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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CARACTERIZAÇÃO FISIOLÓGICA E BIOQUÍMICA DA
DOMINÂNCIA APICAL EM BANANEIRA
(Musa acuminata Colla)
CLAYTON DEBIASI
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da UNESP – Campus de Botucatu,
para obtenção do título de DOUTOR EM
AGRONOMIA, Área de Concentração em
Horticultura.
BOTUCATU – SP
MARÇO - 2007
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CAMPUS DE BOTUCATU
CARACTERIZAÇÃO FISIOLÓGICA E BIOQUÍMICA DA
DOMINÂNCIA APICAL EM BANANEIRA
(Musa acuminata Colla)
CLAYTON DEBIASI
Orientadora: prof
a
Dr
a
Giuseppina Pace Pereira Lima
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da UNESP – Campus de Botucatu,
para obtenção do título de DOUTOR EM
AGRONOMIA, Área de Concentração em
Horticultura.
BOTUCATU – SP
MARÇO – 2007
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Debiasi, Clayton , 1973-
D286c Caracterização fisiológica e bioquímica da dominância
apical em bananeira (Musa acuminata Colla) / Clayton Debi-
asi . - Botucatu [s.n.],2007.
xxvii, 154 f. : il., gráfs., tabs.
Tese (Doutorado)-Universidade Estadual Paulista, Facul-
dade de Ciências Agronômicas, Botucatu, 2007
Orientador: Giuseppina Pace Pereira Lima
Inclui bibliografia.
1. Bioquímica. 2. Fisiologia vegetal. 3. Banana. 4. Domi-
nância apical. I. Lima, Giuseppina Pace Pereira . II. Uni-
versidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”(Cam-
pus de Botucatu). Faculdade de Ciências Agronômicas. III.
Título.
Ofereço este trabalho
a Natureza,
a Mãe Terra e ao Pai Céu,
ao Avô Sol e Avó Lua, ao Povo-em-pé (árvores), ao Povo de Pedra,
aos seres de asas, de barbatanas, de quatro patas e aos rastejantes,
à Grande Nação das Estrelas,
às Quatro Direções (norte, sul, leste e oeste), aos irmãos e Irmãos do Céu,
aos Povos Subterrâneos, aos seres do Trovão,
aos Quatro Espíritos Principais (Ar, Terra, Água e Fogo) e
a todos os seres de Duas Pernas da grande família humana.
Dedico este trabalho
aos meus pais, Willian Debiasi e Zuleide Salvalágio Debiasi,
por terem aberto o caminho, servindo-me sempre como exemplos de dignidade e honestidade.
Ao meu irmão, James Willian Debiasi, pela força e garra que
sempre teve e que sempre me transmitiu.
Amo vocês!
Agradecimentos
Prof
a
Dr
a
Giuseppina Pace Pereira Lima, a qual justifica o apelido que
tem (“Fina”, de “gente fina”). Minha orientadora querida, a quem agradeço todo conhecimento
compartilhado, confiança depositada, força e encorajamento para realização deste trabalho.
Sou grato pelo exemplo de alegria, aliado a responsabilidade. Admiro a liberdade que deu para
que eu colocasse em prática idéias e pensamentos que buscavam esclarecimentos de
inquietações próprias e, assim, assumindo junto às responsabilidades deste trabalho.
Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP-Botucatu/SP,
especialmente ao Departamento de Produção Vegetal, onde está o Curso de Pós Graduação em
Agronomia-Horticultura. Agradeço a oportunidade de aperfeiçoar meus conhecimentos,
qualificando-me ainda mais e, assim, ampliando os horizontes. Sou grato por abrirem as portas
e me permitirem, com todo apoio, realizar tranquilamente este trabalho.
Cristiane Porto Viegas Guerreiro (“Criscris”), companheira, amiga,
pessoa linda e amável, excelente profissional, com quem compartilhei momentos incríveis
durante o curso e que também me fez crescer como ser humano, dando-me força constante
para que realizasse este trabalho de maneira segura e serena. Agradeço por mostrar que a vida
pode ser melhor a cada dia e que a opção que tomamos, em qualquer aspecto de nossas vidas,
deve ter como princípio básico a satisfação pessoal acima de qualquer outra.
Dr. Gilmar Roberto Zaffari, exemplo profissional. Cultivo nossa
amizade dentro e fora do mundo acadêmico e profissional, admirando seu equilíbrio e
sobriedade, tomando-o como exemplo. Agradeço a colaboração constante neste trabalho, os
momentos de discussão e prontidão com que sempre se dispôs a ouvir-me.
Prof. Dr. Miguel Pedro Guerra, profissional brilhante, admirável e
amigo. Agradeço por despertar o senso racional e de seriedade frente ao universo científico.
Tomo-o como exemplo de postura profissional e agradeço todo o ensinamento compartilhado.
Prof. Dr. João Domingos Rodrigues (“Prof. Mingo”), fisiologista
respeitado, professor magistral que, com muito humor, faz com que rotas metabólicas, muitas
vezes complexas ao extremo, transformam-se em caminhos visíveis e entendíveis. Agradeço
pelas conversas, relacionadas ou não a esta tese, que sempre vieram a contribuir e esclarecer
dúvidas e inquietações. Também não poderia esquecer de agradecer os materiais enviados via
e-mail que me serviram, e muito, para inspirar-me na realização deste trabalho.
Prof. Dr. Paulo (“Paulão”), responsável pelo Laboratório de Biologia
Molecular do Departamento de Biofísica, no Instituto de Biociência da UNESP-Botucatu.
Com sua tranqüilidade e equilíbrio, agradeço por ter disponibilizado equipamentos necessários
para realização de parte das dosagens de poliaminas no material de estudo.
Prof
a
Dr
a
Eny Iocheyet Segal Floh, responsável pelo Laboratório de
Morfogênese Vegetal do Instituto de Biociências, Departamento de Botânica da USP-São
Paulo. Agradeço por disponibilizar o espaço físico e equipamentos para a realização das
análises de dosagens hormonais no material de estudo. Admiro a prontidão em colaborar para
que refinasse meu trabalho.
Prof
a
Dr
a
Rosete Pescador, querida amiga, profissional séria que
emana satisfação naquilo que faz, contagiando a todos. Sou grato pela oportunidade que me
proporcionou, abrindo espaço para que eu desse os primeiros passos na vida acadêmica como
professor e pesquisador, crescendo como profissional o que contribuiu para que eu realizasse
com firmeza e segurança este trabalho.
Camila e Cláudio, laboratoristas que me auxiliaram em boa parte das
análises bioquímicas realizadas nos laboratórios do Departamento de Química e Bioquímica
do Instituto de Biociência da UNESP-Botucatu. Agradeço os ensinamentos repassados, a
disponibilidade de tempo e a paciência despendida para realizarem comigo o trabalho.
Edvaldo, técnico laboratorista, extremamente profissional e
competente, do Laboratório de Análises Químicas do Departamento de Produção Vegetal,
Fazenda Experimental Lageado da UNESP-Botucatu. Agradeço pelo companheirismo,
seriedade e disposição para auxiliar na realização de parte das análises de dosagens
nutricionais no material de estudo. Admiro e o tomarei como exemplo da forma como um
funcionário público deve se portar no trabalho, o respeito à oportunidade de exercer uma
profissão de forma digna.
Claudete Santa Catarina, doutoranda no curso de Botânica do Instituto
de Biociências, Departamento de Botânica da USP-São Paulo. Agradeço por auxiliar na
realização das análises de dosagens hormonais junto ao Laboratório de Morfogênese Vegetal
daquela instituição.
Funcionários e técnicos do pomar da Fazenda Experimental Lageado
do Departamento de Produção Vegetal da UNESP-Botucatu. Agradeço pela força despendida
para coleta dos rizomas de bananeira. Trabalho este, nada fácil, pelo qual admiro a
disponibilidade para auxiliarem os pós-graduandos em suas dissertações e teses.
Dr
a
Chrystiane Fraguas e Suraya Abdala, colegas de curso, orientadas
também da Prof
a
Fina, companheiras que sempre estiveram prontas para auxiliar-me.
Agradeço a colaboração, não só na mão de obra braçal, mas também na interpretação dos
resultados obtidos em algumas análises bioquímicas.
Rosa de Belem e Lilyan Perla Diniz, colegas de doutorado e com as
quais divido uma amizade maravilhosa, de respeito, admiração e colaboração mútua. Agradeço
os vários momentos que passamos juntos durante o período em que estivemos em Botucatu e
que contribuíram para que eu crescesse ainda mais como ser humano do bem. Adoro vocês.
Agradeço ainda a colaboração intensa e efetiva na realização da fase inicial deste trabalho.
Christian Yezid (“Amarelo”), amigo, colega de república, irmão mais
novo e agora doutorando, com quem compartilhei momentos agradáveis. Agradeço o apoio na
realização das análises estatísticas e interpretações de dados deste trabalho.
Raquel de Souza Matanna, colega e agora doutoranda, com quem
dividi república junto com Cris. Admiro seu espírito de seriedade e companheirismo e
agradeço pelas conversas que tivemos em busca de entendimentos diversos.
Jomar Barbosa (“Mano Quietinho”), Adriano Luiz Pulz (Pardal),
Leonardo (Léo) e Érick, companheiros de república e com os quais compartilhei momentos
felizes. Agradeço toda a vivência e experiência que tivemos juntos.
Milena (Mimi), Juliana (Juju), Gláucia (Soró), Santino, Maira, Maria
Izabel (Bel), Fábio (Bigorna), Lívia e Lenita, representando todos os demais pós-graduandos
em Agronomia da UNESP-Botucatu/SP. Agradeço o convívio, em todos os sentidos da
palavra, que de alguma forma contribuíram e participaram da realização deste trabalho.
Professores, Doutores, Paron, Chico, Elizabete, Carmem, Rumy e, em
especial, ao Prof. Lin e Prof
a
Sarita, estes representando todo o quadro de professores da pós-
graduação em Agronomia da UNESP-Botucatu/SP. Agradeço toda experiência e
conhecimento transmitido e compartilhado.
Funcionários da UNESP-Botucatu, secretariados (especial para
Elizabete e Maria), técnicos, faxineiras, cozinheiras, mantenedores, entre tantos outros, tanto
da Faculdade de Ciências Agronômicas, quanto do Rubião Júnior, que de alguma forma me
auxiliaram durante o período de realização deste trabalho. Agradeço os serviços prestados que
muito me foram importantes e indispensáveis.
CNPq. Agradeço pela concessão de bolsa, esta, importantíssima para
cobrir necessidades básicas e, ainda, auxiliar na realização direta de etapas importantes deste
trabalho, bem como na divulgação de parte dos resultados, quando participando de eventos
científicos.
Todos aqueles que, mesmo não tendo sido citados acima, mas que de
alguma forma participaram deste período em que estive me doutorando na UNESP-
Botucatu/SP, sintam-se agradecidos.
Lista de abreviaturas
ADA – alta dominância apical
ART’s – açúcares redutores totais
AST’s – açúcares solúveis totais
AX’s – auxina(s)
BDA – baixa dominância apical
B – boro
Ca – cálcio
CK’s – citocinina(s)
Cu – cobre
Fe – ferro
GA’s – giberelinas
IAA – ácido indol-3-acético
IBA – ácido indol-butírico
K – potássio
mf – massa fresca
Mg – magnésio
Mn – manganês
ms – massa seca
N – nitrogênio
VI
NPA – ácido nafitil fitalâmico
P – fósforo
PA’s – poliaminas
PCIB – ácido 2-(clorofenoxi)-2-metil propiônico
pH – potencial hidrogeniônico
POD’s – peroxidases
PPO – polifenoloxidase
PTN’s – proteínas totais
PTNS’s – proteínas solúveis totais
PUT – putrescina
SPD – espermidina
SPM – espermina
TIBA – ácido triiodo benzóico
Zn – zinco
VII
Sumário
Lista de figuras............................................................................................................ XII
Lista de tabelas........................................................................................................... XVIII
Resumo....................................................................................................................... XXIV
Summary..................................................................................................................... XXVI
1 Introdução.......................................................................................................... 1
1.1 A cultura da bananeira........................................................................................ 1
1.2 Morfogênese vegetal: divisão, diferenciação e crescimento celular.................... 2
1.3 A dominância apical............................................................................................ 3
1.4 Os hormônios vegetais......................................................................................... 5
1.5 As poliaminas (PA’s)........................................................................................... 9
1.6 Os nutrientes minerais......................................................................................... 10
1.7 Os carboidratos................................................................................................... 12
1.8 As enzimas.......................................................................................................... 13
1.9 Os compostos fenólicos...................................................................................... 16
1.10 Outros fatores possivelmente envolvidos na dominância apical........................ 18
2 Objetivos............................................................................................................. 22
3 Material e métodos.............................................................................................. 23
3.1 Análises bioquímicas.......................................................................................... 26
3.1.1 Determinação do conteúdo endógeno de ácido indol-3-acético (IAA).............. 26
VIII
3.1.2 Determinação do conteúdo endógeno de fenóis totais........................................ 28
3.1.3 Determinação do conteúdo endógeno de flavonóides totais............................... 28
3.1.4 Determinação da atividade da polifenoloxidase (PPO)...................................... 29
3.1.5 Determinação da atividade do IAA-oxidase....................................................... 29
3.1.6 Determinação da atividade das peroxidases (POD’s)......................................... 30
3.1.7 Determinação do conteúdo endógeno de açúcares redutores totais (ART’s)..... 31
3.1.8 Determinação do conteúdo endógeno de açúcares solúveis totais (AST’s)....... 31
3.1.9 Determinação do conteúdo endógeno de glicose e amido.................................. 32
3.1.10 Determinação do conteúdo endógeno de proteínas totais (PTN’s)..................... 32
3.1.11 Determinação do conteúdo endógeno de proteínas solúveis totais (PTNS’s).... 32
3.1.12 Determinação do conteúdo endógeno da poliamina putrescina (PUT).............. 33
3.1.13 Determinação do conteúdo endógeno de nutrientes minerais............................. 33
3.1.14 Determinação do potencial hidrogeniônico (pH) ............................................... 34
3.2 Delineamento experimental e análise estatística................................................. 34
4 Resultados........................................................................................................... 35
4.1 Dominância apical e o ácido indol-3-acético (IAA)........................................... 36
4.2 Dominância apical e os compostos fenólicos..................................................... 37
4.2.1 Fenóis totais........................................................................................................ 37
4.2.2 Flavonóides totais............................................................................................... 39
4.3 Dominância apical e atividades enzimáticas....................................................... 40
4.3.1 Polifenoloxidase (PPO) ...................................................................................... 40
4.3.2 IAA-Oxidase....................................................................................................... 42
4.3.4 Peroxidases (POD’s) .......................................................................................... 43
4.4 Dominância apical e os carboidratos.................................................................. 45
4.4.1 Açúcares redutores totais (ART’s) ..................................................................... 45
4.4.2 Açúcares solúveis totais (AST’s) ....................................................................... 46
4.4.3 Glicose................................................................................................................ 48
4.4.4 Amido................................................................................................................. 49
4.5 Dominância apical e as proteínas........................................................................ 51
4.5.1 Proteínas totais (PTN’s) ..................................................................................... 51
4.5.2 Proteínas solúveis totais (PTNS’s) ..................................................................... 52
IX
4.6 Dominância apical e a poliamina putrescina (PUT) .......................................... 54
4.7 Dominância apical e os nutrientes minerais........................................................ 55
4.7.1 Nitrogênio (N) .................................................................................................... 55
4.7.2 Fósforo (P) ......................................................................................................... 57
4.7.3 Potássio (K) ........................................................................................................ 58
4.7.4 Cálcio (Ca) ......................................................................................................... 60
4.7.5 Magnésio (Mg) ................................................................................................... 61
4.7.6 Cobre (Cu) ......................................................................................................... 63
4.7.7 Zinco (Zn) .......................................................................................................... 64
4.7.8 Manganês (Mn) .................................................................................................. 66
4.7.9 Ferro (Fe) ........................................................................................................... 67
4.7.10 Boro (B) ............................................................................................................. 69
4.8 Dominância apical e o potencial hidrogeniônico (pH) ...................................... 70
5 Discussão dos resultados..................................................................................... 72
5.1 Dominância apical e o ácido indol-3-acético (IAA) .......................................... 74
5.2 Dominância apical e os compostos fenólicos..................................................... 77
5.2.1 Fenóis totais........................................................................................................ 77
5.2.2 Flavonóides totais............................................................................................... 78
5.3 Dominância apical e atividade enzimática.......................................................... 80
5.3.1 Polifenoloxidase (PPO) ...................................................................................... 80
5.3.2 IAA-oxidase........................................................................................................ 81
5.3.3 Peroxidases (POD’s) .......................................................................................... 84
5.4 Dominância apical e os carboidratos.................................................................. 88
5.4.1 Açúcares redutores totais (ART’s) ..................................................................... 89
5.4.2 Açúcares solúveis totais (AST’s) ....................................................................... 89
5.4.3 Glicose................................................................................................................ 89
5.4.4 Amido................................................................................................................. 91
5.5 Dominância apical e as proteínas........................................................................ 92
5.6 Dominância apical e a poliamina putrescina (PUT) .......................................... 93
5.7 Dominância apical e os nutrientes minerais........................................................ 97
5.7.1 Nitrogênio (N) .................................................................................................... 98
X
5.7.2 Fósforo (P) ......................................................................................................... 99
5.7.3 Potássio (K) ...................................................................................................... 100
5.7.4 Cálcio (Ca) ........................................................................................................ 102
5.7.5 Magnésio (Mg) .................................................................................................. 103
5.7.6 Cobre (Cu) ........................................................................................................ 104
5.7.7 Zinco (Zn) ......................................................................................................... 105
5.7.8 Manganês (Mn) ................................................................................................. 108
5.7.9 Ferro (Fe) .......................................................................................................... 109
5.7.10 Boro (B) ............................................................................................................ 110
5.8 Dominância apical e o potencial hidrogeniônico (pH) ..................................... 112
5.9 Dominância apical e a partição e alocação de recursos..................................... 113
6 Resumo dos resultados........................................................................................ 117
7 Considerações finais.......................................................................................... 120
8 Conclusões......................................................................................................... 122
9 Referências bibliográficas.................................................................................. 123
XI
Lista de figuras
Figura Página
01. Aspecto morfo-anatômico do rizoma de bananeira, extraído e adaptado de Simmonds (1973).
....................................................................................................................................................4
02. Vias de síntese de PA’s (putrescina, espermidina e espermina) e de etileno (MEHTA et al.,
2002).........................................................................................................................................10
03. A-Vista parcial da área de cultivo com bananeira (Musa acuminata Colla), cultivar Nanicão,
com um ano e meio de idade, no pomar da Fazenda Experimental Lageado, da Faculdade de
Ciências Agrárias da Unesp de Botucatu-SP. B-Detalhe do arranque do rizoma. C-Detalhe
dos rizomas coletados, já reduzidos e lavados. Fotos: Clayton Debiasi
(2005).......................................................................................................................................24
04. Estágios diferenciais de dominância apical em bananeira (cultivar Nanicão) com 18 meses de
idade. A- Alta Dominância Apical (ADA), rizomas contendo no máximo duas brotações
laterais emitidas; B- Baixa Dominância Apical (BDA), rizomas contendo seis ou mais
brotações laterais emitidas. Foto: Clayton Debiasi (2005).......................................................25
05. Rizoma de bananeira adaptado de Simmonds (1973) representando as partes anatômicas e as
regiões de coleta de amostras para análises bioquímicas. A- Região apical do cilindro central;
XII
B- Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de
formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos
laterais......................................................................................................................................26
06. Teores endógenos de IAA (ng g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central;
C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de
formação de brotos laterais).....................................................................................................37
07. Teores endógenos de fenóis totais (g 100 g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro
central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais)....................................................................................38
08. Teores endógenos de flavonóides totais (µg quercetina g
-1
ms) em rizomas de bananeira em
diferentes estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do
cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes
e E- Região de formação de brotos laterais)............................................................................40
09. Atividade da polifenoloxidase (∆A395 min
-1
g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro
central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais)....................................................................................41
10. Atividade do IAA-oxidase (µmol de IAA g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro
central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais)....................................................................................43
XIII
11. Atividade das peroxidases (µmol de H
2
O
2
decomposto/min
-1
g
-1
mf) em rizomas de bananeira
em diferentes estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região
central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial
de raízes e E- Região de formação de brotos laterais)............................................................44
12. Teores endógenos de açúcares redutores totais (mg g
-1
mf) em rizomas de bananeira em
diferentes estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do
cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes
e E- Região de formação de brotos laterais)............................................................................46
13. Teores endógenos de açúcares solúveis totais (mg g
-1
mf) em rizomas de bananeira em
diferentes estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do
cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes
e E- Região de formação de brotos laterais)............................................................................47
14. Teores endógenos de glicose (mg g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central;
C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de
formação de brotos laterais).....................................................................................................49
15. Teores endógenos de amido (mg g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central;
C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de
formação de brotos laterais).....................................................................................................50
16. Teores endógenos de proteínas totais (mµ g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro
XIV
central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais)....................................................................................52
17. Teores endógenos de proteínas solúveis totais (mµ g
-1
mf) em rizomas de bananeira em
diferentes estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do
cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes
e E- Região de formação de brotos laterais)............................................................................53
18. Teores endógenos de putrescina (µg g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios
de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central;
C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de
formação de brotos laterais).....................................................................................................55
19. Teores endógenos de nitrogênio (g de N kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro
central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais)....................................................................................56
20. Teores endógenos de fósforo (g de P kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios
de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central;
C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de
formação de brotos laterais).....................................................................................................58
21. Teores endógenos de potássio (g de K kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro
central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais)....................................................................................59
XV
22. Teores endógenos de cálcio (g de Ca kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios
de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central;
C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de
formação de brotos laterais).....................................................................................................61
23. Teores endógenos de magnésio (g de Mg kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro
central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais)....................................................................................62
24. Teores endógenos de cobre (g de Cu kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios
de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central;
C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de
formação de brotos laterais).....................................................................................................64
25. Teores endógenos de zinco (g de Zn kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios
de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central;
C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de
formação de brotos laterais).....................................................................................................65
26. Teores endógenos de manganês (g de Mn kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro
central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais)....................................................................................67
27. Teores endógenos de ferro (g de Fe kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios
de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central;
XVI
C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de
formação de brotos laterais).....................................................................................................68
28. Teores endógenos de boro (g de B kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central;
C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de
formação de brotos laterais).....................................................................................................70
29. Valores médios do pH em rizomas de bananeira em diferentes estágios de dominância apical
(Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de coleta (A-
Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos
laterais).....................................................................................................................................71
XVII
Lista de tabelas
Tabela Página
01. Valores médios de IAA endógeno (ng g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre
os estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de
raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro
de cada estágio de dominância apical. .....................................................................................36
02. Valores médios de fenóis totais (g 100 g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre
os estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de
raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro
de cada estágio de dominância apical. .....................................................................................38
03. Valores médios de flavonóides totais (µg quercetina g
-1
ms) referentes a testes de separação
de médias entre os estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro
central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região
XVIII
de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os
pontos de coleta, dentro de cada estágio de dominância apical. .............................................39
04. Valores médios da atividade da polifenoloxidase (∆A395 min
-1
g
-1
mf) referentes a testes de
separação de médias entre os estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e
Baixa Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro
central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região
de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os
pontos de coleta, dentro de cada estágio de dominância apical. .............................................41
05. Valores médios da atividade do IAA-oxidase (µmol de IAA g
-1
mf) referentes a testes de
separação de médias entre os estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e
Baixa Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro
central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região
de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os
pontos de coleta, dentro de cada estágio de dominância apical. .............................................42
06. Valores médios da atividade das peroxidases (µmol de H
2
O
2
decomposto/min
-1
g
-1
mf)
referentes a testes de separação de médias entre os estágios de dominância apical (Alta
Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta
(A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal
do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de
brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada estágio de dominância
apical. ......................................................................................................................................44
07. Valores médios de açúcares redutores totais (mg g
-1
mf) referentes a testes de separação de
médias entre os estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro
central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região
de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os
pontos de coleta, dentro de cada estágio de dominância apical...............................................45
08. Valores médios de açúcares solúveis totais (mg g
-1
mf) referentes a testes de separação de
médias entre os estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
XIX
Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro
central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região
de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os
pontos de coleta, dentro de cada estágio de dominância apical. .............................................47
09. Valores médios de glicose (mg g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre os
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de
raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro
de cada estágio de dominância apical. .....................................................................................48
10. Valores médios de amido (mg g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre os
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de
raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro
de cada estágio de dominância apical. .....................................................................................50
11. Valores médios de proteínas totais (mµ g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias
entre os estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região
central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial
de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta,
dentro de cada estágio de dominância apical. .........................................................................51
12. Valores médios de proteínas solúveis totais (mµ g
-1
mf) referentes a testes de separação de
médias entre os estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro
central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região
de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os
pontos de coleta, dentro de cada estágio de dominância apical. .............................................53
XX
13. Valores médios de putrescina (µg g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre os
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de
raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro
de cada estágio de dominância apical. .....................................................................................54
14. Valores médios de nitrogênio (g de N kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias
entre os estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região
central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial
de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta,
dentro de cada estágio de dominância apical. .........................................................................56
15. Valores médios de fósforo (g de P kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre os
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de
raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro
de cada estágio de dominância apical. .....................................................................................57
16. Valores médios de potássio (g de K kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre
os estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de
raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro
de cada estágio de dominância apical. .....................................................................................59
17. Valores médios de cálcio (g de Ca kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre os
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de
raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro
de cada estágio de dominância apical. .....................................................................................60
XXI
18. Valores médios de magnésio (g de Mg kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias
entre os estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região
central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial
de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta,
dentro de cada estágio de dominância apical. .........................................................................62
19. Valores médios de cobre (g de Cu kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre os
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de
raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro
de cada estágio de dominância apical. .....................................................................................63
20. Valores médios de zinco (g de Zn kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre os
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de
raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro
de cada estágio de dominância apical. .....................................................................................65
21. Valores médios de manganês (g de Mn kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias
entre os estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região
central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial
de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta,
dentro de cada estágio de dominância apical. .........................................................................66
22. Valores médios de ferro (g de Fé kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre os
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de
XXII
raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro
de cada estágio de dominância apical. .....................................................................................68
23. Valores médios de boro (g de B kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre os
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de
raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro
de cada estágio de dominância apical. .....................................................................................69
24. Valores médios de pH referentes a testes de separação de médias entre os estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) dentro
de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro
central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada
estágio de dominância apical....................................................................................................71
25. Resumo de resultados: Diferenças médias entre Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA.......................................................................................................116
26. Resumo de resultados. Diferenças médias entre Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA, dentro de cada ponto de coleta. (A- Região apical; B- Região
central; C- Região basal; D- Região de formação de raízes e; E- Região de formação de
brotos laterais)........................................................................................................................117
XXIII
CARACTERIZAÇÃO FISIOLÓGICA E BIOQUÍMICA DA DOMINÂNCIA APICAL
EM BANANEIRA (Musa acuminata Colla)
Doutorando: Clayton Debiasi
Orientadora: Prof
a
Dr
a
Giuseppina Pace Pereira Lima
Resumo - A dominância apical, conceituada como o controle exercido pelo ápice da parte
aérea sobre o crescimento das gemas laterais, ramos e folhas, é influenciada em diferentes
graus, por fatores ambientais, genéticos e fisiológicos. Vários aspectos relacionados ao
controle do desenvolvimento de gemas laterais vêm sendo amplamente estudados e relatados
nos últimos anos, tratando-se de um tema fundamental da fisiologia vegetal, sobre os quais se
devem disponibilizar pesquisas constantes para um total entendimento do processo. Dentre as
atribuições, no que diz respeito aos mecanismos envolvidos neste controle, pode-se citar os
efeitos dos hormônios vegetais, incluindo as poliaminas, dos nutrientes minerais, dos
carboidratos, da atividade de enzimas, dos compostos fenólicos, das proteínas, da luz, da
vascularização dos tecidos e da expressão de genes específicos. O presente trabalho parte do
interesse sobre questões pouco compreendidas a respeito dos possíveis fatores e mecanismos
fisiológicos envolvidos no processo de desenvolvimento de gemas laterais e raízes de
bananeiras (Musa acuminata Colla) em seu rizoma complexo. Tem-se como objetivo
caracterizar a dominância apical, em plantas de bananeira, através de análises bioquímicas que
comparem as condições de alto e baixo domínio e com isso, contribuir para melhor entender
este importante evento fisiológico nos vegetais. Para tanto, utilizou-se rizomas de bananeira,
cultivar Nanicão, em duas condições de dominância apical (Alta dominância-ADA: rizomas
contendo no máximo duas brotações laterais emitidas. Baixa dominância apical-BDA: rizomas
contendo seis ou mais brotações laterais emitidas), coletando-se amostras em 5 pontos
distintos do rizoma (região apical do cilindro central, região central do cilindro central, região
basal do cilindro central, região de formação de raízes e região de formação de brotos laterais).
A partir das análises, descreveu-se e discutiram-se as diferenças e variações nos teores
endógenos da auxina ácido indol-3-acético (IAA), dos fenóis: fenóis totais e flavonóides
totais, dos carboidratos: açúcares solúveis totais (AST’s), açúcares redutores totais (ART’s),
glicose e amido, das proteínas: proteínas totais (PTN’S) e proteínas solúveis totais (PTNS’s),
XXIV
da poliamina: putrescina (PUT), dos nutrientes minerais (N, P, K, Ca, Mg, Cu, Zn, Mn, Fe e
B), além das variações na atividade das enzimas: polifenoloxidase (PPO), IAA-oxidase e
peroxidases (POD’s) e do pH dos tecidos. O controle da dominância apical em bananeira
parece estar relacionado primeiramente com o nível endógeno de auxina, mediado pela
biossíntese e catabolismo do IAA. Paralelamente, as condições fisiológicas impostas pelo
metabolismo dos tecidos (níveis de fenóis, carboidratos, proteínas, nutrientes minerais e
atividade de enzimas), nas diferentes regiões do rizoma, contribuem para o controle exercido
pela gema apical sobre o crescimento das gemas laterais. O metabolismo fisiológico da
dominância apical em plantas de bananeira apresenta-se significativamente alterado conforme
o grau de influência apical. Os teores endógenos do IAA, dos compostos fenólicos (fenóis
totais e flavonóides totais), dos carboidratos (ART’s, AST’s, glicose e amido), das proteínas
(PTN’s, PTNS’s), da poliamina PUT, dos nutrientes minerais (N, P, K, Ca, Mg, Cu, Zn, Mn,
Fe e B) e também a atividade das enzimas PPO, IAA-oxidase e POD’s, além do pH dos
tecidos, variam significativamente conforme a condição de dominância apical nos rizomas.
Rizomas em ADA acumulam, em geral, mais glicose, amido, PTN’s, PUT, N, Ca, Mg, Cu,
Mn, Fe e B e apresentam maior atividade das POD’s enquanto que os rizomas em BDA
acumulam, em geral, mais IAA, fenóis totais, flavonóides totais, ART’s, AST’s, PTNS’s, P, K
e Zn e apresentam maior atividade do IAA-oxidase. Gradientes decrescentes de concentração,
do ápice para a base, região centralizada do cilindro central dos rizomas, ocorrem para fenóis
totais, ART’s, AST’s, PTN’s, PTNS’s, PUT, N, P, K, Ca, Zn, Mn, Fe e B, além de maior
atividade da PPO e POD’s quando em ADA e para IAA, ART’s, glicose, amido, PUT, P, K,
Zn, e Fe, além de maior atividade da PPO e POD’s quando em BDA. Na região lateral
superior do cilindro central (ponto de coleta D), em rizoma de plantas de bananeira (Musa
acuminata Colla), acumulam-se mais PTN’s, PTNS’s, N, P, Ca, Mg, Zn e Mn quando está em
ADA e mais IAA, PTNS’s, PUT, K, Ca, Mn e B, além de maior atividade do IAA-oxidase
quando esta em BDA. Já na região lateral inferior do cilindro central (ponto de coleta E), em
rizoma de plantas de bananeira, acumulam-se mais IAA, glicose, amido, PUT e Cu, além de
maior atividade do IAA-oxidase quando está em ADA e mais Mg, Cu e Zn quando está em
BDA. A utilização de análises bioquímicas pode servir como marcador de eventos
morfogenéticos, apontando, no caso da dominância apical em bananeira,
controle/acompanhamento sobre a formação de brotos laterais e raízes.
XXV
CHARACTERIZATION PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMISTRY OF THE
APICAL DOMINANCE IN BANANA TREE PLANTS (Musa acuminata Colla)
Author: Clayton Debiasi
Adviser: Prof
a
Dr
a
Giuseppina Pace Pereira Lima
Summary - The apical dominance, regarded as the control made by the apex of the breaks air
about the growth of the lateral buds, branches and leaves, is influenced in different ranks, by
physiological, genetical, and environmental factors. Several aspects related to the control of
the development of lateral buds are have been broadly studied and reported in the last years,
leading into a fundamental subject of the physiology vegetable from which itself constant
researches for a total understanding should dispose of the trial. Among the rights, what
concerns the mechanisms involved in this control, ARE able to be described the effects of the
hormones vegetables, including the polyamines, of mineral nutrients, of carbohydrates, of the
activity of enzymes, of phenolic compounds, of the proteins, of the light, of vascularization of
the tissues and of the expression of specific genes. The present work breaks the interest about
questions which were concerned as possible factors and physiological mechanisms involved in
the trial of formation, development and distribution of lateral buds and banana tree roots
(Musa acuminata Colla) in its rhizome complex. They are aimed at characterizing the apical
dominance, in plants of banana tree, through biochemical analyses that compare the standards
of ups and downs dominance, which also contribute for a better understanding to this
important physiological event in the vegetables. Therefore, it utilized itself rhizomes of banana
tree, cultivated Nanicão, in two periods of training of apical dominance (High dominance-
ADA: rhizomes containing in the maximum two lateral buds emitted. It lows apical
dominance-BDA: rhizomes containing six or more lateral buds emitted), collecting samples in
5 distinct points of the rhizome (apical region of the central cylinder, central region of the
central cylinder, basic region of the central cylinder, region of roots formation and lateral
sprouts formation region). From the analyses, one described and one discussed the differences
and variations in endogenous texts of the auxin indol 3 acetic acid (IAA), of phenols: total
phenols and flavonoids, of the carbohydrates: total soluble sugars (AST's), total reducing
sugars (ART's), glucose and starch, of proteins: total proteins (PTN'S) and total soluble
XXVI
proteins (PTST's), of the polyamine: putrescine (PUT), of the mineral nutrients (N,P,K, Ca,
Mg, Cu, Zn, Mn, Fe e B)
beyond the variations in the activity of enzymes: poly phenol
oxidase (PPO), IAA-oxidase and peroxidases (POD's) and of pH of tissues. The Physiological
metabolism of the apical dominance in banana tree plants presents-itself significantly
alterations in agreement the rank of domain apical. The endogenous contents of the IAA, of
the phenolic compounds (total phenols and total flavonoids), of the carbohydrates (ART's,
AST's, glucose and starch), of the proteins (PTN's, PTNS's), of the polyamine PUT, of the
mineral nutrients (N,P,K, Ca, Mg, Cu, Zn, Mn, Fe and B) and also the activity of the enzymes
PPO, IAA-oxidase and POD's, beyond pH of the tissues, significantly vary according to the
apical domain in rhizomes. Rhizomes in ADA accumulates, in general, more glucose, starch,
PTN's, PUT, N, Ca, Mg, Cu, Mn, Fe and B and presents greater activity of the POD's whereas
rhizomes in BDA accumulates, in general, more IAA, total phenols, total flavonoids, ART's,
AST's, PTNS's, P, K and Zn and presents greater activity of the IAA-oxidase. Decreasing
levels of concentration, of the apex for the base, centralized region of the central cylinder of
rhizomes, occur for total phenols, PPO, ART's, AST's, PTN's, PTNS's, POD's, PUT, N, P, K,
Ca, Zn, Mn, Fe and B when in ADA and for IAA, PPO, ART's, glucose, starch, POD's, PUT,
P, K, Zn, and Fe when in BDA. In the superior lateral region of the central cylinder (point of
collection D), where if differentiates roots in rhizome of banana tree plants, accumulate itself
more PTN's, PTNS's, N, P, Ca, Mg, Zn and Mn when this in ADA and more IAA, IAA-
oxidase, PTNS's, PUT, K, Ca, Mn and Bo when this in BDA. Already in the lower lateral
region of the central cylinder (point of collection E), where if differentiate lateral sprouts in
rhizome of banana tree plants, accumulate itself more IAA, IAA-oxidase, glucose, starch, PUT
and Cu when this in attaching and more Mg, Cu and Zn when this in BDA. The utilization of
biochemical analyses can be like marker of morphogenetic events, aiming AT, in case of the
apical dominance in banana tree, control/accompaniment about the formation of lateral buds
and roots.
XXVII
1 Introdução
Dado a importância que a bananeira representa na sociedade
brasileira, nos mais variados aspectos econômicos, políticos e sociais, não se pode esquecer da
responsabilidade que a comunidade científica tem para com esta espécie. No Brasil devem ser
cada vez maiores os esforços que visam o aprimoramento e entendimento global sobre os mais
variados mecanismos que cercam esta cultura.
1.1 A cultura da bananeira
De acordo com Cordeiro & Moreira (2006) a bananeira foi descrita no
século 18, pelo botânico sueco Lineu, como sendo Musa sapientum (“o fruto do homem
inteligente”) e provavelmente originária do Sudeste da Ásia. Descreve ainda que
possivelmente tenha sido a primeira fruteira a ser cultivada pelo homem e que é uma fruta rica
em vitamina B6, necessária para o perfeito funcionamento do cérebro, confirmando a relação
do nome escolhido por Lineu no século 18.
Hoje, de acordo com a FAO (2006), ocupa cerca de 9 milhões de
hectares, em mais de 120 países e destaca-se por ser a fruta mais consumida no mundo. O
Brasil, com 6.702.760 t, é o segundo produtor mundial de banana, sendo superado apenas pela
Índia, com 18.820.000 t produzidas. No Brasil são cerca de 600.000 propriedades agrícolas
1
envolvidas com a cultura da banana, sendo que mais de 60% se encontram na faixa de dois a
cinqüenta hectares (IBGE, 2006). Estas propriedades estão distribuídas nas 27 unidades da
Federação, incluindo o Distrito Federal, onde se destacam os Estados de São Paulo, Bahia,
Pará, Santa Catarina, Minas Gerais, Pernambuco e Ceará (IBGE 2006). O IBGE (2006),
referente ao ano de 2004, indica área plantada de 493.456 ha, produção de 6.593.664 t e
produtividade média de 12,82 t ha
-1
. Em 2005, o agronegócio da banana no Brasil exportou
212.175,99 t, resultando em um montante de US$ 33,028 milhões, atingindo dezenove países
de diferentes continentes (MDIC, 2006).
1.2 Morfogênese vegetal: divisão, diferenciação e crescimento celular
Sabe-se que os processos de divisão, diferenciação celular e
crescimento são precisamente controlados, sendo iniciados por uma sinalização específica que
desencadeia as primeiras divisões na diferenciação de um órgão, garantindo o
desenvolvimento (SOUZA, 2006). O mesmo autor diz ainda que o processo de estruturação e
formação da planta envolve divisão, diferenciação e crescimento celular. A divisão celular é
primariamente responsável por gerar o crescimento do vegetal, resultando em órgãos com
tamanhos e formas específicas, ou seja, com uma diferenciação celular específica. Para tanto,
há a necessidade de um controle integrado entre a progressão do ciclo celular e os sinais que
desencadeiam o desenvolvimento (HEMERLY et al., 1999). A divisão celular nas plantas
adultas ocorre em um grupo pequeno de células, nos chamados meristemas, cujo processo de
formação sofre a influência de fatores endógenos (BOER & MURRAY, 2000),
Os vegetais respondem de forma diferenciada aos fatores (sinais)
exógenos e endógenos, apresentando desta forma, uma alta plasticidade nos mecanismos que
percebem, traduzem e integram estes sinais para obtenção de uma resposta fisiológica
(RANJEVA & VIDAL, 2003). Neste sentido, pode-se dizer que o evento da dominância apical
nas plantas é resultado do efeito de diferentes fatores de influência, associados à sensibilidade
das células em responderem aos estímulos. Trewavas (2000) descreve que são vias de
sinalização que integram os diferentes sinais, desencadeando adaptações/alterações no
metabolismo celular, existindo conexões entre as vias de transmissão de sinais.
2
Fleming (2006), discutindo a relação entre a coordenação da divisão
celular, diferenciação e morfogênese no meristema apical caulinar, descreve que a proliferação
e o crescimento celular estão intimamente relacionados com a diferenciação celular à medida
que as células se distanciam do meristema para a formação de primórdios de órgãos. Novas
células são geradas constantemente a partir de divisões no meristema e estas se tornam
comprometidas, ou com a manutenção do crescimento e do corpo da planta ou com diferentes
vias de diferenciação.
1.3 A dominância apical
Os eventos fisiológicos de crescimento e desenvolvimento que
ocorrem nas plantas representam processos integrados, complexos e pouco conhecidos. A
interdependência dos eventos metabólicos reflete-se no desenvolvimento da planta como um
todo. No caso da dominância apical, o controle exercido pelo ápice da parte aérea sobre o
crescimento das gemas laterais, ramos e folhas é influenciado, em diferentes graus, por fatores
ambientais, genéticos e fisiológicos (MA & SMITH, 1992, CLINE, 1994, DAVIS &
SIMMONS, 1994, TAMAS, 1995, MANTEDIOCA, 1996, TAIZ & ZEIGER, 2004, SOUZA,
2006).
A gema apical do rizoma da bananeira, a exemplo do que ocorre com
todas as demais plantas superiores, é responsável pela síntese de auxinas (AX’s), tendo como
principal o ácido indol-3-acético (IAA) e pelo controle da formação e desenvolvimento das
gemas laterais (SACHS, 1991). Esta situação, demonstrada na figura 1, parece resultar na
formação de raízes e na ausência de gemas na região superior deste tipo caulinar, sugerindo
haver um gradiente decrescente de IAA a partir da gema apical para a base do rizoma
(ZAFFARI, 1998, MORRIS, 1977; BROWN et al., 1979; BROWN & PHILLIPS, 1982). Isto
estimularia a rizogênese na metade superior do rizoma e simultaneamente inibiria as gemas
laterais nesta porção. As raízes, uma vez desenvolvidas, produziriam citocininas (CK’s) que
translocadas para a região basal do rizoma estabeleceriam um balanço AX’s/CK’s favorável ao
desenvolvimento das gemas laterais e/ou adventícias (ZAFFARI, 1998).
3
Figura 01. Aspecto morfo-anatômico do rizoma de bananeira, extraído e adaptado de
Simmonds (1973).
Vários aspectos relacionados ao controle do desenvolvimento de
gemas laterais vêm sendo amplamente estudados e relatados nos últimos anos, tratando-se de
um tema fundamental da fisiologia vegetal, sobre os quais se devem disponibilizar pesquisas
constantes para um total entendimento do processo. Dentre as atribuições, no que diz respeito
aos mecanismos envolvidos neste controle, pode-se citar os efeitos dos hormônios vegetais,
das PA’s, dos nutrientes minerais, dos carboidratos, da atividade de enzimas, dos compostos
fenólicos, das proteínas, da luz, da vascularização dos tecidos e da expressão de genes
específicos.
4
1.4 Os hormônios vegetais
Os hormônios vegetais desempenham papel crucial no controle do
crescimento e desenvolvimento das plantas (DAVIES, 1995) e estes estão diretamente
relacionados com a dominância apical, na qual a hipótese hormonal do controle do
desenvolvimento de gemas laterais sempre esteve entre as mais aceitas e entre as mais
estudadas. Muitos acreditam e relatam que a dominância apical seja um evento fisiológico
controlado pelos fitohormônios AX’s e CK’s (CLINE, 1991, CLINE et al., 1997, SHIMIZU-
SATO & MORI, 2002, LEYSER, 2003).
As AX’s, em especial o IAA, foram descritas em diversos trabalhos
como sendo a principal classe de hormônios vegetais envolvido nos processos de controle da
dominância apical (SOROKIN et al., 1962; SOROKIN & THIMANN, 1965, SACHS &
THIMANN, 1964; JEWISS, 1972; LANGER et al., 1973; CLIFFORD, 1977; HARRISON &
KAUFFMAN, 1984; BRENNER et al., 1987; WOODWARD & MARSHALL, 1987;
WOODWARD & MARSHALL, 1989; MOES & STOBBE, 1991; FOSTER et al., 1991;
LAUER, 1991; MA & SMITH, 1992; MANTEDIOCA, 1996; BEVERIDGE et al., 1996).
Taiz & Zeiger (2004) reportam que o entendimento da ação inibitória da AX’s do ápice
caulinar sobre o crescimento de gemas laterais facilitaria a compreensão do metabolismo
bioquímico-hormonal envolvido na dominância apical. Assim, foram levantadas quatro
hipóteses: 1ª- concentrações ótimas de IAA seriam necessárias para indução de brotações
laterais, concentrações estas necessariamente mais baixas que as encontradas no caule
principal (THIMANN & SKOOG, 1933); 2ª- meristemas apicais e folhas jovens em
desenvolvimento possuem elevados níveis de IAA, podendo assim atuar como drenos de
nutrientes e outros hormônios, as CK’s por exemplo; 3ª- um estímulo do crescimento de
gemas laterais poderia ser obtido com a remoção do ápice caulinar, o que aumentaria as
concentrações de CK’s, de nutrientes ou de ambos; 4ª- uma redução da dominância apical
poderia ser obtida com a remoção do ápice caulinar, o que diminuiria as concentrações de IAA
no caule e de ácido abscísico (ABA) na gema lateral.
Para Thimann (1977) e Weiss & Shillo (1988), as folhas jovens
modulam intensamente os processos de dominância apical, podendo estas, segundo Hosokawa
et al. (1990) favorecer esta dominância apical, já que são capazes de sintetizar AX’s ou gerar
5
gradientes nutritivos devido ao seu crescimento. A primeira hipótese formulada de que a AX’s
sintetizada no ápice era transportada até a base de forma basípeta (MORRIS & THOMAS,
1978; BROWN et al., 1979; BROWN & PHILLIPS, 1982; TAMAS, 1995) e acumulada nos
brotos laterais, inibindo o desenvolvimento das gemas laterais (Foster et al., 1991; LAUER,
1991; MA & SMITH, 1992; MANTEDIOCA, 1996), explicando a dominância apical, foi
contestada por Salisbury & Ross (1992) ao observarem que gemas laterais inibidas possuíam
concentrações menores de AX’s do que aquelas não inibidas. O transporte basípeto das AX’s
já é conhecido e bastante estudado, porém ainda é desconhecido o processo de transporte
acrópeto do IAA para as gemas laterais, promovendo sua inibição (MORRIS, 1977;
BANGERTH, 1989). Outra contestação foi relatada por Beveridge et al. (1996), contrário ao
padrão até então postulado, os quais verificaram níveis altos desta substância no ápice e nos
nós de mutantes de ervilha em relação a uma cultivar normal, mesmo liberando gemas laterais
nos genótipos mutantes e inibindo no genótipo normal.
Ainda não se tem estabelecido claramente a efetividade da ação de
inibidores na dominância apical, nem tão pouco a sua efetividade mecânica na ação molecular
e na expressão gênica (ABEL & THEOLOGIS, 1996). Supõe-se que as AX’s atuem
indiretamente por intermédio da indução da formação de mensageiros secundários, como por
exemplo o etileno (BURG & BURG, 1968) ou o ABA (TUCKER, 1975), inibindo assim o
crescimento das gemas laterais.
Pesquisas sobre os efeitos de substâncias inibidoras do transporte e da
ação das AX’s na liberação e/ou diminuição da dominância apical (GEORGE, 1996) permitem
um esclarecimento maior do papel da AX’s no controle do crescimento de gemas laterais
(PRASAD et al., 1989; TAMAS et al., 1989). Neste sentido alguns trabalhos tentaram
esclarecer questões relacionadas aos mecanismos de inibição (REYES et al., 1995; FUGITA
& SYÕNO, 1996; STRABALA et al., 1996; TOLDI et al., 1996; ISHIKAWA et al., 1997;
JENSEN et al., 1997; JENSEN & ESTELLE, 1998; LU et al., 1998; HADFI et al., 1998;
SANIEWSKI & OKUBO, 1998; SANIEWSKI & OKUBO, 1998).
O transporte basípeto da AX’s (TAMAS, 1995) é bloqueado por
substâncias inibidoras como o ácido triiodo benzóico (TIBA) (NIERDEGANG-KAMIEN &
LEOPOLD, 1957; MORRIS et al., 1973; REYES et al.,1995; SANIEWSKI & OKUBO, 1998)
e o ácido nafitil fitalâmico (NPA) (DEPTA et al., 1983; REYES et al., 1995; SANIEWSKI &
6
OKUBO, 1998) em diferentes órgãos de várias espécies. Porém, os mecanismos reais deste
efeito ainda não estão totalmente elucidados. Segundo Ferri (1985), estas substâncias seriam
fortes competidoras no transporte polar, sendo que estas se combinariam com os
transportadores, bloqueando o acesso e o subseqüente transporte do IAA. Havendo o
transporte, a AX’s pode ainda ser inibida por interferência de substâncias inibidoras da sua
ação. Um exemplo destas substâncias é o ácido 2-(clorofenoxi)-2-metil propiônico (PCIB),
que apresenta um antagonismo competitivo com a ação das AX’s.
Ainda relacionando questões hormonais, as CK’s também atuam nos
processos da dominância apical (SHARIF & DALE, 1980; WANG & BELLOW, 1996;
MANTEDIOCA, 1996). Estas, quando aplicadas exogenamente, promovem, em certos casos,
a inibição do desenvolvimento de gemas laterais (CROXDALE, 1976) e/ou o decréscimo total
ou parcial da dominância apical (BOSWELL et al., 1981).
Estudos relacionando o processo de dominância apical com os níveis
endógenos de CK’s e AX’s demonstraram resultados contraditórios. Foram encontrados níveis
elevados de CK’s em gemas inibidas de ervilha, níveis baixos em gemas um pouco menos
inibidas de batata e níveis também baixos em gemas já liberadas de roseira (JABLANOVIC &
NESKOVIC, 1977; VAN STADEN & DIMALLA, 1981; VAN STADEN et al., 1994).
Porém, Mapelli & Lombardi (1982) trabalhando com mutantes de tomateiro que não
ramificavam lateralmente, encontraram níveis relativamente baixos de CK’s quando
comparados com os níveis encontrados em plantas normais ramificadas.
Propostas têm surgido para a participação secundária das CK’s na
liberação e/ou diminuição da dominância apical. A síntese das CK’s nas gemas laterais e o seu
posterior transporte acrópeto seriam influenciados pelas AX’s (SACHS & THIMANN, 1967),
já que a remoção da fonte de AX’s (decapitação da parte aérea) permite a liberação e
desenvolvimento das gemas laterais (MORRIS, 1977 e 1981; WAREING & PHILLIPS,
1981). Alguns autores ainda reportam a possibilidade de síntese de CK’s não só nas raízes mas
também na parte aérea (WANG & WAREING, 1979; VAN STANDEN & DIMALLA, 1981;
VAN STANDEN, 1982; CARMI & VAN STANDEN, 1983) e a possibilidade das gemas
laterais possuírem quantidades necessárias de CK’s para o seu desenvolvimento
(RUBINSTEIN & NAGAO, 1976; PROCHÁZKA, 1981; PROCHÁZKA & JACOBS, 1984).
7
Além dessas, existe ainda a possibilidade das gemas laterais produzirem CK’s (LEE et al.,
1974; TUCKER, 1977).
A complexidade do controle hormonal em plantas é evidenciada pela
existência de interações entre diferentes classes hormonais durante a regulação de processos
do desenvolvimento vegetal (SOUZA, 2006). A interação IAA-CK’s é considerada a mais
importante no controle do desenvolvimento vegetal, como nos processos de dominância apical
e no desenvolvimento de raízes e gemas, bem como na regulação da divisão e diferenciação
celular (KAMÍNEK et al., 1997). Skoog & Miller (1957) já haviam descrito a importância
conjunta de AX’s e CK’s nos processos organogenéticos in vitro ao observarem relação
inversa entre a concentração destes hormônios na formação de raízes e gemas caulinares.
Estando o conteúdo total favorável às AX’s, formaram-se raízes, ao passo que estando
favorável às CK’s, formaram-se gemas adventícias caulinares.
Os fatores envolvidos no controle do balanço endógeno de CK’s/IAA
sobre a dominância apical têm sido os mais variados. No caso do desenvolvimento de gemas
laterais, tem sido proposto que a relação CK’s/IAA seja mantida, provavelmente, através de
uma regulação recíproca entre ambos (BEVERIDGE et al., 1994; CLINE et al., 1997). Sachs
& Thimann (1967) sugeriram que o desenvolvimento de brotos laterais em plantas intactas
estava diretamente relacionado com o balanço hormonal entre a AX’s provinda do ápice e de
uma CK’s atuando localmente. Alguns estudos relatam que as CK’s podem estar
desempenhando um papel de interação secundária com as AX’s. O decréscimo de AX’s na
gema apical, via liberação e/ou diminuição da dominância apical por dano físico, pode induzir
acréscimo na concentração de CK’s na parte aérea, decorrente do aumento da translocação a
partir das raízes (MORRIS, 1977; WEREING & PHILLIPS, 1981) ou ainda, por um aumento
da síntese nas gemas laterais (SACHS & THIMANN, 1967). Segundo Gaspar et al. (1982),
algumas isoperoxidases básicas, classificadas enzimaticamente como IAA-Oxidases, poderiam
regular por catabolismo, os níveis endógenos de AX’s na planta, influenciando diretamente a
dominância apical. Assim, pode-se definir uma relação amplamente interligada entre os fatores
relacionados ao balanço endógeno dos níveis de IAA e CK’s com as respostas expressas na
dominância apical.
As giberelinas (GA’s), por sua vez, vêm sendo apontadas como
inibidoras do desenvolvimento de gemas laterais (JEWISS, 1972; MA & SMITH, 1992;
8
FOSTER et al., 1991; TAMAS, 1995). Porém, Martin (1987) contestou este apontamento por
discordar metodologicamente dos testes e também por ter verificado resultados contraditórios.
Assim, o real efeito das GA’s, bem como do IBA e do etileno, sobre o controle da dominância
apical ainda necessita de estudos mais refinados para assim esclarecer as contradições
existentes, ajudando a elucidar o real efeito destes e de outros hormônios neste processo.
1.5 As poliaminas (PA’s)
Outra classe de substâncias que vem sendo amplamente estudadas, no
que diz respeito à participação em processos de divisão celular, diferenciação e promoção do
crescimento, dentre outras, são as PA’s, tendo como principais a putrescina (PUT), a
espermidina (SPD) e a espermina (SPM). Segundo Kumar et al. (1997), as PA’s formam uma
classe de aminas alifáticas que estão presentes em todos os organismos vivos e,
provavelmente, envolvidos num grande número de processos biológicos, incluindo
crescimento e desenvolvimento vegetal. A SPD e SPM são sintetizadas pela diamina PUT pela
consecutiva adição de grupos aminopropil derivados da descarboxilação da S-
adenosilmetionina (WALLACE et al., 2003).
Existem dois caminhos para a produção da PUT, ambos envolvendo a
descarboxilação de aminoácidos (ornitina e arginina) (figura 02). No primeiro caso, a
descarboxilação é catalisada pela ornitina-descarboxilase (ODC) e produz PUT diretamente.
No segundo caso, a arginina é descarboxilada à agmatina pela arginina-descarboxilase (ADC)
e, subseqüentemente, a agmatina é convertida em PUT pela agmatina-iminohidrolase e N-
carbamoil-PUT-amidohidrolase. Na maioria das plantas ambos os caminhos são operacionais
(MEHTA et al., 2002).
O mecanismo preciso das PA’s nas plantas ainda permanece
desconhecido (GROPPA et al., 2001). O entendimento do papel das PA’s sobre a biologia das
plantas é dificultada pela falta de conhecimento sobre sua distribuição subcelular e em nível de
tecido, além das enzimas envolvidas em seu metabolismo (KUMAR et al., 1997).
9
Figura 02. Vias de síntese de PA’s (putrescina, espermidina e espermina) e de etileno
(MEHTA et al., 2002)
Vários são os relatos de participação delas nos processos fisiológicos
vegetais. Dentre eles destaca-se o efeito sobre o crescimento e divisão celular, embriogênese e
calogênese, germinação e emergência de plantas, enraizamento e crescimento de plantas,
morfogênese, síntese de proteínas, florescimento, senescência, maturação e armazenamento de
frutos, além de atuar em situações de estresse (KUMAR et al., 1997; VIU, 2000;
PASCHALIDIS & ROUBELAKIS-ANGELAKIS, 2005).
1.6 Os nutrientes minerais
Os nutrientes minerais parecem ter efeitos indiretos na morfogênese
vegetal (RAMAGE & WILLIAMS, 2002), porém sabe-se da essencialidade de um
determinado grupo de elementos minerais, sem os quais, mesmo que faltando individualmente,
a planta não completa seu ciclo de vida, afetando diretamente seu crescimento e
desenvolvimento (TAIZ & ZEIGER, 2004; KERBAUY, 2004)
10
No que se refere à participação dos nutrientes minerais na dominância
apical, segundo Aspinall (1962), parece ser do nitrogênio o principal papel no controle deste
evento. Porém, este elemento, assim como os demais considerados essenciais, provavelmente
comporte-se apenas como percursores de metabólitos direcionados a biossíntese de moléculas
ou ativadores enzimáticos, que diretamente estariam regulando o desenvolvimento de gemas
laterais. Wang & Bellow (1996) demonstraram que a aplicação de nitrato e amônio misturados
aumentou a proliferação lateral de plantas, devido ao fato de ter ocorrido aumento na síntese
de citocinina, induzida pelo nitrogênio presente. Sabe-se, que o nitrogênio é o nutriente
mineral que mais freqüentemente limita o crescimento vegetal, não somente devido a sua
disponibilidade limitada em condições naturais, mas também devido ao seu papel essencial
para a síntese protéica (MCINTYRE, 2001), sendo que concentrações adequadas de nitrogênio
são essenciais, tanto para a morfogênese, quanto para o crescimento das plantas (RAMAGE &
WILLIAMS, 2002).
A importância do potássio para as plantas está próxima a do
nitrogênio, sendo essencial na atividade de muitas enzimas, na síntese protéica, fotossíntese,
movimento estomático, extensão celular, osmorregulação, dentre outras (KERBAUY, 2004,
MARSCHNER, 1997). Quando o fornecimento de potássio é reduzido há um retardo no
crescimento do vegetal, que tenta contrabalançá-lo pelo aumento no transporte deste nutriente
das folhas maduras e do caule para os órgãos em crescimento (MARSCHNER & CAKMAK,
1989).
Outro elemento, tratado como um dos mais importantes no que diz
respeito ao envolvimento na dominância apical é o boro. Segundo Taiz & Zeiger (2004) o
boro desempenha, dentre outras, funções de alongamento celular e respostas hormonais. Neste
último caso, o boro participa na síntese do IAA, principal AX’s responsável pela manutenção
da dominância apical em plantas.
Também o zinco pode ter participação bastante estreita com a
dominância apical, uma vez que, segundo Kerbauy (2004), este elemento atua na ativação de
uma série de enzimas envolvidas no metabolismo de carboidratos, proteínas e AX’s.
Poucos são os relatos de participação dos nutrientes minerais na
dominância apical, porém, dada a importância destes em vários processos metabólicos e
11
fisiológicos que envolvem desde ativação de enzimas à formação estrutural de tecidos, cabe
uma discussão que os envolva neste mecanismo regulatório.
1.7 Os carboidratos
Nos vegetais o papel dos açúcares como nutrientes essenciais e
substratos para síntese de componentes celulares não é restrito, pois os mesmos atuam também
como moléculas sinalizadoras na regulação da expressão de vários genes (JANG & SHEEN,
1994; SMEEKENS, 2000). Assim, os carboidratos, além de atuarem como substratos para o
crescimento, podem também regular a morfogênese e a diferenciação celular nos vegetais,
podendo ser associado à dominância apical.
Segundo Yun et al.(2002), o crescimento dos órgãos vegetais
necessita de um fornecimento contínuo de nutrientes e a partição de assimilados de carbono
entre os órgãos fornecedores (fonte) e consumidores (dreno) é regulada por vários fatores
internos e externos como os fitormônios e a luz, por exemplo.
A sacarose representa a maior parte dos produtos do CO
2
fixado pela
fotossíntese, sendo estocada principalmente no vacúolo (WINTER et al., 1994). No tecido em
crescimento esse açúcar é utilizado como fonte de carbono e energia para a síntese de matéria
celular. Parte da sacarose é estocada nos tecidos fotossintetizantes, enquanto outra flui até os
órgãos/tecidos drenos, fornecendo substratos para a formação de outras substâncias de reserva,
principalmente amido e frutano (AVIGAD & DEY, 1997). A glicose, assim como a sacarose,
possui papel importante no controle da expressão de várias e importantes enzimas e outras
proteínas (JANG & SHEEN, 1994).
O amido é o principal carbono de reserva em numerosas espécies de
plantas. A maioria das células vegetais sintetiza e degrada amido em alguma fase de seu
desenvolvimento, tanto nas partes que darão origem a órgãos de reserva, como tubérculos e
raízes tuberosas, quanto nas células de órgãos fornecedores como folhas fotossintetizantes no
início do desenvolvimento (SMITH et al., 2005). A degradação de amido fornece carbono
diretamente para a síntese de sacarose e para o crescimento e manutenção das células, sendo
que em células adjacentes ao meristema, o amido pode atuar potencialmente como um
12
“tampão” de carbono, balanceando a demanda por esqueletos carbônicos e energia para as
células e a importação de carbonos na forma de sacarose (SMITH et al., 2003).
Em relação à alocação diferenciada de nutrientes minerais e
fotoassimilados nas plantas, poucos são os relatos que relacionam tal evento ao processo de
dominância apical. Peterson et al. (1982) levantaram a hipótese de que os fotoassimilados e
outras reservas poderiam estar associados com o processo de dominância apical. Assim eles
verificaram maior desenvolvimento de afilhos em coleóptilo quando da maior presença de
carboidratos disponíveis. No entanto, Skinner & Nelson (1994) não observaram tal
dependência dos carboidratos para outras plantas.
Além disso, a importância hormonal no controle da partição de
fotoassimilados nos órgãos e tecidos vegetais também vem sendo investigada, uma vez que,
todas as respostas das CKs estão associadas com o crescimento ativo ou ativação de processos
biológicos, têm-se sugerido freqüentemente uma possível ligação entre esse fitormônios e o
fornecimento de carboidratos (KUIPER, 1993).
Em geral, as CK’s são mostradas como possuidoras de um importante
papel na regulação de muitos processos associados com o fornecimento de nutrientes para os
tecidos em crescimento (ROISTCH & EHNEB, 2000). O aumento na atividade do dreno está
associado com o aumento no conteúdo de CK’s, o qual estimula a formação de órgãos de
armazenamento (PALMER & SMITH, 1970) e acelera a exportação de assimilados do floema
(CLIFFORD et al., 1986). O IAA também estimula o influxo de assimilados para o órgão, pois
esse hormônio vegetal aumentaria, em ação conjunta com as CK’s, as divisões celulares e o
tamanho das células (MELIS & VAN STADEN, 1984).
1.8 As enzimas
As enzimas também apresentam importância significativa na vida das
plantas, uma vez que são partes integrantes de uma série de eventos fisiológicos e
bioquímicos. Dentre elas destacamos as peroxidases (POD’s), polifenoloxidase (PPO) e o
complexo enzimático do IAA-oxidase.
13
As POD’s são enzimas que utilizam o peróxido de hidrogênio para
oxidar uma gama de doadores de hidrogênio, assim como substâncias fenólicas, ácido
ascórbico, citocromo c, indóis, nitrito, aminas e alguns íons inorgânicos (SAUNDERS et al.,
1964). As POD’s (EC 1.11.1.7) são compostas por uma única cadeia peptídica contendo um
grupo heme (protoporfirina IX), sendo a enzima vegetal (distinta das POD’s de animais
superiores) composta de aproximadamente 25% de carboidratos e encontrada em praticamente
todas as plantas (VIU, 2000). Assim, são enzimas que servem para indicar processos
fisiológicos, dentre eles oxidação de compostos fenólicos, biossíntese de etileno e lignina
(ASADA, 1992) e morfológicos nos vegetais (SOUZA, 2002). Ainda segundo Da Costa et al.
(1979), está relacionada com a regulação do nível endógeno do IAA, com mecanismos de
resistência a doenças, regulação de permeabilidade de membranas, formação de parede celular,
dentre outros.
O peróxido de hidrogênio, além da participação na defesa da planta,
também atua na indução da expressão gênica e na síntese protéica (BURDON et al., 1995). De
acordo com Kay & Basile (1987), a atividade meristemática, em órgãos iniciais de
desenvolvimento das plantas, tem sido relacionada com a atividade das POD’s. Ainda Van
Fleet (1947) descreve que as POD’s estão presentes em todos os meristemas organizados,
locais de iniciação de órgãos ou que possuam atividades metabólicas, fazendo ainda uma
relação entre estes pontos com o aumento na atividade peroxidásica.
A atividade das POD’s podem ser alteradas por fatores externos, tais
como luz e outras radiações, hipo e hiper gravidade, distúrbios ecológicos, infecção, aplicação
de pesticidas e vários tipos de estresse (SIEGEL, 1993).
Em estudos realizados, Da Costa et al. (1979) relatam que as POD’s
são amplamente distribuídas no reino vegetal e estão, dentre outras, relacionadas com a
regulação do nível endógeno do IAA, mecanismos de resistências a doenças, regulação da
permeabilidade da membrana, formação da parede celular e dormência das sementes. Ainda,
segundo Van Huystee (1987), as POD’s estão envolvidas na oxidação do regulador vegetal
IAA, uma vez que, catalisam a degradação de peróxidos formados pelo sistema IAA-Oxidase,
podendo em alguns momentos reprimirem o IAA.
Alguns autores citam ainda o envolvimento das POD’s em processos
de diferenciação celular, uma vez que alterações na atividade destas, marcaram eventos
14
rizogênicos (JOERSBO et al., 1989) e embriogênicos (EL HADRAMI & DÁUZAC, 1992).
Estas enzimas vem sendo utilizadas como indicadores bioquímicos para diferentes eventos:
diferenciação celular (RAWAL & MEHTA, 1982), crescimento da planta (EPSTEIN &
LAPORT, 1984), mudanças morfogenéticas em respostas a agentes físicos, químicos e ao
estresse biótico (GASPAR et al., 1985) ou abiótico (LIMA et al., 1999).
Outro exemplo do envolvimento de enzimas nos processos
bioquímico-fisiológicos nos vegetais diz respeito ao IAA-Oxidase. Trata-se de um sistema
oxidativo enzimático que ocorre nas plantas, responsável por reações de oxidação catalítica
que controlam o conteúdo hormonal endógeno do IAA (SALISBURY & ROSS, 1992; TAIZ
& ZEIGER, 2004). Além do controle oxidativo enzimático, exercido pelo IAA-Oxidase sobre
o IAA endógeno, ocorre ainda o processo de foto-oxidação e também a ligação com outras
moléculas na planta, produzindo conjugados que podem reter ou perder a atividade auxínica
(SALISBURY & ROSS, 1992).
O envolvimento do complexo enzimático IAA-Oxidase e também de
seu metabolismo bioquímico-fisiológico relacionado aos processos morfogenéticos ainda é
pouco conhecido e poucos são os trabalhos divulgados. Estudando a atividade destas enzimas,
Debiasi (2000) sugere que os níveis endógenos de IAA podem ser correlacionados com o
processo de dominância apical das plantas, entretanto, não está claro como o IAA livre na
célula é preferencialmente metabolizado, uma vez que existem outras rotas de inativação do
IAA além da oxidação pelo IAA-Oxidase. Além disto, o mesmo autor diz que boa parte das
AX’s presentes nos tecidos vegetais encontram-se ligadas covalentemente a outros compostos,
principalmente com açúcares no caso das monocotiledôneas. Já Lee (1971), verificou
diminuição na oxidação do IAA à medida em que incrementava a concentração de cinetina em
culturas de calos de fumo e Jain et al. (1969), uma relação direta do aumento do nível de IAA
e a diminuição da destruição de IAA com a aplicação de cinetina em folhas de feijão.
O aumento na atividade das POD’s e IAA-Oxidase indica o
envolvimento destas enzimas na organogênese. Vicent et al. (1992) observaram elevada
atividade destas enzimas antes da formação de brotos em cultura de calos de Kaempferia
galanga. Kay & Basile (1987) relatam que a isoperoxidase não específica tem sido
identificada, isolada e caracterizada para indicação do início da formação de órgãos,
15
desenvolvimento ou maturação, apontados como marcadores rápidos de diferenciação de
tecidos.
Nos tecidos vegetais, a enzima PPO está localizada nos cloroplastos e
sua concentração (atividade) no tecido vegetal depende de local do plantio, período da
colheita, espécie e do estado de amadurecimento do tecido (Dawson & Magee, 1955).
A PPO provavelmente está presente em todas as plantas
(WHITAKER, 1972) e segundo Yilmaz et al (2003), na presença de oxigênio, catalizam a
oxidação de compostos fenólicos para formar quininas intermediadas por polimerase, para
formar pigmentos indesejáveis. Esta enzima cataliza dois tipos de reações oxidativas: a
hidroxilação de monofenóis para o-difenóis e a oxidação de o-difenóis para o-quinina
(YILMAZ et al., 2003). Foi relatado que a PPO tem papel importante na divisão celular,
diferenciação e desenvolvimento primário nos vegetais (HUYSTEE & CAIRNS, 1982).
Muitos fatores podem influenciar na diferenciação de tecidos e
órgãos. Durante a formação de raízes, por exemplo, ocorrem alterações nas atividades de
várias enzimas (GONZALES et al., 1991). Segundo Hahlbrock & Grisebach (1979), a PPO
pode regular indiretamente a síntese de compostos fenólicos e ainda, participar da organização
e desenvolvimento das raízes primárias.
1.9 Os compostos fenólicos
Os compostos fenólicos também apresentam indícios que os levam a
serem estudados no processo de dominância apical. São produtos secundários que contém um
grupo fenol e que são biossintetizados, em plantas superiores, a partir de derivados da
fenilalanina (TAIZ & ZEIGER, 2004). Devido a sua diversidade química, os compostos
fenólicos apresentam uma vasta variedade de funções e efeitos nos vegetais.
No início, a principal atribuição dada aos compostos fenólicos era de
ser inibidor do crescimento vegetal, porém atualmente, já se sabe que existem aqueles que
promovem, são inertes ou mesmo participam de outros processos como fotossíntese e
respiração (KEFELI & KADYROV, 1971). Segundo Taiz & Zeiger (2004), os compostos
16
fenólicos, dentre outras funções, atuam na biossíntese de ligninas, na germinação e
crescimento de plantas, na alelopatia e promovem mecanismos de defesa.
No que diz respeito à ação inibitória dos fenóis, a associação principal
que se tem relato é de que estes inibiriam atividades enzimáticas e processos de fosforilação
oxidativa (KEFELI, 1987; TAIZ & ZEIGER, 2004).
Já em relação ao efeito promotor, principalmente sobre o crescimento
das plantas, atribui-se aos compostos fenólicos a modulação da biossíntese e degradação do
IAA (KEFELI, 1987, TAIZ & ZEIGER, 2004), podendo sinalizar para sua participação no
processo de dominância apical. A promoção do efeito do IAA, pelos ácidos ferúlico, caféico e
clorogênico, está relacionada com a prevenção da destruição enzimática do IAA via IAA-
oxidase, enquanto que o ácido ρ-cumárico está relacionado com a ação inibitória na rizogênese
induzida pelo IAA. Assim, baixas concentrações de monofenóis ativam o sistema IAA-
oxidase, enquanto que os polifenóis inibem o IAA-oxidase (KEFELI, 1987). O mesmo autor
diz ainda que, os compostos fenólicos não atuam somente na ação das AX’s, mas também, nas
GA’s e CK’s, não apresentando ação anti-hormonal específica.
Dentre os compostos fenólicos existentes nas plantas os
flavonóides são os que representam a maior classe de metabólitos secundários produzidos por
várias espécies vegetais, sendo comumente encontrados nas raízes, sementes e diversos outros
órgãos das plantas (TAIZ & ZEIGER, 2004).
Os flavonóides atraem interesse em estudos de fisiologia e bioquímica
vegetal por atuarem como antioxidantes, inibidores enzimáticos precursores de substâncias
tóxicas, componentes de pigmentos, etc., além de estarem relacionado à fotossíntese, na
transferência de energia, aos hormônios vegetais e reguladores vegetais, morfogênese,
reprodução sexual e defesa contra infecções (antimicrobianos) (DIXON, 2001). Sendo assim,
visto sua relação, principalmente com os hormônios vegetais, pode-se atribuir uma possível
participação dos flavonóides na dominância apical, cabendo estudos que comprovem esses
efeitos.
17
1.10 Outros fatores possivelmente envolvidos na dominância apical
A luz tem uma influência profunda em praticamente todos os aspectos
do crescimento e desenvolvimento vegetal, incluindo a germinação de sementes, o
desenvolvimento da plântula, a morfologia e fisiologia do estágio vegetativo, o controle de
ritmos circadianos e a floração (KIM et al., 2002; NEMHAUSER & CHORY, 2002). A luz é
um dos mais importantes fatores ambientais que controlam o desenvolvimento vegetal.
Enquanto muitos aspectos da fotopercepção celular e vias de transdução celular são
extensivamente estudados e caracterizados, os mecanismos envolvidos no controle integrado
do crescimento e desenvolvimento em resposta aos sinais luminosos são pouco compreendidos
(KRAEPIEL et al., 2001). Almeida & Mundstock (2001) estudaram a influência da luz
disponível para a cultura do milho e verificaram forte influência desta sobre a dominância
apical, assim como Almeida et al. (2000) com a cultura do trigo.
Em relação à participação no controle do desenvolvimento das gemas
laterais, basicamente os estudos se baseiam na tendência de maior crescimento destas na luz
vermelha e menor na luz vermelho extremo. Segundo Salisbury & Ross (1992) a luz vermelho
extremo reduz a relação entre as formas químicas do fitocromo vermelho e o fitocromo total
presente nas plantas. Alguns autores confirmaram este padrão com a aplicação de diferentes
comprimentos de onda sobre as plantas (SKINNER & SIMMONS, 1993, DAVIS &
SIMMONS, 1994).
Segundo Spalding & Folta (2005), a percepção do sinal luminoso
requer que a luz seja absorvida e se torne fotoquimicamente ativa, o que é efetuado através de
pigmentos especializados ou fotorreceptores (criptocromos e fitocromos). Ao tornar-se
fotoquimicamente ativo, o fotorreceptor desencadeia uma cascata de eventos bioquímicos,
denominada de via de transmissão de sinais, que em última instância, conduz a respostas
metabólicas e de desenvolvimento. Através da absorção pelos fotorreceptores a radiação
ambiental modula profundamente a morfogênese de tecidos e órgãos das plantas
(fotomorfogênese) em todas as etapas do seu desenvolvimento. Nemhauser & Chory (2002)
acreditam que os hormônios vegetais podem atuar como transmissores do sinal luminoso
através da mediação dos efeitos da luz no crescimento e desenvolvimento vegetal.
18
A densidade de plantas também parece ter uma influência sob o efeito
da luz no desenvolvimento de gemas laterais. Em geral, a maior densidade de plantas reduz a
proliferação lateral (GALLI, 1996). Este fato se deve a relação entre as formas do fitocromo
nas plantas. Baseado em Taiz & Zeiger (2004), pode-se dizer que a baixa população de plantas
favorece o comprimento de onda da luz vermelha em relação à vermelha extrema, enquanto
que em alta população o favorecimento é para a luz vermelha.
As conexões vasculares também têm sido apontadas como fator de
importância para explicar o evento de dominância apical nos vegetais.
Falhas no sistema de conexão vascular com as gemas laterais também
poderiam contribuir para a manutenção da dominância apical em plantas (MCCALL, 1934,
FLETCHER & DALE, 1974). Segundo estes mesmos autores, estas falhas podem vir de um
crescimento rápido da gema lateral sob altas temperaturas por exemplo, não havendo
disponibilidade nutricional suficiente para as células de conexão dividirem-se e diferenciarem-
se. Segundo Taiz & Zeiger (2004), as AX’s e CK’s estimulam diferenciação do floema e,
posteriormente, do xilema.
A teoria levantada por Tamas (1995) diz que a AX’s transportada de
forma polar no eixo principal da planta poderia causar falhas nas conexões vasculares entre os
feixes da planta e dos brotos laterais, impedindo estes de importarem nutrientes e reguladores
responsáveis pela diferenciação e desenvolvimento posterior de raízes e crescimento apical. A
AX’s sintetizada no ápice, transportada de forma basípeta e acumulada nas gemas laterais,
inibindo-as, foi a primeira hipótese formulada para explicar a dominância apical. Porém
Salysbury & Ross (1992) contestaram esta hipótese, já que observaram que em gemas inibidas
a concentração de AX’s era maior que nas não inibidas. Posteriormente, os mesmos autores e
Taiz & Zeiger (2004) postularam a participação indireta das AX’s neste evento, as quais
desviariam os nutrientes das gemas laterais para o ápice da planta.
Nos últimos anos, a biologia molecular tem contribuído
significativamente para o entendimento de vários processos de crescimento e desenvolvimento
nos vegetais e assim, alguns trabalhos já apontam genes específicos que estariam envolvidos
no controle da dominância apical (LAZAR & GOODMAN, 2006).
A simples sustentação no conceito de controle hormonal (IAA/CK’s)
para a dominância apical já não é suficiente e, assim, surgem estudos significativos de
19
sinalização molecular, com identificação de genes (TANAKA et al., 2006; LAZAR &
GOODMAN, 2006; BOOKER et al., 2005; LEYSER, 2003; SOREFANET, 2003). De acordo
com Tanaka et al. (2006), mesmo sabendo que o IAA inibe o crescimento de gemas e brotos
laterais e axilares no evento de dominância apical, os autores afirmam que é pequeno ainda o
conhecimento sobre os mecanismos moleculares adjacentes.
Para Souza (2006) o processo de eliminação da dominância apical e
conseqüentemente do desenvolvimento de gemas, resulta no aumento das divisões celulares e
mudanças no programa de desenvolvimento dos primórdios de gemas axilares, sugerindo que
esses dois processos são regulados por fatores em comum, dentre eles ativações de genes.
Horvath et al. (2003) descrevem a quebra da dormência de gemas como resultado do aumento
da expressão de genes da fase G1/S, como ciclinas do tipo D e histonas, seguindo-se na fase
G2/M com o aumento na expressão de ciclinas do tipo B, uma vez que nas plantas, células que
não estão em processo de divisão, podem estar estacionadas tanto em G1, quanto em G2,
ressaltando ainda que na maioria dos casos, células meristemáticas de gemas dormentes estão
estacionadas na fase G1, anterior à replicação da fase S. Neste processo de ativação da
expressão de genes no ciclo celular, atuariam substâncias sinalizadores, como por exemplo os
hormônios vegetais e os açúcares (STALS & INZÉ, 2001).
Recentemente Lazar & Goodman (2006) demonstraram que o gene
MAX1 atua especificamente na repressão do crescimento de brotos vegetativos, possivelmente
por regular a retenção de IAA dependente de flavonóides em gemas axilares de Arapdopsis.
Por sua vez, Simon-Mateo et al. (2006) descreveram que a infecção bacteriana (Rhodococcus
fascians) em plantas de Nicotiana tabacum alterou o balanço IAA/CK’s, ativando o ciclo
celular, resultando em maior desenvolvimento de brotos. Neste evento, os autores
identificaram genes ativados e relacionaram ao evento de dominância apical. Da mesma forma
O.Manes et al. (2004) afirmaram que o fitopatógeno R. fascians altera a dominância apical. Os
autores descrevem que a bactéria gram-positiva infiltra na gema dormente, ativando-a e com
isso formam-se novos brotos e folhas.
20
O crescimento e o desenvolvimento celular que leva à diferenciação e
especialização passam por eventos bioquímicos complexos que são seguidamente ativados,
desativados ou alterados durante todo processo de vida dos vegetais. Durante estes eventos
ocorre síntese e/ou degradação de substâncias como os hormônios vegetais, proteínas, fenóis,
açúcares, PA’s, enzimas diversas, dentre outras. Para Souza (2006), nesta seqüência de
eventos, as substâncias sofrem alterações quantitativas e qualitativas, assim como a atividade
das enzimas, o que possibilita utilizar estas informações como marcadores potenciais de
organogênese.
O presente trabalho parte do interesse sobre questões pouco
compreendidas a respeito dos possíveis fatores e mecanismos fisiológicos envolvidos no
processo de formação e desenvolvimento de gemas laterais e raízes de bananeiras em seu
rizoma complexo. Nisso, pretende-se contribuir para o esclarecimento do questionamento:
Que alterações fisiológicas e bioquímicas ocorrem nas plantas durante os eventos de inibição
e/ou liberação de brotos laterais (dominância apical) de clones que crescem em condições
iguais de ambiente e principalmente, porque dentre estes clones ocorrem diferenças tão
significativas nos padrões de dominância apical? Questionado sobre o tema, em fevereiro de
2006, o Dr. Morris G. Clinne, da Ohio State University, referência mundial na pesquisa com
dominância apical e controle apical em plantas, respondeu: .....passarão muitas e muitas
gerações de investigadores e este questionamento certamente continuará existindo. ........as
respostas jamais serão suficientes para esclarecer por completo este evento fisiológico.
Simon-Mateo et al. (2006), dentre outros, afirmam que nem o
mecanismo básico de controle da dominância apical está esclarecido, mesmo depois de
décadas de investigações. Neste sentido, perante tantas hipóteses de participações e atribuições
de fatores e seus efeitos, ainda não se tem claro o mecanismo bioquímico-fisiológico da
dominância apical, visto de uma forma integrada no que diz respeito aos fatores que podem
estar associados ao seu controle, nem tão pouco se tem claro a caracterização endógena de
substâncias e/ou de atividades enzimáticas no que diz respeito às diferenças entre padrões de
dominância apical nos vegetais.
21
2 Objetivos
Tem-se como objetivo caracterizar a dominância apical em plantas de
bananeira (Musa acuminata Colla), por meio de análises fisiológicas e bioquímicas que
comparem condições de alto e baixo domínio apical e com isso, contribuir para melhor
entender este importante evento fisiológico nos vegetais. Ainda, ampliando o leque de
possíveis fatores envolvidos, direta ou indiretamente, no controle da dominância apical, busca-
se visualizar diferentes formas de abordar o tema dominância apical, abrindo caminho a novas
linhas de investigação voltadas a decifrar os mecanismos de promoção e/ou inibição do
desenvolvimento apical e lateral em plantas.
22
3 Material e métodos
Plantas de bananeira (Musa acuminata Colla), cultivar Nanicão, com
um ano e meio de idade, mantidos no pomar da Fazenda Experimental Lageado, da Faculdade
de Ciências Agronômicas da Unesp de Botucatu-SP, serviram como matrizes utilizadas no
experimento. O material vegetal foi analisado no Laboratório de Bioquímica do Departamento
de Química e Bioquímica e Laboratório de Biologia Molecular do Departamento de Biofísica,
ambos pertencentes ao Instituto de Biociência (UNESP-Botucatu). Também no laboratório de
Solos do Departamento de Solos e Laboratório de Análises Químicas do Departamento de
Produção Vegetal, estes da Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP-Botucatu, além do
Laboratório de Morfogênese Vegetal do Departamento de Botânica, do Instituto de
Biociências (USP-São Paulo).
23
B
A
C
Figura 03. A-Vista parcial da área de cultivo com bananeira (Musa acuminata Colla), cultivar Nanicão, com um
ano e meio de idade, no pomar da Fazenda Experimental Lageado, da Faculdade de Ciências
Agronômicas da Unesp de Botucatu-SP. B-Detalhe do arranque do rizoma. C-Detalhe dos rizomas
coletados, já reduzidos e lavados. Fotos: Clayton Debiasi (2005)
A partir de rizomas intactos das bananeiras, em duas condições de
dominância apical (figura 04: Alta Dominância Apical/ADA: rizomas contendo no máximo
duas brotações laterais emitidas e Baixa Dominância Apical/BDA: rizomas contendo seis ou
mais brotações laterais emitidas), foram coletadas amostras em cubos, de aproximadamente 10
g, em 5 pontos distintos do cilindro central do rizoma (figura 05: A- Região apical do cilindro
central: coletado 0,5 cm abaixo da inserção da gema apical; B- Região central do cilindro
central: coletado no centro do cilindro central, distante igualmente dos pontos de coleta A e C;
24
C- Região basal do cilindro central: coletado 0,5 cm da divisão cilindro central e córtex; D-
Região de formação inicial de raízes: coletado 0,5 cm da divisão cilindro central e córtex, onde
se diferenciavam raízes e E- Região de formação de brotos laterais: coletado 0,5 cm de uma
linha imaginária de divisão do cilindro central e córtex/planta mãe e filho, onde se
diferenciavam brotos). Na coleta do ponto E, no caso dos rizomas de plantas em ADA,
coletava-se na região oposta a de formação do eventual broto lateral. Todo material coletado
foi imediatamente congelado em nitrogênio líquido e armazenado à -18ºC em freezer.
A B
Figura 04. Condições diferenciais de dominância apical em bananeira (cultivar Nanicão) com 18 meses de idade.
A- Alta Dominância Apical (ADA), rizomas contendo no máximo duas brotações laterais emitidas; B-
Baixa Dominância Apical (BDA), rizomas contendo seis ou mais brotações laterais emitidas. Foto:
Clayton Debiasi (2005)
As plantas de bananeira em ADA apresentavam-se menos
desenvolvidas em termos de número de folhas e raízes e também diâmetro do pseudocaule,
quando comparadas com as plantas em BDA. Também, o tamanho dos brotos laterais
presentes nos rizomas de plantas em ADA eram menores que aqueles presentes nos rizomas de
plantas em BDA.
25
Foram retiradas alíquotas dessas amostras para realização de análises
bioquímicas (teores de AST’s, ART’s, fenóis totais, flavonóides totais, glicose/amido, PTN’s,
PTNS’s, PUT e IAA, atividade das POD’s, IAA-oxidase e PPO e pH do tecido) e análises de
minerais (teores de N, P, K, Ca, Fe, Zn, Cu, Mg, Mn e B).
E
D
C
B
A
E
D
C
B
A
Figura 05. Rizoma de bananeira adaptado de Simmonds (1973) representando as partes anatômicas e as regiões
de coleta de amostras para análises bioquímicas. A- Região apical do cilindro central; B- Região
central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de
raízes e E- Região de formação de brotos laterais.
3.1 Análises bioquímicas
3.1.1 Determinação do conteúdo endógeno de ácido indol-3-acético (IAA)
A metodologia utilizada para a determinação dos níveis de IAA foi
baseada na descrita por Kojima (1996), com modificações. Alíquotas de 1 g das amostras
26
coletadas foram maceradas em 5 mL de tampão de extração (etanol 80% + 1%
polivinilpirolidona-40). Os extratos foram transferidos para tubos tipo Falcon (15 mL), ao qual
foram adicionados 100 µL de [
3
H]IAA radioativo como padrão interno, para a determinação
do rendimento do processo. Os extratos foram agitados por 1:30 h, no escuro a temperatura de
4
o
C e, em seguida, centrifugado a 15000 g por 15 minutos a 4 ºC. Os sobrenadantes foram
concentrados em "speed vac" a 45º C, até atingirem 20% do volume inicial (≤ 1,0 mL). O
volume das amostras foi ajustado para 3 mL (p/v) com água Milli’Q e o pH para 2,5 com a
adição de HCl (1N). As amostras foram particionadas, duas vezes, usando-se éter etílico como
solvente orgânico. A fase orgânica, contendo o IAA nos dois particionamentos, foi coletada,
seca em "speed vac" a 45 ºC e ressuspendida em 300 µL de metanol 100%. As amostras
ressuspendidas em metanol foram transferidas para tubos “eppendorf” e armazenadas a -20 ºC
para posteriores análises. A quantificação do IAA foi realizada através de cromatografia
líquida de alta resolução (HPLC) em fase reversa, com coluna C18 (Shimadzu Shim-pack
CLC ODS). Foram utilizados como solventes metanol 100%, solução de água-metanol 10% e
ácido acético 0,5%. A mudança na proporção de metanol 100% em relação ao outro solvente
define o gradiente de corrida, sendo o gradiente de metanol 100% ajustado para aumentar de
20 para 60% durante os primeiros 15 min, de 60 para 100%, entre 15 e 16 min e 100% até 22
min, com fluxo de 1 mL min
-1
a 40º C. O detector de fluorescência foi ajustado para excitação
em 280 nm e emissão em 350 nm para a detecção do IAA. Foram injetados 40 µL da amostra.
Sub-amostras coletadas no coletor de frações durante a corrida foram utilizadas para a
estimativa de rendimento através da análise de cintilação no aparelho PACKARD (modelo
Tri-carb 2100 TR), utilizando-se os padrões radioativos adicionados durante o processo de
extração como parâmetro. As áreas e tempos de retenção, do IAA das amostras, foram
27
avaliados por comparação com as concentrações conhecidas destes reguladores vegetais,
expressando o resultado em IAA endógeno (ng g
-1
mf).
3.1.2 Determinação do conteúdo endógeno de fenóis totais
A determinação do conteúdo de fenóis totais foi realizada conforme
método descrito por Phillips & Henshaw (1977). A 100mg de amostras secas em estufa de
ventilação forçada a 65ºC até atingirem peso constante, foram acrescidos 7,0 mL de acetona
70%, 3,0 mL de H
2
O destilada e a mistura colocada em banho ultrassônico por 20 minutos.
Em seguida o material foi centrifugado a 10.000 rpm, por 15 minutos à 4ºC. Retirou-se o
sobrenadante, adicionando-se ao precipitado, novamente, 7,0 mL de acetona 70%, 3,0 mL de
H
2
O destilada e centrifugado a 10.000 rpm, por 15 minutos à 4ºC. Coletou-se 0,1 mL do
sobrenadante da segunda centrifugação misturando 0,9 mL de H
2
O destilada, 0,5 mL de
solução Folin Denis (Horwitz, 1985) e 2,5 mL de carbonato de sódio. Agitaram-se os tubos,
aguardando 45 minutos e lendo em espectrofotômetro a 725 nm, expressando o resultado em g
100 g
-1
massa fresca (mf).
3.1.3 Determinação do conteúdo endógeno de flavonóides totais
A determinação do conteúdo de flavonóides totais foi realizada
conforme método descrito por Santos & Blatt (1998) e Awad et al. (2000). Foram macerados
500 mg de amostra fresca em 20 mL da solução de metanol 70% (85 mL) mais ácido acético
10% (15 mL), permanecendo posteriormente em banho ultrassônico por 30 minutos. Em
seguida o material foi filtrado e centrifugado a 10.000 rpm, por 15 minutos a 4ºC. Recolheu-se
o sobrenadante, acrescentando 1 mL de cloreto de alumínio, completando com ácido acético
28
até atingir o volume total de 25 mL. O material permaneceu em temperatura ambiente por 30
minutos e então foram realizadas leituras em espectrofotômetro a 425 nm, expressando o
resultado em flavonóides totais (µg quercetina g ms
-1
).
3.1.4 Determinação da atividade da polifenoloxidase (PPO)
A extração das amostras seguiu metodologia descrita por Cano et al
(1997) com modificações. Foram maceradas e homogenizadas 10 g de amostra fresca em 10
mL de tampão fosfato 0,2 M, pH 7,0. Em seguida o material foi filtrado em papel Whatman
nº1 e, em seguida, centrifugado a 10.000 rpm, por 15 minutos a 4ºC. O sobrenadante foi o
extrato enzimático utilizado nas reações de determinação. A 0,3 mL do extrato enzimático
adicionou-se 1,75 mL de tampão fosfato 0,1 M, pH 6,0 e 0,05 mL de catecol 0,1 M. Em
seguida incubou-se esta mistura por 30 minutos em banho-maria a 30ºC. A reação foi
interrompida com a adição de 0,7 mL de ácido sulfúrico 5%. A leitura foi realizada em
espectrofotômetro a 395 nm, expressando o resultado em ∆A
395
min
-1
g
-1
mf.
3.1.5 Determinação da atividade do IAA-oxidase
Seguindo metodologia descrita por Saleh (1981) e Zaffari (1998) foi
determinada a atividade do IAA-oxidase. Para o preparo do extrato enzimático, alíquotas de
1,0 g das amostras coletadas foram maceradas com 1,0 mL de água destilada gelada. O extrato
obtido foi centrifugado a 30.000 x g
por 30 minutos a 4
0
C. Ao sobrenadante foi adicionado
carvão ativado e, em seguida, filtrado em papel filtro comum já umedecido em água gelada. O
sobrenadante foi então utilizado como extrato bruto da enzima. Para a realização do ensaio
enzimático foi utilizado o protocolo descrito por Srivastawa & Huystee (1973) com algumas
29
modificações. A partir de uma mistura de reagentes constituída por 0,5 mL de tampão acetato
(0,2 M) pH 3,5; 0,5 mL de MnCI
2
. 4H
2
0 (0,2 mM); 0,5 mL de 2, 4 diclorifenol (0,2 mM); 0,5
mL de IAA (0,2 mM); 0,02 mL de extrato vegetal e 0,48 mL de água milliQ, foi incubada a
reação enzimática em banho-maria a 35º C durante 60 minutos. Ao final do período de
incubação foram retiradas três alíquotas de 300 µl e misturadas a 1,0 mL do reagente de
Salkowski modificado (GORDON & WEBER, 1951). Após uma hora, período este
correspondente ao tempo de estabilização da reação, foi realizada leitura em espectrofotômetro
em 530 nm, expressando os resultados em IAA-oxidase (µmol de IAA 0,5 g
-1
mf).
3.1.6 Determinação da atividade das peroxidases (POD’s)
A partir da metodologia descrita por Lima et al. (1999), alíquotas de
0,2 g das amostras coletadas foram maceradas, homogeneizadas (homogeneizador Pottern
Elvehjem) em tampão fosfato 0,2 M (pH 6,7) e centrifugadas, obtendo-se dessa maneira o
extrato bruto.
Assim, a atividade das POD’s (EC 1.11.1.7) foi determinada em
sobrenadantes (extrato bruto) obtidos a partir da homogeneização de amostras em tampão
fosfato, centrifugados a 4
o
C. Vinte mM de peróxido de hidrogênio, 4 mM de aminoantipirina
e 10 mM de fenol foram utilizados para determinação da atividade, utilizando absortividade
molar igual a 6,58 para o cálculo da atividade da peroxidase, que foi expressa em µmol de
H
2
O
2
decomposto min
-1
g
-1
mf).
30
3.1.7 Determinação do conteúdo endógeno de açúcares redutores totais (ART’s)
A determinação dos ART’s seguiu metodologia descrita por Nelson
(1944). Em alíquotas de 200 mg de amostras secas em estufa de ventilação forçada a 65ºC e
moídas, foram adicionados 50,0 mL de água destilada, mantendo em banho-maria a 40
o
C por
30 minutos. Em seguida filtrou-se em algodão diretamente em balão volumétrico,
completando o volume final em 100,0 mL com água destilada e homogeneizando a amostra.
Um mL da amostra, 1,5 mL de água destilada e 1,0 mL de reativo de Somogy foram utilizados
para a reação realizada em banho-maria durante 20 minutos. Após este período o material foi
resfriado em água corrente, adicionando 1,0 mL de reagente de Nelson e 5,5 mL de água
destilada, homogeneizando antes da leitura em espectrofotômetro a 500 nm, expressando os
resultados em mg g
-1
ms.
3.1.8 Determinação do conteúdo endógeno de açúcares solúveis totais (AST’s)
Baseando-se na metodologia descrita por Dubois et al. (1956), 200 mg
de amostras secas em estufa de ventilação forçada a 65ºC foram moídas e adicionado 50,0 mL
de água destilada em erlenmeyer, mantendo em banho-maria a 40
o
C por 30 minutos. Em
seguida filtrou-se em algodão diretamente em balão volumétrico, completando o volume final
em 100,0 mL com água destilada e homogeneizando a amostra. Em tubos de ensaio juntou-se
inicialmente 0,5 mL da amostra e 0,5 mL de solução de fenol (5%), homogeneizando e, em
seguida, acrescentando 2,5 mL de ácido sulfúrico concentrado, aguardando o esfriamento. Em
seguida realizaram-se as leitura em espectrofotômetro a 490 nm, expressando os resultados em
mg g
-1
ms.
31
3.1.9 Determinação do conteúdo endógeno de glicose e amido
A determinação do conteúdo de glicose e amido foi realizada
conforme método descrito por Nelson (1944) e Cereda et al. (2004). Em 100 mg de massa seca
da amostra foram adicionados 50mL de HCl (1M) e autoclavado a 120ºC por 20 minutos.
Após este período foi coletado 1 mL da amostra e acrescentado 1 mL de solução de Somogy,
mantendo durante 20 minutos em banho-maria fervente. Em seguida, o material foi resfriado
em água corrente, acrescentando 1 mL da solução de Nelson, agitando e imediatamente
realizada a leitura em espectrofotômetro a 530 nm e, expressando os resultados em glicose
(mg g
-1
ms). Utilizando-se fator de multiplicação de 6,25 para a transformação da glicose, tem-
se o percentual de amido na amostra.
3.1.10 Determinação do conteúdo endógeno de proteínas totais (PTN’s)
A determinação do conteúdo endógeno de PTN’s seguiu o método
Micro Kjeldahl (AOAC, 1995) o qual utiliza fator de multiplicação de 6,25 ao conteúdo de N
total para a transformação deste em % de PTN’s na amostra.
3.1.11 Determinação do conteúdo endógeno de proteínas solúveis totais (PTNS’s)
A partir da metodologia descrita por Bradford (1976), com
modificações (Lima, 1999), alíquotas de 0,2 g das amostras coletadas foram maceradas,
homogeneizadas (homogeneizador Pottern Elvehjem) em tampão fosfato e centrifugadas,
obtendo-se dessa maneira o extrato bruto. O sobrenadante foi utilizado como fonte para
análise dos teores de PTNS’s. Dessa forma, para determinação do teor de PTNS’s, 100 µL do
extrato bruto foi misturado ao reativo (Coomassie Blue G 250 preparado com ácido fosfórico e
etanol) e a leitura da absorbância realizada em 595 nm. Os resultados foram comparados com
a curva de referência de caseína Hammesrten (Merck) e expressos em µg g
-1
ms.
32
3.1.12 Determinação do conteúdo endógeno da poliamina putrescina (PUT)
Baseando-se na metodologia de Flores & Galston (1982), modificado
por Lima et al. (2006), alíquotas de 0,4 g das amostras coletadas foram maceradas e
homogeneizadas em ácido perclórico. Do sobrenadante, alíquotas foram transferidas para
tubos de ensaio, juntamente com cloreto de dansila (diaminonaphtylsulfônico-Cl) e solução de
Na
2
CO
3
saturado. Após agitação, foram acrescentados 100 µL de prolina, e a mistura
adicionado benzeno. Alíquotas da fase orgânica foram retiradas e submetidas à cromatografia
em camada delgada. Os solventes cromatográficos empregados foram clorofórmio:
trietilamina. Padrões de PA’s foram preparados da mesma maneira e cromatografados juntos
com as amostras. As PA’s foram quantificadas por espectroscopia de emissão de
fluorescência. Os teores de PA’s livres foram expressos em nmol g
-1
mf.
3.1.13 Determinação do conteúdo endógeno de nutrientes minerais
A partir de amostras secas em estufa de ventilação forçada a 65ºC, até
atingirem peso constante, foram retiradas alíquotas de 50 g para determinação dos teores
endógenos dos nutrientes minerais. As análises de determinação dos teores de nitrogênio (N),
fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg), ferro (Fe), Cobre (Cu), manganês (Mn),
zinco (Zn) e boro (B), seguiram metodologia descrita por Malavolta et al (1989), expressando
os resultados em g kg
-1
ms.
33
3.1.14 Determinação do potencial hidrogeniônico (pH)
Foram maceradas 1,0 g de amostra fresca do material em 10 mL de
H
2
O destilada e deionizada, com pH 4,41, fazendo-se a leitura imediata em pHmetro
eletrônico de precisão.
3.2 Delineamento experimental e análise estatística
O delineamento experimental foi um fatorial 2x5 (2 estágios de
dominância apical da planta e 5 pontos de coleta no rizoma), totalizando 10 tratamentos com
10 repetições. Os resultados foram analisados estatisticamente com auxílio do software SAEG,
realizando-se ANOVA e testes de separação de médias Scott Knott a 1,0% de probabilidade.
34
4 Resultados
Os resultados, em um primeiro momento, estão descritos,
comparando-se as médias gerais e também as médias obtidas em dois gradientes distintos,
visualizados no cilindro central do rizoma. O primeiro gradiente, àquele entre os pontos de
coleta A, B e C, região centralizada no cilindro vascular. Esta gradiente pode supor, define a
situação atual, matriz da dominância apical no rizoma da bananeira. O segundo, àquele entre
os pontos de coleta D e E, região lateral no cilindro central. Possivelmente, este gradiente
lateral seja reflexo posterior ao efeito essencialmente provocado pelo primeiro gradiente
(centralizado) e em momento anterior ao presente. Ou seja, a finalização do evento
morfogenético que ocorre na região lateral do rizoma da bananeira é influenciada e definida,
em um primeiro momento, pelo gradiente de distribuição de uma série de substâncias e
enzimas na região centralizada do cilindro central. Pode-se supor que esta região central, para
a maioria das análises realizadas, apresenta-se como possível setor transitório, onde se
acumulam e distribuem-se elementos necessários, como ponto de partida, para alterar e
controlar o evento da dominância apical nos rizomas de bananeira, expressando-se
morfologicamente nas laterais do rizoma, diferenciando raízes e brotos.
Sendo uma monocotiledônea, o crescimento da bananeira é radial,
assim, o acúmulo de substâncias e produtos de reserva parece seguir este padrão de
desenvolvimento. Então, a região central funcionaria como um potencializador de crescimento
e desenvolvimento diferenciado de órgãos.
35
4.1 Dominância apical e o ácido indol-3-acético (IAA)
Conforme mostra a tabela 01 e figura 06, o teor médio geral de IAA
endógeno apresenta-se significativamente superior em rizomas em BDA (368,81 ng g
-1
mf)
comparado ao teor encontrado em rizomas de plantas em ADA (157,97 ng g
-1
mf).
Enquanto que em rizomas em BDA nota-se decréscimo na
concentração de IAA do ápice para a base, ou seja, do ponto de coleta A (792,87 ng g
-1
mf),
passando pelo ponto de coleta B (272,01 ng g
-1
mf) e chegando ao C (192,18 ng g
-1
mf), nos
rizomas em ADA esta relação não é percebida, visto que o maior acúmulo se dá no ponto de
coleta B (220,14 ng g
-1
mf), região central do cilindro central da bananeira.
Lateralmente, nos pontos D e E, observa-se uma inversão no
comportamento acumulativo, ou seja, em rizomas em ADA a concentração de IAA está maior
no ponto E (173,18 ng g
-1
mf) em relação ao ponto D (150,33 ng g
-1
mf), enquanto que nos
rizomas em BDA está maior no ponto D (382,39 ng g
-1
mf) em relação ao ponto E (204,60 ng
g
-1
mf).
Tabela 01. Valores médios de IAA endógeno (ng g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as
diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 94,30 Db 792,87 Aa
B 220,14 Ab 272,01 Ca
C 141,92 Cb 192,18 Da
D 150,33 Cb 382,39 Ba
E 173,18 Ba 204,60 Da
Médias 157,97 b 368,81 a
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 16,75%)
36
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
A B C D E A B C D E ADA BDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Ge rai s
Pontos de coleta
IAA endógeno (ng g-1 m
f)
Figura 06. Teores endógenos de IAA
(ng g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de dominância
apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de coleta (A-
Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro
central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
4.2 Dominância apical e os compostos fenólicos
4.2.1 Fenóis totais
As médias gerais (tabela 02 e figura 07) observadas para o conteúdo
endógeno de fenóis totais apontam para um valor significativamente superior em rizomas de
plantas em BDA (209,96 g 100 g
-1
mf) quando comparados com os de plantas em ADA
(114,41 g 100 g
-1
mf).
Para ambos os casos, em ADA e BDA, percebe-se tendências de
redução nos teores de fenóis totais do ápice para a base, entre os pontos de coleta A (194,61 e
254,89 g 100 g
-1
mf, respectivamente), B (136,51 e 204,32 g 100 g
-1
mf, respectivamente) e C
(66,74 e 198,45 g 100 g
-1
mf, respectivamente).
Já na região lateral do cilindro central não se nota diferenças
significativas entre os pontos de coleta D e E, tanto nos rizomas de plantas em ADA, quanto
nas de BDA.
37
Tabela 02. Valores médios de fenóis totais (g 100 g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as
diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 194,61 Aa 254,89 Aa
B 136,51 Aa 204,32 Aa
C 66,74 Bb 198,45 Aa
D 80,90 Bb 212,58 Aa
E 93,27 Bb 179,58 Aa
Médias 114,41 b 209,96 a
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 49,55%)
0
50
100
150
200
250
300
A B C D E A B C D E ADA BDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Gerais
Pontos de coleta
Fenóis totais (g 100 g
-1
mf)
Figura 07. Teores endógenos de fenóis totais (g 100 g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
38
4.2.2 Flavonóides totais
Os rizomas de plantas em ADA apresentam teor médio geral de
flavonóides totais, significativamente inferior (24,55 µg quercetina g
-1
ms) ao encontrado nos
rizomas de plantas em BDA (25,90 µg quercetina g
-1
ms), conforme apresentado na tabela 03 e
figura 08.
Para as análises das concentrações de flavonóides totais nos pontos de
coleta, não se percebe diferenças significativas na maioria dos casos, tanto nos rizomas de
plantas em ADA, quanto nos de plantas em BDA. Observa-se apenas, diferença significativa
quando comparada concentração de flavonóides totais na região apical do cilindro central (A)
entre os diferentes padrões de dominância apical. Assim, nos rizomas de plantas em BDA a
média de 27,44 µg quercetina g
-1
ms, foi significativamente superior a de 24,75 µg quercetina
g
-1
ms, obtida nos rizomas de plantas em ADA.
Tabela 03. Valores médios de flavonóides totais (µg quercetina g
-1
ms) referentes a testes de separação de médias
entre as diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B-
Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial
de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de
cada condição de dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 24,75 Ab 27,44 Aa
B 24,69 Aa 25,81 Aa
C 24,96 Aa 25,28 Aa
D 24,54 Aa 25,52 Aa
E 23,81 Aa 25,43 Aa
Médias 24,55 b 25,90 a
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 9,21%)
39
21
22
23
24
25
26
27
28
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Gerais
Pontos de coleta
Flavonóides totais
(µg quercetina g
-1
ms)
Figura 08. Teores endógenos de flavonóides totais (µg quercetina g
-1
ms) em rizomas de bananeira em diferentes
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C-
Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de
brotos laterais).
4.3 Dominância apical e atividades enzimáticas
4.3.1 Polifenoloxidase (PPO)
Como se pode observar na tabela 04 e figura 09, a atividade média da
PPO não difere significativamente entre rizomas de plantas em ADA e BDA, apresentando
médias de 0,005310 e 0,005200 ∆A395 min
-1
g
-1
mf, respectivamente.
Constatam-se, tanto nos rizomas de plantas em ADA quanto em BDA,
valores decrescentes na atividade da PPO, da região apical para a basal, entre os pontos de
coleta A (0,01219 e 0,009013 ∆A395 min
-1
g
-1
mf, respectivamente), B (0,00430 e 0,004687
∆A395 min
-1
g
-1
mf, respectivamente) e C (0,00299 e 0,004225 ∆A395 min
-1
g
-1
mf,
respectivamente). Entre as regiões de formação de raízes (D) e brotos laterais (E), não se
percebe diferença significativa, tanto nas plantas em ADA quanto em BDA.
40
Tabela 04. Valores médios da atividade da polifenoloxidase (∆A395 min
-1
g
-1
mf) referentes a testes de separação
de médias entre as diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B-
Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial
de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de
cada condição de dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 0,012190 Aa 0,009013 Ab
B 0,004300 Ba 0,004687 Ba
C 0,002994 Ba 0,004225 Ba
D 0,003662 Ba 0,003847 Ba
E 0,003443 Ba 0,004248 Ba
Médias 0,005310 a 0,005200 a
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 50,79%)
0
0,002
0,004
0,006
0,008
0,01
0,012
0,014
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Gerai s
Pontos de coleta
Polifenóloxidase
(?A395 min-1 g-1 mf
)
Figura 09. Atividade da polifenoloxidase
(∆A395 min
-1
g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios
de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
41
4.3.2 IAA-Oxidase
Na tabela 05 e figura 10, ao se analisar as médias gerais, observa-se
valor significativamente superior para atividade do IAA-oxidase nos rizomas de plantas em
BDA (0,8074 µmol de IAA g
-1
mf) quando comparado com aquele obtido nos rizomas de
plantas em ADA (0,1332 µmol de IAA g
-1
mf).
Em relação ao gradiente central de concentração, analisado entre os
pontos A, B e C, nota-se que nos rizomas de plantas em ADA a atividade enzimática no ponto
C (0,1404 µmol de IAA g
-1
mf) foi significativamente superior àquela observada nos pontos A
e B (0,0373 e 0,0337 µmol de IAA g
-1
mf, respectivamente), indicando haver um gradiente
decrescente do ápice para a base. Já nos rizomas de plantas em BDA não nota-se este
gradiente, uma vez que o ponto B apresenta média superior (0,8835 µmol de IAA g
-1
mf) aos
pontos A e C.
Tabela 05. Valores médios da atividade do IAA-oxidase (µmol de IAA g
-1
mf) referentes a testes de separação de
médias entre as diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B-
Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial
de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de
cada condição de dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 0,0373 Cb 0,5493 Da
B 0,0337 Cb 0,8835 Ba
C 0,1404 Bb 0,7235 Ca
D 0,1866 Bb 0,9937 Aa
E 0,2684 Ab 0,8871 Ba
Médias 0,1332 b 0,8074 a
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 23,86%)
Uma inversão significativa pode ser observada nos pontos de coleta D
e E, dos rizomas de plantas em ADA e em BDA. Enquanto que nos rizomas de plantas em
ADA, o valor obtido no ponto de coleta E (0,2684 µmol de IAA g
-1
mf) é significativamente
42
superior ao valor do ponto D (0,1866 µmol de IAA g
-1
mf), nos rizomas de plantas em BDA, o
ponto D (0,9937 µmol de IAA g
-1
mf) apresenta valor significativamente superior ao
observado no ponto E (0,8871 µmol de IAA g
-1
mf).
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
A B C D E A B C D E ADA BDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Ge rai s
Pontos de coleta
IAA-oxidase
(µmol de IAA g
-1
mf)
Figura 10. Atividade do IAA-oxidase (µmol de IAA g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
4.3.4 Peroxidases (POD’s)
As médias gerais para atividade das POD’s (tabela 06 e figura 11)
demonstram que em rizomas de plantas em ADA (0,03673 µmol de H
2
O
2
decomposto min
-1
g
-
1
mf) a atividade enzimática apresenta-se significativamente superior que a observada nos
rizomas de plantas em BDA (0,02785 µmol de H
2
O
2
decomposto min
-1
g
-1
mf).
Percebe-se que existe mesma tendência, tanto para os rizomas de
plantas em ADA, quanto para os rizomas de plantas em BDA, de gradiente de concentração
decrescente do ápice para a base do rizoma na região central, confirmado pelos valores nos
pontos de coleta A (0,07968 e 0,05172 µmol de H
2
O
2
decomposto min
-1
g
-1
mf), B (0,02972 e
0,02917 µmol de H
2
O
2
decomposto min
-1
g
-1
mf) e C (0,02722 e 0,01059 µmol de H
2
O
2
decomposto min
-1
g
-1
mf). Já na região lateral do rizoma, não se percebe diferença significativa
43
entre os pontos D e E, tanto nas plantas em ADA, quanto nas plantas em BDA, portanto não
havendo gradiente em relação à atividade desta enzima nas regiões de diferenciação.
Tabela 06. Valores médios da atividade das peroxidases (µmol de H
2
O
2
decomposto/min
-1
g
-1
mf) referentes a
testes de separação de médias entre as diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância
Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do
cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região
de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de
coleta, dentro de cada condição de dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 0,07968 Aa 0,05172 Ab
B 0,02972 Ba 0,02917 Ba
C 0,02722 Ba 0,01059 Cb
D 0,02538 Ba 0,02253 Ba
E 0,02164 Ba 0,02522 Ba
Médias 0,03673 a 0,02785 b
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 30,69%)
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Ger ai s
Pontos de coleta
Peroxidases (µmol de H
2
O
2
decomposto min
-1
g
-1
mf)
Figura 11. Atividade das peroxidases (µmol de H
2
O
2
decomposto/min
-1
g
-1
mf) em rizomas de bananeira em
diferentes estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-
BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central;
C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação
de brotos laterais).
44
4.4 Dominância apical e os carboidratos
4.4.1 Açúcares redutores totais (ART’s)
O teor médio geral de ART’s mostra-se significativamente superior
nos rizomas de plantas de bananeira em BDA (2,50 mg g
-1
mf), comparativamente ao obtido
nos rizomas de plantas em ADA (1,19 mg g
-1
mf) como apresentado na tabela 07 e figura 12.
Nos rizomas de plantas em BDA verifica-se tendência significativa de redução nos teores de
ART’s entre os pontos A (6,21 mg g
-1
mf), B (2,16 mg g
-1
mf) e C (1,28 mg g
-1
mf),
demonstrando haver um gradiente decrescente do ápice para a base. Nos rizomas de plantas
em ADA também se percebe tendência de haver gradiente decrescente do ápice para a base
central no cilindro. O ponto de coleta A apresenta valor significativamente superior (2,09 mg
g
-1
mf) aos pontos B e C (1,01 e 1,10 mg g
-1
mf), que não diferem entre si.
Na região lateral do cilindro central não se nota diferença significativa
nas concentrações de ART’s acumulados entre os pontos de coleta D e E, tanto nos rizomas de
plantas em ADA, quanto nos rizomas de plantas em BDA.
Tabela 07. Valores médios de açúcares redutores totais (mg g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias
entre as diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B-
Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial
de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de
cada condição de dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 2,09 Ab 6,21 Aa
B 1,01Bb 2,16 Ba
C 1,10 Ba 1,28 Ca
D 0,89 Ba 1,27 Ca
E 0,85 Bb 1,59 Ca
Médias 1,19 b 2,50 a
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 39,24%)
45
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Ger ai s
Pontos de coleta
Peroxidases (µmol de H
2
O
2
decomposto min
-1
g
-1
mf)
Figura 12. Teores endógenos de açúcares redutores totais (mg g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C-
Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de
brotos laterais).
4.4.2 Açúcares solúveis totais (AST’s)
As médias gerais dos teores endógenos de AST’s apresentados na
tabela 08 e na figura 13, apontam para um valor significativamente superior nos rizomas de
plantas em BDA (4,88 mg g
-1
mf) quando comparados com os de rizomas de plantas em ADA
(2,46 mg g
-1
mf).
O ponto de coleta A, no que se refere ao acúmulo de AST’s na região
central do cilindro central do rizoma, apresentou valores significativamente superiores, tanto
em plantas em ADA (4,95 mg g
-1
mf), quanto em BDA (8,08 mg g
-1
mf), quando comparados
aos valores encontrados nos pontos B e C.
Na região lateral do rizoma nos pontos de coleta D e E não se observa
diferenças significativas, tanto em plantas em ADA quanto em BDA.
46
Tabela 08. Valores médios de açúcares solúveis totais (mg g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias
entre as diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B-
Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial
de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de
cada condição de dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 4,95 Ab 8,08 Aa
B 2,03 Bb 3,63 Ca
C 2,24 Bb 5,06 Ba
D 1,32 Bb 3,66 Ca
E 1,76 Bb 3,97 Ca
Médias 2,46 b 4,88 a
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 31,26%)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Ge rai s
Pontos de coleta
Açúcares solúveis totais
(mg g
-1
ms)
Figura 13. Teores endógenos de açúcares solúveis totais (mg g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C-
Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de
brotos laterais).
47
4.4.3 Glicose
Na tabela 09 e figura 14 pode-se observar os teores de glicose, que
nos rizomas de plantas em ADA tem-se a média de 1,72 mg g
-1
mf, significativamente
superior ao observado em rizomas de plantas em BDA (0,21 mg g
-1
mf).
Nos rizomas de plantas em BDA, o ponto de coleta A, com média de
0,35 mg g
-1
mf, apresenta-se significativamente superior aos pontos B (0,23 mg g
-1
mf) e C
(0,16 mg g
-1
mf), existindo assim, gradiente decrescente entre ápice e base. Já nos rizomas de
plantas em ADA, não se nota este padrão, visto que os pontos A (1,85 mg g
-1
mf) e C (1,89 mg
g
-1
mf), não diferem significativamente entre si.
A região lateral do rizoma de plantas em ADA, apresenta gradiente
crescente significativo entre os pontos de coleta D (1,41 mg g
-1
mf) e E (1,78 mg g
-1
mf),
enquanto que nos rizomas de plantas em BDA não se observa diferença significativa na
concentração de glicose entre esses pontos de coleta.
Tabela 09. Valores médios de glicose (mg g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as diferentes
condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA)
dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro
central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de
formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 1,85 Aa 0,35 Ab
B 1,70 Ba 0,23 Bb
C 1,89 Aa 0,16 Bb
D 1,41 Ca 0,15 Bb
E 1,78 Ba 0,15 Bb
Médias 1,72 a 0,21 b
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 14,82%)
48
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Ge rai s
Pontos de coleta
Açúcares solúveis totais
(mg g
-1
ms)
Figura 14. Teores endógenos de glicose (mg g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
4.4.4 Amido
Na tabela 10 e figura 15, relativas aos teores de amido, observa-se
que, com média de 1,55 mg/g
-1
mf, os rizomas de plantas em ADA apresentam teor médio
significativamente superior ao observado em rizomas de plantas em BDA (0,19 mg g
-1
mf).
Os rizomas de plantas em BDA apresentam no ponto de coleta A,
média de 0,32 mg g
-1
mf, significativamente superior aos pontos B (0,20 mg g
-1
mf) e C (0,14
mg g
-1
mf), existindo assim um gradiente decrescente bem definido entre o ápice e a base. Nos
rizomas de plantas em ADA, não se observa este padrão, visto que os pontos A (1,67 mg g
-1
mf) e C (1,70 mg g
-1
mf), se igualam estatisticamente.
Observa-se que na região lateral do rizoma de plantas em ADA, existe
gradiente crescente significativo entre os pontos de coleta D (1,27 mg g
-1
mf) e E (1,60 mg g
-1
mf), enquanto que nos rizomas de plantas em BDA não se verifica diferenças significativas na
concentração de amido entre estes pontos de coleta.
49
Tabela 10. Valores médios de amido (mg g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as diferentes
condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA)
dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro
central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de
formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 1,67 Aa 0,32 Ab
B 1,53 Ba 0,20 Bb
C 1,70 Aa 0,14 Bb
D 1,27 Ca 0,13 Bb
E 1,60 Ba 0,14 Bb
Médias 1,55 a 0,19 b
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 14,82%)
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Ger ai s
Pontos de coleta
Amido (mg g
-1
ms)
Figura 15. Teores endógenos de amido (mg g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
50
4.5 Dominância apical e as proteínas
4.5.1 Proteínas totais (PTN’s)
Na tabela 11 e na figura 16 observa-se que os rizomas de plantas em
ADA, em geral, apresentam média geral de teores endógenos de PTN’s significativamente
superior aquele encontrado em rizomas de plantas em BDA, 25,31 e 19,37 mµ g
-1
mf,
respectivamente.
Enquanto que nos rizomas de plantas em ADA ocorre gradiente
significativo de concentração decrescente entre o ápice e a base na região central do cilindro
central, com valores de 35,87 mµ g
-1
mf no ponto A, 22,92 mµ g
-1
mf no ponto B e 19,42 mµ
g
-1
mf no ponto C, nos rizomas de plantas em BDA, não se percebe diferenças significativas.
Da mesma forma, na região lateral do cilindro central, constata-se
diferença significativa entre os pontos de coleta D e E apenas nos rizomas de plantas em ADA,
sendo decrescente as concentrações, 30,80 mµ g
-1
mf no ponto D e 17,67 mµ g
-1
mf no ponto
E.
Tabela 11. Valores médios de proteínas totais (mµ g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as
diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 35,87 Aa 20,30 Ab
B 22,92 Ca 19,25 Ab
C 19,42 Da 19,25 Aa
D 30,80 Ba 19,42 Ab
E 17,67 Da 18,72 Aa
Médias 25,31 a 19,37 b
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 10,46%)
51
0
5
10
15
20
25
30
35
40
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Gerais
Pontos de coleta
Proteínas totais (%)
Figura 16. Teores endógenos de proteínas totais (mµ g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
4.5.2 Proteínas solúveis totais (PTNS’s)
Conforme demonstrado na tabela 12 e na figura 17, percebe-se que a
média geral dos teores endógenos de PTNS’s é significativamente superior nos rizomas de
plantas em BDA (1.199,80 m
µ g
-1
mf), quando comparada com o valor encontrado nos
rizomas de plantas em ADA (900,90 m
µ g
-1
mf).
Na região central do rizoma de plantas em ADA, nota-se a existência
de um gradiente decrescente, entre o ápice e a base, significativo entre os pontos de coleta A,
B e C, com valores médios de 1.055,48, 959,30 e 733,08 m
µ g
-1
mf, respectivamente. Já nos
rizomas de plantas em BDA não se nota diferença significativa entre os pontos desta região do
cilindro central.
Tanto em rizomas de plantas em ADA, quanto de plantas em BDA,
percebe-se gradiente decrescente, significativo entre os pontos de coleta D e E na região lateral
do cilindro central. Nos rizomas de plantas em ADA observam-se valores de 1.038,67 e
718,37 m
µ g
-1
mf (respectivamente, para os pontos de coleta D e E) e nos rizomas de plantas
52
em BDA, valores de 1.239,62 e 841,20 m
µ g
-1
mf, respectivamente para os pontos de coleta D
e E.
Tabela 12. Valores médios de proteínas solúveis totais (mµ g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias
entre as diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B-
Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial
de raízes e E- Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de
cada condição de dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 1.055,48 Ab 1.351,88 Aa
B 959,30 Ab 1.385,93 Aa
C 733,08 Bb 1.180,71 Aa
D 1.038,67 Aa 1.239,62 Aa
E 718,37 Ba 841,20 Ba
Médias 900,90 b 1.199,80 a
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 26,66%)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Ger ai s
Pontos de coleta
Proteínas solúveis totai
s
(µg g
-1
mf)
Figura 17. Teores endógenos de proteínas solúveis totais (mµ g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes
estágios de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e
pontos de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C-
Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de
brotos laterais).
53
4.6 Dominância apical e a poliamina putrescina (PUT)
O teor médio de PUT, nos rizomas de bananeira, apresenta-se
significativamente superior em plantas em ADA (66,32 µg g
-1
mf), quando comparado com o
obtido em plantas em BDA (20,12 µg g
-1
mf), conforme se observa na tabela 13 e figura 18.
Nos rizomas de plantas em ADA e BDA, mesmo apresentando
valores significativamente superiores para o primeiro caso, observa-se, em ambos, tendência
de redução nas concentrações de PUT do ápice para a base da região central do cilindro
central. Nota-se nas plantas em ADA valores de 97,92, 93,59 e 89,74 µg g
-1
mf,
respectivamente para os pontos de coleta A, B e C. Já nas plantas em BDA, observam-se
valores de 25,07, 22,32 e 19,60 µg g
-1
mf, respectivamente, para os pontos de coleta A, B e C.
Analisando os pontos de coleta D e E, na região lateral do cilindro
central, verifica-se inversão no gradiente, ou seja, enquanto que nos rizomas de plantas em
ADA o ponto E (28,39 µg g
-1
mf) apresenta maior valor em relação ao ponto D (21,98 µg g
-1
mf), nos rizomas em BDA é o ponto D (26,33 µg g
-1
mf) apresenta o maior teor de PUT em
relação ao ponto E (7,28 µg g
-1
mf).
Tabela 13. Valores médios de putrescina (µg g
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as
diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 97,92 Aa 25,07 Ab
B 93,59 Ba 22,32 Bb
C 89,74 Ba 19,60 Bb
D 21,98 Db 26,33 Aa
E 28,39 Ca 7,28 Cb
Médias 66,32 a 20,12 b
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
médias de Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 12,00%)
54
0
20
40
60
80
100
120
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Gerais
Pontos de coleta
Putrescina (µg g
-1
mf)
Figura 18. Teores endógenos de putrescina (µg g
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
4.7 Dominância apical e os nutrientes minerais
4.7.1 Nitrogênio (N)
Na tabela 14 e na figura 19 nota-se que os rizomas de plantas em
ADA, apresentaram média geral de teores endógenos de N significativamente superior àquele
encontrado em rizomas de plantas em BDA, 4,05 e 3,10 g de N kg
-1
mf, respectivamente.
Nos rizomas de plantas em ADA percebe-se gradiente significativo de
concentração decrescente entre o ápice e a base na região central do cilindro central, com
valores de 5,74 g de N kg
-1
mf no ponto A, 3,66 g de N kg
-1
mf no ponto B e 3,10 g de N kg
-1
mf no ponto C, enquanto que nos rizomas de plantas em BDA não se nota diferença
significativa entre estes mesmos pontos.
Da mesma forma, na região lateral do cilindro central, observa-se
diferença significativa entre os pontos de coleta D e E apenas nos rizomas de plantas em ADA,
sendo decrescente as concentrações (4,92 g de N kg
-1
mf no ponto D e 2,82 g de N/ kg
-1
mf
no ponto E), tendência semelhante é encontrada nos rizomas de plantas em BDA.
55
Tabela 14. Valores médios de nitrogênio (g de N kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as
diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 5,74 Aa 3,24 Ab
B 3,66 Ca 3,08 Ab
C 3,10 Da 3,08 Aa
D 4,92 Ba 3,10 Ab
E 2,82 Da 2,99 Aa
Médias 4,05 a 3,10 b
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 10,46%)
0
1
2
3
4
5
6
7
A B C D E A B C D E ADA BDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Ge r ai s
Pontos de coleta
g de N kg
-1
ms
Figura 19. Teores endógenos de nitrogênio (g de N kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
56
4.7.2 Fósforo (P)
O teor médio geral de P mostra-se significativamente maior em
rizomas de plantas em BDA (1,28 g de P kg
-1
mf) em relação ao encontrado nas plantas em
ADA (1,18 g de P kg
-1
mf), conforme tabela 15 e figura 20.
Em ambas as situações de dominância apical, ADA e BDA,
observam-se redução na concentração de P do ápice para a base do rizoma, entre os pontos A,
B e C. Os valores são de 1,62, 1,16 e 0,64 g de P kg
-1
mf, respectivamente para os pontos A, B
e C em rizomas de plantas em ADA e de 1,48, 1,27 e 1,15 g de P kg
-1
mf, respectivamente
para os pontos A, B e C em rizomas de plantas em BDA.
Já na porção lateral, percebem-se diferenças significativas, entre os
pontos D e E, nos rizomas de plantas em ADA, com valores médios de 1,68 e 0,80 g de P kg
-1
mf, respectivamente. Por outro lado, nos rizomas de plantas em BDA esta diferença não é
significativa.
Tabela 15. Valores médios de fósforo (g de P kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as
diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 1,62 Aa 1,48 Aa
B 1,16 Ba 1,27 Ba
C 0,64 Cb 1,15 Ba
D 1,68 Aa 1,21 Bb
E 0,80 Cb 1,30 Ba
Médias 1,18 b 1,28 a
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 17,81%)
57
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Gerais
Pontos de coleta
g de P kg
-1
ms
Figura 20. Teores endógenos de fósforo (g de P kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
4.7.3 Potássio (K)
Os resultados dos teores de K nos rizomas de bananeira (tabela 16 e
figura 21) basicamente acompanham os de P. Assim, o teor médio geral de K apresenta-se
maior em rizomas de plantas em BDA (10,87 g de K kg
-1
mf) comparados com os de plantas
em ADA (8,39 g de K kg
-1
mf).
Tanto nos rizomas de plantas em ADA, quanto nos em BDA, observa-
se redução na concentração de K a partir do ápice para a base do rizoma, entre os pontos A, B
e C. Assim, os valores obtidos nos pontos de coleta A, B e C são, respectivamente, de 15,74,
8,69 e 4,30 g de K kg
-1
mf nos rizomas de plantas em ADA e de 15,12, 12,62 e 6,44 g de K kg
-
1
mf nos rizomas de plantas em BDA.
Na porção lateral do rizoma, nota-se diferença significativa entre os
pontos D e E, ocorrendo gradiente decrescente, com valores médios de 13,90 e 6,30 g de K kg
-
1
mf, respectivamente, enquanto que nos rizomas de plantas em ADA esta diferença não ocorre
significativamente.
58
Tabela 16. Valores médios de potássio (g de K kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as
diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 15,74 Aa 15,12 Aa
B 8,69 Bb 12,62 Ca
C 4,30 Db 6,44 Da
D 6,52 Cb 13,90 Ba
E 6,72 Ca 6,30 Da
Médias 8,39 b 10,87 a
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 10,83%)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Ge r ai s
Pontos de coleta
g de K kg
-1
ms
Figura 21. Teores endógenos de potássio (g de K kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
59
4.7.4 Cálcio (Ca)
Conforme demonstram a tabela 17 e a figura 22, rizomas de plantas
em ADA apresentam média geral de teores endógenos de Ca, superior (2,04 g de Ca kg
-1
mf)
ao encontrado nos rizomas de plantas em BDA (1,75 g de Ca kg
-1
mf).
Observam-se valores decrescentes do ápice para a base, entre os
pontos A, B e C (3,82, 1,82 e 1,54 g de Ca kg
-1
mf, respectivamente), na região central do
cilindro central de rizomas de plantas em ADA. Nos rizomas de plantas em BDA este padrão
de gradiente não é notado, pois os pontos A e C apresentam valores que não se diferem entre
si, 2,10 e 2,02 g de Ca kg
-1
mf, respectivamente.
Já na porção lateral do cilindro central, tanto nos rizomas de plantas
em ADA, quanto em BDA, nota-se diferença significativa entre os pontos D e E (1,94 e 1,12 g
de Ca kg
-1
mf, respectivamente nos rizomas de plantas em ADA e 2,10 e 0,93 g de Ca kg
-1
mf,
respectivamente nos rizomas de plantas em BDA).
Tabela 17. Valores médios de cálcio (g de Ca kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as
diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 3,82 Aa 2,10 Ab
B 1,82 Ba 1,62 Ba
C 1,54 Cb 2,02 Aa
D 1,94 Ba 2,10 Aa
E 1,12 Da 0,93 Ca
Médias 2,04 a 1,75 b
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 15,86%)
60
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Gerais
Pontos de coleta
g de Ca kg
-1
ms
Figura 22. Teores endógenos de cálcio (g de Ca kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
4.7.5 Magnésio (Mg)
Analisando a tabela 18 e a figura 23, verifica-se que o teor médio
geral de Mg apresenta-se significativamente superior nos rizomas de plantas em ADA (4,85 g
de Mg kg
-1
mf), quando comparado ao teor médio dos rizomas de plantas em BDA (4,02 g de
Mg kg
-1
mf).
O ponto de coleta A mostra-se superior no teor de Mg, tanto nos
rizomas de plantas em ADA (6,72 g de Mg kg
-1
mf) quanto nos rizomas de plantas em BDA
(6,12 g de Mg kg
-1
mf). Não se percebe gradiente de concentração na região central do cilindro
central entre os pontos de coleta A, B e C, tanto nos rizomas de plantas em ADA, quanto nos
de plantas em BDA.
Destaca-se a inversão nos teores de Mg entre os pontos D e E,
conforme o estado de dominância apical analisado. Enquanto que nos rizomas de plantas em
ADA o maior valor é notado no ponto de coleta D (4,02 g de Mg kg
-1
mf), em relação ao E
(3,00 g de Mg kg
-1
mf), nos rizomas de plantas em BDA o ponto de coleta E (3,44 g de Mg kg
-
1
mf) apresenta-se significativamente superior ao D (2,04 g de Mg kg
-1
mf).
61
Tabela 18. Valores médios de magnésio (g de Mg kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as
diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 6,72 Aa 6,12 Ab
B 4,92 Ca 3,20 Cb
C 5,62 Ba 5,32 Ba
D 4,02 Da 2,04 Db
E 3,00 Ea 3,44 Ca
Médias 4,85 a 4,02 b
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 11,91%)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
ABCDEABCD EADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Gerais
Pontos de coleta
g de Mg kg
-1
ms
Figura 23. Teores endógenos de magnésio (g de Mg kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
62
4.7.6 Cobre (Cu)
O teor médio geral de Cu mostra-se significativamente superior nos
rizomas de plantas em ADA (18,80 g de Cu kg
-1
mf) comparado com aquele encontrado em
plantas em BDA (11,20 g de Cu kg
-1
mf) como demonstra a tabela 19 e a figura 24.
Observa-se, tanto nos rizomas de plantas em ADA, quanto nos
rizomas de plantas em BDA, gradiente de concentração de Cu maior na região basal e menor
no ápice. Assim, em plantas em ADA os valores são de 36,80, 16,40 e 14,40 g de Cu kg
-1
mf e
em plantas em BDA de 16,80, 10,40 e 10,40 g de Cu kg
-1
mf, respectivamente para os pontos
de coleta A, B e C.
A mesma tendência ocorre na região lateral do rizoma, onde tanto os
rizomas em ADA quanto em BDA, apresentam teores de Cu no ponto de coleta E (18,40 e
12,40 g de Cu kg
-1
mf, respectivamente em rizomas em ADA e BDA), significativamente
superiores aos do ponto de coleta D (8,00 e 6,00 g de Cu kg
-1
mf, respectivamente em rizomas
de plantas em ADA e BDA).
Tabela 19. Valores médios de cobre (g de Cu kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as
diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 14,40 Ca 10,40 Bb
B 16,40 Ba 10,40 Bb
C 36,80 Aa 16,80 Ab
D 8,00 Da 6,00 Ca
E 18,40 Ba 12,40 Bb
Médias 18,80 a 11,20 b
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 21,88%)
63
0
5
10
15
20
25
30
35
40
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Gerais
Pontos de coleta
g de Cu kg
-1
ms
Figura 24. Teores endógenos de cobre (g de Cu kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
4.7.7 Zinco (Zn)
O teor médio geral de Zn (tabela 20 e figura 25) apresenta-se
significativamente maior nos rizomas de plantas em BDA (45,76 g de Zn kg
-1
mf), quando
comparado com o teor nos rizomas de plantas em ADA (41,20 g de Zn kg
-1
mf).
Nota-se decréscimo nos teores de Zn entre os pontos de coleta A, B e
C, tanto nos rizomas de plantas em ADA (138,80, 30,00 e 12,80 g de Zn kg
-1
mf,
respectivamente), quanto nos rizomas de plantas em BDA (106,80, 70,40 e 24,00 g de Zn kg
-1
mf, respectivamente), demonstrando haver um gradiente decrescente do ápice para a base na
região central do cilindro central.
Entre os pontos de coleta D e E observa-se inversão no
comportamento dos valores encontrados para esse parâmetro. Enquanto nos rizomas de plantas
em ADA os resultados apontam para uma maior concentração no ponto de coleta D (16,40 g
de Zn kg
-1
mf) em relação ao E (8,00 g de Zn kg
-1
mf), nos rizomas de plantas em BDA, no
ponto de coleta E (14,80 g de Zn kg
-1
mf) apresenta-se significativamente superior ao D (12,80
g de Zn kg
-1
mf).
64
Tabela 20. Valores médios de zinco (g de Zn kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as
diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 138,80 Aa 106,80 Ab
B 30,00 Bb 70,40 Ba
C 12,80 Cb 24,00 Ca
D 16,40 Ca 12,80 Da
E 8,00 Db 14,80 Ca
Médias 41,20 b 45,76 a
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 15,92%)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
A B C D E A B C D E ADA BDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Ge rai s
Pontos de coleta
g de Zn kg
-1
ms
Figura 25. Teores endógenos de zinco (g de Zn kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
65
4.7.8 Manganês (Mn)
Os rizomas de plantas em ADA apresentam teor médio de Mn
significativamente superior (68,08 g de Mn kg
-1
mf) em relação às plantas em BDA (45,52 g
de Mn kg
-1
mf) como demonstrado na tabela 21 e figura 26.
Enquanto nos rizomas de plantas em ADA verificam-se teores
decrescentes entre os pontos de coleta A (168,80 g de Mn kg
-1
mf), B (72,40 g de Mn kg
-1
mf)
e C (30,40 g de Mn kg
-1
mf), nos rizomas de plantas em DBA este gradiente não é percebido,
pois o ponto de coleta B apresenta teor significativamente superior (1000,00 g de Mn kg
-1
mf)
aos pontos A e C.
Entre os pontos D e E na região lateral do rizoma, observa-se igual
comportamento (acúmulo) deste elemento mineral nas plantas em ADA e BDA. Os valores
são significativamente superiores no ponto de coleta D, tanto nos rizomas de plantas em ADA
(50,80 g de Mn kg
-1
mf), quanto nos de plantas em BDA (36,40 g de Mn kg
-1
mf), quando
comparados com os valores obtidos no ponto de coleta E em plantas em ADA (18,00 g de Mn
kg
-1
mf) e BDA (10,40 g de Mn kg
-1
mf).
Tabela 21. Valores médios de manganês (g de Mn kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as
diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 168,80 Aa 64,80 Bb
B 72,40 Bb 100,00 Aa
C 30,40 Da 16,00 Db
D 50,80 Ca 36,40 Cb
E 18,00 Ea 10,40 Db
Médias 68,08 a 45,52 b
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 12,84%)
66
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Gerais
Pontos de coleta
g de Mn kg
-1
ms
Figura 26. Teores endógenos de manganês (g de Mn kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
4.7.9 Ferro (Fe)
Verifica-se que o teor médio geral de Fe (tabela 22 e figura 27)
apresenta-se significativamente superior nos rizomas de plantas em ADA (52,48 g de Fe kg
-1
mf), quando comparado com aquele observado em rizomas de plantas em BDA (32,00 g de Fe
kg
-1
mf).
O gradiente de concentração decrescente do ápice para a base, entre os
pontos de coleta A, B e C, pode ser observado na região central do cilindro central, tanto nos
rizomas de plantas em ADA, quanto em BDA. Os valores obtidos são de 120,00 e 86,40 g de
Fe kg
-1
mf no ponto A, 92,00 e 26,80 g de Fe kg
-1
mf no ponto B e 24,00 e 18,00 g de Fe kg
-1
mf no ponto C, respectivamente em rizomas de plantas em ADA e BDA.
Entre os pontos de coleta D e E, na região lateral do cilindro central,
não se nota diferença significativa entre os pontos, em ambas as situações de dominância
apical, ADA e BDA.
67
Tabela 22. Valores médios de ferro (g de Fé kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as
diferentes condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância
Apical-BDA) dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central
do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E-
Região de formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 120,00 Aa 86,40 Ab
B 92,00 Ba 26,80 Bb
C 24,00 Ca 18,00 Ca
D 14,40 Da 12,40 Ca
E 12,00 Da 16,40 Ca
Médias 52,48 a 32,00 b
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 27,02%)
0
20
40
60
80
100
120
140
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Gerais
Pontos de coleta
g de Fe kg
-1
ms
Figura 27. Teores endógenos de ferro (g de Fe kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
68
4.7.10 Boro (B)
Em relação aos teores médios gerais de B, demonstrados na tabela 23
e figura 28, verifica-se tendência de ocorrer maiores valores nos rizomas de plantas em ADA
(10,06 g de Bo kg
-1
mf), comparativamente com o teor encontrado nos rizomas de plantas em
BDA (9,05 g de B kg
-1
mf).
Nos rizomas de plantas em ADA observa-se tendência decrescente
nos teores de B entre os pontos de coleta A (13,25 g de B kg
-1
mf), B (10,01 g de B kg
-1
mf) e
C (9,41 g de B kg
-1
mf), havendo nítido gradiente decrescente de concentração do ápice para a
base. Já nos rizomas de plantas em BDA, mesmo o ponto de coleta A apresentando maior
concentração de B (10,87 g de B kg
-1
mf), não nota-se o padrão de gradiente observado nos
rizomas de plantas em ADA.
Enquanto que não se observa diferença significativa entre os pontos D
e E nos rizomas de plantas em ADA, nos rizomas de plantas em BDA destaca-se a maior
concentração de B no ponto de coleta D (8,48 g de B kg
-1
mf), significativamente superior ao
valor encontrado no ponto de coleta E (7,58 g de B kg
-1
mf).
Tabela 23. Valores médios de boro (g de B kg
-1
mf) referentes a testes de separação de médias entre as diferentes
condições de dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA)
dentro de cada ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro
central; C- Região basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de
formação de brotos laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de
dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 13,25 Aa 10,87 Ab
B 10,01 Ba 8,63 Cb
C 9,41 Ca 9,67 Ba
D 8,94 Da 8,48 Ca
E 8,67 Da 7,58 Db
Médias 10,06 a 9,05 b
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 5,49%)
69
0
2
4
6
8
10
12
14
A B C D E A B C D E ADA BDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Gerais
Pontos de coleta
g de B kg
-1
ms
Figura 28. Teores endógenos de boro (g de B kg
-1
mf) em rizomas de bananeira em diferentes estágios de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de
coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do
cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
4.8 Dominância apical e o potencial hidrogeniônico (pH)
A tabela 24 e figura 29 mostram que o valor do pH do rizoma, na
média geral, apresenta-se significativamente superior nas plantas em ADA (6,52),
comparativamente com aquele observado nos rizomas de plantas em BDA (6,34).
Na região central do cilindro central, observam-se valores
significativamente superiores de pH nos pontos de coleta B e C quando comparados com o
ponto A, tanto nos rizomas de plantas em ADA (6,28, 6,38 e 6,40, respectivamente para os
pontos A, B e C) quanto nos rizomas de plantas em BDA (6,30, 6,40 e 6,42, respectivamente
para os pontos A, B e C).
Já na região lateral do cilindro central, nota-se diferença significativa
nos rizomas de plantas em BDA, onde o ponto de coleta E, com pH de 6,42 mostra-se
significativamente superior ao pH de 6,15, verificado para o ponto D.
70
Tabela 24. Valores médios de pH referentes a testes de separação de médias entre as diferentes condições de
dominância apical (Alta Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) dentro de cada
ponto de coleta (A- Região apical do cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região
basal do cilindro central; D- Região de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos
laterais) e também entre os pontos de coleta, dentro de cada condição de dominância apical.
Condição de dominância apical
Pontos de Coleta
ADA BDA
A 6,28 Ca 6,30 Ba
B 6,38 Ba 6,40 Aa
C 6,40 Ba 6,42 Aa
D 6,78 Aa 6,15 Cb
E 6,78 Aa 6,42 Ab
Médias 6,52 a 6,34 b
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si pelo teste
de separação de médias Scott Knott a 1 % de probabilidade. (CV= 0,59%)
5,8
5,9
6
6,1
6,2
6,3
6,4
6,5
6,6
6,7
6,8
6,9
ABCDEABCDEADABDA
Alta Dominância Apical-ADA Baixa Dominância Apical-BDA Médias
Gerais
Pontos de coleta
p
H
Figura 29. Valores médios do pH em rizomas de bananeira em diferentes estágios de dominância apical (Alta
Dominância Apical-ADA e Baixa Dominância Apical-BDA) e pontos de coleta (A- Região apical do
cilindro central; B- Região central do cilindro central; C- Região basal do cilindro central; D- Região
de formação inicial de raízes e E- Região de formação de brotos laterais).
71
5 Discussão dos resultados
O fenômeno da dominância apical, mesmo em seu mecanismo básico
de controle, depois de décadas de investigações, ainda não esta totalmente elucidada (WARD
& LEYSES, 2004; TATEMATSU et al., 2005; SIMON-MATEO et al., 2006), e poucos são os
trabalhos que relacionam diferentes fatores potencialmente envolvidos no controle da
dominância apical, que não os reguladores vegetais.
Para algumas espécies como, por exemplo, a macieira (CARVALHO
et al., 2006), já foram realizados estudos mais detalhados sobre eventos que regulam os
processos de desenvolvimento e crescimento de novas gemas. O autor afirma que uma gema
dormente de macieira está em constante correlação com o restante da planta, sendo que sofre
influência significativa de regiões mais ou menos próximas a ela, fato que determina seu
potencial de brotação. A manutenção da gema dormente, sem que ela cresça e se desenvolva,
no caso da macieira, foi dividida em 3 fases. A primeira fase, chamada de paradormência, é
resultante da influência de outro órgão ou região do vegetal em crescimento, gemas terminais,
apicais e folhas jovens, por exemplo. Nesta fase ocorrem eventos no interior da gema (LANG
et al., 1987) e, possivelmente, a dormência ocorra pela competição por água e nutrientes
(CRABBÉ & BARNOLA, 1996). A segunda fase, endodormência, o não desenvolvimento da
gema é resultante de uma série de eventos bioquímicos e fisiológicos que acontecem a níveis
meristemáticos ou muito próximos a ele (CRABBÉ & BARNOLA, 1996). Nesta fase, apesar
da planta não apresentar crescimento visível, as atividades metabólicas essenciais continuam a
72
ocorrer, embora com intensidade reduzida (PETRI et al., 1996). Algumas hipóteses são
formuladas à endodormência. As principais dizem que a dormência pode estar relacionada
com modificações na estrutura celular (LARCHER, 2000); alterações do metabolismo
energético na gema, como a atividade de enzimas (BONHOMME et al., 2000); regulação
hormonal (STAFSTROM, 2000); conteúdo e fluxo de carboidratos, suprimento de nutrientes e
translocação de reservas a curta distância (CARVALHO, 2001) e conteúdo de proteínas
(TAMURA et al., 1998). Na ecodormência, terceira fase, a gema não se desenvolve devido a
um fator ambiental. A partir do momento que as condições ideais sejam proporcionadas, o
crescimento se restabelece, já que as condições lhe são favoráveis, uma vez ultrapassadas as
fases anteriores que estariam impedindo seu desenvolvimento (LANG et al., 1987).
Mala et al. (2005) relatam que a complexa interação entre IAA, CK’s,
PA’s e compostos fenólicos está longe de ser elucidada e entendida por completo. Estes
autores analisaram estes fatores em gemas dormentes de Ulmus glabra H. cultivadas in vitro,
região basal e apical, relacionando os teores endógenos aos eventos morfogenéticos
subseqüentes envolvidos na dominância apical. As concentrações de CK’s e PUT foram
maiores na porção apical das gemas com alto poder proliferativo. Já os teores de IAA e fenóis
foram maiores na região basal de gemas que diferenciaram mais raízes. Já Purohit et al.
(1996), estudando morfogênese em Feronia limonia a partir de cultura de calos, encontraram
variações significativas ao analisar POD’s, PPO, IAA-oxidase e PTN’s. Os autores
verificaram que nos materiais onde se diferenciaram primórdios de brotos, houve alta
atividade das POD’s, PPO e IAA-oxidase. Apontaram ainda que, nos tecidos meristemáticos
existe um aumento no conteúdo de PTN’s e também na atividade das POD’s, quando
comparados com tecidos não meristemáticos.
Ressalta-se que as alterações metabólicas, como por exemplo, o
aumento ou diminuição de síntese, transporte e/ou acúmulo de carboidratos, reguladores
vegetais e compostos fenólicos, dentre outros, como também as modificações na síntese e /ou
atividade enzimática, a diferenciação na necessidade e gasto energético, percebidas durante o
evento da dominância apical, ocorrem também, em proporções e formas particulares, naqueles
relacionados com situações estressantes em plantas. Neste sentido, a visão sobre as alterações
metabólicas nos vegetais, ocorridas em função dos mais diversos fatores, como por exemplo,
73
água, luz, temperatura, nutrição mineral, interações com plantas, insetos e outros animais,
dentre outros, na maioria das vezes é tratada como resultado de estresse.
Propõem-se novas abordagens de correlações e fatores que
possivelmente estejam envolvidos com os mecanismos que controlam o desenvolvimento
apical e lateral em plantas e os resultados aqui apontados e discutidos tentam dar suporte as
teorias voltadas ao esclarecimento da dominância apical.
5.1 Dominância apical e o ácido indol-3-acético (IAA)
Somente em baixas concentrações, os fitohormônios, que são
substâncias orgânicas, envolvem-se em diversos processos fisiológicos relacionados ao
crescimento, diferenciação e desenvolvimento, podendo inibí-los ou estimulá-los (WEYERS
& PATERSON, 2001). De acordo com Gazzarrini & McCourt (2003), a regulação hormonal é
um processo complexo nos vegetais, sendo evidenciado pelas inúmeras interações entre
diferentes reguladores e o controle de vários eventos fisiológicos.
Dentro do processo de dominância apical, a interação AX’s-CK’s
detém um dos mais importantes papéis na regulação do desenvolvimento de raízes e/ou gemas
(EKLÖF et al., 1997). Nordstrom et al. (2004) confirmaram interação oposta na síntese destes
reguladores vegetais, ou seja, as AX’s exercem certa inibição sobre a síntese de CK’s e essas
exercem certa inibição sobre a síntese de AX’s. Mais recentemente, Tanaka et al. (2006),
estudando a regulação inibitória da AX’s na biossíntese local de CK’s, em segmentos nodais
de plantas de ervilha, antes e após a perda da dominância apical, concluíram que sob
influência da dominância apical a AX’s reprime a biossíntese local de CK’s em segmentos
nodais. Assim, após a perda da dominância apical (decapitação), CK’s provenientes da raiz,
são produzidas localmente nos segmentos nodais, desenvolvendo gemas e por conseqüência
formar-se-iam novos ápices ativos, sintetizando novamente o IAA, que por sua vez reprimiria
a biossíntese de CK’s. Já Balla et al. (2002) relataram incremento nos teores de IAA em gemas
laterais de plantas de ervilha após a perda da dominância apical por eliminação do ápice,
coincidindo com o início no desenvolvimento da gema, seguido por um aumento de CK’s.
Com isso os autores concluíram que o aumento de IAA e, posteriormente de CK’s, induziram
74
a formação inicial da gema lateral, sinalizando para o IAA o controle da expansão celular e
para as CK’s, a ativação da divisão celular.
Zaffari & Kerbauy (2006) descreveram que a dominância apical em
bananeira parece ser controlada pelos níveis endógenos de CK’s, IAA e também do ABA e
que a menor relação IAA/CK’s é que comanda e define a liberação e formação dos brotos
laterais. Os mesmos autores analisaram os teores endógenos destes reguladores vegetais e
verificaram que na base do rizoma a relação IAA/CK’s é menor, o que resulta na formação de
gemas nesta região, enquanto que na região apical a relação é favorável ao IAA.
Nota-se que na metade superior dos rizomas de bananeira, nas regiões
laterais, ocorre diferenciação de raízes, enquanto que na metade inferior se diferenciam os
brotos laterais, diferindo em número de acordo com o estágio de dominância apical em que se
encontram, conforme demonstrado na figura 01. Assim, pode-se relacionar a maior
concentração de IAA em rizomas de plantas em BDA com o número de brotos laterais
presentes. Isso porque, quanto maior o número de brotos laterais, menor a dominância apical e
nesta situação, maior a concentração de IAA endógeno, já que, uma vez formados, os brotos
possuiriam meristemas ativos, sintetizando mais IAA.
O IAA, principal AX’s endógena nas plantas, tem um papel-chave em
processos do desenvolvimento vegetal, como na formação de raízes, dominância apical,
atuando também, como sinal para a divisão, alongamento e diferenciação celular, dentre outros
(LJUNG et al., 2002). Vanneste et al. (2005) discutiram o papel da AX’s no ciclo celular
durante a formação de raízes laterais e relataram trabalhos mostrando que a AX’s endógena
controla o posicionamento de primórdios de raízes laterais em plantas de Arabidopsia
thaliana, uma vez que no início de sua formação, a AX’s é percebida por algumas células do
periciclo. A diferenciação de algumas dessas células é iniciada e divisões celulares são
intensificadas para que sigam a via de formação dos primórdios de raiz (CASIMIRO et al.,
2003).
Supostamente pode-se dizer que a maior concentração de IAA no
ponto de coleta A, em rizomas de plantas em BDA, aponte para uma translocação lateral,
induzindo a diferenciação de raízes, sendo estas responsáveis pela síntese de CK’s. Uma vez
produzidas, as CK’s seriam translocadas para porções inferiores, participando da diferenciação
dos brotos laterais. Já nos rizomas de plantas em ADA, devido à menor concentração de IAA
75
na porção superior, talvez não se fizesse possível a diferenciação de raízes a ponto de,
conseqüentemente, produzirem CK’s em concentrações necessárias para a diferenciação de um
maior número de brotos laterais.
O aumento na concentração do IAA no ponto de coleta D, nos
rizomas de plantas em BDA, reflete provavelmente a presença de maior número de brotos
laterais e, consequentemente, de raízes, situação esta potencializada inicialmente por aumento
na concentração de CK’s.
As CK’s foram descobertas inicialmente como promotoras da divisão
celular, sendo que o avanço nos estudos esclareceu a participação dessa classe hormonal em
muitos eventos relacionados ao desenvolvimento vegetal, dentre eles a diferenciação e
desenvolvimento de gemas laterais, indução de gemas adventícia (a partir de calos, discos
foliares, hipocótilos ou seções internodais), no ciclo celular e dominância apical
(SAKAKIBARA, 2006). Souza (2006) aponta para uma correlação positiva entre os teores
endógenos elevados de CK’s e o desenvolvimento de gemas laterais, a partir da indução de
divisões celulares nos vegetais. Sossountzov et al. (1988) afirmaram que a concentração de
CK’s, em geral, é alta em tecidos com mitose ativa, como meristemas radiculares e caulinares.
Esses autores mostraram que gemas axilares dormentes de tomateiro apresentavam correlação
entre o baixo teor de CK’s encontrado e a quiescência das células meristemáticas e, ao
contrário, um conteúdo maior de CK’s foi associado com a retomada do crescimento das
gemas laterais.
Nos tecidos vegetais, o IAA pode estar presente tanto na forma livre,
quanto na forma conjugada. Neste último caso, principalmente conjugando-se com glicose,
inositol e aspartato, o que lhe confere uma proteção contra oxidação realizada por POD’s,
estas também presentes no IAA-oxidase (TAIZ & ZEIGER, 2004, KERBAUY, 2004), além
de que o IAA conjugado não apresenta ação hormonal.
Comparando os resultados do conteúdo endógeno de IAA e de glicose
(tabela 09 e figura 14, páginas 48 e 49), nota-se inversão significativa, ou seja, enquanto que o
conteúdo endógeno de IAA apresenta-se superior nos rizomas de plantas em BDA, o conteúdo
endógeno de glicose está superior nos rizomas de plantas em ADA. Supõe-se que parte da
glicose presente, além de ser mais prontamente utilizável pelos inúmeros drenos (brotos
laterais) nos rizomas em BDA, possam estar sendo conjugadas ao IAA, protegendo-as contra a
76
oxidação e/ou eliminando ação hormonal, contribuindo, desta forma, para que as CK’s
sobressaiam ao IAA no balanço hormonal, desencadeando processos de diferenciação de
gemas e brotos laterais. Ainda, que o IAA estando conjugado, pode impedir que, por exemplo,
as POD’s ajam, uma vez que o substrato oxidativo (IAA) se torna incompatível (IAA
conjugado) ao sítio catalítico da enzima.
5.2 Dominância apical e os compostos fenólicos
5.2.1 Fenóis totais
A presença dos fenóis pode indicar alterações na dinâmica de
crescimento em função de um estresse dos tecidos (TAIZ & ZEIGER, 2004). Neste caso, as
modificações metabólicas provocadas nos tecidos, pela emissão e presença de novos brotos
laterais, na média geral, apresenta-se maior nos rizomas de plantas em BDA, justamente onde
se acumulam mais fenóis totais e flavonóides totais (tabela 03 e figura 08, páginas 39 e 40),
quando comparados com os valores observados nos rizomas de plantas em ADA.
De acordo com Rodrigues et al. (2002), os fenóis, dentre outras
atribuições, participam da regulação da atividade auxínica, sendo suficientes para regular a
atividade do IAA-oxidase. Mais precisamente, o ácido cumárico e o ácido hidroxibenzóico
(monofenóis) inibem o desenvolvimento da planta, porque ativam a oxidação das AX’s,
enquanto os polifenóis, como o ácido cafêico, inibem a oxidação das AX’s, promovendo o
crescimento das plantas. Mala et al (2005), trabalhando com gemas de Ulmus glabra H.,
relacionaram os fenóis com processos de morfogênese, descrevendo que os fenóis participam
do catabolismo de IAA e modulam os níveis de PA’s livres por ele conjugados.
Neste trabalho, mesmo não separando os fenóis em análises
específicas, pode-se supor que os monofenóis mostram-se presentes em quantidades maiores
que os polifenóis, ja que os conteúdos endógenos encontrados de fenóis totais são maiores nos
rizomas de plantas em BDA.
Comparando-se os valores médios de fenóis totais com os da atividade
do IAA-oxidase (tabela 05 e gráfico 10, páginas 42 e 43, páginas 42 e 43), tem-se similaridade
77
comportamental, ou seja, a atividade do IAA-oxidase apresenta-se maior nos rizomas de
plantas em BDA, assim como os conteúdos endógenos de fenóis totais.
Pode-se observar ainda uma possível relação entre o conteúdo
endógeno de fenóis totais e o conteúdo endógeno de IAA (tabela 01 e gráfico 06, páginas 36 e
37). Assim, nota-se que tanto os níveis de fenóis totais, quanto os teores de IAA endógenos,
estão mais concentrados nos rizomas de plantas em BDA.
Segundo Shimizu (2004), os fenóis estão sempre presentes em
quantidades significativas em locais onde haja grupos celulares em início de desenvolvimento.
Esta citação está de acordo com os resultados obtidos neste trabalho, visto que tanto nos
rizomas de plantas em ADA, quanto nos rizomas de plantas em BDA, os fenóis se acumulam
em maior quantidade no ponto de coleta A. Igualmente observa-se esta relação ao se analisar a
média geral, uma vez que nos rizomas de plantas em BDA, possuidores de número maior de
novos brotos em desenvolvimento e, conseqüentemente, maior número de meristemas, o teor
endógeno de fenóis totais mostra-se significativamente superior ao encontrado nos rizomas de
plantas em ADA.
5.2.2 Flavonóides totais
Martinez-Flores et al. (2002) descreve relação entre flavonóides e os
mais variados tipos de estresse de tecidos, demonstrando aumento significativo no
metabolismo vegetal, por se tratar de substâncias fenólicas tidas como antioxidantes, podendo
indicar situações diferenciadas conforme o teor e distribuição nos tecidos.
Percebe-se que os conteúdos endógenos, na média geral, apresentam-
se maiores nos rizomas de plantas em BDA, justamente onde o intenso metabolismo,
provocado pela emissão de novos brotos laterais, foi alterado.
Felipe & Pozuelo (2004) relatam o interesse pelos flavonóides, uma
vez que estes atuariam como antioxidantes e possíveis inibidores enzimáticos nos vegetais.
Mathesius (2001) afirma a ligação dos flavonóides com a regulação da atividade do IAA-
oxidase, incluindo as POD’s, possuindo desta forma, efeito subseqüente nos conteúdos
78
endógenos de IAA. Isso porque, ao atuarem, os flavonóides reduziriam a produção de
peróxidos, que são substratos destas enzimas.
Observando-se os dados obtidos no trabalho, verifica-se que este fator
inibitório da atividade ou síntese enzimática parece prevalecer apenas para as POD’s. Assim,
comparando os teores endógenos de flavonóides com a atividade das POD’s (tabela 06 e
gráfico 11, página 44), nota-se inversão nos valores, ou seja, os teores de flavonóides
mostram-se maiores nos rizomas de plantas em BDA, enquanto que a atividade das POD’s
está maior nos rizomas de plantas em ADA. Neste caso, o efeito inibidor dos flavonóides
sobre as enzimas pode estar contribuindo para a redução na atividade observada para as
POD’s. Já quando se compara os teores endógenos de flavonóides com a atividade do IAA-
oxidase (tabela 05 e gráfico 10, páginas 42 e 43), observa-se comportamento semelhante, ou
seja, ambos apresentam valores mais elevados nos rizomas de plantas em BDA e, portanto, o
efeito inibidor dos flavonóides, a princípio, não está evidente. Do mesmo modo, parece que os
flavonóides não apresentam influência sobre inibição da PPO, uma vez que a atividade desta
enzima se mantém a mesma, tanto nos rizomas de plantas em ADA (menor acúmulo de
flavonóides), quanto nos de BDA (maior acúmulo de flavonóides).
Dixon (2001) chama atenção para a relação dos flavonóides com os
reguladores vegetais e, conseqüentemente, com a morfogênese. Nesta mesma linha, Schwalm
et al. (2003) afirmam que os flavonóides regulam o transporte de IAA, favorecendo seu
acúmulo nos vegetais, influenciando processos de crescimento e desenvolvimento, uma vez
que competem pelo sítio de ligação do hormônio nas membranas.
No presente trabalho pode-se observar uma possível relação entre
flavonóides e acúmulo de IAA. Comparando-se os valores obtidos, nota-se que tanto os teores
de flavonóides, quanto os teores de IAA endógenos (tabela 01 e gráfico 06, páginas 36 e 37),
estão em maiores concentrações nos rizomas de plantas em BDA.
Segundo Martinez-Flórez et al (2002), os flavonóides parecem possuir
influência favorável sobre a capacidade de acúmulo e fixação de Fe e Cu nos tecidos vegetais.
Porém neste trabalho, nota-se que a maior presença de flavonóides é notada nos rizomas de
plantas em BDA, justamente onde os teores de Fe (tabela 22 e gráfico 27, página 68) e Cu
(tabela 19 e gráfico 24, páginas 63 e 64) estão menores. Sendo assim, a presença de
79
flavonóides, neste trabalho, parece não influenciar positivamente no acúmulo destes
elementos.
O maior acúmulo de flavonóides observado nos rizomas de plantas em
BDA pode ser resultado da presença de maior número de brotos laterais e raízes em início de
desenvolvimento. Tal descrição encontra respaldo em Shimizu (2004), o qual afirma que os
fenóis localizam-se nos grupos celulares presentes em órgãos e tecidos em início de
desenvolvimento nos vegetais.
5.3 Dominância apical e atividade enzimática
5.3.1 Polifenoloxidase (PPO)
A PPO, também chamada de tirosinase, fenolase, catecol oxidase,
catecolase e creolase, catalisa a hidroxilação de monofenóis a o-difenóis e a oxidação destes
para o-diquinonas, sendo largamente distribuída na natureza e encontrada em vários tecidos
vegetais (MELO, 2005, VIEIRA et al., 2004).
Normalmente a PPO é encontrada em uma variedade de tecidos e
órgãos e sua maior atividade se dá em grupos celulares presentes em tecidos e órgãos em
início de desenvolvimento (SHIMIZU, 2004). Bucheli et al. (1996) isolaram clones de PPO
em cana de açúcar e observaram que estas se expressavam principalmente na região de
crescimento apical e tecido ainda imaturo, logo abaixo do ápice meristemático. Ainda,
Mazzafera & Robinson (2000) afirmam que atividade da PPO é maior em tecidos mais jovens.
Corroborando com os autores citados, os resultados obtidos neste
trabalho demonstram maior atividade da PPO, justamente no ponto de coleta A, tanto nos
rizomas de plantas em ADA, quanto nos de BDA.
Alta atividade da PPO, relacionada com diferenciação de brotos foi
descrita por Purohit et al. (1996), estudando morfogênese em Feronia limonia a partir da
cultura de calos, visto que nas regiões dos calos onde os primórdios se formavam, estava
maior a atividade desta enzima.
80
Neste trabalho, mesmo havendo diferença significativa entre o
número de brotos laterais nos rizomas de plantas em ADA e BDA, não se nota diferença na
atividade média da PPO.
Shimizu (2004) levanta a hipótese de que a PPO encontra-se mais
concentrada em locais onde é grande a quantidade de fenóis, os quais são substratos para estas
enzimas. No entanto, este padrão não se confirma no presente trabalho, visto que tanto os
teores de fenóis totais (tabela 02 e figura 07, página 38), quanto os de flavonóides totais
(tabela 03 e figura 08, páginas 39 e 40), estão mais concentrados nos rizomas de plantas em
BDA, enquanto que a atividade da PPO não apresenta alteração nos diferentes estágios de
dominância apical.
5.3.2 IAA-oxidase
O IAA-oxidase trata-se de um complexo enzimático importante na
regulação do crescimento celular, pois participa da regulação dos níveis endógenos do
hormônio IAA, apresentando correlação inversa com a atividade enzimática (TAIZ &
ZEIGER, 2004). Sendo assim, pode-se supor que quanto maior for à atividade do IAA-
oxidase, menor tende a ser o conteúdo endógeno de IAA e, dessa forma, influenciando
significativamente no controle da dominância apical. E ainda, a maior disponibilidade de IAA,
por ser o substrato oxidativo, pode resultar na maior atividade do IAA-oxidase
Os resultados obtidos confirmam a relação entre atividade do IAA-
oxidase e a dominância apical, sendo que provavelmente este complexo de enzimas está
fortemente ativo em plantas em BDA, caracterizando uma situação possível de baixo conteúdo
endógeno de IAA e elevado conteúdo das CK’s, estas, principais responsáveis pelo
desenvolvimento das gemas e brotos laterais.
O teor médio de IAA (tabela 01 e figura 06, páginas 36 e 37) foi
maior nos rizomas de plantas em BDA, justamente onde houve maior atividade do IAA-
oxidase, confirmando que a maior disponibilidade de substrato tende a refletir em maior
atividade enzimática.
81
As plantas em BDA apresentam maior atividade metabólica, uma vez
que possui inúmeros drenos (brotos laterais em desenvolvimento) e o rizoma da planta matriz
apresenta toda uma influência nutricional, hormonal e metabólica sobre os rizomas de seus
brotos laterais.
Os resultados de IAA-oxidase, com maior atividade nos rizomas de
plantas em BDA, associado ao nítido gradiente basípeto (maior no ápice e menor na base do
rizoma) de concentração endógena de IAA entre os pontos A, B e C e entre os pontos D e E,
colaboram para o entendimento sobre o comportamento morfogenético observado. Ou seja,
sabe-se que o balanço hormonal IAA/CK’s estando favorável ao IAA, diferenciam-se raízes,
enquanto que ao estar favorável às CK’s, diferenciam-se gemas e brotos laterais. Pode-se
supor que este padrão esteja ocorrendo no material estudado e, assim, contribuindo para o
entendimento dos eventos morfogenéticos observados neste estudo.
Pode-se ainda, apoiando-se nos resultados observados nos pontos de
coleta D e E, reforçar a importância do complexo enzimático IAA-oxidase na relação com a
diferenciação de raízes e/ou brotos laterais. Enquanto que nos rizomas de plantas em ADA a
atividade enzimática mostra-se maior no ponto onde se diferenciam raízes (D), nos rizomas de
plantas em BDA, a maior atividade é percebida no local onde se diferenciam brotos laterais
(E). Neste último caso, agindo para que o conteúdo endógeno de IAA não supere o de CK’s,
assim, o IAA-oxidase, possivelmente, esteja contribuindo positivamente para a emissão de
brotos laterais.
Os resultados obtidos neste trabalho corroboram com os estudos de
Purohit et al. (1996), os quais apontaram que variações na atividade do complexo enzimático
IAA-oxidase participam ativamente dos processos morfogenéticos nos vegetais, uma vez que,
estudando a morfogênese em Feronia limonia a partir de cultura de calos, relacionaram o
aumento na atividade destas enzimas aos eventos de diferenciação de primórdios de brotos.
Segundo Hoagland (1990), o IAA-oxidase, juntamente com as POD’s,
pode inibir o crescimento vegetal através da oxidação do IAA. Já Magalhães (2002), relatou
que o IAA-oxidase e as POD’s possuem uma similaridade quando ocorre aumento ou
diminuição de sua atividade, ao estudarem a cultura da soja; assim como Alfenas (1998),
levantou a hipótese de que a maior atividade de peroxidase corresponde à maior atividade do
IAA-oxidase. Este padrão não se confirma no presente trabalho, visto que o complexo
82
enzimático IAA-oxidase apresenta maior atividade nos rizomas de plantas em BDA, enquanto
que as POD’s (tabela 06 e figura 11, página 44) demonstram maior atividade nos rizomas de
plantas em ADA.
Hare (1964) descreveu que a atividade, tanto das POD’s, quanto do
IAA-oxidase, aumenta com a idade da planta, na presença de ferimentos ou invasão de
patógenos, exposição ao etileno e, ainda, em qualquer situação de estresse. O aumento do
estresse nas plantas aumenta a atividade do IAA-oxidase, segundo Mukherjee & Coudhuri
(1981) e Magalhães (2002).
Ao considerar a formação de brotos laterais como sendo um fator de
alteração metabólica intensa nos vegetais, pode-se relacionar tal fato com a alta atividade do
IAA-oxidase observada nos rizomas de plantas em BDA. Por outro lado, nos rizomas de
plantas em ADA, a atividade destas enzimas mostra-se significativamente inferior.
Bohnsack & Albert (1977), estudando o efeito do B no enraizamento
de abóbora, verificaram que este elemento possui uma relação inversa com a atividade do
IAA-oxidase, sendo que diminuindo seus teores no vegetal, aumenta-se a atividade
enzimática. Os resultados obtidos neste trabalho confirmam tal relação, visto que a atividade
do IAA-oxidase está maior nos rizomas de plantas em BDA, justamente onde se apresentam
menores os teores endógenos de B (tabela 23 e figura 28, páginas 69 e 70).
Hare (1964) afirma que o efeito enzimático do IAA-oxidase está
relacionado diretamente à presença das POD’s e de Mn, pois ambos agem como co-fatores na
oxidação do IAA. Magalhães (2002) relata que o aumento nas doses de Mn no cultivo da soja,
fez com que a atividade do IAA-oxidase também aumentasse significativamente, supondo
haver uma correlação entre ambos e com isso, ocorrendo possíveis alterações metabólicas,
aumentando a síntese e atividade enzimática, consequentemente maior degradação do IAA,
levando à redução no crescimento. Por outro lado Morgan et al. (1976), estudando plantas de
algodão, relatam que baixas concentrações de Mn coincidem com alta atividade do IAA-
oxidase e menor desenvolvimento das plantas. Os autores descrevem que em concentrações
normais, as plantas recuperam o crescimento, coincidindo com um declínio na atividade do
IAA-oxidase enquanto que em altas concentrações de Mn, a planta sofre severa inibição no
seu crescimento, mantendo normal a atividade do complexo enzimático.
83
Neste trabalho pode-se verificar, analisando comparativamente os
resultados, que ocorre relação inversa nos valores de Mn e IAA-oxidase. Ou seja, a menor
concentração de Mn (tabela 21 e figura 26, páginas 66 e 67, 66 e 67) acumulado nos rizomas
de plantas em BDA, coincide com maior atividade do IAA-oxidase neste mesmo estágio de
dominância apical, ao passo que nos rizomas de plantas em ADA, os teores deste mineral
apresentam-se maiores e a atividade enzimática significativamente reduzida, encontrando
respaldo na referência descrita. Dessa forma, pode-se supor que o Mn esteja em menor
concentração nos rizomas de plantas em BDA, possivelmente por estarem sendo utilizados
como co-fator do IAA-oxidase, este por sua vez com maior atividade neste estágio de
dominância apical. O Mn portanto é um componente químico adicional que permite a
atividade catalítica destas enzimas, uma vez que estruturam o sítio catalítico da reação que
nada mais é que a superfície da enzima que se liga ao substrato.
5.3.3 Peroxidases (POD’s)
Os resultados obtidos nas médias gerais demonstram haver maior
atividade das POD’s nos rizomas de plantas em ADA e menor nos em BDA, o que pode ser
atribuído a um mecanismo sinalizador do metabolismo mais intenso no último caso, devido
principalmente à emissão e ao crescimento de maior número de brotos laterais, os quais
utilizam quase todo metabólito produzido e consequentemente refletindo na menor
possibilidade de produção de substratos oxidativos.
A alta atividade das POD’s observada nos rizomas de plantas em
ADA pode estar relacionada com a baixa concentração de IAA endógeno observada (tabela 01
e figura 06, páginas 36 e 37), já que estas enzimas, segundo Hoagland (1990), podem atuar
como IAA-oxidases, degradando este hormônio. Sabe-se, na regulação do IAA, que as POD’s
possuem relação direta com a oxidação deste regulador, catalizando a degradação de peróxidos
formados pelo sistema IAA-oxidase (VAN HUYSTEE, 1987). Os mesmos autores ainda
afirmam que as POD’s apresentam maior atividade em tecidos meristemáticos e regulam,
juntamente com outras substâncias, a diferenciação celular, o alongamento, a dominância
apical, as respostas ao geotropismo e fototropismo, a dormência e o florescimento, afirmando
84
ainda que muitas POD’s atuem como repressoras do IAA. Este padrão de alocação maior das
POD’s em tecidos meristemáticos confirma-se neste trabalho, já que tanto nos rizomas em
ADA, quanto nos rizomas em BDA, a atividade enzimática apresenta-se significativamente
superior no ponto de coleta A.
Purohit et al. (1996) relataram que nas regiões do calo de Feronia
limonia cultivado in vitro, onde diferenciaram primórdios de brotos, houve alta atividade das
POD’s. Os autores apontaram ainda que a atividade destas enzimas foi maior nos tecidos
meristemáticos que nos tecidos não meristemáticos.
No caso da bananeira, a relação entre aumento na atividade desta
enzima e a diferenciação de brotos parece não estar ocorrendo, já que nos rizomas de plantas
em ADA, justamente onde há menor formação de brotos, mostram-se maiores os valores da
atividade enzimática. Já a constatação da maior atividade de POD’s nas regiões meristemáticas
confirma-se neste trabalho, uma vez que, tanto nos rizomas de plantas em ADA, quanto nos
rizomas de plantas em BDA, destaca-se o ponto de coleta A, justamente na região próxima ao
meristema apical, onde as atividades das POD’s estão significativamente superiores as demais.
Contrário ao padrão observado neste trabalho, Vincent et al. (1992)
trabalhando com Kaempferia galanga e Swarnakar et al. (1986) trabalhando com Solanum,
apontaram que o aumento na atividade da peroxidase é acompanhado pelo aumento na
atividade do IAA-oxidase, e que este padrão antecipou eventos morfogenéticos de
diferenciação de brotos. Esta mesma relação entre aumento conjunto entre POD’s e IAA-
oxidase, apontando evento de diferenciação de brotos, foi descrita por Purohit et al. (1996) ao
estudar morfogênese em Feronia limonia a partir de cultura de calos.
Segundo Sood & Nagar (2003) e Martinez-Madrid et al. (1996), a
atividade das POD’s pode ser inibida por PA’s. Ao se comparar os resultados da atividade das
POD’s com os teores endógenos de PUT (tabela 13 e figura 18, páginas 54 e 55), observa-se
que este padrão de inibição não ocorre neste trabalho. Mesmo atingindo elevado acúmulo de
PUT nos rizomas de plantas em ADA, a atividade das POD’s mostra-se maior neste padrão de
dominância apical em relação aos valores obtidos nos rizomas de plantas em BDA.
Viu (2000) sugere haver relação positiva entre a atividade da
peroxidase e teores de PA’s, enquanto El Hadrami & D`auzac (1992) já haviam relatado que o
aumento nos teores de PA’s presentes nos vegetais promove aumento também na atividade das
85
POD’s. Por sua vez, Bouchereau et al. (2000) relatam e supõem que um aumento na atividade
de POD’s poderia ser atribuído, dentre outros fatores, a possível degradação das PA’s, pela
ação das PA’s-oxidases, que formariam peróxidos, os quais seriam substratos metabolizados
pelas POD’s.
Neste caso, pode-se supor que a maior atividade das POD’s nos
rizomas de plantas em ADA pode ser resultado da disponibilidade maior de PUT neste padrão
de dominância apical. Consequentemente, com o acúmulo maior da PUT, a ação de PA’s-
oxidases resulte na maior produção de substrato (peróxidos) às POD’s, o que justifica o
aumento na atividade enzimática neste padrão de dominância apical, quando comparado ao
resultados obtidos nos rizomas de plantas em BDA.
A atividade meristemática, mantida em algumas regiões e suprimidas
em regiões de maturação, está diretamente envolvida no desenvolvimento vegetal e neste
processo, algumas enzimas, como as POD’s, parecem desempenhar papel primordial. Taiz &
Zeiger (2004) descrevem que as POD’s são enzimas presentes em todos os meristemas
organizados, podendo observar intensa atividade em locais de alta atividade metabólica e
também em locais de iniciação de órgãos.
Assim, neste trabalho, nota-se um gradiente significativo de atividade
enzimática das POD’s, tanto nos rizomas de plantas em ADA, quanto nos rizomas de plantas
em BDA, maior na região meristemática (ponto de coleta A) e menores nas regiões central
(ponto de coleta B) e basal (ponto de coleta C) do cilindro central da bananeira, corroborando
com a descrição dos autores.
Aumento na atividade das POD’s foi observado em eventos de
rizogênese (JOERSBO et al., 1989; MONCOUNSIN & GASPAR, 1983; METAXAS, 2004).
Tavares (2000) descreveu aumento na atividade de POD’s na fase inicial de enraizamento de
Aechmea distichantha e queda posterior, já com as raízes formadas. Haustman (1993)
trabalhando com AX’s e visando o enraizamento, observou picos na atividade de POD’s
durante a fase inicial de emissão de raízes, postulando que esta enzima poderia estar
participando na regulação endógena do IAA, indutor do enraizamento. Vincentz et al. (1993)
relataram aumento na atividade das POD’s durante a organogênese de raízes em tabaco e
Moncousin & Gaspar (1983) afirmam que as POD’s podem ser utilizadas como marcador para
o enraizamento. Oliveira Jr (1996) verificou alta atividade das POD’s quando houve formação
86
de raízes em Eucalyptus cultivados in vitro, assim como outros autores relataram igual relação
entre aumento na atividade enzimática com rizogênese (VINCENT et al., 1992; MCDOUGAL
et al., 1993). Marcondes (2000) aponta ainda a atividade das POD’s como marcadores
bioquímicos de eventos de divisão e diferenciação celular nos vegetais, ao estudar a cultura da
Curcuma longa, na qual a baixa atividade de POD’s foi relacionada com a ausência ou baixa
rizogênese, aumentando a atividade em materiais enraizados. Ainda, segundo Souza (2002), a
análise da atividade das POD’s nos tecidos vegetais pode ser um bom marcador bioquímico de
organôgenese. O autor chegou a esta conclusão depois de verificar relação entre o aumento na
atividade das POD’s com a diferenciação de brotos e raízes em inhames.
Metaxas et al. (2004) descreveram aumento na atividade das POD’s
acompanhando maior enraizamento adventício de Arbutus unedo e Taxus baccata. Já Van
Hoof & Gaspar (1976) verificaram que a atividade da peroxidase aumentou, acompanhando o
enraizamento em mudas intactas de aspargos, porém nos segmentos caulinares enraizados,
houve queda na atividade enzimática. Estes autores afirmaram que a diminuição na atividade
resultaria num aumento do nível de AX’s endógena, necessária para o enraizamento.
Resultados semelhantes podem ser observados neste trabalho, onde a
atividade das POD’s apresenta-se maior nos rizomas de plantas em ADA, justamente onde
existem mais pontos de emissão de raízes (figura 04). Por outro lado, baixa atividade nos
rizomas de plantas em BDA, onde ocorre menor enraizamento e maior brotação lateral. Dessa
forma, a atividade das POD’s pode ser tomada como indicadora de enraizamento e/ou brotação
lateral ou mesmo para definição de ADA ou BDA em bananeira.
Apesar das funções não serem totalmente elucidadas ainda, as POD’s
parecem desempenhar funções ou participarem de processos envolvidos na oxidação de
compostos fenólicos (Hoagland, 1990). Zielsin & Bem-Zaken (1993), pesquisando a atividade
de POD’s e a presença de compostos fenólicos em roseira, verificaram envolvimento destes
compostos na regulação da atividade destas enzimas.
Nota-se neste trabalho que ocorre uma relação inversa interessante
entre a atividade das POD’s e o teor de fenóis totais e flavonóides. Assim, o aumento na
atividade das POD’s nos rizomas de plantas em ADA, reflete nos menores teores endógenos
dos fenóis, ao passo que nos rizomas de plantas em BDA, a menor atividade das POD’s reflete
nos maiores teores de fenóis totais (tabela 02 e figura 07, página 38) e flavonóides totais
87
(tabela 03 e figura 08, páginas 39 e 40). As POD’s, utilizam peróxidos de hidrogênio para
oxidarem doadores de hidrogênio e os compostos fenólicos, por serem doadores de
hidrogênio, servem como substratos destas enzimas.
Magalhães (2002) havia relatado que o aumento na disponibilização
de Mn no cultivo da soja, fez com que a atividade das POD’s também aumentasse, sugerindo
haver uma relação direta entre este mineral e a enzima. Corroborando com o autor, nota-se que
neste trabalho o aumento nos teores de Mn (tabela 21 e figura 26, páginas 66 e 67) acompanha
o aumento na atividade das POD’s, tanto nos rizomas de plantas em ADA, quando nos
rizomas de plantas em BDA. Portanto, o Mn atua como co-fator, garantindo a atividade
catalítica das POD’s.
5.4 Dominância apical e os carboidratos
Sabendo que a partição de carboidratos entre fonte e dreno é um
importante fator que condiciona crescimento e desenvolvimento vegetal, Roitsch & Ehneb
(2000) descreveram que a ativação deste crescimento e desenvolvimento, mediado
principalmente por divisões celulares, está relacionada diretamente com o suprimento de
carboidratos nos tecidos. Segundo Jang et al. (1997), os carboidratos, além de serem
considerados nutrientes, parecem ser sinalizadores da expressão de alguns genes envolvidos na
regulação da divisão e diferenciação celular, possuindo influência positiva nestes eventos.
Souza (2006), em estudos com Ananas comosus L. e baseado na teoria
de que as CK’s atuam na mobilização de nutrientes, sugeriu que o balanço hormonal
-AIA/+CK’s tenha sinalizado a mobilização de açúcares das células adjacentes para as células
competentes, participando assim, de forma positiva para a divisão e diferenciação celular. O
autor reforçou em seu estudo o papel do controle da partição de carboidratos mediado por
reguladores, como no estímulo da divisão celular por CK’s.
Assim, supõe-se no caso da bananeira, que nos rizomas de plantas em
BDA, exista um balanço hormonal –IAA/+CK’s e que este sinalizaria a mobilização de AST’s
e ART’s, necessários para garantir a divisão e diferenciação celular direcionando a formação
de brotos laterais, presentes em maior número neste padrão de dominância apical.
88
5.4.1 Açúcares redutores totais (ART’s)
As plantas em BDA apresentam maior atividade metabólica, uma vez
que possuem inúmeros drenos (brotos laterais em desenvolvimento) e o rizoma da planta
matriz apresenta toda uma influência nutricional, hormonal e metabólica sobre os rizomas de
seus filhotes (brotos laterais). Sendo assim, os gastos energéticos neste material superam
àqueles exigidos por plantas em ADA, necessitando maior quantidade de ART’s, sendo estes,
prontamente utilizáveis como fonte energética.
5.4.2 Açúcares solúveis totais (AST’s)
A mesma exigência por maiores quantidades de ART’s em plantas em
BDA, quando comparadas com as de plantas em ADA, servem para os AST’s, igualmente
prontos para servirem como fonte energética.
Além de seu papel central no metabolismo, os AST’s podem
participar da regulação do desenvolvimento e crescimento vegetal (GIBSON, 2000).
Pode-se supor que a maior disponibilidade de AST’s nos rizomas de
plantas em BDA seja reflexo do maior desenvolvimento e crescimento vegetal neste padrão de
dominância apical, representado pelo maior número de brotos laterais.
5.4.3 Glicose
A glicose é um monossacarídeo universal, utilizado amplamente pela
maioria dos organismos, desempenhando papel fundamental no fornecimento de energia,
armazenamento de carbono, biossíntese e formação de esqueletos carbônicos e parede celular
(CORUZZI & BUSH, 2001).
Segundo Smeekens (2000), os açúcares, dentre eles a glicose,
possuem papel crucial no desenvolvimento vegetal, atuando em vários eventos como a
germinação, crescimento, reprodução, respiração, além de servirem como substratos para a
89
síntese de carboidratos complexos (amido e celulose). Afirma ainda que, além de serem fontes
de energia, os açúcares são vistos como moléculas sinalizadoras e reguladoras da fisiologia do
crescimento e desenvolvimento, além de sinalizadores da expressão gênica. Souza (2006)
descreve sobre a correlação existente entre as vias de transmissão de sinal de açúcares com as
vias de sinalização de reguladores, afirmando que este fato acaba por controlar o crescimento e
o desenvolvimento vegetal. A glicose, segundo Koch (2004), possui papel fundamental como
molécula sinalizadora no desenvolvimento vegetal e na expressão gênica de síntese hormonal.
Gibson (2005) e Leon & Sheen (2003) verificaram que os açúcares atuam na biossíntese de
sinalização de reguladores vegetais, havendo relação com processos mediados por CK’s, AX’s
e etileno.
Nos rizomas de plantas em ADA observa-se maior acúmulo de fontes
energéticas de armazenamento (glicose e amido), podendo-se supor que esta situação seja
resultado da presença de menor número de brotos laterais em desenvolvimento,
consequentemente poucos drenos, menor atividade metabólica e menor gasto energético. A
glicose, armazenada em maior quantidade nos rizomas de plantas em ADA, é uma forma de
energia prontamente utilizáveis, assim que a dominância apical for reduzindo e a emissão de
brotos laterais iniciada. No momento em que os rizomas estão em ADA, com baixa quantidade
de drenos presentes (brotos laterais), as demandas por esqueletos carbônicos, disponíveis na
glicose e no amido, são bastante reduzidas.
A glicose tem sido estudada também como molécula sinalizadora e
essencial em muitos processos como a germinação, desenvolvimento de raiz, caules,
metabolismo de carbono, floração, respostas ao estresse ambiental e senescência (MOORE et
al., 2003). Entretanto, ainda não está esclarecido como as plantas integram fatores ambientais
e os sinais internos da glicose para modular seu crescimento e desenvolvimento (SUZUKI,
2005).
Nota-se que o acúmulo de glicose nos rizomas de plantas em ADA é
significativamente superior ao encontrado nos rizomas de plantas em BDA. Assim, pode-se
supor, baseado nos autores citados anteriormente, que este maior acúmulo em plantas em
ADA pode ser um sinal de perda da condição de ADA.
90
5.4.4 Amido
O amido é o principal carbono de reserva em numerosas espécies de
plantas (SUZUKI, 2005) e segundo Smith et al. (2005), a maioria das células vegetais
sintetizam e degradam amido em alguma fase de seu desenvolvimento, tanto nas partes que
darão origem a órgãos de reserva, quanto nas células de órgãos fornecedores no início do
desenvolvimento. Para Suzuki (2005), a degradação de amido fornece carbonos diretamente
para a síntese de sacarose, participando diretamente do crescimento e manutenção das células.
Assim como para a glicose, observa-se que o conteúdo endógeno de
amido, fonte de reserva de energia, está em maior quantidade nos rizomas de plantas em ADA,
justamente refletindo o fato de não uso energético. Pode-se supor ainda que, assim como para
glicose, o acúmulo de amido pode sinalizar potencialmente uma saída do estado de
dominância apical e início do desenvolvimento de brotos laterais, já que pode haver conversão
para formas de açúcares prontamente utilizáveis.
Usciati et al. (1972) sugeriram que o acúmulo de amido representaria
um suprimento energético necessário ao processo de divisão celular em tecidos com uma alta
atividade meristemática e, portanto, este carboidrato tem participação significativa na indução
do processo de divisão celular em plantas. Por outro lado, Borisju et al. (1998) e Souza et al.
(2003) demonstraram que tecidos com menor taxa de divisão celular também podem acumular
amido.
Acompanhando os resultados dos últimos autores citados, percebe-se
que os resultados de acúmulo de amido neste trabalho apresentam-se significativamente
superiores nos rizomas de plantas em ADA, justamente onde se acredita haver menor taxa de
divisão celular, dado ao reduzido número de pontos de crescimento primários (meristemas),
quando comparados aos observados nos rizomas de plantas em BDA.
A síntese de carboidratos complexos como o amido requer substratos
específicos e dentre estes, está à glicose (SMEEKENS, 2000). Esta total relação entre glicose e
amido é comprovada nos resultados deste trabalho, visto que as maiores concentrações de
ambos os compostos, mostram-se descritas nos rizomas de plantas em ADA.
91
5.5 Dominância apical e as proteínas
A síntese de proteínas é a função central de todas as células e na sua
ausência, cessam os eventos de crescimento e manutenção de órgãos, tornando-se um fator
limitante à taxa de crescimento e desenvolvimento vegetal (CAPALDI, 2002).
Órgãos em crescimento ou órgãos e tecidos de armazenamento
apresentam locais de intensa síntese de proteínas (LANCHER, 2000). Assim, também
Junqueira (2003), estudando a cultura do milho, relatou incremento nos teores de PTN’s ao
longo do ciclo de desenvolvimento desta espécie. Trabalhando com macieira, Carvalho et al.
(2006) relataram que, na medida em que o início do processo vegetativo se aproxima, os teores
endógenos de PTN’s reduzem nas gemas dormentes.
Visto que os teores de PTN’s apresentam-se menos concentrados nos
rizomas de plantas em BDA, pode-se supor que o padrão de redução, citado pelo autor,
também ocorra na dominância apical de bananeira. Assim, na medida em que se aproxima a
liberação de brotos laterais nos rizomas de bananeira, possivelmente reduzem-se os teores de
PTN’s. Pode-se, dessa forma, indicar o uso de análises de PTN’s como possíveis marcadores
de liberação do desenvolvimento lateral em bananeira.
Estudando morfogênese em Feronia limonia a partir de cultura de
calos, Purohit et al. (1996) encontraram maiores teores de proteínas nas regiões dos calos onde
posteriormente diferenciavam brotos. Relataram ainda que, as proteínas estavam mais
concentradas em tecidos meristemáticos, quando comparados com tecidos não meristemáticos.
Percebe-se que neste trabalho a média geral nos teores de PTN’s
apresenta-se maior nos rizomas de plantas em ADA. Neste caso, pode-se supor que este
acúmulo de proteínas nos rizomas de plantas em ADA seja indicativo de que eventos de
diferenciação de gemas e brotos laterais estejam em processos de iniciação. Tanto nos rizomas
de plantas em ADA, quanto nos rizomas de plantas em BDA, nota-se no ponto de coleta A
(região apical do cilindro central) o maior acúmulo de PTN’s, corroborando com a descrição
dos autores citados.
Vincent et al. (1992), estudando diferenciação de órgão em cultura de
calos de Nicotiana plumbaginifolia, demonstraram que quando há formação de raízes ou
qualquer tipo de organogênese, os teores de PTNS’s são menores que os observados em
92
material que não se diferenciaram. Viu (2000) também observou relação entre redução nos
teores de PTNS’s e a formação de órgãos ao trabalhar com Curcuma longa.
Essa mesma tendência é observada neste trabalho, onde nota-se
maiores níveis de PTNS’s totais nos rizomas de plantas em BDA, justamente onde ocorre
maior brotação lateral, podendo também servir como marcador para dominância apical em
bananeira.
5.6 Dominância apical e a poliamina putrescina (PUT)
Vários são os relatos da participação de PA’s em processos celulares
de desenvolvimento e crescimento vegetal (KUMAR et al., 1997; VIU, 2000; TAIZ &
ZEIGER, 2004). Segundo Galston & Flores (1991), todo organismo vivo depende das PA’s,
descrevendo que o seu teor é proporcional ao crescimento celular, havendo assim a
possibilidade das PA’s desenvolverem papel crucial na divisão celular. Geralmente, teores de
PA’s endógenas são altos em tecidos jovens e em plantas que apresentam crescimento ativo
(BAGNI et al., 1981). Manoharam & Gnamam (1992) e Slocum et al. (1984) reforçam que as
PA’s encontram-se, principalmente, em locais de divisão celular ativa, onde se diferenciam
tecidos jovens, com alto poder organogênico, locais estes onde atuariam na regulação dos
eventos de crescimento e desenvolvimento vegetal. Neves et al. (2002) apontaram correlação
positiva entre o acúmulo de PA’s e o enraizamento efetuado pelo IAA em espécies florestais,
sugerindo que a determinação dos teores endógenos de PA’s sirvam como marcadores de
enraizamento. Mesmo assim, Mala et al. (2005) relataram que as PA’s não foram fator
limitante para a morfogênese de raízes e também de brotos em Ulmus glabra H.
Nota-se que nos rizomas de plantas em ADA, o ponto que apresenta
maior acúmulo de PUT é justamente aquele mais próximo ao meristema apical (ponto de
coleta A), assim como nos rizomas de plantas em BDA que, além do ponto A, apresenta
também como destaque a região lateral, onde se diferenciam as raízes (ponto de coleta D),
corroborando com os autores citados.
Geuns et al. (2001), trabalhando com Nicotiana tabacum,
relacionaram pela primeira vez as PA’s com a dominância apical, concluindo que a liberação
93
de brotos axilares é acompanhada por alterações nos teores de PA’s, descrevendo assim
aumento de SPM e diminuição de PUT e SPD. Os mesmos autores relatam que estudos
adicionais devem ser realizados para determinar a exata função destas aminas na dominância
apical.
No presente trabalho percebe-se que as concentrações de PUT estão
maiores nos rizomas de plantas em ADA e menores nos rizomas de plantas em BDA,
corroborando com os autores citados anteriormente. Neste caso, pode-se ampliar a possível
relação das PA’s, não só nos eventos de formação de gemas axilares, mas também de gemas
laterais, como no caso da bananeira.
Francisco (2001) aponta que as PA’s, juntamente com os reguladores
vegetais, participam da síntese de PTN’s, neste caso por estarem envolvidas, principalmente
espermidinas e esperminas, com a estruturação (enrolamento) da fita de DNA
(BOUCHEREAU, 2000), divisão celular e crescimento, contribuindo assim, para o aumento
na diferenciação de brotos de Colocasia esculenta.
Este padrão de correlação pode ser observado neste trabalho, uma vez
que o maior acúmulo de PUT é observado nos rizomas de plantas em ADA, justamente onde
os teores de PTN’s (tabela 11 e figura 16, páginas 51 e 52) também estão maiores. Já a relação
com a contribuição na diferenciação de brotos, pode-se supor que no caso deste trabalho, as
análises foram realizadas em um momento que marcaria o possível início de processos de
diferenciação e formação de brotações, já que nas plantas em ADA o número de brotações é
mínimo.
O acúmulo de PUT nos tecidos e órgãos vegetais, segundo Galston &
Kaur-Sawhney (1990), demonstra ocorrer em resposta a vários tipos de estresse. A PUT pode
ser formada a partir da ação da enzima arginina descarboxilase em resposta ao estresse,
acumulando-se nos tecidos e órgãos vegetais (GALSTON et al., 1995; TIBURCIO, 1997;
BOUCHEREAU, 2000). Marcondes (2000), observando alta concentração de PUT em todos
os órgãos e tecidos analisados de Curcuma longa cultivada in vitro, relacionou tal resultado à
possível ação de agentes estressantes, apoiando-se em Slocum et al. (1984) os quais descrevem
que o estresse induz alterações metabólicas onde, dentre outros, há formação de PUT que se
acumula em altas concentrações nos tecidos, enquanto que a SPM e SPD não apresentam um
padrão definido.
94
A maior atividade metabólica, devido ao processo de indução e
formação de brotos laterais, neste caso, mostram-se contrários, uma vez que o acúmulo de
PUT apresenta-se maior nos rizomas de plantas em ADA, onde a princípio está baixo o
metabolismo, quando comparado com o de plantas em BDA.
Eventos de divisão e diferenciação celular no processo de
desenvolvimento vegetal, geralmente apresentam a participação de SPD e SPM, PA’s
formadas a partir da PUT e de grupos amino propil vindo de S-adenosil metionina, sendo
atribuídas a elas, características de verdadeiros reguladores vegetais (GALSTON et al., 1995;
BOUCHEREAU, 2000). A idéia de que as PA’s agiriam como reguladores vegetais,
promovendo divisão e diferenciação celular, foi defendida também por outros pesquisadores
(SLOCUM et al., 1984; SETHI et al., 1988; BURTIN et al., 1990; KAUR-SAWHNEY &
APPLEWHITE, 1993; GALSTON et al., 1995; BOUCHEREAU, 2000).
Sendo assim, pode-se supor que nos rizomas de plantas em BDA, toda
ou grande parte da PUT tenha sido convertida em SPD e SPM, explicando o não acúmulo de
PUT neste padrão de dominância apical, onde o desenvolvimento vegetal é mais intenso. Nos
rizomas de plantas em ADA não estaria ocorrendo divisão e diferenciação celular intensa,
menor número de brotos laterais sendo formados, explicando o acúmulo de PUT neste padrão
de dominância apical.
Neste contexto, pode-se supor que o acúmulo de PUT nos tecidos
pode estar sinalizando para uma eventual mudança no padrão de dominância apical, ou seja, ao
atingir um teor endógeno suficiente desta poliamina, iniciarão eventos de conversão desta para
SPD e/ou SPM, desencadeando processos de divisão e diferenciação celular para a formação
subseqüente de gemas e brotos laterais, juntamente com a ação de outros fatores,
principalmente, reguladores vegetais em balanços adequados.
Fobert & Webb (1988) afirmam que o acúmulo de PUT nos vegetais
sinaliza para materiais celulares com alto potencial morfogenéticos. Já Souza (2002)
correlacionou positivamente os níveis de PUT com o posterior evento de diferenciação celular,
ao verificar relação entre altos níveis de PUT com a formação de brotos e raízes em inhames,
sugerindo que estas substâncias agem como reguladores vegetais e, ainda, apontando-as como
possíveis marcadores bioquímicos de organogênese.
95
Neste sentido pode-se supor que o acúmulo de PUT encontrado nos
rizomas de plantas em ADA indica a existência deste potencial morfogenético que, pode ou
não ser expresso posteriormente, dependente de outros fatores, tais como nutricionais,
hormonais e protéicos. Por outro lado, a baixa concentração desta poliamina nos rizomas de
plantas em BDA pode indicar que boa parte desta, tenha sido convertida a outras formas de
PA’s (SPM e SPD) como discutido anteriormente e assim, agiria diretamente na função de
indução à divisão e diferenciação celular, levando a formação de maior número de brotos
laterais.
Fobert & Webb (1988) relatam que a inibição da síntese de PUT, que
naturalmente pode ocorrer, leva ao aumento na indução de raízes. Desai & Mehta (1985)
observaram que a PUT foi à poliamina que apresentou maior concentração durante o processo
de formação de brotos e raízes a partir de discos foliares de Passiflora, sugerindo que esta
esteja envolvida diretamente sobre a organoganogênese.
Comparando-se os valores observados para os teores endógenos de
PUT no ponto de coleta D, tem-se superioridade significativa em favor dos rizomas de plantas
em BDA, o que pode ser atribuído a um padrão de inibição que não se apresenta
significativamente expresso neste trabalho. Isso provavelmente porque, nos rizomas de plantas
em BDA, a presença de raízes é significativamente superior às encontradas em rizomas de
plantas em ADA, dado principalmente ao maior número de brotos laterais, presentes e que já
diferenciaram parte de suas raízes.
Em condições de estresse, o aumento na concentração de PUT
coincide com o aumento na concentração do etileno (LEE & CHU, 1992; LI & WANG, 2004).
Os mesmos autores relacionam ainda, a biossíntese de PUT com o processo de alongamento
celular promovido pelo etileno.
Neste sentido é possível que o acúmulo de PUT nos rizomas de planta
em ADA esteja sinalizando a manutenção desta dominância, na qual o princípio de
crescimento (alongamento e divisão celular) supera a diferenciação (especialização celular).
96
5.7 Dominância apical e os nutrientes minerais
As raízes de bananeira absorvem água e nutrientes minerais do meio
em que vivem e transportam estes para os brotos em desenvolvimento. A absorção e o
carregamento no cilindro vascular, voltados para o transporte até as regiões de
desenvolvimento de brotos, requerem gasto de energia (TURNER, 2003).
Neste trabalho, a quantidade de nutrientes minerais difere
significativamente, entre os estágios de dominância apical e pontos de coleta, para a maioria
dos elementos analisados.
Em relação à tendência de absorção pelo teor analisado, tem-se,
segundo Lahav & Turner (1983) e Diniz (1997), que a bananeira no campo absorve, em ordem
decrescente os macronutrientes: K > N > Ca > Mg > S > P e os micronutrientes: Cl > Mn > Fe
> Zn > B > Cu.
Tanto nos rizomas de plantas em ADA, quanto nos rizomas de plantas
em BDA, os teores endógenos dos macronutrientes obedecem à seqüência: K > Mg > N > Ca
> P. Em relação aos micronutrientes, nos rizomas de plantas em ADA percebe-se teores
endógenos que obedecem à seqüência: Mn > Fe > Zn > Cu > Bo, enquanto que nos rizomas de
plantas em BDA a seqüência é: Mn > Zn > Fe > Cu > B.
Segundo Amaral (2003), as altas taxas de absorção de nutrientes nas
regiões apicais resultam da forte demanda por nutrientes nestes tecidos devido ao alto
metabolismo de divisão celular.
Com exceção do Cu, com acúmulo maior na região basal do cilindro
central (ponto de coleta C), tanto nos rizomas de plantas em ADA, quanto nos de BDA e do
Mn, acumulando-se mais na região mediana do cilindro central (ponto de coleta B) em
rizomas de plantas em BDA, todos os demais elementos minerais apresentam tendência de
maior acúmulo na região apical do cilindro central (ponto de coleta A).
97
5.7.1 Nitrogênio (N)
Para Taiz & Zeiger (2004) o N é um nutriente que faz parte de
compostos de carbono, constituindo, dentre outros, aminoácidos e proteínas. O N é um dos
nutrientes minerais mais importantes na morfogênese, tanto no desenvolvimento, quanto no
crescimento de órgãos em espécies cultivadas (GUOPING et al., 2001). Segundo Amaral
(2003), na forma amoniacal, o N relaciona-se à sustentação da divisão celular em meristemas
ativos.
Nota-se que nos rizomas de plantas em ADA e BDA o maior teor de
N mostra-se mais concentrado justamente na região apical do cilindro central (ponto de coleta
A), ou seja, o mais próximo possível do meristema apical, confirmando a citação descrita
acima.
Loreti et al. (1988) descrevem a existência de uma necessidade menor
de N durante os estágios iniciais de desenvolvimento vegetal (divisão celular) e maiores na
medida em que ocorrem formação e crescimento de gemas laterais/axilares, ou ainda que,
possa haver uma relação entre alto vigor e baixo desenvolvimento de gemas, quando o meio é
rico em N. Amaral (2003) afirma que o alongamento celular depende do acúmulo de N
(nitratos), contribuindo significativamente para o crescimento vegetal.
Possivelmente, o menor teor médio de N observado nos rizomas de
plantas em BDA seja resultado de maior consumo deste elemento mineral, devido
principalmente à maior necessidade advinda da presença dos brotos laterais neste padrão de
dominância apical. Da mesma forma, percebe-se que o teor de N apresenta-se
significativamente superior nos rizomas de plantas em ADA, justamente onde é maior o vigor
da planta matriz, e menor é o desenvolvimento de brotos laterais, corroborando com a
literatura citada. Pode-se ainda supor, contribuindo ao entendimento deste padrão de
distribuição, que o menor teor de N encontrado nos rizomas de plantas em BDA pode ser
resultado de sua mobilização para pontos de crescimento (brotos laterais), onde seriam usados
e/ou incorporados em eventos metabólicos, contrário ao observado para os rizomas de plantas
em ADA, onde nota-se acúmulo maior deste mineral.
98
O N é um nutriente incontestavelmente essencial durante toda a fase
do desenvolvimento vegetal e uma de suas principais atribuições é a participação na formação
de compostos básicos ao ciclo de vida vegetal, tais como as PTN’s (CAPALDI, 2002).
Nota-se que os teores de N apresentam-se mais concentrados nos
rizomas de plantas em ADA e nestes, também os teores de PTN’s (tabela 11 e figura 16,
páginas 51 e 52) estão em maior quantidade. Supõe-se que a disponibilidade de N neste padrão
de dominância apical, tenha contribuído para o aumento na quantidade de PTN’s acumuladas,
visto que nos rizomas de plantas em BDA os menores teores de PTN’s acompanham a queda
no acúmulo de N presente.
Altman & Levin (1993) relatam que o N, principalmente o presente no
nitrato de amônia, apresenta uma importância bastante significativa na biossíntese de
substâncias nitrogenadas, como por exemplo as PA’s.
Ao verificar os resultados gerais dos teores endógenos de N e PUT
(tabela 13 e figura 18, páginas 54 e 55), nota-se comportamento similar, ou seja, maiores
teores de N e de PUT são observados em rizomas de plantas em ADA, quando comparados
com os obtidos nos rizomas de plantas em BDA.
5.7.2 Fósforo (P)
Segundo Taiz & Zeiger (2004), o P é um nutriente importante na
armazenagem de energia e na integridade estrutural da célula, tendo dentre outros, papel
central em reações que envolvem ATP.
Percebe-se que nos rizomas de plantas em ADA existe tendência de
distribuição, em termos de acúmulo, decrescente do ápice para a base, tanto na região
centralizada, quanto na região lateral. Já nos rizomas de plantas em BDA a distribuição é bem
homogênea. Pode-se supor que este padrão de distribuição nos rizomas de plantas em BDA
seja reflexo da diferenciação, o que leva conseqüentemente ao desenvolvimento de órgãos e
tecidos, tornando desta forma, este padrão de dominância apical mais exigente em termos
energéticos.
99
5.7.3 Potássio (K)
Este elemento mineral, segundo Taiz & Zeiger (2004), permanece na
forma iônica, sendo dentre outras, requerido como co-fator de mais de 40 enzimas envolvidas
no metabolismo de desenvolvimento e crescimento vegetal.
De acordo com Marschner (1995), verifica-se, em certos casos, que a
ação de reguladores vegetais possa estar sendo modulada pelo teor de K presente nos vegetais.
O mesmo autor verificou em coleóptilos de aveia, por exemplo, que a ausência de uma fonte
externa de K, resultou em uma diminuição do alongamento induzido pela AX’s.
Neste trabalho, as maiores concentrações de K e de IAA (tabela 01 e
figura 06, páginas 36 e 37) apresentam-se nos rizomas de plantas em BDA, demonstrando uma
possível relação de modulação entre estas substâncias, corroborando com o autor citado.
Na maioria das vezes o alongamento celular resulta em grande parte,
do acúmulo e uso de K nas células e tecidos, que é necessário para o estabelecimento do pH no
citoplasma e a redução do potencial hídrico nos vacúolos (MARSCHNER, 1995; KERBAUY,
2004; TAIZ & ZEIGUER, 2004).
Percebe-se que os menores teores de K encontram-se presentes nos
rizomas de plantas em ADA. Assim, justifica-se maior crescimento em altura da planta matriz,
possivelmente pelo maior consumo deste elemento mineral, enquanto que nos rizomas de
plantas em BDA, o acúmulo aponta para uma posterior utilização no crescimento dos brotos
laterais que se desenvolvem.
Kerbauy (2004) relata que baixas concentrações de K levam à
formação das PA’s, PUT e argmatina, as quais ajudam a combater a acidificação do citossol
provocado pela falta de K, equilibrando as cargas dos ácidos orgânicos. Além disso o K age
como co-fator de enzimas envolvidas na síntese de PA’s. Galston (1995) também já havia
citado que a baixa concentração de K nos tecidos vegetais favorece o acúmulo de PUT. Zaidan
(1998), trabalhando com bananeira cv. Prata anã, relatou que os conteúdos endógenos de PUT
e de outras PA’s foram maiores quando os níveis de K estavam baixos.
Esta inversa correlação pode ser verificada neste trabalho,
corroborando com os autores citados, uma vez que os teores endógenos de K apresentam-se
mais baixos nos rizomas de plantas em ADA que nos rizomas de plantas em BDA, enquanto
100
que os teores de PUT (tabela 13 e figura 18, páginas 54 e 55) estão mais concentrados nos
rizomas de plantas em ADA e menores nos rizomas de plantas em BDA.
Muitas enzimas são dependentes do K ou estimuladas pela presença
maior deste elemento nos vegetais (SUELTER, 1970; TAIZ & ZEIGER, 2004; KERBAUY,
2004).
Comparando os resultados dos teores de K com os resultados das
atividades enzimáticas (IAA-oxidase na tabela 05 e figura 10, páginas 42 e 43, páginas 42 e
43, POD’s na tabela 06 e figura 11, página 44 e PPO na tabela 04 e figura 09, página 41,
páginas 41 e 42) neste trabalho, temos 3 situações distintas. Na primeira, temos o elevado teor
de K acompanhando aumento na atividade do IAA-oxidase nos rizomas de plantas em BDA.
Na segunda, os teores de K, mesmo maiores nos rizomas de plantas em BDA não
acompanham o aumento na atividade das POD’s, que por sua vez, estão mais ativas nos
rizomas de plantas em ADA. Já na terceira, os teores de K, não apresentam relação com a
PPO, que se manteve com atividades idênticas, tanto nos rizomas de plantas em ADA, quanto
nos rizomas de plantas em BDA. Sendo assim, pode-se supor que o K apresenta-se como co-
fator necessário, principalmente, à atividade de POD’s.
Taiz & Zeiger (2004) e Kerbauy (2004) descrevem que o K, dentre
outras, tem a participação efetiva no favorecimento do transporte de açúcares. Amaral (2003)
descreve que a falta de K ocasiona alterações químicas nas plantas que inclui o acúmulo de
carboidratos solúveis, a diminuição nos teores de amido e o acúmulo de compostos
nitrogenados.
Percebe-se, por exemplo, nos rizomas de plantas em ADA, que o
menor teor de K acompanha o menor teor de AST’s (tabela 08 e figura 13, página 47) e de
ART’s (tabela 07 e figura 12, páginas 45 e 46), enquanto que os teores de amido (tabela 10 e
figura 15, página 50) e glicose (tabela 09 e figura 14, páginas 48 e 49) encontram-se maiores
neste padrão de dominância apical.
O K é um dos elementos minerais necessários para a síntese de PTN’s
(TAIZ & ZEIGER, 2004; KERBAUY, 2004) em maiores concentrações do que para ativação
enzimática (AMARAL, 2003).
Observa-se neste trabalho que o maior acúmulo de PTN’s (tabela 11 e
figura 16, páginas 51 e 52) ocorre nos rizomas de plantas em ADA e que neste padrão de
101
dominância apical os teores K estão menores em relação ao observado nos rizomas de plantas
em BDA. Pode-se supor que o fato dos teores de K estarem menores nos rizomas de plantas
em ADA seja reflexo do gasto deste mineral na síntese protéica, a qual deverá ser
disponibilizada para gastos mais intensos em situações de BDA.
Já os teores de PTNS’s totais (tabela 12 e figura 17, página 53)
encontram-se maiores nos rizomas de plantas em BDA, assim como os teores de K endógenos.
Neste caso, a síntese de PTNS’s totais acabou refletindo o maior acúmulo disponível de K,
possivelmente apontando para maior necessidade, devido ao maior número de brotos laterais
em desenvolvimento, ou seja, maior gasto no metabolismo enzimático da planta.
Trabalhando com a cultura da cenoura, Amaral (2003) relata que a
baixa concentração de K condiciona o vegetal a aumentos nos teores de Ca, enquanto que em
altas concentrações de K, reduz-se os teores de Ca e também de Mg.
Esta relação inversa, entre os teores de K e Ca (tabela 17 e figura 22,
páginas 60 e 61), é verificada neste trabalho, uma vez que, nos rizomas de plantas em ADA os
teores de K apresentam-se menores quando comparados aos teores nos rizomas de plantas em
BDA, enquanto que os teores de Ca estão maiores nos rizomas de plantas em ADA e menores
nos rizomas de plantas em BDA, respaldando os autores citados.
5.7.4 Cálcio (Ca)
O Ca, dentre outras funções, tem atuação na divisão e expansão
celular (destacando crescimento radicular), formação e funcionamento de parede celular,
ativação e/ou estímulo de diversas enzimas e proteínas e como mensageiro secundário
(destacando a ligação Ca-calmodulina que regula vários processos metabólicos) em várias
respostas da planta a sinais ambientais e hormonais (TAIZ & ZEIGER, 2004; GARCIA &
MORA, 2006; PARRA et al., 2006). Van Huystee & Esnault (1992) descreveram que existe
uma possível relação entre o Ca e o aumento na atividade das POD’s, uma vez que, este
elemento mineral faz parte da estrutura das POD’s.
A maior concentração de Ca no ponto de coleta A (região apical do
cilindro central), seguido do ponto de coleta D (região lateral do cilindro central onde se
102
diferencial raízes), tanto nos rizomas de plantas em ADA, quanto nos rizomas de BDA
reforçam a relação entre este elemento mineral e a divisão e expansão celular, com
direcionamento em destaque para o crescimento radicular.
Em relação à ativação e/ou estímulo à atividade enzimática, tem-se
que o maior acúmulo de Ca, observado nos rizomas de plantas em ADA, pode ter contribuído
para o aumento na atividade das POD’s (tabela 06 e figura 11, página 44), maior também neste
padrão de dominância apical, corroborando com os autores citados. Já em relação à atividade
do IAA-oxidase (tabela 05 e figura 10, páginas 42 e 43), nota-se inversão nos resultados, uma
vez que, este apresenta menor valor médio nos rizomas de plantas em ADA, quando
comparado com os de rizomas de plantas em BDA. Por sua vez, a atividade da PPO (tabela 04
e figura 09, página 41) parece não sofrer influências da variação na disponibilidade de Ca, já
que os valores não diferem nos diferentes padrões de dominância apical estudados neste
trabalho (ADA e BDA).
As proteínas apresentam comportamentos distintos quando
comparadas aos teores de Ca. O conteúdo médio de PTN’s (tabela 11 e figura 16, páginas 51 e
52) mostra-se significativamente superior nos rizomas de plantas em ADA, acompanhando o
mesmo padrão observado para o Ca. No caso das PTNS’s (tabela 12 e figura 17, página 53)
observa o inverso, ou seja, estas proteínas apresentam-se mais concentradas nos rizomas de
plantas em BDA, enquanto que o Ca está mais concentrado nos rizomas de plantas em ADA.
5.7.5 Magnésio (Mg)
Segundo Kurvits & Kirkby (1980), a absorção de Mg pode ser afetada
por outros cátions, como por exemplo, N e K. Amaral (2003) relata que o acúmulo de Mg
pode ser favorecido pela baixa presença de K nos vegetais ao estudar os efeitos deste elemento
na cultura da cenoura.
Os resultados deste trabalho corroboram com estes autores.
Comparativamente, verifica-se que a tendência do comportamento acumulativo de Mg
acompanha o de N (tabela 14 e figura 19, página 56), sendo maiores nos rizomas de plantas
em ADA e menores nos rizomas de plantas em BDA, demonstrando um padrão sinérgico entre
103
os elementos. Com os teores de K (tabela 16 e figura 21, página 59), verifica-se que o Mg
apresenta relação inversa, já que K encontra-se mais concentrado nos rizomas de plantas em
BDA enquanto que o Mg está mais concentrado nos rizomas de plantas em ADA,
demonstrando um padrão antagônico entre os elementos.
Amaral (2003) descreve que a baixa disponibilidade de Mg resulta na
maior produção de radicais superóxidos (0
-2
) e peróxidos de hidrogênio (H
2
O
2
), aumentando a
quantidade de antioxidantes e enzimas removedoras de H
2
O
2
nestes locais.
Neste trabalho percebe-se resultados opostos ao citados pelos autores,
uma vez que, a menor concentração de Mg observada nos rizomas de plantas em ADA, não
reflete na maior atividade enzimática das POD’s (tabela 06 e figura 11, página 44), que por sua
vez apresenta-se maior nos rizomas de plantas em BDA, onde igualmente está mais
concentrado o Mg.
5.7.6 Cobre (Cu)
O Cu possui alto peso molecular, o que acaba lhe rendendo uma baixa
mobilidade entre tecidos e órgãos dos vegetais (TAIZ & ZEIGER, 2004).
Esta característica pode explicar os valores decrescentes na
concentração deste elemento entre a base e o ápice do rizoma da bananeira. Tanto nos rizomas
de plantas em ADA, quanto nos rizomas de plantas em BDA, nota-se maior acúmulo no ponto
de coleta C na região centralizada do cilindro central e no ponto de coleta E na região lateral
do cilindro central, reforçando o efeito do peso molecular na mobilização deste elemento nos
vegetais.
Kerbauy (2004) relata que a baixa concentração de Cu nos vegetais
resulta no acúmulo de fenóis e prejuízos na lignificação, uma vez que, reduz-se a síntese de
quinonas que são dependentes de enzimas que contém Cu. Nota-se no trabalho que o menor
acúmulo de Cu, observado nos rizomas de plantas em BDA, reflete no maior acúmulo tanto de
fenóis totais (tabela 02 e figura 07, página 38), quanto de flavonóides totais (tabela 03 e figura
08, páginas 39 e 40), resultados este que corroboram com os autores.
104
O Cu, segundo Pasqual et al. (1997) faz parte da constituição de
enzimas como por exemplo a PPO, POD’s, fenolase e tirosinase. Kerbauy (2004) e Taiz &
Zeiger (2004) descrevem que a atividade de muitas enzimas oxidases são dependentes da
presença de Cu e que a redução na disponibilidade deste elemento mineral resulta na queda da
atividade destas enzimas.
No caso da PPO (tabela 04 e figura 09, página 41), os resultados deste
trabalho demonstram que, mesmo havendo diferença significativa nos teores de Cu nos
rizomas de plantas em ADA e BDA, não nota-se diferença na atividade média desta enzima. Já
para IAA-oxidase (tabela 5 e figura 10, páginas 42 e 43), verifica-se que o menor acúmulo de
Cu, observado neste trabalho em rizomas de plantas em BDA, reflete na maior atividade
enzimática. Pode-se supor, neste caso, que a menor concentração de Cu seja resultado do uso
de parte deste elemento mineral em eventos relacionados às questões enzimáticas, como
síntese e atividade. Já no caso das POD’s (tabela 6 e figura 11, página 44), o maior teor de Cu
verificado nos rizomas de plantas em ADA acompanha a maior atividade destas enzimas neste
padrão de dominância apical.
O acúmulo de fenóis nos vegetais, resultante dentre outros fatores da
baixa concentração de Cu, pode levar à redução na atividade do IAA-oxidase, fazendo com
que aumente a possibilidade de acúmulo de IAA, fato este caracterizado pela baixa ou total
paralisação da degradação enzimaticamente deste hormônio (KERBAUY, 2004, TAIZ &
ZEIGER, 2004).
Tem-se neste trabalho, que o menor acúmulo de Cu reflete na maior
concentração de IAA (tabela 01 e figura 06, páginas 36 e 37) nos rizomas de plantas em BDA,
corroborando com as referências citadas. Por outro lado a maior presença de Cu observada nos
rizomas de plantas em ADA reflete no menor acúmulo de IAA nos rizomas de plantas em
ADA.
5.7.7 Zinco (Zn)
O IAA é sintetizado a partir do aminoácido triptofano e o Zn é um
elemento mineral do qual este aminoácido é dependente para sua produção (TAIZ & ZEIGER,
105
2004). Assim, o Zn pode ser considerado um elemento mineral chave no evento de
dominância apical, pela sua participação direta na produção do IAA.
A maior concentração de Zn nos rizomas de plantas em BDA coincide
com o maior teor de IAA endógeno (tabela 01 e figura 06, páginas 36 e 37), também neste
padrão de dominância apical, respaldando a citação dos autores.
Chama-se atenção para o gradiente de concentração basípeto
observado entre os pontos A, B e C. Nele nota-se, nas duas situações de dominância apical
(ADA e BDA), que próximo ao local de síntese do IAA (ponto de coleta A), a concentração
deste elemento é significativamente superior àquelas observadas nos pontos abaixo, B e C.
Isso reforça a participação deste elemento na biossíntese do IAA, cujo principal local se dá nos
meristemas apicais (TAIZ & ZEIGER, 2004, KERBAUY, 2004).
Tanto na quantificação endógena do Zn, quanto do IAA, percebe-se
diferença significativa a favor dos valores médios obtidos nos rizomas de plantas em BDA.
Pode-se supor que, por possuírem maior número de brotos laterais e, consequentemente mais
locais de biossíntese de IAA, os rizomas de plantas em BDA apresentam concentrações mais
elevadas de Zn para uso na rota de produção do triptofano.
Walmsley & Twyford (1976) afirmaram que o Zn acumula-se em
maior quantidade nos tecidos mais jovens, especialmente nos meristemáticos e folhas não
emergidas na fase vegetativa, citando ainda seu envolvimento na síntese de percussores do
IAA.
Tanto nos rizomas de plantas em ADA, quanto nos rizomas de plantas
em BDA, os teores endógenos de Zn apresentam-se significativamente superiores no ponto de
coleta A (região apical do cilindro central), confirmando o descrito pelos autores.
De acordo com Taiz & Zeiger (2004) e Kerbauy (2004), poucas
enzimas contém Zn em sua estrutura molecular, porém muitas são aquelas ativadas por este
elemento, seja por funções de acoplamento da enzima ao substrato ou pelo efeito na
conformação da molécula. Segundo Malavolta et al. (1989), a baixa disponibilidade de Zn
pode causar aumento na atividade da PPO e também das POD’s.
No caso da atividade das POD’s (tabela 06 e figura 11, página 44),
este padrão é confirmado, uma vez que nos rizomas de plantas em ADA percebe-se os
menores teores de Zn disponíveis, porém maior atividade média das POD’s. Já no comparativo
106
com a atividade da PPO (tabela 04 e figura 09, página 41), o Zn parece não influenciar, já que
a atividade difere significativamente entre os diferentes estágios de dominância apical.
Pelo envolvimento do Zn no metabolismo enzimático, variações na
disponibilidade deste elemento nos vegetais podem acarretar mudanças também no
metabolismo de carboidratos, proteínas e AX’s (KERBAUY, 2004), influenciando desta
forma, o acúmulo destes produtos nos vegetais.
Assim, nota-se que o menor conteúdo de Zn, observado nos rizomas
de plantas em ADA, acompanha o menor teor de ART’s (tabela 07 e figura 12, páginas 45 e
46) e AST’s (tabela 08 e figura 13, página 47). Por outro lado, tanto amido (tabela 10 e figura
15, página 50), quanto glicose (tabela 09 e figura 14, páginas 48 e 49), apresentam
concentrações médias maiores nos rizomas de plantas em ADA, mesmo estando os teores de
Zn mais baixos que nos rizomas de plantas em BDA, o que representa resultado oposto à
referência citada. Pode-se supor que a diferença, para menos, no teor de Zn observado nos
rizomas de plantas em ADA, seja resultado do uso de parte deste elemento nos eventos
metabólicos enzimáticos necessários neste padrão de dominância apical.
No caso da relação entre Zn e metabolismo de proteínas observa-se
que, enquanto os teores médios de PTNS’s (tabela 12 e figura 17, página 53) acompanham a
tendência dos teores de Zn, apresentando-se maiores nos rizomas de plantas em BDA, os
teores médios de PTN’s (tabela 11 e figura 16, páginas 51 e 52) demonstram-se inversamente
proporcionais, ou seja, mais concentrados nos rizomas de plantas em ADA, justamente onde
estão menores os teores de Zn. Dessa forma, a influência do Zn no metabolismo das proteínas,
conforme proposto pelos autores, parece variar conforme o padrão de proteína analisada.
A concentração média de IAA (tabela 01 e figura 06, páginas 36 e 37)
apresenta-se maior nos rizomas de plantas em BDA, coincidindo com o teor médio de Zn,
maior também nesta situação de dominância apical. Assim pode-se supor que a presença de Zn
favorece, de alguma forma, o metabolismo de síntese deste hormônio, corroborando com os
autores.
107
5.7.8 Manganês (Mn)
De acordo com Magalhães (2002), o Mn nas plantas é um co-fator e
ativador de muitas enzimas, participando desta forma, de uma série de processos metabólicos.
O autor também afirma que em concentrações mais elevadas de Mn podem ocorrer formação
de radicais livres, causando assim, alterações em atividades metabólicas (absorção e
distribuição de outros nutrientes) e indução na ativação de processos antioxidativos, por meio
de alterações na atividade de enzimas. Ainda ressaltam que um dos mecanismos de defesa das
plantas contra qualquer tipo de estresse se baseia na atividade enzimática, destacando as
POD’s, que podem sofrer influência das concentrações de Mn disponíveis. Foy (1984) afirma
que a atividade enzimática pode variar conforme a concentração de Mn presente nos órgãos e
tecidos do vegetal. Também Malavolta et al. (1989) afirmaram que o Mn é considerado um
cofator e ativador de enzimas oxidases.
Em relação aos efeitos do Mn sobre atividades enzimáticas, percebe-
se que o maior acúmulo deste elemento nos rizomas de plantas em ADA, coincide com maior
atividade das POD’s (tabela 06 e figura 11, página 44) também neste padrão de rizoma. Por
outro lado, a atividade do IAA-oxidase (tabela 05 e figura 10, páginas 42 e 43) está maior nos
rizomas de plantas em BDA, justamente onde apresentam-se inferiores os teores de Mn,
contrário à descrição referenciada. Sobre a atividade da PPO (tabela 04 e figura 09, página 41),
os teores de Mn, diferentes nos padrões de dominância apical ADA e BDA, parecem não ter
efeito, uma vez que não se observa diferença na atividade desta enzima.
Kerbauy (2004) afirma que o Mn é um ativador enzimático,
importante na biossíntese metabólica de compostos secundários, dentre eles os flavonóides e o
IAA. Ressalta ainda que em situação de baixa disponibilidade deste elemento mineral, reduz-
se também a concentração destas substâncias. Também Malavolta et al. (1989), afirmam que o
Mn é considerado um cofator e ativador de enzimas oxidases, relacionam ainda este elemento
mineral com o controle hormonal e síntese de proteínas.
Nota-se que o maior teor médio de flavonóides (tabela 03 e figura 08,
páginas 39 e 40) é visto nos rizomas de plantas em BDA, enquanto que o maior teor médio de
Mn encontra-se nos rizomas de plantas em ADA. A princípio pode-se sugerir que a menor
concentração deste elemento mineral nos rizomas de plantas em BDA seja resultado do uso de
108
parte deste, como cofator enzimático, na biossíntese de fenóis, os quais mostram maior
concentração neste padrão de dominância apical.
O teor médio de IAA endógeno (tabela 01 e figura 06, páginas 36 e
37) por sua vez, apresenta-se mais concentrado nos rizomas de plantas em BDA, rizomas
estes, que em média estão com menores teores de Mn. Da mesma forma, corroborando com a
citação, pode-se supor que parte do Mn seja utilizada no metabolismo enzimático para
biossíntese de IAA, justificando o baixo acúmulo deste elemento e, consequentemente, maior
concentração do hormônio neste padrão de dominância apical.
Na possível relação entre disponibilidade de Mn e síntese de
proteínas, observa-se que o maior teor deste elemento acompanha a maior concentração de
PTN’s (tabela 11 e figura 16, páginas 51 e 52) nos rizomas de plantas em ADA. Por outro
lado, observando-se os teores de PTNS’s (tabela 12 e figura 17, página 53), tem-se que estas
encontram-se mais concentradas nos rizomas de plantas em BDA, enquanto que neste padrão
de dominância apical os teores de Mn estão menores. Para este caso, supõe-se que a menor
concentração deste elemento seja reflexo do uso para síntese protéica (PTNS’s) nos rizomas de
plantas em BDA.
5.7.9 Ferro (Fe)
De acordo com Kerbauy (2004), Taiz & Zeiger (2004) e Utino et al.
(2001), o Fe está presente na constituição das POD’s, dentre outras, sendo que na baixa
disponibilidade deste elemento mineral, reduz-se igualmente a atividade enzimática.
Comparando-se os teores de Fe com a atividade das POD’s (tabela 06
e figura 11, página 44), observa-se que as médias gerais estão maiores, para ambos os casos,
nos rizomas de plantas em ADA, demonstrando que a maior disponibilidade deste mineral
pode ter contribuído para a maior atividade da enzima, reforçando a descrição dos autores
citados.
109
5.7.10 Boro (B)
De acordo com Goldbach et al. (2001), mesmo ainda não sendo
totalmente esclarecidos os processos, percebe-se que alterações nos conteúdos de B
disponíveis na planta podem resultar em modificações significativas no metabolismo de
síntese de proteínas, síntese e transporte de carboidratos e reguladores vegetais
(principalmente do IAA), síntese e metabolismo de compostos fenólicos, dentre outros.
Nota-se, em relação ao conteúdo endógeno de proteínas, que o B
acompanha o padrão de distribuição das PTN’s (tabela 11 e figura 16, páginas 51 e 52),
estando em maior concentração média nos rizomas de plantas em ADA. Já as PTNS’s totais
(tabela 12 e figura 17, página 53) apresentam-se mais concentradas nos rizomas de plantas em
BDA. Dessa forma pode-se supor que, no caso da bananeira, quanto maior a disponibilidade
de B, maior a capacidade de síntese protéica. A falta de B pode inibir RNA, aumentando
RNAse.
Relacionando-se os resultados dos carboidratos com os de B, percebe-
se que o maior conteúdo de B, observado nos rizomas de plantas em ADA, acompanha o
maior teor de glicose (tabela 09 e figura 14, páginas 48 e 49) e amido (tabela 10 e figura 15,
página 50). Por outro lado, tanto ART’s (tabela 07 e figura 12, páginas 45 e 46), quanto AST’s
(tabela 08 e figura 13, página 47), apresentam concentrações médias maiores nos rizomas de
plantas em BDA, mesmo estando os teores de B mais baixos neste padrão de dominância
apical. Sendo assim, supõe-se que a presença de B em maior quantidade nos tecidos vegetais
pode contribuir positivamente, no caso da bananeira, para a síntese e transporte de glicose e
amido.
O B, segundo Li et al. (2000) e Goldbach et al. (2001), tem
participação efetiva também na translocação basípeta do IAA, sendo que concentrações
reduzidas ou nulas deste elemento mineral fazem com que o transporte deste hormônio seja
afetado negativamente, uma vez que este elemento ativa ATPases e também excreção de
prótons transmembrana.
Percebe-se, neste caso, que os conteúdos de B encontram-se, em
média, maiores nos rizomas de plantas em ADA e os conteúdos de IAA, em média, maiores
nos rizomas de plantas em BDA. Pode-se supor que a menor concentração observada de B nos
110
rizomas de plantas em BDA seja reflexo do uso deste elemento na síntese e /ou transporte do
IAA.
Lovatt (1985) sugeriu que os locais que concentram tecidos apicais
desenvolveram ao longo da evolução, dependência ao B para alguns aspectos no metabolismo
dos meristemas. Já os estudos de Loomis & Durst (1992) determinaram que a exigência por B,
em termos de quantidade, é maior para o crescimento reprodutivo do que para o crescimento
vegetativo, porém essencial em ambos os casos.
Observando-se os resultados deste trabalho, nota-se que o maior
acúmulo de B se dá na região apical do cilindro central dos rizomas, tanto de plantas em ADA,
quando de plantas em BDA, justamente o ponto de coleta próximo ao meristema,
corroborando com a referência citada.
O B parece influenciar significativamente com síntese e metabolismo
de compostos fenólicos (GOLDBACH et al., 2001). Para Kerbauy (2004) e Taiz & Zeiger
(2004) este elemento mineral possui funções importantes que se baseiam na sua deficiência.
Assim, reduzidas concentrações deste elemento podem causar acúmulo de alguns compostos
fenólicos por terem participação no seu metabolismo. Secundariamente, este acúmulo de
fenóis diminui o nível de IAA difusível. Blevins & Lukaszewski (1998) observaram que várias
enzimas são ativadas em situações de deficiência ou redução nas concentrações de B
disponíveis, dentre elas a PPO. A ativação desta e de outras enzimas, pela redução nas
concentrações de B, podem alterar severamente o metabolismo vegetal e nisso, por exemplo,
incrementar a síntese de fenóis.
Observando-se os resultados de B, mesmo apresentando uma
diferença pequena nos teores, tem-se maior valor médio nos rizomas de plantas em ADA.
Neste padrão de dominância apical percebe-se que tanto os compostos fenólicos (fenóis e
flavonóides) (tabelas 02 e 03 e figuras 08 e 09, respectivamente), quanto o IAA endógeno
(tabela 01 e figura 06, páginas 36 e 37), apresentam menores teores quando comparados aos
valores observados nos rizomas de plantas em BDA, onde a disponibilidade de B está menor.
Já no comparativo com a atividade da PPO (tabela 04 e figura 09, página 41), o B parece não
influenciar significativamente, já que a atividade desta enzima não apresenta diferença
significativa entre os diferentes estágios de dominância apical (ADA e BDA).
111
Lovatt & Dugger (1984) postulam que o B poderia estar envolvido em
inúmeras rotas metabólicas e que atuariam na regulação de processos metabólicos similares
para reguladores vegetais. Blevins & Lukaszewski (1998) confirmaram este envolvimento ao
mensurar incremento na taxa de IAA oxidado em raízes deficientes em B, onde a redução na
disponibilidade de B aumentou a atividade do IAA-oxidase, sugerindo que este elemento
possui interação com cofatores de IAA-oxidase. Segundo Jarvis et al. (1984), o B participa da
regulação dos níveis de IAA através da participação na ativação do sistema enzimático IAA-
oxidase e, dessa forma, afetando processos morfogenéticos como, por exemplo, do
enraizamento. Já Kersten (1990), verificou que a disponibilização de B melhorou o
enraizamento de estacas de ameixeira (Prunus salicina) por terem participado do aumento nos
teores de triptofano, conhecidos percussores do IAA (TAIZ & ZEIGER, 2004). A redução nos
teores de B nos vegetais pode causar inibição da síntese de lignina, estimulando desta forma, a
atividade do IAA-oxidase, podendo levar à redução nas concentrações de IAA (KERBAUY,
2004; TAIZ & ZEIGER, 2004).
Neste caso, percebe-se que a menor concentração de B, observada nos
rizomas de plantas em BDA, pode ter contribuído para a maior atividade do IAA-oxidase
(tabela 05 e figura 10, páginas 42 e 43) verificada neste padrão de dominância apical e, assim,
confirmando e respaldando as referências citadas.
5.8 Dominância apical e o potencial hidrogeniônico (pH)
O pH do meio possui influência direta em vários eventos bioquímicos
e fisiológicos nos vegetais. Sobre a atividade e síntese enzimática, pode ser o sinalizador para
que ocorra ou não determinado evento metabólico. Assim, pode influenciar processos de
crescimento, divisão e especialização celular (TAIZ & ZEIGER, 2004). Extremos de pH
podem desnaturar determinadas proteínas e além disso, existem valores de pH específicos para
a ação de enzimas.
Analisando-se os resultados do pH médio e comparando-se aos da
atividade do IAA-oxidase (tabela 05 e figura 10, páginas 42 e 43), observa-se relação inversa
significativa no padrão de influência. Com o pH médio mais elevado nos rizomas de plantas
112
em ADA, nota-se que a atividade do IAA-oxidase encontra-se significativamente reduzido, ao
passo que nos rizomas de plantas em BDA o pH está menor e a atividade enzimática
significativamente superior. Pode-se supor que a média de pH girando em 6,34 tenha sido um
dos fatores que contribuem para o aumento na atividade do IAA-oxidase.
Já os resultados referentes à atividade média das POD’s (tabela 06 e
figura 11, página 44), acompanham os resultados do pH. Dessa forma, tem-se que nos rizomas
de plantas em BDA, onde o pH médio apresenta-se menor, também a atividade destas enzimas
se mostra reduzida, enquanto que nos rizomas de plantas em ADA tanto o pH, quanto a
atividade das POD’s, mostram-se maiores, provavelmente por afetar a cinética enzimática.
No caso da PPO (tabela 04 e figura 09, página 41), o pH parece não
ter influência significativa, já que observando-se os resultados da atividade desta enzima não
se nota diferença significativa entre os padrões de dominância apical (ADA e BDA). No
entanto, percebe-se que, tanto em rizomas de plantas em ADA, como nos rizomas de plantas
em BDA, uma possível relação entre o aumento da atividade da PPO na região próxima ao
meristema apical (ponto de coleta A), com a redução no valor do pH.
Ácidos e açúcares possuem forte influência no pH, podendo alterar
significativamente conforme a concentração presente, tendendo sempre tornar menor o pH por
liberarem prótons no meio (LEHNINGER et al., 2002).
Nota-se que os maiores acúmulos médios de IAA endógeno (tabela 01
e figura 06, páginas 36 e 37), AST’s (tabela 08 e figura 13, página 47) e ART’s (tabela 07 e
figura 12, páginas 45 e 46) estão presentes nos rizomas de plantas em BDA, justamente no
padrão de dominância apical onde o valor de pH esta menor, corroborando com o autor citado.
5.9 Dominância apical e a partição e alocação de recursos
A maioria dos trabalhos que apresenta e discute resultados sobre a
partição e alocação de recursos, referem-se, principalmente, aos fotoassimilados e também aos
nutrientes minerais. Este trabalho é pioneiro ao relacionar partição e distribuição de
substâncias, não só oriundas de fotoassimilados e também dos nutrientes minerais, mas de
outros produtos e atividade enzimática com a dominância apical em bananeira.
113
Tecidos que são fontes, tais como folhas, são caracterizados pela
produção e transporte, por exemplo, de carboidratos para os tecidos drenos, tais como flores,
raízes, frutos (ROITSCH & EHNEB, 2000). De acordo com Wardlaw (1990), os controles que
frequentemente regulam a partição dos produtos oriundos da síntese nos tecidos fontes ainda
são pouco compreendidos e descritos, mesmo havendo um número significativo de
informações sobre processos individuais como fotossíntese, metabolismo de açúcares,
translocação e expansão celular, dentre outros. O fornecimento, por exemplo de
fotoassimilados, pode afetar o grau de competição entre os drenos conforme o número de
brotos laterais presentes nas plantas (SUZUKI, 2005).
Neste sentido pode-se supor que nos rizomas de plantas em BDA, por
conseqüência do maior número de brotos laterais (drenos) presentes, a competição pelos
produtos seja maior, não apenas por aqueles oriundos da fotossíntese, mas também pelos
advindos da absorção mineral e de outras rotas de síntese, além das enzimas.
Analisando-se os resultados deste trabalho, nota-se que a partição e
alocação de todos os parâmetros analisados comportam-se distintamente, em alguns casos
obedecendo a certo padrão, conforme estado de dominância apical ao qual a planta se
encontra.
Em geral, nota-se um equilíbrio parcial na distribuição média, uma
vez que dos 23 parâmetros analisados, 12 deles apresentam-se significativamente superiores
nos rizomas de plantas em ADA (POD’s, glicose, amido, PTN’s, PUT, N, Ca, Mg, Cu, Mn, Fe
e B), 10 nos rizomas de plantas em BDA (IAA, fenóis totais, flavonóides totais, IAA-oxidase,
ART’s, AST’s, PTNS’s, P, K e Zn) e apenas um, a atividade da PPO, não difere
significativamente na média geral entre os dois padrões de dominância apical estudados.
Notam-se gradientes decrescentes de concentração e /ou atividade
entre o ápice e a base, região centralizada do cilindro central, entre os pontos de coleta A, B e
C, para a maioria dos parâmetros analisados neste trabalho, tanto nos rizomas de plantas em
ADA, quanto nos rizomas de plantas em BDA. Nos rizomas de plantas em ADA observa-se
este padrão em: fenóis totais, ART’s, AST’s, PTN’s, PTNS’s, POD’s, PUT, N, P, K, Ca, Zn,
Mn, Fe, B e PPO, nos rizomas de plantas em BDA, observam-se este padrão de distribuição e
alocação em: IAA, ART’s, glicose, amido, PUT, P, K, Zn, Fe, PPO e POD’s.
114
Na região lateral do cilindro central, entre os pontos de coleta D e E,
percebe-se que para a maioria dos parâmetros analisados neste trabalho não há diferença
significativa entre os teores endógenos ou atividades enzimáticas. Em rizomas e plantas em
ADA observa-se superioridade significativa para o ponto de coleta D em PTN’s, PTNS’s, N,
P, Ca, Mg, Zn e Mn enquanto que o ponto de coleta E apresenta-se significativamente superior
em IAA, glicose, amido, PUT, Cu e IAA-oxidase. Em rizomas de plantas em BDA o ponto de
coleta D mostra-se significativamente maior em IAA, PTNS’s, PUT, K, Ca, Mn, B e IAA-
oxidase, enquanto o ponto de coleta E supera significativamente em Mg, Cu e Zn.
Para Minchin & Thorpe (1996), ao longo do tempo, a partição de
carboidratos pode ser alterada pelo aumento do número de drenos presentes e, portanto,
diminuição na quantidade total de carboidratos disponíveis para a translocação aos órgãos
dreno, caso não ocorra o desenvolvimento de novos órgãos fonte.
Assim, pode-se supor que a partir do momento em que a planta de
bananeira inicie a transição da condição de ADA para a de BDA, a partição, não só de
carboidratos, mas também de todos os demais produtos já citados e, dentre estes, muitos
analisados neste trabalho, sofre influência significativa e com isso criam-se condições para o
desenvolvimento e crescimento dos novos brotos laterais. Em um primeiro momento, ou seja,
até que os novos brotos laterais (drenos) criem estruturas (fontes) próprias para sintetizarem
parte dos produtos necessários ao seu contínuo desenvolvimento e crescimento, a dependência
será para com os recursos translocados da planta matriz. A partir do momento em que os
brotos laterais estejam completamente formados, com folhas e raízes funcionais, a
dependência para com os recursos advindos da planta matriz reduz até o ponto de não mais
existir, tornando-se uma nova matriz independente.
Ho (1988) afirma que num primeiro momento, a partição de
assimilados é regulada pelos drenos e que estes poderiam ser divididos em drenos de
utilização e drenos de estocagem. Os meristemas, raízes em crescimento e folhas em
desenvolvimento, por exemplo, importam assimilados, principalmente, para o catabolismo
para sustentar o crescimento e o desenvolvimento do respectivo órgão, constituem, portanto, o
dreno de utilização. Outros órgãos como tubérculos em crescimento, raízes tuberosas,
sementes e frutos, cuja função primária é estocar os recursos, seriam os drenos de estocagem.
115
Baseando-se nesta descrição e ampliando o conceito não só para os
fotoassimilados, pode-se supor que o rizoma da bananeira, analisando-o como um todo,
funcione tanto como dreno de utilização, como dreno de estocagem de recursos. Os pontos de
coleta A, D e E podem ser chamados de drenos de utilização, uma vez que nestas regiões
estariam presentes meristemas ativos (planta matriz e brotos laterais) e raízes em
desenvolvimento. Já os pontos de coleta B e C podem representar os drenos de estocagem, ou
mesmo, supor que estes servem apenas como rota de translocação para que os recursos
cheguem aos drenos de utilização.
De acordo com Suzuki (2005), os fotoassimilados são particionados
em um órgão dreno, principalmente, de acordo com a taxa de crescimento, mas até do que pelo
seu tamanho. Com elevada intensidade do dreno em um órgão, a taxa de crescimento
igualmente será maior e, provavelmente, o tamanho também aumentará. O autor afirma ainda
que a relação entre intensidade e tamanho do dreno é freqüentemente relatada, porém o
tamanho do dreno não está necessariamente relacionado à intensidade deste.
Assim, pode-se entender porque nem todos os parâmetros analisados
neste trabalho encontram-se mais acumulados ou intensificados nos rizomas de plantas em
BDA. Neste padrão de dominância (BDA) percebe-se que, não só em tamanho, mas também
números de drenos se sobressaem àqueles presentes nos rizomas de plantas em ADA. Neste
sentido, a intensidade dos drenos, sejam eles sob a ótica dos diferentes pontos de coleta (em
especial os pontos A, D e E), ou mesmo entre os rizomas, estando eles sob diferentes padrões
de dominância apical (ADA e BDA), reflete nos resultados de acúmulo de produtos e/ou
atividade enzimática maior ou menor neste trabalho.
116
6 Resumo de resultados
Os teores endógenos de IAA, compostos fenólicos (fenóis totais e
flavonóides totais), carboidratos (ART’s, AST’s, glicose e amido), proteínas (PTN’s,
PTNS’s), poliamina PUT, nutrientes minerais (N,P,K, Ca, Mg, Cu, Zn, Mn, Fe e Bo) e
também a atividade das enzimas PPO, IAA-oxidase e POD’s, além do pH dos tecidos,
variam significativamente conforme o grau de domínio apical em rizomas de bananeira;
Rizomas de plantas de bananeira em ADA acumulam, em geral,
mais glicose, amido, PTN’s, PUT, N, Ca, Mg, Cu, Mn, Fe e Bo e apresentam maior
atividade de POD’s;
Rizomas de plantas de bananeira em BDA acumulam, em geral,
mais IAA, fenóis totais, flavonóides totais, ART’s, AST’s, PTNS’s, P, K e Zn e
apresentam maior atividade de IAA-oxidase;
Rizomas de plantas de bananeira em ADA apresentam gradientes
decrescentes de concentração, do ápice para a base, região centralizada do cilindro
central, para fenóis totais, ART’s, AST’s, PTN’s, PTNS’s, PUT, N, P, K, Ca, Zn, Mn, Fe
e Bo, além da atividade da PPO e POD’s;
117
Rizomas de plantas de bananeira em BDA apresentam gradientes
decrescentes de concentração, do ápice para a base, região centralizada do cilindro
central, para IAA, ART’s, glicose, amido, POD’s, PUT, P, K, Zn, e Fe, além da atividade
da PPO;
Na região lateral superior do cilindro central (ponto de coleta D),
em rizoma de plantas de bananeira, acumulam-se mais PTN’s, PTNS’s, N, P, Ca, Mg, Zn
e Mn quando esta em ADA e mais IAA, PTNS’s, PUT, K, Ca, Mn e Bo, além de maior
atividade do IAA-oxidase quando esta em BDA;
Na região lateral inferior do cilindro central (ponto de coleta E),
em rizoma de plantas de bananeira, acumula-se mais IAA, glicose, amido, PUT e Cu,
além da maior atividade do IAA-oxidase quando esta em ADA e mais Mg, Cu e Zn
quando esta em BDA.
Tabela 25. Resumo de resultados: Diferenças médias entre Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA
Variáveis ADA BDA Variáveis ADA BDA
IAA
155,97 B 368,81 A
PUT
66,32 A 20,12 B
Fenóis totais
114,41 B 209,96 A
N
4,05 A 3,10 B
Flavonóides totais
24,55 B 25,90 A
P
1,18 B 1,28 A
PPO
0,00531 NS 0,00520 NS
K
8,39 B 10,87 A
IAA-oxidase
0,1332 B 0,8074 A
Ca
2,04 A 1,75 B
ART’s
1,19 B 2,50 A
Mg
4,85 A 4,024 B
AST’s
2,46 B 4,88 A
Cu
18,80 A 11,20 B
Glicose
1,72 A 0,21 B
Zn
41,20 B 45,76 A
Amido
1,55 A 0,19 B
Mn
68,08 A 45,52 B
PTNS’s
900,9 B 1.199,8 A
Fe
52,48 A 32,00 B
PTN’s
25,31 A 19,37 B
B
10,06 A 9,05 B
POD’s
0,03673 A 0,02785 B
pH
6,52 A 6,34 B
As medias seguidas pela mesma letra, na linha, não diferem entre si pelo teste de separação de médias Scott
Knott (1,0% de probabilidade).
118
Tabela 26. Resumo de resultados. Diferenças médias entre Alta Dominância Apical-ADA e Baixa
Dominância Apical-BDA, dentro de cada ponto de coleta. (A- Região apical; B- Região central;
C- Região basal; D- Região de formação de raízes e; E- Região de formação de brotos laterais).
Pontos de coleta
Variáveis Condição A B C D E
ADA
94,30 Bd 220,14 Ba 141,92 Bc 150,33 Bc 173,18 Ab
IAA
BDA
792,87 Aa 272,01 Ac 192,18 Ad 382,39 Ab 204,60 Ad
ADA
194,61 Aa 136,51 Aa 66,74 Bb 80,90 Bb 93,27 Bb
Fenóis
BDA
254,89 Aa 204,32 Aa 198,45 Aa 212,58 Aa 179,58 Aa
ADA
24,75 Ba 24,69 Aa 24,96 Aa 24,54 Aa 23,81 Aa
Flavonóides
BDA
27,44 Aaa 25,81 A 25,28 Aa 25,52 Aa 25,43 Aa
ADA
0,01219 Aa 0,00430 Ab 0,002994 Ab 0,003662 Ab 0,003443 Ab
PPO
BDA
0,00901 Ba 0,00468 Ab 0,004225 Ab 0,003847 Ab 0,004248 Ab
ADA
0,0373 Bc 0,0337 Bc 0,1404 Bb 0,1866 Bb 0,2684 Ba
IAA-oxidase
BDA
0,5493 Ad 0,8835 Ab 0,7235 Ac 0,9937 Aa 0,8871 Ab
ADA
2,09 Ba 1,01 Bb 1,10 Ab 0,89 Ab 0,85 Bb
ART’s
BDA
6,21 Aa 2,16 Ab 1,28 Ac 1,27 Ac 1,59 Ac
ADA
4,95 Ba 2,03 Bb 2,24 Bb 1,32 Bb 1,76 Bb
AST’s
BDA
8,08 Aa 3,63 Ac 5,06 Ab 3,66 Ac 3,97 Ac
ADA
1,85 Aa 1,70 Ab 1,89 Aa 1,41 Ac 1,78 Ab
Glicose
BDA
0,35 Ba 0,23 Bb 0,16 Bb 0,15 Bb 0,15 Bb
ADA
1,67 Aa 1,53 Ab 1,70 Aa 1,27 Ac 1,60 Ab
Amido
BDA
0,32 Ba 0,20 Bb 0,14 Bb 0,13 Bb 0,14 Bb
ADA
1.055,48 Ba 959,30 Ba 733,08 Bb 1.038,67 Aa 718,37 Ab
PTNS’s
BDA
1.351,88 Aa 1.385,93 Aa 1.180,71 Aa 1.239,62 Aa 841,20 Ab
ADA
35,87 Aa 22,92 Ac 19,42 Ad 30,80 Ab 17,67 Ad
PTN’s
BDA
20,30 Ba 19,25 Ba 19,25 Ba 19,42 Bb 18,72 Aa
ADA
0,07968 Aa 0,0297 Ab 0,02722 Ab 0,02538 Ab 0,02164 Ab
POD’s
BDA
0,05172 Ba 0,0291 Ab 0,01059 Bcb 0,02252 A 0,02522 Ab
ADA
97,92 Aa 93,54 Ab 89,74 Ab 21,98 Ad 28,39 Ac
PUT
BDA
25,07 Ba 22,32 Bb 19,60 Bb 26,33 Aa 7,28 Bc
ADA
5,74 Aa 3,66 Ac 3,10 Ad 4,92 Ab 2,82 Ad
N
BDA
3,24 Ba 3,08 Ba 3,08 Aa 3,10 Ba 2,99 Aa
ADA
1,62 Aa 1,16 Ab 0,64 Bc 1,68 Aa 0,80 Bc
P
BDA
1,48 Aa 1,27 Ab 1,15 Ab 1,21 Bb 1,30 Ab
ADA
15,74 Aa 8,69 Bb 4,30 Bd 6,52 Bc 6,72 Ac
K
BDA
15,12 Aa 12,62 Ac 6,44 Ad 13,90 Ab 6,30 Ad
ADA
3,82 Aa 1,82 Ab 1,54 Bc 1,94 Ab 1,12 Ad
Ca
BDA
2,10 Ba 1,62 Ab 2,02 Aa 2,10 Aa 0,93 Ac
ADA
6,72 Aa 4,92 Ac 5,62 Ab 4,02 Ad 3,00 Ae
Mg
BDA
6,12 Ba 3,20 Bc 5,32 Ab 2,04 Bd 3,44 Ac
ADA
14,40 Ac 16,40 Ab 36,80 Aa 8,00 Ab 18,40 Ad
Cu
BDA
10,40 Bb 10,40 Bb 16,80 Ba 6,00 Ac 12,40 Bb
ADA
138,80 Aa 30,00 Bb 12,80 Bc 16,40 Ac 8,00 Bd
Zn
BDA
106,80 Ba 70,40 Ab 24,00 Ac 12,80 Ad 14,80 Ac
ADA
168,80 Aa 72,40 Bb 30,40 Ad 50,80 Ac 18,00 Ae
Mn
BDA
64,80 Bb 100,00 Aa 16,00 Bd 36,40 Bc 10,40 Bd
ADA
120,00 Aa 92,00 Ab 24,00 Ac 14,40 Ad 12,00 Ad
Fe
BDA
86,40 Ba 26,80 Bb 18,00 Ac 12,40 Ac 16,40 Ac
ADA
13,25 Aa 10,01 Ab 9,41 Ac 8,94 Ad 8,67 Ad
B
BDA
10,87 Ba 8,63 Bc 9,67 Ab 8,48 Ac 7,58 Bd
ADA
6,28 Ac 6,38 Ab 6,40 Ab 6,78 Aa 6,78 Aa
pH
BDA
6,30 Ab 6,40 Aa 6,42 Aa 6,15 Bc 6,42 Ba
As medias seguidas pela mesma letra, maiúsculas na coluna e minúsculas na linha, não diferem entre si
pelo teste de separação de médias Scott Knott (1,0 % de probabilidade).
119
7 Considerações finais
Mesmo caracterizando a diferenciação endógena entre plantas de
bananeira em ADA e BDA, por meio dos conteúdos de IAA, compostos fenólicos,
carboidratos, PA’s, proteínas e nutrientes minerais e das atividades enzimáticas das POD’s,
IAA-oxidase e PPO, como realizado neste trabalho, não se tem claro quais são os fatores
externos que podem estar influenciando no comportamento endógeno e até que ponto e de que
forma participam nos resultados obtidos. Tentativamente, pode-se dizer que os fatores
externos que possivelmente influenciam o comportamento endógeno de eventos relacionados à
dominância apical são, por exemplo, as variações de disponibilidade de nutrientes minerais e
água, a porosidade e estruturação física do solo, a fauna, flora e suas interações complexas, os
fungos, vírus, bactérias e insetos relacionados ou não à patogenicidades de plantas, tanto a
nível subterrâneo quanto de superfície, a luz, temperatura, ventos e umidade relativa do ar,
dentre outros. Estes fatores supostamente possuem importante e decisivo papel sobre os
eventos endógenos nos vegetais, direcionando mecanismos bioquímicos e fisiológicos que
controlam o metabolismo de crescimento e desenvolvimento, dentre eles o da dominância
apical. Assim, pequenas variações, em qualquer um destes fatores de influência externa,
podem desencadear eventos que levam à diferenciação de grupos celulares, fazendo com que a
resposta morfológica, conforme o nível de sensibilidade celular estruture de forma particular
cada indivíduo.
120
No caso da bananeira, para se entender melhor os mecanismos de
controle do desenvolvimento lateral, não só a nível pontual de diferenciação de tecidos, mas
também em nível temporal, necessita-se aprofundamento investigativo. Isso significa dizer que
devem ser realizados estudos avançados ao longo do tempo em que uma planta de bananeira
cresce e se desenvolve. Avaliar a fisiologia, bioquímica e também a anatomia desde o início
do processo de divisão celular intensa e diferenciação de gemas laterais nos rizomas de
bananeira. E por se tratar de uma espécie que apresenta particularidades na estrutura
anatômica-morfológica, tem-se a necessidade de estabelecer estudos específicos para que se
tenha melhor noção e entendimento daquilo que internamente ocorre. Na maioria dos casos
relatados e com descrição de estudos mais aprofundados, tem-se como padrão aqueles que
envolvem crescimento e desenvolvimento de gemas axilares e/ou florais e, portanto, possuem
comportamento diferente àqueles de uma bananeira, que por sua vez possui gemas laterais em
um rizoma complexo.
Sendo assim, propõe-se a realização de um modelo de experimentação
onde se fixa os possíveis fatores de influência externa, padronizando as condições de
crescimento e desenvolvimento de mudas/clones de bananeira, avaliando-se o comportamento
da dominância apical das plantas ao longo de um tempo de cultivo pré-determinado. Desta
forma se tem a possibilidade de verificar até que ponto o metabolismo endógeno dos eventos
bioquímicos e fisiológicos, relacionados à dominância apical, estariam sendo influenciados
pelos fatores externos.
Além disso, surge a questão sobre a condição de dominância apical
em plantas de bananeira. Será que a condição de dominância apical, ADA ou BDA, é temporal
ou definitiva? Dentro deste cenário, abre-se um novo campo que pode certamente conjugar
fatores ambientais, genéticos e fisiológicos, nos mais variados níveis de investigação. Com o
avanço da área de genética molecular, pode-se incrementar os estudos de dominância apical,
aplicando-se técnicas de detecção de genes envolvidos nos processos de manutenção ou
quebra de dormência de gemas, contribuindo ao entendimento do evento. Neste sentido, abre-
se linhas de discussão e potenciais trabalhos que envolvam a complexa interação dos fatores
envolvidos no metabolismo fisiológico e bioquímico da dominância apical com os fatores
genéticos de controles específicos no desenvolvimento vegetal.
121
8 Conclusões
O metabolismo fisiológico da dominância apical em plantas de
bananeira (Musa acuminata Colla) altera-se significativamente conforme o grau de domínio
apical e neste sentido conclui-se que a complexidade metabólica em rizomas de plantas em
BDA é significativamente superior àquelas de rizomas de plantas em ADA.
Além disso, o controle da dominância apical, em um primeiro
momento, esta relacionada com o nível endógeno de IAA, definido, neste caso, pela
biossíntese e catabolismo deste fitormônio. Porém, as condições fisiológicas resultantes do
metabolismo dos tecidos, que incluem os níveis de carboidratos, fenóis, proteínas, PUT,
nutrientes minerais e também a atividade de enzimas, nas diferentes regiões do rizoma,
contribuem de forma conjunta e significativa para o controle exercido pela gema apical sobre o
crescimento lateral de gemas e raízes.
Pode-se concluir ainda, que a utilização de análises bioquímicas serve
como potenciais marcadores de eventos morfogenéticos, apontando, no caso da dominância
apical em bananeira, controle/acompanhamento sobre a formação de brotos laterais e raízes.
122
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