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CONTROLE GENÉTICO DO
ESCURECIMENTO PRECOCE DE GRÃOS DE
FEIJÃO TIPO CARIOCA
GRACIELE SIMONETI DA SILVA
2007
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GRACIELE SIMONETI DA SILVA
CONTROLE GENÉTICO DO ESCURECIMENTO PRECOCE
DE GRÃOS DE FEIJÃO TIPO CARIOCA
Dissertação apresentada à Universidade Federal de
Lavras como parte das exigências do Programa de
Pós-graduação em Genética e Melhoramento de
Plantas, para a obtenção do título de "Mestre".
Orientador
Prof. Dr. Magno Antonio Patto Ramalho
LAVRAS
MINAS GERAIS - BRASIL
2007
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Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos da
Biblioteca Central da UFLA
Silva, Graciele Simoneti da.
Controle genético do escurecimento precoce de grãos de feijão tipo
carioca / Graciele Simoneti da Silva. -- Lavras : UFLA, 2007.
52 p. : il.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Lavras, 2007.
Orientador:
Magno Antonio Patto Ramalho
Bibliografia.
1. Melhoramento de plantas. 2. Genética quantitativa. 3. Qualidade de grãos. 4.
Herdabilidade. 5. Phaseolus vulgaris L. I. Universidade Federal de Lavras. II.
Título.
CDD – 635.6523
GRACIELE SIMONETI DA SILVA
CONTROLE GENÉTICO DO ESCURECIMENTO PRECOCE DE GRÃOS DE
FEIJÃO TIPO CARIOCA
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Lavras como parte das
exigências do Programa de Pós-graduação
em Genética e Melhoramento de Plantas,
para a obtenção do título de "Mestre".
Aprovada em 20 de julho de 2007.
Dr. Sérgio Augusto Morais Carbonell IAC
Dra. Ângela de Fátima Barbosa Abreu EMBRAPA
Prof. Dr. Magno Antonio Patto Ramalho
UFLA
(Orientador)
LAVRAS
MINAS GERAIS – BRASIL
A Deus,
Ofereço todo o meu trabalho e todos os frutos da minha vida.
OFEREÇO
Aos meus pais, José Domingos da Silva e Terezinha Iraci da Silva, pelo
amor incondicional, apoio na realização desse sonho e em todas as
etapas da minha vida e ao meu irmão Rafael Simoneti da Silva, pelo
carinho e amizade,
DEDICO
AGRADECIMENTOS
A Deus.
Aos meus pais, por todo o amor, compreensão, apoio e por sempre se
fazerem presentes na minha vida.
A minha avó, Maria Rigo Simoneti, por todo o cuidado e carinho, sendo
meu exemplo e à tia Salete, pela força e orações.
À Capes, pelo financiamento para a realização deste trabalho.
Aos membros da banca, Dr. Sérgio Augusto Morais Carbonell e Dra.
Ângela de Fátima Barbosa Abreu, pela disponibilidade e sugestões para o
enriquecimento deste trabalho.
Ao Professor Magno Antonio Patto Ramalho, pela orientação, paciência,
disponibilidade, conselhos e exemplo de profissional; foi um grande privilégio
tê-lo como orientador.
Aos professores do Programa de Pós Graduação em Genética e
Melhoramento de Plantas, em especial ao João Bosco, César Brasil, João
Candido, Lizete, Elaine, e Flávia Avelar, pela contribuição para minha
formação.
À pesquisadora Dr. Ângela de Fátima Barbosa Abreu, pela
disponibilidade em sempre me ajudar, apoio na condução dos experimentos,
pelo carinho e amizade.
À família Güinter: Ingo, Judite, Karine e Guido, por serem tão
carinhosos comigo, estarem sempre me dando força e colaborando, em especial
a Karine, por ser tão companheira e se fazer presente na minha vida, mesmo de
muito longe.
As minhas amigas, especialmente a Marieli, Bianca, Alicia, Letícia,
Niviani, Geovana, Vanessa Cristina, Claudinha, Cibele, Milly, Isabela, Vanessa
Maria, Quélen, Lívia, Francini, Rafaela, Josiane, Regiane, Patrícia Chaves,
Fabiana e a querida Giani Vilella.
À grande amiga e também minha irmã de coração, Flavinha que, desde o
início, sempre me deu seu carinho, sua atenção e amizade; principalmente nos
momentos mais difíceis, sempre esteve ao meu lado, me ajudando em tudo.
Aos funcionários do DBI, Zélia, Rafaela e Irondina, pela amizade,
prazerosa convivência e disposição oferecidas.
Aos funcionários de campo, Leonardo e Lindolfo, pela ajuda e
disposição na condução dos experimentos.
À secretária, Elaine Ribeiro, pela paciência e disposição em sempre
ajudar durante o curso.
A todos que fazem parte da minha vida e que já fizeram algum dia e que
de alguma forma contribuíram para que eu concluísse mais esse sonho.
MUITO OBRIGADA!
SUMÁRIO
Página
RESUMO...............................................................................................................i
ABSTRACT..........................................................................................................ii
1 INTRODUÇÃO.................................................................................................1
2 REFERENCIAL TEÓRICO..............................................................................3
2.1 Tipos de grãos comercializados no Brasil......................................................3
2.2 Fatores que afetam as propriedades culinárias dos feijões..............................5
2.3 Composição química dos grãos de feijão........................................................7
2.4 Propriedades terapêuticas e nutricionais dos feijões.....................................10
2.5 Controle genético da cor dos grãos...............................................................11
3 MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................16
3.1 Local............................................................................................................. 16
3.2 Linhagens utilizadas......................................................................................16
3.3 Obtenção das plantas F
2
e F
2:3
..................................................................... .16
3.4 Experimento de avaliação das plantas e ou progênies por meio de notas.....18
3.5 Análise de variância dos dados.....................................................................19
3.6 Estimativas dos parâmetros genéticos e fenotipicos.....................................22
3.7 Avaliação da cor do tegumento.....................................................................25
3.8 Avaliação da quantidade de tanino...............................................................25
4 RESULTADOS...............................................................................................27
5 DISCUSSÃO...................................................................................................38
6 CONCLUSÕES...............................................................................................43
APÊNDICE.........................................................................................................44
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................48
RESUMO
SILVA, Graciele Simoneti. Controle genético do escurecimento precoce de
feijão tipo carioca. 2007. 52p. Dissertação (Mestrado em Genética e
Melhoramento de Plantas) – Universidade Federal de Lavras, MG.*
As linhagens e ou cultivares de feijão carioca diferem com relação ao
tempo de escurecimento do tegumento. O escurecimento precoce dos grãos
diminui a possibilidade de aceitação de uma cultivar. O presente trabalho foi
realizado com o objetivo de obter informações sobre o controle genético do
escurecimento precoce dos grãos de feijões do tipo carioca bem como verificar
se é viável a seleção por meio de uma escala de notas e qual o menor tempo
possível de armazenamento para se proceder a seleção. Foi realizado o
cruzamento entre dois genitores contrastantes quanto ao tempo que demandam
para escurecer, a linhagem VC-3 (escurecimento lento) e a cultivar Majestoso
(escurecimento rápido). Os grãos da plantas F
2
e progênies F
2:3
, após colhidas,
foram acondicionadas em sacos plásticos transparentes, com diâmetro de 5 cm e
comprimento de 21 cm. Posteriormente, foram armazenadas em uma sala sem
controle de umidade e temperatura. Essas foram avaliadas para o caráter
escurecimento de grãos, por meio de uma escala de notas que variava de 1 a 5,
sendo 1 grãos claros e 5 grãos escuros, por dois avaliadores. As avaliações
foram realizadas aos 30, 60 e 90 dias após a colheita, nas duas gerações.
Realizaram-se as análises de variância individuais, por época e por geração e,
posteriormente, conjunta das épocas e gerações. Obtiveram-se as estimativas dos
parâmetros genéticos e fenotípicos. A escala de notas foi eficiente em
discriminar as progênies com relação ao escurecimento dos grãos. A
herdabilidade do caráter aumenta com o tempo de armazenamento. Contudo,
mesmo com 30 dias, ela foi alta o suficiente para permitir o sucesso com a
seleção. A segregação obtida, considerando como sendo de cor clara os grãos
das plantas F
2
que receberam notas inferiores a 1,5, foi de 3 escuras:1 clara,
indicando que provavelmente no controle do caráter esteja envolvido um gene
com dominância do alelo de escurecimento rápido.
*Comitê de orientação: Magno Antonio Patto Ramalho – UFLA (Orientador); Ângela de
Fátima Barbosa Abreu – Embrapa Arroz e Feijão/UFLA (Co-orientadora)
i
ABSTRACT
SILVA, Graciele Simoneti, Genetic control of premature darkening of
carioca grain type common bean. 2007. 52 p. Dissertation (Master´s degree in
Plant Genetics and Breeding) – Universidade Federal de Lavras, MG.*
Lines and cultivars of carioca grain type bean differ in relation to time of
tegument darkening. The premature darkening of grains decreases the cultivar’s
acceptance ability. The objective of this paper was to obtain information on the
genetic control of premature darkening of carioca grain type bean as well as to
check if selection based on a grading scale would be feasible and which is the
least storaging time to proceed selection. Crossings were made between two
parents having contrasting darkening time, namely VC-3 (slow darkening time)
and Majestoso cultivar (fast darkening time). Grains from F
2
plants and F
2:3
progenies were placed in transparent plastic bags (21.0 by 5.0 cm), and then
stored in a room without both humidity and temperature control. Grains were
evaluated by two researchers, concerning to grain darkening based on a grading
scale, which varied from (light colored) to 5 (dark colored) grains. Such
evaluations were made at 30, 60 and 90 days post-harvesting for both
generations. Analysis of variance was conducted individually for darkening
period and for generation and then, a joint analysis was carried out for both
darkening period and generation. Phenotypic and genetic parameters estimates
were obtained. The grading scale proved to be efficient in contrasting the
progenies in relation to grain darkening. Heritability estimate for the trait
increases with storaging time. Nevertheless even at 30 days post-harvesting
heritability for this trait was high enough to allow a successful selection. All F
2
plants that received grades lower than 1.5 were considered as light grains. The
segregation for grain darkening was in the ratio of 3:1 indicating that probably
the control of this trait is made by a single gene with dominante for the allele for
fast darkening.
* Advisor Committee: Magno Antonio Patto Ramalho – UFLA (Senior advisor); Ângela
de Fátima Barbosa Abreu – Embrapa Arroz e Feijão /UFLA (Co-advisor)
ii
1 INTRODUÇÃO
A preferência quanto aos tipos de feijões consumidos varia amplamente,
de acordo com a região. Contudo, os feijões do tipo carioca, isto é, creme com
estrias marrons, são os preferidos em grande parte do Brasil. Encontra-se
disponível um grande número de linhagens e ou cultivares com esse tipo de
grãos que diferem, principalmente, com relação à tonalidade da cor creme do
tegumento.
Entre os caracteres que afetam a aceitação das cultivares do feijão tipo
carioca pelos produtores está o escurecimento precoce do tegumento do feijão,
devido à associação da cor escura do grão com a dificuldade de cozimento.
Desse modo, todo feijão de fundo mais escuro é considerado feijão velho e de
difícil cozimento. O escurecimento precoce, possivelmente, depende do
genótipo e do ambiente. Com relação ao ambiente, destacam-se a umidade no
momento da colheita, o tempo de secagem dos grãos e as condições de
armazenamento, principalmente no que se refere à umidade, temperatura e
luminosidade. Ao que tudo indica, também a quantidade de polifenóis,
especificamente o tanino, deve também contribuir para o escurecimento mais
acelerado dos grãos (Junk-knievel et al., 2007).
Existem algumas linhagens de feijão carioca que apresentam a cor creme
bem clara e essa tonalidade persiste por muito tempo. Há, contudo, outras que,
pouco tempo após o armazenamento, apresentam escurecimento dos grãos. Seria
importante verificar a possibilidade do sucesso da seleção para esse caráter e,
sobretudo, identificar alternativas que possibilitem efetuar a seleção de modo
mais eficiente possível.
Diante do exposto, foi realizado o presente trabalho, com o objetivo de
obter informações sobre o controle genético do escurecimento precoce dos grãos
1
de feijões do tipo carioca. Buscou-se também verificar se é viável a seleção por
meio de uma escala de notas e qual o menor tempo possível de armazenamento
para se proceder a seleção.
2
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Tipos de grãos de feijão comercializados no Brasil
O Brasil é o maior produtor e consumidor mundial de feijão (Phaseolus
vulgaris L.). A produção é superior a 2,9 milhões de toneladas, em uma área
semeada superior a 3,7 milhões de ha (CONAB, 2006). O consumo per capita é
expressivo, cerca de 16 kg/habitante/ano. A produção brasileira abastece o
mercado interno, com exceção esporádica para os tipos de grãos preto e branco,
cuja importação média pode atingir de 80 mil toneladas/ano, para os grãos preto
e 20 mil toneladas/ano para os brancos.
O feijão, ao longo do tempo, vem sofrendo a concorrência de outros
alimentos, sobretudo devido às mudanças nos hábitos da população,
especialmente do trabalho da mulher fora do lar. Isso porque, dado o tempo de
demanda para ser cozido, tem sido preterido. Com isso o consumo tem reduzido,
embora seja ainda expressivo, como já comentado.
O fruto do feijão é um legume (vagem) e no seu interior estão as
sementes – grãos. Cada vagem possui de 3 a 8 sementes, as quais são produtos
da fertilização. Como acontece com as angiospermas, ocorre uma dupla
fertilização; em uma delas, um dos núcleos do grão de pólen se funde com a
oosfera, produzindo a célula ovo ou zigoto. A célula originará o eixo
embrionário. O outro núcleo generativo do pólen se funde com os dois núcleos
polares e forma uma célula triplóide, o endosperma. Como ocorre com a maioria
das leguminosas, o endosperma é rapidamente digerido, sendo substituído, como
órgão de reserva, pelos cotilédones (Santos & Gavilanes, 2006).
3
A morfologia da semente de feijão foi descrita por Mendonça (1996)
como “composta por um embrião envolto pelo tegumento. O tegumento ou testa
corresponde à membrana secundina do óvulo e é uma proteção da semente, onde
se localizam os pigmentos. Externamente, o tegumento apresenta: hilo, halo,
micrópila e rafe. O hilo é uma cicatriz deixada pelo funículo, o qual conecta a
semente com a placenta; o halo é um anel em volta do hilo que, às vezes,
apresenta cor diferente do tegumento; a micrópila é uma abertura próxima ao
hilo, por meio da qual se realiza principalmente a absorção de água; e a rafe é
proveniente da soldadura do funículo com os tegumentos externos do óvulo”.
Entre os constituintes do tegumento destacam-se a celulose, a
hemicelulose e a lignina. A lignina é uma substância orgânica de natureza
complexa, derivada do fenilpropano, impermeável à água, muito resistente à
pressão e pouco elástica. Depois da celulose, é o polímero vegetal mais
abundante. A lignina deposita-se na parede celular partindo da lamela média,
onde é encontrada em maior quantidade (Egg Medonça, 2001). Ao que tudo
indica, está relacionada com a absorção de água pelos grãos.
No feijoeiro, há uma ampla diversidade nos tipos de grãos,
especialmente no que se refere à forma dos grãos, ao tamanho e às cores
(Voysest & Dessert, 1991). No mercado brasileiro, essa diversidade é bem
evidente. Contudo, a preferência por determinadas cores de grãos varia de
acordo como o estado ou, mesmo, entre regiões. Na região Sul e no estado do
Rio de Janeiro, por exemplo, a preferência é por grãos pretos. No Nordeste, o
consumo é de Vigna unguiculata L. ou, quando se consome Phaseolus, a
preferência é por feijão mulatinho. Em Minas Gerais, o consumo dos diferentes
tipos de feijão varia de acordo com a região. Na Zona da Mata, por exemplo,
predomina o consumo do preto ou do vermelho e, nas demais regiões, feijões
tipo carioca, isto é, creme com rajas marrons. O mesmo ocorre no estado de São
4
Paulo. Em alguns nichos de mercado são ainda consumidos feijões grandes, tipo
jalo, amarelos ou rajados e também os roxos.
Embora, como já comentado, ocorram diferenças no tocante à cor dos
grãos consumidos no Brasil, a preferência predomina sobre o grão tipo carioca.
Esse tipo de feijão foi identificado por um agricultor, na cidade de Palmital, no
estado de São Paulo. Posteriormente, foi enviado ao Instituto Agronômico de
Campinas (IAC) e, após algumas avaliações, foi recomendado como cultivar em
1969 (Almeida et al., 1971). No início sua aceitação foi lenta, contudo, após
1975, disseminou-se por todo o país (Ramalho & Abreu, 2006).
Com a intensificação do cultivo, os programas de melhoramento
procuraram obter novas linhagens de feijão carioca e nos últimos 30 anos, foram
obtidas centenas delas. Com essa disponibilidade, o mercado passou a exigir
alguns detalhes de cor, formato e tamanho dos grãos.
É sabido que, durante o envelhecimento, os grãos escurecem. Portanto,
grãos escuros são sinônimos de grãos velhos e de difícil cozimento. Uma
cultivar do tipo carioca com feijões mais escuros, mesmo novos, seria preterida
pelo consumidor, imaginando que o feijão fosse velho. Por isso, a procura tem
se concentrado, então, em feijões o mais claro possível, denominados tipo “leite”
e, sobretudo, naqueles cuja cor clara se mantenha o maior tempo possível.
2.2 Fatores que afetam as propriedades culinárias dos feijões
A aceitação de uma nova cultivar de feijão está diretamente associada às
suas propriedades culinárias, sobretudo, o tempo de cozimento. Por essa razão,
esse caráter irá receber maior atenção nesta revisão.
Trabalhos a respeito do tempo de cozimento são freqüentes na literatura
(Carbonell et al., 2003; Rodrigues et al., 2005). Existem algumas alternativas
para avaliação desse caráter e uma delas é o cozedor experimental JAB-77 tipo
5
minor. Esse equipamento considera o tempo necessário para que um pino
contendo um peso de, aproximadamente, 150g, perfure os grãos durante o
cozimento. O peso de 150 g corresponde à força que as donas de casa exercem
sobre o feijão entre seus dedos, para verificar se eles já estão cozidos (Burr,
1968).
Uma outra alternativa é a quantidade de água absorvida pelos grãos após
um determinado tempo. Já se verificou que há uma boa associação entre esse
tempo e o de cozimento ( Castellanos & Maldonado, 1994; Ibarra-Perez et al.,
1996; Elia et al., 1997). Essa metodologia tem sido amplamente utilizada na
cultura do feijoeiro (Ramos Júnior & Lemos, 2002).
A absorção de água pelos grãos (tempo de cozimento), ao que tudo
indica, é dependente das características do tegumento (casca) (Paula, 2004). Há
alguns fatores ambientais que afetam o cozimento e um dos mais estudados é o
tempo de armazenamento (Rios et al., 2002; Moura, et al., 1998; Brackmann et
al., 2002). Quanto maior esse tempo, mais demorado é o tempo necessário para
o cozimento. O armazenamento, por sua vez, é influenciado pela umidade e pela
temperatura (Paula, 2004).
Outro fator que afeta o tempo de cozimento é a temperatura de secagem
dos grãos logo após a colheita. Se os feijões são expostos, por longo tempo, a
secagem a pleno sol, a umidade reduz drasticamente e dificilmente ocorre a
reabsorção de água. Em conseqüência o tempo de cozimento é prolongado.
A presença de brilho no tegumento é associada à baixa absorção de
água. Bushey et al. (2002) procuraram verificar qual a causa dessa menor
absorção dos feijões brilhante e utilizaram três cultivares de feijão preto. A
absorção de água foi avaliada em amostras com ou sem tratamento de xilol.
As sementes de cada cultivar, com brilho, embeberam mais que o dobro da
quantidade de água após o descoramento, quando comparadas com as sementes
não descoradas. Com isso, ficou claro que sementes de tegumento com brilho
6
absorvem água numa taxa mais lenta. Ou seja, a espessura e a uniformidade de
deposição de uma camada de cera na superfície do tegumento influenciam na
capacidade de absorção. Isso foi comprovado por meio de microscopia
eletrônica de varredura, em que foram observadas diferenças entre as três
cultivares quanto à espessura e a uniformidade da camada de cera epicuticular.
2.3 Composição química dos grãos de feijão
A composição centesimal do feijão varia de acordo com o local da
semeadura, a época do ano de plantio e a cultivar. Trabalhando com seis
linhagens de feijão (G2333, Carioca-80, Amarelinho, IAC-CarAruã, CI-107 e
Ouro Negro), Esteves (2000) obteve os dados médios apresentados na Tabela 1.
Esses valores são muito semelhante aos anteriormente relatados por Barampana
& Simard (1993).
As proteínas do feijão como as de outras leguminosas, são ricas em
lisina e limitadas em aminoácidos sulfurados (metionina, cisteína e cistína).
Contudo, essa deficiência é suprida pelo consumo de alguns cereais,
especialmente o arroz (Borém & Carneiro, 1998).
Nesta revisão são de interesse particular os polifenóis, encontrados
predominantemente no tegumento dos grãos, porque, ao que tudo indica, eles
estão envolvidos com o endurecimento dos grãos durante o armazenamento. Os
teores de polifenóis podem ser responsáveis pelo endurecimento dos feijões por
meio de dois mecanismos: por sua polimerização na casca (dificulta a
penetração da água) ou pela lignificação dos cotilédones (limitando a capacidade
de embebição), ambos afetando a capacidade de hidratação das sementes
(Esteves, 2000).
7
TABELA 1 Composição química e digestibilidade protéica média in vitro de
seis linhagens de feijão (Esteves, 2000).
Médias
Proteína bruta (g/100g) 24,00
Fibra bruta (g/100g) 5,32
Cinzas (g/100g b.s) 4,21
Lignina (g/100g b.s) 1,47
Cálcio (g/100g b.s) 0,22
Magnésio (g/100g b.s) 0,22
Fósforo (g/100g b.s) 0,42
Potássio (g/100g b.s) 1,76
Ferro (g/100g b.s) 9,05
Cobre (g/100g b.s) 0,61
Zinco (g/100g b.s) 3,02
Manganês (g/100g b.s) 1,33
Enxofre (g/100g b.s) 0,12
Digestibilidade protéica (%) 58,40
A estrutura comum característica de todos os compostos fenólicos é a
presença de pelo menos um fenol (um anel aromático que possui pelo menos um
grupo hidroxila). Os compostos fenólicos podem ser divididos em duas
categorias maiores: chamadas de fenóis simples e polifenóis. Os polifenóis
podem ser subdivididos em dois principais grupos, os taninos (polímeros e
ácidos fenólicos, catequinas ou epicatequinas) e os flavonóides (flavona,
isoflavonas, antocianina, chalconas, flavonol, flavononas, etc.) (Luthria &
Pastor-Corrales, 2006). Os fenóis simples também podem ser classificados em
duas categorias, ácido fenólico (ácido cinâmico ou ácido benzóico e outros
derivados) e cumarina (Figura 1). Uma análise dos polifenóis de nove cultivares
realizada nos EUA, revelou que três tipos de fenóis predominavam: ácido
ferúlico, paracumarina e ácido sinápico (Luthria & Pastor-Corrales, 2006)
8
FENÓLICOS
Polifenóis
Fenóis simples
Ácidos fenólicos Cumarina
Taninos (3 ou
mais subunidades
de fenol)
Flavonóides
Ácido
hidrocinâmico
Ácido
hidroxibenzóico
Flavonas
FIGURA 1 Classificação química dos compostos fenólicos em grãos de
feijão.Fonte: Luthria & Pastor-Corrales (2006).
A oxidação enzimática de compostos fenólicos pela peroxidase e
polifenóis resulta, reconhecidamente, no escurecimento dos tecidos vegetais
(Whitehead & Swmardt, 1982). Dentre os polifenóis de maior importância, os
taninos merecem destaque. Existem variedades de feijões com quantidades
diferentes de tanino, o qual pode afetar a qualidade dos feijões. Os taninos são
importantes porque têm a habilidade de interagir com proteínas e resultam na
redução de digestibilidade de proteínas e minerais e contribuem para a coloração
Não-hidrolisável
Chalcona
Flavonol
Hidrolisável
Flavonona
Isoflavonona
Flavanol
Antocianina
Polímeros
de ácido
gálico
Polímeros de
catequina e
epicatequina
9
(Blair et al., 2006). São divididos em hidrolisáveis, solúveis e condensados, cada
um sendo mensurável com a técnica apropriada.
2.4 Propriedades terapêuticas e nutricionais dos feijões
Recentemente foram encontrados inúmeros relatos das propriedades
terapêuticas e nutricionais do feijão (Bennett, 2002). Sabe-se, por exemplo, que
o teor de ferro é semelhante ao encontrado na carne bovina (Bennett, 2002). Um
outro destaque é o cálcio, cujo teor é elevado e especialmente recomendado para
pessoas que não ingerem produtos lácteos (Pennington, 1998). Outros minerais
importantes, como fósforo, potássio, magnésio, cobre e zinco, que são essenciais
no fortalecimento dos ossos, também estão presentes no feijão. É conhecido que
fósforo, magnésio e potássio estão associados à regulação de pressão alta e o
zinco é essencial para o crescimento do corpo, exercendo função regulatória da
insulina e do sistema inume (Bennett, 2002; Pennington,1998).
Destaque também para os folatos que são imprescindíveis especialmente
para as gestantes, pois ajudam a prevenir defeitos do tubo neural no feto. Podem
também reduzir os níveis elevados de homocisteína no sangue, substâncias essas
que podem causar doenças do coração, infarto e mal-de-alzheimer. Ainda, o
folato pode reduzir o risco de câncer na coluna cervical e de cólon (Bennett,
2002; Pennington, 1998; Bennink, 2005).
Além desses benefícios, as fibras encontradas no feijão, que são em
grande parte “insolúveis” em água, podem ajudar a prevenir doenças, como o
câncer de cólon, diverticulose e outros problemas intestinais. As fibras, que são
“solúveis” em água, podem ajudar a reduzir o colesterol do sangue e o risco de
doenças do coração em, aproximadamente, 20% (Pennington, 1998).
Na comparação com outros carboidratos pesquisados, o feijão tem um
baixo índice de glicemia que varia de 26%-42% . O consumo de feijão produz
10
menos glicose no sangue e concentrações de insulina, comparado a outros tipos
de carboidratos (Foster-Powell et al., 1995). O feijão também possui maior
quantidade de fibra e menos lipídeos. Comer feijão não leva, magicamente, a
emagrecer, mas, substituindo alimentos que contenham maiores índices de
glicose, pode-se diminuir a ingestão elevada de calorias e manter o equilíbrio
físico e mental (Bennink, 2005).
As propriedades anticancerígenas do feijão ainda não são bem
conhecidas, mas um mecanismo potencial pelo qual feijões podem inibir o
câncer é observado na regulação de insulina no sangue e no aumento dos níveis
de glicose que promovem câncer de cólon.
É importante enfatizar que os compostos fenólicos encontrados no
feijão, como já comentado, são importantes fitonutrientes amplamente
distribuídos no reino vegetal. Estes compostos são reconhecidamente
responsáveis para suprir proteção contra certos tipos de cânceres, doenças
cardiovasculares e outras doenças crônicas (Nijveldt et al., 2001). As
propriedades benéficas dos compostos fenólicos têm sido atribuídas à sua
atividade antioxidante (Robbins, et al., 2003).
2.5 Controle genético da cor dos grãos
O controle genético da cor do tegumento do feijão vem sendo estudado,
por mais de um século, em todo o mundo. Foram publicados inúmeros trabalhos.
Revisões detalhadas das informações disponíveis foram apresentadas em
algumas oportunidades (Leakey, 1998; Basset, 2004), contudo, ainda existem
várias dúvidas, em função do grande número de genes envolvidos e da
dificuldade de descrição das cores. Não é utilizada uma carta de cores quando da
descrição da cor, dificultando a comparação de amostras de sementes de feijão.
Uma lista de genes já descritos no feijoeiro é apresentada por Basset (2004).
11
Com relação à cor dos grãos, os genes são classificados em quatro
grupos: fundamentais ou básicos, complementares ou de coloração,
modificadores e genes de coloração parcial. Um resumo da ação desses genes é a
seguinte:
• P – gene fundamental para a cor. Esse gene é pleiotrópico para a cor do
hipocótilo e da flor. Plantas de genótipo pp possuem hipocótilo verde,
flores brancas e tegumentos brancos. Esse gene possui três alelos P> p
gri
>p. Quando a planta tem genótipo p
gri
, na presença de outros genes, o
tegumento é branco-acinzentado, sem anel do hilo. No caso das flores,
esse alelo p
gri
com o C J B V produz flores com as asas das pétalas
pálidas e dois pontos violeta na margem superior;
• T – gene responsável pela coloração completa do tegumento e da flor,
plantas com o genótipo tt possuem o tegumento parcialmente colorido;
tem efeito pleiotrópico com flores brancas, cotilédone e hipocótilo
verdes;
• C – esse gene interage com P para produzir tegumento amarelo-
enxofre-claro, quando em homozigose e produz aparência marmórea
quando em heterozigose. É considerado um loco complexo, devido ao
alelismo múltiplo. Sua expressão depende de outros genes, que serão
comentados posteriormente;
• J – genótipo que sempre expressa o anel em volta do hilo, sendo o
tegumento de coloração escura brilhante. Quando possuir genótipo
recessivo jj, o tegumento será fosco. Com P, expressa tegumento
amarelo-pálido;
• D – é responsável pela formação de um anel pardo ao redor do hilo;
• G – fator amarelo-marrom;
• B- gene para a cor marrom-esverdeado. Interage com P e outros genes
de coloração;
12
• R – esse gene é responsável pela coloração vermelha ou roxa do
tegumento e pelas rajas avermelhadas nas asas das pétalas das flores,
dependendo de sua interação com outros genes. Pode também ser
responsável pela coloração rosa no tegumento;
• V – gene responsável pela cor preta em presença de P. Esse gene tem
efeito pleiotrópico na cor das flores e do hipocótilo, e possui três alelos
V> v
lae
> v. O alelo v
lae
confere a cor rosa da flor; com P C J G B,
produz o tegumento marrom mineral sem halo;
• Z – na presença de t, esse gene interage com J produzindo cor no halo e
tem importante papel na expressão da coloração parcial nos tegumentos
da semente;
• Bip – Bip e bip combinados com Arc e arc são responsáveis por
manchas coloridas nas proximidades do hilo, cujos desenhos dependem
da maneira de como são combinados. Estendendo a coloração parcial do
tegumento;
• Arc – com Bip, fornece o padrão virgacus ao tegumento da semente;
com bip fornece o padrão virgata; arc e Bip o padrão arcus; com bip, o
padrão bipunctata;
• diff – com exp dá coloração completa ao tegumento, com exceção de
uma das extremidades da semente;
• Exp – com diff produz coloração estável no tegumento da semente com
exceção na extremidade da semente;
• Ane – produz nebulosidade mosqueada no tegumento;
• Asp – gene responsável pela produção de brilho no tegumento; quando
recessivo asp, o tegumento é opaco;
• Am – com No e Sal gera cor nas flores; com Beg No Sal gera cor no
estandarte da flor. A cor do estandarte da flor é expressa por Sal Am V
wf
13
(ou v) e Sal am v expressa a cor vermelha do tegumento da semente
(marrom mineral);
• Fib – fíbula em forma de arco, com t, arcos brancos expressam na zona
da corona do tegumento;
• Gy – tegumento amarelo esverdeado, normalmente com P (C r ) gy J g b
v (ou v
lae
);
• ip (i
1
) – inibe a ação de P, considerando a cor do hipocótilo;
• Iv (i
2
) – inibe a ação de V considerando a cor do hipocótilo; é letal com
v
lae
;
• iw – tegumento quando imaturo branco, na presença de p;
• No – com P v, expressa flores com brilho salmão-castanho e brotos de
flores com coloração vermelha mais escura, por ação pleiotrópica; com
P V, expressa flores puramente vermelhas;
• Pr – precursor da cor vermelha;
• Rk – gene responsável pela coloração vermelha ou roxa do tegumento.
O alelo rk
d
com P v ( ou v
lae
) e T/ - ou t/t/, rk
d
sempre dá rajas vermelhas
nas asas das pétalas. C rk
cd
expressa granada marrom nos tegumentos,
considerando que c
u
rk
cd
expressa tegumentos rosa, rk
p
expressa sempre
a cor rosa;
• Sal – com P, expressa flor vermelha-salmão e listas avermelhadas no
tegumento;
• Ts – depende da temperatura para a formação das rajas; St ts seguido do
St produz tegumento sem rajas. Já Ts e St expressam rajas incompletas e
Ts com st ou st com ts expressam rajar completas;
• wb – com T P V, o estandarte da flor é branca e as asas violeta-pálida.
Não foi encontrado nenhum relato de genes envolvidos com o
escurecimento dos grãos creme durante o armazenamento. Também não foram
14
encontradas informações a respeito do controle genético do teor de tanino,
provavelmente a substância envolvida com o escurecimento dos grãos.
15
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Local
Os experimentos foram conduzidos em casa de vegetação e na área
experimental do Departamento de Biologia da Universidade Federal de Lavras
(UFLA). O município de Lavras situa-se na região Sul do estado de Minas
Gerais, a 918 metros de altitude, 21º58’ de latitude Sul e 42º22’ de longitude
Oeste.
3.2 Linhagens utilizadas
Foram utilizados 2 genitores: a linhagem VC-3 oriunda, do programa de
melhoramento da Universidade Federal de Viçosa e a cultivar BRS-MG
Majestoso (OPNS-331), doravante denominada apenas Majestoso, obtida pela
Universidade Federal de Lavras. A linhagem VC-3 apresenta grão tipo carioca
com fundo creme bem claro e há evidências de que essa tonalidade persiste por
um longo período. Já a cultivar Majestoso também possui padrão de grão tipo
carioca com fundo claro, porém, escurece rapidamente com o armazenamento.
3.3 Obtenção das plantas F
2
e progênies F
2:3
A obtenção da geração F
1
foi realizada em casa de vegetação do
Departamento de Biologia da UFLA, em fevereiro de 2005. As sementes F
1
obtidas foram semeadas a campo para a obtenção das sementes - embrião e
cotilédones F
2
. Essas foram novamente semeadas para obtenção das plantas F
2
,
tegumentos das sementes F
2.
Parte das sementes assim obtidas foram utilizadas
para obter as progênies F
2:3.
com relação ao tegumento
.
Os experimentos foram
conduzidos utilizando-se grãos das duas gerações: F
2
e progênies F
2:3
.(Figura 2).
16
Majestoso VC 3
x
F
1
F
2
Parte utilizada para
avaliação do escurecimento
do tegumento dos grãos
Parte utilizada
para obtenção das
progênies F
2:3
Avaliação do
escurecimento dos
grãos da geração F
2:3
FIGURA 2 Esquema da obtenção das plantas e progênies a serem avaliadas com
relação ao escurecimento precoce do feijão tipo carioca. A geração
tem como referência o tegumento da semente.
3.5 Experimento de avaliação das plantas e ou progênies por meio de notas
17
Em cada geração, as plantas, após a colheita, foram submetidas a
secagem a pleno sol, por 6 horas, visando à homogeneização da umidade dos
grãos. Após a trilha, os grãos de cada planta F
2
foram colocadas em uma
embalagem plástica transparente com diâmetro de 5 cm e comprimento de 21
cm. Trinta dias após a colheita, foi avaliado o escurecimento de grãos utilizando
uma escala de notas variando de 1 a 5, sendo 1 a cor de fundo de grão muito
clara, 2 mediamente claro, 3 claro, 4 mediamente escuro, 5 muito escuro (Figura
2). As notas foram atribuídas por dois avaliadores isoladamente. O processo foi
repetido aos 60 e 90 dias, pós colheita em ambas as gerações.
Como já mencionado, parte das sementes da geração F
2
foi utilizada para
a obtenção das plantas da geração F
2:3.
As 196 progênies foram semeadas em
uma linha de 1 m, espaçamento de 0,50 m. Os tratos culturais foram os
normalmente utilizados na cultura. Na colheita, as progênies foram colhidas e os
grãos submetidos ao mesmo procedimento já relatado para a geração F
2.
FIGURA 3 Escala de notas utilizada na avaliação do escurecimento das plantas
ou progênies de feijão.
3.6 Análise de variância dos dados
18
As notas foram submetidas à análise de variância, inicialmente por
época de avaliação e, posteriormente, envolvendo todas as épocas considerando
como aleatório o efeito de tratamentos (plantas F
2
ou progênies F
2:3,
mais os dois
pais) e o erro, os demais fatores como fixo. O modelo para as análises de
variância por época foi o seguinte:
Y
ij
= m + a
j
+ p
i
+ e
ij
em que:
Y
ij
é a nota dos grãos da progênie i, obtida pelo avaliador j;
m é a média geral;
a
j
é o efeito do avaliador j, j = 1,2;
p
i
é o efeito da progênie i, sendo (i = 1,2,...196);
e
ij
é o erro experimental associado a observação ij, sendo e
ij
∩N (0,σ
2
e
)
O modelo da análise conjunta das três épocas foi o seguinte:
Y
ijk
= m + a
j
+ p
i
+ t
k
+ (at)
jk
+ (ap)
ij
+ (pt)
ik
+ e
ijk
em que:
Y
ijk
é a nota dos grãos da planta i, obtida pelo avaliador j na época k;
m é a média geral;
a
j
é o efeito do avaliador j, j = 1,2;
p
i
é o efeito da progênie i, sendo (i = 1,2,...196);
t
k
é o efeito da época de avaliação k, (k = 1,2,3);
(at)
jk
é o efeito da interação entre o avaliador j e a época k;
(ap)
ij
é o efeito da interação entre o avaliador j e a progênie i ;
(pt)
ik
é o efeito da interação da progênie i com a época k;
e
ijk
é o erro experimental associado a observação ij, sendo e
ijk
∩N (0,σ
2
e
)
19
Na análise conjunta envolvendo as plantas e progênies (gerações)
simultaneamente nas diferentes épocas foi utilizado o seguinte modelo
estatístico:
Y
ijk
= m + a
j
+ t
k
+ g
q
+ p
i
+ (pa)
ij
+ (pt)
ik
+ at(
jk
) + (gt)
qk
+ (gp)
qi
+ (ga)
qj
+ (apt)
jik
+ (apg)
jiq
+ (atg)
jkq
+ (ptg)
ikq
+ e
jkqi
em que:
Y
ijkq
é a nota dos grãos da planta i obtida pelo avaliador j na época k na geração
q;
m é a média geral;
a
j
é o efeito do avaliador j, j = 1,2;
p
i
é o efeito da progênie i, sendo (i = 1,2,...196);
t
k
é o efeito da época de avaliação k, (k = 1,2,3);
g
q
é o efeito da geração q, (q = 1,2);
(pa)
ij
é o efeito da interação entre a progênie i e o avaliador j ;
(pt)
ik
é o efeito da interação entre a progênie i com a época k;
(at)
jk
o efeito da interação entre o avaliador j e a época k;
(gt)
qk
o efeito da interação entre a geração q e a época de avaliação k;
(gp)
qi
o efeito da interação entre a geração q e a progênie i ;
(ga)
qk
o efeito da interação entre a geração q e o avaliador j ;
(apt)
kij
o efeito da interação avaliador j progênie i e época k;
(apg)
kiq
é o efeito da interação avaliador j na progênie i e geração q;
(atg)
kjq
é o efeito da interação avaliador j na progênie i e geração q;
(ptg)
ijq
é o efeito da interação progênie i época k e geração q;
e(
kijq
) erro experimental associado à observação Y
ijkq
, assumindo que os erros
são independentes e normalmente distribuídos, com média zero e variância σ
2
e.
20
As análises de variância foram realizadas utilizando-se o programa
MSTAT-C (1991). O esquema da análise da variância conjunta e as respectivas
esperanças dos quadrados médios são apresentados na Tabela 2.
TABELA 2 Esquema de análise de variância conjunta das gerações na análises
das notas do escurecimento dos grãos de feijão tipo carioca, com
as respectivas esperanças dos quadrados médios – E(QM).
FV GL QM E(QM) F
Avaliadores (A) 1 Q
1
2
ˆ
e
σ
+ 6 +6nA
2
ˆ
ta
σ
2
Q
1
/Q
3
Tratamentos (T) 197 Q
2
2
ˆ
e
σ
+ 6 + 12
2
ˆ
ta
σ
2
ˆ
t
σ
Q
2
/Q
3
A x T 197 Q
3
2
ˆ
e
σ
+ 6
2
ˆ
ta
σ
___
Época (C) 2 Q
4
2
ˆ
e
σ
+ 4 + 4nC
2
ˆ
tc
σ
2
Q
4
/Q
5
T x C 394 Q
5
2
ˆ
e
σ
+ 4
2
ˆ
tc
σ
Q
5
/Q
15
C x A 2 Q
6
2
ˆ
e
σ
+ 2
2
ˆ
atc
σ
+ 2n(AC)
2
___
Gerações (G) 1 Q
7
2
ˆ
e
σ
+ 6
2
ˆ
tg
σ
+ 6nG
2
Q7/Q8
T x G 197 Q
8
2
ˆ
e
σ
+ 6
2
ˆ
tg
σ
Q
8
/Q
15
G x C 2 Q
9
2
ˆ
e
σ
+ 2
2
ˆ
tgc
σ
+2n(GC)
2
Q
9
/Q
14
G x A 1 Q
10
2
ˆ
e
σ
+ 3
2
ˆ
atg
σ
+ 3n(GA)
2
___
A x T x G 197 Q
11
2
ˆ
e
σ
+ 3
2
ˆ
atg
σ
___
A x T x C 394 Q
12
2
ˆ
e
σ
+ 2
2
)(
ˆ
atc
σ
___
A x C x G 2 Q
13
2
ˆ
e
σ
+ n(ACG)
2
___
T x C x G 394 Q
14
2
ˆ
e
σ
+ 2
2
ˆ
tgc
σ
Q
14
/Q
15
Erro médio 394 Q
15
2
ˆ
e
σ
21
3.7 Estimativa dos parâmetros genéticos e fenotípicos
A partir das esperanças dos quadrados médios (Tabela 2) foram
estimados os parâmetros genéticos e fenotípicos, por meio dos seguintes
estimadores:
a) Variânca genética entre as plantas F
2
ou progênies F
2:3
em cada época de
avaliação
2
2
erropro
Pk
QMQM
−
=
σ
Os intervalos de confiança (IC) associados às estimativas dos componentes
de variância foram estimados a partir da seguinte expressão apresentada por
Ramalho et al (2005):
IC
: P
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎣
⎡
<<
−
2
21
2
2
2
2
2
ˆˆ
αα
σ
σ
σ
x
V
x
V
pkp
pk
pp k
= (1-α)100%
em que:
α : nível de significância pré-estabelecido (no caso, 0,05);
: estimativa da variância genética entre as plantas F
2
ˆ
pk
σ
2
ou progênies
F
2:3
na avaliação k ;
Vp : número de graus de liberdade associado ao componente da
variância genética , o qual foi obtido segundo Satterthwaite (1946);
2
21
α
−
x
e
2
2
α
x
: valores tabelados na distribuição de x
2
(Qui-quadrado)
para Vp graus de liberdade.
22
b) Herdabilidade no sentido amplo, entre as plantas F
2
ou progênies F
2:3
na época
k
2
2
2
ˆ
ˆ
Fk
p
k
k
h
σ
σ
=
em que:
: definido anteriormente;
pk
2
ˆ
σ
: variância fenotípica entre plantas F
2
ˆ
Fk
σ
2
e as progênies F
2:3
.
Pelas expressões apresentadas por Knapp et al (1985), com confiança de
1-α = 0,95, foram obtidos os limites inferiores (LI) e superiores (LS) das
estimativas de herdabilidade (h
2
):
LI =
⎪
⎭
⎪
⎬
⎫
⎪
⎩
⎪
⎨
⎧
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
×
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛
−
−
−
1
2;1;21
1
vv
b
a
F
Q
Q
α
LS =
⎪
⎭
⎪
⎬
⎫
⎪
⎩
⎪
⎨
⎧
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
×
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛
−
−1
2;1;2
1
vv
b
a
F
Q
Q
α
em que:
2
α
F e
21
α
−
F : valores tabelados da distribuição F, com v
1
e v
2
graus de
liberdade, sendo α = 0,05%;
v
1
e v
2
: graus de liberdade associados ao QMprogênies e QMerro,
respectivamente.
Q
a
: Quadrado médio entre plantas ou progênies na época k;
23
Q
b
: Quadrado médio do erro experimental na época k;
Estimou-se também a herdabilidade realizada
pela seguinte expressão:
2
R
h
100
2
2
3:2
3:2
/
/
2
x
ds
GS
h
F
F
FF
R
=
em que:
2
F
ds
é o diferencial de seleção considerando 10% das plantas F
2
com menor nota
de escurecimento na avaliação realizada aos 90 dias;
22
2
FFds
S
F
−=
em que
S
F
2
é a média dos indivíduos selecionados menos a média geral das
notas das plantas
2
F ;
3:2
F
GS
é o ganho de seleção observado na geração F
2:3
pela seleção realizada
entre as 10% melhores plantas F
2
;
3:2*3:2
3:2
FFGS
F
−=
sendo
*3:2
F
a média das progênies que foram selecionadas em F
2
e F
2:3
a média
geral das progênies na geração F
2:3;
As estimativas das correlações genéticas do desempenho das plantas F
2
e/ou progênies F
2:3
na
época de avaliação k e k
1
( ) foram obtidas pela
expressão:
'kk
G
r
2
'
2
'
kk
xy
kk
PP
G
COV
r
σσ
=
24
em que:
xy
COV
é a covariância entre as médias das plantas ou progênies nas épocas de
avaliação k e k’
2
k
p
σ
e , são as variâncias genéticas entre plantas e ou progênies F
2
k
p
σ
2:3
nas
avaliações realizadas com k ou k’ dias após a colheita dos grãos.
3.8 Avaliação da cor do tegumento
Para a avaliação da cor do tegumento, usou-se um colorímetro da marca
Minolta, modelo CR-310, que faz a leitura de cores no sistema tridimensional e
avalia a cor em três eixos. O eixo vertical L* avalia a cor da amostra do preto ao
branco; o eixo a* da cor verde ao vermelho e o eixo b* da cor azul ao amarelo.
Foram feitas cinco determinações de cada amostra, as quais foram colocadas em
um recipiente de 6 cm de diâmetro, cujo fundo era coberto totalmente pelo
feijão.
Foram usadas cinco plantas F
2
com grãos mais claros e outros cinco
mais escuros. Foram feitas cinco medições e usadas as médias das mesmas.
3.9 Avaliação da quantidade de tanino
Foi usado o método de quantificação de tanino descrito por Porter et al.
(1985), em cinco progênies F
2:3
que possuíam notas mais claras e em cinco que
possuíam notas mais altas, ou seja, progênies mais escuras.
Oito gramas de cada amostra foram pesados com 0,1 mg de precisão,
colocados em um polytron com 60 mL de acetona:água 70% (v/v) e triturados
por 3 minutos. O extrato foi filtrado em papel de filtro quantitativo (Brum et al.,
25
2005). A quantificação de TC (Tanino Condensado) foi feita pelo método
butanol-HCl, descrito por Porter et al. (1985), modificando-se apenas o tempo de
reação. Em um tubo de rosca de 10 mL, foram adicionados 1 mL do extrato da
amostra, 6 mL de uma solução de reagente de butanol:ácido clorídrico 95% (v/v)
e 0,2 mL de uma solução de sulfato ferroso (2% de sulfato ferroso amoniacal em
2 molL-1 de HCl). Os tubos foram agitados e, então, levados a um banho
termostatizado, a 95ºC, por 10 minutos. O TC presente nas amostras foi
quantificado utilizando-se um espectrofotômetro UV/VIS (SP-2000), no
comprimento de onda de 550 nm.
Para a construção da curva analítica, utilizou-se o padrão de TC extraído
da planta quebracho (Schinopsis spp), purificado em Sephadex LH-20 e
liofilizado, segundo a técnica descrita por Terrill et al. (1990).
26
4 RESULTADOS
As análises da variância das notas de escurecimento de grãos, aos 30, 60
e 90 dias após a colheita, referentes às plantas da geração F
2,
são apresentadas na
Tabela 1A e da geração F
2:3
, na Tabela 2A. Verificou-se que, em todas as
épocas, as notas atribuídas pelos avaliadores apresentou diferença significativa,
isto é, eles apresentaram critério diferente ao atribuir as notas de escurecimento.
Contudo, a magnitude da interação tratamentos (progênies + testemunhas) x
avaliadores, ou seja, o erro nas análises de variância foi de magnitude
relativamente pequena. Esse fato é comprovado por meio das estimativas do
coeficiente de variação (CV) que foram, por exemplo, para as progênies F
2:3
inferior a 15%.
Constatou-se que as significâncias das fontes de variação nas gerações
F
2
e F
2:3
(Tabelas 1A e 2A) foram muito semelhante. Isto é, em ambos os casos,
em todas as épocas, o efeito de pais foi significativo. Como era esperado, os
genitores diferiram nas notas de escurecimento de grãos. Detectou-se diferença
significativa (P≤0,05) em todos os casos, mostrando que ocorreu diferença entre
as progênies. A única diferença na análise de variância das duas gerações foi
com relação ao contraste pais vs progênies, que foi significativo apenas na
geração F
2
,
nas avaliações 30 e 60 dias. Isso indica que, exceto nesses dois
casos, à média dos genitores foi igual à média das progênies, em princípio
indicando que predomina efeito aditivo no controle do caráter. Nas análises de
variância individuais ficou evidenciado também que a herdabilidade das notas de
escurecimento dos grãos foi alta, com tendência de incremento com o tempo.
As análises conjunta das épocas, nas gerações F
2
e F
2:3
, apresentadas na
Tabela 3, mostram como fato mais expressivo, que a interação tratamentos (pais
e progênies) x época foi significativa (P≤0,01). Depreende-se que o
27
comportamento dos tratamentos não foi coincidente nas diferentes épocas.
Ressaltou-se, nessas análises, que o modelo explicou quase toda a variação
observada nas notas atribuídas pelos avaliadores, coeficiente de determinação
(R
2
) superior a 94%.
A análise conjunta das gerações e épocas é apresentada na Tabela 3.
Novamente, a maioria das fontes de variação foi significativa (P≤0,01). Destaca-
se que houve diferença significativa entre as gerações. Constatou-se que,
independente da época e das progênies, a média obtida com as progênies F
2:3
(2,76) foi maior que a obtida com as plantas F
2
(2,35), ou seja, 17,4% superior.
O contraste progênie vs pais não foi significativo (P≤0,078) para o
escurecimento dos grãos. Esse resultado indica que, para esse caráter, o
desempenho médio das progênies em cada geração foi semelhante ao
desempenho médio dos pais, mostrando que há possibilidade de identificar
progênies com notas diferentes à dos pais.
Detectou-se diferença significativa entre as progênies e interações
progênies x gerações, indicando que, na média das gerações, as notas médias das
progênies foram diferentes. Contudo, o comportamento das progênies não foi
coincidente nas duas gerações. Constatou-se também que a interação progênies x
época foi significativa (P≤ 0,01), possibilitando inferir que o comportamento das
progênies também não foi coincidente nas três épocas de avaliação. De modo
análogo, a interação tripla progênies x gerações x época também foi significativa
(Tabela 3).
As estimativas dos parâmetros genéticos e fenotípicos realçam as
observações feitas anteriormente, ou seja, a estimativa da variância genética
entre as progênies aumentou com o tempo de armazenamento. Esse resultado
fica bem evidenciado por meio das estimativas de herdabilidade em ambas as
gerações. Observa-se, contudo, que mesmo nas avaliações bem precoce, 30 dias,
as estimativas de herdabilidade foi de grande magnitude, superior a 70%. Esse
28
resultado torna-se mais expressivo porque o erro associado à estimativa da
herdabilidade foi de baixa magnitude, pequeno valor do intervalo de confiança.
Para melhor elucidar a ocorrência da interação, foram estimadas as
correlações genéticas do desempenho médio das progênies dentro de cada
geração de avaliação e, posteriormente, envolvendo as duas gerações. Vale
salientar que, muito embora as interações envolvendo progênies x época fossem
significativas, as estimativas da correlação foram relativamente altas,
especialmente aquelas envolvendo as avaliações realizadas com 60 e 90 dias,
tanto na geração F
2
como na F
2:3
. São particularmente expressivas as correlações
genéticas envolvendo as plantas F
2
e progênies F
2:3
, que também podem ser
consideradas de grande magnitude, na maioria dos casos
A existência de variabilidade para o escurecimento dos grãos de feijão
tipo carioca entre as progênies F
2
e F
2:3
é realçada também na distribuição de
freqüência apresentada nas Figuras 4 e 5. Observou-se também que à média da
linhagem VC-3 foi sempre inferior a do Majestoso, tendo a diferença se
acentuado com o tempo de armazenamento, comprovando, como evidenciado na
análise, que os dois genitores utilizados eram contrastantes para o tempo de
escurecimento.
Como era esperado, houve aumento das notas médias das plantas F
2
e
das progênies F
2:3
com o incremento da idade dos grãos. Por exemplo, a nota
média na geração F
2
, com 30 dias após a colheita, foi 72% da obtida aos 90 dias.
A distribuição das freqüências das notas de escurecimento dos grãos das
progênies, em ambas as gerações, variou acentuadamente, especialmente com o
envelhecimento dos grãos. Com 90 dias, na geração F
2:3
por exemplo, as notas
variaram de 1,0, grãos bem claros a 5, grãos escuros. O fato mais expressivo é
que uma grande proporção das plantas F
2
ou progênies F
2:3
apresentou nota
inferior a 2,0 , isto é, com o fundo bem claro, mesmo nas avaliações realizadas
90 dias após a colheita, indicando ser um caráter de fácil seleção.
29
Procurou-se também verificar o controle genético por meio da
segregação obtida na geração F
2
. Para isso, foram considerados como grãos
claros aqueles que, aos 60 dias, receberam notas inferiores a 1,5 A freqüência
observada é apresentada na Tabela 4. Veja que a segregação obtida ajustou-se a
proporção de 3:1,
4,58 , (P ≤ 0,032).
=
2
χ
30
TABELA 3 Resumo da análise conjunta das notas de escurecimento do
tegumento de grãos do feijão, envolvendo as gerações e as
diferentes épocas de avaliação do tegumento da geração F
2
e F
2:3
.
Lavras, MG, 2007.
GL SQ QM P
Avaliadores (A) 1 60,1835 0,6954 (0,016)
Tratamentos (T) 197 868,4942 4,4086 (0,000)
Entre pais 1 28,4926 28,4926 (0,000)
Entre progênies 195 838,5377 4,3001 (0,000)
Prog. vs pais 1 0,3722 0,3722 (0,078)
A x T 197 23,1672 0,1176 (0,340)
Época (C) 2 516,734 258,367 (0,000)
C x T 394 244,8316 0,6214 (0,000)
Progênies x C 390 241,5122 0,6193 (0,000)
Pais x C 2 2,2852 1,1426 (0,000)
C x Prog. vs Pais 2 0,0311 0,0155 (0,878)
C x A 2 58,6056 29,3028 (0,004)
C x A x Prog. 390 51,2330 0,1314 (0,060)
C x A x Pais 2 0,0456 0,0228 (0,819)
C x A x Prog. vs Pais 1 0,0202 0,0101 (0,764)
C x A X T 394 51,2988 0,1302 (0,071)
Gerações (G) 1 100,7019 100,7019 (0,000)
G x A 1 10,5533 10,5533 (0,000)
G x T 197 106,1633 0,5389 (0,000)
G x Prog. 195 103,1432 0,5289 (0,000)
G x Pais 1 0,1426 0,1426 (0,260)
G x Prog. vs Pais 1 2,8775 2,8775 (0,000)
G x C 2 28,8884 14,4442 (0,000)
G x A x T 197 30,0031 0,1523 (0,005)
G x A x C 2 17,2916 8,6458 (0,000)
G x T x C 394 99,0516 0,2514 (0,000)
G x Prog. x C 390 97,0999 0,2489 (0,000)
G x Pais x C 2 1,9352 0,9676 (0,000)
G x C x Prog. vs Pais 2 0,0165 0,0083 (0,932)
G x A x T x E 394 44,0886 0,1119
Média 2,55
CV (%) 13,07%
31
A existência de variação entre as progênies pode também ser
comprovada por meio das estimativas dos parâmetros genéticos apresentados
nas Tabelas 5 e 6.
TABELA 4 Freqüências observadas e esperadas,considerando-se a segregação
de 3 escuros: 1claro, na geração F
2
. Foram considerados claros os
grãos que receberam, na média dos avaliadores, nota inferior a 1,5.
Lavras, MG, 2007.
F
2
60 dias Fe O Fe E
Escuro 160 147
Claro 36 49
Total 196 196
4,58 , (P ≤ 0,032)
=
2
χ
TABELA 5 Estimativas da variância genética ( ), variância fenotípica ( )
2
ˆ
P
σ
2
ˆ
F
σ
e herdabilidade (h
2
)
entre progênies F
2
, em cada época de
avaliação das notas de escurecimento dos grãos de feijão. Lavras,
MG, 2007.
Dias após colheita
Estimativas
30 60 90
σ
2
P
0,123 0,3184 0,7348
LI
1/
0,105 0,269 0,617
LS
1/
0,142 0,382 0,890
σ
2
F
0,176 0,382 0,821
h
2
77,62 85,60 90,56
LI 70,38 80,96 87,51
LS 83,03 89,12 92,87
1/
LI e LS – limites inferiores e superiores do intervalo de confiança, de α=0,05% de
probabilidade.
32
TABELA 6 Estimativas da variância genética ( ), variância fenotípica ( )
2
ˆ
P
σ
2
ˆ
F
σ
e
herdabilidade (h
2
)
entre progênies F
2:3
, em cada época de avaliação
das notas de escurecimento dos grãos de feijão. Lavras, MG,
2007.
Dias após colheita
Estimativas
30 60 90
σ
2
P
0,113 0,657 0,958
LI
1/
0,093 0,552 0,836
LS
1/
0,133 0,801 1,108
σ
2
F
0,152 0,729 1,051
h
2
74,17 90,13 91,10
LI 65,78 86,93 88,22
LS 80,49 92,55 93,28
1/
LI e LS – limites inferiores e superiores do intervalo de confiança, de α=0,05% de
probabilidade.
A cor dos grãos também foi avaliada também por meio de colorímetro.
O que está mais relacionado com o objetivo desse trabalho é o eixo L*, isto
porque, o valor varia de 0 completamente preto, a 100 completamente branco. A
análise de variância dos valores de L* é apresentada na Tabela 4 A. Verifica-se
que ocorreu diferença significativa entre as progênies, indicando que elas
diferem com relação ao padrão de cor (Tabela 7).
33
TABELA 7 Valor das avaliações da cor do tegumento dos grãos F
2
por meio do
colorímetro da marca Minolta, modelo CR-310 e notas médias do
eixo L* da avaliação de cor por meio visual. Lavras, MG, 2007.
Plantas F
2
Notas L*
/1
3 1,5 58,42a
23 1,0 56,05a
35 1,5 58,75a
90 1,5 57,29a
95 1,5 59,37a
Média prog. claras
1,5
5 3,0 39,97c
6 3,5 41,74c
7 3,0 42,30c
138 3,0 45,68b
142 2,5 40,56c
Média prog. escuras
3,5
L*- valor que varia do preto ao branco,
/1
- médias seguidas da mesma letra
pertencem ao mesmo grupo pelo teste de Scott e Knott ,
α= 5% de
probabilidade.
Utilizando-se as progênies F
2:3,
foi obtida também para algumas
progênies, a quantificação do tanino no tegumento dos grãos. Novamente houve
boa correspondência entre as notas médias atribuídas pelos avaliadores e o teor
de tanino (Tabela 8). Os feijões mais escuros apresentaram média de maior
magnitude para o teor de tanino. A análise de variância (Tabela 4A) mostrou que
houve diferença significativa (P≤0,01) no teor de tanino apresentado pelas
progênies.
34
TABELA 8 Notas médias da avaliação de cor por meio visual e quantificação de
tanino das progênies F
2:3.
Lavras, MG, 2007.
Progênies F
2:3
mg de TC/mg amostras Notas de grãos aos 90
dias
35 0,035 1,5
41 0,035 1,5
59 0,035 1,5
106 0,027 1,5
177 0,039 1
Média das prog. de
tegumento claro
0,034
5 0.107 5
6 0,151 5
120 0,108 5
133 0,112 5
181 0,104 4,5
Média das prog. de
tegumento claro
0,117
TABELA 9 Estimativas das correlações genética do desempenho médio das
progênies nas diferentes idades de avaliação e considerando a
mesma geração ou em gerações diferentes, para as notas.
Gerações
F
2
F
2:3
Idade (dias) 60 90 30 60 90
F
2
30 0,96 0,79 0,76 0,70 0,70
60 - 0,99 0,68 0,78 0,81
90 - - 0,59 0,74 0,81
F
2:3
30 - - - 0,66 0,54
60 - - - - 0,92
35
FIGURA 4 Distribuição das freqüências das médias das notas da geração F
2
, aos
30 (A), 60 (B) e 90 (C) dias, respectivamente. Lavras, MG, 2007
0
20
40
60
80
100
120
140
N° de progênies
1,00 - 1,99 2,00 - 2,99 3,00 - 3,99 4,00 - 4,99 5,00
Notas
120
100
N° de progênies
80
60
40
20
0
1,00 - 1,99 2,00 - 2,99 3,00 - 3,99 4,00 - 4,99 5,00
Notas
60
50
N° de progênies
40
30
20
10
0
1,00 - 1,99 2,00 - 2,99 3,00 - 3,99 4,00 - 4,99 5,00
Notas
B
VC -3= 1,75
Majestoso= 3,75
Média das plantas F
2
=2,26
C
VC -3= 2,85
Majestoso=3,00
Média das plantas F
2
=2,80
A
VC -3= 1,5
Majestoso= 3,00
Média das plantas F
2
=2,02
36
3
FIGURA 5 Distribuição das freqüências das médias das notas da geração F
2:3
,
aos 30 (A), 60 (B) e 90 (C) dias, respectivamente.Lavras, MG, 2007
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1,00 - 1,99 2,00 - 2,99 3,00 - 3,99 4,00 - 4,99 5,00
Notas
N° de progênies
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1,00 - 1,99 2,00 - 2,99 3,00 - 3,99 4,00 - 4,99 5,00
Notas
N° de progênies
A
VC -3= 1,75
Majestoso= 2,00
Média das plantas F
2:3
=2,12
B
VC -3= 2,25
Majestoso=4,00
Média das plantas F
2:3
=2,65
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Nº de progênies
1,00 - 1,99 2,00 - 2,99 3,00 - 3,99 4,00 - 4,99 5,00
Notas
C
VC -3= 2,50
Majestoso=4,75
Média das plantas F
2:3
=3,52
37
5 DISCUSSÃO
Os genitores utilizados confirmaram que eram contrastantes para o
caráter escurecimento dos grãos (Tabelas 1A, 2A e 3). Nos dois experimentos
utilizados, especialmente nas avaliações mais tardias, a linhagem VC-3
apresentou grãos mais claros que o genitor Majestoso. Essa é uma condição
essencial na condução de um trabalho dessa natureza.
Ao que tudo indica, o escurecimento mais precoce dos grãos de feijão
está associado ao teor de polifenóis, especialmente o tanino (Beninger et al.,
2005; Junk-knievel et al., 2007). Esse fato também foi constatado neste trabalho,
pois, na avaliação das cinco progênies mais escuras, pelas notas dos dois
avaliadores, o teor médio de tanino foi de 0,117 mg/TC, ou seja, 3,42 vezes
superior ao obtido com as cinco progênies mais claras (0,034 mg/TC).
Contudo, a análise de tanino é demorada, cara e o grão tem que ser
destruído. Outra alternativa seria avaliar a cor do tegumento com um
colorímetro, para se fazer a leitura num sistema tridimensional, avaliando-se a
cor em três eixos. Esse procedimento tem sido utilizado com relativa freqüência
em trabalhos visando à avaliação da cor dos grãos de feijão (Brackmann et al.,
2002; Junk-knievel et al., 2007).
Na avaliação de dez plantas F
2
, utilizando as notas dos avaliadores, as
cinco mais claras e as cinco mais escuras foram coincidentes com o padrão claro
e escuro do colorímetro (Tabela 7). Por isso, neste trabalho, optou-se por avaliar
o escurecimento por uma escala de notas. O procedimento mostrou-se factível,
pois, embora ocorresse diferença significativa entre os dois avaliadores,
profissionais com experiência na cultura não ocorreu interação expressiva
avaliadores x progênies, como pode ser constatado por meio das estimativas do
erro experimental (Tabelas 1A, 2A e 3). Nas duas gerações, eles foram de baixa
38
magnitude (coeficiente de variação experimental inferior a 15%) (Tabelas 1A e
2A). Considerando o grande número de progênies de feijão que os melhoristas
normalmente analisam em cada geração, a utilização de uma escala de notas é
uma alternativa viável.
O procedimento para armazenar as sementes e não dificultar as
avaliações mostrou-se útil. Os grãos de uma planta da geração F
2
ou da mistura
das plantas da geração F
2:3
foram colocados em um saco plástico transparente e
sob uma bancada. Desse modo, as avaliações puderam ser realizadas sem
movimentar as embalagens, pois a maior ou a menor exposição aos raios solares
e ou a luz poderia alterar a manifestação do caráter. Essa é uma metodologia
que pode ser facilmente implantada sem onerar o programa de melhoramento e
sem acarretar trabalho excessivo.
Um outro questionamento é com relação ao momento de se proceder a
avaliação para o caráter. Quando ele ocorre logo após a colheita, as diferenças
não são expressivas. Com o envelhecimento, elas se acentuam, como foi
constatado também nas duas gerações. Contudo, a demora acarreta dificuldade
na condução do programa de melhoramento, pois a espera de 90 dias para se
proceder as avaliações do escurecimento acarretariam praticamente, a
impossibilidade de condução de três gerações por ano. Há possibilidade de
acelerar o processo por meio de fatores ambientais, tais como luz ultraviotela,
como realizado por Junk-knievel et al.(2007). Constatou-se que as estimativas da
herdabilidade com 30 dias, embora inferiores às obtidas aos 60 e 90 dias, ainda
foram de grande magnitude, superiores a 70% (Tabelas 1A e 2A). Depreende-se
que a seleção com 30 dias pode ser realizada pelos melhoristas, nesse caso, sem
retardar o programa de melhoramento.
Constatou-se que as progênies, independentes da geração e das épocas
foram divergentes com relação às notas de escurecimento. As interações
progênies x gerações, progênies x época e progênies x gerações x época foram
39
significativas (Tabela 3), indicando que o comportamento das progênies não foi
coincidente nas diferentes épocas de avaliações e nas gerações.
É oportuno salientar que as estimativas das correlações do desempenho
médio das progênies nas diferentes gerações e safras foram relativamente altas,
especialmente as avaliações realizadas aos 60 e 90 dias nas duas gerações.
Quando ocorre interação e as estimativas das correlações genéticas são altas,
infere-se que a interação é predominantemente do tipo simples (Cruz et al.,
2004), ou seja, não altera a classificação das progênies de modo expressivo. Esse
fato é constatado observando-se o desempenho médio das melhores progênies
nas diferentes safras e gerações. De modo geral, as progênies que se destacaram
em uma geração ou época foram praticamente as mesmas nas demais épocas ou
geração. Por exemplo, as progênies 3, 9, 33, 54, 55, 62, 63, 80, 90 e 175
estiveram sempre entre as melhores. A mesma observação é válida para as
progênies com escurecimento mais acelerado, que obtiveram maiores notas.
Nesse caso, as progênies 31, 49, 68, 81, 101, 145, 150, 162, 189 e 193 foram
destaques negativo em praticamente todas as situações. Por essa razão, a ênfase
será direcionada aos resultados médios, independentemente do momento da
avaliação.
Em praticamente todas as situações, a média dos pais foi semelhante à
média das progênies. Considerando todas as gerações e épocas de avaliação, a
média dos pais foi de 2,84 e, das progênies, de 2,56. Quando a média dos pais é
semelhante à média das progênies, infere-se que há predominância dos efeitos
aditivos no controle do caráter (Ramalho et al., 2004). Se essa observação for
válida, o efeito de gerações deve ser também não significativo. Contudo,
observando-se os dados da tabela 3, verificou-se que o efeito de gerações foi
significativo (P≤0,01).
Vale salientar, contudo, que o efeito de gerações é confundido com o de
safra, uma vez que as gerações foram obtidas em safras diferentes. A média da
40
geração F
2
, independente da época, foi de 2,36 e, das progênies F
2:3
,de 2,76. Há
vários fatores ambientais que afetam o escurecimento dos grãos de feijão, além
do tempo de armazenamento, tais como alta umidade, temperatura, luz, tipo de
embalagem, etc. (Park & Maga,1999). No caso, a umidade dos grãos das duas
gerações foi semelhante, porém, a temperatura e a umidade do ambiente no local
do armazenamento variou. Os grãos da geração F
2
foram colhidos em novembro
e já os da geração F
2:3
, em fevereiro. Assim, parte da diferença pode ser
atribuída ao efeito ambiental.
A presença de efeitos aditivos no controle do caráter pode ser observada
também por meio da distribuição de freqüência das médias apresentadas nas
Figuras 4 e 5. É esperado que, quando ocorrem efeitos aditivos, as freqüências
têm uma distribuição normal (Ramalho et al., 2004). Verificou-se que a
distribuição das notas não tem um ajuste normal muito perfeito, especialmente
nas avaliações de 30 e 60 dias. Provavelmente, a avaliação por meio de notas
não possibilitou que o ajuste fosse perfeito, sobretudo porque, com o tempo de
armazenamento, não se obtiveram notas em todo o intervalo de variação
possível, isto é, de 1 a 5, como ocorreu na avaliação aos 90 dias.
A existência de variabilidade genética entre as progênies pôde ser
constatada também por meio das estimativas da variância genética (Tabela 5 e
6). As estimativas de h
2
foram todas de grande magnitude, como já comentado.
Vale ressaltar, no entanto, que as estimativas de h
2
obtidas são no sentido amplo,
pois entre as plantas F
2
a variância genética contém = 1 +1 . Já entre
progênies F
2
2
ˆ
FP
σ
2
ˆ
A
σ
2
ˆ
D
σ
2:3
2
3:2
ˆ
FP
σ
= 1 +1/4 (Ramalho et al., 1993). Em ocorrendo
dominância no controle do caráter, as estimativas do ganho esperado com a
seleção utilizando essa h
2
ˆ
A
σ
2
ˆ
D
σ
2
ficam superestimadas. Infelizmente, não foram
encontrados relatos, na literatura, que possibilitassem comparar as estimativas
obtidas no presente trabalho.Vale salientar que foi estimada a herdabilidade
realizada (h
2
R
), considerando as avaliações com 90 dias entre as plantas F
2
e
41
progênies F
2:3
. O valor foi muito alto (h
2
R
=0,8130), indicando que deve ser
esperado sucesso com a seleção.
Uma constatação importante foi a de que as estimativas de h
2
cresceram
com o tempo de armazenamento, ou seja, houve maior divergência genética
entre as plantas e ou progênies com o tempo. Depreende-se, como já comentado,
que a seleção proporciona maior ganho, se realizada aos 90 dias. Contudo,
mesmo com 30 dias, o sucesso com a seleção deverá ser grande.
Procurou-se também verificar um possível controle genético por meio de
genes maiores. O difícil, nesse caso, é estabelecer o critério da nota para
considerar o fenótipo como claro ou escuro. Optou-se por considerar como
claras todas as plantas da geração F
2
com nota inferior a 1,5 aos 60 dias.
Verificou-se que, nessa condição, a segregação se ajusta à proporção de 3 grãos
escuros para 1 grão claro, indicando que provavelmente no controle do caráter
esteja envolvido um gene com dominância do alelo de escurecimento rápido.
É provável que este gene seja um dos envolvidos no controle do maior
ou menor teor de tanino nos grãos. Em que o alelo dominante seja responsável
pelo maior teor de tanino.
Seria importante, em trabalhos futuros, que fosse verificada uma
possível associação entre o escurecimento precoce dos grãos do feijão carioca e
o tempo de cozimento. É conhecido que os feijões mais velhos ficam mais
escuros e demandam mais tempo para cozinhar (Barrón et al., 1996; Ribeiro et
al., 2007), o que é uma restrição séria com a cultura do feijão. Se as linhagens
com cores mais claras, mesmo após 90 dias de armazenamento, não tivessem o
tempo de cozimento ampliado, essa seria uma grande vantagem, além do aspecto
de facilidade de comercialização. Com uma cultivar desse tipo, os agricultores
poderiam esperar mais tempo para comercializar os grãos colhidos, visando à
obtenção de melhores preços na entressafra, mantendo, contudo, a qualidade do
produto.
42
6 CONCLUSÕES
A escala de notas foi eficiente em discriminar as progênies com relação
ao escurecimento dos grãos.
A herdabilidade do caráter aumenta com o tempo de armazenamento,
contudo, mesmo com 30 dias, ela foi alta o suficiente para permitir o sucesso
com a seleção.
A segregação obtida, considerando-se como de cor clara grãos das
plantas F
2
que receberam notas inferiores a 1,5, indica que o caráter deve ser
controlado por um gene com dominância do alelo que condiciona grãos escuros
precocemente.
43
APÊNDICE
TABELA 1A Resumo da análise de variância individual obtida no experimento
envolvendo as plantas F
2
nas diferentes épocas de avaliação das
notas de escurecimento do tegumento dos grãos de feijão. Lavras,
MG, 2007.
Dias após colheita
30 60 90
FV GL QM P QM P QM P
Avaliadores 1 26,402 (0,000) 0,094 (0,356) 6,188 (0,000)
Tratamentos 197 0,3529 (0,000) 0,7644 (0,000) 1,6426 (0,000)
Entre pais 1 4,0000 (0,000) 2,4806 (0,000) 6,2500 (0,000)
Prog vs pais 1 0,4735 (0,015) 0,6255 (0,018) 0,0992 (0,424)
Entre progênies
195 0,3264 (0,043) 0,7468 (0,009) 1,6246 (0,001)
Erro 197 0,079 0,110 0,155
Média 1,94 2,30 2,81
CV (%) 14,49% 14,37% 13,97%
h
2
(%) 77,62% 85,60% 90,56%
44
TABELA 2A Resumo da análise de variância individuais obtidas no
experimento envolvendo as plantas F
2:3
nas diferentes épocas de
avaliação das notas de escurecimento do tegumento dos grãos
de feijão. Lavras, MG, 2007.
Dias após colheita
30 60 90
FV GL QM P QM P QM P
Avaliadores 1 0,205 (0,109) 5,818 (0,000) 48,440 (0,000)
Tratamentos 197 0,3055 (0,000) 1,491 (0,000) 2,1356 (0,000)
Entre pais 1 0,5625 (0,008) 9,000 (0,000) 10,5625 (0,000)
Prog vs pais 1 0,0000016 (0,996) 0,009 (0,921) 0,1604 (0,000)
Entre progênies
195 0,3058 (0,000) 1,459 (0,000) 2,1025 (0,355)
Erro 197 0,079 0,144 0,187
Média 2,12 2,65 3,52
CV (%) 13,23% 14,33% 12,30%
h
2
(%) 74,18% 90,30% 91,25%
45
TABELA 3A Resumo das análises de variância das notas de escurecimento do
tegumento dos grãos de feijão obtidas no experimento envolvendo
as plantas F
2
ou progênies F
2:3
, nas diferentes épocas de avaliação.
Lavras, MG, 2007.
F
2
F
2:3
GL QM P QM P
Avaliadores (A) 1 2,9153 (0,000) 8,3335 (0,000)
Tratamentos (T) 197 2,1672 (0,000) 2,7805 (0,000)
Entre pais 1 12,3000 (0,000) 16,3200 (0,000)
Entre progênies (P) 195 2,106 (0,000) 2,7000 (0,000)
Prog. Vs pais 1 1,0729 (0,000) 0,0309
(0,632)
T x A 197 0,1343 (0,000) 0,1356
(0,995)
Época (C) 2 75,5371 (0,000) 197,2742 (0,000)
C x A 2 14,8839 (0,000) 23,0646 (0,000)
T x C 394 0,2959 (0,000) 0,5769 (0,000)
T x C x A 394 0,1046 0,1376
TOTAL 1187
Média 2,35 2,76
CV (%) 13,74% 13,41%
R
2
0,948 0.958
46
TABELA 4A Resumo das análises de variância do valor do eixo L* obtido com
o colorímetro da marca Minolta modelo CR-310 e teor de tanino
do tegumento dos grãos de feijão das progênies F
2:3
. Lavras, MG,
2007.
L* Tanino
FV GL QM P GL QM P
Repetições 1 0,001 0,348 1 4,247
Progênies 9 0,004 0,000 9 367,136 0,000
Erro 9 0,001 - 9 5,088
Média
0,075
50,019
CV ( %)
5,97
4,510
47
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52
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