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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
BIOLOGIA REPRODUTIVA DE Cercosaura schreibersii
(WIEGMANN, 1834) (SAURIA: GYMNOPHTHALMIDAE)
NO SUL DO BRASIL
Luciana Schramm Diehl
Orientadores: Dr. Nelson Ferreira Fontoura
Dr. Marcos Di-Bernardo
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
PORTO ALEGRE – RS - BRASIL
2007
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ii
SUMÁRIO
Agradecimentos............................................................................................................................ iv
Resumo......................................................................................................................................... v
Abstract.........................................................................................................................................
vi
Introdução..................................................................................................................................... 1
Material e Métodos....................................................................................................................... 4
Resultados.....................................................................................................................................
7
Discussão...................................................................................................................................... 30
Referências Bibliográficas............................................................................................................
35
Anexos.......................................................................................................................................... 38
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iii
“...somos pingüim, somos golfinho
Homem, sereia e beija-flor
Leão, leoa e leão-marinho
Eu preciso e quero ter carinho, liberdade e respeito
Chega de opressão:
Quero viver a minha vida em paz...”
Renato Russo
iv
AGRADECIMENTOS
Gostaria de agradecer a todos envolvidos direta ou indiretamente, sem os quais não
teria conseguido desenvolver esse trabalho:
Ao Prof. Dr. Marcos Di-Bernardo, pela orientação, mesmo que curta por conta do
destino, e pela confiança em mim depositada. Agradeço pela a chance de ter convivido com
um profissional superior e pessoa incomparável.
Sou muito grata ao meu atual orientador, Prof. Dr. Nelson Ferreira Fontoura, que
me recebeu de braços abertos e me ensinou muito neste pequeno espaço de tempo.
Obrigada pela confiança, por me aceitar e por ser um orientador no sentido literal da
palavra, presente em todos os momentos.
Ao CNPq, pela bolsa concedida durante a realização deste trabalho.
Ao Programa de Pós Graduação em Zoologia e professores, pelo muito que aprendi
nestes dois anos.
Às funcionárias da secretaria, Luíza e Josi, pela atenção e ajuda e carinho desde a
seleção e sempre que necessário.
Aos colegas de laboratório, que tornaram muito agradável e divertido esse período e
que me acolheram de braços abertos quando ingressei no Laboratório de Herpetologia:
Alfredo, Fabrício, Fernanda, Lize, Luis Felipe, Nelson, Rafael, Rodrigo e Síria. Obrigado
também pela ajuda sempre que necessitei.
A todas as pessoas amigas, que acompanharam desde o início e participaram deste
período da minha vida.
Aos meus pais Armando e Djamar, pelo apoio e amor incondicional, presentes
sempre e me apoiando no caminho que escolhi.
Aos meus irmãos, Marcelo e Cristiane, pelo apoio. Mana, valeu pelos cafés e
conversas inacabáveis nas quartas-feiras deste último ano, onde me diverti muito e aprendi
muito sobre o real significado da palavra irmã.
Às minhas sobrinhas, que estão por vir, que coloriram muito a minha vida nestes
últimos meses, estimulando-me a querer cada vez mais um mundo melhor para todos nós.
v
RESUMO
No presente trabalho foi estudada a biologia reprodutiva de Cercosaura schreibersii, a
partir de 80 exemplares provenientes do Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza
Pró-Mata (29°28’ S, 50°10’ W), São Francisco de Paula, Rio Grande do Sul, Brasil. Os
animais analisados encontram-se depositados no Museu de Ciências e Tecnologia da
PUCRS. Observou-se um caráter claramente sazonal no ciclo reprodutivo das fêmeas,
estendendo-se de outubro a janeiro. Considerou-se como reprodutiva toda fêmea com ovos
ou folículos vitelogênicos de comprimento maior ou igual a 1,5 mm. A menor fêmea
reprodutiva encontrada na amostra possuía comprimento rostro-cloacal de 34,7 mm. A
presença simultânea de folículos vitelogênicos e ovos na mesma fêmea sugeriu a existência
de mais de uma desova por período reprodutivo. Os machos não apresentaram qualquer
padrão sazonal de variação do comprimento testicular, sendo que todos os animais, à
exceção de animais recém-eclodidos em cativeiro, apresentaram epidídimo enovelado. O
menor macho maduro possuiu 21 mm de CRC. Através da contagem de poros femorais foi
identificada a existência de dimorfismo sexual, sendo que fêmeas apresentaram um número
total de poros femorais entre dois e seis, enquanto em machos observou-se de seis a dez
poros. Para a análise de dimorfismo sexual também foram ajustadas funções potência,
relacionando diversas medidas morfométricas, identificando-se diferenças significativas
entre os sexos em dez dentre as 13 regressões ajustadas. Como abordagem complementar
para a diferenciação sexual, ajustou-se um modelo de regressão múltipla logística, o qual
foi capaz de identificar o sexo dos exemplares com margem de acerto de 92% (34 dentre 37
animais) para fêmeas e 88% para machos (38 dentre 43 animais).
vi
ABSTRACT
Reproductive biology of Cercosaura schreibersii (WIEGMANN, 1834) (SAURIA:
GYMNOPHTHALMIDAE) in southern Brazil.
The reproductive biology of Cercosaura schreibersii was studied on 80 animals captured at
the Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata (29°28’ S, 50°10’ W), São
Francisco de Paula, Rio Grande do Sul, Brazil. Animals are deposited at Museu de Ciências
e Tecnologia da PUCRS. The female reproductive cycle was clearly seasonal, with
reproductive period beginning in October and ending in January. Females with eggs or
follicles larger than 1.5 mm were considered as reproductive. Minimum size at maturity for
females was 34.7 mm of SVL (snout-vent length). The simultaneous presence of eggs and
enlarged follicles suggested that females lay multiple clutches in the same breeding season.
Males showed no evidence of seasonal cycles in testis size, and all males were mature, with
convoluted epididymides except captive born young animals. The smallest mature male had
21 mm SVL. Sexual dimorphism was evident from counting femoral pores. Females
presented from two to six femoral pores, and males presented six to ten pores. Through the
analysis of morphometrical power functions, significant differences were detected between
males and females in 10 of 13 adjusted regressions. A multiple logistic regression model
was also adjusted from the residuals of coupled (male plus females) morphometric
regressions. The model was able to correctly identify 34 among 37 females (92% correct)
and 38 among 43 males (88% correct).
1
INTRODUÇÃO
A família Gymnophthalmidae compreende cinco sub-famílias (Alopoglossinae,
Cercosaurinae, Ecpleopinae, Gymnophthalminae e Rhachisaurinae) compostas por
aproximadamente 38 gêneros e 160 espécies, com distribuição Neotropical, ocorrendo
desde o sul do México até a Argentina (DOAN, 2003). Os Gimnofitalmídeos são
relativamente pequenos, na maioria de hábito terrestre com corpo alongado e estreito e
membros relativamente curtos ou reduzidos. O grupo apresenta distribuição
consideravelmente restrita a latitudes tropicais (PIANKA & VITT, 2003). Segundo ANÉS
& BORGES-MARTINS (2005) são registradas para o Rio Grande do Sul vinte espécies
nativas de lagartos e uma exótica, representando 17,6% das 113 espécies de répteis
ocorrentes no estado, sendo a família Gymnophthalmidae representada por apenas duas
espécies em um único gênero (Cercosaura schreibersii e C. ocellata) (ANÉS & BORGES-
MARTINS, 2005).
Cercosaura schreibersii é um lagarto microteiídeo que possui corpo cilíndrico e
alongado, com coloração variando do castanho oliváceo ao avermelhado, escamas dorsais
arranjadas em fileiras transversais (o que o diferencia de C. ocellata), membros bem
desenvolvidos, cauda longa (cerca de uma vez e meia o tamanho do corpo) e comprimento
rostro-cloacal variando de 10 mm a 50 mm (Figura 1). Possui ampla distribuição
geográfica, ocorrendo na Argentina, Bolívia, Brasil (regiões Norte, Centro-oeste, Sudeste e
Sul), Paraguai, Peru e Uruguai, sendo aparentemente subdividida em subespécies regionais.
É uma espécie semi-fossorial, que vive no solo em meio ao folhiço, moitas de capim e sob
pedras, alimentando-se basicamente de artrópodos (aranhas, besouros, cupins e larvas de
insetos) (VERRASTRO et al, 2001; ACHAVAL, 1984; VITT, 1991). A espécie é também
conhecida como lagartixa-marrom, apresenta hábitos diurnos e pode ser observado
forrageando, em constante movimento. Quando avistado, pode ficar imóvel, tentando
camuflar-se com o ambiente ou ondular lentamente a cauda, no intuito de desviar a atenção
do predador (VITT, 1991). A respeito da reprodução de C. schreibersii, SUARÉZ et al
(1996) comentam que se dá na estação quente, com as primeiras desovas no início de
novembro até meados de dezembro, sendo os ovos (dois por fêmea) depositados muitas
2
vezes em ninhos comunitários, com 4 a 11 ovos (PONTES et al, 1996; OLIVEIRA et al,
1996).
Estudos sobre história natural de lagartos nas áreas do sul do Brasil ainda são
escassos, concentrando-se a maior parte nas regiões tropicais (VITT & LACHER JR.,
1981; VITT & GOLDBERG, 1983; COLLI, 1991; VITT, 1991; TEIXEIRA &
GIOVANELLI, 1999; MIRANDA & ANDRADE, 2003; ROCHA et al, 2004). No estado
do Rio Grande do Sul, trabalhos de cunho ecológico, envolvendo dieta, reprodução,
comportamento alimentar e período de atividade, que resultaram em informações sobre
história natural de lagartos, são relativamente recentes e em pequeno número
(VERRASTRO & KRAUSE, 1999; VERRASTRO, 2001 e 2004; CAPPELLARI, 2005;
BONFIGLIO et al, 2005).
Lagartos possuem grande variabilidade em seus hábitos reprodutivos, sendo alguns
acíclicos enquanto outros possuem estações reprodutivas restritas, em termos do tamanho
da ninhada, existem grandes diferenças, variando desde um até 20 ovos por desova
(TINKLE et al, 1969). Diferentes estratégias reprodutivas são utilizadas pelas diferentes
espécies de lagartos. Algumas espécies atingem a maturidade cedo, têm vida curta e alta
fecundidade, enquanto outras amadurecem mais tarde, vivem por muitos anos como adultos
reprodutivos e depositam menos ovos por ninhada e por estação (TINKLE et al, 1969). Em
espécies de zonas temperadas, é comum a sazonalidade na reprodução de répteis ovíparos
(FITCH, 1980), onde, ao longo do ano, grandes variações de fotoperíodo e temperatura
podem determinar recesso reprodutivo (LICHT, 1973).
O presente estudo teve por objetivo estudar diversos aspectos da biologia
reprodutiva de Cercosaura schreibersii, preenchendo lacunas existentes na literatura a
respeito do ciclo reprodutivo, tamanho de primeira maturação, dimorfismo sexual e
parâmetros morfométricos dos recém-nascidos.
3
Figura 1: Macho e fêmea de Cercosaura schreibersii observados durante cópula em
cativeiro (foto: Rodrigo Lingnau).
4
MATERIAL E MÉTODOS
Para o presente trabalho foram analisados 80 espécimes preservados em álcool 70%,
depositados na coleção do Museu de Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade
Católica do Rio Grande do Sul (MCP) (Anexo 1).
Os animais foram capturados no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza
Pró-Mata (29°28’ S, 50°10’ W), Município de São Francisco de Paula, incluído na borda
leste da região geomorfológica Planalto das Araucárias (Figura 2). A maior parte da área
encontra-se entre 600 e 900 m de altitude, com relevo variando de ondulado a escarpado.
De 900 a 970 m de altitude, o relevo é suave ondulado a ondulado. Ocorre na área o contato
de três regiões fitoecológicas, que são a da Floresta Ombrófila Mista (Mata de Araucária), a
da Floresta Ombrófila Densa (Mata Atlântica) e da Estepe (campos) (BERTOLETTI &
TEIXEIRA, 1995). O clima da região está classificado como superúmido a úmido,
condicionado pelas variáveis latitude, altitude e massas de ar marinhas, com um total
pluviométrico anual em torno de 2.252 mm. As temperaturas médias mensais se mantêm,
abaixo de 15°C, por um período de sete meses (abril a outubro), caracterizando o clima
como não tropical (BERTOLETTI & TEIXEIRA, 1995).
Os indivíduos analisados foram dissecados e suas medidas morfométricas obtidas
com paquímetro digital Mitutoyo®, com precisão de 0,1 mm. As medidas obtidas foram:
comprimento rostro-cloacal (CRC), comprimento da cabeça (CCA), largura da cabeça
(LCA), largura da base da cauda (LBC), distância entre apêndices (DAP), comprimento do
apêndice anterior esquerdo (CANT), comprimento do apêndice posterior esquerdo
(CPOST), comprimento da abertura bucal (CAB) e largura da abertura bucal (LAB).
A identificação do sexo foi realizada através da observação direta das gônadas dos
espécimes, sendo que, nas fêmeas foram medidos o comprimento do maior folículo
vitelogênico em cada ovário e/ou ovos nos ovidutos, quando presentes. Nos machos, foi
medido o comprimento de ambos os testículos. Foram considerados maduros (adultos)
machos de comprimento rostro-cloacal (CRC) igual ou maior que tamanho do menor
macho portador de canais deferentes enovelados, e fêmeas com CRC igual ou maior que o
5
da menor fêmea portadora de folículos em vitelogênese secundária, ou com ovos nos
ovidutos.
Para determinação do ciclo reprodutivo da espécie foi analisada a distribuição
mensal de ovos e comprimentos testiculares de fêmeas e machos respectivamente. Foram
consideradas reprodutivas as fêmeas que apresentavam ovos nos ovidutos ou folículos
vitelogênicos desenvolvidos. Para efeito de classificação, considerou-se como
desenvolvidos os folículos com comprimentos ligeiramente superiores ao maior folículo
registrado nos meses sem ovos (período não reprodutivo). A presença simultânea de
folículos vitelogênicos e ovos nas fêmeas foi utilizada para identificação de mais do que
uma desova no período reprodutivo.
Pesquisou-se a ocorrência de dimorfismo sexual no tamanho e na forma em todos os
indivíduos do estudo, através das medidas morfométricas e contagem dos poros femorais de
ambos os membros posteriores, devido ao fato de haver variação entre os membros direito e
esquerdo do mesmo indivíduo. Para análise de dimorfismo sexual no tamanho e na forma,
foram ajustadas 13 funções potência (Y=a.X
b
) relacionando diversas medidas
morfométricas. Cada ajuste foi efetuado para os dados conjuntos de machos e fêmeas.
Estimados os parâmetros do coeficiente de proporcionalidade (a) e coeficiente de alometria
(b) conjugado, transformou-se a medida Y de cada indivíduo em um desvio da função
prevista (resíduo). A identificação de presença de dimorfismo sexual foi então efetuada
através de teste F e teste t simples (Excel 5.0) comparando-se os resíduos de cada variável
entre os sexos para cada modelo de regressão. Para as medidas que diferiram entre os
sexos, foram ajustadas equações independentes para machos e fêmeas.
Como abordagem complementar para a diferenciação sexual, ajustou-se um modelo
de regressão múltipla logística (P = e
B
0
+B
1
X
1
+B
2
X
2
+...+B
n
X
n
; HAIR et al., 1995), onde X
n
representam os resíduos dos modelos de regressão potência ajustados. O ajuste da função
foi efetuado no pacote SPSS 11.5 e objetivou o cálculo de probabilidade para determinação
sexual baseada exclusivamente nas medidas morfométricas.
6
Figura 2: Localização do Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata
(29°28’ S, 50°10’ W), Município de São Francisco de Paula, incluído na borda leste da
Região Geomorfológica Planalto das Araucárias. Mapa gerado pelo Laboratório de
Tratamento de Imagens e Geoprocessamento da PUCRS, a partir de imagem do sistema
Landsat ETM +7, composição colorida 5r4g3b.
7
RESULTADOS
Dos 80 lagartos analisados, 37 eram fêmeas (23 sexualmente maduras, quatro
jovens e 10 filhotes) e 43 machos (34 sexualmente maduros e nove recém-eclodidos), não
havendo diferença estatística na proporção entre os sexos, tanto em indivíduos adultos e
jovens (teste qui-quadrado, P = 0,37), quanto em filhotes nascidos em cativeiro (P = 0,82).
Os menores indivíduos na amostra eram filhotes nascidos em cativeiro, dos quais o menor
macho media 17,3 mm de CRC e a menor fêmea 17,2 mm de CRC, sendo o tamanho médio
dos indivíduos recém-eclodidos nascidos em cativeiro igual a 18,3
±
0,08 (n = 17).
A Figura 3 apresenta a distribuição mensal de valores de comprimento do maior
folículo esquerdo e direito no ovário das fêmeas de Cercosaura schreibersii. Considerou-se
como engajada em processo reprodutivo toda fêmea com ovos, ou folículo vitelogênico de
comprimento maior ou igual a 1,5 mm, adotando-se estes como critérios de delimitação de
status reprodutivo. Os triângulos sobre a ordenada da Figura 3 indicam a presença de
fêmeas com ovos, onde observa-se um caráter claramente sazonal em relação a desova,
ocorrendo apenas entre outubro e janeiro. Embora poucos animais tenham sido capturados
entre fevereiro e setembro (meses sem ovos), nenhum folículo apresentou, neste período,
comprimento superior a 1,5 mm (Figura 3, linha preta horizontal).
Ao contrário das fêmeas, os machos não apresentaram qualquer padrão sazonal de
variação do comprimento testicular (Figura 4). Em todos os meses do ano, com animais
capturados, observou-se ampla variação de comprimentos testiculares, com variação entre
1,5 e 3,4 mm, sendo que todos os animais, à exceção de animais recém-eclodidos em
cativeiro, apresentavam epidídimo enovelado. Quando recém-eclodidos, os machos
apresentaram o comprimento testicular entre 0,5 e 1,0 mm.
O tamanho das fêmeas reprodutivas, com comprimento do maior folículo superior a
1,5mm, variou de 34,7 mm a 44,5 mm de comprimento rostro-cloacal (CRC;
x
=40,0
±
0,2; n=23) (Figura 5). A menor fêmea madura possuía ainda um ovo no oviduto esquerdo,
com comprimento e largura de 9,0 e 4,3 mm respectivamente. Das 23 fêmeas maduras, 13
apresentavam ovos (53,5%), sendo que 12 (92%) apresentavam folículos secundários,
8
sugerindo a existência de mais de uma desova por período reprodutivo. Pode-se observar na
Figura 6 a presença simultânea de ovos e dois folículos secundários.
A Figura 7 mostra a relação dos valores de comprimento dos testículos direito e
esquerdo como comprimento rostro-cloacal (CRC) de machos maduros de C. schreibersii.
O comprimento testicular aumentou significativamente com o comprimento rostro-cloacal
(p<0,001), sendo que 40% da variabilidade do tamanho testicular foi explicada
exclusivamente pelo tamanho do macho (r
2
= 0,40). O CRC dos machos maduros variou de
21 mm a 39,62 mm com média de 32,6
±
0,31 (n=34).
O número de poros femorais apresentou dimorfismo sexual, sendo que fêmeas
apresentaram um número total de poros entre dois e seis, enquanto que, em machos
observou-se de seis a dez poros (Figura 8). A utilização do número total de poros femorais
deu-se devido ao fato de haver variação entre os membros direito e esquerdo do mesmo
indivíduo. Não foi possível visualizar os poros em três indivíduos recém-eclodidos (um
macho e duas fêmeas).
Embora tenha havido um macho e uma fêmea com sobreposição do número de
poros femorais (seis), todos os animais identificados com sete ou mais poros eram machos,
enquanto que, com exceção de animais recém-eclodidos, todos os indivíduos com cinco ou
menos poros eram fêmeas. Os números totais mais freqüentes de poros femorais para
machos e fêmeas foram oito e quatro respectivamente.
A Tabela 1 apresenta os resultados decorrentes do ajuste de regressões potência para
13 diferentes relações morfométricas de C. schreibersii. Através dos testes F de razão entre
variâncias dos resíduos de machos e fêmeas em relação à linha de tendência comum,
identificou-se diferença significativa entre os sexos para apenas três dentre 13 regressões
realizadas. O teste t, entretanto, permitiu a identificação de diferenças significativas para
dez diferentes relações morfométricas, com valores de p inferiores à 0,002, mantendo-se a
significância mesmo ao aplicar-se a correção de Bonferroni (Zar, 1999).
As Figuras 9 a 34 apresentam graficamente as relações morfométricas relacionadas
na Tabela 1, assim como a distribuição de resíduos de machos e fêmeas resultantes das
regressões ajustadas. Embora se possa observar certa sobreposição das nuvens de pontos
para machos e fêmeas, fica evidente para grande parte das relações analisadas uma clara
9
distinção na distribuição de resíduos, como, por exemplo, na relação entre comprimento da
cabeça (CCA) e comprimento rostro-cloacal (CRC) (Figuras 11 e 12).
Considerando as diferenças morfométricas identificadas, foram ajustadas equações
potência independentes para machos e fêmeas nas análises que apresentaram dimorfismo
sexual, as quais encontram-se nas tabelas 2 e 3 para fêmeas e machos respectivamente.
Com o objetivo de tentar-se a identificação sexual com base exclusivamente em
medidas morfométricas, o que pode constituir-se em ferramenta importante na ausência de
caracteres sexuais secundários, aplicou-se a metodologia de regressão logística
multivariada aos resíduos de machos e fêmeas resultantes de cada uma das regressões
descritas na Tabela 1. A Tabela 4 sumariza os parâmetros estimados, com a significância de
cada relação morfométrica para a identificação sexual. Através desta primeira análise,
apenas duas das treze relações apresentaram-se significativas, com valores de p inferiores à
0,05. Entretanto, várias das relações morfométricas apresentaram valores de p apenas
ligeiramente superiores a 0,05, de forma que optou-se por refazer-se a análise expurgando-
se as relações com valores de p superiores a 0,15. Refeita a análise, agora com cinco
parâmetros, todos apresentaram-se significativos (Tabela 5).
A Figura 26 apresenta as probabilidades logísticas de identificação de gênero em
função do comprimento rostro-cloacal (CRC) para todas as classes etárias. Para efeito de
identificação do sexo, a linha preta horizontal ilustra o corte de probabilidade de 0,5, onde
acima do mesmo, todos indivíduos são classificados como machos e abaixo, fêmeas.
Através da análise da figura, identifica-se claramente que dentre 37 fêmeas analisadas,
apenas três foram identificadas incorretamente (probabilidade superior a 0,5). Da mesma
forma, dentre 43 machos analisados, apenas cinco não foram corretamente identificados
pelo método de regressão logística multivariada.
10
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
5
5,5
6
6,5
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
Comprimento do Folículo (mm)
C Folic D (n=27) C Folic E (n=27) Fêmeas Ovígeras (n=13)
Figura 3: Distribuição mensal de ovos e valores de comprimento do maior folículo direito
e esquerdo de fêmeas de Cercosaura schreibersii. A linha preta horizontal representa a
delimitação de status reprodutivo.
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
Comprimento do testículo (mm)
C Test D (n=34) C Test E (n=34) Filhotes (n=10)
Figura 4: Distribuição mensal de valores de comprimento dos testículos direito e esquerdo
de machos de Cercosaura schreibersii.
11
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
5
5,5
6
20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Comprimento do Folículo (mm)
C Folic D (n=27) C Folic E (n=27) Fêmeas com Ovos (n=13)
Figura 5: Distribuição dos valores de comprimento do maior folículo direito e esquerdo de
fêmeas em função do comprimento rostro-cloacal (CRC) de Cercosaura schreibersii. A
linha preta horizontal representa a medida de folículo secundário, e a linha preta vertical a
divisão entre fêmeas adultas e jovens.
Figura 6: Fêmea de Cercosaura schreibersii com presença simultânea de ovos e folículos
vitelogênicos secundários. (foto: Rafael L. Balestrin)
Ovos
Folículos vitelogênicos secundários
12
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
3,2
3,4
20 25 30 35 40
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Comprimento do testículo (mm)
C Test D (n=34) C test E (n=34)
Figura 7: Distribuição de valores de comprimento dos testículos direito e esquerdo em
função do Comprimento rostro-cloacal (CRC) de machos maduros de Cercosaura
schreibersii.
1
3
29
22
7
9
22
3
11
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Total de Poros Femorais
Número de Indivíduos
Fêmeas (n=37) Machos (n=43)
Figura 8: Distribuição de indivíduos machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii com
relação ao número total de poros femorais.
13
Tabela 1: Resultados do ajuste de regressões potência para machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii. CRC = comprimento rostro-
cloacal; CCA = comprimento da cabeça; LCA = largura da cabeça; LBC = largura da base da cauda; DAP = distância entre apêndices;
CANT = comprimento do apêndice anterior esquerdo; CPOST = comprimento do apêndice posterior esquerdo; CAB = comprimento
da abertura bucal; LAB = largura da abertura bucal.
X Y
Resíduo
médio
em
fêmeas
Resíduo
médio
em
machos
Coeficiente de
Proporcionalidade
Erro
Proporcionalidade
Coeficiente
de
Alometria
Erro
Alometria
Teste F
de
Resíduos
Teste T
de
Resíduos
CCA LCA 0,0063 0,020 0,68872 0,06731 0,9437 0,04769 0,30653 0,8366
CRC CCA -0,21 0,15 0,68850 0,06160 0,6900 0,02552 0,18442 < 0,0001
CRC LCA -0,10 0,11 0,42863 0,05111 0,6865 0,03401 0,44323 0,0020
CAB LAB 0,12 -0,11 0,92768 0,08254 1,0002 0,05964 0,00052 0,0051
CRC CAB -0,23 0,17 0,63700 0,08440 0,5532 0,03804 0,45013 < 0,0001
CRC LAB -0,096 0,098 0,38148 0,04175 0,6805 0,03127 0,04403 0,0013
CCA CAB -0,16 0,11 0,87232 0,08020 0,7939 0,04513 0,20166 0,0001
LCA LAB 0,02 0,013 0,99155 0,06697 0,9166 0,04328 0,02558 0,9166
CRC LBC -0,22 0,19 0,07629 0,01946 1,0612 0,07181 0,27502 < 0,0001
CRC DAP 0,24 -0,20 0,28202 0,02464 1,1646 0,02453 0,41563 0,0042
CRC CANT -0,40 0,27 1,04168 0,10620 0,6307 0,02908 0,07200 < 0,0001
CRC CPOST
-0,45 0,42 1,10724 0,12959 0,6911 0,03331 0,08171 < 0,0001
CPOST
CANT 0,09 0,043 1,07835 0,08761 0,8615 0,03212 0,06765 0,2186
14
2,5
3
3,5
4
4,5
5
5,5
6
6,5
4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9 9,5 10
Comprimento da Cabeça (mm)
Largura da Cabeça (mm)
Fêmeas (n=36) Machos (n=42)
Figura 9: Relação entre largura da cabeça (LCA) e comprimento da cabeça (CCA) de
machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
4 5 6 7 8 9 10
Comprimento da Cabeça (mm)
Resíduos Largura da Cabeça (mm)
Fêmeas (n=34) Machos (n=40)
Figura 10: Distribuição dos resíduos da largura da cabeça (LCA) em função do
comprimento da cabeça (CCA) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
15
4,5
5
5,5
6
6,5
7
7,5
8
8,5
9
9,5
10
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Comprimento da Cabeça (mm)
Fêmeas (n=36) Machos (n=42)
Figura 11: Relação entre comprimento da cabeça (CCA) e comprimento rostro-cloacal
(CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
-1
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Resíduos Comprimento da
Cabeça (mm)
Fêmeas (n=36) Machos (n=41)
Figura 12: Distribuição dos resíduos do comprimento da cabeça (CCA) em função do
comprimento rostro-cloacal (CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
16
2,5
3
3,5
4
4,5
5
5,5
6
6,5
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Largura da Cabeça (mm)
Fêmeas (n=36) Machos (n=42)
Figura 13: Relação entre largura da cabeça (LCA) e comprimento rostro-cloacal (CRC) de
machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
-1
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Resíduos Largura da Cabeça (mm)
Fêmeas (n=35) Machos (n=42)
Figura 14: Distribuição dos resíduos do comprimento da cabeça (CCA) em função do
comprimento rostro-cloacal (CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
17
2
2,5
3
3,5
4
4,5
5
5,5
2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6
Comprimento da Abertura Bucal (mm)
Largura da Abertura Bucal (mm)
Fêmeas (n=35)
Machos (n=42)
Figura 15: Relação entre largura da abertura bucal (LAB) e comprimento da abertura bucal
(CAB) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6
Comprimento da Abertura Bucal (mm)
Resíduos Largura da Abertura Bucal
(mm)
Fêmeas (n=35) Machos (n=42)
Figura 16: Distribuição dos resíduos da largura da abertura bucal (LAB) em função do
comprimento da abertura bucal (CAB) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
18
2,5
3
3,5
4
4,5
5
5,5
6
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Comprimento da Abertura Bucal (mm)
Fêmeas (n=36) Machos (n=42)
Figura 17: Relação entre comprimento da abertura bucal (CAB) e comprimento rostro-
cloacal (CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
-1
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Resíduos Comprimento da
Abertura Bucal (mm)
Fêmeas (n=35) Machos (n=41)
Figura 18: Distribuição dos resíduos do comprimento da abertura bucal (CAB) em função
do comprimento rostro-cloacal (CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
19
2
2,5
3
3,5
4
4,5
5
5,5
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Largura da Abertura Bucal (mm)
Fêmeas (n=35) Machos (n=42)
Figura 19: Relação entre largura da abertura bucal (LAB) e comprimento rostro-cloacal
(CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Resíduos Largura da Abertura
Bucal (mm)
Fêmeas (n=34) Machos (n=42)
Figura 20: Distribuição dos resíduos da largura da abertura bucal (LAB) em função do
comprimento rostro-cloacal (CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
20
2,5
3
3,5
4
4,5
5
5,5
6
4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9 9,5 10
Comprimento da Cabeça (mm)
Comprimento da Abertura Bucal
(mm)
Fêmeas (n=35) Machos (n=42)
Figura 21: Relação entre comprimento da abertura bucal (CAB) e comprimento da cabeça
(CCA) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
-1
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
4,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5
Comprimento da Cabeça (mm)
Resíduos Comprimento da Abertura
Bucal (mm)
Fêmeas (n=37) Machos (n=43)
Figura 22: Distribuição dos resíduos do comprimento da abertura bucal (CAB) em função
do comprimento da cabeça (CCA) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
21
2
2,5
3
3,5
4
4,5
5
5,5
2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6
Largura da Cabeça (mm)
Largura da Abertura Bucal (mm)
Fêmeas (n=35) Machos (n=42)
Figura 23: Relação entre largura da abertura bucal (LAB) e largura da cabeça (LCA) de
machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5
Largura da Cabeça (mm)
Resíduos Largura da Abertura
Bucal (mm)
Fêmeas (n=36) Machos (n=41)
Figura 24: Distribuição dos resíduos da largura da abertura bucal (LAB) em função da
largura da cabeça (LCA) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
22
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
5
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Largura da Base da Cauda (mm)
Fêmeas (n=37) Machos (n=43)
Figura 25: Relação entre largura da base da cauda (LBC) e comprimento rostro-cloacal
(CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Resíduos Largura da Base da Cauda
(mm)
Fêmeas (n=36) Machos (n=43)
Figura 26: Distribuição dos resíduos da largura da base da cauda (LBC) em função do
comprimento rostro-cloacal (CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
23
5
7
9
11
13
15
17
19
21
23
25
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Distância entre Apêndices (mm)
Fêmeas (n=37) Machos (n=43)
Figura 27: Relação entre a distância entre apêndices (DAP) e comprimento rostro-cloacal
(CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
-2
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
2
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Resíduos Distância entre Apêndices
(mm)
Fêmeas (n=36) Machos (n=42)
Figura 28: Distribuição dos resíduos da distância entre apêndices (DAP) em função do
comprimento rostro-cloacal (CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
24
5
6
7
8
9
10
11
12
13
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Comprimento do Apêndice Anterior
(mm)
Fêmeas (n=37) Machos (n=43)
Figura 29: Relação entre o comprimento do apêndice anterior (CANT) e comprimento
rostro-cloacal (CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
-1,5
-1,2
-0,9
-0,6
-0,3
0
0,3
0,6
0,9
1,2
1,5
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Resíduos Comprimento Apêndice
Anterior (mm)
Fêmeas (n=37) Machos (n=41)
Figura 30: Distribuição dos resíduos do comprimento do apêndice anterior (CANT) em
função do comprimento rostro-cloacal (CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura
schreibersii.
25
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Comprimento do Apêndice
Posterior (mm)
Fêmeas (n=37) Machos (n=43)
Figura 31: Relação entre o comprimento do apêndice posterior (CPOST) e comprimento
rostro-cloacal (CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
-2,5
-2
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
2
2,5
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Resíduos Comprimento Apêndice
Posterior (mm)
Fêmeas (n=36) Machos (n=43)
Figura 32: Distribuição dos resíduos do comprimento do apêndice posterior (CPOST) em
função do comprimento rostro-cloacal (CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura
schreibersii.
26
5
6
7
8
9
10
11
12
13
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Comprimento do Apêndice Posterior (mm)
Comprimento do Apêndice Anterior
(mm)
Fêmeas (n=37) Machos (n=43)
Figura 33: Relação entre o comprimento do apêndice posterior (CPOST) e comprimento
apêndice anterior (CANT) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
5 7 9 11 13 15 17
Comprimento Apêndice Posterior (mm)
Resíduos Comprimento Apêndice
Anterior (mm)
Fêmeas (n=36) Machos (n=43)
Figura 34: Distribuição dos resíduos do comprimento do apêndice posterior (CPOST) em
função do comprimento apêndice anterior (CANT) de machos e fêmeas de Cercosaura
schreibersii.
27
Tabela 2: Parâmetros da equação potência para medidas morfométricas de fêmeas de
Cercosaura schreibersii. CRC = comprimento rostro-cloacal; CCA = comprimento da
cabeça; LCA = largura da cabeça; LBC = largura da base da cauda; DAP = distância entre
apêndices; CANT = comprimento do apêndice anterior esquerdo; CPOST = comprimento
do apêndice posterior esquerdo; CAB = comprimento da abertura bucal; LAB = largura da
abertura bucal.
X Y
Coeficiente de
Proporcionalidade
(a)
Erro Padrão
Proporcionalidade
Coeficiente
de
Alometria
(b)
Erro
Padrão
Alometria
CRC CCA 0,6605 0,0658 0,6934 0,0278
CRC LCA 0,4462 0,0756 0,6666 0,0474
CAB LAB 0,8220 0,1571 1,0925 0,1256
CRC CAB 0,6755 0,1038 0,5183 0,0432
CRC LAB 0,3208 0,0604 0,7232 0,0526
CCA CAB 0,9560 0,1217 0,7290 0,0620
CRC LBC 0,0583 0,0202 1,1146 0,0956
CRC DAP 0,3258 0,0365 1,1289 0,0309
CRC CANT 0,9288 0,1099 0,6508 0,0331
CRC CPOST
0,9495 0,1603 0,7228 0,0471
Tabela 3: Parâmetros da equação potência para medidas morfométricas de machos de
Cercosaura schreibersii. CRC = comprimento rostro-cloacal; CCA = comprimento da
cabeça; LCA = largura da cabeça; LBC = largura da base da cauda; DAP = distância entre
apêndices; CANT = comprimento do apêndice anterior esquerdo; CPOST = comprimento
do apêndice posterior esquerdo; CAB = comprimento da abertura bucal; LAB = largura da
abertura bucal.
X Y
Coeficiente de
Proporcionalidade
(a)
Erro Padrão
Proporcionalidade
Coeficiente
de
Alometria
(b)
Erro
Padrão
Alometria
CRC CCA 0,5495 0,0709 0,7640 0,0374
CRC LCA 0,2953 0,0443 0,8039 0,0436
CAB LAB 0,9756 0,0824 0,9476 0,0560
CRC CAB 0,4181 0,0647 0,6912 0,0449
CRC LAB 0,3422 0,0437 0,7200 0,0372
CCA CAB 0,7686 0,0844 0,8711 0,0540
CRC LBC 0,0369 0,0116 1,2933 0,0903
CRC DAP 0,2984 0,0405 1,1432 0,0390
CRC CANT 0,8234 0,0940 0,7111 0,0331
CRC CPOST
0,9225 0,1162 0,7556 0,0365
28
Tabela 4: Parâmetros da regressão logística multivariada para todas as relações
morfométricas analisadas. CRC = comprimento rostro-cloacal; CCA = comprimento da
cabeça; LCA = largura da cabeça; LBC = largura da base da cauda; DAP = distância entre
apêndices; CANT = comprimento do apêndice anterior esquerdo; CPOST = comprimento
do apêndice posterior esquerdo; CAB = comprimento da abertura bucal; LAB = largura da
abertura bucal.
Relação Morfométrica
Coeficiente B EP P
CCA_CRC 38,468 106,359 0,718
LCA_CRC -1,719 2,992 0,565
LAB_CAB -21,55 14,812 0,146
CAB_CRC -97,415 237,943 0,682
LAB_CRC 28,924 16,322 0,076
CAB_CCA 75,649 224,974 0,737
LBC_CRC 11,525 5,434 0,034
DAP_CRC -3,15 1,681 0,061
CANT_CRC 6,959 3,276 0,034
CPOST_CRC -0,346 1,494 0,817
Constante
0,444 0,933 0,634
Tabela 5: Parâmetros da regressão logística multivariada para as relações depuradas. CRC
= comprimento rostro-cloacal; CCA = comprimento da cabeça; LCA = largura da cabeça;
LBC = largura da base da cauda; DAP = distância entre apêndices; CANT = comprimento
do apêndice anterior esquerdo; CPOST = comprimento do apêndice posterior esquerdo;
CAB = comprimento da abertura bucal; LAB = largura da abertura bucal.
Relação Morfométrica
Coeficiente B EP P
LAB_CAB -3,434 1,756 0,05
LAB_CRC 6,944 2,989 0,02
LBC_CRC 4,274 1,789 0,017
DAP_CRC -2,358 0,972 0,015
CANT_CRC 3,706 1,242 0,003
Constante
1,219 0,604 0,044
29
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Rostro-Cloacal (mm)
Probabilidade Logística
Fêmeas (n=33) Machos (n=40)
Figura 35: Probabilidades logísticas de identificação de gênero em função do comprimento
rostro-cloacal (CRC) de machos e fêmeas de Cercosaura schreibersii.
30
DISCUSSÃO
Na amostra analisada, não houve diferença estatística na proporção de indivíduos de
cada sexo, tanto para adultos quanto para filhotes nascidos em cativeiro, podendo se inferir
que não há diferença na proporção sexual primária. Entretanto, considerando que maiores
níveis de atividade também podem redundar em maior mortalidade, nossos dados não
permitem inferência quanto à proporção sexual secundária da espécie.
Fêmeas de Cercosaura schreibersii apresentam um ciclo reprodutivo claramente
sazonal, com presença de fêmeas com ovos de outubro a janeiro, corroborando as
informações de SUARÉZ et al (1996), que sugerem que a reprodução se dá na estação
quente com as primeiras desovas no início de novembro até meados de dezembro. Além do
fato que poucos animais foram capturados entre fevereiro e setembro, evidenciando padrões
de atividade relacionados à temperatura, nenhum folículo apresentou, neste período,
comprimento superior a 1,5 mm. Não foram observadas fêmeas em agosto, setembro e
fevereiro, de forma que existe a possibilidade do ciclo reprodutivo ser mais amplo do que
foi constatado. Foi utilizado como critério de delimitação de status reprodutivo em fêmeas,
a presença de ovos nos ovidutos e/ou folículos vitelogênicos de comprimento maior ou
igual a 1,5mm, medida essa superior ao maior folículo registrado nos meses sem ovos
(período não reprodutivo). O observado para fêmeas de C. schreibersii é semelhante a
outros lagartos ovíparos de regiões temperadas (VERRASTRO & KRAUSE, 1999;
CAPPELLARI, 2005; BONFIGLIO et al, 2005), onde a temperatura e o fotoperíodo
influenciam a atividade reprodutiva (FITCH, 1980; LICHT, 1973).
Com relação aos machos, não se identificou qualquer padrão sazonal no ciclo
reprodutivo, havendo ampla variação nos tamanhos testiculares ao longo do ano, com
machos maiores apresentando testículos de maior tamanho. Exceto indivíduos recém-
nascidos, todos os demais apresentavam epidídimo enovelado, indicando uma maturação
precoce, o que é muito comum em espécies de tamanho pequeno (PIANKA & VITT,
2003). Segundo TINKLE (1969), lagartos que amadurecem mais cedo possuem expectativa
de vida adulta mais curta, quase sempre possuem múltiplas ninhadas e produzem ninhadas
relativamente menores que a dos demais lagartos.
31
Na maioria dos lagartos de zonas temperadas, os testículos dos machos aumentam
de tamanho durante a primavera conjuntamente aos folículos nas fêmeas (PIANKA &
VITT, 2003), o que não foi observado em C. schreibersii. Como o sistema de acasalamento
mais comum em lagartos de vida curta, não territorialistas e que se reproduzem várias vezes
é a poliginia, (machos acasalam com várias fêmeas), alguns machos se reproduzem muito
mais que outros, ocorrendo maior variância de sucesso reprodutivo que as fêmeas
(PIANKA & VITT, 2003). Nessas espécies, o macho deve ter reserva de esperma sempre
disponível, caso encontre alguma fêmea reprodutivamente ativa. Assim, a presença de
machos potencialmente reprodutivos ao longo do ano indica a necessidade de ampliação do
esforço amostral nesta espécie, pois este fenômeno sugere a possibilidade de existirem
fêmeas reprodutivas em período mais amplo que o identificado.
As fêmeas atingem maturidade sexual a partir de 35 mm de comprimento rostro-
cloacal. Entretanto, por deficiência amostral de fêmeas com CRC entre 30,5 e 35mm, não
descarta-se a possibilidade de que o tamanho de primeira maturação possa ser inferior ao
estimado. Já os machos, atingem a maturidade sexual com tamanho menor que os das
fêmeas, o que pode ser evidenciado pelo fato do menor macho maduro medir apenas 21
mm de CRC.
A maioria das fêmeas com ovos nos ovidutos apresentava simultaneamente
folículos secundários de tamanho maior ou igual a 1,5 mm, o que sugere múltiplas desovas
por estação reprodutiva. Nos gimnofitalmídeos, o número fixo de dois ovos é uma
sinapomorfia do grupo (COLLI et al, 1998). Certos táxons de lagartos evoluíram para um
número pequeno e fixo de ovos, sendo que a distribuição deste caractere sugere que o
mesmo evoluiu muito cedo na história evolutiva de cada táxon. Um tamanho pequeno e
fixo de ninhada (um a dois ovos) geralmente permite às fêmeas produzirem ninhadas de
forma rápida e sucessiva, como também de forma contínua (PIANKA & VITT, 2003).
Portanto, as múltiplas desovas estimadas para C. schreibersii podem estar relacionadas ao
número de ovos da espécie.
A distinção entre machos e fêmeas é fundamental para estudos populacionais em
qualquer grupo taxonômico, pois permitem a identificação de padrões diferenciais de
ocupação de hábitat, atividade e mortalidade. Muitas espécies de lagartos possuem
dimorfismo sexual de alguma forma, seja na coloração, no tamanho corporal ou na forma.
32
Com relação a caracteres sexuais secundários, constatou-se dimorfismo sexual no
número de poros femorais de C. schreibersii, observando-se os mesmos valores de DOAN
(2003), que comenta a existência de dois a três poros em fêmeas e de três a cinco em
machos. Por constatar variação no número de poros entre os membros direito e esquerdo do
mesmo indivíduo, decidiu-se utilizar como critério o número total de poros, o que
aumentou a proporção de identificação sexual através dos mesmos. DOAN (2003)
examinou apenas 14 espécimes de proveniência da Argentina, Brasil, Paraguai e Uruguai,
enquanto que, destes, só dois eram provenientes do Rio Grande do Sul, Brasil. Pelo fato de
ter analisado somente 2 espécimes provenientes da mesma região, utilizado o número de
poros femorais de apenas um membro e não apresentar a proporção dentro da amostra, não
podemos efetuar comparação maior dos resultados de DOAN (2003) com os do presente
estudo.
Entre os Squamata, várias espécies de lagartos possuem glândulas epidérmicas na
região femoral providas com poros que geralmente se constituem uma característica
sistemática importante nestes répteis (JARED et al, 1999). Embora a existência de
glândulas femorais em lagartos seja conhecida há mais de dois séculos, pouco se sabe sobre
seu significado funcional. Entretanto, a posição das mesmas na porção ventral dos membros
posteriores sugere que as secreções sejam depositadas no ambiente conforme o animal se
desloca (MADERSON, 1986; apud JARED et al, 1999). Os poros femorais em machos
territorialistas produzem substâncias durante a estação reprodutiva, que são espalhadas em
superfícies dentro ou na borda dos territórios provavelmente para marcar lugares
específicos. Em lagartos que não são territorialistas, como teiídeos e gimnofitalmídeos, a
função exata das secreções dos poros femorais continua desconhecida (PIANKA & VITT,
2003).
A existência de dimorfismo sexual na forma também foi constatada em dez das 13
regressões realizadas para C. schreibersii, com o macho apresentando maiores
comprimento da cabeça, largura da cabeça, comprimento e largura da abertura bucal,
largura da base da cauda e comprimentos do apêndice anterior e posterior do que as fêmeas
de mesmo comprimento rostro-cloacal. Já as fêmeas possuem largura da abertura bucal
maior proporcionalmente com o comprimento da mesma, maior distância entre apêndices
proporcionalmente ao comprimento rostro-cloacal, além de atingem tamanhos maiores.
33
Em muitos lagartos a cabeça dos machos em relação ao comprimento rostro-cloacal
é maior que a das fêmeas, como o observado em C. schreibersii (ANDERSON & VITT,
1990). Existem duas explicações para machos com maior tamanho de cabeça: partição de
recursos alimentares e disputas agressivas entre machos. Machos com cabeça e abertura
bucal maiores também possuem melhor habilidade para segurar fêmeas grandes durante a
cópula (Figura 1; ANDERSON & VITT, 1990). Fêmeas são maiores que machos em
muitos gimnofitalmídeos, geconídeos, alguns iguanídeos, alguns agamídeos e numerosas
espécies em outras famílias. Na maioria dos casos, as causas para dimorfismo sexual
reverso (fêmeas maiores do que machos) permanecem desconhecidas (PIANKA & VITT,
2003). Segundo ANJOS (2004), devido ao tamanho fixo da ninhada (dois ovos), fêmeas
não sofreriam pressão para seleção sexual. Assim, o aumento do tamanho corpóreo das
fêmeas não seria pressionado por um potencial aumento do número de ovos por desova,
esperando-se ausência de pressão seletiva diferencial entre os sexos (ANJOS, 2004).
Entretanto, observa-se em C. schreibersii um maior comprimento rostro-cloacal, assim
como uma maior distância entre apêndices nas fêmeas. Isto poderia ser explicado pelo fato
que em lagartos com tamanho pequeno e invariável de ninhada, o maior tamanho do corpo
de fêmeas poderia ter evoluído independentemente do tamanho corporal dos machos
baseado na seleção para aumento do tamanho dos ovos, ao invés do número de ovos em si
(PIANKA & VITT, 2003; ANDERSON &VITT, 1990). Quando o sucesso reprodutivo das
fêmeas aumenta mais rapidamente com aumento de tamanho do corpo do que o sucesso
reprodutivo dos machos, a seleção favorece o tamanho de corpo maior em fêmeas
(POUGH, 1998). A presença de dimorfismo sexual no comprimento dos membros não é
muito relatada em comparações morfométricas entre lagartos machos e fêmeas. Para
Eulamprus quoyii, SCHWARZKOPF (2005) relata que machos apresentam membros mais
longos que fêmeas.
A partir dos resultados obtidos na regressão logística multivariada com os resíduos
das relações morfométricas, podemos realizar a identificação sexual correta da maior parte
dos indivíduos da amostra. No primeiro ajuste, onde não expurgou-se nenhuma série de
dados, somente dois machos e duas fêmeas foram identificados de forma errônea pelo
método, mas apenas duas das relações morfométricas apresentaram-se significativas com
valores de p <0,05 (Largura da base da cauda x comprimento rostro-cloacal e comprimento
34
do apêndice anterior x comprimento rostro-cloacal). No segundo ajuste, efetuado apenas
com os resíduos das relações morfométricas que redundaram em valores de P menores que
0,15 no ajuste preliminar, todos os parâmetros incluídos apresentaram-se significativos. São
eles a relação largura da abertura bucal por comprimento da abertura bucal, largura da
abertura bucal por CRC, largura da base da cauda por CRC, distância entre apêndices por
CRC e comprimento do apêndice anterior por CRC. Essa identificação baseou-se
exclusivamente em caracteres morfométricos, não sendo necessária a utilização do número
total de poros para sexagem. Em indivíduos onde os poros não são visíveis, como alguns
filhotes, ou em espécies de lagartos que não apresentam caracteres sexuais externos, a
utilização desta metodologia pode ser muito útil para identificação sexual.
35
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ACHAVAL, F. 1984. Sobre la alimentación del camaleón marrón Pantodactylus
schreibersii schreibersii (Wiegmann, 1834) (Sauria, Teiidae). Boletin de la Sociedad
Zoológica del Uruguay 2 (1984): 59-62, 1-2
ANDERSON, R.A. & VITT, L.J. 1990. Sexual selection versus alternative causes of sexual
dimorfism in teiid lizards. Oecologia 84: 145-157.
ANÉS, A. C. & BORGES-MARTINS, M. 2005. Diversidade e distribuição dos lagartos do
Rio Grande do Sul (Reptilia: Squamata: Sauria). In: Resumos do I Seminário de
Iniciação científica PIBIC/CNPq/MCN/FZBRS. On-line, disponível em:
www.fzb.rs.gov.br/museu/isic. Porto Alegre, Museu de Ciências Naturais/FZBRS, p.11.
ANJOS, L.A. 2004. Ecologia de um lagarto exótico (Hemidactylus mabouia,
Gekkonidae) vivendo na natureza (campo ruderal) em Valinhos, São Paulo.
Dissertação de Mestrado em Ecologia. Instituto de Biologia, Universidade Estadual de
Campinas. 143 p.
ASHTON, K.G. 2003. Sexing Cnemidophorus lizards using a postanal scale caracter.
Herpetologial Review 34(2):109-110.
BERTOLETTI, J.J. & TEIXEIRA, M.B. 1995. Centro de Pesquisas e Conservação da
Natureza Pró-Mata. Termo de Referência. Divulgações do Museu de Ciências e
Tecnologia, Porto Alegre, n.2: 1-47.
BONFIGLIO, F.; CAPPELLARI, L.H.; BALESTRIN, R.L. & LEMA, T. de. 2005.
Biologia reprodutiva de Hemidactylus mabouia (MOREAU DE JONNÉS, 1818)
(SAURIA: GEKKONIDAE) em área urbana de Porto Alegre, Rio Grande do Sul,
Brasil. Comunicações do Museu de Ciência e Tecnologia da PUCRS, Série
Zoologia, Porto Alegre, 18, n.1, p 13-20.
CAPPELLARI, L. H. 2005. História Natural de Teius oculatus (Sauria: Teiidae) no sul
do Brasil (Dom Feliciano, Rio Grande do Sul). Tese de Doutorado, Pontifícia
Católica do Rio Grande do Sul, 51 p.
COLLI, G.R. 1991. Reproductive ecology of Ameiva ameiva (Sauria, Teiidae) in the
cerrado of central Brazil. Copeia 1991(4):1002-1012
COLLI, G.R.; ZATZ, M.G. & DA CUNHA, H.J. 1998. Notes on the ecology and
geographical distribution of the rare gymnophthalmid lizard Bachia bresslaui.
Herpetologica 54(2):169-174.
DOAN, T. M. 2003. A new phylogenetic classification for the gymnophthalmidae genera
Cercosaura, Pantodactylus and Prionodactylus (Reptilia: Squamata). Zoological
Journal of the Linnean Society 137:161-115.
36
FITCH, H.S. 1980. Reproductive strategies of reptiles. In: MURPHY, J.B. & COLLINS,
J.T. (eds.) Reproductive biology and diseases of capture reptiles. Society for the
study of amphibians and reptiles. P. 25-31
HAIR JR., J.F.; ANDERSON, R.E.; TATHAM, R.L. & BLACK, W.C. 1995. Multivariate
data analysis: with readings. 4° edição. Prentice-Hall, Inc, New Jersey, 745 p.
JARED, C., ANTONIAZZI, M.M., SILVA, J.R.M.C. & FREYMÜLLER, E. 1999.
Epidermal glands in Squamata: microscopical examination of precloacal glands in
Amphisbaenia (Amphisbaenidae). Journal of Morphology 241: 197-206.
LICHT, P. 1973 Environmental influences on the testis cycles of the lizards Dipsosaurus
dorsales and Xantusia vigilis. Comparative Biochemistry Physiology, 45: 7-20
MADERSON, P.F.A. 1986. The tetrapod epidermis: a system protoadapted as a
semiochemical source. In: DUVALL, D.; MÜLLER-SCWARZE, D.; SILVERSTEIN,
R.M. (editores) Chemical signals in vertebrates 4. New York: Plenum Press. p 13-25.
MIRANDA, J.P. & ANDRADE, G.V. 2003. Seasonality in diet, perch use, and
reproduction of the Gecko Gonatodes humeralis from eastern Brazilian Amazon.
Journal of Herpetology 37(2): 433-438.
OLIVEIRA, R.B.; PONTES, G.M.F.; DI-BERNARDO, M.; SILVEIRA, M.E.M.;
RICHTER, C.F. & QUADROS, F.C. 1996. Aspectos reprodutivos e biometria de ovos e
filhotes em uma comunidade de Pantodactylus schreibersii (SAURIA,
GYMNOPHTHALMIDAE) do Planalto das Araucárias, Rio Grande do Sul, Brasil. IV
Congresso Latino Americano de Herpetologia, Santiago, Chile.
PIANKA, E.R. & VITT, L.J. 2003. Lizards: windows to the evolution diversity.
University of California Press, 333 p.
PONTES, G.M.F.; OLIVEIRA, R.B.; DI-BERNARDO, M.; MIRANDA, D & SILVA,
M.A.A. 1996. Ninhos Comunitários de Pantodactylus schreibersii (SAURIA,
GYMNOPHTHALMIDAE) no Planalto das Araucárias, Rio Grande do Sul, Brasil. IV
Congresso Latino Americano de Herpetologia, Santiago, Chile.
POUGH, F. H., ANDREWS, R.M., CADLE, J.E., CRUMP, M.L., SAVITZKY, A.H.,
WELLS, K.D. 1998. Herpetology. Prentice Hall. 577 p.
ROCHA, C. F. D., VRCIBRADIC, D. & VAN SLUYS, M. 2004. Diet of the lizard
Mabuya agilis (Sauria: Scincidae) in a insular habitat (Ilha Grande, RJ, Brazil).
Brazilian Journal of Biology, 64(1):135-139.
SCHWARZKOPF, L. 2005. Sexual dimorphism in body shape without sexual dimorfism in
body size in water skinks (Eulamprus quoyii). Herpetologica 61(2): 116-123.
37
SUÁREZ, V.P; PONTES, G.M.F.; RICHTER, C.F.; QUADROS, F.C.; OLIVEIRA, R.B.;
MARTINS, M.B.; DI-BERNARDO, S.; MIRANDA, D; SILVA, M.A.A. & DI-
BERNARDO, M. 1996. História Natural de uma população de Pantodactylus
schreibersii do Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza (PRÓ-MATA PUCRS).
Salão de Iniciação Científica de Ciências Biomédicas da Pontifícia Universidade
Católica do Rio Grande do Sul, Mostra de Metodologia do Ensino da Biologia, II
Mostra de Embriologia Animal, Porto Alegre, Brasil.
TEIXEIRA, R.L. AND GIOVANELLI, M. 1999. Ecologia de Tropidurus torquatus
(Sauria: Tropiduridae) da Restinga de Guriri, São Mateus, ES. Revista Brasileira de
Biologia 59(1): 11-18.
TINKLE, D.W.; WILBUR, H.M. & TILLEY, S.G. 1969. Evolutionary strategies in lizard
reproduction. Evolution 24: 55-74.
VERRATRO, L. V. 2001. Descrição, estratégias reprodutiva e alimentar de uma nova
espécie do gênero Liolaemus no estado do Rio Grande do Sul, Brasil (Iguania:
Tropiduridae) Tese de Doutorado, Universidade Federal de São Carlos, 223p.
VERRASTRO, L. 2004. Sexual dimorphism in Liolaemus occipitalis (Iguana,
Tropiduridae). Iheringia 94(1):45-48.
VERRASTRO, L. & KRAUSE, L. 1999. Ciclo reprodutivo de machos de Liolaemus
occipitalis Boulenger (Sáuria, tropiduridae). Revista Brasileira de Zoologia 16(1):
227-231.
VERRASTRO, L.; VERONESE, L. & SANTOS, R.C. Répteis. In: MIRAPALHETE, S.R.
(Coord. e Org.). 2001. Flora e Fauna do Parque Natural do Morro do Osso. Porto
Alegre: SMAM
VITT, L. J. 1991. An introduction to the ecology of Cerrado lizards. Journal of
Herpetology 25(1): 79-90.
VITT, L.J. & GOLDBERG, S.R. 1983. Reproductive ecology of two tropical Iguanid
lizards: Tropidurus torquatus and Platynotus semitaeniatus. Copeia 1983(1): 131-141.
VITT, L.J. & LACHER JR., E. 1981. Behavior, habitat, diet and reproduction of the
Iguanid Lizard Polychrus acutirostris in the caatinga of northeastern Brazil.
Herpetologica 37(1): 53-63.
ZAR, JERROLD H. 1999. Biestatistical analysis. 4° edição. Prentice-Hall, Inc, New
Jersey, 663 pg.
38
ANEXOS
39
Anexo 1: Lista de material examinado.
Brasil. Rio Grande do Sul, São Francisco de Paula: MCP 2570, MCP 6647, MCP 6701,
MCP 6702, MCP 6705, MCP 6706, MCP 6707, MCP 6708, MCP 6709, MCP 6921, MCP
6922, MCP 6923, MCP 6924, MCP 6925, MCP 6942, MCP 6973, MCP 6974, MCP 6975,
MCP 6976, MCP 6977, MCP 6978, MCP 6979, MCP 7001, MCP 7007, MCP 7010, MCP
7019, MCP 7020, MCP 7021, MCP 7022, MCP 7023, MCP 7024, MCP 7025, MCP 7026,
MCP 7027, MCP 7028, MCP 7029, MCP 7030, MCP 7031, MCP 7505, MCP 7506, MCP
9009, MCP 10021, MCP 10708, MCP 10709, MCP 10710, MCP 10711, MCP 10712, MCP
10713, MCP 10714, MCP 10715, MCP 10913, MCP 10914, MCP 10915, MCP 10916,
MCP 10917, MCP 10918, MCP 10919, MCP 10920, MCP 10921, MCP 10922, MCP
10981, MCP 10982, MCP 10983, MCP 10984, MCP 10985, MCP 10986, MCP 10987,
MCP 10988, MCP 11139, MCP 11140, MCP 11141, MCP 11142, MCP 11143, MCP
11144, MCP 11145, MCP 12305, MCP 12306, MCP 15998, MCP 15999, MCP 16000.
40
Anexo 2: Resíduos das relações morfométricas resultantes da equação potência para dados conjuntos de machos e fêmeas, com os resultados
da 1° regressão logística para todos os dados e da 2° regressão logística para os dados depurados. CRC = comprimento rostro-cloacal; CCA =
comprimento da cabeça; LCA = largura da cabeça; LBC = largura da base da cauda; DAP = distância entre apêndices; CANT = comprimento
do apêndice anterior esquerdo; CPOST = comprimento do apêndice posterior esquerdo; CAB = comprimento da abertura bucal; LAB =
largura da abertura bucal.
MCP CRC
Res.
CCA
x
CRC
Res.
LCA
x
CRC
Res.
LAB x
CAB
Res.
CAB x
CRC
Res.
LAB x
CRC
Res.
CAB x
CCA
Res.
LBC
x
CRC
Res.
DAP
x
CRC
Res.
CANT
x
CRC
Res.
CPOST
x
CRC
Sexo
Real
Prob Log
Todas
Medidas
Sexo
Estimado
Prob Log
Depurados
Sexo
Estimado
2570 39,0 -0,72 -0,85 -0,12 -0,33 -0,55 0,00 -0,62 -0,17 -0,16 F
6647 42,8 0,45 0,07 0,63 -0,23 0,23 -0,41 -0,12 1,56 0,09 1,26 F 0,00965 F 0,03813 F
6705 41,6 -0,41 -0,37 1,04 -0,45 -1,37 F
6706 39,0 -0,26 -0,18 0,70 -0,85 -0,22 -0,72 -0,05 -0,53 -1,17 -0,18 F 0,00006 F 0,00258 F
6921 37,3 0,05 -0,30 -0,06 0,18 0,01 0,16 -0,29 0,23 0,57 0,61 F 0,25917 F 0,8573 M
6925 37,4 0,39 -0,26 0,02 -0,12 -0,19 -0,28 -0,04 0,21 -0,43 F 0,0801 F
6942 37,7 0,43 0,23 0,47 -0,15 0,23 -0,33 -0,60 0,08 0,28 -0,35 F 0,05539 F 0,36673 F
6973 39,3 -0,20 -0,33 0,55 -0,55 -0,10 -0,46 -0,18 0,13 -0,36 -0,65 F 0,00117 F 0,0226 F
6974 41,4 0,20 -0,38 0,24 -0,44 -0,34 -0,52 -0,69 0,94 0,03 0,29 F 0 F 0,00089 F
6977 42,5 -0,34 -0,76 -0,11 -0,04 -0,33 0,12 -0,90 0,06 -0,68 -1,39 F 0 F 0,00076 F
6979 43,7 -0,45 -0,16 -0,54 -0,33 -0,60 -0,46 0,43 F
7001 18,2 0,17 0,04 -0,37 -0,01 -0,18 -0,10 0,14 -0,68 -0,49 -0,62 F 0,9695 M 0,83654 M
7007 44,5 -0,09 -0,30 -0,04 0,34 0,05 0,39 -1,00 -1,55 -0,94 -0,70 F 0 F 0,08487 F
7020 17,5 -0,37 0,04 -0,18 -0,10 -0,08 0,07 -0,32 -0,27 -0,94 -1,91 F 0,00553 F 0,05125 F
7021 18,8 -0,15 -0,11 -0,08 -0,09 0,02 -0,03 -0,31 0,65 0,18 -0,10 F 0,46975 F 0,35999 F
7026 19,7 0,05 -0,32 -0,23 -0,26 -0,30 -0,29 -0,65 -0,07 -1,03 -0,39 F 0,00001 F 0,00151 F
7027 18,9 -0,24 -0,33 -0,18 -0,24 -0,22 -0,13 -0,43 0,34 -0,15 -1,10 F 0,02368 F 0,05252 F
7029 17,2 0,09 -0,17 -0,17 -0,09 -0,04 -0,15 -0,31 -0,28 -0,47 -1,06 F 0,24755 F 0,28455 F
7030 19,6 -0,18 -0,10 -0,05 -0,12 0,01 -0,04 -0,30 0,75 -0,30 0,23 F 0,01822 F 0,06543 F
7031 19,0 0,00 0,01 0,11 -0,39 -0,07 -0,39 -0,46 0,20 -1,00 -0,77 F 0,00019 F 0,00315 F
10708 22,4 -0,35 0,11 0,26 -0,18 0,23 -0,02 -0,07 0,13 -0,69 -0,47 F 0,16668 F 0,22998 F
10712 29,2 -0,30 0,23 -0,34 0,13 -0,19 0,27 0,01 0,87 0,74 0,01 F 0,65235 M 0,8591 M
10914 30,3 -0,39 -0,16 -0,20 -0,01 -0,19 0,18 -0,15 1,41 0,17 0,98 F 0,00098 F 0,06088 F
10915 41,2 -0,07 0,13 -0,18 -0,09 -0,42 -0,04 -0,51 -0,01 -1,00 -1,92 F 0 F 0,00094 F
10916 29,9 -0,58 -0,22 0,04 -0,12 -0,05 0,15 -0,13 1,24 -0,67 -0,33 F 0,00002 F 0,00513 F
10919 41,4 -0,83 0,04 0,73 0,00 0,56 0,38 0,01 0,11 -1,03 -0,93 F 0,00007 F 0,19123 F
10920 39,5 -0,47 -0,25 0,64 -0,56 -0,02 -0,34 -0,22 1,21 -0,83 -1,77 F 0 F 0,00036 F
41
Continuação do Anexo 2.
MCP CRC
Res.
CCA
x
CRC
Res.
LCA
x
CRC
Res.
LAB
x
CAB
Res.
CAB x
CRC
Res.
LAB x
CRC
Res.
CAB x
CCA
Res.
LBC
x
CRC
Res.
DAP
x
CRC
Res.
CANT
x
CRC
Res.
CPOST
x
CRC
Sexo
Real
Prob
Log
Todas
Medidas
Sexo
Estimado
Prob Log
Depurados
Sexo
Estimado
10981 39,3 -0,15 0,03 0,92 -0,87 -0,02 -0,79 0,10 0,22 -0,03 -0,18 F 0,29267 F 0,09455 F
10982 35,1 -0,57 -0,02 -0,11 -0,58 -0,72 -0,32 0,52 0,15 -0,24 -1,68 F 0,06128 F 0,08317 F
10983 34,7 -0,49 -0,11 0,07 0,16 0,16 0,39 0,05 0,76 -0,40 0,35 F 0,00231 F 0,27824 F
10984 37,0 -0,68 -0,45 0,81 -0,77 0,01 -0,45 -0,20 1,22 -0,76 -0,45 F 0 F 0,0003 F
10986 43,1 -0,04 0,19 0,79 -0,59 0,04 -0,56 -0,14 -0,25 -0,04 -1,80 F 0,05881 F 0,19732 F
11139 39,9 0,24 0,10 0,90 -0,25 0,53 -0,35 0,10 -0,19 -1,28 -0,35 F 0,02501 F 0,10968 F
11142 40,7 -0,77 0,10 -0,32 -0,03 -0,50 0,32 0,12 -0,13 -0,72 -0,68 F 0 F 0,04706 F
12306 42,8 -0,52 0,70 -0,80 0,61 -0,66 -0,21 0,96 F
15999 19,1 -0,15 -0,21 -0,52 -0,13 -0,46 -0,06 -0,18 -0,15 -0,20 -0,21 F 0,11597 F 0,21192 F
16000 19,0 -0,27 0,23 -0,11 -0,27 -0,18 -0,15 -0,26 0,42 0,06 0,17 F 0,1636 F 0,17643 F
6701 32,9 -0,46 -0,13 -0,04 0,22 0,14 0,44 0,17 0,73 0,91 -0,27 M 0,99466 M 0,99092 M
6702 33,0 -0,43 -0,40 -0,20 0,25 0,00 0,45 0,34 0,49 0,37 0,36 M 0,96961 M 0,9734 M
6707 32,1 0,63 -0,15 -0,42 0,46 -0,01 0,17 0,49 0,09 0,20 1,53 M 0,9998 M 0,99442 M
6708 34,6 0,38 -0,11 -0,14 0,20 -0,01 0,03 0,31 0,33 0,06 0,34 M 0,97885 M 0,91424 M
6709 36,4 . -0,01 0,05 -0,01 -0,04 -0,49 -0,54 -0,39 -0,09 0,23 M 0,27351 F
6922 31,6 0,19 0,15 -0,32 0,68 0,31 0,60 0,34 0,15 -0,28 -0,20 M 0,97223 M 0,98912 M
6923 34,3 0,62 -0,01 -0,47 0,56 0,01 0,29 0,71 0,64 0,72 0,14 M 1 M 0,9991 M
6924 35,5 0,86 0,26 -0,50 0,89 0,27 0,51 0,71 -0,17 0,87 1,04 M 1 M 0,99999 M
6975 32,0 -0,33 -0,10 0,57 -0,40 0,19 -0,25 -0,02 0,17 0,34 0,45 M 0,94424 M 0,79288 M
6976 39,6 0,26 -0,20 0,90 1,16 0,75 M
6978 38,7 0,26 0,16 0,10 0,17 0,13 0,06 0,11 1,36 M
7010 18,1 -0,10 0,07 -0,01 -0,05 0,15 -0,01 -0,23 -1,28 0,25 0,76 M 0,99964 M 0,99472 M
7019 18,0 0,18 0,03 -0,17 0,04 0,07 -0,05 -0,14 -0,29 0,29 0,55 M 0,99694 M 0,9689 M
7022 18,5 0,34 -0,03 -0,17 -0,05 -0,03 -0,23 -0,14 -0,14 0,03 0,08 M 0,9661 M 0,80865 M
7023 17,3 -0,12 -0,13 0,05 -0,33 -0,05 -0,28 -0,27 -0,19 -0,19 -0,84 M 0,74838 M 0,33104 F
7024 18,2 -0,08 -0,25 -0,08 -0,08 0,04 -0,06 -0,60 -0,40 0,20 -0,84 M 0,68874 M 0,69942 M
7025 18,0 0,04 -0,07 -0,34 0,02 -0,13 -0,01 -0,34 -0,22 -0,05 -0,35 M 0,46317 F 0,59871 M
42
Continuação do Anexo 2.
MCP CRC
Res.
CCA x
CRC
Res.
LCA x
CRC
Res.
LAB
x CAB
Res.
CAB x
CRC
Res.
LAB x
CRC
Res.
CAB x
CCA
Res.
LBC
x
CRC
Res.
DAP
x CRC
Res.
CANT
x
CRC
Res.
CPOST
x
CRC
Sexo
Real
Prob
Log
Todas
Medidas
Sexo
Estimado
Prob Log
Depurados
Sexo
Estimado
7028 17,5 0,07 -0,38 -0,27 0,05 -0,02 0,00 -0,29 0,10 0,27 -0,10 M 0,94703 M 0,81762 M
7505 18,0 -0,18 0,06 0,12 -0,06 0,26 0,02 -0,04 -0,28 0,25 0,45 M 0,99961 M 0,98222 M
7506 18,5 -0,06 0,02 -0,22 -0,07 -0,09 -0,05 0,05 0,31 -0,29 -0,37 M 0,71796 M 0,42537 F
9009 31,9 0,72 -0,12 -0,08 0,33 0,21 0,01 0,04 0,67 0,87 1,18 M 0,99981 M 0,99177 M
10021 34,8 0,54 0,69 0,16 0,39 0,46 0,16 0,48 -1,07 1,01 0,69 M 1 M 1 M
10709 38,1 -0,33 0,71 -0,37 -0,06 -0,54 0,10 0,46 -0,77 0,08 -0,79 M 0,60447 M 0,94279 M
10710 31,5 -0,33 0,67 -0,08 0,42 0,31 0,58 0,68 -0,32 0,58 1,98 M 0,99999 M 0,99992 M
10711 27,1 -0,22 0,44 0,14 -0,17 0,05 -0,07 0,35 1,63 0,10 0,85 M 0,59996 M 0,2978 F
10713 33,8 0,92 0,77 0,15 -0,02 0,09 -0,43 0,58 -0,05 -0,20 0,29 M 0,99984 M 0,95971 M
10714 36,0 0,16 0,16 -0,10 0,48 0,27 0,42 0,11 -0,80 0,53 0,56 M 0,99965 M 0,99956 M
10715 34,1 0,82 0,51 -0,28 0,79 0,41 0,43 0,44 0,06 0,92 0,98 M 1 M 0,99996 M
10913 32,7 -0,29 0,33 -0,61 0,63 -0,05 0,76 0,42 -0,61 0,23 0,68 M 0,9943 M 0,99915 M
10917 35,4 0,20 0,27 0,03 0,23 0,17 0,14 0,31 -0,44 0,59 0,79 M 0,99991 M 0,99891 M
10918 35,3 1,03 0,35 -0,29 0,66 0,64 0,41 -0,92 -0,32 -0,35 M 0,99993 M
10921 31,2 0,22 -0,09 0,10 0,08 0,17 -0,02 0,14 -0,47 0,13 0,86 M 0,99837 M 0,98587 M
10922 30,8 -0,22 -0,20 0,13 0,02 0,15 0,12 0,63 -0,06 0,35 0,41 M 0,99998 M 0,99745 M
10985 33,5 -0,21 0,27 0,35 -0,03 0,28 0,07 0,02 -0,89 0,37 0,47 M 0,99787 M 0,99603 M
10987 33,7 0,35 0,21 0,17 0,30 0,41 0,15 0,89 -0,26 1,91 M
10988 33,7 0,05 0,13 -0,18 0,45 0,20 0,43 1,05 -0,81 0,32 0,77 M 1 M 0,99998 M
11140 29,0 0,04 -0,25 0,05 -0,20 -0,10 -0,22 -0,14 0,26 -0,09 -0,64 M 0,19092 F 0,23216 F
11141 27,9 0,03 0,06 -0,11 -0,02 -0,07 -0,03 0,04 -0,30 -0,08 0,24 M 0,85676 M 0,84448 M
11143 36,6 0,58 0,45 -0,30 0,18 -0,22 -0,07 0,31 -1,42 0,76 0,85 M 0,99999 M 0,99973 M
11144 21,3 0,12 0,10 -0,47 0,28 -0,06 0,22 0,04 -0,59 -0,02 0,37 M 0,9887 M 0,9805 M
11145 24,6 0,12 -0,13 -0,25 0,08 -0,07 0,02 0,17 -0,41 0,15 0,37 M 0,9983 M 0,97796 M
12305 34,7 0,25 0,57 -0,11 0,42 0,22 0,31 0,54 -1,80 0,01 0,60 M 1 M 0,99994 M
15998 21,0 -0,02 -0,07 -0,09 -0,10 -0,03 -0,10 -0,13 0,19 0,00 0,20 M 0,78461 M 0,58701 M
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