão sexual ginóica tem sido considerada uma característica
das mais importantes para cultivares e híbridos com desempenho superior (WEHNER &
MILLER, 1985).
Obter expressão sexual ginóica estável é complexo porque esta é
condicionada por um gene principal (F), com infuência de genes modificadores e de fatores
ambientais (LOWER et al., 1975; CANTLIFFE, 1981).
Normalmente, existe uma tendência da planta de pepino produzir
maior quantidade de flores masculinas sob condições de temperatura e fotoperíodo elevados
(SHIFRISS, 1961; KOOISTRA, 1967; CANTLIFFE, 1981), pois a tendência sexual é
influenciada pelos reguladores de crescimento e a concentração destes nas plantas é
dependente das condições ambientais.
A maioria dos híbridos de pepino do tipo japonês são partenocárpicos,
por isso podem ser cultivados em ambiente protegido durante o ano todo (CARDOSO &
SILVA, 2003; FILGUEIRA, 2003;). Partenocarpia natural já foi descrita em pepino ainda no
século 19, entretanto, somente na década de 50 é que foi comercialmente utilizada nos plantios
em ambiente protegido na Holanda (PONTI, 1976).
No final da década de 60, a maioria das cultivares de pepino plantadas
na Europa já eram partenocárpicas, possibilitando seu cultivo em ambiente protegido, com
ausência de insetos polinizadores (PIKE & PETERSON, 1969). Com a introdução no Brasil
dos híbridos de pepino japonês partenocárpicos, não houve a necessidade de agentes
polinizadores, permitindo o uso de telas, fechamento de janelas e proteção contra a entrada de
insetos no interior do ambiente (CAÑIZARES, 1998).
Já cultivares de polinização aberta e híbridos de pepino do tipo
caipira, atualmente cultivados no Brasil, não apresentam partenocarpia, o que dificulta o seu
plantio no inverno em ambiente protegido totalmente fechado, e impede a utilização de telas
antiafídeos para controle indireto de várias viroses, devido à redução na possibilidade de
entrada de insetos vetores. Além disso, nos híbridos ginóicos, não partenocárpicos, há
necessidade de um polinizador (10 a 15%), plantas monóicas com flores masculinas, que
podem ser insuficientes se a população de insetos polinizadores for pequena. Mesmo assim,
muitos produtores têm plantado cultivares de pepino caipira em estufas no inverno pela
10
procura por este produto, principalmente no interior do estado de São Paulo (CARDOSO,
2002; GODOY & CARDOSO, 2004; CARDOSO, 2006).
A herança da partenocarpia em pepino tem sido estudada por ser um
fator importante para o aumento de produção (PIKE & PETERSON, 1969; PONTI &
GARRETSEN, 1976; EL-SHAWAF & BAKER 1981a; EL-SHAWAF & BAKER 1981b).
Sabe-se que a partenocarpia é controlada geneticamente, mas há contradições no número de
genes e no tipo de ação gênica envolvidos na partenocarpia.
Pike & Peterson (1969) propuseram que a herança da partenocarpia
em pepino é condicionada por dominância incompleta do gene P. Em homozigose (PP) produz
frutos partenocárpicos precocemente; já em heterozigose (Pp), as plantas produzem frutos
partenocárpicos mais tarde que as plantas homozigotas e em menor número. Desse modo, para
se explorar o vigor dos híbridos (heterose), ambas as linhagens progenitoras, necessitam ser
partenocárpicas.
Já Ponti & Garretsen (1976) e El-Shawaf & Baker (1981a; 1981b)
sugerem que a partenocarpia tem herança quantitativa. Recentemente, Sun (2004) também
observou que a herança da partenocarpia não é tão simples, sendo uma herança quantitativa
com herdabilidade variando de 33 a 67%.
4.3 Melhoramento e Heterose
Um fato importante que deve ser considerado durante o melhoramento
genético desta espécie é que a parte comercial, o fruto, se forma após a polinização. As plantas
identificadas como superiores provavelmente não produzirão uma descendência semelhante a
ela, pois receberam pólen de indivíduos bons e ruins, a não ser que a polinização seja
controlada pelo melhorista. Ressalta-se, também, que o produto comercial é um fruto imaturo
que deve ser colhido assim que atinge o tamanho ideal para que a planta continue produzindo
mais frutos e possa ser possível avaliar a produtividade e uniformidade de frutos em uma
planta, o que impossibilita a produção de sementes simultaneamente à colheita de frutos
imaturos na mesma planta. Sendo assim, para avaliação de rendimento e qualidade dos frutos,
11
deve-se realizar ensaios com testes de progênies (COSTA & PINTO, 1977). O mais comum é
a utilização da autofecundação controlada para obtenção de progênies (ROBINSON, 1999).
A autofecundação visa à obtenção de uniformidade, sendo esse recurso
muito utilizado para obter novas cultivares em cucurbitáceas (COSTA & PINTO, 1977; PINK
& WALKEY, 1985; LOWER & EDWARDS, 1986; PEIXOTO, 1987; NIENHUIS &
LOWER, 1988; BAGGET & KEAN, 1990; JANSEN & JANSEN, 1990; DELLA VECCHIA
et al., 1993). Entretanto, autofecundação aumenta a homozigose média das plantas, podendo
acarretar um efeito conhecido como depressão endogâmica. A depressão, propriamente dita,
caracteriza-se pela diminuição na expressão de caracteres quantitativos, pelo aumento da
homozigose causada pela endogamia, decorrente do cruzamento entre indivíduos aparentados
(MIRANDA FILHO, 2001).
Nas plantas alógamas, as plantas individuais são heterozigóticas e
populações são constituídas de uma mistura de genótipos. Nessas espécies, há predomínio de
polinização cruzada, entretanto, por meio de cruzamentos artificiais é possível a
autofecundação. A autofecundação contínua durante várias gerações, em uma espécie
alógama, pode induzir ou levar a perda de vigor. Isto se tem manifestado na produção de
milho híbrido, na qual as linhagens autofecundadas diminuem drasticamente em tamanho e em
vigor de planta com relação às cultivares de fecundação cruzada das quais são originárias
(ALLARD, 1971).
Muitos genes recessivos permanecem ocultos em condições
heterozigotas nas populações naturais. À medida que a homozigose aumenta nas populações
endogâmicas, existe probabilidade maior para as características recessivas, muitas das quais
deletérias que, ao se manifestarem, resultam em perda de vigor. Entretanto, cruzamentos entre
linhagens endogâmicas geralmente produzem uma geração F
1
híbrida vigorosa
(STANSFIELD, 1974).
Apesar da maioria das espécies alógamas mostrar uma depressão em
maior ou menor grau como conseqüência da endogamia, existem algumas em que as
autofecundações podem realizar-se de forma contínua sem perda de vigor. As cucurbitáceas,
sendo geralmente alógamas, são exemplos de um grupo de espécies em que certas linhagens
parecem perder pouco vigor por endogamia. Acredita-se, ainda, que após certo número de
12
gerações de autofecundações e seleções, a planta recupera certas características desejáveis
(ALLARD, 1971).
A literatura é contraditória quanto à perda de vigor causada por
endogamia em cucurbitáceas. Autofecundação durante 10 gerações em Cucurbita maxima não
afetou as características de vigor e capacidade reprodutiva (CUMMINGS & JENKINS, 1928).
Bushnell (1922), estudando o efeito da endogamia na espécie C. pepo, constatou que não
ocorria necessariamente perda de vigor durante o processo de autofecundação.
Apesar de vários autores adotarem a hipótese de reduzida depressão
por endogamia no gênero Cucurbita, alguns resultados de pesquisas mais recentes mostram
depressão causada por endogamia para várias características em C. pepo e C. maxima
(BORGHI, 1976; CHEKALINA, 1976) e em C. moschata (CARDOSO, 2004).
Segundo Robinson (1999), tem sido desenvolvidas linhagens de
pepino, abóbora, melão e melancia sem perda de vigor. A depressão por endogamia não é fator
limitante para produção de sementes híbridas em cucurbitáceas. Godoy et al. (2006)
observaram que não houve perda de vigor por endogamia para produção de frutos maduros e
para produção e qualidade de sementes para uma população de pepino caipira.
O uso de sementes híbridas na produção comercial de hortaliças é
hoje prática comum nos países desenvolvidos e naqueles em acelerado processo de
desenvolvimento. Por ser alógama, o pepino apresenta heterose destacada. Desse modo, a
utilização de híbridos F
1
é motivada pelas vantagens oferecidas aos produtores e
consumidores, destacando-se aumento da produtividade, precocidade, maior uniformidade,
melhor padronização e qualidade de frutos, maior resistência a pragas e doenças, melhor
conservação pós-colheita e estabilidade de comportamento sob condições ambientais variáveis
(MALUF, 2001). Segundo Viggiano (1994), também o baixo custo da semente em relação ao
custo total da cultura facilitou a introdução de híbridos de pepino no Brasil.
A superioridade de híbridos F
1
em pepino foi constatada há quase
nove décadas, em 1916, por Hayes e Jones, citados por Filgueira et al. (1986). Nesta ocasião,
foi verificada a presença de heterose para produção de frutos e número de frutos por planta.
Entretanto, o primeiro híbrido comercial de pepino, Burpee Hybrid, foi obtido por O. Shifriss
em 1945 e introduzido pela Burpee Seed Company (ROBINSON & DECKER-WALTERS,
1999).
13
Já foram relatadas heteroses significativas para diversas características
vegetativas e reprodutivas em pepino. Ghaderi & Lower (1978) observaram heterose
principalmente em características vegetativas. Já Delaney & Lower (1987) observaram
heterose significativa para produção, número de ramificações e comprimento de entrenó.
Heterose positiva foi relatada em um dialelo entre quatro linhagens de
pepino por Li et al. (1995) para produção total, produção precoce, número de frutos, massa
média de frutos e área foliar, e heterose negativa para comprimento de haste. Já Cui et al.
(1992), estudando um dialelo parcial 4x4, reportaram maior precocidade nos híbridos quando
comparados aos respectivos progenitores. Também Cardoso (2006) relatou heterose elevada
para produção de frutos em híbridos experimentais de pepino do tipo caipira.
Apesar da heterose e endogamia serem relatadas para pepino
indústria, Cramer & Wehner (1999) relataram que há possibilidade de se obter linhagens tão
boas quanto híbridos, com baixa depressão por endogamia.
Segundo Fehr (1987), o desenvolvimento de linhagens endogâmicas e
a obtenção de híbridos comerciais, a partir de populações segregantes, apresentam seis fases:
a) Formação de uma população segregante;
b) Endogamia de indivíduos da população até o nível adequado de homozigose;
c) Avaliação da performance das linhagens per se;
d) Avaliação da capacidade geral de combinação das linhagens;
e) Avaliação das linhagens em híbridos comerciais potenciais;
f) Produção de sementes híbridas a partir de linhagens endogâmicas.
Portanto, um dos primeiros passos em um programa de melhoramento
visando à obtenção de híbridos é a escolha das populações de onde se pretende extrair as
linhagens. Depois são obtidas as linhagens e, com estas, os híbridos experimentais.
A análise de cruzamentos dialélicos é um método comumente
utilizado na investigação de caracteres quantitativos no melhoramento vegetal e na avaliação
de híbridos experimentais. Sua utilização tem origem a partir do desenvolvimento dos
conceitos da capacidade geral (CGC) e específica de combinação (CEC), estabelecidos por
Sprague & Tatum (1942).
A técnica de cruzamentos dialélicos auxilia na escolha de
progenitores, com base nos seus valores genéticos e, principalmente, na sua capacidade de se
14
combinar em híbridos comerciais ou de produzir populações segregantes promissoras
(RAMALHO et al., 1993) e no entendimento dos efeitos genéticos envolvidos na
determinação dos caracteres (CRUZ & REGAZZI, 1997).
Dialelos parciais são aqueles que envolvem dois grupos de
progenitores e respectivos cruzamentos, à semelhança do modelo fatorial proposto por
Comostock e Robinson (1948). Adaptações do modelo de Griffing (1956), de Gardner e
Eberhart (1966) e de Hayman (1954), para este tipo de dialelo, têm possibilitado maximizar as
informações sobre os grupos estudados com um número menor de cruzamentos do que os
requeridos no dialelo balanceado.
A CGC é uma medida do comportamento relativo de uma linhagem
em uma série de cruzamentos e está associada a efeitos genéticos aditivos. A CEC representa o
desvio, para melhoria ou não, de um determinado cruzamento, tomando por base a média da
CGC dos parentais. É resultado dos efeitos de dominância, epistasia e vários tipos de
interações (MIRANDA FILHO, 2001).
Vencovsky (1970) comenta que, como a CGC indica efeitos
predominantemente aditivos dos genes, progenitores com altas CGC são mais indicados para
constituírem novas populações, favorecendo a seleção de novas linhagens.
No processo de obtenção de híbridos procura-se explorar ao máximo
os efeitos da CGC e da CEC, sendo esta última função de efeitos gênicos não aditivos.
Resultados da literatura têm mostrado que, em geral, os efeitos da CGC são mais expressivos
do que os da CEC como fontes de variação, independente do nível de significância. Porém,
Martins & Miranda Filho (1997) mostram que os efeitos da CEC podem ser bastante
expressivos em combinações híbridas específicas.
15
5. MATERIAL E MÉTODOS
5.1 Local dos experimentos
Os experimentos foram conduzidos na Fazenda Experimental São
Manuel, pertencente à Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA) da Universidade Estadual
Paulista (UNESP), Campus de Botucatu, localizada no município de São Manuel-SP. As
coordenadas geográficas são 22º 44’ de latitude sul, 48º 34’ de longitude oeste de Greenwich e
altitude de 750m. O clima do local é subtropical úmido com estiagem no período do inverno,
do tipo Cfa, com temperatura média anual de 21ºC e precipitação média anual de 1.445mm.
Segundo Espíndola et al. (1973), o solo da área experimental é
classificado como Latossolo Vermelho Escuro.
Os experimentos foram realizados em ambiente protegido, estrutura
tipo arco, com 7,0m de largura por 20,0m de comprimento e pé direito de 1,8m, com cobertura
de polietileno transparente de 150µm de espessura.
16
5.2 Obtenção das linhagens da população SHS
Para iniciar este programa de melhoramento visando incorporar a
característica partenocarpia em pepino do grupo caipira, foi escolhido o híbrido Safira (grupo
caipira, Sakata) por ser um dos mais plantados no estado de São Paulo, possivelmente no
Brasil, dentro do segmento de pepino do grupo caipira, e o híbrido Hatem (grupo “beit alpha”
ou holandês, SVS) por apresentar forte partenocarpia, por ser adaptado ao cultivo em ambiente
protegido e por apresentar frutos com dimensões e coloração mais próximas do tipo caipira
que os híbridos partenocárpicos do tipo japonês.
Inicialmente foram cruzadas plantas dos híbridos Safira e Hatem. O
híbrido resultante foi retrocruzado com o ‘Safira’ obtendo-se a população (Safira x Hatem) x
Safira F
1
RC
1
. Plantas desta população foram intercruzadas para obtenção da população F
2
RC
1
,
que foi denominada de população SHS.
No início deste projeto, plantas da população SHS já haviam sido
autofecundadas por dois ciclos obtendo-se 26 progênies S
2
pela metodologia do SSD (Single
Seed Descent = Descendência de Semente Única), de acordo com Brim (1966). No primeiro
semestre de 2004 foram cultivadas plantas de 26 progênies S
2
da população SHS para se obter
progênies S
3
, realizando-se uma nova geração de autofecundação. Foram obtidas 26 progênies
S
3
da população SHS.
No segundo semestre de 2004 foram cultivadas plantas destas 26
progênies S
3
da população SHS para se obter progênies S
4
, realizando-se uma nova geração de
autofecundação. Foram obtidas 26 progênies S
4
da população SHS.
No primeiro semestre de 2005 foram obtidas 26 progênies S
5
da
população SHS a partir destas progênies S
4
, por meio de autofecundação. Destas, foram
selecionadas quatro progênies S
5
da população SHS que foram utilizadas para obtenção dos
híbridos experimentais. Foram selecionadas progênies com frutos semelhantes ao tipo caipira
e com grande proporção de flores femininas.
Em todas as etapas foram obtidas mudas em bandejas de poliestireno
expandido (128 células) sendo as mudas transplantadas com a segunda folha verdadeira. O
espaçamento utilizado foi de 1,0 m entre linhas e 0,5 m entre plantas.
17
As autofecundações foram efetuadas fechando-se as flores femininas
que estavam em pré-antese, com fio de lã na tarde anterior ao cruzamento. Na manhã seguinte,
as flores protegidas foram polinizadas. As polinizações foram realizadas retirando-se as
sépalas e pétalas das flores masculinas e passando cuidadosamente as anteras sobre o estigma
da flor feminina para liberação do pólen. Após a polinização, as flores femininas foram
ensacadas para protegê-las de possíveis ações de insetos.
Para possibilitar a autofecundação de plantas ginóicas foi utilizado o
ácido giberélico (1500mgL
-1
de AG
3
), para haver reversão sexual de acordo com o
recomendado por Robinson & Decker-Walters (1999), facilitando, assim, as autofecundações.
Em todas as etapas, durante a condução da cultura, a área foi mantida
livre de plantas daninhas por meio de capinas manuais e a irrigação foi realizada por
gotejamento. A adubação de cobertura foi efetuada semanalmente com nitrato de cálcio (2
g/planta) a partir da primeira semana após o transplante e nitrato de potássio (3 g/planta) a
partir do início da frutificação. O controle de pragas e doenças foi realizado de acordo com as
necessidades da cultura, por meio de pulverizações com inseticida (Deltamethrin) e fungicida
(Fenarimol).
Os frutos foram colhidos quando atingiram o estádio de maturação
morfológica, isto é, apresentavam coloração esbranquiçada.
As sementes foram extraídas no Laboratório de Produção de Sementes
de Hortaliças do Departamento de Produção Vegetal da FCA/UNESP. Para isto, os frutos
foram cortados, retirando-se a polpa e lavados em peneira. Depois, as sementes foram
colocadas em pratos de barro por aproximadamente 24 horas, secas à sombra e armazenadas
em câmara seca.
5.3 Obtenção das linhagens da população GH
Foi escolhido o híbrido Guarani (grupo caipira, Horticeres) por
também ser um dos mais plantados no estado de São Paulo, talvez no Brasil, dentro do
18
segmento de pepino do grupo caipira, e o híbrido Hatem (tipo “beit alpha” ou holandês, SVS)
pelos motivos já apresentados.
Esta segunda população foi obtida por meio do cruzamento entre
plantas dos híbridos Guarani e Hatem. Deste cruzamento, obteve-se a população (Guarani x
Hatem) F
1
. Plantas desta população foram intercruzadas para obtenção da população F
2
, que
foi denominada de população GH.
No início deste projeto, plantas da população GH já haviam sido
autofecundadas por um ciclo obtendo-se 20 progênies S
1
pela metodologia do SSD, de acordo
com Brim (1966). No primeiro semestre de 2004 foram semeadas plantas destas 20 progênies
S
1
da população GH para se obter progênies S
2
, realizando-se uma nova geração, por meio de
autofecundação. Foram obtidas 19 progênies S
2
da população GH.
No segundo semestre de 2004 foram semeadas plantas destas 19
progênies S
2
da população GH para se obter progênies S
3
, realizando-se uma nova geração,
por meio de autofecundação, obtendo-se 19 progênies S
3
.
Foram semeadas estas 19 progênies S
3
da população GH no primeiro
semestre de 2005, para se obter progênies S
4
realizando-se uma nova geração, por meio de
autofecundação, obtendo-se 19 progênies. Destas, foram selecionadas quatro progênies S
4
da
população GH que foram utilizadas para obtenção dos híbridos experimentais. O critério para
seleção foi o mesmo descrito para a população SHS. Todo o manejo cultural foi igual ao
descrito na população anterior.
5.4 Obtenção dos híbridos experimentais
No segundo semestre de 2005 foram semeadas quatro progênies S
5
da
população SHS e as quatro progênies S
4
da população GH, que se destacaram em relação à
qualidade de fruto e à expressão sexual. As mudas foram obtidas em bandejas de poliestireno
expandido de 128 células. A semeadura foi realizada em 07-07-05 e o transplante realizado em
02-08-05. O espaçamento utilizado foi de 1,0 m entre linhas e 0,5 m entre plantas.
Foram realizados cruzamentos controlados entre as progênies,
obtendo-se 16 híbridos experimentais. Cada progênie foi cruzada com as quatro progênies da
19
outra população (Tabela 1). Utilizou-se o ácido giberélico (1500mgL
-1
de AG
3
) para reversão
sexual das linhagens ginóicas, possibilitando os cruzamentos.
Os cruzamentos controlados foram realizados a partir de 09-09-05,
conforme descrito anteriormente na obtenção das linhagens.
Tabela 1: Representação da obtenção dos híbridos experimentais. São Manuel – SP. UNESP-
FCA, 2005.
Progenitores SHS-3 SHS-4 SHS-6 SHS-7
GH-1
H
31
H
41
H
61
H
71
GH-3
H
33
H
43
H
63
H
73
GH-4
H
34
H
44
H
64
H
74
GH-5
H
35
H
45
H
65
H
75
OBS: As progênies SHS são da população (Safira x Hatem) x Safira e as progênies GH são da
população (Guarani x Hatem). Para os híbridos, o primeiro número refere-se a progênie da
população SHS e o segundo número da GH.
5.5 Avaliação dos híbridos experimentais
No segundo semestre de 2006 foram avaliados 27 tratamentos: os 16
híbridos experimentais obtidos (Tabela 1), três híbridos comerciais (Safira, AG-221 e
Guarani), as quatros linhagens S
5
selecionadas da população SHS e as quatros linhagens S
4
selecionadas da população GH. O delineamento experimental adotado foi em blocos ao acaso,
com quatro repetições e seis plantas por parcela.
As mudas foram obtidas em bandejas de poliestireno expandido de
128 células para posterior transplante em vasos (capacidade para 15 litros) contendo o
substrato comercial Rendmax
®
, para evitar problemas com nematóides (Meloidogyne spp). A
semeadura foi realizada em 20-07-06 e o transplante realizado quando as plântulas
apresentavam duas folhas definitivas no dia 08-08-06. O espaçamento utilizado foi de 1,0 m
entre linhas e 0,5 m entre plantas (de centro a centro de cada vaso).
Cada planta foi tutorada individualmente, eliminando-se todas as
brotações e flores até o 5º nó da haste principal, e a desbrota dos ramos laterais (após o 6º nó
20
da haste principal) entre a segunda e terceira folhas. Retirou-se o meristema apical da planta
quando a mesma atingiu a altura do arame (cerca de 1,80m de altura).
Durante a condução da cultura, a área foi mantida livre de plantas
daninhas, por meio de capinas manuais entre os vasos, e a irrigação foi realizada por
gotejamento em cada vaso. A adubação de cobertura foi efetuada semanalmente, com nitrato
de cálcio (2g/planta) a partir da primeira semana após o transplante, e com nitrato de potássio
(3g/planta), mais MAP (1g/planta) e nitrato de cálcio (1g/planta) a partir do início da
frutificação. O controle de pragas e doenças foi realizado de acordo com as necessidades da
cultura, por meio de pulverizações com inseticida (Deltamethrin) e fungicida (Fenarimol).
A colheita foi realizada a cada dois dias, colhendo-se os frutos quando
atingiam cerca de 15 a 18 cm de comprimento. O período de colheita foi de 25-09-06 a 06-11-
06.
As características avaliadas foram: número de frutos total por planta
(NFT), número de frutos comerciais por planta (NFC), massa total de frutos por planta (MT),
massa comercial de frutos por planta (MC), porcentagem de frutos comerciais (FC) e massa
média de frutos comerciais (MMFC).
Com os frutos da quarta colheita (02-10-06) foi feita a avaliação do
comprimento e diâmetro dos frutos com o auxílio de um paquímetro digital e posteriormente
calculada a relação entre comprimento e diâmetro dos frutos (C/D).
A expressão sexual foi avaliada no início do florescimento, mediante
observação da presença de flores femininas e masculinas na haste principal da planta.
Considerou-se ginóica as plantas que só apresentavam flores femininas.
5.6 Agrupamento das médias
Foram realizadas as análises de variância para cada característica. As
médias das linhagens e dos híbridos foram agrupadas pelo teste de Scott & Knott (5%) para
verificar o potencial das linhagens e dos híbridos experimentais em relação aos híbridos
comerciais.
21
O teste de agrupamento de médias, segundo proposta de Scott &
Knott, tem por finalidade dividir o grupo original de médias em subgrupos não sobrepostos,
em que as médias não diferem estatisticamente entre si.
5.7 Avaliação da partenocarpia
Simultaneamente à avaliação dos híbridos experimentais no segundo
semestre de 2006, foram realizadas em três plantas de cada um dos 27 tratamentos a avaliação
para partenocarpia. Todos os tratos culturais foram iguais aos descritos no item 5.5.
As plantas foram colocadas em ambiente protegido totalmente
fechado com tela antiafídeo, evitando-se a entrada de insetos polinizadores para avaliar a
característica partenocarpia, segundo metodologia proposta por Ponti (1976). Esta foi avaliada
verificando o pegamento de frutos nas plantas de cada híbrido ou linhagem. Se houve
pegamento de frutos, considerou-se a planta partenocárpica, se o pegamento ocorreu apenas a
partir da metade do ciclo, considerou-se parcialmente partenocárpica.
5.8 Análise genética
Realizou-se análise de variância para cada característica sem os
híbridos comerciais. Quando foi detectada diferença estatística entre os tratamentos pelo teste
F, foram realizadas as análises genéticas da tabela dialélica. Nesta análise foi utilizado o
dialelo parcial, modelo pais e filhos – Kempthorne, do programa Genes (CRUZ, 2001). São
obtidas as estimativas dos efeitos em relação ao modelo:
Y
ij
= µ + g
i
+g
j
+ s
ij
+ e
ij
Sendo,
22
Y
ij
= média do cruzamento envolvendo o i-ésimo progenitor do grupo (população) 1 e o j-
ésimo progenitor do grupo (população) 2;
µ = média geral do dialelo;
g
i
= efeito da capacidade geral de combinação do i-ésimo progenitor do grupo (população) 1;
g
j
= efeito da capacidade geral de combinação do j-ésimo progenitor do grupo (população) 2;
s
ij
= o efeito da capacidade específica de combinação;
e
ij
= erro experimental médio.
Sendo, i = 1 a 4 para a população SHS e j = 5 a 8 para a população
GH.
Também foram estimadas as heteroses (%) em relação às médias dos
progenitores e em relação ao progenitor superior, também conhecida como heterobeltiose.
Heterose em relação à média dos progenitores (HMP):
HMP = 100 x (F
1
– MP)
MP
Heterose em relação ao progenitor superior (HPS):
HPS = 100 x (F
1
– PS)
PS
Heterose em relação a cultivar padrão (HCP):
HCP = 100 x (F
1
– CP)
CP
23
Onde:
F
1
= híbrido experimental;
MP = média dos progenitores;
PS = progenitor superior.
CP = cultivar padrão (híbrido Safira)
24
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO
6.1 Agrupamento de médias
6.1.1 Características de produção
Para as características número de frutos total por planta, massa total
de frutos por planta e massa comercial de frutos por planta não houve diferença entre os
híbridos Safira e Guarani. Para número de frutos comerciais por planta, o híbrido Guarani foi
superior aos híbridos Safira e AG-221. O híbrido AG- 221 foi inferior tanto ao Guarani como
ao Safira para número de frutos total por planta, massa total e massa comercial de frutos
(Tabela 2).
Para número de frutos total, as linhagens SHS-3, SHS-7, GH-1 e os
híbridos experimentais H31 e H74 foram inferiores aos híbridos comerciais Safira e Guarani.
Já para número de frutos comerciais as linhagens SHS-3, SHS-7, GH-1 e GH-4 e também os
híbridos experimentais H31, H44, H64, H71 e H74 foram inferiores ao híbrido comercial
Guarani, porém quatro linhagens (SHS-4, SHS-6, GH-3 e GH-5) e 11 híbridos experimentais
foram superiores aos híbridos Safira e AG-221 (Tabela 2).
25
Tabela 2: Número de frutos total por planta (NFT), número de frutos comerciais por planta
(NFC), massa total de frutos (MT), massa comercial de frutos (MC) por planta e porcentagem
de frutos comerciais (FC) em três híbridos comerciais, oito linhagens e 16 híbridos
experimentais de pepino do grupo caipira. São Manuel – SP. UNESP-FCA, 2006.
Tratamentos NFT NFC MT
(g/planta)
MC
(g/planta)
FC
(%)
Safira 15,58 a 13,74 b 2062,16 a 1849,70 a 86,90 a
AG-221 12,45 b 11,28 b 1703,37 b 1565,99 b 89,69 a
Guarani 17,92 a 16,77 a 2340,48 a 2215,47 a 93,20 a
SHS-3 13,26 b 12,64 b 1906,17 b 1865,70 a 94,12 a
SHS-4 17,48 a 16,34 a 2298,44 a 2175,30 a 91,99 a
SHS-6 16,66 a 14,99 a 2144,93 a 1970,92 a 89,46 a
SHS-7 10,54 b 9,66 b 1673,15 b 1567,70 b 89,91 a
GH-1 14,14 b 11,44 b 1588,31 b 1343,68 b 81,10 a
GH-3 17,71 a 14,56 a 1864,14 b 1576,87 b 81,61 a
GH-4 16,16 a 13,28 b 1748,16 b 1470,48 b 82,84 a
GH-5 16,71 a 15,64 a 1825,89 b 1722,61 b 92,83 a
H31 14,55 b 12,56 b 1957,02 b 1731,87 b 85,02 a
H33 16,17 a 14,54 a 2069,68 a 1891,11 a 89,42 a
H34 17,25 a 15,55 a 2191,99 a 2010,53 a 89,33 a
H35 19,05 a 17,05 a 2413,09 a 2197,69 a 87,84 a
H41 16,56 a 14,50 a 2166,89 a 1935,99 a 85,48 a
H43 19,44 a 16,68 a 2305,57 a 2018,62 a 84,66 a
H44 16,18 a 14,03 b 1997,68 b 1792,52 b 86,54 a
H45 18,53 a 17,12 a 2256,01 a 2117,32 a 91,50 a
H61 17,04 a 14,56 a 2149,85 a 1876,71 a 85,04 a
H63 18,77 a 16,83 a 2286,34 a 2094,37 a 89,16 a
H64 15,86 a 13,74 b 1867,49 b 1711,56 b 86,43 a
H65 18,47 a 16,35 a 2271,43 a 2051,18 a 87,63 a
H71 16,00 a 13,50 b 2192,16 a 1911,68 a 83,73 a
H73 17,66 a 14,98 a 2254,33 a 1929,67 a 83,80 a
H74 15,20 b 12,79 b 2028,13 a 1736,14 b 83,62 a
H75 18,66 a 16,64 a 2363,17 a 2123,65 a 88,11 a
C.V. (%) 16,36 18,53 15,45 17,44 7,53
F 2,44** 2,13** 2,12** 2,01** 1,18
ns
Médias seguidas pela mesma letra, nas colunas, não diferem estatisticamente pelo teste de
Scott & Knott (5%).
** Significativo pelo teste F ao nível de 1%.
ns
Não significativo pelo teste F.
26
Para massa total de frutos por planta, as linhagens SHS-4, SHS-6 e a
maioria dos híbridos experimentais (exceto os híbridos H31, H44 e H64) foram superiores ao
híbrido comercial AG-221 (Tabela 2).
Para massa comercial de frutos por planta, as linhagens SHS-3, SHS-4
e SHS-6 e a maioria dos híbridos experimentais (exceto H31, H44, H64 e H74) também foram
superiores ao híbrido AG-221.
Os valores obtidos para as características de produção por planta são
inferiores para produção total e para produção comercial (Tabela 2), comparado ao relatado
por Cardoso (2002) no cultivo de inverno em São Manuel, onde a produção total do híbrido
Safira foi de 3536g e a produção comercial foi de 2633g e também são inferiores aos obtidos
por Godoy et al. (2005) cuja produção total foi de 2603g e a comercial de 2308g. Esta menor
produção pode ter sido causada pelo fato de que o experimento foi realizado em vasos, o que
limitou o desenvolvimento do sistema radicular e o crescimento da planta quando comparada
com plantas no solo, mas por outro lado, foi obtida uma população mais uniforme, já que o
solo da casa de vegetação está contaminado com nematóides.
Para porcentagem de frutos comerciais não houve diferença entre
híbridos comerciais, linhagens e híbridos experimentais. Os valores observados foram
superiores aos relatados por Cardoso (2006) para os híbridos Safira e Guarani, que obteve 83 e
87%, respectivamente.
Para número de frutos comerciais 68,8% dos híbridos experimentais
mostraram-se superiores aos híbridos comerciais Safira e AG-221 e para massa comercial 75%
dos híbridos experimentais são superiores ao híbrido comercial AG-221.
Quanto à produção destacam-se os híbridos experimentais H35 e H44
por serem numericamente superiores aos híbridos comerciais, já para qualidade de frutos os
híbridos experimentais e comerciais são semelhantes com porcentagem de frutos comerciais
superiores a 80%.
27
6.1.2 Caracterização dos frutos
Para as características massa média de frutos e comprimento de frutos
não houve diferença estatística entre os híbridos comerciais. Já para a característica diâmetro
de fruto, o híbrido AG-221 foi superior aos demais híbridos comerciais e inferior a estes
híbridos na relação entre comprimento pelo diâmetro (Tabela 3).
Quanto à massa média de frutos, a linhagem SHS-7 foi superior à
linhagem SHS-3 e ambas superiores aos híbridos comerciais. Já a linhagem GH-1 e os
híbridos H43, H45, H63, H64, H65 e H75 foram inferiores às demais linhagens (exceto GH-3,
GH-4 e GH-5) e aos híbridos experimentais e comerciais (Tabela 3).
Para diâmetro de frutos, as linhagens SHS-3, SHS-4, SHS-6, SHS-7 e
os híbridos H31, H35 e H41 foram superiores aos híbridos comerciais Safira e Guarani
(Tabela 3). Já as linhagens GH-3, GH-4 e GH-5 foram inferiores as demais linhagens, aos
híbridos experimentais e comerciais.
As linhagens GH-3, GH-4 e GH-5 e os híbridos H33, H34, H35, H44,
H64, H73, H74 e H75 têm maior comprimento de frutos em relação às demais linhagens,
híbridos comerciais e híbridos experimentais (Tabela 3).
As linhagens GH-3, GH-4 e GH-5 tiveram a maior relação entre
comprimento pelo diâmetro, seguidas pelos híbridos H33, H34, H43, H44, H45, H61, H63,
H64, H65, H73, H74 e H75 e todas as linhagens e híbridos citados foram superiores aos
híbridos comerciais (Tabela 3). Apenas uma linhagem e quatro híbridos experimentais foram
iguais aos híbridos Safira e Guarani e todas as linhagens da população SHS foram iguais ao
híbrido AG-221.
28
Tabela 3: Massa média de frutos comercias (MMFC), diâmetro, comprimento e relação entre
comprimento pelo diâmetro dos frutos (Relação C/D) em três híbridos comerciais, oito
linhagens e 16 híbridos experimentais de pepino do grupo caipira. São Manuel – SP. UNESP-
FCA, 2006.
Tratamento
MMFC
(g)
Diâmetro
(cm)
Comprimento
(cm)
Relação C/D
Safira 133,90 c 4,21 b 12,53 b 2,98 c
AG-221 138,92 c 4,76 a 12,79 b 2,70 d
Guarani 133,49 c 4,32 b 12,93 b 3,00 c
SHS-3 144,92 b 4,49 a 12,39 b 2,76 d
SHS-4 131,59 c 4,71 a 12,06 b 2,57 d
SHS-6 132,12 c 4,39 a 12,30 b 2,80 d
SHS-7 159,47 a 4,65 a 12,97 b 2,78 d
GH-1 118,21 d 4,16 b 12,68 b 3,06 c
GH-3 108,68 e 3,72 c 13,47 a 3,62 a
GH-4 109,65 e 3,92 c 14,51 a 3,71 a
GH-5 109,29 e 3,77 c 13,30 a 3,54 a
H31 135,74 c 4,49 a 13,03 b 2,91 c
H33 129,95 c 4,13 b 13,49 a 3,28 b
H34 129,77 c 4,17 b 13,62 a 3,29 b
H35 129,75 c 4,41 a 13,40 a 3,06 c
H41 133,90 c 4,37 a 13,17 b 3,03 c
H43 120,66 d 4,06 b 13,10 b 3,24 b
H44 127,76 c 4,28 b 13,96 a 3,27 b
H45 123,52 d 4,19 b 13,15 b 3,15 b
H61 129,66 c 4,12 b 13,01 b 3,17 b
H63 123,99 d 4,26 b 13,22 b 3,12 b
H64 123,19 d 4,18 b 13,49 a 3,26 b
H65 125,72 d 4,11 b 12,95 b 3,16 b
H71 139,48 c 4,31 b 12,96 b 3,01 c
H73 129,77 c 4,15 b 13,66 a 3,29 b
H74 135,25 c 4,17 b 13,72 a 3,30 b
H75 126,60 d 4,23 b 13,62 a 3,23 b
C.V.(%) 4,67 5,99 5,48 5,19
F 12,83** 3,70** 2,17** 11,11**
Médias seguidas pela mesma letra, nas colunas, não diferem estatisticamente pelo teste de
Scott & Knott (5%).
** Significativo pelo teste F ao nível de 1%.
O ideal seria obter híbridos com comprimento, diâmetro e relação
entre comprimento pelo diâmetro dos frutos semelhantes aos híbridos comerciais, ou no
29
máximo pouco superiores. Apenas o híbrido H71 foi igual aos híbridos comerciais Safira e
Guarani para estas características avaliadas (Tabela 2).
6.1.3 Análise genética
Dentre as linhagens da população SHS, a SHS-4 foi que apresentou os
maiores valores para CGC para as características número de frutos total por planta, número de
frutos comerciais por planta e massa total de frutos (Tabela 4), ou seja, foi a linhagem da
população SHS com maior concentração de genes com efeitos aditivos favorecendo o aumento
de produção por planta.
Tabela 4: Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação para as características
número de frutos total por planta (NFT), número de frutos comerciais por planta (NFC), massa
total de frutos (MT), massa comercial de frutos (MC) por planta, porcentagem de frutos
comerciais (FC), massa média de frutos comerciais (MMFC), diâmetro, comprimento e
relação entre comprimento pelo diâmetro dos frutos (Relação C/D) de quatro linhagens SHS
de pepino do grupo caipira e erros padrão (EP) dos efeitos de dois progenitores diferentes. São
Manuel – SP, UNESP-FCA, 2006.
Efeitos da CGC
Caracteres SHS-3 SHS-4 SHS-6 SHS-7 EP
NFT -0,457 0,466 0,323 -0,332 0,569
NFC -0,164 0,494 0,281 -0,611 0,578
MT (g/planta) -15,232 8,361 -29,399 36,271 69,221
MC (g/planta) 12,137 20,449 -12,208 -20,378 71,108
FC (%) 1,196 0,338 0,358 -1,892 1,435
MMFC (g) 2,258 -2,584 -3,404 3,731 1,271
Diâmetro (cm) 0,744 -0,018 -0,583 -0,143 0,562
Comprimento (cm) 0,382 -0,021 -1,796 1,434 1,578
Relação C/D -0,038 -0,001 0,004 0,034 0,036
30
Segundo Vencovsky (1970), progenitores com altas CGC são mais
indicados para constituírem novas populações, favorecendo a seleção de novas linhagens.
Portanto, esta linhagem SHS-4 deve ser a preferida para obtenção de novas populações na
continuidade do programa de melhoramento de pepino caipira da UNESP-FCA.
Para as características de frutos, as linhagens SHS-3 e SHS-7 foram as
que apresentaram maiores valores para a CGC, contribuindo, assim, para aumento da massa
média dos frutos, enquanto a linhagem SHS-7 foi a que mais favoreceu o aumento do
comprimento dos frutos e a SHS-3, o diâmetro nas combinações estudadas (Tabela 4).
Entre as linhagens da população GH, a linhagem GH-5 foi a que
apresentou os maiores valores para CGC para todas as características relacionadas à produção,
ou seja, foi a linhagem com maior concentração de genes com efeitos aditivos para aumento
de produção por planta, assim como também para qualidade (%FC) dos frutos (Tabela 5).
Tabela 5: Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação para as características
número de frutos total por planta (NFT), número de frutos comerciais por planta (NFC), massa
total de frutos (MT), massa comercial de frutos (MC) por planta, porcentagem de frutos
comerciais (FC), massa média de frutos comerciais (MMFC), diâmetro, comprimento e
relação entre comprimento pelo diâmetro dos frutos (Relação C/D) de quatro linhagens GH de
pepino do grupo caipira e erros padrão (EP) dos efeitos de dois progenitores diferentes. São
Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006.
Efeitos da CGC
Caracteres GH-1 GH-3 GH-4 GH-5 EP
NFT -1,174 0,798 -1,089 1,466 0,569
NFC -1,309 0,669 -1,061 1,701 0,578
MT (g/planta) -56,697 55,803 -151,854 152,748 69,221
MC (g/planta) -81,601 37,779 -132,976 176,797 71,108
FC (%) -1,889 0,531 -0,227 2,063 1,435
MMFC (g) 5,651 -2,952 -0,052 -2,647 1,271
Diâmetro (cm) 0,969 -0,768 -0,276 0,074 0,562
Comprimento (cm) -3,033 0,217 3,479 -0,663 1,578
Relação C/D -0,143 0,059 0,107 -0,023 0,036
31
A linhagem GH-1 apresentou maiores valores para CGC para as
características massa média e diâmetro de frutos. Já para as características comprimento e
relação entre comprimento pelo diâmetro de frutos a maior CGC foi da linhagem GH-4
(Tabela 5). Destaca-se que a relação entre o comprimento pelo diâmetro de frutos é uma
característica importante para caracterização do fruto e deve ser semelhante aos híbridos
comerciais.
Ressalta-se que este é um modelo fixo, pois as linhagens foram
selecionadas e as estimativas são válidas para o conjunto de progenitores testados e, em outras
combinações dialélicas, a capacidade de combinação poderá ser diferente, dependendo da
constituição genética dos demais progenitores (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992). Portanto,
se quaisquer destas linhagens forem incluídas em outro conjunto dialélico, a CGC deverá ser
diferente.
O híbrido H34 foi o que apresentou as maiores estimativas para CEC
(Tabela 6), com a melhor complementação em loci gênicos com efeitos não aditivos para as
características número de frutos total, número de frutos comercial, massa total por planta e
massa comercial por planta. Já para porcentagem de frutos comerciais a melhor
complementação gênica foi para o híbrido H45.
O efeito da CEC é interpretado como o desvio de um híbrido em
relação ao que seria esperado com base na CGC de seus progenitores. Baixos valores
absolutos da CEC indicam que os híbridos se comportam como o esperado com base na CGC,
já altos valores absolutos da CEC significam que os híbridos são melhores (+) ou piores (-) do
que o esperado com base na CGC.
Observando-se os valores absolutos encontrados para CEC percebeu-
se que apenas pela ação gênica não aditiva (epistase e dominância) há um aumento de 1,58 e
1,69 frutos por planta para o híbrido H34, para número de frutos total e número de frutos
comercial, respectivamente. Estes valores correspondem a cerca de 10% da produção deste
híbrido (Tabela 2), sendo valores bastante expressivos.
32
Tabela 6: Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação para as
características número de frutos total por planta (NFT), número de frutos comercial por planta
(NFC), massa total de frutos (MT), massa comercial de frutos (MC) por planta e porcentagem
de frutos comerciais (FC) de 16 híbridos de pepino do grupo caipira e erros padrão (EP) dos
efeitos de dois F
1
sem progenitor comum. São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006.
Híbridos
NFT NFC MT (g/planta) MC (g/planta) FC (%)
H31 -1,03 -1,06 -144 -144 -0,99
H33 -1,38 -1,05 -144 -104 1,46
H34 1,58 1,69 185 185 1,65
H35 0,83 0,42 102 63 -2,13
H41 0,57 0,23 42 51 0,32
H43 0,96 0,43 68 14 -2,44
H44 -0,41 -0,49 -32 -40 -0,28
H45 -0,61 -0,16 -78 -25 2,39
H61 0,68 0,49 62 24 -0,14
H63 0,44 0,79 86 123 2,04
H64 -0,59 -0,57 -124 -88 -0,41
H65 -0,53 -0,72 -25 -59 -1,50
H71 0,29 0,33 39 67 0,80
H73 -0,02 -0,17 -10 -33 -1,07
H74 -0,59 -0,63 -29 -56 -0,97
H75 0,31 0,46 0,97 21 1,23
EP 0,987 1,000 119,895 123,163 2,485
Para os híbridos, o primeiro número refere-se a progênie da população SHS e o segundo
número da GH.
O híbrido H65 foi o que apresentou maior CEC para massa média de
fruto comercial, ou seja, esta combinação (SHS-6 x GH-5) favoreceu um incremento na massa
de fruto acima do esperado com base na CGC dos progenitores. Já para diâmetro de fruto foi o
híbrido H63 e para comprimento o H44 (Tabela 7).
33
Tabela 7: Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação para as
características massa média de frutos comerciais (MMFC), diâmetro, comprimento e relação
entre comprimento pelo diâmetro dos frutos (Relação C/D) de 16 híbridos experimentais de
pepino do grupo caipira e erros padrão (EP) dos efeitos de dois F
1
sem progenitor comum. São
Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006.
Híbridos
MMFC (g) Diâmetro (cm) Comprimento (cm) Relação C/D
H31 -1,21 0,99 -0,48 -0,08
H33 1,60 -0,92 0,87 0,09
H34 -1,48 -1,02 -1,18 0,48
H35 1,09 0,95 0,80 -0,05
H41 1,79 0,50 1,29 0,01
H43 -2,85 -0,91 -2,66 0,01
H44 1,35 0,77 2,63 -0,01
H45 -0,29 -0,35 -1,25 0,01
H61 -1,63 -1,46 1,46 0,14
H63 1,30 1,67 0,31 -0,12
H64 -2,40 0,43 -0,27 -0,02
H65 2,73 -0,64 -1,51 0,01
H71 1,05 -0,02 -2,27 -0,05
H73 -0,05 0,16 1,48 0,02
H74 2,53 -0,18 -1,18 -0,01
H75 -3,53 0,04 1,96 0,04
EP 2,202 0,974 2,733 0,063
Para os híbridos, o primeiro número refere-se a progênie da população SHS e o segundo
número da GH.
As estimativas de heterose em relação à média dos progenitores para a
característica número de frutos total variou de -3,80 à 36,94, para número de frutos comerciais
variou de -5,27 a 31,54, para massa total de frutos de -4,06 a 35,08, para massa comercial de
frutos de -1,67 a 31,32 e para porcentagem de frutos comerciais variou de -6,03 a 4,24, sendo
que os híbridos H75 e H71 se destacaram com os maiores valores para número de frutos totais,
número de frutos comerciais, massa total por planta e massa comercial por planta (Tabela 8).
34
Tabela 8: Valores de produção (P) e heterose (H) de 16 híbridos experimentais de pepino do
grupo caipira em relação à média dos progenitores para as características número de frutos
total por planta (NFT), número de frutos comerciais por planta (NFC), massa total de frutos
(MT), massa comercial de frutos (MC) por planta e porcentagem de frutos comerciais (FC).
São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006.
NFT NFC MT MC FC
P H P H P (g/pl) H P (g/pl) H P (%) H
H31
14,55 6,20 12,56 4,32 1957,0 12,00 1731,9 7,93 85,02 -2,96
H33
16,17 4,42 14,54 6,91 2069,7 9,79 1891,1 9,87 89,42 1,77
H34
17,25 17,27 15,55 19,98 2191,9 19,97 2010,5 20,53
89,33 0,96
H35
19,05 27,12 17,05 20,58 2413,1 29,32 2197,7 22,49
87,84 -6,03
H41
16,56 4,74 14,50 4,39 2166,9 11,50 1935,9 10,03
85,48 -1,23
H43
19,44 10,48 16,68 7,96 2305,6 10,78 2018,6 7,60 84,66 -2,47
H44
16,18 -3,80 14,03 -5,27 1997,7 -1,27 1792,5 -1,67 86,54 -1,00
H45
18,53 8,39 17,12 7,07 2256,0 9,40 2117,3 8,64 91,50 -0,98
H61
17,04 10,65 14,56 10,17 2149,9 15,17 1876,7 13,24
85,04 -0,28
H63
18,77 9,22 16,83 13,90 2286,3 14,06 2094,4 18,07
89,16 4,24
H64
15,86 -3,35 13,74 -2,79 1867,5 -4,06 1711,6 -0,53 86,43 0,33
H65
18,47 10,70 16,35 6,76 2271,4 14,41 2051,2 11,07
87,63 -3,86
H71
16,00 29,66 13,50 27,96 2192,1 34,43 1911,7 31,32
83,73 -2,08
H73
17,66 25,02 14,98 23,70 2254,3 27,46 1929,7 22,73
83,80 -2,29
H74
15,20 13,86 12,79 11,51 2028,1 18,56 1736,1 14,29
83,62 -3,19
H75
18,66 36,94 16,64 31,54 2363,2 35,08 2123,7 29,09
88,11 -3,57
Para os híbridos, o primeiro número refere-se a progênie da população SHS e o segundo
número da GH.
O híbrido mais produtivo (H35) não foi o de maior heterose (H75).
Valores de heterose elevados por si só não são sinônimos de alta produção, pois a heterose
retrata a superioridade (ou não) em relação à média dos progenitores. Hormuzdi & More
(1990) relataram heteroses variando de 4,6 a 247,3% para produção, em massa, de frutos
maduros de pepino por planta. Entretanto, o híbrido com maior heterose (247,3%) obtido por
estes autores foi apenas o sétimo mais produtivo entre 24 híbridos avaliados. No caso destes
autores, a heterose foi numericamente elevada pela baixa produção dos progenitores. No
presente experimento, um dos híbridos com maior heterose para produção de frutos (H71) não
foi um dos mais produtivos, tendo sido, inclusive, inferior ao híbrido comercial Guarani e a
vários híbridos experimentais para número de frutos comerciais (Tabela 2).
Em média, as estimativas obtidas para heterose foram elevadas, sendo
superiores à maioria dos relatados na literatura. Filgueira et al. (1986) obtiveram heteroses
35
para número de frutos variando de -17,5 a 12,8% em híbridos de pepino caipira. Já Rubino &
Wehner (1986) relataram heterose para produção total de frutos em pepino para conserva de
7,4% em ensaios conduzidos no verão e 5,1% na primavera. Também Cardoso (2006) obteve
elevadas heteroses (-6 a 57%) em híbridos experimentais de pepino caipira.
Dos 80 valores de heterose para características de produção, 60 foram
positivos (Tabela 8), sendo, portanto, a maioria das vezes os híbridos superiores à média dos
progenitores. Se forem consideradas apenas as heteroses para número e massa de frutos por
planta, das 64 estimativas, apenas oito foram negativas, ou seja, dos 16 híbridos experimentais
apenas dois (H44 e H64) apresentaram heterose negativa. Godoy et al. (2005), estudando uma
das populações original [(Safira x Hatem) x Safira F
2
RC
1
], observaram acentuada depressão
por endogamia para produção de frutos imaturos, o que demonstra a importância da ação
gênica não aditiva.
Para as características de frutos (Tabela 9) as estimativas de heterose
para massa média de frutos comerciais variou de -5,79 a 7,21, para diâmetro variou de -3,82 a
6,53, para comprimento de -013 a 6,47 e para relação entre comprimento pelo diâmetro variou
de -2,86 a 8,19, sendo que o híbrido H41 se destacou com os maiores valores para massa
média de frutos e comprimento de frutos, o híbrido H35 se destacou com o maior valor para
diâmetro de fruto e o híbrido H61 se destacou para relação entre comprimento pelo diâmetro
dos frutos. Porém, estes valores foram bem inferiores numericamente aos observados para
produção de frutos. Provavelmente, devido ao ponto de colheita, uma vez que os frutos eram
colhidos com aproximadamente 15 a 18 cm, muito antes de atingirem o máximo de
crescimento.
Dos 64 valores de heterose em relação à média dos progenitores para
características de frutos, 49 foram positivos (Tabela 9), sendo, portanto, em média os híbridos
superiores à média dos progenitores.
Os valores da heterose para a relação entre comprimento pelo
diâmetro dos frutos (característica de alto valor comercial) são pequenos se comparados com
as heteroses de produção, portanto esta característica apresenta herança predominantemente
aditiva e a média das linhagens já é praticamente suficiente para a escolha das mesmas para a
realização de cruzamentos, sendo que os híbridos resultantes, em média, apresentam valores
36
próximos à média dos progenitores, com poucas exceções, como é de se esperar em
características com controle gênico predominantemente aditivo.
Tabela 9: Valores de produção (P) e heterose (H) de 16 híbridos experimentais de pepino do
grupo caipira em relação à média dos progenitores para as características massa média de
frutos comerciais (MMFC), diâmetro, comprimento e relação entre comprimento pelo
diâmetro dos frutos. São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006.
MMFC Diâmetro Comprimento Relação C/D
P (g/fruto) H P (mm) H P (mm) H P H
H31 135,74 3,17 4,49 3,94 13,03 3,96 2,91 0,00
H33 129,95 2,48 4,13 0,52 13,49 4,36 3,28 2,82
H34 129,77 1,95 4,17 -0,88 13,62 1,23 3,29 1,70
H35 129,75 2,08 4,41 6,53 13,40 4,32 3,06 -2,86
H41 133,90 7,21 4,37 -1,40 13,17 6,47 3,03 7,62
H43 120,66 0,44 4,06 -3,82 13,10 2,65 3,24 4,68
H44 127,76 5,92 4,28 -0,98 13,96 5,06 3,27 4,14
H45 123,52 2,56 4,19 -1,05 13,15 3,77 3,15 3,10
H61 129,66 3,59 4,12 -3,72 13,01 4,17 3,17 8,19
H63 123,99 2,98 4,26 4,85 13,22 2,63 3,12 -2,80
H64 123,19 1,91 4,18 0,56 13,49 0,64 3,26 0,15
H65 125,72 4,15 4,11 0,65 12,95 1,21 3,16 -0,32
H71 139,48 0,46 4,31 -2,26 12,96 1,06 3,01 3,08
H73 129,77 -3,21 4,15 -0,92 13,66 3,35 3,29 2,81
H74 135,25 0,51 4,17 -2,84 13,72 -0,13 3,30 1,69
H75 126,60 -5,79 4,23 0,24 13,62 3,73 3,23 2,22
Para os híbridos, o primeiro número refere-se a progênie da população SHS e o segundo
número da GH.
A heterose em relação à média dos progenitores é um parâmetro
genético que mostra a importância, ou não, dos efeitos gênicos não aditivos (dominância e
epistase), geralmente associados à condição heterozigota. No entanto, comercialmente, um
híbrido será vantajoso se for superior a ambos os progenitores, conforme afirmação de Rubino
& Wehner (1986). Por isto, decidiu-se calcular a heterose em relação ao progenitor superior
(Tabelas 10 e 11).
37
Tabela 10: Valores de produção (P) e heterose (H) de 16 híbridos experimentais de pepino do
grupo caipira em relação ao progenitor superior para as características número de frutos total
por planta (NFT), número de frutos comerciais por planta (NFC), massa total de frutos (MT),
massa comercial de frutos (MC) por planta e porcentagem de frutos comerciais (FC). São
Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006.
NFT NFC MT MC FC
P H P H P (g/pl) H P (g/pl) H P (%) H
H31
14,55 2,90 12,56 -0,63 1957,0 2,67 1731,9 -7,17 85,02 -9,67
H33
16,17 -8,70 14,54 -0,14 2069,7 8,58 1891,1 1,36 89,42 -4,99
H34
17,25 6,75 15,55 17,09 2191,9 14,99 2010,5 7,76 89,33 -5,09
H35
19,05 14,00 17,05 9,02 2413,1 26,59 2197,7 17,79 87,84 -6,67
H41
16,56 -5,26 14,50 -11,26 2166,9 -5,72 1935,9 -11,00
85,48 -7,08
H43
19,44 9,77 16,68 2,08 2305,6 0,31 2018,6 -7,20 84,66 -7,97
H44
16,18 -7,44 14,03 -14,14 1997,7 -13,09 1792,5 -17,60
86,54 -5,92
H45
18,53 6,01 17,12 4,77 2256,0 -1,85 2117,3 -2,67 91,50 -1,43
H61
17,04 2,28 14,56 -2,87 2149,9 0,23 1876,7 -4,78 85,04 -4,94
H63
18,77 5,99 16,83 12,27 2286,3 6,59 2094,4 6,26 89,16 -0,34
H64
15,86 -4,80 13,74 -8,34 1867,5 -12,93 1711,6 -13,16
86,43 -3,39
H65
18,47 10,53 16,35 4,54 2271,4 5,90 2051,2 4,07 87,63 -5,60
H71
16,00 13,15 13,50 18,01 2192,1 31,02 1911,7 21,94 83,73 -6,87
H73
17,66 -0,28 14,98 2,88 2254,3 20,93 1929,7 22,37 83,80 -6,80
H74
15,20 -5,94 12,79 -3,69 2028,1 16,02 1736,1 10,74 83,62 -7,00
H75
18,66 11,67 16,64 6,39 2363,2 29,43 2123,7 23,28 88,11 -5,08
Para os híbridos, o primeiro número refere-se a progênie da população SHS e o segundo
número da GH.
Para heterose em relação ao progenitor superior, o híbrido H35 teve o
maior valor para número de frutos total. Para número de frutos comerciais e massa total por
planta, o maior valor foi para o híbrido H71 e para massa comercial de frutos por planta o
maior valor foi para o híbrido H75 (Tabela 10).
Das heteroses em relação ao progenitor superior, 50,0% também
foram positivas, mostrando que os híbridos geralmente foram superiores ao progenitor mais
produtivo. Conseqüentemente, não seria interessante a utilização de uma linhagem de pepino,
destas populações estudadas, diretamente como cultivar comercial, ao contrário do relatado
por alguns autores (RUBINO & WEHNER, 1986; ROBINSON, 1999).
Já para porcentagem de frutos comerciais todos os valores foram
negativos (Tabela 10), ou seja, sempre o progenitor superior foi melhor que o híbrido. Porém,
o maior valor foi de apenas 9,67%.
38
Tabela 11: Valores de produção (P) e heterose (H) de 16 híbridos experimentais de pepino do
grupo caipira em relação ao progenitor superior para as características massa média de frutos
comerciais (MMFC), diâmetro, comprimento e relação entre comprimento pelo diâmetro dos
frutos. São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006.
MMFC Diâmetro Comprimento Relação C/D
P (g/fruto) H P (mm) H P (mm) H P H
H31 135,74 -6,33 4,49 0,00 13,03 2,76 2,91 -4,90
H33 129,95 -10,33 4,13 -8,02 13,49 0,15 3,28 -9,39
H34 129,77 -10,45 4,17 -7,13 13,62 -6,13 3,29 -11,32
H35 129,75 -10,47 4,41 -1,78 13,40 0,75 3,06 -13,56
H41 133,90 1,76 4,37 -7,22 13,17 3,86 3,03 -0,98
H43 120,66 -8,31 4,06 -13,80 13,10 -2,75 3,24 -10,50
H44 127,76 -2,91 4,28 -9,13 13,96 -3,79 3,27 -11,86
H45 123,52 -6,13 4,19 -11,04 13,15 -1,13 3,15 -11,02
H61 129,66 -1,86 4,12 -6,15 13,01 2,60 3,17 3,59
H63 123,99 -6,15 4,26 -2,96 13,22 -1,86 3,12 -13,81
H64 123,19 -6,76 4,18 -4,78 13,49 -7,03 3,26 -12,13
H65 125,72 -4,84 4,11 -6,38 12,95 -2,63 3,16 -10,73
H71 139,48 -12,53 4,31 -7,31 12,96 -0,08 3,01 -1,63
H73 129,77 -18,62 4,15 -10,75 13,66 1,41 3,29 -9,12
H74 135,25 -15,19 4,17 -10,32 13,72 -5,44 3,30 -11,05
H75 126,60 -20,61 4,23 -9,03 13,62 2,41 3,23 -8,76
Para os híbridos, o primeiro número refere-se a progênie da população SHS e o segundo
número da GH.
Das 64 estimativas de heterose em relação ao progenitor superior para
características de frutos, apenas nove não foram negativas (Tabela 11), mostrando que, em
média, para estas características os híbridos não foram superiores em relação ao melhor dos
progenitores, o que é de se esperar em características com predominância de ação gênica
aditiva. Porém, nem sempre um fruto com maior massa média de fruto e maior diâmetro é o
melhor. Existe um padrão de mercado e a comparação deve ser realizada com os materiais
comerciais.
Também se calculou a heterose em relação a cultivar padrão (Safira)
por ser uma característica de importância prática. Para número de frutos total o híbrido H43
foi o de maior valor em relação a cultivar padrão, para número de frutos comerciais e
porcentagem de frutos comerciais o maior valor foi do híbrido H45 e para massa total e massa
comercial de frutos por planta o híbrido H35 foi de maior valor (Tabela 12).
39
Tabela 12: Valores de produção (P) e heterose (H) de 16 híbridos experimentais de pepino do
grupo caipira em relação a cultivar padrão (Safira) para as características número de frutos
total por planta (NFT), número de frutos comerciais por planta (NFC), massa total de frutos
(MT), massa comercial de frutos (MC) por planta e porcentagem de frutos comerciais (FC).
São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006.
NFT NFC MT MC FC
P H P H P (g/pl) H P (g/pl) H P (%) H
H31
14,55 -6,61 12,56 -8,59 1957,0 -5,10 1731,9 -6,37 85,02 -2,16
H33
16,17 3,79 14,54 5,82 2069,7 0,36 1891,1 2,24 89,42 2,90
H34
17,25 10,72 15,55 13,17 2191,9 6,29 2010,5 8,69 89,33 2,80
H35
19,05 22,27 17,05 24,09 2413,1 17,02 2197,7 18,81 87,84 1,08
H41
16,56 6,29 14,50 5,53 2166,9 5,08 1935,9 4,67 85,48 -1,63
H43
19,44 24,78 16,68 21,40 2305,6 11,80 2018,6 9,13 84,66 -2,58
H44
16,18 3,85 14,03 2,11 1997,7 -3,13 1792,5 -3,09 86,54 -0,41
H45
18,53 18,93 17,12 24,60 2256,0 9,40 2117,3 14,47 91,50 5,29
H61
17,04 9,37 14,56 5,97 2149,9 4,25 1876,7 1,46 85,04 -2,14
H63
18,77 20,47 16,83 22,49 2286,3 10,87 2094,4 13,23 89,16 2,60
H64
15,86 1,80 13,74 0,00 1867,5 -9,44 1711,6 -7,47 86,43 -0,54
H65
18,47 18,55 16,35 18,99 2271,4 10,15 2051,2 10,89 87,63 0,84
H71
16,00 2,70 13,50 -1,75 2192,1 6,30 1911,7 3,35 83,73 -3,65
H73
17,66 13,35 14,98 9,02 2254,3 9,32 1929,7 4,32 83,80 -3,57
H74
15,20 -2,44 12,79 -6,91 2028,1 -1,65 1736,1 -6,14 83,62 -3,77
H75
18,66 19,77 16,64 21,11 2363,2 14,60 2123,7 14,81 88,11 1,39
Para os híbridos, o primeiro número refere-se a progênie da população SHS e o segundo
número da GH.
Para características de frutos, o híbrido H71 foi de maior valor para
heterose em relação a cultivar padrão (Safira) para massa média de frutos comerciais, para
diâmetro de fruto foi o híbrido H31, para comprimento de frutos foi o híbrido H44 e para
relação entre comprimento pelo diâmetro de frutos foi o híbrido H74 (Tabela 13).
Para heterose em relação a cultivar padrão (Safira), para todas as
características de produção avaliadas o híbrido de maior heterose foi também o de maior
produção (Tabela 12).
40
Tabela 13: Valores de produção (P) e heterose (H) de 16 híbridos experimentais de pepino do
grupo caipira em relação a cultivar padrão (Safira) para as características massa média de
frutos comerciais (MMFC), diâmetro, comprimento e relação entre comprimento pelo
diâmetro dos frutos. São Manuel - SP, UNESP-FCA, 2006.
MMFC Diâmetro Comprimento Relação C/D
P (g/fruto) H P (mm) H P (mm) H P H
H31 135,74 1,37 4,49 6,65 13,03 3,99 2,91 -2,35
H33 129,95 -2,95 4,13 -1,90 13,49 7,66 3,28 10,07
H34 129,77 -3,08 4,17 -0,95 13,62 8,70 3,29 10,40
H35 129,75 -3,10 4,41 4,75 13,40 6,94 3,06 2,68
H41 133,90 0,00 4,37 3,80 13,17 5,11 3,03 1,68
H43 120,66 -9,89 4,06 -3,56 13,10 4,55 3,24 8,72
H44 127,76 -4,59 4,28 1,66 13,96 11,41 3,27 9,73
H45 123,52 -7,75 4,19 -0,48 13,15 4,95 3,15 5,70
H61 129,66 -3,17 4,12 -2,14 13,01 3,83 3,17 6,38
H63 123,99 -7,40 4,26 1,19 13,22 5,51 3,12 4,70
H64 123,19 -7,99 4,18 -0,71 13,49 7,66 3,26 9,40
H65 125,72 -6,11 4,11 -2,38 12,95 3,35 3,16 6,04
H71 139,48 4,17 4,31 2,38 12,96 3,43 3,01 1,00
H73 129,77 -3,08 4,15 -1,43 13,66 9,02 3,29 10,40
H74 135,25 1,00 4,17 -0,95 13,72 9,50 3,30 10,74
H75 126,60 -5,45 4,23 0,48 13,62 8,70 3,23 8,39
Para os híbridos, o primeiro número refere-se a progênie da população SHS e o segundo
número da GH.
6.2 Avaliação da partenocarpia e expressão sexual
Todas as progênies da população SHS avaliadas não apresentaram a
característica partenocarpia. Já das quatro progênies da população GH, três mostraram ser
parcialmente partenocárpicas (Tabela 14).
Nas primeiras duas semanas não houve pegamento de frutos, por isso
as progênies e os híbridos foram considerados parcialmente partenocárpicos. O pegamento de
frutos ocorreu entre a terceira e a quinta semana de avaliação. Este resultado é o esperado para
materiais heterozigotos (Pp) para o gene que condiciona partenocarpia (PIKE & PETERSON,
1969). As linhagens já deveriam ser homogêneas para este gene, porém, a avaliação (colheita
41
a partir de 25-09-06) foi realizada em condições de altas temperaturas máximas (Figura 1), o
que desfavorece a expressão da partenocarpia (FERRI, 1979).
Tabela 14: Partenocarpia e expressão sexual das plantas dos híbridos experimentais, seus
parentais e dos híbridos comerciais. São Manuel - SP. UNESP-FCA, 2006.
Genótipos Partenocarpia Expressão sexual (nº plantas)
Safira
Não partenocárpico Ginóicas (6) e monóicas (17)
AG-221
Não partenocárpico Ginóicas (2) e monóicas (21)
Guarani
Não partenocárpico Ginóicas (26) e monóica (1)
SHS-3
Não partenocárpico Monóicas (28)
SHS-4
Não partenocárpico Ginóicas (22)
SHS-6
Não partenocárpico Ginóicas (28)
SHS-7
Não partenocárpico Monóicas (26)
GH-1
Não partenocárpico Ginóicas (20)
GH-3
Parcialmente partenocárpico Ginóicas (24)
GH-4
Parcialmente partenocárpico Ginóicas (25)
GH-5
Parcialmente partenocárpico Ginóicas (21)
H31
Não partenocárpico Ginóicas (19) e monóicas (5)
H33
Parcialmente partenocárpico Ginóicas (6) e monóicas (18)
H34
Parcialmente partenocárpico Ginóicas (3) e monóicas (21)
H35
Parcialmente partenocárpico Ginóicas (17) e monóicas (6)
H41
Não partenocárpico Ginóicas (26)
H43
Parcialmente partenocárpico Ginóicas (26)
H44
Não partenocárpico Ginóicas (27)
H45
Não partenocárpico Ginóicas (25)
H61
Não partenocárpico Ginóicas (25)
H63
Parcialmente partenocárpico Ginóicas (24)
H64
Parcialmente partenocárpico Ginóicas (29)
H65
Parcialmente partenocárpico Ginóicas (27)
H71
Não partenocárpico Ginóicas (20) e monóicas (2)
H73
Parcialmente partenocárpico Ginóicas (4) e monóicas (22)
H74
Não partenocárpico Ginóicas (5) e monóicas (20)
H75
Não partenocárpico Ginóicas (17) e monóicas (7)
42
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
1
1/8/
2
006
18
/8/
20
0
6
2
5/8/
2
00
6
1/9/200
6
8
/9
/
2
0
06
15
/9/
20
0
6
2
2/9/
2
00
6
29
/9/
20
0
6
6
/10/
2
00
6
1
3
/10
/2
0
0
6
20/10/20
0
6
2
7
/10
/2
0
0
6
3
/11/
2
00
6
Período do experimento
Temperautras (ºC)
Temp max Temp min
Figura 1: Temperaturas máximas e mínimas registradas no período da avaliação dos híbridos
experimentais. São Manuel (SP), UNESP-FCA, 2006.
Em relação aos híbridos experimentais, oito deles também se
mostraram parcialmente partenocárpicos. Todos os híbridos que tiveram como progenitor a
linhagem GH-1 foram não partenocárpicos, enquanto que os híbridos originados da linhagem
GH-3 foram todos parcialmente partenocárpicos (Tabela 14). A ausência de linhagens e
híbridos com partenocarpia total pode ser explicada pela herança da partenocarpia não ser tão
simples como a proposta por Pike & Peterson (1969), e sim ser uma herança quantitativa com
elevada influência ambiental e com herdabilidades estimadas de 33 a 67% como proposto por
Sun (2004).
Quanto à expressão sexual, a população SHS apresentou duas
linhagens monóicas e duas ginóicas. Por outro lado, todas as linhagens da população GH
apresentaram expressão sexual ginóica (Tabela 14).
Os híbridos experimentais H31, H33, H34, H35, H71, H73, H74 e
H75 segregaram plantas ginóicas e monóicas por terem um progenitor monóico e outro
ginóico, provavelmente ainda não completamente fixados. Obter expressão sexual ginóica
43
estável é difícil, uma vez que o gene que condiciona o ginoicismo (F) é fortemente
influenciado pelo ambiente e apresenta interação com outros loci gênicos (LOWER et al.,
1975; CANTLIFFE, 1981; ZHANG et al., 1992). Apesar disto, seis das oito linhagens
aparentemente estão estabilizadas para ginoicismo, assim como oito dos dezesseis híbridos
experimentais.
Estes resultados confirmam a necessidade de seleção precoce para
fixar estas características: ginoicismo e partenocarpia. Considerando-se que tanto o
monoicismo (KOOISTRA, 1967; CANTLIFFE, 1981) como a não partenocarpia (PONTI,
1976) são favorecidos por altas temperaturas, o recomendado é realizar a seleção no verão.
Os híbridos comerciais também segregaram plantas ginóicas e
monóicas. Apesar de serem descritos como ginóicos, necessitam de uma mistura de plantas
monóicas para que haja produção, já que estes híbridos do tipo caipira não possuem a
característica partenocarpia. Porém, o número de plantas monóicas foi muito maior que o de
ginóicas para os híbridos Safira e AG-221, mostrando que não são tão estáveis para o
ginoicismo como o Guarani. Provavelmente por isto, há uma maior facilidade de se obter
linhagens ginóicas na população GH em relação à SHS.
44
7. CONCLUSÃO
Quanto à produção destacam-se os híbridos H35 e H43 por serem
numericamente superiores aos híbridos comerciais. Para características de frutos destaca-se o
híbrido H71 por ser igual aos híbridos Safira e Guarani.
Quanto a CGC destacam-se as linhagens SHS-4 e GH-5 para
características relacionadas à produção e as linhagens SHS-7 e GH-4 para características de
fruto. Já quanto a CEC para características de produção, o híbrido H34 foi o que apresentou os
maiores valores.
Para heterose em relação à média dos progenitores destaca-se o
híbrido H75. Para heterose em relação ao progenitor superior destaca-se o híbrido H71 e para
heterose em relação a cultivar padrão (Safira) destacam-se os híbridos H45 e H35.
45
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Alexandria, v.25, n.3, p.369-370, 1990.
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hortaliças em ambiente protegido: condições subtropicais. Fundação Editora UNESP: São
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46
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52
APÊNDICE
53
Tabela 1: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância para a característica número de frutos total. São Manuel
– SP. UNESP – FCA, 2006.
Coeficiente de variação G.L. S.Q. Q.M. F
Blocos 3 1147,54 382,51 52,86
**
Tratamento 26 459,20 17,66 2,44
**
Resíduo 78 564,40 7,24
Total 107 2171,15
**
Significativo pelo teste F ao nível de 5%.
Tabela 2: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância para a característica número de frutos comerciais. São
Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Coeficiente de variação G.L. S.Q. Q.M. F
Blocos 3 1279,29 426,43 58,99
**
Tratamento 26 400,45 15,40 2,13
**
Resíduo 78 563,89 7,23
Total 107 2243,61
**
Significativo pelo teste F ao nível de 5%.
Tabela 3: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância para a característica massa total de frutos por planta.
São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Coeficiente de variação G.L. S.Q. Q.M. F
Blocos 3 23405214,13 7801738,04 76,17
**
Tratamento 26 5634916,75 216727,57 2,12
**
Resíduo 78 7989568,37 102430,36
Total 107 37029699,26
**
Significativo pelo teste F ao nível de 5%.
54
Tabela 4: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância para a característica massa comercial de frutos por
planta. São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Coeficiente de variação G.L. S.Q. Q.M. F
Blocos 3 24976136,83 8325378,94 78,41
**
Tratamento 26 5549423,60 213439,37 2,01
**
Resíduo 78 8282263,61 106182,87
Total 107 38807824,05
**
Significativo pelo teste F ao nível de 5%.
Tabela 5: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância para a característica porcentagem de frutos comerciais.
São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Coeficiente de variação G.L. S.Q. Q.M. F
Blocos 3 1629,32 543,11 12,54
**
Tratamento 26 1330,05 51,16 1,18
ns
Resíduo 78 3377,41 43,30
Total 107 6336,78
**
Significativo pelo teste F ao nível de 5%.
ns
não significativo pelo teste F
Tabela 6: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância para a característica massa média de frutos comerciais.
São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Coeficiente de variação G.L. S.Q. Q.M. F
Blocos 3 973,22 324,41 8,92
**
Tratamento 26 12122,27 466,24 12,83
**
Resíduo 78 2835,25 36,35
Total 107 15930,73
**
Significativo pelo teste F ao nível de 5%.
55
Tabela 7: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância para a característica diâmetro de fruto. São Manuel –
SP. UNESP – FCA, 2006.
Coeficiente de variação G.L. S.Q. Q.M. F
Blocos 3 230,64 76,88 11,87
**
Tratamento 26 623,04 23,96 3,70
**
Resíduo 78 505,12 6,48
Total 107 1358,80
**
Significativo pelo teste F ao nível de 5%.
Tabela 8: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância para a característica comprimento de fruto. São Manuel
– SP. UNESP – FCA, 2006.
Coeficiente de variação G.L. S.Q. Q.M. F
Blocos 3 305,19 101,73 1,95
ns
Tratamento 26 2939,38 113,05 2,17
**
Resíduo 78 4059,10 52,04
Total 107 7303,67
**
Significativo pelo teste F ao nível de 5%.
ns
não significativo pelo teste F
Tabela 9: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância para a característica relação entre comprimento pelo
diâmetro de frutos. São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Coeficiente de variação G.L. S.Q. Q.M. F
Blocos 3 1,96 0,65 24,93
**
Tratamento 26 7,57 0,29 11,11
**
Resíduo 78 2,04 0,03
Total 107 11,57
**
Significativo pelo teste F ao nível de 5%.
56
Tabela 10: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância do dialelo parcial de Kempthorne para a característica
número de frutos total. São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Fator de Variação
G.L. S.Q. Q.M. F
Tratamentos 23 382,23 16,62 2,40
Pais 7 173,18 24,74 3,57
Grupo SHS 3 123,06 41,02 5,92
Grupo GH 3 27,14 9,05 1,31
Grupo SHS x GH 1 22,98 22,98 3,32
Pai x Cruzamento 1 75,35 75,35 10,88
Cruzamento 15 133,70 8,91 1,29
CGC SHS 3 10,24 3,41 0,81
CGC GH 3 85,62 28,54 6,79
CEC 9 37,84 4,20 0,61
Resíduo 69 477,85 6,93
Tabela 11: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância do dialelo parcial de Kempthorne para a característica
número de frutos comerciais. São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Fator de Variação
G.L. S.Q. Q.M. F
Tratamentos 23 335,52 14,59 2,05
Pais 7 142,91 20,42 2,87
Grupo SHS 3 102,95 34,32 4,82
Grupo GH 3 39,13 13,04 1,83
Grupo SHS x GH 1 0,83 0,83 0,12
Pai x Cruzamento 1 49,29 49,29 6,93
Cruzamento 15 143,31 9,55 1,34
CGC SHS 3 11,57 3,86 1,06
CGC GH 3 98,89 32,96 9,03
CEC 9 32,85 3,65 0,51
Resíduo 69 490,94 7,12
57
Tabela 12: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância do dialelo parcial de Kempthorne para a característica
massa total de frutos por planta. São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Fator de Variação
G.L. S.Q. Q.M. F
Tratamentos 23 4801281,27 208751,36 2,04
Pais 7 1577541,79 225363,11 2,20
Grupo SHS 3 902309,68 300769,89 2,94
Grupo GH 3 179034,84 59678,28 0,58
Grupo SHS x GH 1 496197,26 496197,26 4,85
Pai x Cruzamento 1 1819315,75 1819315,75 17,80
Cruzamento 15 1404423,73 93628,25 0,92
CGC SHS 3 39708,66 13236,22 0,23
CGC GH 3 843524,24 281174,75 4,86
CEC 9 521190,82 57910,09 0,57
Resíduo 69 7053249,00 102221,00
Tabela 13: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância do dialelo parcial de Kempthorne para a característica
massa comercial de frutos por planta. São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Fator de Variação
G.L. S.Q. Q.M. F
Tratamentos 23 4700328,75 204362,12 1,89
Pais 7 2153983,68 307711,95 2,85
Grupo SHS 3 769262,72 256420,91 2,38
Grupo GH 3 310172,28 103390,76 0,96
Grupo SHS x GH 1 1074548,68 1074548,68 9,96
Pai x Cruzamento 1 1168184,16 1168184,16 10,83
Cruzamento 15 1378160,91 91877,39 0,85
CGC SHS 3 18076,59 6025,53 0,12
CGC GH 3 912409,52 304136,51 6,11
CEC 9 447674,80 49741,64 0,46
Resíduo 69 7442961,00 107869,00
58
Tabela 14: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância do dialelo parcial de Kempthorne para a característica
porcentagem de frutos comerciais. São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Fator de Variação
G.L. S.Q. Q.M. F
Tratamentos 23 1167,32 50,75 1,16
Pais 7 790,19 112,88 2,57
Grupo SHS 3 54,91 18,30 0,42
Grupo GH 3 368,08 122,69 2,79
Grupo SHS x GH 1 367,21 367,21 8,36
Pai x Cruzamento 1 34,71 34,71 0,79
Cruzamento 15 342,41 22,83 0,52
CGC SHS 3 84,02 28,01 1,91
CGC GH 3 126,09 42,03 2,86
CEC 9 132,30 14,70 0,33
Resíduo 69 3030,32 43,92
Tabela 15: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância do dialelo parcial de Kempthorne para a característica
massa média de frutos comerciais. São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Fator de Variação
G.L. S.Q. Q.M. F
Tratamentos 23 11503,60 500,1567 14,51
Pais 7 9798,91 1399,84 40,61
Grupo SHS 3 2078,83 692,94 20,10
Grupo GH 3 245,10 81,70 2,37
Grupo SHS x GH 1 7474,98 7474,98 216,88
Pai x Cruzamento 1 113,16 113,16 3,28
Cruzamento 15 1591,53 106,10 3,08
CGC SHS 3 596,57 198,86 7,70
CGC GH 3 762,43 254,14 9,84
CEC 9 232,54 25,84 0,75
Resíduo 69 2378,20 34,47
59
Tabela 16: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância do dialelo parcial de Kempthorne para a característica
diâmetro de fruto. São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Fator de Variação
G.L. S.Q. Q.M. F
Tratamentos 23 511,67 22,25 3,30
Pais 7 426,57 60,94 9,03
Grupo SHS 3 24,77 8,26 1,22
Grupo GH 3 45,36 15,12 2,24
Grupo SHS x GH 1 356,44 356,44 52,83
Pai x Cruzamento 1 0,02 0,02 0,00
Cruzamento 15 85,08 5,67 0,84
CGC SHS 3 14,64 4,88 0,98
CGC GH 3 25,78 8,59 1,73
CEC 9 44,66 4,96 0,74
Resíduo 69 465,58 6,75
Tabela 17: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância do dialelo parcial de Kempthorne para a característica
comprimento de fruto. São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Fator de Variação
G.L. S.Q. Q.M. F
Tratamentos 23 2681,99 116,61 2,19
Pais 7 1774,26 253,47 4,77
Grupo SHS 3 178,65 59,55 1,12
Grupo GH 3 692,06 230,69 4,34
Grupo SHS x GH 1 903,55 903,55 17,01
Pai x Cruzamento 1 322,71 322,71 6,07
Cruzamento 15 585,02 39,00 0,73
CGC SHS 3 86,85 28,95 1,74
CGC GH 3 348,68 116,23 6,99
CEC 9 149,49 16,61 0,31
Resíduo 69 3665,94 53,13
60
Tabela 18: Graus de liberdade (G.L.), soma de quadrados (S.Q.), quadrado médio (Q.M.) e
teste F obtidos na análise de variância do dialelo parcial de Kempthorne para a característica
relação entre o comprimento pelo diâmetro de frutos. São Manuel – SP. UNESP – FCA, 2006.
Fator de Variação
G.L. S.Q. Q.M. F
Tratamentos 23 6,65 0,29 10,22
Pais 7 5,71 0,82 28,80
Grupo SHS 3 0,14 0,05 1,60
Grupo GH 3 1,01 0,34 11,90
Grupo SHS x GH 1 4,56 4,56 161,13
Pai x Cruzamento 1 0,09 0,09 3,51
Cruzamento 15 0,85 0,06 1,99
CGC SHS 3 0,04 0,01 0,55
CGC GH 3 0,58 0,19 7,49
CEC 9 0,23 0,03 0,90
Resíduo 69 1,95 0,03
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