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MARIANA APARECIDA SILVA GODINHO
BIOLOGIA REPRODUTIVA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES EM
Adenostemma brasilianum (PERS.) CASS. (ASTERACEAE)
Dissertação apresentada à
Universidade Federal de Viçosa,
como parte das exigências do
Programa de Pós-Graduação em
Botânica, para obtenção do título de
Magister Scientiae
VIÇOSA
MINAS GERAIS – BRASIL
2007
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MARIANA APARECIDA SILVA GODINHO
BIOLOGIA REPRODUTIVA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES EM
ADENOSTEMMA BRASILIANUM (PERS.) CASS. (ASTERACEAE)
Dissertação apresentada à
Universidade Federal de Viçosa,
como parte das exigências do
Programa de Pós-Graduação em
Botânica, para obtenção do título de
Magister Scientiae
APROVADA: 24 de abril de 2007
ii
AGRADECIMENTOS
Ao curso de pós-graduação em Botânica do Departamento de Biologia Vegetal (DBV)
e à
Universidade Federal de Viçosa (UFV) pelo apoio logístico ao projeto.
A
o CNPq e à FAPEMIG pelo auxílio financeiro.
Em especial, à minha orientadora Milene Faria Vieira, pela participação irrestrita na
execução deste trabalho, pelas valiosas críticas, ensinamentos e amizade.
Ao funcionário Celso,
“O pai das minhas filhinhas”, você se tornou um grande amigo.
À professora Eveline M. Alvarenga, da UFV, pelos ensinamentos, carinho e atenção.
Ao Mauro Leite, Francisco e Emanuel pela colaboração nas análises estatísticas do
capítulo 3 e a Francisco Bastos pelas análises estatísticas do capítulo 1.
Ao professor Lúcio A. de Oliveira Campos, da UFV, pela identificação dos
Hymenoptera e também pelos bate-papos;
Aos professores André Victor L. Freitas e Keith S. Brown Jr., da UNICAMP, pela
identificação dos Lepidoptera;
À professora Rita Maria Carvalho-Okano, da UFV, pelas sugestões e grande atenção.
Aos professores Paulo Sérgio Fiúza Ferreira, Wagner C. Otoni e José Antonio S.
Grossi, da UFV, pela participação na banca de defesa e pelas sugestões ao trabalho.
Aos funcionários
Ângelo, Ilza, Gilmar,
Alan, Dorvalino, José do Carmo e Luiz, do
DBV, pela amizade e colaboração
.
Ao Fred pela leitura e sugestões, carinho e pela amizade.
À colega Luzia, uma pessoa muito especial, obrigada por aparecer na minha vida,
minha grande amiga. Valeu pelas companhias no campo e pelos imensos papos.
À Keka, uma pessoa linda, obrigada por tudo! Você é uma grande amiga.
À Luciana e Sônia, vocês apareceram na minha vida na hora certa, são grandes
amigas e me ensinaram muito! Obrigada !!!
À Day, que me acompanhou na BVE 631, e depois ainda me deu um dos melhores
presentes que eu poderia ganhar!! Valeu Day !!
Ao Thiaguo Coser, Allana Resende, Reule Teixeira e Marina Mello que
pacientemente leram e fizerem ótimas sugestões e críticas ao meu trabalho.
Às amigas Graça e Val, obrigada pelos papos na cozinha, quantas vezes juntas,
quantas lazanhas, carurus e festinhas de aniversário.
À minha grande Mãe, pela ajuda e correções na reta final da tese e ao meu Pai pelo
apoio incondicional e confiança. Obrigada por estarem sempre ao meu lado!
iii
Ao meu calado e ouvinte irmão. Acácio, você é um grande amigo e companheiro!
Aos meus avós Cicino e Moreninha, obrigada por estarem ao meu lado! Amo vocês.
A minha Vó Xista (In memoriam), embora não esteja fisicamente ao meu lado, sua
presença é eterna em meu coração. Sinto muita saudade Vó, te amo eternamente!
Ao João Henrique, um agradecimento muito especial. Você é acima de tudo um
grande amigo e companheiro. Obrigada por passar pela minha vida.
A todos os meus tios e tias e primos, pelos momentos especiais de paz e alegria,
vocês sempre foram minha grande fonte de energia e vitalidade. Valeu por tudo!
Enfim, agradeço a todos que cruzaram o meu caminho.
Agora, um agradecimento especial a meu Pai, Deus, que me deu saúde,
disposição e força de vontade para estar aqui e lutar por meus objetivos.
Obrigada !!
iv
BIOGRAFIA
Mariana Aparecida Silva Godinho, Filha de Jorge Godinho do Reis e Maria da Penha Silva
Godinho, nasceu em 31 de março de 1982, em Mutum Minas Gerais.
Em Fevereiro de 2001 iniciou a graduação e em Janeiro de 2005 recebeu o diplona de
Bacharel e Licenciada em Ciências Biológicas pela Escola de Ensino Superior São Francisco
de Assis-ESFA, em Santa Teresa-ES.
Em Fevereiro de 2005 ingressou no curso de mestrado em Botânica, no Departamento de
Biologia Vegetal da Universidade Federal de Viçosa-MG, sob a orientação da Profª Milene
Faria Vieira.
Em Fevereiro de 2007 tornou-se professora de Botânica na Faculdade do Futuro em
Manhuaçu-MG.
v
SUMÁRIO
RESUMO .......................................................................................................................vii
ABSTRACT......................................................................................................................x
INTRODUÇÃO GERAL..................................................................................................1
OBJETIVO GERAL .........................................................................................................5
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..............................................................................5
Capítulo 1 História de vida e fenologia reprodutiva de Adenostemma brasilianum
(Pers.) Cass. (Eupatorieae,Asteraceae) ...........................................................................10
RESUMO........................................................................................................................10
1.1. INTRODUÇÃO .......................................................................................................11
1.2. MATERIAL E MÉTODOS .....................................................................................12
1.2.1. Área de trabalho ..........................................................................................12
1.2.2. Espécie estudada .........................................................................................13
1.2.3. História de vida, fenologia reprodutiva e dinâmica de abertura das flores
nos capítulos................................................................................................................14
1.3. RESULTADOS........................................................................................................15
1.4. DISCUSSÃO ...........................................................................................................18
1.5. CONCLUSÕES .......................................................................................................22
1.6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................................23
Capítulo 2 Biologia floral e sistema reprodutivo de Adenostemma brasilianum
(Pers.) Cass. (Eupatorieae, Asteraceae) ..........................................................................28
RESUMO........................................................................................................................28
2.1. INTRODUÇÃO .......................................................................................................28
2.2. METODOLOGIA ....................................................................................................30
2.2.1. Área de trabalho ..........................................................................................30
2.2.2. Espécie estudada .........................................................................................30
2.2.3. Morfologia e biologia floral........................................................................31
2.2.4. Sistema reprodutivo ....................................................................................31
2.2.4.1. Testes de polinização ..............................................................................31
2.2.4.2. Eficiência dos materiais utilizados para o isolamento dos capítulos ......32
2.3. RESULTADOS........................................................................................................32
2.3.1. Morfologia floral e ASP..............................................................................32
2.3.2. Sistema reprodutivo ....................................................................................35
2.4. DISCUSSÃO ...........................................................................................................36
2.5. CONCLUSÕES .......................................................................................................39
2.6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................................40
Capítulo 3 Visitantes florais de Adenostemma brasilianum (Pers.) Cass. Eupatorieae,
Asteraceae).....................................................................................................................44
RESUMO........................................................................................................................44
3.1. INTRODUÇÃO .......................................................................................................45
3.2. MATERIAL E MÉTODOS .....................................................................................47
3.2.1 Área de trabalho ..........................................................................................47
3.2.2 Espécie estudada .........................................................................................47
3.2.3 Visitantes florais..........................................................................................48
3.2.3.1 Levantamento dos visitantes florais............................................................48
3.2.3.2 Freqüência dos visitantes ............................................................................48
vi
3.3. RESULTADOS........................................................................................................49
3.4. DISCUSSÃO ...........................................................................................................51
3.5. CONCLUSÕES .......................................................................................................54
3.6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................................54
Capítulo 4 Germinação e qualidade de sementes em Adenostemma brasilianum
(Pers.) Cass. (Asteraceae) ...............................................................................................58
RESUMO........................................................................................................................58
4.1. INTRODUÇÃO .......................................................................................................59
4.2. MATERIAL E MÉTODOS .....................................................................................60
4.2.1. Local de amostragem ..................................................................................60
4.2.2. Teste de qualidade e preparação das sementes ...........................................62
4.2.3. Germinação .................................................................................................63
4.3. RESULTADOS........................................................................................................64
4.4. DISCUSSÃO ...........................................................................................................68
4.5. CONCLUSÕES .......................................................................................................71
4.6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................................72
CONCLUSÕES GERAIS ...............................................................................................76
vii
RESUMO
GODINHO, Mariana Aparecida Silva, M.Sc., Universidade Federal de Viçosa, abril,
2007. Biologia reprodutiva e germinação de sementes em Adenostemma
brasilianum (Pers.) Cass. (Asteraceae). Orientadora: Milene Faria Vieira. Co-
orientadores: Rita Maria de Carvalho-Okano e Paulo Sérgio Fiúza Ferreira.
Inexistem estudos específicos sobre a biologia reprodutiva e germinação das
sementes de A. brasilianum. Visando preencher esta lacuna, realizou-se a presente
pesquisa, cujos objetivos foram conhecer aspéctos da biologia reprodutiva inclindo a
história de vida, a eficiência de dois materiais no isolamento dos capítulos, os
visitantes florais e as melhores condições para germinação, além da longevidade e a
qualidade física e fisiológica das suas sementes, informações fundamentais para
facilitar o cultivo e conservação de A. brasilianum. A pesquisa foi realizada em duas
áreas no município de Viçosa (20°45’S e 42°51’W), Zona da Mata mineira: Estação
de Pesquisa, Treinamento e Educação Ambiental Mata do Paraíso – EPETEAMP ou
Mata do Paraíso (MP), um fragmento florestal com 195 ha, onde ocorre população
natural de A. brasilianum; e Horto Botânico (HB), do Departamento de Biologia
Vegetal da UFV, onde indivíduos foram cultivados, a partir de sementes oriundas da
MP. O estudo iniciou-se em março de 2005 e se estendeu até dezembro de 2006. Para
estudar a história de vida e fenologia, 50 indivíduos foram acompanhados desde
plântulas até a morte. Neles observaram-se a presença ou ausência de botões florais,
de flores abertas, diásporos em dispersão, herbivoria e indivíduos mortos. Além
disso, 140 capítulos em botão floral foram marcados e acompanhados diariamente da
antese das primeiras flores até a dispersão dos diásporos; caracterizando-se diversos
aspectos da biologia da flor e do capítulo, inclusive o mecanismo de apresentação
secundária de pólen (ASP). No estudo de sistema reprodutivo realizaram-se cinco
testes na MP e no HB: AE-autopolinização espontânea; AG-agamospermia; AM-
autopolinização manual; PC-polinização cruzada e PA-Polinização aberta. Exceto em
PA, os capítulos foram isolados com failete. As médias foram comparadas pelo teste
t (0,005%). Os testes para verificar a eficiência dos materiais, foram: AE, AG e AM
em cada um deles e os capítulos foram isolados com musselina e failete; as médias
foram comparadas pelo teste Qui-quadrado. Foi realizado o levantamento dos
visitantes florais nos indivíduos da MP e do HB. A freqüência de visitação foi
verificada em quatro dias não-consecutivos, entre fevereiro e abril de 2006, apenas
viii
em indivíduos da MP. As observações foram realizadas das 7:00 às 17:00h, por 30
minutos a cada hora, totalizando um esforço amostral de 20 horas. Para os testes de
germinação, utilizou-se sementes coletadas na MP, e germinadas em caixas gerbox
sob diferentes temperaturas (20°C, 25°C e 30°C) e regimes de luminosidade
(suplementação de luz- SUP, luz ambiente- AMB, escuro contínuo- ESC), em quatro
repetições com 50 sementes cada. A contagem das plântulas foi diária, durante 27
dias consecutivos. A longevidade foi testada, armazenando-se sementes a ±20ºC, por
dois, quatro, seis, doze e dezoito meses, e submetidas às mesmas análises descritas
para as recém colhidas. Para caracterizar a qualidade física das sementes da
população natural, elas foram classificadas nas categorias: perfeitas (com pericarpo
carbonizado e embrião) e imperfeitas (sem embrião e hialinas). Os testes de
dormência e local de embebição foram realizados com tetrazólio e azul de anilina,
respectivamente. A. brasilianum é anual e formou banco de plântulas e 44% delas
morreram com as fortes chuvas de verão; as remanescentes se desenvolveram
rapidamente de novembro à dezembro/2005, coincidindo com o aumento da
precipitação e temperatura. A floração estendeu de janeiro a abril de 2006, com pico
em fevereiro. As flores apresentaram duas fases sexuais: a masculina, que dura
algumas horas, e a feminina, que dura 3±1 dias. A antese é matutina, as flores são
protândricas, a deiscência das anteras ocorre cerca de 6:00h, quando inicia o
processo de ASP, este se estende até cerca de 9:00h, com o início da fase feminina. O
pólen é abundante, branco e apresentou viabilidade média de 96%. Nos capítulos, as
flores se abrem em grupos e seqüencialmente. Nos dois primeiros dias, 74% delas
encontravam-se em antese, e após 20 dias todos os diásporos encontravam-se
maduros e expostos à dispersão. O pico de frutificação deu-se em março, em
maio/2006 ocorreu o pico de herbivoria, causado por três besouros fitófagos
(Chrysomelidae). A. brasilianum é autocompatível e não é agamospérmica. Os
resultados dos testes de PC (81,6% de frutificação) e PA (71,3% na MP e 91,2% no
HB) demonstram que os polinizadores exercem importante papel na sua reprodução,
embora a espécie tenha se mostrado capaz de reproduzir independentemente dos seus
serviços, através da autopolinização espontânea (13,9%). O failete foi mais eficiente
para isolar os capítulos da ação dos polinizadores, foi, também, fundamental para a
obtenção de resultados confiáveis sobre o sistema reprodutivo. Foram coletados 38
táxons de visitantes florais, pertencentes às ordens Lepidoptera (32 táxons),
Hymenoptera (três) e Diptera (três). As borboletas Ithomiinae (18 espécies) e
ix
Danainae (uma espécie), ambas Nymphalidae, e as mariposas diurnas Arctiidae (13
táxons) foram os grupos mais representativos em número de espécies. Dentre os
lepidópteros, a maior freqüência foi das Nymphalidae, especialmente, Brevioleria
aelia plisthenes, Episcada carcinia e Pteronymia euritea (Ithomiinae), além de
Lycorea halia discreta (Danainae). A inconstância de visitação dos lepidópteros
parece ser recompensada pela diversidade de espécies e o seu comportamento de
forrageio imprevisível, que favorecem a xenogamia e a alta frutificação natural. O
pico de visitação ocorreu entre 8:00 e 11:00 h. Todos os Ithomiinae coletados são
machos. Conforme descrito na literatura, eles buscam alcalóides pirrolidizínicos no
néctar, que os tornam impalatáveis e são precursores na biossíntese de feromônios;
durante a cópula, parte do alcalóide é transferido para as fêmeas. A melhor condição
para germinação das sementes é 25ºC SUP com 85,5% de germinação. A dormência,
independente do regime de luminosidade, é induzida pela temperatura de 20ºC. A
mortalidade e a quebra de dormência aumentaram com o tempo de armazenamento, a
longevidade das sementes é curta, se comparada a outras Asteraceae herbáceas, não
ultrapassa 12 meses. Um capítulo possui em média 31 sementes, 25,3% delas
imperfeitas, das quais cerca de 10% são partenocárpicas. Houve germinação mesmo
que em baixas porcentagens em praticamente todas as condições testadas. Tal
plasticidade pode estar relacionada ao fato de a planta ser silvestre, ainda não
“domesticada”, característica vantajosa, visto que possibilita a germinação mesmo
quando sob condições ambientais adversas. O presente estudo confirmou a possível
existência de uma relação de co-dependência entre A. brasilianum e seus
polinizadores. Embora a manutenção de ambos na MP dependa ainda de fatores,
como a manutenção do hábitat de A. brasilianum, de seus dispersores e das fontes
alimentares (principalmente folhas de espécies de Solanaceae) para as fases juvenis
das Ithomiinae.
x
ABSTRACT
GODINHO, Mariana Aparecida Silva, M.Sc., Universidade Federal de Viçosa, April,
2007. Reproductive biology and seed germination of Adenostemma
brasilianum. (Pers.) Cass. (Asteraceae). Adviser: Milene Faria Vieira. Co-
Advisers: Rita Maria de Carvalho-Okano and Paulo Sérgio Fiúza Ferreira.
Specific studies on the reproductive biology and seed germination of
Adenostemma brasilianum are inexistent. Aiming to fill this gap, the objective of this
study was to investigate its life history (reproductive phenology and fruit
dispersion
process), reproductive biology, including tests on the efficiency of two types of
materials in isolating the heads from their floral visitors, and visitation frequency.
Best seed germination conditions, longevity and physical and physiological quality
of the seeds were also verified. The research was carried out from March 2005 to
December 2006 in Mata do Paraíso (MP), a seasonal semi-deciduous
forest with 195
ha, and Horto Botanico (HB) at the Department of Plant Biology of the Universidade
Federal de Viçosa (UFV), both sites located in Viçosa (20°45’S and 42°51’W),
Minas Gerais. For life history and phenology studies, 50 seedlings were monitored
until death, with the following observations being made: presence or absence of
floral buds, open flowers diasporas in dispersion, herbivores, and dead individuals;
140 heads were marked in floral buds which were observed daily from the first open
flowers until dispersion, characterizing various aspects of flower and head biology,
including ASP (pollen secondary presentation mechanism). For the breeding system,
the following five tests wee performed: AE- spontaneous self-pollination; AG-
agamospermy; AM- manual self-pollination; PC- cross-pollination and PA- open
pollination. Except for PA, the heads were isolated with “failete” bags. The averages
were compared by the t test at 0.005% of probability. The tests to verify the
efficiency of the two materials (muslin and “failete”) were: AE, AG and AM and in
each one of them the heads were isolated with muslin and “failete” and the averages
compared by the Qui-square test. Assessment of the floral visitors was performed in
both areas and visitation frequency was recorded only in MP, between 07:00 am and
05:00 pm., for 30 minutes every hour during four non-consecutive days, totaling a
sampling effort of 20 hours. The visitor contacting the reproductive organs of the
flowers was considered a pollinator. For the germination tests, four repetitions with
50 seeds each originated from MP were performed, with the seeds being submitted to
different temperatures (20°C, 25°C and 30°C) and light schemes (light
xi
supplementation- SUP, environmental light- AMB, continuous darkness- ESC) and
daily seed count (27 consecutive days). Longevity was tested by storing seeds at
±20ºC for two, four, six, twelve, and eighteen months, later submitting them to the
same analyses described for the newly collected seeds. To characterize their physical
quality, the natural population seeds were classified as perfect (with carbonized
pericarp and embryo) and imperfect (without hyaline and embryo). Dormancy tests
and imbibition’s site were developed
with tetrazolium and aniline blue, respectively
Since A. brasilianum is annual, a seedling bank was formed; 33% of them died due
to strong summer rains and the remaining developed rapidly between November and
December/2005, with increased rainfall and temperature. Flowering extended from
January to April 2006, with a peak in February. The flowers presented two distinct
sexual phases: a male phase, lasting a few hours and a female phase lasting 3±1 days.
Anthesis occurs early in the morning, flowers are protandric, and dehiscence of the
anthers occurs around 6:00 am, with the start of the ASP process, which extends until
approximately 9:00 am, when the female phase initiates. Pollen is abundant, white
and of high viability, on an average, 96%. In the heads, the flowers open sequentially
in groups on the first two days, with 74% of them being found in anthesis, and after
20 days all the fruit were found exposed to dispersion. Fructification peak was
between March and May 2006, followed by the herbivore peak, caused by three
phytophagus beetles (Chrysomelidae). A. brasilianum is self-compatible, and with no
agamospermy. The results of PC (81.6% fructification) and PA (71.3% in MP and
91.2% in HB) tests demonstrated that pollinators play an important role in its
reproduction, although the species has shown to be able of reproducing
independently from its services, through spontaneous self-pollination (13.9%).
“Failete” was more efficient in isolating the heads from the pollinators’ action being
fundamental for obtaining reliable reproductive system results. Thirty-eight taxa,
belonging to the order Lepidoptera (32 taxa), Hymenoptera (three) and Diptera
(three) were collected. The butterflies Ithomiinae (18 species) and Danainae (one
species), both Nymphalidae, and the diurnal moths Arctiidae (13 taxa) were the most
representative groups in number of species. Among the Lepidoptera, Nymphalidae
were the most frequent, especially Brevioleria aelia plisthenes, Episcada carcinia
and Pteronymia euritea (Ithomiinae), besides Lycorea halia discreta (Danainae). The
inconstant visitation of the lepdoptera was verified and was offset by its species
diversity and unpredictable forage behavior, which favor xenogamy
and high
xii
fructification (>70% in PA). Visitation peak occurred between 8:00 am to 11:00 am.
All the Ithomiinae collected were male. As described in the literature, they seek
pyrrolidizine alkaloids in the nectar, which makes them unpalatable and are
precursor of pheromone biosynthesis; during mating, a part of it is transferred to the
females through the spermtophores. The best seed germination condition is 25ºC
SUP, with 85.5% rate. Dormancy was independent of the light regime, induced by
temperature of 20ºC. Mortality and dormancy break increased with storage time.
Seed longevity is short, no longer than 12 months. A head has an average of 31
seeds, 25.3 % of them imperfect, of which around 10% are parthenocarpic.
Germination occurred even at low percentages under practically all the conditions
tested, with such plasticity being possibly related to the fact of the plant being wild,
not yet ´´domesticated´´, which is advantageous for allowing germination under
adverse environmental conditions. This study confirmed the existence of a co-
dependence relation between A. brasilianum and its pollinators, although
maintenance of both in MP depends on other factors, such as maintaining the habitat
of A. brasilianum, its dispersers and feed sources (mainly Solanaceae leaves) for the
Ithomiinae juvenile phases.
1
INTRODUÇÃO GERAL
Asteraceae Martinov. ou Compositae Giseke está entre as cinco maiores
famílias de dicotiledôneas (CRONQUIST, 1981; BREMER, 1994; JUDD et al.,
1999). Possui 1.535 gêneros e, aproximadamente, 23.000 espécies (BREMER,
1994), o que corresponde a quase 10% de toda a flora fanerogâmica mundial
(PRUSKI & SANCHO, 2004). Considerada cosmopolita, ocorre em diferentes
formações vegetacionais (BARROSO et al., 1991) e está amplamente distribuída ao
longo de todos os continentes, exceto Antártica (PRUSKI & SANCHO, 2004). São
especialmente comuns nas regiões temperadas e subtropicais não-florestais
(CRONQUIST, 1981). No Brasil, são comuns em formações abertas, principalmente
cerrados, e no interior de florestas densas são pouco comuns (SOUZA & LORENZI,
2005); está representada por cerca de 1.900 espécies (BARROSO et al., 1991).
Muitas espécies são consideradas invasoras ou ruderais (GAVILANES & ANGIERI-
FILHO, 1991).
São plantas de hábito muito variado, embora o herbáceo seja predominante
(JOLY, 1967). Caracterizadas por inflorescências denominadas de capítulos, as
asteráceas estão subdivididas em três subfamílias: Barnadesioideae, com apenas uma
tribo, Cichorioideae, com seis tribos, e Asteroideae, com dez tribos (BREMER,
1994). Pertence a essa última subfamília, a tribo Eupatorieae, que compreende 170
gêneros, dentre eles Adenostemma (Forst. & Forst.), e, aproximadamente, 2.000
espécies, cuja distribuição está quase restrita ao hemisfério ocidental, reflexo de sua
origem neotropical (KING & ROBINSON, 1987).
Adenostemma engloba 24 espécies (KING & ROBINSON, 1987; BREMER,
1994), típicas de florestas densas (SOUZA & LORENZI, 2005), encontradas
comumente em interiores ou bordas de matas (MORAES, 1997); no Brasil são
encontradas cinco espécies (KING & ROBINSON, 1987). Ocorrem em regiões da
América Central, do Sul da América do Sul (Argentina, Bolívia, Uruguai e Brasil),
da África, Ásia e ilhas do Pacífico.
As asteráceas produzem diversos compostos secundários (BARDÓN et al.,
1996; PRUSKI & SANCHO, 2004), dentre eles os alcalóides pirrolidizínicos (PAs).
Os PAs são sintetizados, principalmente, por espécies das tribos Eupatorieae (p.ex.
Adenostemma brasilianum (Pers.) Cass.) e Senecioneae (p.ex. Senecio spp.) (KING
& ROBINSON, 1987). Esses alcalóides apresentam muitas atividades biológicas
2
(BROWN & TRIGO, 1995; HARTMANN & WITTE, 1995; HARTMANN, 1999;
TRIGO, 2000), dentre elas, conferir toxicidade a insetos (p. ex. borboletas) que os
obtém quando adultos, principalmente no néctar das flores (BOPPRÉ, 1990;
BROWN, Jr. 1984a; b; EDGAR, 1982; HARTMANN, 1999) e proteger as plantas
contra o ataque de herbívoros e de patógenos (CRONQUIST, 1981; BOPPRÉ, 1990;
MATZEMBACHER, 1998).
Os alcalóides pirrolidizínicos apresentam-se em concentrações variadas nos
diferentes órgãos das plantas e podem também variar temporal e espacialmente,
dependendo do estado fisiológico e ambiental no qual a planta se encontra. Essas
concentrações podem corresponder a, aproximadamente, 18% do peso seco de uma
dada planta (BOPPRÉ, 1990). Na maioria das espécies de Asteraceae, que sintetizam
os PAs, grandes concentrações desses alcalóides podem ser observadas no néctar
(BROWN, 1984a; b; BROWN, 1987; TRIGO et al., 1996; CONNER et al., 2000;
KARAM et al., 2002; PAIVA & BARATA, 2004).
EDGAR (1982) relatou pela primeira vez o envolvimento dos PAs na defesa
química de lepidópteros, que, na fase larval, o obtém durante a ingestão de partes
vegetativas da planta hospedeira. BROWN (1984a; b) e BROWN & TRIGO (1995)
observaram adultos de lepidópteros adquirindo os PAs do néctar floral. Estes insetos
se tornaram, ao longo da evolução, capazes de absorver e transformar este composto
em substâncias importantes para complementação do seu ciclo de vida (BROWN,
1984 a e b; BOPPRÉ, 1990; TRIGO et al., 1996; PAIVA & BARATA, 2004). Os
machos desses lepidópteros utilizam os PAs como precursor na síntese de
feromônios, que são fundamentais ao sucesso na corte (BROWN 1984a; b), além de
os acumularem em seus tecidos corpóreos, tornando-os impalatáveis (BROWN, 1984
a e b, CONNER et al. 2000). O acúmulo ocorre também nos espermatóforos e, por
isso, os PAs são transferidos para as fêmeas durante a cópula, que as tornam também
impalatáveis; as fêmeas, por sua vez, transferem parte dos alcalóides adquiridos para
os seus ovos (BOWERS, 1980; BROWN, 1984a; b; BROWN, 1987; BROPPRÉ,
1990; TRIGO et al., 1996; CONNER et al., 2000; TRIGO, 2000; SILVA & TRIGO,
2002; SCHULZ et al., 2004). Essa estratégia é utilizada principalmente por
borboletas e mariposas diurnas das famílias Nymphalidae e Arctiidae,
respectivamente (TRIGO et al., 1996; TRIGO, 2000).
Asteraceae, em relação aos polinizadores são generalistas, contudo há
predominância da zoofilia (RICHARDS, 1997). PRUSKI & SANCHO (2004) as
3
consideraram principalmente entomófila, embora relatem que casos esporádicos de
ornitofilia, quiropterofilia e anemofilia também podem ocorrer. Na entomofilia, os
principais polinizadores são borboletas e abelhas (FAEGRI & VAN DER PIJL,
1971; SAZIMA & MACHADO, 1983; FREE, 1993; MANI & SARAVANAN,
1999), insetos que coletam pólen e, ou, néctar, recursos abundantes nos capítulos.
Apesar do conhecimento em relação aos grupos de polinizadores (p. ex. borboletas e
abelhas), estudos que informem a identidade desses animais são escassos (SAZIMA
& MACHADO, 1983; CERANA, 2004; GROMBONE-GUARATINI et al., 2004;
EITERER, 2006).
Em relação ao sistema reprodutivo, as asteráceas são, comumente, auto-
incompatíveis (HEINRICH & RAVEN, 1972; PROCTOR & YEO, 1978; LEWIS,
1979; SAZIMA & MACHADO, 1983; REINARTZ & LES, 1994; ROITMAN,
1995; RICHARDS, 1997). Esse mecanismo previne a autofecundação e, portanto,
ajuda na manutenção da variabilidade genética (LUIJTEN et al., 1996). Outros
mecanismos reprodutivos, que independem de polinizadores também são registrados,
dentre eles, a apomixia ou agamospermia (PROCTOR & YEO, 1978; RICHARDS,
1997; WERPACHOWSKI et al., 2004), a pseudo-auto-incompatibilidade (BERRY
& CALVO, 1989) e a autocompatibilidade (ABBOT & IRWIN, 1998; SUN e
GANDERS, 1990; REINARTZ & LES, 1994; GROMBONE-GUARATINI et al.,
2004). Estes mecanismos, juntamente com outros caracteres adaptativos, incluindo
os componentes químicos peculiares, parecem ter proporcionado à família, sucesso
nos mais diversificados ambientes, onde outras famílias menos especializadas
dificilmente teriam condições de se estabelecerem (BERRY & CALVO, 1989;
ROITMAN, 1995; GROMBONE-GUARATINI et al., 2004; WERPACHOWSKI et
al., 2004).
Os diásporos das Asteraceae compreendem a cipsela (BREMER, 1994), e o
papilho. A maioria é anemocórico (papilho plumoso ou cerdoso), embora os gêneros
Acanthospermun, Adenostemma, Bidens, Xanthium, dentre outros, sejam zoocóricos
(papilho espinhoso ou glanduloso) (PRUSKI & SANCHO, 2004). A ampla
distribuição da família também tem sido relacionada ao sucesso de dispersão de seus
diásporos e à abundância de frutificação (BARROSO et al., 1991; BREMER, 1994;
STUESSY & GARVER, 1996;
MANI & SARAVAN, 1999; PRUSKI & SANCHO,
2004).
4
Devido à grande diversidade específica encontrada nesta família, os estudos
ecológicos são pouco representativos e, portanto, há carência de pesquisas
relacionadas, principalmente, a biologia da reprodução. Alguns desses estudos foram
realizados por NORONHA & GOTTSBERGER (1980), LAWRENCE (1980),
SAZIMA & MACHADO (1983), GUARIGUATA (1988), BERRY & CALVO
(1989), HOWELL et al. (1993), OLSEN (1997), MANI & SARAVANAN (1999),
CERANA (2004), GROMBONE-GUARATINI et al. (2004), mas, nenhum deles
envolveu espécies de Adenostemma.
Também são escassos os estudos sobre o comportamento germinativo, a
longevidade, a dormência e a formação de bancos de sementes pelas asteráceas
(FIGUEREDO, 1975; BASKIN & BASKIN, 1979; GRIME et al., 1981; BASKIN,
1985; TANOWITZ et al., 1987; KLEIN & FELIPPE, 1991; REDDY & SINGH,
1992; PEREZ-GARCIA, 1993; CARNELOSSI et al., 1995; MALUF &
WINZENTIER, 1998; FERREIRA et al., 2001; GOMES & FERNANDES, 2002;
GUARIGUATA, 1988; VELTEN, 2004; VELTEN & GARCIA, 2005). Essas
pesquisas trazem informações fundamentais, possibilitando a utilização de espécies
nativas para diversos fins, inclusive para o uso comercial, e constituem um passo
essencial para a sua proteção contra a ameaça de extinção (LABOURIAU, 1983).
Além disso, as tornam potencialmente aptas a participarem de programas de
conservação, manejo e recuperação de áreas degradadas (GOMES & FERNANDES,
2002).
Adenostemma brasilianum é pouco conhecida em relação a questões
ecológicas, havendo apenas duas publicações que se referem exclusivamente à
espécie. YAPP (1906) tratou de seu mecanismo de dispersão e BARDÓN et al.
(1996) abordaram sobre compostos secundários. Há, contudo, outras pesquisas nas
quais A. brasilianum é citada, tais como, em levantamentos florísticos (ALMEIDA et
al., 2004; MORAES, 1997, FERREIRA, 2006) e em outras abordagens ecológicas
(BROWN, 1984a; b; SPINA et al., 2001). Devido à participação de A. brasilianum
no ciclo biológico de borboletas e mariposas, foi objetivo estudar aspectos de sua
reprodução, o que representará um importante passo para sua conservação e também
a do ecossistema no qual está inserida.
5
OBJETIVO GERAL
Objetivou-se estudar a biologia reprodutiva de Adenostemma brasilianum,
visando esclarecer os seguintes aspectos:
- A história de vida, desde o estabelecimento à morte das plântulas, incluindo a
fenologia reprodutiva e a dinâmica dos capítulos, desde as primeiras flores em
antese até a dispersão dos diásporos.
- A morfologia e a biologia floral, descrevendo o mecanismo de apresentação
secundária de pólen, incluindo as modificações florais da antese até a senescência;
- Os visitantes florais e, dentre eles, os polinizadores;
- O sistema reprodutivo e a eficiência de dois diferentes materiais (musselina e
failete), utilizados para isolar os capítulos, durante os testes de polinização;
- As melhores condições para a germinação, viabilidade e longevidade das sementes,
informações fundamentais para facilitar seu cultivo.
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10
Capítulo 1
História de vida e fenologia reprodutiva de Adenostemma
brasilianum (Pers.) Cass. (Eupatorieae, Asteraceae)
RESUMO
Conhecer a história de vida dos vegetais auxilia na compreensão do seu
comportamento reprodutivo e de suas respostas aos fatores ambientais. Estudos
fenológicos em Asteraceae são poucos e a maioria refere-se à fenologia da floração.
Visando ampliar estas informações, o objetivo foi conhecer a história de vida,
incluindo a fenologia reprodutiva e a biologia dos capítulos de Adenostemma
brasilianum, espécie herbácea de mata com 0,3 a 1 m de altura. A pesquisa foi
realizada, em duas áreas, ambas localizadas no município de Viçosa (20°45’S e
42°51’W), Zona da Mata de Minas Gerais: Mata do Paraíso (MP), fragmento
florestal com 195 ha de Floresta Estacional Semidecidual, onde ocorre população
natural de A. brasilianum; e Horto Botânico (HB), do Departamento de Biologia
Vegetal da UFV, onde indivíduos foram cultivados, a partir de sementes oriundas da
MP. Em fevereiro de 2005, registraram-se plântulas na MP e, em julho do mesmo
ano, 50 indivíduos, com até dois pares de folhas, foram marcados e acompanhados
até a morte; neles avaliaram-se a presença e a ausência de botões florais, flores
abertas, diásporos em dispersão, herbivoria e indivíduos mortos. As observações
foram mensais, durante a fase vegetativa, e semanais após a formação das primeiras
inflorescências. Foram marcados 70 capítulos em indivíduos cultivados no HB e os
outros 70 da MP, todos em botão floral; foram acompanhados diariamente, a partir
da antese das primeiras flores até a dispersão dos diásporos, caracterizando a
longevidade, a dinâmica de abertura das flores e as alterações morfológicas sofridas
pelos capítulos para que ocorra a dispersão dos diásporos. A. brasilianum é anual,
monocárpica e formou banco de plântulas, cujo período de persistência foi de,
aproximadamente, nove meses (fevereiro a outubro). Entre novembro e dezembro de
2005, com as fortes chuvas de verão, 44% dos indivíduos morreram, principalmente,
devido aos danos físicos, tais como soterramento, queda de galhos e troncos sobre os
indivíduos e o pisoteio. Houve rápido desenvolvimento dos indivíduos
sobreviventes, em novembro e dezembro, coincidindo com o aumento de
precipitação e temperatura. Esses indivíduos floresceram de janeiro a abril de 2006,
com um pico em fevereiro. Nos capítulos, as flores se abrem em grupos, seguindo
uma seqüência centrípeta, e em três dias consecutivos; nos dois primeiros dias, 74%
das flores encontravam-se em antese. No vigésimo dia, os diásporos encontravam-se
completamente expostos, pois as brácteas involucrais tornavam-se reflexas. A
dispersão é zoocórica, realizada com o auxílio do papilho glandulífero, característica
incomum entre as asteráceas. O pico de frutificação ocorreu em março. Em maio,
observou-se um pico de herbivoria, causada por três besouros fitófagos,
Agathomerus signatus Klug, Elytrosphoera xarthopyga Stall e Homophoeta
octoguttata (Fabr.), todos da família Chrysomelidae. Nessa ocasião, esses besouros
alimentavam-se das folhas, restando, nos indivíduos, apenas o caule e os pecíolos
foliares. Em dezembro, todos os indivíduos encontravam-se mortos, caracterizando
um ciclo anual.
11
1.1. INTRODUÇÃO
Conhecer a história de vida de vegetais, desde a emergência das plântulas até a
morte é essencial (FUORNIER, 1976; MORELLATO & LEITÃO-FILHO, 1996;
MACHADO et al., 1997), visto que possibilita a compreensão do seu
comportamento reprodutivo, suas relações com fatores ambientais, além das
respostas biológicas dos indivíduos à herbivoria, aos polinizadores, aos dispersores e
predadores de sementes (FRANKIE et al., 1974; SPINA et al., 2001). Dentre as
asteráceas neotropicais predominam plantas herbáceas, muitas das quais são anuais
(PRUSKI & SANCHO, 2004). Logo, estudos dessa natureza podem ser facilmente
realizados, contudo, ao contrário do esperado, a família ainda carece destas
pesquisas.
Os ecossistemas tropicais englobam a maior diversidade de padrões
fenológicos do planeta (NEWSTRON et al., 1994), embora ainda sejam pouco
estudados (SPINA et al., 2001). Tais padrões estão diretamente relacionados a
fatores bióticos, tais como as interações planta-polinizador, e abióticos, dentre eles,
as condições climáticas (SPINA et al., 2001; KARAM et al., 2002).
Estudos fenológicos em espécies de Asteraceae são poucos (AUGUSPURGER,
1980; GROSS & WERNER, 1983; LADEIRA et al., 1987; ARAÚJO et al., 1995;
MORAES, 1997; MALUF & WIZERNTIER, 1998; SPINA et al., 2001; WEISER &
GODOY, 2001; KARAM, et al., 2002; CERANA, 2004; MUNHOZ & FELFILI,
2005; ROMERO & VASCONCELLOS-NETO, 2005; FERREIRA, 2006),
principalmente, se considerada a riqueza específica dessa família (23.000 espécies;
BREMER, 1994). Dentre esses estudos, poucos tiveram como principal objetivo a
ser alcançado o registro das fenofases brotação, floração e frutificação (MALUF &
WIZERNTIER, 1998; SPINA et al., 2001; KARAM, et al., 2002; MUNHOZ &
FELFILI, 2005); a grande maioria referiu-se apenas à fenologia da floração
(AUGUSPURGER, 1980; GROSS & WERNER, 1983; LADEIRA et al., 1987;
CERANA, 2004; ROMERO & VASCONCELLOS-NETO, 2005). Em outros
trabalhos, os autores fizeram levantamento florístico da família e, simultaneamente,
registraram dados sobre a fenologia das espécies registradas (MORAES, 1997;
WEISER & GODOY, 2001; FERREIRA, 2006). ARAÚJO et al. (1995), por sua vez,
avaliaram a influência do estado fenológico sobre a abundância de insetos
herbívoros.
12
Adenostemma engloba 24 espécies herbáceas anuais (KING & ROBINSON,
1987; BREMER, 1994) e é um dos poucos gêneros de asterácea que é típico de
interior de matas (KING & ROBINSON, 1987). Ocorre em áreas de baixas altitudes,
com distribuição pantropical (KING & ROBINSON, 1987); no Brasil foram
registradas cinco espécies (KING & ROBINSON, 1987), dentre elas A. brasilianum.
A. brasilianum tem sido citada, principalmente, em trabalhos relacionados à
ecologia química, síntese de metabólitos secundários (alcalóides pirrolidizínicos) e
dispersão de diásporos (YAPP, 1906; BROWN Jr., 1984a, b; BARDÓN et al., 1996;
SPINA et al., 2001; ALMEIDA et al., 2004; FERREIRA, 2006). Os trabalhos que
abordaram aspectos da sua fenologia reprodutiva são o de MORAES (1997) e o de
FERREIRA (2006). Visando ampliar os conhecimentos sobre a biologia de
Adenostemma brasilianum, o objetivo foi conhecer a sua história de vida, incluindo a
fenologia reprodutiva, e a dinâmica dos capítulos desde as primeiras flores em antese
até a dispersão dos diásporos.
1.2. MATERIAL E MÉTODOS
1.2.1. Área de trabalho
A pesquisa foi realizada entre março de 2005 e dezembro de 2006, em duas
áreas. A primeira corresponde ao maior fragmento florestal do município de Viçosa,
pertence à Universidade Federal de Viçosa (UFV) e denomina-se Estação
Experimental de Pesquisa, Treinamento e Educação Ambiental Mata do Paraíso
(EPETEAMP) ou popularmente conhecida por Mata do Paraíso (MP), como será
referida. No século XIX, a MP foi desmatada, tendo ocorrido intensa retirada de
madeira. Hoje, a mata existente é de regeneração secundária (CASTRO, 1980),
incluindo uma área com um pequeno plantio de Pinus e Eucalyptus, com sub-bosque
em seu interior.
Sua vegetação foi definida por VELOSO et al. (1991) como Floresta
Estacional Semidecidual, em parte caducifólia, que, segundo RIZZINI (1992), faz
parte dos domínios da Floresta Atlântica. Abrange aproximadamente 194,6 ha., com
altitudes que variam de 720 a 880 m (LEAL-FILHO, 1992) e apresenta relevo
ondulado e montanhoso (CORREIA, 1983).
A segunda área é o Horto Botânico (HB) do Departamento de Biologia Vegetal
da UFV, onde foram cultivados indivíduos de A. brasilianum, a partir de sementes
oriundas da MP.
13
Ambas as áreas localizam-se no município de Viçosa (20°45’S e 42°51’W),
Zona da Mata de Minas Gerais. O clima do município, segundo classificação de
Köppen, é definido como Cwa, subtropical com chuvas de verão. As médias anuais
de umidade relativa do ar e precipitação são, respectivamente, 80% e 1.345 mm
(ROMANOVISKI, 2001), a temperatura média e precipitação total, para os anos de
2005 e 2006, estão apresentadas na figura 1. OLIVEIRA-JUNIOR & DIAS (2005)
constataram que entre os meses de novembro e janeiro houve 75% dos 849,6 mm de
precipitação anual efetiva registrada para MP.
Figura 1. Dados climatológicos para os anos de 2005 (de janeiro a dezembro) e
2006 (de janeiro a novembro) para o município de Viçosa, Minas Gerais. Fonte:
Estação Meteorológica da Universidade Federal de Viçosa.
1.2.2. Espécie estudada
Adenostemma brasilianum é anual e mede entre 0,3 m a 1 m de altura
(MORAES, 1997). As folhas são opostas, ovado-deltóides, com ápice acuminado, a
face superior possui tricomas esparsos enquanto a inferior é completamente glabra
(BARROSO et al., 1991; MORAES, 1997, FERREIRA, 2006). Os capítulos têm
numerosas flores com corola tubulosa e branca e os ramos do estilete apresentam
longos apêndices claviformes brancos (KING & ROBINSON, 1987; MORAES,
1997). A cipsela (BREMER, 1994) é obovóide, carbonizada (pericarpo enegrecido) e
possui papilho com duas ou três cerdas rijas e glandulíferas (BARROSO et al.,
1991), que auxiliam na dispersão zoocórica (cf. van der PIJL, 1982).
0
30
60
90
120
150
180
210
240
270
300
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N
Meses dos anos de 2005 e 2006
Precipitação total (mm)
0
5
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15
20
25
Temperatura média (mm)
Precipitação (mm)
Temperatura ( °C)
0
30
60
90
120
150
180
210
240
270
300
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N
Meses dos anos de 2005 e 2006
Precipitação total (mm)
0
5
10
15
20
25
Temperatura média (mm)
Precipitação (mm)
Temperatura ( °C)
Precipitação total
Temperatura média
14
A espécie ocorre em regiões de baixas altitudes, em interiores de mata ou
bordas (sob sombra parcial), em locais úmidos (KING & ROBINSON, 1987;
MORAES, 1997) ou até mesmo alagados (MORAES, 1997). Em território brasileiro
foi registrada no Espírito Santo, Minas Gerais (Caratinga e Viçosa), Rio de Janeiro,
São Paulo, Santa Catarina e Rio Grande do Sul (BAKER, 1976; MORAES, 1997).
Na MP, ocorre em diversas trilhas e em parte da estrada principal de acesso, quase
sempre em locais sombreados a parcialmente sombreados, embora seja observada em
áreas de clareiras.
O material testemunho de A. brasilianum foi depositado no Herbário VIC do
Departamento de Biologia Vegetal da UFV (no. 29.191).
1.2.3. História de vida, fenologia reprodutiva e dinâmica de
abertura das flores nos capítulos
Em fevereiro de 2005, foram observadas sementes de A. brasilianum iniciando
a germinação em pequenas clareiras e nas bordas das trilhas, principalmente,
próximo de plantas adultas. Em julho de 2005, 50 indivíduos, com até dois pares de
folhas, foram marcados, com estacas de madeira enumeradas, e acompanhados até a
morte. Neles foram avaliadas a presença e a ausência de: botões florais, flores
abertas, diásporos em dispersão, herbivoria (folhas ou flores danificadas por insetos)
e indivíduos mortos (plantas completamente secas), seguindo a metodologia de
MORELLATO & LEITÃO-FILHO (1996). Exemplares dos herbívoros observados
sobre as plantas foram coletados, montados e posteriormente identificados em nível
específico.
As observações foram mensais, durante a fase vegetativa, e semanais, após o
início da formação das inflorescências. Foi considerado o pico de cada avaliação,
quando 51% ou mais dos indivíduos apresentavam as características registradas.
Durante a fase reprodutiva, foram marcados 140 capítulos, todos em fase de
botão floral, 70 em indivíduos cultivados no HB e os outros 70 em indivíduos da MP.
Estes foram acompanhados diariamente, a partir do dia de antese das primeiras flores
até a dispersão dos diásporos, caracterizando dessa forma a longevidade dos
capítulos, a dinâmica de abertura das flores nos capítulos e as alterações sofridas pelo
capítulo para que ocorra a dispersão dos diásporos. O número de flores por capítulo,
nas duas áreas, foi testado estatisticamente através da análise de ANOVA e, para
isso, os pressupostos foram observados e cumpridos conforme ZAR (1999).
15
1.3. RESULTADOS
O ciclo de vida dos 50 indivíduos acompanhados encontra-se na figura 2. De
fevereiro a outubro de 2005, ou seja, por nove meses e principalmente durante a
estação seca (Fig. 1), as pequenas plantas (com dois pares de folhas definitivas)
cresceram pouco. Nesse período foi registrada a herbivoria em folhas, principalmente
entre agosto e outubro (Fig. 2). Os herbívoros observados foram três espécies de
besouros fitófagos, Agathomerus signatus Klug, Elytrosphoera xarthopyga Stall e
Homophoeta octoguttata (Fabr.), todos da família Chrysomelidae.
Entre novembro e dezembro de 2005, com as chuvas (Fig. 1), 44% dos
indivíduos morreram (Fig. 2). As causas das mortes foram o soterramento, a queda
de galhos e troncos sobre elas, durante as fortes chuvas de verão, e o pisoteio por
animais ou mesmo por pessoas, uma vez que muitos indivíduos marcados cresciam
em trilhas existentes na mata.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
J A S O N D J F M A M J J A S O N D
Meses
nº total de indivíduos
Botão
Flor
Fruto
Herbivoria
Total de plantas
Figura 2. Ciclo de vida de 50 indivíduos de Adenostemma brasilianum, em
população natural na Mata do Paraíso, no período de julho de 2005 a dezembro de
2006. O número de plantas avaliadas corresponde ao valor inicial de 50 indivíduos,
subtraído do total de plantas mortas em cada análise.
Houve um rápido desenvolvimento dos indivíduos sobreviventes, em novembro
e dezembro, coincidindo com os aumentos de precipitação e de temperatura (Fig. 1).
Em dezembro, iniciou-se a fase reprodutiva, caracterizada pelo surgimento de botões
florais e de flores abertas; o pico ocorreu em fevereiro de 2006, estendendo-se até
julho (Fig. 2). A partir de janeiro de 2006, além das flores, foram observados frutos
em dispersão; o pico de dispersão dos diásporos ocorreu em março, estendendo-se
até julho (Fig. 2). A partir de dezembro de 2005 a mortalidade dos indivíduos
16
remanescentes foi contínua e gradual, com todos eles mortos em dezembro de 2006
(Fig. 2).
Entre abril e julho de 2006, final do período reprodutivo, ocorreu um novo e
mais intenso pico de herbivoria (Fig. 2). Durante esse período, os mesmos
herbívoros mencionados anteriormente foram observados se alimentando, além das
folhas, de botões florais, flores e frutos em desenvolvimento. Os indivíduos, nos
quais a fase reprodutiva havia finalizado, apresentavam as lâminas foliares
completamente devoradas pelos herbívoros, restando apenas o caule e os pecíolos
foliares. Os besouros foram observados se alimentando de A. brasilianum ao longo
de todo o período de avaliação.
Os registros semanais das fenofases reprodutivas encontram-se na figura 3. Os
picos de produção de botões florais, flores e frutos em dispersão foram seqüenciais,
respectivamente em janeiro, fevereiro e março; entretanto, houve ampla sobreposição
desses eventos reprodutivos (Fig. 3).
0
5
10
15
20
25
15
-
de
z
2
5
-
de
z
4-
j
an
14-
j
an
24-jan
3-fev
13-fev
23
-
fe
v
5-
m
ar
15-
m
ar
25-
m
ar
4-abr
14-ab
r
24-ab
r
4
-ma
i
14-
m
ai
24-
m
ai
3-jun
13-jun
23-jun
3-jul
13-
j
ul
23-
j
ul
Dia da análise
n. de plantas avaliadas
Botão
Flor
Fruto
Figura 3. Fenologia reprodutiva de Adenostemma brasilianum, na Mata do Paraíso.
Acompanhamento semanal, realizado entre dezembro de 2005 e julho de 2006.
A figura 4 ilustra algumas sucessivas etapas atravessadas pelos capítulos, desde
o primeiro dia no qual ocorreu a abertura das primeiras flores (Fig. 4A), até o final da
dispersão dos diásporos (Fig. 4J). A seqüência de abertura das flores é centrípeta
(Fig. 4A, C); nos dois primeiros dias verificaram-se os maiores números de flores
abertas por capítulo (Tab. 2), que correspondem em média, a 30 e 44%
respectivamente, do total de flores de um capítulo. No terceiro dia, 92% dos
capítulos analisados apresentavam flores em antese (Tab. 2). No quarto dia, apenas
14% dos capítulos abriram flores, as quais correspondem, em média, aos 8% de
17
flores remanescentes nos capítulos. De acordo com os resultados da análise de
variância, foi possível afirmar que o número médio de flores por capítulos diferiu
entre os indivíduos das áreas de estudo (p= 0,000288), no HB foram registradas 37±9
flores e na MP, 32±7.
Tabela 2. Número médio, desvio padrão (DP) e porcentagem de flores de A.
brasilianum que se abrem a cada dia e porcentagem de capítulos com flores em
antese.
Dias
Flores abertas/
DP
Flores abertas/capítulo
Capítulos com flores abertas
(n.) (%) (%)
1°
11
7
30
100
2°
16
7
44
100
3°
7
4
18
92
4°
3
2
8
14
Após a polinização, que ocorre provavelmente entre o 1º e 4º dias do capítulo,
as flores sofrem intenso processo de senescência, que culmina na carbonização e
maturação dos frutos (Fig. 4 A-H). Passados em média 13 dias da abertura das
primeiras flores do capítulo, as glândulas dos papilhos já se apresentam viscosas e os
diásporos começam a ser expostos, visto que as brácteas involucrais começam a se
tornarem reflexas.
Figura 4. Capítulos de Adenostemma brasilianum, em diferentes estádios de
desenvolvimento, desde a antese das primeiras flores (A) até a dispersão dos
diásporos (J): A- com a primeira sequência de flores abertas (f), sobre o receptáculo
(r), primeiro dia; B e C- com a segunda e terceira seqüências de flores em antese,
segundo e terceiro dias; D-G- processo de frutificação; D-H- com flores senescentes
(c), com corola, androceu e estilete secos, sobre frutos imaturos; H-J- com diásporos
(d) e brácteas involucrais (b) reflexas; J- com frutos e papilhos (p), em fase final de
dispersão.
18
No 20º dia dos capítulos, as brácteas involucrais apresentam-se completamente
reflexas e, com o aumento da desidratação dos tecidos, o receptáculo torna-se
convexo. Isso faz com que os frutos se distanciem e alterem sua posição (Fig. 4 F-J),
os quais em um momento inicial se dispunham verticalmente e agora,
completamente maduros, estão dispostos quase que horizontalmente (Fig. 4 A-H),
gerando a queda das estruturas florais (corola, androceu e estilete) (Fig. 4 H). Após
este momento, os diásporos tornam-se completamente expostos e podem ser
dispersos com o auxílio do papilho glandulífero (Fig. 4 H-J), que se encontra
extremamente viscoso.
1.4. DISCUSSÃO
Adenostemma brasilianum é uma espécie de ciclo anual, tal como descrito por
MORAES (1997), e monocárpica, características registradas em outras asteráceas
herbáceas (KING & ROBINSON, 1987; BREMER, 1994, KARAM et al., 2002).
Entretanto, indivíduos foram observados em floração por dois anos, em ambas as
áreas de estudo, indicando que a espécie pode apresentar ciclo bienal.
Plântulas foram muito comuns no campo, e, com base neste resultado, foi
possível afirmar que A. brasilianum forma banco plântulas (sensu UHL &
MURPHEY, 1981; LOPES et al., 2006). O banco de plântulas é considerado
fundamental na regeneração florestal (ARAUJO et al., 2004) e representa uma
característica adaptativa importante para algumas espécies, cujas sementes germinam
prontamente ao encontrarem condições ambientais favoráveis. As plântulas se
mantêm, no campo, muitas vezes com desenvolvimento lento, até que sejam
estimuladas a retomarem o crescimento (KARAM et al., 2002), tal como observado
em A. brasilianum, cujo período de persistência foi de aproximadamente nove meses
(fevereiro a outubro), caracterizando um banco de plântulas latente. O mesmo foi
observado por MORAES & PAOLI (1999) em três espécies de Lauraceae. Em outras
asteráceas têm sido registrados bancos de sementes (KARAM et al., 2002; ARAUJO
et al., 2004); entretanto, considerando que a germinação de muitas espécies da
família é rápida e abundante (GRIME et al., 1981), o banco de plântulas pode ser um
fenômeno comum entre elas.
O crescimento acelerado de A. brasilianum, em dois meses (novembro e
dezembro), passando da fase vegetativa para a reprodutiva, parece estar diretamente
19
relacionado às mudanças climáticas, como por exemplo, os aumentos da temperatura
e da pluviosidade. Segundo MORELLATO (1992), estas mudanças geram uma
aceleração na decomposição da serrapilheira, disponibilizando maior quantidade de
nutrientes para a vegetação, incrementando sua atividade vegetativa e reprodutiva.
O padrão de sobrevivência encontrado em A. brasilianum, representado pela
alta mortalidade em estádios juvenis, assemelha-se ao de outras espécies,
independente do hábito (VAN-VALEN, 1975; OYAMA, 1990; PIÑERO et al.,
1984; SILVA-MATOS, 1995). As causas de morte nesses estádios estão, muitas
vezes, relacionadas à elevada fragilidade das plântulas e às questões ambientais e
biológicas (CLARK & CLARK 1991; REIS, 1995), tais como, competição intra-
específica, ação de herbívoros, desnutrição, ação de patógenos, danos físicos e,
inclusive, ao pequeno tamanho e profundidade das raízes, que gera menor resistência
ao déficit hídrico (COOK, 1979; MORELLATO & LEITÃO-FILHO, 1992; SPINA
et al., 2001). Em A. brasilianum a ação de herbívoros e os danos físicos foram
fatores facilmente reconhecidos como causadores das mortes. Entretanto, estudos
posteriores devem avaliar melhor a sua influência como fonte de seqüelas e
mortalidade em A. brasilianum e a importância na determinação da estrutura da sua
população.
A intensificação de ataque de herbívoros no final do ciclo reprodutivo de A.
brasilianum pode estar relacionada a diversos fatores, entre eles: 1º- Paralisação ou
redução da síntese de alcalóides pirrolidizínicos; esta variação de toxicidade nos
vegetais pode estar relacionada ao seu estado fenológico, tal como verificado em
Sorghum spp. (Poaceae), que perdem toda sua toxidade após a floração (MELO,
2006). Esses alcalóides são tóxicos e apresentam diversas atividades biológicas,
entre elas a proteção das plantas contra herbívoros e patógenos (CRONQUIST,
1981; BOPPRÉ, 1990; MATZEMBACHER, 1998); 2º- Com o término da fase
reprodutiva, haveria redução da biomassa dos indivíduos, além da qualidade e da
diversidade de recursos disponíveis aos herbívoros, fenômeno que, conforme
ARAÚJO et al. (1995), é comum em plantas herbáceas. Desse modo, restaria aos
coleópteros se alimentarem exclusivamente das partes vegetativas de A. brasilianum,
haveria, portanto, uma sobrecarga da herbivoria sobre as partes vegetativas da planta.
Entretanto, pesquisas específicas, devem ser desenvolvidas, na intenção de se
confirmar ou descartar estas hipóteses.
20
O besouro Homophoeta octoguttata é fitófago (GARAY & DIAS, 2001) e foi
observado se alimentando de A. brasilianum em todas as fenofases, é aposemático
(DEL-CLARO & VASCOCELLOS-NETO, 1992), ou seja, quando ingerido por seus
predadores causa mal-estar, inquietação e vômito (DEL-CLARO, 1991). Essas
reações são causadas por substâncias tóxicas, derivadas de sua planta hospedeira
(DEL-CLARO & VASCOCELLOS-NETO, 1992). A toxicidade adquirida por eles
ao se alimentarem de A. brasilianum deve vir dos alcalóides pirrolidizínicos. Porém,
são necessários estudos posteriores, que visem esclarecer essa questão e
especialmente verificar se os demais coleópteros também utilizam A. brasilianum
como fonte deste composto, e sua importância na proteção contra seus predadores.
Os resultados obtidos sobre a fenologia reprodutiva de A. brasilianum ampliam
o conhecimento sobre a flora herbácea brasileira, pois são poucos os estudos
fenológicos que contemplam espécies do estrato herbáceo-subarbustivo (MUNHOZ
& FELFILI, 2005). Os eventos reprodutivos ocorrem de forma mais rápida e intensa
que os vegetativos (KARAM et al., 2002) e, por isso, devem ser acompanhados com
maior freqüência, tal como realizado no presente estudo.
A floração de A. brasilianum, estendendo-se de dezembro a junho, foi
semelhante ao observado por FERREIRA (2006), que acompanhou a fenologia
reprodutiva de 61 espécies de Asteraceae na MP. Porém, esses resultados diferem
dos de MORAES (1997), que registrou flores em A. brasilainum entre novembro e
abril, na planície de Picinguaba, Estado de São Paulo. Esta pequena diferença deve
estar relacionada às variações climáticas e ambientais das áreas de estudo (cf.
FRANKIE et al., 1974; SPINA et al., 2001; KARAM et al., 2002; ROMERO &
VASCONCELLOS-NETO, 2005). Nos estudos mencionados, a floração ocorreu,
principalmente, na estação chuvosa, período comum de floração de espécies
herbáceas (FRANKIE et al., 1974; JANZEN, 1980; SPINA et al., 2001) e arbóreas
(MORELLATO et al., 1989), de regiões tropicais. A floração nessa estação é
interpretada como uma estratégia das espécies, cujo sistema subterrâneo é reduzido
ou superficial e que, por isso, podem sofrer restrições hídricas, as quais parecem
afetar consideravelmente a fenologia reprodutiva (MANTOVANI & MARTINS,
1988; BATALHA et al., 1997; BATALHA & MANTOVANI, 2000).
Além dos fatores bióticos, tais como, polinizadores, dispersores e predadores
de sementes e frutos (FRANKIE et al., 1974), os fatores abióticos entre eles as
condições climáticas, podem interferir na fenodinâmica dos vegetais (FRANKIE et
21
al., 1974). Para BORCHERT (1983), os padrões temporais de floração e de
frutificação são resultados da coevolução planta-animal, da qualidade e da
quantidade do recurso oferecido pela planta, fatores estes que induzem a competição
e podem gerar a segregação dos períodos e picos das fenofases reprodutivas
(FRANKIE et al., 1974). TRIGO et al. (1996) comentaram que algumas espécies de
Ithomiinae coocorrem com a floração de Senecio spp. e é possível que o mesmo seja
verdadeiro para A. brasilianum, visto que, seus polinizadores são especialmente
lepidópteros, os quais buscam alcalóide pirrolidizínico no néctar floral (BROWN Jr.
& TRIGO, 1995), que são utilizados como precursores na síntese de feromônios e
também na proteção contra predadores, por conferirem impalatabilidade (BROWN
Jr. & TRIGO, 1995; HARTMANN & WITTE, 1995; HARTMANN, 1999; TRIGO,
2000).
A. brasilianum é uma das poucas Asteraceae típicas de interior de mata e
regiões sombreadas (KING & ROBINSON, 1987) e com dispersão zoocórica
(MORAES, 1997; FERREIRA, 2006). MORELLATO & LEITÃO-FILHO (1992)
observaram que as espécies zoocóricas, da Serra do Japi, distribuem-se,
principalmente, nos estratos inferiores da floresta, predominando no sub-bosque,
local com intensa atividade de animais, os possíveis dispersores; essas observações
são válidas para A. brasilianum. A presença do papilho glandulífero e o pequeno
tamanho dos seus diásporos (cerca de 2,5 mm) contribuem com a eficiência do
processo de dispersão (cf. YAPP, 1906), por serem leve, fixam-se facilmente e são
transportados sem que sejam percebidos. Algumas vezes foram observados diásporos
aderidos às pernas de borboletas, seus polinizadores (veja no capítulo 3). Todo esse
processo de dispersão é facilitado pelas modificações observadas nos capítulos de A.
brasilianum, durante a exposição dos diásporos. KING & ROBINSON (1987)
relacionaram a distribuição pantropical de Adenostemma à eficiência no mecanismo
de dispersão zoocórica. Na MP, a distribuição de A. brasilianum, ao longo das
trilhas, também parece estar diretamente relacionada a seu modo de dispersão, visto
que deve ser conseqüência da dispersão por animais que transitam pelas trilhas.
O número maior de flores nos capítulos de indivíduos de A. brasilianum
cultivados no HB parece estar relacionado às melhores condições oferecidas a eles
em relação aos da MP, à semelhança do observado por KARAM et al., 2002 e
CERANA, 2004. Esses indivíduos foram cultivados em solo rico em matéria
22
orgânica, apresentaram porte mais robusto que os indivíduos da MP e não sofreram
déficit hídrico. Resultados semelhantes foram obtidos em outras espécies cultivadas
(ROMERO & VASCONCELLOS-NETO, 2005).
Semelhante ao observado na maioria das Asteraceae (MANI &
SARAVANAN, 1999; GROMBONE-GUARATINI et al., 2004; EITERER, 2005),
as flores de A. brasilianum se abrem aos grupos e em dias consecutivos, seguindo
uma seqüência centrípeta. Este comportamento facilita a xenogamia em Asteraceae,
pois possibilita que as flores sejam polinizadas seqüencialmente, por diferentes
polinizadores (MANI & SARAVANAN, 1999). Por outro lado, a abertura de mais
que 70% das flores dos capítulos nos dois primeiros dias parece conferir maior
atratividade e número de flores disponíveis à polinização (MANI & SARAVANAN,
1999).
A apresentação dos frutos de A. brasilianum para dispersão se mostrou um
complexo mecanismo, o qual se relaciona a: desidratação dos tecidos, que gera a
alteração do formato do receptáculo de côncavo para convexo, causando alteração na
posição dos frutos (YAPP, 1906); as brácteas involucrais, que inicialmente exercem
a função de proteção (SHELDON & BURROWS, 1973; HARRIS, 1999), e
posteriormente tornaram-se reflexas, expondo os diásporos; por fim a síntese da
substância viscosa nos papilhos (BARROSO et al., 1991; YAPP, 1906). Todo este
conjunto faz com que seus diásporos sejam facilmente dispersos (YAPP, 1906).
1.5. CONCLUSÕES
-A. brasilianum forma banco de plântulas, por cerca de nove meses, e há elevada
mortalidade nos estágios juvenis, decorrente, principalmente, de danos físicos.
-É planta anual e monocárpica, floresce e frutifica na estação chuvosa e apresenta
sobreposição das fenofases reprodutivas.
-Seus herbívoros são três espécies de besouros fitófagos, Agathomerus signatus
Klug, Elytrosphoera xarthopyga Stall e Homophoeta octoguttata (Fabr.), todos da
família Chrysomelidae.
-A seqüência de abertura das flores é centrípeta; nos dois primeiros dias verificam-se
os maiores números de flores abertas por capítulo, que correspondem em média, a
74% do total de flores de um capítulo. No terceiro dia, 92% dos capítulos analisados
apresentam todas as flores abertas.
-No 20º dia dos capítulos, as brácteas involucrais apresentam-se completamente
reflexas, expondo os diásporos.
23
1.6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Almeida, A.M.; Prado, P.I. & Lewinsohn, T.M. 2004. Geographical distribution of
Eupatorieae (Asteraceae) in South-eastern and South Brazil montain ranges.
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fenologia de Baccharis dracunculifolia D.C. (Asteraceae) sobre insetos
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Floresta Estacional Decidual ripária, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. Scientia
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28
Capítulo 2
Biologia floral e sistema reprodutivo de Adenostemma
brasilianum (Pers.) Cass. (Eupatorieae, Asteraceae)
RESUMO
O objetivo foi estudar a biologia floral e o sistema reprodutivo de A. brasilianum.
Testou-se, também, a eficiência de dois materiais, musselina e failete, no isolamento
dos capítulos. O trabalho foi conduzido em indivíduos de população natural, em
Floresta Atlântica, na reserva Mata do Paraíso (MP), e em indivíduos cultivados no
Horto Botânico da UFV (HB), a partir de sementes da MP, ambas as áreas
localizadas no município de Viçosa (20°45’S e 42°51’W), Zona da Mata mineira.
Para os estudos da biologia floral, flores foram acompanhadas desde a pré-antese até
a senescência, registrando-se sua longevidade, a duração das fases masculina e
feminina e o processo de apresentação secundária de pólen (ASP). Para a localização
dos osmóforos e das linhas estigmáticas utilizou-se solução de vermelho neutro e
para a viabilidade polínica, o carmim acético. Os testes de sistema reprodutivo,
realizados no HB, foram: autopolinização espontânea; agamospermia,
autopolinização manual, polinização cruzada e polinização aberta; esse último
tratamento foi realizado em ambas as áreas. Os capítulos foram ensacados com
failete, exceto na polinização aberta. Para verificar a eficiência dos materiais, outros
capítulos foram isolados com musselina ou failete e neles realizaram-se os três
primeiros testes citados anteriormente. Foram identificadas duas fases nas flores, a
masculina, na qual ocorreu a liberação e posterior apresentação do pólen, devido ao
crescimento do estilete, e a fase feminina, caracterizada pela exposição das linhas
estigmáticas. A antese das flores é matutina (±6:30h) e a deiscência das anteras
ocorreu por volta das 6:00h, ou seja, há protandria. O processo de ASP se estendeu
até às 9:00h, quando se inicia a fase feminina. Esta fase é longeva e durou 3±1 dias.
O odor foi imperceptível, mas o vermelho neutro localizou osmóforos nas partes
externas das flores, indicando uma sinalização, por meio de odores, aos
polinizadores. O pólen apresentou alta viabilidade, em média, 96%. A. brasilianum é
autocompatível e a frutificação foi nula no teste de agamospermia. Na polinização
cruzada e aberta obtiveram-se frutificações superiores a 70%, contra 14 e 36% nas
autopolinizações, demonstrando que os polinizadores exercem um importante papel
na sua reprodução. O failete mostrou-se mais eficiente no isolamento dos capítulos,
prevenindo a ação dos polinizadores; foi também fundamental para a obtenção de
resultados confiáveis sobre o sistema reprodutivo. O uso de material inadequado
permitiu a formação de frutos no teste de agamospermia; nesse teste, obteve-se alta
frutificação em capítulos isolados pelo musselina e frutificação nula, nos isolados
com failete, demonstrando a importância da escolha do material correto para evitar o
acesso dos visitantes às flores.
2.1. INTRODUÇÃO
O capítulo é uma das principais características das espécies de Asteraceae e
essa inflorescência funciona como uma única flor, um pseudanto (MANI &
SARAVANAN, 1999). A protandria e a apresentação secundária de pólen (ASP)
também são características universais dentro da família (JONES, 1976; PROCTOR &
29
YEO, 1978; CRONQUIST, 1981; BARROSO et al., 1991; HOWELL et al., 1993;
PRUSKI & SANCHO, 2004). A protandria consiste da deiscência das anteras, com a
flor ainda em botão (flor em pré-antese), e liberação dos grãos de pólen no interior do
tubo anteral. Os ramos dos estiletes, ainda justapostos, crescem e passam pelo tubo
anteral, arrastando os grãos de pólen para o exterior da flor, expondo-os aos
polinizadores, caracterizando a ASP (DEVLIN & STEPHENSON, 1985; HOWELL
et al., 1993, YEO, 1993). Nessa ocasião, a flor encontra-se na fase masculina.
Posteriormente, na fase feminina, os ramos afastam-se e expõem as áreas
estigmáticas (JONES, 1976; GROMBONE-GUARATINI et al., 2004; EITERER,
2005). A dicogamia, separação temporal entre as fases masculina e feminina das
flores pode gerar conseqüências reprodutivas positivas, visto que favorece a
polinização cruzada (MANI & SARAVANAN, 1999).
Há grande diversidade de mecanismos reprodutivos em Asteraceae, mas a auto-
incompatibilidade é a mais freqüente (HEINRICH & RAVEN, 1972; PROCTOR &
YEO, 1978; LEWIS, 1979; SAZIMA & MACHADO, 1983; REINARTZ & LES,
1994; ROITMAN, 1995; RICHARDS, 1997). Contudo, a autocompatibilidade
(ABBOT & IRWIN, 1998; SUN & GANDERS, 1990; REINARTZ & LES, 1994;
GROMBONE-GUARATINI et al., 2004) e a agamospermia (PROCTOR & YEO,
1978; RICHARDS, 1997; WERPACHOWSKI et al., 2004) também são comuns. São
raros os casos de pseudo-auto-incompatibilidade (BERRY & CALVO, 1989).
Adenostemma é pantropical, possui 24 espécies, todas herbáceas (KING &
ROBINSON, 1987; BREMER, 1994), caracterizadas pelo papilho modificado em 3-5
cerdas glandulíferas (BARROSO et al., 1991). No Brasil, são encontradas cinco
espécies (KING & ROBINSON, 1987), dentre elas A. brasilianum, que tem sido
referida em pesquisas relacionadas à ecologia química, síntese de metabólitos
secundários, dispersão de diásporos e levantamentos florísticos (YAPP, 1906;
BROWN Jr., 1984a, b; BARDÓN et al., 1996; MORAES, 1997; SPINA et al., 2001;
ALMEIDA et al., 2004; FERREIRA, 2006). Inexistem estudos relacionados à sua
morfologia, biologia floral e sistema reprodutivo. Dessa forma, objetivou-se analisar
esses aspectos, incluindo testes para verificar a eficiência de dois materiais, musselina
e failete, no isolamento de capítulos, visando à obtenção de resultados confiáveis
sobre o mecanismo reprodutivo da espécie.
30
2.2.METODOLOGIA
2.2.1. Área de trabalho
A pesquisa foi realizada entre março de 2005 e dezembro de 2006, em duas
áreas, ambas na região sudeste do Brasil, que se localizam dentro dos limites do
município de Viçosa, Zona da Mata de Minas Gerais, cujo clima, segundo
classificação de Köppen, é definido como Cwa, subtropical com chuvas de verão.
A primeira área corresponde ao maior fragmento florestal desse município,
pertencente à Universidade Federal de Viçosa (UFV), denominada Estação
Experimental de Pesquisa, Treinamento e Educação Ambiental Mata do Paraíso
(EPETEAMP) ou popularmente conhecida por Mata do Paraíso (MP), como será aqui
referida. Sua vegetação nativa foi definida, por VELOSO et al. (1991) como Floresta
Estacional Semidecidual, em parte caducifólia, que, segundo RIZZINI (1992), faz
parte dos domínios da Floresta Atlântica. Abrange, aproximadamente, 195 ha, com
altitudes que variam de 720 a 880 m (LEAL-FILHO, 1992) e apresenta relevo
ondulado e montanhoso (CORREIA, 1983). No século XIX, a MP foi desmatada,
tendo ocorrido intensa retirada de madeira.
A segunda área é o Horto Botânico (HB) do Departamento de Biologia Vegetal
da UFV, onde foram cultivados indivíduos de A. brasilianum, a partir de sementes
oriundas da MP. Esses indivíduos foram utilizados para estudos complementares
sobre a morfologia, a biologia floral e o sistema reprodutivo.
2.2.2. Espécie estudada
Adenostemma brasilianum é anual e mede entre 0,3 cm a 1 m de altura
(MORAES, 1997). Os capítulos têm numerosas flores perfeitas, de corola tubulosa e
branca. Cada ramo do estilete apresenta um longo apêndice claviforme branco e,
abaixo desse apêndice, duas linhas estigmáticas (KING & ROBINSON, 1987;
BREMER, 1994; MORAES, 1997). O fruto, cipsela (BREMER, 1994), é obovóide,
carbonizado e possui papilho com duas ou três cerdas rijas e glandulíferas
(BARROSO et al., 1991), que auxiliam na dispersão zoocórica.
A espécie ocorre em regiões de baixas altitudes, sempre em interior ou borda de
mata (sob sombra parcial), em locais úmidos (KING & ROBINSON, 1987;
MORAES, 1997) ou até mesmo alagado (MORAES, 1997). Foi registrada em todo o
sudeste brasileiro, Rio Grande do Sul e Santa Catarina (BAKER, 1976; MORAES,
1997). Na MP, ocorre em diversas trilhas e em parte da estrada principal de acesso.
31
O material testemunho, coletado na MP, encontra-se depositado no Herbário
VIC do Departamento de Biologia Vegetal da UFV (no. 29.191).
2.2.3. Morfologia e biologia floral
As observações da morfologia foram realizadas com auxílio de
estereomicroscópio, em dias consecutivos, desde a flor em pré-antese até a sua
senescência. Foram registrados a longevidade floral, a duração das fases masculina e
feminina e o processo de ASP. Para definir a receptividade das linhas estigmáticas,
utilizou-se o teste com peróxido de hidrogênio (DAFNI et al., 2005).
A localização dos osmóforos e das linhas estigmáticas foi feita com solução de
vermelho neutro (DAFNI et al., 2005). Para tanto, flores foram imersas na solução e
observadas após uma hora. Dada à impossibilidade de quantificar e visualizar o
néctar secretado, a atividade do nectário foi avaliada pela sua aparência: se brilhosa,
úmida e de coloração branca, havia secreção do néctar; se fosca e de coloração
alterada, não havia mais secreção.
A viabilidade polínica foi testada utilizando-se carmim acético (RADFORD et
al., 1974). Para tanto, cinco flores de cinco indivíduos foram coletadas,
aleatoriamente, na MP, em 2005 e em 2006, totalizando 50 flores. As flores foram
estocadas em etanol 70%; as de 2005 permaneceram estocadas por 18 meses, e as de
2006 por cerca de seis meses, até que se procedessem as análises. De cada flor foram
contados 300 grãos, os resultados foram comparados pelo Teste t a 0,005% conforme
ZAR (1999).
2.2.4. Sistema reprodutivo
2.2.4.1.Testes de polinização
Os testes de polinização foram realizados utilizando-se capítulos como unidade
amostral, seguindo a metodologia sugerida por DAFNI et al. (2005). Foram
realizados os seguintes testes: Autopolinização espontânea – capítulos foram
ensacados e permaneceram assim até a frutificação ou queda das flores;
Autopolinização manual – capítulos foram ensacados e, na ocasião da antese, fez-se
a polinização com grãos de pólen de flores da mesma planta; Agamospermia –
capítulos foram decapitados (sensu RICHARDS, 1997), utilizando-se lâmina de
barbear e lupa; Polinização aberta – capítulos, de indivíduos da MP e do HB, foram
marcados e deixados expostos à ação dos polinizadores; e Polinização cruzada –
32
dada à dificuldade em emascular as flores, capítulos receberam, por ocasião da
abertura das flores, grãos de pólen adicionais de flores de outros indivíduos. Todos os
capítulos, após os testes, foram mantidos ensacados com failete, até a frutificação,
exceto os da polinização aberta. Estes foram ensacados após a antese de todas as
flores, e assim permaneceram até a frutificação. A porcentagem de frutificação foi
calculada considerando-se o número total de flores por capítulo e o número de frutos
perfeitos (com pericarpo carbonizado e embrião, veja capítulo 4). Todos os
tratamentos foram realizados em plantas cultivadas no HB, exceto o teste de
polinização aberta. Os resultados foram comparados pelo Teste t a 0,005% (ZAR,
1999).
2.2.4.2. Eficiência dos materiais utilizados para o isolamento dos
capítulos
Para isolar os capítulos foram utilizados os materiais musselina (com poros) e
failete (sem poros) e realizados os seguintes testes: Autopolinização espontânea –
capítulos foram ensacados com musselina e outros com failete e permaneceram assim
até a frutificação; Autopolinização manual – capítulos foram ensacados com
musselina e outros com failete e, na ocasião da antese, fez-se a polinização com grãos
de pólen de flores da mesma planta; e Agamospermia – capítulos foram decapitados
(sensu RICHARDS, 1997), utilizando-se lâmina de barbear, com e sem auxílio de
lupa; sem a lupa, os capítulos foram isolados com os dois tipos de materiais e com a
lupa, apenas com o failete. A porcentagem de frutificação foi calculada considerando-
se o número total de flores por capítulo e o número de frutos perfeitos (com pericarpo
carbonizado e embrião, veja capítulo 4). Todos os tratamentos foram realizados em
plantas cultivadas no HB. Os resultados foram comparados pelo teste Qui-quadrado
(ZAR, 1999).
2.3.RESULTADOS
2.3.1. Morfologia floral e ASP
A figura 5 mostra aspectos morfológicos das flores de A. brasilianum e suas
características são típicas de Eupatorieae (mais detalhes em BARROSO et al., 1991;
MANI & SARAVANAN, 1999). São perfeitas, tubulosas e com tricomas adensados
na região apical externa do tubo e esparsos ao longo dele (Fig. 5A). As anteras
sinânteras e apresentam apêndices apicais e os filetes são epipétalos e possuem um
33
espessamento (Fig. 5C). O pólen é abundante, branco e apresentou alta viabilidade,
em média, 96%. Contudo, a viabilidade polínica, em 2006 (98%) foi superior à
observada em 2005 (93%), conforme o Teste t a 0,05% (p= 0,001550). O estilete é
bífido e clavado (Fig. 5 A, B e D), possui uma região indivisa, na qual se localizam
tricomas. O nectário é um anel conspícuo, de coloração branca, e circunda a base do
estilete (Fig. 5B-D). As papilas estigmatíferas concentram-se em quatro linhas (linhas
estigmáticas, Fig. 5D), as quais se localizam imediatamente acima do ponto de
bifurcação do estilete, em, aproximadamente, 1/3 basal dos ramos. Os 2/3 restantes
do estilete correspondem aos apêndices estéreis (Fig 5D), os quais carregam e
expõem os grãos de pólen, durante o processo da ASP. Os recursos oferecidos pelas
flores são néctar e pólen.
Fig. 5- Aspectos morfológicos das flores de Adenostemma brasilianum. A- Flor
em antese; B- Flor em antese, em corte longitudinal; C- Tubos da corola e das anteras
abertos; D- Estilete, ramos do estilete, longos e clavados, e nectário. a- anteras; ap-
apêndice apical das anteras; co-corola; cp- carpopódio; e- espessamentos dos filetes;
f- filetes; le- linhas estigmáticas; n- nectário; o- ovário; pp- papilho; re- ramos do
estilete; t- tricomas.
Não foi observado acúmulo de néctar nas flores, embora o nectário, das flores
em antese, tenha se apresentado com a superfície externa úmida e brilhante,
características consideradas como sinalização da sua atividade. O odor foi
imperceptível, mas o vermelho neutro localizou osmóforos na região apical dos
ramos do estilete, nas bordas das lacínias da corola e na região onde se fundem
(fauce) e no apêndice apical das anteras.
A figura 6 ilustra todos os estádios e fases observados em flores de A.
brasilianum ao longo de um único dia (1º dia da antese), são eles: estágio de botão
floral (estádio 1
o
), em que houve a deiscência das anteras; quando inicia-se a fase
masculina, na qual ocorre também apresentação do pólen; e a fase feminina, na qual
ocorre a exposição das linhas estigmáticas. As flores são protândricas e a deiscência
34
das anteras ocorreu na pré-antese (estádio 1
o
), por volta de 6:00h, quando os grãos de
pólen foram depositados sobre os ramos do estilete, iniciando o processo de ASP. Às
6:30h, as flores abriram-se, os lobos da corola se separaram, expondo uma pequena
parte dos ramos do estilete (estádio 2
o
). O estilete e os seus ramos cresceram,
expondo o pólen para fora do tubo da corola; todo o processo de exposição durou
cerca de duas horas (das 6:30 às 8:30h), finalizando a fase masculina da flor (do 1
o
ao
6
o
estádios). Observa-se que o local de deposição secundária do pólen, nos ramos, é
afastado das linhas estigmáticas, caracterizando uma hercogamia (barreira física) à
autopolinização.
Fig. 6- Flores de Adenostemma brasilianum desde o botão floral em pré-antese
(estádio 1
o
) até a total exposição das linhas estigmáticas (estádio 9
o
). Do 1
o
ao 6
o
estádios as flores encontram-se na fase masculina e do 7
o
ao 9
o
, na feminina. A
região hachurada dos ramos do estilete representa o local de deposição do pólen e as
linhas mais escuras na base dos ramos representam as áreas estigmáticas.
Às 9:00h iniciou-se a fase feminina (estádio 7
o
), caracterizada pelo
afastamento dos ramos e exposição das linhas estigmáticas; as linhas encontravam-se
quase totalmente expostas após duas horas (às 11h, estádio 9
o
). Durante a fase
feminina, observaram-se grãos de pólen remanescentes nos ramos e nas anteras.
Verificaram-se pequenas alterações nos horários da figura 6, se consideradas as
alterações climáticas, ou seja, em dias quentes houve uma aceleração dos processos,
se comparados aos dias nublados ou chuvosos.
35
As flores, na fase feminina, duraram 3±1 dias. No segundo dia, as flores
permaneceram sem alterações morfológicas, com as linhas estigmáticas expostas, e
foram, abundantemente, visitadas pelos polinizadores (capítulo 3). Entretanto,
iniciou-se o processo de senescência, pois os apêndices estéreis do estilete
começaram a contrair-se, devido à desidratação, o nectário de branco apresentou-se
levemente vináceo no ápice e os espessamentos dos filetes desidrataram-se. No
terceiro dia, as flores continuaram em processo de senescência, sendo visitadas por,
no máximo, mais um dia.
2.3.2. Sistema reprodutivo
As frutificações obtidas nos diferentes tratamentos de polinização (Tab. 3),
evidenciaram que A. brasilianum é autocompatível, visto que houve frutificação nos
testes de autopolinização espontânea e manual (13,9 e 35,6% respectivamente),
embora as frutificações tenham sido menores que as obtidas nas polinizações abertas
e cruzada (Tab. 3). A frutificação foi nula no teste de agamospermia, com o auxílio
de lupa e a proteção do failete (Tab. 3), diferentemente dos resultados obtidos na
Tabela 4. Houve diferenças significativas entre todos os tratamentos, exceto entre
polinização aberta (HB) e polinização cruzada (Tab. 3).
Tabela 3 - Resultados das polinizações manuais e polinizações abertas em
capítulos de Adenostemma brasilianum. AE = autopolinização espontânea, AG =
agamospermia, AM = autopolinização manual, HB = horto botânico, MP = mata do
paraíso, PA = polinização aberta, PC = polinização cruzada.
Tratamento Indivíduos Capítulos Flores Frutos
___________________n.º___________________ _____n.º____ _____%____
AE 18 27 1247 173 13,9 d
AG 10 31 1117 0 00,0 e
AM 12 44 1392 496 35,6 c
PA (MP) 16 50 1624 1158 71,3 b
PA (HB) 24 100 3551 3239 91,2 a
PC 10 27 984 803 81,6 a
*Médias com diferentes letras na mesma coluna indicam diferenças significativas de acordo
com teste de Tukey a 0,005%.
Os resultados dos testes realizados para verificar a eficiência dos materiais musselina
e failete no isolamento dos capítulos encontram-se na Tabela 4. O musselina foi bem
menos eficiente para isolar os capítulos da ação dos polinizadores, visto que nesta
condição as porcentagens de frutificação foram superiores às dos tratamentos
isolados com failete (Tab. 4). No teste de autopolinização espontânea, com
musselina, a frutificação foi de, aproximadamente, 70% maior que o mesmo
36
tratamento com failete (Tab. 4). Conforme o teste de Qui-quadrado (P>0,005),
verificou-se que o tipo de material utilizado para isolar os capítulos, influenciou a
porcentagem de frutificação em todos os tratamentos realizados (Tab. 4), para os
quais obteve-se: autopolinização espontânea (p=0,000007), manual (p=0,000010) e
agamospermia (p=0,001000).
Tabela 4 - Testes de polinização em capítulos de Adenostemma brasilianum,
para verificação do material mais eficiente no isolamento dos capítulos contra ação
dos polinizadores. AE = autopolinização espontânea, AM = autopolinização manual,
AG = agamospermia, M = musselina, F = failete.
Tratamento
(material)
Indivíduos Capítulos Flores
Frutos
_______________n.º__________________ _____n.º_____ _____%_____
AE (M) 7 24 1104 942 85,3
AE (F) 18 27 1247 174 13,9
AM (M) 10 30 1330 1038 78,0
AM (F) 12 44 1392 496 35,6
AG (M) 17 37 698 336 51,8
AG (F) 16 39 1679 74 4,4
2.4. DISCUSSÃO
Antese matutina é muito comum entre as Asteraceae (PROCTOR & YEO,
1978) e, segundo MANI & SARAVANAN (1999), excluindo algumas poucas
exceções, sempre ocorre antes de 8:00h da manhã, semelhante ao observado na
espécie estudada. Para esses autores, o horário da antese é influenciado por mudanças
na temperatura do ar e as variações observadas nos estádios florais de A. brasilianum,
em dias nublados e ensolarados, reforçaram essa hipótese. Contudo, além dos fatores
ambientais, forças seletivas podem influenciar na antese, gerando a sincronia entre o
horário da antese e o período de atividade do polinizador (MANI & SARAVANAN
1999).
Os recursos, pólen e néctar, oferecidos pelas flores de A. brasilianum, seguem o
padrão descrito para a família (MANI & SARAVANAN, 1999). Seu nectário é
conspícuo, semelhante ao da maioria das Eupatorieae (KING & ROBINSON, 1987).
A ausência de acúmulo de néctar, tal como verificado, parece favorecer as
polinizações cruzadas, pois o polinizador tende a visitar várias flores (MANI &
SARAVANAN, 1999) e as altas frutificações obtidas nas polinizações abertas, no
37
presente estudo, confirmaram esse favorecimento. Os osmóforos localizados em A.
brasilianum, concentrados em partes externas das flores, tais como ápice dos ramos
do estilete, bordas dos lobos da corola e apêndices apicais das anteras, indicaram que
há sinalização, por meio de odor, dos recursos florais aos polinizadores, como
sugerido por LANE (1996). Entretanto, o odor é imperceptível ao ser humano. A alta
viabilidade polínica registrada é característica comum em espécies de Asteraceae com
reprodução sexuada (cf. WERPACHOWSKI et al., 2004).
Os capítulos de A. brasilianum parecem ser atrativos aos polinizadores, se
consideradas a diversidade e a abundância de visitantes observados (veja capítulo 3).
A atratividade deve-se à ação conjunta das seguintes características: 1º- A coloração
branca das corolas e dos ramos do estilete, além de sua conspicuidade; 2°- A
provável liberação de odores; e 3º- Os alcalóides pirrolidizínicos disponíveis em seu
néctar.
A protandria e a ASP, cujos grãos de pólen são depositados sobre os ramos do
estilete, em flores na pré-antese, como verificadas em A. brasilianum, são
características da maioria das asteráceas (p. ex., JONES, 1976; PROCTOR & YEO,
1978; SAZIMA & MACHADO, 1983; BARROSO et al., 1991; HOWELL et al.,
1993; MANI e SARAVANAN, 1999; CERANA, 2004; PRUSKI & SANCHO,
2004). As duas fases sexuais, masculina e feminina, também foram semelhantes às
observadas em outras espécies (SAZIMA & MACHADO, 1983; MORETI, 1989;
CERANA, 2004; WERPACHOWSKI et al., 2004). Entretanto, as fases masculina e
feminina ocorrendo numa mesma manhã não têm sido discutidas pelos autores.
Durante a fase masculina, a maior disponibilidade de pólen pela manhã é
coincidente com a maior freqüência de visitação dos polinizadores (capítulo 3).
MANI & SARAVANAN (1999) mencionaram, que em algumas asteráceas, os picos
de produção de néctar e de disponibilidade de pólen são simultâneos e a conseqüência
é uma alta visitação, resultando na dispersão do pólen. Segundo esses autores, a
polinização ocorreria posteriormente, quando ainda há secreção de néctar e as flores
encontram-se na fase feminina. A. brasilianum parece seguir esse padrão.
A fase feminina longeva, tal como verificado, é característica comum entre as
Asteraceae (MANI & SARAVANAN, 1999; GROMBONE-GUARATINI et al.,
2004; EITERER, 2005). Essa estratégia parece maximizar a polinização, pois as
flores de A. brasilianum, no segundo dia, foram amplamente visitadas.
38
A frutificação obtida na autopolinização espontânea parece conferir vantagens à
A. brasilianum, pois a sua manutenção em áreas instáveis independe dos serviços de
polinizadores, como sugerido para outras espécies (LAWRENCE, 1980; BERRY &
CALVO, 1989; WERPACHOWSKI et al. 2004). A autopolinização espontânea é
comum entre as asteráceas (ARMBRUSTER & McGUIRE, 1991), principalmente
em espécies herbáceas anuais, como A. brasilianum, e invasoras (GROMBONE-
GUARATINI et al., 2004, WERPACHOWSKI et al., 2004). WERPACHOWSKI et
al. (2004) verificaram que dentre as 22 espécies de asteráceas estudadas, 21
apresentaram alta frutificação em autopolinização espontânea. Esses autores
descrevem que os grãos de pólen, remanescentes nas anteras, são responsáveis pela
autopolinização, pois as anteras localizam-se próximas às regiões estigmáticas.
Acredita-se que o mesmo possa ocorrer em A. brasilianum, embora a frutificação
tenha sido 5,8 vezes menor que a da polinização cruzada, caracterizando-a como
xenógama facultativa (sensu KEARNS & INOUYE, 1993). A frutificação, embora
baixa, indica que a dicogamia protândrica e a hercogamia em suas flores são parciais
e não impedem totalmente a autopolinização.
À semelhança do descrito por ROITMAN (1995), a baixa frutificação obtida na
autopolinização manual, principalmente se comparada aos valores obtidos nas
polinizações abertas, deve-se, provavelmente, à dificuldade de se polinizar,
manualmente, todas as flores de um capítulo.
As diferentes frutificações obtidas nas polinizações abertas, na Mata do Paraíso
e no Horto Botânico, indicam que, na população natural, A. brasilianum vem
apresentando polinização limitada, como também observado por ROITMAN (1995)
em Grindelia chiloensis (Corn.). Esta limitação pode estar relacionada às vantagens
apresentadas pelos indivíduos cultivados, que são: 1º- floração abundante, devido ao
adensamento de indivíduos, aumentando a atratividade (cf. ROMERO &
VASCONCELLOS-NETO, 2005); 2º- grande qualidade do pólen disponível (cf.
KIRCHNER et al., 2005); 3º- alta freqüência de visitação das borboletas e mariposas
(capítulo 3); 4º- condições ambientais mais favoráveis ao cultivo (cf. ROITMAN,
1995).
O tipo de material utilizado para isolar os capítulos foi fundamental para se
obter resultados confiáveis sobre o sistema reprodutivo de A. brasilianum. O uso de
material inadequado, nesse estudo representado pelo musselina, não isolou totalmente
39
os capítulos dos visitantes (borboletas, capítulo 3) e permitiu a contaminação,
resultando em frutificações. Esse resultado inclui os dos testes de autopolinizações e,
em especial, o de agamospermia, no qual houve alta frutificação em capítulos
isolados pelo musselina. Em capítulos isolados com failete também houve
frutificação na agamospermia, demonstrando a importância do uso de lupas, além do
material correto. São flores muito pequenas e a emasculação, por meio da decapitação
dos capítulos, nesse caso, não foi total a olho nú.
Embora existam publicações sobre técnicas para biologistas da polinização
(KEARNS & INOUYE, 1993; DAFNI et al., 2005), trabalhos específicos sobre esse
assunto em Asteraceae são escassos. BERRY & CALVO (1989), por exemplo,
utilizaram materiais com diferentes tamanhos de poros para isolar os capítulos de
espécies de Espeletia, com o objetivo de confirmar a anemofilia. Em A. brasilianum e
em outras espécies polinizadas por borboletas, síndrome floral predominante na
família (FAEGRI & VAN DER PIJL, 1971; FREE, 1993; RICHARDS, 1997; MANI
& SARAVANAN, 1999; PRUSKI & SANCHO, 2004; FERREIRA, 2006), é
fundamental o uso de materiais corretos para o isolamento das flores. Esses insetos
possuem aparelho bucal muito fino e os resultados do presente estudo demonstraram
a importância da escolha correta do material para evitar seu acesso às flores.
2.5. CONCLUSÕES
-As flores Adenostemma brasilianum são matutinas e protândricas.
-No primeiro dia de antese, a apresentação secundária de pólen ocorre pela manhã,
das 6:00 às 9:00h, caracterizando uma curta fase masculina da flor. A viabilidade do
pólen é alta (96%).
-Nesse mesmo dia, das 9:00 às 11:00h, ocorre a exposição das linhas estigmáticas,
caracterizando a fase feminina da flor. A fase feminina é longeva e dura 3±1 dias.
-É autocompatível e se reproduz independentemente dos serviços dos polinizadores,
através da autopolinização espontânea. Entretanto, sua frutificação é cerca de 6,5
vezes maior quando as flores são visitadas.
-O material musselina, que é muito utilizado pelos biologistas da reprodução para
impedir o acesso dos visitantes às flores, é pouco efetivo para lepidópteros.
-Este trabalho trouxe à tona uma questão relativamente pouco tratada na literatura
científica, que se refere às metodologias utilizadas na realização dos testes de
polinização. Observa-se que materiais diferentes podem mascarar os resultados dos
testes de polinização, o que gera interpretações errôneas por parte do pesquisador.
-A atratividade dos capítulos de A. brasilianum está relacionada entre outras
características, aos ramos do estilete, que são extremamente conspícuos, além de
odores que possivelmente estão presentes.
40
2.6.REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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44
Capítulo 3
Visitantes florais de Adenostemma brasilianum (Pers.) Cass.
(Eupatorieae, Asteraceae)
RESUMO
Asteraceae têm um importante papel ecológico, devido, especialmente, à diversidade
de animais antófilos associados às suas espécies, ao longo de todo ano, numa dada
formação vegetacional. Apesar dessa importância, há carência de pesquisas sobre a
identidade de seus polinizadores. Este estudo visa identificar os visitantes florais e,
dentre eles os polinizadores de Adenostemma brasilianum e a freqüência de visitação
às suas flores. A. brasilianum é herbácea, anual, monocárpica e zoocórica, típica de
interior ou bordas de mata. Existem poucas pesquisas que se referem aos seus
visitantes florais, nas quais foi enfocada a biologia de borboletas e de mariposas
diurnas que obtêm alcalóide pirrolidizínico (PA) no néctar de suas flores. A pesquisa
foi realizada em 2005 e 2006, em duas áreas, ambas localizadas no município de
Viçosa (20°45’S e 42°51’W), Zona da Mata de Minas Gerais: Mata do Paraíso (MP),
fragmento florestal com 195ha de Floresta Estacional Semidecidual, onde ocorre
população natural de A. brasilianum; e Horto Botânico (HB), do Departamento de
Biologia Vegetal da UFV, onde indivíduos foram cultivados, a partir de sementes
oriundas da MP. Foi realizado o levantamento dos visitantes florais nos indivíduos da
MP e do HB. A freqüência de visitação foi verificada em quatro dias não-
consecutivos, entre fevereiro e abril de 2006, apenas em indivíduos nativos da MP;
os registros foram realizados em blocos de 30 min. para cada hora do dia, entre 7:00
e 17:00h, totalizando um esforço amostral de 20 horas. Considerou-se polinizador os
visitantes que contataram os órgãos reprodutivos das flores. Registraram-se 38
diferentes insetos como visitantes florais, pertencentes às ordens Lepidoptera (32
táxons), Hymenoptera (três) e Diptera (três), todos polinizadores em potencial e 42%
comuns às áreas de estudo. O néctar foi o principal recurso retirado das flores. As
borboletas Ithomiinae (18 espécies) e Danainae (uma espécie), ambas Nymphalidae,
e as mariposas diurnas Arctiidae (13 táxons) foram os grupos mais representativos
em número de espécies. Dentre os lepidópteros, a maior freqüência foi das
Ithomiinae, especialmente, de indivíduos de Brevioleria aelia plisthenes, Episcada
carcinia, Ithomia agnosia zikani, Pteronymia carlia, P. euritea, além de Lycorea
halia discreta (Danainae). Com exceção de B. aelia plisthenes e de P. euritea, as
demais espécies não foram registradas nos quatro dias de freqüência. A amplitude da
porcentagem de visitação, em dias distintos, de uma dada espécie, variou de 0 a 48%.
Essa inconstância de visitação dos lepidópteros parece ser recompensada pela
diversidade de espécies e o seu comportamento de forrageio imprevisível parece
favorecer a xenogamia e a alta frutificação registrada (>70%). O pico de visitação
ocorreu entre 8:00 e 11:00 h. Os demais insetos, com exceção da mosca Ordina
obesa, tiveram freqüência baixa ou nula. Todas as espécies de Ithomiinae coletadas
eram machos, semelhante ao descrito na literatura, que buscam no néctar o PA, que
os tornam impalatáveis e são precursores da rota biossintética de feromônios; durante
a cópula, parte do PA acumulado nos corpos dos machos é transferido para as
fêmeas, através dos espermatóforos. Parece existir uma relação de co-dependência
entre A. brasilianum e seus polinizadores, embora a manutenção de ambos na MP
dependa de outros fatores, tais como a manutenção do hábitat de A. brasilianum,
áreas úmidas do sub-bosque, e de seus dispersores e das fontes alimentares
45
(principalmente folhas de espécies de Solanaceae) para as fases juvenis das
Ithomiinae.
3.1. INTRODUÇÃO
Devido à grande representatividade das Asteraceae, em diversas formações
vegetacionais (BARROSO et al., 1991; LANE, 2004), suas espécies desempenham
importante papel ecológico, fornecendo recursos florais para ampla fauna de animais
antófilos, ao longo de todo o ano (MANI & SARAVANAN, 1999; ROMERO &
VASCONCELLOS-NETO, 2005; FERREIRA, 2006). Entretanto, pesquisas
relacionadas à interação planta-polinizador são pouco comuns (LANE, 1994) e,
dentre elas, destacam-se as de GROSS & WERNER (1983), SAZIMA &
MACHADO (1983), BERRY & CALVO (1989), ARMBRUSTER & MCGUIRE
(1991), ROITMAN (1995), CERANA (2004), LANE (2004), EITERER (2005) e
ROMERO & VASCONCELLOS-NETO (2005). Embora pouco representativos,
demonstraram que na família pode haver estreitas relações entre o polinizador e a
planta hospedeira (GROSS & WERNER, 1983; BERRY & CALVO, 1989;
ARMBRUSTER & MCGUIRE, 1991; ROITMAN, 1995; LANE, 2004).
Trabalhos envolvendo várias espécies de Asteraceae têm demonstrado que
são generalistas, por apresentarem uma gama variada de polinizadores (FAEGRI &
van der PIJL, 1971; FREE, 1993; RICHARDS, 1997; MANI & SARAVANAN,
1999; LANE, 2004; FERREIRA, 2006), nem sempre identificados, mas agrupados
em suas respectivas ordens (MANI & SARAVANAN, 1999; FERREIRA, 2006).
Esses polinizadores são, comumente, invertebrados, tais como borboletas e abelhas
(FAEGRI & van der PIJL, 1971; FREE, 1993; MANI & SARAVANAN, 1999,
PRUSKI & SANCHO, 2004) e, raramente, morcegos (LANE, 1994; PRUSKI &
SANCHO, 2004), aves (SAZIMA & MACHADO, 1983, GUARIGUATA, 1988) e
vento (GUARIGUATA, 1988; LANE, 1994).
As Asteraceae produzem diversos metabólitos secundários, tais como,
flavonóides, ácidos cumarínicos, fenilpropanóides, alcalóides, dentre outros
(CRONQUIST, 1981; KING & ROBINSON, 1987; BARROSO et al., 1991;
PRUSKI & SANCHO, 2004). O alcalóide pirrolidizínico (PA), um composto
secundário comum em espécies das tribos Eupatorieae e Senecioneae (BROWN Jr.,
1984a; b), apresenta diversas atividades biológicas (HARTMANN & WITTE, 1995;
BROWN Jr. & TRIGO, 1995; HARTMANN, 1999; TRIGO, 2000), como toxicidade
46
(ROBINS, 1977), ação mutagênica/cancerígena (BRUNETON, 1999) e proteção da
planta contra herbívoros e patógenos (CRONQUIST, 1981; BOPPRÉ, 1990;
MATZEMBACHER, 1998). É sintetizado nas raízes, mas acumula-se,
especialmente, nas flores e nos frutos (BROWN Jr., 1984a; 1987; TRIGO et al.,
1993). Na flor, o PA é encontrado, comumente, no néctar, de onde é obtido pelos
visitantes florais hábeis em tolerá-lo e,ou, armazená-lo. Esses visitantes são,
principalmente, adultos de borboletas (Nymphalidae) e mariposas diurnas (Arctiidae)
(BROWN Jr., 1984a; b; 1987; TRIGO et al., 1996; CONNER et al., 2000, KARAM
et al., 2002, PAIVA & BARATA, 2004), além de algumas espécies de Hymenoptera
e Coleoptera (BROWN Jr. & TRIGO, 1995).
Estes lepidópteros tornaram-se, ao longo da evolução, capazes de obter e
transformar o PA em substâncias importantes para complementação do seu ciclo de
vida (BROWN Jr., 1984a; b; BOPPRÉ, 1990; TRIGO et al., 1996; PAIVA &
BARATA, 2004). Os machos utilizam esse alcalóide como precursor na síntese de
feromônios, que são fundamentais ao sucesso na corte (BROWN Jr., 1984a; b), além
de acumulá-lo em seus tecidos corpóreos, tornando-os impalatáveis (BROWN Jr.,
1984a; b; CONNER et al., 2000). O acúmulo ocorre também nos espermatóforos e,
por isso, o PA é transferido para as fêmeas durante a cópula, que as tornam também
impalatáveis; as fêmeas, por sua vez, transferem parte do alcalóide adquirido para os
seus ovos (Bowers, 1980; BROWN Jr., 1984a; b; 1987; BROPPRÉ, 1990; TRIGO et
al., 1996; CONNER et al., 2000; TRIGO, 2000; SILVA & TRIGO, 2002; SCHULZ
et al., 2004).
Adenostemma engloba 24 espécies herbáceas anuais (KING & ROBINSON,
1987; BREMER, 1994) e é um dos poucos gêneros de asterácea típicos de interior de
matas. Ocorre em áreas de baixas altitudes, com distribuição pantropical (KING &
ROBINSON, 1987); no Brasil foram registradas cinco espécies (KING &
ROBINSON, 1987), dentre elas A. brasilianum.
Estudos sobre os visitantes florais de A. brasilianum se restringem aos de
BROWN Jr. (1984a; b); MORAES (1997); SPINA et al. (2001); ALMEIDA et al.
(2004), FERREIRA (2006). Estes autores tratam da biologia de borboletas e
mariposas que capturam PA em suas flores. Entretanto, aspectos reprodutivos da
planta, incluindo um levantamento sistemático dos seus polinizadores não são
mencionados. O objetivo deste estudo, foi identificar a guilda de visitantes das flores
de A. brasilianum, os principais polinizadores e a freqüência de visitação.
47
3.2. MATERIAL E MÉTODOS
3.2.1 Área de trabalho
A pesquisa foi realizada entre março de 2005 e abril de 2006, em duas áreas,
ambas na região sudeste do Brasil, que se localizam dentro dos limites do município
de Viçosa (20°45’S e 42°51’W), Zona da Mata de Minas Gerais, cujo clima, segundo
classificação de Köppen, é definido como Cwa, subtropical com chuvas de verão.
A primeira área corresponde ao maior fragmento florestal desse município,
pertencente à Universidade Federal de Viçosa (UFV), denominada Estação
Experimental de Pesquisa, Treinamento e Educação Ambiental Mata do Paraíso
(EPETEAMP) ou popularmente conhecida por Mata do Paraíso (MP), como será aqui
referida. Sua vegetação nativa foi definida, por VELOSO et al. (1991), como Floresta
Estacional Semidecidual, em parte caducifólia, que, segundo RIZZINI (1997), faz
parte dos domínios da Floresta Atlântica. Abrange aproximadamente 194,6 ha., com
altitudes que variam de 720 a 880 m (LEAL-FILHO, 1992) e apresenta relevo
ondulado e montanhoso (CORREIA, 1983). No século XIX, a MP foi desmatada,
tendo ocorrido intensa retirada de madeira.
A segunda área é o Horto Botânico (HB) do Departamento de Biologia Vegetal
da UFV, onde foram cultivados indivíduos de A. brasilianum, a partir de sementes
oriundas da MP.
3.2.2 Espécie estudada
Adenostemma brasilianum é anual e mede entre 0,3 cm a 1 m de altura
(MORAES, 1997). Seus capítulos têm numerosas flores com corola tubulosa e
branca. Os ramos do estilete apresentam longos apêndices claviformes brancos
(KING & ROBINSON, 1987; MORAES, 1997). Seu fruto, uma cipsela (BREMER,
1994), é obovóide, carbonizado e coroado por papilho com duas ou três cerdas rijas e
glandulíferas (BARROSO et al., 1991), que auxiliam na dispersão zoocórica.
A espécie ocorre em regiões de baixas altitudes, sempre em interior ou borda de
mata (sob sombra parcial), e em locais úmidos (KING & ROBINSON, 1987;
MORAES, 1997) ou até mesmo alagados (MORAES, 1997). Distribui-se em todo o
sudeste brasileiro, além do Rio Grande do Sul e Santa Catarina (BAKER, 1976;
MORAES, 1997). Na MP, ocorre em diversas trilhas e em parte da estrada principal
48
de acesso. O material testemunho, coletado na MP, encontra-se no Herbário VIC do
Departamento de Biologia Vegetal da UFV (VIC 29.191).
3.2.3 Visitantes florais
3.2.3.1 MLevantamento dos visitantes florais
O levantamento dos visitantes florais foi realizado nos anos de 2005 e 2006,
em indivíduos de população natural, na MP, em ambos os anos, e nos indivíduos
cultivados no HB, em 2006. Os insetos foram coletados ao longo do período de
floração de A. brasilianum (de dezembro a abril, capítulo 1), em diferentes dias, e ao
longo do dia, das 07:00 às 17:00h. Cada inseto foi analisado para verificar o local de
deposição dos grãos de pólen em seus corpos. Foram mortos e montados em alfinetes
entomológicos, conforme ALMEIDA et al. (1998). Posteriormente, foram
identificados com auxílio de especialistas e depositados na coleção do Museu
Regional de Entomologia do Departamento de Biologia Animal da Universidade
Federal de Viçosa (UFVB).
3.2.3.2 MFreqüência dos visitantes
A freqüência de visitação foi realizada durante o pico da floração de A.
brasilianum (janeiro/fevereiro, capítulo 1), em 2006, exclusivamente na MP. Foram
utilizados quatro dias não-consecutivos (21 e 22/fevereiro; 13/março e 06/abril), que
foram denominados, no presente estudo, de D1, D2, D3 e D4. Os indivíduos de A.
brasilianum foram escolhidos aleatoriamente, ao longo das trilhas. Cada um
apresentava, no mínimo, 30 capítulos com flores em antese. As observações foram
realizadas das 7:00 às 17:00h, por 30 minutos a cada hora, totalizando um esforço
amostral de 20 horas. Durante as observações foram registrados todos os animais que
acessavam os capítulos em busca de recurso, néctar e, ou pólen.
As espécies do gênero Episcada são semelhantes morfologicamente entre si,
assim como são as de Hypothyris e Ithomia, e, por isso, foram identificadas, durante
os registros de freqüência, pelos seus respectivos gêneros.
A porcentagem de visitação foi calculada separadamente para cada um dos
quatro dias de observação, levando-se em conta, o total de visitas registradas para
cada espécie ou gênero em relação ao número total de visitas observadas no
respectivo dia.
49
Foram considerados visitantes florais, os insetos que retiraram os recursos
pólen e, ou néctar sem contatar os órgãos reprodutivos das flores e polinizadores os
que retiraram esses recursos realizando visitas legítimas, ou seja, os que pousaram
sobre o capítulo ou próximo dele e contataram os órgãos reprodutivos.
3.3. RESULTADOS
A. brasilianum é espécie entomófila e em suas flores foram registrados 38
diferentes insetos visitantes, pertencentes às ordens Lepidoptera (32 táxons),
Hymenoptera (3) e Diptera (3) (Fig. 1, Tab. 1). Todos realizaram visitas legítimas e,
por isso, foram considerados polinizadores em potencial. Durante a visita,
caminhavam sobre capítulos e acessavam várias flores, consecutivamente, do mesmo
indivíduo ou de indivíduos distintos. Observou-se grande quantidade de pólen
depositada nas pernas, abdômen e probóscide. O principal recurso explorado pelos
insetos foi o néctar, embora o pólen também tenha sido utilizado, principalmente,
pelas abelhas (Hymenoptera) e moscas (Diptera).
18
1
13
3 3
0
5
10
15
20
Itho Dana Arct Dipt Hyme
Número de espécies
Figura 1- Número de insetos que visitaram flores de Adenostemma brasilianum, em
Viçosa, Minas Gerais, e seus respectivos grupos (Lepidoptera) ou ordem (Diptera e
Hymenoptera). Itho = Ithomiinae, Dana = Danainae, Arct = Arctiidae, Dipt =
Diptera, Hyme = Hymenoptera.
Do total de insetos coletados, 42% foram comuns em ambas áreas de estudo,
incluindo a única espécie de Danainae (Tab. 1). Dentre os 13 táxons de Arctiidae,
seis foram coletados apenas no HB e três na MP; dentre os 18 Ithomiinae, todos
machos, seis foram exclusivos na MP e Mechanitis lysimnia foi exclusiva do HB;
dos três Hymenoptera, Ptiloglossa sp. foi exclusivo do HB e as duas outras da MP;
dos três dípteros, dois foram coletados apenas na MP (Tab. 1).
50
Tabela 1- Listagem dos visitantes florais de Adenostemma brasilianum, em Viçosa,
Minas Gerais (
1
Coletados na Mata do Paraíso,
2
Coletado no Horto Botânico e
3
Coletado
em ambas as áreas) e freqüência de visitação, em porcentagem, em quatro diferentes
dias de observação (D1, D2, D3 e D4).
Ordem
Família
Subfamília
Táxons Dias
D 1 D2 D 3 D 4
Diptera
Syrphidae Ordina obesa Fabricius 1940
1
6 5 5 4
Morfo-espécie 1
3
0 2 0 4
Morfo-espécie 2
1
0 0 0 0
Hymenoptera
Apidae
Meliponinae Plebeia sp.
1
0 1 0 0
Colletidae Ptiloglossa sp.
2
0 0 0 0
Halictidae
Halytinae Paraxystoglossa sp.
1
0 0 0 0
Lepidoptera
Arctiidae Antichloris eriphia (Fabricius, 1776)
2
0 0 0 0
Argyroeides braco Herrich-Schaffer, 1855
3
0 0 0 0
Cyanopepla fastuosa (Walker, 1854)
2
0 0 0 0
Dinia mena (Hubner, 1898)
3
0 0 0 0
Diptilon chrysocraspis (Hampson, 1898)
2
0 0 0 0
Epectatera sp. (Rothschild, 1911)
1
0 0 0 0
Tipulodes ima Boisduval, 1832
2
0 0 0 0
Pseudosphex exsul (Rothschild, 1911)
2
0 0 0 0
Pseudosphex noverca (Schaus, 1901)
3
0 1 0 0
Napata leucotelus Butler, 1976
3
3 0 0 0
Morfo-espécie 1
1
1 0 0 0
Morfo-espécie 2
2
0 0 0 0
Morfo-espécie 3
1
0 0 0 0
Nynphalidae
Ithomiinae Aeria olena olena Weymer, 1875
1
0 1 0 0
Brevioleria aelia plisthenes (d’Almeida, 1958)
3
1 32 2 18
Dircenna dero rhoeo Felder & Felder, 1860
3
0 0 0 0
Episcada carcinia Schaus, 1902
3
Episcada clausina striposis Haensch, 1909
3
Episcada hymenaea hymenaea (Prittwitz, 1865)
1
Freqüência das espécies de Episcada 11 0 34 0
Hypothyris euclea laphria (Doubleday, 1847)
3
Hypothyris ninona daeta (Boisduval, 1836)
1
Freqüência das espécies de Hypothryris 0 5 0 2
Ithomia agnosia zikani d’Almeida, 1940
3
Ithomia lychyi lychyi d’Almeida, 1939
3
Freqüência das espécies de Ithomia 48 0 33 0
Mechanitis lysimnia lysimnia (Fabricius, 1793)
2
0 0 0 0
Mechanitis polymnia casabranca Haensch, 1905
1
0 0 0 0
Oleria aquata (Weymer, 1875)
1
5 0 1 1
Placidina euryanassa (C. Felder & R. Felder, 1860)
3
0 0 0 0
Pseudoscada erruca (Hewitson, 1855)
3
4 0 3 0
Pteronymia carlia (Geyer, 1832)
1
3 0 0 33
Pteronymia euritea (Cramer, 1780)
3
17 7 21 3
Thyridia psidii hippodamia (Fabricius, 1775)
3
0 11 0 0
Danainae Lycorea halia discreta Haensch, 1900
3
0 36 0 35
Número total de visitas registradas 686 698 788 318
51
As visitas concentraram-se no período matutino, entre 8:00 e 11:00h, foram
esporádicas entre 11:00 e 15:00h e, após 15:00h, não foram observadas (Fig. 2). As
Ithomiinae e Danainae visitaram entre 7:00 e 13:00h, as Arctiidae visitaram entre 07:00
e 12:00h; os Diptera e Hymenoptera foram observados somente entre 10:00 e 11:00h
(Fig. 2).
Os lepidópteros, principalmente algumas espécies de Nymphalidae, foram os
visitantes mais freqüentes; destacaram-se, na subfamília Ithomiinae, Brevioleria aelia
plisthenes, Pteronymia euritea e as espécies dos gêneros
Episcada e Ithomia e, na
subfamília Danainae,
Lycorea halia discreta (Tab. 1). Com exceção de B. aelia
plisthenes e de P. euritea, as demais espécies não foram registradas nos quatro dias de
freqüência (Tab. 1). Os demais insetos, com exceção da mosca Ordina obesa, tiveram
freqüência baixa ou nula (Tab. 1).
0
5
10
15
20
25
30
35
7:00 8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00
Hora do dia
Número de visitas
Ithomiinae
Arctiidae
Hymenoptera
Diptera
Figura 2- Número médio de visitas em flores de Adenostemma brasilianum, registradas
a cada hora do dia, na Mata do Paraíso, em Viçosa, Minas Gerais.
3.4.DISCUSSÃO
A predominância de borboletas (Nymphalidae) e mariposas diurnas (Arctiidae)
na polinização de A. brasilianum confirmou as suposições de MANI & SARAVANAN
(1999), para os quais, 75% das espécies de Asteraceae são polinizadas por lepidópteros.
Entretanto, pode-se verificar, pela freqüência de visitação, o caráter inconstante desses
insetos como polinizadores; a amplitude da porcentagem de visitação, em dias distintos,
de uma dada espécie, variou de 0 a 48%. Essa inconstância parece ser recompensada
pela diversidade de espécies, tal como registrada.
O comportamento de forrageio imprevisível dos lepidópteros favorece a
xenogamia (MANI & SARAVANAN, 1999). Segundo SCHMITT (1980), esses insetos
52
podem se deslocar por longas distâncias e, por isso, garantem a manutenção do fluxo
gênico inter e intrapopulacional (SCHINITT, 1980; GROMBONE-GUARATINI et al.,
2004); são, portanto, polinizadores muito eficientes (SCHINITT, 1980; MANI &
SARAVANAN, 1999; GROMBONE-GUARATINI et al., 2004). Em A. brasilianum a
frutificação média em capítulos visitados por lepidópteros foi superior a 70%; nos quais,
obteve-se cerca de 50% a mais de frutos que nos isolados dos visitantes (capítulo 2).
A diversidade de visitantes florais (38 insetos) pode ser considerada alta se
comparada com duas outras espécies de Eupatorieae, Mikania glomerata e M.
hirssutissima, estudadas na mesma área (MP). Nelas, EITERER (2005) observou,
respectivamente, 17 e 21 espécies de insetos. CERANA (2004), entretanto, registrou 63
espécies de insetos em flores de M. urticifolia.
A diversidade de insetos (cerca de 66% deles) registrados em flores de
indivíduos de A. brasilianum, cultivados no HB, área antrópica, foi surpreendente. Esta
alta diversidade pode ter sido favorecida pela proximidade do HB com a Mata da
Biologia, um fragmento florestal, com aproximadamente 75 ha (PAULA et al., 2002) e
distante cerca de um quilômetro. VIEIRA & GRABALOS (2003) também
mencionaram esse fragmento como fonte de agentes polinizadores de outras espécies
cultivadas no HB, típicas das matas locais. O cultivo de vários indivíduos próximos de
A. brasilianum deve ter aumentado à atratividade, concentrando o odor e a
disponibilidade de recursos.
Os 79% dos insetos registrados na MP era esperado, pois se trata do maior
fragmento florestal de Viçosa e em estádio sucessional avançado (cf. RIBON, 1998). Na
MP, os insetos, em especial os lepidópteros, têm condições favoráveis para completar
todo o seu ciclo de vida, pois são dependentes de outras fontes específicas de alimento
na fase larval (DRUMMOND & BROWN Jr., 1987; FREITAS, 1993; BROWN Jr. &
FREITAS, 1994; FREITAS, 1996; RUSZCZYK & NASCIMENTO, 1999; BROWN Jr.
& FREITAS, 2000a e COSTA, 2002).
O néctar, como principal recurso oferecido por A. brasilianum, é compatível
com os seus principais polinizadores, os lepidópteros, que possuem aparelho bucal
longo, especializado para sugarem-no das flores com tubos estreitos (PROCTOR &
YEO, 1979), tal com são as de A. brasilianum.
As visitas às flores A. brasilianum exclusivamente por machos de Ithomiinae,
confirmou as observações realizadas por BROWN Jr. (1984a; b). Esses insetos se
alimentam de néctar enriquecido de PA, tal qual o de A. brasilianum (BROWN Jr.
1984a), e acumula esse alcalóide em seus tecidos, tornando-se impalatáveis, e nos
53
espermatóforos; que durante a cópula, são transferidos para as fêmeas, tornando-as
também impalatáveis (BROWN Jr., 1987). As fêmeas, por sua vez, depositam parte
destes alcalóides nas paredes dos ovos, que ficarão protegidos, mesmo que
parcialmente, contra seus predadores (BROWN Jr., 1984a; 1987). As fêmeas de
Ithomiinae se alimentam, basicamente, em fezes de aves (RAY & ANDREWS, 1980).
Os lepidópteros são os insetos mais estudados em relação à utilização do PA e
todos os trabalhos têm demonstrado a importância deste alcalóide no ciclo de vida de
algumas borboletas, principalmente as da subfamília Ithomiinae (BROWN Jr., 1984b;
1987; BROPPRÉ, 1990). É uma característica evolutiva importante para o grupo, visto
que favorece a proteção das fêmeas e somente os machos se expõem aos predadores,
durante a captura do PA nas flores (BROWN Jr., 1984a; b). Os machos que capturam
maior quantidade de PA, tendem a produzir mais feromônio e são mais impalatáveis,
elevando suas chances de cópula e sobrevivência e, dessa forma, deixarão mais
descendentes (BROWN Jr., 1984a; b, 1987; BROPPRÉ, 1990).
Como as borboletas Ithomiinae dependem das plantas produtoras do PA
(BROWN Jr., 1984a; b) e A. brasilianum depende dessas borboletas para maximaizar
sua produção de frutos (capítulo 2), é possível sugerir que exista uma relação de co-
dependência entre esses insetos e essa asterácea. Para BROWN Jr. (1984a) existe uma
interação química, fisiológica, morfológica e comportamental entre as Ithomiinae e a
planta por elas polinizadas. Os dados do presente estudo reforçam essa dependência
mútua, considerando a diversidade e as freqüências registradas desses insetos em flores
de A. brasilianum e a frutificação obtida após as visitações (capítulo 2).
Borboletas têm sido muito usadas como indicadoras da “qualidade” de hábitats
florestais (BROWN Jr., 1992; BROWN Jr. & FREITAS, 2000b), pois são muito
diversas e abundantes, de fácil visualização, amostragem e identificação; comuns o ano
inteiro e respondem rapidamente a alterações ambientais e mudanças na paisagem
(FREITAS & BROWN Jr., 2003). Além disso, em muitos casos, o ciclo de vida de
algumas espécies está estreitamente relacionado ao de suas plantas hospedeiras e, por
não armazenarem seu alimento, esses insetos dependem da disponibilidade de recursos
ao longo de todo o ano. CORRÊA et al. (2001) observaram que Heliconius erato
Phyllis utiliza predominantemente espécies herbáceas e comentam sobre a importância
deste estrato para o sucesso dos adultos de Lepidoptera. Segundo os mesmos autores,
esse estrato tem sido desprezado em estratégias de manejo, sendo muitas vezes
eliminado em áreas residenciais, parques e outros. Na MP também se observou
comportamento semelhante em relação ao seu estrato herbáceo. Nessa reserva não
54
existe uma listagem dos Lepidoptera e a presente pesquisa demonstrou que, embora a
área tenha sido alterada em décadas anteriores, ainda preserva uma considerável
diversidade (32 táxons) de Nymphalidae (Ithomiinae e Danaineae) e Architiidae.
3.5. CONCLUSÕES
-As flores de Adenostemma brasilianum foram visitadas por 38 insetos, dos quais 84%
são lepidópteros das famílias Arctiidae (mariposas diurnas) e Nymphalidae (Ithomiinae
e Danainae, borboletas).
-As borboletas são os principais polinizadores, representadas por 19 espécies, e podem
ser consideradas eficientes, visto que otimizaram a frutificação em A. brasilianum.
-O principal recurso coletado pelos lepidópteros é o néctar; o pólen é retirado por
pequenas abelhas e pela mosca Ordina obesa.
-Dentre as espécies de Ithomiinae, todos são machos e, conforme já descrito na
literatura, eles buscam alcalóide pirrolidizínico, presente no néctar.
-Reforça-se a hipótese de que existe uma relação de co-dependência entre as borboletas
Ithomiinae e A. brasilianum.
3.6.REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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58
Capítulo 4
Germinação e qualidade de sementes em Adenostemma brasilianum
(Pers.) Cass. (Asteraceae)
RESUMO
O néctar das flores de Adenostemma brasilianum possui alcalóide pirrolidizínico que é
fundamental ao ciclo de lepidópteros Nymphalidae e Arctiidae. Visando facilitar seu
cultivo, especialmente em borboletários, objetivou-se estabelecer as condições ótimas
para a germinação de suas sementes, além de avaliar a sua longevidade, qualidade
física, teor de água e local de embebição. Foram utilizadas sementes oriundas de
população natural, uma reserva de Floresta Atlântica denominada “Mata Paraíso”, em
Viçosa (20°45’S e 42°51’W), Zona da Mata de Minas Gerais. Sementes recém-colhidas
foram germinadas em caixas gerbox em diferentes condições: temperaturas (20°C, 25°C
e 30°C) e regimes de luminosidade (suplementação de luz- SUP, luz ambiente- AMB,
escuro contínuo- ESC), em quatro repetições, com 50 sementes cada. Foi realizada
contagem diária de plântulas, durante 27 dias consecutivos. Para testar a longevidade,
sementes foram armazenadas a ±20ºC por dois, quatro, seis, doze e dezoito meses, e
submetidas às mesmas análises. A qualidade física das sementes foi obtida através da
classificação das sementes produzidas na população natural nas categorias: perfeitas
(com pericarpo carbonizado e embrião) e imperfeitas (sem embrião ou hialinas). O teor
de água foi estabelecido antes e após o armazenamento. Teste de dormência e local de
embebição foram realizados com o auxílio dos reagentes tetrazólio e azul de anilina. A
partir do oitavo dia após a semeadura, observaram-se as primeiras sementes germinadas
e o processo de desenvolvimento da plântula durou de dois a três dias. Os fatores luz,
temperatura e tempo de armazenamento agiram simultaneamente sobre a germinação;
entretanto, quando submetidas às variadas condições de temperatura e de tempos de
armazenamento, as sementes que receberam luz SUP atingiram porcentagens de
germinação superiores às submetidas aos dois outros regimes de luminosidade.
Constatou-se que a melhor condição para germinação das sementes é 25ºC SUP, para a
qual se obteve 85,5% de germinação. A dormência foi constatada tanto na presença
quanto na ausência de luz, em função da baixa temperatura (20ºC). A mortalidade e
quebra de dormência aumentaram com o tempo de armazenamento. A longevidade das
sementes é curta, se comparada a outras Asteraceae herbáceas; aos seis meses obteve-se
25% de germinação e 12 meses, 0%. O capítulo possui, em média, 31 sementes, sendo
25,3% delas imperfeitas, dentre as quais cerca de 10% são frutos partenocárpicos. O
teor de água reduziu ao longo do tempo de armazenamento, partindo de 9,5%, nas
sementes recém-colhidas, e chegando ao limite de 6%, nas armazenadas por seis meses.
A embebição das sementes ocorreu após 24h, através, provavelmente, do carpopódio,
embora para outras Asteraceae seja descrito um pequeno orifício, pelo qual, além da
embebição, também ocorre à emissão da radícula durante a germinação. A plasticidade
germinativa de A. brasilianum é característica vantajosa, visto que possibilita a
germinação mesmo sob condições ambientais adversas, e deve estar relacionada ao fato
da planta ser silvestre.
59
4.1. INTRODUÇÃO
Adenostemma brasilianum (Pers.) Cass. é uma planta herbácea e anual
(MORAES, 1997), que raramente ultrapassa um metro de altura. No Brasil, sua
distribuição está restrita aos estados do sudeste, além de Santa Catarina e Rio Grande do
Sul, em formações florestais (BAKER, 1976; MORAES, 1997). É citada na literatura
como produtora de alcalóide pirrolidizínico (BROWN Jr., 1984a; b; BROWN Jr., 1987;
TRIGO et al., 1996; TRIGO, 2000; SILVA & TRIGO, 2002), secretado juntamente
com o néctar das flores. Este alcalóide é fundamental na complementação do ciclo vital
de borboletas (Nymphalidae) e mariposas (Arctiidae), por ser precursor da rota
biossintética de feromônios, além de conferir impalatabilidade a estes lepidópteros,
defendendo-os contra predadores (BROWN Jr., 1984a; b; BOPPRÉ, 1990; TRIGO et
al., 1996; PAIVA & BARATA, 2004).
Estudos sobre a germinação de espécies de Asteraceae têm sido realizados por
diversos autores (FIGUEREDO, 1975; SHELDON, 1974; BASKIN & BASKIN, 1979;
LAWRENCE, 1980; GRIME et al., 1981; FORSYTH & VAN-SATADEN, 1983;
HILTON, 1983; GARCIA, 1987; LADEIRA et al., 1987; TANOWITZ et al., 1987;
BASKIN & BASKIN, 1988; GUARIGUATA, 1988; KLEIN & FELIPPE, 1991;
REDDY & SINGH, 1992; CORDAZZO & SOUZA, 1993; PEREZ-GARCIA, 1993;
CARNELOSSI et al., 1995; GARCIA & SHARIF, 1995; ALTOM & MURRAY, 1996;
SEILER, 1996; MALUF & WIZENTIER, 1998; SASSAKI et al., 1999; FERREIRA et
al., 2001; BORGHTTI et al., 2002; CORDAZZO & SPANÓ, 2002; GOMES &
FERNANDES, 2002; VELTEN, 2004; VELTEN & GARCIA, 2005), muitos dos quais
se referem a espécies cultivadas, daninhas e ornamentais. Estas pesquisas avaliaram,
principalmente, diferentes aspectos da germinação, dentre eles os fatores limitantes à
sua ocorrência (SHELDON, 1974; GRIME et al., 1981; FORSYTH & VAN-STADEN,
1983; KLEIN & FELIPPE, 1991; SASSAKI et al., 1999; FERREIRA et al., 2001) e a
influência dos fatores ambientais, tais como luz e temperatura, sobre a porcentagem de
germinação (HILTON, 1983; GARCIA, 1987; BASKIN & BASKIN, 1988; PEREZ-
GARCIA, 1993; SEILER, 1996; VELTEN & GARCIA, 2005). Alguns trabalhos
abordaram a indução e quebra de dormência das sementes (GARCIA & SHARIF, 1995;
SEILER, 1996; VELTEN, 2004) e a formação do banco de sementes (GUARIGUATA,
1988; VETEN, 2004). Entretanto, aspectos da germinação de sementes de espécies
silvestres em Asteraceae, de regiões tropicais, são escassos (FIGUEREDO, 1975;
GUARIGUATA, 1988; CORDAZZO & SOUZA, 1993; SASSAKI et al., 1999;
60
FERREIRA et al., 2001; CORDAZZO & SPANÓ, 2002; GOMES & FERNANDES,
2002; VELTEN, 2004; VELTEN & GARCIA, 2005).
O processo de germinação é extremamente complexo e sofre influência de
diversos fatores ambientais, dentre eles a luz, a temperatura, a umidade e os gases
atmosféricos (MAYER & POLJAKOFF-MAYBER, 1979; POPINIGIS, 1985; BASKIN
& BASKIN, 1988). Estes efeitos podem ser avaliados a partir de mudanças ocasionadas
na porcentagem, velocidade e freqüência relativa de germinação, ao longo do tempo de
incubação (LABOURIAU & PACHECO, 1978). Entretanto, uma incapacidade da
semente em germinar pode ocorrer mesmo quando existem condições externas
favoráveis para tal, caracterizando a dormência (AMEN, 1968).
A dormência é considerada uma adaptação à sobrevivência das espécies em
longo prazo e uma estratégia evolutiva importante para o sucesso reprodutivo de muitos
vegetais. Interpretada como um processo que distribui a germinação por um dado
período de tempo, a dormência mantém as sementes viáveis, tornando irregular ou
bloqueando a germinação em condições desfavoráveis à futura planta. Deste modo, são
maiores as chances de sementes germinarem em condições ambientais favoráveis e de
desenvolverem-se em plantas adultas (AMEN, 1968; GILL & BLACKLOW, 1985).
Além disso, também ficam ampliadas as possibilidades de dispersão de sementes em
longas distâncias, antes que iniciem o processo de germinação (SEILER, 1996).
Considerando a importância dos estudos de germinação para a propagação,
regeneração e conservação florestal (LABOURIAU, 1983), o objetivo foi estudar o
comportamento germinativo das sementes de A. brasilianum oriundas de população
natural, para estabelecer as condições ótimas de germinação visando o manejo da
espécie e seu cultivo, principalmente, em borboletários. Além disso, foram avaliados a
qualidade física, o teor de água e o local de embebição das sementes.
4.2. MATERIAL E MÉTODOS
4.2.1. Local de amostragem
A pesquisa foi desenvolvida ao longo de oito meses, iniciada em janeiro de
2006, utilizando-se sementes oriundas de indivíduos de população natural de
Adenostemma brasilianum na Estação de Pesquisa, Treinamento e Educação Ambiental
Mata do Paraíso ou popularmente conhecida por Mata do Paraíso (MP).
A MP é o maior fragmento florestal do município de Viçosa, Zona da Mata
Mineira, localizada nas coordenadas geográficas de 20º45’S de latitude sul e 42º51’W
de longitude oeste e pertence à Universidade Federal de Viçosa (UFV). No século XIX,
61
foi desmatada, tendo ocorrido intensa retirada de madeira, passando sucessivamente por
cultivos, principalmente de café e pastagens (LEAL-FILHO, 1992). De acordo com
CASTRO (1980), a mata existente é de regeneração secundária, com um pequeno
plantio de Pinus e Eucalyptus com sub-bosque.
Sua vegetação nativa foi definida por VELOSO et al. (1991) como Floresta
Estacional Semidecidual, em parte caducifólia, que, conforme RIZZINI (1997) faz parte
dos domínios da Floresta Atlântica. Abrange aproximadamente 194,6 ha com altitudes
que variam de 720 a 880 m (LEAL-FILHO, 1992) e apresenta relevo ondulado e
montanhoso (CORREIA, 1983).
O clima de Viçosa, segundo classificação de Köppen, é definido como Cwa, ou
seja, subtropical com chuvas de verão (Fig. 1). As médias anuais de umidade relativa e
precipitação são, respectivamente, 80% e 1.345 mm (ROMANOVISKI, 2001). As
temperaturas médias anuais variam entre 19 e 22ºC (CASTRO, 1980), sendo a máxima
do mês mais quente 22°C, verões frescos e chuvosos e invernos frios e secos
(ROMANOVISKI, 2001). Cerca de 80% das chuvas ocorrem entre outubro e março,
período chuvoso, e os 20% restantes, entre abril e setembro, período seco (OLIVEIRA-
JUNIOR & DIAS, 2005).
Figura 1. Dados climatológicos para os anos de 2005 (de janeiro a dezembro) e 2006
(de janeiro a novembro) para o município de Viçosa, Minas Gerais. Fonte: Estação
Meteorológica da Universidade Federal de Viçosa.
Na área de estudo, os indivíduos de A. brasilianum são abundantes e ocorrem,
principalmente, no interior da mata; nas bordas restringem-se às áreas sombreadas a
parcialmente sombreadas, com solos úmidos (FERREIRA, 2006).
0
30
60
90
120
150
180
210
240
270
300
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N
Meses dos anos de 2005 e 2006
Precipitação total (mm)
0
5
10
15
20
25
Temperatura média (mm)
Precipitação (mm)
Temperatura ( °C)
0
30
60
90
120
150
180
210
240
270
300
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N
Meses dos anos de 2005 e 2006
Precipitação total (mm)
0
5
10
15
20
25
Temperatura média (mm)
Precipitação (mm)
Temperatura ( °C)
Precipitação total
Temperatura média
62
4.2.2. Teste de qualidade e preparação das sementes
Neste trabalho foi utilizado o termo semente como sinônimo de fruto (cipsela
com pericarpo carbonizado, enegrecido) e papilho, por estes serem, juntamente com a
semente, a unidade de dispersão (diásporo; BREMER, 1994) (Fig. 2B-C). Como o
capítulo é a inflorescência típica das asteráceas, as unidades de coleta de sementes
foram os capítulos em pré-dispersão, ou seja, que apresentavam as brácteas involucrais
reflexas e os diásporos visíveis (Fig. 2A).
A qualidade física das sementes foi obtida registrando-se as porcentagens de
sementes perfeitas (com pericarpo carbonizado e embrião) e de sementes imperfeitas
(sem embrião e hialinas), produzidas na população natural. Para tanto, cinco capítulos
foram coletados de cinco diferentes indivíduos (total de 25 capítulos), escolhidos
aleatoriamente na MP, e suas sementes foram contadas e analisadas sob microscópio
estereoscópico.
Figura 2. Adenostemma brasilianum: A- capítulo em pré-dispersão: com partes florais
senescentes, incluindo corola (co), e brácteas involucrais (br) reflexas; B- diásporo (di),
representado pelo fruto e papilho (pp); C- “semente” preparada para germinação.
Outros capítulos foram coletados e as sementes foram individualizadas, contadas
e os papilhos removidos (Fig. 2C). Posteriormente, foram analisadas sob microscópio
estereoscópico separando-se as sementes morfologicamente perfeitas das sementes
morfologicamente imperfeitas. Neste caso, entretanto, as sementes consideradas
morfologicamente perfeitas não foram avaliadas quanto à presença de embrião, pois
haveria necessidade de danificá-las. Uma porção delas foi utilizada imediatamente para
os testes de germinação (sementes recém-colhidas) e as demais foram armazenadas em
sacos de papel, por dois, quatro, seis, doze e dezoito meses, para testes posteriores.
Esses sacos foram mantidos em laboratório, à temperatura constante de 20ºC.
1 mm
A B
C
br
co pp
di
1 mm
A B
C
br
co pp
di
63
4.2.3. Germinação
Amostras de 50 sementes recém colhidas em quatro repetições foram colocadas
para germinar em caixas plásticas de germinação “gerbox”, sobre camada tripla do
substrato papel de filtro do tipo “germitest”, embebida com água destilada na proporção
de 3,5 vezes o peso do papel e mantidas em germinadores do tipo Mangelsdorff, quando
necessário, adicionou-se água para umedecer o papel.
As sementes foram submetidas a três diferentes temperaturas (20, 25 e 30ºC) e
três diferentes regimes de luz: SUP - Com suplementação de luz fluorescente e
fotoperíodo de 8h; AMB - Luz ambiente; e ESC - Escuro contínuo. Neste último caso,
as caixas foram envolvidas com camada dupla de papel alumínio e só foram abertas
uma vez, para a contagem final, para não haver entrada de luz.
As avaliações da germinação foram diárias, durante 27 dias consecutivos,
(estabilização da germinação), quando eram retiradas as plântulas normais, ou seja, com
raiz primária, hipocótilo e cotilédones completamente expandidos (Fig. 4E) exceto na
condição ESC, conforme relatado acima, em que todas as plântulas só foram retiradas
no final do experimento. Para as condições SUP e AMB, foi também calculada a
velocidade de germinação (VG), conforme sugerido por VIEIRA & CARVALHO
(1994), através da seguinte expressão:
VG = (G
1
x N
1
)+ (G
2
x N
2
) +...+(G
n
x N
n
)/ G
1
+
G
2
+.... +
G
n
onde:
VG
= velocidade de germinação;
G
1,2 ... n
= número plântulas normais retiradas do
experimento a cada dia de análise;
N
1,2 ... n
= número de dias decorridos da semeadura
até a respectiva contagem.
Ao finalizarem os testes, as sementes não germinadas foram contadas e
avaliadas, sob microscópio estereoscópico, para verificar a presença ou ausência do
embrião. Todas as sementes que não germinaram e continham embrião foram testadas
quanto à dormência. Para tal, o embrião de cada semente foi retirado e imerso em
solução de tetrazólio a 0,075%, por aproximadamente uma hora, a 25ºC. Os embriões
com coloração rósea foram considerados dormentes e os que não se coraram foram
considerados mortos (
cf.
BITTENCOURT, 1999).
Para testar a longevidade, as sementes armazenadas por 2, 4, 6 meses foram
submetidas aos testes de germinação, sob as mesmas condições descritas anteriormente
para as sementes recém-colhidas. Sementes armazenadas por 12 e 18 meses foram
testadas quanto a germinação, somente sob a condição de 25ºC SUP.
Para identificar o local por onde ocorre a embebição, algumas sementes sem
papilho, foram colocadas em solução de azul de metileno a 0,1% (SHELDON, 1974),
64
por 12 e 24 horas. Posteriormente, foram cortadas longitudinalmente com lâmina de
barbear e observadas em microscópio estereoscópico. Os locais coloridos de azul
corresponderam ao percurso da água, ao penetrar a semente. O grau de umidade das
sementes foi verificado em duas amostras de 300 unidades, para cada tempo de
armazenamento, e calculado conforme BRASIL (1992).
O experimento foi instalado em delineamento inteiramente casualizado, com
quatro repetições. Adotou-se um esquema de parcelas subdivididas, colocando-se o
fatorial 3 x 3 (3 temperaturas x 3 regimes de luminosidade) na parcela e quatro tempos
de armazenamento (zero, 2, 4 e 6 meses) nas subparcelas. Os resultados dos testes de
germinação realizados com sementes armazenadas por 12 e 18 meses não entraram nas
análises estatísticas.
Embora os dados estejam apresentados nas tabelas em forma de porcentagem,
foram transformados em arco seno para que fossem realizadas as análises estatísticas.
Em todos os testes aplicados os pressupostos foram observados e cumpridos conforme
ZAR (1999); o teste de Tukey foi utilizado ao nível de significância de 5% (GOMES,
1987).
4.3. RESULTADOS
Na população natural verificou-se que no capítulo, em média, encontraram-se 31
sementes (Tab. 1), 74,7% delas perfeitas. Dentre as imperfeitas, cerca de 10%
apresentavam-se com aparência de perfeitas, embora desprovida de embrião,
caracterizando a partenocarpia (produção de frutos sem semente).
Tabela 1.
Quantidade e qualidade das sementes de capítulos em pré-dispersão, de
Adenostemma brasilianum
, em população natural da Mata do Paraíso, Viçosa, Minas
Gerais.
Condição Total
(no.)
Perfeitas
(no./ %)
Imperfeitas
(no./ %)
Por capítulo (
X
±DP)
31 ± 7,6 24 ± 8,3/ 73 8 ± 4,6/ 27
No lote de 25 capítulos 787 588/ 74,7 199/ 25,2
As maiores porcentagens germinação foram observadas nas sementes recém-
colhidas e submetidas às temperaturas 25 e 30ºC SUP, para as quais obteve-se
respectivamente, 86 e 88% (Fig. 3 e Tab. 2); estes valores não diferiram
estatisticamente, conforme teste de Tukey (Tab. 2). Nas demais condições de luz e
temperatura e em todos os tempos de armazenamento, as porcentagens de germinação
65
foram inferiores a 46%, exceto à 25ºC SUP em sementes armazenadas por quatro meses
(Tab. 2).
Figura 3.
Representação gráfica do efeito das diferentes condições: temperaturas (20,
25 e 30°C), regimes de luminosidade (SUP, AMB e ESC) e tempos de armazenamento
(0, 2, 4 e 6 meses), sobre a porcentagem de germinação em sementes de
Adenostemma
brasilianum
.
A partir do oitavo dia após a semeadura, observaram-se as primeiras sementes
germinadas e o processo de desenvolvimento da plântula durou de dois a três dias (Fig.
4). O início da germinação foi caracterizado pelo rompimento do pericarpo, na região
próxima ao carpopódio, e desenvolvimento da raiz primária, que se apresentou
alongada, pouco sinuosa (Fig. 4A) e de coloração branca. Os pêlos absorventes
desenvolveram-se antes da queda do pericarpo (Fig. 4B). Com a queda, ocorreu a
exposição dos cotilédones e expansão do hipocótilo (Fig. 4C). Os cotilédones expostos
(Fig. 4D), rapidamente, adquiriram coloração verde, e, em seguida, expandiram-se
totalmente (Fig. 4E); nessa ocasião, ocorreu o crescimento da raiz primária (Fig. 4D, E).
A análise de variância mostrou que os fatores luz, temperatura e tempo de
armazenamento agem simultaneamente sobre a germinação de
A. brasilianum
(F=8.29;
g.l.=12; p= 0,0000). Entretanto, quando submetidas às variadas condições de
temperatura e de tempos de armazenamento, as sementes que receberam luz SUP
Germinação %Germinação %
66
atingiram porcentagens de germinação superiores às submetidas a dois outros regimes
de luminosidade (AMB e ESC) (Fig. 3 e Tab. 2).
Figura 4.
Germinação da semente de
Adenostemma brasilianum.
co-cotilédone; cp-
carpopódio; hp- hipocótilo; pa- pêlos absorventes; pe- pericarpo; rp- raiz primária.
Os resultados dos testes de germinação de sementes recém-colhidas (0 meses) e
armazenadas (2, 4 e 6 meses) encontram-se na Tabela 2. As sementes armazenadas por
12 e 18 meses não germinaram e o teste com tetrazólio demonstrou que estavam mortas.
Tabela 2.
Resultados da germinação das sementes de
Adenostemma brasilianum
,
submetidas a diferentes condições: temperaturas (20, 25 e 30°C), regimes de
luminosidade (SUP, AMB e ESC) e tempos de armazenamento (0, 2, 4 e 6 meses).
Condições
Meses
0
2
4
6
SUP
20
o
16,5 Ba 17,5 Aa 09,0 Bab 04,0 Bb
25
o
85,5 Aa 46,0 Aab 73,0 Aab 25,0 Ab
30
o
88,5 Aa 25,0 Ab 33,5 Aab 20,5 Ab
AMB
20
o
00,0 Bb 00,0 Bb 08,5 Aa 01,5 Bb
25
o
11,0 Aab 01,5 Bc 22,0 Aa 06,0 Bb
30
o
00,5 Bb 15,0 Aa 11,5 Aa 13,0 Aa
ESC
20
o
00,0 Ba 00,0 Ba 00,5 Ba 00,0 Ba
25
o
13,0 Aa 10,0 Aab 05,4 Aab 04,5 Ab
30
o
04,5 Aa 00,0 Bb 00,0 Bb 00,0 Bb
*Letras maiúsculas correspondem a comparações em uma mesma coluna e minúsculas
na linha. Letras iguais correspondem a valores estatisticamente iguais conforme teste
Tukey para p=0,05.
67
As sementes testadas a 20ºC AMB e ESC, em todos os tempos de
armazenamento, apresentaram germinações, principalmente, nulas; nas demais
temperaturas, as germinações foram baixas ou nulas (Fig. 3 e Tab. 2).
A velocidade de germinação e o dia da primeira germinação (Tab. 3) não
apresentaram clara tendência de queda ou aumento, em relação às variáveis analisadas
(tempos de armazenamento, temperaturas e regimes de luminosidade), exceto para a
condição de 25ºSUP, na qual houve queda do vigor e retardo na germinação à medida
que aumentou o tempo de armazenamento. Entretanto, os resultados da Tabela 3
confirmaram os obtidos na Tabela 2, ou seja, as melhores condições de germinação são
sementes recém-colhidas e submetidas a 25ºC SUP. Nessas condições foram obtidas
sementes vigorosas e germinadas ao oitavo dia (Tab. 3).
Tabela 3.
Resultados da velocidade de germinação (VG) e início da germinação (IG),
em dias, observados nos experimentos de germinação em
Adenostemma brasilianum
,
em
sementes submetidas a diferentes condições: temperatura (20, 25 e 30°C), regimes
de luminosidade (SUP e AMB) e tempo de armazenamento (0, 2, 4 e 6 meses).
Condição VG IG
Meses
Meses
0
2 4 6 0
2 4 6
SUP
20
o
20 19 22 22
14 12 17 13
25
o
15 17 17 20
8 8 12 12
30
o
19 14 19 19
12 9 14 14
AMB
20
o
- - 23 18
- - 18 19
25
o
23 22 17 19
20 20 12 15
30
o
24 22 16 24
24 15 14 15
Tabela 4.
Porcentagens médias de sementes sem embrião (SE), mortas (SM) e
dormentes (SD) observadas ao final dos experimentos de germinação em
Adenostemma
brasilianum.
Condições SE SM SD
Meses Meses Meses
0 2 4 6
0 2 4 6
0 2 4 6
SUP
20
o
00,0 02,0 00,3 02,0 02,0 03,0 11,5 37,0 39,8 36,3 34,3 08,5
25
o
02,8 04,0 07,5 06,5 03,0 07,0 03,1 24,8 01,5 16,0 02,8 09,1
30
o
03,8 13,3 08,8 04,4 01,0 07,3 06,5 27,4 02,0 17,0 18,0 08,0
AMB
20
o
01,0 10,3 01,8 02,8 13,3 02,8 17,0 25,2 35,8 37,0 26,4 21,0
25
o
00,8 10,5 01,8 05,8 24,0 28,3 15,8 23,5 19,8 31,7 21,5 17,3
30
o
01,0 15,0 03,0 01,5 26,4 34,0 12,4 26,5 23,4 19,2 28,8 16,1
ESC
20
o
01,8 01,5 02,8 01,8 03,5 07,5 05,8 22,3 44,6 41,5 42,1 27,0
25
o
00,8 03,3 06,5 03,0 01,5 03,0 19,0 20,9 42,3 36,5 22,0 22,3
30
o
00,5 07,3 03,6 03,4 07,5 17,0 30,5 35,8 39,6 25,8 16,3 11,2
68
As porcentagens de sementes sem embrião (partenocarpia, Tab. 4) não
apresentaram relação com as condições de temperatura, e regime de luminosidade e
tempo de armazenamento (F=1.36; g.l.=12; p=0,2040). Entretanto, houve influência
simultânea das condições de temperatura, regime de luminosidade e tempo de
armazenamento sobre as porcentagens de sementes mortas (F=3,39; g.l.=12; p= 0,0005)
e de sementes dormentes (F=8,82; g.l.=12; p= 0,0000). Houve a tendência de aumento
da mortalidade e quebra da dormência, ao longo do tempo de armazenamento (Tab. 4).
As sementes na condição ESC apresentaram as maiores porcentagens de sementes
dormentes (Tab. 4).
As sementes mantidas por quatro horas em solução de azul de metileno
apresentaram coloração azul apenas no carpopódio; após 24 horas, observou-se que
grande extensão do mesocarpo e cotilédones corou, indicando que houve embebição. O
teor médio de umidade, ao longo do tempo de armazenamento, decresceu gradualmente
(Fig. 5).
0
2
4
6
8
10
0 2 4 6
Tempo de armazenamento (meses)
Teor de umidade (%)
Figura 5.
Teor médio de água das sementes de
Adenostemma brasilianum
submetidas a
diferentes tempos de armazenamento.
4.4. DISCUSSÃO
A porcentagem de sementes perfeitas (74,5%) em
A. brasilianum
foi maior que
as obtidas em outras espécies de Asteraceae, nas quais foram registradas porcentagens
variando de 50 a 70% (MALUF & WIZENTIER, 1998; VELTEN, 2004). Entretanto, a
espécie estudada apresentou porcentagens variáveis de sementes inviáveis (com
embrião morto), indicando que o valor obtido de sementes perfeitas pode estar
superestimado. Dentre as imperfeitas, encontram-se as provindas de frutos
partenocárpicos, que também foram observadas em outras espécies de asteráceas
(MALUF & WIZENTIER, 1998; VELTEN, 2004; WERPACHOWSKI
et al
., 2004).
Esses frutos, devido a sua semelhança morfológica (no aspecto visual) com os perfeitos,
69
confundem-se, e acabam sendo inconscientemente inseridos nos testes de germinação,
reduzindo as suas porcentagens, tal como verificado no presente estudo.
A germinação das sementes de
A. brasilianum
, iniciada ao oitavo dia, foi rápida.
Essa rapidez é uma estratégia para um pronto estabelecimento das plântulas, em
condições ambientais favoráveis, além de ser um bom índice para avaliar a capacidade
de ocupação de um ambiente (FERREIRA
et al.,
2001). A dispersão dos diásporos, da
espécie estudada, ocorreu na estação chuvosa (capítulo 1), período com condições
climáticas ideais para germinação (elevadas temperaturas e precipitações; Fig. 1). A
pronta germinação das sementes inviabiliza a formação de um banco de sementes, assim
como sua curta longevidade (inferior a 12 meses). Em
A. brasilianum
, observou-se a
formação de banco de plântulas (
sensu
UHL & MURPHEY, 1981; LOPES
et al.,
2006),
que persistiram por muitos meses (de março a outubro) sem desenvolvimento, até a
próxima estação chuvosa (capítulo 1).
VELTEN (2004) estudou a morfologia das sementes de três espécies de
Eremanthus
e, semelhantemente ao verificado no presente estudo, observou, utilizando
o azul de metileno, que a embebição ocorre na região basal da semente, também
conhecida como carpopódio (KING & ROBINSON, 1987; BARROSO
et al.,
1991).
SHELDON (1974) comentou que nesta região há um orifício pelo qual a radícula
emerge e por onde também pode ocorrer a embebição, em
A. brasilianum
não foi
observada a presença do orifício, embora a emissão da radícula tenha ocorrido na região
basal, muito próximo ao carpopódio. VELTEN (2004) observou que a embebição
completa ocorreu após 24 horas, semelhante ao registrado para
A. brasilianum
. O valor
médio da umidade em sementes recém-colhidas de
A. brasilianum
(9,5%) foi
semelhante ao registrado em sementes de
Acanthospermum hispidum
DC. (8,5%), por
GARCIA & SHARIF (1995).
Apesar de ocorrer interação entre as diferentes condições de luz, temperatura e
tempo de armazenamento sobre a germinação de sementes de
A. brasilianum
, a
luminosidade suplementar foi fator relevante, que resultou em altas porcentagens de
germinação e pareceu ser essencial para a superação da dormência. O fotoblastismo
positivo é muito comum entre as asteráceas herbáceas de regiões tropicais (BASKIN &
BASKIN, 1979; FIGUEREDO, 1975; GRIME
et al
., 1981; HILTON, 1983; LADEIRA
et al
., 1987; GARCIA & SHARRIF, 1995; ALTOM & MURRAY, 1996; MALUF &
WIZENTIER, 1998; FERREIRA
et al
., 2001; VELTEN, 2004) e as sementes de
A.
brasilianum
confirmaram essa tendência.
70
Segundo SHELDON (1974), o fotoblastismo positivo, em espécies de
Asteraceae, é uma adaptação positiva, pois, na família predominam sementes pequenas
e com reservas escassas. Essas sementes, expostas à luz e sobre o solo, germinam
imediatamente e as plântulas podem iniciar seu estádio autotrófico; o estabelecimento
dos indivíduos, portanto, dependerá de menor quantidade de reservas provindas da
semente (SHELDON, 1974).
Além dos regimes de luminosidade, condições ideais de temperatura também
resultaram em maiores porcentagens de germinação de sementes de
A. brasilianum
,
semelhante ao registrado em outras espécies de asteráceas tropicais (FIGUEREDO,
1975; FORSYTH & BROWN, 1980; BORGHTTI
et al.,
2002). GRIME
et al.
(1981)
observaram que a germinação de 41 das 45 espécies de asteráceas estudadas foi
favorecida por temperaturas superiores a 25ºC, tal como verificado em
A. brasilianum
.
FORSYTH & BROWN (1980) mencionaram que a temperatura age determinando
mudanças no estado físico dos componentes celulares da semente, as quais aceleram as
reações internas e proporcionam altas porcentagens de germinação.
As porcentagens de germinação das sementes recém-colhidas de
A. brasilianum
,
nas melhores condições de luminosidade e temperatura, foram altas (86 e 88%) se
comparadas às porcentagens comumente registradas na família. LAWRENCE (1980)
estudou 36 espécies de
Senecio
e apenas 18 delas apresentaram porcentagens de
germinação superiores a 85%. FERREIRA
et al.
(2001) estudaram sementes de 13
espécies, de vários gêneros, e apenas quatro apresentaram porcentagens de germinação
superiores a 50%. As baixas percentagens de germinação têm sido explicadas pelo
requerimento de condições ambientais específicas (LAWRENCE, 1980), e/ou como um
reflexo dos elevados percentuais de frutos sem embrião, difíceis de serem eliminados
dos experimentos, por apresentarem-se morfologicamente perfeitos (FIGUEREDO,
1975; CLAMPITT, 1987; MALUF, 1993; RUGGIERO & ZAIDAN, 1997; CESARINO
& ZAIDAN, 1998; MALUF & WIZENTIER, 1998; FERREIRA
et al.,
2001; VELTEN,
2004).
A irregularidade da germinação das sementes de
A. brasilianum
, ao longo dos
seis meses de armazenamento e nas diferentes condições de luz e temperatura, parece
estar relacionada à sua rusticidade como planta silvestre. Em plantas cultivadas, por
outro lado, as sementes, de uma maneira geral, foram “domesticadas” e germinam
prontamente e de modo sincronizado e são menos exigentes em relação às condições de
germinação (BEWLEY & BLACK, 1982). Em praticamente todas as condições
testadas, as sementes de
A. brasilianum,
apresentaram alguma germinação, mesmo que
71
em pequenas porcentagens, caracterizando uma elevada plasticidade germinativa. Essa
característica é de plantas rústicas e deve gerar conseqüências ecológicas úteis, pois
pelo menos algumas sementes são capazes de germinar em condições ambientais
desfavoráveis (KLEIN & FELIPPE, 1991; WHATLEY & WHATLEY, 1983), o que
pode garantir a manutenção da espécie em populações naturais.
A tendência do aumento da mortalidade e da quebra da dormência das sementes
de
A. brasilianum
, ao longo do tempo de armazenamento, é característica observada em
outras espécies. GARCIA (1987) e GOMES & FERNANDES (2002) observaram uma
relação direta entre o aumento da mortalidade de sementes de espécies de
Bidens
e o seu
envelhecimento; aos oito meses de armazenamento menos de 10% das sementes
germinaram, enquanto as sementes armazenadas por zero mês apresentavam
germinação superior a 50%. A curta longevidade das sementes
A. brasilianum
, inferior
a 12 meses, parece ser característica incomum em ervas anuais, considerando os estudos
de GRIME
et al.
(1981). Esses autores estudaram a germinação de 403 espécies de
ervas anuais nativas e constataram que há uma tendência à pronta germinação; por outro
lado, as sementes remanescentes no solo permanecem vivas por longos períodos. Os
resultados do presente estudo mostraram que a estratégia reprodutiva de
A. brasilianum
difere das espécies estudadas por esses autores, visto que apresentou rápida germinação
e formou um banco de plântulas (capítulo 1). Essas características podem estar
relacionadas ao seu hábitat, em áreas úmidas de sub-bosque, que durante a estação seca
encontra-se alterada (com escassez hídrica), onde deve ocorrer competição entre
diferentes espécies vegetais com necessidades distintas, aumentando as pressões
seletivas sobre elas.
4.5. CONCLUSÕES
*
A. brasilianum
produz 75% de sementes perfeitas, em população natural, que iniciam a
germinação após o oitavo dia da semeadura nas condições testadas.
*As sementes imperfeitas são, principalmente, resultantes da partenocarpia.
*A melhor condição para germinação das sementes é a temperatura de 25ºC, com
suplementação de luz (fotoblastismo positivo).
*Sugere-se que as contagens sejam feitas ao décimo quarto dia (1ª contagem) e ao
vigésimo dia (contagem final).
*A 20ºC, independentemente da luminosidade, a dormência das sementes é induzida.
*Sementes recém-colhidas e com quatro meses de armazenamento apresentam maior
viabilidade.
*A plasticidade germinativa das sementes é característica vantajosa para
A. brasilianum
,
espécie silvestre e rústica, pois lhe confere capacidade competitiva.
72
*Características fisiológicas das sementes de
A. brasilianum
, tais como a curta
longevidade e a pronta germinação, reduzem as possibilidades da formação de banco de
sementes e favorecem a formação do banco de plântulas.
4.6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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CONCLUSÕES GERAIS
*A floração e dispersão dos diásporos de
A. brasilianum
ocorrem durante a estação
chuvosa, favorecendo a pronta germinação das sementes e, em conseqüência, a
formação do banco de plântulas, que permanece latente por até nove meses (estação
seca), e só retoma o crescimento após o início das chuvas de verão.
*Diferentes condições de luz e temperatura e de tempos de armazenamento interagem
simultaneamente no processo de germinação das sementes e a melhor condição para
germinação é temperatura de 25ºC, com suplementação de luz. As sementes apresentam
longevidade inferior a 12 meses.
*A plasticidade germinativa das sementes é uma característica vantajosa para
A.
brasilianum
, espécie silvestre e rústica, pois lhe confere capacidade competitiva.
*A formação de banco de plântulas corresponde a uma estratégia fundamental para seu
sucesso, visto que as condições ambientais encontradas no inverno e primavera não
suprem as exigências germinativas de suas sementes.
*
A. brasilianum
é muito comum ao longo das trilhas e pequenas clareiras (sempre sob
sombra parcial e em locais úmidos), na área de estudo. Esta preferência está
relacionada, entre outros fatores, à exigência de luz e temperatura relativamente
elevadas para germinação de suas sementes e ao seu mecanismo de dispersão zoocórico.
*A atratividade dos capítulos de
A. brasilianum
em relação aos visitantes florais, está
relacionada aos ramos do estilete, que são extremamente conspícuos, além de odores e
compostos voláteis que possivelmente estão presentes em seu néctar.
*
Observou-se uma diversa fauna antófila em
A. brasilianum,
composta por 38 táxons de
insetos, dos quais 32 são lepidópteros das famílias Arctiidae (mariposas diurnas) e
Nymphalidae (Ithomiinae e Danainae, borboletas), o que corrobora com informações
disponíveis na literatura, em que se descrevem a predominância da psicofilia na família.
*O principal recurso coletado pelos lepidópteros é o néctar; o pólen é retirado por
pequenas abelhas e pela mosca
Ordina obesa
.
*Dentre as espécies de Ithomiinae, apenas machos visitam as flores de
A. brasilianum
,
os quais obtém alcalóide pirrolidizínico, presente no néctar.
*Embora apresentem freqüência de visita variável, as borboletas se mostraram
polinizadoras muito eficientes em
A. brasilianum
, visto que elevam as porcentagens de
frutificação.
*As flores
A. brasilianum
são matutinas e protândricas.
*No primeiro dia de antese, a apresentação secundária de pólen ocorre pela manhã, das
6:00 às 9:00h, caracterizando uma curta fase masculina da flor. A viabilidade do pólen é
alta (96%).
*Nesse mesmo dia, das 9:00 às 11:00h, ocorre a exposição das linhas estigmáticas,
caracterizando a fase feminina da flor. A fase feminina é longeva e dura 3±1 dias.
77
*É autocompatível e se reproduz independentemente dos serviços dos polinizadores,
através da autopolinização espontânea. Entretanto, sua frutificação é cerca de 6,5 vezes
maior quando as flores são visitadas.
*O material musselina, que é muito utilizado para impedir o acesso dos visitantes às
flores, é pouco efetivo para lepidópteros. O failete é o recomendado para evitar erros
nos tratamentos de polinização.
*Confirma-se existência de uma co-dependência entre
A. brasilianum
e seus
polinizadores. Contudo, a manutenção de ambos na MP depende de outros fatores, tais
como a manutenção do hábitat de
A. brasilianum
, de seus dispersores e de seus
polinizadores; esses últimos, por sua vez, dependem de outras fontes alimentares
(principalmente folhas de espécies de Solanaceae) para as fases juvenis.
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