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CONTROLE GENÉTICO DE
CARACTERÍSTICAS ASSOCIADAS À
QUALIDADE DE SEMENTES DE MILHO
NARA OLIVEIRA SILVA
2006
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2
NARA OLIVEIRA SILVA
CONTROLE GENÉTICO DE CARACTERÍSTICAS ASSOCIADAS À
QUALIDADE DE SEMENTES DE MILHO
Tese apresentada à Universidade Federal de
Lavras como parte das exigências do Programa de
Agronomia, área de concentração em Genética e
Melhoramento de Plantas, para a obtenção do
título de “Doutor”.
Orientador
Prof. Dr. Magno Antonio Patto Ramalho
LAVRAS
MINAS GERAIS - BRASIL
2006
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3
Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos da
Biblioteca Central da UFLA
Silva, Nara Oliveira
Controle genético de características associadas à qualidade de
sementes de milho / Nara Oliveira Silva.
– Lavras: UFLA, 2006.
92 p. : il.
Orientador:
Magno Antonio Patto Ramalho
Tese (Doutorado) – UFLA.
Bibliografia.
1. Milho. 2. Semente. 3. Qualidade. 4. Controle genético. I.
Universidade Federal de Lavras. II. Título.
CDD-633.1523
-633.1521
4
NARA OLIVEIRA SILVA
CONTROLE GENÉTICO DE CARACTERÍSTICAS ASSOCIADAS À
QUALIDADE DE SEMENTES DE MILHO
Tese apresentada à Universidade Federal de
Lavras como parte das exigências do Programa de
Agronomia, área de concentração em Genética e
Melhoramento de Plantas, para a obtenção do
título de “Doutor”.
APROVADA EM 22 de dezembro de 2006
Profa. Dra. Édila Vilela de Rezende Von Pinho UFLA
Dr. Gloverson Lamego Moro Syngenta Seeds Ltda.
Prof. Dr. Marcelo Fagioli UEMG
Dr. Maximilian de Souza Gomes Syngenta Seeds Ltda.
Prof. Dr. Magno Antonio Patto Ramalho
UFLA
(Orientador)
LAVRAS
MINAS GERAIS – BRASIL
5
Aos meus pais, Divino e Sueli, pessoas que sempre foram exemplos de coragem,
amor, determinação, retidão e perseverança.
À minha irmã, Lusia, mais que uma irmã, é uma grande amiga.
Aos meus avós, tios, padrinhos e primos, que sempre me apoiaram.
Ao meu noivo Anderson pelo apoio constante e pelo amor que nos une.
Ao grande amigo José Maria Franco de Assis, por ter sido o precursor
destes aprendizados na pós-graduação em Lavras.
DEDICO E AGRADEÇO
6
AGRADECIMENTOS
A Deus, pela vida, proteção e por ter permitido mais esta vitória.
À Universidade Federal de Lavras (UFLA) e ao Departamento de
Biologia, pela oportunidade de realização do Doutorado.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq), pelo suporte financeiro.
Ao orientador Magno Antonio Patto Ramalho, pelo incentivo, estímulo,
apoio, paciência nos momentos de mudança e pelos grandes ensinamentos
transmitidos. Sinto-me honrada por ter sido sua orientada. Minha gratidão e o
meu respeito pelo seu profissionalismo e sabedoria.
Ao Maximilian Gomes, por ter participado da banca examinadora e por
todo apoio e bom humor.
À professora Édila Von Pinho, pela co-orientação e apoio constante nas
análises de laboratório e, sobretudo, pela amizade e conselhos.
Ao Gloverson Moro, por ter participado da banca examinadora e pelo
apoio e amizade na Syngenta.
Ao professor Marcelo Fagioli, pela participação na banca, pela amizade
e por todo o direcionamento na época de graduação.
Aos professores do Departamento de Biologia e Fitotecnia da UFLA,
pelos ensinamentos transmitidos durante o curso.
À Dra Ângela, que sempre foi uma pessoa que pude contar.
Aos funcionários do Departamento de Biologia e Fitotecnia, por serem
muito atenciosos e estarem sempre dispostos a nos ajudar.
À secretária Elaine, pela amizade e apoio constante.
Aos alunos de iniciação científica da professora Édila e da Genética, que
me ajudaram na execução das análises.
7
A Flavinha por ser uma amiga muito especial, sempre com um sorriso
prestativo a ajudar. Agradeço por toda a ajuda.
Ao Adriano, pela amizade, atenção e prestatividade.
Aos amigos Viviane, Aline, Lílian, Isabella, Ana Paula, Rô, Lizz, Pureza,
Clayton, por estarem presentes mesmo que distantes.
Às amigas Rose, Silvinha, e Regis, por serem companheiras em todos os
momentos.
A Thaisinha, companheira e grande amiga.
Ao Wila e à Fátima, pela amizade e apoio.
Aos amigos de início da pós, Marcelo, Helton e Flávio, pelo
companheirismo.
Aos amigos que passaram ou estão no GEN, por toda ajuda e amizade.
Ao Alex, Kaesel, Reginaldo, Geovani, Marcos, Airton, Mansuêmia, Marciane,
Vanessa, Juarez...
A todos os amigos da Syngenta, em especial ao Élcio Perretto, pela
compreensão nos momentos em que estive ausente.
À família do Anderson, D. Eunice, Sr. Marcos e à Mara, que sempre me
acolheram com muito carinho.
"O valor das coisas não está no tempo em que elas duram,
mas, na intensidade com que acontecem.
Por isso existem momentos inesquecíveis,
coisas inexplicáveis e
pessoas incomparáveis".
Fernando Pessoa
8
SUMÁRIO
Página
RESUMO...............................................................................................................i
ABSTRACT..........................................................................................................ii
1 INTRODUÇÃO................................................................................................01
2 REFERENCIAL TEÓRICO.............................................................................03
2.1 Biologia floral do milho.................................................................................03
2.2 Polinização e fertilização...............................................................................06
2.3 Maturação de sementes..................................................................................08
2.4 Constituintes de uma semente.......................................................................09
2.5 Composição química da semente...................................................................12
2.6 Qualidade de semente....................................................................................13
2.7 Germinação....................................................................................................14
2.8 Testes de vigor...............................................................................................16
2.9 Controle genético da qualidade fisiológica....................................................21
2.10 Seleção recorrente intra e interpopulacional................................................25
2.11 Componentes da variância genética de caracteres de milho........................27
3 MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................34
3.1 Locais.............................................................................................................34
3.2 Material genético...........................................................................................34
3.3 Obtenção das progênies de meios irmãos intra e interpopulacional..............35
3.4 Avaliação das características.........................................................................36
3.4.1 Classificação em peneiras...........................................................................36
3.4.2 Teste de germinação (TPG)........................................................................37
3.4.3 Velocidade de germinação (VG)................................................................37
3.4.4 Envelhecimento acelerado ou artificial (EA).............................................38
3.5 Análise dos dados..........................................................................................38
3.5.1 Análise da classificação em peneiras..........................................................38
3.5.2 Análise da qualidade fisiológica das sementes...........................................39
3.6 Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos das características
associadas à qualidade fisiológica.................................................................40
3.6.1 Componentes de variância e covariância....................................................40
3.6.2 Análise de variância do produto médio......................................................41
3.6.3 Herdabilidade..............................................................................................42
3.6.4 Componentes do “Bulk de progênies de meios irmãos”............................42
3.7 Estimativa do ganho com a seleção...............................................................45
9
4 RESULTADOS................................................................................................46
5 DISCUSSÃO....................................................................................................70
6 CONCLUSÕES................................................................................................77
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................78
ANEXOS.............................................................................................................90
i
RESUMO
SILVA, Nara Oliveira. Controle genético de características associadas à
qualidade de sementes de milho. 2006. 92 p. Tese (Doutorado em Genética e
Melhoramento de Plantas) – Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
1/
Com o intuito de determinar parâmetros genéticos relacionados à qualidade
fisiológica de progênies intra e interpopulacional de milho foi realizado o
presente trabalho. Utilizaram-se duas populações em equilíbrio derivadas do
híbrido comercial DKB 333B (população 1), e do DOW 657 (população 2).
Foram obtidas inicialmente 169 progênies de meios irmãos de cada população.
Elas foram posteriormente semeadas em linha em dois campos isolados,
contendo todas as progênies. Em um deles o polinizador foi a população 1 e no
outro a população 2. Desse modo, foi ampliada a quantidade de sementes, todas
com a mesma idade e obtidas as progênies intra e interpopulacional. As
sementes foram pesadas, classificadas em peneiras e analisadas em classes,
sendo utilizado um modelo aditivo e multiplicativo. As sementes classificadas
como peneira 22 foram submetidas à análise de qualidade no Laboratório de
Análises de Sementes da Universidade Federal de Lavras (UFLA). As
características avaliadas foram: teste padrão de germinação (TPG); índice de
velocidade de germinação (IVG) e teste de envelhecimento acelerado (EA). As
parcelas eram constituídas por 25 sementes e o delineamento foi inteiramente ao
acaso com quatro repetições. A partir das esperanças dos quadrados médios das
análises de variância foram estimados parâmetros genéticos e fenotípicos.
Constatou-se que: - as populações de meios irmãos intra e
interpopulacional diferem em relação a qualidade das sementes; - as
estimativas da heterose foram de pequena magnitude, 4,5% no TPG,
10,1% no EA e 5,7% no IVG. A maior parte da variância genética aditiva
interpopulacional (
2
12A
σ
ou
2
21A
σ
) foi explicada pela variância aditiva
intrapopulacional (
2
11A
σ
ou
2
22A
σ
). Esse fato evidencia menor importância
da dominância e indica que a seleção recorrente recíproca deve ser menos
eficiente que a intrapopulacional para esses caracteres.
_____________
1/
Orientador: Magno Antonio Patto Ramalho - Universidade Federal de Lavras
(UFLA). Co-orientadora: Édila Vilela de Rezende Von Pinho - Universidade
Federal de Lavras (UFLA)
ii
ABSTRACT
SILVA, Nara Oliveira. Genetic control of traits associated with the quality of
corn seeds. 2006. 92 p. Thesis (Doctoral Genetics and Plant Breeding) – Federal
University of Lavras, Lavras, Minas Gerais, Brazil.
1/
The objective of this work was to determine genetic parameters related to
physiological quality of intra and interpopulational progenies of corn seeds. Two
populations in equilibrium derived from the commercial hybrids DKB 333B
(population 1), and DOW 657 (population 2) were used. In the first stage, 169
half-sib progenies were obtained from each population. In the second stage,
progenies were sowed in line in two isolated fields. In one fields, the pollinator
was population 1 and, in the other one, population 2. Using this procedure, the
quantity of seeds was increased, all of them with the same age, and intra and
interpopulational progenies were obtained. Seeds were weighed, classified in
sieves and analysed in classes using an additive-multiplicative model. The seeds
classified as sieve 22 were submitted to a quality analysis in the Seed Analysis
Laboratory of the Universidade Federal de Lavras (UFLA). The evaluated
characteristics were: standard germination test (SGT), germination speed rate
(GSR) and accelerated aging test (AGT). The plots were formed by 25 seeds and
the experimental design was completely randomized with four replications.
Using the mean square the analysis of variance, genetic and phenotypic
parameters were estimated. The results have shown that: - the intra and
interpopulational half-sib populations differ according to seed quality of the; -
Estimates of heterosis were of low magnitude, 4.5% in the SGT, 10.1% in the
AGT and 5.7% in the GSR. Most of the interpopulational additive genetic
variance
(
2
12A
σ
ou
2
21A
σ
) was explained by the intrapopulational additive
variance
(
2
11A
σ
ou
2
22A
σ
). This fact shows minor importance of the dominance
and indicates that the reciprocal recurrent selection should be less efficient than
intrapopulacional selection for these traits.
_____________
1/
Guidance Committee: Magno Antonio Patto Ramalho; Édila Vilela de
Rezende Von Pinho - UFLA (Major Professor).
1
1 INTRODUÇÃO
A utilização de sementes de boa qualidade na implantação de lavouras de
milho reflete diretamente na uniformidade da cultura, na baixa incidência de
doenças transmitidas pela semente, no elevado vigor de plantas e, como
conseqüência, em maiores produtividades. Nesse sentido, a qualidade da
semente é fator a ser considerado em programas de produção agrícola,
considerando que o controle de qualidade é fundamental para o produtor de
sementes. Essa qualidade deve ser garantida e mantida durante os processos de
produção, no campo e na usina de beneficiamento de sementes.
Na avaliação da qualidade fisiológica da semente, vários testes são
considerados, especialmente a germinação e o vigor (Carvalho et al., 2006).
Contudo, são escassas as informações a respeito do controle genético dos
caracteres associados à qualidade de sementes e à possibilidade de sucesso com
a seleção. Quando os caracteres são controlados por muitos genes, como deve
ser o caso da maioria dos caracteres associados à qualidade da semente, o
sucesso seletivo é obtido por meio de ciclos sucessivos de seleção, pela seleção
recorrente (SR) (Souza Júnior, 2001).
A SR pode ser intrapopulacional, quando visa o melhoramento “per-se”
da população ou interpopulacional, que tem por objetivo a melhoria da heterose
de duas populações quando cruzadas. A decisão sobre qual das estratégias
seletivas utilizar depende de alguns fatores, entre eles, da estimativa de
parâmetros genéticos e fenotípicos. Essas estimativas estão disponíveis para
alguns caracteres na cultura do milho, principalmente a produtividade de grãos
(Hallauer & Miranda Filho, 1988; Raposo & Ramalho, 2004) que mostraram ser
a seleção recorrente interpopulacional viável, fato comprovado pelos resultados
seletivos comprovaram esse fato (Lobato et al., 2005; Souza Júnior, 2001).
2
Existem poucas informações a respeito do controle genético de
caracteres associados à qualidade das sementes. Os disponíveis apontam que
ocorre heterose, embora nem sempre expressiva (Gomes et al., 2000; Hoecker et
al., 2006; Lobato et al., 2005). Assim, é importante complementar as
informações existentes a esse respeito. Do exposto, foi realizado o presente
trabalho, visando à obtenção de estimativas de parâmetros genéticos de
caracteres associados à qualidade de sementes, de duas populações, no intuito de
orientar os melhoristas a respeito da possibilidade de sucesso com a seleção
recorrente.
3
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Biologia floral do milho
O milho (Zea mays L. spp mays) pertence à família das gramíneas
(poaceae), subfamília Panicoideae, tribo Maydeae, gênero Zea e espécie mays.
É diplóide, com 2n = 20 cromossomos, apresentando, portanto, dez pares de
cromossomos. A taxa de autofecundação é, normalmente, inferior a 5%,
caracterizando-se, assim, em uma espécie alógama, sendo a sua polinização
predominantemente realizada pelo vento (Marcos Filho, 2005).
É uma planta monóica, isto é, apresenta os órgãos masculinos e
femininos separados, porém, na mesma planta. A estrutura que origina o pólen é
denominada de pendão ou flecha. Ele ocorre por diferenciação do meristema
apical, que se inicia poucos dias após a emergência. Durante o crescimento e o
desenvolvimento da planta, essa estrutura masculina continua o seu
desenvolvimento no interior do colmo, até o momento em que o pendão surge na
extremidade da planta, considerado como o início do florescimento (Marcos
Filho, 2005).
A inflorescência masculina consiste numa panícula. De um eixo central,
denominado ráquis, surgem ramificações laterais. De cada ramificação lateral ou
secundária, podem surgir novas ramificações, denominadas terciárias. Ao longo
das ramificações, estão localizadas as espiguetas, dispostas aos pares, sendo uma
séssil e a outra pedunculada. Os pares de espiguetas estão arranjados
alternadamente.
Os grãos de pólen são produzidos a partir de células especializadas
existentes no pendão, denominadas de microsporócitos. Esses microsporócitos
surgem a partir de inúmeras divisões mitóticas, da célula-mãe do grão de pólen,
4
e sofrem divisão meiótica, para dar origem aos micrósporos. Detalhes sobre a
divisão meiótica não serão apresentados aqui, mas podem ser encontrados em
vários livros textos (Bignotto, 2002; Ramalho et al., 2004; Viana et al., 1999).
Contudo, é preciso enfatizar que, após a primeira divisão meiótica, são
produzidas duas células e, após a segunda, quatro células, os micrósporos, tendo
cada uma delas a metade do número de cromossomos característico da espécie.
Esses micrósporos estão localizados no interior das anteras, os quais darão
origem, por diferenciação, aos grãos de pólen. Na realidade, essa etapa envolve
duas divisões mitóticas. Na primeira, são produzidos dois núcleos sem a
separação das células, sendo um deles o núcleo vegetativo e o outro o generativo.
A segunda divisão envolve apenas o núcleo generativo, dando origem a dois
novos núcleos, generativos ou espermáticos. Assim, a estrutura formada será
uma célula especializada, constituída de três núcleos, um vegetativo e dois
generativos (Chang & Neuffer, 1992).
Na ocasião da antese, após a abertura das espiguetas, as anteras sofrem
ruptura de uma de suas extremidades, a fim de permitir a saída dos grãos de
pólen. É importante salientar que, em um pendão, existem milhares de anteras e
cada antera produz, em média, 400 grãos de pólen. Infere-se, conseqüentemente,
que cada planta seja capaz de produzir milhões de grãos de pólen, ou seja,
quantidade várias vezes superior à necessidade, o que possibilita uma enorme
eficiência do processo de polinização. Os grãos de pólen são transportados,
predominantemente, pelo vento, possibilitando a polinização cruzada (Luna et
al., 2001; Ramalho & Silva, 2004).
A inflorescência feminina é denominada de espiga. Ela ocorre por
diferenciação das gemas existentes nas axilas foliares do colmo. A espiga é
constituída das palhas, sabugo e flores femininas propriamente ditas. A palha é
uma bainha foliar originada de um único nó e, à medida que essas surgem, uma
se sobrepõe em relação à outra, envolvendo firmemente a inflorescência (Viana
5
et al., 1999). A espiga corresponde a um colmo com entrenós muito próximos.
As espiguetas, flores femininas ou gineceu dispõem-se aos pares, formando uma
espiral em torno do sabugo, com um alinhamento em fileiras longitudinais, o que
faz com que o número de fileiras de grãos presentes na espiga, normalmente,
seja número par. Logo, na espiga ocorrem algumas centenas de flores, femininas,
dispostas em fileiras duplas, que são as espiguetas. A flor, em que os estames e
as lodículas abortaram, é parcialmente envolvida pela lema e pela pálea,
apresentando um pistilo funcional com ovário basal único e estilo longo. Cada
flor tem, na sua constituição, um ovário ou megasporângio situado na parte basal
do estilete e estigma. O estilete é um filamento de conexão entre o estigma e o
ovário. O conjunto formado pelo estilo e estigma é denominado de cabelo ou
barba da espiga (Dumas & Mongensen, 1993).
Os estilos e estigmas tornam-se receptivos logo após sua emergência,
permanecendo assim por cerca de 14 dias, dependendo das condições climáticas.
Usualmente, apenas a flor superior de cada espigueta é funcional, pois a inferior
geralmente encontra-se atrofiada. O estigma é um tecido glandular, cuja
secreção estimula a germinação do grão de pólen e este, por sua vez, estimula as
sucessivas divisões mitóticas da célula vegetativa, desenvolvendo,
progressivamente, o tubo polínico no interior do estilete. O estilo-estigma tem
tamanho variável, podendo atingir até 45 cm de comprimento (Mercer, 2001).
Como mencionado anteriormente, o ovário situa-se na parte basal da flor,
onde está aderido ao sabugo. Ele é constituído da parede do ovário e do óvulo. O
óvulo, por sua vez, tem, na sua constituição, funículo, integumentos, micrópila,
nucela e saco embrionário. Dessas estruturas, o saco embrionário é o de maior
relevância no momento.
O saco embrionário origina-se a partir da célula-mãe, denominada
megasporócito. Essa sofre a primeira divisão meiótica, dando origem a duas
células: uma delas irá se degenerar, formando o corpúsculo polar e a outra
6
formará o megasporócito primário. Após a segunda divisão, serão produzidas
quatro células, com metade do número de cromossomos, mas apenas uma delas
será viável, pois as outras três células irão se degenerar. A célula viável é
denominada megásporo e irá sofrer três endomitoses, isto é, três divisões
mitóticas, sem a ocorrência da citocinese; no final, será obtida uma célula com
oito núcleos. Um dos três núcleos da região micropilar (situados próximos à
abertura do óvulo) cresce e se torna o núcleo da oosfera, enquanto os outros se
transformam nas sinérgides (Ramalho et al., 2004).
O saco embrionário passa a crescer sem outras divisões celulares e torna-
se pronto para a fertilização, isto é, torna-se maduro. Nas proximidades do
centro encontram-se dois núcleos polares; na outra extremidade, um grupo de
três antípodas, as quais podem possuir mais de um núcleo. Neste estágio, o saco
embrionário permanece aguardando a fertilização, provavelmente, por um
período de duas semanas.
2.2 Polinização e fertilização
Após o aparecimento das inflorescências, ocorrerão a polinização e a
fertilização. O tempo necessário desde a polinização até a fertilização depende
da temperatura, da umidade e da constituição genética da planta (Goodman &
Smith, 1987). A polinização ocorre quando os grãos de pólen desprendem-se das
anteras e são levados pelo vento até o estilo-estigma de outra planta. A
deiscência e a dispersão do pólen, usualmente, ocorrem de 2 a 3 dias antes da
emergência do estilo-estigma, ou seja, ocorrência do fenômeno, da protandria.
A natureza protândrica do milho favorece a polinização cruzada; contudo,
alguma autofecundação ocorre, desde que haja um período de coincidência da
emergência do pólen, com a receptividade dos estilo-estigmas. A liberação do
pólen pode começar desde o nascer do sol até o meio-dia, dependendo da
7
temperatura e da umidade, e usualmente se completa com 4 a 5 horas. Sob
condições extremamente favoráveis, o pólen é viável por um máximo de 24
horas e o clima quente e seco causa uma redução na sua viabilidade. A dispersão
do pólen ocorre de 2 a 14 dias, porém, mais freqüentemente de 5 a 8 dias, com
um máximo no terceiro dia (Bignotto, 2002).
Há estimativas de que o pólen pode germinar dentro de 5 minutos após o
contato com o estilo-estigma e a fertilização irá ocorrer de 12 a 36 horas após a
polinização, apresentando crescimento do tubo polínico no estilo-estigma de,
aproximadamente, 12 mm por hora (Chang & Neuffer, 1992).
A germinação do grão de pólen consiste na emissão do tubo polínico.
Numa das extremidades fica uma massa viscosa, ou citoplasma, com três
núcleos. Um desses, chamado vegetativo, é responsável pelo funcionamento
dessa ponta apical. Os outros dois núcleos são os generativos, que somente
entram em ação no processo de fertilização (Chang & Neuffer, 1992).
Quando o tubo polínico atinge a micrópila, continua o seu crescimento
até penetrar no saco embrionário; então, a sua extremidade é rompida para
liberar as duas células, generativas ou espermáticas. Uma delas funde-se à
oosfera para formar o zigoto e, desse modo, restaurar o número diplóide de
cromossomos próprio das células somáticas da espécie, ou seja, vinte. A outra
célula espermática funde-se a um tecido formado a partir da diferenciação dos
dois núcleos polares, dando origem a uma estrutura triplóide, que formará o
endosperma. Portanto, ocorre uma dupla fertilização, ou seja, uma para formar o
zigoto e a outra, o endosperma. Do exposto, o zigoto, que dará origem ao
“híbrido”, contém 50% da informação dos cromossomos de origem paterna e
50% de origem materna e, no endosperma, 66,66% dos cromossomos são de
origem materna e 33,33%, paterna (Veit et al., 1993).
8
2.3 Maturação de sementes
A fase de enchimento de grão inicia-se após a fertilização. A formação
do endosperma ocorre anteriormente e com maior rapidez, em relação à do
embrião. O zigoto, antes de se transformar em embrião, sofre divisões celulares
e um processo de diferenciação, transformando-se, a princípio, em pré-embrião,
com forma e características próprias da espécie. Este continua seu crescimento e
desenvolvimento até a maturação completa da semente (Mercer, 2001).
Após a dupla fertilização, a estrutura celular formada na fusão dos três
núcleos primários do endosperma sofre inúmeros ciclos de divisão, ampliando o
número de núcleos livres, sem citocinese. Esse processo ocorre na região
periférica da célula original (óvulo). Posteriormente, ocorre a citocinese, então,
eles migram, por meio de um grande vacúolo central, para diferentes regiões, até
que o endosperma passe a ser constituído de inúmeras células mononucleares
(Guimarães, 1997; Lopes & Larkins, 1993).
Um fato interessante é que, entre 10 a 20 dias após a polinização, ocorre
um expressivo aumento na quantidade de DNA do endosperma, passando de 3C
até 690C. Essa quantidade, na realidade, é variável em função do genótipo
avaliado. A razão do aumento na quantidade de DNA das células do endosperma
não é bem conhecida. Uma das hipóteses seria que esse processo possibilitaria o
armazenamento de nucleotídeos, visando atender à demanda das plântulas em
desenvolvimento. Também essa amplificação poderia ser uma estratégia em
aumentar os produtos resultantes da expressão dos genes envolvidos na
biossíntese de enzimas, promovendo, assim, aumento na produção de proteínas
de reserva e de carboidratos, com um reflexo direto, não só no vigor das
sementes, como também na produtividade de grãos por planta ou por área
(Lopes & Larkins, 1993).
9
Essa fase é dependente das condições ambientais e a sua duração varia
de acordo com a cultivar, mas, em média, dura 50 dias. Durante esse período, o
ovário aumenta o seu peso em mais de 1.400 vezes, provavelmente por estar
ocorrendo uma intensa atividade metabólica e divisão celular. O acúmulo de
matéria seca só termina quando surge a “camada de abscisão” ou “camada preta”,
indicando que o grão se encontra completamente formado, ou seja, atingiu a sua
maturidade fisiológica (Vieira et al., 1995).
2.4 Constituintes de uma semente
A semente de milho é um fruto denominado cariopse. A extremidade do
grão, chamada de pedúnculo, é parte remanescente do tecido que conecta a
semente ao sabugo, o que permite uma rápida absorção de umidade (Felker &
Shannon, 1980). No interior da semente estão os produtos da fertilização, isto é,
o embrião e o endosperma.
Juntamente com a formação do embrião e do endosperma, se dá o
crescimento das paredes do ovário que revestirão a semente (pericarpo), e este
corresponde a cerca de 5% do peso final da semente.
O pericarpo se origina da parede do ovário e, portanto é tecido materno,
independendo da fertilização. As funções da cobertura externa são: manter
unidas as partes internas da semente, proteger as partes internas contra choques e
abrasões, servir como barreira à entrada de microrganismos, regular a velocidade
de reidratação da semente, evitar ou diminuir possíveis danos causados pelas
pressões desenvolvidas durante a embebição, regular a velocidade das trocas
gasosas (oxigênio e gás carbônico) e regular a germinação.
A camada de aleurona é considerada parte integrante do endosperma. Em
cereais, ela é composta por uma ou mais camadas de células que circundam o
endosperma amídico (tecido que representa mais de 80% do peso total da
10
semente), exceto na área adjacente ao embrião. A aleurona tem a maior
concentração de proteínas solúveis do que o restante do endosperma. Essa
camada tem sido um dos melhores sistemas para estudar a regulação da
biossíntese de antocianinas. As células da aleurona, freqüentemente, contêm um
grande número de grânulos protéicos, corpos oleosos (ou esferossomas) e
pigmentos de antocianina. As antocianinas são compostos fenólicos (flavonóides)
derivados a partir de aminoácidos, como fenilalanina e tirosina (Jayaram &
Peterson, 1992)
A coloração dos grãos de milho depende da cor do pericarpo, da camada
de aleurona e da cor do endosperma, podendo ser branca, amarela, vermelha,
roxa, riscada e pintada em várias tonalidades, sendo esse caráter de grande
importância comercial. No entanto, a coloração do endosperma só será visível
quando as duas camadas que o recobrem (pericarpo e aleurona) forem
translúcidas e incolores. Evidentemente, a coloração da aleurona também só é
detectável se o pericarpo for incolor.
No milho e em outros cereais, a camada de aleurona continua viável após
o dessecamento da semente. A camada de aleurona é a parte viva da semente
madura, pelo fato de ela diferenciar-se em um tecido digestivo especializado na
secreção das enzimas mobilizadoras de reservas do endosperma durante a fase
de germinação. Sabe-se que a aleurona inicia essa atividade quando na presença
de ácido giberélico, produzido pelo embrião durante a germinação da semente
(McCarty & Carson, 1991).
O endosperma tem seu crescimento e desenvolvimento simultâneos ao
do embrião. O núcleo do endosperma também passa por divisões, acompanhadas
ou não pela formação de paredes celulares, formando uma massa celular que
pode preencher todo o espaço não ocupado pelo embrião. A diferenciação desse
tecido inclui a deposição de reservas provenientes da transferência de matéria
11
seca da planta-mãe para a semente em desenvolvimento. Dessa maneira, forma-
se o endosperma ou albúmen (Copeland & McDonald, 1995).
O tecido do endosperma é triplóide (3n), com duas partes maternas e
uma paterna, tendo a função de fornecer proteção e suporte nutritivo para o
desenvolvimento do embrião ou para a germinação, de modo que sua
composição é compatível com as necessidades embrionárias (Marcos Filho,
2005).
As reservas armazenadas no endosperma das sementes maduras são
utilizadas durante a germinação e no desenvolvimento inicial das plântulas, até
que a planta se torne capaz de conduzir a fotossíntese e assuma vida autotrófica.
Como o endosperma acumula grande quantidade de tecidos de reserva,
isso faz com que o mesmo, no momento da maturação da semente, não consiga
mais realizar suas atividades fisiológicas, pois este se torna incapaz de sintetizar
enzimas. Considera-se o endosperma como um tecido morto (DeMason et al.,
1983),
O embrião corresponde, em média, a 10% do peso total do grão e, como
mencionado, é proveniente do crescimento e diferenciação do zigoto. No
embrião, encontram-se as estruturas que originarão uma nova planta, as quais
serão ativadas no momento em que a semente for colocada sob condições
favoráveis à sua germinação, para, em seguida, emergir à superfície do solo.
O embrião das monocotiledôneas é constituído, essencialmente, por um
eixo embrionário e pelo cotilédone. O eixo embrionário contém as seguintes
estruturas: na extremidade superior, encontra-se a plúmula ou o epicótilo, que
originarão as primeiras folhas, estando a plúmula envolta por uma bainha
protetora chamada de coleóptilo; na extremidade inferior, encontra-se a radícula,
da qual serão originadas as raízes, e que é esta envolta por uma bainha chamada
de coleorriza (Mercer, 2001).
12
2.5 Composição química da semente
A composição química da semente de milho varia de acordo com a
cultivar e com as condições ambientais. Os dados da composição média dos
componentes que formam a semente estão apresentados na Tabela 1. A
predominância é de amido, representando mais de 70% do total dos
componentes químicos, concentrando-se, principalmente, no endosperma,
enquanto a proteína é o segundo constituinte, com mais de 10%, estando a maior
parte concentrada no embrião. Os lipídeos representam menos de 5% do peso
total e os açúcares, cerca de 2% (Coelho, 1997).
TABELA 1. Distribuição porcentual dos constituintes químicos da semente de
milho. Média de valores obtidos de 11 variedades de milho (Earle
et al., 1946, citados em Carvalho & Nakagawa, 2000).
Componentes
da semente
Cinza Proteína
*
Óleo Açúcar Amido Inteira
Endosperma 0,31 9,4 0,8 0,64 86,4 81,9
Embrião 10,10 18,8 34,5 10,80 8,2 11,9
Tegumento 0,84 3,7 1,0 0,34 7,3 5,3
Cobertura
da ponta
1,56 9,3 3,8 1,54 5,3 0,8
Semente
Inteira
1,44 10,3 4,8 1,97 71,5 99,9
(*) Proteína = N x 6,25
13
2.6 Qualidade de sementes
A utilização de sementes de boa qualidade na instalação de lavouras de
milho reflete diretamente na uniformidade da população, na baixa incidência de
doenças transmitidas pela semente, no elevado vigor de plantas e em altas
produtividades. Nesse sentido, a qualidade da semente é fator a ser considerado
em programas de produção agrícola, considerando que o controle de qualidade é
fundamental para o produtor de sementes. Assim, é fator imprescindível para
uma unidade produtora de sementes o controle acentuado da qualidade da
semente produzida. Essa qualidade deve ser garantida e mantida durante os
processos de produção, no campo e na usina de beneficiamento de sementes.
Contudo, ela é grandemente influenciada por fatores genéticos e, portanto, pode
ser melhorada em programas de genética e melhoramento de plantas.
Os programas de melhoramento de plantas são, normalmente,
direcionados para a obtenção de cultivares de elevado padrão, no que se
relaciona ao rendimento, à resistência às doenças e pragas e à adaptabilidade
ambiental. Contudo, ainda são bastante incipientes em relação a alguns
parâmetros especiais, tais como a qualidade de semente (Krzyzanowski, 1998).
Existe a necessidade de avaliar a qualidade das sementes nos programas
de melhoramento de plantas, assegurando a produção de sementes de alta
qualidade. Pesquisas na área de sementes podem auxiliar no desenvolvimento de
métodos para a seleção de genótipos com alta qualidade de sementes com base
em testes fisiológicos, sanitários e físicos. Desse modo, é indiscutível a
importância da avaliação da qualidade das sementes nos programas de
melhoramento de milho, para fins de comercialização e controle da qualidade no
processo produtivo.
No caso do milho, a busca por avaliações eficientes e rápidas tem
aumentado significativamente. Busca-se completar o teste de germinação com
14
testes mais sensíveis, que possibilitem selecionar os melhores lotes para
comercialização e que forneçam, com precisão, os dados para a semeadura (Dias
& Barros, 1995).
2.7 Germinação
O encerramento do período de repouso fisiológico é sucedido pelo início
do processo de germinação, conceituado de maneira diferente, dependendo da
forma de abordagem da questão. Dentre os vários conceitos existentes sobre o
processo de germinação, destacam-se os seguintes:
• germinação é uma seqüência de eventos morfogenéticos que
resultam na transformação do eixo embrionário em plântula. Todo o
processo é dependente de uma série complexa de transformações
físicas e químicas interligadas (Berlyn, 1972);
• germinação de uma semente é a reativação do crescimento do
embrião, resultando na ruptura da cobertura da semente e na
emergência da plântula (Copeland & McDonald, 1995).
As atividades metabólicas da semente que culminam com a efetiva
retomada de crescimento pelo eixo embrionário se aceleram à medida que a
semente, posta no substrato apropriado, absorva água (Carvalho & Nakagawa,
2000). A partir da absorção de água, uma série de processos físicos, bioquímicos
e fisiológicos se acelera no interior da semente, os quais, na ausência de outro
fator limitante, resultam no desenvolvimento do eixo embrionário e na
emergência da plântula.
Segundo Popinigis (1977), para que a germinação ocorra, há um teor
mínimo de água que a semente deve atingir e este é variável com a espécie.
Além disso, com abundante disponibilidade de água, ocorre maior velocidade de
embebição e, neste caso, se as condições forem aeróbicas, a emergência da raiz
15
primária ocorre precocemente. Se, por outro lado, as condições forem
anaeróbicas, o excesso de água é prejudicial à semente.
Os fatores que afetam a germinação são internos e externos (Carvalho &
Nakagawa, 2000). Os fatores externos, ou seja, do ambiente, que influenciam o
processo germinativo são água, temperatura e oxigênio. Quanto aos internos,
uma série de fatores está relacionada, como a viabilidade e a longevidade.
O período que uma semente pode viver é aquele determinado por suas
características genéticas e recebe o nome de longevidade. O período que a
semente realmente vive é determinado pela interação entre os fatores genéticos e
fatores ambientais; esse período recebe o nome de viabilidade (Carvalho &
Nakagawa, 2000).
O verdadeiro período de longevidade de sementes de uma espécie
qualquer é praticamente impossível de se determinar; só seria possível se
pudesse colocar essas sementes em condições ideais de armazenamento. Sob
determinada condição ambiental, sementes de diferentes espécies vivem por
períodos de tempo diferentes. Esse período de longevidade é extremamente
variável, indo desde alguns poucos dias até mais de séculos. No caso do milho,
pode variar desde seis meses até cinco anos ou mais, dependendo da condição de
armazenamento (Marcos Filho, 2005). A viabilidade de uma semente
corresponde ao período de vida que ela efetivamente vive dentro do seu período
de longevidade, que é função de vários fatores, como características genéticas da
planta genitora, do vigor, das condições climáticas predominantes durante a
maturação das sementes, do grau de injúria mecânica e das condições ambientais
de armazenamento (Guimarães et al., 2006).
Quando a utilização de sementes alicerçou um ramo de atividade
comercialmente interessante, surgiu a necessidade de avaliação qualitativa do
produto. Assim, ao longo do tempo, a avaliação da qualidade fisiológica das
sementes, pelo uso do teste de germinação, revelou-se base confiável para
16
regular o comércio. O aprimoramento constante permitiu ao teste alcançar níveis
aceitáveis de reprodutibilidade e confiabilidade dos resultados (Marcos Filho,
2005). Atualmente, o padrão mínimo de plântulas normais no teste de
germinação, exigido para comercialização de sementes de milho, no Brasil, é de
85% (Brasil, 2005). Contudo, as informações prestadas pelo teste de germinação
nem sempre são precisas para predizer o comportamento das sementes em
condições de campo, principalmente quando adversas (Ferguson, 1993;
McDonald, 1993).
As empresas produtoras de sementes utilizam, para a liberação de um
lote de sementes de milho, além do teste padrão de germinação, pelo menos um
teste de vigor, pois este fornece informações adicionais, conferindo maior
confiabilidade quanto à qualidade das sementes.
2.8 Testes de vigor
Apesar de o resultado do teste de germinação ser o parâmetro mais
utilizado para avaliar a qualidade fisiológica de sementes, ele tem várias
limitações para retratar o desempenho do lote em condições de campo. Os testes
de vigor não são necessariamente efetuados para predizer o número exato de
plântulas que emergirão ou sobreviverão no campo, no entanto, muitos dos
resultados oriundos desses testes podem se correlacionar com a porcentagem de
emergência no campo (Carvalho et al., 2006). Esta constatação levou ao
desenvolvimento de conceitos de vigor e de testes para sua avaliação, visando
fornecer informações adicionais sobre a qualidade de um lote de sementes como,
por exemplo, o potencial de armazenamento ou o desempenho no
estabelecimento das plântulas em campo (Ferguson, 1993; Tekrony, 2003;
Vieira & Carvalho, 1994).
17
O vigor da semente pode ser entendido como o nível biológico de
energia disponível para a realização das tarefas do processo germinativo
(Carvalho, 1986); seus efeitos, no desempenho, manifestam-se de diferentes
formas no campo e no armazenamento (Grabe, 1976). Para a International Seed
Testing Association/ISTA (1995), vigor é a soma das propriedades que
determinam o potencial de atividade e desempenho da semente, ou do lote de
sementes, durante a germinação e a emergência das plântulas. Segundo a
Association of Official Seed Analysts/AOSA (1983), é o conjunto de
propriedades que determinam o potencial para rápida e uniforme emergência e
desenvolvimento de plântulas normais, sob diferentes condições ambientais.
O vigor das sementes está relacionado à deterioração; na semente, como
em qualquer organismo vivo, o “envelhecimento”, é o resultado da soma dos
processos deteriorativos que, finalmente, levam à morte. A maturidade
fisiológica da semente pode ser considerada como o ponto de máximo peso de
matéria seca, germinação e vigor. Nesse momento, a deterioração é mínima e, a
partir daí, começa o processo de senescência progressivo, inexorável e
dependente da espécie vegetal e das condições de ambiente onde a semente se
encontra (Nakagawa, 1999; Popinigis, 1977). O máximo vigor atingido pode
depender de vários fatores: genéticos, de formação (polinização,
microsporogênese e macrosporogênese), de maturação, os relacionados aos
danos mecânicos, microorganismos e insetos, os decorrentes das condições
ambientais durante o armazenamento e os relativos à densidade, ao tamanho e à
idade das sementes (Carvalho & Nakagawa, 2000).
A seqüência hipotética do processo deteriorativo envolve a degradação
das membranas celulares, a redução das atividades respiratórias e biossintéticas,
a desaceleração na germinação, a redução do potencial de conservação, a menor
taxa de crescimento e desenvolvimento, a menor uniformidade, a maior
sensibilidade às adversidades do ambiente, a redução da emergência em campo,
18
o aumento da ocorrência de plântulas anormais e, finalmente, a perda do poder
germinativo (Delouche & Baskin, 1973). Assim, o uso de testes de vigor torna-
se útil no monitoramento da qualidade das sementes durante a produção,
processamento e armazenamento, pois a perda de vigor precede a perda de
viabilidade (Hampton, 2002; McDonald, 1999).
Os testes de vigor destinam-se, funcionalmente, à detecção de diferenças
não perceptíveis no teste de germinação. Eles foram desenvolvidos para
proporcionar informações adicionais ao teste de germinação, não para substituí-
lo. Isso justifica o desenvolvimento de vários testes de vigor, como tentativa de
retratação do comportamento das sementes sob uma ampla faixa de condições
ambientais. Assim, o uso de vários testes para a avaliação do vigor de sementes
ganha importância na medida em que, dependendo do método utilizado, as
informações obtidas podem ser distintas entre si. O desempenho das sementes,
tanto no armazenamento como em campo, depende não só do histórico dos lotes
como, principalmente, das condições do ambiente ao qual a semente permanece
exposta. Por esses motivos, é indispensável a escolha adequada dos métodos
para a avaliação do vigor (Marcos Filho, 2005).
Devem ser buscados métodos que, além de rápidos e baratos, forneçam
indicações do potencial de emergência das plântulas em campo (Matthews,
1981). Vários métodos de avaliação, desenvolvidos para estimar direta ou
indiretamente o vigor de lotes de sementes, procuram simular situações
desfavoráveis às quais as sementes podem estar sujeitas. Nesse sentido, os testes
mais comumente usados na determinação do vigor são: teste de frio,
condutividade elétrica, teste de frio saturado e envelhecimento acelerado. Este
último, devido a sua grande utilização na cultura do milho, por ser de ampla
aplicação em condições brasileiras, foi o escolhido para ser utilizado neste
trabalho.
19
O teste de envelhecimento artificial ou de envelhecimento acelerado
apresenta elevado controle das variáveis e, em decorrência, permite alcançar
elevada padronização, tanto na metodologia de execução como na interpretação
de resultados (AOSA, 1983; Delouche, 1976; Kryzanowski & Miranda, 1990;
Marcos Filho et al., 1987). Neste caso, a velocidade dos processos deteriorativos
é intensificada com a exposição das sementes a níveis elevados de calor e de
umidade relativa do ar. Para tanto, as sementes são mantidas sob 40-45°C e
umidade relativa de, aproximadamente, 100%, por períodos variáveis em função
da espécie e, posteriormente, submetidas ao teste de germinação. A taxa de
germinação obtida pode estar relacionada com o desempenho do lote. O teste
baseia-se na premissa de que as sementes menos vigorosas perdem a capacidade
de germinação mais rapidamente após o envelhecimento artificial (AOSA, 1983;
McDonald, 1999).
Alguns cuidados devem ser observados durante a execução do teste: o
grau de umidade das sementes deve ser uniformizado para a instalação,
objetivando evitar que sementes mais úmidas, nas quais a atividade metabólica é
intensificada sob temperaturas elevadas, sejam mais afetadas; a temperatura
deve ser monitorada e aplicada por equipamentos aprimorados para a
manutenção de sua constância; o período de exposição das sementes, às
condições de estresse, deve evitar prazos que possam impedir a detecção de
diferenças reduzidas entre a qualidade das amostras; ainda, considerando que as
sementes tratadas com fungicidas parecem ser menos afetadas pelo teste, os lotes
a serem comparados devem apresentar uniformidade para essa causa de variação
(Delouche & Baskin, 1973; Delouche, 1976; Marcos Filho et al., 1987 e
Popinigs, 1977). Tomes et al. (1988) verificaram que o tamanho das amostras, a
abertura da câmara durante a execução do teste e o número de amostras testadas
são fatores capazes de causar variações nos resultados.
20
Juntamente com o teste de condutividade elétrica, o teste de
envelhecimento acelerado é recomendado pela ISTA (1995) e (Carvalho et al.,
2006). De acordo com Grabe (1976), é um dos testes de vigor mais empregados
nos Estados Unidos, devido à simplicidade, à facilidade de condução e à
capacidade de produzir informações consistentes. Entretanto, Fratin (1987)
comentou que esse teste pode ser mais apropriado às condições brasileiras de
clima tropical e subtropical do que o teste de frio.
Com relação às sementes de milho, inicialmente, as pesquisas visaram
associar diferenças de vigor de lotes com germinações semelhantes à capacidade
de armazenamento. De acordo com a literatura, o teste de envelhecimento
acelerado também foi empregado com outras finalidades em relação às sementes
de milho, tais como avaliar a influência do tamanho das sementes sobre vigor e
desempenho em campo (Fratin, 1987; Krzyzanowski et al., 1999; Marcos Filho
et al., 1987; Scotti & Krzyzanowski, 1977); verificar as diferenças genotípicas
de sementes para capacidade de armazenamento, reduzindo o tempo necessário
para a condução do trabalho, caso tivesse sido empregado envelhecimento
natural, e para determinar a porcentagem de germinação de um lote de sementes,
a partir da qual a viabilidade do lote cairia rapidamente, concluindo que ela está
em torno de 70% a 80% (Matthews, 1981).
O teste de envelhecimento acelerado é ideal quando se pretende avaliar o
potencial de armazenamento de lotes, uma vez que as condições de estresse do
teste são mais drásticas do que as normalmente encontradas pelas sementes na
armazenagem. Tem, ainda, o objetivo de selecionar lotes para a semeadura,
avaliar o potencial de armazenamento e auxiliar a seleção de genótipos durante o
melhoramento de plantas, com base na resposta das sementes à simulação de
condições desfavoráveis (temperatura e umidade elevadas). O teste baseia-se no
fato de que lotes com alto vigor manterão sua viabilidade, quando submetidos
durante curtos períodos a condições severas de temperatura e umidade relativa
21
do ar, que afetam a velocidade e a intensidade de deterioração (Carvalho et al.,
2006).
Existem testes de vigor que são baseados no desempenho das plântulas,
que podem ser realizados em condições controladas de laboratório ou no campo.
Um destes testes baseia-se na velocidade de germinação. Lotes de sementes com
percentagens de germinação semelhantes frequentemente mostram diferenças
em suas velocidades de germinação, indicando que existem diferenças de vigor
entre eles. Este método baseia-se no princípio de que os lotes que apresentam
maior velocidade de germinação de sementes são os mais vigorosos, ou seja, que
há relação direta entre a velocidade e o vigor das sementes.
2.9 Controle genético da qualidade de sementes
Na literatura não existem muitos relatos a respeito do controle genético
de caracteres associados à qualidade de sementes de milho. Com o advento do
seqüenciamento do genoma, algumas informações estão sendo obtidas em
plantas modelo, como é o caso de Arabdopsis. Uma revisão a esse respeito foi
apresentada por Nonogaki (2006). Nesse trabalho, ele relaciona algumas dezenas
de genes envolvidos com o processo de germinação. Esses genes estão,
principalmente, relacionados à produção de determinados tipos de hormônios.
No caso da cultura do milho, foram encontrados alguns relatos,
sobretudo visando à comprovação da ocorrência de heterose ou vigor híbrido na
germinação (Causse et al., 1995; Gomes et al., 2000; Hoecher et al., 2006; José
et al., 2004; Rood et al., 1990; Rood & Larsen, 1988). Em vários desses
trabalhos, foi constatado que as plantas híbridas apresentam maior eficiência no
sistema enzimático do que as linhagens (Causse et al., 1995; Rood & Larsen,
1988).
22
O efeito da heterose sobre a produtividade já foi bem estudado (Allard,
1971). Contudo, a heterose, para a qualidade fisiológica de sementes, não está
bem elucidada ainda. Parece evidente o envolvimento de hormônios, como as
auxinas (Tafuri, 1966) e giberelinas (Rood et al., 1983; 1990). Resultados de
pesquisa têm indicado que o controle da síntese de α-amilase e hidrólise das
reservas de sementes apresentam uma ligação entre as giberelinas e a heterose
em milho (Paleg, 1965).
Ainda procurando explicar a origem da heterose na germinação e vigor
das sementes, alguns trabalhos foram realizados, como os de Mino & Inoue
(1980; 1994), em que a maior velocidade de germinação e o crescimento
vigoroso das plântulas estavam associados com a maior atividade metabólica de
RNA, proteínas e DNA nos embriões. Os autores verificaram também que, no
embrião híbrido, o metabolismo de proteínas e lipídeos é superior ao das
linhagens, favorecendo o crescimento do eixo embrionário e uma maior
germinação das sementes.
Uma explicação para o maior vigor, em plântulas híbridas de milho, é a
maior eficiência do sistema enzimático envolvido no processo de germinação.
Por meio de estudos bioquímicos, foi observado que o controle da síntese de α-
amilase e subseqüente hidrólise das reservas de sementes, apresenta uma ligação
entre as giberelinas e a heterose em milho (Paleg, 1965). Rood & Larsen (1988),
investigando o envolvimento da α-amilase na heterose em plântulas de milho,
verificaram que, após 48 horas de embebição da semente, a atividade dessa
enzima nas plântulas híbridas foi maior do que a de seus parentais, bem como a
concentração do ácido giberélico (GA3), resultando numa hidrólise mais rápida
do milho. Segundo Rood et al. (1983 e 1990), linhagens de milho são menos
vigorosas que seus híbridos descendentes, em parte por causa da deficiência de
giberelinas. Houve correlação positiva entre o teor de giberelinas encontrado nas
plântulas e os aumentos da taxa de crescimento, área foliar e altura de plantas de
23
milho. Os autores citaram que uma das causa da depressão por endogamia é a
deficiência de giberelinas.
Estudando as enzimas sacarose fosfato sintetase (SPS) e a ADP glucose
pirofosforilase no desenvolvimento de plântulas de milho, Causse et al. (1995)
mostraram relação entre a atividade da SPS e crescimento vegetativo inicial nas
plântulas de milho. A maior atividade da SPS, que ocorreu nas plântulas híbridas,
foi correlacionada com a maior produção de matéria seca. Não houve diferença
significativa na atividade da ADP glucose pirofosforilase dos híbridos e das
linhagens. Vários autores vêm demonstrando que o vigor híbrido em relação à
taxa de crescimento e ao potencial de produção pode estar associado com a alta
atividade fisiológica e bioquímica das plantas F
1
híbridas (McDaniel, 1986;
Srivastava, 1983).
A estimativa da heterose ou vigor híbrido para caracteres associados à
qualidade fisiológica foi obtida por Gomes et al. (2000). Eles avaliaram seis
linhagens de milho e os seus respectivos híbridos simples e híbridos simples
recíprocos, constatando que as sementes híbridas de milho apresentaram
qualidade fisiológica superior quando comparadas às linhagens, evidenciando a
expressão da heterose na qualidade fisiológica de sementes. Também foi
verificada a maior importância da capacidade específica de combinação, ou seja,
dos efeitos não aditivos no controle genético da qualidade fisiológica.
Estimativas de heterose associadas aos caracteres que se expressam logo
após à emergência foram obtidas por Hoecker et al. (2006). Para isso, avaliaram
quatro linhagens de milho duro e dentado e os híbridos oriundos das linhagens,
bem como os recíprocos. Eles observaram alta heterose para os caracteres
avaliados, em torno de 51%, demonstrando que a heterose é manifestada durante
os estágios iniciais após a emergência.
Em programas de desenvolvimento de híbridos, a avaliação da qualidade
fisiológica das linhagens e dos seus respectivos híbridos deve ser levada em
24
consideração como uma característica de seleção. José et al. (2004), estudando o
controle genético para a tolerância à alta temperatura de secagem em sementes
de milho, realizaram um trabalho com doze linhagens, sendo seis tolerantes e
seis intolerantes à alta temperatura de secagem, compondo um dialelo. Foi
observada a presença de efeitos gênicos aditivos e não aditivos para a tolerância
à alta temperatura de secagem e que existe predominância do efeito recíproco,
podendo ser explicado pelo efeito materno.
Em sementes de milho, diferenças na expressão fenotípica entre híbridos
e recíprocos têm sido observadas tanto para germinação à baixa temperatura e
tolerância a injúrias por secagem, mas para várias características, como peso
seco do embrião e endosperma, taxa de crescimento do grão, proteína e óleo no
embrião e síntese de zeína (Bagnara & Daynard, 1983; citado por Kollipara et al.,
2002).
Para avaliar a variabilidade genética para a tolerância à injúria por
secagem, Bdliya & Burris (1988) conduziram um estudo dialélico entre
linhagens de milho, utilizando temperatura de secagem de 50°C. Efeitos aditivos
e maternos foram mais importantes que os não aditivos e recíprocos na
variabilidade entre as linhagens estudadas para tolerância à injúria por secagem.
Segundo os autores, efeito materno nas sementes híbridas pode advir tanto do
embrião quanto do endosperma e a mitocôndria pode, parcialmente, responder
pelas diferenças na germinação e no desenvolvimento precoce das plântulas.
Poucos trabalhos foram realizados para verificar o controle genético dos
parâmetros relacionados com a qualidade fisiológica comparando linhagens e
híbridos (Gomes et al., 2000; Lobato et al., 2005). Contudo, estudos comparando
populações intra e interpopulacionais oriundas de cruzamentos intra e inter-
específicos, respectivamente, não foram encontrados. Nesse sentido, este
trabalho, foi realizado.
25
2.10 Seleção recorrente intra e interpopulacional
Quando os caracteres são controlados por muitos genes, como deve ser o
caso da maioria dos caracteres associados à qualidade da semente, o sucesso
seletivo é obtido por meio de ciclos sucessivos de seleção, pela seleção
recorrente (SR) (Souza Júnior, 2001).
A SR pode ser intrapopulacional quando visa o melhoramento “per se”
da população ou interpopulacional (SRR), que tem por objetivo a melhoria da
heterose de duas populações, quando cruzadas.
A seleção recorrente intra vem sendo empregada por causa de sua
simplicidade e aplicabilidade para um grande número de características
(Hallauer et al., 1988). O método objetiva o melhoramento da população per se,
para a obtenção de linhagens endogâmicas melhoradas que possam participar na
produção de híbridos comerciais.
Existem vários métodos de seleção recorrente intrapopulacional, dentre
eles, a seleção massal, baseada no fenótipo dos indivíduos e a seleção com uso
de progênies, incluindo progênies de meios irmãos, irmão completos ou de
autofecundação (S
1
ou S
2
). Os diversos métodos não se diferenciam apenas
quanto ao tipo de progênie utilizada na seleção, mas também quanto ao tipo de
progênie utilizada na recombinação dos genótipos superiores (Hallauer et al.,
1988).
Os métodos de seleção recorrente interpopulacional dão ênfase às
performances dos cruzamentos, tentando aproveitar ao máximo o fenômeno da
heterose nos híbridos. Estes métodos surgiram a partir das hipóteses explicativas
da heterose, ou seja, da sobredominância versus dominância completa ou parcial
atuando nos diversos locos (Hallauer et al., 1988). Comstock et al. (1949)
desenvolveram o método de seleção recorrente recíproca em que a seleção é
feita sobre o cruzamento entre as duas populações formando progênies de meios
26
irmãos tentando aproveitar os dois tipos de efeitos genéticos, não devendo ser
inferior aos métodos para a capacidade específica (Hull, 1945) ou geral (Jenkins,
1940) de combinação.
A seleção recorrente recíproca tem se mostrado efetiva no melhoramento
dos cruzamentos interpopulacionais nos estudos feitos até o momento. Respostas
indiretas nas populações per se não são tão consistentes.
Os resultados obtidos por Moll & Hanson (1984) permitiram uma boa
comparação entre métodos intra e interpopulacionais, após 10 ciclos de seleção.
No método intrapopulacional (seleção com progênies de irmãos germanos),
observaram-se respostas diretas na produção de grãos de 3,5% e 1,4% por ciclo
nas populações Jarvis e Indian Chief, e resposta indireta de 2,06% no
cruzamento interpopulacional. No interpopulacional, as respostas indiretas
foram 2,4% e -0,3% por ciclo, para Jarvis e Indian Chief, respectivamente e a
resposta direta foi de 2,7%, por ciclo no híbrido interpopulacional.
Comparações entre métodos intra e interpopulacionais também foram
realizadas por Helms et al. (1989) para a população BSSS. A resposta à seleção
recorrente recíproca para produção de grãos foi de 3,2% por ciclo em BSSS
(indireta). Pelo método dos cruzamentos-teste, a resposta em BSSS (indireta) foi
de 4,6% por ciclo, enquanto que, pelo método intrapopulacional com progênies
S
1
, a resposta (direta) foi de 8,3% por ciclo em BSSS. Portanto, o método
intrapopulacional mostrou-se superior aos interpopulacionais para desenvolver a
população per se.
A decisão sobre qual das estratégias seletivas utilizar, seleção recorrente
intra ou interpopulacional, depende de alguns fatores, dentre eles, da estimativa
de parâmetros genéticos e fenotípicos. Essas estimativas estão disponíveis para
alguns caracteres na cultura do milho, principalmente a produtividade de grãos
(Hallauer & Miranda Filho, 1988; Raposo & Ramalho, 2004), e mostraram que a
27
seleção recorrente interpopulacional é viável e os resultados seletivos
comprovam esse fato (Lobato et al., 2005; Souza Júnior, 2001).
No caso, dos caracteres relacionados à qualidade fisiológica, tornou-se
necessário, primeiramente, estimar os componentes genéticos e fenotípicos e,
com isso, o entendimento do controle genético da característica para,
posteriormente, definir a estratégia de seleção que proporcionará maiores ganhos
e, assim, permitir melhor direcionamento ao melhorista de plantas.
2.11 Componentes da variância genética de caracteres de milho
Foi Ficher (1918), citado por Souza Júnior (1989), que propôs, pela
primeira vez, a decomposição da variância genética (
2
G
σ
), considerando
qualquer nível de endogamia (I) e na ausência de epistasia, pela expressão:
2
G
σ
= (1 + I)
2
A
σ
+ (1 – I)
2
D
σ
+ 4ID
1
+ ID
2
+ I(1 – I)
∨
H
em que:
2
A
σ
é a variância genética aditiva, associada ao efeito médio dos genes. Sua
magnitude depende da freqüência alélica da população e do tipo de
interação alélica, ou seja, para um loco, tem-se:
2
A
σ
= 2p(1-p)[α+(1–
2p)
δ
]
2
. Nesta expressão, p corresponde à freqüência do alelo favorável,
α é a contribuição dos locos em homozigose, ou seja, a metade da
diferença dos valores dos homozigotos e
δ
representa o valor
genotípico do heterozigoto.
2
D
σ
é a variância genética dominante, associada aos efeitos das interações
intra-alélicas.
2
D
σ
= [2p(1-p)
δ
]
2
D
1
é a covariância genética entre os efeitos aditivos dos alelos e os efeitos de
dominância dos homozigotos. D
1
= -2p(1-p)(1-2p)[α+(1-2p)
δ
]
δ
.
28
D
2
é a variância genética dos efeitos de dominância dos homozigotos. D
2
=
4p(1-p)[(1-2p)
δ
]
2
.
∨
H
é a depressão por endogamia elevada ao quadrado.
∨
H
= [2p(1-p)
δ
]
2
.
Constata-se, pela expressão apresentada, que os componentes genéticos
D
1
, D
2
e
∨
H
só ocorrem quando há endogamia (I ≠ 0) e se as freqüências alélicas
forem diferentes (p ≠ q ≠ 0,5).
Na Tabela 2 é mostrado o que ocorre com uma população submetida a
sucessivas gerações de autofecundações. Observa-se que os coeficientes de
2
A
σ
,
D
1
, D
2
aumentam com a endogamia; já
2
D
σ
e
∨
H
decrescem, dessa maneira, na
geração F
∞
, quando só ocorrem indivíduos homozigotos, sendo que, a variância
genética conterá
2
G
σ
= 2
2
A
σ
+ 4D
1
+ D
2
.
TABELA 2. Coeficiente dos componentes da variância genética para diferentes
gerações provenientes de autofecundação.
Gerações
Coeficientes dos componentes da variância
p=q
1/
P ≠ q
I
2
A
σ
(%)
2/
2
D
σ
3/
D
1
D
2
∨
H
F
2
S
0
0 1,00 100,00 1,00 0,00 0,00 0,00
F
3
S
1
1/2 1,50 150,00 0,50 2,00 0,50 0,25
F
4
S
2
3/4 1,75 175,00 0,25 3,00 0,75 0,19
F
5
S
3
7/8 1,88 187,50 0,13 3,50 0,88 0,11
F
6
S
4
15/16 1,94 193,75 0,06 3,75 0,94 0,06
F
7
S
5
31/32 1,97 196,76 0,03 3,88 0,97 0,03
F
8
S
6
63/64 1,98 198,43 0,02 3,98 0,98 0,02
...
...
... ... ... ... ... ... ...
F
∞
S
∞
1 2,00 200,00 0,00 4,00 1,00 0,00
Adaptado de Souza Júnior (1989).
1/
freqüência alélica da população,
2/
Porcentagem de incremento no coeficiente de
2
A
σ
,
3/
Quando p=q=0,5 ao
coeficiente de
2
D
σ
é somado de
∨
H
.
29
Várias metodologias foram propostas para estimar esses componentes
(Hallauer & Miranda Filho, 1988). Esses autores também apresentam inúmeras
estimativas dos parâmetros especialmente associados à produção de grãos e à
altura das plantas. Nesse trabalho foram relacionadas 99 estimativas, envolvendo
várias populações de milho em equilíbrio ou com freqüência alélica 0,5. Os
autores constataram que, na produtividade de grãos, a variância genética aditiva
média
2
A
σ
= 469,1 ± 174,3 (g/planta
2
) foi superior à estimativa média da
variância de dominância
2
D
σ
= 286,8 ± 210 (g/planta
2
). Concluíram também que,
desconsiderando a ligação e a epistasia, a variância aditiva foi responsável por
61,2% da variação genética presente nas populações de milho e que, embora,
fosse detectada dominância em várias oportunidades, o grau médio de
dominância foi de 0,6, indicando a presença de dominância parcial no controle
desse caráter.
As estimativas dos componentes da variância genética também foram
obtidas no Brasil. Contudo, a maioria dos casos envolveu a avaliação de
progênies de meios-irmãos, permitindo obter apenas a estimativa da variância
aditiva
2
A
σ
. Observa-se, na Tabela 3, que, muito embora fosse detectada ampla
variação nas estimativas, os valores obtidos permitem inferir que as populações
brasileiras possuem ampla variabilidade genética aditiva, condição essa
favorável para a seleção.
Não existem muitas estimativas dos componentes da variância genética
em populações endogâmicas com freqüências alélicas diferentes de 0,5. Como
foi visto, nessa situação, além de
2
A
σ
e
2
D
σ
, ocorrem também os componentes
D
1
, D
2
e
∨
H
. Entretanto, há algumas estimativas disponíveis de D
1
, mostrando
que elas foram sempre negativas e de valores expressivos (Alves, 2002; Morais,
30
1992; Souza Júnior et al., 1993; Takeda, 1997). A partir da expressão,
anteriormente comentada, que mostra o que está contido nesse parâmetro, é
possível inferir que as populações envolvidas nos estudos devem apresentar
freqüências alélicas inferiores a 0,5.
Os trabalhos que foram comentados referem-se ao melhoramento
intrapopulacional. Entretanto, o melhoramento interpopulacional também vem
recebendo atenção. Alguns trabalhos foram realizados visando o conhecimento
dos componentes da variância genética interpopulacional (Vencovsky et al.,
1988)
Em um desses trabalhos, Souza Júnior (1989) mostrou que a variância
genética que se expressa quando do cruzamento de duas populações 1 e 2 (
2
12G
σ
)
é fornecida pela expressão:
2
12G
σ
= ½(
2
12A
σ
+
2
21A
σ
) +
2
)12(D
σ
em que:
2
12A
σ
e
2
12G
σ
são as variâncias genéticas aditivas interpopulacionais
liberadas no melhoramento da população 1 quando cruzada com a 2 e vice-versa;
2
)12(D
σ
é a variância genética dominante interpopulacional.
Os componentes interpopulacionais também podem ser expressos em
função da magnitude das freqüências alélicas das duas populações envolvidas e
do tipo de interação alélica.
Considerando apenas um loco com dois alelos, tem-se:
2
12A
σ
= 2pq[α + (s – r)
δ
]
2
;
2
21A
σ
= 2sr[α +(q–p)
δ
]
2
2
)12(D
σ
= 4pqrs
δ
2
Nessas expressões, p e r referem-se às freqüências dos alelos favoráveis
nas populações 1 e 2, respectivamente e q e s à freqüência dos alelos
desfavoráveis nas mesmas condições.
31
TABELA 3. Estimativas da variância genética aditiva (g/planta)
2
relativas à
média de progênies, para produtividade de espigas e de grãos,
utilizando progênies de meios-irmãos de milho no Brasil.
Valores de
2
A
σ
Amplitude (
2
A
σ
)
Estimativas Referências
320 51-758 30 Ramalho (1977)
309 41-753 58 Vencovsky et al. (1988)
448 285-594 3 Packer (1991)
409 376-442 2
Arias (1995); Takeda (1997)
246 103-322 3 Carvalho et al. (1999)
As variâncias genéticas aditivas interpopulacionais foram,
posteriormente, decompostas por Souza Júnior (1993) em:
2
12A
σ
=
2
11A
σ
+
2
12
τ
σ
+ 4Cov
(
121
τ
A )
2
21A
σ
=
2
22A
σ
+
2
21
τ
σ
+ 4Cov
(
212
τ
A )
em que:
2
11
A
σ
e
2
22
A
σ
são as variâncias genéticas aditivas intrapopulacionais das
populações 1 e 2, respectivamente;
2
12
τ
σ
e
2
21
τ
σ
são as variâncias genéticas dos desvios dos efeitos aditivos
inter e intrapopulacionais, utilizando as populações 1 e 2 como parental
feminino, respectivamente;
Cov
(
121
τ
A
)
e Cov
(
212
τ
A
)
são as covariâncias genéticas dos efeitos
aditivos intrapopulacionais com os desvios dos efeitos aditivos inter e
intrapopulacionais, tendo as populações 1 e 2 como parental feminino,
respectivamente;
Esses componentes também podem ser expressos em função das
freqüências e interações dos alelos das duas populações envolvidas, ou seja:
32
2
11
A
σ
= 2pq[α + (q–p)
δ
]
2
;
2
22
A
σ
= 2rs[α + (s–r)
δ
]
2
;
2
12
τ
σ
= 8pq(p–r)
2
δ
2
;
2
21
τ
σ
= 8rs(p–r)
2
δ
2
Cov
(
121
τ
A
)
= 2pq(p-r)[α+(q-p)
δ
]
δ
; Cov
(
212
τ
A
)
= 2rs(r-p)[α+(s-r)
δ
]
δ
Veja que
2
11
A
σ
e
2
22
A
σ
, por serem variâncias genéticas aditivas
intrapopulacionais, são obtidas pela mesma expressão apresentada anteriormente.
Observe também que os componentes
2
12
τ
σ
,
2
21
τ
σ
, Cov
(
121
τ
A )
e Cov
(
212
τ
A )
dependem da diversidade genética, ou seja, diferença nas freqüências alélicas (p-
r) das populações utilizadas e do nível de dominância (
δ
) dos caracteres e,
portanto, estão relacionados com a heterose (Falconer & Mackay, 1996). Dessa
forma, para p > r, tem-se Cov
(
121
τ
A )
> 0 e Cov
(
212
τ
A )
< 0 e vice-versa para p <r.
Portanto, estas covariâncias serão positivas para a população com maior
freqüência média de alelos favoráveis e negativas para a de menor freqüência.
Se, eventualmente, as duas populações não forem divergentes p=r, tem-se:
2
12
τ
σ
=
2
21
τ
σ
= Cov
(
121
τ
A )
= Cov
(
212
τ
A )
= 0
Ou seja, se p > r, o valor de
2
12
A
σ
tende a ser maior que
2
11
A
σ
, enquanto
2
21
A
σ
pode ser tanto maior quanto menor que
2
22
A
σ
, dependendo das magnitudes
de
2
21
τ
σ
e de Cov
(
212
τ
A
)
. Como na seleção interpopulacional, a resposta
esperada na população 1 per se fica em função de
2
11
A
σ
+ 2 Cov
(
121
τ
A )
e, na
população 2 per se, fica em função de
2
22
A
σ
+ 2 Cov
(
212
τ
A )
. É possível explicar,
através desses parâmetros, porque uma das populações não tem mostrado ganhos
significativos em resposta à seleção interpopulacional.
Algumas estimativas das variâncias aditivas em âmbito interpopulacional,
obtidas com populações de milho brasileiras, estão apresentadas na Tabela 4.
Verifica-se a existência de variabilidade genética aditiva em âmbito
interpopulacional equivalente à existente em âmbito intrapopulacional, conforme
33
apresentado na Tabela 3. Foram encontrados dois relatos na literatura sobre as
estimativas
2
12
τ
σ
e
2
21
τ
σ
e das covariâncias relacionadas anteriormente (Arias,
1995; Raposo & Ramalho, 2004). Arias (1995) obteve, para o caráter
produtividade de grãos, as seguintes estimativas
2
12
ˆ
τ
σ
= 69,93,
2
21
ˆ
τ
σ
= 433,67,
Côv
(
121
τ
A )
= -41,08 e Côv
(
212
τ
A )
= -88,41 e, para outros caracteres, as
estimativas foram negativas. Já Raposo & Ramalho (2004) verificaram que a
estimativa de
2
ˆ
w
τ
σ
foi sempre negativa. Esses resultados evidenciam que esses
componentes podem afetar, de forma negativa, as respostas diretas e indiretas à
seleção recorrente recíproca.
Infelizmente, não foi encontrado nenhum relato de estimativas dos
componentes de variância genética para caracteres associados à germinação e
vigor de sementes de milho, tanto no que se refere às populações per se ou em
cruzamento.
TABELA 4. Estimativas das variâncias genéticas aditivas em âmbito
interpopulacional, para a produtividade de grãos e de espigas
(g/planta)
2
em populações de milho.
Populações
2
12
A
σ
2
21
A
σ
Referências
Esalq-VF1 x Esalq-VD2 258,5 205,1
Paterniani & Vencovsky, 1978
Piramex x Cateto 236,1 79,9
Miranda Filho & Paterninai, 1983
PiranãoVD2 x PiranãoVF1 358,4 126,1
Martins, 1986
Esalq PB1 x Br-105 370,4 150,5
Souza Jr. & Miranda Filho, 1989
Br-106 x Br-105 507,2 368,1
Pellicano, 1990
Br-106 x Br-105 145,6 136,6
Souza Júnior et al., 1993
Br-106 x Br-105 281,4 522,3
Arias, 1995; Takeda, 1997
AG9012 X C333 517,4 111,2
Raposo & Ramalho, 2004
34
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Local
Os experimentos foram conduzidos no Departamento de Biologia, da
Universidade Federal de Lavras, município de Lavras, MG, a 910 m de altitude,
latitude de 21º14’S e longitude de 45°00 W. O solo é classificado como
Latossolo Vermelho Distrófico, fase Cerrado.
3.2 Material genético
Para a condução do trabalho, foram utilizadas duas populações em
equilíbrio de Hardy-Weinberg, denominadas de populações 1 e 2, originárias dos
híbridos simples comerciais DKB 333B e Dow 657, respectivamente. Estes
híbridos comerciais apresentam alta divergência genética, com boa
complementaridade.
O híbrido simples DKB 333B, pertencente à empresa Monsanto, é um
híbrido de ciclo normal, de grãos semiduros amarelo-alaranjados e com alto
potencial produtivo. Uma das suas principais características é a sanidade, sendo
tolerante aos principais patógenos que atacam a cultura do milho, destacando-se
também pela alta estabilidade produtiva e prolificidade.
O híbrido simples Dow 657 pertence à empresa Dow Agrosciense e
possui grãos alaranjados e semi-duros. Analogamente ao híbrido anterior, é
produtivo e tolerante a vários patógenos que ocorrem na cultura.
35
3.3 Obtenção das progênies de meios irmãos intra e interpopulacional
O manejo dos campos foi semelhante ao comumente utilizado para a
cultura do milho na região. A adubação foi equivalente a 550 kg ha
-1
de
fertilizante da fórmula 8-28-16 + Zn de N-P
2
O
5
-K
2
O na semeadura e, em
cobertura, 100 kg/ha de nitrogênio, 25 dias após a emergência. As práticas
culturais foram realizadas conforme o empregado na cultura na região.
Para a obtenção das progênies das populações 1 e 2, foram semeados
dois campos isolados no espaço. Na colheita, foram coletadas espigas de cada
planta individual, obtendo-se 169 progênies de meios-irmãos de cada população.
Para a obtenção das sementes das progênies inter e intra da população 1,
tendo a mesma idade, cada progênie era semeada em uma linha de três metros,
com cinco plantas por metro após o desbaste e o espaçamento entrelinhas de 90
cm. A cada três progênies da população 1 (parental feminino), era semeada uma
linha com a mistura das progênies da população 2 (parental masculino). No
mesmo campo, foram semeadas as progênies da população 2 (parental feminino),
também intercalando-se a cada três progênies, as sementes da mistura das
progênies da população 2, como parental masculino.
Foi realizado o despendoamento das progênies de meios irmãos
consideradas fêmeas. Esta operação foi manual e os pendões foram removidos
antes da liberação do pólen e da emergência dos estilo-estigma, no final do
estádio fenológico 3 (Fancelli & Dourado Neto, 2000).
Desse modo, nesse campo, foram obtidas as 169 progênies de meios
irmãos inter da população 1, ou seja, sendo a fêmea da população 1 (P
12
) e 169
progênies de meios irmãos intra da população 2 (P
22
). Na colheita, as sementes
de cada linha foram misturadas obtendo-se um “bulk de progênies de meios-
irmãos”.
36
De modo análogo, foi instalado outro campo isolado para a população 2.
Neste, foram semeadas as 169 progênies de meios-irmãos da população 2 e 1
como fêmea e a linha macho sendo uma mistura das sementes das 169 progênies
da população 1, obtendo-se as progênies intra da população 2 (P
22
) e inter (P
21
),
sendo a fêmea a população 2. Desse modo, foi possível ampliar a quantidade de
semente de cada progênie e também obter as sementes das progênies intra e inter,
todas com a mesma idade (“bulk de progênies de meios-irmãos”).
Durante a maturação das sementes, foi feito o acompanhamento da
solidificação do endosperma por meio da linha do leite. As espigas foram
amostradas para a determinação do teor de água, utilizando-se o método da
estufa a 130ºC, por 4 horas, conforme prescrições nas Regras para Análise de
Sementes (Brasil, 1992), até que o teor de água atingisse, aproximadamente,
35%, momento em que foi realizada a colheita. Isso foi realizado para se obter
todas as progênies com a mesma maturação e qualidade inicial.
As espigas foram colhidas e despalhadas manualmente e, em seguida,
submetidas à secagem artificial, com temperatura de 35ºC, até atingirem 20% de
teor de água e, depois, a 45ºC até atingirem, aproximadamente, 12% de teor de
água. Para isso, foram utilizados secadores experimentais de pequena escala,
construídos de acordo com Navratil & Burris (1982).
3.4 Avaliação das características
3.4.1 Classificação em peneiras
Após a colheita e secagem, as sementes das progênies foram separadas
em peneiras. Foram utilizadas as peneiras de furo circular, 20 e 22; a peneira de
furo oblongo de comprimento ¾, 14 e o fundo, que consiste nas sementes que
passaram pela peneira 20. As sementes retidas em cada peneira foram pesadas,
estimando-se a percentagem em relação ao peso total.
37
As sementes retidas na peneira 22 foram utilizadas na execução dos
testes de qualidade fisiológica. Para isso, inicialmente, foram tratadas,
utilizando-se os fungicidas com princípio ativo tiabendazol, na dose de 40 g/100
kg de sementes e captan, na dosagem de 120 g/100 kg de sementes.
3.4.2 Teste de germinação (TPG)
O teste de germinação foi realizado com 4 repetições de 25 sementes por
amostra, em rolo de papel toalha, tipo Germitest, embebido em água na
quantidade de 2,5 vezes o peso do substrato seco, a 25ºC. As avaliações foram
feitas aos 4 e 7 dias após a semeadura e seguiram os critérios estabelecidos nas
Regras para Análise de Sementes (Brasil, 1992); os resultados expressos em
porcentagem.
3.4.3 Velocidade de germinação (VG)
A velocidade de germinação foi determinada utilizando-se quatro
repetições de 25 sementes por amostra, anotando-se, diariamente, a partir do 4º
dia após a semeadura, o número de plântulas que atingiram o mínimo de 2,0 cm
de parte aérea, 5,0 cm de radícula e duas raízes seminais até a estabilização do
processo.
Posteriormente, foi determinado um índice para cada amostra, pela
fórmula de Edmond & Drapala (1958), citados por Nakagawa (1999):
VG =
n
nn
GGG
GNGNGN
+++
+
+
+
...
)(...)()(
21
2211
em que:
VG: velocidade de germinação;
38
G
1
, G
2
... G
n
: número de plântulas normais computadas na primeira contagem, na
segunda contagem e contagem n;
N
1
, N
2
... N
n
= número de dias da semeadura em cada contagem.
3.4.4 Envelhecimento acelerado ou artificial (EA)
Foram utilizadas quatro repetições com 25 sementes. Cada repetição foi
acondicionada em minicâmara individual, caixa plástica tipo gerbox com tela.
Foi distribuída uma única camada de sementes sobre a tela. No fundo dessa
câmara, foram adicionados 40 ml de água destilada e mantidos à temperatura de
42ºC, por 96 horas (Tao, 1980). Após o prazo de 96 horas, realizou-se a
semeadura e as sementes foram levadas ao germinador regulado para 25ºC, de
modo análogo ao utilizado no TPG. Após 5 dias, foi feita a contagem de
plântulas normais.
3.5 Análises dos dados
3.5.1 Análise da classificação em peneiras
Para as análises da percentagem em peso, resultantes da classificação das
sementes em peneira, por não se ter repetições, foi utilizada a análise
preconizada por Gauch & Zobel (2000), conforme o seguinte modelo:
Y
ij
= m + g
i
+ a
j
+
ijjcicc
m
c
r+
∑
−
γαλ
1
em que:
Y
ij
: é a observação referente à progênie i na peneira j;
m: é a média geral;
g
i
: é o efeito da progênie i, que pode ser de meio irmão intra ou
interpopulacional (i = 1, 2... 169);
39
c
λ
: esimo valor singular da interação ga escalar;
a
j
: é o efeito da peneira j (j = 1, 2, 3 e 4);
ic
α
: vetor singular (vetor coluna) no caso relacionado à progênie i;
c
γ
: vetor singular (vetor linha) associado à peneira j;
ij
r
: resíduo não explicado pelos componentes principais utilizados (empregado
para testar os demais componentes do modelo).
A análise foi efetuada por meio do programa Genes e as médias
comparadas pelo teste de Scott & Knott (1974).
3.5.2 Análise da qualidade fisiológica das sementes
Os testes realizados para a avaliação da qualidade fisiológica das
sementes foram analisados segundo o delineamento experimental inteiramente
casualizado com quatro repetições, apresentado por Ramalho et al. (2005),
considerando todos os efeitos, exceto a média, como aleatórios:
ij
Y
= m +
i
t
+
ij
e
em que:
ij
Y
: valor observado da progênie i na repetição j;
m: média geral;
i
t
: efeito da progênie i (i = 1, 2, 3,..., 169)
ij
e
: erro experimental associado à observação
ij
Y
, assumindo que os erros são
independentes e normalmente distribuídos, com média zero e variância
2
σ
.
As análises foram realizadas no programa estatístico Sisvar (Sistema de
Análise de Variância) (Ferreira, 2000) e as médias comparadas pelo teste de
Scott & Knott (1974).
40
Procedeu-se à análise de cada população, considerando-se
separadamente cada tipo de progênie, intra e interpopulacional.
3.6 Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos das características
associadas à qualidade fisiológica
3.6.1 Componentes de variância e covariância
A partir das esperanças dos quadrados médios das análises de variância
(Tabela 5) foram obtidas as estimativas dos componentes de variância e alguns
parâmetros genéticos e fenotípicos.
- Variância genética entre progênies de meios irmãos intrapopulacionais
para as populações 1 e 2 (
2
11P
σ
ou
2
22P
σ
):
2
11P
σ
=
r
QQ )(
21
−
em que:
1
Q : quadrado médio da fonte de variação progênies, intra 11 ou 22;
2
Q : quadrado médio do erro;
- Variância genética entre progênies de meios irmãos interpopulacionais
(
2
12
P
σ
ou
2
21
P
σ
):
2
12
P
σ
=
2
21
P
σ
=
r
QQ )(
21
−
em que:
1
Q
: quadrado médio da fonte de variação progênies, inter 12 ou 21;
2
Q : quadrado médio do erro;
41
TABELA 5. Esquema de análise de variância individual com as respectivas
esperanças dos quadrados médios E(QM).
Fontes de variação GL QM E(QM)
Progênies de
meios irmãos intra
ou inter
gl
1
1
Q
2
e
σ
+ r
2
P
σ
1/
Erro efetivo gl
2
2
Q
2
e
σ
1/
r: número de repetições (4).
2
P
σ
: Variância genética entre progênies que
podem ser intra ou inter populacionais.
- Variância fenotípica entre as médias de progênies de meios irmãos
intrapopulacionais para as populações 1 e 2 (
2
int
raF
σ
)
2
F
σ
=
r
Q
1
- Variância fenotípica entre as médias de progênies de meios irmãos
interpopulacionais (
2
int
erF
σ
):
2
F
σ
=
r
Q
1
3.6.2 Análise de variância do produto médio
Seguindo a mesma estrutura de análise, também foram obtidas as
análises de variância dos produtos médios entre os tipos de progênies para cada
população. Para a obtenção dos produtos médios, foi seguida a metodologia
apresentada por Vencovsky & Barriga (1992), isto é, a análise foi efetuada com
a soma das duas variáveis x + y = z, sendo x a população P
11
ou P
22
e y a
42
população P
12
ou P
21
. A partir da ANAVA de x, y e z, foi estimado o PM (x, y)
pela expressão:
PM
(x,y)
= ½ (QMz – QMx – QMy)
3.6.3 Herdabilidade
Estimou-se a herdabilidade entre média de progênies (
2
h
), utilizando-se
a metodologia apresentada por Cruz & Carneiro (2003):
2
h
=
2
2
ˆ
ˆ
F
P
σ
σ
x 100
De modo análogo, foram estimados os limites inferiores (LI) e superiores
(LS) das estimativas da (
2
h
), pelo seguinte estimador, α = 0,05 (Knapp et al.,
1985):
LI =
⎪
⎭
⎪
⎬
⎫
⎪
⎩
⎪
⎨
⎧
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛
−
−
−
1
,:2/1
2
1
12
1
glgl
F
Q
Q
α
LS =
⎪
⎭
⎪
⎬
⎫
⎪
⎩
⎪
⎨
⎧
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛
−
−1
,:2/
2
1
12
1
glgl
F
Q
Q
α
em que: o valor da tabela de F é determinado pelo coeficiente de confiança (1 -
α/2) e pelos graus de liberdade gl
2
e gl
1
.
3.6.4 Componentes do “bulk de progênies de meios irmãos”
De modo análogo ao descrito para os componentes de variância, foram
obtidos os componentes da covariância genética entre progênies Cov
P12
e Cov
P21
e a covariância do erro entre as progênies Cov
e12
e Cov
e21
.
Considerando que foi utilizado um “bulk de progênies de meios irmãos”,
foi necessário obter os componentes da variância genética associada a esse tipo
43
de progênie (Anexo 1A). A partir desses componentes de variância e covariância
genética foi possível estimar:
2
11
ˆ
A
σ
- Variância aditiva intra da população 1:
2
11
ˆ
A
σ
= 16
2
11
ˆ
P
σ
2
22
ˆ
A
σ
- Variância aditiva intra da população 2:
2
22
ˆ
A
σ
= 16
2
22
ˆ
P
σ
2
12
ˆ
A
σ
- Variância aditiva inter da população 1 como fêmea e população 2
como macho:
2
12
ˆ
A
σ
= 16
2
12
ˆ
P
σ
2
21
ˆ
A
σ
- Variância aditiva inter da população 2 como fêmea e população 1
como macho:
2
21
ˆ
A
σ
= 16
2
21
ˆ
P
σ
2
12
ˆ
τ
σ
- Desvios dos efeitos aditivos intra por interpopulacionais:
2
12
ˆ
τ
σ
= 4
[
]
2
11)121(
2
12
ˆ
2
ˆ
PPPP
Cov
σσ
+−
;
2
21
ˆ
τ
σ
- Desvios dos efeitos aditivos intra por interpopulacionais recíprocos:
2
21
ˆ
τ
σ
= 4
[
]
2
22)212(
2
21
ˆ
2
ˆ
PPPP
Cov
σσ
+−
;
)121(
τ
A
Cov - Covariâncias dos efeitos aditivos com seus desvios intra por
interpopulacionais para a população 1:
[
]
2
11)121()121(
ˆ
2
PPPA
CovCov
σ
τ
−=
;
)212(
τ
A
Cov
- Covariâncias dos efeitos aditivos com seus desvios intra por
interpopulacionais para a população 2:
[
]
2
22)212()212(
ˆ
2
PPPA
CovCov
σ
τ
−=
;
44
As estimativas destes parâmetros e dos erros associados a eles foram
obtidas utilizando-se o processo semelhante ao adotado por Arias (1995),
utilizando o método dos quadrados mínimos ponderados, ou seja:
YVXXVX
111
')'(
−−−
=
β
em que:
β é a matriz com os parâmetros a serem estimados.
X é a matriz com os coeficientes que, neste caso, tem inversa única.
V é a inversa matriz dos pesos, isto é, uma matriz de variância e covariância
associada às progênies. O caso geral para a construção da matriz V e que foi
utilizado neste trabalho pode ser verificado no Anexo 2A;
Y é a matriz do modelo.
A análise foi efetuada por meio do programa Mapgen (Ferreira &
Zambalde, 1997)
Os erros relacionados a cada estimativa foram obtidos a partir da
diagonal da matriz (X’V
-1
X)
-1
(Tabela 6).
TABELA 6. Matriz com os coeficientes que relacionam os quadrados e produtos
médios (Y) aos componentes a serem estimados.
Índices dos componentes
a
e
ii
e
ij
e
iij
A
ii
ij
τ
iji
A
τ
QM
Pii
1 0 0 1/4 0 0
QM
Pij
0 1 0 1/4 1/4 1
PM
PiPij
0 0 1 1/4 0 2
QM
eii
1 0 0 0 0 0
QM
eij
0 1 0 0 0 0
PM
eieij
0 0 1 0 0 0
ª eii, eij e eiij relativos aos erros intra, inter e da covariância intra x
interpopulacional e A
ii
,
ij
τ
e
iji
A
τ
, relativos à variância aditiva
intrapopulacional, ao desvio intra x interpopulacional e à covariância entre eles,
respectivamente.
45
3.7 Estimativa do ganho com a seleção
Foram obtidas as estimativas do ganho esperado nas diferentes
populações, pela expressão (Cruz & Carneiro, 2003):
dsGS
=
x h
2
em que:
ds
: diferencial de seleção, ou seja, a média das 15 progênies de meios-irmãos
intra ou inter com melhor desempenho, menos a média original das progênies;
2
h
: herdabilidade das médias das progênies intra ou inter populacionais.
46
4 RESULTADOS
Para verificar se ocorreram diferenças entre e dentro das progênies com
relação ao tamanho das sementes, a porcentagem do peso de cada peneira foi
submetida à análise AMMI, isto é, modelo aditivo para o efeito de progênies e
tipos de peneiras e multiplicativo para a interação progênies x tipos de peneira.
O primeiro e o segundo PCAs (componentes principais) explicaram mais de
84% da variação. Esses dois PCAs foram utilizados na estimativa da
porcentagem de sementes por tipo de peneira.
A percentagem média em peso das progênies, com relação ao tamanho
das sementes, variou de acordo com a população. No caso das progênies intra da
população 1 (P
11
), a maior percentagem foi para a peneira 20. Nas demais
populações, foi para a peneira 22, sendo maior na população 2; 44,99% em P
22
e
40,65% em P
21
(Tabela 7). No caso das progênies intra da população 1, não foi
detectada diferença significativa, pelo Teste de Scott & Knott (1974), nas
percentagens em peso entre as progênies. Nas demais populações, pelo menos
para um dos tipos de peneira, foi formado mais de um grupo. Isso evidencia, de
modo geral, a existência de variação entre as progênies com relação ao tamanho
das sementes. Por essa razão, para a realização das avaliações, foram sempre
utilizadas sementes do mesmo tamanho, isto é, as retidas na peneira 22. Pela
classificação das sementes em peneiras, foi observada maior porcentagem de
sementes no fundo das progênies da população 1, sendo 22,95% nas progênies
intra e 14,11% nas inter. Na população 2, foi de 11,02% nas intra e 13,20% nas
inter.
47
TABELA 7. Percentagem média do peso em relação ao total, valor mínimo (LI)
e máximo (LS), por tipo de peneira das progênies intra e inter das
populações 1 e 2 de milho.
Peneiras
20 22 14 Fundo
% média 33,61 25,48 17,62 22,95
LI 0 1,67 1,17 0
LS 50,22 64,19 72,42 41,35
Intra
P
11
Grupos formados
1/
1 1 1 1
% média 26,61 37,98 20,99 14,11
LI 7,92 0 7,91 0
LS 47,16 70,83 48,48 29,07
População 1
Inter
P
12
Grupos formados
1/
2 4 3 1
% média 16,99 44,99 27,87 11,02
LI 0 11,16 11,38 0,49
LS 44,14 74,33 57,73 26,66
Intra
P
22
Grupos formados
1/
2 2 2 1
% média 24,22 40,65 21,20 13,20
LI 10,64 8,46 0,01 0
LS 46,00 63,03 55,07 37,46
População 2
Inter
P
21
Grupos formados
1/
1 2 1 1
1/
Teste de médias Scott & Knott (Programa Estatístico Genes)
Verifica-se, pelos dados da Tabela 8, que a menor variação entre os tipos
de peneira ocorreu para as progênies intra da população 1. Nesse caso, em 54
progênies foi detectada diferença significativa (P < 0,05) dentro das progênies,
com relação às classes. Já, dentro das progênies intra da população 2, em 126
delas, foi detectada diferença significativa (P < 0,05). Parte da variação dentro
das progênies é ambiental, contudo, também é esperada grande variação genética.
48
TABELA 8. Número de progênies com efeito significativo (P ≤ 0,05) para a
decomposição da fonte de variação tipo de peneira dentro de
progênie. Análises obtidas para as progênies intra (P
11
e P
22
) e
inter das populações 1 e 2 (P
12
e P
21
).
População
1/
Probabilidade 5%
P
11
54
P
22
126
P
12
91
P
21
112
1/
P
11
: Progênies intra da população 1;
P
22
: Progênies intra da população 2;
P
12
: Progênies inter do cruzamento da população 1 com a 2;
P
12
: Progênies inter do cruzamento da população 2 com a 1.
Os resumos das análises de variância dos números de plantas normais no
teste padrão de germinação evidenciaram que a precisão experimental avaliada
pelo coeficiente de variação foi semelhante entre as populações, o mesmo
ocorrendo entre as progênies intra ou inter populacional (Tabela 9). Ocorreu
heterogeneidade dos erros pelo teste de Bartlett (1937) citado por Ramalho et al.
(2005) o que seria uma limitação à utilização do erro comum para representar
todas as progênies. Isso ocorreu porque algumas progênies não apresentaram
nenhuma plântula normal, ou seja, apenas plântulas anormais e mortas. Também
porque, em um número expressivo de progênies, o número de plântulas normais
foi o mesmo em todas as repetições. Em ambos os casos, a variância dentro para
esses tratamentos foi nula. Essa foi, provavelmente, a razão de se ter detectado
significância no referido teste. Tomando-se como referência, por exemplo, as
progênies intra da população 1, a variância entre parcelas variou entre 0,0 e 7,2,
confirmando que as variâncias podem ser consideradas homogêneas (Gomes,
2000). Constatou-se que, em todos os casos, foi detectada diferença significativa
entre as progênies (P ≤ 0,01), evidenciando que elas diferem com relação ao
teste padrão de germinação (TPG) (Tabela 9).
49
TABELA 9. Resumo das análises de variância do número de plântulas normais
obtidas no teste padrão de germinação na avaliação de progênies
intra (P
11
e P
22
) e das progênies inter (P
12
e P
21
) das populações 1 e
2 de milho, respectivamente.
População P
11
População P
22
GL QM Prob. GL QM Prob.
Entre progênies 163 41,740 0,0000 165 53,347 0,0000
Dentro 492 2,074 498 1,873
Média 20,51 21,99
CV 7,02 6,22
População P
12
População P
21
GL QM Prob. GL QM Prob.
Entre progênies 163 42,51 0,0000 165 15,464 0,0000
Dentro 492 1,68 498 2,043
Média 21,81 22,60
CV 5,94 6,32
A confirmação da existência de variação no TPG entre as progênies pode
ser melhor observada por meio da distribuição de freqüência das médias do
número de plântulas normais no teste padrão de germinação (Figuras de 1 e 2).
Veja que o número médio de plântulas normais das progênies intra da população
2 variou de 0 até 25,0, ou seja, em algumas progênies, não foram produzidas
plântulas normais e, no outro extremo, a germinação e emergência foi de 100%.
Entre as progênies intra da população 1, não ocorreu nenhuma em que o número
de plântulas normais fosse nulo. Contudo, nota-se que, entre as progênies intra
da população 2, ocorreu maior freqüência das classes contendo mais de 21,25
plântulas normais, ou seja, superior a 85% de germinação, que é o padrão
exigido pela legislação brasileira para liberação de um lote de sementes de milho
para ser comercializado.
Pode-se observar que, entre as progênies inter, tendo como fêmea a
população 1 (P
12
) (Figura 1B), o número médio de plântulas normais variou
entre 6,0 e 25,0, enquanto na população P
21
(Figura 2B) o número médio variou
50
entre 13,75 a 25,0. Quando se compara a população per se (P
11
), em combinação
híbrida (P
12
), verifica-se maior freqüência das progênies nas classes superiores a
21,25 de plântulas normais nas progênies híbridas (P
12
), sendo 77 progênies em
P
11
e 114 em P
12
. O mesmo pode ser observado em relação à população 2, ou
seja, progênies híbridas apresentam maior germinação que as populações
parentais, sendo 124 progênies em P
22
e 134 progênies em P
21
. Contudo, mesmo
assim, pode-se verificar que ocorreram 30% de progênies híbridas, com
percentagem de germinação abaixo do padrão de 85% de germinação (Figuras 1
e 2).
Uma observação importante é a comparação da média geral no teste
padrão de germinação das progênies intra e inter populacionais. A média de
plântulas normais das progênies da população inter P
12
, cuja fêmea é a
população 1, é igual a 21,81, sendo 5,96% superior à obtida pela mesma
população intra - P
11
(20,51). Esse resultado evidencia a existência de vigor do
híbrido em relação à população P
11
, enquanto que, quando a fêmea foi a
população 2, a superioridade das progênies híbridas (P
21
) foi inferior (2,70%) em
relação às progênies híbridas da população 1 - P
12
(Tabela 9).
A verificação da existência de heterose (h) para o TPG é importante. A
estimativa de h foi de 2,63% quando a fêmea foi a população 1 e de 6,35%
quando a fêmea era a população 2, ou seja, a heterose média foi de 4,49%
(Tabela 10). As estimativas da herdabilidade (h
2
) também possibilitam
comprovar a existência de variabilidade entre as progênies (Tabela 10). Pode-se
observar que os valores de h
2
foram sempre superiores a 86% no TPG e que os
intervalos de confiança da estimativa de herdabilidade foram também de
pequena magnitude, evidenciando que a precisão experimental na obtenção
dessas estimativas foi alta. Não se contataram diferenças expressivas nas
estimativas de h
2
em relação ao número de plântulas normais entre as progênies
51
TABELA 10. Resultados médios do teste padrão de germinação,
envelhecimento acelerado, velocidade de germinação,
estimativas de heterose, variância genética e herdabilidade das
progênies intra e inter das populações 1 e 2.
TPG (%) EA (%) VG
Pop. 1 Pop. 2 Pop. 1 Pop. 2 Pop. 1 Pop. 2
Média Intra 20,51 21,99 18,98 17,81 5,98 5,66
Média Inter 21,81 22,60 19,37 21,15 5,76 5,22
Heterose (%) 2,63 6,35 5,30 14,98 -1,03 -10,31
2
ˆ
P
σ
Intra
9,92 12,87 20,24 42,35 1,07 1,14
2
ˆ
P
σ
Inter
10,21 3,35 28,58 10,37 0,92 0,51
2
ˆ
h
Intra
95,03 96,49 96,97 98,89 97,09 96,69
LI
1/
(%) 93,56 95,46 96,07 98,56 96,23 95,72
LS
2/
(%) 96,10 97,24 97,62 99,13 97,72 97,40
2
ˆ
h
Inter
96,05 86,79 97,99 95,01 96,57 92,24
LI
1/
(%) 94,88 82,91 97,40 93,55 95,56 89,96
LS
2/
(%) 96,90 89,62 98,43 96,09 97,31 93,90
1/
Limite inferior da estimativa com P≤0,05;
2/
Limite superior da estimativa com P≤0,05.
intra das duas populações, bem como quando se comparam as progênies intra
com as interpulacionais.
Os resumos das análises de variância para o número de plântulas normais
do teste de envelhecimento acelerado (EA) evidenciaram que a precisão
experimental avaliada pelo coeficiente de variação foi também semelhante entre
as populações, o mesmo ocorrendo entre as progênies intra ou inter
populacionais. Novamente, foi detectada diferença significativa (P ≤ 0,01) entre
as progênies, em todos os casos, também evidenciando a existência de diferença
no vigor das sementes entre as progênies (Tabela 11).
O desempenho médio das progênies inter foi superior em relação à
média das progênies intra, tanto na população 1 como na 2. As médias obtidas,
52
como era esperado, no EA, foram inferiores ao do TPG. Em todos os casos, foi
inferior a 21,25 plântulas normais, ou seja, 85% de vigor. Chama a atenção,
novamente, a maior média geral das progênies inter em relação às progênies
intra, sendo 2,00% nas progênies da população 1 e de 15,79% nas progênies da
população 2. A estimativa da heterose média (10,14%), nesse caso, foi 2,26
vezes superior ao do TPG, evidenciando que a heterose se acentua em condição
de estresse, no caso, na condição do teste de envelhecimento acelerado (Tabelas
10 e 11).
TABELA 11. Resumos das análises de variância do número de plântulas
normais obtidas no teste de envelhecimento acelerado na
avaliação de progênies intra (P
11
e P
22
) e das progênies inter (P
12
e P
21
) das populações de milho e 2, respectivamente.
População P
11
População P
22
GL QM Prob. GL QM Prob.
Entre progênies 163 83,501 0,0000 165 171,298 0,0000
Dentro 492 2,530 498 1,903
Média 18,98 17,81
CV 8,38 7,75
População P
12
População P
21
GL QM Prob. GL QM Prob.
Entre progênies 163 116,664 0,0000 165 43,655 0,0000
Dentro 492 2,339 498 2,176
Média 19,37 21,16
CV 7,90 6,98
53
Pode-se confirmar a variação entre as progênies por meio da distribuição
de freqüência das médias do número de plântulas normais no EA (Figuras 3 e 4).
Observa-se que, na população inter, cuja fêmea é a população 1 (P
12
), as
progênies apresentaram média de plântulas normais que variaram de 0 a 25, bem
como na população intra da população 2 (P
22
), enquanto que, nas progênies intra
da população 1 (P
11
), as médias variaram de 1,75 a 24,5 e na população inter P
21
existem médias entre 1,5 e 25. Veja, contudo, que é possível selecionar
progênies cujo número de plântulas normais no EA seja superior a 85%.
Considerando as progênies das populações intra da população 1, 67 progênies
apresentaram mais de 21,25 plântulas normais; já nas progênies inter P
12
, esse
número é superior, 80 progênies. O mesmo foi observado para as progênies da
população 2, em que, em P
22
apresentou 72 enquanto em P
21
existiram 103
progênies superiores à 21,25 plântulas normais no EA. Novamente, ficou
evidenciada a existência de heterose para esse caráter.
A possibilidade de sucesso com a seleção é confirmada por meio das
estimativas de herdabilidade. Observe, pelos dados da Tabela 10, que os valores
de h
2
foram superiores a 95%. Nesse caso, também com pequeno erro associado,
mostrando que as progênies foram avaliadas com boa precisão experimental para
esse caráter, como comentado anteriormente.
Os resumos das análises de variância da velocidade de germinação (VG),
também mostraram boa precisão experimental, avaliada pelo coeficiente de
variação (P ≤ 0,01). As estimativas foram muito semelhantes, tanto entre
populações e entre progênies intra e inter dentro da mesma população (Tabela
12).
Observando a distribuição de freqüência da velocidade de germinação
(Figuras 5 e 6), pode-se perceber uma redução das freqüências das progênies
com o aumento da velocidade de germinação. Essa redução é mais acentuada
nas progênies inter das duas populações P
12
e P
21
. A população P
22
variou de 4 a
54
10,0; a população P
21
variou de 4,09 a 7,66, a P
11
variou de 4 a 8,44 e a P
12
de
4,06 a 8,95, quanto à velocidade de germinação. Observou-se que, nas progênies
intra da população 1, 145 progênies ficaram com velocidade de germinação
inferior a 7 e nas inter, 156 progênies. No caso da população 2, foram
observadas 140 progênies intra com velocidade de germinação inferior a 7 e nas
inter, 165 progênies.
Pelos dados da Tabela 12, podem-se verificar as médias das progênies
das populações intra e inter. Percebe-se que tanto na população 1 como na
população 2 houve uma redução na média da VG, promovendo heterose no
sentido de reduzir o número de dias necessários na germinação. Na população 2,
esta redução é bem mais expressiva (10,31). As estimativas de herdabilidade
permitem observar que, realmente, existe variabilidade entre as progênies quanto
à velocidade de germinação (Tabela 10).
TABELA 12. Resumos das análises de variância da velocidade de germinação
na avaliação de progênies intra (P
11
e P
22
) e das progênies inter
(P
12
e P
21
) das populações de milho 1 e 2, respectivamente.
População P
11
População P
22
GL QM Prob. GL QM Prob.
Entre progênies 163 4,397 0,0000 165 4,712 0,0000
Dentro 492 0,128 498 0,156
Média 5,78 5,66
CV 6,20 6,97
População P
12
População P
21
GL QM Prob. GL QM Prob.
Entre progênies 163 3,825 0,0000 165 2,203 0,0000
Dentro 492 0,131 498 0,171
Média 5,76 5,22
CV 6,29 7,91
55
0
10
20
30
40
50
60
70
< 12,5 12,50 16,25 18,75 21,25 22,50 23,75
Plântulas normais (nº) - Limite inferior
Frequência (%)
0
10
20
30
40
50
60
70
< 12,50 12,50 15,25 18,75 21,25 22,50 23,75
Plântulas normais (nº) Limite inferior
Frquência (%)
FIGURA 1. Distribuição de freqüência do número de plântulas normais obtidas
no teste padrão de germinação das progênies intra (A) e inter (B), da
população 1.
(A)
(B)
77 progênies
114 progênies
56
0
10
20
30
40
50
60
70
< 12,50 12,50 15,25 18,75 21,25 22,50 23,75
Plântulas normais (nº) Limite inferior
Frequência (%)
0
10
20
30
40
50
60
70
< 12,50 12,50 15,25 18,75 21,25 22,50 23,75
Plântulas normais (nº) Limite inferior
Frequência (%)
FIGURA 2. Distribuição de freqüência do número de plântulas normais obtidas
no teste padrão de germinação de progênies intra (A) e inter (B), da
população 2.
(B)
(A)
124 progênies
134 progênies
57
0
10
20
30
40
50
60
70
< 12,50 12,50 16,25 18,75 21,25 22,50 23,75
Plântulas normais no EA (%) Limite inferior
Frequência (%)
0
10
20
30
40
50
60
70
< 12,50 12,5 16,25 18,75 21,25 22,5 23,75
Plântulas normais no EA (n°) Limite inferior
Frequência (%)
FIGURA 3. Distribuição de freqüência do número de plântulas normais obtidas
no teste de envelhecimento acelerado de progênies intra (A) e inter
(B), da população 1.
(A)
(B)
67 progênies
80 progênies
58
0
10
20
30
40
50
60
70
< 12,50 12,5 16,25 18,75 21,25 22,5 23,75
Plântulas normais no EA (n°) Limite inferior
Frequência (%)
0
10
20
30
40
50
60
70
< 12,50 12,5 16,25 18,75 21,25 22,5 23,75
Plântulas normais no EA (n°) Limite inferior
Frequência (%)
FIGURA 4. Distribuição de freqüência do número de plântulas normais obtidas
no teste de envelhecimento acelerado de progênies intra (A) e inter
(B), da população 2.
(A)
(B)
72 progênies
103 progênies
59
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
< 4,5 4,5 - 5,0 5,0 - 5,5 5,5 - 6,0 6,0 - 6,5 6,5 - 7,0 7,0 - 7,5 7,5 - 8,0 8,0 - 9,0 ≥ 9,0
Velocidade de germinação (Limite inferior)
Frequência (%)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
< 4,5 4,5 - 5,0 5,0 - 5,5 5,5 - 6,0 6,0 - 6,5 6,5 - 7,0 7,0 - 7,5 7,5 - 8,0 8,0 - 9,0 ≥ 9,0
Velocidade de germinação (Limite inferior)
Frequência (%)
FIGURA 5. Distribuição de freqüência da velocidade de germinação de
progênies intra (A) e inter (B), da população1.
(A)
(B)
60
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
< 4,5 4,5 - 5,0 5,0 - 5,5 5,5 - 6,0 6,0 - 6,5 6,5 - 7,0 7,0 - 7,5 7,5 - 8,0 8,0 - 9,0 ≥ 9,0
Velocidade de germinação (Limite inferior)
Frequência (%)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
< 4,5 4,5 - 5,0 5,0 - 5,5 5,5 - 6,0 6,0 - 6,5 6,5 - 7,0 7,0 - 7,5 7,5 - 8,0 8,0 - 9,0 ≥ 9,0
Velocidade de germinação (Limite inferior)
Frequência (%)
FIGURA 6. Distribuição de freqüência da velocidade de germinação de
progênies intra (A) e inter (B), da população 2.
(A)
(B)
61
No teste padrão de germinação, pela decomposição da variância genética
inter populacional (
2
Pij
σ
), verifica-se (Tabelas 13 e 14), no modelo completo,
que a variância aditiva intrapopulacional (
2
11A
σ ou
2
22A
σ ) foi de grande
magnitude em todas as situações.
A variância genética dos desvios dos efeitos
aditivos inter e intrapopulacionais, ao contrário do que era esperado, foi negativa
para a população 2. Contudo, este valor deve ser nulo, pois com a retirada desse
componente em relação ao modelo completo, para ambas as populações, o R
2
continuou sendo praticamente igual a 1 (R
2
= 0,98). Já, a covariância genética
dos efeitos aditivos intra com os desvios dos efeitos aditivos intra e inter foi
negativa. Verificou-se também que a exclusão da
121
τ
A
Cov
e
2
12
τ
σ
apresentou,
de modo geral, maior redução na estimativa de
2
ˆ
R
, demonstrando a importância
da
121
τ
A
Cov
na variância genética inter populacional, independente da
população utilizada como fêmea.
Com relação ao teste de envelhecimento acelerado, pode-se verificar que
a variância genética entre progênies intra (
2
11P
σ
) foi inferior em relação à
variância inter populacional na população 1 (
2
12P
σ
), enquanto na população 2,
2
21P
σ
foi superior a
2
22P
σ
. Novamente, percebe-se que a variância das
progênies inter na população 2 foi bem inferior em relação à população 1
(
2
21
ˆ
P
σ
= 10,3697). As covariâncias das populações 1 e 2 foram bem inferiores às
variâncias, 0,7376 e -3,534, respectivamente (Tabelas 19 e 20).
62
TABELA 13. Estimativas dos componentes das variâncias do erro intra (
2
11e
σ
)
e interpopulacional (
2
12e
σ
), das covariâncias entre elas
(
112e
Cov
), da variância genética aditiva intra (
2
11A
σ
), dos
desvios dos efeitos aditivos intra por interpopulacionais (
2
12
τ
σ
) e
das covariâncias dos efeitos aditivos com seus desvios intra por
interpopulacionais (
121
τ
A
Cov
), das plântulas normais no teste
padrão de germinação, nas progênies da população 1.
Modelo
Estimativas Completo
Sem
2
12
τ
σ
Sem
2
12
τ
σ
e
121
τ
A
Cov
2
11e
σ
2,0740
(1,84; 2,36)
1/
2,0673
(1,83; 2,35)
1/
2,1110
(1,87; 2,40)
1/
2
12e
σ
1,6790
(1,49; 1,91)
1,6879
(1,49; 1,92)
1,7110
(1,52; 1,95)
112e
Cov
0,0755
(0,07; 0,09)
0,0755
(0,07; 0,09)
0,0754
(0,07; 0,08)
2
11A
σ
158,6640
(129,15; 199,64)
219,7800
(189,42; 258,10)
88,4504
(77,48; 101,92)
2
12
τ
σ
70, 6409
(59,51; 85, 24)
- -
121
τ
A
Cov
-16, 4982
(-13, 47; -20,68)
-24,0825
(-20,82; -28,18)
-
2
ˆ
R
1,00 0,98 0,88
Número de Iterações 2 7 8
1/
Limite inferior e superior da estimativa, respectivamente, com 95% de
probabilidade.
63
TABELA 14. Estimativas dos componentes das variâncias do erro intra (
2
11
e
σ
) e
interpopulacional (
2
12e
σ
), das covariâncias entre elas (
112e
Cov
),
da variância genética aditiva intra (
2
11A
σ
), dos desvios dos efeitos
aditivos intra por interpopulacionais (
2
12
τ
σ
) e das covariâncias
dos efeitos aditivos com seus desvios intra por interpopulacionais
(
121
τ
A
Cov
), das plântulas normais no teste padrão de germinação,
nas progênies da população 2.
Modelo
Estimativas Completo
Sem
2
21
τ
σ
Sem
2
21
τ
σ
e
212
τ
A
Cov
2
22e
σ
1,8730
(1,66; 2,13)
1/
1,8811
(1,66; 2,14)
1/
2,058
(1,82; 2,34)
1/
2
21e
σ
2,0430
(1,81; 2,32)
2,0241
(1,79; 2,30)
2,036
(1,81; 2,31)
221e
Cov
0,0610
(0,05; 0,07)
0,0610
(0,05; 0,07)
0,060
(0,05; 0,07)
2
22A
σ
205,8960
(167,80; 258,69)
158,4737
(136,79; 185,77)
58,71
(51,35; 67,78)
2
21
τ
σ
-51,1990
(-43,50; -61,15)
- -
212
τ
A
Cov
-25,2532
(-20,58; -31,73)
-19,3272
(-16,69; -22,65)
-
2
ˆ
R
1,00 0,98 0,7094
Número de iterações 0 6 33
1/
Limite inferior e superior da estimativa, respectivamente, com 95% de
probabilidade.
Nas Tabelas 15 e 16 estão as estimativas dos componentes das variâncias
genéticas (
2
12
ˆ
P
σ
e
2
21
ˆ
P
σ
) para o teste de envelhecimento acelerado. Pode-se
verificar resultados muitos semelhantes ao relatado para o TPG. Novamente, a
64
exclusão de
2
12
ˆ
τ
σ
praticamente não afetou o ajuste do modelo indicando que,
provavelmente, esse componente não é expressivo. Também foi observado que
as covariâncias dos efeitos aditivos com seus desvios intra por
interpopulacionais são negativas. A variância genética aditiva das duas
populações
2
11
ˆ
A
σ
e
2
22
ˆ
A
σ
são de grande magnitude e semelhantes.
TABELA 15. Estimativas dos componentes das variâncias do erro intra (
2
11
e
σ
) e
interpopulacional (
2
12e
σ
), das covariâncias entre elas (
112e
Cov
),
da variância genética aditiva intra (
2
11A
σ
), dos desvios dos efeitos
aditivos intra por interpopulacionais (
2
12
τ
σ
) e das covariâncias
dos efeitos aditivos com seus desvios intra por interpopulacionais
(
121
τ
A
Cov
), das plântulas normais no teste de envelhecimento
acelerado, nas progênies da população 1.
Modelo
Estimativas Completo
Sem
2
12
τ
σ
Sem
2
12
τ
σ
e
121
τ
A
Cov
2
11e
σ
2,5300
(2,24; 2,88)
1/
2,5236
(2,23; 2,87)
1/
2,5581
(2,26; 2,91)
1/
2
12e
σ
2,3390
(2,07; 2,66)
2,3499
(2,08; 2,67)
2,3887
(2,12; 2,72)
112e
Cov
0,0935
(0,08; 0,11)
0,0934
(0,08; 0,11)
0,0934
(0,82; 0,11)
2
11A
σ
323,8840
(263,64; 407,53)
603,7509
(520, 82; 708,32)
192,0930
(168,54; 220,97)
2
12
τ
σ
289,4570
(240,57; 354,99)
- -
121
τ
A
Cov
-39,0102
(-31,75; -49,08)
-73,9866
(-63,82; -86,80)
-
2
ˆ
R
1,00 0,97 0,8035
Número de iterações 0 5 8
1/
Limite inferior e superior da estimativa, respectivamente, com 95% de
probabilidade.
65
TABELA 16. Estimativas dos componentes das variâncias do erro intra (
2
11
e
σ
) e
interpopulacional (
2
12e
σ
), das covariâncias entre elas (
112e
Cov
),
da variância genética aditiva intra (
2
11A
σ
), dos desvios dos efeitos
aditivos intra por interpopulacionais (
2
12
τ
σ
) e das covariâncias
dos efeitos aditivos com seus desvios intra por interpopulacionais
(
121
τ
A
Cov
), das plântulas normais no teste de envelhecimento,
acelerado nas progênies da população 2.
Modelo
Estimativas Completo
Sem
2
21
τ
σ
Sem
2
21
τ
σ
e
212
τ
A
Cov
2
22e
σ
1,9030
(1,69; 2,16)
1/
1,9057
(1,68; 2,16)
1/
1,9849
(1,76; 2,26)
2
21e
σ
2,1760
(1,93; 2,47)
2,1688
(1,92; 2,47)
2,1748
(1,93; 2,47)
221e
Cov
0,0830
(0,07; 0,09)
0,0830
(0,07; 0,09)
0,083
(0,07; 0,09)
2
22A
σ
677,5800
(552,21; 851,32)
519,8327
(448,81; 609,25)
172,2260
(151,25; 197,91)
2
21
τ
σ
-144,6020
(-122,14; -173,92)
- -
212
τ
A
Cov
-91,7655
(-74,83; -115,21)
-72,1627
(-62,53; -84,21)
-
2
ˆ
R
1,00 0,98 0,5840
Número de iterações 0 6 6
1/
Limite inferior e superior da estimativa, respectivamente, com 95% de
probabilidade.
Na decomposição dos parâmetros na velocidade de germinação,
demonstrados nas Tabelas 17 e 18, pode-se observar, à semelhança dos
caracteres anteriores, que a variância dos desvios dos efeitos aditivos intra por
interpopulacionais nas duas populações deve ser nula também. Observou-se,
66
novamente, que as covariâncias foram negativas nas duas populações, porém, de
magnitude bem inferior às estimativas da variância genética aditiva
intrapopulacional.
TABELA 17. Estimativas dos componentes das variâncias do erro intra (
2
11
e
σ
) e
interpopulacional (
2
12e
σ
), das covariâncias entre elas (
112e
Cov
),
da variância genética aditiva intra (
2
11A
σ
), dos desvios dos efeitos
aditivos intra por interpopulacionais (
2
12
τ
σ
) e das covariâncias
dos efeitos aditivos com seus desvios intra por interpopulacionais
(
121
τ
A
Cov
), da velocidade de germinação, nas progênies da
população 1.
Modelo
Estimativas Completo
Sem
2
21
τ
σ
Sem
2
21
τ
σ
e
121
τ
A
Cov
2
11e
σ
0,1280
(0,11; 015)
1/
0,1277
(0,11; 0,14)
1/
0,1304
(0,11; 0,15)
1/
2
12e
σ
0,1310
(0,12; 0,15)
0,1314
(0,12; 0,15)
0,1328
(0,11; 0,15)
112e
Cov
0,0065
(0,0057; 0,0073)
0,0065
(0,0057; 0,0074)
0,0065
(0,0057; 0,0073)
2
11A
σ
17,0760
(13,90; 21,49)
21,9435
(18,92; 25,75)
8,3980
(7,36; 9,66)
2
12
τ
σ
5,3890
(4,57; 6,45)
- -
121
τ
A
Cov
-1,9220
(-1,56; -2,41)
-2,5289
(-2,18; -2,96)
-
2
ˆ
R
1,00 0,99 0,85
Número de iterações 0 5 7
1/
Limite inferior e superior da estimativa, respectivamente, com 95% de
probabilidade
67
TABELA 18. Estimativas dos componentes das variâncias do erro intra (
2
11
e
σ
) e
interpopulacional (
2
12e
σ
), das covariâncias entre elas (
112e
Cov
),
da variância genética aditiva intra (
2
11A
σ
), dos desvios dos efeitos
aditivos intra por interpopulacionais (
2
12
τ
σ
) e das covariâncias
dos efeitos aditivos com seus desvios intra por interpopulacionais
(
121
τ
A
Cov
), da velocidade de germinação, nas progênies da
população 2.
Modelo
Estimativas Completo
Sem
2
21
τ
σ
Sem
2
21
τ
σ
e
212
τ
A
Cov
2
22e
σ
0,1560
(0,13; 0,18)
1/
0,1560
(0,13; 0,18)
1/
1,3010
(1,17; 1,4)
1/
2
21e
σ
0,1710
(0,16; 0,19)
0,17
(0,15; 0,19)
0,6839
(0,61; 0,76)
221e
Cov
0,0020
(0,0017; 0,0022)
0,0020
(0,0017; 0,0022)
0,0020
(0,0017; 0,0022)
2
22A
σ
18,2237
(14,8520; 22,8966)
17,28
(14,924; 20,25)
-0,0011
(-0,0010; -0,0013)
2
21
τ
σ
-0,9778
(-0,84; -1,15)
- -
212
τ
A
Cov
-2,2790
(-1,86; 2,86)
-2,16
(-1,87; -2,53)
-
2
ˆ
R
1,00 0,99 0,50
Número de iterações 0 4933 5
1/
Limite inferior e superior da estimativa, respectivamente, com 95% de
probabilidade.
As estimativas das variâncias genéticas entre progênies intra, com
relação ao caráter velocidade de germinação, são semelhantes nas duas
populações. Contudo, entre progênies inter, verifica-se diferença entre as duas
68
populações, sendo de maior magnitude na população 1 (
2
12
ˆ
P
σ
= 0,9235) em
relação à população 2 (
2
21
ˆ
P
σ
= 0,5080). As covariâncias entre as progênies intra
e inter foram bem inferiores às variâncias, sendo, inclusive, negativa na
população 2 (
212
ˆ
PP
voC = -0,00075) (Tabelas 19 e 20).
As estimativas da variância genética entre progênies intra (
2
Pii
σ
), para o
TPG, foram muito semelhantes entre as populações. Contudo, quando se
comparam as progênies inter, constata-se que a variância entre progênies
utilizando a população 2 como fêmea foi bem inferior. A covariância genética
entre o desempenho das progênies intra e inter foi bem inferior à variância
genética intra ou inter de ambas as populações (Tabelas 19 e 20).
As estimativas do ganho com a seleção estão demonstradas na Tabela 21.
Observaram-se ganhos com a seleção bastante expressivos em todas as
avaliações, TPG, EA e VG, variando entre 9,11% a 35,31%, tanto para as
populações intra como inter populacionais. No TPG, os ganhos variaram entre
9,11% a 18,14%; no EA, variaram entre 17,59% a 35,31% e, na VG, entre
21,07% a 27,08%.
TABELA 19. Estimativas das variâncias genéticas entre progênies ao nível intra
(
2
11
ˆ
P
σ
) e interpopulacional (
2
12
ˆ
P
σ
), e das covariâncias entre elas
(
121
ˆ
PP
voC
) para o número de plântulas normais no teste padrão de
germinação (TPG) e envelhecimento acelerado (EA) e para a
velocidade de germinação (VG), nas progênies da população 1.
Estimativas
Caracteres
2
11
ˆ
P
σ
2
12
ˆ
P
σ
121
ˆ
PP
voC
TPG 9,9165 10,2070 1,6674
EA 20,2427 28,5812 0,7376
VG 1,0672 0,9235 0,1061
69
TABELA 20. Estimativas das variâncias genéticas entre progênies ao nível intra
(
2
22
ˆ
P
σ
) e interpopulacional (
2
21
ˆ
P
σ
), e das covariâncias entre elas
(
212
ˆ
PP
voC ) para o número de plântulas normais no teste padrão de
germinação (TPG) e envelhecimento acelerado (EA) e para a
velocidade de germinação (VG), nas progênies da população 2.
Estimativas
Caracteres
2
22
ˆ
P
σ
2
21
ˆ
P
σ
212
ˆ
PP
voC
TPG 12,8685 3,3552 0,2419
EA 42,3487 10,3697 -3,534
VG 1,139 0,5080 -0,00075
TABELA 21. Estimativas do ganho com a seleção, médias originais das
progênies, médias das progênies selecionadas e melhoradas
referentes ao teste padrão de germinação (TPG),
envelhecimento acelerado (EA) e velocidade de germinação.
População Mo GS GS/Mo x 100
P
11
20,51 3,72 18,14
P
12
21,81 2,43 11,14
P
22
21,99 2,27 10,32
TPG
P
21
22,60 2,06 9,11
P
11
18,98 5,14 27,08
P
12
19,37 4,92 25,40
P
22
17,81 6,29 35,31
EA
P
21
21,15 3,72 17,59
P
11
5,78 -1,48 25,60
P
12
5,76 -1,56 27,08
P
22
5,66 -1,32 23,32
VG
P
21
5,22 -1,10 21,07
70
5 DISCUSSÃO
Como havia necessidade de um maior número de sementes para a
realização dos testes, foi utilizada a mistura das sementes de cada progênie de
meios-irmãos. Isto é, as progênies de meios irmãos das populações foram
semeadas em linha, para ampliar o número de sementes de cada progênie intra e
também obter sementes das progênies interpopulacionais em maior quantidade.
Não foram encontrados relatos, na literatura, desse procedimento com a cultura
do milho. O que normalmente se emprega quando há necessidade de maior
quantidade de semente é a obtenção de progênies de meios irmãos, seja intra ou
inter, a partir de progênies S
1
, ou seja, pela autofecundação de plantas S
0
(Arias,
1995). Esse tipo de progênie, que está sendo denominado de “bulk de progênies
de meios irmãos”, tem o inconveniente de a variância genética entre progênies
(
2
P
σ
) conter apenas 1/16 da variância genética aditiva (Anexo 1A). Contudo,
como foi constatado, para os caracteres considerados, a variância genética entre
as progênies foi expressiva, não restringindo as inferências a serem realizadas.
As populações, como mencionado anteriormente, são oriundas de dois
híbridos simples comerciais e que foram submetidas a alguns ciclos de
recombinação. Elas demonstraram, em experimentos preliminares, boa
capacidade de combinação para produtividade de grãos. Em uma população
derivada de um híbrido simples, a freqüência do alelo favorável pode assumir os
valores de p = 0, quando está fixado o alelo desfavorável; p = 1,0 quando está
fixado o alelo favorável e p = ½, nos locos em que as duas linhagens parentais
são contrastantes. Considerando que ambos os híbridos eram produtivos, pode-
se inferir que, em grande parte dos locos, para produtividade de grãos, a
freqüência predominante dos locos seria de 1 ou ½. Contudo, para características
71
associadas à qualidade fisiológica de sementes, não se têm condições de fazer
nenhuma inferência a respeito das freqüências alélicas.
Numa espiga de milho, há diferença no tamanho das sementes. Quando
se considera uma linhagem ou híbrido simples, a diferença é apenas ambiental.
Contudo, quando se têm outros tipos de híbridos ou, mesmo, população derivada
de híbridos simples, que se refere ao presente caso, a diferença no tamanho das
sementes deve ser de natureza genética e ambiental. Infelizmente, na literatura,
existem poucos relatos sobre o controle genético do tamanho dos grãos. É
possível, inclusive, que esse caráter possua forte influência do tecido materno,
isto é, o tamanho dependeria do pericarpo, que é tecido materno, independe da
polinização e, portanto, não tem xênia (Bulant & Gallais, 1998; Mercer, 2001).
Assim, o pericarpo pode ser o responsável pelo maior ou menor tamanho dos
grãos.
Constatou-se, entre as progênies de meios irmãos, tanto intra como inter
populacionais, variação no tamanho dos grãos. Na literatura, há relatos do efeito
do tamanho das sementes na germinação, emergência e outros caracteres da
planta em milho. Silva (2000) comparou cinco classes de peneiras, 18, 20, 22 e
24, de três híbridos comerciais e constatou que o tamanho das sementes não
afetou a germinação e a emergência sob condições de campo e laboratório.
Outros trabalhos chegaram a resultados semelhantes com milho (Andrade et al.,
1997; García & Carballo, 1983; Hicks et al., 1976; Hunter & Kannenberg, 1972;
Marcos Filho et al., 1977; Martinelli, 1998; Von Pinho et al., 1995). Contudo,
em outros trabalhos, foram evidenciados resultados contraditórios (Cameron et
al., 1962; Fratin, 1987; Menezes et al., 1991; Piana, 1994; Zinlsy & Vencovski,
1968). Considerando que, de modo geral, as progênies diferiram na percentagem
de sementes em cada classe de peneira (Tabela 7), optou-se por realizar as
avaliações das sementes das progênies, considerando apenas um tamanho de
peneira, ou seja, a peneira 22. No caso, a população 2 apresentou uma
72
concentração superior de sementes na peneira 22, comparado com a população 1,
bem como uma menor concentração de sementes no fundo, podendo-se inferir
em melhor qualidade da semente produzida da população 2. Isto é devido ao fato
de que o consumidor de sementes de milho tem preferência por sementes que se
concentram em peneiras de furo maior, por exemplo, a peneira 22.
Quando se avalia um grande número de tratamentos, como ocorreu no
presente trabalho, uma preocupação é com a precisão experimental. No presente
trabalho, a precisão experimental pode ser considerada boa. O coeficiente de
variação (CV) foi, em todos os casos, inferior a 9%. Esses valores são
semelhantes ao que tem sido relatado na literatura, em experimentos sobre
germinação e vigor conduzidos em laboratório de análise de sementes, com a
cultura do milho (Silva & Marcos Filho, 1982; Silva, 2000).
No teste padrão de germinação, a média geral das progênies híbridas das
duas populações foi de 88,8% (22,2 plântulas em 25 sementes). Esse valor é
superior ao obtido por Lobato et al. (2005), que foi de 78%, avaliando essas
mesmas populações em campo de sementes produzidos em duas épocas,
setembro e dezembro. Na média das progênies intra, a germinação foi inferior na
população 1; 82% em relação à população 2.
O Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA)
estabelece padrões para a produção e a comercialização de sementes de milho no
Brasil. É considerado como padrão para o teste de germinação, o valor superior
a 85% (IN n°25 de 16 de dezembro de 2005). No presente caso, esse valor
corresponde a, pelo menos, 21,25 plântulas normais. Nas Figuras 1 e 2, percebe-
se que, em todos os casos, ocorreram progênies com média abaixo desse valor.
Contudo, a proporção foi maior na população 1, ou seja, 53,04% das progênies
intra. Por outro lado, nas progênies inter, independente da população, esse valor
foi de 24,88%. Em princípio, isso evidencia que há possibilidade de selecionar
73
para o caráter germinação e, com isso, obter progênies melhoradas, tanto nas
populações per se como no híbrido.
Foi observada a presença de heterose (h) no TPG e EA, tanto na
população 1 como na população 2. O valor médio obtido foi h = 4,5%, para TPG
e 10,1%, para o EA (Tabela 10). No caso da velocidade de germinação, o que se
deseja é que o valor seja o menor possível. Na estimativa, a heterose média das
duas populações foi de -5,7%. A existência de heterose no TPG e EA em milho
também foi observada por Gomes et al. (2000). Neste trabalho, a estimativa de
heterose variou, entre os 15 híbridos simples avaliados, de -6,3% a 8,4%. Sendo
a heterose média observada igual a 2,65%, no TPG e no EA mostraram-se todas
positivas, variando de 1,9% a 22,3%, indicando que as sementes híbridas
possuem vigor mais elevado que as sementes das linhagens. Já Hoecker et al.
(2006) estimaram a heterose envolvendo 12 híbridos simples, para caracteres
que se expressam logo após a emergência. Esses autores encontraram os
seguintes valores de heterose: comprimento da raiz primária aos três dias (-
12,1% a 134,3%), largura da raiz primária aos três dias (1,1% a 12,2%),
densidade das raízes laterais aos cinco dias (-11,1% a 130,0%) e número de
raízes seminais aos 14 dias (-11,5% a 59,6%). Há, contudo, relatos de heterose
para outros caracteres na cultura do milho, especialmente produtividade de grãos,
bem superiores a esses (Souza Sobrinho et al., 2001).
Considerando um loco, a heterose é expressa por h =
δ
2
y , em que
y
é a
divergência genética, ou seja, a diferença nas freqüências alélicas das
populações envolvidas e
δ
é o desvio do heterozigoto em relação à média do
caráter, efeito de dominância (Falconer & Mackay, 1996). Assim, pode-se inferir
que as duas populações devem ser divergentes para a característica associada à
germinação das sementes e ocorre dominância na expressão dessa característica,
porém, ela não é muito expressiva.
74
A herdabilidade (
2
h ) é uma estimativa muito importante porque ela
permite avaliar a possibilidade de sucesso com a seleção. No caso dos caracteres
avaliados, para todas as populações, a
2
h para a seleção na média das progênies
foi sempre superior a 86% e com pequeno erro associado à estimativa.
Considerando que o tipo de progênies utilizadas, “bulk dentro de progênies de
meios irmãos”, explora apenas 1/16 da variância aditiva (
2
A
σ
), isso indica que o
caráter é pouco influenciado pelo ambiente, o que era esperado, uma vez que as
avaliações foram realizadas em condições de laboratório e com uniformidade
nas técnicas de avaliação. Contudo, a estimativa de h
2
permite inferir que há
expressiva variação genética entre as progênies, condição essa muito favorável
para a seleção.
Essa observação anterior fica bem evidenciada por meio das estimativas
das variâncias ambientais (
2
e
σ
) em relação aos componentes da variância
genética (Tabelas 13 a 18), em que as
2
e
σ
foram sempre de magnitude muito
inferior à estimativa da variância genética aditiva (
2
11
A
σ
e
2
22
A
σ
), por exemplo.
Em um programa de seleção recorrente recíproca, o que interessa é a
variância genética aditiva entre progênies interpopulacionais (
2
12
A
σ
ou
2
21
A
σ
).
Souza Júnior (1993) mostrou que ela pode ser decomposta em:
2
12
A
σ
=
2
11A
σ
+
2
12
τ
σ
+ 4
121
τ
A
Cov
e
2
21
A
σ
=
2
22
A
σ
+
2
21
τ
σ
+ 4
212
τ
A
Cov
em que:
2
12
A
σ
e
2
21
A
σ
são as variâncias genéticas aditivas interpopulacionais,
tendo as populações 1 e 2 como parental feminino, respectivamente;
2
11A
σ
e
2
22
A
σ
são as variâncias genéticas aditivas intrapopulacionais das populações 1 e
75
2, respectivamente;
2
12
τ
σ
e
2
21
τ
σ
são as variâncias genéticas dos desvios dos
efeitos aditivos inter e intrapopulacionais utilizando a população 1 e 2 como
parental feminino, respectivamente e
121
τ
A
Cov
e
212
τ
A
Cov
são as
covariâncias genéticas dos efeitos aditivos intrapopulacionais com os desvios
dos efeitos aditivos inter e intrapopulacionais, tendo as populações 1 e 2 como
parental feminino, respectivamente.
Verificou-se, no presente trabalho, que, na constituição de
2
12
A
σ
e
2
21
A
σ
que
2
12
τ
σ
e
2
21τ
σ
não devem ser importantes, pois, em quase todos os casos, a
sua retirada praticamente não alterou o ajustamento do modelo, enquanto
121
τ
A
Cov
ou
212
τ
A
Cov
foram sempre negativas e de magnitude bem
inferior à
2
11A
σ ou
2
22A
σ . Isso está de acordo com a pequena heterose
manifestada nos cruzamentos para esses caracteres. Ou seja, o efeito aditivo
explicou a maior parte da variação para estas características.
Quando as populações são divergentes, espera-se que
121
τ
A
Cov
e
212
τ
A
Cov
possuam sinais opostos (Souza Júnior, 1993). Contudo, neste
trabalho, em todos os casos, elas apresentaram mesmo sinal, negativo. Esse
mesmo fato foi constatado por Arias (1995), para vários caracteres da planta de
milho. Esse autor explicou a discrepância em função dos erros associados à
estimativa.
Não foram encontrados relatos dessas estimativas para caracteres
associados à qualidade fisiológica das sementes. Há estimativas para a
produtividade de grãos de milho (Arias, 1995), contudo, a comparação com os
resultados obtidos no presente trabalho não são pertinentes.
Depreende-se, em função de todas as estimativas obtidas, que é possível
alcançar ganho expressivo para os caracteres associados à qualidade fisiológica,
76
germinação e vigor, especialmente em programas de seleção recorrente intra
nessas populações utilizadas no presente trabalho.
Souza Júnior (2001) comenta que é impossível, tanto pela seleção
recorrente intra como interpopulacional, melhorar o desempenho per se das duas
populações e, ao mesmo tempo, incrementar a heterose entre elas. Uma
alternativa seria um esquema intermediário entre as duas modalidades de seleção.
Nessa proposta, uma das populações, por exemplo, a 2, seria utilizada como
testadora da população 1 e dela mesma. Com esta estratégia, é possível melhorar
as populações per se e a heterose em níveis satisfatórios. Esse tipo de
procedimento deve ser adotado para caracteres cuja dominância é expressiva,
como produtividade de grãos. Contudo, ele pode ser simultaneamente
empregado para caracteres de qualidade das sementes em que a heterose não é
muito expressiva. Isso porque a seleção para esses caracteres deveria se
concentrar no melhoramento intrapopulacional, no exemplo, na população 2, que
seria utilizada como fêmea na produção da semente híbrida comercial.
Desse modo, seria possível melhorar o desempenho do híbrido em
produtividade e, ao mesmo tempo, que a semente seja comercializada dentro dos
padrões de qualidade exigidos pelo mercado, eliminando, assim, a principal
restrição apontada por Lobato et al. (2005) da utilização desse tipo de híbrido.
77
6
CONCLUSÕES
As populações de meios irmãos intra e interpopulacionais diferem com
relação à qualidade das sementes. A população 2 tem maior porcentagem de
sementes da peneira 22, menor porcentagem de fundo e melhor qualidade da
semente produzida. Há efeito recíproco nos caracteres associados à qualidade
das sementes.
Os caracteres relativos à qualidade fisiológica da semente, por serem
avaliados com boa precisão e associado à variação genética disponível entre as
progênies, possuem altas estimativas da herdabilidade e demonstram a
possibilidade de sucesso com a seleção recorrente.
A estimativa da heterose foi de pequena magnitude, mas sempre no
sentido de melhorar a qualidade, sendo 4,5% no teste padrão de germinação,
10,1% no envelhecimento acelerado e 5,7% na velocidade de germinação. Como
as duas populações divergem para esses caracteres, a ocorrência de dominância
não deve ser expressiva.
A variância dos desvios aditivos intra por inter populacionais (
2
12
τ
σ
ou
2
21
τ
σ
) foi nula. Esse fato evidencia menor importância da dominância e indica
que a seleção recorrente recíproca não é a melhor estratégia para estes caracteres.
78
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90
ANEXOS
ANEXO
Página
ANEXO 1A Componentes de variância genética
associados ao “bulk de progênies de meios
irmãos”……………………………
91
ANEXO 2A Esquema da construção da matriz de pesos
(V)………………………………… 92
91
Anexo 1A
Considerando que as duas populações foram derivadas de um híbrido
simples, nos locos em que estão segregando, a freqüência alélica deve ser de ½.
Assim, no modelo considerado, apenas 1 loco (B), com os alelos B
1
e B
2
para
geração F
2
, as freqüências genotípicas das plantas serão ¼ B
1
B
1
, ½ B
1
B
2
, ¼ B
2
B
2
.
Como elas foram intercruzadas mantendo a estrutura de progênie, derivada da
planta F
2
, as novas progênies de meios-irmãos obtidas terão as freqüências:
¼ B
1
B
1
– polinizada por ½ B
1
– ½ B
2
= ¼ ( ½ B
1
B
1
, ½ B
1
B
2
)
¼ B
1
B
2
– polinizada por ½ B
1
– ½ B
2
= ½ ( ¼ B
1
B
1
, ½ B
1
B
2
, ¼ B
2
B
1
)
¼ B
1
B
2
– polinizada por ½ B
1
– ½ B
2
= ¼ ( ½ B
1
B
2
, ½ B
2
B
2
).
Veja que tem-se, em realidade, um “bulk das progênies de meios-
irmãos”. Considerando o modelo aditivo dominante, em que m é a média dos
genótipos homozigóticos,
α
o desvio dos homozigóticos em relação a m e
δ
o
desvio dos heteroziogóticos em relação à média, tem-se a seguinte média da
população
)X(
:
)
2
1
2
1
(
4
1
)
2
1
(
2
1
)
2
1
2
1
(
4
1
δαδδα
+−+++++= mmmX
.
A variância entre as progênies “bulk de meios-irmãos” para a população
1
)σ(
2
11P
ou população 2 )σ(
2
22P
será:
2
n
i
ii
2
22P
2
11P
)XX(f=σ=σ
‡”
222
22
2
11
)
2
1
2
1
(
2
1
)
2
1
2
1
2
1
(
4
1
δδδδασσ
−−++−−++== mmmm
PP
2
)
2
1
2
1
2
1
(
4
1
δδα
−−+−+ mm
222
22P
2
11P
α
32
1
=α
64
2
=σ=σ
Como
22
22
2
11
2
1
ασσ
==
AA
(Souza Júnior, 1989) tem-se:
2
22A
2
22P
2
11A
2
11P
σ
16
1
=σouσ
16
1
=σ
O mesmo raciocínio pode ser empregado para variância genética entre
as progênies interpopulacionais tendo a população 1 como
fêmea
2
12A
2
12P
σ
16
1
=σ ou a população 2 como fêmea
2
21A
2
21P
σ
16
1
=σ .
92
Anexo 2A
Esquema da construção da matriz de pesos (V), segundo Mather & Jinks (1982).
Essa matriz é construída para estimativa dos parâmetros da população 1
ou 2 em separado. Seja Q
P11
o quadrado médio entre progênies intra da
população 1, igual a A; Q
P12
igual a B, o quadrado médio entre progênies inter
sendo a população 1 utilizada como fêmea; P
P1P12
igual a C o produto médio
entre progênies da análise de covariância das progênies intra e interpopulacional;
Q
e11
igual a D, Q
e12
igual a E e P
e1e12
igual a F; os quadrados ou produtos médios
do erro nas mesmas situações anteriores, tem-se:
Y V
Q
P11
= A
2(A)
2
/N 2(C)
2
/N 2(AC)/N 0 0 0
Q
P12
= B
2(B)
2
/N 2(B)
2
/N 2(BC)/N 0 0 0
P
P1P12
= C
2(AC)
2
/N 2(BC)/N [(C)
2
+AB]/N 0 0 0
Q
e11
= D
0 0 0 2(D)
2
/N 0 0
Q
e12
= E
0 0 0 0 2(E)
2
/N 0
P
e1e12
= F
0 0 0 0 0 2(F)
2
/N
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