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TATIANE DALLA NORA
COMPORTAMENTO DE GENÓTIPOS DE SOJA AOS
NEMATÓIDES FORMADORES DE GALHAS E A
PODRIDÃO VERMELHA DA RAIZ
Londrina
2007
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TATIANE DALLA NORA
COMPORTAMENTO DE GENÓTIPOS DE SOJA AOS
NEMATÓIDES FORMADORES DE GALHAS E A
PODRIDÃO VERMELHA DA RAIZ
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Agronomia, da
Universidade Estadual de Londrina.
Orientador: Prof. Dr. Martin Homechin
LONDRINA
2007
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Catalogação na publicação elaborada pela Divisão de Processos Técnicos da
Biblioteca Central da Universidade Estadual de Londrina.
Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
D144c Dalla Nora, Tatiane.
Comportamento de genótipos de soja aos nematóides formadores de
galhas e a podridão vermelha da raiz / Tatiane Dalla Nora. –
Londrina, 2007.
48f. : il.
Orientador: Martin Homechin.
Dissertação (Mestrado em Agronomia) − Universidade Estadual de
Londrina, Centro de Ciências Agrárias, Programa de Pós-Graduação
em Agronomia, 2007.
Inclui bibliografia.
1. Soja – Doenças e pragas – Teses. 2. Nematoda em plantas –
Teses. 3. Meloidogyne javanica – Teses. 4. Meloidogyne incognita –
Teses. I. Homechin, Martin. II. Universidade Estadual de Londrina.
Centro de Ciências Agrárias. Programa de Pós-Graduação em
Agronomia. III. Ti-tulo.
CDU 633.34
COMISSÃO EXAMINADORA
_________________________________________
Prof. Dr. Martin Homechin
Universidade Estadual de Londrina
_________________________________________
Prof. Dra. Débora Cristina Santiago
Universidade Estadual de Londrina
_________________________________________
Dra. Vânia Moda Cirino
IAPAR – Instituto Agronômico do Paraná
Londrina, 30 de março de 2007.
DEDICATÓRIA
À Deus, de quem sou apenas um instrumento
imperfeito, que me capacita para realizar tudo
aquilo que acredito ser impossível, que me
acompanha em todos os momentos, que nunca
me deixou desistir e sempre me carregou em
seus braços.
Aos meus pais, Paulo e Judith, minha eterna
gratidão ao seu amor, à sua dedicação, à sua
simplicidade e grandeza...
AGRADECIMENTOS
Ao professor Dr. Martin Homechin, pelo apoio, incentivo, orientação
deste trabalho e pela confiança em mim depositada.
A Universidade Estadual de Londrina, em especial ao Departamento
de Agronomia e ao Centro de Pós-Graduação.
A COODETEC – Cooperativa Central de Pesquisa Agrícola, pela
oportunidade e viabilização desta formação.
Ao corpo docente do Curso de Pós-Graduação em Agronomia da
UEL, em especial, Dra. Débora Cristina Santiago e Dr. Marcelo Canteri, pelo auxílio
e conhecimentos transmitidos.
Aos colegas, Marco Antonio Rott de Oliveira, Ivan Schuster e Elisa
Serra Negra Vieira, pelo incentivo, apoio, exemplo, amizade, pelas sugestões e
ajuda valiosa.
Ao Dr. Marcos Norio Matsumoto (Monsanto do Brasil Ltda.) e ao Dr.
José Tadashi Yorinori (Embrapa Soja), pelas contribuições para o desenvolvimento
deste trabalho.
A Dra. Vânia Moda Cirino (IAPAR) pelas valiosas sugestões ao
trabalho.
Aos colegas da COODETEC que sempre me incentivaram e
auxiliaram em minhas ausências em função do curso, especialmente aos
funcionários da Fitopatologia pelo suporte e contribuição.
As amigas Maria Celeste Marcondes, Viviani Marques Marçal e
Lisandra Lunardi, pelo exemplo, carinho, incentivo e amizade dedicados.
Ao meu irmão Jossias, pelo exemplo, incentivo e amizade.
A todos meus familiares e amigos, pelo entendimento e força aos
desafios da vida, vocês me tornam uma pessoa melhor e mais feliz.
Epígrafe:
Embora ninguém possa voltar atrás e fazer um
novo começo. Qualquer um pode começar
agora e fazer um novo fim.
(Chico Xavier)
RESUMO
Os nematóides formadores de galhas do gênero Meloidogyne e Fusarium solani f.
sp. glycines são patógenos que podem limitar a produtividade da soja. Os objetivos
deste trabalho foram avaliar o comportamento de dez cultivares e duas linhagens de
soja aos nematóides M. javanica, M. incognita e a F. solani f. sp. glycines e os
efeitos da interação entre os nematóides e o fungo. O experimento foi conduzido em
casa-de-vegetação, localizada no município de Cascavel – PR. O delineamento
experimental utilizado foi o de blocos casualisados em esquema fatorial, sendo 12
genótipos de soja e 6 tratamentos, com quatro repetições, os tratamentos foram
inoculações simples e conjugadas entre os patógenos. As avaliações foram
efetuadas 40 dias após as inoculações, nota de galhas, nota de severidade de
Fusarium, fator de reprodução dos nematóides e peso de raiz, foram determinados.
Verificou-se diferença significativa (P< 0,05) entre as cultivares e tratamentos para
notas de galhas e fator de reprodução dos nematóides e para nota de severidade de
Fusarium. Na avaliação da interação entre os nematóides e o fungo, as cultivares
CD 202, CD 206, Hartwig e a linhagem CD 02 AP-12386 apresentaram maior
formação de galhas quando M. incognita foi inoculado isoladamente do que quando
inoculado com Fusarium. O mesmo foi observado para as cultivares CD 202, CD
206, Hartwig, Msoy 7501, Msoy 7894 e a linhagem CD 02 AP-12386 quando
inoculou-se M. javanica isoladamente. O peso de raiz foi maior em todos os
genótipos inoculados apenas com os nematóides. Alterações significativas na
severidade de Fusarium foram observadas nas cultivares Msoy 7501 e Conquista
quando o fungo estava associado com M. incognita, e nesta ultima cultivar quando o
fungo estava associado com M. javanica. A interação entre os nematóides
formadores de galhas e o fungo é variável de acordo com o genótipo.
Palavras-chave: Melodogyne javanica, Meloidogyne incognita, Fusarium solani f.
sp. glycines, doenças complexas, reação varietal, Glycine max.
ABSTRACT
The root-knot nematodes of the genus Meloidogyne and the fungi Fusarium solani f.
sp. glycines are pathogens that limit soybean production. The objectives of this
assay were evaluate the behavior of ten cultivars and two lines of soybean against
the nematodes M. javanica, M. incognita and the fungi Fusarium solani f. sp.
glycines, and the interaction effects between the nematodes and fungi. The
experiment was carried on greenhouse located in Cascavel – PR. The experimental
design was ramdomized blocks in factorial, with twelve soybean genotypes and six
treatments with four replications. The treatments were simple and conjugated
inoculation between nematodes and fungi. Evaluations were made
40 days after
inoculations and galls of system root, Fusarium severity ratings, nematodes
reproduction factor and root weight were determined. There was significant difference
(P< 0,05) between genotypes ant treatments for galls of system root, nematodes
reproduction factor and Fusarium severity ratings. In the evaluations of nematodes
and fungi interactions, it was observed that the cultivars CD202, CD206, Hartwig and
the line CD02AP-12386 showed higher knot formation when only M. incognita was
inoculated compared to the inoculation with Fusarium. The same was observed of
the cultivars CD202, CD206, Hartwig, Msoy 7501, Msoy 7894 and the line CD02 AP-
12386 when only M. javanica was inoculated. The root weight was higher for all
genotypes inoculated only with nematodes. Significant modifications in Fusarium
severity were observed of Msoy 7501 and Conquista cultivars when the fungi was
associated with M. incognita. In the last cultivar, the Fusarium severity was also
modified when it was associated with M. javanica. The interaction between root-knot
nematodes and Fusarium solani f. sp. glycines is variable according to genotypes.
Key Words: Melodogyne javanica, Meloidogyne incognita, Fusarium solani f. sp.
glycines, disease complex, variety reaction, Glycine max.
SUMÁRIO
Página
1. INTRODUÇÃO......................................................................................................................1
2. REVISÃO DE LITERATURA................................................................................................3
2.1. Cultura da Soja..............................................................................................................3
2.2. Nematóides Formadores de Galhas..............................................................................4
2.3. Podridão Vermelha da Raiz...........................................................................................7
2.4. Associação de Nematóides formadores de Galhas e Fusarium solani f. sp.
glycines...................................................................................................................................10
2.5. Referências Bibliográficas...........................................................................................13
3.ARTIGO: COMPORTAMENTO DE GENÓTIPOS DE SOJA AOS NEMATÓIDES
FORMADORES DE GALHAS E A PODRIDÃO VERMELHA DA RAIZ................................21
Resumo...............................................................................................................................21
Abstract...............................................................................................................................21
3.1. Introdução....................................................................................................................23
3.2. Material e Métodos......................................................................................................25
3.3. Resultados e Discussão..............................................................................................30
3.3.1. Reação das cultivares........................................................................................30
3.3.2.Comportamento das cultivares de soja a M. incognita e F. solani
f.sp.glycines................................................................................................................33
3.3.3.Comportamento das cultivares de soja a M. javanica e F. solani f. sp.
glycines.................................................................. ....................................................38
3.3.4. Podridão Vermelha da Raiz: Efeitos da associação com os nematóides
formadores de galhas...................................................................................... ..........40
3.4. Conclusões..................................................................................................................43
3.5. Referências Bibliográficas...........................................................................................44
1
1. INTRODUÇÃO
A soja (Glycine max (L) Merrill) destaca-se pela importância na dieta
humana e animal, constitui fonte de proteína vegetal de baixo custo, além de ser a
cultura de maior expressão econômica para o Brasil. Na safra de 2005/06 a área
cultivada foi de aproximadamente 22,2 milhões de hectares, com produção média de
53,4 milhões de toneladas (CONAB, 2007).
Dentre os fatores limitantes para o rendimento da cultura estão as
doenças, podendo ser de origem fúngica, bacteriana, virótica e as incitadas por
nematóides. Estas são responsáveis por perdas anuais na ordem de 1,6 bilhões de
dólares no Brasil, representando 15 a 20% do rendimento potencial da cultura
(Yorinori, 1988; Yorinori, 2002).
Segundo Silva (2001), dentre as espécies de nematóides com
capacidade de parasitar a soja, os nematóides formadores de galhas (Meloidogyne
spp.) são os de maior importância econômica. Somente na safra 1999/2000, estes
causaram prejuízos da ordem de 52,2 milhões de dólares na cultura da soja
(Yorinori, 2000). Tanto Meloidogyne javanica (Treub) Chitwood quanto Meloidogyne
incognita (Kofoid e White) Chitwood já estão presentes em quase todas as áreas de
cultivo de soja no País (Asmus, 2001). Destes, M. javanica é de ocorrência
generalizada e considerado mais agressivo (Embrapa Soja, 1996).
Os nematóides formadores de galhas infectam diferentes espécies
de plantas, tornando o manejo através da rotação de culturas, extremamente
dificultado. Para os nematóides parasitas da soja uma das medidas de controle mais
eficiente e econômica é a utilização de cultivares de soja resistentes. Porem há
necessidade do incremento do número de cultivares com resistência bem como de
avaliações sobre o comportamento destes em relação a outros organismos
patogênicos a soja.
Segundo Back et al. (2002), doenças causadas por patógenos
habitantes de solo, principalmente fungos, a exemplo de Fusarium spp., podem estar
em associação à presença dos nematóides de galhas. Poucos trabalhos analisam o
efeito das interações de patógenos como Fusarium sp. com os nematóides
formadores de galhas, principalmente em soja. O complexo de doenças envolvendo
espécies de Fusarium e nematóides formadores de galhas tem sido estudado no
2
algodoeiro (Atkinson, 1982; Hillocks, 1985), em tomateiro (Fattan e Webster, 1983) e
em fumo (Melandez e Powell, 1967). Em soja o único estudo, foi realizado por El-
Shawdfy et al. (1988), os quais relatam a interação entre M. incognita e Fusarium
oxysporum f. sp. glycines, verificando que a invasão do nematóide precedendo a
inoculação com o fungo predispões a planta a infecção pelo fungo. Moussa (1986),
também verificou que quando o nematóide é inoculado no mesmo momento que o
fungo, os mecanismos de resistência para murcha causada pelo fungo são
quebrados, esses resultados foram semelhantes aos encontrados por Fatthah e
Webster (1983).
Fusarium solani (Mart) Sacc f. sp glycines Roy, o agente causal da
podridão vermelha da raiz (PVR), recentemente foi identificado no Brasil e assumiu
importância econômica devido a ampla e rápida disseminação e ao elevado
potencial de dano. Na safra de 1999/2000, foram estimadas perdas de 52,9 milhões
dólares, afetando uma área de mais de 2 milhões de hectares (Yorinori, 2002).
Tornando-se uma doença importante, principalmente, para os Estados da região sul
e, áreas do cerrado brasileiro com elevadas altitudes (Fronza, 2003).
A exemplo de outras doenças que incidem no sistema radicular, para
PVR ainda não se dispõem de medidas de controle eficientes, e a utilização de
cultivares resistentes também é considerada a única estratégia de controle viável
(Chang et al., 1996; Rupe,1999; Gasperi, 2000).
O objetivo deste trabalho foi avaliar o comportamento de diferentes
cultivares de soja inoculados com M. javanica, M. incognita e Fusarium solani f. sp.
glycines, e interação entre eles, uma vez que são patógenos amplamente
distribuídos e nocivos à cultura da soja no Brasil.
3
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Cultura da Soja
A soja é uma espécie vegetal originária da Ásia, tendo sua
domesticação ocorrida na China por volta do século XI a.C., local onde vem sendo
cultivada a centenas de anos, ao longo dos séculos foi disseminada para os outros
países do oriente e a sua introdução no ocidente deu-se a partir do século XVIII
(Hymowitz, 1970). Devido as boas características nutritivas e industriais e,
adaptabilidade nas diferentes latitudes, solos e condições climáticas, seu cultivo se
expandiu por todo mundo, tornando-se uma das principais espécies cultivadas.
No Brasil, a soja sem dúvida é a cultura com maior importância
econômica. Em 2004, o país foi classificado como segundo produtor mundial quando
produziu 50 milhões de toneladas, ou 25% da safra mundial, estimada em cerca de
200 milhões de toneladas. Montante este menor que o produzido em 2003, 52
milhões de toneladas, quando participou com quase 27% da safra mundial (Embrapa
Soja, 2007).
Na safra de 2005/06, a área cultivada foi de aproximadamente 22,2
milhões de hectares, com produção de 53,4 milhões de toneladas e produtividade
média de 2.403 kg/ha (CONAB, 2007).
Entre os fatores que tem contribuído para o aumento de área de
cultivo estão a alta liquidez do produto no mercado, elevadas produtividades
alcançadas, facilidades para cultivo, existência de um sistema cooperativo já
formado e a disponibilidade de crédito agrícola para o produto (R oessing e Guedes,
1993).
A faixa de cultivo de soja em nosso país é ampla, situando-se entre
latitudes 32º Sul até 4º Norte. Porém, existem fatores associados que limitam o
rendimento, lucratividade e o sucesso da produção de soja, como deficiência hídrica
em diferentes estádios de desenvolvimento das plantas e os problemas
fitossanitários, principalmente, doenças causadas por fungos, bactérias, vírus e
nematóides. No Brasil estas são responsáveis por perdas anuais da ordem de 1,6
4
bilhões de dólares, o que representa 15 a 20% do rendimento potencial da cultura
(Yorinori,1988; Yorinori,2002). Doenças da cultura da soja que ocorrem em países
produtores tradicionais, também já foram identificadas no Brasil, sendo que algumas
causam danos consideráveis, e outras vêm ganhando maior importância a cada ano
(Yorinori, 1993).
Como forma para garantir maior rentabilidade ao produtor, o cultivo
da soja tem sido contínuo em sistema de monocultura, o que acaba expondo as
plantas a inúmeros patógenos, dentre eles os nematóides formadores de galhas e
fungos patogênicos habitantes do solo, a exemplo o Fusarium spp.
2.2 Nematóides Formadores de Galhas
Mundialmente, os fitonematóides constituem um dos principais
problemas para o cultivo da soja, causando perdas anuais da produção estimadas
na ordem de 10,6% (Barker, 1998). Mais de 100 espécies de nematóides,
envolvendo cerca de 50 gêneros, já foram descritos soja em todo mundo (R ebois e
Golden, 1978). Entretanto, o nematóide do cisto da soja (Heterodera glycines
Ichinohe) e os nematóides de galha (Meloidogyne spp.) são os de maior importância
econômica. Apesar dos danos causados pelo nematóide do cisto da soja tenham
sido mais alarmantes, desde a sua constatação no Brasil em 1992 (Lordello et al.,
1992), atualmente é aceito que as perdas causadas pelos nematóides de galha à
cultura são ainda maiores (Yorinori, 2000). Uma das justificativas para este fato, é
que embora H. glycines possa infectar outras espécies de plantas nos agrossistemas
brasileiros, é tido como específico da soja, o que torna seu manejo mais fácil por
meio do emprego da rotação de culturas. Por outro lado nematóides de galha
infectam um grande número de culturas e plantas daninhas, e assim seu manejo se
torna mais complexo (Sikora e Greco, 1990).
Os nematóides das galhas apresentam elevada freqüência e
importância econômica para a sojicultura brasileira, seja pela espécie Meloidogyne
javanica (Treub) Chitwood ou Meloidogyne incognita (Kofoid e White) Chitwood, os
quais estão presentes em extensas áreas de cultivo soja no País (Asmus, 2001).
5
Dentre eles, M. javanica é de ocorrência generalizada e mais agressivo (EMBRAPA
SOJA, 1996). Os nematóides de galhas tem causado perdas elevadas de produção,
principalmente no Norte do Rio Grande do Sul, Sudoeste e no Norte do Paraná, Sul
e Norte de São Paulo e Sul do Triângulo Mineiro e focos crescentes tem sido
detectados na região Central do País (Fuganti, 2004).
No Brasil, tem sido relatadas perdas de 20 a 30% causadas por M.
incognita (Lehman et al., 1976). Entretanto, Lordello (1981) estimou perdas de 10%,
causadas pelo gênero Meloidogyne quando associado à cultura da soja. Mas
estudos de Antonio e Oliveira (1989), evidenciaram redução de cerca de 18% do
rendimento de grãos de soja pela ação do M. javanica. Koenning et al. (1999),
afirmaram que as perdas causadas por nematóides formadores de galhas na soja,
poderiam atingir até 15%. Segundo Yorinori (2000), somente na safra 1999/2000, as
perdas decorrentes da incidência dos nematóides de galhas em soja foi da ordem de
52,2 milhões de dólares.
As espécies de Meloidogyne spp. são parasitas obrigatórios de
plantas, cosmopolitas e polífagas. Os sintomas apresentados pelas plantas
infectadas são presença de galhas nas raízes, deformação e subdesenvolvimento
do sistema radicular, com redução na eficiência das raízes em absorver e transportar
água e nutrientes, menor desenvolvimento da parte aérea, clorose generalizada,
redução na produtividade e em determinadas situações a morte de plantas (Tihohod,
2000). De acordo com Silva (2001), os sintomas variam com a suscetibilidade da
cultivar e da densidade populacional dos nematóides. Em lavouras de soja
infestadas, os sintomas geralmente ocorrem em reboleiras, evidenciando nas folhas
sintomas secundários, típicos de deficiência hídrica e nutricional, (folha carijó),
caracterizado por manchas cloróticas ou necróticas presentes entre as nervuras
(Costamilan, 2000; Ferraz, 2001).
Devido ao parasitismo nas raízes ocorrem diversas alterações na
fisiologia e crescimento da planta (Hussey, 1985). Para Silva (2001), os possíveis
mecanismos responsáveis pelos danos às plantas parasitadas são a, redução da
taxa fotossintética foliar devido à redução de área foliar fotossintetizante, alterações
no teor e balanço de nutrientes, no movimento estomático e na distribuição de
fotoassimilados para as folhas e para as raízes, neoplasia, obstrução de feixes
vasculares com interferência na translocação de água e nutrientes, espoliação de
nutrientes para crescimento e reprodução do nematóide e, redução na nodulação.
6
Segundo Roberts et al. (1998), a resistência da planta aos
nematóides é descrita como sendo a habilidade da planta hospedeira para suprimir o
desenvolvimento ou reprodução do nematóide. Os mecanismos de resistência aos
nematóides são variados, podendo estes estar relacionados a fatores pré-existentes
na planta, mesmo antes da penetração do nematóide na raiz (Huang, 1985). Esses
fatores serão expressos pela planta na forma de reação de hipersensibilidade, a
partir da penetração do nematóide (Kaplan e Davis, 1987) e por fatores
responsáveis pela formação de compostos tóxicos ou a resistência bioquímica pré-
formada (Huang, 1985).
Conforme Silva (2001), o emprego de cultivares de soja resistentes é
o meio mais simples e econômico para reduzir danos causados por nematóides.
Segundo Boerma e Hussey (1992), essa prática apresenta vantagens como,
supressão da reprodução dos nematóides, redução do período de rotação com
culturas não hospedeiras com o objetivo de reduzir o nível populacional dos
nematóides, não requerer investimento extra. Também pode beneficiar as culturas
subseqüentes com plantas suscetíveis (Silva, 2001).
A avaliação a reação de cultivares de soja a fitonematóides, em áreas
naturalmente infestadas por vezes é dificultada, principalmente devido a
desuniformidade do inoculo na área, flutuação sazonal do patógeno, existência de
raças e exigência de grandes áreas devido ao grande número de linhagens a serem
testadas (Boerma e Hussey, 1992). Em ambiente de casa de vegetação como
dificuldades tem-se o requerimento de espaço e mão-de-obra especializada (Ribeiro,
2005). Em estudos envolvendo avaliação de resistência de genótipos aos nematóides,
especial atenção tem sido dada aos tipos de recipientes, níveis de inóculo, idade da
planta inoculada e temperatura, dentre outros (Ribeiro, 2005).
No Brasil a primeira referência à resistência de soja a nematóides de
galhas foi feita por Silva et al. (1952), em Campinas – SP. Posteriormente outros
trabalhos foram realizados para avaliar genótipos de soja a espécies do gênero
Meloidogyne (Miyasaka, 1954; Kiihl e Miyasaca, 1970; Bonetti e Beskow, 1975).
Carnielli et al. em 1982, para identificar fontes de resistência a M. incognita e M.
javanica, avaliaram 30 genótipos de soja em área naturalmente infestada, quando
observaram resistência nas cultivares Bragg, Coocker 136, BR – 6, BR 78-22135 e
BR 78-22035. Ribeiro e Silva (2001), ao avaliarem a reação de genótipos de soja à
7
M. javanica, verificaram, que os genótipos com maior nível de resistência foram PI
595099, Gordon e CD 201.
Embora, já exista disponibilidade de cultivares de soja com
resistência aos nematóides de galhas, ainda se faz necessário o incremento de
cultivares com resistência, e adaptados a diferentes regiões produtoras
principalmente pesquisas envolvendo a interação dos nematóides com outros
organismos patogênicos a soja.
2.3 Podridão Vermelha da Raiz – PVR
A podridão vermelha da raiz (PVR), causada por Fusarium solani
(Mart) Sacc. f. sp. glycines Roy, foi observada pela primeira vez nos Estados Unidos
no estado de Arkansas, em 1971, onde se restringiu até 1984, quando sua
ocorrência também foi constatada nos estados do Mississipi, Missouri, Kentucky e
Tennessee, atualmente encontra-se amplamente disseminada naquele país (Roy, et
al.,1989).
Até meados da década de 90, além dos Estados Unidos, a PVR só
era encontrada na Argentina e no Brasil, causando prejuízos consideráveis aos
sojicultores, e atualmente na Argentina é considerada a segunda doença de maior
importância (Yorinori, 2002). No Brasil a primeira ocorrência dessa doença foi
relatada na safra 1981/82 em São Gotardo – MG, mas a partir da safra 1990/91 e
1991/1992 teve elevada freqüência em lavouras, se disseminando para Distrito
Federal, Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Paraná, Santa Catarina e Rio
Grande do Sul (Yorinori, 1997). Indicando que a PVR está se tornando, uma doença
importante nos Estados da região Sul e, em áreas com maior altitude localizadas no
cerrado (Fronza, 2003).
A PVR assumiu importância econômica devido a ampla e rápida
disseminação e também devido ao elevado potencial de dano, sendo estes mais
severos em áreas com monocultivo de soja e plantio convencional. Segundo
(Wrather et al., 1997), as perdas no rendimento de grãos, estas já atingiram cerca de
40% em algumas lavouras brasileiras. Na safra de 1999/2000, foram estimadas
8
perdas de 52,9 milhões dólares com uma área afetada de cerca de mais de 2
milhões de hectares (Yorinori, 2002).
Hirrel (1983), ao descrever a doença pela primeira vez denominou-a
de (“sudden death syndrome – SDS”), que significa, Síndrome da Morte Súbita,
devido ao rápido desenvolvimento dos sintomas nas folhas e da morte repentina de
plantas no estádio de formação e enchimento de grãos. No Brasil, a doença recebeu
a denominação de podridão vermelha da raiz, devido a coloração avermelhada
presente no colo e plantas infectadas.
Sob condições de ambiente desfavorável ou em cultivares com
maior grau de resistência, o progresso da doença é mais lento (Roy et al., 1997).
Conforme Rupe (1999), a doença ocorre com maior intensidade em lavouras de soja
com crescimento vigoroso e alto potencial de crescimento.
A doença pode ser diagnosticada pelos sintomas secundários, nas
folhas superiores, geralmente durante ou após a floração. Inicia-se por clorose
dispersa no tecido internervural, formando um sintoma tipo “mosqueado”. Com a
progressão ocorre a coalescência, o tecido clorótico torna-se necrótico,
permanecendo verde apenas ao longo das nervuras principais, produzindo o
sintoma conhecido como “folha carijó” (Rupe et al., 1991; Roy et al., 1997; Embrapa,
1998).
Clamidósporos são estruturas de resistência e são localizadas no
solo ou em restos culturais, constituindo o inóculo primário da doença (Roy et al.,
1997). O modo de penetração do fungo em raízes ainda não é bem esclarecido, mas
provavelmente, seja de forma direta, isto é, a penetração ocorre após a germinação
de clamidósporos ou de macroconídios os quais entram em contato com o sistema
radicular das plantas. Como sintomas primários nas raízes inicialmente têm-se o
desenvolvimento de uma mancha avermelhada na raiz principal e esta geralmente
localizada logo abaixo da superfície do solo (Yorinori, 1993). Com o desenvolvimento
da doença, os tecidos externos se tornam necróticos, ocorrendo a deterioração das
raízes laterais e da extremidade da raiz central. Internamente, o córtex da raiz
central do colo, passa a exibir uma coloração marrom avermelhada, podendo se
estender por vários centímetros acima do colo da planta (Yorinori, 1993; Rupe et al,
1993).
Condições como elevada umidade no solo e temperaturas amenas
favorecem o desenvolvimento da doença, enquanto que temperaturas em torno de
9
15ºC favorecem o desenvolvimento de sintomas nas raízes e, entre 22 e 24ºC, na
parte aérea (Schem e Yang, 1996). Conforme Roy et al. (1997), sob condições de
alta umidade de solo e em plantas com sintomas severos, podem aparecer, ao longo
da raiz, esporulação do patógeno, composta de uma massa de macroconídios, com
consistência pastosa e coloração variável do azul-escuro a azul-esverdeado.
O exemplo de outras doenças de sistema radicular, ainda não são
disponíveis medidas de controle eficientes, a utilização de cultivares resistentes é a
única estratégia de controle viável (Chang et al., 1996; Rupe,1999; Gasperi, 2000).
A resistência genética do hospedeiro é comprovadamente existente em
germoplasma de soja (Rupe, 1999; Yorinori, 1993).
Apesar da ocorrência de resistência monogênica e completa a PVR em
alguns cultivares de soja (Stephens, et al., 1993), essa resistência tem sido relatada
como poligênica, incompleta, de caráter hereditário e que muitas vezes apresenta
interação com o ambiente (Chang, et al.,1996; Njiti, et al.,1996; Njiti, et al., 1997;
Gasperi, 2000). A resistência a esta doença parece expressar-se pela redução no
índice de incidência e severidade de infecção nas raízes e, também pelo aumento
do período de latência da doença. Tolerância, traduzida pela infecção das raízes e
redução na taxa de desenvolvimento de sintomas foliares, pode ocorrer em alguns
cultivares (Njiti, et al., 1997).
Autores relatam diferenças consistentes entre cultivares, para reação de PVR
(Hartman et al. 1997; Rupe et al., 1991). Avaliações de genótipos de soja à reação
de PVR já foram realizados (Yorinori e Nomura, 1994; Lopes, 1997; GasperI, 2000),
e dentre os inúmeros cultivares testados para resistência à PVR, destaca-se a
cultivar Forrest, devido a sua resistência estável e durável, comprovada por
diferentes pesquisadores. (Chang, et al.,1996; Njiti et al., 1997).
Pelo fato da doença ser causada por fungo de solo e pela expressão dos
sintomas sofrer grande influência das condições edáficas e climáticas, diferentes
metodologias de inoculação e para avaliação de sintomas em ambientes
controlados, onde o uso de grãos de sorgo colonizados na semeadura da soja, tem
reduzido a variabilidade dos resultados, tornando possível a realização de análises
de rotina em casa de vegetação (Rupe, 1999).
10
2.4 Associação entre os Nematóides Formadores de Galhas e F. solani f. sp.
glycines
O solo é um ambiente complexo, onde as mais variadas formas de
vida convivem e interagem de acordo com as espécies e condições envolvidas.
Certos organismos podem interagir com os fitonematóides de forma a reduzir seus
danos às culturas, atuando, mesmo que brandamente, como agentes de controle
biológico. Outros organismos, benéficos para o crescimento das plantas, podem ser
inibidos pela presença de fitonematóides. Entretanto, interações de fitonematóides e
outros fitopatógenos podem ser sinergísticas, resultando em maiores danos do que a
soma dos danos de ambos separados (Freitas, 2001).
Segundo Back et al. (2002), doenças causadas por patógenos do
solo, a exemplo de Fusarium spp., podem ser resultantes da presença de
nematóides formadores de galhas. As raízes das plantas desenvolvem-se em
ambiente com elevada diversidade de microrganismos, os quais podem induzir por
vezes, efeitos combinados sobre o desenvolvimento das plantas e dos
microrganismos envolvidos. Diferentes espécies de fungos habitantes do solo,
incluindo Fusarium, Rhizoctonia, Sclerotium, Macrophomina e Pythium, infectam
culturas de importância econômica e causam consideráveis perdas (Paula Júnior et
al., 2003) Diversas combinações entre estes patógenos, e destes com nematóides,
podem ocorrer no campo, resultando em um complexo de doenças radiculares
(Paula Júnior et al., 2003).
Wallace (1983), conceituou interação como sendo a ação exercida
mutuamente por dois ou mais agentes. Os diferentes agentes que causam doenças
de plantas podem se influenciar mutuamente, de modo a alterar seu efeito no
hospedeiro, ou seja, eles podem interagir.
O complexo de doenças provocado por espécies de Fusarium e
nematóides formadores de galhas tem sido melhor estudado na cultura do algodoeiro.
Atkinson (1892), foi o primeiro a descrever o complexo de doenças causadas por
Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum (Atk.) Synd. e Hans. e M. incognita, o qual
relatou como sendo problema sério para cultura, e que a reação de murcha do
algodoeiro era muito mais severa, quando da incidência simultânea dos patógenos no
campo do que separadamente. Powell (1971), Mai e Abawi (1987), (Starr et al. ,1989),
11
em condições de casa de vegetação observaram efeito sinérgico para o complexo de
doenças envolvendo Fusarium e nematóides de galhas no algodão e outras culturas.
A maioria dos casos relatados na literatura, mostram que os
nematóides não são essenciais para o estabelecimento e desenvolvimento dos
fungos. Mas que podem favorecer os fungos, ao causar modificações nas plantas
hospedeiras. Suponha-se que os ferimentos causados pelos nematóides facilitariam
a penetração dos fungos. Entretanto que ferimentos mecânicos podem predispor as
raízes à invasão pelo Fusarium spp. mais do que aos nematóides (Paula Júnior et.
al., 2003).
Pesquisas realizadas indicam que interações entre Fusarium spp. e
nematóides formadores de galhas ou, nematóides dos cistos, são mais biológicas e
fisiológicas do que físicas (Khan, 1993). A maior parte das interações sinergísticas
entre nematóides endoparasíticos e Fusarium ocorre três ou quatro semanas após a
infecção dos tecidos das raízes pelos nematóides, após este período a concentração
de metabólitos induzidos pelos nematóides é máxima, o que favorece o
desenvolvimento das hifas de Fusarium (Khan, 1993).
Agrios (1969), define sinergismo, como sendo patogênese
seqüencial ou simultânea na planta hospedeira, causada por dois um mais
patógenos, o que resulta em efeitos combinados superiores, do que os efeitos de
cada patógeno isoladamente. Para Khan (1993), os exsudatos provenientes das
alterações fisiológicas produzidas pelo ataque de nematóides, podem atrair fungos
no seu estado móvel ou estimular a germinação de esporos dormentes. A ação dos
exsudatos deve ser a primeira etapa de uma relação sinergística entre nematóides e
fungos.
Existem relatos da interação, entre espécies de Fusarium e
nematóides de galhas, em tomateiro descrito por Fattan e Webster (1983) e Sumer-
Jan e Khan (2002); em fumo por Melandez e Powell (1967). Em soja poucos
trabalhos foram desenvolvidos avaliando as interações envolvendo os nematóides
formadores de galhas, e mais raros quando estes estão associados a Fusarium
solani f. sp. glycines.
Estudos realizados por El-Shawdfy et al. (1988), relatam interação
entre M. incognita e Fusarium oxysporum f. sp. glycines, os autores sugerem que a
presença dos nematóides de galhas predispõe a planta hospedeira à infecção de
Fusarium. Fattah e Webster (1983), de outra forma, relatam que a presença do
12
fungo pode paralisar o desenvolvimento das células gigantes, afetando assim o
desenvolvimento dos nematóides em tomateiro, exercendo efeito antagônico.
Outra complexo de doenças descrito por McLean e Lawrence
(1993), envolve o nematóide do cisto da soja Heterodera glycines e o fungo
Fusarium solani causador da podridão vermelha da raiz, eles observaram o maior
desenvolvimento percentual dos sintomas da podridão vermelha da raiz nas parcelas
contendo, H. glycines e F. solani, quando comparados a parcelas inoculados apenas
o fungo. Recentes pesquisas realizadas com a podridão vermelha da raiz,
permitiram identificar genes para resistência dupla, ao nematóide e fungo (Chang et.
al., 1996).
Powell (1971), considerou três mecanismos teóricos de
predisposição envolvendo patógenos em interações: I) o patógeno primário pode
tornar o hospedeiro mais suscetível ao patógeno secundário; II) o patógeno primário
pode favorecer a atividade do patogeno secundário; e III) o patógeno secundário
pode igualmente favorecer a atividade do patógeno primário. Para Khan (1993), os
nematóides endoparasitas atuam como patógenos primários, tornando as espécies
de plantas de mais suscetíveis a patógenos secundários a exemplo de Fusarium.
Por outro lado, a infecção fúngica também poderá afetar o desenvolvimento e a
reproduçao de nematóides (Paula Júnior et al., 2003).
No desenvolvimento de cultivares de diferentes culturas, que
expressam resistência a importantes doenças e pragas, raramente é dada
importância ao complexo nematóides-fungos, poucos estudos são reportados a
respeito de quebra de resistência durante as infecções simultâneas (Uma Maheswari
et. al. , 1997).
O comportamento das cultivares de soja pode apresentar variações,
não apenas em função das interações entre os nematóides e a planta, mas também
com outros patógenos habitantes do solo, principalmente, os fungos como, espécies
de Fusarium.
13
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21
3. COMPORTAMENTO DE GENÓTIPOS DE SOJA AOS NEMATÓIDES
FORMADORES DE GALHAS E A PODRIDÃO VERMELHA DA RAIZ
RESUMO
Os nematóides formadores de galhas do gênero Meloidogyne e Fusarium solani f.
sp. glycines são patógenos que podem limitar a produtividade da soja. Os objetivos
deste trabalho foram avaliar o comportamento de dez cultivares e duas linhagens de
soja aos nematóides M. javanica, M. incognita e a F. solani f. sp. glycines e os
efeitos da interação entre os nematóides e o fungo. O experimento foi conduzido em
casa-de-vegetação, localizada no município de Cascavel – PR. O delineamento
experimental utilizado foi o de blocos casualisados em esquema fatorial, sendo 12
genótipos de soja e 6 tratamentos, com quatro repetições, os tratamentos foram
inoculações simples e conjugadas entre os patógenos. As avaliações foram
efetuadas 40 dias após as inoculações, nota de galhas, nota de severidade de
Fusarium, fator de reprodução dos nematóides e peso de raiz, foram determinados.
Verificou-se diferença significativa (P< 0,05) entre as cultivares e tratamentos para
notas de galhas e fator de reprodução dos nematóides e para nota de severidade de
Fusarium. Na avaliação da interação entre os nematóides e o fungo, as cultivares
CD 202, CD 206, Hartwig e a linhagem CD 02 AP-12386 apresentaram maior
formação de galhas quando M. incognita foi inoculado isoladamente do que quando
inoculado com Fusarium. O mesmo foi observado para as cultivares CD 202, CD
206, Hartwig, Msoy 7501, Msoy 7894 e a linhagem CD 02 AP-12386 quando
inoculou-se M. javanica isoladamente. O peso de raiz foi maior em todos os
genótipos inoculados apenas com os nematóides. Alterações significativas na
severidade de Fusarium foram observadas nas cultivares Msoy 7501 e Conquista
quando o fungo estava associado com M. incognita, e nesta ultima cultivar quando o
fungo estava associado com M. javanica. A interação entre os nematóides
formadores de galhas e o fungo é variável de acordo com o genótipo.
Palavras-chave: Melodogyne javanica, Meloidogyne incognita, Fusarium solani f.
sp. glycines, doenças complexas, reação varietal, Glycine max.
22
3. SOYBEAN GENOTYPES BEHAVIOR IN RELATION TO ROOT-KNOT
NEMATODES AND SUDDEN DEATH SYNDROME
ABSTRACT
The root-knot nematodes of the genus Meloidogyne and the fungi Fusarium solani f.
sp. glycines are pathogens that limit soybean production. The objectives of this
assay were evaluate the behavior of ten cultivars and two lines of soybean against
the nematodes M. javanica, M. incognita and the fungi Fusarium solani f. sp.
glycines, and the interaction effects between the nematodes and fungi. The
experiment was carried on greenhouse located in Cascavel – PR. The experimental
design was ramdomized blocks in factorial, with twelve soybean genotypes and six
treatments with four replications. The treatments were simple and conjugated
inoculation between nematodes and fungi. Evaluations were made
40 days after
inoculations and galls of system root, Fusarium severity ratings, nematodes
reproduction factor and root weight were determined. There was significant difference
(P< 0,05) between genotypes ant treatments for galls of system root, nematodes
reproduction factor and Fusarium severity ratings. In the evaluations of nematodes
and fungi interactions, it was observed that the cultivars CD202, CD206, Hartwig and
the line CD02AP-12386 showed higher knot formation when only M. incognita was
inoculated compared to the inoculation with Fusarium. The same was observed of
the cultivars CD202, CD206, Hartwig, Msoy 7501, Msoy 7894 and the line CD02 AP-
12386 when only M. javanica was inoculated. The root weight was higher for all
genotypes inoculated only with nematodes. Significant modifications in Fusarium
severity were observed of Msoy 7501 and Conquista cultivars when the fungi was
associated with M. incognita. In the last cultivar, the Fusarium severity was also
modified when it was associated with M. javanica. The interaction between root-knot
nematodes and Fusarium solani f. sp. glycines is variable according to genotypes.
Key Words: Melodogyne javanica, Meloidogyne incognita, Fusarium solani f. sp.
glycines, disease complex, variety reaction, Glycine max.
23
3.1. INTRODUÇÃO
Dentre as oleaginosas cultivadas no mundo, a soja (Glycine max (L.)
Merrill) é sem dúvida a mais importante, tanto em produção física, quanto em valor
econômico gerado. A produção de grandes quantidades de proteína e óleo a preços
compatíveis, possibilitou seu uso em múltiplas aplicações na cadeia alimentar animal
e humana. Estas qualidades aliadas a uma série de fatores comerciais levaram nas
últimas décadas a uma escalada mundial na produção e demanda deste grão,
transformando-o numa das principais commodities agrícolas, com papel destacado
no setor agro-industrial mundial (Roessing e Guedes,1993).
Tendo em vista a extensão de seu cultivo e importância sócio-
econômica para o país, a cultura da soja passou por grandes avanços técnicos nas
últimas três décadas, o que permitiu eliminar inúmeros entraves à sua produção. No
entanto apesar dos avanços tecnológicos ocorridos e do aumento médio anual de
1,5% nos índices de produtividade das lavouras brasileiras, estes situam-se ainda,
abaixo dos índices de produtividade obtidos por produtores dos estados Unidos e da
Argentina, principais concorrentes do Brasil no comércio internacional de produtos
do complexo soja (Portugal, 1998).
Entre os fatores que contribuem para os baixos rendimentos de soja
no Brasil, destacam-se a ocorrência de problemas fitossanitários, principalmente
doenças, responsáveis por perdas anuais de 15 a 20% (Yorinori, 1999). Entre as
doenças de importância para a cultura da soja no Brasil, destacam-se os nematóides
formadores de galhas (Meloidogyne spp.) e a Podridão Vermelha da Raiz (Fusarium
solani f. sp. glycines).
Os nematóides formadores de galhas, principalmente M. javanica
(Treub) Chitwood e M. incognita (Kofoid e White) Chitwood, apresentam extensa
distribuição no território nacional e, frequentemente, causam redução substancial a
produção de soja. Estimativas apontam que somente na safra de 1999/2000, os
prejuízos causados pelos nematóides de galhas na sojicultura foram de 52,2 milhões
de dólares (Yorinori, 2000).
Foram relatadas perdas de 20 a 30% causadas por M. incognita
(Lehman et al., 1976). Lordello (1981), estimou perdas de 10% causadas pelo
gênero Meloidogyne associado à cultura da soja, Antonio e Oliveira (1989),
24
evidenciaram a redução de cerca de 18% do rendimento de grãos de soja, pela ação
do M. javanica.
Notadamente nos cultivos anuais com soja, a utilização de cultivares
resistentes é o meio mais eficaz para o manejo dos nematóides, tanto no ponto de
vista ecológico como econômico (Silva, 2001).
Além dos nematóides formadores de galhas como agentes
causadores de doenças em soja, a podridão vermelha a raiz vem assumindo
importância econômica. A rápida e ampla disseminação, o elevado potencial para
causar danos e a falta de medidas de controle eficazes fazem desta doença, um
grande desafio para a pesquisa agrícola (Gasperi, 2000).
Na safra 1994/95 as perdas provocadas pela doença no Brasil foram
estimadas em 15.000 t., equivalendo a US$ 3.2 milhões (Yorinori, 1997). Em
levantamento feito na safra de 1999/2000, estimaram-se perdas de US$ 52.9
milhões e uma área afetada de mais de 2 milhões de hectares. Entre as diversas
medidas de controle da doença, o desenvolvimento de cultivares resistentes vem
sendo apontado como o principal e mais promissor (Chang et al.,1996).
Em pesquisas realizadas com a fitopatologia e o melhoramento
genético de plantas na busca de genótipos competitivos, pouco se considera sobre a
interação entre fungos e nematóides. Poucos trabalhos analisam o efeito das
interações com os nematóides formadores de galhas, principalmente na cultura da
soja. O primeiro estudo a considerar estas interações em plantas foi o de Atkinson
(1892), observando que a murcha de Fusarium em algodoeiro era mais severa na
presença de nematóides do gênero Meloidogyne.
Quando espécies de Meloidogyne parasitam raízes de plantas
hospederias, provocam nestas, modificações morfológicas e fisiológicas. Tais
mudanças podem levar inclusive a redução ou quebra de resistência em cultivares
normalmente resistentes a um determinado patógeno (Powell, 1971).
O presente estudo teve como objetivo avaliar o comportamento de
diferentes cultivares de soja e os efeitos resultantes, de inoculações simples e
conjuntas de M. javanica, M. incognita e Fusarium solani f. sp. glycines, patógenos
pouco estudados quanto suas interações e amplamente distribuídos e nocivos à
cultura da soja no Brasil.
25
3.2. MATERIAL E MÉTODOS
Para avaliação das reações das cultivares de soja a M. incognita
raça 3, M. javanica e a Fusarium solani f. sp. glycines, o experimento foi conduzido
em condições de casa-de-vegetação na Cooperativa Central de Pesquisa Agrícola -
COODETEC em Cascavel – PR.
Foram utilizados tubetes plásticos com capacidade de 288cm
3
,
contendo substrato areia e solo na proporção 2:1, previamente tratados com
brometo de metila 150g/m
3
, semeou-se duas sementes por tubete e após a
emergência foi deixando apenas uma planta. Os tubetes foram suspensos em uma
mesa com tela e a temperatura da casa de vegetação mantida em aproximadamente
26ºC (Figura 1), procedendo-se a rega das plantas regularmente, evitando o
encharcamento do substrato.
O inóculo de M. incognita e M. javanica foi obtido por meio da
técnica proposta por Boneti e Ferraz (1981), partindo-se de cultura pura das
populações, multiplicadas em plantas de soja, cultivar CD 204 altamente suscetível
aos nematóides formadores de galhas, desenvolvidas em casa-de-vegetação,
durante 30 dias. Após esse período, as raízes foram retiradas cuidadosamente,
lavadas e, trituradas em liquidificador, com solução de hipoclorito de sódio a 0,5%,
por 30 segundos, para a extração de ovos e juvenis de segundo estágio (J2). A
suspensão resultante foi passada por duas peneiras, uma de 250 e outra de 500
“mesh”, sendo que os ovos ficaram retidos nesta última.
Em seguida, a suspensão foi recolhida em Becker, sendo a
concentração de ovos e juvenis, determinada com auxílio da câmara de Peters sob
microscópio óptico composto, e ajustada para 1666 ovos/ml. A inoculação de M.
incognita e M. javanica, no substrato dos tubetes contendo as plântulas de soja em
desenvolvimento, foi realizada no décimo quinto dia após a semeadura, sendo
adicionando-se 3ml da suspensão, garantindo a disposição de 5000 ovos por planta,
depositados em dois orifícios de aproximadamente 2 cm de profundidade, em lados
opostos das plantas.
Para a inoculação de Fusarium solani f. sp. glycines, empregou-se a
metodologia modificada da inoculação com grãos de sorgo colonizados, utilizando-
26
se grãos de milho. (Hartman et al., 1997; Huang e Hartman, 1998; Balardin e Rubin,
1999; Gasperi, 2000 e Klingelfuss, 2003).
O inóculo, foi preparado por meio da esterilização de 300g de milho
em frascos de Erlenmeyer de 500 ml de capacidade, após terem estes
permanecidos em repouso durante uma noite, imersos em água e depois de
escoado o excesso de água, foram autoclavados duas vezes a 125ºC, por 20
minutos, em dois dias consecutivos, com o intervalo de uma noite entre cada
esterilização. Após o resfriamento procedeu-se à inoculação dos grãos de milho,
através da adição ao conteúdo de alíquotas de 10 ml, de uma suspensão contendo
aproximadamente 1,0 x 10
6
macroconídios/ml do isolado FS 5 de F. solani f. sp.
glycines, cedido pela EMBRAPA Soja e multiplicados em meio BDA (250g de batata
+ 12g de dextrose + 15 g de agar/l) . Os frascos foram incubados durante três
semanas a 25ºC (± 2ºC) e fotoperíodo de 12 horas, permitindo desta forma uma boa
colonização dos grãos.
A inoculação de PVR foi realizada na soja no estágio V2, com ajuda
de um furador, fazendo dois orifícios em lados opostos da planta, no substrato
próximo a região do colo da plântula, até a profundidade de ± 1 cm, onde cada
planta recebeu quatro grãos de milho colonizados. O local da inoculação foi
novamente coberto com o solo e a seguir irrigado logo para evitar a dessecação do
inóculo.
O delineamento experimental utilizado foi o de blocos casualizados
em esquema fatorial 12 x 6, doze cultivares de soja e seis tratamentos, sendo eles:
Fusarium, M. incognita, M. javanica, M. incognita x Fusarium, M. javanica x
Fusarium, e testemunha absoluta sem inoculação, distribuídos em quatro repetições,
sendo cada repetição composta por quatro plantas. As cultivares utilizadas foram
CD 02AP-12386, CD 201, CD 202, CD 205, CD 206, CD 212RR, Conquista, Forrest,
Hartwig, L 8307RR, Msoy 7501, Msoy 7894, escolhidas pela combinação de
resistência e suscetibilidade aos patógenos envolvidos no trabalho. A caracterização
das cultivares quanto à reação aos patógenos pelas informações prévias dos
respectivos obtentores, encontra-se na Tabela 1.
27
Tabela 1: Indicativo prévio de resistência das cultivares avaliadas no ensaio, frente à
podridão vermelha da raiz e aos nematóides formadores de galhas.
Cultivar PVR
M.incognita M.javanica
Msoy 7501 e CD 212RR SIM NÃO NÃO
CD 02 AP – 12386 e Hartwig SIM SIM NÃO
Msoy 7894 SIM NÃO SIM
L 8307 RR NÃO NÃO SIM
CD 202 NÃO SIM NÃO
CD 201 NÃO SIM SIM
CD 205 e CD 206 NÃO NÃO NÃO
Conquista e Forrest SIM SIM SIM
Figura 1: A) Condução do ensaio em tubetes suspensos em bancadas. B)
Inoculação dos nematóides formadores de galhas em genótipos de soja.
As avaliações foram realizadas aos 40 dias da inoculação, tendo
sido determinado o peso do sistema radicular em todas as plantas dos tratamentos.
As plantas foram retiradas dos tubetes o excesso de substrato removido, após, o
sistema radicular foi cuidadosamente lavado e separado da planta. Nos tratamentos
com inoculação de M. incognita e M. javanica, foram determinados os fatores de
reprodução (FR = número de ovos extraídos/número de ovos inoculados), para tanto
se procedeu à extração dos ovos dos nematóides, empregando-se a técnica de
Boneti e Ferraz (1981).
A B
28
Para a determinação da severidade de galhas no sistema radicular
empregou-se a escala e notas que leva em consideração porcentagem do sistema
radicular com galhas e tamanho das galhas, onde:
1 = < 10% do sistema radicular com pequenas galhas;
2 = 10-25% do sistema radicular com galhas, e a maioria sendo galhas pequenas;
3 = 26-50% do sistema radicular com galhas, tendo muitas galhas grandes;
4 = 51-90% do sistema radicular com galhas, e a maioria sendo galhas grandes,
5 = 91-100% do sistema radicular com galhas grandes e algumas raízes
apodrecidas.
A classificação dos genótipos quanto à reação aos nematóides
formadores de galhas, foi determinada com base na nota média de galhas para cada
cultivar, de acordo com a seguinte classificação:
Resistente (R): Nota de 1 a 1,9
Moderadamente Resistente (MR): Nota de 2,0 a 2,9
Moderadamente Suscetível (MS): Nota de 3,0 a 3,9
Suscetível (S): Nota de 4,0 a 4,9
Altamente Suscetível (AS): 5
Figura 2: A) Grãos de milho colonizados com Fusarium solani f. sp. glycines. B)
Inoculação de Fusarium solani f. sp. glycines em genótipos de soja.
Nos tratamentos com inoculação de Fusarium, após retirara as
plantas dos tubetes procedeu-se a lavagem do sistema radicular, e a seguir realizou-
se a avaliação visual do sistema radicular, observando a lesão no colo de cada
A B
29
planta, com base na escala de notas adaptada de Roy (1997) e modificada por
Gasperi (2000):
0 = Ausência de sintomas;
1 = Sintomas leves: avermelhamento e/ou necrose apenas em parte do colo ou em
forma superficial em toda circunferência;
2 = Sintomas moderados: necrose em toda circunferência do colo,com destruição do
córtex, porém sem provocar necrose da medula da planta;
3 = Sintomas severos: extensiva colonização do colo da planta, com necrose do
córtex e da medula da planta.
Os genótipos avaliados foram classificados quanto à reação à PVR,
tendo como base a nota média da severidade para cada genótipo, de acordo com a
classificação reação proposta por Gasperi (2000):
Resistente (R): Nota de o a 1,0
Moderadamente Resistente (MR): Nota de 1,1 a 1,5
Moderadamente Suscetível (MS): Nota de 1,6 a 2,0
Suscetível (S): Nota de 2,1 a 2,5
Altamente Suscetível (AS): 2,6 a 3,0
Os dados obtidos foram submetidos análise de variância pelo teste F
e ao teste de Tukey para comparação de médias. As análises estatísticas dos dados
foram efetuadas utilizando-se o programa SISVAR.
30
3.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.3.1. Reação das Cultivares
Os métodos de inoculação utilizados para avaliar o comportamento
dos genótipos de soja em relação aos nematóides de galhas e a podridão vermelha
da raiz foram eficientes para causar a infecção das plantas, sendo que nas
inoculações dos patógenos isoladamente confirmaram-se as reações esperadas,
principalmente os padrões de tolerância e suscetibilidade.
As médias das notas de galhas observadas quando da inoculação
individual de M. incognita (Tabela 2), confirmam as reações de tolerância das
cultivares Conquista, Forrest, L 8307 RR, CD 201, Msoy 7894 e CD 02 AP–12386 e
de suscetibilidade nas cultivares CD 206, Msoy 7501. A cultivar Forrest apresentou
reação de resistência frente a M. incognita, confirmando descrição anterior de
Hartwig (1973) e estudos de Luzzi et al.,(1994), os quais, identificaram um gene
maior (Rmi) para a resistência a M. incognita, que posteriormente foi confirmado,
como único gene aditivo para resistência a galhas no cultivar Forrest (Luzzi, et
al..1995; Harris, et al., 2003).
Para inoculação individual do M. javanica, as cultivares que
apresentaram as menores notas de galhas foram, CD 201, Conquista, L 8307 RR e
Forrest (Tabela 2), confirmando a tolerância esperada enquanto que as cultivares
CD 202, CD 205, CD 206 e Msoy 7501 foram as que apresentaram as maiores notas
de galhas.
De acordo com os resultados obtidos pela inoculação das cultivares
de soja a PVR (Tabela 2), a cultivar Forrest, utilizado mundialmente nos programas
de melhoramento de soja, com fonte de resistência a PVR, confirmou sua
resistência, e também as cultivares Conquista e Msoy 7501. As cultivares Msoy
7894, CD 212 RR, CD 02 AP–12386 e Hartwig apresentaram sintomas leves. Os
resultados obtidos para as cultivares CD 212 RR e CD 02 AP-12386 confirmam as
observações de campo de ensaios do programa de melhoramento de soja da
COODETEC em ano agrícola com alta incidência da PVR, quando superaram outras
31
cultivares tendo maior tolerância (Relatório interno do programa de melhoramento de
soja).
Provavelmente alelos dos genes que conferem resistência à PVR no
cultivar Forrest devem estar presentes na cultivar Hartwig (PRABHU et al.,1999),
que é derivado do cruzamento (Forrest x PI 437654), caracterizado como
moderadamente resistente a PVR (Anand, 1992; Chang et al.,1996) e confirmado
neste estudo.
O fato da maioria das cultivares avaliadas no ensaio não
apresentarem alta resistência à PVR, pode ser explicado em parte, pela natureza
poligênica e incompleta desta resistência, o que torna improvável a existência de
cultivares altamente resistentes (Chang et al.,1996; Njiti et al. 1997, Gasperi, 2000).
Tabela 2: Média das notas de galhas em genótipos de soja inoculados com M.
incognita e M. javanica e, de notas de PVR para os inoculados com
Fusarium solani f. sp. glycines
(*) Médias seguidas da mesma letra, nas colunas, não diferem entre si ao nível de
5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
M. incognita M. javanica PVR
Cultivar
Nota de galhas Nota de galhas Nota de PVR
Conquista 1,93 a 2,00 a 0,78 a
Forrest 2,06 ab 2,25 a 0,96 a
L8307 RR 2,09 ab 2,06 a 2,06 cde
CD 201 2,18 abc 2,00 a 2,15 e
Msoy 7894 2,25 abc 2,48 ab 1,21 ab
CD 02 AP 12386 2,43 abcd 2,68 abc 1,28 abc
Hartwig 2,81 cde 3,31 cde 1,34 abcd
CD 212 RR 2,93 cde 3,18 bcd 1,25 ab
CD 202 3,06 ef 3,59 def 2,28 e
CD 205 3,43 ef 3,71 def 2,12 e
Msoy 7501 3,78 f 4,31 f 0,93 a
CD 206 3,84 f 4,09 ef 1,75 bcde
32
Isolamentos realizados a partir de tecidos colonizados em lesões
das plantas inoculadas, deram origem a colônias típicas de F. solani f. sp. glycines,
completando assim o postulado de Koch e confirmando-o como agente causal. As
plantas da testemunha de todas as cultivares avaliadas, não apresentaram nenhum
tipo de lesão ou formação de galhas no sistema radicular, evidenciando a segurança
dos dois métodos de inoculação.
Figura 3: A) Cultivar resistente a M. javanica. B) Cultivar suscetível a M. javanica
Figura 4: A) Cultivar resistente a PVR. B) Cultivar suscetível a PVR
A
B A
B
33
3.3.2. Comportamento das cultivares de soja ao M. incognita x F. solani f. sp.
glycines
As inoculações apenas com M. incognita ou quando combinado com
o fungo influenciaram nas notas para galhas, fator de reprodução e, peso de raízes.
A análise de variância dos dados pelo teste de F (Tabela 3) evidenciou diferença
estatística significativa para estas variáveis (Tabela 4).
Tabela 3: Resumo da análise de variância das variáveis, notas de galhas, fator de
reprodução e peso de raiz (g), dos tratamentos envolvendo inoculações
simples de M. incognita e conjuntas de M. incognita com F. solani f. sp.
glycines
Nota de galhas Fator de Reprodução Peso de raiz (g)
Fontes de
variação
GL
Nível mínimo de
significância (p)
Nível mínimo de
significância (p)
Nível mínimo de
significância (p)
Cultivar 11 0.000 0.000 0.000
Tratamento
1 0.000 0.0398 0.000
Cult x Trat 11 0.7836 0.0014 0.4966
C.V. 13,48 15,01 15,83
Ocorreu maior formação de galhas nas plantas inoculadas somente
com o M. incognita, quando da inoculação combinada com o fungo foi observada
redução do número de galhas formadas (Tabela 4), sendo esta significativa quando
comparada aos dados obtidos para o nematóide sozinho, na linhagem CD 02 AP-
12386 e nas cultivares CD 202, CD 206 e Hartwig. Resultados similares foram
obtidos por Fazal et al. (1994), quando avaliaram em lentilha inoculações de M.
incognita e Fusarium oxysporum f.sp. lentil em lentilha, quando verificaram maior
formação de galhas nas inoculações com o nematóide sozinho.
Também foi possível verificar nas avaliações do presente estudo
interação significativa obtida naqueles cultivares que não apresentam alta
resistência ao nematóide. Para as cultivares com maior grau de resistência a M.
incognita a presença do fungo F. solani f. sp. glycines não promoveu alterações
significativas para o número de galhas formadas.
34
As reduções do número de galhas formadas, observadas quando da
inoculação conjunta do nematóide e fungo indicam possível efeito antagônico do
fungo, no desenvolvimento do nematóide, fato este que segundo Fazal et al.(1994),
pode ser atribuído ao possível efeito tóxico dos metabólitos do fungo ao nematóide.
Tabela 4: Efeito do parasitismo de M. incognita isoladamente ou associado com o
fungo F. solani f. sp. glycines, e médias das notas de severidade de PVR
nas inoculações simples de e conjuntas F. solani f. sp. glycines em
genótipos de soja.
(*) Médias seguidas da mesma letra, nas linhas, não diferem entre si ao nível de 5%
de probabilidade pelo teste de Tukey. Comparação dentro de nota de galhas e
dentro de nota de PVR.
Quando inoculados simultaneamente o nematóide e o fungo foram
observadas diferenças significativas para o fator de reprodução apenas nas
cultivares CD 205, CD 206 e na linhagem L 8307 RR (Tabela 5). As cultivares CD
205 e CD 206, ambos suscetíveis a M. incognita, apresentaram maior fator de
reprodução do nematóide quando este foi inoculado sozinho.
Meloidogyne incognita
Nota de galhas
PVR
Nota de severidade
Cultivar
M. incognita
+
F. solani f. sp.
glycines
M. incognita
F. solani f. sp.
glycines
M. incognita
+
F. solani f. sp.
glycines
CD 02 AP 12386 1,87 a 2,43 b 1,28 a 1,25 a
CD 201 1,84 a 2,18 a 2,15 a 2,25 a
CD 202 2,25 a 3,06 b 2,28 a 2,00 a
CD 205 3,09 a 3,43 a 2,12 a 2,25 a
CD 206 3,15 a 3,84 b 1,75 a 2,18 a
CD 212 RR 2,56 a 2,93 a 1,25 a 1,21 a
Conquista 1,75 a 1,93 a 0,78 a 1,43 b
Forrest 1,81 a 2,06 a 0,96 a 0,43 a
Hartwig 2,18 a 2,81 b 1,34 a 1,59 a
L8307 RR 1,71 a 2,09 a 2,06 a 2,12 a
Msoy 7501 3,44 a 3,78 a 0,93 a 1,62 b
Msoy 7894 1,96 a 2,25 a 1,21 a 0,84 a
35
Provavelmente o decréscimo na reprodução do nematóide bem
como na formação de galhas observado em plantas com inoculação conjunta com o
fungo pode ser pelo efeito antagônico exercido pelo fungo sobre o nematóide, ou
pela própria competição pelos tecidos das raízes, podendo o fungo destruir os
tecidos das raízes antes do nematóide completar seu ciclo de vida.
Comportamento diferente foi observado na linhagem L 8307 RR
resistente a M. incognita e moderadamente suscetível a PVR, a multiplicação do
nematóide foi maior na presença do fungo, do que na inoculação apenas do
nematóide. O fato da linhagem ser resistente ao nematóide pode ter influenciado na
menor multiplicação do nematóide quando este foi inoculado sozinho, ao passo que
na inoculação conjunta a infecção de Fusarium pode ter causado alguma alteração
fisiológica ou bioquímica no hospedeiro resultando na interação do nematóide com o
fungo.
Estudos de níveis de inóculo de Meloidogyne em soja realizado por
Ribeiro (2005), mostraram que quando sob condições de níveis de inoculo elevados,
nem todos os juvenis do nematóide completam o seu ciclo, levando a obstrução da
multiplicação do mesmo, o que resulta, num cálculo de fator de reprodução
subestimado, uma vez que para o cálculo, o número de ovos e juvenis recuperados
é dividido pelo número total inoculado.
Figura 5: Cultivar Moderadamente resistentes a M. incognita (inoculação simples),
hastes sem infecção de PVR. B) Cultivar suscetível a M. incognita e a
PVR (inoculação conjunta), hastes com infecção de PVR.
Também em inoculações com o nematóide e o Fusarium, um
número menor de juvenis pode penetrar na raiz, tendo sucesso, completando seu
ciclo e entrando em ovoposição. Quando inoculado sem o Fusarium muitos juvenis
A B
36
do nematóide estariam competindo pelo mesmo espaço vital na raiz, situação que
pode levar ao insucesso de alguns indivíduos, refletindo em menores taxas de
multiplicação. Segundo Endo (1971), embora migrando intercelularmente nos
tecidos, a maciça penetração dos juvenis, pode resultar em abundante necrose das
raízes com conseqüente morte de indivíduos em estágio sedentário, levando a
menores taxas de multiplicação. Para aqueles genótipos suscetíveis a quantidade de
necrose no tecido pode comprometer a taxa de multiplicação do nematóide.
Tabela 5: Reprodução média dos nematóides M. incognita e M. javanica
isoladamente ou associados com o fungo F. solani f. sp. glycines.
Fator de Reprodução
Cultivar
M. incognita
+
F. solani f. sp.
glycines
M. incognita
M. javanica
+
F. solani f. sp.
glycines
M. javanica
CD 02 AP 12386
17,39 a 17,19 a 32,72 a 9,63 a
CD 201 22,47 a 21,33 a 20,33 a 17,70 a
CD 202 25,02 a 21,57 a 25,98 b 19,52 a
CD 205 20,79 a 27,65 b 20,99 b 11,49 a
CD 206 23,15 a 29,31 b 26 79 b 18,21 a
CD 212 RR 26.50 a 21,94 a 15,70 a 14,98 a
Conquista 17,30 a 13,70 a 30, 17 b 11,25 a
Forrest 18,09 a 17,67 a 24,31 b 11,28 a
Hartwig 27,97 a 23,64 a 22,36 a 21,78 a
L8307 RR 20.95 b 14,00 a 16,93 b 12,42 a
Msoy 7501 31,05 a 28,74 a 40,31 b 26,72 a
Msoy 7894 19,72 a 17,77 a 14,98 a 11,69 a
(*) Médias seguidas da mesma letra, nas linhas, dentro da mesma espécie de
nematóide não diferem entre si ao nível de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
O peso da raiz das plantas inoculadas com M. incognita e F. solani f.
sp. glycines, foram significativos e diferiram da inoculação apenas com o nematóide
(Tabela 3). Para todas as cultivares e linhagens o peso de raiz foi maior nas plantas
37
inoculadas com o nematóide na comparação com as inoculadas com o nematóide e
o fungo (Tabela 6).
Dentre as avaliações envolvendo inoculações com o fungo F. solani
f. sp. glycines isoladamente ou em combinação com os nematóides (Fungo + M.
incognita e Fungo + M. javanica) não foram observadas diferenças estatísticas entre
o peso de raiz. Fazal et al.(1994), evidenciaram um decréscimo no peso de raiz
quando realizaram inoculação conjunta de M. incognita e F. oxysporum f. sp. lentil,
em relação a inoculação isolada destes patógenos.
Tabela 6: Peso médio de raízes das cultivares de soja inoculadas com M. javanica e
(M. javanica + F. solani f. sp. glycines), M. incognita e (M. incognita + F.
solani f. sp. glycines), apenas com F. solani f. sp. glycines em condições
de casa-de-vegetação.
Peso de raiz
Cultivar
M. incognita
+
PVR
M. incognita
M. javanica
+
PVR
M. javanica
PVR Test.
CD 02 AP 12386
2,41 a A 4,27 b 2,23 a A 3,48 b 2,68 A 2.34 a
CD 201 3,15 a A 4,31 b 3,11 a A 4,23 b 3,34 A 3.10 a
CD 202 2,91 a A 4,61 b 2,93 a A 4,66 b 3,18 A 2,80 a
CD 205 2,43 a A 4,03 b 2,76 a A 3,70 b 3,20 A
2,58 a
CD 206 2,48 a A 4,25 b 2,51 a A 4,2 b 3,20 A 2.55 a
CD 212 RR 2,16 a A 3,50 b 1,38 a A 2,83 b 2,40 A 2,07 a
Conquista 2,65 a A 4,24 b 2,75 a A 4,36 b 3,10 A 2.40 a
Forrest 2,13 a A 3,28 b 2,23 a A 3,21 b 2,40 A 2.26 a
Hartwig 2,36 a A 3,55 b 1,94 a A 3,13 b 2,54 A 2,09 a
L8307 RR 1,74 a A 3,36 b 1,76 a A 3,06 b 2,37 A 1, 85 a
Msoy 7501 2,05 a A 2,70 b 1,83 a A 3,21 b 2,00 A 2, 06 a
Msoy 7894 3,11 a A 4,73 b 2,08 a A 4,46 b 3,36 A 2,75 a
(*) Médias seguidas da mesma letra minúscula, nas linhas, dentro da mesma
espécie de nematóide e médias seguidas da mesma letra maiúscula, nas linhas,
entre os tratamentos envolvendo PVR, nas linhas, não diferem entre si ao nível de
5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
38
3.3.3. Comportamento das cultivares de soja ao M. javanica x F. solani f. sp.
glycines
Assim como para M. incognita, foram observadas diferenças
significativas para notas de galhas, fator de reprodução e peso de raiz nos
tratamentos inoculados com M. javanica, isoladamente, bem como, quando
inoculados com o fungo como pode ser observado pela análise de variância dos
dados pelo teste de F (Tabela 7).
Tabela 7: Resumo da análise de variância das variáveis, notas de galhas, fator de
reprodução e peso de raiz (g), dos tratamentos envolvendo inoculações
simples de M. javanica e conjunta com M. javanica e M. javanica e F.
solani f. sp. glycines
Nota de galhas Fator de Reprodução Peso de raiz (g)
Fonte da
variação
GL
Nível mínimo de
significância (p)
Nível mínimo de
significância (p)
Nível mínimo de
significância (p)
Cultivar 11 0.000 0.000 0.000
Tratamento
1 0.000 0.000 0.000
Cult x Trat 11 0.0024 0.000 0.7409
C.V. 12,51 15,09 22,82
Pode-se observar maior formação de galhas quando foi inoculado
apenas M. javanica (Tabela 8), a linhagem CD 012 AP-12386 e nas cultivares, CD
202, CD 206, Hartwig, Msoy 7501 e Msoy 7894 apresentaram diferença significativa
para notas de galhas, em comparação com a inoculação do nematóide com F. solani
f. sp. glycines, .
Estes genótipos, exceto Msoy 7894, são suscetíveis a M. javanica.
Fato também observado neste trabalho para associação do Fusarium ao M.
incognita. Em genótipos com maior grau de tolerância a M. javanica este possível
efeito antagônico não foi observado.
Estudos com o complexo de doenças em fumo reportam que as
células gigantes e elementos próximos no sistema vascular são fortemente invadidos
por hifas de Fusarium sp. e logo após a invasão o protoplasma das células gigantes
desaparece (Melendez e Powel, 1967).
39
Rahman et. al (2000), em estudos de interação de M. javanica com
fungos causadores de doenças radiculares em grão-de-bico (Cicer arientinum)
verificaram que a presença de F. solani exerceu um efeito supressivo na formação
das galhas para a cultivar JG62.
Tabela 8: Efeito do parasitismo de M. javanica isoladamente ou associado com o
fungo F. solani f. sp. glycines, e médias das notas de severidade de PVR
nas inoculações simples de e conjuntas F. solani f. sp. glycines em
genótipos de soja.
Meloidogyne javanica
Nota de galhas
PVR
Nota de severidade
Cultivar
M. javanica
+
F. solani
M. javanica
F. solani f. sp.
glycines
M. javanica
+
F. solani
CD 02 AP 12386
1,96 a 2.68 b 1,28 a 1,15 a
CD 201 1,87 a 2,00 a 2,15 a 2,65 a
CD 202 3,03 a 3,59 b 2,28 a 2,46 a
CD 205 3,82 a 3,71 a 2,12 a 2,21 a
CD 206 3,40 a 4,09 b 1,75 a 2,31 a
CD 212 RR 2,75 a 3,18 a 1,25 a 0,78 a
Conquista 1,96 a 2,00 a 0,78 a 1,53 b
Forrest 2,09 a 2,25 a 0,96 a 0,78 a
Hartwig 2,50 a 3,31 b 1,34 a 1,59 a
L8307 RR 1,87 a 2, 06 a 2,06 a 2,06 a
Msoy 7501 2,90 a 4,31b 0,93 a 0,65 a
Msoy 7894 1,87 a 2,48 b 1,21 a 1,43 a
(*) Médias seguidas da mesma letra, nas linhas, dentro do mesmo patógeno, não
diferem entre si ao nível de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
O Fator de reprodução foi maior na inoculação conjunta de M.
javanica com o fungo em relação à inoculação do nematóide sozinho nas cultivares,
CD 202, CD 205, CD 206, Conquista, Forrest, Msoy 7501 e na linhagem L8307 RR.
Esta interação ocorreu independente das reações das cultivares, tanto em cultivares
suscetíveis como em resistentes.
40
Divergindo dos resultados de (Pimentel e Ferraz, 2004), que em
estudos da associação de M. javanica com Fusarium oxysporum f.sp.phaseoli em
feijão, testaram diferentes níveis de inóculo de M.javanica, verificando que a
presença de F.O.P exerceu um efeito antagônico sobre a multiplicação do nematóide
influenciando diretamente na redução dos valores de índice de massas de ovos.
Para a variável peso de raiz (Tabela 6), o efeito da inoculação
conjunta entre M. javanica e o fungo diferiu significativamente da inoculação apenas
com o fungo, para todos os genótipos o peso de raiz foi maior na inoculação apenas
com o nematóide, confirmando o que também foi observado nas inoculações com M.
incognita.
Figura 6: A) Raízes de cultivar suscetível a M. javanica e resistente a PVR
(inoculação conjunta). B) Raízes de cultivar moderadamente resistente a
M. javanica e suscetível PVR (inoculação conjunta).
3.3.4. Podridão Vermelha da Raiz: Efeitos da associação com nematóides
formadores de galhas
Nas plantas inoculadas com F. solani f. sp. glycines, foi observada
diferença significativa apenas para as notas de severidade de PVR indicando
ocorrência de interação entre os patógenos estudados. Não foi possível observar
diferenças entre as cultivares nem entre os tratamentos para a variável peso de raiz
(Tabela 9).
A B
41
Tabela 9: Análise de variância das variáveis, severidade de PVR e peso de raiz (g),
para as inoculações simples e conjuntas com M. incognita e M. javanica
Severidade PVR Peso de raiz (g)
Fonte da
variação
GL
Nível mínimo de significância
(p)
Nível mínimo de significância
(p)
Cultivar 11 0.000 0.4581
Tratamento
2 0.1820 0.3730
Cult x Trat 22 0.0003 0.4725
C.V. 21,21
Figura 7: A) Raízes de soja sem inoculação (testemunha absoluta). B) Raízes de
cultivar suscetível PVR (inoculação apenas com o fungo).
Alterações na severidade de PVR foram observadas nas cultivares
Conquista e Msoy 7501, sendo avaliadas como resistentes quando inoculados
apenas com o fungo, diferindo da inoculação conjunta de Fusarium solani f. sp.
glycines e M. incognita, quando houve aumento significativo na severidade de PVR.
Estudos de interação em algodoeiro realizados por Atkinson (1892),
evidenciaram a ocorrência de doenças complexas envolvendo espécies de
Fusarium, onde a severidade da murcha de Fusarium foi maior nos tratamentos que
as plantas foram inoculadas conjuntamente com M. incognita.
Pesquisas realizadas reportam a quebra de resistência em infecções
conjuntas, Marley e Hilloks (1994), observaram que a presença concomitante do
nematóide induziu a quebra de resistência ao Fusarium undum em Guandu (Cajanus
cajam), associaram isto a redução dos níveis de fitoalexinas e do isoflavonóide
42
cajanol. Em estudos prévios Marley e Hilloks (1994), verificaram que o rápido
acúmulo de cajanol em cultivares de guandu foi responsável pela resistência
conferida ao patógeno, e que a quantidade dessa substância era de 62% menor
naqueles cultivares que apresentaram quebra da resistência em inoculações
combinadas de F. udum, M. incognita e M. javanica, quando a incidência e a
severidade formam significativamente maiores quando comparadas com plantas
inoculadas apenas com F. anum.
Em estudos com cultivares de fumo Porter e Powel (1967),
observaram aumento no desenvolvimento da murcha de Fusarium sp. na presença
de M. incognita e M. javanica, sendo que a murcha foi mais severa quando o
nematóide foi inoculado 2 a 4 semanas antes do fungo.
Entre as plantas inoculadas com M. javanica e Fusarium solani f. sp.
glycines, foram evidenciadas alterações na severidade de PVR apenas na cultivar
Conquista, que é resistente a PVR quando inoculado apenas o fungo, mas na
inoculação conjunta de Fusarium solani f. sp. glycines com M. javanica esta cultivar
apresentou aumento significativo na severidade de PVR (Tabela 8). Estudos de
interação em feijoeiro reportam que a presença de M. javanica aumentou
significativamente os sintomas da murcha causada por Fusarium oxysporum,
levando a quebra de resistência de Fusarium no cultivar Pérola (Simão, 2005).
Os efeitos da interação entre nematóides do gênero Meloidogyne e
Fusarium também foi observada por Ribeiro e Ferraz (1983), ao avaliarem cinco
genótipos de feijoeiro, verificaram que nos tratamentos onde havia o parasitismo
simultâneo, ocorreu aumento significativo para murcha de Fusarium. Em outras
espécies, este fato, também foi observado. Em algodoeiro, Ruano (1984), observou
que a interação entre M. javanica, M. incognita raça 3 e F. oxysporum f. sp.
vasinfectum levou a ocorrência de maiores prejuízos à cultura, devido ao ataque
simultâneo dos patógenos.
Bergson (1972) e Taylor (1990), reportaram que a invasão do
nematóide traz aumento na severidade das doenças radiculares causadas por
fungos, pois os nematóides no estágio infectivo (J2), migram intercelularmente ao
cilindro vascular, onde é iniciada a especialização das células nutridoras, sendo que
o dano causado na invasão pelo nematóide favorece a infecção pelos fungos,
indicando que a infecção pelos nematóides pode predispor a planta a infecção por
outros patógenos.
43
3.4. Conclusões
Foi possível caracterizar os genótipos e soja quanto à reação a PVR,
através do método de inoculação com grãos de milhos colonizados com F. solani f.
sp. glycines, sendo uma técnica promissora para avaliação de genótipos de soja em
casa-de-vegetação.
O comportamento de cultivares de soja pode apresentar variações,
não apenas em função das interações entre os nematóides e a planta, mas também
com outros patógenos de solo, principalmente fungos a exemplo de Fusarium.
O presente estudo evidenciou efeitos da interação entre Fusarium
solani f. sp. glycines e os nematóides formadores de galhas em soja.
Os efeitos resultantes desta interação em genótipos de soja podem
ser sinergísticos, quando é aumentada a severidade dos sintomas de PVR na
presença dos nematóides, ou antagônicos, quando o fungo suprimiu a formação de
galhas.
A interação entre Fusarium solani f. sp. glycines e M. javanica levou
a alteração da reação de resistência a PVR na cultivar Conquista.
A interação entre Fusarium solani f. sp. glycines e M. incognita
levou a alteração da reação de resistência a PVR nas cultivares Conquista e Msoy
7501.
A alteração da resistência a PVR pelas diferentes espécies de
Meloidogyne, não é um fenômeno universal e outras variáveis devem ser
consideradas para investigação em cada espécie e para cada cultivar.
44
3.5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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