ads:
ESTIMATIVAS DE m+a’ e d COMO
INDICADORES DO POTENCIAL DE HÍBRIDOS
DE MILHO PARA EXTRAÇÃO DE LINHAGENS
LARYSSA FERREIRA VIANA
2007
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
LARYSSA FERREIRA VIANA
ESTIMATIVAS DE m+a’ e d COMO INDICADORES DO
POTENCIAL DE HÍBRIDOS DE MILHO PARA EXTRAÇÃO DE
LINHAGENS
Dissertação apresentada à Universidade Federal
de Lavras como parte das exigências do Programa
de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento
de Plantas, para a obtenção do título de “Mestre”.
Orientador
Prof. Dr. João Cândido de Souza
LAVRAS
MINAS GERAIS – BRASIL
2007
ads:
Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos da
Biblioteca Central da UFLA
Viana, Laryssa Ferreira.
Estimativas de m+a’ e d como indicadores do potencial de híbridos de milho
para extração de linhagens / Laryssa Ferreira Viana. -- Lavras : UFLA, 2007.
64 p.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Lavras, 2007.
Orientador: João Cândido de Souza.
Bibliografia.
1. Milho. 2. Estimativa de m+a'. 3. Heterose. 4. Linhagens. I. Universidade
Federal de Lavras. II. Título.
CDD – 633.1523
iii
LARYSSA FERREIRA VIANA
ESTIMATIVAS DE m+a’ e d COMO INDICADORES DO
POTENCIAL DE HÍBRIDOS DE MILHO PARA EXTRAÇÃO DE
LINHAGENS
Dissertação apresentada à Universidade Federal
de Lavras como parte das exigências do
Programa de Pós-Graduação em Agronomia,
área de concentração em Genética e
Melhoramento de Plantas, para a obtenção do
título de “Mestre”.
APROVADA em 03 de Agosto de 2007.
Prof. Dr. Samuel Pereira de Carvalho – UFLA
Dr. Lauro José Moreira Guimarães – EMBRAPA/ CNPMS
Prof. Dr. João Cândido de Souza
UFLA
(Orientador)
LAVRAS
MINAS GERAIS – BRASIL
“ Comece fazendo o que é necessário, depois o que é possível, e de
repente você estará fazendo o impossível”.
(São Francisco de Assis)
Aos meus pais, Antônio Carlos e Neusa.
Aos meus irmãos, cunhadas e sobrinhas.
Ao meu namorado, Thiago.
DEDICO
AGRADECIMENTOS
A Deus, por mais esta etapa vencida.
À Universidade Federal de Lavras e ao Departamento de Biologia, pela
oportunidade concedida.
À CAPES, pelo suporte financeiro concedido para a realização do curso.
Ao professor João Cândido de Souza, pela força, orientação, ensinamento,
compreensão e pelo estímulo em buscar sempre mais conhecimento.
Aos professores Magno Antônio Patto Ramalho, João Bosco dos Santos, César
Augusto B.P. Pinto, Elaine Aparecida de Souza, Lisete Chamma Davide, Daniel
Furtado Ferreira, Ângela de Fátima Barbosa Abreu, Renzo G. Von Pinho e
Flávia Avelar, pelos ensinamentos e amigável convivência.
Ao professor Samuel P. de Carvalho e ao pesquisador Lauro José Moreira
Guimarães, pela disponibilidade em participarem da banca de defesa e pelas
contribuições apresentadas.
A todos os colegas e amigos do Curso de Genética e Melhoramento de Plantas,
pela enriquecedora convivência e auxílio nos trabalhos.
Aos funcionários de campo e aos funcionários do DBI, pela atenção e amizade.
Aos meus pais e familiares, pelo apoio constante em todos os momentos de
minha vida.
Ao meu namorado, Thiago, pelo apoio, incentivo, carinho e dedicação, meu
sincero reconhecimento e agradecimento.
Enfim, a todos aqueles que, direta ou indiretamente, contribuíram para a
realização deste trabalho.
SUMÁRIO
Página
RESUMO............................................................................................ i
ABSTRACT........................................................................................ ii
1 INTRODUÇÃO............................................................................... 01
2 REFERENCIAL TEÓRICO............................................................ 03
2.1 Milho híbrido................................................................................ 03
2.2 Escolha de populações para extração de linhagens...................... 06
2.3 Depressão por endogamia em milho............................................ 10
2.4 Estimativas da depressão por endogamia..................................... 17
3 MATERIAL E MÉTODOS........................................................... 21
3.1 Material genético.......................................................................... 21
3.2 Condução dos experimentos......................................................... 21
3.3 Análise dos dados......................................................................... 23
3.3.1 Análise de variância.................................................................. 23
3.3.2 Estimativa da contribuição dos locos em homozigose (m+a’) 24
3.3.3 Estimativa da contribuição dos locos em heterozigose (d)........ 25
3.3.4 Estimativa da correlação fenotípica........................................... 25
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO................................................... 26
5 CONCLUSÕES............................................................................... 43
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................ 44
ANEXOS............................................................................................ 53
i
RESUMO
VIANA, Laryssa Ferreira. Estimativas de m+a’ e d como indicadores do
potencial de híbridos de milho para extração de linhagens. 2007. 64 p.
Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas)–Universidade
Federal de Lavras, MG.
*
O presente trabalho foi conduzido com o objetivo de estimar a contribuição
dos locos em heterozigose (d) e a contribuição dos locos em homozigose (m+a’) de
caracteres morfofisiológicos para verificar o potencial de híbridos comerciais na
utilização em programas de melhoramento. Foram utilizadas as gerações F
1
e F
2
de
dez híbridos simples comerciais (DKB 199, 30F90, A2555, DKB 333B, DOW 657,
AG 8060, 30F87, DOW 8420, 30K75, AG 7000). De posse da geração F
1
desses
híbridos, adquirida no comércio local, foram obtidas as gerações F
2
=S
0
de cada
híbrido, por meio de autofecundações controladas. Os experimentos foram
conduzidos em Lavras, na Fazenda Experimental Vitorinha e em Ijaci, no ano
agrícola de 2005/06. Os tratos culturais foram os normalmente utilizados pelos
agricultores para a cultura do milho na região. Os tratamentos foram avaliados
utilizando-se o delineamento em blocos casualizados, com três repetições, sendo os
dados tomados em cinco plantas/repetição. Os caracteres avaliados foram: altura de
plantas, altura de espiga, número de folhas acima da espiga, diâmetro do colmo,
comprimento da espiga, diâmetro da espiga, diâmetro do sabugo, peso da espiga e
peso de grãos. Foi realizada uma análise de variância por local e, posteriormente, a
análise conjunta dos dados. Obteve-se a estimativa de m+a’, que corresponde à
média de todas as linhagens na geração S∞, permitindo avaliar o potencial das
populações em gerações precoces. Contudo, é necessário que a maior estimativa de
m+a’ esteja associada à maior variância entre as linhagens, que é medida pela
estimativa de d. Uma das opções para a extração de linhagens são os híbridos
comerciais, pois apresentam ampla adaptação, alto potencial produtivo, são
altamente heterozigóticos, associando, desse modo, média alta e grande variação.
Neste trabalho, maiores estimativas de m+a’ para o caráter peso de grãos foram
obtidas para os híbridos A2555 e AG7000. Portanto, pode-se inferir que esses dois
híbridos demonstram grande potencial para a extração de linhagens. Pôde-se
observar que, em termos percentuais, a heterose foi responsável, em média, por
69,36% da produção da geração F
1
e os restantes 30,64% devido à média das
linhagens parentais. Obtiveram-se também as correlações entre as médias da geração
F
1
e m+a’ e as correlações entre as médias da geração F
1
e d, mas, para a maioria
dos caracteres, foram não significativas, indicando não haver possibilidade de
selecionar populações com base na média da geração F
1
.
*
Comitê de orientação: João Cândido de Souza - UFLA (Orientador).
ii
ABSTRACT
VIANA, Laryssa Ferreira. Estimation of m+a’and d and the potential single
cross of maize hybrids for line extraction. 2007. 64 p. Dissertação (Mestrado
em Genética e Melhoramento de Plantas)-Universidade Federal de Lavras,
Lavras, MG.
*
The purposes of this study were to estimate the contribution of
heterozygous loci (d) and the contribution of homozygous loci (m+a’) for
morphophisiological characters and to verify the potential of commercial maize
hybrids for breeding programs. F1 and F
2
generations of ten commercial single
cross hybrids were used (DKB 199, 30F90, A2555, DKB 333B, DOW 657, AG
8060, 30F87, DOW 8420, 30K75, AG 7000). From the F
1
generation of each
hybrid, acquired in the local commerce, the F
2
=S
0
generations were obtained by
controlled selfings. The experiments were carried out in Lavras, Vitorinha
community and Ijaci county, in the crop season of 2005/06. The cultural
practices were those normally used by the maize growers in the region.
Treatments were evaluated using a randomized complete block design, with 3
replications, and data taken from five plants per replication. The characters
evaluated were: plant and ear height, number of ears, number of leaves above
the ear, stalk diameter, ear length, ear diameter, cob diameter, ear weigh and
grain weigh. Analysis of variance was performed for place and then a joint
analysis of the data were made. Estimate of m+a’ was obtained which
corresponds to the average of all lines in the S∞ generation allowing to assess
the populations potential in early generations. However, it is necessary to have a
higher estimate of m+a’ associated with higher variance between the lines,
which is measured through the estimation of d. One option for line extraction is
the commercial hybrids, since they present a wide range of adaptation, high
production potential and are highly heterozygous associating high average and
great variation. In this work larger estimations of m+a’ for grain weight were
obtained for the hybrids A2555 and AG7000 which allow to infer that these two
hybrids demonstrate a great potential for line extraction. In the average,
heterosis responded for 69.36% of grain yield in the F
1
generation. The
remaining 30.64% were due to parental line means. It was also obtained the
correlations between the average of F
1
generations of the hybrids and m+a’ and
the correlation between the average of F
1
generations of the hybrids and d, but
for most characters they were not significant, showing that it is not possible to
select the populations based on the average of the F
1
generations.
*
Comitê de orientação: João Cândido de Souza- UFLA (Orientador).
1
1 INTRODUÇÃO
O sucesso de um programa de melhoramento de milho visando à
obtenção de híbridos está ligado à identificação das populações mais
promissoras para a extração das linhagens. Entre os procedimentos que auxiliam
os melhoristas nessa escolha, destaca-se a estimativa de m+a’, que corresponde
à média de todas as linhagens na geração S∞. Esse método, proposto por
Vencovsky (1987), permite avaliar o potencial das populações em gerações
precoces, facilitando a escolha das populações a serem utilizadas.
O desempenho da geração F
1
de um híbrido é função de m+a’+d, em que
m+a’ é a contribuição dos locos em homozigose, já fixados e d é o desvio dos
heterozigotos em relação à média. Assim, m+a’ depende do desempenho das
linhagens per se e d depende da divergência entre as linhagens e da existência de
dominância no controle do caráter. Do exposto, para se obter bons híbridos, é
necessário o bom desempenho das linhagens per se e que elas sejam divergentes.
Na escolha das populações, deve-se dar ênfase àquelas que associem
médias altas e maior divergência possível (Vianna et al., 1982; Lima et al., 1984;
Teresawa Junior, 1993; Nass & Miranda Filho, 1995; Packer, 1998; Souza
Sobrinho et al., 2001). Várias são as opções de populações que podem ser
utilizadas para a extração de linhagens. A mais viável, no entanto, parece ser a
utilização de híbridos comerciais, pois eles têm a vantagem de já terem sido
testados em vários ambientes, associando, dessa forma, alta produtividade com
grande proporção de locos favoráveis já fixados.
O método freqüentemente utilizado para a obtenção de linhagens
homozigóticas é a autofecundação artificial, tendo como conseqüência principal
a depressão por endogamia. Assim, o valor de uma população como fonte de
linhagens é dependente da depressão por endogamia em relação às várias
2
características, principalmente rendimento de grãos, o que limita a obtenção de
boas linhagens para a posterior obtenção de híbridos vigorosos (Lima et al.,
1984). Existem vários trabalhos que citam as estimativas de depressão por
endogamia para várias características empregando diferentes populações em
milho (Hallauer & Sears, 1973; Good & Hallauer, 1977; Vianna et al., 1982;
Lima et al., 1984; Nass & Miranda Filho, 1995 e Vasal et al., 1995). No
contexto de caracteres morfofisiológicos, Farias Neto & Miranda Filho (2000)
identificaram expressiva depressão por endogamia para altura de plantas e
espigas, utilizando duas populações de milho.
Diante do exposto, o presente trabalho foi conduzido com o objetivo de
estimar a contribuição dos locos em heterozigose (d) e a contribuição dos locos
em homozigose (m+a’) de caracteres morfofisiológicos para verificar o
potencial de híbrido simples de milho na extração de linhagens em programas de
melhoramento.
3
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Milho híbrido
O advento das cultivares de milho híbrido foi o principal fator
responsável pelo significativo aumento na produtividade de grãos experimentado
por essa cultura durante o século XX (Duvick, 1996). Tem-se notado, com o
passar dos anos, que novas técnicas e novas ciências aplicadas ao melhoramento
têm sido adotadas rapidamente e impulsivamente por melhoristas onde elas
possam ser úteis. Estima-se que, atualmente, mais de 65% da área mundial
plantada com a cultura do milho seja ocupada por cultivares híbridas,
proporcionando um acréscimo de em torno de 55 milhões de toneladas de grãos,
se comparado à semeadura de variedades (Duvick, 1999).
O Brasil é o país onde se pode constatar efetivamente a contribuição
mais significativa do milho híbrido para a agricultura (Paterniani, 1993). A
utilização de híbridos possui enormes vantagens, tais como: associar fenótipos
de interesse que se encontram separados nos genitores, utilizar interações
alélicas na geração híbrida e obter cultivares superiores e uniformes em um
prazo relativamente curto. Além disso, pode-se conseguir menor interação com o
ambiente (maior homeostase) na geração F
1
e produzir sementes de milho
híbrido em escala comercial, com reflexos gerais favoráveis sobre a economia da
região (Paterniani, 1974).
A grande vantagem da utilização de híbridos é o aproveitamento da
heterose que, apesar de muito bem utilizada na produção de alimentos, ainda é
um fenômeno pouco compreendido (Troyer, 2006). As principais hipóteses
explicativas são: a da dominância, a da sobredominância e a da epistasia. As
evidências empíricas indicam que a heterose é função do papel da dominância
parcial e ou dominância completa, porém, a conclusão sobre as causas genéticas
4
da heterose é difícil, pois os genes quantitativos envolvidos no controle dos
caracteres são ainda pouco conhecidos (Bernardo, 2002).
Um modo de perpetuar a heterose é por meio da utilização de
cruzamentos entre linhagens. Nesse caso, a constituição genética é mantida e a
combinação híbrida refeita anualmente. Essa situação possibilitou o
desenvolvimento da indústria de sementes, haja vista que as linhagens são de
propriedade das empresas e os agricultores necessitam adquirir sementes todos
os anos.
Embora esse procedimento seja amplamente utilizado, ele tem algumas
dificuldades. Uma delas é a manutenção das linhagens parentais que, devido à
perda de vigor com a endogamia, são, normalmente, muito sensíveis às
condições ambientais e têm baixa produtividade. Outra dificuldade é o tempo até
atingir a homozigose completa. Para atenuar essas dificuldades, uma das mais
importantes decisões que os melhoristas de plantas precisam tomar é a escolha
das populações mais promissoras para um programa de seleção. Isso porque essa
decisão deve ser a mais acertada, pois a má escolha da população implicará na
perda do tempo e dos recursos destinados ao melhoramento.
No caso da cultura do milho, visando à produção de híbrido,
normalmente são escolhidas duas populações que apresentam alta capacidade
específica de combinação. A heterose ou a capacidade específica do cruzamento
de duas populações dependem da existência de dominância no controle do
caráter e da divergência entre elas (Falconer, 1981), de forma que, na escolha
dos genitores dessas populações, a preferência é que sejam divergentes e já
adaptados (Silva, 1996; Spaner et al., 1996; Abreu, 1997; Dias & Kageyama,
1997).
Várias são as opções de populações que podem ser utilizadas para a
extração de linhagens para a produção de híbridos. A mais viável, no entanto,
parece ser a utilização de híbridos simples comerciais, pois eles têm a vantagem
5
de já terem sido testados em vários ambientes, associando, dessa forma, alta
produtividade com grande proporção de locos favoráveis já fixados.
A probabilidade de se obter uma linhagem agronomicamente boa vai
depender da freqüência dos alelos favoráveis da população parental, já que o
incremento na produtividade dos híbridos nos últimos anos foi devido,
principalmente, à fixação de alelos favoráveis nas linhagens parentais. A
elevação dessas freqüências se dá por meio do melhoramento dessas populações
e, para isso, se faz necessário uma seleção prévia daquelas que resultem em
melhores combinações híbridas para, posteriormente, serem submetidas aos
diferentes processos de seleção (Vencovsky, 1987).
Uma alternativa aos híbridos tradicionais são os híbridos de linhagens
parcialmente endogâmicas, uma vez que, por não ser necessária a condução das
linhagens até a homozigose completa, o tempo dispensado para a obtenção de
sementes é sensivelmente reduzido. Com isso, possibilita o fornecimento de
sementes de qualidade a um custo mais acessível para pequenos produtores
rurais que hoje não têm acesso a híbridos de qualidade, em função do seu alto
custo.
A utilização de linhagens com endogamia intermediaria (0<F<1) para a
obtenção de híbridos foi proposta recentemente (Carlone & Russel, 1988; Souza
Junior., 1995; Araújo, 2000; Carvalho et al., 2003). O objetivo é reduzir os
problemas relacionados com a depressão por endogamia que ocorre com as
sucessivas gerações de autofecundação, conduzindo à redução no vigor e à
queda na produtividade (Souza Junior, 2001).
Apesar dessas alternativas aos híbridos tradicionais, pode-se inferir que
os híbridos simples comerciais são germoplasmas prioritários para a extração de
linhagens em um programa de melhoramento, já que foram extensivamente
melhorados, tendo acumulados vários alelos desejáveis. Como existem inúmeras
opções de híbridos comerciais, é importante identificar populações, derivadas
6
desses híbridos, com o máximo potencial de originar linhagens superiores.
2.2 Escolha de populações para extração de linhagens
O milho é uma espécie tipicamente alógama, pois a taxa de
autofecundação é inferior a 5%. Uma população de plantas de milho se enquadra
perfeitamente no conceito biológico de populações, ou seja, grupo de indivíduos
da mesma espécie que ocupam o mesmo local apresenta uma continuidade no
tempo e têm a capacidade de se intercasalar ao acaso e, portanto, trocar alelos
entre si (Ramalho et al., 1989).
Essas populações são caracterizadas pelo seu conjunto alélico, ou seja, as
freqüências alélicas nos diferentes locos é que determinam as diferentes
propriedades genéticas das populações. Assim, uma população será considerada
mais melhorada do que a outra se possuir maior freqüência de alelos favoráveis.
Para exemplificar esse fato, será considerado um caráter controlado por
apenas um gene (B), com dois alelos, sendo B
1
o alelo favorável, ou seja, o que
contribui para a melhoria da expressão do caráter e B
2
o alelo desfavorável. Na
população, o alelo B
1
tem a freqüência p, que pode variar de 0 a 1 e o B
2
a
freqüência q, sendo p+q=1. Em uma população grande, na ausência de seleção,
mutação, migração e deriva, as freqüências genotípicas atingem o equilíbrio
após uma geração de cruzamento ao acaso, com as seguintes freqüências B
1
B
1
=p
2
;
B
1
B
2
=2pq e B
2
B
2
=q
2
. Nessa condição, a média de uma população i
qualquer será obtida pela expressão P
i
=m+ (2p
i
-1) α + 2p
i
(1-
p
i
) δ, em que m é o
ponto médio entre os dois genótipos homozigóticos, α o desvio dos homozigotos
em relação à média e δ o desvio dos heterozigotos em relação à média. Desta
forma, para n locos, ignorando os efeitos epistáticos, têm-se P=m+Σ (2p-1) α +
Σ2p(1-p) δ; substituindo-se Σ(2p-1) α por a e Σ2p(1-p) δ por d, tem-se
P=m+a+d, em que a é o somatório da contribuição dos locos em homozigose
em relação à média e d é a contribuição dos locos em heterozigose em relação à
7
média (Vencovsky, 1987). Após infinitas autofecundações, serão obtidos apenas
dois genótipos B
1
B
1
, com a freqüência p, e B
2
B
2
com freqüência q, cuja média
será L=m+ (2p-1) α. Extrapolando para n genes, tem-se L=m+ Σ (2p-1) α ; como
Σ(2p-1) α= a, tem-se L=m+a’.
Desse modo, o sucesso de um programa de melhoramento de milho
visando à obtenção de híbridos está ligado à identificação da população mais
promissora para a extração de linhagens. Entre os procedimentos que auxiliam
os melhoristas nessa escolha, destaca-se a estimativa de m+a’, que corresponde
à média de todas as linhagens na geração S∞. O desempenho da geração F
1
do
híbrido é função, F
1
=m+a’+d, em que m+a’ é a contribuição dos locos em
homozigose já fixados e d é o desvio dos heterozigotos em relação à média.
Assim, m+a’ depende do desempenho das linhagens per se e d depende da
divergência entre as linhagens e da existência de dominância no controle do
caráter. Portanto, para se obter bons híbridos, é necessário bom desempenho das
linhagens per se (maior m+a’) e que elas sejam divergentes (maior d). Na
escolha das populações, deve-se dar ênfase à possibilidade de extração de
linhagens que associem médias altas e maior divergência possível entre
populações.
Na avaliação do potencial de híbridos comerciais para a extração de
linhagens, a média da geração F
1
, de qualquer tipo de híbrido, é fornecida por
m+a+d. A sua geração F
2
será m+a+(1/2)d. Assim, o contraste 2F
2
-F
1
=m+a.
Considerando que, nas linhagens parentais, alguns locos em homozigose podem
se cancelar, isto é, alguns locos contêm os alelos favoráveis e outros, os
desfavoráveis, nesse caso, o que se obtém é a estimativa de m+a’.
Veja também, conforme mostrado por Vencovsky (1987), que o
contraste 2S
1
-S
0
=m+a permite, a partir de médias S
0
e S
1
de populações, estimar
m+a e, por conseguinte, ter informações sobre as freqüências alélicas das
populações e estimar d, o que possibilita inferir sobre a presença de dominância
8
e da freqüência de locos em heterozigose. Assim, o contraste S
0
-S
1
=1/2 d
permite inferir que a população só será afetada pela endogamia se existir
dominância (δ≠0) e que esse efeito será tanto mais pronunciado quanto maior for
a freqüência de locos em heterozigose, partindo-se do pressuposto de que todos
os locos possuem o mesmo efeito.
Existem várias opções de populações para a extração de linhagens. Pode
ser uma variedade de polinização livre ou uma geração S
0
de um sintético ou
híbrido duplo e, nesse caso, a freqüência dos alelos favoráveis pode assumir
qualquer valor entre 0 e 1. A população também pode ser derivada de um
híbrido simples. Assim, nos locos que estão segregando, a freqüência alélica será
necessariamente de 0,5, condição essa favorável para a seleção e, nos locos
fixados, 0 ou 1. Nesse caso, a estimativa de m+a’ irá refletir a média das duas
linhagens parentais. Em um modelo sem epistasia, o valor corresponderá
também à média das n linhagens possíveis, se a população derivada do híbrido
simples for autofecundada por inúmeras gerações.
No caso do milho, há inúmeros relatos da estimativa de m+a’ na
comparação entre populações (Terasawa Junior, 1993; Packer, 1998; Lima,
1999; Souza Sobrinho et al., 2000). O procedimento foi utilizado no Brasil, em
algumas oportunidades, quando se constatou variação entre as populações. Lima
(1999) procurou associar a estimativa de m+a’ e d de populações de milho para
avaliar simultaneamente a média das linhagens possíveis de uma população e a
variabilidade entre elas.
Uma vez identificadas as populações, o próximo passo é a obtenção das
linhagens, na qual um dos aspectos que devem ser considerados é a amostragem
da população. De início, é importante lembrar que, considerando o grande
número de locos segregando, em qualquer população de plantas, o número de
linhagens possíveis é enorme, ou seja, 2
n
, em que n é o número de locos
segregantes. Um dos objetivos dos melhoristas é identificar apenas as linhagens
9
mais promissoras. Comstock (1966) argumenta que é preciso concentrar os
esforços na extração de um maior número de linhagens de uma população
promissora, pois a chance de sucesso aumenta com o número de linhagens
extraídas.
Assim, considerando o processo de seleção de linhagens para a obtenção
dos híbridos simples comerciais e também as recombinações e segregações em
S
0
, infere-se que maior número de linhagens deve ser utilizado para aumentar a
chance de se encontrar combinações intrapopulacionais mais favoráveis.
O método freqüentemente utilizado para a obtenção de linhagens
homozigóticas é a autofecundação manual, tendo como conseqüência principal a
depressão por endogamia. Assim, o valor de uma população como fonte de
linhagens é altamente dependente da depressão por endogamia em relação às
várias características, principalmente rendimento de grãos, o que limita a
obtenção de linhagens vigorosas para a posterior obtenção de híbridos (Lima et
al., 1984). Quanto à obtenção de linhagens com probabilidade aceitável, deve-se
partir de populações que apresentem altas freqüências de alelos favoráveis em
relação aos diversos caracteres de interesse e baixas freqüências de alelos
desfavoráveis (Vencovsky & Barriga, 1992).
Como já mencionado, num programa de melhoramento é necessário que
sejam escolhidas boas populações e, para isso, tem-se utilizado a estimativa de
m+a’. Entretanto, apenas a média das linhagens na geração S∞ não possibilita
avaliar o potencial das populações, pois é necessário que a maior estimativa de
m+a’ esteja associada à maior variância entre as linhagens. Essa maior variância
pode ser decisiva na escolha da melhor população para a extração de linhagens,
uma vez que se diferentes populações derem origem a linhagens com médias
semelhantes, será escolhida aquela que apresentar maior amplitude de variação.
A estimativa do valor de d tem sido avaliada como indicativo da
variabilidade genética das populações porque uma seleção de linhagens
10
vigorosas pressupõe a existência de dispersão ou de variação genética entre
linhagens. Tal dispersão é causada por diferentes tipos de componentes
genéticos da variação genotípica total, presente na população de origem.
Pelo que foi exposto, não é tarefa fácil descrever o perfil completo de
uma população, quanto à natureza da variabilidade genética, para aquilatar o
potencial como fonte de linhagens (Cockerham & Matzinger, 1985). Mesmo
assim, é possível avaliar populações, de modo aproximado, para se ter uma visão
das suas potencialidades. Em alguns casos, os resultados são concordantes com
essa hipótese (Abreu, 1997) e, em outros, a concordância da estimativa de d da
população não tem sido boa (Lima et al., 2000). Seria importante obter mais
informações a esse respeito, pois, se for confirmado que a estimativa de d pode
ser utilizada como um indicador do potencial da população em liberar
variabilidade, esta é uma situação bastante favorável, haja vista que a estimativa
de d é um componente de média, portanto, de fácil obtenção e mais preciso.
Como a estimativa de d refere-se à contribuição dos locos em
heterozigose em relação à média dos pais, considerando todos os locos com
efeitos iguais, pode-se inferir que as populações das quais foram obtidas as
maiores estimativas de d possuem maior número de locos em heterozigose.
Assim, é esperada maior variação na geração F
2
e nas demais gerações nessas
populações. Portanto, as estimativas de m+a’ e d possibilitam obter todas as
informações de que os melhoristas necessitam para decidir quais populações
segregantes serão mais promissoras. O ideal é que a população segregante
associe altos valores de m+a’ e d, pois eles proporcionarão linhagens com média
alta e grande variação, que é o principal objetivo dos melhoristas.
2.3 Depressão por endogamia em milho
Cultivares híbridas de milho possuem o mais alto potencial produtivo em
relação a cultivares de polinização aberta. Apesar disso, em países em
11
desenvolvimento, cultivares híbridas ocupam somente 39% da área de milho, em
comparação a 99% no mundo desenvolvido. Isso é devido a vários fatores, tais
como setores de economia relativamente pobres de fazendeiros, baixo nível de
produtividade, indústria de sementes inadequada, programas de melhoramento
menos avançados e não disponibilidade de adequado germoplasma de milho
híbrido. Fontes de germoplasma de híbridos poderiam possuir certas
características, as quais incluem boa habilidade de combinação e tolerância à
depressão por endogamia, o que poderia facilitar o desenvolvimento de
vigorosas e produtivas linhagens.
Seleção de progênies autofecundadas é considerada um caminho efetivo
para melhorar populações per se e para tolerância à depressão por endogamia.
Ela ajuda a eliminar alelos recessivos deletérios e integra melhor com o
desenvolvimento de linhagens. Teoricamente, em seleção baseada em progênies
autofecundadas, é esperado utilizar variação genética aditiva mais do que
seleção baseada em famílias de meios-irmãos ou famílias de irmãos completos
(Comstock, 1964; Choo & Kannenberg, 1979) e os estudos sobre a herança de
produtividade de grãos e outras características em milho têm mostrado a
predominância da variação genética aditiva (Hallauer & Miranda Filho, 1988).
Conseqüentemente, seleção de progênies autofecundadas tem sido enfatizada
durante os últimos 20 anos (Hallauer, 1992).
Hallauer & Miranda Filho (1988) realizaram estudos adiantados sobre
seleção de progênies autofecundadas e observaram que estas, geralmente, têm o
maior ganho por ciclo para produtividade de grãos que outros métodos de
melhoramento intrapopulacional.
Os procedimentos de seleção diferem na sua capacidade de identificar os
alelos deletérios. A seleção com base no desempenho de progênies de meios
irmãos seleciona, primordialmente, para genes aditivos e dominantes, mas não
seleciona, eficientemente, contra alelos recessivos deletérios, uma vez que estes
12
podem ser mascarados pela heterozigose. À medida que a endogamia progride, o
melhoramento do potencial da população, devido ao aumento na freqüência de
alelos favoráveis, pode ser contrabalançado pelo aumento na freqüência de
alelos homozigóticos deletérios.
Por outro lado, a seleção com base no desempenho de progênies obtidas
por autofecundação é eficiente para a seleção de efeitos genéticos aditivos e
apresenta maior oportunidade de seleção contra alelos recessivos deletérios que
tornam-se homozigotos com a endogamia. Se a seleção for eficiente contra esses
alelos e a favor dos alelos favoráveis, a produtividade das populações mais
avançadas aumentará (Genter, 1971; Smith, 1979).
Embora consideráveis esforços venham sendo empregados no
desenvolvimento de linhagens puras de milho, somente dados limitados são
disponíveis para mostrar as mudanças em traços quantitativos associados com
endogamia. Shull (1908, 1909 e 1910), East & Jones (1919) e Jones (1939)
relataram que linhagens desenvolvidas por endogamia tornaram-se
progressivamente de mais baixa produtividade, menores, menos vigorosas, de
lento crescimento e mais suscetíveis a doenças e insetos. Eles atribuíram esse
fato ao aumento da homozigose com as gerações de endogamia.
A depressão por endogamia produz, principalmente, uma redução no
vigor e na produtividade e um retardamento no florescimento, podendo a
produtividade das linhagens endogâmicas ser, em média, 68% menor do que a
das famílias não endogâmicas. A altura de plantas é reduzida, em média, 25% e
o número de dias para o florescimento aumenta em 6,8%, com endogamia ou
homozigose completa (Hallauer, 1990). Os efeitos da endogamia dependem do
tipo de população base e dos antecedentes de seleção da população que está
sendo melhorada. A depressão por endogamia ocorre devido à expressão dos
alelos recessivos deletérios ou letais que compõem a carga genética da
população e, também, à redução dos locos em heterozigose.
13
Hallauer & Miranda Filho (1988) encontraram estimativas de depressão
por endogamia em populações de milho para vários caracteres. Observaram que
existe grande variação de caráter para caráter e que o caráter produção de grãos é
o que sofre maior depressão. Essa última observação também foi relatada por
Jones (1918), Hallauer & Sears (1973) e Good & Hallauer (1977). Hallauer &
Miranda Filho (1988) reportaram, ainda, que diferentes populações exibem
diferentes níveis de depressão por endogamia para um mesmo caráter. Deve-se
ressaltar aqui que a depressão para a produtividade de grãos e outros caracteres
quantitativos pode levar a uma situação na qual o decréscimo na produtividade
em linhagens endogâmicas se torna tão acentuado a ponto de limitar sua
utilização em programas de obtenção de híbridos. Evidentemente, isso depende
do nível de melhoramento que a população apresenta.
Conforme relatam Hallauer & Miranda Filho (1988), embora um grande
número de autofecundações já tenha sido realizado na cultura do milho, as
estimativas de depressão por endogamia para diferentes caracteres é
surpreendentemente pequena, na maioria dos casos. Em levantamento realizado
pelos autores, a depressão por endogamia esperada para a produção de grãos, a
50% de homozigose induzida pela autofecundação, variou de 42,2 a 71,9
gramas/planta, enquanto que, para a altura da planta e a altura da espiga, os
valores oscilaram entre 7,8 a 33,4 cm e 10,4 a 29,6 cm, respectivamente.
Estimativas de depressão por endogamia expressas pela diferença entre
as médias das gerações S
0
e S
1
em relação a S
0
foram obtidas por diversos
autores, para vários caracteres, em variedades ou compostos, variedades
sintéticas, híbridos simples, duplos e triplos. Os valores de depressão por
endogamia variaram entre zero e 58%, para a produção de grãos; entre 9,6% e
20,3%, para a altura da planta; entre 3,9% e 27,4%, para a altura da espiga; entre
5,1% e 12,6%, para o comprimento da espiga; entre 2,2% e 8,9%, para o
diâmetro da espiga; entre 0,6% e 5,2%, para o número de fileiras de grãos por
14
espiga e entre 3,9% e 14,75%, para o peso de 300 sementes.
O grupo dos compostos apresentou as maiores estimativas de depressão
por endogamia para rendimento de grãos em relação aos demais, pois são
populações de base ampla, que nunca foram expostas à endogamia. Esses
valores elevados são esperados, em virtude da diversidade de populações que
são utilizadas para formá-los, o que lhes confere, provavelmente, alta freqüência
de alelos recessivos deletérios acobertados pela heterozigose, comparados com
os outros tipos de populações (Vianna et al., 1982).
Maiores depressões são esperadas em caracteres controlados por maior
número de fatores dominantes, em populações com elevada freqüência de
heterozigotos em locos com dominância gênica, como no caso de híbridos
simples, e em populações que apresentem acentuada carga genética, como, por
exemplo, populações não melhoradas (Falconer, 1989). As maiores depressões
geralmente ocorrem para os caracteres peso de espigas despalhadas e produção
de grãos, os quais são caracteres complexos, controlados por muitos locos. Além
disso, observa-se que o grupo dos híbridos geralmente apresenta maior
depressão por endogamia, o que pode ser explicado pelo fato de esse grupo
apresentar alto nível de heterozigose para os caracteres em questão.
Teoricamente, quando uma população é melhorada por seleção
recorrente, a freqüência de alelos favoráveis aumenta com o decréscimo
correspondente na freqüência de alelos deletérios. Em conseqüência, quando a
população melhorada é autofecundada, poucos alelos deletérios são expressos
para determinado caráter quantitativo. Então, a depressão por endogamia tem
estimativas menores em ciclos de seleção, quando comparadas com as
populações originais.
Resultado semelhante também foi obtido por Lopes et al. (1998),
avaliando o efeito da endogamia em gerações avançadas de híbridos simples
(HS), híbridos duplos (HD) e híbridos triplos (HT). A redução média de
15
produção de grãos, devido a efeitos depressivos da endogamia, foi de 24% a
67% para HS, de 21% a 55% para HT e de 11% a 51% para HD.
Do ponto de vista dos efeitos genéticos, as estimativas de depressão por
endogamia são menores para altura da planta e espiga em relação ao rendimento
de grãos porque os efeitos gênicos de dominância são menos importantes (Lima
et al., 1984). Em relação à altura de plantas e espigas, a contribuição dos locos
em homozigose (efeito aditivo) foi maior do que a contribuição dos locos em
heterozigose. Resultados semelhantes foram obtidos em milho normal e em
milho-pipoca de grãos amarelos (Hallauer & Miranda Filho, 1981; Simon et al.,
2004).
Existem vários trabalhos que citam as estimativas de depressão por
endogamia para várias características empregando diferentes populações em
milho (Hallauer & Sears, 1973; Good & Hallauer, 1977; Vianna et al., 1982;
Lima et al., 1984; Nass & Miranda Filho, 1995 e Vasal et al., 1995).
Hallauer & Sears, (1973) relataram que, para cada 1% de aumento na
homozigosidade, pode-se esperar, em média, um decréscimo de 0,48 cm na
altura da planta, um decréscimo de 0,30 cm na altura da espiga e uma redução de
0,449 g/ha na produtividade. Diferenças na taxa de depressão por endogamia
entre variedades podem ser esperadas por causa da diferença na freqüência
alélica, no nível de dominância e na amostragem.
Good & Hallauer (1977) compararam a depressão por endogamia em
milho pela avaliação de famílias endogâmicas e famílias de irmãos completos.
Relataram que a razão linear da depressão por endogamia para altura de plantas,
altura de espiga e produtividade de grãos foi maior sob autofecundação do que
sob acasalamento pareado. Eles estabeleceram a hipótese de que o desequilíbrio
nas linhas na população original pode ter dado mais oportunidades para
recombinação para irmãos completos do que sob autofecundação, dado um nível
de endogamia.
16
No contexto de caracteres morfofisiológicos, Farias Neto & Miranda
Filho, (2000) identificaram expressiva depressão por endogamia para altura de
plantas e espigas, utilizando duas populações de milho. Esses autores relataram
depressão por endogamia de 57,6 gramas por planta para produtividade de grãos,
22 cm para altura de planta e 15,6 cm para altura de espigas. Lima et al. (1984)
relataram depressão por endogamia em 32 populações de milho, variando entre
27% e 59,9%, para produtividade de grãos; 6,6% e 20,3%, para altura de plantas
e 6,9% e 27,4%, para altura de espiga. Observaram também que populações
derivadas de híbridos exibiram mais baixa depressão (34% menos) do que
variedade de polinização aberta que nunca foram submetidas à endogamia, como
enfatizado por Hallauer (1980) sobre a eficácia da endogamia para seleção
contra alelos recessivos deletérios.
Como comentado, as taxas de depressão por endogamia variam entre as
populações de mesma espécie, devido a diferenças nas freqüências alélicas e nos
níveis de dominância (Hallauer & Sears, 1973). Logo, populações menos
sensíveis à depressão por endogamia podem ser selecionadas como fonte
potencial para a extração de linhagens (Vianna et al., 1982; Lima et al., 1984).
Contudo, a depressão por endogamia também varia dentro das populações, isto
é, os genótipos de uma população apresentam diferentes valores fenotípicos
médios sob endogamia. Portanto, linhagens selecionadas com base no seu
desempenho foram aquelas cujos pais eram menos sensíveis à depressão por
endogamia (Souza Júnior & Fernandes, 1997).
Cabe aqui ressaltar que enquanto as populações tendem a ter a depressão
por endogamia reduzida à medida que são melhoradas, com os híbridos ocorre o
contrário, ou seja, a sua depressão aumenta. As explicações para esses fatos são
totalmente distintas. No caso das populações, a diminuição da depressão por
endogamia ocorre em razão de o melhorista eliminar as plantas com baixo vigor
durante o processo de melhoramento, o que significa eliminação de alelos
17
deletérios e/ou letais. Com isso, no final do processo de melhoramento, essa
população se encontra com menor nível de alelos desfavoráveis. No caso dos
híbridos, para os quais o processo de melhoramento se dá pela exploração da
heterose, o aumento da depressão por endogamia se deve ao fato de haver
aumento do nível de heterozigose, especialmente os híbridos simples, em que o
nível é muito elevado. Sendo assim, nos híbridos, os efeitos de dominância e/ou
sobredominância são muito grandes para diversos caracteres. Portanto, a
ocorrência de endogamia em populações derivadas de híbridos levaria a uma
quebra da combinação gênica ideal e, assim, reduziria o valor fenotípico médio
para diversos caracteres.
2.4 Estimativas da depressão por endogamia
No melhoramento de espécies alógamas, como o milho, também é de
interesse o conhecimento dos efeitos da endogamia, a qual resulta do
cruzamento entre indivíduos aparentados; ela está relacionada com a
probabilidade de reunir alelos idênticos por descendência, tendo, como
resultado, um aumento na homozigose. De maneira geral, pode-se estabelecer
que a principal conseqüência é a redução na média dos valores fenotípicos dos
caracteres quantitativos, os quais afetam os componentes de produção. A
endogamia relaciona-se com a capacidade reprodutiva ou a eficiência
fisiológica, reduzindo sensivelmente o valor adaptativo das espécies (Falconer,
1989). Entretanto, por meio de sucessivas autofecundações, têm-se conseguido
linhagens geneticamente uniformes em milho, para a obtenção de híbridos
altamente produtivos.
O cruzamento entre indivíduos aparentados provoca aumento da
homozigose e, conseqüentemente, decréscimo da heterozigose na descendência.
Esses fatos permitem que alelos recessivos de efeito desfavoráveis, encobertos
pelos respectivos dominantes na antiga condição de heterozigose, se manifestem
18
em homozigose, causando redução no valor adaptativo do indivíduo,
denominada “depressão ou perda de vigor por endogamia”. A conseqüência
imediata é o decréscimo na expressão de caracteres quantitativos. A quantidade
ou número desses alelos desfavoráveis é chamada “carga genética”. Portanto,
quanto maior a carga genética, maior a depressão por endogamia (Vencovsky &
Barriga, 1992). Deve-se mencionar, contudo, que a redução na heterozigose, por
si só, também leva à depressão por endogamia, em função da perda de interações
alélicas favoráveis (dominância e/ou sobredominância), independentemente da
presença de “carga genética” (Hallauer & Miranda Filho, 1981).
O sistema mais comumente usado para o desenvolvimento de linhagens
endogâmicas é por meio de contínuas autofecundações, embora outras formas
menos drásticas de endogamia também sejam empregadas. Entretanto, o
aumento da homozigose nas famílias endogâmicas leva à depressão por
endogamia, e os principais caracteres agronômicos alterados são: produção,
altura das plantas, ciclo vegetativo e composição química.
A autofecundação tem algumas vantagens sobre outros métodos de
desenvolvimento de linhagens que são menos severos com relação à taxa de
endogamia em cada geração. Uma vantagem é o tempo necessário para atingir o
nível de homozigose. Entretanto, o alcance de alto nível de homozigose em
poucas gerações de endogamia pode tornar-se uma desvantagem em populações
altamente depressivas, porque muitas linhagens potencialmente úteis são
eliminadas nas primeiras gerações, como uma conseqüência da alta
homozigosidade de genes letais, semiletais e deletérios de grande efeito
(Hallauer & Miranda Filho, 1995).
Métodos para desenvolvimento de linhagens sob endogamia menos
severa que autofecundação são baseadas em cruzamentos entre meios-irmãos,
cruzamentos entre irmãos completos, retrocruzamento e cruzamento ao acaso,
dentro de pequenas subpopulações. O cruzamento de um pequeno número de
19
plantas para gerar subpopulações conduzirá a um processo dispersivo o qual
causa variação das freqüências alélicas entre subpopulações. Tais processos
dispersivos também conduzem a um aumento do nível de homozigose e,
conseqüentemente, a um decréscimo na expressão de caracteres quantitativos
sob controle da ação do gene dominante (Miranda Filho, 1999).
O sistema linhagem-híbrido de melhoramento proposto por Shull (1909)
foi o esquema fundamental para a produção de híbridos de milho. Em 1909, o
botânico e geneticista norte-americano George Harrison Shull criou o primeiro
esquema para a produção de sementes híbridas de milho. Ele mostrou que, ao
fecundar a planta com o próprio pólen (autofecundação), eram produzidos
descendentes menos vigorosos. Repetindo o processo nas seis ou oito gerações
seguintes, os descendentes fixavam características agronômicas e econômicas
importantes.
As plantas que geravam filhos geneticamente semelhantes, e também
iguais às mães, passaram a ser chamadas de linhas puras. Shull notou que duas
linhas puras diferentes, ao serem cruzadas entre si, produziam descendentes com
grande vigor, chamado de vigor híbrido ou heterose, dando origem ao milho
híbrido. Contudo, a depressão por endogamia para vários caracteres importantes
pode restringir a freqüência do uso de linhagens que possam ser extraídas da
população. Hallauer & Miranda Filho (1988) apresentam uma revisão dos
efeitos da endogamia para vários caracteres. Muitos casos têm mostrado que o
decréscimo na produção de linhagens endogâmicas pode ser tão drástica, a ponto
de limitar o sucesso de se obter linhagens endogâmicas para caracteres
importantes, como a produção. O método mais direto e simples para a avaliação
da depressão por endogamia é a comparação entre o desempenho de linhagens
S
1
(individualmente ou em bulk) e a população parental não endogâmica. A
estimativa da contribuição dos locos em heterozigose (d) foi obtida utilizando-se
da fórmula seguinte: d = 2(F
1
-F
2
), em que F
1
=média da população original e F
2
=
20
média da população após uma geração de autofecundação.
Apesar da importância da depressão por endogamia, as causas genéticas
não são completamente conhecidas, existindo algumas hipóteses para explicá-la.
A depressão por endogamia é resultante da quebra da combinação ideal dos
alelos que governam um caráter (efeito de dominância e/ou sobredominância) e
também do aparecimento em dupla dose de alelos recessivos deletérios e/ou
letais, no caso de espécies diplóides.
A dominância parcial é uma das teorias que explicam a depressão por
endogamia, a qual afirma que a existência de dominância entre alelos faz com
que hajam diferenças entre valores genotípicos de homozigotos e heterozigotos.
A depressão causada pela endogamia é proporcional ao grau de dominância,
sendo maior para os locos com freqüências intermediárias. Uma vez que os
caracteres quantitativos estão sob controle de muitos locos, a redução do caráter
dependerá do grau médio de dominância (Allard, 1960; Falconer, 1989).
Diversos trabalhos foram realizados para determinar a taxa de depressão
por endogamia para vários caracteres, sob diferentes formas de endogamia:
autofecundação, cruzamento de meios-irmãos e cruzamento de irmãos germanos
(Lima et al., 1984; Souza Júnior, 1987; Hallauer, 1990; San Vicente & Hallauer,
1993; Rezende, 1997; Eberhart et al., 1995). Tem se mostrado que o caráter
produção de grãos é o mais afetado pela endogamia e que o processo da
autofecundação é o que resulta em maior índice de depressão.
21
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Material genético
QUADRO 1. Descrição dos dez híbridos simples comerciais.
Híbrido Nome Empresa Textura dos grãos Ciclo
1/
1 DKB 199 Monsanto Semiduro SMP
2 30F90 Pioneer Duro SMP
3 A2555 Nidera Sementes Duro SMP
4 DKB333B Monsanto Semiduro SMP
5 DOW657 Dow AgroScience Semiduro P
6 AG8060 Monsanto Semiduro P
7 30F87 Pioneer Duro SMP
8 DOW8420 Dow AgroScience Duro P
9 30K75 Pioneer Semiduro SMP
10 AG7000 Monsanto Semiduro SMP
1/
P- ciclo precoce; SMP- ciclo semiprecoce
Foram utilizadas as gerações F
1
e F
2
de dez híbridos simples comerciais
(Quadro 1). De posse da geração F
1
desses híbridos, adquirida no comércio
local, foram obtidas as gerações F
2
=S
0
de cada híbrido, por meio de
autofecundações controladas no campo experimental do Departamento de
Biologia da Universidade Federal de Lavras (DBI/UFLA).
3.2 Condução dos experimentos
Os experimentos foram conduzidos, em Lavras, na Área Experimental
do DBI/UFLA e na Fazenda Experimental Vitorinha e, em Ijaci, na Fazenda
Palmital, no ano agrícola de 2005/06. Os experimentos da geração F
1
e F
2
foram
22
contíguos, conduzidos em delineamento de blocos casualizados com três
repetições, sendo os dados tomados de 5 plantas aleatórias na parcela/repetição.
As parcelas foram constituídas de duas linhas de quatro metros espaçadas de 50
cm. Utilizaram-se no plantio, 400 kg/ha da adubação 08-28-16 + 0,3% Zn e 300
kg/ha em cobertura de sulfato de amônio. Os demais tratos culturais foram os
recomendados para a cultura do milho na região Sul de Minas Gerais. Os
caracteres morfofisiológicos avaliados foram:
• altura de plantas: altura de cinco plantas tomadas aleatoriamente, obtida
em metros do nível do solo até a inserção da folha bandeira;
• altura de espiga: altura da espiga de cinco plantas tomadas
aleatoriamente, obtida em metros do nível do solo até a inserção da
espiga superior;
• número de folhas acima da espiga: número total de folhas acima da
espiga de cinco plantas tomadas aleatoriamente;
• diâmetro do colmo: diâmetro da parte mediana do colmo de cinco
plantas tomadas aleatoriamente, obtido em centímetros;
• comprimento da espiga: comprimento de cinco espigas tomadas
aleatoriamente, obtido em centímetros;
• diâmetro da espiga: diâmetro da parte mediana de cinco espigas tomadas
aleatoriamente, obtido em centímetros;
• diâmetro do sabugo: diâmetro da parte mediana de cinco sabugos
tomados aleatoriamente, obtido em centímetros;
• peso da espiga: peso em gramas de cinco espigas despalhadas tomadas
aleatoriamente;
• peso de grãos: peso em gramas dos grãos de cinco plantas tomadas
aleatoriamente.
23
QUADRO 2. Características dos ambientes de condução dos experimentos.
Local Município Latitude Longitude Altitude (m)
Fazenda
Experimental
Vitorinha
Lavras, MG 21º12’ S 44º58’ W 951
Fazenda
Palmital
Ijaci, MG 21º09’ S 44º56’ W 859
Área
Experimental
DBI/UFLA
Lavras, MG 21º13’S 44º58’ W 910
3.3 Análises dos dados
3.3.1 Análise de variância
Para a realização das análises de variância foi obtido o valor médio das
cinco plantas/repetição utilizadas para todos os caracteres.
Foi realizada uma análise de variância por local e, posteriormente, a
análise conjunta, segundo Ramalho et al. (2005). As análises individuais por
ambientes, para todas as características, foram realizadas no PROC GLM do
SAS (SAS, 2000), adotando-se o modelo estatístico:
Y
ij =
µ + h
i
+ r
j +
e
ij
em que:
Y
ij
: observação referente ao híbrido i na repetição j;
µ: média geral;
h
i
: efeito fixo do híbrido i, i=1,2,3,...,10;
r
j
: efeito aleatório da repetição j, j=1,2,3;
24
e
ij
: erro experimental e
ij
∩ N (0,σ
2
).
Posteriormente, foi efetuada a análise de variância conjunta para os três
locais, também no PROC GLM do SAS (SAS, 2000), adotando-se o seguinte
modelo estatístico:
Y
ijl
=
µ + h
i
+ a
l
+ r
j(l)
+ (ha)
il
+ e
ijl
em que:
Y
ijl
: observação referente ao híbrido i na repetição j no ambiente l;
µ: média geral;
h
i
: efeito fixo do híbrido i, i=1,2,3,...,10;
a
l
: efeito fixo do ambiente l, l=1,2,3;
r
j(l)
: efeito aleatório da repetição j no ambiente l;
(ha)
il
: efeito fixo da interação híbridos x ambientes;
e
ijl
: erro experimental e
ijl
∩ N (0,σ
2
).
3.3.2 Estimativas da contribuição dos locos em homozigose (m+a’)
A partir dos dados analisados, foram obtidas estimativas dos
componentes de médias m+a’, utilizando-se procedimento semelhante ao
apresentado por Vencovsky (1987). Isso pode ser realizado avaliando-se
simultaneamente as gerações F
1
e F
2
, em que F
2
é obtida após uma
autofecundação de F
1
. Isso porque a média de F
1
é fornecida por F
1
=m+a+d e de
F
2
=m+a+(1/2)d. Desse modo, o contraste 2F
2
-F
1
fornece a estimativa de m+a’,
em que F
1
e F
2
são as médias das gerações F
1
e F
2
, respectivamente, da
população i; m é a média geral, a é a contribuição dos locos em homozigose e d
é a contribuição dos locos em heterozigose. Foi calculada a significância da
estimativa usando o teste t (Pimentel Gomes & Garcia, 2002).
25
3.3.3 Estimativa da contribuição dos locos em heterozigose (d)
A estimativa de d representa a contribuição dos locos em heterozigose
ou heterose e pode ser obtida pelo estimador 2 (F
1
-F
2
) =d .Também foi calculada
a significância da estimativa, usando o teste t (Pimentel Gomes & Garcia, 2002).
3.3.4 Estimativas das correlações fenotípicas
Foram estimadas as correlações fenotípicas entre o desempenho da
geração F
1
dos híbridos e a estimativa de m+a’ e correlações entre o
desempenho da geração F
1
e a estimativa de d para os caracteres
morfofisiológicos baseados na análise conjunta dos dados fornecidos pela
expressão:
r
xy
= COV
xy
/σ
x
. σ
Y
em que:
r
xy
: coeficiente de correlação linear
COV
xy
: covariância entre os caracteres x e y
σ
x
: desvio do caracter x
σ
Y
: desvio do caracter y
26
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
O resumo das análises de variância individuais do desempenho da
geração F
1
e F
2
dos híbridos simples de milho, com relação às características
analisadas, em Lavras, na Fazenda Experimental Vitorinha e em Ijaci, encontra-
se nas tabelas em anexo. As estimativas dos CVs para os caracteres avaliados
foram aceitáveis, de acordo com Pimentel Gomes (1985) e também por Scapim
et al. (1995) que, em levantamento baseado em 66 teses na área de genética e
melhoramento de milho, encontraram valor médio de CV de 16,2% para o
caráter peso de espigas despalhadas (PED).
A precisão experimental avaliada pelo coeficiente de variação (CV) foi
relativamente boa, tendo, em todos os locais, o CV da geração F
2
sido maior que
o da geração F
1
. Isso era esperado, pois, na F
2
,
existe variação genética e
ambiental, enquanto na F
1
só existe variação ambiental. Vale ressaltar que,
quando se utilizou a geração F
1
, supondo que as linhagens apresentavam alto
nível de homozigose, as plantas presentes no campo são geneticamente
idênticas, ficando sujeitas à variação ambiental. No caso da geração F
2
, existirá
uma variação genética entre as plantas, permitindo observar, no campo, plantas
de altura, ciclo e outros caracteres diferentes, levando a uma maior variação no
campo. Depreende-se que a produtividade e outras características, quando se
utilizam sementes da geração F
2
,serão inferiores às das obtidas com a geração
F
1
. Esse fato também é comprovado pela proporção da variação explicada pelo
modelo (R
2
), que foi de magnitude elevada na maioria dos casos.
Foram constatadas diferenças significativas para a fonte de variação
tratamentos, para a maioria das características avaliadas nos três locais, exceto
diâmetro do colmo da geração F
2
, na Fazenda Vitorinha, comprimento de espiga,
diâmetro de espiga e peso de grãos da geração F
1
, em Lavras e diâmetro de
27
colmo da geração F
1
e número de folhas acima da espiga, diâmetro de colmo,
comprimento da espiga, peso de espiga e peso de grãos da geração F
2
, em Ijaci.
Esses resultados evidenciam a existência de variabilidade nas gerações F
1
e F
2
dos híbridos avaliados.
Na análise de variância conjunta, envolvendo os três locais, verificou-se
que a precisão experimental, avaliada pelo coeficiente de variação, foi abaixo de
18,3%, para a geração F
1
e abaixo de 30,51%, para a geração F
2
(Tabelas 1 e 2).
Ressalta-se também que, pela proporção da variação total explicada pelo modelo
(R
2
), na maioria dos casos, as estimativas foram superiores a 47% para a geração
F
1
e superiores a 32% para a geração F
2
, confirmando que os híbridos foram
avaliados sob médias condições experimentais.
28
TABELA 1. Resumo da análise de variância para altura de planta (AP), altura de espiga (AE), número de folhas acima
da espiga (nº f.ac.esp.) , diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro de
espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) para a geração
F
1
de híbridos simples de milho. UFLA, Lavras, MG, safra 2005/2006.
Q.M.
FV G.L. AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo Com. Espiga Ø espiga Ø sabugo PE PG
Trat. 9 0,80** 0,14** 4,75** 0,63** 18,23** 0,23* 0,72** 8043,54** 4608,30**
Local 2 29,78** 9,86** 16,08** 16,75** 128,33** 15,44** 1,21** 726247,24** 487452,72**
Rep(local) 6 0,67** 0,20** 1,25** 0,69** 2,42n.s. 0,34** 0,04n.s. 6672,78** 3134,55*
Local*trat. 18 0,16** 0,07** 0,49* 0,28** 19,42** 0,19** 0,16** 6015,54** 4340,44**
Erro 54 0,16 0,07 0,36 0,31 8,66 0,18 0,1 4648,42 3021,67
C.V. (%)
5,51 9,25 8,56 15,06 11,73 6,53 6,79 18,31 17,52
R
2
0,94 0,86 0,52 0,68 0,47 0,58 0,59 0,72 0,72
Média
2,2 1,19 6,29 1,93 16,82 4,79 2,72 248,49 209,59
* ; **: Significativo, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste de F.
28
29
TABELA 2. Resumo da análise de variância para altura de planta (AP), altura de espiga (AE), número de folhas acima
da espiga (nº f.ac.esp.) , diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro de
espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) para a geração
F
2
de híbridos simples de milho. UFLA, Lavras, MG, safra 2005/2006.
Q.M.
FV G.L. AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo Com. Espiga Ø espiga Ø sabugo PE PG
Trat. 9 0,42** 0,19** 2,34** 0,33** 19,21** 0,54** 1,10** 7891,32** 7068,84**
Local 2 19,91** 5,88** 16,60** 21,86** 52,55** 8,58** 0,56** 397046,54** 278676,00**
Rep(local) 6 1,68** 0,70** 0,80n.s. 1,56** 3,42n.s. 0,81** 0,03n.s. 6957,48** 4787,09*
Local*trat. 18 0,11** 0,06** 0,57n.s. 0,35** 17,24** 0,28** 0,10* 4061,64* 3106,15*
Erro 54 0,13 0,08 0,65 0,17 6,71 0,26 0,07 3391,55 2998,08
C.V. (%)
10,15 15,55 10,45 20,78 15,9 8,87 9,11 29,78 30,51
R
2
0,85 0,77 0,42 0,63 0,32 0,47 0,46 0,58 0,58
Média
1,76 0,91 6,07 1,65 15,17 4,29 2,58 163,56 136,9
* ; **: Significativo, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste de F.
29
30
Foi constatado, na análise de variância conjunta, que as fontes de
variação tratamentos e locais foram significativas, pelo teste de F (P≤0,01), para
todos os caracteres (Tabelas 1 e 2). A significância para locais indica que
existem diferenças de médias entre locais, mas, a inconsistência do desempenho
dos híbridos nos diversos locais é indicada pela significância da interação G x A.
A significância da interação tratamentos x locais para os caracteres, exceto
número de folhas acima da espiga na geração F
2
, indica que as performances dos
tratamentos nos três locais não foram consistentes, devido ao efeito da interação
G x A.
As médias dos caracteres avaliados das gerações F
1
e F
2
dos híbridos são
apresentadas nas Tabelas 3 e 4. Pode-se observar que as médias dos caracteres
avaliados da geração F
1
foram maiores que as médias da geração F
2
. Embora não
seja possível dizer se as diferenças são significativas, os caracteres peso de
espiga e peso de grãos apresentaram diferenças de maiores amplitudes que os
demais caracteres.
31
TABELA 3. Médias da geração F
1
para os caracteres altura de plantas (AP), altura de espiga (AE), número de folhas
acima da espiga (nºf.ac.esp.), diâmetro do colmo (Ø colmo), comprimento da espiga (Com.Espiga),
diâmetro da espiga (Ø espiga), diâmetro do sabugo (Ø sabugo), peso espiga (PE), peso de grãos (PG) dos
híbridos avaliados com base na análise conjunta. UFLA, Lavras, MG, safra 2005/2006.
HS AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo
Com.
Espiga
Ø espiga Ø sabugo PE PG
1 2,37 1,23 6,64 2,17 17,28 4,68 2,75 254,22 211,17
2 2,43 1,28 6,57 2,01 17,32 4,78 2,62 255,22 218,42
3 2,04 1,1 6,22 1,78 16,64 4,78 2,58 242,4 207,75
4 2,16 1,13 6,48 2,05 16,67 4,76 2,66 253,17 211,06
5 2,13 1,2 6,42 1,88 15,75 4,73 2,66 221,66 190,86
6 2,33 1,19 6,71 1,93 18,11 4,9 2,92 272,2 227,53
7 2,17 1,23 6,2 1,87 16,7 4,78 2,56 246,28 208,97
8
2,06 1,14 5,95 1,81 16,62 4,92 2,91 253,93 210,71
9 2,13 1,15 5,8 1,84 16,69 4,76 2,8 249,73 212,2
10 2,14 1,2 5,91 1,9 16,33 4,78 2,7 236,08 197,15
Geral 2,196 1,185 6,29 1,924 16,81 4,787 2,716 248,48 209,58
31
32
TABELA 4. Médias da geração F
2
para os caracteres altura de plantas (AP), altura de espiga (AE), número de folhas
acima da espiga (nºf.ac.esp.), diâmetro do colmo (Ø colmo), comprimento da espiga (Com.Espiga),
diâmetro da espiga (Ø espiga), diâmetro do sabugo (Ø sabugo), peso espiga (PE), peso de grãos (PG) dos
híbridos avaliados com base na análise conjunta. UFLA, Lavras, MG, safra 2005/2006.
F
2
AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo
Com.
Espiga
Ø espiga Ø sabugo PE PG
1 1,79 0,89 6,35 1,71 15,53 4,25 2,61 169,33 140,37
2 1,95 1,04 6,15 1,69 14,35 4,2 2,5 153,84 131,46
3 1,72 0,86 6,02 1,75 15,77 4,27 2,54 172,73 156,6
4 1,67 0,82 6,22 1,72 15,95 4,26 2,45 172,02 144,15
5 1,74 0,95 6,26 1,74 15,6 4,22 2,5 156,2 130,75
6 1,88 0,94 6,33 1,68 15,75 4,36 2,8 176,95 146,75
7 1,75 0,95 5,97 1,56 14,16 4,2 2,29 149,31 125,42
8 1,67 0,87 5,75 1,53 14,72 4,52 2,81 167,42 137,6
9
1,67 0,84 5,86 1,53 14,6 4,18 2,64 138,91 112,06
10 1,67 0,88 5,75 1,59 15,2 4,42 2,62 178,91 143,8
Geral 1,751 0,904 6,06 1,65 15,163 4,28 2,576 163,56 136,89
32
33
A depressão por endogamia representa a redução no valor fenotípico dos
indivíduos, em decorrência do aumento da homozigose e do decréscimo da
heterozigose. A depressão por endogamia ocorre devido à expressão dos alelos
recessivos deletérios ou letais que compõem à carga genética da população e,
também, devido à redução dos locos em heterozigose, sendo detectada para
todos os caracteres avaliados. Isso pode ser explicado pelo fato de os híbridos
apresentarem alto nível de heterozigose para os locos avaliados e, quando
submetidos à autofecundação, permitiram que as combinações para a expressão
otimizada da característica fossem desfeitas.
Dentre os caracteres morfofisiológicos, maiores estimativas de d, em
média, foram obtidas para os caracteres peso de grãos (69,3%), peso de espiga
(68,3%), altura de espiga (47,4%) e altura de planta (40,5%). Esses valores em
porcentagem são obtidos pela razão da estimativa média de d e o desempenho da
geração F
1
para o caráter em questão. Com base nesses valores, é esperado, por
exemplo, que as plantas da geração F
2
apresentem redução em 20% na altura de
plantas. Observa-se que o valor 20% representa a depressão por endogamia, isto
é, é a metade do valor obtido pela contribuição dos locos em heterozigose (d)
para o caráter altura de plantas. Esses resultados estão de acordo com relatos de
Farias Neto & Miranda Filho (2000) para a cultura do milho. As depressões por
endogamia para peso de grãos e espigas (34,7% e 34,2%) foram semelhantes e
em maior magnitude em relação às outras características avaliadas, fato este
também observado por San Vicente & Hallauer (1993), Nass & Miranda Filho,
(1995) e Vasal et al. (1995).
As estimativas da contribuição dos locos em heterozigose (d) para os
caracteres avaliados encontram-se na Tabela 5. Pode-se observar que, em termos
percentuais, a heterose foi responsável, na média dos 10 híbridos avaliados, por
69,36% da produção da geração F
1
, sendo os restantes 30,64%, devido a
contribuições dos efeitos genéticos aditivos, herdados das linhagens parentais.
34
Esses resultados são concordantes com os apresentados por Souza Sobrinho et
al. (2002) que constatou que a estimativa média de m+a’ representou 29,4% da
média da produtividade da geração F
1
dos híbridos e que, em média, o valor de d
correspondeu a 70,4% da geração F
1
dos híbridos.
A estimativa de d obtida nos diversos relatos encontrados para a cultura
do milho variou amplamente. No entanto, constata-se, para a cultura do milho,
que, em média, os valores das estimativas de d são de maior magnitude que os
de m+a’, indicando que os locos em heterozigose têm uma maior contribuição
para os caracteres de produção. Esses resultados estão de acordo com o
esperado, ou seja, a contribuição da dominância é muito importante em espécies
alógamas.
35
TABELA 5. Estimativas da contribuição dos locos em heterozigose (d) para os caracteres altura de plantas (AP), altura
de espiga (AE), número de folhas acima da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro do colmo (Ø colmo),
comprimento da espiga (Com.Espiga), diâmetro da espiga (Ø espiga), diâmetro do sabugo (Ø sabugo),
peso espiga (PE), peso de grãos (PG) dos híbridos avaliados. UFLA, Lavras, MG, safra 2005/2006.
Tratamentos AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo Com. Espiga Ø espiga Ø sabugo PE PG
DKB 199 1,16** 0,68* 0,58n.s. 0,92n.s. 3,5n.s. 0,86* 0,28n.s. 169,78* 141,6*
30F90 0,96* 0,48n.s. 0,84n.s. 0,64n.s. 5,94* 1,16** 0,24n.s. 202,76** 173,92**
A2555 0,64n.s. 0,48n.s. 0,4n.s. 0,06n.s. 1,74n.s. 1,02* 0,08n.s. 139,34* 102,3n.s.
DKB333B 0,98* 0,62* 0,52n.s. 0,66n.s. 1,44n.s. 1* 0,42n.s. 162,3* 133,82*
DOW657 0,78n.s. 0,5n.s. 0,32n.s. 0,28n.s. 0,3n.s. 1,02* 0,32n.s. 130,92n.s. 120,22*
AG8060 0,9* 0,5n.s. 0,76n.s. 0,5n.s. 4,72n.s. 1,08* 0,24n.s. 190,5** 161,56**
30F87 0,84* 0,56* 0,46n.s. 0,62n.s. 5,08n.s. 1,16** 0,54n.s. 193,94** 167,1**
DOW8420 0,78n.s. 0,54* 0,4n.s. 0,56n.s. 3,8n.s. 0,8n.s. 0,2n.s. 173,02* 146,22*
30K75 0,92* 0,62* -0,12n.s. 0,62n.s. 4,18n.s. 1,16** 0,32n.s. 221,64** 200,28**
AG7000 0,94* 0,64* 0,32n.s. 0,62n.s. 2,26n.s. 0,72n.s. 0,16n.s. 114,34n.s. 106,7n.s.
Média d 0,89* 0,562* 0,448n.s. 0,548n.s. 3,296n.s. 0,998* 0,28n.s. 169,854* 145,372*
Média F
1
2,196 1,185 6,29 1,924 16,81 4,787 2,716 248,48 209,58
Média F
2
1,751 0,904 6,06 1,65 15,163 4,28 2,576 163,56 136,89
Depressão %
20,26 23,71 3,66 14,24 9,80 10,59 5,15 34,18 34,68
* ; **: Significativo, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste de t.
35
36
Pela Tabela 5, pode-se observar que os híbridos 2, 7 e 9 foram os que
apresentaram maiores estimativas de depressão por endogamia, isto é, os
híbridos que, provavelmente, apresentam maiores valores de heterose.
Concordantemente, na Tabela 6 pode-se observar que os híbridos 2, 7 e 9 foram
os que apresentaram menores valores de m+a’, isto é, os que apresentaram
menor contribuição de efeitos genéticos aditivos das linhagens parentais para o
desempenho da geração F
1
. Dentre esses, destacamos o híbrido 9 que apresenta
m+a’ de 5,6% e heterose de 94,4%, ou seja, 94,4% da média da geração F
1
é
devido à heterose e apenas 5,6% devido à média das linhagens parentais.
37
TABELA 6. Estimativas da contribuição dos locos em homozigose (m+a’) para os caracteres altura de plantas (AP),
altura de espiga (AE), número de folhas acima da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro do colmo (Ø colmo),
comprimento da espiga (Com.Espiga), diâmetro da espiga (Ø espiga), diâmetro do sabugo (Ø sabugo),
peso espiga (PE), peso de grãos (PG) dos híbridos avaliados. UFLA, Lavras, MG, safra 2005/2006.
Tratamentos AP
AE
nº f.ac.esp. Ø colmo
Com.
Espiga
Ø espiga Ø sabugo PE PG
DKB 199 1,22** 0,56* 6,07** 1,25* 13,79** 3,82** 2,47** 84,44n.s. 69,58n.s.
30F90 1,48** 0,80** 5,73** 1,38* 11,38** 3,63** 2,39** 52,47n.s. 44,51n.s.
A2555 1,41** 0,63* 5,82** 1,71** 14,91** 3,77** 2,50** 103,07n.s. 105,44n.s.
DKB333B 1,19** 0,52n.s. 5,96** 1,39* 15,24** 3,77** 2,25** 90,87n.s. 77,24n.s.
DOW657 1,35** 0,71** 6,11** 1,60** 15,46** 3,71** 2,34** 90,73n.s. 70,64n.s.
AG8060 1,42** 0,69* 5,96** 1,44* 13,38** 3,83** 2,68** 81,71n.s. 65,98n.s.
30F87 1,34** 0,67* 5,76** 1,26* 11,61** 3,64** 2,02** 52,33n.s. 41,87n.s.
DOW8420 1,28** 0,60* 5,56** 1,25* 12,84** 4,12** 2,72** 80,91n.s. 64,49n.s.
30K75 1,21** 0,54* 5,93** 1,23* 12,52** 3,59** 2,48** 28,09n.s. 11,93n.s.
AG7000 1,21** 0,56* 5,60** 1,29* 14,08** 4,06** 2,53** 121,73n.s. 90,44n.s.
Média m+a’ 1,31** 0,63* 5,85** 1,38* 13,52** 3,79** 2,44** 78,64n.s. 64,21n.s.
Média F
1
2,196 1,185 6,29 1,924 16,81 4,787 2,716 248,48 209,58
Média F
2
1,751 0,904 6,06 1,65 15,163 4,28 2,576 163,56 136,89
* ; **: Significativo, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste de t.
37
38
Deve ser ressaltado que as diferenças observadas nos valores de d para
cada caráter são decorrentes da natureza genética exibida. Hallauer & Miranda
Filho (1988) relataram que os elevados valores observados para peso de grãos e
de espigas estão relacionados com o elevado grau de dominância, quando
comparados a caracteres com alta herdabilidade. Deve-se ressaltar que esses são
caracteres complexos, governados por muitos locos gênicos e muito afetados
pelo ambiente. Falconer (1989) enfatizou que as maiores depressões por
endogamia devem ser encontradas em caracteres controlados por maior número
de alelos dominantes, em populações com elevada freqüência de heterozigotos
em locos com dominância, como no caso de híbridos simples, e em populações
com alta carga genética, como, por exemplo, populações não melhoradas.
Do ponto de vista dos efeitos genéticos, as estimativas da depressão por
endogamia são menores para altura da planta e espiga em relação ao rendimento
de grãos porque os efeitos gênicos de dominância são menos importantes (Lima
et al., 1984).
Estimativas de m+a’ e d para populações de milho foram obtidas em
várias oportunidades. Em levantamento realizado por Souza Sobrinho (2001),
em 127 populações F
2
, a estimativa média de m+a’ foi de 29,6%, tendo sido
encontrados valores variando de 2,2% a 79,3%. Isso indica que as populações
utilizadas possuem ampla variação, no que tange ao potencial para a extração de
linhagens.
No presente trabalho, como já comentado, constatou-se que a estimativa
média de m+a’ representa 30,63% da média da geração F
1
dos híbridos, tendo
sido encontrados valores variando de 5,6% a 50,7%. Isso indica que, em média,
o desempenho das linhagens parentais foi responsável por 30,63% da
produtividade dos híbridos. Na literatura, há vários relatos da estimativa de
m+a’, especialmente envolvendo populações em equilíbrio (Cardoso, 1999;
Packer, 1998; e Pacheco et al., 1998). No caso de híbridos comerciais utilizados
39
no Brasil, os resultados são mais restritos. Lima (1999) observou que a
contribuição de m+a’ para o desempenho do híbrido C333B foi de 28,6% e
27,6% para o Z8392, ou seja, valores semelhantes aos observados para os
híbridos utilizados neste trabalho.
As maiores estimativas de m+a’ foram obtidas para os híbridos 3 e 10,
evidenciando que, entre os híbridos avaliados, estes apresentam o maior
potencial para a extração de linhagens com maior produtividade de grãos; o de
menor potencial é o híbrido 9. Deve ser enfatizado que, na geração F∞, a média
das linhagens será igual a m+a’ pois, nos locos em que estão segregando, os
efeitos dos homozigotos se anulam. Assim, a média das n linhagens possíveis irá
depender apenas dos locos que estão fixados nos parentais.
A estimativa da contribuição dos locos em heterozigose (d) foi mais
expressiva do que dos locos em homozigose (m+a’). Depreende-se, então, que o
desempenho dos híbridos foi função, principalmente, da contribuição da
heterose. Trabalhos conduzidos nos EUA, comparando o desempenho das
linhagens de diferentes décadas, demonstraram que a heterose aumentou com o
decorrer dos anos, porém, proporcionalmente à média dos híbridos, ela
permaneceu relativamente estável, em torno de 70% (Lamkey & Smith, 1987).
O sucesso dos programas de melhoramento de milho está fundamentado
na escolha criteriosa das populações para serem utilizadas na extração de
linhagens, uma vez que a grande quantidade de linhagens obtidas leva o
melhorista a tomar o critério de selecionar as que forem mais produtivas e
descartar as menos produtivas. Nesse contexto, a estimativa de m+a’, proposta
por Vencovsky (1987), é fácil de ser obtida e tem demonstrado bons resultados.
A estimativa permitirá ao melhorista, a partir da avaliação simultânea das
gerações F
1
e F
2
, obter informações precocemente da média das potenciais
linhagens na geração S∞. Desse modo, pode-se inferir que o potencial de uma
população em equilíbrio para a extração de linhagens depende da contribuição
40
dos locos em homozigose e não da média da população “per se” (Vencovsky,
1987).
Segundo Lima et al. (1984), um modelo simples sem epistasia, no qual a
contribuição de ambos os homozigotos para a média é positiva, espera-se que os
valores de m+a’ sejam superiores aos valores de d para caracteres com elevado
nível de dominância. Dessa forma, valores altos de m+a’ são indicativos do
potencial dos materiais como fonte de linhagens com alta produção. Os
resultados observados para peso de grãos e peso de espiga, portanto, confirmam
a natureza desses caracteres (elevado grau de dominância). Nass & Miranda
Filho (1995) relatam que os valores baixos de m+a’ são decorrentes da presença
de alelos desfavoráveis, o que inviabiliza a população como fonte de linhagens,
sendo necessárias contínuas autofecundações e seleções para a obtenção de
linhagens com melhores performances.
Valores negativos de (m+a’) foram observados em alguns materiais,
para os caracteres peso de grãos e peso de espiga (Tabelas 4 A e 4B). Isso pode
ser explicado, segundo Lima et al. (1984), como conseqüência de erro
experimental ou devido a uma homozigosidade maior do que a proporção
esperada (50% para as linhagens S
1
). Lima et al. (1984) complementam, ainda,
que há possibilidade da ocorrência de efeitos epistáticos de outros genes
controlando os caracteres em questão. Pinto et al. (1989) explicam a ocorrência
desses valores negativos como sendo uma superestimação dos efeitos da
endogamia, em razão da linearidade do modelo de Gardner & Eberhart (1966).
O problema se agrava nas gerações mais avançadas, levando à obtenção de
estimativas irreais (negativas) para linhagens.
Levando-se em conta a predição do potencial das linhagens associadas a
uma boa variabilidade, a estimativa de m+a’ permite a obtenção das
informações de que os melhoristas necessitam para tomar decisões sobre quais
populações segregantes serão mais promissoras. Conforme já discutido, a
41
obtenção de linhagens vigorosas é de fundamental importância em programas de
melhoramento, pois permite que a exploração da heterose não seja restringida
pela inviabilidade de produção da semente híbrida. Sendo assim, uma das
alternativas para continuar tendo incremento na produtividade dos híbridos
obtidos é por meio do melhoramento do desempenho das linhagens “per se”.
Entre outras vantagens, isso poderia contribuir para reduzir o custo de produção
das sementes híbridas, haja vista que, com linhagens mais produtivas, a
produção de sementes por área seria maior. Essa melhoria no desempenho das
linhagens pode ser conseguida por meio do melhoramento de populações ou por
meio da eliminação de defeitos das melhores linhagens existentes. Esse último
procedimento, ao que tudo indica, é o mais utilizado (Troyer, 1999).
Os resultados das correlações entre o desempenho das gerações F
1
dos
híbridos e m+a’ e as correlações entre o desempenho das gerações F
1
dos
híbridos e d encontram-se na Tabela 7. Para os caracteres altura de plantas,
altura de espigas, diâmetro de espiga, peso de espiga e peso de grãos não foram
detectadas significâncias para as estimativas das correlações entre F
1
e (m+a’) e
F
1
e d, a 5% de probabilidade. Somente foram significativas as correlações entre
o desempenho das gerações F
1
dos híbridos e d para os caracteres número de
folhas acima da espiga, diâmetro do colmo e comprimento da espiga e as
correlações entre o desempenho das gerações F
1
dos híbridos e m+a’, para o
caracter diâmetro do sabugo.
As correlações entre média da geração
F
1
e estimativa de m+a’ e entre a
média da geração F
1
e d, para os caracteres peso de espiga e peso de grãos,
foram não significativas, indicando que não há uma associação entre as médias
dos híbridos e as médias das linhagens parentais, e entre as médias dos híbridos
e a heterose. Isso significa que não é possível escolher populações com base
apenas no desempenho do híbrido. Para os caracteres com baixa dominância,
como peso de grãos e peso de espigas, a contribuição maior foi dos locos
42
heterozigóticos (d), confirmando, assim, a natureza não aditiva. Para os demais
caracteres, a contribuição dos locos homozigóticos (m+a’) foi mais consistente,
exibindo, portanto, natureza predominantemente aditiva. Tais resultados estão
em concordância com os estudos realizados por Nass (1992).
Deve-se enfatizar que as estimativas de m+a’ e d são medidas que
envolvem valores relacionados à média do caráter, no processo endogâmico.
Para o melhoramento genético, é importante avaliar a distribuição das médias
das estimativas de m+a’ e d, a qual revelará o potencial da população para a
extração de linhagens superiores. Outro aspecto que assume importância é a
projeção da depressão por endogamia após sucessivas autofecundações, que é
função dos efeitos de dominância e também dos coeficientes de endogamia das
gerações utilizadas (Souza Júnior & Fernandes, 1997).
TABELA 7. Correlação entre médias da geração F
1
dos híbridos e m+a’ e
correlação entre média da geração F
1
e d para os caracteres altura
de plantas (AP), altura de espiga (AE), número de folhas acima da
espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro do colmo (Ø colmo), comprimento
da espiga (Com.Espiga), diâmetro da espiga (Ø espiga), diâmetro
do sabugo (Ø sabugo), peso espiga (PE), peso de grãos (PG)
baseados na análise conjunta dos dados. UFLA, Lavras, MG, safra
2005/2006.
Alt. planta Alt. Espiga nº .f.ac.esp. Ø colmo Com. Espiga
corr F
1
e m+a’ 0,35n.s. 0,57n.s. 0,55n.s. -0,27n.s. -0,42n.s.
corr F
1
e d 0,40n.s. -0,28n.s. 0,78* 0,60* 0,65*
Ø espiga Ø sabugo peso espiga peso grãos
corr F
1
e m+a’ 0,49n.s. 0,79* -0,24n.s. -0,43n.s.
corr F
1
e d -0,18n.s. -0,34n.s. 0,35n.s. 0,56n.s.
*: Significativo, a 5% de probabilidade, pelo teste de t
43
5 CONCLUSÕES
Maiores estimativas de depressão por endogamia foram detectadas para
peso de grãos, peso de espiga, altura de espiga e altura de planta.
Os híbridos simples apresentam potencial para extração de linhagens.
As correlações entre o desempenho da geração
F
1
e a estimativa de m+a’
e entre o desempenho da geração F
1
e d para os caracteres peso de espiga e peso
de grãos foram não significativas. Assim, o desempenho do híbrido per se não é
um bom parâmetro para a escolha de populações para extração de linhagens.
44
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABREU, A. de F.B. Predição do potencial genético de populações
segregantes do feijoeiro utilizando genitores inter-raciais. 1997.80p. Tese
(Doutorado em Genética e Melhoramento de Plantas)-Universidade Federal de
Lavras, Lavras, MG.
ALLARD, R.W. Principles of plant breeding. New York: J. Willey, 1960.
485p.
ARAÚJO, P.M. Dialelo parcial circulante interpopulacional e cruzamento
“Top-cross” na avaliação de linhagens parcialmente endogâmicas de milho
(Zea mays L.). 2000. 170f. Tese (Doutorado em Genética e Melhoramento de
Plantas)-Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São
Paulo, Piracicaba, SP.
BERNARDO, R. Breeding for quantitative traits in plants. Minnesota:
Woodbury, 2002. 368p.
CARDOSO, R.G. Depressão por endogamia dos componentes da produção
em populações e híbridos de milho (Zea mays L.). 1999. 134p. Dissertação
(Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas)-Escola Superior de
Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba, SP.
CARLONE, M.R.; RUSSEL, W.A. Evaluation of S2 maize lines reproduced
from several generations by random mating within lines: II. Comparisons of
testcross performance of original and advanced S2 and S8 lines. Crop Science,
Madison, v.28, n.6, p.916-920, 1988.
CARVALHO, A.D.F.; SOUZA, J.C.; RIBEIRO, P.H. Desempenho de híbridos
de linhagens parcialmente endogâmicas de milho em regiões dos Estados de
Roraima e Minas Gerais. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v.27, n.8, p.985-
990, 2003.
CHOO, T.M.; KANNENBERG, L.W. Relative efficiencies of population
improvement methods in corn: A simulation study. Crop Science, v.19, p.179-
185, 1979.
COCKERHAM, C.C.; MATZINGER, D.F. Selection response based on selfed
progenies. Crop Science, Madison, v.25, n.3, p.483-488, May/June 1985.
45
COMSTOCK, R.E. Selection procedures in corn improvement. In: ANNUAL
CORN & SORGHUM INDUSTRY RESEARCH CONFERENCE, 19, Chicago,
1964. Proceedings. Washington: ASTA,1964.p.12-23.
COMSTOCK, R.E. Selection procedures in corn improvement. In: ANNUAL
HYBRID CORN INDUSTRIAL RESEARCH CONFERENCE, 19., 1964.
Proceedings... 1966. p.1-8.
CONSELHO DE INFORMAÇÕES SOBRE BIOTECNOLOGIA, CIB (2006).A
genética clássica no desenvolvimento do milho. Disponível em:
<http://www.cib.org.br
.>. Acesso em: 10 jul. 2007.
DIAS, L.A.S.; KAGEYAMA, P.Y. Multivariate genetic divergence and hibrid
performance of cacao (Theobroma cacao L.). Revista Brasileira de Genética,
Ribeirão Preto, v.20, n.1, p.63-70, Mar. 1997.
DUVICK, D. Plant breeding, an evolutionary concept. Crop Science, Madison,
v.36, n.2, p.539-548, Mar./Apr.1996.
DUVICK, D.N. Heterosis: feeding people and protecting natural research. In:
COORS, J.G.; PANDEY, S. (Ed.). Genetics and exploitation of heterosis in
crops. Madison: American Society of Agronomy, 1999. 524p.
EAST, E.M.; JONES, D.F. Inbreeding and outbreeding. Philadelphia:
J.B.Lippincott, 1919. 285p.
EBERHART, S.A.; SALHUANA, W.; SEVILLA, R.; TABA, S. Principles for
tropical maize breeding. Maydica, v.40, p.339-355, 1995.
FALCONER, D.S. Introdução à genética quantitativa. Tradução de SILVA,
M.A.; SILVA, J.C. Viçosa, MG: UFV, 1981. 279 p. Título original:
Introduction to quantitative genetics.
FALCONER, D.S. Introduction to quantitative genetics. New York: Roland,
1989. 438p.
FARIAS NETO, A.L. de; MIRANDA FILHO, J.B. Inbreeding in two maize
subpopulations selected for tassel size. Scientia Agricola, Piracicaba, v.57, n.3,
p.487-490, 2000.
GARDNER, C.O.; EBERHART, S.A. Analysis and interpretation of the variety
cross diallel and related populations. Biometrics, v.22, p.439-453, 1966.
46
GENTER, C.F. Yield of S1 lines from original and advanced synthetic varieties
of maize. Crop Science, v.11, p.821-824, 1971
GOOD, R.L.; HALLAUER, A.R. Inbreeding depression in maize by selfing and
full-sibbing. Crop Science, Madison, v.17, p.935-940, 1977.
HALLAUER, A.R. Relation of quantitative genetics to applied maize breeding.
Brazilian Journal of Genetics, v.3, p.207-233, 1980.
HALLAUER, A.R. Methods used in developing maize inbred lines. Maydica,
v.35, p.1-16, 1990.
HALLAUER, A.R. Recurrent selection in maize. Plant Breed. Rev., v.9,
p.115-179, 1992.
HALLAUER, A.R.; MIRANDA FILHO, J.B. Quantitative genetics in maize
breeding. Ames: Iowa State University, 1981. 468p.
HALLAUER, A.R.; MIRANDA FILHO, J.B. Quantitative genetics in maize
breeding. Ames: Iowa State University, 1988. 468p.
HALLAUER, A.R.; MIRANDA FILHO, J.B. Quantitative genetics in maize
breeding. 2.ed. Ames: Iowa State University, 1995.
HALLAUER, A.R.; SEARS, J.H. Changes in quantitative traits associated with
inbreeding in a synthetic variety of maize. Crop Science, Madison, v.13, p.327-
330, 1973.
JONES, D.F. The effects of inbreeding and crossbreeding upon development
Bulletin of the Connecticut Agricultural Experiment Station, v.207, p.5-100,
1918.
JONES, D.F. Continued inbreeding in maize. Genetics, v.24, p.462-473, 1939.
LAMKEY, K.R.; SMITH, O.S. Performance and inbreeding depression of
populations representing seven eras of maize breeding. Crop Science, Madison,
v.27, n.4, p.695-699, July/Aug. 1987.
LIMA, M.; MIRANDA FILHO, J.B.; GALLO, P.B. Inbreeding depression in
Brazilian populations of maize (Zea mays L.). Maydica, Bergamo, v.29, p.203-
215, 1984.
47
LIMA, M.W.P. Alternativa de escolha de populações de milho para
extração de linhagens. 1999. 49p. Dissertação (Mestrado em Genética e
Melhoramento de Plantas)-Universidade Federal de lavras, Lavras, MG.
LIMA, M.W.P.; SOUZA, E.A.; RAMALHO, M.A.P. Procedimentos para a
escolha de populações de milho para extração de linhagens. Bragantia,
Campinas, v.59, n.2, p.153-158, 2000.
LOPES, M.T.G.; VIANA, J.M.S.; MATTA, F.P. Efeito depressivo da
endogamia em três tipos genéticos de híbridos de milho. In: CONGRESSO
NACIONAL DE MILHO E SORGO, 12.,1998, Recife.Anais...Recife: ABMS,
1998.CD-ROM.
MIRANDA FILHO, J.B. de. Inbreeding and heterosis. In: COORS,J.G.;
PANDEY,S.(Ed.) The genetics and exploitation of heterosis in crops.
Madison: ASA, 1999.p.69-80
NASS,L.L. Variabilidade genética de populações semi-exóticas de milho
(Zea mays L.). Piracicaba: ESALQ/USP, 1992.136p. (Tese –Doutorado em
Genética e Melhoramento de Plantas).
NASS, L.L.; MIRANDA FILHO, J.B. Inbreeding depression rates of semi-
exotic maize (Zea mays L.) populations. Revista Brasileira de Genética,
Ribeirão Preto, v.18, p.585-592, 1995.
PACHECO, C.A.P.; SANTOS, M.X.; CRUZ, C.D.; GUIMARÃES, P.E.O.;
PARENTONI, S.N.; GAMA, E.E.G.; CARVALHO, H.W.L.; VIEIRA, P.A.;
SILVA, A.E. Avaliação da depressão por endogamia em 28 populações elites
de milho. In: CONGRESSO NACIONAL DE MILHO E SORGO, 22., 1998,
Recife. Anais...Recife, 1998. CD-ROM.
PACKER, D. Variabilidade genética e endogamia em quatro populações de
milho (Zea mays L.). 1998. 102p.Tese (Doutorado em Genética e
Melhoramento de Plantas)-Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz,
Universidade de São Paulo, Piracicaba, SP.
PATERNIANI, E. Estudos recentes sobre heterose. Campinas: Fundação
Cargill, 1974. 35p. (Boletim Técnico, 1).
PATERNIANI, E. Métodos tradicionais de melhoramento do milho. In: BULL,
L.T.; CANTARELLA, H. Cultura do milho: fatores que afetam a
produtividade. Piracicaba: POTAFÓS, 1993. p.23-43.
48
PIMENTEL GOMES, F. Curso de estatística experimental. 5.ed.Piracicaba:
Nobel, 1985. 466p.
PIMENTEL GOMES, F.; GARCIA, C.H. Estatística aplicada a experimentos
agronômicos e florestais: exposição com exemplos e orientações para uso de
aplicativos. Piracicaba: FEALQ, 2002. 309 p.(Biblioteca de Ciências Agrárias
Luiz de Queiroz, 11).
PINTO, L.R.M.; SILVA, J.C.; SILVA, M.A.; SEDIYAMA, C.S. Estimação da
depressão causada pela endogamia e do rendimento de linhagens pela análise
das médias de um dialelo entre oito variedades de milho (Zea mays L.) Revista
Ceres, v.12, p.67-80, 1989.
RAMALHO, M.A.P; FERREIRA, D.F.; OLIVEIRA, A.C. de.
Experimentação em genética e melhoramento de plantas.2.ed. Lavras:
UFLA, 2005. 322p.
RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B.; PINTO, C.B. Genética na
agropecuária.6.ed. São Paulo: Globo, 1989. 359p.
REZENDE, G.D.S.P. Heterose, depressão por endogamia e variabilidade
genética associadas à seleção e oscilação genética nas populações de milho
BR-105 e BR-106. 1997. 112p. Tese (Doutorado em Genética e Melhoramento
de Plantas)-Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de
São Paulo, Piracicaba, SP.
SAN VICENT, F.M.; HALLAUER, A.R. Inbreeding depression rates of
materials derived from two groups of maize inbred lines. Revista Brasileira de
Genética, v.16, p.989-1001, 1993.
SAS INSTITUTE. SAS/STAT
R
8.0: user’s guide. Cary, NC, 2000.
SCAPIM, C.A.; CARVALHO, C.G.P.; CRUZ, C.D. Uma proposta de
classificação dos coeficientes de variação para a cultura do milho. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, Brasília, v.30, n.5, p.683-686, 1995.
SHULL, G.H. The composition of a field of maize. Amer. Breeder’s Assoc.
Rep., v.4, p.296-301, 1908.
SHULL, G.H. A pure line method of corn breeding. Amer. Breeder’s Assoc.
Rep., v.5, p.51-59, 1909.
49
SHULL, G.H. Hybridization methods of corn breeding. Amer. Breeder’s
Mag., v.1, p.98-107, 1910.
SILVA, R.M. da. Estudo do sitema reprodutivo e divergência genética em
cupuaçuzeiro (Theobroma grandiflorum (Willd ex Spreng) Shum.). 1996.
151f. Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas)-Escola
Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo,
Piracicaba, SP.
SIMON, G.A. et al. Depressão por endogamia em populações de milho-pipoca.
Bragantia, Campinas, v.63, n.1, p.55-62, 2004.
SMITH, O.S. Application of a modified diallel analysis to evaluate recurrent for
grain yield in maize. Crop Science, v.19, p.819-822, 1979.
SOUZA JÚNIOR, C.L. Reciprocal recurrent selection with half-sib progenies
obtained alternately from non-inbred (S0) and inbred (S1) plants in maize (Zea
mays L.). Maydica, v.32, p.19-31, 1987.
SOUZA JÚNIOR., C.L. Avaliação de híbridos de linhagens S3 de milho. In:
CONGRESSO NACIONAL DE MILHO E SORGO, 20., 1995, Goiânia.
Anais... Goiânia: ABMS/ENGOPA/EMBRAPA/UFG/EMATER, 1995. p.95.
SOUZA JÚNIOR, C.L. Melhoramento de espécies alógamas. In: NASS,
L.L.;VALOIS, A.C.C.;MELO,I.S.; VALADARES-INGLIS, M.C. Recursos
genéticos e melhoramento de plantas. Rondonópolis: Fundação MT, 2001.
p.159-199.
SOUZA JÚNIOR, C.L.; FERNANDES, J.S.C. Predicting the range of
inbreeding depression of inbred lines in cross-pollinated populations. Revista
Brasileira de Genética, Ribeirão Preto, v.20, n.1, p.35-39, Mar. 1997.
SOUZA SOBRINHO, F. de. Divergência genética de híbridos simples e
alternativas para a obtenção de híbridos duplos de milho. 2001. 96p. Tese
(Doutorado em Genética e Melhoramentos de Plantas)-Universidade Federal de
Lavras, Lavras, MG.
SOUZA SOBRINHO, F. de; RAMALHO, M.A.P.; SOUZA, J.C. de. Genetic
vulnerability and potencial for inbred lines extraction for maize single cross
hybrids. Maydica, Bergamo, 2000.
50
SOUZA SOBRINHO, F. de; RAMALHO, M.A.P.; SOUZA , J.C. de.
Alternatives for obtaining double cross maize hybrids. Revista Brasileira de
Milho e Sorgo, Sete Lagoas, v.1, n.1, p.70-76, jan./abr. 2002.
SPANER, D.; BRATHWAITE, R.A.I.; MATHER, D.E. Diallel study of open-
pollinated maize varieties in Trinidad. Euphytica Wageningen, v.90, n.1, p.65-
72, 1996
TERESAWA JUNIOR., F. Seleção recorrente com endogamia em duas
populações de milho : avaliação quantitativa e perspectiva para seleção de
híbridos. Piracicaba, 1993. 169p. Dissertação (Mestrado em Genética e
Melhoramento de Plantas)-Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz,
Universidade de São Paulo, Piracicaba, SP.
TROYER, A.F. Background of U.S. hybrid corn. Crop Science, Madison, v.39,
n.3, p.601-626, May/June 1999.
TROYER, A.F. Adaptedness and heterosis in corn and mule hybrids. Crop
Science, Madison, v.46, n.2, p.528-543, Mar./Apr. 2006.
VASAL, S.K.; DHILLON, B.S.; SRINIVASAN,G.; MCLEAN, S.D.; ZHANG,
S.H. Effect of S3 recurrent selection in four tropical maize populations on their
selfed and randomly mated generations. Crop Science, Madison, v.35, p.697-
702, 1995.
VENCOVSKY, R. Herança quantitativa. In: PATERNIANI, E.; VIÉGAS, G.P.
(Ed.). Melhoramento e produção do milho no Brasil. 2.ed. Campinas:
Fundação Cargill, 1987b. p.122-201.
VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no
fitomelhoramento. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1992.
486p.
VIANNA, R.T.; GAMA, E.E.G.; NASPOLINI FILHO, V.; MORO, J.R.;
VENCOVSKY, R. Inbreeding depression of several introduced populations of
maize (Zea mays L.). Maydica, Bergamo, v.27, p.151-157, 1982.
51
ANEXOS
Página
TABELA 1A Resumo da análise de variância para altura de planta (AP),
altura de espiga (AE), número de folhas acima da espiga
(nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento
de espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga),
diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso
de grãos (PG) para a geração F
1
de híbridos simples de
milho na Fazenda Experimental Vitorinha. UFLA, Lavras,
MG, safra 2005/2006............................................................
54
TABELA 2 A Resumo da análise de variância para altura de planta (AP),
altura de espiga (AE), número de folhas acima da espiga
(nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento
de espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga),
diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso
de grãos (PG) para a geração F
2
de híbridos simples de
milho na Fazenda Experimental Vitorinha. UFLA, Lavras,
MG, safra 2005/2006............................................................
55
TABELA 3 A Estimativas da contribuição dos locos em heterozigose (d)
para os caracteres altura de planta (AP), altura de espiga
(AE), número de folhas acima da espiga (nº f.ac.esp.),
diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de espiga
(Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga), diâmetro de
sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso de grãos
(PG) dos híbridos avaliados na Fazenda Experimental
Vitorinha. UFLA, Lavras, MG, safra 2005/2006.................
56
TABELA 4 A Estimativas da contribuição dos locos em homozigose (m
+a’) para os caracteres altura de planta (AP), altura de
espiga (AE), número de folhas acima da espiga (nº
f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de
espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga),
diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso
de grãos (PG) dos híbridos avaliados na Fazenda
Experimental Vitorinha. UFLA, Lavras, MG, safra
2005/2006..............................................................................
57
52
.
TABELA 1 B Resumo da análise de variância para altura de planta (AP),
altura de espiga (AE), número de folhas acima da espiga
(nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento
de espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga),
diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso
de grãos (PG) para a geração F
1
de híbridos simples de
milho em Lavras. UFLA, Lavras, MG, safra
2005/2006.............................................................................
58
TABELA 2 B Resumo da análise de variância para altura de planta (AP),
altura de espiga (AE), número de folhas acima da espiga
(nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento
de espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga),
diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso
de grãos (PG) para a geração F
2
de híbridos simples de
milho em Lavras. UFLA, Lavras, MG, safra
2005/2006.............................................................................
59
TABELA 3 B Estimativas da contribuição dos locos em heterozigose (d)
para os caracteres altura de planta (AP), altura de espiga
(AE), número de folhas acima da espiga (nº f.ac.esp.),
diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de espiga
(Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga), diâmetro de
sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso de grãos
(PG) dos híbridos avaliados em Lavras. UFLA, Lavras,
MG, safra 2005/2006...........................................................
60
TABELA 4 B Estimativas da contribuição dos locos em homozigose (m
+a’) para os caracteres altura de planta (AP), altura de
espiga (AE), número de folhas acima da espiga (nº
f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de
espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga),
diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso
de grãos (PG) dos híbridos avaliados em Lavras. UFLA,
Lavras, MG, safra 2005/2006...............................................
61
TABELA 1 C Resumo da análise de variância para altura de planta (AP),
altura de espiga (AE), número de folhas acima da espiga
(nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento
de espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga),
diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso
53
de grãos (PG) para a geração F
1
de híbridos simples de
milho em Ijaci. UFLA, Lavras, MG, safra
2005/2006.............................................................................
62
TABELA 2 C Resumo da análise de variância para altura de planta (AP),
altura de espiga (AE), número de folhas acima da espiga
(nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento
de espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga),
diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso
de grãos (PG) para a geração F
2
de híbridos simples de
milho em Ijaci. UFLA, Lavras, MG, safra
2005/2006..............................................................................
62
TABELA 3 C Estimativas da contribuição dos locos em heterozigose (d)
para os caracteres altura de planta (AP), altura de espiga
(AE), número de folhas acima da espiga (nº f.ac.esp.),
diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de espiga
(Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga), diâmetro de
sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso de grãos
(PG) dos híbridos avaliados em Ijaci. UFLA, Lavras, MG,
safra 2005/2006....................................................................
63
TABELA 4 C Estimativas da contribuição dos locos em homozigose
(m+a’) para os caracteres altura de planta (AP), altura de
espiga (AE), número de folhas acima da espiga (nº
f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de
espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga),
diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso
de grãos (PG) dos híbridos avaliados em Ijaci. UFLA,
Lavras, MG, safra 2005/2006..............................................
64
54
Tabelas Análise Fazenda Experimental Vitorinha
TABELA 1A. Resumo da análise de variância para altura de planta (AP), altura de espiga (AE), número de folhas acima
da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro
de espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) para a
geração F
1
de híbridos simples de milho na Fazenda Experimental Vitorinha. UFLA, Lavras, MG, safra
2005/2006.
QM
FV G.L. AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo Com.Espiga Ø espiga Ø sabugo PE PG
Trat. 9 0,57** 0,16** 2,45** 0,66** 42,46** 1,24** 0,36** 13169,00** 9241,34**
Bloco 2 0,89** 0,22** 1,83** 1,90** 24,68** 1,68** 0,04n.s. 5758,02* 4409,54*
Erro
18 0,06 0,04 0,26 0,51 32,53 2,07 0,06 8382,81 5997,31
C.V. (%) 6,39 13,10 8,53 17,58 13,24 11,08 10,19 25,68 25,63
R
2
0,86 0,62 0,50 0,69 0,68 0,64 0,36 0,57 0,57
Média 1,69 0,90 5,97 1,55 15,43 4,50 2,61 164,62 140,90
* ; **: Significativo, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste de F.
54
55
TABELA 2A. Resumo da análise de variância para altura de planta (AP), altura de espiga (AE), número de folhas acima
da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro de
espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) para a geração
F
2
de híbridos simples de milho na Fazenda Experimental Vitorinha. UFLA, Lavras, MG, safra 2005/2006.
QM
FV G.L. AP AE nº f.ac,esp. Ø colmo
Com.
Espiga
Ø espiga Ø sabugo PE PG
Trat. 9 0,33** 0,18** 1,31** 0,13n.s. 31,59** 0,63* 0,25** 7100,00** 6270,77**
Bloco 2 1,26** 0,53** 0,32n.s. 0,14n.s. 2,59n.s. 1,28* 0,01n.s. 3772,16n.s. 192,24n.s.
Erro 18 0,13 0,07 0,40 0,15 10,51 0,43 0,08 4248,61 4518,98
C.V.(%) 11,68 18,41 10,07 23,50 17,90 13,72 10,54 40,16 42,74
R
2
0,72 0,68 0,32 0,28 0,38 0,30 0,32 0,34 0,37
Média 1,39 0,68 5,85 1,32 14,52 4,07 2,55 122,27 103,37
* ; **: Significativo, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste de F.
55
56
TABELA 3A. Estimativas da contribuição dos locos em heterozigose (d) para os caracteres altura de planta (AP), altura
de espiga (AE), número de folhas acima da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo),
comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo),
peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) dos híbridos avaliados na Fazenda Experimental Vitorinha.
UFLA, Lavras, MG, safra 2005/2006.
Tratamentos AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo
Com.
Espiga
Ø espiga Ø sabugo PE PG
1 1,04 0,66 0,66 1,2 6,2 1,2 0,3 118,94 121,06
2 0,98 0,44 1,34 1,2 11,24 1,34 0,2 201,6 171,2
3 0,6 0,48 0,26 0,2 2,48 1,38 -0,24 84,68 15,34
4 0,8 0,54 0,4 0,8 -2,9 0,14 0,16 -2,14 -4,28
5 0,54 0,22 -0,4 0,12 -4,7 0,5 0,14 -6,28 4,14
6 0,46 0,28 0,14 0,36 5,14 0,44 0,12 114,54 92,28
7 0,3 0,34 0,26 0,34 4,2 0,62 0,04 130,4 129,06
8 0,74 0,68 0 0,4 1,94 0,36 0,3 100,54 85,86
9
0,4 0,26 -0,14 0,22 -1,14 0,66 0,08 103,48 113,06
10 0,16 0,1 -0,24 -0,2 -7,64 3,32 -0,12 -47,2 -18,48
Média 0,602 0,4 0,228 0,464 1,482 0,996 0,098 79,856 70,924
56
57
TABELA 4A. Estimativas da contribuição dos locos em homozigose (m+a’) para os caracteres altura de planta (AP),
altura de espiga (AE), número de folhas acima da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo),
comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo),
peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) dos híbridos avaliados na Fazenda Experimental Vitorinha.
UFLA, Lavras, MG, safra 2005/2006.
Tratamentos AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo
Com.
Espiga
Ø espiga Ø sabugo
PG
PE
1 0,85 0,33 5,87 0,77 11,67 3,37 2,38 49,47 74,40
2 1,13 0,68 5,07 0,64 5,63 3,10 2,35 -17,60 -19,60
3 0,92 0,30 5,67 1,19 12,67 3,63 2,54 118,00 68,93
4 0,80 0,28 5,87 0,85 16,81 3,99 2,37 114,67 132,67
5 1,06 0,62 6,40 1,25 18,07 3,82 2,47 101,60 129,07
6
1,39 0,63 6,07 1,21 12,97 4,11 2,73 90,13 104,87
7 1,33 0,59 5,67 1,02 11,27 3,77 2,33 19,20 41,47
8 0,86 0,28 5,27 0,99 13,14 4,13 2,50 54,27 67,60
9 1,19 0,54 5,60 1,31 15,47 3,71 2,63 29,87 59,73
10 1,33 0,70 5,93 1,53 15,22 3,90 2,56 112,17
159,86
m+a’ 1,09 0,49 5,74 1,08 13,29 3,75 2,49 62,57 76,31
57
58
Tabelas Análise Lavras
TABELA 1B. Resumo da análise de variância para altura de planta (AP), altura de espiga (AE), número de folhas acima
da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro
de espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) para a
geração F
1
de híbridos simples de milho em Lavras. UFLA, Lavras, MG, safra 2005/2006.
Q.M.
FV G.L. AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo Com. Espiga Ø espiga Ø sabugo PE PG
Trat. 9 0,32** 0,08** 1,15** 0,47** 4,35n.s. 0,14n.s. 0,10** 3156,09n.s. 1758,14n.s.
Bloco 2 0,73** 0,12** 1,22* 0,09n.s. 1,62n.s. 0,13n.s. 0,02n.s. 12206,10** 5357,00*
Erro 18 0,35 0,15 0,36 0,25 10,5 0,23 0,24 6104,32 3815,34
C.V. (%)
5,55 7,95 8,57 13,9 10,28 5,98 6,75 15,49 15,04
R
2
0,83 0,74 0,36 0,49 0,38 0,36 0,57 0,41 0,38
Média
2,42 1,32 6,32 2,03 17,41 4,97 2,76 285,27 240,07
* ; **: Significativo, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste de F.
58
59
TABELA 2B. Resumo da análise de variância para altura de planta (AP), altura de espiga (AE), número de folhas acima
da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro de
espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) para a geração
F
2
de híbridos simples de milho em Lavras. UFLA,Lavras, MG, safra 2005/2006.
Q.M.
FV G.L. AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo
Com.
Espiga
Ø espiga Ø sabugo PE PG
Trat. 9 0,11* 0,08** 1,40** 0,68** 17,67** 0,54** 0,43** 5845,64* 4856,16**
Bloco 2 3,60** 1,49** 1,62* 4,51** 1,60n.s. 1,16** 0,11n.s. 9788,78* 8744,06*
Erro 18 0,24 0,14 0,86 0,25 3,08 0,24 0,04 3864,36 3158,49
C.V. (%) 12,06 16,05 10,74 23,55 16,74 8,83 8,43 34,22 35,74
R
2
0,70 0,70 0,39 0,54 0,21 0,41 0,48 0,32 0,34
Média 1,77 0,95 5,91 1,58 15,43 4,23 2,54 147,22 121,84
* ; **: Significativo, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste de F.
59
60
TABELA 3B. Estimativas da contribuição dos locos em heterozigose (d) para os caracteres altura de planta (AP), altura
de espiga (AE), número de folhas acima da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo),
comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo),
peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) dos híbridos avaliados em Lavras. UFLA, Lavras, MG, safra
2005/2006.
Tratamentos AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo
Com.
Espiga
Ø espiga Ø sabugo PE PG
1 1,56 0,84 0,14 1,14 1,68 0,94 0,38 234,4 177,72
2 1,16 0,52 0,8 0,36 2,32 1,42 0,26 258 221,2
3 0,62 0,42 0,26 -0,02 1,88 1,58 0,44 250 210,94
4 1,52 0,8 0,8 0,78 1,96 1,84 0,68 304,4 254,92
5 1,2 0,7 1,34 0,84 3,2 1,46 0,36 250,12 223,6
6 1,48 0,84 1,08 1,3 3,62 1,84 0,3 286,92 254,4
7 1,36 0,82 1,2 0,96 8,3 1,82 1,24 338,14 275,6
8 1 0,48 1,08 0,8 4,58 1,08 0,02 265,2 232,14
9
1,38 0,84 0,26 1,44 7,12 1,9 0,4 365,46 319,06
10 1,84 1,08 1,2 1,44 5,02 0,88 0,26 208,4 195,06
Média d 1,312 0,734 0,816 0,904 3,968 1,476 0,434 276,104 236,464
60
61
TABELA 4B. Estimativas da contribuição dos locos em homozigose (m+a’) para os caracteres altura de planta (AP),
altura de espiga (AE), número de folhas acima da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo),
comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo),
peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) dos híbridos avaliados em Lavras. UFLA, Lavras, MG, safra
2005/2006.
Tratamentos AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo
Com.
Espiga
Ø espiga Ø sabugo PG PE
1 1,05 0,51 6,40 1,23 15,29 3,89 2,45 49,93 44,60
2 1,35 0,82 5,60 1,51 14,75 3,55 2,35 21,47 26,33
3 1,52 0,80 5,87 1,81 16,10 3,30 2,27 30,67 37,27
4 1,00 0,52 5,60 1,48 15,41 3,23 2,07 8,48 -3,40
5
1,18 0,67 5,20 1,25 13,53 3,39 2,27 0,55 0,13
6 1,04 0,48 5,73 0,75 14,47 3,20 2,53 2,31 -1,07
7 1,02 0,54 5,13 1,01 9,97 3,21 1,60 3,67 -36,80
8 1,25 0,70 5,13 1,07 12,89 3,95 2,83 10,87 25,13
9 0,98 0,42 5,60 0,49 10,27 3,08 2,42 -34,55 -72,13
10 0,72 0,34 4,80 0,67 11,81 4,16 2,57 46,27 71,60
m+a' 1,11 0,58 5,51 1,13 13,44 3,49 2,33 13,97 9,17
61
62
Tabelas Análise Ijaci
TABELA 1C. Resumo da análise de variância para altura de planta (AP), altura de espiga (AE), número de folhas acima
da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro de
espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) para a geração
F
1
de híbridos simples de milho em Ijaci. UFLA, Lavras, MG, safra 2005/2006.
QM
FV G.L. AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo
Com.
Espiga
Ø espiga Ø sabugo PE PG
Trat. 9 0,22** 0,04** 2,09** 0,09n.s. 16,56** 0,35** 0,57** 6178,68* 4390,07**
Bloco 2 0,34** 0,24** 0,42n.s. 0,14n.s. 4,30n.s. 0,009n.s. 0,03n.s. 2140,66n.s. 514,66n.s.
Erro 18 0,06 0,03 0,47 0,14 3,85 0,08 0,02 2956,40 1524,29
C.V. (%) 4,81 7,99 8,47 14,30 11,84 6,32 6,85 17,02 15,49
R
2
0,70 0,53 0,43 0,24 0,31 0,29 0,57 0,28 0,28
Média 2,49 1,36 6,61 2,20 17,28 4,99 2,78 291,97 244,87
* ; **: Significativo, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste de F.
TABELA 2C. Resumo da análise de variância para altura de planta (AP), altura de espiga (AE), número de folhas acima
da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo), comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro
de espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo), peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) para a
geração F
2
de híbridos simples de milho em Ijaci. UFLA, Lavras, MG, safra 2005/2006.
QM
FV G.L. AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo
Com.
Espiga
Ø espiga Ø sabugo PE PG
Trat. 9 0,19** 0,05** 0,76n.s. 0,22n.s. 5,52n.s. 0,20* 0,64** 3068,96n.s. 2266,74n.s.
Bloco 2 0,17** 0,09* 0,44n.s. 0,02n.s. 4,72n.s. 0,22n.s. 0,01n.s. 7311,50* 4943,16*
Erro 18 0,03 0,04 0,69 0,11 4,13 0,10 0,06 2061,68 1410,57
C.V. (%) 7,28 13,19 10,47 16,79 12,98 6,95 8,39 21,06 19,94
R
2
0,49 0,38 0,27 0,22 0,21 0,26 0,54 0,23 0,25
Média 2,12 1,09 6,45 2,07 15,68 4,56 2,65 221,20 185,47
* ; **: Significativo, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente, pelo teste de F.
62
63
TABELA 3C. Estimativas da contribuição dos locos em heterozigose (d) para os caracteres altura de planta (AP), altura
de espiga (AE), número de folhas acima da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo),
comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo),
peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) dos híbridos avaliados em Ijaci. UFLA, Lavras, MG, safra
2005/2006.
Tratamentos AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo
Com.
Espiga
Ø espiga Ø sabugo PE PG
1 0,86 0,52 0,92 0,44 2,58 0,48 0,2 156 126
2 0,72 0,5 0,4 0,32 4,26 0,7 0,24 148,66 129,34
3 0,66 0,52 0,68 0,04 0,88 0,72 -0,02 83,34 80,66
4 0,6 0,5 0,4 0,42 5,28 0,84 0,4 184,68 147,32
5 0,62 0,54 0,12 -0,16 1,7 1,1 0,46 140 125,32
6
0,8 0,42 1,06 -0,18 3,04 1,1 0,2 170 142
7 0,86 0,54 -0,14 0,52 2,78 0,98 0,36 113,32 96,66
8 0,6 0,46 0,14 0,48 4,84 0,96 0,26 153,34 120,68
9 0,98 0,74 -0,54 0,14 6,52 0,96 0,46 196 168,66
10 0,8 0,76 0 0,58 0,24 0,8 0,14 70 51,34
Média 0,75 0,55 0,304 0,26 3,212 0,864 0,27 141,534 118,798
63
64
TABELA 4C. Estimativas da contribuição dos locos em homozigose (m+a’) para os caracteres altura de planta (AP),
altura de espiga (AE), número de folhas acima da espiga (nº f.ac.esp.), diâmetro de colmo (Ø colmo),
comprimento de espiga (Com. Espiga), diâmetro de espiga (Ø espiga), diâmetro de sabugo (Ø sabugo),
peso de espiga (PE) e peso de grãos (PG) dos híbridos avaliados em Ijaci. UFLA, Lavras, MG, safra
2005/2006.
Tratamentos AP AE nº f.ac.esp. Ø colmo
Com.
Espiga
Ø espiga Ø sabugo PG PE
1 1,76 0,84 5,93 1,75 14,44 4,21 2,59 109,33 134,33
2 1,97 0,91 6,53 1,99 13,77 4,25 2,47 129,67 150,67
3 1,79 0,79 5,93 2,14 15,97 4,38 2,69 167,67 203,00
4 1,76 0,76 6,40 1,85 13,49 4,08 2,31 121,33 143,33
5 1,80 0,86 6,73 2,29 14,78 3,94 2,26 118,33 143,00
6 1,85 0,96 6,07 2,35 15,16 4,05 2,90 116,67 141,33
7 1,67 0,87 6,47 1,75 13,61 3,94 2,13 129,67 152,33
8
1,74 0,83 6,27 1,67 12,49 4,27 2,82 128,33 150,00
9 1,47 0,66 6,60 1,90 11,85 3,99 2,46 80,67 96,67
10 1,59 0,63 6,07 1,66 15,21 4,11 2,53 159,00 189,67
m+a’ 1,74 0,81 6,3 1,93 14,07 4,12 2,52 126,06 150,43
64
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
