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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE AGRONOMIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
COMPORTAMENTO INGESTIVO DE BOVINOS E OVINOS EM PASTAGEM
NATURAL DA DEPRESSÃO CENTRAL DO RIO GRANDE DO SUL
EDNA NUNES GONÇALVES
Engenheira Agrônoma/UFSM
Mestre em Zootecnia/UFSM
Tese apresentada como um dos requisitos à obtenção do Grau de Doutor em
Zootecnia.
Área de Concentração Plantas Forrageiras
Porto Alegre (RS), Brasil
Abril de 2007
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iii
“O Bioma Campos é uma das bases e a razão da existência do tipo gaúcho e
da sua cultura: um povo sem fronteiras, com hábitos e costumes comuns, que
se formou sobre, e que habita o Bioma Campos. Uma civilização que se
manterá integra somente se o Bioma continuar conservado e bem utilizado na
sinergia homem-Bioma”.
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iv
DEDICATÓRIA
Ao meu pai (in memorian) e minha mãe por todo
esforço e dedicação para que eu tivesse o
oportunidade de chegar até aqui.
v
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal do Rio Grande do Sul por disponibilizar
excelentes professores e ensino de qualidade.
Ao Paulo Carvalho pela amizade e pelos ensinamentos valiosos.
Aos colegas do Programa de Pós-Graduação em Zootecnia pelo
companheirismo. Em especial ao Igor, a Fabiana e ao Davi, pela amizade e
“parceria” nas horas difíceis de trabalho.
Aos bolsistas e estagiários do Grupo de Pesquisa em Ecologia do
Pastejo, pela ajuda e amizade. Em especial à Thais e Taise pelas palavras de
incentivo, que em muitas horas foi a força para seguir em frente.
Aos funcionários da Estação Experimental Agronômica, em especial
ao “Seu Roberto” pela disponibilidade e paciência ao ajudar-me na “doma” dos
animais experimentais.
Ao meu pai Ramão Carlos Gonçalves (in memorian) que embora
não presente fisicamente foi o grande responsável por toda minha formação
acadêmica. A minha mãe Maria Izabel Nunes Gonçalves pelo exemplo de força
diante das dificuldades.
Ao CNPq pela bolsa de doutorado e a CAPES pela bolsa de
doutorado-sandwich realizado no Institut National de la Recherche
Agronomique (INRA) em Clermont Ferrand/França.
vi
COMPORTAMENTO INGESTIVO DE BOVINOS E OVINOS EM PASTAGEM
NATURAL DA DEPRESSÃO CENTRAL DO RIO GRANDE DO SUL
1
Autora: Edna Nunes Gonçalves
Orientador: Paulo Cesar de Faccio Carvalho
Resumo
O presente trabalho foi desenvolvido na Estação Experimental
Agronômica/UFRGS em uma área de pastagem nativa, com o objetivo de
avaliar o efeito da estrutura do pasto, representada por diferentes alturas de
manejo, no processo de ingestão de forragem de terneiras e ovelhas, e sua
interferência nos padrões de deslocamento, uso de estações alimentares,
desfolhação e seleção de dietas, em testes de pastejo com duração de 45
minutos. Os tratamentos consistiram de quatro alturas de pasto, 4, 8, 12 e 16
cm, com duas repetições no tempo e no espaço. As estruturas foram moldadas
previamente, ao longo de três anos, por meio de pastejo controlado. Para a
caracterização das estruturas do pasto foram determinadas as seguintes
variáveis: altura do pasto, massa de forragem e de lamina foliar, densidade de
forragem e de lamina foliar. Foram utilizadas quatro terneiras de raça
indefinida, com 12 meses de idade e quatro ovelhas da raça Suffolk, com 36
meses de idade. A determinação da massa do bocado e da velocidade de
ingestão foi estimada por diferença de peso vivo, corrigido para a perda de
peso metabólico. Os movimentos mandibulares de apreensão e mastigação
foram registrados pelo aparelho IGER Behaviour Recorder. A profundidade do
bocado, o comprimento e o número de lâminas foliares foram obtidos através
de 40 perfilhos marcados. O número de estações alimentares e o número de
passos foram determinados por avaliadores previamente treinados. Observou-
se uma correlação positiva entre a altura do pasto e a massa de forragem, e
negativa com a densidade de forragem. Nessas condições, para otimizar o
consumo de ovelhas e terneiras, em campo nativo, a estrutura ideal de manejo
requer a manutenção de uma altura do pasto entre 9,5 e 11,4 cm. Em alturas
do pasto compreendidas entre 8 e 12 cm de altura os animais permanecem
mais tempo pastejando nas estações alimentares e percorrem distâncias
maiores à procura por novos locais para o pastejo. O aumento da altura do
pasto dificulta a oportunidade dos animais encontrarem lâminas em expansão
devido a menor densidade de lâminas foliares nos estratos superiores do
campo nativo, porém, eles buscam sempre selecionar folhas em expansão.
1
Tese de Doutorado em Zootecnia – Plantas Forrageiras, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande
do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil. (127p.) Abril, 2007.
vii
BEEF CATTLE AND SHEEP INGESTIVE BEHAVIOUR IN NATIVE PASTURE
FROM RIO GRANDE DO SUL DEPRESSÃO CENTRAL
1
Author: Edna Nunes Gonçalves
Adviser: Paulo Cesar de Faccio Carvalho
Abstract
The experiment was developed in native pasture at the Agronomic
Experimental Station/UFRGS, aiming to evaluate the effect of the sward
structure, represented by different sward heights, upon calves and ewes
herbage intake processes, as well as its interference in displacement, feeding
station utilization, defoliation and selectivety patterns in 45 minutes grazing
tests. The treatments were four sward heights, 4, 8, 12 and 16 cm, with two
replicates in time and space. The structure were previous modeled, along three
years, by grazing control. For pasture characterization the following variables
were determined: sward height, herbage mass, leaf lamina mass, herbage bulk
density and leaf lamina bulk density. Four crossed calves, with 12 month age,
and four Suffolk ewes with 36 month age, were used. The determination of bite
mass and forage intake was taken by the short-term weight changes technique,
corrected for rate of insensible weight loss. The bites and mastication
movements were registered by IGER Behaviour Recorder device. Bite depth,
the length and number of leaf lamina were obtained by 40 marked tillers. The
number of feeding station and steps were determined by visual assessment. A
positive correlation was observed between sward height and herbage mass,
and negative between sward height and herbage bulk density. Under those
conditions, to optimize the intake of sheep and calves, in native pasture, the
ideal structure for management requires the maintenance of sward heights
between 9.5 and 11.4 cm. Sward heights between 8 and 12 cm the animals
remain more time grazing at feeding station level and cover longer distances to
the search for new grazing sites. The increase in sward height makes difficult
the opportunity to animals in finding emerging leaf lamina due to the lesser
herbage bulk density in native pasture superior strata, however, they always
search to select emerging leaf lamina.
1
Doctoral thesis in Forrage Science, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio do Sul, Porto Alegre, RS,
Brazil. (127p.) April, 2007.
viii
SUMÁRIO
Páginas
1. CAPÍTULO I ..............................................................................................
1
1.1. Introdução ..........................................................................................
2
1.2. Bioma Campos ..................................................................................
4
1.3. Comportamento ingestivo...................................................................
7
1.4. Relação planta-animal .......................................................................
13
1.5. Hipótese e Objetivos ..........................................................................
19
2. CAPÍTULO II – Relações planta-
heterogêneo: processo de ingestão de forragem...............................
21
Resumo ....................................................................................................
22
Abstract .....................................................................................................
23
Introdução .................................................................................................
24
Material e Métodos ...................................................................................
25
Resultados e Discussão ………………………………………………….......
31
Conclusões ……………………………………………………………...……..
39
Literatura Citada ....................……………………………………………......
40
3. CAPÍTULO III – Relações planta-animal em ambiente pastoril
heterogêneo: padrões de deslocamento e uso de estações
alimentares............................................................................................ 43
Resumo ....................................................................................................
44
Abstract .....................................................................................................
45
Introdução .................................................................................................
46
Material e Métodos ...................................................................................
47
Resultados e Discussão ……………………………………….……………..
52
Conclusões ………………………………………………….…….…………...
58
Literatura Citada …………………………………………….…..….………....
59
4. CAPÍTULO IV – Relações planta-animal em ambiente pastori
l
heterogêneo: padrões de desfolhação e seleção de dietas...............
61
Resumo ....................................................................................................
62
Abstract .....................................................................................................
63
Introdução .................................................................................................
64
Material e Métodos ...................................................................................
65
Resultados e Discussão ……………………………………….……………..
70
Conclusões ………………………………………………….…….…………...
78
Literatura Citada …………………………………………….…..….………....
79
ix
5. CAPÍTULO V - ..........................................................................................
81
Considerações finais................................................................................
82
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .........................................................
84
7. APÊNDICES .............................................................................................
90
x
RELAÇÃO DE TABELAS
Páginas
1. CAPÍTULO III – Relações planta-animal em ambiente pastori
l
heterogêneo
: padrões de deslocamento e uso de estações
alimentares.................................................................................................
43
1.
Altura do pasto, massa de lâminas foliares (ML), densidade
de lâminas
foliares (DL), de pastagem nativa, referente aos tratamentos 4, 8, 12 e 16
cm de altura....................................................................................................
53
2.
Variáveis do processo de deslocamento e procura
por estação alimentar
de terneiras e ovelhas em campo nativo, referente aos tratamentos 4, 8, 12
e 16 cm de altura............................................................................................
56
3. CAPITULO IV – Relações planta-animal em ambiente pastori
l
heterogêneo: padrões de desfolhação e seleção de dietas...................
61
1.
Altura do pasto, massa de forragem (MF) e de lâminas foliares (ML),
densidade de forragem (DF) e de lâminas foliares (DL), de pastagem
nativa, referente aos tratamentos 4, 8, 12 e 16 cm de altura..........................
71
xi
RELAÇÃO DE FIGURAS
Páginas
1. CAPÍTULO II – Relações planta-animal em ambiente pastori
l
heterogêneo: processo de ingestão de forragem ...................................
21
1.
Profundidade do bocado de terneiras e ovelhas em pastagem natural....... 33
2.
Massa do bocado de terneiras e ovelhas em pastagem natural, referente
aos tratamentos 4, 8, 12, 16 cm..................................................………….. 34
3.
Relação entre massa do bocado e as taxas de bocado
, de mastigação e
os movimentos mandibulares totais
de terneiras e ovelhas em pastagem
natural.......................................................................................................... 36
4.
Relação entre a massa do bocado e o interv
alo entre bocados de terneiras
e ovelhas em pastagem natural.................................................... 37
5.
Velocidade de ingestão de terneiras e ovelhas em pastagem natural,
referente aos tratamentos 4, 8, 12, 16 cm....................................................
38
2. CAPITULO III – Relações planta-animal em ambiente pastori
l
heterogêneo: p
adrões de deslocamento e uso de estações
alimentares...................................................................................................
43
1.
Relação da massa de forragem e da densidade de forragem em
pastagem nativa, referente aos tratamentos 4, 8, 12 e 16 cm de
altura............................................................................................................ 54
3. CAPITULO IV – Relações planta-animal em ambiente pastori
l
heterogêneo: padrões de desfolhação e seleção de dietas....................
61
1.
Massa seca de lâminas foliares, colmo e material morto, nos diferentes
estratos do pasto, referente aos tratamentos 4, 8, 12, 16 cm......................
73
2.
Relação entre a oferta de forragem instantânea e a probabilidade de
desfolhação do pasto, de treneiras e ovelhas referente aos tratamentos 4,
8, 12 e 16 cm................................................................................................
75
3.
Relação entre a altura do pasto e o índice de seletividade passiva do
pasto, de terneiras e ovelhas, referente aos tratamentos 4, 8, 12, 16 cm... 76
xii
4.
Relação entre a altura do pasto e o comprimento de lâminas foliares
expandidas e em expansão, em pastagem natural, referente aos
tratamentos 4, 8, 12, 16 cm...................................................…………….....
76
5.
Relação entre a altura do pasto e o índice de seletividade ativa do pasto,
de terneiras e ovelhas, referente aos tratamentos 4, 8, 12, 16 cm.................
77
1. CAPITULO I
1.1 INTRODUÇÃO
1.2 BIOMA CAMPOS
1.3 COMPORTAMENTO INGESTIVO
1.4 RELAÇÃO PLANTA-ANIMAL
1.5 HIPÓTESE E OBJETIVOS
1.1 INTRODUÇÃO
A vegetação campestre natural é uma das maiores riquezas dos três
estados do sul do Brasil (Mohrdieck, 1980). Apesar de certa semelhança
fisionômica do campo nativo entre os estados, é no Rio Grande do Sul que está
concentrada a maior área de vegetação campestre. É nela que está apoiada a
economia de muitos municípios gaúchos, onde a produção de carne, leite e lã
representa mais do que produtos agrícolas, mas uma cultura da região. No
entanto, se o pastoreio não for bem conduzido poderá causar degradação e
insustentabilização (Jacques, 1993), como o que se tem observado nas áreas
de desertificação sob solo arenítico do sudoeste do Rio Grande do Sul
(Trindade, 2003).
Plantas e herbívoros apresentam um histórico de coevolução e, ao
longo dos milhares de anos de seleção natural, ambos desenvolveram
estratégias que lhe permitissem conviver em um mesmo ambiente (Belovsky et
al., 1999). As plantas desenvolveram mecanismos de resistência ao pastejo
advindos de características morfológicas, fisiológicas e bioquímicas que
promovem sua sobrevivência (Briske, 1996). Já os herbívoros desenvolveram
mecanismos ou estratégias para aperfeiçoar o uso do tempo na busca por
alimento na pastagem que compõem o que se denomina de comportamento
ingestivo (Carvalho et al., 1999). Esses mecanismos permitem aos animais
3
colher, de forma geral, uma dieta de qualidade superior àquela existente como
média no ambiente por meio de alterações em seus padrões de deslocamento,
preferência e ingestão em resposta a variações em espécie vegetal, estrutura
das plantas, composição nutricional e disponibilidade de forragem (Silva, 2004).
É a partir do uso das estratégias de forrageamento de que dispõem, que os
animais exploram de forma positiva a heterogeneidade natural do ambiente
pastoril (Laca & Demment, 1991).
Conhecer as relações vigentes no ambiente pastoril, mais
precisamente na interface planta-animal é, portanto, de fundamental
importância para a otimização do uso da pastagem. Uma vez conhecidas essas
variáveis determinantes pode-se planejar e criar ambientes pastoris que não
venham a limitar o animal no emprego de suas estratégias de pastejo
(Provenza & Launchbaugh, 1999), potencializando suas ações (Carvalho et al.,
2001).
1.2 BIOMA CAMPOS
O Bioma Campos é uma região ecológica cujas similitudes agregam
o Sul do Brasil, Nordeste da Argentina e todo o Uruguai, cobrindo uma vasta
superfície de 450.000 km
2
situada entre as latitudes 25
o
e 36
o
S. Este
ecossistema abriga uma ampla diversidade florística alimentando 65 milhões
de ruminantes domésticos essencialmente de forragens nativas e cultivadas
(Berreta, 2001).
Particularmente na região do cone sul da América Latina, as
condições edafoclimáticas predominantes propiciam uma grande diversidade
de espécies, mais de 400 espécies de gramíneas e mais de 150 espécies de
leguminosas, sem contar as compostas e outras famílias (Boldrini, 1997). Essa
riqueza florística traz um fato pouco comum ao que se verifica no restante do
mundo: a associação de espécies de crescimento estival, em especial de rota
metabólica C
4
, com espécies de crescimento hibernal C
3
(Nabinger et al.,
2000), o que, em última análise, pode acarretar numa variada combinação de
dietas de acordo com o manejo empregado (Carvalho, 1997).
No Estado do RS os campos nativos respondem pela produção de
91% dos animais de seu rebanho e 10,5 milhões de hectares (IBGE, 2002).
Embora seja o principal recurso alimentar que sustenta a pecuária gaúcha, a
pastagem nativa diminuiu 27,5% em 25 anos. Em 1970 estas ocupavam
5
aproximadamente 14,5 milhões de hectares. Em 1996 esta área se encontrava
em 10,5 milhões de hectares (Nabinger et al., 2000). Estima-se que nesta
última década aproximadamente 150.000 ha/ano de campos naturais no RS
tenham sido perdidos em função da sua substituição por outras culturas ou
atividades agrícolas (Nabinger et al., 2000). Também no Uruguai, segundo
Berreta (2001), a maior parte da produção pecuária se desenvolve sobre
pastagens nativas, as quais ocupam cerca de 85% da área dedicada à
exploração pecuária naquele país.
A incoerência na administração da produção vegetal e demanda
animal estão no centro das causas da falta de persistência de nossas
pastagens naturais. A excessiva utilização da pastagem, através de
intensidades de pastejo demasiadas, tem causado perda de cobertura vegetal,
invasão de espécies indesejáveis, erosão do solo e impacto ambiental. Além
disso, a recente pressão de novas áreas para produção de grãos e silvicultura
sobre as áreas de pastagem nativa e a desvalorização dos produtos pecuários
reduziu as áreas com estas pastagens que são rotuladas como um substrato
pouco produtivo.
No entanto, os conceitos de uma exploração sustentável da
pastagem nativa vêm sendo definidos em anos de pesquisa, mas é necessário
programar a melhor maneira de transmitir estes conceitos ao produtor. Para
explorar a pastagem nativa de forma sustentável devemos entender que um
animal em pastejo é parte de um complexo sistema de produção envolvendo
solo, planta, clima e outros componentes do ambiente (Morley & Spedding,
1968). Tais componentes interagem e mudanças em um causam alterações no
6
outro (Morley & Spedding, 1968), sendo eventos altamente interdependentes
quanto à causa e efeito.
1.3 COMPORTAMENTO INGESTIVO
Para explicar as diferenças de consumo e resposta produtiva dos
animais, atribuídas a fatores não nutricionais da pastagem, se tem utilizado o
modelo mecanístico de comportamento ingestivo. As mudanças no consumo
de forragem impostas pelo comportamento ingestivo em pastejo, dependem
das reações do animal as variáveis das plantas (t’Mannetje & Ebersohn, 1980).
Uma clara evidência de sua importância foi obtida por Chacon & Stobbs (1976),
quando extraíram o conteúdo ruminal de animais com baixa ingestão diária e
não alcançaram aumentos significativos no tempo de pastejo. Isto significa que
o animal dedica um tempo diário limitado à colheita de forragem e, portanto,
necessita alcançar uma velocidade de ingestão que permita atingir o consumo
esperado, de acordo com a qualidade do alimento. Nestes casos, as
características não nutricionais da pastagem são as que limitam o consumo. A
velocidade de ingestão e, finalmente, a ingestão de forragem diária,
dependeram fundamentalmente das características estruturais do pasto e da
capacidade de colheita do animal.
Em termos gerais, se pode dizer que os estímulos físicos e
metabólicos são os fatores dominantes que controlam o consumo de forragem
em animais estabulados, mas em condições de pastejo, além de prevalecer os
controles físicos, adquirem importância os fatores não nutricionais da
8
pastagem. No caso de condições limitantes da pastagem se pode manifestar a
incapacidade do animal para manter uma alta velocidade de ingestão ou
aumentar o tempo de pastejo e compensar os efeitos de uma massa de bocado
reduzida.
Allden & Whittaker (1970) foram os primeiros a considerar o
consumo diário de forragem (CD) de um animal em pastejo como o produto de
três variáveis: massa do bocado média (MB), taxa de bocado durante o pastejo
(TB) e tempo diário de pastejo (TP), resultando a seguinte equação:
CD = MB * TB * TP
Dentro desta equação podem-se estabelecer outras variáveis:
a) a velocidade de ingestão (VI) que surge do produto de MB e TB e
portanto: CD = VI * TP
b) o número total de bocados por dia (NB) que é o produto entre TB
e TP e então: CD = MB * NB
1.3.1 Massa do bocado
Um bocado pode definir-se como “o ato de colher com a boca uma
quantidade de pasto, ignorando os movimentos da arcada associados
inicialmente com a colocação do pasto na boca e com a manipulação deste
dentro dela antes de engolir” (Hodgson, 1983).
A massa do bocado é a variável mais importante do comportamento
ingestivo, já que explica a maior porcentagem da variação no consumo diário
de forragem, enquanto que a taxa de bocados e o tempo de pastejo têm um
papel secundário (Chacon & Stobbs, 1976; Hodgson, 1981).
9
É por isso que a maioria dos estudos tem se concentrado em
determinar qual das variáveis da pastagem prediz melhor a massa do bocado
(Chacon & Stobbs, 1976; Burlison et al., 1991). Vários trabalhos têm
relacionado a massa do bocado com a altura do pasto (Black & Kenney, 1984;
Laca & Demment, 1992; Flores et al., 1993; Cangiano et al., 1996), com a
largura da lâmina (Flores et al., 1993), com a densidade de forragem no
horizonte de pastejo (Black & Kenney, 1984; Griggs et al., 1991), com a
composição botânica (Arnold & Dudzinszky, 1967) e com o estado fenológico
das pastagens (Stobbs, 1973; Flores et al., 1993).
Se considerarmos as dimensões do bocado, a massa do mesmo
pode ser composta através de seu volume (Volume=área*profundidade) e da
densidade de forragem no horizonte de pastejo. A área do bocado está
relacionada diretamente com as dimensões da boca e esta com o peso vivo do
animal (Galli et al., 1996), mas pode haver diferenças entre espécies animais
no uso dos lábios e a língua para apreender a forragem. A apreensão nos
bovinos, por exemplo, se realiza com a ajuda de movimentos circulares da
língua para introduzir a forragem na cavidade bucal, para logo ser cortada,
acompanhado ainda um balanço da cabeça.
1.3.2 Taxa de bocado e velocidade de ingestão
A taxa de bocado e a velocidade de ingestão são relacionadas ao
tempo necessário (tn) para um animal ingerir um bocado (Galli et al., 1996).
Deste ponto de vista empírico, o modelo de comportamento ingestivo é:
VI = TB * MB e, portanto, TB = VI ÷ MB
10
Mas se pode estabelecer um modelo funcional em que:
VI = MB ÷ tn e, onde tn é igual ao tempo de apreensão mais tempo
de mastigação e de procura.
O processo de pastejo consiste na procura de estações alimentares
(reconhecimento, decisão de comer) onde, uma vez encontradas, o animal
toma um ou mais bocados. Define-se como estação alimentar ao lugar onde o
animal pasteja sem a necessidade de deslocar-se (sem mover suas patas)
alcançando o alimento com movimentos da cabeça (Laca et al., 1994). O
tempo de manipulação de um bocado, que é a soma do tempo de apreensão
(reunir a forragem dentro da boca e arrancá-lo) e do tempo de mastigação
(mastigar e engolir) dependerá das características de cada bocado. Os tempos
de procura e manipulação geralmente se sobrepõem. A taxa de bocados tem
um limite superior dado pela morfologia das mandíbulas do animal.
Presumidamente cada animal pode mover suas mandíbulas a uma
velocidade máxima e, sob certo nível máximo, a taxa de bocados será
determinada pela interação entre a mastigação do animal e a estrutura da
pastagem (Demment et al., 1987).
Em geral, se considera que o tempo requerido para reunir a
forragem dentro da boca e arrancá-la (tempo de apreensão) é constante e
independente da massa do bocado. Quando a massa do bocado diminui,
aumenta a taxa de bocados, devido aos menores tempos de mastigação, mas
como existe um custo fixo, que é o tempo de apreensão, a velocidade de
ingestão reduz. Este mecanismo explicaria porque a taxa de bocados não tem
um efeito compensador capaz de manter a velocidade da ingestão frente a uma
redução da massa do bocado (Hodgson, 1990).
11
A qualidade do bocado pode influenciar no tempo por bocado. Os
alimentos mais fibrosos requerem maior tempo de mastigação por unidade de
peso (Pond et al., 1987) e, portanto se pode esperar que a relação folha/colmo,
material vivo/morto ou a maturidade dos tecidos, influenciem no tempo de
mastigação. A mastigação e salivação durante a ingestão têm um papel
importante na redução do tamanho da partícula do alimento e permite a
formação do bolo que vai desencadear o reflexo de deglutição (Ullyat et al.,
1986) e a extração dos conteúdos celulares, bem como a exposição dos
tecidos a um rápido ataque microbiano no retículo-rúmen (Pond et al., 1987).
1.3.3 Movimentos mandibulares
A habilidade de discriminar movimentos de apreensão e mastigação
é crucial na compreensão da relação entre pastejo e a estrutura do pasto
(Penning et al., 1991), visto que os movimentos mandibulares não são restritos
aos bocados no pastejo. Com a moderna tecnologia eletrônica equipamentos
mais robustos, acurados e duráveis para monitorar o comportamento ingestivo
e aumentar o número de variáveis medidas serão criados (Rutter, 1999).
Infelizmente, por razões de custo e logística o número de animais que podem
ser simultaneamente monitorados com estes aparelhos é por enquanto
limitado.
Equipamentos fotográficos e de vídeo tem sido usados para
observar o deslocamento dos animais e fazer observações simples sobre o
animal (pastejo, caminhada, consumo de água). No entanto, a resolução de
tais técnicas raramente possibilita medir taxa de bocados ou tipo de vegetação
12
presente em determinado patch (definido como o agregado de estações
alimentares; Carvalho, 1997), espécies de plantas ou partes de plantas em
cada bocado individual.
Foram desenvolvidas durante muitos anos alternativas nas quais os
animais levam consigo o equipamento de monitoramento do pastejo. Um
aparelho simples para identificar atividades de pastejo em ovelhas ou bovinos
em pastagens baixas, registra o tempo em que o animal permanece com a
cabeça baixa, representando o pastejo (Vibracorder; Allden, 1962). Tais
equipamentos, no entanto, não são capazes de registrar bocados individuais,
por este motivo, outros equipamentos foram desenvolvidos para registrar
movimentos mandibulares, incluindo balões pneumáticos, indicadores de
tensão, microfones para monitorar o som dos movimentos mandibulares (Laca
et al., 1994).
Penning (1983) desenvolveu um sistema que registra os movimentos
mandibulares através de um sensor constituído de um tubo do silicone com
grânulos de carbono, que fica localizado abaixo da maxila do animal. A
resistência elétrica do sensor muda enquanto as maxilas abrem e fecham, e
estas mudanças são gravadas em um registrador. Esta gravação pode ser
analisada subseqüentemente por um microcomputador determinando períodos
de ruminação e pastejo, os números de movimentos mandibulares de
apreensão e mastigação associados com pastejo e ruminação, e o número de
bolos alimentares processados durante a ruminação.
1.4 RELAÇÃO PLANTA-ANIMAL
1.4.1 O consumo de forragem e a estrutura do pasto
A altura do pasto definida como a altura média das laminas foliares
(Hodgson, 1990), apresenta-se como um dos principais fatores que influenciam
as características estruturais do pasto, alterando também a quantidade de
forragem disponível (Penning et al., 1991) e a acessibilidade da forragem aos
animais. A alta correlação entre a altura do pasto e a quantidade de alimento
disponível permitiu o estabelecimento de técnicas de manejo do pasto usando
a altura como referencia, dada sua facilidade de compreensão, analise e
aplicação (Castro, 2002).
Embora a pastagem possa apresentar diversos tipos de estrutura
que afetam de distintas formas as mudanças na massa do bocado é a altura do
pasto, geralmente, a variável de maior efeito sobre a área e a profundidade de
bocado. A profundidade do bocado é uma fração mais ou menos constante da
altura da pastagem (Galli et al., 1996) e não um valor constante imposto pelas
dimensões da boca (Ungar & Noy-Meir, 1988). A profundidade do bocado
aumenta com a altura da pastagem (Galli et al., 1996) e diminui com a
densidade da forragem (Burlison et al., 1991). Desta forma, quando o animal
pasteja nos horizontes mais próximo ao solo, e apesar de que na maioria dos
casos a densidade da forragem aumenta, a massa do bocado diminui devido a
14
uma menor profundidade e área de bocado e, portanto, menor volume. Em
outras palavras, o aumento da densidade da forragem nos horizontes mais
próximo ao solo não compensa a redução nas dimensões do bocado,
resultando em bocados mais leves.
A altura do pasto tem reflexo importante sobre a acessibilidade da
forragem aos animais uma vez que pastagens muito baixas podem restringir o
consumo pela dificuldade de apreensão, principalmente para bovinos, que
utilizam a língua para apreender a forragem e, por outro lado, pastagens muito
altas podem restringir o consumo pelo tempo demasiadamente elevado para
realizar a apreensão (Carvalho et al., 2001). A essa relação positiva existente
entre altura/forragem disponível e massa do bocado/consumo denominou-se
resposta funcional (Hodgson, 1990).
Em condições de baixa oferta de forragem, o animal tende a
aumentar o tempo de pastejo e a freqüência de bocados de apreensão (Gordon
& Lascano, 1993), visando aumentar sua velocidade de ingestão. Porém,
apesar dessas mudanças de comportamento em pastejo, o animal pode não
conseguir compensar a menor massa ingerida em cada bocado, por meio do
aumento do número de bocados, pois o mesmo fica limitado pela freqüência
com a qual o animal pode abrir e fechar a boca (Rook, 2000), ou seja, há
limitação à taxa de bocados devido à morfologia da mandíbula do animal, de
forma que cada animal tem uma velocidade máxima com que pode mover suas
mandíbulas (Galli et al., 1996). Abaixo desse limite máximo, a taxa de bocados
é determinada pela interação entre os processos de apreensão e mastigação,
que é função da massa ingerida em cada bocado. Portanto, as variações
observadas na taxa ou número de bocados podem ser consideradas como
15
resposta a condições variáveis da estrutura do pasto, resultante da maneira
com que os animais alocam seus movimentos mandibulares entre apreensão e
mastigação (Cosgrove, 1997).
Os movimentos mandibulares relacionados à apreensão e
mastigação (Ungar, 1996), são, para os ovinos, mutuamente exclusivos,
enquanto que para bovinos, um simples movimento da arcada pode
simultaneamente apreender a forragem e mastigar outra porção apreendida
anteriormente (Cosgrove, 1997). A distinção entre os diferentes movimentos de
apreensão e mastigação demonstrou que o número total desses movimentos
permanece quase inalterado para animais em pastejo (Carvalho et al., 1999). O
balanço entre os distintos movimentos mandibulares vai depender da massa
ingerida em cada bocado, já que bocados maiores requerem maior
processamento, enquanto que o menor tempo de processamento de bocados
menores permite uma maior taxa de bocados de apreensão (Penning, 1986).
A taxa de bocados, por sua vez, geralmente tende a diminuir com o
incremento da altura ou massa de forragem à medida que aumenta a massa do
bocado, principalmente porque a relação entre movimentos de apreensão e
mandibulares totais aumenta à medida que cresce o peso dos bocados. Logo,
a modificação na taxa de bocado é uma resposta direta a variações na
pastagem, mais que a uma intenção do animal por compensar uma variação na
massa do bocado.
Hodgson et al. (1997) sintetizaram o conhecimento sobre o efeito da
estrutura da pastagem nas dimensões do bocado: i) A massa do bocado é
influenciada fundamentalmente pela resposta da profundidade do bocado à
altura da pastagem, ou seja, estas variáveis freqüentemente apresentam uma
16
relação de proporcionalidade ao longo de uma ampla variação de alturas de
pastagem. ii) A área do bocado é menos sensível do que a profundidade do
bocado em resposta às características da pastagem. iii) A taxa de bocado, de
forma geral, é negativamente relacionada à massa do bocado, indicando o
aumento da importância de movimentos mandibulares de manipulação
(apreensão e mastigação) à medida que a massa do bocado aumenta. iv) A
despeito da associação geralmente negativa entre massa do bocado e taxa de
bocado, a velocidade de ingestão no curto prazo ainda tende a aumentar
progressivamente como uma função assintótica da massa do bocado.
1.4.2 Estratégias alimentares dos animais em reposta à
estrutura do pasto
A decisão do animal é organizada de forma hierárquica iniciando no
âmbito paisagem, passando pelos níveis de comunidade, patch, estação
alimentar e planta até chegar ao bocado. Ao estudar estas diversas escalas de
decisão, e as conhecendo melhor, podem-se reunir as informações disponíveis
sobre o comportamento dos animais e estudar os diversos fatores que em
conjunto estão influenciando as diferentes tomadas de decisão pelo animal
quando em pastejo.
Tendo como ponto de partida a estação alimentar, esta é definida como
semicírculo hipotético disponível em frente ao animal que ele alcança sem que
seja necessário mover as patas dianteiras (Ruyle & Dwyer, 1985). À agregação
de estações alimentares denomina-se patch, o qual é separado de outros
patches por uma parada na seqüência de pastejo quando o animal orienta-se
para um novo local (Carvalho, 1997).
17
Partindo-se da escala de avaliação baseada na estação alimentar, o
comportamento dos animais em pastejo pode ser resumido em: tempo de
procura e de movimentação entre estações alimentares, taxa de bocados na
estação alimentar e tempo de permanência nas mesmas (Stuth, 1991) sendo
que a questão fundamental, nessa escala de observação corresponde ao
entendimento das possíveis regras que regulam a utilização e o abandono de
uma dada estação alimentar (Carvalho, 1997). A seletividade está muito ligada
à heterogeneidade e a estrutura do pasto, já que para que o animal consuma
um determinado alimento e rejeite outro, deve ser capaz de diferenciá-lo e
colhê-lo. A heterogeneidade pode ser percebida pelo animal em distintos níveis
e, então, a seleção, por exemplo, pode ser realizada ao nível de estação
alimentar dentro de uma pastagem, de espécies dentro de uma estação
alimentar, ou de órgãos dentro de uma planta. Isto depende não somente das
características do pasto, mas também da capacidade de seleção do animal
(identificação e apreensão) (Coleman, 1992).
As estratégias do animal, desenvolvidas com o objetivo de melhor
monitorar os recursos disponíveis, consistem em uma avaliação do ambiente,
estabelecendo referências qualitativas e quantitativas do mesmo, por meio da
visão e de constantes amostragens do ambiente ao seu redor (Milne, 1991).
Assim, ao definir uma dada estação alimentar, ele ali permanece ate que o
consumo de nutrientes diminua abaixo de uma média pré-estabelecida para o
ambiente como um todo. A partir daí, ele passa a deslocar-se em busca de
novos locais que lhe garantam um melhor consumo de nutrientes (Charnov,
1976). Sendo assim, o tempo de permanência dos animais nas estações
alimentares torna-se função da riqueza em nutrientes das mesmas, da
18
freqüência de distribuição de sítios de sub e super utilização (Quadros et al.,
2003) e da distância até a próxima estação alimentar ou patch (O’Reagain &
Schwartz, 1995).
Desta forma, quando ocorre redução na quantidade de forragem
disponível em uma determinada estação alimentar ou patch ou quando percebe
a existência de outros locais com melhores oportunidades de ingestão, o
animal é motivado a deslocar-se (Baumont et al, 1998), decisão essa que
envolve um balanço efetuado pelo animal, a respeito dos custos energéticos
envolvidos nesse deslocamento (Rook, 2000), visando sempre maximizar sua
ingestão de forragem.
Em situações onde os custos energéticos relacionados à procura por
forragem são desprezíveis, os animais preferem patches onde possam
expressar suas preferência, resultando em elevada taxa de ingestão de
forragem. Por outro lado, há situações onde as estratégias dos animais são
moduladas pelos custos energéticos envolvidos na procura do alimento,
podendo os animais, nessas condições, optarem por sítios de pastejo não
preferidos porem, mais acessíveis (Baumont et al., 1998).
1.5 HIPÓTESE E OBJETIVOS
A hipótese de trabalho foi de que as diferentes estruturas do campo
nativo, representada por diferentes alturas de manejo, possam influenciar o
comportamento ingestivo de bovinos e ovinos por afetar a quantidade e
qualidade da forragem efetivamente consumida.
1.5.1 Objetivos Gerais
• Recomendar ações de manejo com vistas ao aumento da
eficiência de utilização e conseqüente sustentabilidade dos campos naturais
do RS;
• Definir o tipo de estrutura da pastagem natural ideal para o
pastejo;
• Gerar equações de regressão para as variáveis do
comportamento ingestivo em diferentes alturas do campo nativo.
1.5.2 Objetivos Específicos
• Avaliar o processo de ingestão de forragem de bovinos e
ovinos em diferentes estruturas do campo nativo;
• Avaliar o comportamento ingestivo e as estratégias de pastejo
de bovinos e ovinos pastejando em diferentes alturas do campo nativo.
20
O presente trabalho de tese está apresentado na forma de capítulos.
Do Capítulo I constam a introdução e a revisão de literatura. Na seqüência, são
discorridos aspectos do campo nativo, comportamento ingestivo e da relação
planta-animal. Posteriormente, são apresentados a hipótese e os objetivos do
estudo em questão. Nos capítulos II, III e IV são discutidos os resultados
obtidos durante o experimento, divididos em três diferentes abordagens,
segundo as hipóteses científicas específicas: processo de ingestão de
forragem, padrões de deslocamento e uso de estações alimentares e padrões
de desfolhação e seleção de dietas. Finalizando o trabalho são apresentadas,
no Capítulo V, as considerações finais pertinentes ao conjunto de resultados
obtidos.
2. CAPITULO II
Relações planta-animal em ambiente pastoril heterogêneo: processo de
ingestão de forragem
1
1
Elaborado de acordo com as normas da Revista Brasileira de Zootecnia (Apêndice 1).
1
Parte da tese da primeira autora, como requisito para obtenção do título de Doutor em Zootecnia, área de Concentração
Plantas Forrageiras, UFRGS.
2
Aluno de doutorado PPG Zootecnia/UFRGS, Depto. de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, Cx. Postal 776, CEP 91501-
970, Porto Alegre, RS. e-mail: ng.ed[email protected]
3
Professor do Depto. de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia. e-mail: paulocfc@ufrgs.br
4
Aluno de graduação Agronomia UFRGS.
22
Relações planta-animal em ambiente pastoril heterogêneo: processo de
ingestão de forragem
1
Edna Nunes Gonçalves
2
, Paulo César de Faccio Carvalho
3
, Taise Robinson
Kunrath
4
, Liara Simon
4
, Igor Justin Carassai
2
, Carolina Bremm
2
, Vivian Fischer
3
RESUMO – Com o objetivo de avaliar o efeito da estrutura de uma pastagem
nativa nos parâmetros que compõem o processo de ingestão de forragem de ovelhas e
terneiras em pastejo, quatro alturas de pasto (4, 8, 12 e 16 cm) foram estabelecidas. O
delineamento estatístico utilizado foi o inteiramente casualizado, com quatro
tratamentos e duas repetições no tempo e no espaço. A determinação da massa do
bocado e da velocidade de ingestão foi estimada por diferença de peso vivo, corrigido
para a perda de peso metabólico, durante 45 minutos. Os movimentos mandibulares de
apreensão e mastigação foram registrados pelo aparelho IGER Behaviour Recorder. A
profundidade do bocado foi obtida através de 40 perfilhos marcados por unidade
experimental, em medições realizadas antes e após o pastejo. Observou-se uma
correlação positiva entre a altura do pasto e a massa de forragem, e negativa com a
densidade de forragem. A profundidade de bocados apresentou relação linear e positiva
com o aumento da altura do pasto, e não diferiu entre espécie animal. Após a altura do
pasto de 9,5 cm a profundidade do bocado das ovelhas não compensou a pouca
densidade de forragem nos estratos mais superiores, reduzindo a massa do bocado. A
mesma resposta foi observada a partir da altura do pasto de 11,4 cm para as terneiras.
Com o aumento da massa do bocado, houve uma diminuição na taxa de bocados e um
aumento na taxa de mastigação. A velocidade de ingestão foi superior nas alturas em
que a massa de bocados foi também superior, evidenciando a correlação positiva
observada entre as duas variáveis. Nessas condições, para otimizar o consumo de
ovelhas e terneiras, em campo nativo, a estrutura ideal de manejo requer a manutenção
de uma altura do pasto entre 9,5 e 11,4 cm.
Palavras-chave: terneiras, ovelhas, massa do bocado, velocidade de ingestão,
movimentos mandibulares, pastagem nativa.
23
Plant-animal relationships in pastoral heterogeneous environment: process of
herbage intake
ABSTRACT – Aiming to evaluate the influence of native pasture structure in the
intake process of grazing ewes and calves, four sward heights (4, 8, 12 and 16 cm) were
established. A completely randomized design with four treatments and two replicates in
time and space was used. Bite mass and forage intake were estimated by the short-term
weight changes technique, corrected for the rate of insensible weight loss, during a 45
minutes test. The grazing and mastication jaw movements were registered by the IGER
Behaviour Recorder device. Bite depth was obtained through 40 tillers marked in each
experimental unit, by measurements carried before and after grazing. A positive
correlation was observed between sward height and herbage mass, and negative
between sward height and herbage bulk density. Bite depth fitted positively and linearly
with increasing sward height, being not different between animal species. Ewe bite
mass increased with increasing sward height up to 9.5 cm, then decreasing due to the
low bulk density in the superior stratum. The same response was observed with calves,
but bite mass reached a plateau only at 11.4 cm sward height. Bite rate decreased and
mastication rate increased with increasing bite mass. Intake rate was greater at the sward
height in which bite mass was also superior, indicating the positive correlation between
these two variables. Under those conditions, to optimize the intake of sheep and calves,
in native pasture, the ideal structure for management requires the maintenance of sward
heights between 9.5 and 11.4 cm.
Key-words: calves, ewes, bite mass, intake rate, jaws movements, native pasture.
24
Introdução
A estrutura do pasto tem sido usualmente definida como a disposição espacial da
biomassa aérea numa pastagem. Laca & Lemaire (2000) a definem como “a distribuição
e o arranjo da parte aérea das plantas numa comunidade vegetal”. De forma geral, é
descrita por variáveis que expressam a quantidade de forragem existente de forma
bidimensional (kg de MS.ha
-1
). Nesta forma mais comum de expressão da estrutura do
pasto, de acordo com Milne & Fischer (1993), as dimensões vertical e horizontal da
distribuição da matéria seca no perfil do pasto ressaltam a importância de variáveis
como a massa de forragem disponível, altura, densidade de matéria seca, etc., que têm
sido motivo de vários estudos sobre a influência das características do pasto sobre a
ingestão de forragem (Burlison et al., 1991; Laca & Demment, 1992; Carvalho et al.,
1998).
Para os animais, a altura significa quantidade de biomassa disponível. A
preferência por altura significa oportunidade de alta ingestão na medida em que a altura
potencializa a profundidade do bocado, que por sua vez é o principal determinante da
massa do bocado (Carvalho, 2001).
A massa do bocado é a variável do comportamento ingestivo mais importante, já
que explica a maior porcentagem da variação no consumo diário de forragem, enquanto
que a taxa de bocados e o tempo de pastejo têm um papel secundário (Hodgson, 1981).
A conseqüência disto é que a maioria dos estudos tem se concentrado em determinar
qual parâmetro do pasto melhor prediz a massa do bocado (Burlison et al., 1991).
Vários trabalhos têm relacionado massa do bocado com a altura do pasto (Black &
Kenney, 1984; Laca et al., 1992; Flores, et al., 1993; Cangiano et al., 1996), com a
largura da lâmina foliar (Flores et al., 1993), com a densidade de forragem no horizonte
25
de pastejo (Black & Kenney, 1984), com a composição botânica (Arnold &
Dudzinszky, 1967) e com o estado fenológico das pastagens (Flores et al., 1993).
O consumo de forragem de um animal em pastejo pode ser abordado em duas
dimensões temporais: no curto prazo (velocidade de ingestão) e no longo prazo
(consumo diário). O consumo diário estaria na dependência do tempo de pastejo que é
função de uma série de fatores, dentre os quais a taxa de passagem e a relação
consumo/requerimento, dentre outros. Neste caso o foco passa a estar centrado no
processo de digestão da forragem (Laca & Demment, 1992). Já o estudo da velocidade
de ingestão, também conhecida como taxa de consumo instantâneo, se relaciona
diretamente com os efeitos da estrutura do pasto estando o foco centrado no processo de
ingestão da forragem.
Baseado nesses princípios objetivou-se avaliar o efeito da estrutura de uma
pastagem nativa, representada por diferentes alturas de manejo, nas variáveis que
compõem o processo de ingestão de forragem de bovinos e ovinos em pastejo.
Material e Métodos
O trabalho foi conduzido numa área de pastagem natural da Estação
Experimental Agronômica da UFRGS, situada na Depressão Central do Rio Grande do
Sul, no município de Eldorado do Sul. O clima da região é do tipo Cfa, subtropical
úmido com verão quente, segundo classificação de Köppen. O tipo de solo
predominante pertence à classe taxonômica Plintossolo, caracterizando-se por solos
mediamente profundos, mal drenados, de textura franco-arenosa, ácidos, com baixos
teores de matéria orgânica, de fósforo e de saturação de bases (Embrapa, 1999). A
metodologia utilizada para a caracterização botânica da pastagem foi baseada na
classificação de Braun-Blanquet (1979). Para isso utilizaram-se três quadrados de 0,25
26
m
2
por unidade experimental onde se determinou as principais espécies constituintes do
pasto, como se seguem: Paspalum notatum e Axonopus affinis, com cobertura de 1/4 a
1/2 da superfície, e, Desmodium incanum e Paspalum plicatulum, com cobertura
escassa ou cobrindo entre 1/10 e 1/4 da superfície.
Os tratamentos consistiram de quatro alturas de pasto, 4, 8, 12 e 16 cm, com duas
repetições de piquete e duas repetições no tempo, totalizando 16 testes de pastejo para
cada espécie animal (ovinos e bovinos), realizados no período de 24.10.06 a 04.12.06. A
área de cada um dos oito piquetes era de 187 m
2
. Para a realização dos testes de pastejo
foram utilizadas quatro terneiras de raça indefinida, com 12 meses de idade, pesando
160 kg de PV (± 4 kg) e com largura da arcada dentária medindo 60 mm (± 2 mm), e,
quatro ovelhas da raça Suffolk, com 36 meses de idade, pesando 62 kg de PV (± 4 kg) e
com largura da arcada dentária medindo 35 mm (± 2 mm).
Visando a obtenção do efeito de grupo descrito por Arnold (1987), foram
adicionadas mais duas terneiras (segundo Rind & Phillips, 1999) e quatro ovelhas
(segundo Penning et al., 1993), quando de seus respectivos testes de pastejo, apenas
para compor o lote. Em cada dia de avaliação foram efetuados os testes de pastejo (para
a determinação da ingestão de forragem) e a caracterização da estrutura do pasto, na
unidade experimental avaliada. Desta forma, a primeira fase foi destinada aos testes de
pastejo com as terneiras nos quatro tratamentos e suas respectivas repetições (8 dias=4
tratamentos x 2 repetições), e, na segunda fase utilizaram-se, da mesma forma, mais 8
dias destinados às avaliações com as ovelhas. As duas fases foram repetidas para ambas
as espécies animal, com a finalidade de obter duas repetições no tempo, totalizando 32
dias de avaliação.
27
Caracterização da estrutura da pastagem
A estrutura do pasto foi moldada previamente, ao longo de três anos, por meio de
pastejo controlado. Isto porque não somente as alturas absolutas devessem ser objeto de
estudo, mas também as suas estruturas respectivas, condição tal que seria atingida
somente com a manutenção dos tratamentos por um prolongado período de tempo. Para
a medição da altura do pasto utilizou-se um bastão graduado (sward-stick), cujo
marcador corre por uma “régua” até tocar a primeira lâmina foliar, procedendo-se então
a leitura da altura (Barthram, 1985). As medidas foram realizadas de forma aleatória,
totalizando 50 pontos por unidade experimental. Para garantir que o tempo de
permanência dos animais no piquete não afetasse a estrutura dos tratamentos foram
realizadas medidas antes e após os testes de pastejo, considerando-se como válidos
apenas aqueles testes com variação máxima de 5% com relação à altura inicial.
Duas amostras do pasto por unidade experimental foram estratificadas a cada
quatro centímetros de altura do pasto. Para isso, utilizou-se um equipamento
denominado estratificador, composto de uma estrutura retangular metálica, com área de
0,1230 m
2
(30 x 41 cm), e uma régua graduada, por onde o retângulo deslizava até as
alturas desejadas. A forragem, em cada estrato, foi cortada com tesoura partindo-se da
maior altura até o nível do solo, e em seguida, colocadas em estufa de circulação
forçada de ar a 65ºC até peso constante, sendo posteriormente pesadas para a obtenção
da massa seca, expressa em kg de MS.ha
-1
. A massa de forragem foi determinada a
partir do somatório destes estratos e para a determinação da fração massa de lâminas
foliares dentro da massa de forragem foi realizado a separação das folhas das gramíneas
dos demais componentes morfológicos da planta (colmo e material senescente). O
quociente entre as massas de forragem e de lâminas foliares pela altura do pasto compôs
o cálculo de suas respectivas densidades volumétricas, expressas em mg de MS.cm
-3
.
28
Para o cálculo da densidade no estrato mais superior foi considerado o estrato nos
últimos 4 cm de cada altura do pasto. O teor de matéria seca da forragem consumida foi
determinado por meio de duas amostras, por unidade experimental, da metade superior
da altura do tratamento, numa área de 0,0615 m
2
, coletadas e pesadas imediatamente
antes e após os testes de pastejo.
Testes de pastejo e determinação do consumo instantâneo de forragem
O protocolo experimental previa a realização de um teste de pastejo por dia,
realizado em duas etapas (I e II) que se iniciavam sempre às 14 horas e se estendiam até
às 17 horas. Baseado na metodologia proposta por Penning & Hooper (1985), os testes
de pastejo tiveram a seguinte seqüência: a etapa I se iniciava após submeter os animais a
um jejum de sólidos e líquidos por um período de cinco horas, quando então todos os
quatro animais que seriam avaliados (A, B, C e D) eram vestidos com coletores de fezes
e urina. Os animais A e B ainda receberam aparelhos para monitoramento automático
dos movimentos mandibulares (IGER Behaviour Recorder). Esse aparelho registra os
movimentos mandibulares totais e os distingue em movimentos de apreensão e de
mastigação, bem como o tempo efetivo de alimentação, que eram posteriormente
analisados pelo software Graze. Os animais A e B foram pesados em balança com
precisão de 5g e imediatamente levados ao piquete, em conjunto com os outros animais
(animais de grupo), para início do teste. Os animais C e D foram pesados no mesmo
momento dos animais A e B, mas permaneceram em uma área adjacente à área
experimental, cercada e não vegetada, impossibilitados de consumir água e alimentos
sólidos. Esse procedimento tinha por objetivo determinar as perdas de peso metabólico
(evaporação de H
2
O, perda e produção de CO
2
e CH
4
), num período idêntico àquele dos
animais em acesso ao pasto. Após um período de 45 minutos, interrompeu-se o pastejo
29
dos animais A e B, assim como a retenção dos animais C e D, e todos os quatro animais
eram novamente pesados encerrando-se a etapa I e obtendo-se, assim, uma diferença de
peso referente à primeira etapa.
Iniciava-se, então, a etapa II, onde os animais A e B, que anteriormente tinham
tido acesso à pastagem, passavam para a área não vegetada para determinação das
perdas de peso metabólico, e os animais C e D, por sua vez, foram conduzidos à
pastagem portando os equipamentos de registro automático e repetindo-se os mesmos
procedimentos anteriores. Após novos 45 minutos, todos os quatro animais eram mais
uma vez pesados, encerrando-se a etapa II e o teste de pastejo.
A partir deste procedimento calculou-se o consumo de forragem usando a
equação: C = (P
2
+ F + U + PPM) – P
1
, onde, C é o consumo de forragem; P
1
e P
2
o
peso dos animais antes e após o pastejo; F o peso de fezes, U o peso de urina, e PMM a
perda de peso metabólico. O total de forragem consumida (g de MS) foi corrigida
quanto ao teor de MS da forragem consumida, e esta variável foi usada como parte do
cálculo da massa do bocado e da velocidade de ingestão.
Para a determinação do processo de ingestão de forragem foram determinadas as
seguintes variáveis: taxa de bocados (bocados.min
-1
) pela relação entre os movimentos
mandibulares de apreensão e o tempo efetivo de alimentação; tempo por bocado
(segundos.bocado
-1
) pela relação entre o tempo efetivo de alimentação e o número de
movimentos mandibulares de apreensão, todos registrados a partir do IGER Behaviour
Recorder. A massa do bocado (mg de MS. Kg de PM
-1
) foi obtida pelo quociente entre
a massa de forragem total consumida por kg de peso metabólico (PM) e o número de
movimentos mandibulares de apreensão; a velocidade de ingestão (g de MS.kg de PM
-
1
.min
-1
) pelo quociente entre a massa de forragem total consumida por peso metabólico
e o tempo efetivo de alimentação. O peso metabólico foi determinado pela seguinte
30
equação, PM=(peso vivo)
0,75
. A profundidade do bocado foi obtida através de 40
perfilhos marcados por unidade experimental, em medições realizadas antes e após o
pastejo conforme metodologia descrita em Carvalho et al. (1998).
Delineamento estatístico
O delineamento estatístico utilizado foi o inteiramente casualizado, com quatro
tratamentos e duas repetições no tempo e no espaço. Para melhor avaliar as variáveis
repetidas no tempo, utilizou-se o procedimento MIXED e, quando detectadas diferenças
entre as médias, estas foram comparadas pelo Teste t de Student (PDIFF). Foi utilizado
um nível de significância de 10% para a avaliação dos resultados. Também foram
realizadas regressões até terceira ordem e análises de correlação a partir do pacote
estatístico SAS (SAS Institute Inc., 1996). O modelo matemático geral referente à
análise das variáveis estudadas foi representado por:
y
ijkl
= µ + τ
i
+ β
j
+ α
k
+ (βα)
jk
+ (τα)
ik
+ γ
l
+ (τγ)
il
+ (αγ)
kl
+ (ταγ)
ikl
+ ε
ijkl
Pelo modelo, y
ijkl
representa as variáveis dependentes; µ é a média inerente a
todas as observações; τ
i
corresponde ao efeito do i-ésimo tratamento (altura do pasto); β
j
é o efeito da j-ésima repetição; α
k
corresponde ao efeito da k-ésima espécie animal;
(βα)
jk
representa o efeito aleatório devido a interação entre repetição e espécie animal;
(τα)
ik
é o efeito da interação entre tratamento e espécie animal; γ
l
corresponde ao efeito
do l-ésimo tempo observado; (τγ)
il
é o efeito da interação entre tratamento e tempo;
(αγ)
kl
corresponde ao efeito da interação entre espécie animal e tempo; (ταγ)
ikl
representa o efeito da interação entre altura, espécie animal e tempo e ε
ijkl
corresponde
ao erro aleatório residual (variação do acaso sobre as observações).
31
Resultados e Discussão
Características estruturais do pasto
As alturas médias reais dos tratamentos corresponderam a 4,7, 8,3, 12,0 e 15,4,
apresentando diferença significativa (P < 0,0001) e garantindo a independência dos
mesmos quanto às variáveis avaliadas. A variação máxima pré-estabelecida, de 5%,
para a diferença de altura do pasto entre a entrada e a saída dos animais foi obedecida
em todos os tratamentos indicando que, na média, a estrutura do pasto não foi alterada
ao longo de cada teste de pastejo.
As massas de forragem foram iguais a 1360, 2070, 2500 e 2820, enquanto as
massas de lâminas foliares foram iguais a 632, 1040, 1284 e 1400, para os tratamentos
4, 8, 12 e 16 cm respectivamente, mantendo-se uma estreita relação de 50% de lâminas
foliares na massa de forragem. Com o aumento da altura do pasto houve redução das
densidades de forragem (3,40, 2,60, 2,08 e 1,75, respectivamente para os tratamentos 4,
8, 12 e 16 cm) e de lâminas foliares (1,58, 1,30, 1,07 e 0,87, para os tratamentos 4, 8, 12
e 16 cm, respectivamente). Segundo vários autores, a taxa de surgimento de folhas tende
a diminuir com o aumento da altura da planta devido ao aumento do comprimento da
bainha das folhas sucessivas, o que acarretaria num maior comprimento de lâminas
foliares, num menor número de folhas por perfilho, e consequentemente num menor
perfilhamento (Lemaire & Chapman, 1996; Nabinger, 1997; Duru & Ducrocp, 2000).
Ainda, segundo Cruz et al. (2007), um aumento no tamanho das folhas de Paspalum
notatum não resulta em mudanças no conteúdo de matéria seca das folhas ou em sua
área especifica. Isso indica que esta gramínea tende a priorizar o aumento em
comprimento da lâmina foliar em detrimento de um aumento em largura, tornando as
folhas mais finas e compridas, podendo ser este o motivo principal da redução na
quantidade de matéria seca por volume, no presente trabalho.
32
Em pastagem nativa análoga à desse experimento, Carassai (2006) observou
massa de forragem e massa verde da ordem de 2678 e 905 kg de MS.ha
-1
,
respectivamente, para uma altura média do pasto de 8,1 cm, e densidade de forragem
média igual a 327 kg de MS.ha
-1
.cm
-1
. Santos et al. (2004) observaram para uma altura
média de 4 cm, valores de 246 kg de MS verde.ha
-1
.cm
-1
, no entanto, esse resultado não
incluiu a porcentagem média de 36,1% de material senescente. A título de comparação,
a massa de forragem observada numa pastagem de milheto, manejada a 20-30 cm de
altura foi de 1400 kg de MS.ha
-1
, segundo Martins et al. (2005), e numa pastagem
consorciada de aveia com azevém observou-se massa de forragem média de 1172 kg de
MS.ha
-1
, segundo Macari et al. (2006). Esses resultados mostram que o campo nativo,
apresenta disponibilidade de forragem semelhante a outras pastagens muito utilizadas na
produção animal, apresentando condições de oferecer alimento suficiente para atender
as necessidades de consumo de forragem dos animais, bastando saber como o efeito da
estrutura do pasto pode afetar os meios de atingir um consumo de forragem diário
satisfatório.
Características do processo de ingestão de forragem
A profundidade média do bocado foi semelhante entre terneiras e ovelhas (P =
0,1696) independente da altura do pasto. Esta variável apresentou correlação positiva
com a altura média do pasto (r = 0,83) e negativa em relação à densidade do pasto (r = -
0,72), mantendo-se uma proporção de remoção vegetal constante de 58% em relação à
altura do perfilho estendido (Figura 1).
Esta remoção constante, chamada de “relação de proporcionalidade” por Hodgson
et al. (1997), vem corroborar com diversos autores que relatam existir uma proporção de
remoção em relação à altura do pasto, em torno de 50%, independentemente da sua
33
altura absoluta, do peso vivo do animal (Laca et al., 1992; Galli et al., 1996), bem como
das dimensões de sua boca (Ungar & Noy-Meir, 1988).
y = 0,5842x + 0,0805
R2 = 0,92 P<0,0001 CV=13,95
0
2
4
6
8
10
12
14
8 12 16 20
Altura do perfilho estendido (cm)
Tiller hauter (cm)
Profundidade de bocado (cm)
Bite depth (cm)
Figura 1 - Profundidade do bocado de terneiras (♦) e ovelhas (◊) em pastagem natural.
Figure 1 - Bite depth of calves (
♦
) and ewes (
◊
) in native pasture.
Após altura do pasto de 9,5 cm, segundo análise de regressão, a profundidade do
bocado das ovelhas não foi capaz de compensar a pouca densidade de forragem e a
dispersão de lâminas nos estratos mais superiores, fazendo com que os animais fossem
forçados a colher menos folhas em cada bocado ou até mesmo folhas individuais,
reduzindo a massa do bocado (Figura 2). A mesma resposta frente à redução da
densidade do pasto foi observada após a altura do pasto de 11,4 cm para as terneiras,
pois até essa altura elas valeram-se da capacidade em ampliar sua área de bocado
através dos movimentos de língua que proporciona a captura de mais forragem
(Demment & Laca, 1993).
34
y = -0,11x
2
+ 2,1x - 2,58
R
2
= 0,67 P=0,0004 CV=18,85
y = -0,17x
2
+ 3,86x - 9,41
R
2
= 0,91 P<0,0001 CV=10,31
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 4 8 12 16 20
Altura do pasto (cm)
Sward height (cm)
Massa do bocado (mg de MS.kg de PM
-1
)
Bite mass (mg DM.kg MLW
-1
)
Figura 2 - Massa do bocado de terneiras (♦) e ovelhas () em pastagem natural,
referente aos tratamentos 4, 8, 12, 16 cm.
Figure 2 - Bite mass of calves (♦) and ewes () in native pasture, refering to sward heights of 4, 8, 12
and 16 cm.
A máxima massa do bocado atingida por ovelhas e terneiras, foi da ordem de 7,9
mg de MS.kg de PM
-1
(ou, 174 mg de MS.bocado
-1
) e 12,7 mg de MS.kg de PM
-1
(ou,
572 mg de MS.bocado
-1
), respectivamente. Esses resultados são semelhantes aos de
Ferrer Cazcarra et al. (1995), estudando o efeito da altura de Dactylis glomerata no
comportamento ingestivo de terneiros, que obtiveram massas de bocado de 620 mg de
MS quando o pasto foi mantido a 10 cm. Burlison et al. (1991) quando avaliaram
dezessete pastagens de gramíneas para ovelhas e encontraram uma variação de 40 a 330
mg de MS para a massa do bocado, em densidades do estrato pastejado que variaram de
0,01 a 2 mg de MS.cm
-3
.
O número total de movimentos mandibulares permaneceu praticamente inalterado
(Figura 3), no entanto, variações existiram em relação à quantidade de movimentos
mandibulares entre apreender e mastigar a forragem, assim como relatado por Carvalho
et al. (1998), podendo ser vistos como atividades competitivas entre si (Hodgson, 1982).
35
O balanço entre os distintos movimentos mandibulares depende da massa ingerida em
cada bocado, já que bocados maiores requerem maior processamento, enquanto que o
menor tempo de processamento de bocados menores permite uma maior taxa de
bocados de apreensão (Penning, 1986).
A teoria de que o animal aumentaria a taxa de bocados na tentativa de compensar
a diminuição na massa do bocado se explicaria, na verdade, por uma estratégia do
animal de diminuição da taxa de mastigação, mantendo a quantidade total de
movimentos mandibulares (Ungar, 1996). Desta forma, com o aumento da massa do
bocado, houve uma diminuição na taxa de bocados e um aumento na taxa de mastigação
(Figura 3), pois à medida que os animais apreenderam mais forragem por bocado, mais
tempo foi gasto para mastigá-la e efetuar o próximo bocado. Este fato pode ser
observado na Figura 4, onde com o aumento da massa do bocado houve um incremento
linear e positivo do tempo por bocado. É possível observar também uma diferença na
inclinação da reta, mostrando que o fato dos ovinos apresentarem movimentos
mandibulares relacionados à apreensão e mastigação mutuamente exclusivos, faz com
que um novo bocado só seja processado quando o anterior tenha sido deglutido, ao
contrário dos bovinos (Ungar, 1996), que conseguem reduzir o intervalo entre bocados
sobrepondo os movimentos de mastigação e apreensão.
36
(Terneiras)
(Calves)
y = 1,473x + 5,829
R
2
= 0,79 P<0,0001 CV=12,04
y = -1,495x + 74,887
R
2
= 0,86 P<0,0001 CV=3,08
0
40
80
120
160
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Massa do bocado (mg de MS.kg de PM
-1
)
Bite mass (mg DM.kg MLW
-1
)
Movimentos mandibulares.min
-1
Jaws movements.min
-1
(Ovelhas)
(Ewes)
y = 3,101x + 14,077
R
2
= 0,72 P<0,0001 CV=11,38
y = -4,775x + 109,188
R
2
= 0,87 P<0,0001CV=4,32
0
40
80
120
160
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Massa do bocado (mg de MS.kg de PM
-1
)
Bite mass (mg DM.kg MLW
-1
)
Movimentos mandibulares.min
-1
Jaws movements
-1
Figura 3 - Relação entre massa do bocado e as taxas de bocado (□), de mastigação (♦)
e os movimentos mandibulares totais (•) de terneiras e ovelhas em pastagem
natural.
Figure 3 - Relationship between bite mass and bite rate (□) and mastication rate (
♦
) and total jaw
movements (
•
) of calves and ewes in native pasture.
37
Resultados da literatura mostram, de forma geral, que os valores de taxa de
bocados para bovinos são bastante semelhantes. McGilloway et al. (1999) encontraram
para bovinos pastejando Lolium perenne, valores médios de 55 bocados por minuto, o
mesmo encontrado por Ferrer Cazcarra et al. (1995) em Dactilys glomerata. Já os
resultados encontrados pela pesquisa para ovinos mostram valores mais variados,
podendo estar relacionado à metodologia utilizada para o registro dos movimentos de
apreensão de forragem. Penning et al. (1991) observaram em ovelhas uma taxa de 96
bocados.min
-1
na média de 24 horas de avaliação, com monitoramento automático de
movimentos mandibulares, enquanto Barbosa (2006) observou um intervalo de 42 a 34
bocados.min
-1
, em pastagem de azevém anual manejada a 9 e 18 cm, respectivamente.
y = 0,0245x + 0,7646
R
2
= 0,82 P<0,0001 CV=3,63
y = 0,0458x + 0,4813
R
2
= 0,87 P<0,0001 CV=4,44
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Massa do bocado (mg de MS.kg de PM
-1
)
Bite mass (mg DM.kg MLW
-1
)
Tempo por bocados (seg.bocado
-1
)
Time per bite (sec.bite
-1
)
Figura 4 - Relação entre a massa do bocado e o intervalo entre bocados de terneiras (♦)
e ovelhas () em pastagem natural.
Figure 4 - Relationships between bite mass and time per bite of calves (
♦
) and ewes (
) in native
pasture.
38
A velocidade de ingestão de forragem, apresentada na Figura 5, foi
estatisticamente diferente entre terneiras e ovelhas (P = 0,014). A máxima velocidade de
ingestão foi equivalente a 0,683 g de MS.min
-1
.kg de PM
-1
(ou 30,91 g de MS.min
-1
) e
de 0,467 mg de MS.min
-1
.kg de PM
-1
(ou 10,34 g de MS.min
-1
) para terneiras e ovelhas,
respectivamente. Esta variável foi superior nas alturas em que a massa de bocados foi
também superior evidenciando a correlação positiva observada entre as duas variáveis (r
= 0,96 e P < 0,0001).
y = -0,008x
2
+ 0,18x - 0,33
R
2
= 0,92 P<0,0001 CV=7,6
y = -0,005x
2
+ 0,096x + 0,006
R
2
= 0,70 P=0,0002 CV=11,2
0,100
0,200
0,300
0,400
0,500
0,600
0,700
0,800
0,900
0 4 8 12 16 20
Altura do pasto (cm)
Sward height (cm)
Velocidade de ingestão (g de MS.min
-1
.kg de PM
-1
)
Intake rate (g DM.min
-1
.kg MLW
-1
)
Figura 5 - Velocidade de ingestão de terneiras (♦) e ovelhas () em pastagem natural,
referente aos tratamentos 4, 8, 12, 16 cm.
Figure 5 - Intake rate of calves (
♦
) and ewes (
◊
) in native pasture, refering to sward heights of 4, 8, 12
and 16 cm.
Resultados semelhantes ao deste experimento foram encontrados por Damasceno
et al. (2003), que encontraram para novilhas em capim Tanzânia valores entre 19 e 38 g
de MS.min
-1
e, aos obtidos por ovinos que com uma massa de bocados de 200 mg de
MS obteveram uma velocidade de ingestão máximo de 7 g de MS.min
-1
(Ungar, 1996).
39
O aumento na altura do pasto de apenas quatro centímetros (4 para 8 cm de altura
do pasto) representou a duplicação da ingestão de matéria seca por minuto. Além disso,
ao considerarmos uma situação hipotética em que os animais pastejem num ritmo médio
de 0,480 g de MS.min
-1
.kg de PM
-1
, implicaria num consumo diário de 7,8 e 3,8 kg de
MS para terneiras e ovelhas, respectivamente. Nessas condições uma ovelha de 60 kg de
peso vivo que tenha um requerimento de consumo de matéria seca da ordem de 1,5 kg
de MS.dia
-1
(NRC, 1985) levaria 142 minutos para atingir tal exigência. Ao passo, que
terneiras pesando 180 kg de peso vivo e com requerimento de consumo de forragem
igual a 4,5 kg de MS.dia
-1
(NRC, 1984), necessitaria de cerca de 208 minutos de pastejo.
Desta forma, mesmo havendo variações na taxa de ingestão dos animais durante o dia, é
perfeitamente possível atingir os requerimentos de nutrientes necessários para atender as
demandas de mantença e produção dos animais.
Conclusões
A profundidade do bocado é a variável do comportamento ingestivo melhor
correlacionada com as variáveis estruturais do campo nativo, e a que melhor explica as
variações na massa do bocado. As lâminas foliares, mais longas e esparsas nos estratos
mais superiores do pasto, provocam maior tempo de formação e manipulação dos
bocados afetando, consequentemente, a taxa de bocados e a velocidade de ingestão.
Para otimizar o consumo de ovelhas e terneiras, em campo nativo, a estrutura ideal de
manejo requer a manutenção de uma altura do pasto entre 9,5 e 11,4 cm.
40
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3. CAPITULO III
Relações planta-animal em ambiente pastoril heterogêneo: padrões de
deslocamento e uso de estações alimentares
1
1
Elaborado de acordo com as normas da Revista Brasileira de Zootecnia (Apêndice 1).
Parte da tese da primeira autora, como requisito para obtenção do título de Doutor em Zootecnia, área de Concentração Plantas
Forrageiras, UFRGS.
2
Aluno de doutorado PPG Zootecnia/UFRGS, Depto. de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, Cx. Postal 776, CEP 91501-
970, Porto Alegre, RS. e-mail: ng.ed[email protected]
3
Professor do Depto. de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia. e-mail: paulocfc@ufrgs.br
4
Aluno de mestrado PPG Zootecnia/UFRGS, Depto. de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia.
5
Aluno de graduação Agronomia UFRGS.
44
Relações planta-animal em ambiente pastoril heterogêneo: padrões de
deslocamento e uso de estações alimentares
1
Edna Nunes Gonçalves
2
, Paulo César de Faccio Carvalho
3
, Thais
Devincenzi
5
, Luciano Padilha Bratta
5
, Marilia Lazzaroto Terra Lopes
4
, Fabiana
Kellermann de Freitas
2
, Aino Victor Ávila Jacques
3
RESUMO – Num delineamento inteiramente casualizado, com quatro
tratamentos e duas repetições no tempo e no espaço avaliou-se como o padrão de
deslocamento e de utilização de estações alimentares podem ser afetados por diferentes
alturas de manejo de uma pastagem nativa. Os tratamentos consistiram de quatro alturas
de pasto, 4, 8, 12 e 16 cm. Os animais experimentais foram avaliados por meio de testes
de pastejo de 45 minutos, durante os quais foram determinados os seguintes parâmetros:
número de bocados, número de estações alimentares e número de passos, utilizando-se
contadores, com exceção do número de bocados, que foi registrado pelo aparelho IGER
Behaviour Recorder. Observou-se uma correlação positiva da altura do pasto e a massa
de forragem, e negativa com a densidade de forragem. Houve diferença entre terneiras e
ovelhas quanto as variáveis avaliadas. O número de estações alimentares por minuto
diminuiu de forma quadrática com o aumento da altura do pasto. No entanto, o número
de bocados por estação alimentar e o tempo por estação alimentar aumentaram de forma
quadrática com o aumento da altura do pasto, sendo afetados negativamente pela baixa
densidade de forragem nos estratos superiores das maiores alturas do pasto. Na altura do
pasto de 12 cm as terneiras executaram mais bocados por estação alimentar e
permaneceram mais tempo em cada estação alimentar. O mesmo comportamento foi
observado na altura de 8 cm para as ovelhas. À medida que menos estações alimentares
foram utilizadas, como resposta às variáveis anteriores, os animais andaram mais com
passos mais lentos. Desta forma, concluiu-se que em alturas do pasto compreendidas
entre 8 e 12 cm de altura os animais permanecem mais tempo pastejando nas estações
alimentares e percorrem distâncias maiores à procura por novos locais para o pastejo.
Palavras-chave: terneiras, ovelhas, bocados, estrutura do pasto, pastagem nativa.
45
Plant-animal relationships in pastoral heterogeneous environment: displacement
patterns and feeding stations utilization
ABSTRACT – A completely randomized design with four treatments and two
replicates in time and space was used to evaluate displacement patterns and feeding
stations utilization in native pasture maintained at different sward heights. Treatments
were four sward heights, 4, 8, 12 and 16 cm. The animals were evaluated during 45
minutes grazing tests, when number of bites, number of feeding station and number of
steps were measured using counters, except number of bites, which was registered by
the IGER Behaviour Recorder device. A positive correlation was observed between
sward height and herbage mass, and negative between sward height and herbage bulk
density. Differences between calves and ewes were observed in all variables evaluated.
Feeding station per minute decreased quadratically with increasing sward height.
However, the number of bites per feeding station and time per feeding station increased
quadratically with increasing sward height, being affected negatively by the lower
herbage bulk density in the superior stratum of the upper sward height. Calves, in the 12
cm sward height, carried out more bites per feeding station remaining more time in each
feeding station. The same behaviour was observed for ewes at 8 cm sward height.
Whilst feeding station was utilized, as a response to the previous variables, the animals
walked more with slower steps. According to this, it was conclude that in sward heights
between 8 and 12 cm the animals remain more time grazing at feeding station level and
cover longer distances to the search for new grazing sites.
Key-words: calves, ewes, bite, sward structure, native pasture.
46
Introdução
As decisões dos animais são organizadas de forma hierárquica e tomadas em
diferentes escalas, iniciando no âmbito da paisagem, passando pelos níveis de
comunidade, patch, estação alimentar e planta, até chegar ao bocado (Carvalho, 1997).
Define-se como estação alimentar o semicírculo hipotético onde o animal toma
um ou mais bocados sem a necessidade de deslocar-se (sem mover suas patas
dianteiras) alcançando o alimento com movimentos da cabeça. O patch pode ser
definido como um agregado de estações alimentares, cuja taxa de ingestão instantânea
(o quociente entre a massa do bocado e o tempo para a sua formação), são distintas
entre si, o que permitiria aos animais tomarem decisões sobre a escolha de novos locais
de pastejo (Ruyle & Dwyer, 1985). A comunidade, então, representa um agregado de
patches e a paisagem um agregado de diferentes comunidades.
Ao longo do processo de pastejo, o animal busca as estações alimentares enquanto
caminha. Do total de estações alimentares existentes numa pastagem, os animais
selecionam umas e rejeitam outras por meio de atributos que acarretam seletividade.
Portanto, o tempo de procura por estações alimentares dependerá da velocidade de
deslocamento, da quantidade de estações alimentares por unidade de superfície e da
seletividade (Ungar & Noy-Meir, 1988), além da movimentação do animal ao longo do
ambiente de pastejo e todos os processos sensoriais e cognitivos envolvidos na decisão
de se colher aquele bocado dentre vários outros possíveis (Ungar, 1996). Segundo este
autor, tais processos não são de simples quantificação, pois engloba a questão de como
o animal percebe e se movimenta no ambiente de pastejo.
A manipulação do bocado, por sua vez, compreenderia o ato de apreender a
forragem, trazendo-a para dentro da boca e cortando-a através de movimentos de
cabeça, lábios (ovinos e caprinos) e língua (bovinos), além dos movimentos de
47
mastigação e deglutição do bolo alimentar. Em pastagens cuja qualidade e
disponibilidade não são limitantes, assume-se muitas vezes que o tempo de procura por
bocados possa ser insignificante, pois o animal mastiga a forragem enquanto se
movimenta de uma estação alimentar para outra (Laca & Demment, 1992).
Todo o processo de pastejo anteriormente descrito tem sido estudado, de forma
predominante, em pastagens monoespecíficas. No caso de ambientes pastoris
heterogêneos, como é o caso das pastagens naturais, a quantidade de informações de
que o animal deve dispor para acionar seus mecanismos de decisão é muito mais
complexa. Com isto, a procura e seleção de estações alimentares nesses ambientes
poderiam alcançar patamares elevados de dificuldade, se tornando um impedimento ao
alcance dos requerimentos nutricionais dos animais. Desta forma, o objetivo deste
trabalho foi o de avaliar o efeito da estrutura de uma pastagem natural, representada por
diferentes alturas do pasto, no padrão de deslocamento e na forma de utilização das
estações alimentares por bovinos e ovinos.
Material e Métodos
O experimento foi conduzido numa área de pastagem natural, pertencente à
Estação Experimental Agronômica (EEA) da Universidade Federal do Rio Grande do
Sul (UFRGS), situada no km 146 da BR – 290, município de Eldorado do Sul – RS
(30º05’52’’ S, 51º39’08’’ W e altitude média de 46 metros) compreendendo a região
fisiográfica da Depressão Central. De acordo com a Classificação de Solos (Embrapa,
1999), o tipo de solo predominante pertence à classe taxonômica Plintossolo,
caracterizando-se por solos mediamente profundos, mal drenados, de textura franco-
arenosa, ácidos, com baixos teores de matéria orgânica, de fósforo e de saturação de
bases. O clima da região é do tipo Cfa, subtropical úmido com verão quente, segundo
48
classificação de Köppen. A metodologia utilizada para a caracterização botânica da
pastagem foi baseada na classificação de Braun-Blanquet (1979). Para isso utilizaram-se
três quadrados de 0,25 m
2
por unidade experimental onde se determinou as principais
espécies constituintes do pasto, como se seguem: Paspalum notatum e Axonopus affinis,
com cobertura de 1/4 a 1/2 da superfície, e, Desmodium incanum e Paspalum
plicatulum, com cobertura escassa ou cobrindo entre 1/10 e 1/4 da superfície.
Os tratamentos consistiram de quatro alturas do pasto, as quais corresponderam a
4, 8, 12 e 16 cm, com duas repetições de piquete e duas repetições no tempo, totalizando
16 testes de pastejo para cada espécie animal (ovelhas e terneiras), realizados no período
de 24.10.06 a 04.12.06. A área de cada um dos oito piquetes correspondeu a 187 m
2
.
Para a realização dos testes de pastejo foram utilizadas quatro terneiras de raça
indefinida, com peso vivo médio de 160 kg (± 4 kg) e com largura da arcada dentária
medindo 60 mm (± 2 mm) e, quatro ovelhas da raça Suffolk, com peso vivo médio de
62 kg (± 4 kg) e com largura da arcada dentária medindo 35 mm (± 2 mm). Visando a
obtenção do efeito de grupo descrito por Arnold (1987), foram adicionadas mais duas
terneiras (segundo Rind & Phillips, 1999) e quatro ovelhas (segundo Penning et al.,
1993), quando de seus respectivos testes de pastejo, apenas para compor o lote. Em cada
dia de avaliação foram efetuados os testes de pastejo para a determinação das variáveis
do processo de deslocamento, e a determinação das variáveis de caracterização da
estrutura do pasto, na unidade experimental avaliada. Desta forma, a primeira fase foi
destinada aos testes de pastejo com as terneiras nos quatro tratamentos e suas
respectivas repetições (8 dias=4 tratamentos x 2 repetições) e, na segunda fase utilizou-
se, da mesma forma, mais 8 dias destinados as avaliações com as ovelhas. As duas fases
foram repetidas para ambas as espécies animal, com a finalidade de obter duas
49
repetições no tempo, totalizando 32 dias de avaliação. Os testes de pastejo iniciavam às
14 horas e se estendiam até às 17 horas.
Caracterização da estrutura da pastagem
A estrutura do pasto foi moldada previamente, ao longo de três anos, por meio de
pastejo controlado. Isto porque não somente as alturas absolutas devessem ser objeto de
estudo, mas também as suas estruturas respectivas, condição tal que seria atingida
somente com a manutenção dos tratamentos por um prolongado período de tempo. Para
a medição da altura do pasto utilizou-se um bastão graduado (sward-stick), cujo
marcador corre por uma “régua” até tocar a primeira lâmina foliar, procedendo-se então
a leitura da altura (Barthram, 1985). As medidas foram realizadas de forma aleatória,
totalizando 50 pontos em cada unidade experimental (piquete). Para garantir que o
tempo de permanência dos animais no piquete não afetasse a estrutura dos tratamentos
foram realizadas medidas antes e após os testes de pastejo, considerando-se como
válidos apenas aqueles testes com variação máxima de 5% com relação à altura inicial.
Para a quantificação da massa de forragem foram coletadas, previamente aos
testes de pastejo, duas amostras do pasto por unidade experimental. Para isso, utilizou-
se um retângulo metálico, com área de 0,1230 m
2
(30 x 41 cm). As amostras de
forragem foi cortada com tesoura, ao nível do solo, e em seguida, colocadas em estufa
de circulação forçada de ar a 65ºC até peso constante, sendo posteriormente pesadas
para a obtenção da massa seca, expressa em kg de MS.ha
-1
. As amostras foram ainda
separadas em seus componentes morfológicos para obtenção da fração massa de
lâminas foliares dentro da massa de forragem. O quociente entre as massas de forragem
e de lâminas foliares pela altura do pasto compôs o cálculo de suas respectivas
densidades volumétricas, expressas em mg de MS.cm
-3
.
50
Testes de pastejo e padrão de deslocamento
Foi realizado um teste de pastejo por dia, de acordo com o seguinte protocolo
experimental: após submeter os animais a um jejum de sólidos e líquidos por um
período de cinco horas antes do início dos testes de pastejo, os quatro animais
experimentais foram divididos em dois grupos. O primeiro grupo (animais A e B) foi
levado à área experimental junto aos animais acompanhantes, por um período de 45
minutos, enquanto o segundo grupo (animais C e D) permaneceu, por um mesmo
período, em uma área não vegetada adjacente às unidades experimentais (área de
espera) impossibilitados de consumir água e alimentos sólidos. Os animais A e B que
anteriormente foram avaliados nos testes de pastejo, passaram para a área de espera, e
os animais C e D, por sua vez, passaram para os testes de pastejo, repetindo-se os
mesmos procedimentos anteriores.
Para a determinação do número de bocados foi utilizado um aparelho para
monitoramento automático dos movimentos mandibulares (IGER Behaviour Recorder).
Esse aparelho registra os movimentos mandibulares totais, através de um sensor
localizado abaixo da mandíbula, e os diferenciam em movimentos de apreensão
(bocados) e de mastigação. Posteriormente estes dados foram analisados pelo Software
Graze.
Os passos foram contados utilizando-se como critério a movimentação das patas
dianteiras, e cada estação alimentar foi definida como um semicírculo hipotético onde o
animal pasteja sem mover suas patas dianteiras, alcançando o alimento com
movimentos da cabeça (Ruyle & Dwyer, 1985).
Durante os testes de pastejo cada animal foi monitorado por um avaliador,
previamente treinado, que verificou o número total de estações alimentares e o número
total de passos dados pelos animais durante o teste de pastejo, utilizando-se para isto
51
contadores manuais. A partir dos dados coletados em campo puderam-se determinar as
seguintes variáveis que compõem o processo de deslocamento dos animais em pastejo:
a) número de estações alimentares por minuto: dado pelo quociente entre o número total
de estações alimentares e a duração, em minutos, do teste de pastejo; b) Passos entre
estações alimentares: razão entre o número total de passos pelo número de estações
alimentares visitadas durante o teste de pastejo; c) Bocados por estação alimentar: dado
pelo quociente entre o número total de bocados (obtido pelo aparelho IGER) e o número
total de estações alimentares; d) Taxa de deslocamento: número total de passos dividido
pela duração, em minutos, dos testes de pastejo; e finalmente, e) Tempo por estação
alimentar: quociente entre a duração dos testes de pastejo, em segundos, pelo número
total de estações alimentares visitadas.
Delineamento estatístico
O delineamento estatístico utilizado foi o inteiramente casualizado, com quatro
tratamentos e duas repetições no tempo e no espaço. Para melhor avaliar as variáveis
repetidas no tempo, utilizou-se o procedimento MIXED e, quando detectadas diferenças
entre as médias, estas foram comparadas pelo Teste t de Student (PDIFF). Foi utilizado
um nível de significância de 10% para a avaliação dos resultados. Também foram
realizadas regressões até terceira ordem e análises de correlação a partir do pacote
estatístico SAS (SAS Institute Inc., 1996). O modelo matemático geral referente à
análise das variáveis estudadas foi representado por:
y
ijkl
= µ + τ
i
+ β
j
+ α
k
+ (βα)
jk
+ (τα)
ik
+ γ
l
+ (τγ)
il
+ (αγ)
kl
+ (ταγ)
ikl
+ ε
ijkl
Pelo modelo, y
ijkl
representa as variáveis dependentes; µ é a média inerente a
todas as observações; τ
i
corresponde ao efeito do i-ésimo tratamento (altura do pasto); β
j
52
é o efeito da j-ésima repetição; α
k
corresponde ao efeito da k-ésima espécie animal;
(βα)
jk
representa o efeito aleatório devido a interação entre repetição e espécie animal;
(τα)
ik
é o efeito da interação entre tratamento e espécie animal; γ
l
corresponde ao efeito
do l-ésimo tempo observado; (τγ)
il
é o efeito da interação entre tratamento e tempo;
(αγ)
kl
corresponde ao efeito da interação entre espécie animal e tempo; (ταγ)
ikl
representa o efeito da interação entre altura, espécie animal e tempo e ε
ijkl
corresponde
ao erro aleatório residual (variação do acaso sobre as observações).
Resultados e Discussão
Características da estrutura do pasto
As alturas médias reais dos tratamentos apresentaram diferença significativa
garantindo a independência dos mesmos quanto as variáveis avaliadas. A variação
máxima pré-estabelecida, de 5%, para a diferença de altura do pasto entre a entrada e a
saída dos animais foi atingida em todos os tratamentos (Tabela 1), indicando, que na
média, a estrutura do pasto não foi alterada ao longo de cada teste de pastejo.
As massas de forragem (Figura 1) e de lâminas foliares foram maiores quanto
maiores foram as alturas do pasto, mantendo-se uma estreita relação de 50% de lâminas
foliares na massa de forragem, refletindo o efeito da altura de manejo sobre a forragem
disponível (Penning et al., 1991). As densidades de forragem (Figura 1) e de lâminas
foliares, por sua vez, sofreram redução com o aumento da altura do pasto. Vários
53
autores têm demonstrado que a taxa de surgimento de folhas tende a diminuir com o
aumento da altura da planta devido ao aumento do comprimento da bainha das folhas
sucessivas, o que acarretaria num maior comprimento de lâminas foliares, num menor
número de folhas por perfilho, e consequentemente um menor perfilhamento (Lemaire
& Chapman, 1996; Nabinger, 1997; Duru & Ducrocp, 2000). No entanto, esse aumento
no tamanho parece estar mais associado ao aumento em comprimento da lâmina do que
em sua largura, pelo menos quando falamos em Paspalum notatum, pois segundo Cruz
et al. (2007), um aumento no tamanho das folhas desta planta não resultou em
mudanças no conteúdo de matéria seca de lâminas ou na sua área específica, podendo
ser este o motivo da redução da densidade volumétrica com o aumento da altura do
pasto.
Tabela 1 - Altura do pasto, massa de lâminas foliares (ML), densidade de lâminas
foliares (DL), de pastagem nativa, referente aos tratamentos 4, 8, 12 e 16
cm de altura.
Table 1 - Sward height, leaf laminae mass (ML), leaf laminae bulk density (DL), in native pasture,
refering to sward heights of 4, 8, 12 and 16 cm.
Altura do pasto (cm)
Sward height (cm)
Variáveis
Variables
04 08 12 16
R
2
T
Desvio padrão
Standard deviation
Altura de entrada (cm)
Pre-grazing sward height (cm)
4,8 8,5 12,2 15,7
0,99 0,001 0,44
Altura de saída (cm)
Post-grazing sward height (cm)
4,7 8,1 11,9 15,2
0,97 0,009 0,63
Altura média real (cm)
Sward height (cm)
4,7 8,3 12,0 15,4
0,95 0,002 0,55
ML (kg de MS.ha
-1
)
Leaf laminae mass (kg DM.ha
-1
)
632 1040
1284
1400
0,69 0,003 192,62
DL (mg de MS.cm
-3
)
Leaf lamina bulk density
(mg DM.cm
-3
)
1,58
1,30 1,07 0,87
0,57 0,011 0,22
54
y = -13,568x + 381,83
R
2
= 0,90 P=0,027 CV=15,41
y = 120,02x + 989,94
R
2
= 0,91 P=0,019 CV=15,97
1000
1500
2000
2500
3000
3500
0 4 8 12 16 20
Altura do pasto (cm)
Sward height (cm)
Massa de forragem (kg de MS.ha
-1
)
Herbage mass(kg DM.ha
-1
)
150
200
250
300
350
400
Densidade de forragem (mg de MS.cm
-3
)
Herbage bulk density(mg DM.cm
-3
)
Figura 1 - Relação da massa de forragem () e da densidade de forragem (■) em
pastagem nativa, referente aos tratamentos 4, 8, 12 e 16cm de altura.
Figure 1 - Relationships of the herbage mass (
) and of the herbage bulk density (■) in native
pasture, refering to sward heights of 4, 8, 12 and 16 cm.
Houve uma correlação positiva entre altura da pastagem e a massa de forragem (r
= 0.86), e uma correlação negativa entre altura do pasto e a densidade do pasto (r = -
0.81). Altas correlações entre estas variáveis são normalmente encontradas em
pastagens cultivadas, com características estruturais mais homogêneas. No entanto, em
trabalhos realizados por Santos et al. (2004) e Carassai (2006), em pastagem análoga a
deste experimento, em que o manejo incluía roçadas e adubação do pasto, também
foram encontrados elevados coeficientes de correlação entre a altura do pasto e a massa
de forragem (r = 0,70 e 0,76, respectivamente), evidenciando a importância do manejo
adequado nas características estruturais do pasto.
55
Características do deslocamento dos animais
As variáveis avaliadas para a caracterização do processo de deslocamento dos
animais no pasto são apresentadas na Tabela 2.
A densidade de forragem foi, dentre as variáveis do pasto avaliadas, a que teve um
efeito mais significativo na resposta do número de bocados por estação alimentar.
Segundo Tharmaraj et al. (2003) a redução da densidade de forragem representa maior
dispersão de lâminas foliares no plano superior do pasto e maior tempo destinado à
apreensão e manipulação da forragem, o que de acordo com Carvalho et al. (2001)
limitaria a apreensão de novos bocados. Este efeito foi sentido apartir de alturas
distintas para as espécies animal avaliadas, devido às diferenças intrínsecas da largura
da arcada dentária, bem como na diferença quanto à forma de apreensão da forragem
entre ovinos (lábios) e bovinos (língua) (John & Milne, 1991) e que afetaram, por sua
vez, o número de bocados efetuados em cada estação alimentar. Essas diferenças
fizeram com que as ovelhas após a altura do pasto de 8 cm (y = – 0,098 x
2
+ 1,899 x –
2,384; P = 0,0004), colhessem menos folhas por bocado ou até mesmo folhas
individuais, o que aconteceu após a altura do pasto de 12 cm, para as terneiras (y = –
0,048 x
2
+ 1,201 x + 0,099; P = 0,0079). Segundo Silva & Carvalho (2005), a captura da
lâmina individual pode ocorrer não somente pela baixa densidade delas no horizonte
pastejável, mas também por uma relação desfavorável entre as dimensões da maxila.
56
Tabela 2 - Variáveis do processo de deslocamento e procura por estações alimentares de
terneiras e ovelhas em campo nativo, referente aos tratamentos 4, 8, 12 e 16
cm de altura.
Table 2 – Variables of displacement patterns and search for feeding stations of calves and ewes in native
pasture, in native pasture, refering to sward heights of 4, 8, 12 and 16 cm.
Altura do pasto (cm)
Sward height (cm)
Variáveis
Variables
04 08 12 16
Modelo
Model*
P R
2
CV
Estações alimentares por minuto
Feeding station per minute
Terneiras 13,7 9,5 7,0 8,7
Q <0,0001 0,876 10,55
Calves
Ovelhas 19,0 7,5 9,7 11,2
Q 0,0001 0,791 18,58
Ewes
Passos entre estações alimentares
Steps per feeding station
Terneiras 1,1 1,3 1,8 1,2
Q 0,0057 0,498 19,18
Calves
Ovelhas 1,1 2,4 1,6 1,2
Q 0,0009 0,620 22,15
Ewes
Bocados por estação alimentar
Bites per feeding station
Terneiras 4,8 6,4 7,8 7,2
Q 0,0182 0,695 12,35
Calves
Ovelhas 4,6 8,9 8,4 7,8
Q 0,0008 0,712 13,21
Ewes
Taxa de deslocamento (passos.min
-1
)
Displacement rate (steps.minute
-
1
)
Terneiras 14,5 13,0 12,0 10,5
L 0,0023 0,497 12,50
Calves
Ovelhas 20,5 17,7 15,7 14,2
L 0,0003 0,649 10,17
Ewes
Tempo por estação alimentar (seg)
Time per feeding station (sec)
Terneiras 4,3 6,4 8,7 6,9
Q 0,0006 0,788 12,92
Calves
Ovelhas 3,1 7,9 6,4 5,4
Q 0,0002 0,706 17,91
Ewes
*
L=Linear; Q=Quadrática.
*
L = linear; Q = quadratic.
O tempo de permanência nas estações alimentares esteve fortemente associado ao
número de bocados por estação alimentar em ambas as espécies animais (r = 0,81),
significando que o animal ao reconhecer um local como “rico” em bocados potenciais
57
permaneceria colhendo bocados até o ponto em que a quantidade de forragem
diminuísse e a taxa de consumo se igualasse á média de consumo da pastagem,
abandonando-a em seguida, em busca de um novo local de pastejo (Charnov, 1976). Em
experimento realizado por Wallis de Vries et al. (1999), em pastagem de Setaria
lutescens com bovinos, observaram 7 bocados por estação alimentar. Valor semelhante
ao intervalo de 6 a 10 encontrado por Silva (2004) para bovinos em pastagem de capim
Mombaça, e de 6 a 9 bocados por estação alimentar para ovinos em pastagem de
Capim-dos-pomares (Roguet et al., 1998). Rook et al. (2004) encontraram valores
médios de 5,3 segundos por estação alimentar, com ovelhas pastejando azevém perene
(Lolium perenne L.).
Considerando haver um tempo fixo para a apreensão do bocado (independente da
massa do bocado), o tempo para execução de cada bocado é dependente do tempo de
mastigação dos mesmos (Prache & Peyraud, 1997), e por isso, à medida que os animais
colheram mais bocados e bocados mais pesados, houve um aumento no tempo de
permanência em cada estação.
Como resposta dos animais ao maior tempo de permanência nas estações
alimentares, observou-se que os mesmos passaram a estabelecer um menor número de
estações alimentares por minuto. Tal comportamento dos animais pode ser explicado
pela maior massa do bocado (Carvalho, 1997), obtida em pastos que aliam massa e
densidade de forragem adequadamente distribuídos. Ainda segundo Prache & Peyraud
(2001), essa situação pode não motivá-los a trocarem de estação alimentar, o que
somente ocorreria se houvesse diminuição na massa de forragem e/ou percepção de
melhores oportunidades de consumo em outros locais do pasto.
Tanto o número de passos entre estações alimentares, quanto a taxa de
deslocamento apresentaram diferença entre terneiras e ovelhas (P = 0,0178 e P =
58
0,0098, respectivamente para número de passos entre estações e taxa de deslocamento).
Independente da espécie animal, nas menores alturas do pasto os animais andaram
menos entre estações alimentares, e se deslocando mais rapidamente. Segundo Roguet
et al. (1998), em situações de abundância de forragem, os animais têm altas taxas de
ingestão e mastigam bocados de alta massa enquanto caminham distâncias mais longas,
dispensando mais tempo para a procura dos sítios de pastejo preferidos. Nessas
condições, o último bocado de uma estação ainda possui massa elevada e o tempo
correspondente de mastigação permite ao animal deslocar-se enquanto mastiga. O
mesmo padrão de comportamento foi observado em novilhas em pastagens de capim
Mombaça (Silva, 2004).
Conclusões
Os padrões de deslocamento e procura dos animais em pastejo são afetados pela
estrutura do campo nativo. Em alturas do pasto compreendidas entre 8 e 12 cm de altura
os animais permanecem mais tempo pastejando nas estações alimentares e percorrem
distâncias maiores à procura por novos locais para o pastejo.
59
Literatura Citada
ARNOLD, G.W. Grazing behaviour. In: SNAYDON, R.W. (Ed.) Managed Grassland:
Analytical Studies. Amsterdam: Elsiever, 1987. p.129-135.
BARTHRAM, G.T. Experimental techniques: the HFRO sward stick. In: ALCOCK,
M.M. (Ed.) Biennial Report of the Hill Farming Research Organization.
Midlothian: Hill Farming Research Organization, 1985. p.29-30.
BRAUN-BLANQUET, J. Fitosociologia. Bases para el estudio de las comunidades
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4. CAPITULO IV
Relações planta-animal em ambiente pastoril heterogêneo: padrões de
desfolhação e seleção de dietas
1
1
Elaborado de acordo com as normas da Revista Brasileira de Zootecnia (Apêndice 1).
1
Parte da tese da primeira autora, como requisito para obtenção do título de Doutor em Zootecnia, área de Concentração
Plantas Forrageiras, UFRGS.
2
Aluno de doutorado PPG Zootecnia/UFRGS, Depto. de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, Cx. Postal 776, CEP 91501-
970, Porto Alegre, RS. e-mail: ng.ed[email protected]
3
Professor do Depto. de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia. e-mail: paulocfc@ufrgs.br
4
Aluno de mestrado PPG Zootecnia/UFRGS, Depto. de Plantas Forrageiras.
5
Aluno de graduação Agronomia UFRGS.
62
Relações planta-animal em ambiente pastoril heterogêneo: padrões de
desfolhação e seleção de dietas
1
Edna Nunes Gonçalves
2
, Paulo César de Faccio Carvalho
3
, Carlos Eduardo
Gonçalves
5
, Davi Teixeira dos Santos
2
, José Augusto Queirolo Díaz
5
, Carolina
Baggio
4
, Carlos Nabinger
3
RESUMO - Um experimento foi conduzido para avaliar o efeito de diferentes
estruturas de uma pastagem nativa, representada por diferentes alturas de manejo do
pasto (4, 8, 12 e 16 cm), no padrão de desfolhação e na seletividade de terneiras e
ovelhas em testes de pastejo de 45 minutos. O delineamento estatístico utilizado foi o
inteiramente casualizado, com quatro tratamentos e duas repetições no tempo e no
espaço. Quarenta perfilhos marcados por unidade experimental foram usados para
determinar o número e comprimento de lâminas foliares. Para caracterizar o padrão de
desfolhação do pasto foram determinadas as seguintes variáveis: probabilidade de
desfolhação, e os índices de seletividade passiva e ativa. Observou-se uma correlação
positiva da altura do pasto e a massa de forragem, e negativa com a densidade de
forragem. A partir de 4 cm houve uma participação quase que exclusiva de lâminas
foliares, significando condições potenciais para a ingestão de forragem pelos animais.
Houve uma redução na probabilidade de desfolhação com o aumento da altura, devido à
menor relação lotação animal/forragem disponível. Os índices de seletividade passiva
(ISP) e ativa (ISA) foram afetados negativamente pela altura do pasto. O ISP não diferiu
entre terneiras e ovelhas e após 6,7 cm os animais consumiram menos lâminas em
expansão em relação às expandidas. No entanto, não significou que os animais deixaram
de selecionar as lâminas em expansão, pois o ISA permaneceu, em ambas as espécies
animal, acima do valor de referência 1. Conclui-se que o aumento da altura do pasto
dificulta a oportunidade dos animais encontrarem lâminas em expansão devido a menor
densidade de forragem nos estratos superiores do campo nativo, porém, eles buscam
sempre selecionar folhas em expansão.
Palavras-chave: terneiras, ovelhas, estrutura do pasto, seletividade, pastagem nativa.
63
Plant-animal relationships in pastoral heterogeneous environments: defoliation
and selectivity patterns
ABSTRACT – The experiment aimed to evaluate the effect of different native
pasture structures, represented by four sward heights (4, 8 12 and 16 cm), upon
defoliation and selectivity patterns of calves and ewes, in grazing tests lasting 45
minutes. A completely randomized design with four treatments and two replicates in
time and space were used. Sward structure was characterized by sward height, herbage
mass, leaf lamina mass, herbage bulk density, leaf lamina bulk density, and number and
length of fully-emerged and emerging leaves. Forty tillers were marked in each
experimental unit to determine the number and length leaf lamina. Defoliation and
selectivity patterns were evaluated by defoliation probability, and by passive selectively
(PS) and active selectively indexes (AS). A positive correlation was observed between
sward height and herbage mass, and negative between sward height and herbage bulk
density. Above the 4 cm strata the leaf lamina participation was almost exclusive,
meaning optimal conditions for herbage intake by the animals. A reduction in the
defoliation probability was observed with increasing sward height due to a lesser
stocking rate/available forage relationship. The PS and AS were negatively affected by
sward height. PS did not differ between calves and ewes, and upper than 6.7 cm animals
consumed less emerging leaf lamina in relation to fully-emerged leaf lamina. However,
this not meant animals fail to select leaf lamina, as AS remained, for both animal
species, above of the 1 reference value. It was concluded the increase in sward height
makes difficult the opportunity to animals in finding emerging leaf lamina due to the
lesser herbage bulk density in native pasture superior strata, however, they always
search to select emerging leaf lamina.
Key-words: calves, ewes, sward structure, selectively, native pasture.
64
Introdução
A presença do animal em pastejo é, sem dúvida, um dos principais aspectos que
tornam singular o ecossistema pastoril. Neste, a compreensão dos efeitos da estrutura do
pasto sobre o processo de desfolhação dos animais faz-se necessária, com o intuito de
melhor explorar tanto a produtividade dos animais quanto da vegetação. Busca-se, desta
forma, fundamentar ações de manejo do pasto que possam ser racionais e sustentáveis.
A estrutura do pasto pode ser descrita sob os planos vertical e horizontal, sendo
seu detalhamento minucioso, primordial para o entendimento das relações existentes
entre as plantas forrageiras e os animais, pois, em condições de pastejo, o animal a
reconhece e, dentro da variabilidade disponível, efetua suas escolhas alimentares por
meio da desfolhação (Marriot & Carrère, 1998).
A disponibilidade de forragem, diretamente relacionada à densidade de animais,
apresenta papel central na probabilidade de desfolhação de cada componente da
pastagem uma vez que, quando lhes é permitido, os animais utilizam sua habilidade
seletiva com o objetivo de maximizar a qualidade de sua dieta. Essas escolhas por parte
dos animais poderão ser diretamente afetadas por características relacionadas à
apreensibilidade da forragem, um indicador para o animal do grau de facilidade da ação
do bocado (Carvalho et al., 2001). Essas características englobam vários aspectos
estruturais do pasto, como a acessibilidade e a densidade volumétrica da forragem,
fibrosidade das folhas, disposição espacial dos tecidos vegetais preferidos, presença de
barreiras à desfolhação como bainhas e colmos e o teor de matéria seca (Silva, 2004).
A seletividade está ligada à heterogeneidade e à estrutura do pasto, já que para
consumir um determinado item forrageiro, rejeitando um outro, o animal deve ser capaz
de diferenciá-lo e colhê-lo. Uma vez que a heterogeneidade possa ser percebida pelo
animal em distintos níveis, o processo de seleção de dietas, consequentemente, pode
65
ocorrer em nível de sítio de alimentação dentro de uma pastagem, de espécies dentro de
um sítio, ou de órgãos dentro de uma planta. Isto depende não somente das
características do pasto, mas também da capacidade de seleção do próprio animal (Galli
et al., 1996). A probabilidade de desfolhação de folhas individuais pode também ser
afetada pela idade das mesmas, de maneira que folhas jovens têm maior probabilidade
de serem pastejadas (Lemaire & Agnusdei, 1999) do que as folhas mais velhas devido a
sua maior qualidade nutricional (Briske.& Richards, 1995). Silva (2004) determinou
dois índices de seletividade – passivo e ativo - que ajudam a esclarecer como os animais
podem selecionar partes de uma planta durante o processo de pastejo. O índice de
seletividade passiva demonstra a preferência passiva manifestada pelos animais, pois, na
medida em que há um incremento na altura do pasto, as lâminas em expansão podem
tornar-se menos acessíveis em relação àquelas expandidas e, portanto, menos
consumidas. Já o índice de seletividade ativa, como considera o número de folhas
consumidas em relação ao total de folhas em expansão e expandidas, indica até que
ponto a pouca acessibilidade das folhas em expansão pode prejudicar usa seletividade.
O objetivo deste trabalho foi de avaliar o efeito de diferentes estruturas de uma
pastagem nativa, representada por diferentes alturas de manejo do pasto, no padrão de
desfolhação, assim como na seletividade de terneiras e ovelhas em pastejo.
Material e Métodos
A área experimental, formada por uma pastagem natural, estava situada na
Depressão Central do Rio Grande do Sul, no município de Eldorado do Sul, pertencente
à Estação Experimental Agronômica da UFRGS. O tipo de solo predominante pertence
à classe taxonômica Plintossolo, caracterizando-se por solos mediamente profundos,
mal drenados, de textura franco-arenosa, ácidos, com baixos teores de matéria orgânica,
66
de fósforo e de saturação de bases (Embrapa, 1999). O clima da região é do tipo Cfa,
subtropical úmido com verão quente, segundo classificação de Köppen. A metodologia
utilizada para a caracterização botânica da pastagem foi baseada na classificação de
Braun-Blanquet (1979). Para isso utilizaram-se três quadrados de 0,25 m
2
por unidade
experimental onde se determinou as principais espécies constituintes do pasto, como se
seguem: Paspalum notatum e Axonopus affinis, com cobertura de 1/4 a 1/2 da
superfície, e, Desmodium incanum e Paspalum plicatulum, com cobertura escassa ou
cobrindo entre 1/10 e 1/4 da superfície.
Os tratamentos consistiram de quatro alturas do pasto, as quais corresponderam
a 4, 8, 12 e 16 cm, com duas repetições de piquete e duas repetições no tempo,
totalizando 16 testes de pastejo para cada espécie animal (ovinos e bovinos), realizados
no período de 24.10.06 a 04.12.06. A área de cada um dos oito piquetes correspondeu a
187 m
2
. Para a realização dos testes de pastejo foram utilizadas quatro terneiras de raça
indefinida, com 12 meses de idade, pesando 160 kg de PV (± 4 kg) e com largura da
arcada dentária medindo 60 mm (± 2 mm) e, quatro ovelhas da raça Suffolk, com 36
meses de idade, pesando 62 kg de PV (± 4 kg) e com largura da arcada dentária
medindo 35 mm (± 2 mm). Visando a obtenção do efeito de grupo descrito por Arnold
(1987), foram adicionadas mais duas terneiras (segundo Rind & Phillips, 1999) e quatro
ovelhas (segundo Penning et al., 1993), quando de seus respectivos testes de pastejo,
apenas para compor o lote. Em cada dia de avaliação foram efetuados os testes de
pastejo para a determinação das variáveis que compõem o processo de desfolhação, e a
determinação das variáveis de caracterização da estrutura do pasto, na unidade
experimental avaliada. Desta forma, a primeira fase foi destinada aos testes de pastejo
com as terneiras nos quatro tratamentos e suas respectivas repetições (8 dias=4
tratamentos x 2 repetições), e, na segunda fase utilizou-se, da mesma forma, mais 8 dias
67
destinados as avaliações com as ovelhas. As duas fases foram repetidas para ambas as
espécies animal, com a finalidade de obter duas repetições no tempo, totalizando 32 dias
de avaliação.
A estrutura do pasto foi previamente moldada, ao longo de três anos, por meio
de pastejo controlado. Isto porque não somente as alturas absolutas devessem ser objeto
de estudo, mas também as suas estruturas respectivas, condição tal que seria atingida
somente com a manutenção dos tratamentos por um prolongado período de tempo. Para
a medição da altura do pasto utilizou-se um bastão graduado (sward-stick), cujo
marcador corre por uma “régua” até tocar a primeira lâmina foliar, procedendo-se então
a leitura da altura (Barthram, 1985). As medições foram realizadas de forma aleatória,
totalizando 50 pontos em cada unidade experimental (piquete). Para garantir que o
tempo de permanência dos animais no piquete não afetasse a estrutura dos tratamentos
foram realizadas medidas antes e após os testes de pastejo, considerando-se como
válidos apenas aqueles testes com variação máxima de 5% com relação à altura inicial.
Para a quantificação da massa de forragem foram coletadas, previamente aos
testes de pastejo, duas amostras do pasto, estratificadas a cada quatro centímetros de
altura. Para isso, utilizou-se um equipamento denominado estratificador, composto de
uma estrutura retangular metálica, com área de 0,1230 m
2
(30 x 41 cm), e uma régua
graduada, por onde o retângulo deslizava até as alturas desejadas. A forragem, em cada
estrato, foi cortada com tesoura partindo-se da maior altura até o nível do solo. As
amostras estratificadas, depois de cortadas, foram separadas nas frações lâminas
foliares, colmos e material senescente das gramíneas e, em seguida, colocadas em estufa
de circulação forçada de ar a 65ºC até peso constante, sendo posteriormente pesadas,
para a obtenção da massa seca de cada componente, expressas em kg de MS.ha
-1
. O
68
quociente entre as massas de forragem e de lâminas foliares pela altura do pasto compôs
o cálculo de suas respectivas densidades volumétricas, expressas em mg de MS.cm
-3
.
O protocolo experimental previa a realização de um teste de pastejo por dia,
realizado em duas etapas (I e II) que se iniciavam sempre às 14 horas e se estendiam até
as 17 horas. Na etapa I, após jejum de sólidos e líquidos por um período de cinco horas,
os quatro animais experimentais foram divididos em dois grupos. O primeiro grupo
(animais A e B) foi levado à área experimental junto com os animais acompanhantes,
por um período de 45 minutos, enquanto o segundo grupo (animais C e D) permaneceu,
por um mesmo período, em uma área não vegetada (área de espera), impossibilitados de
consumir água e alimentos sólidos.
Na etapa II, os animais A e B que anteriormente foram avaliados nos testes de
pastejo, passaram para a área de espera, impossibilitados de consumirem sólidos e
líquidos, e os animais C e D, por sua vez, passaram para os testes de pastejo, repetindo-
se os mesmos procedimentos anteriores.
O número e comprimento das lâminas foliares expandidas e em expansão foram
determinados através de 40 perfilhos marcados escolhidos de forma aleatória em cada
unidade experimental (piquete). Esses perfilhos foram aleatorizados de forma tal que
significassem uma média representativa da principal comunidade (gramíneas)
constituinte da pastagem natural em estudo. Quatro transectas foram distribuídas ao
longo dos piquetes, de forma a representar toda a superfície disponível para os animais,
excetuando-se as proximidades de cerca. Os perfilhos foram marcados utilizando-se fios
de telefone coloridos para facilitar a identificação dos mesmos. Para a medição do
comprimento das lâminas foliares expandidas e em expansão foi utilizada uma régua
graduada em milímetros Todas as folhas dos perfilhos marcados foram medidas com
régua desde o nível do solo até o ápice da lâmina foliar. Estas medidas foram realizadas
69
imediatamente antes a após os testes de pastejo. Consideraram-se como lâminas
completamente expandidas quando a lígula apresentava-se exteriorizada. Em caso
contrário, eram consideradas como lâminas em expansão.
Para caracterizar o padrão de desfolhação do pasto, bem como a seletividade por
parte dos animais, foram determinadas as seguintes variáveis, a partir das medições dos
perfilhos marcados:
a) Probabilidade de desfolhação
NTF
NTFC
= ; onde NTFC correspondeu ao número
total de folhas consumidas, e NTF ao número total de folhas.
b) Índice de seletividade passiva
CNF
CNFe
exp
exp
= ; onde NFeexpC correspondeu ao
número de folhas em expansão consumidas, e NFexpC ao número de folhas expandidas
consumidas.
c) Índice de seletividade ativa
(
)
( )
expexp
expexp
NTFCNF
NTFeCNFe
÷
÷
= ; onde NFeexpC
correspondeu ao número de folhas em expansão consumidas, NTFeexp ao número total
de folhas em expansão, NFexpC ao número de folhas expandidas consumidas e,
finalmente, NTFexp correspondia ao número total de folhas expandidas.
O delineamento estatístico utilizado foi o inteiramente casualizado, com quatro
tratamentos e duas repetições no tempo e no espaço. Para melhor avaliar as variáveis
repetidas no tempo, utilizou-se o procedimento MIXED e, quando detectadas diferenças
entre as médias, estas foram comparadas pelo Teste t de Student (PDIFF). Foi utilizado
um nível de significância de 10% para a avaliação dos resultados. Também foram
realizadas regressões até terceira ordem e analises de correlação a partir do pacote
estatístico SAS (SAS Institute Inc., 1996). O modelo matemático geral referente à
análise das variáveis estudadas foi representado por:
70
y
ijkl
= µ + τ
i
+ β
j
+ α
k
+ (βα)
jk
+ (τα)
ik
+ γ
l
+ (τγ)
il
+ (αγ)
kl
+ (ταγ)
ikl
+ ε
ijkl
Pelo modelo, y
ijkl
representa as variáveis dependentes; µ é a média inerente a
todas as observações; τ
i
corresponde ao efeito do i-ésimo tratamento (altura do pasto); β
j
é o efeito da j-ésima repetição; α
k
corresponde ao efeito da k-ésima espécie animal;
(βα)
jk
representa o efeito aleatório devido a interação entre repetição e espécie animal;
(τα)
ik
é o efeito da interação entre tratamento e espécie animal; γ
l
corresponde ao efeito
do l-ésimo tempo observado; (τγ)
il
é o efeito da interação entre tratamento e tempo;
(αγ)
kl
corresponde ao efeito da interação entre espécie animal e tempo; (ταγ)
ikl
representa o efeito da interação entre altura, espécie animal e tempo e ε
ijkl
corresponde
ao erro aleatório residual (variação do acaso sobre as observações).
Resultados e Discussão
Caracterização da estrutura da pastagem
Na Tabela 1 são apresentados os valores médios das variáveis relacionadas à
caracterização do pasto. Quanto à análise de regressão, as alturas médias reais dos
tratamentos apresentaram resposta linear e significativa (P = 0,002) garantindo a
independência dos mesmos quanto às variáveis avaliadas. A variação máxima pré-
estabelecida, de 5%, para a diferença de altura do pasto entre a entrada e a saída dos
animais, nas unidades experimentais, foi obedecida em todos os tratamentos indicando,
que na média, a estrutura do pasto não foi alterada ao longo de cada teste de pastejo.
71
Tabela 1 - Altura do pasto, massa de forragem (MF) e de lâminas foliares (ML),
densidade de forragem (DF) e de lâminas foliares (DL), de pastagem
nativa, referente aos tratamentos 4, 8, 12 e 16 cm de altura.
Table 1 - Sward height, herbage mass (MF) and leaf laminae mass (ML), herbage bulk density (DF),
and leaf laminae bulk density (DL), in native pasture, refering to sward heights of 4, 8, 12 and
16 cm.
Altura do pasto (cm)
Sward height (cm)
Variáveis
Variables
04 08 12 16
R
2
T
Desvio padrão
Standard deviation
Altura de entrada (cm)
Pre-grazing sward height (cm)
4,8 8,5 12,2 15,7
0,99 0,001 0,44
Altura de saída (cm)
Post-grazing sward height (cm)
4,7 8,1 11,9 15,2
0,97 0,009 0,63
Altura média real (cm)
Sward height (cm)
4,7 8,3 12,0 15,4
0,95 0,002 0,55
MF (kg de MS.ha
-1
)
Herbage mass (kg DM.ha
-1
)
1360
2070
2500
2820
0,72 0,019 332,31
ML (kg de MS.ha
-1
)
Leaf laminae mass (kg DM.ha
-1
)
632 1040
1284
1400
0,69 0,003 192,62
DF (mg de MS.cm
-3
)
Herbage bulk density
(mg DM.cm
-3
)
3,40 2,60 2,08 1,75
0,67 0,027 0,44
DL (mg de MS.cm
-3
)
Leaf lamina bulk density
(mg DM.cm
-3
)
1,58 1,30 1,07 0,87
0,57 0,011 0,22
DL (estrato superior**)
Leaf lamina bulk density
(superior stratum)
1,58 0,71 0,46 0,28
0,57 0,008 0,31
**
últimos 4 cm de altura do estrato.
**
last 4 cm sward height estratum
Os valores de massas de forragem e de lâminas foliares ajustaram-se ao modelo
de regressão linear (P < 0,0001) mostrando que, para cada aumento de 1 cm na altura do
pasto (a partir de 4 cm), a massa de forragem tem um incremento de 117 kg de MS.ha
-1
( 22,103377,116
+
=
xy ). Este valor surpreende, pois é muito semelhante ao incremento
de massa por unidade de altura (em cm) que ocorre em misturas de aveia e azevém (117
kg de MS.ha
-1
; Aguinaga et al., 2006), em milheto (107 kg de MS.ha
-1
; Castro, 2002) e
em capim Mombaça (127 kg de MS.ha
-1
; Silva, 2004). Estes resultados sugerem que a
ocupação do espaço pelos tecidos vegetais obedeceria a uma mesma relação de
massa/volume. Isto poderia se constituir numa interessante linha de investigação, no que
diz respeito à alocação espacial da MS construída, hipótese esta já anteriormente
72
levantada por Carvalho et al., (2001). Já a massa de lâminas foliares teve um incremento
de 63 kg de MS.ha
-1
( 04,46295,62
+
=
xy ) por centímetro, também refletindo a relação
positiva entre altura do pasto e a disponibilidade de forragem. As densidades de
forragem (DF) e de lâminas foliares (DL) também foram mais bem ajustadas por
regressões lineares (P < 0,0001). Elas sofreram redução de 14 kg de MS.ha
-1
(DF;
2,38797,13
+
−
=
xy ) e de 6 kg de MS.ha
-1
(DL; 84,17883,5
+
−
=
xy ), respectivamente
para DF e DL (também para cada cm acima de 4 cm de altura do pasto). Isto ocorre
devido ao efeito de diluição dos tecidos vegetais nos estratos superiores do pasto, na
medida em que a altura aumenta. Além desse efeito, outros fatores poderiam ter
contribuído nesta resposta. Vários autores têm demonstrado que a taxa de surgimento de
folhas tende a diminuir com o aumento da altura da planta devido ao aumento do
comprimento da bainha das folhas que se sucedem o que acarretaria num maior
tamanho final das lâminas foliares, num menor número de folhas por perfilho e,
consequentemente, num menor perfilhamento (Lemaire & Chapman, 1996; Nabinger,
1997; Duru & Ducrocp, 2000). No entanto, esse aumento no tamanho parece estar mais
associado ao aumento em comprimento da lâmina do que em sua largura, pelo menos no
que se refere a Paspalum notatum, pois segundo Cruz et al. (2007), um aumento no
tamanho final das folhas não resultou em mudanças no conteúdo de matéria seca ou na
sua área específica, podendo ser este o motivo da redução da densidade volumétrica
com o aumento da altura do pasto.
A distribuição vertical da forragem, nas frações lâminas foliares, colmo e material
senescente, é apresentada na Figura 1.
73
0 300 600 900 1200 1500 1800
0 a 4
4 a 8
8 a 12
12 a 16
E stratos d o p asto (cm )
Massa seca (kg MS.ha
-1
)
Lâminas Colmos Material morto
0 300 600 900 1200 1500 1800
0 a 4
4 a 8
8 a 12
12 a 16
Estratos do pasto (cm )
Massa seca (kg MS.ha
-1
)
Lâminas Colmos Material morto
(4 cm) (8 cm)
0 300 600 900 1200 1500 1800
0 a 4
4 a 8
8 a 12
12 a 16
Estratos do pasto (cm )
Massa seca (kg MS.ha
-1
)
Lâminas Colmos Material morto
0 300 600 900 1200 1500 1800
0 a 4
4 a 8
8 a 12
12 a 16
Estratos do pasto (cm )
Massa seca (kg MS.ha
-1
)
Lâminas Colmos Material morto
(12 cm) (16 cm)
Figura 1 - Massa seca de lâminas foliares, colmo e material morto (senescente), nos
diferentes estratos do pasto, referente aos tratamentos 4, 8, 12, 16 cm.
Figure 1 - Dry matter of leaf lamina, stems and dead material, in the sward strata, in native pasture,
refering to sward heights of 4, 8, 12 and 16 cm.
No tratamento com 16 cm de altura do pasto a massa seca de lâminas foliares foi
menor (P = 0,056) e a de material senescente foi superior (P = 0,065) no estrato de 0 a 4
cm, comparativamente aos demais tratamentos, demonstrando o efeito da altura do
pasto na deficiência de penetração da luminosidade dentro do dossel. Segundo Hodgson
(1990) a grande presença de material senescente, nos estratos próximos ao solo, deve-se
ao sombreamento e à mobilização de nutrientes para as partes mais jovens da planta.
A fração colmo concentrou-se no estrato basal (0 a 4 cm) em todos os tratamentos
e praticamente foi inexistente nos demais estratos, caracterizando o hábito de
crescimento prostrado das principais gramíneas constituintes do pasto (Boldrini, 1997),
que concentram essas estruturas próxima ao solo. Considerando ainda que os colmos
74
são estruturas de sustentação das folhas, a falta destas nos estratos superiores contribuiu
para a redução na densidade de forragem (Figura 1).
Houve, a partir do segundo estrato (4 a 8 cm), uma participação quase que
exclusiva de lâminas foliares, significando condições potenciais para a ingestão de
forragem pelos animais, uma vez que os mesmos tendem a selecionar as folhas dos
estratos superiores (Prache et al., 1998).
Padrão de desfolhação e seleção
A altura do pasto teve correlação altamente significativa com a probabilidade de
desfolhação (r = -0,82; P < 0,0001), havendo uma redução na probabilidade de
desfolhação com o aumento da altura, ou seja, os animais pastejaram menos folhas em
relação ao número total de folhas disponíveis com o incremento da altura do pasto. Essa
relação está ligada à oferta de forragem instantânea (Figura 2), ou seja, mantendo-se o
número de animais, à medida que a massa de forragem aumenta a probabilidade de
plantas ou folhas individuais serem pastejadas diminui. Pontes (2001), em pastagem de
Lolium multiflorum, também encontrou maior probabilidade de desfolhação nas
menores alturas avaliadas.
75
y = -1,964x + 46,307
R
2
= 0,67 P<0,0001 CV=23,93
0
10
20
30
40
50
0 5 10 15 20 25
Oferta de forragem instantânea (kg de MS.kg de PM
-1
)
Instantaneous forage allowance (kg DM.kg MLW
-1
)
Probabilidade de desfolhação (%)
Defoliation probability (%)
Figura 2 - Relação entre a oferta de forragem instantânea e a probabilidade de
desfolhação do pasto, de terneiras (♦) e ovelhas (◊) referente aos tratamentos
4, 8, 12 e 16 cm.
Figure 2 - Relationship between instantaneous forage allowance and defoliation probability of calves and
ewes, in native pasture, refering to sward heights of 4, 8, 12 and 16 cm.
Os índices de seletividade passiva e ativa foram afetados negativamente pela
altura do pasto (r= -0,64 e r = -0,67, respectivamente). O índice de seletividade passiva
(Figura 3) não diferiu entre terneiras e ovelhas (P = 0,233) e a equação geral de
regressão mostrou que após a altura do pasto de 6,7 cm, a partir do qual os resultados
foram inferiores ao valor de referência 1, os animais selecionaram menos lâminas em
expansão, e as lâminas expandidas passaram a ser mais consumidas. Esse resultado
coincidiu com o ponto em que as folhas em expansão passaram a ser mais curtas que as
expandidas (Figura 4) e, portanto esse comportamento é conseqüência da menor
disponibilidade e/ou facilidade de se encontrar folhas em expansão.
76
y = -0,05x + 1,32
R
2
= 0,42 P<0,0001 CV=27,7
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
0 4 8 12 16 20
Altura do pasto (cm)
Sward height (cm)
Indice de Seletividade Passiva
Passive selectivity index
Figura 3 - Relação entre a altura do pasto e o índice de seletividade passiva do pasto, de
terneiras (♦) e ovelhas (◊), referente aos tratamentos 4, 8, 12, 16 cm.
Figure 3 - Relationship between sward height and passive selectivity index of calves and ewes, in native
pasture, refering to sward heights of 4, 8, 12 and 16 cm.
y = 0,58x + 4,64
R
2
= 0,79 P<0,0001 CV=11,56
y = 0,76x + 3,49
R
2
= 0,91 P<0,0001 CV=8,71
0
4
8
12
16
20
0 4 8 12 16 20
Altura do pasto (cm)
Sward height (cm)
Comprimento de lâminas foliares (cm)
Leaf lamina lenght (cm)
Figura 4 - Relação entre a altura do pasto e o comprimento de lâminas foliares e em
expansão (◊) expandidas (), em pastagem natural, referente aos
tratamentos 4, 8, 12, 16 cm.
Figure 4 - Relationship between sward height and the length of emerging (◊) and fully-emerged leaves
(), in native pasture, refering to sward heights of 4, 8, 12 and 16 cm.
77
No entanto, este resultado não significa que os animais deixaram de selecionar as
lâminas em expansão, pois como mostra a Figura 5, o índice de seletividade ativa
permaneceu, em ambas as espécies animais, acima do valor de referência 1. As ovelhas
diferiram significativamente (P = 0,0554) das terneiras com relação à intensidade de
seletividade ativa, ou seja, foram mais seletivas no consumo de lâminas em expansão.
y = -0,1x + 2,57
R
2
= 0,60 P=0,0007 CV=21,3
y = -0,06x + 1,84
R
2
= 0,48 P=0,0029 CV=21,55
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
0 4 8 12 16 20
Altura do pasto (cm)
Sward height (cm)
Indice de Seletividade Ativa
Active selectivity index
Figura 5 - Relação entre a altura do pasto e o índice de seletividade ativa do pasto, de
terneiras e ovelhas, referente aos tratamentos 4, 8, 12, 16 cm.
Figure 5 - Relationship between sward height and active selectivity index of calves and ewes, in native
pasture, refering to sward heights of 4, 8, 12 and 16 cm.
Silva (2004) encontrou forte preferência, de novilhas em pastagem de Capim
Mombaça, pelas folhas em expansão, preferência esta que teve uma tendência de
estabilizar-se à medida que a altura do pasto aumentou. Ainda segundo o autor, a partir
de certa altura do pasto o tipo de lâmina foliar escolhida pareceu ter sido selecionado de
maneira muito próxima da casual, mediada pela pronta acessibilidade das mesmas.
78
No presente trabalho, houve um maior consumo de folhas em expansão na altura
do pasto de 4 cm, devido a maior facilidade de encontrá-las, fazendo com que ambos os
índices de seletividades fossem superiores nesta altura do pasto. Isto não significa, no
entanto, facilidade de apreensão da forragem, pois naquelas condições, a altura do pasto
afetou a formação do bocado.
Conclusões
A estrutura do campo nativo afeta o padrão de desfolhação de terneiras e ovelhas,
pois o aumento da altura representa, também, menor facilidade de apreensão das
lâminas foliares. O aumento da altura do pasto dificulta a oportunidade dos animais
encontrarem lâminas em expansão devido a menor densidade de lâminas foliares nos
estratos superiores do campo nativo, porém, eles buscam sempre selecionar folhas em
expansão.
79
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5. CAPITULO V
CONSIDERAÇÕES FINAIS
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Estudos do comportamento ingestivo em curto prazo são essenciais
para o entendimento das bases do processo de pastejo, porém seus resultados
devem ser explorados em estudos de longo prazo para verificar possíveis
limitações que em condições controladas de manejo do pasto e dos animais,
possam não ser mensuráveis e/ou percebidas.
A utilização de equipamentos de monitoramento automático dos
movimentos mandibulares é de extrema importância para avaliação das
condições do pastejo no consumo de forragem pelos animais, principalmente
pela possibilidade desses movimentos poderem ser distinguidos em
movimentos de apreensão e mastigação. Tais movimentos podem ser muitas
vezes confundidos entre si quando avaliados visualmente por avaliadores.
Desta forma, é preciso que sejam desenvolvidos experimentos que tenham o
objetivo especifico de comparar os métodos visuais e automáticos.
A diversidade florística, a competição interespecífica, as diferentes
respostas das espécies vegetais ao pastejo e a presença de plantas
indesejáveis faz com que o Bioma Campos se torne singular dentro do
ecossistema pastoril. Desta forma é importante desenvolver estudos sobre:
83
• Como a freqüência de cobertura de espécies não desejáveis afeta
o processo de pastejo dos animais;
• Qual o nível de infestação de plantas indesejáveis a partir do qual
ocorreria prejuízos à produção animal;
• Avaliar as estratégias de pastejo dos animais frente a diferentes
freqüências de espécies forrageiras indesejáveis.
84
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7. APÊNDICES
91
Apêndice 1. Normas em que foi escrito os Capítulos II, III e IV desta Tese
92
Apêndice 1. (continuação) Normas em que foi escrito os Capítulos II, III e IV
desta Tese
93
Apêndice 2. Entrada de dados para análise estatística das variáveis altura real
do pasto (Ar), altura de entrada (Ae), altura de saída (As), massa
de forragem (Mf), massa de lâminas foliares (Ml), densidade de
forragem (Df), densidade de lâminas foliares (Dl), Comprimento
de folhas expandidas (Cle) e comprimento de lâminas em
expansão (Clee)
Trat
1
An
2
Tempo
Rep
3
Ar Ae As Mf Ml Df Dl Cle Clee
4 1 1 1 5,1 5,3 4,9 1839 725 459,8
181,3
6,9 7,5
4 1 1 2 4,4 4,6 4,2 1438 773 359,6
193,3
5,6 7,1
4 1 2 1 4,8 5,0 4,7 1241 576 310,2
144,1
6,5 6,9
4 1 2 2 4,8 4,9 4,8 1211 563 302,8
140,7
6,5 6,2
4 2 1 1 5,0 5,1 4,9 1572 659 393,1
164,6
6,6 7,6
4 2 1 2 4,9 5,5 4,9 1220 580 304,9
144,9
5,8 7,3
4 2 2 1 4,3 4,4 . 1154 639 288,4
159,8
6,1 6,7
4 2 2 2 4,1 4,2 4,1 1203 545 300,8
136,2
6,6 7,7
8 1 1 1 7,9 7,9 7,8 2435 898 304,4
112,2
11,5
10,0
8 1 1 2 9,0 9,6 8,4 2234 1503
279,3
187,9
10,6
10,0
8 1 2 1 8,1 8,5 7,6 1668 923 208,5
115,3
10,5
9,3
8 1 2 2 8,4 9,1 7,8 1848 854 231,0
106,8
9,8 8,8
8 2 1 1 9,1 9,4 8,9 1884 941 235,5
117,7
10,4
8,7
8 2 1 2 8,2 8,2 8,1 2548 1297
318,5
162,1
10,4
9,2
8 2 2 1 7,9 8,0 7,8 1770 859 221,2
107,4
10,4
7,8
8 2 2 2 8,2 8,5 8,0 2253 1046
281,6
130,8
9,9 8,2
12 1 1 1 12,1
12,8
11,5
2172 1232
181,0
102,6
12,5
13,8
12 1 1 2 11,5
13,1
10,0
2365 1550
197,1
129,2
13,2
13,7
12 1 2 1 12,0
12,4
11,7
3094 1587
257,9
132,2
13,6
11,3
12 1 2 2 11,1
12,0
10,1
1926 888 160,5
74,0 13,0
12,8
12 2 1 1 12,0
12,5
11,7
2885 1372
240,4
114,3
13,4
13,0
12 2 1 2 11,0
11,2
10,9
2467 1372
205,6
114,3
12,4
12,5
12 2 2 1 11,8
11,8
11,7
2599 1255
216,6
104,6
11,9
10,2
12 2 2 2 11,6
12,1
11,1
2500 1020
208,3
85,0 12,8
13,7
16 1 1 1 15,4
16,2
14,7
2811 1320
175,7
82,5 16,5
13,8
16 1 1 2 16,3
17,2
15,5
3062 1607
191,4
100,5
13,1
12,8
16 1 2 1 14,7
15,9
13,6
2558 1316
159,9
82,3 14,4
12,4
16 1 2 2 15,5
15,1
11,8
2316 1135
144,8
70,9 14,3
13,3
16 2 1 1 16,1
16,8
15,5
2621 1504
163,8
94,0 15,4
14,1
16 2 1 2 14,8
15,2
14,5
3133 1366
195,8
85,4 14,3
13,7
16 2 2 1 15,4
14,8
14,0
3438 1448
214,9
90,5 15,7
11,1
16 2 2 2 15,2
15,4
13,0
2618 1502
163,6
93,9 14,0
12,3
1
tratamentos;
2
animal 1 = terneiras; animal 2 = ovelhas;
3
repetições de piquete.
94
Apêndice 3. Entrada de dados para análise estatística das variáveis
profundidade de bocado (PB), taxa de bocados (TB), massa do
bocado (MB), velocidade de ingestão (VI), Tempo por bocado
(TpB), taxa de mastigação (TM)
Trat
1
An
2
Tempo
Rep
3
PB TB MB VI TpB TM
4 1 1 1 2,25 66 5,2 0,344 0,90 16,5
4 1 1 2 2,20 66 5,1 0,335 0,91 14,9
4 1 2 1 2,13 67 5,1 0,342 0,92 14,3
4 1 2 2 2,12 67 5,7 0,382 0,89 12,9
4 2 1 1 2,90 92 4,5 0,408 0,65 22,9
4 2 1 2 2,60 90 4,6 0,378 0,67 21,8
4 2 2 1 . 88 4,0 0,347 0,68 23,1
4 2 2 2 2,68 90 3,8 0,341 0,67 22,3
8 1 1 1 4,51 59 11,4 0,672 1,02 20,5
8 1 1 2 4,19 60 9,9 0,593 1,01 22,7
8 1 2 1 3,89 60 9,9 0,592 1,00 20,2
8 1 2 2 3,80 60 10,3 0,616 1,00 19,2
8 2 1 1 3,98 68 8,6 0,587 0,88 41,2
8 2 1 2 5,02 67 9,3 0,630 0,89 41,8
8 2 2 1 4,79 67 8,0 0,549 0,89 40,0
8 2 2 2 4,33 66 9,2 0,623 0,90 39,0
12 1 1 1 6,52 55 13,2 0,732 1,09 28,4
12 1 1 2 5,58 54 14,5 0,785 1,11 26,8
12 1 2 1 5,30 52 12,6 0,654 1,16 28,1
12 1 2 2 5,81 54 13,1 0,711 1,11 26,3
12 2 1 1 6,25 77 6,4 0,500 0,78 36,2
12 2 1 2 6,33 77 6,1 0,479 0,78 35,4
12 2 2 1 7,33 79 6,2 0,484 0,76 34,6
12 2 2 2 5,78 84 6,0 0,499 0,72 32,4
16 1 1 1 6,96 60 10,5 0,627 1,00 17,1
16 1 1 2 7,23 60 8,6 0,511 1,01 16,1
16 1 2 1 7,11 64 9,6 0,611 0,94 18,3
16 1 2 2 5,78 64 9,2 0,606 0,94 17,7
16 2 1 1 8,59 88 4,5 0,391 0,69 33,7
16 2 1 2 8,63 86 5,0 0,433 0,70 33,0
16 2 2 1 8,87 80 4,5 0,380 0,77 30,4
16 2 2 2 8,61 92 4,8 0,455 0,65 33,6
1
tratamentos;
2
animal 1 = terneiras; animal 2 = ovelhas;
3
repetições de piquete.
95
Apêndice 4. Entrada de dados para análise estatística das variáveis estações
alimentares por minuto (EA), taxa de deslocamento (TD), tempo
por estações alimentares (TEA), passos entre estações
alimentares (PasEA) e bocados por estação alimentar (BocEA)
Trat
1
An
2
Tempo
Rep
3
EA TD TEA PasEA BocEA
4 1 1 1 14 14 4,2 1,0 4,6
4 1 1 2 13 14 4,5 1,1 5,0
4 1 2 1 14 15 4,4 1,1 4,9
4 1 2 2 14 15 4,3 1,1 4,8
4 2 1 1 19 20 3,1 1,1 4,8
4 2 1 2 20 22 3,0 1,1 4,4
4 2 2 1 19 21 3,1 1,1 4,5
4 2 2 2 18 19 3,3 1,0 4,9
8 1 1 1 9 16 6,6 1,7 6,5
8 1 1 2 11 14 5,5 1,3 5,5
8 1 2 1 9 11 7,0 1,2 7,0
8 1 2 2 9 11 6,7 1,2 6,7
8 2 1 1 8 20 7,5 2,5 8,5
8 2 1 2 7 19 8,6 2,7 9,6
8 2 2 1 7 18 8,2 2,5 9,3
8 2 2 2 8 14 7,6 1,8 8,4
12 1 1 1 7 13 8,5 1,9 7,9
12 1 1 2 6 14 9,7 2,2 8,7
12 1 2 1 7 10 8,8 1,5 7,6
12 1 2 2 8 11 7,9 1,5 7,1
12 2 1 1 10 17 5,7 1,6 7,4
12 2 1 2 11 15 6,7 1,6 8,5
12 2 2 1 8 14 7,2 1,7 9,4
12 2 2 2 10 17 5,9 1,7 8,3
16 1 1 1 10 12 6,2 1,2 6,2
16 1 1 2 10 11 6,1 1,2 6,0
16 1 2 1 7 10 8,1 1,4 8,7
16 1 2 2 8 9 7,4 1,1 8,0
16 2 1 1 13 16 4,8 1,2 7,0
16 2 1 2 11 14 5,2 1,3 7,5
16 2 2 1 11 14 5,5 1,2 7,2
16 2 2 2 10 13 6,3 1,3 9,7
1
tratamentos;
2
animal 1 = terneiras; animal 2 = ovelhas;
3
repetições de piquete.
96
Apêndice 5. Entrada de dados para análise estatística das variáveis
probabilidade de desfolhação (PD), índice de seletividade
passiva (ISP), índice de seletividade ativa (ISA) e intensidade de
desfolhação (ID)
Trat
1
An
2
Tempo
Rep
3
PD ISP ISA ID
4 1 1 1 0,46 1,58 1,95 44,7
4 1 1 2 0,44 1,23 1,62 46,0
4 1 2 1 0,45 0,75 1,38 46,6
4 1 2 2 0,43 1,07 1,84 47,4
4 2 1 1 0,30 1,32 2,05 57,6
4 2 1 2 0,32 1,33 2,27 54,4
4 2 2 1 . . . .
4 2 2 2 0,37 1,36 2,46 59,9
8 1 1 1 0,34 0,97 1,38 53,1
8 1 1 2 0,30 1,15 1,52 48,9
8 1 2 1 0,30 0,48 0,83 48,7
8 1 2 2 0,34 0,63 1,10 45,6
8 2 1 1 0,27 0,60 1,20 46,9
8 2 1 2 0,21 0,92 1,65 58,6
8 2 2 1 0,29 0,68 1,51 60,0
8 2 2 2 0,22 0,75 1,69 52,0
12 1 1 1 0,21 0,56 0,92 54,0
12 1 1 2 0,30 0,69 1,08 49,5
12 1 2 1 0,38 0,45 0,83 44,5
12 1 2 2 0,36 0,63 1,22 51,2
12 2 1 1 0,19 1,11 2,16 51,8
12 2 1 2 0,17 1,00 1,63 56,1
12 2 2 1 0,17 0,67 1,13 61,6
12 2 2 2 0,16 0,65 1,22 51,0
16 1 1 1 0,08 0,70 1,00 44,1
16 1 1 2 0,13 0,63 0,86 46,4
16 1 2 1 0,16 0,63 0,93 48,8
16 1 2 2 0,12 0,81 1,35 41,7
16 2 1 1 0,19 0,62 0,92 54,4
16 2 1 2 0,17 0,55 0,88 55,4
16 2 2 1 0,15 0,73 1,47 60,9
16 2 2 2 0,17 0,61 1,00 62,2
1
tratamentos;
2
animal 1 = terneiras; animal 2 = ovelhas;
3
repetições de piquete.
97
Apêndice 6. Saída do SAS referente ao Procedimento MIXED
************************************************************************************************
The Mixed Procedure
Model Information
Data Set WORK.A2
Dependent Variable Altura de entrada
Altura de entradaAltura de entrada
Altura de entrada
Covariance Structure Compound Symmetry
Subject Effect anim*rep
Estimation Method REML
Residual Variance Method Profile
Fixed Effects SE Method Model-Based
Degrees of Freedom Method Between-Within
Class Level Information
Class Levels Values
trat 4 4 8 12 16
anim 2 1 2
temp 2 1 2
rep 2 1 2
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 445.47 <.0001
temp 1 2 5.68 0.1400
trat*temp 3 6 0.66 0.6076
anim 1 2 4.80 0.1599
trat*anim 3 6 0.31 0.8200
anim*temp 1 2 0.06 0.8243
trat*anim*temp 3 6 0.89 0.4983
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -11.98 <.0001
trat 4 12 -23.36 <.0001
trat 4 16 -34.74 <.0001
trat 8 12 -11.38 <.0001
trat 8 16 -22.76 <.0001
trat 12 16 -11.38 <.0001
***********************************************************************************************
Dependent Variable altura real
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 736.19 <.0001
temp 1 2 3.28 0.2119
trat*temp 3 6 0.32 0.8100
anim 1 2 0.16 0.7252
trat*anim 3 6 0.06 0.9792
anim*temp 1 2 0.01 0.9219
trat*anim*temp 3 6 0.99 0.4592
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -15.36 <.0001
trat 4 12 -29.11 <.0001
trat 4 16 -44.94 <.0001
trat 8 12 -13.74 <.0001
trat 8 16 -29.58 <.0001
trat 12 16 -15.83 <.0001
98
Apêndice 6. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento MIXED
************************************************************************************************
Dependent Variable Altura de saida
Altura de saidaAltura de saida
Altura de saida
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 336.01 <.0001
temp 1 2 8.58 0.1994
trat*temp 3 5 4.71 0.1642
anim 1 2 0.56 0.5330
trat*anim 3 6 0.29 0.8300
anim*temp 1 2 0.01 0.9331
trat*anim*temp 3 5 0.65 0.6139
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -10.88 <.0001
trat 4 12 -20.52 <.0001
trat 4 16 -30.00 <.0001
trat 8 12 -10.28 <.0001
trat 8 16 -20.38 <.0001
trat 12 16 -10.11 <.0001
************************************************************************************************
Dependent Variable Massa de forragem
Massa de forragemMassa de forragem
Massa de forragem
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 26.04 0.0008
temp 1 2 2.76 0.2384
trat*temp 3 6 0.63 0.6197
anim 1 2 1.35 0.3654
trat*anim 3 6 0.57 0.6576
anim*temp 1 2 0.74 0.4810
trat*anim*temp 3 6 0.76 0.5583
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -4.12 0.0062
trat 4 12 -6.53 0.0006
trat 4 16 -8.35 0.0002
trat 8 12 -2.41 0.0528
trat 8 16 -4.23 0.0055
trat 12 16 -1.82 0.1183
************************************************************************************************
Dependent Variable Massa de laminas foliares
Massa de laminas foliaresMassa de laminas foliares
Massa de laminas foliares
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 19.54 0.0017
temp 1 2 4.28 0.1743
trat*temp 3 6 0.20 0.8909
anim 1 2 0.02 0.8947
trat*anim 3 6 0.26 0.8494
anim*temp 1 2 0.65 0.5053
trat*anim*temp 3 6 0.24 0.8678
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -3.75 0.0095
trat 4 12 -6.00 0.0010
trat 4 16 -7.07 0.0004
trat 8 12 -2.25 0.0654
trat 8 16 -3.31 0.0162
trat 12 16 -1.06 0.3294
99
Apêndice 6. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento MIXED
************************************************************************************************
Dependent Variable Densidade de forragem
Densidade de forragemDensidade de forragem
Densidade de forragem
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 28.35 0.0006
temp 1 2 6.21 0.1302
trat*temp 3 6 1.98 0.2190
anim 1 2 0.02 0.8929
trat*anim 3 6 0.92 0.4841
anim*temp 1 2 0.96 0.4301
trat*anim*temp 3 6 0.51 0.6923
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 4.21 0.0056
trat 4 12 6.93 0.0004
trat 4 16 8.63 0.0001
trat 8 12 2.72 0.0347
trat 8 16 4.42 0.0045
trat 12 16 1.70 0.1406
************************************************************************************************
Dependent Variable Densidade de laminas foliares
Densidade de laminas foliaresDensidade de laminas foliares
Densidade de laminas foliares
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 14.68 0.0036
temp 1 2 6.04 0.1332
trat*temp 3 6 0.44 0.7299
anim 1 2 0.98 0.4265
trat*anim 3 6 0.28 0.8351
anim*temp 1 2 1.11 0.4018
trat*anim*temp 3 6 0.33 0.8018
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 2.50 0.0464
trat 4 12 4.55 0.0039
trat 4 16 6.29 0.0008
trat 8 12 2.05 0.0864
trat 8 16 3.79 0.0091
trat 12 16 1.74 0.1327
************************************************************************************************
Dependent Variable Folhas expandidas
Folhas expandidasFolhas expandidas
Folhas expandidas
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 186.11 <.0001
temp 1 2 0.37 0.6028
trat*temp 3 6 0.38 0.7738
anim 1 2 0.11 0.7737
trat*anim 3 6 0.36 0.7850
anim*temp 1 2 0.00 1.0000
trat*anim*temp 3 6 0.48 0.7060
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -10.95 <.0001
trat 4 12 -17.38 <.0001
trat 4 16 -22.34 <.0001
trat 8 12 -6.43 0.0007
trat 8 16 -11.39 <.0001
trat 12 16 -4.96 0.0026
100
Apêndice 6. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento MIXED
************************************************************************************************
Dependent Variable Folhas em expansão
Folhas em expansãoFolhas em expansão
Folhas em expansão
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 106.27 <.0001
temp 1 2 13.41 0.1671
trat*temp 3 6 0.46 0.7178
anim 1 2 1.19 0.3892
trat*anim 3 6 1.21 0.3837
anim*temp 1 2 0.03 0.8881
trat*anim*temp 3 6 1.13 0.4094
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -4.82 0.0029
trat 4 12 -14.15 <.0001
trat 4 16 -14.96 <.0001
trat 8 12 -9.33 <.0001
trat 8 16 -10.13 <.0001
trat 12 16 -0.80 0.4520
************************************************************************************************
Dependent Variable Profundidade de bocado
Profundidade de bocadoProfundidade de bocado
Profundidade de bocado
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 44.18 0.0002
temp 1 2 8.23 0.1030
trat*temp 3 5 1.79 0.2653
anim 1 2 4.44 0.1696
trat*anim 3 6 1.94 0.2246
anim*temp 1 2 0.97 0.4280
trat*anim*temp 3 5 0.06 0.9796
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -4.91 0.0027
trat 4 12 -9.49 <.0001
trat 4 16 -10.18 <.0001
trat 8 12 -4.77 0.0031
trat 8 16 -5.49 0.0015
trat 12 16 -0.73 0.4952
************************************************************************************************
Dependent Variable Taxa de bocados
Taxa de bocadosTaxa de bocados
Taxa de bocados
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 62.84 <.0001
temp 1 2 0.42 0.5820
trat*temp 3 6 0.40 0.7612
anim 1 2 603.06 0.0017
trat*anim 3 6 25.11 0.0009
anim*temp 1 2 0.26 0.6630
trat*anim*temp 3 6 1.93 0.2262
101
Apêndice 6. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento MIXED
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 12.17 <.0001
trat 4 12 9.61 <.0001
trat 4 16 3.27 0.0170
trat 8 12 -2.56 0.0431
trat 8 16 -8.90 0.0001
trat 12 16 -6.34 0.0007
anim 1 2 -24.56 0.0017
trat*anim 4 1 4 2 -13.76 <.0001
trat*anim 4 1 8 1 3.90 0.0079
trat*anim 4 1 8 2 -0.29 0.7796
trat*anim 4 1 12 1 7.37 0.0003
trat*anim 4 1 12 2 -7.46 0.0003
trat*anim 4 1 16 1 2.60 0.0405
trat*anim 4 1 16 2 -11.71 <.0001
trat*anim 4 2 8 1 17.71 <.0001
trat*anim 4 2 8 2 13.30 <.0001
trat*anim 4 2 12 1 21.22 <.0001
trat*anim 4 2 12 2 6.22 0.0008
trat*anim 4 2 16 1 16.39 <.0001
trat*anim 4 2 16 2 2.02 0.0893
trat*anim 8 1 8 2 -4.24 0.0054
trat*anim 8 1 12 1 3.47 0.0133
trat*anim 8 1 12 2 -11.42 <.0001
trat*anim 8 1 16 1 -1.30 0.2408
trat*anim 8 1 16 2 -15.66 <.0001
trat*anim 8 2 12 1 7.76 0.0002
trat*anim 8 2 12 2 -7.09 0.0004
trat*anim 8 2 16 1 2.93 0.0264
trat*anim 8 2 16 2 -11.28 <.0001
trat*anim 12 1 12 2 -14.93 <.0001
trat*anim 12 1 16 1 -4.77 0.0031
trat*anim 12 1 16 2 -19.17 <.0001
trat*anim 12 2 16 1 10.10 <.0001
trat*anim 12 2 16 2 -4.19 0.0057
trat*anim 16 1 16 2 -14.34 <.0001
************************************************************************************************
Dependent Variable Massa do Bocado
Massa do BocadoMassa do Bocado
Massa do Bocado
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 122.62 <.0001
temp 1 2 2.49 0.2552
trat*temp 3 6 0.24 0.8637
anim 1 2 606.86 0.0016
trat*anim 3 6 44.95 0.0002
anim*temp 1 2 0.01 0.9176
trat*anim*temp 3 6 0.71 0.5788
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -15.96 <.0001
trat 4 12 -16.58 <.0001
trat 4 16 -7.73 0.0002
trat 8 12 -0.62 0.5579
trat 8 16 8.23 0.0002
trat 12 16 8.85 0.0001
anim 1 2 24.63 0.0016
trat*anim 4 1 4 2 2.63 0.0389
trat*anim 4 1 8 1 -11.93 <.0001
trat*anim 4 1 8 2 -8.78 0.0001
trat*anim 4 1 12 1 -18.89 <.0001
trat*anim 4 1 12 2 -2.26 0.0648
trat*anim 4 1 16 1 -9.82 <.0001
trat*anim 4 1 16 2 1.44 0.1995
trat*anim 4 2 8 1 -15.42 <.0001
trat*anim 4 2 8 2 -10.64 <.0001
trat*anim 4 2 12 1 -22.88 <.0001
trat*anim 4 2 12 2 -4.56 0.0038
trat*anim 4 2 16 1 -13.16 <.0001
trat*anim 4 2 16 2 -1.11 0.3091
trat*anim 8 1 8 2 4.01 0.0070
trat*anim 8 1 12 1 -6.96 0.0004
trat*anim 8 1 12 2 10.53 <.0001
trat*anim 8 1 16 1 2.10 0.0799
trat*anim 8 1 16 2 14.23 <.0001
trat*anim 8 2 12 1 -11.47 <.0001
102
Apêndice 6. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento MIXED
trat*anim 8 2 12 2 6.08 0.0009
trat*anim 8 2 16 1 -1.76 0.1298
trat*anim 8 2 16 2 9.53 <.0001
trat*anim 12 1 12 2 17.99 <.0001
trat*anim 12 1 16 1 9.06 0.0001
trat*anim 12 1 16 2 21.69 <.0001
trat*anim 12 2 16 1 -8.27 0.0002
trat*anim 12 2 16 2 3.45 0.0136
trat*anim 16 1 16 2 11.97 <.0001
***********************************************************************************************
Dependent Variable Velocidade de Ingestão
Velocidade de IngestãoVelocidade de Ingestão
Velocidade de Ingestão
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 77.43 <.0001
temp 1 2 1.00 0.4221
trat*temp 3 6 0.94 0.4782
anim 1 2 69.67 0.0141
trat*anim 3 6 20.02 0.0016
anim*temp 1 2 0.04 0.8585
trat*anim*temp 3 6 1.45 0.3197
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -13.20 <.0001
trat 4 12 -13.08 <.0001
trat 4 16 -7.56 0.0003
trat 8 12 0.12 0.9087
trat 8 16 5.64 0.0013
trat 12 16 5.52 0.0015
anim 1 2 8.35 0.0141
trat*anim 4 1 4 2 -0.68 0.5212
trat*anim 4 1 8 1 -10.06 <.0001
trat*anim 4 1 8 2 -9.46 <.0001
trat*anim 4 1 12 1 -13.91 <.0001
trat*anim 4 1 12 2 -5.36 0.0017
trat*anim 4 1 16 1 -8.95 0.0001
trat*anim 4 1 16 2 -2.46 0.0494
trat*anim 4 2 8 1 -9.58 <.0001
trat*anim 4 2 8 2 -8.60 0.0001
trat*anim 4 2 12 1 -13.51 <.0001
trat*anim 4 2 12 2 -4.59 0.0037
trat*anim 4 2 16 1 -8.45 0.0001
trat*anim 4 2 16 2 -1.74 0.1326
trat*anim 8 1 8 2 0.81 0.4511
trat*anim 8 1 12 1 -3.85 0.0085
trat*anim 8 1 12 2 4.90 0.0027
trat*anim 8 1 16 1 1.11 0.3097
trat*anim 8 1 16 2 7.81 0.0002
trat*anim 8 2 12 1 -4.73 0.0032
trat*anim 8 2 12 2 4.01 0.0070
trat*anim 8 2 16 1 0.33 0.7554
trat*anim 8 2 16 2 6.86 0.0005
trat*anim 12 1 12 2 8.83 0.0001
trat*anim 12 1 16 1 4.95 0.0026
trat*anim 12 1 16 2 11.73 <.0001
trat*anim 12 2 16 1 -3.77 0.0093
trat*anim 12 2 16 2 2.85 0.0292
trat*anim 16 1 16 2 6.68 0.0005
************************************************************************************************
Dependent Variable Tempo por bocados
Tempo por bocadosTempo por bocados
Tempo por bocados
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 74.53 <.0001
temp 1 2 0.38 0.6016
trat*temp 3 6 0.56 0.6587
anim 1 2 913.90 0.0011
trat*anim 3 6 29.40 0.0006
anim*temp 1 2 0.38 0.6016
trat*anim*temp 3 6 3.07 0.1124
103
Apêndice 6. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento MIXED
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -12.55 <.0001
trat 4 12 -11.77 <.0001
trat 4 16 -3.96 0.0075
trat 8 12 0.77 0.4694
trat 8 16 8.59 0.0001
trat 12 16 7.82 0.0002
anim 1 2 30.23 0.0011
trat*anim 4 1 4 2 13.33 <.0001
trat*anim 4 1 8 1 -5.60 0.0014
trat*anim 4 1 8 2 0.84 0.4322
trat*anim 4 1 12 1 -11.60 <.0001
trat*anim 4 1 12 2 8.14 0.0002
trat*anim 4 1 16 1 -3.69 0.0103
trat*anim 4 1 16 2 11.36 <.0001
trat*anim 4 2 8 1 -19.08 <.0001
trat*anim 4 2 8 2 -12.15 <.0001
trat*anim 4 2 12 1 -25.25 <.0001
trat*anim 4 2 12 2 -5.05 0.0023
trat*anim 4 2 16 1 -17.11 <.0001
trat*anim 4 2 16 2 -1.91 0.1046
trat*anim 8 1 8 2 6.59 0.0006
trat*anim 8 1 12 1 -6.01 0.0010
trat*anim 8 1 12 2 13.89 <.0001
trat*anim 8 1 16 1 1.91 0.1046
trat*anim 8 1 16 2 17.11 <.0001
trat*anim 8 2 12 1 -12.76 <.0001
trat*anim 8 2 12 2 7.10 0.0004
trat*anim 8 2 16 1 -4.63 0.0036
trat*anim 8 2 16 2 10.24 <.0001
trat*anim 12 1 12 2 20.06 <.0001
trat*anim 12 1 16 1 7.92 0.0002
trat*anim 12 1 16 2 23.29 <.0001
trat*anim 12 2 16 1 -11.92 <.0001
trat*anim 12 2 16 2 3.14 0.0201
trat*anim 16 1 16 2 15.15 <.0001
************************************************************************************************
Dependent Variable Taxa de mastigação
Taxa de mastigaçãoTaxa de mastigação
Taxa de mastigação
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 251.87 <.0001
temp 1 2 7.99 0.1057
trat*temp 3 6 1.29 0.3605
anim 1 2 750.04 0.0013
trat*anim 3 6 68.79 <.0001
anim*temp 1 2 0.61 0.5155
trat*anim*temp 3 6 2.45 0.1611
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -23.09 <.0001
trat 4 12 -23.96 <.0001
trat 4 16 -12.33 <.0001
trat 8 12 -0.87 0.4193
trat 8 16 10.76 <.0001
trat 12 16 11.63 <.0001
anim 1 2 -27.39 0.0013
trat*anim 4 1 4 2 -10.04 <.0001
trat*anim 4 1 8 1 -8.17 0.0002
trat*anim 4 1 8 2 -32.95 <.0001
trat*anim 4 1 12 1 -17.37 <.0001
trat*anim 4 1 12 2 -25.49 <.0001
trat*anim 4 1 16 1 -3.61 0.0112
trat*anim 4 1 16 2 -22.98 <.0001
trat*anim 4 2 8 1 2.39 0.0540
trat*anim 4 2 8 2 -24.49 <.0001
trat*anim 4 2 12 1 -6.21 0.0008
trat*anim 4 2 12 2 -16.52 <.0001
trat*anim 4 2 16 1 6.66 0.0006
trat*anim 4 2 16 2 -13.83 <.0001
trat*anim 8 1 8 2 -25.30 <.0001
trat*anim 8 1 12 1 -9.19 <.0001
trat*anim 8 1 12 2 -17.85 <.0001
trat*anim 8 1 16 1 4.56 0.0038
trat*anim 8 1 16 2 -15.33 <.0001
trat*anim 8 2 12 1 16.70 <.0001
104
Apêndice 6. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento MIXED
trat*anim 8 2 12 2 7.97 0.0002
trat*anim 8 2 16 1 29.57 <.0001
trat*anim 8 2 16 2 10.66 <.0001
trat*anim 12 1 12 2 -9.24 <.0001
trat*anim 12 1 16 1 13.76 <.0001
trat*anim 12 1 16 2 -6.72 0.0005
trat*anim 12 2 16 1 22.12 <.0001
trat*anim 12 2 16 2 2.69 0.0360
trat*anim 16 1 16 2 -19.60 <.0001
************************************************************************************************
Dependent Variable Estações alimentares por minuto
Estações alimentares por minutoEstações alimentares por minuto
Estações alimentares por minuto
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 148.95 <.0001
temp 1 2 5.86 0.1365
trat*temp 3 6 1.84 0.2396
anim 1 2 289.00 0.0034
trat*anim 3 6 23.71 0.0010
anim*temp 1 2 0.65 0.5044
trat*anim*temp 3 6 2.06 0.2068
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 17.97 <.0001
trat 4 12 18.26 <.0001
trat 4 16 14.55 <.0001
trat 8 12 0.29 0.7850
trat 8 16 -3.42 0.0141
trat 12 16 -3.71 0.0100
anim 1 2 -17.00 0.0034
trat*anim 4 1 4 2 -9.53 <.0001
trat*anim 4 1 8 1 6.86 0.0005
trat*anim 4 1 8 2 11.34 <.0001
trat*anim 4 1 12 1 10.89 <.0001
trat*anim 4 1 12 2 7.26 0.0003
trat*anim 4 1 16 1 8.07 0.0002
trat*anim 4 1 16 2 4.54 0.0039
trat*anim 4 2 8 1 17.24 <.0001
trat*anim 4 2 8 2 18.56 <.0001
trat*anim 4 2 12 1 21.78 <.0001
trat*anim 4 2 12 2 14.93 <.0001
trat*anim 4 2 16 1 18.60 <.0001
trat*anim 4 2 16 2 12.51 <.0001
trat*anim 8 1 8 2 3.63 0.0110
trat*anim 8 1 12 1 4.03 0.0068
trat*anim 8 1 12 2 -0.45 0.6660
trat*anim 8 1 16 1 1.21 0.2716
trat*anim 8 1 16 2 -3.18 0.0192
trat*anim 8 2 12 1 0.91 0.3991
trat*anim 8 2 12 2 -3.63 0.0109
trat*anim 8 2 16 1 -2.27 0.0638
trat*anim 8 2 16 2 -6.05 0.0009
trat*anim 12 1 12 2 -4.99 0.0025
trat*anim 12 1 16 1 -2.82 0.0302
trat*anim 12 1 16 2 -7.71 0.0002
trat*anim 12 2 16 1 1.81 0.1194
trat*anim 12 2 16 2 -2.42 0.0518
trat*anim 16 1 16 2 -4.54 0.0039
***********************************************************************************************
Dependent Variable Taxa de deslocamento
Taxa de deslocamentoTaxa de deslocamento
Taxa de deslocamento
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 24.15 0.0009
temp 1 2 16.58 0.1553
trat*temp 3 6 2.96 0.1193
anim 1 2 100.55 0.0098
trat*anim 3 6 1.44 0.3215
anim*temp 1 2 0.18 0.7145
trat*anim*temp 3 6 1.07 0.4290
105
Apêndice 6. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento MIXED
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 3.38 0.0149
trat 4 12 5.76 0.0012
trat 4 16 8.14 0.0002
trat 8 12 2.38 0.0545
trat 8 16 4.77 0.0031
trat 12 16 2.38 0.0545
anim 1 2 -10.03 0.0098
***********************************************************************************************
Dependent Variable Tempo por
Tempo porTempo por
Tempo por estaç
estaç estaç
estações alimentares
ões alimentaresões alimentares
ões alimentares
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 77.19 <.0001
temp 1 2 3.42 0.2058
trat*temp 3 6 2.57 0.1497
anim 1 2 39.23 0.0246
trat*anim 3 6 18.30 0.0020
anim*temp 1 2 0.06 0.8226
trat*anim*temp 3 6 1.40 0.3312
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -12.53 <.0001
trat 4 12 -13.74 <.0001
trat 4 16 -8.88 0.0001
trat 8 12 -1.22 0.2694
trat 8 16 3.65 0.0107
trat 12 16 4.87 0.0028
anim 1 2 6.26 0.0246
trat*anim 4 1 4 2 3.33 0.0158
trat*anim 4 1 8 1 -5.35 0.0017
trat*anim 4 1 8 2 -9.85 <.0001
trat*anim 4 1 12 1 -11.15 <.0001
trat*anim 4 1 12 2 -5.50 0.0015
trat*anim 4 1 16 1 -6.63 0.0006
trat*anim 4 1 16 2 -2.99 0.0244
trat*anim 4 2 8 1 -9.03 0.0001
trat*anim 4 2 8 2 -12.36 <.0001
trat*anim 4 2 12 1 -15.21 <.0001
trat*anim 4 2 12 2 -8.28 0.0002
trat*anim 4 2 16 1 -10.39 <.0001
trat*anim 4 2 16 2 -5.93 0.0010
trat*anim 8 1 8 2 -4.14 0.0061
trat*anim 8 1 12 1 -5.80 0.0012
trat*anim 8 1 12 2 0.20 0.8453
trat*anim 8 1 16 1 -1.27 0.2496
trat*anim 8 1 16 2 2.72 0.0348
trat*anim 8 2 12 1 -2.04 0.0877
trat*anim 8 2 12 2 4.08 0.0065
trat*anim 8 2 16 1 2.78 0.0318
trat*anim 8 2 16 2 6.44 0.0007
trat*anim 12 1 12 2 6.38 0.0007
trat*anim 12 1 16 1 4.52 0.0040
trat*anim 12 1 16 2 8.90 0.0001
trat*anim 12 2 16 1 -1.56 0.1693
trat*anim 12 2 16 2 2.36 0.0564
trat*anim 16 1 16 2 4.08 0.0065
***********************************************************************************************
Dependent Variable Passos entre Estações alimentares
Passos entre Estações alimentaresPassos entre Estações alimentares
Passos entre Estações alimentares
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 35.94 0.0003
temp 1 2 5.27 0.1486
trat*temp 3 6 2.32 0.1750
anim 1 2 54.76 0.0178
trat*anim 3 6 18.12 0.0021
anim*temp 1 2 0.49 0.5572
trat*anim*temp 3 6 2.27 0.1810
106
Apêndice 6. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento MIXED
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -8.89 0.0001
trat 4 12 -7.20 0.0004
trat 4 16 -1.83 0.1163
trat 8 12 1.69 0.1413
trat 8 16 7.06 0.0004
trat 12 16 5.36 0.0017
anim 1 2 -7.40 0.0178
trat*anim 4 1 4 2 0.00 1.0000
trat*anim 4 1 8 1 -2.20 0.0706
trat*anim 4 1 8 2 -11.52 <.0001
trat*anim 4 1 12 1 -5.59 0.0014
trat*anim 4 1 12 2 -5.09 0.0022
trat*anim 4 1 16 1 -1.20 0.2763
trat*anim 4 1 16 2 -1.55 0.1721
trat*anim 4 2 8 1 -2.44 0.0508
trat*anim 4 2 8 2 -10.38 <.0001
trat*anim 4 2 12 1 -6.20 0.0008
trat*anim 4 2 12 2 -4.59 0.0037
trat*anim 4 2 16 1 -1.33 0.2323
trat*anim 4 2 16 2 -1.40 0.2119
trat*anim 8 1 8 2 -9.08 0.0001
trat*anim 8 1 12 1 -3.39 0.0146
trat*anim 8 1 12 2 -2.66 0.0377
trat*anim 8 1 16 1 1.00 0.3569
trat*anim 8 1 16 2 0.89 0.4098
trat*anim 8 2 12 1 5.31 0.0018
trat*anim 8 2 12 2 5.79 0.0012
trat*anim 8 2 16 1 10.19 <.0001
trat*anim 8 2 16 2 8.98 0.0001
trat*anim 12 1 12 2 1.11 0.3106
trat*anim 12 1 16 1 4.39 0.0046
trat*anim 12 1 16 2 4.65 0.0035
trat*anim 12 2 16 1 3.76 0.0093
trat*anim 12 2 16 2 3.19 0.0188
trat*anim 16 1 16 2 -0.22 0.8321
***********************************************************************************************
Dependent Variable Bocados por Estação alimentar
Bocados por Estação alimentarBocados por Estação alimentar
Bocados por Estação alimentar
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 43.06 0.0002
temp 1 2 5.00 0.1548
trat*temp 3 6 3.00 0.1168
anim 1 2 15.75 0.0580
trat*anim 3 6 6.02 0.0306
anim*temp 1 2 0.01 0.9249
trat*anim*temp 3 6 2.13 0.1983
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 -8.89 0.0001
trat 4 12 -10.17 <.0001
trat 4 16 -8.44 0.0002
trat 8 12 -1.28 0.2477
trat 8 16 0.45 0.6672
trat 12 16 1.73 0.1339
anim 1 2 -3.97 0.0580
trat*anim 4 1 4 2 0.38 0.7190
trat*anim 4 1 8 1 -3.41 0.0143
trat*anim 4 1 8 2 -8.89 0.0001
trat*anim 4 1 12 1 -6.39 0.0007
trat*anim 4 1 12 2 -7.71 0.0003
trat*anim 4 1 16 1 -5.11 0.0022
trat*anim 4 1 16 2 -6.52 0.0006
trat*anim 4 2 8 1 -3.83 0.0087
trat*anim 4 2 8 2 -9.16 <.0001
trat*anim 4 2 12 1 -6.84 0.0005
trat*anim 4 2 12 2 -7.99 0.0002
trat*anim 4 2 16 1 -5.55 0.0014
trat*anim 4 2 16 2 -6.82 0.0005
trat*anim 8 1 8 2 -5.44 0.0016
trat*anim 8 1 12 1 -2.98 0.0246
trat*anim 8 1 12 2 -4.26 0.0053
trat*anim 8 1 16 1 -1.70 0.1392
trat*anim 8 1 16 2 -3.07 0.0219
107
Apêndice 6. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento MIXED
trat*anim 8 2 12 1 2.42 0.0515
trat*anim 8 2 12 2 1.17 0.2858
trat*anim 8 2 16 1 3.72 0.0099
trat*anim 8 2 16 2 2.34 0.0576
trat*anim 12 1 12 2 -1.24 0.2615
trat*anim 12 1 16 1 1.28 0.2484
trat*anim 12 1 16 2 -0.05 0.9588
trat*anim 12 2 16 1 2.53 0.0445
trat*anim 12 2 16 2 1.17 0.2858
trat*anim 16 1 16 2 -1.35 0.2266
***********************************************************************************************
Dependent Variable Probabilidade de desfolhação
Probabilidade de desfolhaçãoProbabilidade de desfolhação
Probabilidade de desfolhação
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 79.96 <.0001
temp 1 2 3.97 0.1846
trat*temp 3 5 0.87 0.5164
anim 1 2 51.61 0.0188
trat*anim 3 6 14.19 0.0039
anim*temp 1 2 1.36 0.3639
trat*anim*temp 3 5 3.63 0.0996
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 6.70 0.0005
trat 4 12 9.26 <.0001
trat 4 16 15.23 <.0001
trat 8 12 2.71 0.0352
trat 8 16 9.03 0.0001
trat 12 16 6.32 0.0007
anim 1 2 7.18 0.0188
trat*anim 4 1 4 2 4.59 0.0037
trat*anim 4 1 8 1 5.80 0.0011
trat*anim 4 1 8 2 9.52 <.0001
trat*anim 4 1 12 1 6.15 0.0008
trat*anim 4 1 12 2 13.14 <.0001
trat*anim 4 1 16 1 14.98 <.0001
trat*anim 4 1 16 2 13.26 <.0001
trat*anim 4 2 8 1 0.79 0.4609
trat*anim 4 2 8 2 3.79 0.0091
trat*anim 4 2 12 1 1.11 0.3095
trat*anim 4 2 12 2 6.92 0.0005
trat*anim 4 2 16 1 9.28 <.0001
trat*anim 4 2 16 2 7.02 0.0004
trat*anim 8 1 8 2 3.49 0.0129
trat*anim 8 1 12 1 0.35 0.7395
trat*anim 8 1 12 2 7.11 0.0004
trat*anim 8 1 16 1 9.17 <.0001
trat*anim 8 1 16 2 7.23 0.0004
trat*anim 8 2 12 1 -3.13 0.0202
trat*anim 8 2 12 2 3.48 0.0131
trat*anim 8 2 16 1 6.03 0.0009
trat*anim 8 2 16 2 3.60 0.0114
trat*anim 12 1 12 2 6.75 0.0005
trat*anim 12 1 16 1 8.82 0.0001
trat*anim 12 1 16 2 6.87 0.0005
trat*anim 12 2 16 1 2.41 0.0526
trat*anim 12 2 16 2 0.12 0.9114
trat*anim 16 1 16 2 -2.29 0.0620
************************************************************************************************
Dependent Variable I
II
Indice de seletividade passiva
ndice de seletividade passivandice de seletividade passiva
ndice de seletividade passiva
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 29.46 0.0005
temp 1 2 12.79 0.1701
trat*temp 3 5 3.04 0.1315
anim 1 2 2.85 0.2333
trat*anim 3 6 3.59 0.0856
anim*temp 1 2 3.53 0.2009
trat*anim*temp 3 5 4.34 0.1738
108
Apêndice 6. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento MIXED
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 6.95 0.0004
trat 4 12 7.72 0.0002
trat 4 16 8.59 0.0001
trat 8 12 0.81 0.4484
trat 8 16 1.74 0.1329
trat 12 16 0.93 0.3898
trat*anim 4 1 4 2 -1.80 0.1223
trat*anim 4 1 8 1 3.82 0.0087
trat*anim 4 1 8 2 4.56 0.0038
trat*anim 4 1 12 1 6.28 0.0008
trat*anim 4 1 12 2 3.26 0.0173
trat*anim 4 1 16 1 5.08 0.0023
trat*anim 4 1 16 2 5.76 0.0012
trat*anim 4 2 8 1 5.20 0.0020
trat*anim 4 2 8 2 5.91 0.0010
trat*anim 4 2 12 1 7.39 0.0003
trat*anim 4 2 12 2 4.73 0.0032
trat*anim 4 2 16 1 6.32 0.0007
trat*anim 4 2 16 2 6.98 0.0004
trat*anim 8 1 8 2 0.76 0.4757
trat*anim 8 1 12 1 2.46 0.0493
trat*anim 8 1 12 2 -0.54 0.6065
trat*anim 8 1 16 1 1.26 0.2558
trat*anim 8 1 16 2 1.96 0.0983
trat*anim 8 2 12 1 1.68 0.1431
trat*anim 8 2 12 2 -1.31 0.2379
trat*anim 8 2 16 1 0.49 0.6422
trat*anim 8 2 16 2 1.20 0.2749
trat*anim 12 1 12 2 -2.99 0.0244
trat*anim 12 1 16 1 -1.20 0.2749
trat*anim 12 1 16 2 -0.49 0.6422
trat*anim 12 2 16 1 1.79 0.1232
trat*anim 12 2 16 2 2.51 0.0458
trat*anim 16 1 16 2 0.71 0.5065
************************************************************************************************
Dependent Variable Indice de seletividade ativa
Indice de seletividade ativaIndice de seletividade ativa
Indice de seletividade ativa
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 22.31 0.0012
temp 1 2 0.26 0.6636
trat*temp 3 5 2.78 0.1501
anim 1 2 16.55 0.0554
trat*anim 3 6 2.44 0.1627
anim*temp 1 2 0.61 0.5167
trat*anim*temp 3 5 3.70 0.1964
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
trat 4 8 5.35 0.0017
trat 4 12 6.07 0.0009
trat 4 16 7.92 0.0002
trat 8 12 0.76 0.4753
trat 8 16 2.73 0.0344
trat 12 16 1.96 0.0972
anim 1 2 -4.07 0.0554
***********************************************************************************************
Dependent Variable Intensidade de desfolhação
Intensidade de desfolhaçãoIntensidade de desfolhação
Intensidade de desfolhação
Type 3 Tests of Fixed Effects
Num Den
Effect DF DF F Value Pr > F
trat 3 6 0.05 0.9822
temp 1 2 0.58 0.5266
trat*temp 3 5 0.44 0.7355
anim 1 2 182.90 0.0054
trat*anim 3 6 1.75 0.2558
anim*temp 1 2 3.08 0.2213
trat*anim*temp 3 5 0.17 0.9135
Differences of Least Squares Means
Effect tratamentos anim temp tratamentos _anim _temp t Value Pr > |t|
anim 1 2 -13.52 0.0054
109
Apêndice 7. Saída do SAS referente ao Procedimento CORRELAÇÃO
************************************************************************************************
Pearson Correlation Coefficients
Prob > |r| under H0: Rho=0
Ar Mf Ml Df Dl CLe CLee
Ar 1.00000 0.86042 0.84480 -0.81285 -0.77055 0.95607 0.89488
<.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
Mf 0.86042 1.00000 0.88997 -0.50946 -0.52661 0.87763 0.76284
<.0001 <.0001 0.0029 0.0020 <.0001 <.0001
MSl 0.84480 0.88997 1.00000 -0.58961 -0.38706 0.83723 0.78106
<.0001 <.0001 0.0004 0.0286 <.0001 <.0001
Df -0.81285 -0.50946 -0.58961 1.00000 0.86396 -0.80373 -0.77224
<.0001 0.0029 0.0004 <.0001 <.0001 <.0001
Dl -0.77055 -0.52661 -0.38706 0.86396 1.00000 -0.77906 -0.71376
<.0001 0.0020 0.0286 <.0001 <.0001 <.0001
Cle 0.95607 0.87763 0.83723 -0.80373 -0.77906 1.00000 0.90464
<.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
CLee 0.89488 0.76284 0.78106 -0.77224 -0.71376 0.90464 1.00000
<.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
PB 0.83567 0.77223 0.82345 -0.72401 -0.59632 0.87221 0.88316
<.0001 <.0001 <.0001 <.0001 0.0004 <.0001 <.0001
TB -0.09008 -0.11187 -0.18714 0.12537 0.03154 -0.18506 -0.13275
0.6239 0.5422 0.3051 0.4942 0.8639 0.3106 0.4689
MB 0.26201 0.24488 0.34849 -0.35877 -0.23957 0.39199 0.38290
0.1474 0.1768 0.0506 0.0438 0.1866 0.0265 0.0305
VI 0.36119 0.34036 0.42456 -0.46399 -0.35717 0.49881 0.47467
0.0423 0.0566 0.0154 0.0075 0.0448 0.0037 0.0061
Tp 0.11805 0.12795 0.21865 -0.15771 -0.05126 0.21316 0.18171
0.5199 0.4853 0.2292 0.3887 0.7805 0.2415 0.3196
TM 0.24884 0.38244 0.37177 -0.25219 -0.20839 0.32990 0.23551
0.1696 0.0308 0.0362 0.1638 0.2524 0.0652 0.1944
PB TB MB VI TpB TM
Ar 0.83567 -0.09008 0.26201 0.36119 0.11805 0.24884
<.0001 0.6239 0.1474 0.0423 0.5199 0.1696
31 32 32 32 32 32
Mf 0.77223 -0.11187 0.24488 0.34036 0.12795 0.38244
<.0001 0.5422 0.1768 0.0566 0.4853 0.0308
31 32 32 32 32 32
Ml 0.82345 -0.18714 0.34849 0.42456 0.21865 0.37177
<.0001 0.3051 0.0506 0.0154 0.2292 0.0362
Df -0.72401 0.12537 -0.35877 -0.46399 -0.15771 -0.25219
<.0001 0.4942 0.0438 0.0075 0.3887 0.1638
Dl -0.59632 0.03154 -0.23957 -0.35717 -0.05126 -0.20839
0.0004 0.8639 0.1866 0.0448 0.7805 0.2524
CLe 0.87221 -0.18506 0.39199 0.49881 0.21316 0.32990
<.0001 0.3106 0.0265 0.0037 0.2415 0.0652
CLee 0.88316 -0.13275 0.38290 0.47467 0.18171 0.23551
<.0001 0.4689 0.0305 0.0061 0.3196 0.1944
PB 1.00000 -0.20710 0.44058 0.52735 0.24062 0.32869
0.2636 0.0131 0.0023 0.1923 0.0710
TB -0.20710 1.00000 -0.85932 -0.72311 -0.98727 0.25735
0.2636 <.0001 <.0001 <.0001 0.1550
MB 0.44058 -0.85932 1.00000 0.95873 0.89216 -0.00125
0.0131 <.0001 <.0001 <.0001 0.9946
VI 0.52735 -0.72311 0.95873 1.00000 0.74647 0.20216
0.0023 <.0001 <.0001 <.0001 0.2672
TpB 0.24062 -0.98727 0.89216 0.74647 1.00000 -0.27556
0.1923 <.0001 <.0001 <.0001 0.1269
TM 0.32869 0.25735 -0.00125 0.20216 -0.27556 1.00000
0.0710 0.1550 0.9946 0.2672 0.1269
110
Apêndice 7. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
CORRELAÇÃO
-------------------------------------------- anim=1 --------------------------------------------
Ar Mf Ml Df Dl CLe CLee
Ar 1.00000 0.82783 0.77230 -0.81417 -0.73709 0.93378 0.91422
<.0001 0.0005 0.0001 0.0011 <.0001 <.0001
Mf 0.82783 1.00000 0.87098 -0.45631 -0.41903 0.83224 0.75464
<.0001 <.0001 0.0756 0.1062 <.0001 0.0007
Ml 0.77230 0.87098 1.00000 -0.51625 -0.22423 0.74821 0.75528
0.0005 <.0001 0.0406 0.4038 0.0009 0.0007
Df -0.81417 -0.45631 -0.51625 1.00000 0.84527 -0.80874 -0.80501
0.0001 0.0756 0.0406 <.0001 0.0001 0.0002
Dl -0.73709 -0.41903 -0.22423 0.84527 1.00000 -0.75603 -0.69462
0.0011 0.1062 0.4038 <.0001 0.0007 0.0028
Cle 0.93378 0.83224 0.74821 -0.80874 -0.75603 1.00000 0.93400
<.0001 <.0001 0.0009 0.0001 0.0007 <.0001
Clee 0.91422 0.75464 0.75528 -0.80501 -0.69462 0.93400 1.00000
<.0001 0.0007 0.0007 0.0002 0.0028 <.0001
PB 0.77931 0.65134 0.70914 -0.73850 -0.59307 0.82529 0.92482
0.0004 0.0063 0.0021 0.0011 0.0155 <.0001 <.0001
TB -0.44825 -0.56964 -0.61529 0.48024 0.33707 -0.61256 -0.65505
0.0816 0.0213 0.0112 0.0597 0.2017 0.0116 0.0059
MB 0.57539 0.55464 0.59991 -0.68995 -0.55611 0.75384 0.76563
0.0197 0.0258 0.0140 0.0031 0.0253 0.0007 0.0005
VI 0.63882 0.55246 0.58522 -0.76878 -0.64654 0.80581 0.79700
0.0077 0.0265 0.0172 0.0005 0.0068 0.0002 0.0002
TpB 0.42674 0.55618 0.61199 -0.46314 -0.30957 0.58442 0.62873
0.0993 0.0253 0.0117 0.0708 0.2433 0.0174 0.0091
TM 0.31895 0.41361 0.53432 -0.38171 -0.20002 0.49281 0.58402
0.2286 0.1113 0.0330 0.1446 0.4576 0.0524 0.0175
PB TB MB VI TpB TM
Ar 0.77931 -0.44825 0.56256 0.61888 0.42674 0.31895
0.0004 0.0816 0.0233 0.0106 0.0993 0.2286
Mf 0.65134 -0.56964 0.57058 0.57224 0.55618 0.41361
0.0063 0.0213 0.0210 0.0205 0.0253 0.1113
Ml 0.70914 -0.61529 0.61676 0.60631 0.61199 0.53432
0.0021 0.0112 0.0109 0.0128 0.0117 0.0330
Df -0.73850 0.48024 -0.65273 -0.71908 -0.46314 -0.38171
0.0011 0.0597 0.0061 0.0017 0.0708 0.1446
Dl -0.59307 0.33707 -0.51777 -0.59537 -0.30957 -0.20002
0.0155 0.2017 0.0399 0.0150 0.2433 0.4576
Cle 0.82529 -0.61256 0.74593 0.79472 0.58442 0.49281
<.0001 0.0116 0.0009 0.0002 0.0174 0.0524
CLee 0.92482 -0.65505 0.77439 0.80633 0.62873 0.58402
<.0001 0.0059 0.0004 0.0002 0.0091 0.0175
PB 1.00000 -0.68495 0.80552 0.81965 0.65263 0.62135
0.0034 0.0002 0.0001 0.0061 0.0102
TB -0.68495 1.00000 -0.92995 -0.85156 -0.99284 -0.92366
0.0034 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
MB 0.80552 -0.92995 1.00000 0.98257 0.90506 0.88772
0.0002 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
VI 0.81965 -0.85156 0.98257 1.00000 0.81679 0.81820
0.0001 <.0001 <.0001 0.0001 0.0001
TpB 0.65263 -0.99284 0.90506 0.81679 1.00000 0.92261
0.0061 <.0001 <.0001 0.0001 <.0001
TM 0.62135 -0.92366 0.88772 0.81820 0.92261 1.00000
0.0102 <.0001 <.0001 0.0001 <.0001
111
Apêndice 7. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
CORRELAÇÃO
-------------------------------------------- anim=2 --------------------------------------------
Ar Mf Ml Df Dl CLe CLee
Ar 1.00000 0.90047 0.92043 -0.83717 -0.85079 0.97818 0.87836
<.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
Mf 0.90047 1.00000 0.92277 -0.61235 -0.69190 0.93068 0.79691
<.0001 <.0001 0.0117 0.0030 <.0001 0.0002
Ml 0.92043 0.92277 1.00000 -0.70986 -0.64155 0.93023 0.81229
<.0001 <.0001 0.0021 0.0074 <.0001 0.0001
Df -0.83717 -0.61235 -0.70986 1.00000 0.90594 -0.82269 -0.74809
<.0001 0.0117 0.0021 <.0001 <.0001 0.0009
Dl -0.85079 -0.69190 -0.64155 0.90594 1.00000 -0.84665 -0.77897
<.0001 0.0030 0.0074 <.0001 <.0001 0.0004
CLe 0.97818 0.93068 0.93023 -0.82269 -0.84665 1.00000 0.87660
<.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
CLee 0.87836 0.79691 0.81229 -0.74809 -0.77897 0.87660 1.00000
<.0001 0.0002 0.0001 0.0009 0.0004 <.0001
PB 0.90486 0.92173 0.96414 -0.72344 -0.64723 0.93061 0.83536
<.0001 <.0001 <.0001 0.0023 0.0091 <.0001 0.0001
TB 0.01180 -0.20086 -0.17817 0.03447 -0.01312 -0.13510 0.13975
0.9654 0.4557 0.5091 0.8991 0.9615 0.6179 0.6057
MB -0.05161 0.14007 0.14503 0.03763 0.08312 0.06517 -0.13933
0.8494 0.6049 0.5920 0.8900 0.7596 0.8105 0.6068
VI 0.06537 0.24173 0.25096 -0.04375 -0.01545 0.17050 -0.00390
0.8099 0.3671 0.3485 0.8722 0.9547 0.5278 0.9886
TpB -0.01938 0.18828 0.16396 -0.01980 0.02254 0.12611 -0.16294
0.9432 0.4850 0.5440 0.9420 0.9340 0.6416 0.5465
TM 0.43178 0.51780 0.58135 -0.42813 -0.34328 0.53592 0.31364
0.0949 0.0399 0.0182 0.0980 0.1930 0.0324 0.2368
PB TB MB VI TpB TM
Ar 0.90486 0.01180 -0.05411 0.05566 -0.01938 0.43178
<.0001 0.9654 0.8422 0.8378 0.9432 0.0949
Mf 0.92173 -0.20086 0.13855 0.23672 0.18828 0.51780
<.0001 0.4557 0.6089 0.3774 0.4850 0.0399
Ml 0.96414 -0.17817 0.14436 0.24702 0.16396 0.58135
<.0001 0.5091 0.5937 0.3564 0.5440 0.0182
Df -0.72344 0.03447 0.04323 -0.02954 -0.01980 -0.42813
0.0023 0.8991 0.8737 0.9135 0.9420 0.0980
Dl -0.64723 -0.01312 0.08820 -0.00057 0.02254 -0.34328
0.0091 0.9615 0.7453 0.9983 0.9340 0.1930
Cle 0.93061 -0.13510 0.06290 0.16163 0.12611 0.53592
<.0001 0.6179 0.8170 0.5498 0.6416 0.0324
CLee 0.83536 0.13975 -0.13259 0.00199 -0.16294 0.31364
0.0001 0.6057 0.6245 0.9942 0.5465 0.2368
PB 1.00000 -0.09912 0.02654 0.12096 0.07580 0.51095
0.7253 0.9252 0.6676 0.7883 0.0516
TB -0.09912 1.00000 -0.93525 -0.87140 -0.99758 -0.83556
0.7253 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
MB 0.02654 -0.93525 1.00000 0.97845 0.93504 0.84985
0.9252 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
VI 0.12096 -0.87140 0.97845 1.00000 0.86726 0.87860
0.6676 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
TpB 0.07580 -0.99758 0.93504 0.86726 1.00000 0.82789
0.7883 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
TM 0.51095 -0.83556 0.84985 0.87860 0.82789 1.00000
0.0516 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
112
Apêndice 7. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
CORRELAÇÃO
************************************************************************************************
Pearson Correlation Coefficients, N = 32
Prob > |r| under H0: Rho=0
Ar Mf Ml Df Dl
Ar 1.00000 0.86042 0.84480 -0.81285 -0.77055
<.0001 <.0001 <.0001 <.0001
Mf 0.86042 1.00000 0.88997 -0.50946 -0.52661
<.0001 <.0001 0.0029 0.0020
Ml 0.84480 0.88997 1.00000 -0.58961 -0.38706
<.0001 <.0001 0.0004 0.0286
Df -0.81285 -0.50946 -0.58961 1.00000 0.86396
<.0001 0.0029 0.0004 <.0001
Dl -0.77055 -0.52661 -0.38706 0.86396 1.00000
<.0001 0.0020 0.0286 <.0001
EA -0.55960 -0.57497 -0.59634 0.55723 0.48059
0.0009 0.0006 0.0003 0.0009 0.0054
TD -0.55570 -0.43447 -0.45836 0.47253 0.43069
0.0010 0.0130 0.0083 0.0063 0.0139
TEA 0.46339 0.46388 0.54341 -0.53023 -0.41576
0.0076 0.0075 0.0013 0.0018 0.0180
PasEA 0.07772 0.20354 0.24704 -0.16582 -0.08880
0.6724 0.2638 0.1728 0.3644 0.6289
BocEA 0.57176 0.56315 0.58775 -0.60373 -0.53831
0.0006 0.0008 0.0004 0.0003 0.0015
EA TD TEA PasEA BocEA
Ar -0.55960 -0.55570 0.46339 0.07772 0.57176
0.0009 0.0010 0.0076 0.6724 0.0006
Mf -0.57497 -0.43447 0.46388 0.20354 0.56315
0.0006 0.0130 0.0075 0.2638 0.0008
Ml -0.59634 -0.45836 0.54341 0.24704 0.58775
0.0003 0.0083 0.0013 0.1728 0.0004
Df 0.55723 0.47253 -0.53023 -0.16582 -0.60373
0.0009 0.0063 0.0018 0.3644 0.0003
Dl 0.48059 0.43069 -0.41576 -0.08880 -0.53831
0.0054 0.0139 0.0180 0.6289 0.0015
EA 1.00000 0.59016 -0.94760 -0.62706 -0.80403
0.0004 <.0001 0.0001 <.0001
TD 0.59016 1.00000 -0.49003 0.23233 -0.24051
0.0004 0.0044 0.2007 0.1849
TEA -0.94760 -0.49003 1.00000 0.70587 0.81022
<.0001 0.0044 <.0001 <.0001
PasEA -0.62706 0.23233 0.70587 1.00000 0.71329
0.0001 0.2007 <.0001 <.0001
BocEA -0.80403 -0.24051 0.81022 0.71329 1.00000
<.0001 0.1849 <.0001 <.0001
------------------------------------------- anim=1 --------------------------------------------
Ar Mf Ml Df Dl
Ar 1.00000 0.82783 0.77230 -0.81417 -0.73709
<.0001 0.0005 0.0001 0.0011
Mf 0.82783 1.00000 0.87098 -0.45631 -0.41903
<.0001 <.0001 0.0756 0.1062
Ml 0.77230 0.87098 1.00000 -0.51625 -0.22423
0.0005 <.0001 0.0406 0.4038
Df -0.81417 -0.45631 -0.51625 1.00000 0.84527
0.0001 0.0756 0.0406 <.0001
Dl -0.73709 -0.41903 -0.22423 0.84527 1.00000
0.0011 0.1062 0.4038 <.0001
EA -0.70705 -0.63023 -0.65673 0.76405 0.64122
0.0022 0.0089 0.0057 0.0006 0.0074
113
Apêndice 7. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
CORRELAÇÃO
TD -0.69887 -0.47164 -0.42146 0.65509 0.61546
0.0026 0.0651 0.1040 0.0059 0.0112
TEA 0.63507 0.56593 0.62926 -0.71176 -0.57808
0.0082 0.0223 0.0090 0.0020 0.0190
PasEA 0.27024 0.34440 0.46647 -0.36082 -0.21674
0.3114 0.1915 0.0686 0.1698 0.4201
BocEA 0.67732 0.51551 0.56610 -0.76443 -0.65355
0.0039 0.0410 0.0223 0.0006 0.0060
EA Pas TEA PasEA BocEA
Ar -0.70705 -0.69887 0.63507 0.27024 0.67732
0.0022 0.0026 0.0082 0.3114 0.0039
Mf -0.63023 -0.47164 0.56593 0.34440 0.51551
0.0089 0.0651 0.0223 0.1915 0.0410
Ml -0.65673 -0.42146 0.62926 0.46647 0.56610
0.0057 0.1040 0.0090 0.0686 0.0223
Df 0.76405 0.65509 -0.71176 -0.36082 -0.76443
0.0006 0.0059 0.0020 0.1698 0.0006
Dl 0.64122 0.61546 -0.57808 -0.21674 -0.65355
0.0074 0.0112 0.0190 0.4201 0.0060
EA 1.00000 0.56400 -0.97682 -0.71288 -0.95973
0.0229 <.0001 0.0019 <.0001
Pas 0.56400 1.00000 -0.50501 0.13650 -0.57891
0.0229 0.0460 0.6142 0.0188
TEA -0.97682 -0.50501 1.00000 0.77577 0.95516
<.0001 0.0460 0.0004 <.0001
PasEA -0.71288 0.13650 0.77577 1.00000 0.66421
0.0019 0.6142 0.0004 0.0050
BocEA -0.95973 -0.57891 0.95516 0.66421 1.00000
<.0001 0.0188 <.0001 0.0050
------------------------------------------- anim=2 --------------------------------------------
Ar Mf Ml Df Dl
Ar 1.00000 0.90047 0.92043 -0.83717 -0.85079
<.0001 <.0001 <.0001 <.0001
Mf 0.90047 1.00000 0.92277 -0.61235 -0.69190
<.0001 <.0001 0.0117 0.0030
Ml 0.92043 0.92277 1.00000 -0.70986 -0.64155
<.0001 <.0001 0.0021 0.0074
Df -0.83717 -0.61235 -0.70986 1.00000 0.90594
<.0001 0.0117 0.0021 <.0001
Dl -0.85079 -0.69190 -0.64155 0.90594 1.00000
<.0001 0.0030 0.0074 <.0001
EA -0.53232 -0.63456 -0.63461 0.51641 0.49912
0.0338 0.0083 0.0083 0.0406 0.0490
TD -0.79751 -0.79697 -0.79215 0.67559 0.72196
0.0002 0.0002 0.0003 0.0041 0.0016
IEA 0.32963 0.45215 0.49502 -0.35557 -0.28678
0.2125 0.0787 0.0512 0.1765 0.2815
PasEA -0.02543 0.11404 0.13827 -0.04572 0.02591
0.9255 0.6741 0.6096 0.8665 0.9241
BocEA 0.54987 0.59523 0.66237 -0.55873 -0.49578
0.0273 0.0150 0.0052 0.0245 0.0508
EA Pas TEA PasEA BocEA
Ar -0.53232 -0.79751 0.32963 -0.02543 0.54987
0.0338 0.0002 0.2125 0.9255 0.0273
Mf -0.63456 -0.79697 0.45215 0.11404 0.59523
0.0083 0.0002 0.0787 0.6741 0.0150
Ml -0.63461 -0.79215 0.49502 0.13827 0.66237
0.0083 0.0003 0.0512 0.6096 0.0052
114
Apêndice 7. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
CORRELAÇÃO
Df 0.51641 0.67559 -0.35557 -0.04572 -0.55873
0.0406 0.0041 0.1765 0.8665 0.0245
Dl 0.49912 0.72196 -0.28678 0.02591 -0.49578
0.0490 0.0016 0.2815 0.9241 0.0508
EA 1.00000 0.57320 -0.95809 -0.76713 -0.95387
0.0203 <.0001 0.0005 <.0001
Pas 0.57320 1.00000 -0.42387 0.05959 -0.61175
0.0203 0.1018 0.8265 0.0118
TEA -0.95809 -0.42387 1.00000 0.87050 0.93760
<.0001 0.1018 <.0001 <.0001
PasEA -0.76713 0.05959 0.87050 1.00000 0.70861
0.0005 0.8265 <.0001 0.0021
BocEA -0.95387 -0.61175 0.93760 0.70861 1.00000
<.0001 0.0118 <.0001 0.0021
***********************************************************************************************
Pearson Correlation Coefficients
Prob > |r| under H0: Rho=0
Ar Mf Ml Df Dl PD ISP ISA ID
Ar 1.00000 0.86042 0.84480 -0.81285 -0.77055 -0.81964 -0.64492 -0.66943 0.02257
<.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 0.9041
Mf 0.86042 1.00000 0.88997 -0.50946 -0.52661 -0.71586 -0.48368 -0.50681 0.11998
<.0001 <.0001 0.0029 0.0020 <.0001 0.0058 0.0036 0.5203
Ml 0.84480 0.88997 1.00000 -0.58961 -0.38706 -0.66416 -0.50457 -0.57401 0.07512
<.0001 <.0001 0.0004 0.0286 <.0001 0.0038 0.0007 0.6880
Df -0.81285 -0.50946 -0.58961 1.00000 0.86396 0.68832 0.78145 0.66745 -0.05278
<.0001 0.0029 0.0004 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 0.7780
Dl -0.77055 -0.52661 -0.38706 0.86396 1.00000 0.66120 0.69782 0.54946 -0.09192
<.0001 0.0020 0.0286 <.0001 <.0001 <.0001 0.0014 0.6228
PD -0.81964 -0.71586 -0.66416 0.68832 0.66120 1.00000 0.44157 0.37239 -0.24783
<.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 0.0129 0.0391 0.1789
ISP -0.64492 -0.48368 -0.50457 0.78145 0.69782 0.44157 1.00000 0.88145 0.04400
<.0001 0.0058 0.0038 <.0001 <.0001 0.0129 <.0001 0.8142
ISA -0.66943 -0.50681 -0.57401 0.66745 0.54946 0.37239 0.88145 1.00000 0.22779
<.0001 0.0036 0.0007 <.0001 0.0014 0.0391 <.0001 0.2178
ID 0.02257 0.11998 0.07512 -0.05278 -0.09192 -0.24783 0.04400 0.22779 1.00000
0.9041 0.5203 0.6880 0.7780 0.6228 0.1789 0.8142 0.2178
-------------------------------------------- anim=1 --------------------------------------------
Ar Mf Ml Df Dl PD ISP ISA ID
Ar 1.00000 0.82783 0.77230 -0.81417 -0.73709 -0.91106 -0.58183 -0.69363 -0.10474
<.0001 0.0005 0.0001 0.0011 <.0001 0.0181 0.0029 0.6995
Mf 0.82783 1.00000 0.87098 -0.45631 -0.41903 -0.66722 -0.39651 -0.60809 -0.07494
<.0001 <.0001 0.0756 0.1062 0.0047 0.1284 0.0124 0.7827
Ml 0.77230 0.87098 1.00000 -0.51625 -0.22423 -0.63175 -0.42010 -0.62531 0.00276
0.0005 <.0001 0.0406 0.4038 0.0087 0.1052 0.0096 0.9919
Df -0.81417 -0.45631 -0.51625 1.00000 0.84527 0.77443 0.81120 0.75901 -0.13287
0.0001 0.0756 0.0406 <.0001 0.0004 0.0001 0.0007 0.6237
Dl -0.73709 -0.41903 -0.22423 0.84527 1.00000 0.69042 0.70742 0.62369 -0.07842
0.0011 0.1062 0.4038 <.0001 0.0031 0.0022 0.0098 0.7728
PD -0.91106 -0.66722 -0.63175 0.77443 0.69042 1.00000 0.46224 0.59755 0.08572
<.0001 0.0047 0.0087 0.0004 0.0031 0.0714 0.0145 0.7523
ISP -0.58183 -0.39651 -0.42010 0.81120 0.70742 0.46224 1.00000 0.92223 -0.16508
0.0181 0.1284 0.1052 0.0001 0.0022 0.0714 <.0001 0.5412
ISA -0.69363 -0.60809 -0.62531 0.75901 0.62369 0.59755 0.92223 1.00000 -0.15910
0.0029 0.0124 0.0096 0.0007 0.0098 0.0145 <.0001 0.5562
ID -0.10474 -0.07494 0.00276 -0.13287 -0.07842 0.08572 -0.16508 -0.15910 1.00000
0.6995 0.7827 0.9919 0.6237 0.7728 0.7523 0.5412 0.5562
115
Apêndice 7. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
CORRELAÇÃO
-------------------------------------------- anim=2 --------------------------------------------
Ar Mf Ml Df Dl PD ISP ISA ID
Ar 1.00000 0.90047 0.92043 -0.83717 -0.85079 -0.86826 -0.73184 -0.77669 0.07320
<.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 0.0019 0.0007 0.7955
Mf 0.90047 1.00000 0.92277 -0.61235 -0.69190 -0.92803 -0.61456 -0.60028 0.08482
<.0001 <.0001 0.0117 0.0030 <.0001 0.0148 0.0180 0.7637
Ml 0.92043 0.92277 1.00000 -0.70986 -0.64155 -0.90069 -0.62024 -0.65315 0.12633
<.0001 <.0001 0.0021 0.0074 <.0001 0.0136 0.0083 0.6537
Df -0.83717 -0.61235 -0.70986 1.00000 0.90594 0.65634 0.75901 0.74532 -0.01415
<.0001 0.0117 0.0021 <.0001 0.0079 0.0010 0.0014 0.9601
Dl -0.85079 -0.69190 -0.64155 0.90594 1.00000 0.64848 0.74335 0.71196 0.00591
<.0001 0.0030 0.0074 <.0001 0.0089 0.0015 0.0029 0.9833
PD -0.86826 -0.92803 -0.90069 0.65634 0.64848 1.00000 0.65471 0.67977 -0.02113
<.0001 <.0001 <.0001 0.0079 0.0089 0.0081 0.0053 0.9404
ISP -0.73184 -0.61456 -0.62024 0.75901 0.74335 0.65471 1.00000 0.93600 0.08243
0.0019 0.0148 0.0136 0.0010 0.0015 0.0081 <.0001 0.7702
ISA -0.77669 -0.60028 -0.65315 0.74532 0.71196 0.67977 0.93600 1.00000 0.00872
0.0007 0.0180 0.0083 0.0014 0.0029 0.0053 <.0001 0.9754
ID 0.07320 0.08482 0.12633 -0.01415 0.00591 -0.02113 0.08243 0.00872 1.00000
0.7955 0.7637 0.6537 0.9601 0.9833 0.9404 0.7702 0.9754
116
Apêndice 8. Saída do SAS referente ao Procedimento REGRESSÃO
*************************************************************************************************
Model: MODEL1
Dependent Variable: Massa de forragem
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 8315062 8315062 75.30 <.0001
Error 29 3202452 110429
Corrected Total 30 11517514
Root MSE 332.30917 R-Square 0.7219
Dependent Mean 2223.51613 Adj R-Sq 0.7124
Coeff Var 14.94521
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 876.71576 166.28776 5.27 <.0001
alt 1 131.95579 15.20681 8.68 <.0001
************************************************************************************************
Model: MODEL1
Dependent Variable: Massa de laminas foliares
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 2477601 2477601 66.78 <.0001
Error 29 1075955 37102
Corrected Total 30 3553556
Root MSE 192.61854 R-Square 0.6972
Dependent Mean 1103.74194 Adj R-Sq 0.6868
Coeff Var 17.45141
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 368.57468 96.38646 3.82 0.0006
alt 1 72.02966 8.81442 8.17 <.0001
************************************************************************************************
Model: MODEL1
Dependent Variable: Densidade de forragem
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 11.24139 11.24139 58.59 <.0001
Error 29 5.56433 0.19187
Corrected Total 30 16.80572
Root MSE 0.43803 R-Square 0.6689
Dependent Mean 2.44790 Adj R-Sq 0.6575
Coeff Var 17.89424
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 4.01386 0.21919 18.31 <.0001
alt 1 -0.15343 0.02004 -7.65 <.0001
117
Apêndice 8. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
REGRESSÃO
************************************************************************************************
Model: MODEL1
Dependent Variable: Densidade de lâminas foliares
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 1.90453 1.90453 39.18 <.0001
Error 29 1.40984 0.04862
Corrected Total 30 3.31437
Root MSE 0.22049 R-Square 0.5746
Dependent Mean 1.19403 Adj R-Sq 0.5600
Coeff Var 18.46589
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 1.83859 0.11033 16.66 <.0001
alt 1 -0.06315 0.01009 -6.26 <.0001
************************************************************************************************
Model: MODEL1
Dependent Variable: Folhas expandidas
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 275.03985 275.03985 286.54 <.0001
Error 29 27.83563 0.95985
Corrected Total 30 302.87548
Root MSE 0.97972 R-Square 0.9081
Dependent Mean 11.24194 Adj R-Sq 0.9049
Coeff Var 8.71486
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 3.49610 0.49025 7.13 <.0001
alt 1 0.75892 0.04483 16.93 <.0001
************************************************************************************************
Model: MODEL1
Dependent Variable: Folhas em expansão
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 159.76266 159.76266 107.51 <.0001
Error 29 43.09282 1.48596
Corrected Total 30 202.85548
Root MSE 1.21900 R-Square 0.7876
Dependent Mean 10.54194 Adj R-Sq 0.7802
Coeff Var 11.56334
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 4.63845 0.60999 7.60 <.0001
alt 1 0.57841 0.05578 10.37 <.0001
118
Apêndice 8. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
REGRESSÃO
************************************************************************************************
Model: MODEL1
Dependent Variable: Profundidade de bocados
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 134.21952 134.21952 77.05 <.0001
Error 29 50.51597 1.74193
Corrected Total 30 184.73548
Root MSE 1.31982 R-Square 0.7265
Dependent Mean 9.45806 Adj R-Sq 0.7171
Coeff Var 13.95446
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable Label DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept Intercept 1 0.08050 0.59703 7.79 <.0001
perfilho tratamentos 1 0.58423 0.05375 8.78 <.0001
*************************************************************************************************
------------------------------------------- anim=1 --------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL1
Dependent Variable: Taxa de bocados
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 311.33271 311.33271 89.56 <.0001
Error 14 48.66729 3.47623
Corrected Total 15 360.00000
Root MSE 1.86447 R-Square 0.8648
Dependent Mean 60.50000 Adj R-Sq 0.8552
Coeff Var 3.08176
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 74.88689 1.59008 47.10 <.0001
MB 1 -1.49571 0.15805 -9.46 <.0001
-------------------------------------------- anim=2 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL1
Dependent Variable: Taxa de bocados
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 1187.33889 1187.33889 97.72 <.0001
Error 14 170.09861 12.14990
Corrected Total 15 1357.43750
Root MSE 3.48567 R-Square 0.8747
Dependent Mean 80.68750 Adj R-Sq 0.8657
Coeff Var 4.31996
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 109.18841 3.01190 36.25 <.0001
MB 1 -4.77502 0.48303 -9.89 <.0001
119
Apêndice 8. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
REGRESSÃO
------------------------------------------- anim=1 --------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL1
Dependent Variable: Tempo por bocado
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 0.08379 0.08379 63.41 <.0001
Error 14 0.01850 0.00132
Corrected Total 15 0.10229
Root MSE 0.03635 R-Square 0.8191
Dependent Mean 1.00063 Adj R-Sq 0.8062
Coeff Var 3.63299
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 0.76460 0.03100 24.66 <.0001
MB 1 0.02454 0.00308 7.96 <.0001
-------------------------------------------- anim=2 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL1
Dependent Variable: Tempo por bocado
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 0.10946 0.10946 97.37 <.0001
Error 14 0.01574 0.00112
Corrected Total 15 0.12520
Root MSE 0.03353 R-Square 0.8743
Dependent Mean 0.75500 Adj R-Sq 0.8653
Coeff Var 4.44085
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 0.48135 0.02897 16.61 <.0001
MB 1 0.04585 0.00465 9.87 <.0001
*************************************************************************************************
------------------------------------------- anim=1 --------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL1
Dependent Variable: Taxa de mastigação
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 302.03995 302.03995 52.05 <.0001
Error 14 81.24005 5.80286
Corrected Total 15 383.28000
Root MSE 2.40891 R-Square 0.7880
Dependent Mean 20.00000 Adj R-Sq 0.7729
Coeff Var 12.04456
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 5.82945 2.05441 2.84 0.0132
MB 1 1.47322 0.20420 7.21 <.0001
120
Apêndice 8. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
REGRESSÃO
------------------------------------------- anim=2 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL1
Dependent Variable: Taxa de mastigação
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 500.82658 500.82658 36.40 <.0001
Error 14 192.61092 13.75792
Corrected Total 15 693.43750
Root MSE 3.70917 R-Square 0.7222
Dependent Mean 32.58750 Adj R-Sq 0.7024
Coeff Var 11.38218
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 14.07713 3.20502 4.39 0.0006
MB 1 3.10121 0.51400 6.03 <.0001
*************************************************************************************************
-------------------------------------------- anim=1 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL1
Dependent Variable: Taxa de deslocamento
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 33.21238 33.21238 13.37 0.0026
Error 14 34.78762 2.48483
Corrected Total 15 68.00000
Root MSE 1.57633 R-Square 0.4884
Dependent Mean 12.50000 Adj R-Sq 0.4519
Coeff Var 12.61067
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 16.14080 1.07099 15.07 <.0001
alt 1 -0.36159 0.09891 -3.66 0.0026
-------------------------------------------- anim=2 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL1
Dependent Variable: Taxa de deslocamento
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 79.46298 79.46298 24.46 0.0002
Error 14 45.47452 3.24818
Corrected Total 15 124.93750
Root MSE 1.80227 R-Square 0.6360
Dependent Mean 17.06250 Adj R-Sq 0.6100
Coeff Var 10.56276
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 22.60643 1.20804 18.71 <.0001
alt 1 -0.55578 0.11237 -4.95 0.0002
121
Apêndice 8. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
REGRESSÃO
The REG Procedure
Model: MODEL1
Dependent Variable: Probabilidade de desfolhação
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 0.23244 0.23244 58.72 <.0001
Error 29 0.11480 0.00396
Corrected Total 30 0.34724
Root MSE 0.06292 R-Square 0.6694
Dependent Mean 0.26290 Adj R-Sq 0.6580
Coeff Var 23.93159
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable Label DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept Intercept 1 46.307 0.02846 16.27 <.0001
carga tratamentos 1 -1.964 0.00256 -7.66 <.0001
*************************************************************************************************
The REG Procedure
Model: MODEL1
Dependent Variable: Indice de seletividade passiva
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 1.10294 1.10294 20.65 <.0001
Error 29 1.54882 0.05341
Corrected Total 30 2.65175
Root MSE 0.23110 R-Square 0.4159
Dependent Mean 0.83419 Adj R-Sq 0.3958
Coeff Var 27.70348
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 1.32470 0.11564 11.46 <.0001
alt 1 -0.04806 0.01058 -4.54 <.0001
*************************************************************************************************
-------------------------------------------- anim=1 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL1
Dependent Variable: Indice de seletividade ativa
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 0.92397 0.92397 12.98 0.0029
Error 14 0.99648 0.07118
Corrected Total 15 1.92044
Root MSE 0.26679 R-Square 0.4811
Dependent Mean 1.23813 Adj R-Sq 0.4441
Coeff Var 21.54792
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 1.84538 0.18126 10.18 <.0001
alt 1 -0.06031 0.01674 -3.60 0.0029
122
Apêndice 8. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
REGRESSÃO
-------------------------------------------- anim=2 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL1
Dependent Variable: Indice de seletividade ativa
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 1 2.15278 2.15278 19.77 0.0007
Error 13 1.41591 0.10892
Corrected Total 14 3.56869
Root MSE 0.33002 R-Square 0.6032
Dependent Mean 1.54933 Adj R-Sq 0.5727
Coeff Var 21.30107
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 2.56682 0.24421 10.51 <.0001
alt 1 -0.09828 0.02211 -4.45 0.0007
*************************************************************************************************
-------------------------------------------- anim=1 --------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL2
Dependent Variable: Massa do bocado
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 2 126.38218 63.19109 64.27 <.0001
Error 13 12.78219 0.98325
Corrected Total 15 139.16438
Root MSE 0.99159 R-Square 0.9082
Dependent Mean 9.61875 Adj R-Sq 0.8940
Coeff Var 10.30890
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 -9.40724 1.75537 -5.36 0.0001
alt 1 3.86272 0.38170 10.12 <.0001
alt2 1 -0.16943 0.01851 -9.15 <.0001
-------------------------------------------- anim=2 --------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL2
Dependent Variable: Massa do bocado
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 2 32.06298 16.03149 12.12 0.0013
Error 12 15.87702 1.32308
Corrected Total 14 47.94000
Root MSE 1.15025 R-Square 0.6688
Dependent Mean 6.10000 Adj R-Sq 0.6136
Coeff Var 18.85663
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 -2.58494 2.15718 -1.20 0.2539
alt 1 2.09800 0.45986 4.56 0.0007
alt2 1 -0.10681 0.02222 -4.81 0.0004
123
Apêndice 8. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
REGRESSÃO
*************************************************************************************************
-------------------------------------------- anim=1 --------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL2
Dependent Variable: Velocidade de ingestão
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 2 0.29192 0.14596 77.90 <.0001
Error 13 0.02436 0.00187
Corrected Total 15 0.31627
Root MSE 0.04328 R-Square 0.9230
Dependent Mean 0.56956 Adj R-Sq 0.9111
Coeff Var 7.59960
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 -0.32586 0.07662 -4.25 0.0009
alt 1 0.17879 0.01666 10.73 <.0001
alt2 1 -0.00772 0.00080820 -9.55 <.0001
-------------------------------------------- anim=2 --------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL2
Dependent Variable: Velocidade de ingestão
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 2 0.08123 0.04061 14.29 0.0007
Error 12 0.03411 0.00284
Corrected Total 14 0.11534
Root MSE 0.05331 R-Square 0.7043
Dependent Mean 0.47580 Adj R-Sq 0.6550
Coeff Var 11.20511
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 0.00588 0.09998 0.06 0.9541
alt 1 0.09598 0.02131 5.16 0.0002
alt2 1 -0.00548 0.00103 -5.32 0.0002
*************************************************************************************************
-------------------------------------------- anim=1 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL2
Dependent Variable: Estação alimentar por minuto
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 2 95.17900 47.58950 39.10 <.0001
Error 13 15.82100 1.21700
Corrected Total 15 111.00000
Root MSE 1.10318 R-Square 0.8575
Dependent Mean 9.75000 Adj R-Sq 0.8355
Coeff Var 11.31464
124
Apêndice 8. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
REGRESSÃO
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 24.75430 1.95291 12.68 <.0001
alt 1 -2.86003 0.42466 -6.73 <.0001
alt2 1 0.11763 0.02060 5.71 <.0001
-------------------------------------------- anim=2 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL2
Dependent Variable: Estação alimentar por minuto
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 2 249.46207 124.73103 26.03 <.0001
Error 13 62.28793 4.79138
Corrected Total 15 311.75000
Root MSE 2.18892 R-Square 0.8002
Dependent Mean 11.87500 Adj R-Sq 0.7695
Coeff Var 18.43303
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 37.07582 3.64601 10.17 <.0001
alt 1 -5.20976 0.80894 -6.44 <.0001
alt2 1 0.23159 0.03994 5.80 <.0001
*************************************************************************************************
-------------------------------------------- anim=1 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL2
Dependent Variable: Tempo por Estação alimentar
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 2 35.03843 17.51921 23.51 <.0001
Error 13 9.68595 0.74507
Corrected Total 15 44.72438
Root MSE 0.86318 R-Square 0.7834
Dependent Mean 6.61875 Adj R-Sq 0.7501
Coeff Var 13.04138
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 -2.80448 1.52804 -1.84 0.0894
alt 1 1.83244 0.33227 5.51 <.0001
alt2 1 -0.07699 0.01612 -4.78 0.0004
-------------------------------------------- anim=2 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL2
Dependent Variable: Tempo por Estação alimentar
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 2 37.76248 18.88124 16.31 0.0003
Error 13 15.05190 1.15784
Corrected Total 15 52.81438
Root MSE 1.07603 R-Square 0.7150
Dependent Mean 5.73125 Adj R-Sq 0.6712
Coeff Var 18.77477
125
Apêndice 8. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
REGRESSÃO
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 -4.38762 1.79230 -2.45 0.0293
alt 1 2.21072 0.39766 5.56 <.0001
alt2 1 -0.10325 0.01963 -5.26 0.0002
*************************************************************************************************
-------------------------------------------- anim=1 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL2
Dependent Variable: Passos entre Estação alimentar
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 2 0.80658 0.40329 6.15 0.0132
Error 13 0.85279 0.06560
Corrected Total 15 1.65938
Root MSE 0.25612 R-Square 0.4861
Dependent Mean 1.35625 Adj R-Sq 0.4070
Coeff Var 18.88470
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 -0.21701 0.45341 -0.48 0.6402
alt 1 0.33627 0.09859 3.41 0.0046
alt2 1 -0.01546 0.00478 -3.23 0.0065
-------------------------------------------- anim=2 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL2
Dependent Variable: Passos entre Estação alimentar
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 2 2.79174 1.39587 10.64 0.0018
Error 13 1.70576 0.13121
Corrected Total 15 4.49750
Root MSE 0.36223 R-Square 0.6207
Dependent Mean 1.58750 Adj R-Sq 0.5624
Coeff Var 22.81782
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 -0.92541 0.60336 -1.53 0.1491
alt 1 0.60495 0.13387 4.52 0.0006
alt2 1 -0.03047 0.00661 -4.61 0.0005
************************************************************************************************
-------------------------------------------- anim=1 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL2
Dependent Variable: Bocados por Estação alimentar
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 2 19.58509 9.79255 14.59 0.0005
Error 13 8.72491 0.67115
Corrected Total 15 28.31000
Root MSE 0.81924 R-Square 0.6918
Dependent Mean 6.57500 Adj R-Sq 0.6444
Coeff Var 12.45985
126
Apêndice 8. (continuação) Saída do SAS referente ao Procedimento
REGRESSÃO
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 0.09951 1.45026 0.07 0.9463
alt 1 1.20164 0.31536 3.81 0.0022
alt2 1 -0.04796 0.01530 -3.14 0.0079
-------------------------------------------- anim=2 ---------------------------------------------
The REG Procedure
Model: MODEL2
Dependent Variable: Bocados por Estação alimentar
Analysis of Variance
Sum of Mean
Source DF Squares Square F Value Pr > F
Model 2 39.23395 19.61698 19.17 0.0001
Error 13 13.30355 1.02335
Corrected Total 15 52.53750
Root MSE 1.01161 R-Square 0.7468
Dependent Mean 7.46250 Adj R-Sq 0.7078
Coeff Var 13.55588
Parameter Estimates
Parameter Standard
Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t|
Intercept 1 -2.38439 1.68500 -1.42 0.1806
alt 1 1.89965 0.37385 5.37 0.0001
alt2 1 -0.09816 0.01846 -4.78 0.0004
127
Apêndice 9. Animais vestidos com os equipamentos de avaliação do
comportamento ingestivo.
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