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UNESP – UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
CÂMPUS DE BOTUCATU
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
Fungos liquenizados do gênero Leptogium
(Ascomycetes) no litoral sul do
Estado de São Paulo
Iane Paula Rego Cunha
BOTUCATU - SP
Janeiro / 2007
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2
UNESP – UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
CÂMPUS DE BOTUCATU
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
Fungos liquenizados do gênero Leptogium
(Ascomycetes) no litoral sul do
Estado de São Paulo
Iane Paula Rego Cunha
Dr. Marcelo Pinto Marcelli
orientador
BOTUCATU - SP
Janeiro / 2007
Dissertação apresentada ao Instituto
de Biociências, Câmpus de Botucatu,
UNESP, para obtenção do título de
mestre em Botânica.
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i
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉC. AQUIS. E TRAT. DA INFORMAÇÃO
DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CAMPUS DE BOTUCATU - UNESP
BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: ROSEMEIRE APARECIDA VICENTE
Cunha, Iane Paula Rego.
Fungos liquenizados do gênero Leptogium (Ascomycetes) no litoral sul do
Estado de São Paulo / Iane Paula Rego Cunha – Botucatu: [s.n.], 2007.
Dissertação (mestrado) – Instituto de Biociências de Botucatu,
Universidade Estadual Paulista, 2007
Orientador: Prof. Dr. Marcelo Pinto Marcelli
Assunto CAPES: 20300000
1. Botânica – Classificação. 2. Fungos. 3. São Paulo (Estado).
CDD 581.90981
Palavras chave: manguezal, restinga, corona, liquens, taxonomia.
ii
Dedico a minha mãe,
que nunca mediu esforços
para me ajudar.
iii
Agradecimentos
A Deus, pelo seu amor que é infinito, por ter me ajudado a consegui vencer todas as
barreiras, me dando força e sabedoria, meu Paizinho fiel e justo que foi e é meu porto seguro,
mesmo que venham as tempestades da vida não me deixa temer. Sempre está ao meu lado e é
meu verdadeiro Amigo. A Ele toda honra e glória. Obrigada meu Deus.
À CAPES pela bolsa concedida de março de 2006 a março de 2007.
À comissão de Pós-Graduação em Botânica do Instituto de Biociências de Botucatu, em
especial a Dra. Elizabeth O. Ono.
Ao Dr. Marcelo Pinto Marcelli, orientador e amigo, pela confiança, pelas palavras de
incentivo, pela paciência de ensinar e por sempre dizer “eu confio em você”.
A Dra. Agnes Elisete Luchi, por toda ajuda com anatomia e pelas muitas palavras de
incentivo.
Aos professores Dr. Marcelo Pinto Marcelli, Dr. Carlos Eduardo de Mattos Bicudo, Dr.
Jefferson Prado, Dra. Célia Leite Sant’anna, Dra. Maria Tereza de Paiva Azevedo, Dra.
Luciana Retz de Carvalho e ao Dr. Tarciso Filgueiras pelos grandes ensinamentos durante as
disciplinas.
Aos pesquisadores da Seção de Micologia e Liquenologia, em especial a Dr. Adriana de
Melo Gugliotta e a Dra. Carmem Lídia Amorim Pires-Zottarelli pelas autorizações para
desenvolver o trabalho a noite e aos fins de semana.
Aos amigos da Seção de Micologia e Liquenologia, Alexandra Lenk Gomes, Carla
Puccinelli, Carolina Gash Moreira, Cristiane de Almeida Nascimento, Filipe Rosa Baptista,
José Ivanildo de Souza, Luíza Helena dos Santos Oliveira e Priscila da Silva.
A Dra. Eugênia Cristina Pereira, por toda ajuda e incentivo.
Ao amigo Biólogo Marcelo Francisco da Silva (Bicho), pelo incentivo e por acreditar em
mim.
A uma amiga muito especial, Suzana Barbosa (Suzaninha) que sempre me ajudou em
tudo que precisei, pela delicadeza de me acolher em sua casa quando estive em Botucatu, e a
Luisa por me deixar dormir no seu lindo quarto, e ao seu esposo Rodrigo, obrigada por tudo.
iv
Ao Milton Felix Nunes Martins, obrigada meu amigo, por me ensinar amar a vida e
correr atrás dos meus sonhos e por compartilhar idéias que me ajudaram a concluir esse trabalho.
A Luciana da Silva Canêz, com quem aprendi como é ser uma pessoa organizada,
determinada, pelo exemplo de cientista capacitada que você transmite, pelas vezes que chorou
comigo, e também quando foi dura, me mostrado que eu posso vencer tudo, basta ter força de
vontade. Obrigada por tudo LU.
A Patrícia Jungbluth pela amizade, por ter me acolhido nesse lugar tão grande onde não
conhecia ninguém, pela paciência na hora dos meus estresses que não foram poucos, pelos
conselhos, pelas conversas sobre ciência, aprendi muito com você e obrigada por compartilhar o
amor pelos cerrados do Brasil.
Ao Marcos Junji Kitaura, por toda ajuda e por está por perto sempre que precisei.
Ao Michel Navarro Benatti, que mesmo nos seus momentos de tristeza me fazia rir e me
dizia que tudo ia dar certo, pelas palavras doces vindas nas horas que eu mais precisei.
Ao Adriano Afonso Spielmann, por toda ajuda.
A duas amigas em especial, as nordestinas Andréa Araújo e Cristiane de Almeida
Nascimento, mulheres “arretadas” que provam que o nordeste tem é “coisa boa”, pesquisadoras
de primeira linha, que sabem que o que falta ao nosso povo é só oportunidade.
Ao pessoal do alojamento, pela diversidade de culturas, por fazer parte dessa família que
ri, briga, chora, mas que estão sempre unidos e prontos pra ajudar quando alguém precisa.
A Berta Lúcia Pereira Villagra, pelo carinho e paciência comigo, nunca vou esquecer de
tudo que você fez por mim, você foi uma irmã, obrigada.
A Aline Andréia Cavalari, pela alegria e disposição de sempre me ouvir.
A Denílson Fernandes Peralta, por toda ajuda, pelos convites para fazer coletas, e por
ter se tornado um grande amigo.
A Angélica Patrícia Pavezzi Barbero, pela calma e tranqüilidade que sempre transmite,
aprendi muito com você.
A Bárbara Medeiros Fonseca, pelo exemplo de garra e determinação.
A Eduardo Gasparino, muito obrigada por ter compartilhado comigo bons e maus
momentos, sempre com palavras sabias me ajudando a encontrar soluções para problemas que
pareciam sem solução, sem duvida você é um amigo pra sempre.
v
A Fernanda Ramlov, por sempre me fazer lembrar que Deus é maior que qualquer
problema e por ser uma amiga em todos os momentos.
A Sandra Vieira da Costa, pelas conversas e carinho.
A Gisele A. Nóbrega pela amizade.
A Luciane Crossetti, você foi um “tudo na minha vida”. Obrigada pelos ensinamentos da
vida.
A Juçara Bordin, minha irmãzinha de coração. Sem dúvida foi Deus que me fez
conhecer você, essa menina especial, carinhosa e sempre cheia de esperança. Obrigada pela
amizade.
A minha mãe Ivanilde da Silva Rego, por está sempre presente em todos os momentos me
incentivando e acreditando no meu trabalho, obrigada por todos os seus ensinamentos que sem
duvida me ajudaram a ser uma pessoa melhor. Te amo mamãe!
Ao meu irmão Paulo Roberto e a todos meus familiares que torcem por mim.
Ao meu tio Aldenisio, não tenho palavras para agradecer a essa pessoa tão especial que
Deus preparou para me ajudar, que assumiu um papel como se fosse meu pai, que foi
fundamental para ter sucesso nesse trabalho, obrigada por tudo, eu nunca poderia retribui todo
carinho, cuidado e dedicação que o senhor teve comigo, mas vou pedir a Deus que cuide sempre
do senhor e te conserve esse homem tão bom.
Ao meu esposo Maukers (meu grande amor), que sempre procurou me entender me deu
apoio nessa difícil decisão de sair de casa, sempre me incentivando e por ser meu companheiro.
Obrigada pelo carinho e por todos os momentos de felicidade que tem me proporcionado. Te amo.
Iane Paula Rego Cunha
vi
SUMÁRIO
RESUMO x
ABSTRACT xi
INTRODUÇÃO 1
Liquenologia no Brasil e em São Paulo
3
Histórico da família Collemataceae e do gênero Leptogium
5
O gênero Leptogium (Acharius) S.F. Gray
7
Leptogium no Brasil
8
OBJETIVOS 11
MATERIAL E MÉTODOS 12
Área de estudo
12
Material
12
Análises morfológicas e anatômicas
12
Estruturas macroscópicas
14
Estruturas microscópicas
15
Terminologia
16
RESULTADOS E DISCUSSÕES 20
Espécies identificadas
20
Chave de identificação para as seções de Leptogium encontradas
21
Seção Mallotium (Acharius) Vainio
21
Seção Leptogiopsis (Müller Argoviensis) Vainio
22
Seção Leptogium
22
Comentários gerais sobre os táxons encontrados
23
Coloração
23
Características morfológicas
24
Características anatômicas
30
Leptogium (Acharius) Gray
32
Chave de identificação para espécies encontradas nesse trabalho
33
vii
Leptogium asperum M.P. Marcelli & I.P.R. Cunha, ined.
36
Leptogium austroamericanum (Malme) Dodge
37
Leptogium azureum (Swartz) Montagne
41
Leptogium caespitosum (Taylor) Swinscow & Krog
45
Leptogium conglutinatum I.P.R. Cunha & M.P. Marcelli, ined.
46
Leptogium cyanescens (Rabenhorst) Körber
48
Leptogium denticulatum Nylander
50
Leptogium diaphanum (Montagne) Nylander
53
Leptogium fleigiae I.P.R. Cunha & M.P. Marcelli, ined.
55
Leptogium foveolatum Nylander
58
Leptogium fusisporum (Tuckerman) Dodge
59
Leptogium isidioselloides I.P.R. Cunha & M.P.Marcelli, ined.
60
Leptogium isidiosellum (Riddle) Sierk
64
Leptogium kalbii M.P.Marcelli & I.P.R.Cunha, ined.
66
Leptogium laceroides Degelius
68
Leptogium mangle M.P. Marcelli & I.P.R. Cunha, ined.
69
Leptogium marginellum (Swartz) S. Gray
70
Leptogium moluccanellum M.P.Marcelli & I.P.R. Cunha, ined.
72
Leptogium paranaense I.P.R. Cunha & M.P. Marcelli, ined.
73
Leptogium paulistanum M.P.Marcelli & I.P.R. Cunha, ined.
74
Leptogium phyllocarpum (Persoon) Montagne
75
Leptogium reticulatum Montagne
77
Leptogium rugulosum M.P. Marcelli & I.P.R. Cunha, ined.
78
Leptogium sessile Vainio
79
Leptogium submarginellum I.P.R. Cunha & M.P. Marcelli, ined.
80
Leptogium ulvaceum (Persoon) Vainio
82
CONSIDERAÇÕES FINAIS 84
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 94
viii
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 1. Localização da área amostrada no litoral sul do Estado de
São Paulo.
13
Figura 2. Demonstrativo de aspectos morfológicos em Leptogium
17
Figura 3. Ambientes típicos do litoral paulista: mata de restinga próxima
ao Rio Bixoró e manguezal às margens do Rio Itanhaém
24
Figura 4. Ambientes típicos do litoral paulista: rochas litorâneas e
bairro da área urbana do Município de Itanhaém
25
Figura 5. Aspectos morfológicos e anatômicos do talo em Leptogium
31
Figura 6. Leptogium asperum M.P. Marcelli & I.P.R. Cunha
85
Figura 7. Leptogium austroamericanum (Malme) Dodge
85
Figura 8. Leptogium azureum (Swartz) Montagne
85
Figura 9. Leptogium caespitosum (Taylor) Swinscow & Krog
86
Figura 10. Leptogium conglutinatum I.P.R. Cunha & M.P. Marcelli
86
Figura 11. Leptogium cyanescens (Rabenhorst) Körber
86
Figura 12. Leptogium denticulatum Nylander
87
Figura 13. Leptogium diaphanum (Montagne) Nylander
87
Figura 14. Leptogium fleigiae I.P.R. Cunha & M.P. Marcelli
87
Figura 15. Leptogium foveolatum Nylander
88
Figura 16. Leptogium fusisporum (Tuckerman) Dodge
88
Figura 17. Leptogium isidioselloides I.P.R. Cunha & M.P.Marcelli
88
Figura 18. Leptogium isidiosellum (Riddle) Sierk
89
Figura 19. Leptogium kalbii M.P.Marcelli & I.P.R.Cunha
89
Figura 20. Leptogium laceroides Degelius
89
Figura 21. Leptogium mangle M.P. Marcelli & I.P.R. Cunha
90
Figura 22. Leptogium marginellum (Swartz) S. Gray
90
Figura 23. Leptogium moluccanellum M.P.Marcelli & I.P.R. Cunha
90
Figura 24. Leptogium paranaense I.P.R. Cunha & M.P. Marcelli
91
Figura 25. Leptogium paulistanum M.P.Marcelli & I.P.R. Cunha
91
Figura 26. Leptogium phyllocarpum (Persoon) Montagne
91
Figura 27. Leptogium reticulatum Montagne
92
Figura 28. Leptogium rugulosum M.P. Marcelli & I.P.R. Cunha
92
Figura 29. Leptogium sessile Vainio
92
Figura 30. Leptogium submarginellum I.P.R. Cunha & M.P. Marcelli
93
Figura 31. Leptogium ulvaceum (Persoon) Vainio
93
ix
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Características taxonômicas utilizadas por vários autores para
identificação e separação de espécies de Leptogium
9
Tabela 2. Variedade de substratos amostrados por municípios, de acordo
com as anotações exatas das etiquetas do material examinado
26
Tabela 3. Características mencionadas na literatura para Leptogium
austroamericanum, segundo vários autores
40
Tabela 4. Comparação entre as espécies próximas a L. azureum
encontradas neste trabalho, incluindo os dados fornecidos por
Vainio (1890) para L. tremelloides (= L. azureum)
44
Tabela 5. Comparação entre as características de L. isidioselloides e
L. isidiosellum
63
x
RESUMO
Este trabalho é um registro das espécies de fungos liquenizados foliosos cianofílicos do
gênero Leptogium (Acharius) Gray (Collemataceae) encontrados em manguezais, restingas,
costões rochosos e zonas urbanas de municípios localizados no litoral centro-sul do Estado de
São Paulo: Bertioga, Guarujá, Santos, Praia Grande, Mongaguá, Itanhaém, Peruíbe, Iguape e
Cananéia. Além disso, algum material disponível e proveniente de outras localidades, mesmo
fora do estado de São Paulo, foi incluído por conveniência.
Há muitos dados acerca da flora, biogeografia, fenologia, anatomia e fauna dessas áreas,
porém a micobiota liquenizada da área ainda é pouco conhecida, e os trabalhos mencionando
Leptogium publicados até agora são apenas citações das espécies.
Indivíduos dessa família são facilmente reconhecidos em campo pela coloração cinza,
azulada, chumbo ou negra, e são abundantes no litoral sul paulista, principalmente nas áreas de
restingas e manguezais, com maior freqüência nos microclimas que são ao mesmo tempo
iluminados e úmidos.
A dissertação apresenta chave para identificação, descrições técnicas detalhadas e
ilustradas por meio de imagem digital de todos os táxons encontrados.
Foram encontradas 26 espécies distribuídas em três seções: Leptogiopsis (duas espécies),
Mallotium (uma espécie) e Leptogium (23 espécies). Dessas, 11 são espécies novas para a
Ciência: L. asperum Marcelli & Cunha, L. fleigiae Cunha & Marcelli, L. isidioselloides Cunha &
Marcelli, L. conglutinatum Cunha & Marcelli, L moluccanellum Marcelli & Cunha,
L. paranaense Cunha & Marcelli, L. mangle Marcelli & Cunha, L. paulistanum Marcelli &
Cunha, L. rugulosum Marcelli & Cunha, L. kalbii Marcelli & Cunha e L. submarginellum Cunha
& Marcelli. Além disso, L. laceroides Degelius, L. caespitosum (Taylor) Swinscow & Krog e
L. fusisporum (Tuckerman) Dodge são citações novas para América do Sul; L. diaphanum
(Montagne) Nylander é citação nova para o Brasil, bem como L. cyanescens (Rabenhorst)
Körber, L. denticulatum Nylander e L. reticulatum Montagne para o Estado de São Paulo.
Leptogium austroamericanum (Malme) Dodge, L. azureum (Swartz) Montagne, L. phyllocarpum
(Persoon) Montagne, L. isidiosellum (Riddle) Sierk, L. marginellum (Swartz) Gray, e L. sessile
Vainio, L. ulvaceum (Persoon) Vainio, já haviam sido citadas para o Estado de São Paulo e
L. foveolatum Nylander para o Estado de Minas Gerais.
Palavras-chave: manguezal, restinga, corona, liquens, taxonomia.
xi
ABSTRACT
This study is a survey of the cyanophyllic foliose lichenized fungi species belonging to
Leptogium (Acharius) Gray (Collemataceae) growing inside mangrove and restinga vegetations,
as well rocky shores and urban zones in the Central and South coast of São Paulo State, Brazil,
which includes the municipalities of Bertioga, Guarujá, Santos, Praia Grande, Mongaguá,
Itanhaém, Peruíbe, Iguape, and Cananéia. Available material from others localities, even from
others Brazilian states, were included for comparison or opportunity.
Remarkable quantity of data on flora, biogeography, phenology, anatomy and fauna are
available on these areas. However, the lichenized mycota of the area is poorly known, and the
papers that refer to Leptogium are just species citations.
Individuals of this family are easily recognized in field by the gray, dark blue, lead or
black coloration, and they are abundant in the south coast of São Paulo state, mostly inside
restinga and mangrove vegetations, which frequently have areas whose microclimates are at the
same time humid and very illuminated.
This dissertation provides identification keys for identification, detailed technical
descriptions and illustrations for all the taxa found.
Twenty-six species distributed in three sections were identified: Leptogiopsis (two
species), Mallotium (one species) and Leptogium (23 species). Eleven species are new to
Science: L. asperum Marcelli & Cunha, L. fleigiae Cunha & Marcelli, L isidioselloides Cunha &
Marcelli, L. conglutinatum Cunha & Marcelli, L. mangle Marcelli & Cunha, L moluccanellum
Marcelli & Cunha, L. paranaense Cunha & Marcelli, L paulistanum Marcelli & Cunha,
L. fleigiae Cunha & Marcelli, L. rugulosum Marcelli & Cunha, L. kalbii Marcelli & Cunha, and
L. submarginellum Cunha & Marcelli. Moreover, L. laceroides Degelius, L. caespitosum
(Taylor) Swinscow & Krog, and L. fusisporum (Tuckerman) Dodge are new citations for South
America; L. diaphanum (Montagne) Nylander, new citation for Brazil; L. cyanescens
(Rabenhorst) Körber, L. denticulatum Nylander, L. reticulatum Montagne, are new for São Paulo
State. Leptogium austroamericanum (Malme) Dodge, L. azureum (Swartz) Montagne,
L. isidiosellum (Riddle) Sierk, L. sessile Vainio, L. phyllocarpum (Persoon) Montagne, and
L. ulvaceum (Persoon) Vainio are the only species already cited for São Paulo State, and
L. foveolatum Nylander to Minas Gerais State.
Key words: mangrove, restinga, corona, lichens, taxonomy.
1
INTRODUÇÃO
Diferentes tipos de vegetação compõem a paisagem do litoral do Estado de São Paulo,
que em 1970 ainda era constituída, em sua maior parte, de vegetação primária, latifoliada e
sempre-verde. Dentre as formações florestais destaca-se a floresta costeira atlântica do Brasil, a
Mata Atlântica, que na área de estudo está dividida em (1) Floresta Alta do Litoral, tropical de
baixa altitude, localizada na parte interior da planície litorânea e sempre afastada alguns
quilômetros da beira-mar, e (2) Floresta Alta da Encosta da Serra do Mar, tropical úmida a sub-
úmida, que ocorre na encosta marítima da Serra do Mar ou dos morros isolados que surgem da
planície litorânea ou do oceano (Eiten 1970).
As formações arbustivas das planícies litorâneas, que, para muitos autores, constituem a
restinga propriamente dita, isto é, um tipo de vegetação própria, são seguramente os tipos de
vegetação que mais chamam a atenção no litoral brasileiro, tanto pelo seu aspecto peculiar, com
fisionomia variando desde densos emaranhados de arbustos misturados a trepadeiras, bromélias
terrícolas e cactáceas, até moitas com extensão e altura variáveis, intercaladas por áreas abertas,
que, em muitas locais, expõem diretamente a areia, principal constituinte do substrato nestas
formações (CESP 1996).
As planícies costeiras formadas pela justaposição de cordões litorâneos são uma das
feições mais marcantes do litoral brasileiro, especialmente da sua porção sudeste e sul, em cujos
ambientes atuais podem ser encontradas praias, dunas frontais, cordões litorâneos e zonas
intercordões. Embora os cordões litorâneos sejam, em alguns casos, pouco visíveis em campo,
tornam-se evidentes em fotografias aéreas e imagens de satélite, mas em alguns setores da
planície são pouco definidos, ou ainda não foram observados. Estes cordões já receberam a
denominação de "restingas" e "feixes de restinga" (Bigarella 1947), “terraços de construção
marinha" (Bigarella & Doubek 1963), "antigos cordões de praias", "meandros abandonados",
"outras feições lineares" (Rivereau et al. 1968) e “alinhamento de antigos cordões litorâneos”
(Martin et al. 1988), somente para citar alguns.
O clima é classificado como tropical marítimo e é fortemente influenciado pelos sistemas
tropical atlântico e polar atlântico e por fatores geográficos locais: relevo, altitude e proximidade
ao mar. A precipitação pluviométrica média anual varia entre 2000 e 3000 mm. O regime
térmico apresenta fevereiro como o mês mais quente e julho como o mês mais frio do ano, tendo
sido registradas temperaturas médias anuais ao redor de 22,0 °C, com máximas de até 40,2 °C e
mínimas de até 3,2 °C em Itanhaém (Lamberti 1969, Santos 1965).
2
O compartimento topográfico é formado por sedimentos quaternários marinhos, flúvio-
marinhos e fluviais, que propiciaram o desenvolvimento de diferentes tipos de solos e que são a
base da existência de variadas comunidades vegetais, entre elas: (1) o jundu, com árvores
lenhosas agrupadas de forma densa e emaranhadas cujo dossel raramente ultrapassa os 5 m de
altura; (2) a vegetação de restinga (caracterizada como floresta tropical de planície litorânea)
formada de arbustos e árvores perenes, cujo aspecto assemelha-se a uma área de transição entre o
jundu e a mata atlântica; (3) e ao longo dos estuários, acompanhando a penetração dos inúmeros
canais, encontram-se os manguezais, estabelecidos sobre solos vaso-arenoso e funcionando
como fixadores de sedimentos e filtros biológicos, sendo o primeiro elo dos ecossistemas
marinhos (CETESB 1985).
Os manguezais constituem a base da fertilidade das águas costeiras e estão localizados
nas planícies de maré das regiões tropicais e subtropicais. Nos manguezais paulistas há a
predominância de três espécies de árvores: a primeira é o mangue-vermelho, caracterizado por
possuir rizóforos (caules de geotropismo positivo, que atuam como se fossem raízes escoras),
saindo de várias alturas dos ramos e sempre acima do nível da água, ocorrendo principalmente
em ambientes de maior salinidade (CESP 1996).
Na primeira tentativa de classificação fitogeográfica proposta para o Brasil, elaborada
por Karl P. Von Martius, em 1824, a região litorânea foi incluída na província denominada
"Dryas", representada principalmente pela conhecida "Floresta Atlântica", e não foi realizada
uma distinção entre a vegetação das planícies costeiras e das encostas da serra (Martius 1951).
Outros naturalistas que estiveram no Brasil, especialmente no século passado, deram
contribuições importantes para o conhecimento da vegetação litorânea, além de outros aspectos
geográficos da costa, principalmente porque muitas das áreas descritas atualmente encontram-se
completamente descaracterizadas (Lacerda et al. 1982). Os relatos de muitos destes naturalistas
foram traduzidos e lançados no Brasil, e destes destacam-se os trabalhos de Avé-lallemant
(1980), Gardner (1942), Wied-Neuwied (1958) e Wettstein (1970).
Estudos de caráter taxonômico, abordando famílias, gêneros e espécies de vegetais
superiores ocorrentes nas planícies litorâneas brasileiras ainda são escassos (Pereira et al. 1984).
3
Liquenologia no Brasil e em São Paulo
A Liquenologia é reconhecida como a área da Botânica mais carente de pesquisadores e de
conhecimento básico no Brasil, que é uma das áreas liquenologicamente menos conhecidas do
planeta e, principalmente, da região neotropical (Marcelli 1997).
O primeiro grande trabalho de liquens para o Brasil foi feito por Eschweiler em 1833, ao
estudar as amostras coletadas por Martius e Spix durante sua expedição pelas regiões sudeste,
nordeste e norte do Brasil, publicado no primeiro volume da Flora Brasiliensis. Quase três
quartos deste volume abrangem somente resultados sobre liquens, o restante referindo-se a algas
e hepáticas, escritos respectivamente por Martius e Nees. Eschweiler mencionou 169 espécies
com muitas variedades, das quais 38 foram incluídas na iconografia da Flora Brasiliensis
(Marcelli 1998).
No início do século XIX, vários naturalistas e botânicos europeus visitaram o Brasil,
coletando plantas (e fungos), que foram geralmente depositadas em herbários de seus países de
origem. Para os liquens, os mais importantes foram Martius (alemão), Vainio (finlandês), Malme
(sueco) e Schiffner (alemão) (Marcelli 1997).
O pesquisador de maior destaque neste período foi Edvard August Vainio, que é
reconhecido como o Pai da Liquenologia Brasileira (Marcelli & Ahti 1998), por seus trabalhos
com o material coletado por ele próprio nos Estados do Rio de Janeiro e de Minas Gerais,
durante sua visita, em 1885. O material coletado por Vainio foi utilizado para a elaboração de
sua tese de doutorado, na qual ele organizou os liquens brasileiros em um novo sistema para a
época, provida de boas descrições e baseado em idéias bastante avançadas para aquele tempo
(Vainio 1890).
Nessa mesma época, vários europeus migraram para o Brasil, na maioria das vezes
procurando cura para doenças (principalmente tuberculose) e atuaram como coletores de
material, que foi enviado a especialistas do exterior e que também não está representado em
herbários brasileiros. Os coletores mais importantes foram Puiggari, Warming, Glaziou, Spruce e
Ule. O único coletor importante nascido no Brasil foi Damázio (Marcelli 1997).
O botânico sueco Malme também esteve no Brasil em duas ocasiões ao final do século XIX
e início do século XX (1892-94 e 1901-03), tendo coletado somente liquens em sua primeira
expedição ao país, inclusive em São Paulo, na região do município de Santos (Marcelli 1998). O
material da Expedição Regnelliana coletado por Malme foi estudado por ele próprio e também
pelos botânicos europeus Lynge, Redinger, Motyka, Magnusson e Santesson, durante a primeira
metade do século XX (Marcelli 1998).
4
Durante o século XX, o acesso de pesquisadores estrangeiros para coleta de material foi
sempre bastante dificultado se comparado a outros países da América Latina, onde era possível a
coleta de material sem a colaboração de pesquisadores locais e/ou sem o compromisso de deixar
duplicatas de material de boa qualidade nos herbários locais (Marcelli 1997). Dessa época
constam somente pequenos trabalhos nos estados do Rio de Janeiro, Minas Gerais, Rondônia,
Rio Grande do Sul, Bahia e Paraíba (Marcelli 1998).
Entre 1935 e 1980 praticamente nada foi realizado sobre a micobiota liquenizada brasileira
e os poucos trabalhos publicados normalmente utilizaram material coletado no século XIX.
Algumas publicações atuais, principalmente monografias genéricas, têm mencionado algum
material de coletas mais recentes, de expedições realizadas a partir dos anos setenta (Marcelli
1997).
No litoral do Estado de São Paulo, alguns trabalhos foram publicados por Marcelli, com
estudos sobre distribuição da micobiota liquênica, incluindo manguezais, restingas, costões
rochosos e áreas urbanas (1987; 1993; 1995; 1997; 1998).
O primeiro grande trabalho realizado no litoral paulista foi um estudo sobre a distribuição
dos liquens nos manguezais da região sul-sudeste do Brasil, com especial atenção ao de
Itanhaém, no sul do Estado de São Paulo (Marcelli 1987). Nesse trabalho, o autor estuda quase
duzentas espécies, suas preferências de habitat e substrato. Os resultados obtidos permitiram
concluir que a micota liquenizada é composta por espécies continentais e que há uma preferência
por hospedeiro para maior parte das espécies de liquens, sendo epífitas importantes sobre
Rhizophora mangle e sobre Laguncularia racemosa.
Em seguida, Ribeiro (1998) fez um levantamento da família Parmeliaceae das regiões
montanhosas dos estados de São Paulo, Minas Gerais e Rio Janeiro.
Um projeto de levantamento dos fungos liquenizados das encostas e campos de altitudes da
Serra da Mantiqueira, realizado por Marcelli e colaboradores, constatou que 12,5% dos táxons
identificados eram espécies novas para a Ciência, demonstrando como é pouco conhecida a
micobiota liquênica brasileira. O projeto mostrou também a grande problemática taxonômica que
existe em Collemataceae e o total desconhecimento de vários grupos de liquens (Marcelli 1998).
Em 2005, foi concluído um levantamento da família Parmeliaceae no litoral sul do Estado
de São Paulo (Benatti 2005), exatamente na mesma área de estudo deste projeto.
Um trabalho de comparação com liquens foliosos nos ambientes de restinga, manguezais,
rochas e zona urbana da costa-sul de São Paulo, resultou na identificação de 161 espécies
pertencentes a 28 gêneros, e as espécies de Leptogium representaram 19,4% do total das espécies
identificadas (Marcelli 1991).
5
O último trabalho em que gêneros e espécies brasileiras dessa família são mencionados é
um checklist (Marcelli 2005), em que são referidas para o Brasil 42 espécies de Leptogium,
porém sem possibilidade de verificação do estado brasileiro para o qual esses táxons são
mencionados em literatura.
História de Collemataceae e de Leptogium
Espécies de Collemataceae começaram a ser mencionadas na literatura em 1718, na
Flora ienensis. A partir de então, muitas espécies foram descritas nos tempos pré-lineanos,
inclusive na Historia Muscorum de Dillenius, em 1741, que dividiu os liquens em três gêneros
(Usnea, Coralloides e Lichenoides). Cerca de 10 espécies atuais de Collema pertenciam ao
gênero Lichenoides (Degelius 1954).
Entre as apenas 100 espécies de liquens mencionadas no Species Plantarum (Linnaeus
1753), todas elas referidas ao único gênero (Lichen) admitido por ele (um grande atraso em
relação ao conhecimento liquenológico da época, quando mais de 300 espécies de vários gêneros
eram mencionadas pelos especialistas), apenas três espécies de Collema eram mencionadas.
Em seus primeiros trabalhos liquenológicos, Acharius (o Pai da Liquenologia)
considerava as espécies de Collemataceae como uma subdivisão do gênero Lichen, passando a
admitir a existência do gênero Parmelia em 1803 (Degelius 1954).
Em sua obra Lichenographia Universalis, que foi durante muito tempo considerada o
ponto de partida da taxonomia dos fungos liquenizados, Acharius (1810) considerou todos os
liquens de talo homômero (Classe Homothalami) que produzissem apotécios (Ordem Scutellati)
sésseis e cujo talo fosse composto de uma substância gelatinosa que enrijece quando seca, como
pertencentes ao gênero Collema. Com base no hábito do talo, Acharius distinguiu sete
subdivisões de Collema: Placynthium (talo de forma crostosa), Enchylium (talo imbricado,
dobrado como um leque, circular achatado e com lobos pequenos), Scytinium (talo folioso com
duas camadas), Mallotium (talo folioso, lobos arredondados, pubescentes ou de forma fibrosa no
córtex inferior), Lathagrium (talo folioso, verde escuro, lobos membranáceos largos e frouxos),
Polychidium (talo delgado, laciniado e ramificado) e, finalmente, Leptogium (talo folioso, verde-
acinzentado, lobos arredondados e membranáceos).
No seu Arrangement of British Plants, Gray (1821) dividiu formalmente o gênero
Collema em sete outros, correspondentes às mesmas divisões propostas por Acharius, surgindo,
então o gênero Leptogium.
6
A família Collemataceae foi criada por Zenker em 1827 (Kirk et al. 2001).
Porém, Nylander (1854 apud Grassi 1950) ainda dividia os fungos liquenizados em três
famílias: Collemacei, Myriangiacei e Lichenacei. A família Collemacei era composta pelos
fungos liquenizados gelatinosos.
Um histórico bastante detalhado da família Collemataceae foi escrito por Degelius (1954)
e dados adicionais podem ser encontrados em sua consulta.
Zahlbruckner (1907 apud Grassi 1950) dividiu Collemaceae em treze gêneros:
(Pyrenocollema, Leprocollema, Leciophysma, Lempholemma, Lemmopsis, Physma,
Homothecium, Collema, Collemodes, Koerberia, Arctomia, Leptogium e Ramolodium).
Num estudo clássico sobre os liquens do Brasil, Vainio (1890) dividiu o gênero
Leptogium em seis seções: Polychidium (ascósporos com apenas um septo transversal),
Diplothallus (talo com duas camadas sobrepostas), Mallotium (com pêlos no lado de cima e/ou
no lado de baixo), Leptogiopsis (ascósporos pluriseptados, só com septos transversais),
Euleptogium (talo folioso, sem rizinas e com ascósporos muriformes) e Lemmopsis (ascósporos
simples). Nesse arranjo ele colocou em Leptogium alguns grupos que vinham sendo tratados
como gêneros independentes, numa abordagem bastante próxima da aceita atualmente.
Posteriormente, Zahlbruckner (1926) aceitou sete Seções para Leptogium (cinco delas de
Vainio): Collemodium (córtex superior com células pouco desenvolvidas), Pseudoleptogium
(tecido paraplectenquimático com duas camadas de células), Leptogiopsis (ascósporos sem
septos longitudinais), Euleptogium (tecido paraplectenquimático enrugado), Diplothallus (talo
com duas camadas sobrepostas), Homodium (talo esquamuloso ou crostoso) e Mallotium (talo
com tomento).
Essa é a divisão que continua sendo aceita até hoje, embora os autores forneçam
definições ligeiramente diferentes para elas.
Dodge (1933), trabalhando com Leptogium da Costa Rica, identificou espécies de quatro
seções: Mallotium (com pêlos na superfície superior e inferior), Leptogiopsis (ascósporos
fusiformes), Diplothallus (talo com duas camadas sobrepostas), Euleptogium (córtex superior e
inferior com apenas uma camada de células).
Num trabalho de fundamental importância para a região tropical, Sierk (1964) identificou
para a América do Norte (Estados Unidos e norte do México) 43 espécies de Leptogium de cinco
seções: Collemodium (córtex superior pouco desenvolvido), Mallotium (talo com pêlos na
superfície superior e/ou inferior), Homodium (talo totalmente paraplectenquimático),
Leptogiopsis (ascósporos sem septos longitudinais) e Leptogium (com ascósporos muriformes).
7
Atualmente, a família Collemataceae vem sendo aceita, sem muito questionamento, com
a descrição fornecida por Kirk et al. (2001) no Dictionary of Fungi:
Talo folioso ou fruticoso, cinza escuro, verde escuro ou negro, gelatinoso
quando úmido. Ascomas sésseis, usualmente muito côncavos, com margem de
formas variadas. Tecido interascal constituído por paráfises simples ou
ramificadas imersas numa matriz gelatinosa I+; ascos com uma capa apical I+;
ascósporos hialinos variados. Anamorfos são picnidiais. Liquenizados com
cianobactéria. Cosmopolita.
O gênero Leptogium (Acharius) S.F. Gray
Leptogium é um gênero liquenizado de fungos com cerca de 160 espécies descritas, que a
última edição do Dictionary of Fungi (Kirk et al. 2001) classifica:
REINO FUNGI
Filo Ascomycota
Classe Ascomycetes
Ordem Lecanorales
Família Collemataceae
Gênero Leptogium
Seu nome tem origem grega e refere-se à espessura da maioria dos talos (Leptos =
estreito, fino, delgado) (Verdon 1992), geralmente bastante menor que aqueles de gêneros não
pertencentes à família Collemataceae.
Leptogium é cosmopolita e suas espécies crescem nos mais diversos substratos , podendo
ser, por exemplo, corticícolas, saxícolas, muscícolas e terrícolas. Em geral crescem nas partes
mais úmidas de vários tipos de ambientes desde o nível do mar até 3400 metros de altitude,
desde manguezais até matas montanas e campos de altitude, sendo que o grau de especificidade
apresentada em relação ao substrato é bastante variável de acordo com a espécie (Sierk 1964;
Swinscow & Krog 1988).
Entretanto, pouquíssimos foram os trabalhos realizados com esse gênero nas últimas
décadas: América do Norte (Sierk 1964), Europa (Jørgensen 1977; Jørgensen & James 1983;
Purvis et al. 1992; Jørgensen 1994), leste da África (Swinscow & Krog 1988), Nova Zelândia
(Galloway 1985) e Austrália (Verdon 1992). O único trabalho sobre espécies sul-americanas não
brasileiras trata de algumas espécies do Chile (Galloway & Jørgensen 1995).
8
A maioria trata-se de floras limitadas ou pequenas listas de espécies, onde a identificação
dos táxons é, por vezes, duvidosa. Além disso, tratam de espécies que crescem em climas e
formações vegetais bastante diferentes dos encontrados no Brasil.
Assim, o conhecimento desse gênero nas regiões tropicais e na América do Sul, onde
Leptogium é um componente conspícuo das matas úmidas temperadas (Galloway & Jørgensen
1995), é praticamente nulo.
Além da escassez de trabalhos, não existe uma concordância dos autores a respeito de
quais características devem ser levadas em consideração quando se descreve um táxon do
gênero. Dessa forma, cada autor escolhe as características que lhe convém, de acordo com o
grupo de espécies de que está tratando, por pura facilidade de trabalho. Acontece, então, que as
descrições de vários autores para uma mesma espécie não podem ser comparadas por não
abordarem as mesmas características e, muitas vezes, até mesmo as discussões sobre uma
espécie ficam ininteligíveis à luz da abordagem de outro autor (Tabela 1).
Leptogium no Brasil
São mencionadas para o Brasil 42 espécies de Leptogium (Marcelli 2005; Zahlbruckner
1909), que correspondem a 26% do total mundial.
Elas são referidas para os estados da Bahia (3 espécies) (Marcelli 1992), Mato Grosso (10
espécies) (Malme 1924), Mato Grosso do Sul (4 espécies) (Osorio 1992), Minas Gerais (17
espécies) (Aptroot 2002, Malme 1924, Vainio 1890), Paraná (6 espécies) (Osorio 1977a,b), Rio
Grande do Sul (19 espécies) (Spielmann 2004), Rio de Janeiro (7 espécies) (Malme 1924;
Marcelli 1992; Vainio 1890), Santa Catarina (5 espécies) (Marcelli 1992) e São Paulo (11
espécies mais uma forma) (Aptroot 2002; Marcelli 1990; 1991; 1992; 1995; 1998; Zahlbruckner
1909).
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Características
Eschweiler (1833)
Vainio (1890)
Zahlbruckner (1909)
Malme (1924)
Dodge (1933)
Sierk (1964)
Hale (1979)
Swinscow & Krog (1988)
Verdon (1994)
Galloway & Jørgensen (1995)
Awasthi & Akhtar (1997)
Brodo et al. (2001)
Substrato
× × × × × ×
Hábito
× × × × ×
Cor do talo
× × × × × × × × ×
Forma do talo quando úmido e seco
× ×
Forma dos lobos
× × × × × × × ×
Tamanho dos lobos
× × × ×
Espessura do talo
× × × ×
Forma da margem
× × × × ×
Presença de rugas no talo
× × × × × ×
Presença de rugas no córtex superior
× × × ×
Presença de estrias no córtex superior
× × ×
Presença de pêlos
× × × × × × × × ×
Cor dos pêlos
× ×
Distribuição dos pêlos
× ×
Quantidade de pêlos no talo
× ×
Presença de pêlos no anfitécio
× ×
Comprimento dos pêlos
× × × ×
Forma das células dos pêlos
× × × × ×
Número de camadas de células no córtex
× × × × ×
Presença de rizinas
× × × ×
Presença de isídios
× × × × × × × × × × ×
Quantidade de isídios
× ×
Cor dos isídios
× × ×
Forma dos isídios
× × × × × × × ×
Presença de filídios
× ×
Presença de apotécio
× × × × × × × × × ×
Tamanho dos apotécios
× × ×
Freqüência dos apotécios
× × ×
Forma do apotécio
× × × ×
Forma do disco
× ×
Localização do apotécio
× × × × ×
Altura do himênio
× × ×
Forma das paráfises
× × × ×
Altura do hipotécio
× × ×
Forma do excípulo
× × × ×
Tipo de ascósporo
× × × × × × ×
Tamanho dos ascósporos
× × × × × ×
Número de septos dos ascósporos
× ×
Número de ascósporos no asco
× × ×
Tamanho dos conídios
×
Tabela 1. Características taxonômicas utilizadas por vários autores para identificação e separação de
espécies de Leptogium.
10
Edvard A. Vainio (1890), liquenólogo finlandês, coletou principalmente no Estado de
Minas Gerais e descreveu nove espécies de Leptogium para o Estado de Minas Gerais, dentre
essas, duas novas para a Ciência (L. brasiliense e L. lafayetteanum). Seu trabalho é de grande
importância para o estudo do gênero, pois suas descrições são completas, com detalhes
minuciosos de características morfológicas e anatômicas.
Durante a Primeira Expedição Regnelliana, Gustav O. Malme coletou material do
Paraguai e dos estados brasileiros do Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul e Mato Grosso (Marcelli
1998) e produziu um trabalho sobre as espécies de Collemataceae encontradas, que até hoje é
uma referência importante para o estudo das espécies tropicais de Leptogium. Nesse trabalho
(Malme 1924) ele citou 21 espécies, das quais cinco novas (mais duas variedades) para a Ciência
(L. megapotamicum, L. phyllocarpum var. campestre, L mattogrossense, L. microcarpum,
L. pilcomayense, L. pachycheilum, L. cyanescens var. austroamericanum), com chave de
identificação e boas descrições de todos os táxons.
As espécies do gênero Leptogium que a literatura menciona especificamente para o
Estado de São Paulo são: L. austroamericanum (Malme) Dodge, L. azureum (Swartz) Montagne,
L. bullatum (Acharius) Nylander, L. isidiosellum (Riddle) Sierk, L. javanicum Montagne,
L. marginellum (Swartz) S. Gray, L. moluccanum (Persoon) Vainio, L. phyllocarpum (Persoon)
Vainio, L. schiffneri Zahlbruckner, L. sessile Vainio e L. ulvaceum (Persoon) Vainio (Aptroot
2002; Marcelli 1990; 1991; 1995; 1998; Zahlbruckner 1909). Destas, apenas L. bullatum e
L. javanicum não foram encontradas no litoral.
Entretanto, investigações de campo preliminares realizadas para este projeto mostraram
que o número de espécies no litoral sul do Estado de São Paulo é, na realidade,
significativamente maior.
Existe uma quase completa ausência de bibliografia que forneça chaves de identificação,
descrições e ilustrações das espécies de fungos liquenizados cianofílicos do Brasil e,
conseqüentemente, do Estado de São Paulo. Na verdade, para os outros estados brasileiros a
situação é ainda pior que a de São Paulo.
Esse fato também ocorre para quase todo hemisfério sul (exceto Austrália) e toda região
tropical do planeta. Tendo em vista que uma boa proporção das espécies desses grupos pode ser
pantropical ou ter uma distribuição Brasil/África ou Brasil/Oceania, este trabalho é uma
contribuição importante internacionalmente, já que é o primeiro de maior porte realizado na
América do Sul.
11
OBJETIVOS
Realizar um levantamento das espécies de fungos liquenizados foliosos do gênero
Leptogium (Acharius) Gray, em áreas preservadas e urbanas do litoral sul do
Estado de São Paulo;
Descrever técnica e detalhadamente cada espécie, registrando todos os táxons em
imagens digitalizadas de alta resolução;
Escrever uma dissertação, no formato de “flora”, incluindo chaves de
identificação, descrições e ilustrações de todos os táxons.
12
MATERIAL E MÉTODOS
A área de estudo
A área de estudo envolveu manguezais, restingas, costões rochosos e zonas urbanas de
municípios da Baixada Santista, localizados no litoral centro-sul do Estado de São Paulo:
Bertioga, Guarujá, Santos, Praia Grande, Mongaguá, Itanhaém, Peruíbe, Iguape e Cananéia
(Figura 1).
Material
Este estudo foi realizado com material coletado principalmente por M. P. Marcelli entre
os anos de 1970 e 1990.
Adicionalmente, por oportunidade ou para comparação, foram adicionados espécimes
provenientes dos estados de Santa Catarina, Paraná e Minas Gerais.
No total, foram estudados 166 espécimes, todos eles da coleção de liquens do Herbário
Científico Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo (SP), do Instituto de Botânica, em São Paulo.
Análises morfológicas e anatômicas
O estudo morfológico e anatômico foi realizado com uso de estereomicroscópio (lupa) e
microscópio óptico, para observação da presença, distribuição, variabilidade e medida de
estruturas morfológicas de importância taxonômica. Os cortes necessários foram realizados com
lâmina de aço, à mão livre sob a lupa, e os cortes foram montados em água entre lâmina e
lamínula.
A opção de estudo foi por obter as mais detalhadas descrições de espécies possíveis.
Para tanto, foram analisadas, descritas e/ou medidas quase todas as estruturas já verificadas pelos
autores que estudaram o gênero (Tabela 1), acrescidas do estudo de características novas que
pareceram ter uma promissora função taxonômica.
As estruturas não estudadas detalhadamente foram os conídios, os pêlos, e a diferença
de forma dos talos quando secos ou úmidos.
13
Figura 1. Localização das áreas amostradas no litoral do Estado de São Paulo. A Região Metropolitana
da Baixada Santista está toda incluída na área de estudo. O material estudado inclui espécimes coletadas
desde o município de Bertioga, no centro do estado, até Cananéia, ao sul (de Benatti 2005).
LITORAL PAULISTA
Iguape
Cananéia
14
As medições iniciais dos conídios não mostraram existir variação nas espécies estudas.
Como os picnídios são raros, essa informação permaneceria falha na maioria das descrições e,
portanto, essa característica foi abandonada neste trabalho.
A presença de pêlos ocorreu em apenas uma espécie, e estudar seus detalhes seria
infrutífero por falta de termos de comparação. Provavelmente, num estudo que inclua espécies
que crescem em altitudes elevadas no Estado de São Paulo, de onde se conhece amostras de
várias espécies pubescentes (ainda não identificadas), o estudo detalhado dos pêlos seja
obrigatório.
Como o material estudado fazia parte de antigas coleções de herbário, não foi possível
comparar os estados seco e úmido dos espécimes. Considera-se que, num trabalho desenvolvido
a partir de material recém coletado, essas informações seriam de grande valia, pois a observação
de campo mostra que as espécies são muito mais facilmente distintas quando umedecidas (após
chuvas). Isso se deve ao fato do talo, via de regra, aumentar muito de tamanho com a hidratação,
por causa da espessa bainha de gelatina desenvolvida pela cianobactéria fotobionte e às
adaptações anatômicas que as espécies apresentam como adaptação a essas alterações.
Foram, então, analisadas as seguintes estruturas:
MACROSCÓPICAS (lupa)
TALO
• extensão
• espessura
• grau de adnação
• a coloração do talo, uma característica importante que pode variar de cinza-
chumbo, cinza-azulado ou de marrom a enegrecido
• relevo da superfície superior e inferior (liso, estriado, pregueado, rugoso,
ruguloso, reticulado ou foveolado)
LOBOS
• continuidade do relevo
• padrões de ramificação
• forma dos ápices
• aspectos das margens
• medidas da largura dos lobos quando possível (em algumas espécies os lobos são
muito ramificados o que impede que se tire a medida da largura)
15
LÓBULOS
• presença ou ausência
• localização
ISÍDIOS
• padrão de ramificação (simples, ramificados, coralóides)
• localização (podem está presentes por todo o talo, nas margens dos lobos ou dos
apotécios ou ainda sobre as pregas presentes em algumas espécies)
CORONA (CARACTERÍSTICA NOVA)
• presença / ausência
APOTÉCIOS
• localização (marginais, submarginais, laminais)
• adnação ao talo (séssil, adnato, subestipitado ou estipitado)
• possíveis ornamentações na margem e/ou no anfitécio (lisa, isidiada, lobulada,
nodulada)
TOMENTO
• presença / ausência
• comprimento
• continuidade
• localização (podem está presentes na superfície superior e/ou inferior)
H
ÁPTERONS
• presença / ausência
MICROSCÓPICAS (microscópio óptico) (Figura 2)
C
ÉLULAS DO FOTOBIONTE
• dimensões (medidas de 5 a 10 células da cianobactéria Nostoc)
H
IMÊNIO
• coloração (que pode variar de hialino a amarelo)
• altura
SUB-HIMÊNIO
• coloração (que pode variar de amarelo a marrom)
• altura
T
ECIDO PARAPLECTENQUIMÁTICO SUB-HIMENIAL
• presença / ausência
16
• espessura em micrômetros e em células da (característica nova)
o base
o lateral da base
o lateral (ao lado do himênio)
CÓRTEX DO APOTÉCIO
• espessura em micrômetros e em células da (característica nova)
o base da apotécio
o lateral da base do apotécio
o lateral do apotécio
• altura que atinge na lateral do apotécio
ASCÓSPOROS
• tamanho
• número de células
• tipos de ápices
A identificação dos espécimes foi baseada em Dodge (1933; 1964), Galloway (1999),
Galloway & Jørgensen (1995), Jørgensen & James (1983), Malme (1924), Sierk (1964),
Swinscow & Krog (1988), Vainio (1890) e Verdon (1992).
Terminologia
A terminologia utilizada pelos autores que trabalharam com o gênero Leptogium não
apenas não é homogênea como também é aplicada de modo diferente do usual em outros
gêneros.
Por essa razão houve necessidade de padronizar certos termos, que são utilizados neste
trabalho com os seguintes significados:
Corona (termo inédito em Leptogium) – linha circular de coloração azulada, às
vezes descontínua, presente nas margens dos apotécios de algumas espécies,
que surge devido a grande concentração de células do fotobionte próxima ao
ápice do excípulo.
Estria – pequeninas depressões lineares visíveis apenas sob lupa, com aparência de
riscos muito finos.
17
Fi
g
ura 2. Demonstrativo de aspectos morfológicos em Leptogium (sem escala). a - Talo de L. phyllocarpum em campo.
b - Apotécios úmidos do mesmo talo. c - Corte do mesmo talo mostrando a estrutura homômera e os córtices com apenas
uma camada de células. d - Maneira de cortar apotécios até ser possível o corte diametral, de onde são tomadas as
medidas dos tecidos do apotécio (de Malcolm & Galloway 1997). e - Apotécio de L. phyllocarpum cortado ao meio sob a
lupa. f, g - Corte do mesmo ao microscópio mostrando a estrutura (reparar córtex do apotécio com uma camada de células
e TPS espesso contornando todo o himênio). h - Corte de apotécio de Leptogium sp. (reparar na ausência de TPS, e no
córtex do apotécio com várias camadas de células que diminuem em direção ao topo e que não chega a recobrir toda a
lateral do anfitécio). i, j - Himênio, ascos e ascósporos da mesma espécie, semelhantes às outras do gênero. A: ascósporo;
AS: asco; C: córtex; H: himênio; E: epitécio; F: fotobionte (Nostoc sp.); L: lóbulos no anfitécio; M: medula; S: sub-
himênio; TPS: tecido paraplectenquimático sub-himenial.
a b c
d e
f
g
h
i j
A
A
A
A
A
AS
AS
AS
AS
TPS
TPS
H
H
C
S S
S
S
1
2
3
4
TPS
C
C
E
H
F
F
E
L
L
L
L
L
L
E
18
Grânulo – qualquer pequena estrutura corticada de forma aproximadamente esférica
ou hemisférica (quando numa superfície) (Canêz 2005).
Isídios esquamuliformes – isídios achatados com base constrita (nos casos em que é
difícil decidir a função real da estrutura).
Lacínula – pequenas projeções planas em forma de fita (mais longas que largas e de
lados paralelos), sem base constrita, corticada em ambos os lados (a literatura
tem utilizado as palavras “filídio”, “esquâmula” ou mesmo “lóbulo” se
referindo a essas estruturas no gênero Leptogium).
Lacinulado – diz-se do talo ou estrutura do talo que porta lacínulas.
Laciniado – diz-se do talo cujos ramos são mais longos que largos, isto é, em forma
de fita.
Liso – trata-se do relevo da superfície quando rugas não podem ser claramente
identificadas sob lupa sob aumento de 10×.
Lobulado – diz-se do talo ou estrutura do talo que porta lóbulos.
Lóbulos esquamuliformes – lóbulos achatados sem base constrita, mais largos que
longos.
Lóbulos – pequenas estruturas mais largas que longas (esquamuliformes) que
crescem no talo ou nas margens dos apotécios.
Nodulado – diz-se do talo ou estrutura do talo que porta nódulos.
Nódulos – semelhante a grânulos ou a isídios curtos, porém não apresentam córtex
superior.
Prega – longas elevações lineares de ápice (crista) agudo, visíveis a olho nu, que
correm no sentido do comprimento dos lobos; as espécies são facilmente
divididas em dois grupos, com ou sem pregas. Na maioria das vezes as pregas
correspondem a um vinco na superfície inferior. Por vezes a literatura utiliza a
expressão “talo plicado”.
Reticulada – superfície dotada de pequenas cavidades (escrobiculada) menores que
1 mm.
19
Rugoso – trata-se do relevo da superfície quando as rugas podem ser vistas a olho
nu.
Ruguloso – trata-se do relevo da superfície quando as rugas podem ser vistas apenas
sob lupa, com aumento de 10 ×.
Submuriforme – tipo de dictiósporo em que a divisão longitudinal não ocorre em
todas as células não apicais durante sua formação.
Tecido paraplectenquimático sub-himenial – tecido paraplectenquimático
localizado logo abaixo do sub-himênio e que aparece em certas espécies; sua
forma, dimensões e contornos que variam de acordo com a espécie. Sua função
parece ser a proteção das estruturas do apotécio das grandes e constantes
alterações de tamanho do talo, causadas pela alternância de umedecimento e
dessecação (Jørgensen & James 1983).
20
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As novidades taxonômicas mencionadas neste trabalho serão efetiva e
validamente publicadas em outro local.
De acordo com o Artigo 30 (especialmente os parágrafos 30.1 e 30.5) do
Código Internacional de Nomenclatura Botânica de Viena (McNeill et al. 2006)
esta publicação não preenche os requisitos necessários para que as novidades
taxonômicas apresentadas sejam consideradas como tendo “publicação
efetiva” e, portanto, não surte efeitos taxonômicos. À luz do mesmo Código, a
autora não reconhece nesta obra qualquer “evidência implícita” que possa
alterar esse estado de coisas.
Os nomes são apresentados aqui para mera clareza de informação dos
resultados e correta organização do texto, podendo, inclusive, sofrer alguma
alteração até a data de sua publicação efetiva.
Foram encontradas 26 espécies, das quais 11 são novas para a Ciência, uma é citação
nova para o Continente Americano, duas são citações novas para a América do Sul, uma é
citação nova para o Brasil (Paraná e São Paulo), quatro são citações novas para o Estado de São
Paulo e sete já haviam sido citadas para o Estado de São Paulo.
Com esses resultados, passa de 42 para 58 o número de espécies conhecidas para o Brasil,
o que significa que a biota liquenizada brasileira conta com 36% das espécies de Leptogium
conhecidas no mundo.
Espécies identificadas
Muitos nomes têm sido utilizados de maneira bastante indiscriminada para a identificação
das espécies de Leptogium em todos os trabalhos consultados. Existe um número relativamente
grande de nomes de espécies que, ao longo do tempo, vêm sendo utilizados conforme o modo
como foram empregados por determinados pesquisadores que, por sua vez, os haviam
empregado erroneamente.
Dessa maneira, existem conceitos europeus e americanos diferentes para certos táxons,
existem táxons internacionalmente identificados com um determinado nome e que de modo
algum correspondem ao seu tipo ou à descrição original, além de outros problemas sérios de
taxonomia.
21
Além disso, é extremamente grande o número de espécies cuja localização, ou mesmo
existência, do material tipo é atualmente desconhecida, ou realmente foram perdidos, de modo
que este gênero necessita urgentemente de uma revisão taxonômica rigorosa, que muito
provavelmente alterará de maneira significativa a interpretação de muitas espécies em todos os
continentes.
Por esses motivos e visto que este trabalho tem fundamentalmente cunho florístico, os
nomes aqui empregados seguem a aplicação que os principais autores atuais têm feito deles,
principalmente Per Magnus Jørgensen, que vem, pouco a pouco, estudando problemas
taxonômicos em Leptogium, tendo esclarecido alguns dos mais complicados (Jørgensen 1977,
1994; Jørgensen & James 1983; Jørgensen & Nash 2004; Galloway & Jørgensen 1995).
As espécies identificadas nesse trabalho pertencem às Seções Leptogium (Acharius)
Gray, Mallotium (Acharius) Vainio e Leptogiopsis (Müller Argoviensis) Vainio, conforme
aceitas por Sierk (1964).
CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO PARA AS SEÇÕES DO GÊNERO LEPTOGIUM
ENCONTRADAS NESTE TRABALHO
Baseada em Sierk (1964)
1a. Talo com tomento em pelo menos uma das superfícies ................................. Seção Mallotium
1b. Talo glabro ............................................................................................................................... 2
2a. Ascósporos longos, fusiformes a aciculares, sem septos longitudinais ...... Seção Leptogiopsis
2b. Ascósporos elipsóides a fusiformes, com septos longitudinais (submuriformes a muriformes)
......................................................................................................................... Seção Leptogium
Seção Mallotium (Acharius) Vainio
Talo distintamente folioso, cinza-chumbo, marrom ou enegrecido, lado de baixo coberto
com tomento, espécies corticícolas ou saxícolas. Foi encontrada uma espécie:
Leptogium laceroides Degelius
22
Seção Leptogiopsis (Müller Argoviensis) Vainio
Talo folioso, cinza-chumbo para marrom, lado de baixo sem tomento, ascósporos
fusiformes para acicular, sem septos longitudinais, espécies corticícolas. Foram encontradas duas
espécies:
Leptogium asperum M. P. Marcelli & I. P. R. Cunha, ined.
Leptogium fusisporum (Tuckerman) Dodge
Seção Leptogium
Talo folioso, cinza-chumbo marrom ou enegrecido, lado de baixo sem tomento,
ascósporos submuriformes a muriformes, espécies corticícolas, saxícolas ou terrícolas. Foram
encontradas 23 espécies:
Leptogium austroamericanum (Malme) Dodge
Leptogium azureum (Swartz) Montagne
Leptogium caespitosum (Taylor) Swinscow & Krog
Leptogium conglutinatum I. P. R. Cunha & M. P. Marcelli, ined.
Leptogium cyanescens (Rabenhorst) Körber
Leptogium denticulatum Nylander
Leptogium diaphanum (Montagne) Nylander
Leptogium fleigiae I. P. R. Cunha & M. P. Marcelli, ined.
Leptogium foveolatum Nylander
Leptogium isidioselloides I. P. R. Cunha & M. P. Marcelli, ined.
Leptogium isidiosellum (Riddle) Sierk
Leptogium kalbii M. P. Marcelli & I. P. R. Cunha, ined.
Leptogium mangle M. P. Marcelli & I. P. R. Cunha, ined.
Leptogium marginellum (Swartz) S. Gray
Leptogium moluccanellum M. P. Marcelli & I. P. R. Cunha, ined.
Leptogium paranaense I. P. R. Cunha & M. P. Marcelli, ined.
Leptogium paulistanum M. P. Marcelli & I. P. R. Cunha, ined.
Leptogium phyllocarpum (Persoon) Montagne
Leptogium reticulatum Montagne
Leptogium rugulosum M. P. Marcelli & I. P. R. Cunha, ined.
Leptogium sessile Vainio
Leptogium submarginellum I. P. R. Cunha & M. P. Marcelli, ined.
Leptogium ulvaceum (Persoon) Vainio
23
Dos táxons já mencionados para o Estado de São Paulo, não foram encontradas apenas
duas espécies: L. javanicum Montagne, citado por Aptroot (2002) para a Serra da Mantiqueira
(divisa de Pindamonhangaba e Campos do Jordão) e L. bullatum (Acharius) Nylander,
mencionado por Aptroot (2002) para Campos do Jordão.
Comentários gerais sobre os táxons encontrados
As amostras disponíveis para estudo foram coletadas principalmente em vegetações de
restinga e manguezais; porém existe também material amostrado em zonas urbanas e em costões
rochosos (Figuras 3 e 4).
Os principais substratos são troncos de árvores e arvoretas, mas existem amostras
coletadas em ramos finos de árvores e arbustos, mourões de madeira, pedras e rochas, e em
habitats que variam de bastante úmidos e sombreados até totalmente expostos e secos (Tabela 2).
Embora algumas espécies tenham demonstrado preferência por certos tipos de substratos,
nenhuma delas foi encontrada crescendo exclusivamente sobre um tipo específico deles.
Coloração
A coloração do talo (superfície superior e inferior) tem uma variação visível no gênero
Leptogium, desde cinza-chumbo (L. asperum, L. austroamericanum, L. azureum, L. caespitosum,
L. cyanescens, L. foveolatum, L. mangle, L. cyanescens, L. fleigiae), a cinza-azulado
(L. laceroides, L. moluccanellum, L. paranaense, L. paulistanum, L. ulvaceum), até cinza
enegrecido (L. denticulatum, L. diaphanum, L. fusisporum, L. kalbii, L. isidioselloides,
L. isidiosellum, L. conglutinatum, L. marginellum, L. phyllocarpum, L. reticulatum,
L. rugulosum, L. sessile, L. submarginellum).
24
Figura 3. Ambientes típicos do litoral paulista de onde foram coletas amostras do material estudado.
a – mata de restinga próxima ao Rio Bixoró, Município de Mongaguá, e L. azureum, comum nesse
ambiente. b – Vista interna do manguezal às margens do Rio Itanhaém, Município de Itanhaém; vista
externa do local e tronco de Rhizophora mangle com espécimes de Leptogium sp.
a
b
25
Figura 4. Ambientes típicos do litoral paulista de onde foram coletas amostras do material estudado.
a – Rochas litorâneas entre a Praia dos Sonhos a a Cama de Anchieta, no Município de Itanhaém (foto:
M.N. Benatti, 2006). b – Aspecto de bairro da área urbana do Município de Itanhaém, com muitas
árvores entre as casas e nas calçadas das ruas.
b
a
26
Tabela 2. Variedade de substratos amostrados por município, de acordo com a anotação exata (conforme
anotado pelo coletor) das etiquetas do material examinado.
Municípios Substratos mencionados
Bertioga
• tronco de árvore
• pedra no chão da mata
• tronco de amoreira
• estipe muscoso de palmeira
Cananéia
• tronco de arvoreta
• tronco de Laguncularia racemosa
Campos do Jordão
• galhos de arvoreta
Guarujá
• tronco de Laguncularia racemosa
• tronco de árvore
Iguape
• ramo fino de árvore
• tronco de Rhizophora mangle
• mourão exposto ao sol
Itanhaém
• árvore na mata
• tronco de Avicennia schauerianna
• tronco de Laguncularia racemosa
• tronco de Rhizophora mangle
• tronco de Spatodea campanulata
Mongaguá
• tronco de Leguminosae exposta
• tronco de Clitoria
• raízes de Cecropia
Morretes (Paraná)
• tronco de árvore
• ramo fino de arbusto
Peruíbe
• pedra emergente no chão da mata
• rocha sombreada
• tronco de Cecropia
• tronco de árvore
• tronco de árvore morta sombreada pelas pedras
• tronco de Rhizophora mangle
Praia Grande
• tronco de árvore
• tronco de Terminalia cattapa
• tronco muscoso e com Polypodium
Ribeirão (Santa Catarina)
• tronco de árvore
Santos
• rocha granítica
• estipe de palmeira
• tronco de Mimosaceae
27
A cor do talo é uma característica constante da espécie e, por isso, responsável por alguns
nomes, como por exemplo, L. azureum. Foi observado que essa coloração está sem dúvida
associada à cor das células do fotobionte. Nas espécies de cor cinza-chumbo (as mais claras)
(Figura 8) as células da cianobactéria mostraram uma coloração acinzentada; naquelas espécies
caracterizadas pelo talo cinza azulado, as células são de um intenso azul celeste a azul arroxeado
(Figura 5d,e). Nas espécies enegrecidas, as células de Nostoc são de uma forte cor verde
amarronzada. Não existe na literatura qualquer referência a essas informações.
A superfície inferior geralmente apresentou uma coloração mais pálida que a superfície
superior.
Características morfológicas
O tamanho dos talos variou principalmente entre 5 e 10 cm de extensão, porém houve
espécimes bem desenvolvidos desde 1,5 (L. marginellum) até 14,0 cm.
Quanto ao relevo do talo, foram encontradas espécies de lobos lisos (permanece com
aspecto liso sob aumentos de até 10×), como L. azureum (Figuras 5a e 8), lobos rugulosos (rugas
vistas com aumento de 10×) (Figura 5n), como observado em L. rugulosum, lobos rugosos (rugas
perceptíveis a olho nu) como L. mangle (Figura 21), L. austroamericanum (Figura 5m) e L.
sessile (Figura 5m), lobos estriados (L. moluccanellum), lobos pregueados como L. isidiosellum
(Figura 18) e L. isidioselloides (Figuras 5b e 17), lobos escrobiculados como L. reticulatum
(Figura 27), e uma espécie, L. foveolatum, de lobos profundamente foveolados (Figura 15).
A presença de isídios é uma característica importante na separação e identificação das
espécies. Eles estão presentes em 12 espécies (41% do total) e variaram de simples a pouco
ramificados a muito ramificados. Sua localização no talo também é decisiva na identificação;
existem espécies em que eles são laminais e/ou marginais, ou restritos às pregas longitudinais do
talo (L. isidiosellum). Eles podem crescer também sobre as margens e anfitécio dos apotécios, o
que é comum a quase todas as espécies isidiadas, exceto por L. submarginellum, onde eles são
restritos ao anfitécio (nessa espécie eles terminam se desenvolvendo em lóbulos) (Figura 5i-k).
Lóbulos aparecem tipicamente em algumas espécies, sejam originados de isídios que se
tornam achatados com o desenvolvimento, como em L. cyanescens e L. submarginellum (Figura
5i), sejam desenvolvendo-se diretamente como estruturas planas em L. denticulatum (Figura 5h),
sejam aparecendo como dissecções marginais filiformes ou em forma de micro lacínulas em
L. diaphanum (Figura 5g).
28
Lacínulas costumam aparecer entremeadas a lóbulos; entretanto, em L. diaphanum elas
surgem como micro dissecções muito regulares da margem, que se torna muito recortada e
fimbriada (Figura 5g). Nessa espécie as lacínulas se tornam em parte ascendentes e em parte se
dilatam originando lóbulos, mas todos eles muito finos e delicados.
Assim, a presença, espessura, ontogenia, ramificação e posição no talo dos isídios,
lóbulos e lacínulas são altamente específicos e devem ser observados com muito cuidado. Essas
estruturas são bem menores que os seus correspondentes morfológicos em outros grupos, como
por exemplo, em Parmeliaceae, e muitas vezes são medidas em frações de milímetros. São
comuns isídios menores que 0,50 mm de comprimento e 0,05 mm de diâmetro (Figura 5c, g-k).
Em vários casos até mesmo sua presença é constatada apenas no exame sob lupa, sendo
praticamente invisíveis à vista desarmada.
Nódulos são pequeninas estruturas granuliformes sem córtex superior, que aparecem na
lâmina em L. asperum (Figura 6) e nas margens dos apotécios em L. caespitosum, sendo uma
importante característica dessas espécies. A ausência do córtex deve ser verificada em cortes
anatômicos.
Os apotécios variam de laminais a marginais ou submarginais de acordo com a espécie, e
suas margens podem ser lisas, isidiadas (Figura 5a,l), denteadas, denticuladas (Figura 5g) ou
lobuladas. Leptogium phyllocarpum, por exemplo, tem as margens dos apotécios lobuladas
(Figuras 2a-f, 26).
O anfitécio da maioria das espécies tem uma coloração amarelo-palha bem clara, com
aspecto de feltro (Figura 5o), que, apesar disso, é anatomicamente lecanorino (Figura 2h).
Normalmente ele é liso, mas pode possuir nódulos, isídios ou lacínulas, entre outras
ornamentações. Em algumas espécies ocorre uma organização circular das hifas, que se tornam
morfologicamente visíveis como cordões (ou estrias) que circundam o apotécio, como por
exemplo, em L. sessile, o que facilita bastante a identificação da espécie (Figura 5m).
A corona (característica inédita) é um sinal morfológico de uma maior concentração dos
cianobiontes próximo ao ápice do excípulo (Figura 2h); quando presente, ela se apresenta como
um círculo azulado contínuo ou descontínuo nas margens dos apotécios (Figura 5o). Ela é
contínua, por exemplo, em L. fleigiae, L. paranaense e L. cyanescens, e interrompida em
L. diaphanum, espécie em que os pontos interrompidos da corona marcam locais que podem
formar projeções que tornam denticulada a margem dos apotécios velhos (Figura 5g). Aliás, é
comum que a corona interrompida possa originar estruturas marginais nos apotécios.
Em várias espécies, a corona é visível apenas nos apotécios jovens, que possuem a
margem relativamente mais espessa. Com o crescimento a corona simplesmente desaparece ou a
29
margem se torna muito fina (às vezes muito fina ou mesmo excluída) e a corona não pode mais
ser vista, como por exemplo, em L. foveolatum (Figura 15).
Quanto à adnação, os apotécios podem ser imersos (com o epitécio no nível da superfície
do talo), subimersos (= subemersos) ou estipitados. Eles podem surgir e se manter de uma
determinada forma ou, conforme a espécie, se originarem menos elevados que sua forma
plenamente desenvolvida. Leptogium sessile apresenta apotécios jovens imersos, que passam a
ser emersos quando mais velhos, desenvolvendo até mesmo um pequeno estipe.
Nos apotécios estipitados, a altura, forma e rugosidade do estipe são altamente
específicas. Em L. diaphanum, por exemplo, eles são bastante bulados nos apotécios jovens, ou
seja, eles parecem se desenvolver no ápice de uma projeção talina em forma de bolha, que nos
mais velhos permanece como um estipe liso e um pouco mais estreito que o diâmetro do apotécio
(Figura 5g). Em L. azureum os apotécios nascem em elevações buladas não tão evidentes, que se
tornam estipes longitudinalmente pregueadas nos desenvolvidos (Figura 8b).
A espessura da margem dos apotécios varia de acordo com a espécie; ela pode ser a
mesma nos apotécios jovens ou velhos, ou se tornar mais fina com o envelhecimento. Em
L. fleigiae, a margem é tão espessa nos apotécios jovens que o disco himenial não pode ser
observado; quando esses apotécios se tornam mais velhos o disco fica completamente exposto e
quase não se observa sua margem.
Características anatômicas
Em geral, as espécies de Leptogium apresentam o talo fino, o que pode ser observado
principalmente quando estão úmidas (Figura 5a). Algumas chegam a ser translúcidas, como
L. asperum (110 µm, Figura 6b) e L. rugulosum (65 µm, Figura 28), a espécie com a menor
espessura dentre as estudadas nesse trabalho. A maior espessura foi observada em
L. conglutinatum (200 µm, Figura 10). São sempre homômeros (Figura 2a-c), embora as células
do fotobionte possam estar homogeneamente distribuídas (Figuras 2c e 5d) ou agregadas mais
próximas aos córtices (Figura 5e).
O himênio é a camada onde crescem os ascos (Figura 2), sua coloração variou de hialina
a amarela e a altura variou de 60 a 140 µm nas espécies identificadas.
O sub-himênio (Figura 2f,g) também se apresentou muito constante, variando de hialino a
marrom, com alturas entre 30 e 80 µm.
As células do fotobionte foram medidas em todos os espécimes estudados, porém
também não mostraram grande variação no tamanho (4−7 × 5–7 µm) (Figura 5d-e).
30
Diferenças importantes entre as espécies foram percebidas no córtex dos apotécios e no
tecido paraplectenquimático sub-himenial (Figura 2e-h).
No córtex do apotécio há uma variação das camadas de células entre a sua base (muitas
vezes exposta na superfície inferior do talo), a sua lateral e o ápice da lateral (denominados aqui
base, lado e margem), que geralmente apresentam diferentes medidas e quantidade de camadas
de célula. Por exemplo, em L. fusisporum o córtex da base apresenta apenas uma camada de
célula, o do lado tem 5 camadas na base, diminuindo até 3 camadas no ápice da margem (borda).
Em várias espécies, o córtex não reveste a lateral até o topo, e a extensão da altura
revestida da lateral se mostrou uma característica importante (Figura 2h). Em L. moluccanellum,
um córtex uniforme com 25 µm (5 céls.) de espessura cobre até 3/4 da altura da margem.
As outras espécies cujo córtex não reveste a margem até a borda são L. diaphanum,
L. fleigiae, L. mangle e L. cyanescens.
A menor espessura da base foi medida em L. paranaense (10 µm e uma célula), a maior
em L. isidiosellum (155 µm, de 6 a 8 células).
A menor espessura do lado foi medida em L. asperum (15 µm, de 1 a 2 células) e a maior
em L. caespitosum (80-100 µm, 6 células).
Como os apotécios são estruturas circulares, o local do corte transversal pode influenciar
muito o resultado das contagens de camadas de células e espessura de tecidos. Para evitar esse
erro, os cortes utilizados para essas análises devem ser diametrais, pois imagens tangenciais
mostrarão um aumento na quantidade de camadas e na espessura dos tecidos (Figura 2d).
Nas espécies encontradas, o tecido paraplectenquimático sub-himenial (Figura 2e-g) está
presente em L. phyllocarpum, L. sessile, L. paranaense e L. paulistanum. Essa característica, que
foi usada anteriormente por Vainio (1890, chamada de peritécio), também foi mencionada por
Swinscow & Krog (1988); porém, nunca se tomou medidas dessa estrutura.
Ascósporos (Figura 2i-j) são tradicionalmente uma das estruturas mais utilizadas na
separação de espécies. Os menores ascósporos foram encontrados em L. moluccanellum
[15,0−20,0 × 6,5 (-7,5) µm] e os maiores em L. asperum (58,0−89,0 × 6,5−7,5 µm). Eles podem
ser submuriformes (ex. L. mangle), muriformes (ex. L. azureum) ou sem septos longitudinais
(L. asperum e L. fusisporum). Em alguns casos, ascósporos submuriformes e muriformes podem
ser encontrados no himênio de um mesmo apotécio.
31
100
µ
m
0,5 mm
0,5 mm
0,5 mm
a
b
c
d
e
f
g
h
i
j
k
l
m n
50 µm
50 µm
1 mm
0
,
5 mm
1 cm 1 cm 1 cm
5 mm
1
1
m
m
m
m
50 µm
n
o
0,5 mm
Fi
g
ura 5. Aspectos morfológicos e ana
t
ômicos do talo em Leptogium. a-Foto de talo úmido em campo de espécie do
grupo L. azureum. b - Talo azulado e pregueado de L. isidioselloides em campo. c - Talo enegrecido de Leptogium sp. em
campo. d - Corte de L. phyllocarpum com células verdes dispersas de Nostoc. e - Corte de Leptogium sp. com células
azuladas de Nostoc concentradas próximas aos córtices. f - Talo enrugado de L. austroamericanum. g - Margem lacinulada
e apotécios com margens denticuladas de L. diaphanum. h - Lóbulos laminais de L. denticulatum. i - Isídios e lóbulos
restritos ao anfitécio em L. submarginellum. j - Idem, apotécio em MEV (notar córtex paraplectenquimático do talo).
k - Idem, corte em MO. l - Apotécios e talo lisos de L. azureum (MEV). m -Apotécio com rugas circulares e talo rugoso de
L.
s
essile (MEV). n - Talo ru
g
uloso de L. paulistanum (MEV). o - Apotécios coronados de L. paranaense.
32
Leptogium (Acharius) Gray
A Natural Arrangement of British Plants 1: 400. 1821.
Talo folioso, crostoso ou fruticoso, mas comumente folioso. Córtex com uma
camada de células isodiamétricas no córtex inferior e superior, exceto na seção
PseudoLeptogium (córtex superior e inferior com duas camadas de células).
Talo homômero, com estrutura interna com algas e hifas entrelaçadas, mas
paraplectenquimático nas espécies da seção Homodium. Apotécio adnato, séssil
ou subestipitado, laminais ocasionalmente marginais ou submarginais, disco
marrom avermelhado, excípulo próprio presente. Ascósporos submuriformes a
muriformes, mas com ausência de septos longitudinais na seção Leptogiopsis,
hialinos, aciculares, agudo a acuminados, normalmente com 8 ascósporos por
asco (Sierk 1964).
Com base apenas no material aqui estudado, a descrição de Leptogium poderia ser feita:
Talo homômero, com presença de córtex superior e inferior constituído de apenas uma
camada de células, de coloração cinza-chumbo, cinza azulado ou marrom enegrecido; lobado a
irregularmente recortado, adnato a cespitoso; lobos discretos ou amontoados, lisos, estriados,
enrugados, pregueados, reticulados ou foveolados, geralmente de ápices arredondados, que
podem ser distendidos, ascendentes, involutos ou enrolados em forma de canudo (para cima ou
para baixo). Lacínulas e lóbulos, cuja presença, distribuição, ramificação e tamanho são
característicos das espécies, são bastante freqüentes; isídios são comuns, porém sorédios não são
encontrados. A cor da superfície inferior varia, de acordo com a espécie, de pouco a muito mais
clara que a da superior. A fixação é feita principalmente por hápterons, mas tufos de hifas e
tomento (Seção Mallotium) ocorrem em algumas espécies. Os apotécios variam de tamanho e
distribuição de acordo com a espécie, podem ou não ter margem concolorida até a maturidade,
vão de subimersos a subestipitados, e a maioria tem o anfitécio não ornamentado e de coloração
palha clara; são sempre anatomicamente lecanorinos, embora muitas vezes a coloração talina
esteja restrita à presença de uma corona contínua ou descontínua, a partir da qual as
ornamentações marginais se desenvolvem (quando ocorrem). A presença, distribuição, formato e
dimensões (em unidades de medida e em número de camadas de células) das estruturas
anatômicas dos apotécios é altamente específica, principalmente no que diz respeito ao tecido
paraplectenquimático sub-himenial e ao córtex; este, diferente do córtex talino, varia de ausente
até múltiplas camadas de células de acordo com a espécie e com o local específico que ele
33
recobre no anfitécio. Os ascósporos, hialinos, arredondados a subelípticos, variam de
submuriformes a muriformes, mas existem espécies com ascósporos fusiformes apenas
transversalmente septados (Seção Leptogiopsis).
CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO PARA AS ESPÉCIES DE LEPTOGIUM
ENCONTRADAS NESTE TRABALHO
1a. Talo com isídios e/ou estruturas esquamuliformes ou filidióides ou granulares ..................... 2
1b. Talo sem qualquer dessas estruturas (pode haver ornamentação restrita aos apotécios) ....... 15
2a. Talo com tomento esbranquiçado na superfície inferior [pêlos menores que 100 µm] ..............
................................................................................................................................ L. laceroides
2b. Talo glabro em ambas as superfícies ....................................................................................... 3
3a. Margem das partes proximais dissecada em pequenas estruturas filiformes ou filidióides, às
vezes lobulóides, planas, que parecem delicadas projeções do próprio talo (fimbriada) ...........
.............................................................................................................................. L. diaphanum
3b. Margem não fimbriada (pode produzir isídios, lóbulos ou estrutura globulares, mas nunca a
partir de dissecções) ................................................................................................................. 4
4a. Lobos lisos ou rugulosos (lupa 10×) ........................................................................................ 5
4b. Lobos enrugados a pregueados (olho nu) .............................................................................. 11
5a. Apenas lóbulos sub-circulares ou lobados presentes (a maioria laminal) ........ L. denticulatum
5b. Lóbulos (se presentes) e outras estruturas misturados ............................................................. 6
6a. Isídios verdadeiros presentes, cilíndricos ................................................................................. 7
6b. Estruturas globulares presentes; às vezes algumas unidades podem se empilhar formando
pseudo-isídios reconhecidos pelo aspecto moniliforme .......................................................... 9
7a. Isídios escassos, principalmente simples, preferencialmente sobre cristas de dobras talinas
proximais; lóbulos laminais abundantes, redondos, delicados, até maiores que 0,5 mm
[ascósporos longo-elipsóides 32–47 × 7–12 µm] ...................................................... L. mangle
7b. Isídios abundantes, boa parte deles ramificados, laminais e marginais em todo o talo; lóbulos
ausentes ou originados dos isídios, muito menores que 0,5 mm ............................................. 8
34
8a. Talo cinza escuro, isídios granulares a cilíndricos, simples a ramificados, 0,5–1,5 × ca. 0,05
mm, ascósporos 32–52 × 8–15 µm com ápices acuminados .................................... L. fleigiae
8b. Talo cinza azulado, isídios cilíndricos a clavados (com aspecto de murchos), muito
ramificados, 0,2–0,4 × ca. 0,03 mm, ascósporos 22–28 × 11–12 µm ................. L. cyanescens
9a. Talo constituído de um agregado de pequenos talos lobados ca. 1,5 de diâmetro, agregados e
cespitosos; nódulos ecorticados restritos ao anfitécio ....................................... L. caespitosum
9b. Talo inteiro; grânulos laminais ou submarginais presentes ................................................... 10
10a. Grânulos submarginais enegrecidos ca. 0,05 mm de diâmetro abundantes, ás vezes se
empilham para formar pseudo-isídios; ascósporos transversalmente septados ....... L. asperum
10b. Glóbulos laminais de aspecto inchado, às vezes um pouco achatados parecendo lóbulos
muito espessos até 0,40 mm de diâmetro; esporos submuriformes ............................... L kalbii
11a. Lobos com rugas não orientadas; se em parte orientadas, então muito sinuosas ......................
.................................................................................................................. L. austroamericanum
11b. Lobos longitudinalmente enrugados ou pregueados ............................................................ 12
12a. Isídios laminais .................................................................................................................... 13
12b. Isídios restritos aos apotécios .............................................................................................. 14
13a. Talo com pregas elevadas e agudas; isídios muito ramificados crescendo preferencialmente
sobre as cristas das pregas .................................................................................. L. isidiosellum
13b. Talo com pregas baixas; isídios simples a pouco ramificados, iniciam crescimento sobre as
pregas mas logo se espalham sobre o talo ...................................................... L. isidioselloides
14a. Apenas isídios presentes; longos e com aspecto de murchos .......................... L. marginellum
14b. A maioria dos “isídios” nascem achatados, e se transformam e lóbulos ... L. submarginellum
15a. Talo escrobiculado ou foveolado ......................................................................................... 16
15b. Talo sem depressões regulares ............................................................................................. 17
16a. Talo com grandes fovéolos, geralmente bem maiores que 1 mm ...................... L. foveolatum
16b. Talo escrobiculado, com depressões menores que 1 mm, que dão uma aparência reticulada à
superfície ............................................................................................................. L. reticulatum
17a. Talo longitudinalmente pregueado ................................................................ L. phyllocarpum
17b. Talo não longitudinalmente pregueado ................................................................................ 18
35
18a. Talo com aparência de “esticado”, com partes lisas e partes com rugas semi-circulares;
anfitécio com rugas circulares evidentes ..................................................................... L. sessile
18b. Talo liso a ruguloso .............................................................................................................. 19
19a. Talo formado de lobos muito dobrados sobre si mesmos, mantidos firmemente unidos por
anastomoses abundantes ................................................................................. L. conglutinatum
19b. Lobos não abundantemente anastomosados ........................................................................ 20
20a. Tecido paraplectenquimático sub-himenial presente ........................................................... 21
20b. Tecido paraplectenquimático sub-himenial ausente ............................................................ 22
21a. Ascósporos 19–22 × 8–12 µm; córtex da base do apotécio com uma camada de células ........
.............................................................................................................................. L. paranaense
21b. Ascósporos 25–32 × 11–14 µm; córtex da base do apotécio com mais de uma camada de
células ..................................................................................................................... L. ulvaceum
22a. Ascósporos transversalmente septados .............................................................. L. fusisporum
22b. Ascósporos submuriformes a muriformes ........................................................................... 23
23a. Ascósporos menores que 20 µm de comprimento; talo preso ao substrato por tufos de hifas
........................................................................................................................ L. moluccanellum
23b. Ascósporos maiores que 20 µm de comprimento; talo preso ao substrato por hápterons ... 24
24a. Talo rugulosíssimo (lupa 10×), de espessura menor que 80 µm ........................ L. rugulosum
24b. Talo liso a levemente ruguloso (lupa 10×); espessura normalmente maior que 100 µm .... 25
25a. Lobos até 6,0 mm de largura, ascósporos elipsóides, apotécios estipitados (estipe
pregueado), córtex do apotécio diminui em camadas de células e em espessura de baixo para
cima .................................................................................................................... L. paulistanum
25b. Lobos menores que 5,0 mm de largura, ascósporos principalmente fusiformes, apotécios
subestipitados, córtex do apotécio com espessura constante em toda a lateral do anfitécio ......
.................................................................................................................................. L. azureum
36
Leptogium asperum M. P. Marcelli & I. P. R. Cunha, ined.
Figura 6
TALO corticícola, cinza, 6 cm de extensão, frouxo adnato, lobado, espessura 110 µm.
Lobos com ápices arredondados 2,0–2,5 mm larg.; margem revoluta ou involuta, muitas vezes
enrolada, dando a aparência da presença de um cordão marginal, granulosa, ondulada,
contorcida. Superfície superior enrugada, estriada a pouco pregueada. Isídios ausentes, porém
grânulos ca. 0,05 mm diâm. desenvolvem-se densamente nas submargens dos lobos e em
algumas cristas de pregas e de dobras; muitas vezes os grânulos se empilham em até 5 unidades
formando estruturas simples ou ramificadas, densamente agregadas e bem mais enegrecidas que
o talo. Lóbulos ausentes. Superfície inferior enrugada, estriada a pouco pregueada. Tomento
ausente. Fixação por hápterons. Apotécios submarginais, pouco desenvolvidos, sésseis a
adnatos; margem lisa; corona ausente; himênio de hialino a amarelo 125 µm alt., sub-himênio
marrom claro 85 µm alt.; ascósporos aciculares com ápices arredondados 58,0–89,0 × 6,5–7,5
µm, 9–14 septos transversais, sem septos longitudinais. Tecido paraplectenquimático sub-
himenial ausente. Córtex do apotécio: base 30 µm (3 céls.) alt., lado (até a borda) 15 µm
(1-2 céls.) alt. Células do fotobionte 5,0–6,5 × 4,0-5,0 µm.
Material examinado
Estado do Paraná: município de Morretes, Serra da Graciosa, na beira da rodovia PR-
410 (Estrada da Graciosa), mata Atlântica, pluvial de encosta, altitude: 820 metros, sobre ramo
fino de arbusto, col. M.P. Marcelli & O. Yano 24573, 27-IX-1993.
Comentários
Espécie é reconhecida por apresentar talo estriado a pregueado, as margens dos lobos
enroladas, a superfície submarginal e o anfitécio densamente cobertos de grânulos escuros, os
ascósporos fusiformes com numerosos septos transversais (não muriformes).
O material estudado foi inicialmente identificado como L. adpressum Nylander, por
conferir em parte com a descrição de Swinscow & Krog (1988) para espécimes do oeste da
África; no entanto, esses autores mencionam a presença de grânulos por toda a superfície do talo,
enquanto no material brasileiro estudado os grânulos estão concentrados na região submarginal
dos lobos, deixando nuas muitas partes proximais do talo.
Entretanto, com relação a L. adpressum, Sierk (1964) não menciona a presença de
grânulos para o material norte americano dessa espécie.
37
Tanto Sierk (1964) como Swinscow & Krog (1988) descrevem o talo de L. adpressum
com sendo formado de lobos tão irregularmente recortados a lacerados que sua individualização
é difícil, no que difere bastante de L. asperum, cujos lobos são arredondados e facilmente
reconhecíveis.
Como essas características são consideradas importantes na definição das espécies,
certamente o material africano não pertence à mesma espécie que o norte americano e, o material
brasileiro aqui estudado é uma novidade taxonômica.
Pelas descrições disponíveis, L. asperum parece se assemelhar a L. floridanum Sierk,
pelos lobos e a presença de grânulos; entretanto, L. floridanum possui tecido
paraplectenquimático sub-himenial e seus ascósporos são muriformes 20–35 × 9–14 µm.
Por fim, L. kalbii Marcelli & Cunha possui talo com lobos maiores, superfície bastante
rugosa, e seus grânulos são muito maiores e de aparência bastante diferente (ver Comentários
sob L. kalbii).
Leptogium austroamericanum (Malme) Dodge
Annals of the Missouri Botanical Garden 20: 419. 1933.
Figuras 5f e 7
Basiônimo: Leptogium cyanescens (Rabenhorst) Körber var. austroamericanum Malme, Ark. för
Bot. 19 (8): 21. 1924.
Tipo: Brasil, Rio Grande do Sul, Colônia Santo Ângelo pr. Cachoeira [hoje em dia município de
Agudo], col. Malme 950, 1893 (holotipo: S).
Distribuição conhecida. Oceania (Elix & McCarthy 1998: 136; Streimann & Sipman 1994).
Europa (Llimona & Hladun 2001: 215). América do Norte (Sierk 1964). América Central
(Breuss 2001: 1029). América do Sul: Argentina (Calvelo & Liberatore 2002: 85), Uruguai
(Osorio 1972: 20; Osorio 1992: 54), Venezuela (López- Figueiras 1986: 281; Vareschi 1973:
209). Brasil: Bahia (Marcelli 1992), Minas Gerais (Aptroot 2002), Rio Grande do Sul
(Spielmann 2004), Santa Catarina (Marcelli 1992), São Paulo (Marcelli 1990; 1991; 1992; 1995;
1998).
Talo corticícola, de cinza-chumbo azulado a marrom, 2–10 cm de extensão, lobado,
espessura 100–110 µm. Lobos alongados, estreitos, com ápices arredondados 2,0–4,0 mm larg.;
ápices por vezes enrolados para baixo; parte distal íntegra, sem isídios ou isídios de início
38
principalmente sobre as pregas, margem lisa a isidiada e ascendente; parte proximal íntegra,
densamente isidiada, margem lisa a isidiada. Superfície superior opaca, rugosa, rugas muito
evidentes, muito sinuosas, a maioria longitudinal, evidentes principalmente nas partes distais,
onde o talo não está totalmente coberto por isídios; em trechos velhos não isidiados pode parecer
pregueada. Isídios concoloridos ao talo a escurecidos, a maioria de muito ramificados a
coralóides, sinuosos a submoniliformes, crescendo inicialmente sobre as rugas, mas logo se
espalhando pela lâmina; (0,10–) 0,20-0,40 × 0,05–0,07 mm. Lóbulos ausentes. Superfície
inferior pálida, de aspecto lamelar sinuoso. Tomento ausente. Fixação por hápterons.
Apotécios ausentes. Células do fotobionte 4,0–6,5 × 2,5–5,0 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Itanhaém, bairro Cidade Santa Júlia; km 116,5 da
Rodovia Padre Manoel da Nóbrega, ca. 500m da praia, coleta em clareiras e beira de trilhas,
sobre ramo fino de árvore, col. M.P. Marcelli & A.E. Luchi, 3036, 04-VII-1988; idem, nas
proximidades do Rio Preto, ca. 2,5 km da Praia de Itanhaém, atrás da CESP, na Rua Las Vegas,
sobre árvores na beira da rua e remanescente de mata alta de restinga, sobre base do tronco de
Spatodea campanulata, col. M.P. Marcelli & A.E. Luchi 27206, 27207, 27216, 23-V-1994;
idem, sobre tronco de árvore, 27222, 23-V-1994; idem, manguezal no cruzamento do Rio
Itanhaém com Rodovia Padre Manoel da Nóbrega, km 109, margem direita do rio, região
microclimática com árvores menores que 8 m de altura e Laguncularietum com árvores anãs ca.
1-2 m altura, sobre tronco de Laguncularia racemosa, col. M.P. Marcelli & L.Y. Nagaoka 3540,
16-VII-1998. Município de Mongaguá, Poço das Antas, velhas árvores no estacionamento, na
beira do córrego e ao redor do Poço das Antas, local bem ventilado, mas caules em geral
sombreados pelas grandes copas das árvores e umedecidos pela presença do riacho e das quedas
d'água, sobre tronco de Leguminosae exposta, col. M.P. Marcelli & O. Yano 22859, 22860,
22861, 22-IV-1993. Município de Peruíbe, margem do Rio Guaraú, nas proximidades da foz,
sobre tronco de árvore, col. M.P. Marcelli 3960, 24-VII-1988; idem, Reserva Ecológica Juréia-
Itatins, Núcleo Guarauzinho, sopé da Serra do Mar, rochas, bosque e barranco nas proximidades
da entrada da sede, sobre tronco de Cecropia, col. M.P. Marcelli & O. Yano 23682, 26-VII-1993.
Município de Praia Grande, bairro Cidade Ocean, ca. 1 km após a estátua de Iemanjá, 2 km da
de Netuno, em direção a Mongaguá, árvores de calçadas em ruas pavimentadas, sobre tronco
muscoso de Polypodium de grande Terminalia catappa dap 50 cm, col. M.P. Marcelli, M.M.
Marcelli & M.M. Marcelli 4103, 08-I-1989.
39
Comentários
Leptogium austroamericanum é caracterizada pelo talo bastante rugoso sem pregas
longitudinais, e pelos isídios bastante ramificados, às vezes em parte sublobulados.
O talo rugoso separa facilmente esta espécie de L. cyanescens, cujo talo é liso.
As rugas longitudinais extremamente evidentes podem causar confusão desta espécie
com L. isidiosellum e L. isidioselloides, que, entretanto, têm o talo pregueado, ou seja, possui
pregas sub-retilíneas muito evidentes, de ramificação subdicotômica, separadas de modo que se
pode ver a superfície lisa do lobo entre elas. Isso não ocorre em L. austroamericanum, em que as
rugas são sinuosas e tão próximas uma das outras, que não é possível observar o espaço entre
elas.
Pode ser confundida com L. marginellum (Swartz) S. Gray pela presença de isídios e pelo
talo irregularmente enrugado, em que os isídios estão restritos aos apotécios.
Apresenta semelhanças com L. propaguliferum Vainio pela presença das pregas na
superfície superior, porém ao invés de isídios esta espécie apresenta lóbulos planos (Galloway
1999).
A literatura é bastante confusa com respeito à identificação de L. austroamericanum, e
vários autores têm fornecido descrições um tanto diferentes, inclusive para características
importantes (Tabela 3). Leptogium austroamericanum é considerada uma espécie pantropical, e é
possível que mais de um táxon venha recebendo este nome ao redor do planeta.
O espécime 6753, identificado neste trabalho como L. isidioselloides, apresenta muita
semelhança com o material aqui descrito. Entretanto, esse espécime está fértil, e possui tecido
paraplectenquimático sub-himenial, ausente de L. austroamericanum, de acordo com a descrição
original de Malme (1924). Uma revisão do material tipo de espécies tropicais isidiadas
provavelmente altere o emprego desses e outros nomes, que vêm sendo um tanto aleatoriamente
aplicados.
40
Tabela 3. Características mencionadas na literatura para o material identificado como Leptogium
austroamericanum, segundo vários autores.
Malme
1924
Verdon
1992
Galloway
1999
Swinscow &
Krog
1988
Sierk
1964
Local
Brasil e Bacia
do Prata
Austrália Nova Zelândia Leste da África
América do
Norte
Lobos
3-8 mm larg.,
raramente
plicados; rugas
proeminentes e
anastomosadas
2 mm larg,
rugas só
visíveis com
lupa de mão
1 mm larg.,
flabelados
2–10 mm larg
Espessura
do talo (µm)
100 80–200 100–250 (-300)
pregas
ausentes
muito agudas,
maiores percor-
rem todo o lobo
isídios
abundantes,
coralóides, às
vezes
levemente
achatados;
raros nos
apotécios
laminais e
marginais,
cilíndricos a
clavados,
raramente
esquamulóides
simples a
coralóides,
clavados a
esquamulóides,
até 1mm de
altura
simples a
coralóides,
clavados a
esquamulóides
abundantes,
laminais e
marginais;
simples a pouco
ramificados;
cilíndricos a
clavados, raros
esquamulóides
apotécios
laminais
laminais
subestipitados
excípulo
isidiado em
alguns
apotécios
isidiado inteiro Isidiado
córtex lado
do apotécio
3 camadas
córtex basal
do apotécio
+ 3 camadas
até 10 camadas,
cels. até 14 µm
himênio
100–125 95–125
sub-himênio
45–90
Tecido
paraplecten-
quimático
sub-himenial
ausente ausente
15–100 µm,
normalmente
pouco desen-
volvido; difícil
visualização
esporos
(µm)
22-27 × 7–9 20–30 × 8-13 25-35 × 10–12 15–27 × 7-9
esporos
(células)
4-6 × 2 4–6 × 2
41
Leptogium azureum (Swartz) Montagne
Hist. Nat. Canar. 3: 129. 1840.
Figuras 3, 5a, 5l e 8
Basiônimo: Lichen azureus Swartz in Ach., Lich. Suec. Prodr. 137. 1798.
Tipo: Jamaica, O. Swartz (lectotipo: UPS; isotipo: BM) [fide P.M. Jørgensen & P.W. James,
Lichenologist 15: 115 (1983)].
Distribuição conhecida. Ásia (Wolseley et al. 2002: 31; Wei 1991: 141; Schubert & Klement
1971:237) Oceania, (Elix & McCarthy 1998: 136; Streimann 1986). África (Swinscow & Krog
1998: 131; Knox 1993: 193; Krog 2000: 32). América do Norte (Sierk 1964). América Central
(Breuss 2001: 1029; Tenorio et al. 2002). América do Sul: Argentina (Calvelo & Liberatore
2002: 85), Venezuela (López-Figueiras 1986: 282; Vareschi 1973: 209). Uruguai (Osório 1972:
20), Brasil Minas Gerais (Aptroot 2002), Rio Grande do Sul (Spielmann 2004), São Paulo
(Marcelli 1998).
Talo corticícola, cinza azulado, fosco, 2−8 cm de extensão, lobado, espessura 80–115
(-155) µm. Lobos largos, arredondados, 2,5-4,0 mm larg., discretos a pouco agregados; ápices
arredondados; margens lisas, planas a pouco onduladas. Superfície superior lisa a levemente
rugulosa. Isídios ausentes. Lóbulos ausentes. Superfície inferior pouco mais clara e mais lisa
que superior. Tomento ausente. Fixação por hápterons. Apotécios na maioria submarginais,
alguns laminais, margem lisa, fina, amarela pálida; subestipitados a principalmente estipitados,
estipe ca. 2/3 do diâmetro do apotécio adulto, a maioria longitudinalmente pregueada, parte sub-
bulada; normalmente nascem adnatos no topo de bolhas talinas; disco plano a convexo; anfitécio
amarelo pálido; corona ausente na maioria dos apotécios; himênio 95–120 (–140) µm; sub-
himênio 30–80 µm; ascósporos submuriformes a muriformes, fusiformes a subelipsóides, ápices
agudos a acuminados 21,0–36,6 × 7,0–14,0 (–17,0) µm, 4-6 septos transversais, 1–2 septos
longitudinais. Tecido paraplectenquimático sub-himenial ausente. Córtex do apotécio: base
30–55 (–80) µm (3–6 céls.) alt., lado 35–80 µm (2-6 céls.). alt., mantendo espessura constante ou
diminuindo até 2–3 células até a borda do apotécio. Células do fotobionte 5,0–7,5 × 6,5 μm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Bertioga, Jardim Caiuburu, no sopé da Serra do
Mar, sobre grande rocha úmida na sombra de bananeira ao lado do córrego, col. M.P. Marcelli &
O. Yano 24512, 18-IX-1993. Município de Cananéia, Base Sul do Instituto Oceanográfico da
42
USP, sobre ramo fino de arbusto fechado ca. 10 m do mar, col. M.P. Marcelli 16285, 15-II-1982;
idem, Ilha do Cardoso, sobre tronco de árvore na mata de restinga, col. M.P. Marcelli 1454, 5-V-
1982; idem, Ilha do Cardoso, mata pluvial ao lado de foz de córrego que desce a montanha até o
Rio Sambaqui-mirim, a 15 m do manguezal, mata com muito Leptogium, Sticta spp. verdes e
marrons, muitos epífilos qualitativa e quantitativamente diferentes da restinga, sobre tronco de
árvore na mata, col. M.P. Marcelli & V.L.R. Bononi 1455, 1461, 1470, 02-VI-1982. Município
de Itanhaém, manguezal no cruzamento do Rio Itanhaém com Rodovia Padre Manoel da
Nóbrega, margem direita do rio, região microclimática com árvores menores que 8 m de altura e
Laguncularietum com árvores anãs ca. 1-2 m altura, sobre tronco de Rhizophora mangle, col.
M.P. Marcelli & L.Y. Nagaoka 3533, 16-VII-1988. Município de Mongaguá, Poço das Antas,
sobre tronco de Leguminosae dap 35 cm no estacionamento, col. M.P. Marcelli & O. Yano
22875, 22-IV-1993. Município de Peruíbe, margem esquerda do Rio Guaraú, manguezal na
beira do Rio Guaraú. Rhizophoretum de árvores anãs, sobre tronco de Rhizophora mangle, col.
M.P. Marcelli & O. Yano 3917, 23-VII-1988. Município de Praia Grande, Bairro Cidade
Ocean, ca. 1 km após a estátua de Iemanjá, 2 km da de Netuno, em direção a Mongaguá, na base
de tronco de árvore dap 20 cm na beira de córrego, col. M.P. Marcelli & L.Y. Nagaoka 3469, 15-
VII-1988.
Comentários
Leptogium azureum é reconhecida pela coloração cinza bastante azulada, fosca, os lobos
largos e arredondados com margens lisas e onduladas.
Vainio (1890) estudou o tipo de L. azureum e concluiu que a espécie era idêntica a
L. tremelloides e a colocou na sinonímia desta, no que foi seguido por Malme (1924). Embora os
nomes das duas espécies sejam realmente sinônimos, L. tremelloides é um nome ilegítimo que
não poderia ter sido utilizado (Jørgensen 1973), o que o próprio Vainio (1921) corrigiu anos
depois. Assim, boas descrições de material brasileiro de L. azureum podem ser encontradas em
Vainio (1890) e Malme (1924), sob o nome de L. tremelloides.
O tamanho dos ascósporos mencionado para L. azureum na literatura varia muito. As
medidas encontradas neste trabalho concordam com as fornecidas por Vainio [1890, como
L. tremelloides L. fil. (Vainio)], Malme [(1924, como L. tremelloides L. fil. (Vainio)], Jørgensen
(1973) e Jørgensen & James (1983); porém, Sierk (1964) e Verdon (1992) citam esporos muito
menores, com 14–26 × 6–9 µm, o que parece indicar que mais de uma espécie está sendo aceita
dentro desse nome, e dentro da variação de tamanho aceita para L. moluccanum, uma espécie
próxima, de talo com menos de 80 µm de espessura (ver Comentários em L. moluccanellum).
43
O tamanho correto dos ascósporos de L. azureum é o mesmo encontrado neste trabalho,
conforme havia sido anotado há várias décadas por G. Degelius na própria exsicata de
L. tremelloides, também reconhecendo a sinonímia das duas espécies (Jørgensen 1973).
Jørgensen & James (1983) discutiram o que eles chamaram de Grupo L. azureum na
Europa. Comentaram sobre espécies que são erroneamente confundidas e identificadas com
L. azureum e elaboraram uma tabela para diferenciá-las: L. cyanescens difere pela presença de
isídios, L. rivulare (Acharius) Montagne difere por apresentar quatro ascósporos por asco,
L. cochleatum (Dickson) Jørgensen & James por ser estriado, L. corticola (Taylor) Tuckerman
por ser mais espesso, enrugado e às vezes pustulado, e L. britannicum Jørgensen & James pelo
talo cinza azulado muito claro, papiráceo, extremamente fino e a superfície bulada-foveolada.
Leptogium azureum é uma das espécies com maior quantidade de conceitos empregados
por autores diferentes, o que tem trazido significativa confusão para o estabelecimento correto de
sua definição.
A literatura menciona que na América do Norte L. azureum foi muito confundido com
L. cyanescens (Rabenhorst) Körber pela coloração e hábito do talo, embora L. cyanescens
apresente isídios (Sierk 1964). Essa confusão parece relacionada apenas ao nome das duas
espécies, que se referem à coloração azul. Na realidade, L. cyanescens é uma espécie de talo bem
menor, mais aderido, e de cor cinza a cinza escuro, que não tem relação com o nome (ao menos
no conceito em que ele vem sendo empregado na literatura atual).
Neste trabalho foram encontradas quatro espécies que pertencem ao grupo L. azureum,
três delas novas para a Ciência (Veja Tabela 4 e Comentários sob as espécies dessa tabela).
44
Tabela 4. Comparação entre as espécies próximas a L. azureum (sem tecido paraplectenquimático sub-himenial)
encontradas neste trabalho, incluindo os dados fornecidos por Vainio (1890) para L. tremelloides (= L. azureum).
L. azureum
(L. tremelloides)
fide Vainio 1890
L. azureum
(neste trabalho)
L. paulistanum L. rugulosum L. moluccanellum
cor
chumbo,
chumbo
azulado ou
amarronzado
cinza azulado
fosco
cinza azulado
cinza
translúcido
cinza azulado
adnação adnato adnato adnato
adnato não
adpresso
espessura 90–170 115–155 80-155 65 120
Talo
fixação hápterons hápterons hápterons hápterons tufos de hifas
forma redondos redondos redondos redondos redondos
largura (mm) 4–25 2,5–4,5 6 3 4,5–5,0
Superfície
superior
bem lisa
lisa a muito
rugulosa
lisa a irregular-
mente estriada a
rugulosa
rugulosíssima lisa
Superfície
inferior
bem lisa mais lisa lisa rugulosa lisa
Lobos
margem lisa
lisa, plana a
pouco ondulada
lisa, ondulada lisa lisa
posição submarginais
submarginais a
laminais
laminal
marginais a
submarginais
adnação peltados
subestipitados a
estipitados
subestipitados estipitados
adnatos a
subestipitados
estipe
2/3 da largura
do disco;
pregueada
curta
1/2 a 3/4 da
largura do disco
não pregueada;
rugulosíssima
ausente ou
curtíssima
himênio 120 95–120 (140) 105–250 95 90–105
TPS evanescente ausente ausente ausente ausente
Córtex base
(µm e células)
várias camadas 30–55 (3–6) 20 (1–2) 45 (3) 25 (5)
Córtex lado
(µm e células)
várias camadas 35–80 (2–6) 55–110 (3–6) 80 (8) 25 (5)
Diminui até
(µm e células)
NÃO ou (2-3) 30–45 (2–4) 30 (6) uniforme
Apotécios
Córtex sobe
até a borda
+ + + ¾
forma
fusiforme a
fusiforme-
elipsóide
fusiforme a
fusiforme-
elipsóide
elipsóide elipsóide elipsóide
células 4–6 × ? 5–8 × 2–3 5 × 1 5 × 1–2 5–6 × 1
Ascósporos
tamanho (µm)
18–32 × 7–9 21–36 × 7,5–17 20–30 × 8–14 27–38 × 11–14 15–20 ×6,5–7,5
45
Leptogium caespitosum (Taylor) Swinscow & Krog
Macrolichens of East Africa: 133. 1988.
Figura 9
Basiônimo: Collema caespitosum Taylor, J. Bot., Lond. 6: 196 (1847).
Tipo: não mencionado.
Distribuição conhecida. África (Swinscow & Krog 1988: 133).
Talo corticícola, cinza, delicado, de aparência fina, lobado, formado pela densa
agregação de pequenos talos ca. 1 cm diâm., formando placas com 5,5–10,0 cm de extensão;
espessura 105–155 µm. Lobos curtos, com ápices arredondados 1,0–2,5 mm larg., centro plano e
margens muito ascendentes e sinuosas, lisa a raro denticuladas ou lobuladas. Superfície
superior lisa a rugulosa, semi-lustrosa. Isídios ausentes, porém nódulos presentes nas margens e
anfitécios dos apotécios. Lóbulos raros, marginais e no anfitécio, arredondados. Superfície
inferior lisa. Tomento ausente. Fixação por hápterons. Apotécios laminais a submarginais,
subestipitados, até 2,0 mm; anfitécio amarelado sujo, rugoso, com leves estrias circulares mas
não contínuas; corona pontilhada, origina os nódulos que tornam as margens denteadas, às vezes
subcrenadas; nos mais velhos surgem nódulos e cordões acinzentados no anfitécio; disco
marrom, de plano a levemente convexo, margem persistente; himênio 90–135 µm alt., de hialino
a amarelo; sub-himênio 40–55 µm alt., marrom claro; ascósporos submuriformes a muriforme,
elipsóides com ápices agudos 21,5–34,0 × 7,5–14,0 µm, 4–6 septos transversais, 1–2 septos
longitudinais. Tecido paraplectenquimático sub-himenial ausente. Córtex do apotécio: base
130 µm (6 céls.) alt., lado 80–100 µm (6 céls.) alt., as camadas de células diminuem para 40 µm
(3 céls.) alt quando estão próximas à borda do anfitécio; nos apotécios com nódulos a camada
células está presente apenas entre os nódulos (que têm ápice ecorticado), com o mesmo número
de células que no final da borda do apotécio. Células do fotobionte 5,0–6,5 (7,5) × 5,0–6,5 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Iguape, Barra do Ribeira, entre "Rio" Suamirim e o
oceano, manguezal na beira do rio, região sombreada (árvores 6-8 m altura) com Rhizophora
mangle e Avicennia schaueriana, manguezal em degradação, com estranha presença de taboa e
uma Allismataceae, além de muitos Acrostichum, sobre tronco de Rhizophora mangle, col. M.P.
Marcelli & O. Yano 6672, 18-VII-1989; idem, árvores de ruas da cidade, sol direto, sobre tronco
de Rhizophora mangle col. M.P. Marcelli & O. Yano 7043, 21-VII-1989. Município de
Itanhaém, manguezal no cruzamento do Rio Itanhaém com Rodovia Padre Manoel da Nóbrega,
46
km 109, margem direita do rio, região microclimática com árvores menores que 8 m de altura e
Laguncularietum com árvores anãs ca. 1-2 m altura, sobre tronco de Rhizophora mangle, col.
M.P. Marcelli & L.Y. Nagaoka 3577, 3634, 16-VII-1988. Município de Peruíbe, Estância Santa
Cruz (bairro em formação), quase na divisa com Itanhaém ca. 300 m do mar, sobre tronco de
árvore na mata baixa da restinga, col. M.P. Marcelli, M.N. Benatti, P. Jungbluth & I.P.R. Cunha
36182, 14-I-2004.
Comentários
Leptogium caespitosum é uma espécie reconhecida pelo talo formado pela intensa
agregação de muitos pequenos talos de margens ascendentes e pela presença de nódulos
(grânulos de ápices ecorticados) nas margens dos apotécios.
Na descrição fornecida por Swinscow & Krog (1988) para espécimes do oeste da África,
a superfície superior varia de lisa a levemente pregueada. Os indivíduos identificados no material
do litoral sul de São Paulo possuem a superfície superior rugulosa a levemente estriada.
A análise anatômica dos apotécios demonstra facilmente que no local onde crescem os
nódulos não há a presença de córtex no apotécio, como se este fosse interrompido.
Cunha & Marcelli (2005) citaram essa espécie pela primeira vez para a América do Sul,
até então só havia sido citada para a África (Swinscow & Krog 1998).
Leptogium conglutinatum I. P. R. Cunha & M. P. Marcelli, ined.
Figura 10
Talo corticícola, cinza para levemente amarronzado, 4,5–14,0 cm de extensão, lobado,
não adnato, não adpresso, alto (com aparência de várias camadas devido ao intenso dobramento
dos lobos), espessura 200 µm. Lobos largos, até 10 mm larg., dobrados e enrolados de várias
maneiras, densamente agregados e superpostos, muitas vezes anastomosados (margens ou
lâminas) por ligamentos esbranquiçados, ápices arredondados; margem lisa, em parte ondulada,
em parte enrolada para baixo, em parte revoluta. Superfície superior fortemente rugulosa, às
vezes estriada, com algumas veias amareladas lembrando cicatrizes. Isídios ausentes. Lóbulos
ausentes. Superfície inferior mais clara e menos rugulosa que a superfície superior. Tomento
ausente. Fixação por hápterons. Apotécios submarginais, até 1,8 mm diâm, adnatos, com base
constrita, às vezes elevados pelas dobras dos lobos; margem lisa, fina a espessa; disco marrom
claro a escuro, sem tonalidade de vermelho, côncavo a plano nos adultos; anfitécio pardo
amarelado, às vezes com vincos circulares profundos, raramente liso, muitas vezes com uma
47
micro textura de superfície que reflete a luz da lupa em uma infinidade de pequeninos ponto
brilhantes; corona ausente; himênio 55–85 µm alt., de hialino a amarelo; sub-himênio
35-75 µm alt., marrom claro; ascósporos submuriformes a muriforme, elipsóide, com ápices
agudos 25,0–26,5 (-39,0) × 7,5–12,5 µm, 5 septos transversais, 1 septo longitudinal. Tecido
paraplectenquimático sub-himenial ausente. Córtex do apotécio: base 35 µm (7 céls.) alt.,
lado diminuindo de 55 até 30 (5 até 2 céls.) de baixo para cima, cobrindo até a borda do
apotécio. Células do fotobionte 4,0–6,5 × 5,0–6,5 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Cananéia, Ilha do Cardoso, mata pluvial ao lado de
foz de córrego que desce a montanha até o Rio Sambaqui-mirim, a 15 m do manguezal, mata
com muito Leptogium, Sticta spp. verdes e marrons, muitos epifilos qualitativa e
quantitativamente diferentes da restinga, sobre tronco na mata úmida de encosta, col. M.P.
Marcelli & V.L.R. Bononi 1388, 02-VI-1982. Município de Peruíbe, Rio Guaraú, mata de
restinga alta (10-15m) e manguezal na margem esquerda do rio, ca. 1 km da foz; sombra clara e
úmida, sobre tronco na mata de restinga na borda do manguezal, col. M.P. Marcelli & C.H.
Ribeiro 28435, 18-IV-1995.
Comentários
Leptogium conglutinatum é facilmente reconhecida pelo talo e lobos grandes, muito
enrolados e dobrados, com apotécios submarginais abundantes e uma coloração fosca, que na
lupa se percebe ser resultante da superfície fortemente rugulosa.
A coloração fosca faz parecer, a olho nu, que a espécie tenha superfície tomentosa, o que
é imediatamente desmentido sob a lupa.
As dobras e as muitas anastomoses que mantêm a forma do talo fazem lembrar
L. punctulatum Nylander, que tem apotécios laminais e mostra pequenas depressões no talo,
correspondentes aos pontos de anastomoses das duas camadas que o compõem.
O nome da espécie faz referência às anastomoses que juntam e mantêm os lobos
dobrados sobre si mesmos.
48
Leptogium cyanescens (Rabenhorst) Körber
Syst. Lich. Germ.: 420. 1855.
Figura 11
Basiônimo: Collema cyanescens Rabenh. Deutsh. Krpt. Fl.: 50. 1845 (fide Jørgensen & James
1983).
Tipo: Suíça, Ticino; lectotipo: Schaerer, Lich. Helv. No. 409, em BM (fide Jørgensen & James
1983).
Distribuição conhecida. Ásia (Wolseley et al. 2002: 32; Wei 1991: 141). África (Egea 1996:
65; Krog 2000: 33; Swinscow & Krog 1988: 1361). Oceania (Elix & McCarthy 1998: 138;
Streimann 1986). Europa (Hafellner 1995: 49; Llimona & Hladun 2001: 216; Seaward 1994:
186; Wirth 1994: 15; Vitikainen et al. 1997: 36; Santesson 1993: 127). América do Norte (Sierk
1964). América Central (Tenorio et al. 2002). América do Sul: Argentina (Calvelo & Liberatore
2002: 86) Venezuela (López-Figueiras 1986: 287; Feuerer & Sipman 2005: 141; Vareschi 1973:
210), Uruguai (Osorio 1972: 20; Osorio 1992: 54; Osorio 1998: 4), Brasil Minas Gerais (Aptroot
2002), Paraná (Osorio 1977ab), Rio Grande do Sul (Spielmann 2004).
Talo corticícola, cinza a cinza azulado, adnato, lobado, 3,5–9,0 cm de extensão,
espessura 105 µm. Lobos com ápices arredondados 1,5–6,0 mm, margem lisa a isidiada a
sublacinulada ou com lóbulos. Superfície superior lisa a ligeiramente rugulosa. Isídios
concoloridos ao talo, cilíndricos a estreito-clavados (aparência de murchos), 0,2–0,4 (–0,5) ×
ca. 0,03 mm, normalmente bastante ramificados, podem se transformar parcial (muitas vezes o
ápice) ou totalmente em lóbulos 0,3–0,4 mm larg., porém os isídios são bastante mais
abundantes. Lóbulos originados de isídios, subcirculares a flabeliformes a irregulares, às vezes
secundariamente ramificados. Superfície inferior mais clara que a superior. Tomento ausente.
Fixação por tufos de hifas que prendem o talo ao substrato. Apotécio encontrado pouco
desenvolvido, laminal, séssil, margem lisa; corona ausente; himênio 105 µm alt., de hialino a
amarelo; sub-himênio 50 µm alt., marrom claro; ascósporos submuriformes a muriformes,
elipsóides, com ápice agudo 22,5–27,5 × 11–12 µm, 4–5 septos transversais, 1–2 septos
longitudinais. Tecido paraplectenquimático sub-himenial ausente. Córtex do apotécio: base
5,0 µm (1 cél.) alt., lado 40 µm (8 céls.) alt., sobe apenas até 1/4 da altura do excípulo, sempre
com 8 céls. Células do fotobionte 6,5–7,5 × 6,5 (–8,5) µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Bertioga, Jardim Caiuburu, no sopé da Serra do
49
Mar, quintal de sítio com árvores frutíferas, relictuais e palmito (Euterpe edulis), ca. 2 km da
BR-101 (Rio-Santos), local muito úmido com muitos Leptogium nos troncos e vários córregos
próximos, chão de terra, transição mata de restinga, sobre tronco de amoreira na beira do
córrego, col. M.P. Marcelli & O. Yano 24499, 18-IX-1993. Município de Cananéia, Ilha do
Cardoso, mata pluvial ao lado de foz de córrego que desce a montanha até o Rio Sambaqui-
mirim, a 15 m do manguezal, mata com muito Leptogium, Sticta spp. verdes e marrons, muitos
epifilos qualitativa e quantitativamente diferentes da restinga, sobre tronco de árvore na mata
úmida de encosta, col. M.P. Marcelli & V.L.R. Bononi 1391, 02-VI-1982. Município de Iguape,
Barra do Ribeira. Entre "Rio" Suamirim e o oceano, mata baixa de restinga próxima do
manguezal, sobre ramo fino, col. M.P. Marcelli & O. Yano 6363, 17-VII-1989; sobre tronco de
árvore, col. M.P. Marcelli & O. Yano 6592, 6610, 17-VII-1989. Município de Mongaguá, Poço
das Antas, velhas árvores no estacionamento, na beira do córrego e ao redor do Poço das Antas,
local bem ventilado, mas caules em geral sombreados pelas grandes copas das árvores e
umedecidos pela presença do riacho e das quedas d'água, sobre tronco de Clitoria dap 35 cm no
estacionamento, col. M.P. Marcelli & O. Yano 22880, 22881, 22-IV-1993. Município de
Itanhaém, manguezal no cruzamento do Rio Itanhaém com Rodovia Padre Manoel da Nóbrega,
km 109, margem direita do rio, região microclimática com árvores menores que 8 m de altura e
Laguncularietum com árvores anãs ca. 1-2 m altura, sobre tronco de Rhizophora mangle, col.
M.P. Marcelli & L.Y. Nagaoka 3536, 14-VII-1988. Município de Peruíbe, margem do Rio
Guaraú, nas proximidades da foz, sobre ramo fino de Rhizophora mangle, col. M.P. Marcelli
3912, 3959, 24-VII-1988. Município de Praia Grande, bairro Cidade Ocean, ca. 1 km após a
estátua de Iemanjá, 2 km da de Netuno, em direção a Mongaguá, grande terreno entre praia e
estrada, ca. 1 km quadrado, com resíduo muito bom de vegetação de duna posterior e mata de
restinga, beira de córrego sombreado que adentra a mata. Sticta weigelii, Leptogium spp.,
Coccocarpia spp., etc, sombra clara e úmida, sobre tronco de árvore, col. M.P. Marcelli & L.Y.
Nagaoka 3518, 15-VII-1988.
Comentários
Leptogium cyanescens é reconhecida pela coloração cinza azulada, os isídios cilíndricos a
clavados bastante ramificados e, em parte, se tornando lobulados, e pelo tamanho dos
ascósporos, embora os apotécios sejam muito raros.
A presença de isídios distingue L. cyanescens de L. azureum (Swartz) Montagne e de
L. cochleatum (Dickson) Jørgensen (Jørgensen & James 1983).
50
Morfologicamente, L. cyanescens é bastante semelhante a L. fleigiae Cunha & Marcelli,
que possui esporos diferentes e nunca produz isídios inflados e clavados (veja Comentários sob
essa espécie).
L. cyanescens é ligeiramente semelhante a L. denticulatum Nylander, que também
apresenta esquâmulas (na literatura chamada também de isídios esquamuliformes ou isídios
filidióides); porém, L. denticulatum nunca apresenta isídios cilíndricos.
Confundida com L. dactylinum Tuckerman pelos numerosos lóbulos e isídios cilíndricos,
porém os lóbulos de L. dactylinum são esquamuliformes e independentes dos isídios, e o talo
apresenta coloração esverdeada a marrom e geralmente apresenta numerosos apotécios por todo
o talo.
O tamanho dos ascósporos relatados para L. cyanescens por Sierk (1964) é bastante
menor (18–23 × 6–10, apenas 3 septos transversais) que o encontrado aqui, que, por sua vez
confere com as medidas fornecidas por Swinscow & Krog (1988) para essa espécie.
Vainio (1890) descreveu L. caesium (Ach.) Vainio, hoje colocado na sinonímia de
L. cyanescens, com os mesmos tamanhos dos ascósporos encontrados no material estudado. Caso
o estudo futuro dos tipos revele que Sierk (1964) estava correto em relação ao tamanho dos
ascósporos, é bastante provável que L. caesium seja o nome correto para todo material aqui
mencionado.
Cunha & Marcelli (2005) citaram essa espécie pela primeira vez para o Estado de São
Paulo.
Leptogium denticulatum Nylander
Annales Sciences Naturelles Botanique, 5 sér. 7 (Prodr. Florae novo-granat. Lichenes.
Additamentum): 302. 1867.
Figuras 5h e 12
Tipo: Nova Granada (América Central? Noroeste da América do Sul?); não mencionado.
Distribuição conhecida. Ásia (Wolseley et al. 2002: 32; Wei 1991: 142). Oceania (Elix &
McCarthy 1998). América Central (Tenorio et al. 2002). América do Norte (Sierk 1964).
América do Sul: Venezuela (López-Figueiras 1986: 288; Vareschi 1973: 210), Uruguai (Osorio
1972: 20; Osorio 2000). Brasil: Rio Grande do Sul (Spielmann 2004), Paraná (Cunha & Marcelli
2005).
51
Talo corticícola e saxícola, cinza azulado, lobado, 3–14 cm de extensão, espessura
150 µm. Lobos com ápices arredondados, amontoados, 1,0–7,5 mm larg., margem ascendente,
lisa a lobulada-lacinulada. Superfície superior lisa, opaca a lustrosa. Isídios ausentes. Lóbulos
principalmente laminais, arredondadas (esquamuliformes), de borda lisa, às vezes lobadas, mas
raramente recortadas, normalmente até ca. 1,0 mm de extensão, podendo chagar ao tamanho da
metade de um lobo. Superfície inferior ligeiramente mais clara que a superior, lisa a levemente
estriada. Tomento ausente. Fixação por hápterons. Apotécio raro, submarginal, margem lisa;
corona ausente; himênio 110 µm alt., de hialino a amarelo; sub-himênio 40 µm alt., marrom
claro; ascósporos submuriformes, elipsóides, com ápice agudo 21,5–27,5 × (9,5–) 11,5-12,5 µm,
3–4 septos transversais, 1 septo longitudinal. Tecido paraplectenquimático sub-himenial
ausente. Córtex do apotécio: base 15–60 µm (3–12 céls.) alt., lado 45–65 µm (3–5 céls.) alt.,
espessura constante, cobrindo apenas até 1/2 da altura do anfitécio. Células do fotobionte 6,5 ×
5,0 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Guarujá, cerca de 5 km antes da balsa para
Bertioga, na rodovia Guarujá-Bertioga, manguezal na beira do canal, sobre tronco de
Laguncularia racemosa, col. M.P. Marcelli & J. Vieira Filho 16170, 12-XII-1979. Município
de Mongaguá, Poço das Antas, velhas árvores no estacionamento, na beira do córrego e ao redor
do Poço das Antas, sobre o tronco de Clitoria dap 35 cm no estacionamento, col. M.P. Marcelli
& O. Yano 22924, 22-IV-1993. Município de Peruíbe, margem esquerda do Rio Guaraú, nas
proximidades da foz, mata de restinga alta e úmida ca. 1 km do rio, na beira de córrego, muitos
epífilos, sobre tronco de árvore na mata úmida de restinga, col. M.P. Marcelli & O. Yano 8527,
20-V-1990; idem, troncos de árvores dap 30-70 cm com grande sombra de copa, em lugar
ventoso nas proximidades do manguezal, col. M.P. Marcelli & O. Yano 8583, 19-V-1990; idem,
Reserva Ecológica Juréia-Itatins, Núcleo Guarauzinho, sopé da Serra do Mar, rochas, bosque e
barranco nas proximidades da entrada da sede, sobre pedra emergente no chão da mata, col. M.P.
Marcelli & O. Yano 23680, 26-VII-1993; idem, Praia do Arpoador, rochas e arvoretas no lado
sul (direito) e centro da praia, sobre rocha sombreada, col. M.P. Marcelli & O. Yano 23710, 27-
VII-1993; idem, rochas graníticas expostas no lado esquerdo da desembocadura do Córrego
Água Fria, ao lado da sede, sobre face sombreada de rocha na desembocadura do córrego, col.
M.P. Marcelli & O. Yano 23750, 23753, 28-VII-1993; idem, sobre tronco de árvore morta
sombreada pelas pedras, col. M.P. Marcelli & O. Yano 23758, 28-VII-1993. Município de Praia
Grande, Bairro Cidade Ocean, ca. 1 km após a estátua de Iemanjá, 2 km da de Netuno, em
direção a Mongaguá, grande terreno entre praia e estrada, ca. 1 km quadrado, com resíduo muito
52
bom de vegetação de duna posterior e mata de restinga, sobre tronco de árvore, col. M.P.
Marcelli & J. Vieira Filho 3085, 06-VII-1988.
Estado do Paraná. Município de Morretes, Serra da Graciosa, sobre rocha no meio do
rio, col. E. Carbonero s/n, I-2005.
Comentários
Leptogium denticulatum é reconhecida pelos lóbulos arredondados esquamuliformes
abundantes por todo o talo e por nunca apresentar isídios cilíndricos.
Espécie raramente encontrada fértil o que dificulta a identificação.
É uma das espécies que apresenta grande dificuldade de identificação, não por suas
características, que são muito evidentes, porém pela falta de padronização dos nomes das
estruturas que caracterizam a espécie. O que a diferencia de outras espécies é a presença de
lóbulos esquamuliformes (também citados como lobos submicrofilidiados ou simplesmente
filídios).
Em L. cyanescens (Rabenhorst) Körber os lóbulos desenvolvem-se a partir de isídios
presentes no talo, o que não ocorre em L. denticulatum.
Outra espécie semelhante é L. dactylinum Tuckerman, porém esta espécie também
apresenta isídios cilíndricos.
Pode ser comparada com L. crenatellum Tuckerman, que possui tufos de pêlos que a
prendem ao substrato.
O material estudado confere bem com a descrição de Sierk (1964), que descreve os
numerosos lóbulos presentes no talo. Entretanto, Jørgensen (1977) e Jørgensen & Nash (2004)
alertam para o fato de que a descrição de Sierk não condiz com o material tipo ou com a
descrição original.
Aliás, esse é mais um caso em que um nome de espécie de Leptogium é utilizado de
maneira errada, e o erro é fixado pelo uso ao longo do tempo. Os próprios Jørgensen & Nash
(2004) alertam terem adotado o mesmo conceito utilizado por Sierk para nomear seus espécimes
da região do Deserto de Sonora, nos Estados Unidos.
Confrontando os dados de uma descrição sensu Sierk com a descrição de L denticulatum
fornecida por Malme (1924) [em resumo: um talo extremamente fino (30 µm), apotécios
abundantemente isidiados, tecido paraplectenquimático sub-himenial ausente, himênio 100 µm
alt., base do córtex do apotécio com várias camadas de células, a lateral com apenas duas
camadas, não chegando até a borda, e os ascósporos medem 16–23 × 7–9 µm, com 3 septos
transversais], é possível perceber que, apesar dele afirmar que o material estudado está
53
plenamente de acordo com a descrição original de Nylander, sua descrição é muito similar às
fornecidas pelos autores supra citados.
Jørgensen (1977), revendo o tipo de L. denticulatum, relata que no material existe uma
granulação muito evidente e restrita ao anfitécio da espécie, e a descrição de Nylander deixa
claro que o nome por ele escolhido se referia e essas estruturas, afirmando ainda que essa espécie
é totalmente diferente daquela que vem recebendo esse nome. Jørgensen também afirmou que
não existe um nome conhecido disponível para o táxon aqui (e em todo mundo) chamado de
L. denticulatum.
Cunha & Marcelli (2005) citaram essa espécie pela primeira vez para o Estado de São
Paulo.
Leptogium diaphanum (Montagne) Nylander
in Hue, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Paris, sér. 3, 3: 102. 1891.
Figuras 5g e 13
Basiônimo: Leptogium tremelloides var. diaphanum (Montagne) Nylander, Synopsis Lichenum:
125. 1858-1860.
Tipo: em PC.
Distribuição conhecida. Oceania (Elix & McCarthy 1998), América do Sul: Venezuela (López-
Figueiras 1986).
Talo corticícola, de cinza azulado claro a escuro, 5,0– 9,5 cm de extensão, lobado,
espessura 80 (–130) µm. Lobos lisos, ascendentes, amontoados, com ápices arredondados,
1,5-4,0 mm, margem lisa nas partes jovens, a fimbriada/lacerada. Superfície superior de lisa a
levemente estriada, lustrosa. Isídios ausentes. Lóbulos e lacínulas muito delicadas, finas,
concoloridas, ascendentes e horizontais, presentes principalmente nas margens, surgem
principalmente a partir de profundos recortes marginais que originam finas lacínulas de simples a
2-3 dicotômico- ramificadas, 0,10–0,25 × 0,04–0,15 mm, que, com o tempo podem se
transformar em pequenos lóbulos; em certas partes do talo, lacínulas e lóbulos podem surgir
diretamente na lâmina, porém em muito menor quantidade que nas margens; o resultado final é
uma mistura de delicadas estruturas filiformes e arredondadas. Superfície inferior mais clara do
que a superfície superior, lisa. Tomento ausente. Fixação por hápterons. Apotécio
principalmente submarginais, até 2,1 mm diâm., estipitado; estipe até 1,5 mm alt., sub-bulada,
um pouco mais estreita que o diâmetro do apotécio, lisa; existe uma constrição evidente entre o
54
apotécio e o topo da estipe; corona descontínua; margem inicialmente lisa, produz dentículos a
partir dos trechos da corona, que podem eventualmente se desenvolver em pequenas lacínulas de
ápice arredondado; himênio 110–125 µm, de hialino a amarelo; sub-himênio 55–110 μm,
marrom claro; ascósporos muriformes, elipsóides, com ápice acuminado, 22,5–39,0 (–45,0) ×
14–17 μm, 5–6 septos transversais, 1 septo longitudinal. Tecido paraplectenquimático sub-
himenial ausente. Córtex do apotécio: base 55–65 µm (4–6 céls.) alt., lado 65–105 µm
(5-6 céls.) alt., em direção a borda do apotécio a camada de células diminui até 35–55 µm
(3 céls. alt.) e sobe até 1/3 da borda do apotécio. Células do fotobionte 5,0–6,5 × 6,5 µm.
Material examinado
Município de Cananéia, Ilha do Cardoso, mata de restinga alta, próxima à base do
CEPARNIC, sobre rocha exposta no chão da mata úmida de encosta, col. M.P. Marcelli 1382,
02-VI-1982. Município de Iguape, Barra do Ribeira, entre "Rio" Suamirim e o oceano, mata de
restinga baixa ca. 8 m altura, com solo encharcado e canais alagados, sombra úmida, sobre
tronco de árvore, col. M.P. Marcelli & O. Yano 6627, 6630, 17-VII-1989; idem, mata de restinga
pós-duna, altura variada de 2 a 5 m com cerrada formação de arbustos e arvoretas, com algumas
regiões alagadas, vegetação arbustiva sobre as dunas e arbórea entre as dunas, base da arvoreta,
col. M.P. Marcelli & O. Yano 7008, 7009, 22-VII-1989.
Estado do Paraná - Município de Morretes, Serra da Graciosa, na beira da rodovia PR-
410 (Estrada da Graciosa), Mata Atlântica, pluvial de encosta, sobre tronco de árvore, col. M.P.
Marcelli & O. Yano 24549, 24551, 24552, 24553, 24555, 24560, 27-IX-1993.
Comentários
Leptogium diaphanum é reconhecida pelo talo delicado, normalmente cinza azulado claro
lustroso, cujas margens (principalmente) são ornadas por pequenas lacínulas e lóbulos
(fimbriadas).
Em hábito, a olho nu, é bastante semelhante a L. azureum (Swartz) Montagne e outras
espécies do grupo L. azureum (Veja Comentários sob essa espécie e a Tabela 4), cujas margens
são totalmente lisas e o talo mais opaco. A semelhança morfológica entre L. diaphanum e
L. moluccanum (Persoon) Vainio foi apontada por Vainio (1890), que colocou L. diaphanum na
sinonímia de L. moluccanum, indicando que a diferença entre as duas é a margem “lacinulato-
laceratis” de L. diaphanum.
Leptogium diaphanum assemelha-se a L. lichenoides (L.) Zahlbruckner na espessura do
talo, na margem dos lobos fimbriados e no tamanho dos ascósporos; porém L. lichenoides
55
apresenta tufos de pêlos brancos na superfície inferior e tem o talo formado por lobos eretos ou
semi-eretos (Sierk 1964).
Leptogium denticulatum Nylander difere por apresentar lóbulos esquamuliformes de
dimensões muito maiores por todo o talo e pela variação dos ascósporos (20–25 × 7–9 µm).
Leptogium crispatellum Nylander possui isídios esquamuliformes sobre o talo, porém é
uma espécie de lobos pregueados.
Leptogium limbatum F. Wilson, que possui margens filidiadas, difere de L. diaphanum
pelo tamanho dos ascósporos (23–30 × 10–15 µm) e pela presença de rizinas na superfície
inferior (Verdon 1990).
Esta é primeira citação da espécie para o Brasil, para os estados de São Paulo e Paraná.
Leptogium fleigiae I. P. R. Cunha & M. P. Marcelli, ined.
Figura 14
Talo corticícola, de cinza para marrom, com 3–10 cm de extensão, lobado, espessura
80-125 µm. Lobos curtos, amontoados, com ápices arredondados 1,0–3,5 mm, margem lisa a
isidiada/lobulada, ondulada, às vezes ascendente. Superfície superior de lisa a levemente
estriada. Isídios de granulares a cilíndricos, esparsos a abundantes, simples a ramificados,
concoloridos ao talo, principalmente laminais e associados aos apotécios, porém alguns
marginais presentes, 0,5-1,5 × ca. 0,05 mm. Lóbulos raros, ausentes de muitos espécimes, porém
abundantes em outros, desenvolvidos a partir de isídios que se tornam achatados e se alargam,
ápices redondos a lobados a partidos, 1,0–1,5 (–2,0) × 0,5-1,0 mm. Superfície inferior mais
clara que a superfície inferior, de lisa a levemente estriada. Tomento ausente. Fixação por
hápterons. Apotécios submarginais, sésseis, até 0,2 mm diâm.; margem lisa a subcrenulada a
pouco isidiada; corona evidente mas interrompida, por vezes localizada numa protuberância
circular do ápice do excípulo; com a idade, as várias manchas que compõem a corona se
desenvolvem em pequenos cordões elevados ou dentes acinzentados que contrastam com o
anfitécio pálido, aquelas que se situam na margem podem se desenvolver em pequenas elevações
que deixam a margem subcrenulada; anfitécio pálido amarelado, liso a eventualmente isidiado;
himênio (80–) 85–130 µm, de hialino a amarelo; sub-himênio 25–80 µm, marrom claro;
ascósporos transversal-septados a submuriformes, fusiformes, com ápice acuminado 32,5–51,5
(–52,5) × 8,5–14,0 (–15,0) µm, 5–11 septos transversais, 0–1 septo longitudinal. Tecido
paraplectenquimático sub-himenial ausente. Córtex do apotécio: base (25–) 55-90 µm
[4-(6-8) céls.] alt., lado 55–135 µm (3–6 céls.) alt., a camada de células esta presente até 1/2 da
56
altura do anfitécio na maioria dos espécimes; em alguns o córtex diminui gradativamente até
30-55 µm (3–4 cels.) na borda. Células do fotobionte 5,0–6,5 (–7,5) × 5,0–6,5 µm
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Cananéia, Ilha do Cardoso, Praia do Pereirinha,
margens do Rio Perequê, manguezal perto da base, sobre tronco de Laguncularia racemosa, col.
M.P. Marcelli 16190, 21-X-1981; idem, mata de restinga alta, próximo à base do CEPARNIC,
sobre tronco de árvore na mata da restinga, col. M.P. Marcelli 1458, 05-V-1982. Município de
Iguape, Barra do Ribeira, entre "Rio" Suamirim e o oceano, mata baixa de restinga próxima do
manguezal, sobre ramo fino de árvore, col. M.P. Marcelli & O. Yano 6377, 6378, 15-VII-1989;
idem, mata de restinga baixa ca. 8 m altura, com solo encharcado e canais alagados, sombra
úmida, sobre tronco de árvore, col. M.P. Marcelli & O. Yano 6553, 17-VII-1989; idem,
manguezal na beira do rio, Rhizophoretum com árvores anãs de hábito arbustivo (1-2 m altura),
manguezal em degradação, com estranha presença de taboa e uma Allismataceae, além de muitos
Acrostichum e orquídeas, sobre tronco de Rhizophora mangle, col. M.P. Marcelli & O. Yano
6729, 18-VII-1989; idem, mata de restinga pós-duna, altura variada de 2 a 5 m com cerrada
formação de arbustos e arvoretas, com algumas regiões alagadas, sobre ramo de árvore, col. M.P.
Marcelli & O. Yano 6759, 6829, 19-VII-1989; idem, logo à direita de quem chega pela balsa,
sobre tronco de árvore na beira do rio, col. M.P. Marcelli & O. Yano 6985, 20-VII-1989; idem,
troncos de Terminalia cattapa e coqueiros na beira do rio, com Ramalina, Parmotrema spp.,
Leptogium e Dirinaria, sobre base do tronco de árvore na beira do rio, col. M.P. Marcelli & O.
Yano 6986, 20-VII-1989; idem, vegetação de duna posterior próximo da foz do rio, com muitos
arbustos agrupados e arvoretas nas depressões entre as dunas, sobre ramo de árvore, col. M.P.
Marcelli & O. Yano 6957, 21-VII-1989. Município de Itanhaém, bairro Cidade Santa Júlia, km
116,5 da Rodovia Padre Manoel da Nóbrega, ca. 500 m da praia, mata de restinga alta e úmida
próxima de córrego, solo macio, com muito húmus, muitas samambaiaçus e palmeiras, carpetes
de Sphagnum, col. M.P. Marcelli & L.R. Fontes 9174, 10-IX-1977; idem, manguezal no
cruzamento do Rio Itanhaém com Rodovia Padre Manoel da Nóbrega, km 109, margem direita
do rio, região microclimática com árvores menores que 8 m de altura e Laguncularietum com
árvores anãs ca. 1-2 m altura, sobre tronco de Laguncularia racemosa, col. M.P. Marcelli & L.Y.
Nagaoka 3557, 3558, 16-VII-1988. Município de Peruíbe, margem do Rio Guaraú, nas
proximidades da foz, ca. 50-100 m do rio, sobre estipe de palmeira exposta a sol e vento, col.
M.P. Marcelli & O. Yano 8560, 8561, 8562, 8581, 19-V-1990. Município de Praia Grande,
bairro Cidade Ocean, ca. 1 km após a estátua de Iemanjá, 2 km da de Netuno, em direção a
Mongaguá, grande terreno entre praia e estrada, ca. 1 km quadrado, com resíduo muito bom de
57
vegetação de duna posterior e mata de restinga, sobre ramo de árvore, col. M.P. Marcelli & L.Y.
Nagaoka 3433, 3434, 15-VII-1988; idem, árvores do brejo, sobre tronco de árvore, col. M.P.
Marcelli & L.Y. Nagaoka, 3432, 3463, 15-VII-1988.
Comentários
Leptogium fleigiae é reconhecida pelos lobos com o centro densamente isidiado, por
vezes lobulado, os apotécios desde cedo ornamentados com estrias e pequenos isídios
acinzentados e os ascósporos grandes, 32,5–51,5 (–52,5) × 8,5–14,0 (–15,0) µm.
Os ascósporos de L. fleigiae apresentam 5–10 septos transversais, que, apesar do
comprimento, não chegam a ser tipicamente muriformes. Num mesmo asco é possível observar
ascósporos com 10 septos transversais e sem septos longitudinais ao lado de ascósporos com até
4 células divididas por septos longitudinais.
Pelas descrições, L. fleigiae é morfologicamente bastante semelhante a L. cyanescens,
que no material estudado possui ascósporos muito menores (22,5–27,5 × 11–12 µm com 4–5
septos transversais), iguais aos mencionados por Swinscow & Krog (1988) para o leste africano.
Sierk (1964) menciona ascósporos ainda menores para L. cyanescens (18–23 × 6–10, 3 septos
transversais).
Todas as descrições encontradas para L. cyanescens mencionam a presença de “isídios
inflados” ou “isídios clavados” entre os isídios normais, o que também foi verificado no material
aqui estudado (ver descrição e Comentários sob essa espécie). Isídios desse tipo não existem em
L. fleigiae.
Leptogium pichneum (Acharius) Malme apresenta algumas características morfológicas
semelhantes a L. fleigiae, como presença de isídios e talo liso; porém, o talo é mais espesso
(150–200 µm) e os ascósporos são muriformes e menores (18–23 × 8–10 µm, 3-5 septos
transversais) (Malme 1924).
Leptogium dactylinum Tuckerman também apresenta semelhanças morfológicas com
L. fleigiae, porém L. dactylinum é composto por inúmeros pequenos lobos esquamuliformes e
anatomicamente apresenta ascósporos menores (13–20 × 5–8 µm) (Sierk 1964).
Eventualmente, L. fleigiae pode ser confundida com L. isidioselloides Cunha & Marcelli,
L. isidiosellum (Riddle) Sierk e L. austroamericanum (Malme) Dodge pela coloração, presença e
disposição de isídios no talo (quando muito densos); porém, o talo de L. fleigiae não é pregueado
nem fortemente rugoso como os dessas espécies.
Pela presença de isídios nas margens dos apotécios poderia eventualmente ser
identificado como L. marginellum (Swartz) Gray, que tem um talo densamente pregueado,
58
apotécios exclusivamente marginais extremamente pequenos e ascósporos raramente
desenvolvidos. Quando encontrados desenvolvidos seu tamanho é menor, 15–26 × 9-12 µm
(Sierk 1964).
Nos espécimes com os números de coleta 3432, 3433, 3463, 3558 e 6553, a camada de
células do córtex do apotécio está presente até a borda, variando de 3–5 camadas de células.
Entretanto, não há qualquer outra diferença perceptível para com o restante do material. Existe a
possibilidade de que esse material, que tem poucos apotécios, seja ainda jovem, ou que os cortes
obtidos não tenham sido exatamente diametrais, ou ainda que se trate de outro táxon.
O nome dessa espécie é uma justíssima homenagem à Dra. Mariana Fleig, por sua
dedicação e intensa atividade no conhecimento dos liquens do Brasil.
Leptogium foveolatum Nylander
Synopsis methodica lichenum 1(1): 124. 1858.
Figura 15
Tipo: não encontrado (Dodge 1933).
Distribuição conhecida. América Central (Tenorio et al. 2002). América do Sul: Venezuela
(López-Figueiras 1986: 290; Vareschi 1973: 210), Brasil Minas Gerais (Malme 1924), Mato
Grosso (Malme 1924), Rio de Janeiro (Malme 1924), Rio Grande do Sul (Spielmann 2004).
Talo corticícola, cinza azulado, lobado, 8 cm de extensão, espessura 70–130 µm. Lobos
largos, amplamente foveolados, fovéolos até 2,5 mm diâm; ápices arredondados, 5–7 mm,
margem inteira, lisa, pouco ondulada. Superfície superior lisa. Isídios ausentes. Lóbulos
ausentes. Superfície inferior mais clara que a superior, bulada. Tomento ausente. Fixação por
hápterons. Apotécios até 2,0 mm diâm., presentes nas cristas inter-foveolares, subestipitados a
estipitados, margem lisa; corona contínua presente apenas nos apotécios jovens, quando a
margem do disco ainda é espessa; himênio 155 µm; sub-himênio 30 µm; ascósporos
muriformes, elipsóides, com ápice agudo 30,0–42,5 × 14,0–17,5 (–20,0) µm. Tecido
paraplectenquimático sub-himenial ausente. Córtex do apotécio: base 55–65 µm (4–6 céls.)
alt., lado 65–105 µm (5–6 céls.) alt., em direção a borda do apotécio a camada de células diminui
até 35–55 (4−5céls.) alt. e normalmente sobem até apenas 1/3 da altura da borda, raramente até o
topo. Células do fotobionte 6,5 × 5,0 µm.
59
Material examinado
Estado de Minas Gerais. Município Itamonte, sobre tronco de arbusto próximo ao
lago, Yano & Morretes 27362, 26-IV-2004.
Comentários
Espécie reconhecida pela coloração cinza azulado e pelos grandes fovéolos no talo.
No material estudado apenas L. reticulatum Montagne apresentou talo com depressões
regulares, porém muito menores, formando uma rede por todo o talo.
Kalb (1983) menciona L. foveolatum como sinônimo de L. olivaceum (Hooker)
Zahlbruckner, porém sem justificar a citação. Não foi encontrada outra menção a essa sinonímia,
de modo que se optou pelo nome em uso em publicações e checklists regionais existentes
atualmente na Internet.
Leptogium fusisporum (Tuckerman) Dodge
Annals of the Missouri Botanical Garden 20: 418. 1933.
Figura 16
Basiônimo: Leptogium chloromelum v. stellans f. fusisporum Tuck., Syn. N. Amer. Lich. 1: 164.
1882.
Tipo: Estados Unidos, Florida: Caloosa River, col. Austin 1878 (holotipo: FH).
Distribuição conhecida. América do Norte (Sierk 1964).
Talo corticícola, cinza a cinza levemente azulado, lobado, pouco adnato, adpresso,
3,5-4,5 cm de extensão, espessura 100–170 µm. Lobos largos e curtos com ápices arredondados
1,0–2,5 mm larg., margem lisa, ondulada, pouco ascendente. Superfície superior lustrosa,
rugulosa, com algumas veias mais evidentes, parte delas orientadas em direção aos apotécios,
indo formar as pregas da base do anfitécio. Isídios ausentes. Lóbulos ausentes. Apotécios
laminais a submarginais, até 1,2 mm, subestipitados, margens lisas; anfitécio cor palha, liso na
porção superior e pregueado na inferior; corona ausente ou presente subcontínua e fina; himênio
65–80 µm, de hialino a amarelo; sub-himênio 25–35 µm, marrom claro; ascósporos fusiformes,
com ápices arredondados 22,5–37,5 × 5,0–8,5 µm, 7–9 septos transversais, sem septos
longitudinais. Tecido paraplectenquimático sub-himenial ausente. Córtex do apotécio: base
60
10 µm (1 cél.) alt., lado 35–50 µm (3–5 céls.) alt., com espessura constante até a borda do
anfitécio. Células do fotobionte 6,5–7,5 × 4,0–7,5 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Peruíbe, margem esquerda do Rio Guaraú,
manguezal na beira do Rio Guaraú, Rhizophoretum de árvores anãs, sobre tronco de Rhizophora
mangle, col. M.P. Marcelli & O. Yano 3908, 3933, 3934, 23-VII-1988.
Comentários
Leptogium fusisporum é uma espécie da seção Leptogiopsis, reconhecida por apresentar
ascósporos fusiformes sem septos longitudinais.
Leptogium asperum Marcelli & Cunha tem ascósporos maiores [35–80 × 5–7 (–10) µm],
o talo muito mais ruguloso, a base do córtex do apotécio tem 3 camadas de células e a lateral
apenas 1 a 2 camadas.
Leptogium adpressum Nylander tem ascósporos aciculares 50–85 × 3–5 µm (Sierk 1964).
Cunha & Marcelli (2005) citaram essa espécie pela primeira vez para o Estado de São
Paulo.
Leptogium isidioselloides I. P. R. Cunha & M. P. Marcelli, ined.
Figura 17
Talo corticícola, de cinza-chumbo a marrom, 2–10 cm de extensão, lobado, espessura
100–115 µm. Lobos alongados, estreitos, com ápices arredondados 1,5–5,0 mm larg.; parte
distal íntegra, sem isídios ou isídios principalmente sobre as pregas, margem lisa; parte proximal
recortada a lacerada e anastomosada, com isídios sobre as pregas, com a idade espalhando-se
sobre toda a lâmina, margem lisa a isidiada. Superfície superior opaca, pregueada, pregas
longitudinais percorrendo todo ou quase todo o comprimento dos lobos, pouco a muito
anastomosadas, evidentes principalmente nas partes distais, onde o talo não está totalmente
coberto por isídios. Isídios concoloridos ao talo, simples a pouco ramificados, cilíndricos,
crescendo inicialmente sobre as pregas, depois se espalhando pela lâmina; muito pequenos,
0,10–0,15 × 0,03 mm. Lóbulos ausentes. Superfície inferior pálida, de aspecto lamelar sinuoso.
Tomento ausente. Fixação por hápterons. Apotécios submarginais, sésseis a adnatos,
0,6-3,2 mm diâm., margem com rugas circulares pouco evidentes, às vezes elevadas e azuladas,
não densamente isidiada; isídios muito curtos (subgranulares) crescendo principalmente sobre as
61
rugas; corona visível apenas nos apotécios jovens; nos mais velhos ela fica oculta pelos isídios e
pelas rugas circulares; himênio (80–) 105–130 µm alt., de hialino a amarelo; sub-himênio
30-75 µm alt., marrom claro; ascósporos de submuriformes a muriformes, elipsóides, com ápice
agudo, 22,0–32,5 × 11,0–12,5 (–14,0) µm, 5–6 septos transversais, 1–2 septos longitudinais.
Tecido paraplectenquimático sub-himenial restrito à parte basal 75–100 µm [5–6 (–9) céls.]
alt. Córtex do apotécio: base (60– espécime 6752) 130 µm (5–7 céls.) alt., lado (30– espécime
6752) 55 µm [3 (espécime 6752) –5 céls.] alt., presente até 1/2 da margem do apotécio. Células
do fotobionte 6,5–7,5 × 5,0 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Bertioga, na Prainha Branca, sobre rocha úmida na
sombra de árvore a beira-mar, col. M.P. Marcelli & A.E. Luchi 16427, 21-VIII-1979. Município
de Guarujá, cerca de 8 km antes da balsa para Bertioga, na rodovia Guarujá-Bertioga, grandes
árvores na beira da rodovia, sobre tronco de árvore, col. M.P. Marcelli & J. Vieira Filho 16243,
23-XII-1979. Município de Iguape, Barra do Ribeira, entre "Rio" Suamirim e o oceano,
mourões de cerca em terreno baldio, sol direto e vento, sobre mourão exposto ao sol, col. M.P.
Marcelli & O. Yano 6752, 18-VII-1989; idem, árvores em quintal no fundo de casa ca. 50 m do
rio; sombra não seca, sobre tronco de árvore, col. M.P. Marcelli & O. Yano 7149, 22-VII-1989;
idem, mata de restinga pós-duna; altura variada de 2 a 5 m com cerrada formação de arbustos e
arvoretas, com algumas regiões alagadas, vegetação arbustiva sobre as dunas e arbórea entre as
dunas, na base da arvoreta, col. M.P. Marcelli & O. Yano 7003, 7011, 22-VII-1989. Município
de Itanhaém, bairro Cidade Santa Júlia, km 116,5 da Rodovia Padre Manoel da Nóbrega, ca.
500 m da praia, coleta em clareiras e beira de trilhas, sobre ramo fino de árvore, col. M.P.
Marcelli & A.E. Luchi 3038, 04-VII-1988; idem, bairro Cibratel, Praia de Itanhaém, palmeiras e
Terminalia sp. em rua pavimentada perpendicular à praia, ca. 20-100 m da praia, maresia e sol
direto, sobre o tronco de Terminalia catappa, col. M.P. Marcelli 4164, 4165, 4166
, 4167, 10-I-
1989; idem, nas proximidades do Rio Preto, ca. 2,5 km da Praia de Itanhaém, atrás da CESP, na
Rua Las Vegas, sobre árvores na beira da rua e remanescente de mata alta de restinga, sobre base
do tronco de Spatodea campanulata, col. M.P. Marcelli & A.E. Luchi 27204, 27205, 23-V-1994.
Município de Mongaguá, Poço das Antas, velhas árvores no estacionamento, na beira do
córrego e ao redor do Poço das Antas, local bem ventilado, mas caules em geral sombreados
pelas grandes copas das árvores e umedecidos pela presença do riacho e das quedas d'água, sobre
tronco de Leguminosae exposta, col. M.P. Marcelli & O. Yano 22862, 22-IV-1993. Município
de Santos, Orquidário Municipal de Santos, sombra clara, sobre estipe de coqueiro, col. M.P.
Marcelli, O. Yano & Z.R. Mello 22841, 20-IV-1993.
62
Comentários
Leptogium isidioselloides é uma espécie reconhecida pelo talo pregueado e os isídios
simples a pouco ramificados distribuídos por todo o talo, inclusive nas margens, além da
presença de tecido paraplectenquimático sub-himenial restrito à base do apotécio. Raramente
fértil.
Trata-se de uma espécie semelhante a L. isidiosellum (Riddle) Sierk, de onde foi tirado o
nome, por apresentar o talo pregueado e pela presença de isídios. A observação das diferenças
entre essas espécies depende de uma análise cuidadosa do padrão de ramificação dos isídios, que
são simples a pouco ramificados em L. isidioselloides e muito ramificados em L. isidiosellum, da
distribuição desses isídios, que crescem principalmente sobre as pregas sinuosas e formam
grupos compactos nas regiões proximais do talo de L. isidiosellum, e se espalham mais
facilmente pela lâmina em L. isidioselloides, sem formar grupos evidentes. Nos espécimes férteis
é possível verificar que L. isidiosellum apresenta tecido paraplectenquimático sub-himenial mais
espesso no centro que nas bordas da base, enquanto apresenta espessura regular nos apotécios de
L. isidioselloides (Tabela 5).
Leptogium isidioselloides pode inicialmente lembrar L. marginellum (Swartz) S. Gray
pela presença de isídios e pelo talo pregueado; porém, em L. marginellum os isídios estão
restritos aos apotécios e seus lobos são bastante mais ascendentes.
Apresenta alguma semelhança com L. propaguliferum Vainio pela presença das pregas na
superfície superior; porém, ao invés de isídios esta espécie apresenta lóbulos planos (Galloway
1999).
O material 6752, é pequeno, de aspecto amarrotado, e apresenta as maiores medidas para
esporos, tecido paraplectenquimático sub-himenial, e os isídios mais ramificados, muito
densamente agrupados sobre a maior parte do talo; além disso, o talo quase não apresenta lobos
marginais que pudessem ser estudados, e as pregas longitudinais não puderam, portanto, ser
adequadamente visualizadas. Pela presença e forma do tecido paraplectenquimático sub-himenial
e o aspecto geral do talo, ele foi colocado sob este nome. Considerando que se trata de espécime
crescido em condições adversas, exposto sobre um mourão de cerca, a variação encontrada
talvez possa ser atribuída às condições extremas de iluminação e dessecação. Caso contrário,
talvez se trate de outro táxon.
63
Tabela 5. Comparação entre as características de L. isidioselloides e L. isidiosellum.
L. isidioselloides L. isidiosellum
(fide Sierk 1964)
Lobos
• 1,5–5,0 mm larg.;
• alongados, os proximais
lacerados e anastomosados
• 3–12 mm larg.;
• orbiculares, margem
ascendente
Espessura do talo 105–115 µm 50–160 µm
Pregas
baixas e menos agudas altas e agudas
Isídios
• simples a pouco
ramificados
• nascem primeiro sobre as
pregas e depois se
espalham
• não agrupados
• 0,10–0,15 × 0,03 mm
• simples a coralóides;
• nascem principalmente
sobre as pregas e se
espalham muito pouco
• formam grupos distintos
• 0,4 × 0,03–0,05 mm
Apotécio
submarginais com rugas
circulares no anfitécio
marginais e submarginais
Excípulo
curto isidiado isidiado
Córtex lado do apotécio
55 µm (5 céls.)
Córtex base do apotécio
130 µm (5–7 céls.) alt. até 5 camadas
Himênio 105–130 µm 135–150 µm
Sub-himênio 30–75 µm 35–45 µm
Tecido
paraplectenquimático
sub-himenial
restrito à parte basal,
75–100 µm (5–6 células),
espessura uniforme
restrito à parte basal,
30–40 µm no centro da base
20–25 na beira da base
Ascósporos
(µm)
22–30 × 11,0–12,5 23–35 × 9–14
Ascósporos
(células)
6–7 × 2–3 4–8 × 2
64
Alguns de seus dados particulares são: apotécios submarginais, margem isidiada; corona
ausente; himênio 80–90 µm alt., de hialino a amarelo; sub-himênio 40 µm alt., de marrom claro
a escuro; ascósporos muriformes, elipsóides, com ápices acuminados 26,5–32,5 × 12,5–14,0
µm, 5 septos transversais, 1 septo longitudinal; tecido paraplectenquimático sub-himenial 80
µm (9 céls.) alt.; córtex do apotécio: base 60 µm (6 céls.) alt., lado 30 µm (3 céls.) alt., cobre até
1/2 da altura da lateral, sempre com 3 células de espessura; células do fotobionte 5,0–6,5 ×
5,0-6,5 µm.
Leptogium isidiosellum (Riddle) Sierk
The Bryologist 67(3): 282. 1964.
Figura 18
Basiônimo: Leptogium marginellum var. isidiosellum Ridd., Brooklyn Bot. Gard. Mem. 1: 115.
1918.
Tipo: Índias Ocidentais [Caribe]: St. Jon, col. Britton & Shafer 276, 1913 (holotipo: FH; isotipo:
MICH).
Distribuição conhecida. Oceania (Elix & McCarthy 1998: 139). América do Norte (Sierk
1964). América do Sul: Venezuela (López Figueiras 1986: 291), Brasil Bahia (Marcelli 1992),
Santa Catarina (Marcelli 1992), Rio Grande do Sul (Spielmann 2004), São Paulo (Marcelli 1990;
1991; 1992; 1998).
Talo corticícola, de cinza-chumbo a amarronzado, sublobado a irregularmente recortado,
2–10 cm de extensão, espessura 150 µm. Lobos planos, alongados, estreitos, com ápices
arredondados (1,0–) 2,0–3,0 (–4,5) mm, ápice plano, porém comumente enrolado para cima
quando seco, margens laterais de planas a ascendentes a pouco ondulada, lisa a isidiada.
Superfície superior fortemente longitudinal-pregueada; pregas subdicotomicamente ramificadas
e anastomosadas, não justapostas, as principais altas e muito agudas percorrendo todo o
comprimento dos lobos. Isídios principalmente sobre as cristas das pregas; concoloridos ao talo;
a maioria ramificada até coralóides ou em forma de leque, por vezes formando grupos muito
densos, até 0,4 × 0,03–0,05 mm. Lóbulos ausentes. Superfície inferior bem mais clara que
superior, vincada. Tomento ausente. Fixação por tufos de hifas prendendo parte do talo ao
substrato. Apotécios ausentes. Células do fotobionte 5,0 × 6,5 µm.
65
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Iguape, Barra do Ribeira. Entre "Rio" Suamirim e
o oceano, mata baixa de restinga próxima do manguezal, sobre tronco de árvore, col. M.P.
Marcelli & O. Yano 6370 15-VII-1989. Município de Peruíbe, margem do Rio Guaraú, nas
proximidades da foz, sobre estipe lisa e cilíndrica de palmiteiros atrás dos alojamentos da base
da Faculdade de Ciência e Tecnologia Santa Cecília, sol direto, vento, sobre estipe de palmeira
exposta ao sol e vento, col. M.P. Marcelli & O. Yano 8559. Município de Praia Grande, bairro
Cidade Ocean, ca. 1 km após a estátua de Iemanjá, 2 km da de Netuno, em direção a Mongaguá,
sobre tronco de árvore, col. M.P. Marcelli & J. Vieira Filho, 3081 06-VII-1988. Município de
Santos, Orquidário Municipal de Santos; sombra clara e ventilada, sobre estipe de coqueiro, col.
M.P. Marcelli, O. Yano & Z.R. Mello 22845 sobre o tronco de Mimosaceae, 20-IV-1993.
Comentários
Espécie reconhecida por apresentar o talo longitudinalmente pregueado, com isídios
normalmente muito ramificados crescendo preferencialmente sobre as pregas e formando densos
agrupamentos visíveis principalmente na região central do talo.
Uma descrição de L. isidiosellum (Riddle) Sierk foi encontrada apenas no trabalho de
Sierk (1964), que propôs a combinação nova para a espécie.
Leptogium isidioselloides Cunha & Marcelli é uma espécie à primeira vista bastante
semelhante, que pode ser separada com base na ramificação e distribuição dos isídios (ver
Comentários sob essa espécie e Tabela 5).
Pode eventualmente ser confundida com L. marginellum (Swartz) Gray pela presença de
isídios e pelo talo pregueado, diferindo pela distribuição dos isídios, que estão associados aos
apotécios em L. marginellum.
A espécie é comum no litoral sul do Estado de São Paulo.
66
Leptogium kalbii M. P. Marcelli & I. P. R. Cunha, ined.
Figura 19
Talo corticícola, adnato, de cinza esverdeado para marrom, 3,0–9,5 cm de extensão,
lobado, espessura 105–135 µm. Lobos com ápices arredondados 2,0–5,5 mm, planos,
lateralmente sobrepostos, às vezes amontoados; margem normalmente lisa, às vezes com
grânulos, às vezes ligeiramente ascendente. Superfície superior bastante rugosa a estriada, por
vezes bulada nas porções distais; rugas irregulares. Isídios ausentes; porém, estruturas
subesféricas laminais (“grânulos”, por falta de opção) 0,10–0,25 mm diâm., concolores ao talo,
comumente se desenvolvem a partir das rugas; por vezes raras, em alguns talos elas podem
atingir grande densidade e recobrir extensas regiões; em alguns casos podem se desenvolver
pequeninos grânulos sobre esses grânulos ou eles podem crescer verticalmente até ca. 0,40 mm,
quando, então se parecem a uma vesícula alongada de forma oboval irregular com aparência de
murcha; em outros casos os grânulos podem se achatar um pouco, tomando uma forma
lobulóide, mas continuando bastante espessos; por vezes eles se desenvolvem nas margens dos
lobos (poucos) ou na margem dos apotécios muito velhos. Lóbulos verdadeiros ausentes.
Superfície inferior mais clara que a superfície superior, estriada. Tomento ausente. Fixação por
hápterons. Apotécios principalmente marginais, adnatos a normalmente subestipitados, até 1,2
mm diâm.; anfitécio liso, acinzentado a concolorido quando muito jovem, passa a pardo
acinzentado quando desenvolvido; margem normalmente lisa, às vezes granulada; corona
presente, porém mais visível quando o anfitécio torna-se mais claro com a idade; contínua a
interrompida, pode originar grânulos nos apotécios muito velhos; himênio 100–130 µm alt., de
hialino a amarelo; sub-himênio 35–55 µm alt., marrom claro, ascósporos submuriformes a
muriformes, elipsóide, com ápice agudo 26,5–32,5 (–34,0) × 11,0–12,5 (-14,0) µm, 3–5 septos
transversais, 1–2 septos longitudinais. Tecido paraplectenquimático sub-himenial ausente.
Córtex do apotécio: base 25–40 µm (5-8 céls.) alt., lado 20–30 µm (3-5 céls.) alt., borda 15 µm
(2-3 céls.). Células do fotobionte 5,0–6,5 × 5,0–6,5 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Cananéia, Ilha do Cardoso, restinga da Vila
Maruja, vegetação de restinga pós-dunas ao sul da ilha, composta principalmente de grupos
espaçados de arbustos e arvoretas, sobre tronco de arvoreta, col. M.P. Marcelli 1307, 20-X-1981;
idem, mata pluvial ao lado de foz de córrego que desce a montanha até o Rio Sambaqui-mirim, a
15 m do manguezal, sobre tronco de árvore na mata úmida de encosta, col. M.P. Marcelli &
67
V.L.R. Bononi 1383, 1384, 02-VI-1982: idem, margem direita do Rio Perequê, mata de restinga
alta, extremamente úmida e exuberante, no caminho para o Poço das Antas, sobre tronco de
árvore na mata úmida de encosta, col. M.P. Marcelli 16325, 16326, 02-III-1982. Município de
Peruíbe, margem esquerda do Rio Guaraú, nas proximidades da foz, mata de restinga alta (10-
15m) e manguezal na margem esquerda do rio, ca. 1 km da foz; sombra clara e úmida, sobre
tronco de árvore na mata de restinga, col. M.P. Marcelli & C.H. Ribeiro, 28458, 28459, 18-IV-
1995.
Comentários
Leptogium kalbii é reconhecida pela presença de grânulos laminais muito característicos e
o talo rugoso.
Pelo talo enrugado, o tamanho dos ascósporos e as margens lobuladas, L. kalbii parece
um tanto semelhante a L. victorianum F. Wilson, que, entretanto, possui isídios cilíndricos e
lóbulos verdadeiros (Verdon 1992).
Pode ser identificado como L. plicatile (Acharius) Leighton por apresentar lobos
estriados, isídios ausentes e, se presentes, irregularmente esféricos como grânulos. Entretanto,
essa espécie tem talo muito pequeno (1 cm), ascósporos de tamanho diferente (20–24 × 7–9 µm)
e hábito saxícola (Galloway 1999).
Leptogium brebissonii Montagne apresenta características semelhantes a L. kalbii, como
talo enrugado, estriado a pregueado e isídios em forma de grânulos, diferindo por apresentar
lobos pouco desenvolvidos e pela forma (fusiformes) e tamanho dos ascósporos (20–37 × 10–17
µm).
Comparada com L. milligranum Sierk pela presença de isídios granulares e pelo tamanho
dos ascósporos (20–35 × 9–12 µm), que difere pelas margens isidiadas e o talo mais espesso
(150–800 µm).
O nome dessa espécie foi dado em homenagem ao liquenólogo alemão Klaus Kalb, que
tem estudado liquens brasileiros e tropicais, e cuja atividade, dedicação e boa vontade foram
finalmente responsáveis pelo estabelecimento do estudo de taxonomia de fungos liquenizados no
Estado de São Paulo.
68
Leptogium laceroides Bouly de Lesdain
Ann. Crypt. Exot. 6: 112. 1933.
Figura 20
Tipo: México, Jalapa, “sur un arbre”, 2700 m alt., col. G. Arsène & A. Saint-Pierre 801
(holotipo: ?; isotipo: UPS).
Distribuição conhecida. América do Norte (Sierk 1964). América do Sul: Argentina (Calvelo &
Liberatore 2002: 86), Bolívia (Feuerer & Sipman 2005: 141), Venezuela (López-Figueiras 1986:
293).
Talo corticícola, cinza azulado, 6–10 cm de extensão, lobado, espessura 100 µm. Lobos
largos e curtos, com ápices arredondados 2,5–5,0 mm larg., margens lobuladas, lacinuladas e
isidiadas, ás vezes ascendentes. Superfície superior lisa, opaca a pouco lustrosa. Isídios
concoloridos ao talo marginais e laminais, simples a pouco ramificados. Lóbulos e lacínulas
marginais e laminais, misturados aos isídios. Superfície inferior mais clara que a superfície
superior, tomentosa. Tomento denso e uniforme, esbranquiçado, constituído por filamentos
moniliformes de 2−4 células, muito curtos, até 35 µm comp. Fixação por hápterons. Apotécio
ausente. Células do fotobionte 6,5–8,5 × 6,5 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Campos do Jordão, Parque Estadual de Campos
do Jordão, Horto Florestal; Trilha da Cachoeira, mata de Araucária e Podocarpus nos 500m
iniciais da trilha, na beira do rio, umidade alta e sombra clara, sobre tronco de árvore na mata na
beira do rio, sobre ramo fino de arbusto na mata, col. M.P. Marcelli, A.E. Luchi & C.H. Ribeiro
29995, 30016, 09-XII-1995; idem, trilha do Rio Sapucaí, mata de Araucária em encosta de
morro, altitude: 1450 metros, sobre tronco de Podocarpus lambertii na beira da mata, col. M.P.
Marcelli & A.E. Luchi 30127, 11-XII-1995.
Comentários
Leptogium laceroides é reconhecida por apresentar pequenos pêlos (menores que 100
µm) que formam tomento na superfície inferior, difíceis de serem observados a olho nu, o que a
caracteriza como uma espécie da seção Mallotium. O talo tem superfície superior lisa e a
margem é irregularmente recortada para isidiada, com isídios granulares, cilíndricos ou
lobulados, simples a ramificados, densamente agregados em partes do talo.
Comparada com outras espécies da seção Mallotium: L. furfuraceum (Harm.) difere por
69
apresentar o talo de coloração marrom para enegrecido, enrugado com tomento na superfície
inferior com mais de 100 µm; L. papillosum (Bouly de Lesdain) Dodge apresenta o talo
enrugado; L. saturninum (Dickson) Nylander e L. hirsutum Sierk possuem pêlos na superfície
superior; L. burneatiae Dodge difere por possui lobos mais largos (10–15 mm); L. inflexum
Nylander e L. rugosum Sierk não possuem isídios e L. asiaticum Jørgensen apresenta apenas
isídios granulares, além de tomento denso, esbranquiçado a azulado e o talo enrugado.
Os espécimes examinados não são da área principal de estudo, mas entram no trabalho
como material adicional; elas são procedentes do Município de Campos do Jordão (SP) e esta é a
primeira citação da espécie para o Brasil.
Leptogium mangle M. P. Marcelli & I. P. R. Cunha, ined.
Figura 21
Talo corticícola, cinza azulado, adnato e adpresso, 4,0–9,5 cm de extensão, lobado,
espessura 105 µm. Lobos planos, com ápices arredondados 1,5–7,0 mm larg., margem lisa,
raramente lobulada. Superfície superior de lisa a levemente estriada, pouco enrugada. Isídios
raros, cilíndricos, concoloridos ao talo, simples, presentes principalmente em cristas de dobras
que estão presentes no centro do talo. Lóbulos laminais, menos freqüentes marginais,
arredondados, delicados, concoloridos, 0,2–0,6 (–0,8) mm diâm. Superfície inferior mais clara
que a superfície superior, levemente estriada. Tomento ausente. Fixação por hápterons
Apotécios submarginais, até 1,2 mm diâm., margem lisa a lobulada, amarelada; corona
descontínua mais visível nos apotécios jovens; himênio 90–180 µm; sub-himênio 65–90 µm;
ascósporos transversalmente septados a submuriformes, elipsóides, com ápices acuminados
32,5–45,0 (–47,0) × 7–12 µm, 6–10 septos transversais, 0–2 septos longitudinais. Tecido
paraplectenquimático sub-himenial ausente. Córtex do apotécio: base 50–130 µm (5–8 céls.)
alt., lado 55–75 µm (3–5 céls.) alt., presente até ca. 3/4 da altura da lateral; ausente na borda do
anfitécio. Células do fotobionte 4,0–7,5 × 4,0–6,5 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo Município de Itanhaém, manguezal no cruzamento do Rio
Itanhaém com Rodovia Padre Manoel da Nóbrega, km 109, margem direita do rio, região
microclimática com árvores menores que 8 m de altura, sobre tronco de Rhizophora mangle, col.
M.P. Marcelli & L.Y. Nagaoka 3538, 3539, 3541, 3563, 16-VII-1988.
70
Comentários
Leptogium mangle é reconhecida pelo talo liso a levemente ruguloso quando analisado a
lupa (aumento de 10x), de coloração bastante azulada, com pequenos lóbulos e isídios escassos
espalhados pela lâmina, às vezes marginais. Os ascósporos são grandes, de ápices acuminados, e
o tecido paraplectenquimático sub-himenial está ausente.
L. cyanescens (Rabenhorst) Körber, que também apresenta isídios e lóbulos, tem uma
coloração mais acinzentada, os isídios abundantes e muito ramificados e os ascósporos muito
menores.
Não existe outra espécie de talo plano azulado, sem tecido paraplectenquimático sub-
himenial, com ascósporos do tamanho daqueles encontrados em L. mangle.
O nome da espécie refere-se ao seu achado nos manguezais.
Leptogium marginellum (Swartz) S. Gray
Nat. Arrang. Brit.Pl. 1: 401. 1821.
Figura 22
Basiônimo: Lichen marginellus Swartz, Pr. Fl. Ind. Occ.: 147. 1788.
Tipo: Jamaica, col. O. P. Schwartz (H-Ach, fide Vainio 1890).
Distribuição conhecida. Ásia (Wolseley et al. 2002: 32). Oceania (Elix & McCarthy 1998: 139;
Streimann 1986). América do Norte (Sierk 1964). América Central (Breuss 2001: 1029; Tenorio
et al. 2002). África (Dodge 1950; Krog 2000: 34; Swinscow & Krog 1988: 139). América do
Sul: Paraguai, (Malme 1924: 16), Uruguai, (Osorio 1992: 54), Venezuela, (López-Figueiras
1986: 296; Ramírez R. & Skorepa 1974: 257; Vareschi 1973: 210) Brasil, Mato Grosso, (Osorio
1992: 2), Mato Grosso do Sul (Osorio 1992.2) Minas Gerais (Vainio 1890), Paraná (Osorio
1997ab) Rio de Janeiro (Malme 1924), Rio Grande do Sul (Spielmann 2004), São Paulo,
(Marcelli 1991: 155).
Talo corticícola, cinza-chumbo, lobado, lobos amontoados, 1,5–3,0 cm de extensão,
espessura 85–140 (–230) µm. Lobos evidentemente pregueados, pregas altas e percorrendo todo
o comprimento do lobo, 1–2 mm larg., ápices arredondados, margem ondulada, lisa a raramente
isidiada. Superfície superior pregueada. Isídios simples e grossos, subcilíndricos a subclavados,
longitudinalmente estriados a aspecto de amassados, crescendo principalmente nas margens dos
apotécios, raros na margem do talo, às vezes sobre as cristas das pregas dos lobos. Lóbulos de
71
contornos irregulares, espessos, muitas vezes com aspecto de murchos, podem às vezes se
originar pelo alargamento de uma parte do isídio ou de todo o isídio. Superfície inferior mais
clara que a superior, lisa a estriada. Tomento ausente. Fixação por hápterons. Apotécios
abundantes, porém pouco desenvolvidos, marginal, sésseis a adnatos, até 0,6mm; corona
ausente; himênio 60–140 µm, de hialino a amarelo, sub-himênio 30 µm, ascósporos
muriformes, elipsóides, com ápices arredondados 16,5 × 12,0µm, 6 septos transversais, 1–2
septos longitudinais (apenas dois ascósporos encontrados). Células do fotobionte 4,0–6,5 ×
5,0-6,5 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Bertioga, Jardim Caiuburu, no sopé da Serra do
Mar, quintal de sítio com árvores frutíferas, relictuais e palmito (Euterpe edulis), ca. 2 km da
BR-101 (Rio-Santos), local muito úmido com muitos Leptogium nos troncos e vários córregos
próximos. Chão de terra, transição de mata de restinga, substrato sobre estipe muscoso de
palmeira dap 15 cm, col. M.P. Marcelli & O. Yano, 24509, 18-IX-1993. Município de
Itanhaém, bairro Cidade Santa Júlia; km 116,5 da Rodovia Padre Manoel da Nóbrega, ca. 500m
da praia, mata de restinga baixa; beira de clareiras, sobre tronco de arvoreta na beira de clareira,
col. M.P. Marcelli & A.E. Luchi, 16111, 24-II-1979. Município de Peruíbe, margem do Rio
Guaraú, nas proximidades da foz, ca. 50-100 m do rio, troncos de árvores dap 30-70 cm com
grande sombra de copa (exposto ao vento, mas iluminação apenas lateral) na beira do
manguezal, resíduo de mata de restinga, sobre tronco de grande árvore relictual de restinga, com
grande copa, em local ventoso nas proximidades do manguezal, col. M.P. Marcelli & O. Yano
8580, 19-V-1990.
Comentários
Leptogium marginellum é uma espécie facilmente reconhecida pelos pequeninos
apotécios marginais ornamentados por isídios e pelo talo evidentemente pregueado.
Embora os apotécios sejam normalmente muito abundantes, o desenvolvimento de
ascósporos é raro, e apenas dois foram encontrados após longa busca. Seu tamanho concorda
com o apresentado por Sierk (1964) e Verdon (1992) e são menores que os descritos por Vainio
(1890; 20–26 × 7–10 µm) e, principalmente por Malme (1924; 25–35 (–40) × 10–13 µm), que
alegou ter encontrado um espécime muito bem desenvolvido.
Dodge (1964) descreveu L. marginelloides Dodge como semelhante a L. marginellum,
diferindo pelo talo granuloso e menos espesso (53–62 µm) e pelos isídios granulares nos
apotécios.
72
Leptogium submarginellum Cunha & Marcelli tem o talo mais azulado e desenvolve nos
apotécios apenas e diretamente lóbulos arredondados e sem aspecto de murchos; além de
apresentar ascósporos muito maiores (ver, porém, Comentários sob L. submarginellum).
Quando analisados cortes dos apotécios, não foi possível observar as camadas de células
do córtex, ao que parece, devido ao pouco desenvolvimento. Esse dado é condizente com a
raridade de ascósporos universalmente relatada pelos autores.
Leptogium moluccanellum M. P. Marcelli & I. P. R. Cunha, ined.
Figura 23
Talo corticícola, cinza azulado, lobado, adnato, não adpresso, de 4,5–9,0 cm extensão,
espessura 120 µm. Lobos largos, lisos, com ápices arredondados, 4,5–5,0 mm larg.; margem
lisa, plana a ondulada, às vezes levemente ascendente ou enrolada para cima. Superfície
superior lisa. Isídios ausentes. Lóbulos ausentes. Superfície inferior rugulosa, bem mais clara
que a superfície superior. Tomento ausente. Fixação por tufos de hifas que prendem o talo ao
substrato. Apotécios marginais a submarginais até 2,0 mm diâm., margem lisa; corona às vezes
presente; himênio 90–105 µm alt., de hialino a amarelo; sub-himênio 55–80 μm alt., marrom
claro; ascósporos submuriformes, elipsóides, com ápices agudos 15,0–20,0 × 6,5 (–7,5) µm, 4–5
septos transversais, 1 septo longitudinal. Tecido paraplectenquimático sub-himenial ausente.
Córtex do apotécio: uniforme da base até 3/4 da altura da margem, 25 µm (5 céls.) alt.; ausente
na borda. Células do fotobionte 6,5–8,5 × 6,5–7,5 μm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Peruíbe Reserva Ecológica Juréia-Itatins, Núcleo
Guarauzinho, sopé da Serra do Mar, trilha da sede para Praia do Arpoador, mata pluvial de
encosta, sombra úmida, sobre tronco de árvore, col. M.P. Marcelli & O. Yano 23736, 27-VII-
1993.
Comentários
Leptogium moluccanellum é uma espécie que faz parte do grupo L. azureum, constituído
por espécies de lobos bem arredondados, de cor cinza a cinza azulada, sem isídios e sem tecido
paraplectenquimático sub-himenial (ver Tabela 4 e Comentários sob L. azureum). Distingue-se
das outras espécies do grupo pelos esporos menores que 20 µm associados a um talo mais
73
espesso que 100 µm e o córtex do apotécio cobrindo a lateral do anfitécio apenas até 3/4 de sua
altura.
Leptogium moluccanum (Persoon) Vainio é a espécie que mais se aproxima, porém
possui talo sempre mais fino que 80µm (Vainio 1890, 1921; Malme 1924) e que se prende ao
substrato por hápterons, e não por tufos de hifas.
Vainio (1890) e Malme (1924), analisando material brasileiro, elaboraram descrições de
L. moluccanum; seus espécimes apresentam tamanho dos ascósporos de 18–22 × 6–12 µm. As
descrições feitas por eles são semelhantes às descrições de L. azureum (Acharius) Montagne
encontradas em Sierk (1964) e Verdon (1992), que provavelmente estão incorretas (ver Tabela 4
e Comentários sob L. azureum).
Leptogium paranaense I. P. R. Cunha & M. P. Marcelli, ined.
Figuras 5o e 24
Talo corticícola, cinza azulado, adnato, 3 cm de extensão, lobado, espessura 105 µm.
Lobos curtos, com ápices arredondados 3 mm larg., margem lisa, pouco ondulada. Superfície
superior rugulosa a levemente estriada; as estrias convergindo na direção dos apotécios,
formando um padrão radial ao redor deles. Isídios ausentes. Lóbulos ausentes. Superfície
inferior mais clara do que a superfície superior, lisa. Tomento ausente. Fixação por hápterons.
Apotécios laminais a submarginais, margem lisa, espessa; subestipitados a estipitados, estipe
com pregas longitudinais evidentes, continuadas de pregas que se formam no talo na origem dos
apotécios, constrita na base do apotécio, 1/2 a 3/4 do diâmetro do apotécio adulto; corona
presente; himênio 135 µm alt.; sub-himênio 30 µm, alt.; ascósporos muriformes, elipsóides,
com ápices agudos 19,0–21,5 × 8,5-11,5 µm, 4 septos transversais, 1 septo longitudinal. Tecido
paraplectenquimático sub-himenial 55 µm (8 céls.) alt. Córtex do apotécio: base 10 µm
(1 cél.) alt., lado 30 µm (3 céls.) alt., diminuindo até 1 camada de células no extremo da borda.
Células do fotobionte 5,0–6,5 × 5,0–6,5 µm.
Material examinado
Estado do Paraná Município de Morretes, Serra da Graciosa, na beira da rodovia PR-
410 (Estrada da Graciosa), mata atlântica, pluvial de encosta, altitude: 820 metros; sobre tronco
de árvore, col. M.P. Marcelli & O. Yano 24525, 27-IX-1993.
74
Comentários
Esta espécie de talo azulado é reconhecida pelos estipes dos apotécios pregueados, o
córtex radialmente estriado em direção aos apotécios, pela presença de tecido
paraplectenquimático sub-himenial e o tamanho característico dos ascósporos.
Bastante semelhante a L. azureum (Swartz) Montagne pela coloração cinza azulada e pela
variação dos ascósporos, pode ser separada pelas outras características acima mencionadas, da
mesma maneira que é distinta de todas as outras espécies do “grupo L. azureum”.
Leptogium ulvaceum (Persoon) Vainio é uma outra espécie brasileira desse grupo, que
também possui tecido paraplectenquimático sub-himenial, mas seus ascósporos são bastante
maiores [25–30 (–40)× 12–15 (–17) µm] e o talo mais espesso (130–170 µm) (Malme 1924).
Também com tecido paraplectenquimático sub-himenial, L. cochleatum tem o talo
evidentemente estriado, e os ascósporos das mesmas dimensões que L. ulvaceum. (Jørgensen &
James 1983).
Finalmente, L. corticola, cujos ascósporos são ligeiramente maiores que os de
L. paranaense, apresenta o talo marcadamente rugoso e frequentemente pustuloso. (Jørgensen &
James 1983).
Leptogium paulistanum M. P. Marcelli & I. P. R. Cunha, ined.
Figuras 5n e 25
Talo corticícola, cinza azulado, 5 cm de extensão, lobado, espessura 80–155 µm. Lobos
largos, com ápices arredondados 6 mm, margem lisa, ondulada. Superfície superior lisa a
levemente irregular-estriada a rugulosa. Isídios ausentes. Lóbulos ausentes. Superfície inferior
mais clara que a superfície superior, lisa. Tomento ausente. Fixação por hápterons. Apotécios
marginais a submarginais, subestipitados, margem lisa; corona presente, subcontínua; himênio
105–250 µm alt., de hialino a amarelo; sub-himênio 55–70 µm alt. marrom claro; ascósporos
muriformes, elipsóides, com ápices agudos, 20,0–29,5 × 8,5–14,0µm, 4 septos transversais,
1 septo longitudinal. Tecido paraplectenquimático sub-himenial ausente. Córtex do apotécio:
base 20 µm (1–2 céls.) alt., lado 55–110 µm (3–6 céls.) alt., presente até a borda do apotécio,
porém diminuindo em espessura em direção à borda para até 30–45 µm (2–4 células) alt. Células
do fotobionte 7,5 × 6,5-7,5 µm.
75
Material examinado
Estado de São Paulo Município de Cananéia, Ilha do Cardoso, mata de restinga alta,
próximo à base do CEPARNIC, col. M.P. Marcelli 1463, 05-V-1982. Município de Itanhaém,
bairro Cidade Santa Júlia; km 116,5 da Rodovia Padre Manoel da Nóbrega, ca. 500m da praia,
sobre tronco de árvore, col. M.P. Marcelli & L.R. Fontes 9172, 10/XI/1977.
Comentários
Leptogium paulistanum é reconhecida pelos lobos largos de coloração cinza azulada, por
apresentar apotécios subestipitados e corona na margem dos apotécios.
Morfologicamente é muito semelhante a outras espécies do “grupo L. azureum”,
diferindo na textura do córtex superior e em vários pequenos aspectos anatômicos,
principalmente na forma dos esporos e na organização do córtex dos apotécios, que, entre outras
coisas, tem espessura constante na lateral do anfitécio de L. azureum, mas diminui
gradativamente em L. paulistanum (confrontar com descrição e ver Comentários em L. azureum
e Tabela 4).
Leptogium phyllocarpum (Persoon) Montagne
Annales Sciences Naturelles, Botanique 3, 10: 134. 1848.
Figuras 2a-b, 2e-g, 5d e 26
Basiônimo: Collema phyllocarpum Pers. in Gaud., Voyage Uranie Bot.: 204. 1826.
Tipo: não localizado (Galloway & Jørgensen 1995).
Distribuição conhecida. Oceania (Elix & McCarthy 1998: 141; Streimann 1986). América do
Norte (Sierk 1964) América Central (Riddle 1920), África (Dodge 1950: 253; Swinscow & Krog
1988: 140). América do Sul: Argentina (Calvelo & Liberatore 2002: 86), Paraguai, (Malme
1924: 12), Peru, (Soukup 1965: 32), Uruguai, (Osorio 1972: 2; 1992: 54; 1998: 4), Venezuela,
(Dennis 1965: 246; López-Figueiras 1986: 300). Brasil, Mato Grosso, Paraná, (Osorio 1977b),
(Osorio 1992: 2), Rio Grande do Sul (Spielmann 2004). São Paulo, (Marcelli 1991: 155).
Talo corticícola, cinza-chumbo, irregularmente recortado, 2–12 cm de extensão,
espessura 130–270 µm. Recortes alongados, estreitos, com ápices arredondados 2,0–2,5 mm;
margem ondulada, ascendida, lisa a densamente lobulada. Superfície superior enrugada
pregueada, pregas retas a sinuosas, elevadas e agudas. Isídios ausentes. Lóbulos abundantes nas
margens dos apotécios; em determinados espécies abundantes também nas margens do talo ou
76
sobre as cristas das pregas. Superfície inferior pálida, enrugada a pregueada. Tomento ausente.
Estruturas de fixação ausentes. Apotécios submarginais, até 5,0 mm diâm., sésseis a adnatos a
estipitados, margem talina concolorida ao talo revestindo todo o apotécio, espessa, lobulada;
himênio 105–175 µm alt., de hialino a amarelo; sub-himênio 35-90 µm alt., marrom claro;
ascósporos submuriformes a muriformes, elipsóides, acuminados 22,0–37,5 (–44,0) ×14,0–20,0
µm, 5 septos transversais, 1-2 septos longitudinais. Tecido paraplectenquimático sub-himenial
base 105–160 µm (15–20 céls.) alt., lado 55–125 µm (9 céls.) alt. Córtex do apotécio: regular,
10 µm (1 célula) alt. Células do fotobionte 5,0–6,5 (7,5) × (4,0) 5,0–6,0 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Bertioga, Praia de Guaratuba, beira do Rio
Guaratuba, no cruzamento com a antiga rodovia, manguezal, na beira do rio e no Rhizophoretum
arbustivo na margem esquerda do rio, lado marinho da estrada, sobre tronco de árvore, col. M.P.
Marcelli 16189, 26-XII-1981. Município de Cananéia, Ilha do Cardoso, mata de restinga alta
próxima à base do CEPARNIC, sobre tronco de árvore na mata de restinga, col. M.P. Marcelli
1453, 1457, 1459, 1460, 1464, 1467, 05-V-1982; idem, Praia do Pereirinha, margens do Rio
Perequê, manguezal perto da base, sobre tronco de Laguncularia racemosa, col. M.P. Marcelli
16192, 21-X-1981. Município de Itanhaém, Rodovia Padre Manoel da Nóbrega, no cruzamento
com o Rio Itanhaém, manguezal, sobre tronco de Laguncularia racemosa, col. M.P. Marcelli
16044, 12-II-1987; idem, bairro Cidade Santa Júlia, Km 116 da Rodovia Padre Manoel da
Nóbrega, entre a rodovia e o mar, sobre tronco de árvore na mata, col. M.P. Marcelli & A.E.
Luchi 15593, 10-XII-1978. Município de Peruíbe, margem esquerda do Rio Guaraú, manguezal
na beira do Rio Guaraú, Rhizophoretum de árvores anãs, sobre tronco de árvore, col. M.P.
Marcelli & O.
Yano 3932, 23-VII-1988.
Estado do Paraná. Município de Morretes, Serra da Graciosa, na beira da rodovia PR-
410 (Estrada da Graciosa), Mata Atlântica, pluvial de encosta, sobre tronco de árvore, col. M.P.
Marcelli & O. Yano 24537, 24546, 24547, 24588, 27-IX-1993.
Estado do Rio Grande do sul. Município de Tapes, beira da Lagoa dos Patos, Enseada
de Tapes, mata de restinga sobre e entre dunas ca 5-20 m da praia, próximo ao fundo da enseada,
claro e seco, sobre tronco de árvore na vegetação de restinga, col. M.P. Marcelli, C.H. Ribeiro,
O. Yano & E.L. Michel 26493, 29-I-1994.
Comentários
Leptogium phyllocarpum é reconhecida pelo talo pregueado e pela presença de lóbulos
abundantes nas margens de apotécios grandes, de margens concoloridas ao talo e muito espessas.
77
Pode ser confundida com L. chloromelum (Swartz) Nylander por ambas terem os talos
pregueados; porém, apenas L. phyllocarpum tem lóbulos marginais nos apotécios.
Leptogium coralloideum (Meyen & Flotow) Vainio é extremamente semelhante a
L. phyllocarpum nas características morfológicas e anatômicas, exceto pela presença de isídios e
filídios (Swinscow & Krog 1988).
Verdon (1992) afirma que a espécie parece ser pouco conhecida e entendida; muitos
espécimes são incluídos com esse nome em coleções de herbários com base na morfologia
externa, mas anatomicamente são diferentes do conceito da espécie.
No material estudado existem espécimes com apotécios adnatos e espécimes com
apotécios bastante elevados, sem intermediários entre eles.
Leptogium reticulatum Montagne
Annals Sciences Naturelles, Botanique, sér. 2, 16: 113. 1841.
Figura 27
Tipo: não mencionado.
Distribuição conhecida. América Central, (Tenorio et al. 2002). América do Sul: Peru, (Soukup
1965: 33), Venezuela, (López-Figueiras 1986: 303), Brasil, Rio de Janeiro (Malme 1924).
Talo corticícola, cinza esverdeado, lobado, 5 cm de extensão, espessura 60–70 µm.
Lobos evidentemente regular escrobiculados, escrobículos até ca. 1,0 mm diâm.; centro dos
lobos planos, porém margens ascendentes; ápices arredondados 2,5–4,0 mm. Superfície
superior fosca, reticulada (com pequenos fovéolos). Isídios ausentes. Lóbulos marginais
arredondados, regularmente distribuídos pelas partes mais centrais do talo, até ca. 0,3 mm diâm.
Superfície inferior sutilmente bulada. Tomento ausente. Fixação por hápterons. Apotécios
ausentes. Células do fotobionte 5 × 4 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Iguape, Barra do Ribeira. Entre "Rio" Suamirim e
o oceano, mata de restinga pós-duna; altura variada de 2 a 5 m com cerrada formação de arbustos
e arvoretas, com algumas regiões alagadas, vegetação arbustiva sobre as dunas e arbórea entre as
dunas, na base de tronco de árvore, col. M.P. Marcelli & O. Yano 7036, 22-VII-1989.
78
Comentários
Espécie facilmente reconhecida pelo talo totalmente escrobiculado, que dá à superfície
uma aparência reticulada perceptível a olho nu.
Ao que parece, é pequeno o número espécies cujo talo apresenta depressões como
fovéolos e escrobículos, que as tornam relativamente fáceis de serem identificadas.
A única outra espécie com tal tipo de talo estudada neste trabalho, L. foveolatum
Nylander, apresenta grandes fovéolos cujo tamanho é aproximadamente o dobro dos
escrobículos encontrados em L. reticulatum.
Cunha & Marcelli (2005) citaram pela primeira vez essa espécie para o Estado de São
Paulo.
Leptogium rugulosum M. P. Marcelli & I. P. R. Cunha, ined.
Figura 28
Talo corticícola, adnato, cinza, translúcido, espessura 65 µm. Lobos arredondados,
3,0 mm larg., margem lisa. Superfície superior fosca, fortemente rugulosa; rúgulas sinuosas e
anastomosadas. Isídios ausentes. Lóbulos ausentes. Superfície inferior rugulosa, fosca, mais
clara que superior. Tomento ausente. Fixação por hápterons. Apotécios laminais, até 1,5 mm
diâm, estipitados; estipe 1/2 a 3/4 do diâmetro do apotécio adulto, não pregueada, tão fortemente
rugulosa que chega a vazar pequenas perfurações em sua base ou no contato com o anfitécio;
anfitécio amarelo palha, longitudinalmente pregueado do meio para a base; corona evanescente;
himênio 95 µm alt., de hialino a amarelo; sub-himênio 55 µm alt., marrom claro para escuro;
ascósporos submuriformes, elipsóides, com ápice agudo 27,5–37,5 × 11,5–14,0 µm, 4 septos
transversais, 0–1 septo longitudinal. Tecido paraplectenquimático sub-himenial ausente.
Córtex do apotécio: base 45 µm (3 céls.) alt., lado 80 µm (8 céls.) alt., diminuindo
gradativamente até 30 µm (6 céls.) alt. na borda do apotécio. Células do fotobionte
6,5 × 5,0 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Cananéia, atrás do cemitério da cidade, sobre
tronco de árvore, col. M.P.Marcelli & J. Vieira Filho 16254
, 23-XII-1979.
79
Comentários
Leptogium rugulosum é uma espécie de talo muito fino, que chega a ser translúcido, e que
tem a superfície superior extremamente rugulosa e fosca. A base do anfitécio apresenta pregas
longitudinais e não existe tecido paraplectenquimático sub-himenial. A corona, embora presente,
não é bem delimitada, aparecendo nos apotécios jovens como uma mancha circular que escurece
a margem do disco.
É semelhante a L. corticola (Taylor) Tuckerman por apresentar talo enrugado e pela
ausência de isídios, que difere pela espessura do talo (125–300 µm), pelo tamanho dos
ascósporos (16–26 × 10–13 µm) e presença do tecido paraplectenquimático sub-himenial.
(Jørgensen & James 1983)
Tem o talo fino como o de L. britannicum Jørgensen & James (50–100 µm), que possui a
superfície bulada-foveolada e ascósporos menores [(18–) 20–30 (–34) × (6–) 7–9 (–10) µm]
(Jørgensen & James 1983).
Leptogium sessile Vainio
Annales Academiae Scientiarum Fennicae 6A (7): 108. 1975.
Figuras 5m e 29
Tipo: Caribe. Dominica, col. Elliott 10791 (holotipo: TUR-V).
Distribuição conhecida. Oceania (Elix & McCarthy 1998: 141). África (Krog, 2000: 35;
Swinscow & Krog 1988: 141). América do Norte (Sierk 1964). América do Sul: Brasil, Rio
Grande do Sul (Spielmann 2004), São Paulo (Aptroot 2002).
Talo corticícola, cinza-chumbo a enegrecido quando seco e cinza azulado quando úmido,
irregularmente recortado e anastomosado, adnato, não adpresso, 2–6 cm de extensão; espessura
130–335 µm. Recortes 2–3 mm larg., margem lisa, plana a pouco ascendida. Superfície
superior com aparência de esticada, com partes lisas e partes fortemente enrugadas ou
rugulosas, rugas longas e curvas, alguns pontos quase pregueados. Isídios ausentes. Lóbulos
ausentes. Superfície inferior praticamente concolorida à superior, lisa a enrugada. Tomento
ausente. Estruturas de fixação ausentes. Apotécios de quase totalmente imersos a sésseis, com
ou sem base constrita, até 3,0 mm diâm., disco plano a côncavo, submarginais a eventualmente
laminais, margem talina concolorida ao talo cobrindo todo o anfitécio, de lisa e sublacinulada,
com muitas rugas circulares evidentes; margem própria poucas vezes visível por dentro da
margem talina; himênio 110–160 µm alt., de hialino a amarelo; sub-himênio 30–75 µm alt.
80
marrom claro; ascósporos muriformes, elipsóides, com ápices agudos 22–34 (–41) × 14–20 µm,
5 septos transversais, 1 septo longitudinal. Tecido paraplectenquimático sub-himenial: base
105 µm (8 céls.) alt., lado 55 µm, (6 céls.) alt. Córtex do apotécio uniforme, 10 µm (1 cél.) alt.
Células do fotobionte 6,5–7,5 × 5,0–6,5 µm.
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Cananéia, Ilha do Cardoso, mata de restinga alta,
próximo à base do CEPARNIC, sobre tronco de árvore na mata de restinga, col. M.P. Marcelli
1465, 1466, 1475, 05-V-1982; idem, margem esquerda do Rio Perequê, mata de restinga baixa
próximo do rio, sobre tronco de árvore na mata baixa de restinga, col. M.P. Marcelli 16324, 03-
III-1982.
Comentários
Leptogium sessile é reconhecida pelo talo irregularmente recortado e anastomosado, com
aparência de esticado, e pelas rugas circulares nas margens dos apotécios subimersos a sésseis,
que são concoloridas ao talo.
Difere das outras espécies por apresentar um talo plano muito espesso e presença
eventual de lóbulos nas margens dos apotécios (Swinscow & Krog 1988).
Não há espécies semelhantes mencionadas na literatura.
Leptogium submarginellum I. P. R. Cunha & M. P. Marcelli, ined.
Figuras 5i-k e 30
Talo corticícola, de cinza azulado, lobado, 4,0–4,5 cm de extensão, espessura 80-150 µm.
Lobos com ápices arredondados, amontoados, 1,5–4,0 mm larg., margem lisa e ascendente.
Superfície superior irregularmente rugulosa a sub-rugosa, rúgulas sinuosas ou principalmente
orientadas no sentido do comprimento dos lobos. Isídios ausentes; estruturas isidióides presentes
representam apenas o início do desenvolvimento dos lóbulos. Lóbulos restritos às margens dos
apotécios, geralmente bastante arredondados, com a mesma cor e textura dos lobos, sem
aparência de murchos. Superfície inferior mais clara do que a superfície superior, estriada.
Tomento ausente. Fixação por hápterons. Apotécios marginais, sésseis, margem lobulada;
corona ausente; himênio 90–130 µm alt., de hialino a amarelo; sub-himênio 40–55 µm alt.,
marrom claro; ascósporos apenas transversalmente septados (?), 37,5–44,0 × 7,5–11,0 (jovens?
apenas três ascósporos encontrados). Células do fotobionte 5,0–6,5 × 4,0–5,0 µm.
81
Material examinado
Estado de São Paulo. Município de Cananéia, base sul do Instituto Oceanográfico da
USP, terreno à volta do alojamento, sobre ramo fino de arbusto fechado ca. 10 m do mar, col.
M.P. Marcelli 16277, 15-II-1982. Município de Iguape, Barra do Ribeira, entre "Rio" Suamirim
e o oceano, mourões de cerca em terreno baldio, sol direto e vento, sobre mourão exposto ao sol,
col. M.P. Marcelli & O. Yano 6749, 6753, 19-VII-1989; idem, mata de restinga pós-duna; altura
variada de 2 a 5 m com cerrada formação de arbustos e arvoretas, com algumas regiões alagadas,
sobre tronco de árvore, col. M.P. Marcelli & O. Yano 6793, 6797, 6815, 19-VII-1989.
Município de Itanhaém, bairro Cidade Santa Júlia, km 118 da Rodovia Padre Manoel da
Nóbrega, entre rodovia e oceano, cerca 500 m do mar, mata de restinga clara e aberta, mas sol
não chega aos troncos, sobre tronco de árvore na mata, col. M.P. Marcelli & A.E. Luchi 16999,
29-IX-1979. Município de Peruíbe, margem do Rio Guaraú, nas proximidades da foz, ca. 50-
100 m do rio, troncos de árvores dap 30-70 cm com grande sombra de copa (exposto ao vento,
mas iluminação apenas lateral) na beira do manguezal, resíduo de mata de restinga, sobre tronco
de grande árvore relictual de restinga, com grande copa, em local ventoso nas proximidades do
manguezal, col. M.P. Marcelli & O. Yano 8582, 19-V-1990. Município de Praia Grande,
bairro Cidade Ocean, ca. 1 km após a estátua de Iemanjá, 2 km da de Netuno, em direção a
Mongaguá, grande terreno entre praia e estrada, ca. 1 km quadrado, com resíduo muito bom de
vegetação de duna posterior e mata de restinga, beira de córrego sombreado que adentra a mata,
sobre tronco de árvore, col. M.P. Marcelli & L.Y. Nagaoka 3520, 3522, 15-VII-1988. Município
de Santos, Ilha de Urubuqueçaba, sobre rocha granítica na sombra da mata na beira do mar, col.
M.P. Marcelli & O. Yano 22335, 25-III-1993.
Estado do Paraná. Município de Morretes, Serra da Graciosa, na beira da rodovia PR-
410 (Estrada da Graciosa), mata atlântica, pluvial de encosta, sobre tronco de árvore, col. M.P.
Marcelli & O. Yano 24539, 24585, 27-IX-1993.
Comentários
Leptogium submarginellum é reconhecida por apresentar rugas (nunca pregas)
principalmente longitudinais na superfície superior e lóbulos nas margens dos apotécios.
Difere de L. marginellum (Swartz) S. Gray pelo talo mais azulado, fosco, apresentar
rugas do talo sinuosas a cerebróides, que apenas em algumas partes do talo podem lembrar
pregas, e desenvolver diretamente lóbulos nas margens dos apotécios. Em L. marginellum, os
lobos são evidentemente pregueados (não rugosos) as rugas são longitudinais e nos apotécios
desenvolvem-se isídios cilíndricos, que apenas eventualmente adquirem forma lobulóide.
82
Leptogium marginelloides Dodge, descrita por Dodge (1964) para a África possui o talo
pregueado, muito fino (53–62 µm) e translúcido, e desenvolve apenas grânulos e isídios
granulares curtos no anfitécio.
Em certos casos em que a ornamentação é muito densa, os anfitécios podem parecer
isidiados; porém, num aumento maior da lupa é possível perceber que todas as projeções vistas
nos anfitécios são achatadas. Na maioria dos casos, porém, não há qualquer dificuldade no
reconhecimento da presença exclusiva de lóbulos, que podem inclusive se ramificar e produzir
outros apotécios nesses ramos (espécime 6815).
Leptogium ulvaceum (Persoon) Vainio
Lichenes Insularum Philippinarum III: 38. 1921.
Figura 31
Basiônimo: Collema ulvaceum Persoon, in Gaudichaud, Voyage sur l’Uranie, Bot.: 203. 1826.
Tipo: não mencionado.
Distribuição conhecida. América do Norte (Elix & McCarthy 1998: 142). América do Sul:
Brasil, Rio Grande do Sul (Malme 1924) São Paulo (Marcelli 1992; 1995).
Talo corticícola, cinza azulado, adnato, 4 cm de extensão, lobado, espessura 130 µm.
Lobos curtos, com ápices arredondados 2–3 mm larg., margem lisa, pouco ondulada. Superfície
superior levemente rugulosa. Isídios ausentes. Lóbulos ausentes. Superfície inferior
concolorida com a superfície superior, levemente rugulosa. Tomento ausente. Fixação por
hápterons. Apotécios laminais, margem lisa, espessa; adnatos a subestipitados; corona presente;
himênio 110–130 µm alt.; sub-himênio 30–45 µm, alt.; ascósporos submuriformes, elipsóides,
com ápices agudos a acuminados 25,0–32,5 × 11-14 µm, 4 septos transversais, 0–1 septo
longitudinal. Tecido paraplectenquimático sub-himenial 55 µm (8 céls.) alt. Córtex do
apotécio: base 30 µm (3 céls.) alt., lado 30 µm (3 céls.) alt., diminuindo até 2 camadas de células
no extremo da borda. Células do fotobionte 7,5 × 6,5 µm.
Material examinado
Município de Itanhaém, manguezal no cruzamento do Rio Itanhaém com Rodovia
Padre Manoel da Nóbrega, margem direita do rio, região de árvores com altura inferior a 8 m,
sobre tronco de Rhizophora mangle, col. M.P. Marcelli & L.R. Fontes 2401, 01-IV-1988.
83
Comentários
Esta espécie de talo cinza azulado e pela presença de tecido paraplectenquimático sub-
himenial e o tamanho característico dos ascósporos.
Esta espécie foi identificada segundo o entendimento de Malme (1924) a respeito desse
táxon, que, por sua vez, seguiu a interpretação de Vainio (1921), embora o material brasileiro
estudado por ele (Malme 1924) não se enquadrasse bem na descrição original.
Semelhante a L. azureum (Swartz) Montagne pela coloração cinza azulada, pode ser
separada pelas duas características acima mencionadas, da mesma maneira que é distinta de
outras espécies do “grupo L. azureum”.
Leptogium paranaense Cunha & Marcelli tem ascósporos menores e talo mais fino (ver
Comentários sob essa espécie).
Também com tecido paraplectenquimático sub-himenial, L. cochleatum tem anfitécios
com rugas circulares evidentes e ascósporos distintamente muriformes. (Jørgensen & James
1983).
Finalmente, L. corticola, cujos ascósporos são ligeiramente maiores que os de
L. paranaense, possui talo marcadamente rugoso e freqüentemente pustuloso (Jørgensen &
James 1983).
84
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Foram encontradas ao todo 26 espécies do gênero Leptogium (Collemataceae) em áreas
de manguezais, restingas, costões rochosos e zonas urbanas do litoral sul do Estado de São
Paulo, além de algumas localidades dos Estados do Paraná, Santa Catarina, Minas Gerais e Mato
Grosso, cujos exemplares serviram de material de comparação para este trabalho.
A falta de definição de termos atribuídos às estruturas presentes no talo é uma das
dificuldades para o entendimento dos táxons e para que se faça uma boa descrição. A maioria
dos termos tem sido utilizada para mais de uma estrutura, e cada autor usa um termo qualquer
que lhe parece adequado e, na maioria das vezes, não deixa bem claro o que ele viu nos seus
espécimes.
Muitos nomes de espécies de Leptogium são utilizados de acordo com o uso estabelecido
pela tradição, que muitas vezes não corresponde nem à descrição original nem ao material tipo.
O gênero Leptogium apresenta algumas espécies que raramente são encontradas férteis o
que dificulta ou mesmo impossibilita a identificação, pois o estudo detalhado das estruturas do
apotécio é, na maioria das vezes, imprescindível.
Entre os fungos liquenizados a família Collemataceae é umas das menos estudadas no
mundo, isso explica o grande número de novidades encontradas nesse estudo.
Os trabalhos com o gênero Leptogium em sua maioria são listas, sem descrições ou com
descrições incompletas, onde são comuns sérias contradições entre os autores.
A bibliografia consultada para auxílio na identificação das espécies muitas vezes
apresenta medidas absolutamente idênticas para o tamanho dos ascósporos de um certo táxon. O
que provavelmente ocorre é que alguns autores simplesmente utilizaram dados de outros e não
fizeram medidas do seu próprio material. Como sempre há ligeiras diferenças morfológicas, esse
procedimento pode dilatar cada vez mais o conceito da espécie, com base no fato proclamado de
que “os ascósporos são idênticos”. Dessa maneira, é bastante provável que várias espécies entre
aquelas ditas pantropicais sejam na realidade táxons distintos mal estudados.
Um trabalho de revisão taxonômica desse grande e importante gênero de distribuição
principalmente tropical é fundamental para resolver os inúmeros problemas presentes na
literatura e conhecer a verdadeira dimensão desse gênero na micota liquenizada brasileira, que,
no atual estado de coisas, conta com aproximadamente 1/3 dos táxons atualmente aceitos dentro
do gênero Leptogium.
Cabe ainda lembrar que este trabalho tratou apenas das espécies litorâneas. Sabe-se, por
experiência, que em outros ecossistemas, formações vegetais e altitudes paulistas ocorre um
grande número de espécies bastante diferentes daquelas aqui estudadas.
85
0,5 cm
0,5 cm
Figuras 6–8. 6. Leptogium asperum (Marcelli 24573). 7. Leptogium austroamericanum
(Marcelli 22859). 8. Leptogium azureum (Marcelli 16285). Para todas as figuras: a = hábito;
b = detalhe. Barra = 1 cm, exceto onde anotado.
85
6 a
6 b
7 a
7 b
8 b8 a
86
Figuras 9–11. 9. Leptogium caespitosum (Marcelli 3634). 10. Leptogium conglutinatum
(Marcelli 1388). 11. Leptogium cyanescens (Marcelli 3536). Para todas as figuras: a = hábito;
b = detalhe. Barra = 1 cm, exceto onde anotado.
0,5 cm
0,5 cm
86
9 a
9 b
10 a
10 b
11 b11 a
87
0,5 cm
12 a
12 b
13 a
13 b
14 b14 a
0,5 cm
0,5 cm
Figuras 12-14. 12. Leptogium denticulatum (Marcelli 16170). 13. Leptogium diaphanum
(Marcelli 24560). 14. Leptogium fleigiae (Marcelli 16190). Para todas as figuras: a = hábito;
b = detalhe. Barra = 1 cm, exceto onde anotado.
88
15 a
15 b
16 a
16 b
17 b17 a
0,5 cm
0,5 cm
Figuras 15-17. 15. Leptogium foveolatum (Yano 27362). 16. Leptogium fusisporum (Marcelli
3908). 17. Leptogium isidioselloides (Marcelli 4166). Para todas as figuras: a = hábito;
b = detalhe. Barra = 1 cm, exceto onde anotado.
0,5 cm
89
Figuras 18-20. 18. Leptogium isidiosellum (Marcelli 8559). 19. Leptogium kalbii (Marcelli
1384). 20. Leptogium laceroides (Marcelli 30016). Para todas as figuras: a = hábito; b = detalhe.
Barra = 1 cm, exceto onde anotado.
18 a
19 a
20 a
0,5 cm
0,5 cm
0,5 cm
18 b
19 b
20 b
90
Figuras 21-23 21. Leptogium mangle (Marcelli 3563). 22. Leptogium marginellum(Marcelli
16999). 23. Leptogium moluccanellum (Marcelli 23736). Para todas as figuras: a = hábito;
b = detalhe. Barra = 1 cm, exceto onde anotado.
0,5 cm
0,5 cm
0,5 cm
21 a
21 b
22 a
22 b
23 b23 a
0,5 cm
91
Figuras 24-26. 24. Leptogium paranaense (Marcelli 24525). 25. Leptogium paulistanum
(Marcelli 29381). 26. Leptogium phyllocarpum (Marcelli 24588). Para todas as figuras:
a = hábito; b = detalhe. Barra = 1 cm, exceto onde anotado.
91
24 a
24 b
25 a
25 b
26 b26 a
0,5 cm
0,5 cm
0,5 cm
0,5 cm
92
27 a
27 b
28 a
28 b
29 b29 a
92
Figuras 27-29. 27. Leptogium reticulatum (Marcelli 7036). 28. Leptogium rugulosum (Marcelli
16254). 29. Leptogium sessile (Marcelli 16324). Para todas as figuras: a = hábito; b = detalhe.
Barra = 1 cm, exceto onde anotado.
0,5 cm
0,5 cm
0,5 cm
93
0,5 cm
Figuras 30-31. 30. Leptogium submarginellum (Marcelli 24539). 31. Leptogium ulvaceum
(Marcelli 2401). Para todas as figuras: a = hábito; b = detalhe. Barra = 1 cm, exceto onde
anotado.
93
30 a
30 b
31 a
31 b
0,5 cm
94
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