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MARIE LUISE CAROLINA BARTZ
ATRIBUTOS QUÍMICOS E MINERALÓGICOS DE COPRÓLITOS DE DUAS
ESPÉCIES DE MINHOCAS CULTIVADAS EM UM LATOSSOLO VERMELHO
DISTROFÉRRICO (ACRUDOX) SOB DIFERENTES SISTEMAS DE MANEJO
MARINGÁ
PARANÁ – BRASIL
FEVEREIRO – 2007
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MARIE LUISE CAROLINA BARTZ
ATRIBUTOS QUÍMICOS E MINERALÓGICOS DE COPRÓLITOS DE DUAS
ESPÉCIES DE MINHOCAS CULTIVADAS EM UM LATOSSOLO VERMELHO
DISTROFÉRRICO (ACRUDOX) SOB DIFERENTES SISTEMAS DE MANEJO
Dissertação apresentada à Universidade
Estadual de Maringá, como parte das
exigências do Programa de Pós-
graduação em Agronomia, Área de
Concentração em Solos e Nutrição de
Plantas, para obtenção do título de
Mestre.
MARINGÁ
PARANÁ – BRASIL
FEVEREIRO – 2007
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MARIE LUISE CAROLINA BARTZ
ATRIBUTOS QUÍMICOS E MINERALÓGICOS DE COPRÓLITOS DE DUAS
ESPÉCIES DE MINHOCAS CULTIVADAS EM UM LATOSSOLO VERMELHO
DISTROFÉRRICO (ACRUDOX) SOB DIFERENTES SISTEMAS DE MANEJO
Dissertação apresentada à Universidade
Estadual de Maringá, como parte das
exigências do Programa de Pós-
graduação em Agronomia, Área de
Concentração em Solos e Nutrição de
Plantas, para obtenção do título de
Mestre.
APROVADA em 26 de fevereiro de 2007.
Prof. Antonio Carlos Saraiva da Costa, Ph.D.
(Orientador)
George Gardner Brown, Ph.D. Prof. Amarildo Pasini, Ph.D.
(Co-Orientador)
i
“O que você é na Verdade de seu Ser foi decretado de maneira incontestável,
e nada nem ninguém pode impedi-lo de Ser; mas o caminho que seguirá para
alcançá-lo foi deixado à sua livre escolha.”
Mirra Alfassa
ii
A meus pais Herbert e Luiza, a meu irmão Johann, a meus avós Arthur e Erna e, em
especial, a meu filho Lucas Arthur, pelo apoio, carinho e compreensão em todos os
momentos,
DEDICO
iii
AGRADECIMENTOS
Quero agradecer,
Ao Prof. Dr. Antonio Carlos Saraiva da Costa, pela orientação, paciência,
confiança e ensinamentos transmitidos e por acreditar em meu potencial para
realização deste estudo.
Ao pesquisador e co-orientador George Gardner Brown, que me fez
descobrir e perceber algumas das coisas que realmente quero fazer na minha vida
e outras que não quero. Sem sua ajuda provavelmente não seria possível realizar
este estudo.
Aos professores Cássio Antônio Tormena e José Deus Viana da Mata, pelas
dicas, apoio, incentivos e força dada.
Ao professor João Vida, por conceder a utilização da Sala de Incubação.
À Fundação Agrisus e à Capes pela concessão de bolsas de estudos e
apoio finanaceiro ao projeto.
Ao apoio institucional da Embrapa Soja (CNPSo) e Instrumentação
Agropecuária (CNPIA).
Ao Sr. Arnoldo Bulle, proprietário da Fazenda Bulle, ao Sr. João Aparecido
Milani, proprietário da Estância Santo Ângelo, ao Sr. Genoefa Totti Venturelli,
proprietário, e ao Sr. Oscar Recio Loureto, administrador da Fazenda Escalada e
ao Sr. Herbert Arnold Bartz, proprietário da Fazenda Rhenânia, por concederem
suas áreas para a realização deste estudo.
Aos funcionários do Programa de Pós-graduação em Agronomia, Érika e
Rui, pela atenção e disponibilidade aos serviços prestados.
Aos funcionários dos Laboratórios de Caracterização e Reciclagem de
Resíduos, de Análise de Fertilidade do Solo e de Física do Solo, do Departamento
de Agronomia, Ivan, Silvia, Roberto Carlos, Reinaldo, Solange e Anderson, pela
paciência, compreensão e ajuda prestada durante a realização deste trabalho.
iv
Aos funcionários da Fazenda Rhenânia, Orlando e Zé, pela ajuda nas coletas
de solo para o experimento e por estarem sempre dispostos e de prontidão quando
necessitei de auxílio a campo.
Aos meus colegas e amigos Ivan, Marcelo, Augusto e Adonai, meu quarteto
fantástico, que sempre estiveram de prontidão nos momentos que precisei de ajuda,
pelo apoio, companheirismo, amizade e paciência em me ensinarem.
Às colegas Claudia e Ana, pelo apoio.
As minhas grandes amigas Lu e Giu, que em todos os momentos sempre
estiveram por perto me colocando para cima, apoiando, incentivando e acreditando
em minha pessoa e em meu trabalho.
E, finalmente, a minha família e parentes, que nunca mediram esforços para
que eu pudesse alcançar meus objetivos. Em especial, ao Sr. Celso da Cruz e à
Sra. Maria José Aparecida de Oliveira Cruz, pelo incentivo e por terem acolhido e
cuidado de meu filho para que eu pudesse desenvolver minhas pesquisas e estudo.
v
BIOGRAFIA
MARIE LUISE CAROLINA BARTZ, filha do agricultor Herbert Arnold Bartz e
da terapeuta holística Luiza Florentina Unbehaum, nasceu no município de Rolândia,
no estado do Paraná, em 19 de dezembro de 1979.
Em março de 1998, iniciou o curso de Ciências Biológicas na Universidade
Estadual de Maringá. Trabalhou em sua iniciação científica com diversidade de
fungos micorrízicos arbusculares em agroecossitemas de plantio direto e mata ciliar.
Em março de 2004, iniciou o curso de Especialização em Botânica Aplicada
às Plantas Medicinais no Departamento de Biologia da Universidade Estadual de
Maringá. Seu trabalho de monografia abordou o efeito da aplicação de um
medicamento homeopático feito a partir de fungos micorrízicos arbusculares sobre o
crescimento de alface (Lactuca sativa L.) e a colonização dos fungos micorrízicos
arbusculares.
Entre os anos de 2003 e 2006, participou de vários cursos relacionados à
taxonomia e identificação de oligoquetas, macrofauna do solo e impacto e funções
dos organismos do solo.
Em março de 2005, iniciou o curso de Mestrado em Agronomia, do
Programa de Pós-graduação em Agronomia, da Universidade Estadual de Maringá.
vi
ÍNDICE
RESUMO..........................................................................................................................VIII
ABSTRACT........................................................................................................................X
1. INTRODUÇÃO GERAL...........................................................................................1
2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................................9
3. HIPÓTESES GERAIS............................................................................................14
4. OBJETIVOS GERAIS............................................................................................14
5. CAPÍTULO 1: SOBREVIVÊNCIA, PRODUÇÃO E ATRIBUTOS QUÍMICOS
DOS COPRÓLITOS DAS MINHOCAS PONTOSCOLEX CORETHRURUS E
AMYNTHAS GRACILIS EM UM LATOSSOLO VERMELHO DISTROFÉRRICO
(ACRUDOX) SOB DIFERENTES SISTEMAS DE MANEJO...................................15
5.1. INTRODUÇÃO.........................................................................................................15
5.2. MATERIAIS E MÉTODOS......................................................................................18
5.2.1. Áreas de coleta dos solos............................................................................18
5.2.2. Coletas das minhocas..................................................................................19
5.2.3. Delineamento experimental.........................................................................20
5.2.4. Avaliações biológicas...................................................................................21
5.2.4.1. Perda de peso das minhocas (%)............................................................21
5.2.4.2. Sobrevivência das minhocas (%).............................................................21
5.2.4.3. Produção acumulada de coprólitos (g)....................................................21
5.2.5. Análises químicas de fertilidade do solo e dos coprólitos..................22
5.2.5.1. pH em CaCl
2
0,01 M..................................................................................22
5.2.5.2. Carbono orgânico total (COT)...................................................................22
5.2.5.3. Cálcio (Ca
2+
), magnésio (Mg
2+
) e alumínio (Al
3+
)...................................22
5.2.5.4. Potássio (K
+
) e fósforo (P)........................................................................23
5.2.5.5. Nitrogênio total (NT)...................................................................................23
5.2.5.6. Enxofre (S)...................................................................................................23
5.2.5.7. Acidez potencial (H
+
+ Al
3+
).......................................................................23
5.2.5.8. Soma de bases (SB).................................................................................24
5.2.5.9. Capacidade de troca catiônica (CTC).....................................................24
5.2.5.10. Saturação de bases (V%).........................................................................24
5.2.6. Análise granulométrica do solo..................................................................24
5.2.7. Análise estatística..........................................................................................25
vii
5.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO....................................................................27
5.3.1. Perda de peso, sobrevivência e produção acumulada de coprólitos
das minhocas...............................................................................................................27
5.3.2. Atributos químicos dos coprólitos............................................................35
5.4. CONCLUSÃO..........................................................................................................41
5.5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS......................................................................43
6. CAPÍTULO 2: MICRONUTRIENTES E ÓXIDOS DE FERRO EM
COPRÓLITOS DE MINHOCAS PRODUZIDOS EM UM LATOSSOLO
VERMELHO DISTROFÉRRICO SOB DIFERENTES SISTEMAS DE MANEJO.49
6.1. INTRODUÇÃO.........................................................................................................49
6.2. MATERIAIS E MÉTODOS......................................................................................53
6.2.1. Análise de micronutrientes e mineralógica.............................................53
6.2.1.1. Micronutrientes (Zn, Cu, Fe, Mn)...............................................................53
6.2.1.2. Óxidos de ferro pouco cristalinos (Fe
o
, Al
o
e Mn
o
)..................................53
6.2.1.3. Óxidos de ferro livre (Fe
d
, Al
d
e Mn
d
)........................................................54
6.2.2. Difratometria de raios-X (DRX)....................................................................54
6.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................58
6.4. CONCLUSÃO..........................................................................................................67
6.5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS......................................................................68
7. CONCLUSÕES FINAIS.........................................................................................74
8. PERSPECTIVAS FUTURAS ...............................................................................75
9. APÊNCICES............................................................................................................76
9.1. DESENHO ESQUEMÁTICO DA MINHOCA Pontoscolex corethrurus............76
9.2. DESENHO ESQUEMÁTICO DA MINHOCA Amynthas gracilis.......................77
viii
RESUMO
BARTZ, Marie Luise Carolina, MSc., Universidade Estadual de Maringá, fevereiro
de 2007. Atributos químicos e mineralógicos de coprólitos de duas espécies
de minhocas cultivadas em um Latossolo Vermelho distroférrico (Acrudox)
sob diferentes sistemas manejos. Professor Orientador: Antonio Carlos Saraiva
da Costa. Professores Co-orientadores: George Gardner Brown e Cássio Antônio
Tormena.
As atividades desempenhadas pelas minhocas no solo modificam seus atributos
químicos, embora pouco se conheça dos efeitos das minhocas exóticas comuns em
agroecossitemas neotropicais sobre os atributos de solos altamente intemperizados
típicos do 3º planalto paranaense. Desta forma, os efeitos de duas espécies de
minhocas, uma invasora e outra exótica (Pontoscolex corethrurus e Amynthas
gracilis), sobre os atributos de um Latossolo Vermelho distroférrico, sob diferentes
sistemas de manejo, foram avaliados em laboratório. Solo seco ao ar de uma mata
nativa (MT), dois agroecosistemas de plantio direto (PD e PDS) e uma pastagem
(PT) foram utilizados para o cultivo das minhocas e avaliada sua sobrevivência,
perda de peso, produção de coprólitos e o efeito sobre alguns atributos químicos e
mineralógicos. As minhocas foram incubadas em pequenas caixas por 76 dias,
utilizando 75g de solo peneirado, umedecido a 75% da capacidade de campo e
colocadas em uma sala de incubação escura com temperatura controlada. P.
corethrurus se adaptou bem aos tratamentos, apesar da perda de peso em todos
os tratamentos, e nos tratamentos PD e PDS os indivíduos terem regredido ao
estado juvenil; já a espécie A. gracilis não se adaptou bem aos tratamentos
utilizados, resultando em baixas taxas de sobrevivência e altas perdas de peso. As
maiores produções de coprólitos foram observadas no solo da mata para as duas
espécies. Com P. corethrurus, a produção de coprólitos foi intermediária em PT e
menores em PD e PDS; enquanto com A. gracilis, a menor produção foi em PT e
intermediárias em PD e PDS. Os coprólitos produzidos para as duas espécies
foram significativamente enriquecidos por cátios trocáveis, carbono orgânico total
(COT), fofósforo (P), enxofre (S) e houve aumento nos valores de pH e bases,
comparados com o solo não ingerido (controle). Foram também enriquecidos pelos
ix
micronutrientes zinco (Zn) e manganês (Mn), mas tiveram teores mais baixos de
ferro (Fe) disponível. Os teores de óxidos de ferro livre e amorfo tiveram valores
mais elevados nos coprólitos; porém, os teores de alumínio presentes nos óxidos de
ferro por substituição isomórfica apresentaram valores mais baixos, comparados ao
solo controle. Os maiores enriquecimentos nos atributos químicos ocorreram nos
solos da mata e da pastagem, ao invés dos agroecossistemas intensivos, onde a
perturbação é maior. Estes resultados mostram que o Latossolo Vermelho
distroférrico sob diferentes sistemas de manejo possui condições para a invasão e
colonização por P. corethrurus, mas parece não ser adequado para A. gracilis,
dadas as condições experimentais (sem adição de matéria orgânica).
Palavras-chave: Pontoscolex corethrurus, Amynthas gracilis, Fertilidade do Solo,
Agroecossistemas
x
ABSTRACT
BARTZ, Marie Luise Carolina, MSc., Universidade Estadual de Maringá, fevereiro
de 2007. Chemical and mineralogical cast attributes of two earthworms
species cultivated in a Dystroferric Red Latosoil (Acrudox) under different
management systems. Adviser: Antonio Carlos Saraiva da Costa. Professores
Co-advisers: George Gardner Brown e Cássio Antônio Tormena.
The earthworms activities in the soil modifies it’s chemical properties, although little
is known of the effects of exotic earthworms common in neotropical agroecosystems
on the properties of highly weathered soils typical of the 3th Plateaus of the Paraná
state in Brasil. Therefore, the effects of two earthworms, one invasive and other exotic
specie (Pontoscolex corethrurus and Amynthas gracilis), on the properties of a
Typical Acrudox under four different management systems were evaluated in the
laboratory. Air-dry soil from a native forest (MT), two no tillage agroecosystems (PD
and PDS) and a pasture (PT) were used to culture earthworms and evaluate their
survival, weight loss, cast production and effects on selected chemical and
mineralogical properties. The earthworms were incubated in small boxes for 76 days,
using 75 g of sieved soil moistened at 75% of field capacity and placed in a dark
incubation room with controlled temperature. P. corethrurus adapted well to the
treatments, in spite of weight loss in all treatments and in the treatments PD and PDS
the individuals regressed to the juvenile stage; A.gracilis did not adapt to the
treatments, resulting in low survival rates and high weight losses. Highest cast
production was observed in the forest soil with both species. With P. corethrurus,
cast production was intermediate in PT and lowest in PD and PDS, while with A.
gracilis, casting was lowest in PT and intermediate in PD and PDS. Castings of both
species were significantly enriched in exchangeable cations, total organic carbon
(TOC), phophorus (P), sulfur (S) and increases in the pH and bases, compared to the
uningested (control) soils were observed. There was also enrichment in the casts by
the micro-elements zinc (Zn) and manganese (Mn) but these had lower amounts of
available iron (Fe). The total and amorphous iron oxides were more abundant in the
earthworm’s casts, but the total and amorphous iron oxides aluminum substituted had
lower values compared to the control soil. The highest enrichments occurred in the
xi
forest and pasture soils, rather than in the intensive agroecosystems, where
disturbance is greater. The results shown the suitability of these oxisol under different
management systems for invasion and colonization by P. corethrurus, and their seem
not adequate for A.gracilis, in these experimental conditions(without organic matter
additions).
Key-words: Pontoscolex corethrurus, Amynthas gracilis, Soil Fertility,
Agroecosystems
1
1. INTRODUÇÃO GERAL
O solo é um dos ambientes mais complexos, biodiversos e desconhecidos
do planeta. Esta complexidade foi fruto da adaptação de diversos organismos à
vida no solo.
Os organismos invertebrados do solo promovem uma variedade de
serviços aos ecossistemas, como: decomposição da matéria orgânica,
mineralização dos nutrientes, seqüestro de carbono, troca e emissão de gases,
infiltração da água, agregação, proteção da planta contra doenças e pragas
(controle biológico), bioremediação e recuperação de áreas degradadas ou
contaminadas (LAVELLE et al., 2006).
Milhões de espécies de organismos podem viver no solo, desde os
microscópicos microorganismos até a macrofauna facilmente visível. Os menores
invertebrados (protozoários, nematóides e muitos dos ácaros) constituem a
microfauna (< 0,2 mm), os quais simplesmente ingerem microorganismos ou
metabólitos microbianos, ou ainda, participam nas cadeias micropredadoras se
alimentando de outros animais, em geral dentro da mesma categoria de tamanho
(WARDLE, 1994; INGHAM; THIES, 1996). Os invertebrados de tamanho médio,
mesofauna (0,2 – 10,0 mm), são de grupos taxonomicamente diversos (incluindo
muitos anelídeos, insetos, crustáceos, miriápodes, aracnídeos e outros grupos
menores de artrópodes) cuja função está ligada à transformação da liteira ingerida
numa mistura de matéria orgânica e biomassa microbiana. Os invertebrados
maiores (> 10 mm), visíveis a olho nu, que passam uma parte importante do seu
ciclo de vida dentro do solo ou em sua superfície, fazem parte da macrofauna.
Incluem mais de 20 grupos taxonômicos que podem ser tanto benéficos como
pragas nos cultivos (dominados por anelídeos, moluscos, miriápodes e uma
variedade de grupos de insetos) (LAVELLE et al., 1997). Entre os organismos mais
conhecidos pelos agricultores estão as minhocas, as formigas, os cupins e os corós
(larvas de besouros) os quais, por sua vez, em função do seu tamanho, apresentam
2
características morfológicas que favorecem fortemente sua atuação na
fragmentação da matéria orgânica e nos atributos físicos do solo.
A capacidade desses organismos de modificar o ambiente-solo fez com
que fossem chamados de “engenheiros do ecossistema”, por Lavelle et al. (1997).
Estes organismos afetam direta ou indiretamente a disponibilidade de recursos
para outros organismos mediante a modificação do ambiente físico (JONES et
al.,1994; ABRAHAMSEN, 1972; LAVELLE, 1997). A mudança na estrutura da
comunidade da macrofauna pode indicar possíveis diferenças no funcionamento do
solo (AQUINO et al., 2000).
Desde os estudos de Darwin (1881) até atualmente, muitos autores
recompilaram, ilustraram e ampliaram o conhecimento da taxonomia, biologia e ou
ecologia das minhocas (MICHAELSEN, 1900; STEPHESON, 1930; BRINKHURST;
JAMIESON, 1971; LEE, 1985; EDWARDS; BOHLEN, 1996; LAVELLE et al., 1999).
As minhocas são definidas como invertebrados terrestres que pertencem
ao filo Annelida, devido aos múltiplos anéis e segmentos que as constituem, classe
Oligochaeta, por apresentarem poucas cerdas em cada anel (em geral 4 pares)
(Figura 1). Existem em torno de 20 famílias, 693 gêneros e um número estimado de
6000 espécies, mas apenas 3700 têm sido até hoje descritas (EDWARDS; LOFTY,
1976; FRAGOSO et al., 1997).
As famílias das minhocas se originam de regiões geográficas
características. Das famílias mais significativas, a Glossoscolecidae é nativa do
Neotrópico, a Moniligastridae da Índia, a Eudrilidae da África, a Sparganophilidae
da América do Norte, a Megascolecidae da Ásia, Austrália, Sul da África e América
e a Lumbricidae da América do Norte e Eurásia (EDWARDS; LOFTY, 1976).
São organismos metazoários celomados segmentados, sendo que o
celoma funciona como um esqueleto hidrostático. O sistema circulatório é fechado e
possue aparelho digestivo completo (EDWARDS; BOHLEN, 1996). O corpo é
geralmente arredondado e dividido em duas partes: a parte anterior com os
segmentos contendo os gânglios cefálicos, órgãos reprodutivos, moela, glândulas
calcíferas e corações; e a parte posterior que compreende a porção posterior do
intestino que inclui uma série de segmentos bastante semelhantes.
3
Figura 1. Vista externa da espécie Pontoscolex corethrurus, B: boca, CL: clitelo,
S: segmentos, ZC: zona caudal, C: cerdas e A: ânus.
O tamanho das minhocas pode variar de alguns poucos centímetros a 2 – 3
m, com a maioria das espécies variando de 5 a 15 cm. A grande maioria das
espécies é hermafrodita e a fertilização cruzada é predominante; no entanto, a
partenogênese é freqüente em espécies peregrinas (EDWARDS; BOHLEN, 1996).
Pelo tamanho que apresentam, a presença (densidade e biomassa) em
relação aos outros organismos do solo e a diversidade de funções que
desempenham, as minhocas são consideradas como os agentes primordiais ou
S
B
A
C
4
organismos chave na conservação da estrutura do seu ambiente e no controle da
dinâmica dos nutrientes do solo (HERNÁNDEZ-CASTELLANOS; 2000).
As minhocas estão presentes nos solos de quase todos os ecossistemas
terrestres, com exceção de ambientes extremos, como os glaciais, desertos, solos
muito ácidos ou salgados. Estes organismos representam um dos componentes
mais abundantes da fauna edáfica, em termos de biomassa (LEE, 1985). Elas
intervêem, direta ou indiretamente, sobre os atributos físicos: melhoram a
porosidade, a aeração, a condutividade hidráulica e a estabilidade estrutural
(formação de macro e microagregados); químicos: modificam o pH, auxiliam na
mineralização da matéria orgânica e liberação de elementos, como o fósforo, que
podem ser assimilados pelas plantas; e biológicos: variação da atividade
microbiana, diversidade, abundância e composição da microflora e crescimento
das plantas (BLAIR et al., 1995; FRAGOSO et al., 1997; CHAPUIS-LARDY et al.,
1998; BAROIS et al., 1999; CHENG; WONG, 2002).
O conjunto das atividades desempenhadas pelas minhocas afeta a
produção da biomassa vegetal, tanto aérea, visível, como a radicular, não visível.
Este trabalho é realizado por três grandes grupos funcionais de minhocas: as
epigeicas, as anécicas e as endogeicas (EDWARDS; BOHLEN, 1996).
As epigeicas (BOUCHÉ, 1972) têm sua atividade reduzida a uns poucos
centímetros da camada superior do solo, sendo vitais para uma grande parte da
microflora e fauna edáfica. Elas fragmentam a matéria orgânica vegetal,
modificando suas propriedades físico-químicas e facilitando sua decomposição por
parte da microflora para sua posterior decomposição. Os coprólitos produzidos são
muito ricos em matéria orgânica (LAVELLE, 1996).
Enquanto as anécicas formam galerias e túneis permanentes e semi-
permanenetes no solo, os quais surgem no horizonte mineral e abrem-se na
superfície do solo, onde as minhocas emergem para se alimentarem de folhas
mortas e outros materiais orgânicos em decomposição.
As endogeicas, por sua vez, consomem mais solo que as espécies
epigeicas ou anécicas e retiram os nutrientes necessários para sobreviverem de
materiais orgânicos em formas mais humificadas; entretanto, algumas espécies
5
ocasionalmente vêem à superfície para se alimentaram abaixo da liteira
(EDWARDS; BOHLEN,1996). Minhocas geófagas (endogeicas), como Pontoscolex
corethrurus e anécicas como Lumbricus terrestris, excretam a maior parte de seus
coprólitos no interior do perfil do solo, enquanto minhocas epigeicas excretam seus
coprólitos somente na sua superfície (CORTEZ; BOUCHÉ, 1998; LEE, 1985).
As minhocas desempenham um papel predominante na formação e
manutenção da estrutura do solo (LAVELLE, 1997) e produzem estruturas
biogênicas (estruturas produzidas pela atividade biológica de algum organismo)
(LAVELLE, 1996), como por exemplo, os túneis, as galerias e os coprólitos. Os
atributos físicos e químicos destas estruturas, assim como sua distribuição espacial
e temporal definem, sua adaptabilidade como microhabitats para outros organismos
e definem em grande parte, a boa qualidade da camada arável, facilitando
sobremaneira a retenção de nutrientes e a passagem de água pelo perfil. Através
das suas ações mecânicas no solo, contribuem para a formação de agregados
estáveis, que podem proteger parte da matéria orgânica de uma mineralização
rápida, e constituem, também, uma reserva de nutrientes potencialmente disponíveis
para as plantas (LAVELLE; SPAIN, 2001).
Elas ingerem seletivamente partículas orgânicas com diferenças entre suas
categorias ecológicas e do conteúdo orgânico do solo ingerido. Em geral, as
minhocas endogeicas selecionam pequenos agregados ricos em matéria orgânica
e, assim, concentram argilas (BAROIS et al., 1999). A fração leve parece ser
preferida e, após sua passagem pelo intestino, pode sofrer decomposição posterior
e/ou proteção nos coprólitos, dependendo de seus atributos químicos, físicos,
mineralógicos e biológicos (BOSSUYT et al., 2005). O desafio é conseguir otimizar
a decomposição e preservação simultânea da matéria orgânica no solo e melhorar
a sincronização entre a exigência da planta e os nutrientes liberados, pela atividade
biológica (incluindo as minhocas) (BROWN et al., 2004a).
A abundância, a distribuição e a atividade dos diferentes grupos de
minhocas variam em função das condições climáticas (temperatura e umidade),
biológicas (tipos de vegetação e disponibilidade de alimentos) e influências
antrópicas (manejo dos solos e pesticidas) (BOUCHÉ, 1977). Entre eles, os fatores
6
que possuem impacto mais significativo são a cobertura vegetal (ABBOTT, 1985;
ZOU et al., 1997), tipo de solo e alterações naturais e antrópicas induzidas nesta
cobertura (WOOD, 1974; ZOU; BASHKIN, 1998), incluindo o manejo do solo e do
ecossistema (KANG et al., 1994).
As formas com que o solo é manejado, isto é, as práticas agrícolas utilizadas
(plantio direto, plantio convencional, subsolagens, adubação verde etc.) são
determinantes tanto na qualidade quanto na quantidade de matéria orgânica
acumulada, assim como na disponibilidade de outros nutrientes e os atributos
físicos do solo (MUZZILI, 1983; SIDIRAS; PAVAN, 1986; CHAN et al.,1992; LAL,
1993; SÁ et al., 2001; CHAN, 2002). Além disso, o tipo de manejo determinará
também a diversidade e a biomassa dos organismos, entre eles as minhocas, que
habitará o solo (WINTER et al., 1990; NUUTINEN, 1992; TANCK et al., 2000; CHAN
et al., 2001; BENITO, 2002; BROWN et al., 2004b).
Pesquisas avaliando os efeitos do manejo (resíduos ou restos culturais,
sistemas de cultivo e aplicação de fertilizantes) sobre a diversidade e as atividades
desempenhadas pelas minhocas, mais particularmente sobre as propriedades
físicas e químicas dos coprólitos produzidos em relação ao solo adjacente, são
muito escassas em solos tropicais (PEIXOTO; MAROCHI, 1996; BROWN;
FRAGOSO, 2003; QUADROS, 2002). Solos sobre plantio direto e pastagem,
devido ao não revolvimento do solo, permitem a acumulação de restos vegetais na
sua superfície. Isto promove maior proteção contra a erosão e modifica as
características ambientais das camadas superficiais, criando, assim, um
microhabitat mais favorável para os organismos (HENDRIX et al., 1986). A estrutura
benéfica observada pela camada de palha em campos de plantio direto é, em parte,
dada também pela alta atividade de formação ou produção de coprólitos por
espécies de minhocas (PEIXOTO; MAROCHI, 1996).
Com relação as espécies de minhocas utilizadas neste trabalho, P.
corethrurus (Glossoscolecidae) é peregrina e A. gracilis (Megascolecidae) é
exótica, isto é, não são nativas da região Norte do Paraná. A primeira é nativa da
região amazônica e a segunda é de origem asiática. Possuem, assim, ampla
distribuição mundial e grande tolerância às variações ambientais (precipitação e
temperatura) e edáficas (pH, matéria orgânica, nitrogênio, areia e argila). São
7
tolerantes às concentrações muito baixas de nutrientes, matéria orgânica e
nitrogênio (Quadro 1). São consideradas, entre outras espécies, como sendo as
que melhor se adaptam às diversas condições edafo-ambientais, podendo, assim,
ser manipuladas na maioria dos agroecossistemas tropicais (FRAGOSO et al.,
1999).
Quadro 1. Variações das condições ambientais toleradas pelas espécies
Pontoscolex corethrurus e Amynthas gracilis. (Adaptado de FRAGOSO et al.,
1999)
(°C)
cmol
c
dm
-3
%
Espécies T
pH
Ca
2+
Mg
2+
C N Argila Areia
P. corethrurus 14-28
3,8-8,2
0,8-16,5 0,1-11,2
0,5-7,3 0,1-9 6-87 3-91
A. gracilis 15-26
4,8-8,9
1,3-3,4 0,7-4,6
0,9-8,3 0,7-5,9 9-53 11-61
A função das minhocas junto ao solo e ao ecossistema tem sido
progressivamente documentada, principalmente em solos de países temperados.
Ecologistas do solo têm se convencido cada vez mais que existe uma lacuna, no
qual os recursos disponibilizados pelas atividades das minhocas deveriam ser
reconhecidos como “serviços do ecossistema”, recursos estes como a conservação
e gestão da matéria orgânica e dos nutrientes, e a manutenção dos atributos físicos
do solo, favoráveis para as plantas (LAVELLE et al., 2006; DECÄENS et al., 2006).
Porém, dos trabalhos já feitos, poucos enfocaram as propriedades físicas,
químicas e mineralógicas conjuntamente (OYEDELE et al., 2006). Para melhor
compreender os efeitos das minhocas, é necessário unir a informação dos
diferentes campos da ciência do solo e conhecer também sua biologia e forma com
que atuam as diferentes espécies de minhocas em diferentes ecossistemas.
Contudo, esta informação existe apenas para algumas espécies e alguns
ecossistemas no mundo e pouco se conhece sobre esses temas no Brasil. Isto se
deve ao pequeno número de especialistas no assunto, o grande número de
espécies encontradas no país e às dificuldades técnicas de realizar trabalhos de
8
campo com esses animais edáficos (por isso a maior parte dos trabalhos realizá-se
em laboratório).
Portanto, para estudar a influência das minhocas sobre os atributos do solo
e vice-versa, ou seja, a influência dos atributos do solo (que variam de acordo ao
sistema de uso) sobre as minhocas, optou-se realizar um experimento em
laboratório, onde fatores abióticos podem ser controlados, como a temperatura e a
umidade, que podem interferir sobre as minhocas e as atividades que elas
desempenham no solo.
9
2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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14
3. HIPÓTESES GERAIS
Na região Norte do Paraná, as espécies Pontoscolex corethrurus e
Amynthas gracilis têm sido encontradas em diferentes sistemas de manejo do solo,
como plantio direto, cultivo mínimo, plantio convencional, pastagens,
reflorestamentos e matas. Desta forma, a sobrevivência, a quantidade de coprólitos
produzidos pelas minhocas P. corethrurus e A. gracilis poderão ser distintos nos
diferentes manejos e elas poderão afetar de forma distinta os atributos químicos e
mineralógicos desses solos.
4. OBJETIVOS GERAIS
O objetivo deste estudo é avaliar o potencial das minhocas P. corethrurus e
A. gracilis em colonizar um Latossolo Vermelho distroférrico sob vegetação natural
e agroecossitemas típicos da região Norte do Paraná, através da sobrevivência, da
produção dos coprólitos dessas espécies e seus efeitos sobre os atributos
químicos e mineralógicos do solo.
15
5. CAPÍTULO 1: SOBREVIVÊNCIA, PRODUÇÃO E ATRIBUTOS QUÍMICOS
DOS COPRÓLITOS DAS MINHOCAS PONTOSCOLEX CORETHRURUS E
AMYNTHAS GRACILIS EM UM LATOSSOLO VERMELHO DISTROFÉRRICO
(ACRUDOX) SOB DIFERENTES SISTEMAS DE MANEJO
5.1. INTRODUÇÃO
As minhocas são engenheiros do ecossistema que modificam os atributos do
solo e processos onde quer que estejam presentes. Elas podem ser encontradas
na maioria dos ambientes, embora sua presença, muitas vezes, tem sido
relacionada a umidade do solo e disponibilidade de matéria orgânica (LEE, 1985).
As atividades das minhocas, produção de coprólitos, túneis e galerias, exercem
influência significativa sobre a agregação do solo, remoção de restos vegetais,
decomposição da matéria orgânica e ciclagem de nutrientes (LEE; FOSTER, 1991;
MARTIN, 1991; EDWARDS; BOHLEN, 1996). Quando se alimentam, selecionam
matéria orgânica na ingestão e a misturam com materiais inorgânicos do solo. Esta
mistura passa pelo trato intestinal e é excretado na forma de coprólitos, contribuindo
para a agregação do solo e disponibilidade de nutrientes quando os coprólitos
envelhecem, estabilizam e se quebram. Devido aos seus efeitos na estrutura física
do solo e disponibilidade dos nutrientes, as minhocas podem ter importantes efeitos
sobre o crescimento das plantas e a produção agrícola (BROWN et al., 2004); além
disso, podem ser utilizadas como indicadoras de qualidade, perturbação do
ecossistema e poluição do solo (STORK; EGGLETON, 1992; PAOLETTI, 1999).
Coprólitos, excreções e secreções liberadas pelas minhocas podem
ocasionar alterações nos atributos químicos do solo, uma vez que os teores de
nutrientes em forma solúvel são diferentes dos teores do solo adjacente. Os
estudos, indicando a importância da atividade das minhocas na produtividade do
solo e quantificado o efeito na produção de coprólitos sobre a fertilidade, têm
enfocado apenas algumas espécies, principalmente Pontoscolex corethrurus.
16
Resultados desta natureza foram encontrados por vários autores, tanto em
regiões temperadas, como tropicais (EDWARDS; LOFTY, 1976; DE
VLEESCHAUWER; LAL, 1981; TIUNOV; SCHEU, 1999).
As minhocas são, provavelmente, os invertebrados mais importantes no
estado inicial da reciclagem da matéria orgânica em muitos solos. Os hábitos
alimentares das diferentes espécies influem nos efeitos sobre a fragmentação e
incorporação da matéria orgânica dentro do solo. Da matéria orgânica ingerida
pelas minhocas, somente uma pequena porcentagem é assimilada (2-20%
dependendo da espécie e da quantidade e qualidade do material ingerido, segundo
LAVELLE, 1988), sendo o resto depositado nos coprólitos. As minhocas terrestres
têm um papel muito importante na regulação da dinâmica da matéria orgânica do
solo, podendo acelerar ou diminuir a taxa de mineralização mediante sua influência
e interação no comportamento das populações microbianas (LAVELLE, 1983a;
1983b; 1988), liberando nutrientes essenciais para as plantas e assegurando um
bom aproveitamento das reservas húmicas dentro do solo (LEE, 1985; EDWARDS;
BOHLEN, 1996).
São consideradas como um recurso a ser manejado devido aos seus
serviços no ecossistema (LAVELLE et al., 1998; 2006). No entanto, o papel que as
diferentes espécies desempenham no ecossistema não é igual e depende de suas
estratégias ecológicas, abundância e das propriedades e formas de manejo do
ecossistema. Em ecossistemas naturais, minhocas invasoras podem ser de fato
uma ameaça ao funcionamento e à biodiversidade (HENDRIX, 2006). Porém, em
agroecossistemas, a colonização por minhocas invasoras pode ser benéfica na
maior parte dos casos, contanto que a invasão aos ecossistemas nativos
adjacentes seja contida (BAKER et al., 2006). No entanto, falta esta informação para
a maior parte das mais de 960 espécies de minhocas conhecidas nos trópicos e
para a maioria das mais comuns nos agroecossistemas da América Latina
(FRAGOSO; BROWN, 2006).
No Brasil, as espécies exóticas do gênero Amynthas e a espécie nativa
peregrina Pontoscolex corethrurus (Muller, 1857) têm sido difundidas,
principalmente, perto de centros urbanos, mas também em jardins e em
agroecossistemas de pastagens e plantio direto (BROWN et al., 2006). Embora
17
alguns estudos têm mostrado que estas espécies podem afetar tanto os atributos do
solo como a produção vegetal (PEIXOTO; MAROCHI, 1996; KOBIYAMA et al.,
1995), seus efeitos sobre a fertilidade do solo e sua sobrevivência em solos
argilosos altamente intemperizados, típicos do 3º planalto paranaense (uma das
maiores regiões de produção de grãos do Brasil), ainda são pouco conhecidos.
Este estudo tem como objetivo avaliar a sobrevivência, a produção e os
atributos químicos dos coprólitos das minhocas P. corethrurus e A. gracilis em um
Latossolo Vermelho distroférrico proveniente de diferentes sistemas, natural e
agrícolas, sob condições de laboratório.
18
5.2. MATERIAIS E MÉTODOS
5.2.1. Áreas de coleta dos solos
As áreas para amostragem consistiram de um Latossolo Vermelho
distroférrico (LVdf) (EMBRAPA, 1999a), típico Acrudox (USDA, Soil Survey Staff,
1994), sob os seguintes sistemas de manejo: mata (MT), plantio direto (PD), plantio
direto subsolado (PDS) e pastagem (PT). Foram escolhidos dois pontos em cada
área e coletados 60 kg de solo de cada um dos sistemas. A camada de palhada e
restos vegetais foram retirados coletando-se somente solo a uma de profundidade
de 0 - 20 cm. Os solos foram espalhados sobre bancadas para secagem ao ar,
mantidos à sombra na Casa de Vegetação do Laboratório de Caracterização e
Reciclagem de Resíduos (LCRR) da UEM e, em seguida, peneirados a 4 mm. Os
solos foram estocados em recipientes plásticos com tampa, em torno de 20 kg de
cada sistema, e mantidos em uma sala anexa ao LCRR.
Segue a descrição das áreas onde foram coletados os solos:
Área 1: 150 ha de mata nativa (MT), com vegetação tipo Floresta Ombrófila
Mista, característica da região Norte do Paraná, localizada na Fazenda Bulle, no
município de Arapongas - PR.
Área 2: 48 ha sob plantio direto (PD), consolidado há 34 anos com soja já
emergida, localizada na Fazenda Rhenânia, no município de Rolândia - PR. O
histórico das três últimas safras segue a rotação de culturas: 2002/2003 - milho (Zea
mays), no verão, e aveia (Avena strigosa), no inverno; 2003/2004 - soja (Glycine
max), no verão, e aveia (A. strigosa), no inverno; 2004/2005 - soja (G. max), no
verão, e milho safrinha (Z. mays), no inverno; e 2005/2006 - soja (G. max), no verão.
Anualmente são feitas aplicações de herbicidas e fungicidas na área para o controle
de pragas e doenças. Muito esporadicamente é utilizado inseticida, somente
quando a infestação de insetos é muito alta e o controle através do manejo
integrado de pragas não é efetivo.
Área 3: 60 ha sob plantio direto subsolado (PDS) com soja emergindo,
localizada na Fazenda Escalada, no município de Arapongas - PR. Nos últimos 5
19
anos, os plantios foram feitos sob plantio direto com a sucessão das culturas de
soja (G. max), no verão, e trigo (Triticum aestivum), no inverno. Antes do último
plantio de soja foi feita subsolagem em toda a área, sendo todos os resíduos da
cultura anterior incorporados ao solo, utilizando um subsolador de três hastes.
Anualmente são feitas aplicações de inseticidas, herbicidas e fungicidas para o
controle de pragas e doenças.
Área 4: 109,2 ha sob pastagem (PT) estabelecida há 30 anos, localizada na
Estância Santo Ângelo, no município de Arapongas - PR. A pastagem é formada
por capim brizantão (Brachiaria brizantha).
Foi feita a caracterização química e física do LVdf de cada área. Para
análise destes atributos, foram retiradas duas amostras de cada área após a
secagem e peneiramento dos solos. Os resultados obtidos para os atributos
químicos e físicos dos diferentes sistemas de manejo estão apresentados nos
Quadro 2 e 3.
5.2.2. Coletas das minhocas
As espécies de minhocas utilizadas foram Pontoscolex corethrurus (Pc) e
Amynthas gracilis (Ag). Foram coletadas na Fazenda Filantrópica da Sociedade
Humanistas, no município de São Jerônimo da Serra – PR (1º cultivo), nas Chácaras
Durânia e Rolândia, localizadas no município de Rolândia – PR (2º cultivo) e na
Universidade Estadual de Maringá, localizada no município de Maringá – PR (3º
cultivo). Foram coletados, aproximadamente, 60 exemplares de cada espécie.
Foram selecionadas manualmente e mantidas no solo de origem até a chegada ao
laboratório. No laboratório, foram mantidas no solo de cada sistema antes de serem
inoculadas no experimento, pelo menos por uma semana para que os restos de solo
do local de origem fossem eliminados. Foram utilizadas somente minhocas adultas
das duas espécies no experimento. Exemplares extras foram mantidos em cultivos
extras com solo de cada tratamento para reposição dos indivíduos mortos durante o
experimento.
20
5.2.3. Delineamento experimental
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado (DIC), num fatorial
de 3 (tratamentos de minhocas) x 4 (tratamentos de manejos), com 6 repetições.
Foram utilizados solos provenientes de quatro sistemas (MT, PD, PDS e PT), com
(Pc, Ag) e sem (0M) minhocas cada um e com seis repetições, totalizando 72
unidades de cultivo. Os seguintes tratamentos foram estabelecidos: Mata + P.
corethrurus (MT + Pc), Mata + A. gracilis (MT + Ag), Mata sem minhoca (MT – 0M),
Plantio Direto + P. corethrurus (PD + Pc), Plantio Direto + A. gracilis (PD + Ag),
Plantio Direto sem minhoca (PD – 0M), Plantio Direto Subsolado + P. corethrurus
(PDS + Pc), Plantio Direto Subsolado + A. gracilis (PDS + Ag), Plantio Direto
Subsolado sem minhoca (PDS – 0M), Pastagem + P. corethrurus (PT + Pc),
Pastagem + A. gracilis (PT + Ag) e Pastagem sem minhoca (PT – 0M).
As unidades experimentais consistiram em caixas plásticas com dimensões
de 11,5 cm x 12 cm x 3,5 cm. Cada caixa recebeu 75 g de solo umedecido com 35
mL de água (em torno de 75% da capacidade de campo). As caixas foram
mantidas em ambiente escuro, com temperatura média de 25°C, na Sala de
Incubação do Laboratório de Fitopatologia do Departamento de Agronomia da
UEM. A variação de temperatura foi medida periodicamente utilizando-se um
termômetro de temperatura máxima e mínima, que oscilou entre 23 e 27°C durante o
período de incubação.
Os coprólitos produzidos pelas minhocas e o solo sem minhocas (controle)
foram utilizados como amostras para as análises. As coletas dos copróltios
começaram 7 dias após o início do cultivo por meio de pinças e o excesso de solo
retirado deles cuidadosamente; já o solo controle foi coletado utilizando uma
espátula. Após a coleta, foi determinada a massa úmida das amostras e colocadas
em estufa de circulação forçada (50°C) por dois dias. Em seguida, foram pesadas
novamente e obtida a massa seca, que foram guardadas em frascos plásticos e
mantidas no LCRR até o momento das análises. A cada 14 ou 20 dias, foram feitas
as coletas dos coprólitos e de uma quantidade equivalente das amostras de solo
controle e, também as trocas dos solos das caixas. Foram efetuados 2 cultivos para
P. corethrurus, aos 78 (19/dez/2005 a 07/mar/2006) e aos 76 (10/mar/2006 a
21
25/mai/2006) dias, e 3 para A. gracilis aos 78, 76 e 61 (31/mai/2006 a 31/jul/2006)
dias, sendo que, no cultivo de 76 dias, foi avaliada a sobrevivência, perda de peso e
produção de coprólitos. Os outros cultivos foram complementares para obtenção da
quantidade de coprólitos necessária para as análises.
5.2.4. Avaliações biológicas
As avaliações biológicas foram mensuradas no 2º cultivo de cada espécie
(76 dias).
5.2.4.1. Perda de peso das minhocas (%)
A perda de peso das minhocas foi medida a partir da seguinte equação:
((MI/MF)*100))-100, onde MI é a massa inicial e MF a massa final, resultando na
porcentagem de peso perdida das minhocas.
5.2.4.2. Sobrevivência das minhocas (%)
A sobrevivência das minhocas foi medida no decorrer do cultivo através da
contagem do número de minhocas que sobreviveram.
5.2.4.3. Produção acumulada de coprólitos (g)
A produção acumulada de coprólitos foi medida ao decorrer do cultivo,
efetuando-se as pesagens dos coprólitos a cada coleta. Os dados apresentados
nos gráficos foram plotados com a massa seca dos coprólitos.
22
5.2.5. Análises químicas de fertilidade do solo e dos coprólitos
Foram analisados os seguintes atributos químicos nas amostras de solos e
dos coprólitos: pH (CaCl
2
), carbono orgânico total (COT), alumínio (Al
3+
), hidrogênio
+ alumínio (H+Al), cálcio (Ca
2+
), magnésio (Mg
2+
), potássio (K
+
), fósforo (P), enxofre
(S), nitrogênio total (NT), soma de bases (S), capacidade de troca catiônica (CTC) e
saturação de bases (V%). As metodologias utilizadas estão descritas a seguir e
estão baseadas em EMBRAPA (1997; 1999b).
5.2.5.1. pH em CaCl
2
0,01 M
O pH foi determinado através de eletrodo mergulhado em suspensão de solo:
solução (1:2,5). Após agitação por 10 minutos, a 160 oscilações por minuto e
repouso por 30 minutos, foi medido o pH utilizando potenciômetro modelo Tecnal
Tec-2.
5.2.5.2. Carbono orgânico total (COT)
O teor de carbono orgânico total foi obtido através de método volumétrico
pelo dicromato de potássio 0,2 M. O excesso de dicromato de potássio foi titulado
com solução padrão de sulfato ferroso amoniacal e difenilamina como indicador.
5.2.5.3. Cálcio (Ca
2+
), magnésio (Mg
2+
) e alumínio (Al
3+
)
Os cátions trocáveis (Ca
2+
, Mg
2+
) e o teor de alumínio (Al
3+
) foram extraídos
com solução não tamponada de KCl 1 M, numa relação solo:solução de 1:10. O
tempo de agitação foi 10 minutos a 160 oscilações por minutos. Após a agitação, o
material foi mantido em repouso e os elementos determinados, utilizando o
sobrenadante, por espectrofotometria de absorção atômica num espectrofotômetro
modelo GBC 932AA, utilizando chama de ar-acetileno para Ca
2+
e Mg
2+
e a mistura
de óxido nitroso-acetileno para Al
3+
.
23
5.2.5.4. Potássio (K
+
) e fósforo (P)
Potássio e fósforo foram determinados por extração com solução Mehlich 1
(HCl 0,05 M + H
2
SO
4
0,0025 M), mantendo uma relação solo : solução de 1:10.
O potássio foi determinado diretamente pela leitura do extrator por fotometria
de emissão de chama num espectrofotômetro modelo Micronal B462 e o fósforo
determinado colorimetricamente por meio da leitura da intensidade do complexo
azul, fosfomolíbdico, utilizando ácido ascórbico como redutor num espectrofotômetro
modelo Micronal B295II.
5.2.5.5. Nitrogênio total (NT)
Determinou-se o N-total por digestão sulfúrica, tomada uma porção de 0,100
g das amostras, adicionado 5mL de ácido sulfúrico e digerido em bloco digestor até
a “abertura” da amostra. Em seguida, realizou-se a destilação com NaOH a 30%
pelo método volumétrico de Kjeldahl e determinado por titulação com H
2
SO
4
0,01mL
-1
.
5.2.5.6. Enxofre (S)
Foi feita a extração do sulfato por íons fosfato (500 mg de P/L) dissolvidos
em ácido acético 2,0 M. Depois foi efetuada colorimetricamente a quantificação do
S disponível pela medição da turbidez formada pela precipitação de sulfato pelo
cloreto de bário num espectrofotômetro Micronal B295II.
5.2.5.7. Acidez potencial (H
+
+ Al
3+
)
Foi utilizada a suspensão em que foi determinado o pH em CaCl2 0,01 M e
adicionado 5 mL de solução tampão SMP. Após a agitação por 220 rpm, durante
15 minutos e repouso por uma hora, foi medido o pH SMP utilizando potenciômetro
modelo Tecnal Tec
-2
.
24
5.2.5.8. Soma de bases (SB)
O valor de SB foi calculado a partir da seguinte equação: S = Ca
+2
+ Mg
+2
+
K
+
.
5.2.5.9. Capacidade de troca catiônica (CTC)
A capacidade de troca catiônica (CTC) foi calculada a partir da seguinte
equação: CTC = S + H
+
+ Al
3+
.
5.2.5.10. Saturação de bases (V%)
A saturação de bases (V%) foi calculada a partir da seguinte equação: V(%)
= (SB/CTC)*100.
5.2.6. Análise granulométrica do solo
Na terra fina seca ao ar (TFSA), foram determinadas as proporções de areia
total, areia fina, areia grossa, silte e argila após agitação mecânica por um período
de 8 horas. Como agente dispersante, utilizou-se NaOH numa concentração de 0,02
ML
-1
(EMBRAPA, 1997).
Foi separada a fração areia (> 0,05 mm) por peneiramento. A fração argila
(0,002 mm) foi determinada pelo método da pipeta, após a sedimentação da fração
silte, conforme a lei de Stokes. O teor de silte (0,05 – 0,002 mm) foi calculado pela
diferença entre a massa inicial de solo (TFSA) e o somatório das frações areia +
argila (EMBRAPA, 1997).
25
5.2.7. Análise estatística
A produção acumulada de coprólitos e os atributos químicos pH CaCl
2
,
carbono orgânico total (COT), alumínio (Al
3+
), hidrogênio + alumínio (H+Al), cálcio
(Ca
2+
), magnésio (Mg
2+
), potássio (K
+
), fósforo (P), enxofre (S), nitrogênio total (NT),
soma de bases (S), capacidade de troca catiônica (CTC) e saturação de bases
(V%) foram submetidos aos testes de Levene (homogeinidade) e Shapiro-Wilk
(normalidade). As variáveis potássio (K
+
) e fósforo (P) não atenderam aos testes de
homogeinidade e normalidade, sendo os dados tranformados em raiz quadrada de
x. Após, foram feitas a análise de variância (teste F) e a comparação de médias
(teste Scott-Knott) de todas as variáveis, a uma probabilidade de 5%, e foram ainda
efetuadas Correlações de Pearson entre os atributos análisados. A análise
estatística foi feita utilizando os softwares SISVAR (Ferreira, 2003) e SAS (SAS
Institute, 1999).
26
Quadro 2. Análise dos atributos químicos macronutrientes e micronutrientes do Latossolo Vermelho distroférrico proveniente dos
diferentes sistemas de manejo (Letras diferentes na mesma coluna diferem entre si pelo teste Scott-Knott (p< 0,05))
cmol
c
dm
-3
mg dm
-3
g dm
-3
%
mg\dm
3
Solo
pH
CaCl
2
Al
3+
H+Al K
+
Ca
2+
Mg
2+
SB CTC
S P
COT
NT V
Zn Cu Mn Fe
MT 4,2b
0,70b
8,3b 0,23a
2,16b
0,89b
3,27b 11,58a
22,45b
5,22a
29,17b
0,34b
28,24b
2,21a
9,46a 139,7b
47,8a
PD 5,0c
0,00a
5,0a 0,27b
4,59c
1,41c
6,27c 11,30a
44,55c
52,64c
22,58a
0,23a
55,52c
3,44b
11,23b
101,8a
38,6a
PDS 5,1d
0,00a
4,7a 0,49c
4,52c
1,81d
6,81d 11,54a
18,10b
26,47b
23,42a
0,22a
59,01d
2,75b
12,52c
132,8b
53,1a
PT 4,1a
1,30a
9,5c 0,19a
0,70a
0,69a
1,57a 11,02a
7,88a 3,54a
27,96b
0,22a
14,37a
1,62a
12,08c
95,8a 103,8b
Quadro 3. Análise granulométrica do Latossolo Vermelho distroférrico proveniente dos diferentes sistemas de manejo, onde AT é o
teor de areia total, AF é o teor de areia fina e AG é o teor de areia grossa (Letras diferentes na mesma coluna diferem entre si pelo
teste Scott-Knott (p< 0,05))
g 100g
-1
Solo
Argila
Silte AT AF AG
Classe Textural
MT 79,0a 14,1a 6,9d
2,8b
4,1d
Muito argilosa
PD 76,8a 17,3a 5,9c
3,5c
2,4c
Muito argilosa
PDS 75,9a 19,5a 4,6b
3,4c
1,2b
Muito argilosa
PT 80,6a 16,3a 3,1a
2,1a
1,0a
Muito argilosa
27
5.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.3.1. Perda de peso, sobrevivência e produção acumulada de coprólitos
das minhocas
Em todos os tratamentos, as duas espécies perderam peso (Figura 2),
sendo que as maiores perdas foram observadas com A. gracilis que, nos
tratamentos PD, PDS e MT, perdeu 70, 68 e 49% do seu peso inicial. Por outro
lado, P. corethrurus perdeu menos peso, pois as minhocas nos tratamentos PD,
PDS, MT e PT, perderam 48, 26, 12 e 8 % de sua biomassa inicial,
respectivamente.
P. corethrurus esteve melhor adaptada aos solos usados do que A. gracilis,
pois em PDS e PT todas as P. corethrurus inoculadas sobreviveram, enquanto em
MT e PD a sobrevivência foi de 92 e 83%, respectivamente (Figura 1).
Contrariamente, todas as A. gracilis inoculadas morreram no tratamento PT e
apenas 17% dos indivíduos sobreviveram no tratamento PD. Em MT e PDS, as
taxas de sobrevivência foram maiores: 42 e 33%, respectivamente, das minhocas
estavam vivas após os 76 dias de incubação (Figura 1).
28
42
17
33
0
92
83
100 100
0
25
50
75
100
MT PD PDS PT
Tratamentos
Sobrevivência das minhocas (%)...
Ag
Pc
Figura 1. Sobrevivência das espécies P. corethrurus e A. gracilis nos diferentes
sistemas de manejo.
0 (n=0)
68 (n=4)
70 (n=2)
49 (n=5)
8 (n=12)
26 (n=12)
48 (n=10)
12 (n=11)
0
25
50
75
100
MT PD PDS PT
Tratamentos
Perda de peso das minhocas (%)
....
Ag
Pc
Figura 2. Perda de peso das espécies P. corethrurus e A. gracilis nos diferentes
sistemas de manejo.
29
Os resultados deste experimento estão de acordo com os obtidos por
Garcia; Fragoso (2002), os quais observaram que A. gracilis não se adaptou bem
ao cultivo em solos sem adição de matéria orgânica (ou com baixo teor). No
entanto, o contrário foi observado para P. corethrurus; que no presente estudo
adaptou bem ao latossolo utilizado (apesar da perda de peso), considerando que
91% dos indivíduos inoculados por Garcia; Fragoso (2002) morreram nos solos
experimentais utilizados. Os tratamentos PDS, PT e MT promoveram altas
sobrevivências de P. corethrurus, apesar da perda de peso, enquanto o tratamento
PD teve as menores taxas de sobrevivência e as maiores perdas de peso, sendo o
tratamento menos adequado para a sobrevivência de P. corethrurus. Similarmente,
MT foi o melhor tratamento para a sobrevivência de A. gracilis, embora também
tenha tido perdas de peso. Nos tratamentos PD e PDS, a sobrevivência das
minhocas foi baixa e a perda de peso alta, mostrando não serem uma boa opção
para o desenvolvimento desta espécie. (Figura 1 e 2).
P. corethrurus e A. gracilis são espécies muito bem adaptadas a diferentes
manejos em agroecossitemas, tolerantes a grandes variações de fatores
ambientais e/ou edáficos, entre eles são altamente tolerantes às concentrações
muito baixas de nutrientes, matéria orgânica e nitrogênio do solo (FRAGOSO et al.;
1999). O Quadro 1 mostra os limites ambientais, descritos por Fragoso et al.
(1999), para as espécies utilizadas no experimento. Alguns atributos podem ter tido
influência sobre a sobrevivência e a perda de peso das minhocas, por estarem fora
dos limites tolerados pelas espécies. Desta forma, comparados com os teores de
Fragoso et al. (1999), os valores de N do solo nos tratamentos do presente
experimento estão abaixo dos tolerados para as duas espécies e os teores de areia
e argila estão fora dos limites tolerados para a espécie A. gracilis. No entanto, se
os teores de areia e argila fossem fatores limitantes para o desenvolvimento desta
espécie, a mesma não seria encontrada na região onde foram coletados os solos,
que é a mesma onde os exemplares foram coletados para o experimento.
Cheg; Wong (2002) mostraram que a perda de peso das minhocas
(Pheretima sp.) pode ser atribuída a baixa disponibilidade de C (0,6 no caso deles),
embora os teores de C dos solos utilizados no experimento sejam relativamente
altos, variando de 2,3 a 2,9% (Quadro 2).
30
Todos os indivíduos inoculados no experimento, para as duas espécies, eram
adultos, ou seja, apresentavam o clitelo desenvolvido. Este fator define a maturidade
sexual nas minhocas e sem a presença do clitelo os indivíduos são considerados
imaturos (juvenis). Ocorreu com a espécie P. corethrurus uma situação no
experimento que não foi descrita na literatura, pois no final do período de incubação
(76 dias) a espécie apresentou um fenômeno que chamamos de “regressão ao
estado juvenil”. Isto foi observado nos tratamentos PD, PDS e PT, onde 100, 80 e
25% dos indivíduos inoculados regrediram ao estado juvenil, respectivamente, isto
é, não apresentavam o clitelo no final do período de incubação (Quadro 4). Este
fenômeno não foi observado no tratamento MT para a espécie P. corethrurus e em
nenhum dos tratamentos para a espécie A. gracilis (Quadro 4). É importante
destacar que este fenômeno foi observado somente nos tratamentos onde o solo
era proveniente de áreas agrícolas, ou seja, áreas que sofreram aplicação de
insumos, os quais podem de alguma forma influenciar a biota do solo.
Quadro 4. Porcentagem de minhocas juvenis das espécies P. corethrurus e
A.gracilis no final do período de incubação nos diferentes sistemas de manejo (*
número de minhocas no final do período de incubação)
Tratamentos
Parâmetro (%)
MT PD PDS PT
P. corethrurus 0 (11)* 100 (10) 80 (10) 25 (12)
A. gracilis 0 (11) 0 (2) 0(4) 0(0)
Desta forma, a perda de peso, a mortalidade e a regressão ao estado juvenil
devem estar associadas a algum outro fator, possivelmente, a qualidade da matéria
orgânica presente nos solos (LAVELLE et al., 1989), a presença de alguma
substância química particular tóxica às minhocas (pesticidas ou derivados dos
mesmos, geralmente utilizados nos agroecossitemas de plantio direto), ou a falta de
algum tipo particular de flora solo/intestino associada e necessária para digestão
mutualística e a absorção de nutrientes pelas minhocas em solos altamente
31
intemperizados (GILOT, 1994). Jansen (1999) cita que, geralmente, todos os
produtos (inseticidas, fungicidas e herbicidas) aplicados no solo significam certo
risco para os organismos nele presentes, pela possibilidade de uma quantidade alta
do produto chegar ao alcance das minhocas e outros organismos e
microorganismos. Estudos futuros serão necessários para elucidar estes assuntos,
de modo que o sucesso da colonização das minhocas nos solos depende em
otimizar os ambientes e suas características para adequar o crescimento e a
reprodução.
A produção de coprólitos foi significativamente maior (p < 0,05) em MT,
comparada aos outros tratamentos para as duas espécies (Figuras 3 e 4). Com A.
gracilis, a produção de coprólitos foi significativamente maior em MT, comparada
com os demais tratamentos, durante o período de incubação (Figura 4). Com P.
corethrurus, a produção acumulada de coprólitos foi também significativamente
maior em PT, comparado com PD e PDS (Figura 3).
As produções acumuladas de coprólitos no início do período de incubação foram
parecidas entre as duas espécies (Figuras 3 e 4). A partir dos 40 dias de
incubação, a espécie P. corethrurus passou a apresentar produções acumuladas
maiores que a espécie A. gracilis e, no final do período de incubação (76 dias), a
produção de coprólitos da espécie P. corethrurus chegou a ser de duas a três vezes
maiores do que as produções acumuladas da espécie A. gracilis, dependendo do
tratamento. As baixas quantidades de coprólitos produzidos pela espécie A. gracilis
devem-se, provavelmente, à alta mortalidade das minhocas nos tratamentos,
embora tenham sido sempre substituídas (Figura 4).
32
Pontoscolex corethrurus
188c
154c
97c
46b
29b
111a
92a
58a
28a
17a
114a
86a
54a
26a
16a
159b
118b
74b
39b
28b
0
25
50
75
100
125
150
175
200
15 25 40 57 76
Tempo (dias)
Produção acumulada de coprólitos (g)
...
MT
PD
PDS
PT
Figura 3. Produção de coprólitos acumulada da espécie P. corethrurus nos
diferentes sistemas de manejo (Letras diferentes no mesmo tempo diferem entre
si pelo teste Scott-Knott (p< 0,05)).
Amynthas gracilis
94c
90c
74d
42c
29b
72b
69b
58c
29b
18a
53a
51a
46b
28b
20a
40a
39a
31a
20a
15a
0
25
50
75
100
125
150
175
200
15 25 40 57 76
Tempo (dias)
Produção acumulada de corpólitos (g)
...
MT
PD
PDS
PT
Figura 4. Produção de coprólitos acumulada da espécie A. gracilis nos diferentes
sistemas de manejo (Letras diferentes no mesmo tempo diferem entre si pelo
teste Scott-Knott (p< 0,05)).
33
O solo da mata apresentou os maiores teores de matéria orgânica, embora
também tenha baixos teores de P, cátions e pH (Quadro 2). Estes resultados
diferem dos obtidos por Hernández-Castellanos (2000), que observou que a
ingestão de solo e produção de coprólitos é inversamente relacionada ao teor de
matéria orgânica em três tipos de solos, como uma forma de compensação para o
baixo estado nutricional dos solos. Em contraste, Cheg; Wong (2002) encontraram
correlações positivas entre a matéria orgânica e a produção de coprólitos, tais
tendências foram encontradas no presente experimento, porém não foram
significativas (Quadro 5). Foram encontradas correlações positivas entre os teores
de K, Ca, Mg, N e S, os valores de SB e V% e a produção total de coprólitos,
enquanto correlações negativas foram observadas entre os valores de pH e CTC, os
teores de Al e a produção de coprólitos. Como com C, o teor de P também
apresentou uma correlação positiva, porém não significativa (Quadro 5). A produção
total de coprólitos parece possuir relação direta com os atributos químicos do solo.
Alguns atributos parecem beneficiar (correlações positivas), enquato outros diminuir
(correlações negativas), a produção total de coprólitos.
34
Quadro 5. Valores das correlações de Pearson (r) dos atributos químicos com a produção total de coprólitos das duas espécies de
minhocas P. corethrurus e A.gracilis
pH Al
3+
H + Al K
+
Ca
2+
Mg
2+
SB CTC C N V P S
R -0,883 -0,904 0,874 0,919 0,956 0,942 0,594 -0,439 0,078 0,953 0,642 0,171 0,746
Probabilidade
de p
< 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 0,0001 0,0073 NS < 0,0001 < 0,0001 NS < 0,0001
35
5.3.2. Atributos químicos dos coprólitos
As diferenças entre os atributos químicos dos coprólitos produzidos por P.
corethrurus e A. gracilis e o solo controle nos diferentes sistemas de manejo estão
demonstradas na Quadro 6.
Resultados desta natureza foram encontrados por vários autores, tanto em
regiões temperadas, como tropicais (EDWARDS; LOFTY, 1976; DE
VLEESCHAUWER; LAL, 1981; TIUNOV; SCHEU, 1999).
Os valores de pH do solo foram significativamente mais elevados nos
coprólitos de P. corethrurus produzidos nos tratamentos MT e PT e nos coprólitos
de A. gracilis no tratamento PT. Nos solos provenientes das áreas cultivadas (PD e
PDS) não foram observadas diferenças significativas entre os coprólitos das
minhocas e o solo controle não ingerido. É conhecido que a atividade das minhocas
pode alterar o pH do solo (HU et al., 1998; CHENG; WONG, 2002), que pode ser
atribuído à excreção de amônia no intestino ou pela excreção de carbonato de
cálcio das glândulas calcíferas na faringe das minhocas quando o solo é ingerido
(LEE, 1985). P. corethrurus é conhecida por produzir grânulos de carbonato de
cálcio dentro do seu intestino e seus coprólitos provenientes das glândulas
calcíferas (KALE; KRISHNAMOORTHY, 1980), que certamente tem um impacto
positivo sobre o pH do intestino e dos coprólitos, da mesma forma sobre a
disponibilidade dos nutrientes afetados pelo pH. P. corethrurus também é
conhecida por produzir coprólitos ricos em amônio (BAROIS et al., 1999) que
também podem afetar o pH. A. gracilis não possui glândulas calcíferas, mas é
conhecida pela capacidade de excretar N, na forma de amônia, no intestino através
de seus enteronefrídeos, que mais adiante é depositado nos coprólitos (BAHL,
1947; LAVELLE et al., 1992). No entanto, com relação aos valores de pH, os
resultados são conflitantes entre diversos autores. Algumas pesquisas indicam que
os valores de pH nos coprólitos são maiores que no solo adjacente (GUERRA,
1994; CORTEZ; BOUCHÉ, 1998), enquanto outras citam o contrário (DE
VLEESCHAUWER; LAL, 1981; HAIMI; BOUCELHAM, 1991).
Apesar da capacidade das espécies utilizadas neste experimento
depositarem amônia nos coprólitos, isto não afetou as porcentagens de nitrogênio
36
total (NT) nos coprólitos em relação ao solo controle, não havendo diferenças
significativas entre eles. A capacidade de mineralização de N entre diferentes
espécies de minhocas é bastante conhecida (LAVELLE et al., 1992; BROSSARD,
1996). O nitrogênio preso ao material orgânico ingerido é liberado devido à
utilização eficiente do C e à utilização menos eficiente de N pelas minhocas, à
rápida formação de biomassa microbiana e ao aumento da atividade microbiana
logo após a deposição dos coprólitos (FRAGOSO et al., 1997). Barois et al. (1999)
mediram N mineral em coprólitos frescos de sete espécies diferentes de minhocas
(cinco nativas e duas endogeicas com ampla distribuição) e observaram que as
porcentagens de mineralização de N variaram de 1,6 a 29,7%, com metade dos
valores caindo entre 5 e 10%. Os autores concluíram, desta forma que nos solos
nativos utilizados as espécies nativas promovem uma maior mineralização de N do
que as espécies exóticas. Isto pode ser um fator pelo qual a atividade das espécies
utilizadas não apresentou efeito sobre as porcentagens de N.
Os teores de Al foram reduzidos em torno de 50% nos coprólitos produzidos
em MT e PT, sendo que os coprólitos de A. gracilis tiveram os menores teores.
Contrariamente, Quadros et al. (2002) encontraram aumentos de 273% dos teores
de Al nos coprólitos (as espécies não foram determinadas) coletados na superfície
de um solo sob plantação de Eucalyptus grandis, embora em outro estudo prévio
(QUADROS, 1996) os coprólitos das minhocas apresentaram teores de 62 a 75%
menores de Al comparados ao solo adjacente. Estas diferenças podem ser devido
às diferentes espécies envolvidas e seus hábitos alimentares, como também às
características fisiológicas de cada espécie, que podem variar com o tipo de solo e
ecossistema em que são encontradas, sendo que estes fatores podem alterar as
propriedades finais dos coprólitos e suas relações com o solo original ingerido
(QUADROS et al., 2002).
Com relação aos outros cátions, os coprólitos produzidos por P. corethrurus
apresentaram teores mais elevados de K trocável nos tratamentos MT, PD e PDS,
mais baixos em PT e teores mais elevados de Ca trocável em PDS e PT. Por outro
lado, os coprólitos produzidos por A. gracilis foram enriquecidos com K trocável
somente em PT e Ca em PD, PDS e PT. O Ca é processado pelas minhocas
durante a ingestão, principalmente por possuírem as glândulas calcíferas e regiões
37
esofágicas que estão envolvidas na produção de carbonato de cálcio. Os aumentos
nos teores de Ca geram, conseqüentemente, aumentos nos valores do pH, o qual
afeta as concentrações de outros nutrientes solúveis disponíveis para as plantas
(BLAIR et al., 1995). Os aumentos nos teores de K podem ser por causa da
liberação de K por materiais orgânicos através da fragmentação durante a digestão.
Muitos estudos têm mostrado aumentos de 2 a 3 vezes nos teores de K trocável nos
coprólitos, comparados ao solo adjacente sob condições a campo (HULLUGALE;
EZUMAH, 1991). Os resultados obtidos neste experimento são condizentes aos
obtidos por Basker et al. (1992; 1993) em um experimento de incubação com a
espécie Aporrectodea caliginosa (Lumbricidae). BASKER et al. (1992, 1994)
mostraram que alterações nos teores de potássio disponível ocorrem em solos
ingeridos por minhocas. A quantidade de potássio disponível aumenta
significativamente em solos habitados por minhocas quando comparados com os
mesmos solos sem elas (BASKER et al., 1992).
Os teores de Mg trocável não foram afetados pelas minhocas e pelos
sistemas de manejo. Devido ao alto teor de cátions nos coprólitos, também houve
aumentos significativos nos valores de soma de bases (SB), que também deveriam
ter afetado a CTC. Porém, nenhuma diferença significativa foi observada nos
valores de CTC nos coprólitos, comparados aos solos controles. Somente em PT
para A. gracilis houve diminuição no valor da CTC que está ligada a menor acidez
potencial no mesmo tratamento e material.
Aumentos nos teores de cátions disponíveis nos coprólitos (coletados a
campo) têm sido observados por vários autores (COOK et al., 1980; DE
VLEESCHAUWER; LAL, 1981; MULUNGOY; BEDORET, 1989; OYDELE et al.,
2006). Embora seja difícil determinar a idade dos coprólitos coletados a campo, é
sabido que isto afeta os atributos dos coprólitos (LAVELLE, MARTIN; 1992;
FRAGOSO et al., 1997; DECÄNS et al., 1999). Além disso, o solo ingerido pelas
minhocas no presente trabalho foi peneirado e misturado, considerando que as
minhocas sob condições a campo se alimentam preferencialmente de regiões do
solo contendo altos teores de nutrientes e/ou argila e/ou matéria orgânica.
À respeito dos teores de P, a concentração nos coprólitos foi 40% maior nas
áreas de cultivo (PD e PDS) e 10% maior nas áreas de mata e pastagem (MT e
38
PT), comparado ao solo controle. Os maiores aumentos nos teores de P foram
encontrados nos coprólitos de A. gracilis. Outros autores (MEINICKE, 1982; LAL;
DE VLEESCHAUWER, 1982; PEIXOTO; MAROCHI, 1996; CHAPUIS-LARDY et al.,
1998; QUADROS et al., 2002) encontraram aumentos similares nos teores de P
quando comparados ao solo adjacente. Razões para estes aumentos são
controversos e podem estar relacionados à atividade ácida e básica da fosfatase
no intestino das minhocas (LOPEZ-HERNANDEZ et al., 1993), como também à
seleção de partículas ricas em argila e materiais orgânicos contendo altos teores de
P durante a ingestão do solo. P. corethrurus ingere partículas mais finas do solo e
produz coprólitos frescos mais dispersíveis que o solo controle (BAROIS, et al.
1999). Estas modificações na textura e estrutura levam a uma redistribuição das
formas do P através dos diferentes tamanhos de partículas e das frações químicas
(CHAPUIS-LARDY, 1998). Fenômeno similar pode também ocorrer com os teores
de S, embora no presente caso aumentos significativos foram observados somente
nos solo da mata (MT), para as duas espécies, e na pastagem (PT), para A. gracilis.
Os teores de carbono orgânico total (COT) foram significativamente mais
elevados nos coprólitos das duas espécies, comparados com o solo controle de
todos os tratamentos (aumentos variando de 10 – 15%), confirmando a seleção de
partículas mais ricas durante a ingestão do solo pelas duas espécies. Lee (1985)
concluiu que o conteúdo de C nos coprólitos é geralmente 1,5 a 2 vezes maior do
que no solo adjacente. Este mecanismo de seleção de partículas com altos teores
de C durante a ingestão do solo ainda é desconhecido; minhocas endogeicas
parecem ser capazes de reconhecer microregiões dentro do solo com altos teores
de C, embora elas pareçam também ser capazes de selecionar pequenas partículas
para ingerir, particularmente quando os teores de areia do solo aumentam (BAROIS
et al., 1999; BOSSUYT et al., 2005). Além disso, a passagem do solo através da
moela e intestino da minhoca envolve fragmentação dos restos vegetais que são
intimamente misturados com o solo (BAROIS et al., 1993), como também é
conhecida a adição de grandes quantidades de muco hidrossolúvel (TRIGO et al.,
1999). Embora grande parte do muco seja reabsorvida no intestino posterior, parte
dele é liberado nos coprólitos (BROWN et al., 2000). Estes processos mostram
39
claramente o aumento do teor de C dos coprólitos quando comparados ao solo não
ingerido.
Mas ainda, a colonização dos coprólitos das minhocas por vários organismos
pode alterar os atributos dos coprólitos significativamente (BROWN, 1995). Os
coprólitos da maioria das espécies de minhocas são excretados com uma grande
quantidade de populações de microorganismos (nematóides, protozoários, fungos,
bactérias) e variáveis proporções de restos vegetais (dependendo do hábito
alimentar). Conforme os coprólitos envelhecem e estabilizam, as proporções de
dominância de diferentes organismos também podem mudar (BROWN, 1995),
embora a importância destas mudanças para os atributos químicos e função dos
coprólitos ainda seja desconhecida. Bhandari et al. (1967) sugeriram que a
atividade microbiana e a produção de polissacarídeos podem desempenhar uma
função importante nos teores de matéria orgânica dos coprólitos, comparados ao
solo adjacente. Por outro lado, coprólitos compactos como os produzidos por
Millsonia anomala e por P. corethrurus podem de fato servir como locais para
proteção da matéria orgânica, devido à baixa atividade microbiana dos coprólitos,
uma vez secos e estabilizados (MARTIN, 1991).
Fica claro neste experimento a capacidade das espécies de minhocas P.
corethrurus e A. gracilis em influenciar e alterar os atributos químicos do solo,
apesar da perda de peso e das taxas de mortalidade que ocorreram. Estas
alterações ocorreram mesmo não sendo adicionada uma fonte de matéria orgânica
extra, pois foi utilizada somente a camada mineral do solo, ao contrário da grande
parte dos estudos já realizados. Isto mostra e confirma, portanto, o potencial e
benefícios que estes animais podem oferecer às funções do solo.
40
Quadro 6. Atributos químicos do solo controle (solo) e dos coprólitos produzidos por P. corethrurus (copr Pc) e por A.gracilis (copr
Ag) nos diferentes agroecossistemas. (Letras diferentes na mesma coluna e tratamento diferem entre si pelo teste Scott-Knott (p<
0,05))
cmol
c
dm
-3
mg dm
-3
g dm
-3
%
TRAT MAT
pH
CaCl
2
Al
3+
H + Al K
+
Ca
2+
Mg
2+
SB CTC
S P
COT
NT V
MT solo 4,4a
0,54b
8,0a 0,26a 2,35a 0,94a 3,55a 11,56a
31,3a 3,3a
28,23a
0,29a 30,7a
MT copr Pc 4,7b
0,28a
7,7a 0,35b 2,69a 1,21a 4,24b 11,98a
41,8b 5,7b
32,53b
0,34a 35,4b
MT copr Ag 4,5a
0,31a
8,0a 0,25a 2,89a 1,20a 4,34b 12,37a
47,1b 6,1b
32,26b
0,28a 35,2b
PD solo 4,9a
0,04a
5,7a 0,32a 4,82a 1,52a 6,66a 12,40a
36,8a 56,8a
21,18a
0,26a 53,7a
PD copr Pc 4,8a
0,06a
6,1a 0,44b 5,04a 1,71a 7,19b 13,25a
45,3a 64,5b
23,59b
0,21a 54,2a
PD copr Ag 4,9a
0,03a
5,3a 0,34a 5,30b 1,67a 7,31b 12,56a
37,2a 64,9b
27,21b
0,26a 58,1a
PDS solo 5,0a
0,02a
5,4a 0,49a 4,84a 1,94a 7,27a 12,63a
25,6a 24,6a
23,72a
0,22a 57,5a
PDS copr Pc 5,1a
0,00a
5,2a 0,56b 5,30b 1,91a 7,77b 12,94a
28,7a 29,2b
26,33b
0,22a 60,0b
PDS copr Ag 5,1a
0,00a
4,8a 0,47a 5,76c 1,93a 8,16b 12,93a
32,6a 31,1b
23,94a
0,22a 63,1c
PT solo 4,3a
1,10c
8,6b 0,21b 0,79a 0,72a 1,72a 10,36b
15,4a 2,4a
27,20a
0,23a 16,7a
PT copr Pc 4,6b
0,58b
8,7b 0,16a 1,00b 0,89a 2,05b 10,79b
22,4a 3,2b
31,20b
0,22a 19,1a
PT copr Ag 4,5b
0,37a
7,0a 0,24c 1,09b 0,93a 2,26b 9,26a
35,9b 5,3c
32,10b
0,26a 24,5b
41
5.4. CONCLUSÃO
As espécies de minhocas Pontoscolex corethrurus e Amynthas gracilis
sobreviveram de forma diferente e apresentaram diferentes taxas de sobrevivência
entre si e entre os sistemas de manejo.
A espécie Pontoscolex corethrurus se adaptou melhor aos tratamentos,
apesar de não ter mantido sua biomassa e ter apresentado o fenômeno de
regressão ao estado juvenil. Os tratamentos que se mostraram mais adequados,
obtendo os melhores resultados para esta espécie, foram patagem (PT) e mata
(MT) com as maiores taxas de sobrevivência e menores perdas de peso, 100 e
92% e 8 e 12%, respectivamente.
Já espécie Amynthas gracilis não se adaptou aos tratamentos,
apresentando altas taxas de mortalidade e perda de peso. No tratamento pastagem
(PT), ocorreu a mortalidade de todos os indivíduos e, nos demais, as taxas de
sobrevivência ficaram abaixo de 50% e as perdas de peso chegaram até 70%.
As maiores produções de coprólitos ocorreram na mata (MT) para as duas
espécies, apesar da produção de Pontoscolex corethrurus ter sido o dobro de
Amynthas gracilis. Seguido da mata (MT), o tratamento pastagem (PT) para
Pontoscolex corethrurus obteve as mais elevadas produções, mas para Amynthas
gracilis foi o pior tratamento.
Os coprólitos produzidos pelas espécies de minhocas Pontoscolex
corethrurus e Amynthas gracilis são diferentes nos seus atributos químicos,
comparado ao solo controle (não ingerido).
Os atributos que apresentaram maiores variações, ou melhorias,
comparados ao tratamento controle, foram carbono orgânico total (COT), fósforo (P),
potássio (K), cálcio (Ca) e a soma de bases (SB); e, em menor intensidade, pH,
alumínio (Al), capacidade de troca catiônica (CTC) e enxofre (S).
A espécie Amynthas gracilis apresentou as maiores adições nos atributos
cálcio (Ca), enxofre (S), soma de bases (SB) e fósforo (P), comparada a
Pontoiscolex corethrurus, que, por sua vez, foi mais eficiente nos atributos potássio
(K), carbono orgânico total (COT) e pH.
42
Houve variação dos atributos químicos dos coprólitos entre as espécies em
um mesmo tratamento, desta forma o impacto das minhocas sobre os atributos
químicos é diferenciado em nível de espécie.
43
5.5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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49
6. CAPÍTULO 2: MICRONUTRIENTES E ÓXIDOS DE FERRO EM
COPRÓLITOS DE MINHOCAS PRODUZIDOS EM UM LATOSSOLO
VERMELHO DISTROFÉRRICO SOB DIFERENTES SISTEMAS DE MANEJO
6.1. INTRODUÇÃO
O intemperismo dos minerais e das rochas em ambientes naturais tem sido
atribuído geralmente aos processos abióticos. Estudos ambientais recentes têm
mostrado que os processos bióticos têm significativa participação no intemperismo
químico. Estes processos são alterações e dissoluções de minerais silicatados e
rochas induzidas por plantas superiores (HINSINGER et al., 2001), por liquens
(CHEN et al., 2000), por fungos e por bactérias (SANTELLI et al., 2001; SONG,
2006). Estes organismos contribuem muito para a formação do solo através da
decomposição direta dos minerais silicatados para absorver os nutrientes
essenciais contidos neles.
Os processos bióticos promovem o intemperismo do material de origem
precedente ao ambiente edáfico; neste sentido, a atividade biológica da
macrofauna, representada principalmente pelas minhocas, desempenha um papel
importante na melhoria das condições do solo e muitos estudos com estes animais
têm sido conduzidos desde Charles Darwin (1881). Os hábitos alimentares das
diferentes espécies de minhocas influem nos efeitos sobre a fragmentação e
incorporação da matéria orgânica dentro do solo e possuem efeitos positivos sobre
a estrutura do solo, como a formação de agregados, poros e canais para aeração
(LEE, 1985; EDWARDS; BOHLEN, 1996). Shiptalo; Protz (1989) descreveram
como as minhocas podem diretamente promover a formação de microagregados
orgânicos através da ingestão de solo e matéria orgânica e como, neste processo,
os agregados pré-existentes são completamente destruídos pelos movimentos
peristálticos do intestino das minhocas com a formação de novos microagregados.
A passagem pelo intestino da minhoca permite uma íntima mistura dos minerais de
50
argila e materiais orgânicos, os quais são incrustados por muco para produzir os
novos microagregados.
Efeitos químicos da ingestão do solo pelas minhocas têm sido mencionados
por diversos autores (JOSHI et al., 1952; LEE, 1985; BASKER et al., 1993, 1994).
Estudos conduzidos nos trópicos demonstram o benefício do efeito da produção de
coprólitos das minhocas sobre a fertilidade do solo. Geralmente, as informações
disponíveis sobre as características dos coprólitos estão limitadas à disponibilidade
de N e P (BROSSARD, 1996; PEIXOTO; MAROCHI, 1996; CHAPUIS-LARDY et al.,
1998). São poucos e raros os estudos sobre a disponibilidade de micronutrientes
nos coprólitos. A maior parte das informações disponíveis (em macronutrientes)
está concentrada na análise de coprólitos coletados a campo e comparados com o
solo adjacente (LAL; DE VLEESCHAUVER, 1982; HULLEGALE; EZUMAH, 1991,
QUADROS et al., 2002). Mas poucos experimentos têm sido conduzidos sob
condições controladas para confirmar estes resultados (BASKER et al.; 1992).
Existe também pouca publicação específica a respeito de alterações
mineralógicas provocada pelas minhocas. Animais do solo geófagos, incluindo as
minhocas, ingerem grandes quantidades de grãos minerais junto com partículas
orgânicas e os excretam na forma de inúmeros agregados do solo. Observações
microscópicas indicam que o tamanho médio dos grãos minerais nos coprólitos é
geralmente menor do que o do solo adjacente. Experimentos com a minhoca
Eisenia foetida e a larva de besouro Protaetia lugubris insperata foram conduzidos
por Suzuki et al. (2003), a fim de avaliar quantitativamente a quebra de grãos
minerais. Foram encontrados grãos minerais arredondados nos coprólitos, os quais
não estavam presentes nas amostras de minerais preparadas antes da ingestão.
Alguns autores propõem que as minhocas podem quebrar mecanicamente os
grãos minerais através da ingestão e digestão das frações do solo (EVANS, 1948;
JOSHI; KELKAR, 1952; BASKER et al., 1994), enquanto outros atribuem este
fenômeno à ingestão seletiva de finos grãos pelas minhocas (DE
VLEESCHAUWER; LAL, 1981; LAL; AKINREMI, 1983; HULLGALLE; EZUMAH,
1991; NOOREN et al., 1995). Em experimento conduzido por Needham et al. (2004),
a macrobiota foi capaz de degradar os minerais e criar um ambiente propício para a
diagênese de minerais argila. Em essência, as espécies utilizadas no experimento
51
aceleraram o processo de intemperismo. Estes efeitos já haviam sido observados
em microorganismos durantes vários anos, mas nunca tinham sido demonstrados
adequadamente como ocorria na macrobiota.
Oyedele et al. (2006) descrevem a influência das minhocas sobre os teores
de óxidos de ferro e alumínio nas formas cristalinas e pouco cristalinas ou amorfas e
perceberam que nos coprólitos das minhocas havia diferenças significativas destes
teores comparados aos horizontes do solo utilizado.
Os principais materiais responsáveis pela geração de cargas variáveis nos
solos tropicais são a matéria orgânica, a caulinita e óxidos e hidróxidos de Fe e Al,
cujas cargas são variáveis com o pH e com a força iônica do meio (DIAS et al.,
2003). Existe, desta forma, uma estreita relação entre os teores de carbono
orgânico, os teores de óxidos de ferro e alumínio, a disponibilidade de
micronutrientes e o pH do solo. As cargas da matéria orgânica e dos óxidos de ferro
e alumínio do solo são dependentes do pH. Em condições ácidas, o hidrogênio é
fortemente retido ao grupo hidroxila e a carboxila da superfície da matéria orgânica
e não é de fácil substituição por outros cátions. A elevação do pH ioniza hidrogênios
que são trocados por cátions, entre eles, os micronutrientes.
Camargo et al. (1991) mostraram que, de maneira geral, os teores de Cu, Fe,
Mn e Zn solúveis diminuem com o aumento do pH após aplicação de calcário, isto é,
com o aumento do pH estes cátions foram adsorvidos pela matéria orgânica e/ou
por óxidos de Fe e Al, ficando indisponíveis para as plantas. A matéria orgânica,
que possibilita um ambiente mais redutor, favorece também a formação de óxidos
de Fe e Al pouco cristalinos (KÄMPF, 1988 e KÄMPF; CURI, 2000).
Como a atividade das minhocas já possui efeitos conhecidos sobre a
fertilidade (pH, MO, CTC, SB, Ca, Mg, N, P, K) do solo através das atividades que
exercem no solo (produção de coprólitos, construção de túneis e galerias) (DE
VLEESCHAUWER; LAL, 1981; LAL; AKINREMI, 1983; BAROIS et al., 1999;
QUADROS et al., 2002), espera-se também que influencie os teores e,
conseqüentemente, a disponibilidade dos micronutrientes e dos minerais óxidos de
Fe e Al nas formas pouco cristalinas e totais.
52
Este estudo tem o objetivo de determinar as variações de micronutrientes,
óxidos de ferrro pouco cristalinos e livres em coprólitos comparados ao solo
original, produzidos pelas espécies de minhocas Pontoscolex corethrurus (Müller,
1857) e Amynthas gracilis (Kinberg, 1867), em um Latossolo Vermelho
distroférrico, sob diferentes sistemas de manejo.
53
6.2. MATERIAIS E MÉTODOS
Áreas de coleta do solo, coleta das minhocas, delineamento experimental,
análise de pH CaCl
2
, carbono orgânico total e alumínio e análise estatística estão
descritos no capítulo 1.
6.2.1. Análise de micronutrientes e mineralógica
Foram avaliados os teores de ferro e alumínio pouco cristalinos e livres de
dos micronutrientes: Fe, Cu, Zn, Mn, os teores de Al e C e valores de pH.
6.2.1.1. Micronutrientes (Zn, Cu, Fe, Mn)
Os teores dos micronutrientes foram determinados após extração com
solução Mehlich 1 (HCl 0,05 M + H
2
SO
4
0,0025 M), na relação solo:extrator 1:5. Os
elementos Zn, Cu, Fe e Mn foram determinados por espectrofotometria de absorção
atômica num espectrofotômetro modelo GBC 932AA, utilizando chama de ar-
acetileno (EMBRAPA, 1999).
6.2.1.2. Óxidos de ferro pouco cristalinos (Fe
o
, Al
o
e Mn
o
)
As formas de Fe, Al e Mn com baixo grau de cristalinidade (amorfos) foram
determinadas através do ataque do material, na ausência de luz, com oxalato ácido
de amônio (pH3,0), conforme metodologia descrita em Camargo et al. (1986).
Duplicatas com aproximadamente 250 mg de argila foram colocadas em
tubos de centrífuga, envoltos por papel alumínio, de maneira que a solução
permanecesse no escuro. Foram adicionados 20 mL de oxalato de ácido amônio e
agitado em mesa agitadora por 4 horas por 160 oscilações por minuto. Após, a
suspensão foi centrifugada e o sobrenadante acondicionado em frascos de
polietileno. Foram determinados os teores de Fe, Al e Mn presentes no extrato por
54
espectrofotometria de absorção atômica num espectrofotômetro modelo GBC
932AA. Para o Fe
3+
e o Mn
2+
foi utilizando chama de ar-acetileno e para o Al
3+
chama de óxido nitroso-acetileno. Os valores obtidos foram expressos na forma de
g/100g de Fe
o
, Al
o
e Mn
o
presentes nas formas pouco cristalinas.
6.2.1.3. Óxidos de ferro livre (Fe
d
, Al
d
e Mn
d
)
Os teores de ferro livres e os de alumínio e manganês constituinte destes
óxidos foram extraídos com uma solução complexante/tamponante pH 7,3 de citrato-
bicarbonato de sódio. O Fe
3+
presente nos óxidos de ferro da amostra foi reduzido a
Fe
2+
pelo ditionito de sódio (MEHRA; JACKSON, 1960). Foram determinados os
teores de Fe, Al e Mn presentes no extrato por espectrofotometria de absorção
atômica num espectrofotômetro modelo GBC 932AA. Para o Fe
3+
e o Mn
2+
foi
utilizando chama de ar-acetileno e para o Al
3+
chama de óxido nitroso-acetileno. Os
valores obtidos foram expressos na forma de g/100g de Fe
d
, Al
d
e Mn
d
livres.
6.2.2. Difratometria de raios-X (DRX)
Todas as frações em seus respectivos tratamentos foram analisadas por
DRX (Whitting, 1965). As amostras da fração areia silte foram utilizadas na forma
de pó. Os difratogramas de raios-X foram obtidos utilizando radiação CuKa e filtro
de níquel, operando a 30 mA e 40 kV, com varredura escalonada de 0,02°2? por
0,06 segundos e amplitude de 10 a 80°2? em um equipamento Shimadzu XRD
6000. A argila foi desferrifica através do processo ditionito-citrato-bicarbonato de
sódio (DCB) descrito por Mehra; Jackson, (1960). As amostras da fração argila
foram analisadas em lâminas orientadas, saturadas com magnésio (com e sem
etileno-glicol) e potássio (25, 350 e 550°C), em uma varredura escalonada de
0,02º2? por 0,06 segundos e amplitude de 2 e 30º2?.
A gráficos com as difrações de raios-X do LVf sob os diferentes sistemas de
manejos estão nas Figuras 1, 2 (frações areia e silte), 3, 4, 5 e 6 ( fração argila de
cada sistema de manejo).
55
Fração areia
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80
CuKa2?
PT
PDS
PD
MT
G d 002
Q d 100
H d 012
Q d 101
M d 220
H d 104
H d 110/M d 311
Figura 1. Difratogramas de raios-X da fração areia do horizonte A do Latossolo
Vermelho distroférrico sob mata (MT), plantio direto (PD), plantio direto
subsolado (PDS) e pastagem (PT). (G: gibbsita; Q: quartzo; H: hematita; M:
magnetita).
Fração silte
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80
CuKa2?
PT
PDS
PD
MT
G d 002
Q d 100
H d 012
Q d 101
M d 220
H d 104
H d 110/ M d 311
C d 002
Figura 2. Difratogramas de raios-X da fração silte do horizonte A do Latossolo
Vermelho distroférrico sob mata (MT), plantio direto (PD), plantio direto
subsolado (PDS) e pastagem (PT). (C: caulinita; G: gibbsita; Q: quartzo; H:
hematita; M: magnetita).
56
Mata - argila
0 5 10 15 20 25 30
CuKa2?
MG 25
MG EG 25
K25
K350
K550
V d 002
C d 001
G d 002
C d 002
Q d 100
Figura 3. Difratogramas de raios-X da fração argila orientada do horizonte A do
Latossolo Vermelho distroférrico sob mata, contendo amostras saturadas com
Mg, Mg-glicolada, K a 25ºC, K a 350ºC e K a 550ºC. (V: vermiculita, E: esmectita,
C: caulinita, G: gibbsita, Q: quartzo).
Plantio Direto - argila
0 5 10 15 20 25 30
CuKa2?
MG 25
MG EG 25
K25
K350
K550
V d 002
C d 001
G d 002
C d 002
Q d 100
Figura 4 Difratogramas de raios-X da fração argila orientada do horizonte A do
Latossolo Vermelho distroférrico sob plantio direto, contendo amostras saturadas
com Mg, Mg-glicolada, K a 25ºC, K a 350ºC e K a 550ºC. (V: vermiculita, E:
esmectita, C: caulinita, G: gibbsita, Q: quartzo).
57
Plantio Direto Subsolado - argila
0 5 10 15 20 25 30
CuKa2?
MG 25
MG EG 25
K25
K350
K550
V d 002
C d 001
G d 002
C d 002
Q d 100
Figura 5 Difratogramas de raios-X da fração argila orientada do horizonte A do
Latossolo Vermelho distroférrico sob plantio direto subsolado, contendo amostras
saturadas com Mg, Mg-glicolada, K a 25ºC, K a 350ºC e K a 550ºC. (V:
vermiculita, E: esmectita, C: caulinita, G: gibbsita, Q: quartzo).
Pastagem - argila
0 5 10 15 20 25 30
CuKa2?
MG 25
MG EG 25
K25
K350
K550
C d 001
V d 002
G d 002
C d 002
Q d 100
Figura 6. Difratogramas de raios-X da fração argila orientada do horizonte A do
Latossolo Vermelho distroférrico sob pastagem, contendo amostras saturadas
com Mg, Mg-glicolada, K a 25ºC, K a 350ºC e K a 550ºC. (V: vermiculita, E:
esmectita, C: caulinita, G: gibbsita, Q: quartzo).
58
6.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os principais minerais que compõe o LVdf sob diferentes sistemas de
manejo utilizados neste experimento estão apresentados nos difratogramas de
raios-X nas figuras 1, 2, 3, 4, 5 e 6. Não houve influência do sistema de manejo
sobre a composição mineralógica do solo. A fração areia é composta por quartzo,
hematita, magnetita e gibbsita. A fração silte por caulinita, gibbsita, quartzo,
hematita e magnetita. E a fração argila em todos os sistemas de manejo é
composta por vermiculita, caulinita, gibbsita e quartzo. Há predominância de
minerais secundários neste solo, que caracteriza o alto grau de intemperismo do
mesmo, havendo dominância de argilominerais e óxidos de ferro.
O processo de produção dos coprólitos das minhocas P. corethrurus (Pc) e
A. gracilis (Ag) teve efeito significativo (p < 0,05) sobre os teores de micronutrientes
disponíveis (LANGENBACH et al.; 2002) e os teores dos óxidos de Fe, Al e Mn nas
formas amorfas e totais (Quadro 1).
Os teores de Zn disponível nos coprólitos foram maiores em todos os
tratamentos (MT, PD, PDS e PT) para as duas espécies, sendo que os maiores
aumentos ocorreram para a espécie A. gracilis. Estes aumentos foram observados
por Ganeshamurthy et al. (1998), Bansal; Kapoor (2000) e Cheng; Wong (2002) para
as espécies Dravida assamensis, Eisenia foetida e Pheretima sp.,
respectivamente. Para Cheng; Wong (2002), o aumento do teor de Zn disponível nos
coprólitos é resultado de interações entre as minhocas e os microorganismos
associados à matéria orgânica. A matéria orgânica, os óxidos de ferro e os
minerais de argila influem na retenção do zinco no solo (CAMARGO, 2006).
Nascimento; Fontes (2004) observaram que a matéria orgânica possui elevada
afinidade pelo zinco e observaram-se correlações positivas entre o teor de Zn nos
coprólitos e o conteúdo de COT dos mesmos (Figura 7). Portanto, o incremento
observado nos teores de C nos coprólitos (Quadro 1) pode ter favorecido a
adsorção do micronutriente, aumentando os teores disponíveis (Figura 7). Os
mesmos autores citam que o teor de argila do solo também está relacionado à
adsorção de Zn.
59
y = 0,1451x + 0,9959
R
2
= 0,6865
y = 0,0886x + 1,4294
R
2
= 0,0142
y = 0,0855x - 0,3132
R
2
= 0,2854
y = 0,0991x - 0,8811
R
2
= 0,3845
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Carbono orgânico total (%)
Zinco (mg dm
-3
)
MT
PD
PDS
PT
Figura 7: Correlação entre os teores de zinco e carbono orgânico total dos
coprólitos das espécies de minhocas P. corethrurus e A. gracilis nos diferentes
sistemas de manejo.
Para os teores de Cu disponível, não houve diferenças signifiticativas (p >
0,05) nos tratamentos entre o solo controle e os coprólitos. Estes resultados diferem
dos apresentados por Ganeshamurthy et al. (1998), nos quais os coprólitos tiveram
aumentos significativos nos teores de Cu disponível em comparação ao solo
adjacente. Bansal; Kapoor (2000), em um experimento para produção de
vermicomposto com restos vegetais e esterco de gado utilizando a minhoca Eisenia
foetida, mostraram a diminuição dos teores de Cu na maioria dos tratamentos. O
cobre aparece no solo na forma complexada e os complexos orgânicos formados
são relativamente mais abundantes que os inorgânicos. A associação do Cu com o
material orgânico é supostamente maior em solos ricos em matéria orgânica. A
argila e a matéria orgânica são os componentes principais envolvidos na retenção
do cobre no solo. Não é fácil discriminar o efeito de cada um, pois a matéria
orgânica está intimamente ligada com a argila, formando um complexo argila-metal-
matéria orgânica. O cobre é também adsorvido por óxidos de ferro, como acontece
60
com o zinco. Um ponto a ser destacado aqui também é a dependência da adsorção
ao pH do meio. Aumentando o pH, aumenta a adsorção de cobre pelos óxidos
(CAMARGO, 2006).
Os teores de Fe disponível nos coprólitos não apresentaram diferenças
significativas (p > 0,05) quando comparados ao solo controle nos tratamentos MT,
PD e PDS; porém, foi possível observar uma tendência na diminuição dos teores de
Fe disponível nos coprólitos das duas espécies. Isto se confirma no tratamento PT
onde as diferenças foram significativas. Para as duas espécies, o teor de Fe
diminuiu nos coprólitos em comparação ao solo controle. Ganeshamurthy et al.
(1998) apresentaram aumentos dos teores de Fe disponível, extraído em DTPA, até
o sétimo dia de incubação e depois declínio até o final do período de incubação,
que totalizou 28 dias. Neste mesmo trabalho, depois do sétimo dia de incubação, os
teores de Fe disponível nos coprólitos foram menores do que os observados no solo
adjacente. Os autores ressaltam a importância de que pelo menos em um dado
período os teores de Fe são maiores nos coprólitos do que no solo adjacente. A
ligação do ferro com a matéria orgânica é muito importante, uma vez que possibilita
movimentação de ferro através do solo, inclusive em direção à raiz, e evita sua
precipitação no pH em que normalmente aconteceria (CAMARGO, 2006).
Entretanto, existem muito poucas evidências de que a complexação do ferro pela
matéria orgânica do solo seja difundida (GOODMAN, 1985). A interação do Fe com
minerais de argila se dá ocupando lugares de troca ou, como no caso da caulinita,
se adsorvendo na superfície do tetraedro de sílica (CAMARGO, 2006).
Ganeshamurthy et al. (1998) descrevem o mesmo comportamento observado
para os teores Fe disponível para os teores de Mn disponível. No presente
experimento, os resultados obtidos para este micronuriente, com exceção do
tratamento MT, mostram aumentos significativos (p < 0,05) nos coprólitos
comparados ao solo controle. Schuman (1985) destaca que o Mn disponível está
associado à matéria orgânica que é responsável pelo fornecimento de
micronutrientes para as plantas. Os complexos orgânicos formados com o Mn são
de pouca estabilidade que evidencia a pronta disponibilidade do elemento para o
solo (MCBRIDE, 1994). Outro fator que pode influenciar a disponibilidade do Mn é a
alterção do pH do solo, pois seu aumento indisponibiliza o Mn para as plantas
61
(NASCIMENTO et al., 2005). É conhecido o efeito das minhocas sobre o pH dos
coprólitos produzidos, que geralmente tem seu valor aumentado (GUERRA, 1994;
CORTEZ; BOUCHÉ, 1998) e, desta forma, deveria indisponibilizar Mn. Pórem, não
ocorreu neste trabalho, houve aumento nos teores de matéria orgânica e mesmo
assim ocorreram incrementos nos teores de Mn disponível. É provável que este
efeito esteja relacionado à associação de microorganismos no intestino da
minhoca.
Langenbach et al. (2002), inoculando minhocas da espécie P. corethrurus em
um Argissolo durante 112 dias, verificaram uma grande variação nos teores de
micronutrientes dos solos com e sem minhocas. Os teores de Fe foram até cinco
vezes maiores na presença das minhocas do que no solo sem elas e para os outros
micronutrientes Zn, Mn e Cu os aumentos foram aproximadamente 2, 3,5 e 4 vezes
na presença da minhoca. Considerando que os métodos de análise utilizados
simulam a absorção desses nutrientes pela planta, o efeito observado demonstra
que a minhoca favorece a disponibilidade destes elementos para a planta e,
conforme Morgan; Morgan (1998) e Kizilkaya (2004), as minhocas têm a
capacidade de acumular teores de metais pesados nos tecidos do próprio corpo,
que também ficam disponíveis para as plantas após sua morte e decomposição.
Em relação aos óxidos de ferro pouco cristalinos (Feo), não houve diferenças
significativas (p > 0,05) entre o solo controle e os coprólitos das minhocas nos
tratamentos, com exceção do tratamento PT. Apesar de não haver diferenças
significativas, é possível observar uma tendência crescente dos teores de ferro
pouco cristalinos (Fe
o
) dos coprólitos em relação ao solo controle no tratamento
PDS para as duas espécies, no tratamento PD para a espécie A. gracilis e no MT
para a espécie P. corethrurus (Quadro 1).
Houve variações significativas (p < 0,05) nos teores de alumínio presentes
como substituição isomórfica dos óxidos de ferro pouco cristalinos (Al
o
)(Quadro 1).
Nos tratamentos MT, PD e PDS, os corpólitos comparados ao solo controle
apresentaram os menores teores, já no tratamento PT, a maior teor ocorreu na
espécie A. gracilis e somente em PDS houve diminuição significativa para P.
corethrurus. Por fim, nos demias tratamentos acorreram diminuições nos teroes,
mas não foram significativos.
62
Não houve variações significativas (p > 0,05) nos teores de Mn
o
entre os
coprólitos e o solo controle.
Já os teores de óxidos de ferro livre (Fe
d
) apresentaram diferenças nos
valores entre os coprólitos e o solo controle. Os coprólitos produzidos pela espécie
P. corethrurus apresentaram os teores mais elevados de Fe
d
comparados ao solo
controle nos tratamentos MT, PDS e PT. Enquanto a espécie A. gracilis apresentou
este comportamento somente nos tratamentos MT e PD, nos tratamentos PDS e PT
os teores de Fe
d
foram mais baixos (Quadro 1).
Os teores de alumínio presentes como substituição isomórfica dos óxidos de
ferro livres (Al
d
) apresentaram diferenças significativas (p < 0,05) somente no
tratamento MT para as duas espécies, ocorrendo diminuição dos seus teores, e nos
outros tratamentos não houve variação (Quadro 1).
Para os teores de Mn
d
, não houve variações significativas entre os coprólitos
e o solo controle, com exceção do tratamento PDS no qual A. gracilis teve um
aumento significativo.
Oyedele et al. (2006) observaram que os coprólitos das minhocas possuem
teores mais elevados de óxidos de ferro e alumínio pouco cristalinos, quando
comparados ao horizonte A e B do solo utilizado, e que, em relação aos óxidos de
ferro e alumínio livres, os teores mais elevados foram encontrados no horizonte B.
Oyedele et al. (2006) atribuem a conversão das frações livres às formas amorfas
mais ativas ao processo de moagem e mistura na moela das partículas de solo
ingeridas pela minhoca. Neste experimento, os aumentos nos teores de óxidos de
ferro amorfos e totais podem também ser atribuídos à transformação do Fe
disponível (Mehlich 1) em óxidos de ferro amorfos e livres, que pode ocorrer com Al
e Mn disponíveis. É clara a diminuição dos teores de Fe disponível nos coprólitos
das minhocas (Quadro 1) no tratamento PT e nos demais tratamentos (MT, PD e
PDS) observa-se uma tendência nesta diminuição. Existe uma correlação entre o
Fe disponível e os teores de óxidos de ferro amorfos e livres, enquanto os teores Fe
disponível diminuem, os teores dos óxidos amorfos e livres aumentam. (Figuras 8 e
9), sendo a correlação mais aparente no tratamento PT da Figura 8.
63
y = -45,233x + 209,16
R
2
= 0,4817
y = -1,245x + 60,257
R
2
= 0,0031
y = -8,04x + 67,202
R
2
= 0,2241
y = 1,0922x + 43,913
R
2
= 0,0118
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 0.5 1 1.5 2 2.5
Ferro amorfo (g 100g
-1
)
Ferro disponível (mg dm-3)
MT
PD
PDS
PT
Figura 8: Correlação entre os teores de Fe disponível e os teores de óxido de
ferro amorfos nos diferentes sistemas de manejo.
y = -0,8834x + 154,22
R
2
= 0,0083
y = -1,2299x + 81,432
R
2
= 0,1857
y = 0,574x + 45,873
R
2
= 0,0496
y = -0,776x + 59,71
R
2
= 0,1716
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 5 10 15 20 25
Ferro livre (g 100g-1)
Ferro disponível (mg dm-3)
MT
PD
PDS
PT
Figura 9: Correlação entre os teores de Fe disponível e os teores de óxido de
ferro livre nos diferentes sistemas de manejo.
64
Ainda não está claro como ocorrem os aumentos das concentrações de
micronutrientes e óxidos amorfos e livres nos coprólitos. Mas, uma das hipóteses é
o crescimento de bactérias e actinomicetos ser fortemente favorecido em
deposições de coprólitos frescos (KOZLOVSKAYA; ZADANNIKOVA, 1966) e a
fase inicial de sucessão microbiana nos coprólitos ser acompanhada por intensa
mineralização de compostos orgânicos (WOLTERS; JOERGENSEN, 1992;
AMADOR et al., 2003; KILZIKAYA; HEPSEN, 2004) associados aos teores de Fe
o
e
Al
o
. Desta forma, é provável que as mudanças físicas, químicas e microbiológicas
que ocorrem durante a passagem do solo pelo trato intestinal das minhocas podem
ser responsáveis pelo aumento nos teores de micronutrientes e dos óxidos amorfos
e livres nos coprólitos. Quando o solo passa pelo trato intestinal da minhoca, ele
está sujeito a mudanças do pH e isto pode ser atribuído à: i. excreção de amônio no
intestino (BAROIS et al., 1999); ii. excreção de carbonato de cálcio das glândulas
calcíferas na faringe das minhocas quando o solo é ingerido (KALE;
KRISHNAMOORTHY, 1980; LEE, 1985); e iii. capacidade em excretar amônia
através de seus enteronefrídeos, que mais adiante será depositada nos coprólitos
quando não há a presença das glândulas calcíferas na minhoca (BAHL, 1947;
LAVELLE et al., 1992). É importante também mencionar que os aumentos nos
teores de C podem ser devido à: i. capacidade das minhocas em seleção de
partículas ricas em C (BAROIS et al., 1999;); ii. adição de grandes quantidades de
muco hidrossolúvel (TRIGO et al., 1999; LE BAYON; BINET, 1999); e iii. flora
microbiana associada ao trato intestinal (BHANDARI et al., 1967; BROWN, 1995).
Mais um processo que pode causar influência é a capacidade das minhocas em
selecionar partículas não somente ricas em C, como citado antes, mas também,
como alguns autores propõem, em quebrar mecanicamente os grãos minerais
através da ingestão e digestão das frações do solo (JOSHI; KELKAR, 1952;
BASKER et al., 1994) ou ainda selecionar diferentes frações granulométricas ao
ingerirem o solo. Geralmente, a preferência é dada para a fração fina dos grãos (DE
VLEESCHAUWER; LAL, 1981; LAL; AKINREMI, 1983; HULLGALLE; EZUMAH,
1991; NOOREN et al., 1995). Estes fatores podem ter grande influência sobre a
disponibilidade dos micronutrientes nos coprólitos das minhocas e no processo de
65
transformação dos teores dos óxidos livres em amorfos. A capacidade das
minhocas em aumentar matéria orgânica e aumentar a atividade microbiana
associada no intestino cria um ambiente redutor que favorece a formação de óxidos
de ferro pouco cristalinos (KÄMPF, 1988; KÄMPF; CURI, 2000).
São conhecidas as relações existentes entre a quantidade de matéria
orgânica, óxidos de ferro, alumínio e manganês, pH e disponibilidade de
micronutrientes (SCHUMAN, 1985; ARAÚJO, 2000; SAUVÉ et al., 2000;
NASCIMENTO; FONTES, 2004; MELLIS et al., 2004, AZEVEDO; BONUMÁ, 2004;
NASCIMENTO et al., 2005). Este trabalho mostra a adição da matéria orgânica e os
aumentos nos teores de óxidos de ferro amorfos e livres promovidos pelas
atividades das minhocas e/ou organismos associados a elas, que, por sua vez,
podem ter um efeito direto sobre a disponibilidade dos micronutrientes no solo.
66
Quadro 1: Atributos químicos: micronutrientes, óxidos nas formas pouco cristalinas (Fe
o
, Al
o
e Mn
o
) e totais (Fe
d
, Al
d
e Mn
d
) do solo
controle (solo) e dos coprólitos produzidos por P. corethrurus (copr Pc) e por A.gracilis (copr Ag) nos diferentes agroecossistemas.
(Letras diferentes na mesma coluna e tratamento diferem entre si pelo teste Scott-Knott (p< 0,05)).
g dm
-3
cmol
c
dm
-3
mg dm
-3
g 100g
-1
g 100g
-1
TRAT MAT
pH
CaCl
2
C
Al
3+
Zn Cu Mn Fe
Fe
o
Al
o
Mn
o
Fe
d
Al
d
Mn
d
MT solo
4,4a
28,23a
0,54b
1,64a 10,00a 173,66a 62,90a
1,61a 0,51b 0,042a
17,73a 2,18b 0,066a
MT copr Pc
4,7b
32,53b
0,28a
2,18b 11,82a 172,93a 55,92a
1,72a 0,49b 0,042a
19,33b 1,47a 0,060a
MT copr Ag
4,5a
32,26b
0,31a
2,75c 10,77a 171,13a 55,91a
1,53a 0,40a 0,045a
19,73b 1,45a 0,059a
PD solo
4,9a
21,18a
0,04a
3,83a 13,33a 128,07a 47,97a
1,32a 0,48b 0,039a
17,55a 1,16a 0,058a
PD copr Pc
4,8a
23,59b
0,06a
4,56b 12,13a 148,23b 43,98a
1,32a 0,45b 0,048a
18,30a 1,26a 0,059a
PD copr Ag
4,9a
27,21b
0,03a
5,04c 12,21a 157,62b 44,43a
1,42a 0,39a 0,038a
19,50b 1,26a 0,064a
PDS solo
5,0a
23,72a
0,02a
2,82a 17,29a 169,21a 58,57a
1,13a 0,48c 0,054a
18,37b 1,17a 0,066a
PDS copr Pc
5,1a
26,33b
0,00a
3,49b 15,97a 172,23a 53,74a
1,32a 0,44b 0,043a
20,34b 1,28a 0,069a
PDS copr Ag
5,1a
23,94a
0,00a
4,54c 17,37a 173,68a 55,83a
1,51a 0,40a 0,048a
17,42a 1,14a 0,082b
PT solo
4,3a
27,20a
1,10c
1,68a 16,66a 113,42a 153,86c
1,29a 0,53a 0,025a
18,24a 1,43a 0,046a
PT copr Pc
4,6b
31,20b
0,58b
2,18b 16,36a 151,46c 135,76b
1,61b 0,47a 0,025a
20,34b 1,81a 0,045a
PT copr Ag
4,5b
32,10b
0,37a
2,94c 16,05a 123,56a 123,56a
1,84c 0,57c 0,028a
17,42a 1,36a 0,047a
67
6.4. CONCLUSÃO
Verificou-se adições nos teores dos micronutrientes Zn, Mn e diminuições
nos teores de Fe nos coprólitos produzidos pelas espécies de minhocas P.
corethrurus e A. gracilis.
Com relação aos óxidos de ferro e alumínio livres e amorfos, também
verificou-se variações em seus teores nos coprólitos comparados ao solo controle.
Tanto nos teores de óxidos de ferro livres como nos amorfos, obteve-se aumentos
nos coprólitos comparados ao solo controle. O contrário ocorreu para os teores de
alumínio presentes como substituição isomórfica dos óxidos de ferro totais e
amorfos, sendo que nestes houve diminuição dos teores nos coprólitos comparados
ao solo controle.
As maiores influências das minhocas foram onservadas nos tratamentos MT
e PT, sendo que a espécie A. gracilis promoveu variações mais elevadas.
68
6.5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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worked by Aporrectodea caliginosa (Savigny) (Oligochaeta: Lumbricidae). Soil
Biology and Biochemistry V. 24, p. 171-177, 1992.
74
7. CONCLUSÕES FINAIS
Os resultados obtidos neste estudo mostram que o Latossolo Vermelho
distroférrico nos diferentes sistemas de manejo possui condições para a invasão,
colonização e sobrevivência por Pontoscolex corethrurus, mas não para Amynthas
gracilis.
Os coprólitos produzidos pelas duas espécies de minhocas apresentaram
enriquecimentos significativos por cátions trocáveis, C, P, S e aumentos nos valores
de pH e bases, comparados com o solo não ingerido (controle) dependendo do
tratamento. Foram também enriquecidos pelos micronutrientes Zn e Mn, mas
tiveram teores mais baixos de Fe disponível. Os teores de óxidos de ferro total e
amorfo tiveram valores mais elevados nos coprólitos dependendo do tratamento,
porém os teores de alumínio presentes nos óxidos de ferro por substituição
isomórfica apresentaram valores mais baixos comparados ao solo controle. Os
maiores enriquecimentos nos atributos químicos ocorreram nos solos da mata e da
pastagem, ao invés dos agroecossistemas intensivos, onde a perturbação através
do uso de insumos e pesticidas é maior.
75
8. PERSPECTIVAS FUTURAS
Processos relacionados à fisiologia e ao metabolismo das minhocas e à
influência de fatores do meio ambiente externo são importantes determinantes nos
atributos e processos de formação e produção dos coprólitos. Trabalhos futuros e
estudos comparativos envolvendo diversas espécies, tipos de solos e condições
experimentais são necessários para isolar os fatores que interferem e confundem e
melhor compreender qual a real função das minhocas e os parâmetros ambientais
que determinam os atributos dos coprólitos. Isto deverá ajudar clarear e melhor
predizer os efeitos das minhocas nos solos e as condições que permitam sua
sobrevivência e manutenção de sua atividade. Benefícios podem ser vistos em
ambientes agrícolas, no entanto especial atenção deve ser dada para evitar a
invasão de minhocas exóticas em habitats naturais, para prevenir mudanças
indesejáveis nos atributos do solo, funções e comunidades animais encontrados
nestes habitats.
76
9. APÊNCICES
9.1. DESENHO ESQUEMÁTICO DA MINHOCA Pontoscolex corethrurus
(a) Vista frontal; (b) Espermatecas; (c) Ovo; (d) Vista lateral; e Porção caudal.
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9.2. DESENHO ESQUEMÁTICO DA MINHOCA Amynthas gracilis
Espermatecas
Poro feminino
Poro masculino
Glândula prostática
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