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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
CRESCIMENTO DE Brachiaria subquadripara (Trin.) Hitchc. SOB
DIFERENTES CONDIÇÕES NUTRICIONAIS E MONITORAMENTO
SAZONAL DE FATORES AMBIENTAIS NO HABITAT NATURAL.
VANESSA DAVID DOMINGOS
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da Unesp – Campus de Botucatu,
para a obtenção do título de Doutor em
Agronomia (Agricultura).
BOTUCATU-SP
Junho – 2007.
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
CRESCIMENTO DE Brachiaria subquadripara (Trin.) Hitchc. SOB
DIFERENTES CONDIÇÕES NUTRICIONAIS E MONITORAMENTO
SAZONAL DE FATORES AMBIENTAIS NO HABITAT NATURAL.
VANESSA DAVID DOMINGOS
Orientador: Prof.° Dr. Dagoberto Martins
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da Unesp – Campus de Botucatu,
para a obtenção do título de Doutor em
Agronomia (Agricultura).
BOTUCATU-SP
Junho – 2007.
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FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉCNICA DE AQUISIÇÃO E TRATA-
MENTO DA INFORMAÇÃO – SERVIÇO TÉCNICO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO
UNESP - FCA - LAGEADO - BOTUCATU (SP)
Domingos, Vanessa David, 1978-
D671c Crescimento de Brachiaria subquadripara
(
Trin.) Hitchc.
sob diferentes condições nutricionais e monitoramento sa-
zonal de fatores ambientais no habitat natural / Vanessa
David Domingos. – Botucatu : [s.n.], 2007.
ix, 172 f. : il. color., gráfs., tabs.
Tese (Doutorado) -Universidade Estadual Paulista, Fa-
culdade de Ciências Agronômicas, Botucatu, 2007
Orientador: Dagoberto Martins
Inclui bibliografia
1. Capim-braquiária. 2. Ecofisiologia vegetal. 3. Cresci-
mento (Plantas). 4. Plantas aquáticas. 5. Planta daninha.
I. Martins, Dagoberto. II. Universidade Estadual Paulista
“Júlio de Mesquita Filho” (Campus de Botucatu). Faculdade
de Ciências Agronômicas. III. Título.
III
Meu Deus e meu Rei, eu anunciarei a tua grandeza e sempre serei grato a ti.
Todos os dias te darei graças e sempre te louvarei.....
Todas as criaturas te louvarão, e darão graças os que são fiéis a ti.
Todos falarão da glória do teu Reino e contarão a respeito do teu poder, para que todos os povos
conheçam os teus atos poderosos e a grandeza e a glória do teu Reino.
O teu Reino é eterno e tu és Rei para sempre.
O senhor Deus sempre cumpre o que promete; Ele é fiel em tudo o que faz, Ele ajuda os que estão em
dificuldade e levanta os que caem.
Ele esta perto de todos os que pedem a sua ajuda, dos que pedem com sinceridade....
Eu sempre louvarei o Senhor
Que todos os seres vivos louvem o Santo Deus para sempre. Salmos 145
De onde vem, então, a sabedoria?
Em que lugar está a inteligência?
Nenhum ser vivo pode vê-la, nem mesmo as aves que voam no céu......
Só Deus conhece o caminho, só Ele sabe onde está a sabedoria....
Quando Deus regulou a força dos ventos e marcou o tamanho do mar;
Quando decidiu onde a chuva devia cair e por onde a tempestade devia passar; foi então que Ele viu a
sabedoria e a examinou, e aprovou.
E Ele disse aos seres humanos:
“Para ser sábio, é preciso temer ao Senhor; para ter compreensão, é necessário afastar-se
do mal.”
Os seres humanos não conhecem o valor da sabedoria e não a encontram
neste mundo.
Jó 28
IV
DEDICATÓRIA
Aos meus pais Otacílio Domingos e Áurea David Domingos pelo amor incondicional, carinho
e incentivo para a conclusão desta fase na minha vida profissional. Agradeço a Deus pela
minha família que mesmo a distância estiveram sempre presentes.
Aos meus irmãos Alexandre e Marlon pela amizade, apoio
e companheirismo que sempre nos manteve unidos
independente da distância.
Aos meus irmãos em Cristo: Meire, Lucimara (Lucy), Thiago,
Ivan, Patrícia, Vanessa, Pastores João Paulo e Sérgio pela amizade,
companheirismo e carinho que foram essenciais não apenas para
esta conquista, mas para meu crescimento pessoal.
V
AGRADECIMENTOS
À Deus, por se tornar a essência da minha vida em função do seu amor incondicional, força e
provisão para se cumprir tudo o que Ele planejou para mim. Aprendi que em tudo o que
realizamos em nossa vida devemos fazer como atitudes de louvor a Ele e assim descobrimos
que podemos vencer os obstáculos mais difíceis, uma vez que, Ele está nos capacitando para
honrá-Lo com nossa vida. Todas as coisas foram criadas por Ele, para Ele e Nele encontram
seus propósitos, ou seja, Ele é a essência de todas as coisas.
À Universidade Estadual Paulista “Julio de Mesquita Filho” – Faculdade de Ciências
Agronômicas de Botucatu, pela oportunidade de realização do curso.
Ao Prof.° Dr. Dagoberto Martins pela confiança, disposição para ensinar fundamentos
essenciais para a especialização de um pesquisador, além de sua orientação integral,
compreensão e estimulo para a realização deste trabalho, bem como sua distinta amizade.
Ao Prof.° Dr. Dirceu Maximino Fernandes pela orientação em conhecimentos específicos de
áreas afins, amizade e apoio dedicados.
Ao Prof° Dr. Eduardo Andréa Lemus Erasmo, pela amizade incondicional revelada em seu
caráter como pessoa, apoio e incentivo na vida profissional desde a orientação na iniciação
cientifica com seus ensinamentos na pesquisa, os quais contribuíram para a realização da
atual conquista.
À Equipe de trabalho do NUPAM (Núcleo de Pesquisas Avançadas em Matologia) sendo
destacada a participação de todos que contribuíram ativamente na realização do presente
estudo: José Iran, Neumárcio, Leonildo, Cristina, Prof.° Dr. Sidiney e Andréia.
VI
Aos professores Drª. Sheila Zambello, Dr. Roberto A. Rodella e Drª Carmem pela disposição
em contribuir com ensinamentos em suas respectivas áreas de trabalho que foram muito
importantes para a realização do presente trabalho.
À CAPES pela concessão da bolsa de estudo e apoio financeiro.
Aos amigos, Mariléia, Ana Paula e Dácio, pela consideração, amizade e carinho.
Aos funcionários dos laboratórios de Matologia e Solo/Planta do Departamento de Produção
Vegetal pela disposição e conhecimentos técnicos prestados.
Aos funcionários do Departamento de Agricultura e todos aqueles que de alguma forma
contribuíram para a realização deste trabalho.
VII
SUMÁRIO
Página
1. RESUMO.................................................................................................................... 01
2. SUMMARY............................................................................................................... 03
3. INTRODUÇÃO.......................................................................................................... 05
4. REVISAO DE LITERATURA................................................................................... 08
5. MATERIAL E MÉTODOS......................................................................................... 18
5.1 Levantamento da população de plantas e caracterização física e química da
água do reservatório de Barra Bonita/SP.............................................................
18
5.1.1 Localização e descrição da área de estudo..................................................... 19
5.1.2 Coleta e análise de água, sedimento, solo e planta......................................... 20
5.2 Determinação dos níveis de nutrientes favoráveis ao crescimento de
B. subquadripara em estudos preliminares..........................................................
25
5.3 Estudo do crescimento e absorção de nutrientes sob o efeito de diferentes níveis 29
VIII
de N, P e K.............................................................................................................
5.3.1 Variáveis biométricas...................................................................................... 33
5.3.2 Índices Fisiológicos........................................................................................ 33
5.4 Absorção de nutrientes....................................................................................... 36
5.5 Análises estatísticas............................................................................................ 36
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO................................................................................. 37
6.1 Levantamento das populações de B. subquadripara e características físicas
e químicas da água, solo das margens e sedimentos referente ao reservatório de
Barra Bonita-SP. ...................................................................................................
37
6.1.1 Características gerais das populações de plantas............................................ 37
6.1.2 Características químicas do solo das margens e do sedimento....................... 43
6.1.3 Características físico-químicas da água.......................................................... 47
6.2 Estudos preliminares: Determinação dos níveis de nutrientes favoráveis ao
crescimento da espécie.........................................................................................
58
6.2.1 Monitoramento de alguns fatores químicos e físicos da solução
nutritiva..........................................................................................................
58
6.2.2 Variáveis biométricas do estudo preliminar.................................................... 60
6.3 Estudo do crescimento e absorção de nutrientes sob o efeito de diferentes níveis
de N, P e K.............................................................................................................
65
6.3.1 Monitoramento de alguns fatores químicos e físicos da solução
nutritiva....................................................................................................................
65
6.3.2 Variáveis biométricas do estudo definitivo..................................................... 71
6.3.2.1 Área foliar................................................................................................ 71
6.3.2.2 Alocação de Biomassa............................................................................. 77
6.3.2.3 Comprimento das raízes........................................................................... 99
6.3.2.4 Número de perfilhos emersos.................................................................. 102
6.3.2.5 Número de perfilhos submersos............................................................... 104
6.3.2.6 Comprimento de perfilhos emersos......................................................... 106
6.3.2.7 Comprimento de perfilhos submersos...................................................... 109
6.3.2.8 Número de folhas emersas....................................................................... 111
6.3.2.10 Número de folhas submersas................................................................. 113
IX
6.3.3 Análise de Crescimento.................................................................................. 115
6.3.3.1 Área foliar específica............................................................................... 115
6.3.3.2 Razão de Massa foliar.............................................................................. 118
6.3.3.3 Razão de área foliar.................................................................................. 121
6.3.3.4 Taxa de assimilação líquida..................................................................... 124
6.3.3.5 Taxa de crescimento relativo................................................................... 128
6.3.3.6 Taxa de crescimento absoluto.................................................................. 131
6.3.4 Teor de nutrientes na planta............................................................................ 135
6.3.4.1 Teor de nitrogênio.................................................................................... 135
6.3.4.2 Teor de fósforo......................................................................................... 140
6.3.4.3 Teor de potássio....................................................................................... 144
6.3.5 Acúmulo de nutrientes.................................................................................... 147
6.3.5.1 Acúmulo estimado em 1.000 plantas....................................................... 147
6.3.5.2 Acúmulo estimado em relação à área de infestação................................. 151
6.3.6 Acúmulo de nutrientes em relação à área média de infestação referente ao
ambiente de ocorrência..................................................................................
154
7. CONCLUSÕES........................................................................................................... 160
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS......................................................................... 163
1
RESUMO
Este estudo teve como objetivo avaliar o crescimento e caracterizar o ambiente de
ocorrência de Brachiaria subquadripara, sendo constituído de três etapas: (i) avaliar a
população e os fatores abióticos presentes no reservatório de Barra Bonita em duas épocas
(seca e águas); (ii) seleção da solução nutritiva (solução base) favorável ao crescimento a
partir de diferentes diluições (80, 60, 40, 20 e 0%) da solução nutritiva completa de Sarruge
em casa-de-vegetação e (iii) avaliar o crescimento e absorção de nutrientes sob o efeito de
diferentes concentrações (0, 25, 50, 75 e 100%) de N, P e K na solução base em casa-de-
vegetação. As coletas foram realizadas nos dias 06/07/2004 e 14/01/2005 em pontos
previamente selecionados e georreferenciados, os quais constituíram-se de 13 pontos no
reservatório Barra Bonita (7 pontos no braço do rio Piracicaba e 6 pontos no braço do rio
Tietê). Foram realizadas coletas de solo, sedimento, água e plantas. A distribuição em relação
à área de infestação das populações de B. subquadripara foi considerada heterogenia entre os
pontos amostrados no reservatório de Barra Bonita, principalmente no verão referente à 2ª
época. A diluição de 20% da solução nutritiva propiciou melhores condições ao
desenvolvimento da planta e foi considerada representativa para ser utilizada como solução
2
base destinada à aplicação dos diferentes níveis de N, P e K. A variação sazonal influenciou na
distribuição das populações, a qual ocorreu de forma heterogênea na estação chuvosa em
relação à densidade populacional. O Rio Tietê foi considerado um ambiente mais eutrófico do
que o Rio Piraracicaba tanto em relação ao solo quanto em relação à coluna d’água. O
crescimento de B. subquadripara apresentou melhor ajuste aos modelos exponencial e linear,
sendo obtidos coeficientes de determinação acima de 90% e probabilidade de 0,001 a 0,05. A
ausência de nitrogênio afetou consideravelmente a área foliar, no entanto, a adição de 25% de
N na solução nutritiva foi suficiente para condicionar incrementos de 177% aos 14 dias após o
transplantio das mudas. A exportação de fotoassimilados pela parte emersa da planta de
B. subquadripara foi considerada pequena nas primeiras duas semanas de cultivo, em função
dos maiores valores de Razão de Massa Foliar (RMF). A translocação de fotoassimilados
aumentou e os valores de RMF diminuíram à medida que as plantas se desenvolveram. A
exemplo deste fato, as plantas submetidas ao nível 100% de N aos 35 DAT apresentaram
aumento na RMF, o que refletiu em uma estratégia da planta em acumular biomassa nas folhas
e reduzir a translocação neste período. As plantas de B. subquadripara expressaram aumentos
crescentes na Taxa de Crescimento Relativo (TCR) em função do tempo com o acréscimo de
nitrogênio na solução até determinada concentração (nível 50%). A TCR em função da
ausência e 100% de fósforo propiciaram decréscimos durante o desenvolvimento da planta.
Condições de maiores concentrações de N, P e K não afetaram o acúmulo de biomassa de
B. subquadripara, afetando assim a TCR. Os índices fisiológicos estudados foram
influenciados pelos diferentes níveis de nutrientes e houve alta correlação entre os mesmos.
Palavras-chave: planta aquática, planta daninha, braquiária, nutriente, absorção.
3
SUMMARY
The objective of this work was to evaluate the growth and characterize the occurrence
environment of Brachiaria subquadripara being consisted of three stages: (i) evaluate the
population and the abiotic factors present in the reservoir of Barra Bonita in two seasons
(drought and waters); (ii) selection of nutritious solution (base solution) favorable to growth
from different dilutions (80, 60, 40, 20 and 0%) of Sarruge’s complete nutritious solution, at
green house and (iii) evaluate the growth and nutrients absorption under the effect of different
N, P and K concentrations (0, 25, 50, 75 and 100%) in the base solution, at green house.
Collections were carried out in July 6, 2004 and January, 14, 2005, in previously selected and
georeferred places, which consisted of 13 places at Barra Bonita reservoir (7 places in the
branch of the Piracicaba River and 6 places in the branch of the Tietê River). Soil, sediment,
water and plants collections were carried out in each place. The distribution in relation to
infestation area of B. subquadripara populations was considered heterogeneous among the
places chosen in the Barra Bonita reservoir, mainly in the summer of the 2
nd
season. The 20%
dilution of nutritious solution allowed better conditions for plant development and was
considered significant to be used as base solution destined to the application of different levels
4
of N, P and K. Seasonal variation influenced the populations distribution, which
heterogeneously occurred in the rainy season, in relation to population density. The Tietê
River was considered the most eutrophic environment than the Piracicaba river, in relation to
both soil and water column. B. subquadripara growth presented better adjustment to
exponential and linear models, with determination coefficients above 90% and probability of
0,001 to 0,05. The absence of nitrogen affected the foliaceous area significantly. However, the
addiction of 25% N to the nutritious solution was enough to provide increases of 177% 14
days after scions transplantation (DAT). Photoassimilates export by the aerial part of B.
subquadripara plant was considered small in the first two weeks of cultivation, due to higher
Foliaceous Mass Ratio (RMF) values. The photoassimilates translocation increased and the
RMF values decresead while the plants grew up. As exemple, plants submitted to 100% N
level at 35 DAT, RMF increases, revealing the plant strategy to accumulate biomass in leaves
and reduce translocation in this period. B. subquadripara plants expressed growing increases
in relative growth rate (TCR) in function of time with the addiction of nitrogen to the solution
until a determined concentration (50% level). TCR in function of absence and 100%
phosphorus caused decreases during plant development. Conditions of higher N, P and K
concentrations, may cause negative effects concerning biomass accumulation of B.
subquadripara, thus affecting TCR. The physiological indexes studied were influenced by the
different levels of nutrients and there was high correlation between them.
Keywords: aquatic plant, weed, brachiaria, nutrient, absorption.
5
1. INTRODUÇÃO
O estado trófico de rios e lagos tem sido alterado principalmente pelo influxo de
nutrientes provenientes de atividades agrícolas, do despejo de esgotos urbanos e industriais. A
eutrofização pode ocorrer de forma natural em ecossistemas aquáticos com o desenvolvimento
da hidrosserie. A eutrofização acelerada apresenta como conseqüência um aumento na
produtividade biológica, a qual pode ser expressiva quanto os seus efeitos na vegetação
aquática.
Nestas condições ocorre o crescimento excessivo de plantas aquáticas, o que resulta em
inúmeros problemas relacionados à qualidade da água, bem como aos seus usos múltiplos.
Dentre os diversos problemas causados pela presença em excesso destas plantas, podem ser
citados a obstrução de turbinas e grades de proteção de hidrelétricas, funcionamento
prejudicado de eclusas, redução da biodiversidade, entrave à navegação, promoção de habitats
de vetores de várias doenças, além de prejudicar atividades de lazer (Pitelli, 1998; Guimarães
et al., 2003; Carvalho et al., 2005).
Assim, a maior disponibilidade de nutrientes observada em ambientes aquáticos
perturbados, tem favorecido a produção de uma grande quantidade de biomassa pelas plantas
6
aquáticas emersas e submersas. Em conseqüência, isto pode reduzir a quantidade de
oxigênio, pela respiração, aumento do teor de matéria orgânica através de sua decomposição
e pelo sombreamento da coluna d’água (Larcher, 2000), além de ocorrer desequilíbrios
ecológicos, os quais podem ser observados no curto prazo, como a morte de peixes pela
redução de oxigênio na água.
A presença ou desenvolvimento de um organismo ou a colonização de uma comunidade
depende de um complexo de condições. Segundo a lei do mínimo de Liebig, sob condições de
estado constante o material essencial que está disponível em quantidades mais próximas da
necessidade mínima tende a ser o fator ecológico limitante (Odum, 1988).
A colonização de plantas aquáticas em corpos hídricos poluídos tem sido intensa devido
ao predomínio de condições favoráveis ao crescimento, em função do incremento na
concentração de nutrientes, além dos fatores vitais ao desenvolvimento da população bem
como a ausência de predadores e parasitas
Atualmente os impactos causados por atividades antrópicas tem se tornado freqüentes, a
exemplo do Pantanal matogrossense, no qual o Rio de Taquari foi submetido a um processo
de assoreamento, devido ao aumento da quantidade de sedimento proveniente da intensa
erosão especialmente de áreas agrícolas, principalmente nos solos arenosos. Este fato, afeta
mais de 11.000 km
2
de planícies, o que acarreta em alterações drásticas na hidrologia e, por
conseqüência, também altera a fauna e a flora (Pott & Pott, 2004).
Assim, as comunidades de plantas nestes ambientes estão sujeitas as alterações e pode
ocorrer a introdução de espécies de gramíneas exóticas em outros nichos, a exemplo do que
aconteceu com Panicum repens L. em solos arenosos e Brachiaria subquadripara (Trin.)
Hitchc. em solos argilosos no Pantanal matogrossence (Pott & Pott, 2004), o que afetou o
equilíbrio do ecossistema de forma séria e com poucas possibilidades de reversão.
B. subquadripara é uma planta aquática perene que facilmente coloniza ambientes
úmidos, principalmente nas margens de corpos hídricos e, áreas de arroz irrigado. Considerada
como uma planta infestante, pois apresenta alta eficiência na utilização de recursos e
crescimento rápido, bem como resistência a inundações temporárias, o que confere sua
agressividade na colonização do ambiente (Kissmann, 1997). Ressalta-se que esta espécie não
possui inimigos naturais no Brasil.
7
No entanto, existem poucos estudos referentes à absorção de nutrientes e crescimento de
B. subquadripara, a qual tem sido considerada como uma espécie problema em função da sua
ocorrência freqüente em vários reservatórios da região sudeste do Brasil. Cavenaghi (2003)
avaliou algumas características da água e do sedimento em relação ao ambiente de ocorrência
de plantas aquáticas em reservatórios da bacia do Rio Tietê, e verificou que no reservatório de
Barra Bonita havia grandes infestações de B. subquadripara, a qual foi considerada como a
principal espécie competidora deste ambiente com valor de importância de 16,08 %.
Assim, o presente trabalho objetivou estudar o potencial de crescimento de
B. subquadripara em diferentes condições nutricionais via solução nutritiva em casa-de-
vegetação, bem como o monitoramento sazonal de algumas características físicas e químicas
da água, solo, sedimento e populações de plantas. Visando, subsidiar estratégias de controle
para contribuir no manejo integrado desta espécie.
8
2. REVISAO DE LITERATURA
B. subquadripara, originária da África, é caracterizada como uma planta perene,
estolonífera com hábito prostrado ou subereta e altura que pode variar de 60 a 120 cm, possui
reprodução vegetativa a partir de estolões e produção de poucas sementes por planta, as quais
possuem baixa eficiência de reprodução. A distribuição da espécie no Brasil, atualmente,
concentra-se nos estados de São Paulo, Paraná e Mato Grosso e ao longo da costa leste.
(Lorenzi, 2000; Kissmann, 1997; Roche et al., 1990).
Segundo Wunderlin & Hansen (2006) e Kissman (1997), as sinonímias encontradas na
literatura para B. subquadripara correspondente ao período de 1771 a 1987 são: Panicum
distachyon L., Panicum radicans Llanos, (L.)Pers., Panicum miliiforme J.Presl Digitaria
distachya, Brachiaria miliiformis (J.Presl)Chase, Brachiaria distachya (L.)Stapf., Panicum
multifolium Peter, Panicum arrectum Hack. ex. T. Durand & Schinz, Brachiaria latifolia
Stapf, Brachiaria radicans Napper, Brachiaria arrecta (Hack. ex T. Durand & Schinz) Stent
(site), Panicum subquadriparum Trin., Urochloa subquadripara (Trin.)R.D.Webster,
Urochloa arrecta (Hack. ex Th. Dur. & Schinz) e Brachiaria subquadripara (Trin.)Hitchc.
9
O gênero Brachiaria inicialmente era considerado como uma subdivisão do gênero
Panicum, por Trinius em 1934 e foi classificada neste gênero por Grisebach em 1853
(Renvoize et al., 1996). Os nomes populares mais conhecidos no Brasil e Estados Unidos são
braquiária-d´água e tanner grass, respectivamente (Pott & Affonso, 2000).
Kissmann, (1997) relatou que esta espécie é encontrada freqüentemente em ambientes
úmidos inclusive nas margens de corpos hídricos e quando disseminada em locais próximos a
áreas de arroz irrigado. Também, pode ser considerada como uma planta infestante, pois
apresenta alta eficiência na utilização de recursos do meio e crescimento rápido, bem como
resistência a inundações temporárias, o que confere grande agressividade na colonização deste
tipo de ambiente. Esta espécie, também é tóxica para bovinos que, dependendo da quantidade
ingerida, pode apresentar sintomas como urina escuro-avermelhada e diarréia freqüente,
fraqueza, desequilíbrio e mucosas pálidas, porém pode haver recuperação quando os animais
param de alimentar-se desta planta (Pott & Affonso, 2000). As intoxicações ocorrem devido à
alta concentração de nitrato nas plantas de B. subquadripara sendo maior do que nas outras
espécies de braquiárias, ocorrendo depois da ingestão durante muitos dias.
B. subquadripara apresenta semelhanças em relação às plantas de Brachiaria mutica
(Forsk.) Stapf, uma vez que, ambas são gramíneas forrageiras e também podem ser
consideradas invasoras agressivas. Assim, quando estas espécies ocorrem associadas na
mesma área frequentemente podem ser confundidas, porém B. subquadripara possui racemos
menores e em menor número, os quais não apresentam ramificações (Carbonari, et al., 2003).
O conhecimento da biologia e ecologia das espécies é essencial para elaborar estratégias
eficientes de controle, uma vez que, plantas daninhas aquáticas têm potencial para colonizar
diferentes tipos de ambientes aquáticos.
De maneira geral, o ambiente aquático caracteriza-se por apresentar alta capacidade em
solubilizar compostos orgânicos e inorgânicos, com distribuição desigual em toda a extensão
do corpo hídrico formando gradientes, envolvendo além de nutrientes, outros fatores como
luz, temperatura e gases (Esteves, 1998). Estes gradientes determinam a distribuição espacial
dos organismos condicionados aos seus respectivos habitats. As plantas aquáticas conferem
autonomia a este ambiente, pois representa a base da organização do ecossistema, via
produção de biomassa que, na decomposição ocorre a liberação maciça de nutrientes
inorgânicos e matéria orgânica dissolvida.
10
As taxas de liberação de nutrientes são influenciadas pela dinâmica populacional das
plantas aquáticas, pela sua mortalidade durante e após o período de crescimento, pelas
condições ambientais que ocorrem na morte e decomposição. Além destes fatores, o tipo de
vegetação também influencia na decomposição e na liberação de nutrientes e compostos
orgânicos, sendo mais acelerado nas plantas aquáticas submersas e de folhas flutuantes
quando comparadas às emersas (Wetzel, 1993).
As variáveis referentes à biomassa, morfologia de planta e composição de espécies estão
inter - relacionadas dentro de comunidades de plantas aquáticas e o crescimento de plantas
aquáticas forma grupos de espécies que estão fortemente relacionados à função ecológica
destas plantas (Vis et al., 2003).
Em ecossistemas lacustres, o nitrogênio está presente sob a forma molecular dissolvida
(N
2
), em inúmeros compostos orgânicos desde aminoácidos e aminas a proteínas e em
compostos húmicos de baixo teor em N ou na forma iônica como amônio, nitrito e nitrato. Ao
contrário destas numerosas formas de nitrogênio as quais são importantes em lagos, o fósforo
apresenta apenas a forma inorgânica (PO
4
3-
) como mais significativa neste ambiente (Wetzel,
1993). Reynolds & Davies (2001) também relataram que nestes ambientes as formas de
fósforo biodisponível podem estar em solução, como íons de ortofosfato ou prontamente
solúveis. A biodisponibilidade está diretamente relacionada com o que pode ser mensurável, a
exemplo do fósforo solúvel reativo. Quanto às outras formas, inclusive fosfato dos metais
alcalino-terrosos, alumínio e ferro raramente estão disponíveis.
A maioria dos sistemas aquáticos são naturalmente deficientes em fósforo
biologicamente disponível aos produtores primários. As plantas aquáticas evoluíram
mecanismos de absorção de fósforo muito eficientes e as respostas ao incremento do
suprimento de fósforo pode ser estequiometricamente previsível na produção da biomassa
(Reynolds & Davies, 2001).
Clarke & Wharton (2001) realizaram um estudo em dezessete rios para avaliar a relação
entre características do sedimento e da coluna d’água como fontes de nutrientes para algumas
plantas aquáticas. Os valores obtidos da concentração de fósforo total nos sedimentos dos rios
variaram entre 312 e 1.776 g g
-1
. Os pesquisadores concluíram que as características do
sedimento são altamente variáveis a cada 100 m de distância rio acima e, ainda, a variação foi
maior entre os rios estudados. Crossley, (2002) relatou que fósforo, ferro e manganês estão
11
reciprocamente mais disponíveis em condições redutoras, as quais são predominantes em
sedimentos.
O estado oxidado ou reduzido do sedimento constitui um fator essencial na regulação do
fluxo de nutrientes e o balanço de oxigênio na zona radicular de plantas aquáticas é o
principal fator de estabilização contra a liberação de nutrientes e toxicidade de sulfito (Giusti
& Libelli, 2005).
Dentre alguns parâmetros gerais de qualidade de água que influenciam o crescimento de
plantas aquáticas estão inclusos: pH, alcalinidade, dureza da água (temporário ou
permanente), condutividade, gases dissolvidos (oxigênio e gás carbônico) e potencial redox.
A amplitude de variação de pH em corpos hídricos naturais é considerada alta, no
entanto, as plantas aquáticas apresentam tolerância a esta variação, sendo que a faixa de pH
favorável corresponde a 5 e 7,5, embora possam tolerar uma amplitude maior. Em condições
de pH baixo no sedimento podem ocorrer níveis fitotóxicos de alguns metais (manganês e
alumínio), sendo ainda reduzida a disponibilidade de CO
2
dissolvido e outros nutrientes
(Cálcio e Magnésio). Enquanto o pH alto pode reduzir a disponibilidade de fosfato, sulfato,
ferro, manganês (Crossley, 2002; Jackson, et al. 1993).
A alcalinidade da água constitui-se em uma medida da capacidade de neutralização de
ácidos. Os contribuintes principais para a alcalinidade em águas são: bicarbonatos (HCO
3
-
),
carbonatos (CO3
-2
), hidróxidos (OH
-
), íons boratos (H
4
BO
4
-
), fosfato (H
2
PO
4
2-
) e silicatos
(H
3
SiO
4
-
) [Faust & Aly, 1981 citado por Crossley, 2002]. As diversas combinações destes
compostos com íons de hidrogênio (provenientes dos ácidos), que remove os íons H
+
da
solução, resulta na estabilização do pH.
A dureza da água refere-se à quantidade de íons de cálcio e magnésio na água, mas em
alguns casos os íons ferro e manganês também influenciam nesta propriedade. As plantas
aquáticas de acordo com a espécie variam em respostas quanto à dureza da água, como Egeria
densa Planch. (64 - 144 mg L
-1
CaCO
3
) e Cabomba aquática Aublet (16 - 64 mg L
-1
CaCO
3
).
O aumento na dureza da água contribui para a salinidade devido ao aumento da concentração
de íons de cálcio e magnésio (Crossley, 2002).
A condutividade elétrica constitui-se em um importante fator físico da água para o
monitoramento da salinidade. A tolerância entre espécies de plantas aquáticas a uma extensa
faixa de níveis de salinidade é uma característica reconhecida na literatura. Em experimentos
12
com solução nutritiva, níveis de salinidade podem variar muito, pois a evaporação da água
aumenta a salinidade e a condutividade elétrica permite obter uma indicação geral da absorção
de nutrientes (Crossley, 2002).
Khedr & El-Demerdash (1997), estudaram a relação entre plantas aquáticas e seus
ambientes em canais de irrigação e drenagem, classificando a vegetação em sete grupos de
ocorrência. Verificaram que os grupos de plantas submersas apresentavam menor diversidade
de espécies e menor freqüência, sendo mais afetadas pelo sombreamento das árvores na
margem do canal do que emersas e flutuantes. As variáveis ambientais que apresentaram
correlação significativa com espécies dominantes foram: sombreamento, largura do canal,
condutividade elétrica e concentração do íon potássio na água.
Alguns parâmetros físicos como a temperatura, salinidade e profundidade (coluna
d’água) determinam o nível de oxigênio na água . Nos corpos hídricos naturais, as águas de
superfície, pelo contato com a atmosfera, geralmente apresentam altos níveis de oxidação,
enquanto em maiores profundidades o oxigênio pode estar ausente. A ocorrência de níveis
intermediários no lago gera condições de equilíbrio nas reações de oxidação e redução. Como
outros organismos, as plantas aquáticas podem criar microambientes que difere no potencial
redox em relação ao macroambiente (Wium-Anderson & Anderson, 1972).
A taxa de matéria orgânica no sedimento pode afetar a habilidade das plantas aquáticas
em oxigenar as raízes, assim, mais que 5 % (peso seco) da matéria orgânica no sedimento
pode inibir o crescimento de algumas espécies submersas como Elodea canadensis Rich.
Hydrilla verticillata (L.f.) Royle, Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc., as quais são mais
sensíveis neste aspecto do que as plantas emergentes (Barko & Smart, 1983; Barko, et al.,
1986; Barko & Smart, 1986). Embora a elucidação para este fato ainda não foi comprovada, os
pesquisadores sugeriram que a inibição do crescimento pode ser o resultado do acúmulo de
compostos fitotóxicos durante a mineralização anaeróbica do carbono orgânico.
O incremento de nutrientes no ambiente aquático tem sido crescente, principalmente
nitrogênio e fósforo, o que altera o estado trófico adequado para manter o equilíbrio do
ecossistema lacustre. Estes elementos são indispensáveis para o desenvolvimento de culturas,
no entanto, estão diretamente relacionados à eutrofização de corpos hídricos.(Smith, et al.
1999).
13
A eutrofização em ecossistemas lacustres, geralmente refere-se ao enriquecimento de
águas por nutrientes principalmente nitrogênio, fósforo, potássio, carbono e ferro, os quais
são essenciais ao desenvolvimento do fitoplâncton e das plantas aquáticas superiores
(Tundisi, 1992). A eutrofização natural ocorre espontaneamente pela ação do carregamento de
nutrientes pelas chuvas e águas superficiais em qualquer sistema aquático continental ou de
águas costeiras (estuários). Entretanto, com o aumento das diversas atividades humanas pode
ocorrer a eutrofização artificial (involuntária) ou deliberada, a exemplo da piscicultura
intensiva que visa aumentar a produção de algas, que alimentam os microcrustáceos, os quais
alimentarão as larvas da maioria dos peixes (Esteves & Barbosa, 1992).
Outro aspecto, relacionado aos impactos ambientais causados pela eutrofização
acelerada, refere-se ao esgotamento da capacidade de adsorção de fósforo no sedimento, uma
vez que, o fosfato não adsorvido permanece prontamente disponível aos produtores primários
(Esteves & Barbosa, 1992).
Os rios e lagos podem ser classificados de acordo com seu estado trófico e existem duas
classes que representam extremos. Os lagos eutróficos, os quais apresentam altas
concentrações de nutrientes ou suprimento mais regular de nutrientes às plantas bem como
suportam maiores intensidades de produção primaria (incluindo algas) e mantém a população
de peixes. Já, os lagos oligotróficos são caracterizados pela deficiência de um ou mais
nutrientes essenciais, com águas transparentes, pouco produtivo e apresenta populações
escassas de espécies de peixes como o salmão (Esteves & Barbosa, 1992).
Chambers et al. (1994) avaliaram o impacto ambiental causado pelo efluente de esgotos
a diferentes distâncias do mesmo em alguns rios, associado à variação de densidades de
plantas aquáticas e na dinâmica de nutrientes. Verificaram que independente das distâncias do
efluente estudadas, a presença de altas densidades (valor estimado 200 g m
-2
) de plantas
aquáticas ocasionou um aumento na concentração de fósforo total (30 g L
-1
para 118 g L
-1
)
e nitrogênio total dissolvido (323 g L
-1
para 553 g L
-1
), enquanto densidades moderadas
(valor estimado 135 g m
-2
) causaram menor impacto (30 g L
-1
para 60 g L
-1
) e (323 g L
-1
para 277 g L
-1
) para os respectivos nutrientes.
Ainda, em relação ao estado trófico de corpos hídricos correlacionado ao crescimento de
plantas aquáticas, Thomaz et al. (1999) realizaram um estudo no reservatório de Itaipu e
14
observaram um elevado número de espécies. Associaram este fato à entrada de nutrientes
pelos rios tributários, uma vez que, o reservatório era considerado meso – eutrófico.
Os pesquisadores também consideraram que a flutuação moderada dos níveis da água,
que oscilou em um metro por ano no reservatório, pode ter favorecido a
colonização de espécies diferentes, pois em outros reservatórios foi observado que flutuações
acima de três metros propiciam o aumento da riqueza de espécies de plantas aquáticas.
A constituição deste cenário no meio ambiente pode ser atribuída ao desenvolvimento da
agricultura e a intensificação no uso de fertlizantes inorgânicos como uma das principais
causas deste distúrbio no ecossistema aquático (Reynolds & Davies, 2001).
O crescimento excessivo de plantas aquáticas ocasionado pela alta concentração de
nutrientes na água proveniente de áreas agrícolas pode ser considerado como uma via
alternativa de entrada de nutrientes no ecossistema. Em conseqüência, ocorre a decomposição
da biomassa produzida pelo estande de plantas presente em altas densidades, que modifica a
ciclagem de nutrientes. Assim, durante o processo de decomposição, ocorre o aumento da
população de bactérias heterotróficas que se alimentam de matéria orgânica das algas e de
outros microrganismos mortos, consumindo, assim, o oxigênio dissolvido na água. (Reynolds
& Davies, 2001).
Também existem as áreas extensas de ecótonos, o que corresponde à alternância de fases
aquáticas e terrestres também pode ser considerada como um bioma importante no Pantanal.
Nestas savanas, predominam espécies de gramíneas como Axonopus purpusii (Mez) Chase e
Paspalum spp. Na época de inundação, em poucos dias aparecem espécies como Echinodorus
grandiflorus Mich., Eleocharis acutangula (Roxb.) Steud., e Nymphoides grayana (Griseb.)
originadas de sementes e rizomas dormentes (Potti & Potti, 2004).
A vegetação aquática destes ecótonos é muito dinâmica e adapta-se às alterações
dependentes dos ciclos hidrológicos plurianuais e sazonais, bem como fatores antrópicos
internos (pecuária) e externos (manejo inadequado do solo) (Pott & Pott, 2000).
Aparentemente, o rebanho bovino existente no pantanal com 4 milhões de cabeças,
encontrou um nicho quase vazio nos gramados naturais, os quais representam uma cobertura
de 2/3 do Pantanal, devido à escassez de herbívoros nativos de grande porte. Apenas alguns
herbívoros nativos, como a capivara (Hydrochaeris hydrochaeris) e o cervo do pântano
(Blastocerus dichotomus) se alimentam principalmente de plantas aquáticas, enquanto um
15
numeroso rebanho de bovinos pastejam estes gramados naturais. Esta interferência de uma
espécie animal exótica em um nicho ecológico causa um desequilíbrio em todo o ecossistema
(Pott, 1988; Pott & Pott, 2000).
Billy et al. (2000) estudaram a bacia fluvial de um lago de cratera pequeno cujos
tributários corriam entre pastagens e lagoas e, ressaltaram que a qualidade da água foi afetada
nos locais próximos às áreas de procriação de bovinos e que gerou um aumento na quantidade
de sedimento suspenso bem como na concentração de nutrientes na água.
Assim, as comunidades de plantas nestes ambientes são alteradas e ocorre a introdução
de espécies de gramíneas exóticas em outros nichos, a exemplo de P. repens em solos
arenosos e B. subquadripara em solos argilosos (Pott & Pott, 2004), o que afeta o equilíbrio
do ecossistema.
Neste contexto insere-se a importância de B. subquadripara como uma espécie invasora
que apresenta elevado potencial de colonização em ambientes aquáticos.
Em estudos de levantamento prévio na bacia do Rio Tietê, observou-se maior ocorrência
de B. subquadripara em relação a outras espécies. Entre os reservatórios do rio Tietê, verifica-
se que esta espécie segue uma ordem decrescente de ocorrência a partir de Barra Bonita até
Três Irmãos, este fato pode estar relacionado com o grau de eutrofização de cada reservatório,
sendo sua freqüência relativa (14,9; 19,0; 13,4; 9,8; 3,3 e 0,019 %) sempre em alta densidade
populacional em Barra Bonita, Bariri, Ibitinga, Promissão, Nova Avanhandava e Três irmãos,
respectivamente (Cavenaghi, 2003).
Portanto, a análise de crescimento constitui-se em uma ferramenta importante em estudos
que visam avaliar o potencial de desenvolvimento de plantas daninhas, como
B. subquadripara. O objetivo desta analise destina-se à avaliação da produção líquida das
plantas derivada do processo fotossintético, sendo o resultado do desempenho do sistema
assimilatório em determinadas condições de ambiente, durante certo período de tempo. Assim,
esta análise apresenta como fundamento, a medida seqüencial do acúmulo de matéria orgânica
e a sua determinação é realizada considerando a massa seca da planta (Bhom, 1979)
Espécies de plantas que apresentam alto investimento em folhas, ou seja, elevada razão
de área foliar (RAF), possuem maior potencial de cobertura do solo. A RAF correlaciona-se
positivamente com a taxa de crescimento relativa (TCR) e também com a taxa de assimilação
líquida (TAL) (Seibert & Pearce, 1993). Por sua vez, Horak & Loughin (2000) também
16
observaram associação entre TCR e TAL. A RAF é uma variável morfológica que expressa
quanto da massa total é alocada para as folhas da planta. A TCR refere-se ao acúmulo de
massa em um determinado intervalo de tempo, por unidade de massa pré-existente. Já, a TAL
representa o acúmulo de massa, também em um intervalo de tempo, por unidade de área foliar
pré-existente, assumindo, portanto, caráter fisiológico (Radosevich et al., 1997).
A caracterização do comportamento de algumas plantas aquáticas emersas como
M. aquaticum e Ludwigia peploides (Kunth) Raven foi realizada por Rejmankova (1992), que
apresentaram crescimento rápido, alto acúmulo de nitrogênio, maior alocação de biomassa e
nitrogênio nas raízes com rápida decomposição. Estas plantas desenvolveram-se bem quando
submetidas a uma ampla faixa de concentração de N em água (20 – 140 mg de NO
3
L
-1
).
Os critérios de interpretação de resultados referentes à absorção de nutrientes e o
crescimento da planta, baseiam-se no nível crítico que corresponde à concentração na folha
abaixo do qual a taxa de crescimento reduz significativamente (Dechen et. al., 1995). Reddy et
al. (1984), determinaram características de crescimento sazonal de Eichhornia crassipes
(Mart.) Solms, Pistia stratiotes L. e Hydrocotyle umbellata L. selecionadas e cultivadas em
condições adequadas de nutrientes na Flórida central. Observaram que, em condições não
limitantes, E. crassipes produz 2 Kg de biomassa seca por m
2
com densidade máxima, ainda
que sejam coletados 0,5 kg biomassa seca não afetará a razão de crescimento.
Rani & Bhambie (1983), estudaram o crescimento de Salvinia molesta Mitchell sob o
efeito de duas condições de luz (sombra e radiação solar completa) e temperatura. Verificaram
que o aumento no peso fresco tem uma relação linear positiva com intensidade de luz (3500-
4500 k cal m
-2
dia
-1
) e temperatura atmosférica (25 – 30° C), com taxa de crescimento relativo
variando de 0.01 a 0.07 g g
-1
dia
-1
.
Silva, et al. (2002) avaliaram o efeito de diferentes concentrações de nitrogênio e fósforo
no crescimento de E. crassipes, P. stratiotes e S. molesta. O crescimento de S. molesta não
apresentou limitações com as concentrações altas e baixas usadas (N total- 0,33 e 0,19 mg L
-1
e P total- 77 – 15,1 g L
-1
), enquanto E. crassipes, P. stratiotes produziu baixa taxa de
crescimento relativo (0.016 g dia
-1
para ambas espécies) cultivadas em baixas concentrações
de N e P.
Cary et al. (1983), avaliaram o crescimento de S. molesta influenciado pela temperatura
e nutrientes na água. Encontraram valores de taxa de crescimento relativo maiores em 22 ° C e
17
2 mg PO
4
L
-1
, sendo que em 19° C apresentou acúmulo de fósforo pela alta capacidade de
estocar nutriente (1,3 % matéria seca). O controle desta espécie pode estar relacionado à
manutenção de níveis mínimos de N e P na água.
Camargo et al. (2002), realizaram comparação da produção primária de três plantas
aquáticas submersas (Utricularia foliosa L., Egeria densa Planch. e Cabomba furcata
Schultes) em diferentes características físicas e químicas da água de rios de São Paulo. A
produção primária bruta de U. foliosa foi mais alta no verão (24,75 mg O
2
g
-1
peso seco h
-1
) e
E. densa no outono (6,55 mg O
2
g
-1
peso seco h
-1
). A espécie mais produtiva foi U. foliosa que
apresentou correlação positiva com a temperatura além do recurso adicional de nutrientes pelo
hábito carnívoro. A baixa intensidade de luz e concentração de nutrientes limitou a produção
primaria de E. densa, não interferindo nos usos múltiplos da água.
Na literatura não foram encontrados estudos com B. subquadripara referentes aos
objetivos propostos no presente trabalho, o que contribui para a justificativa do mesmo.
18
5. MATERIAL E MÉTODOS
O estudo do crescimento e caracterização do ambiente de ocorrência de
B. subquadripara foi constituído de três etapas: (i) monitoramento da população e análise dos
fatores abióticos no reservatório de Barra Bonita em duas épocas do ano (estação seca e das
águas); (ii) seleção da solução nutritiva (solução base) favorável ao crescimento a partir de
diferentes diluições da solução nutritiva completa de Sarruge e (iii) avaliação do crescimento e
absorção de nutrientes sob o efeito de diferentes níveis de N, P e K na solução base. Os itens
(ii) e (iii) foram conduzidos no Núcleo de Pesquisas Avançadas em Matologia (NUPAM),
pertencente à Faculdade de Ciências Agronômicas/ UNESP, campus de Botucatu-SP.
5.1 Levantamento da população de plantas e caracterização física e química da água do
reservatório de Barra Bonita/SP.
O trabalho de caracterização da qualidade da água, sedimento e levantamento de
populações de B. subquadripara teve início com o reconhecimento da área de estudo no
19
reservatório Barra Bonita inserido na bacia hidrográfica do rio Tietê. Assim, no dia 25 de
maio de 2004 foram percorridas as margens dos rios Tietê e Piracicaba, para a marcação de
28 pontos de coleta, utilizando um GPS 12 marca Garmin, em áreas colonizadas por
estandes representativos de B. subquadripara. Esta fase inicial do estudo permitiu à equipe
de trabalho um conhecimento prévio do reservatório antes da realização das atividades de
campo, sendo que contribuiu na elaboração do planejamento das amostragens, bem como
na seleção dos pontos de coleta mais representativos.
5.1.1 Localização e descrição da área de estudo
O reservatório Barra Bonita construído a partir do represamento dos rios Tietê e
Piracicaba, bem como de vários afluentes está localizado à jusante da cidade de São Paulo
(aproximadamente 300 Km) a barragem esta localizada entre os municípios de Barra Bonita e
Igaraçú do Tietê (Tundisi, 1999). Esta região caracteriza-se por ser de transição entre os
climas tropicais e subtropicais e as estações anuais são bem definidas segundo a classificação
de Köeppen, sendo do tipo CWA (clima mesotérmico), com inverno seco e verão quente
(Monteiro, 1973).
A bacia hidrográfica de contribuição para o reservatório de Barra Bonita, é constituída
por parte das bacias hidrográficas Piracicaba/Capivari/Jundiaí (BHPCJ) e Tietê/Sorocaba
(BHTS), ambas no Estado de São Paulo, correspondendo a uma área total de
aproximadamente 19.000 km
2
e está inserida entre as coordenadas geográficas 21° 54’ 20’’ e
23° 57’ 26’’ Sul e 46° 39’ 27’’ e 48° 34’ 52’’ WG. (Prado & Novo, 2005). Entretanto, também
deve-se considerar como fator importante na caracterização da área, o fato desta região ser
uma das mais populosas e desenvolvidas do interior de São Paulo, a qual possui
aproximadamente cinco milhões de habitantes, o que representa 16% da população do Estado
(Prado, 2004).
A seleção deste reservatório para a realização do presente estudo teve como principais
fundamentos a alta freqüência relativa de B. subquadripara observada em estudos realizados
por Cavenaghi, (2003). Além disso, o reservatório de Barra Bonita é considerado o mais
antigo dentre os outros reservatórios que constituem o complexo de hidrelétricas da bacia
20
hidrográfica do Rio Tietê. A localização do reservatório também influenciou na escolha da
região, pois caracteriza-se por ser uma área de intensas transformações nos padrões de uso e
ocupação da terra o que favorece a ocorrência de problemas de poluição, além da água ser
destinada a usos múltiplos.
5.1.2 Coleta e análise de água, sedimento, solo e planta
O monitoramento dos fatores ambientais referente ao habitat da espécie foi realizado em
duas épocas, estação seca e das águas, as quais foram correspondentes às campanhas de coleta
de julho a setembro 2004 e janeiro a março 2005.
As coletas iniciaram nos dias 6 de julho de 2004 e 14 de janeiro de 2005 nos pontos
previamente selecionados e georreferenciados, os quais constituíram-se de 13 pontos dentro do
reservatório Barra Bonita (7 pontos no braço do rio Piracicaba e 6 pontos no braço do rio
Tietê) que estão representados na Figura 1 e Tabela 1. Assim, nesta área realizou-se coletas
referentes a um total de 65 amostras por época, sendo 26 amostras de solo (solo da margem do
rio e sedimento), 26 amostras de água (2 repetições para cada ponto para obter o valor médio
do local amostrado) e 13 amostras do estande de plantas que, em conjunto, subsidiaram o
estudo de caracterização do ambiente de ocorrência da espécie em estudo.
21
Fonte: Google Earth
Figura 1. Mapa dos reservatórios do estado de São Paulo (Fonte: Cavenaghi, 2003)
e foto de satélite do reservatório de Barra Bonita e identificação pontos
de coleta georrefenciados na imagem de satélite.
Rio Piracicaba
Rio Tietê
Município
Anhembi
Barra
g
em UHE
22
Tabela 1. Localização geográfica e descrição dos pontos de coleta referente aos períodos de monitoramento do ambiente
de ocorrência da espécie.
Descrição Pontos Latitude Longitude
Zona
(UTM)
Norte
(UTM)
Leste
(UTM)
Rio Tietê - ponte
(Anhembi)
003 S 22 º 46 ' 3,51" W 48 º 9 ' 40,72" 22 K 791.493 7.479.406
Rio Tietê 004 S 22 º 44 ' 1,73" W 48 º 9 ' 59,35" 22 K 791.033 7.483.164
Rio Tietê 006 S 22 º 42 ' 50,49" W 48 º 10 ' 44,53" 22 K 789.785 7.485.381
Rio Tietê 009 S 22 º 42 ' 27,69" W 48 º 12 ' 58,57" 22 K 785.971 7.486.155
Rio Tietê 011 S 22 º 39 ' 33,88" W 48 º 16 ' 39,86" 22 K 779.751 7.491.621
Rio Tietê - cidade
Rio bonito
013 S 22 º 40 ' 32,32" W 48 º 20 ' 5,35" 22 K 773.850 7.489.929
Rio Piracicaba 014 S 22 º 36 ' 57,58" W 48 º 17 ' 55,22" 22 K 777.686 7.496.470
Rio Piracicaba 019 S 22 º 37 ' 32,73" W 48 º 13 ' 9,64" 22 K 785.825 7.495.238
Rio Piracicaba 020 S 22 º 38 ' 26,43" W 48 º 10 ' 5,30 " 22 K 791.060 7.493.486
Rio Piracicaba 016 S 22 º 35 ' 7,46" W 48 º 15 ' 3,77" 22 K 782.647 7.499.769
Rio Piracicaba 023 S 22 º 36 ' 50,58" W 48 º 20 ' 6,51" 22 K 773.939 7.496.753
Rio Piracicaba 026 S 22 º 31 ' 30,96" W 48 º 28 ' 23,52" 22 K 759.907 7.506.835
Rio Tietê - em
frente à barragem
028 S 22 º 32 ' 1,17 " W 48 º 31 ' 13,73" 22 K 755.026 7.505.987
23
A amostragem de solo foi realizada com a coleta de material na margem do rio com o
auxilio de um enxadão e, após a limpeza da camada superficial, retirou-se 20 cm de perfil do
solo desde a parte seca até a úmida (Figura 2.). A coleta do solo submerso (sedimento) foi
realizada próximo à margem por meio de uma draga manual tipo Petersen (Figura 2.). As
amostras de solo da margem do rio e do sedimento foram colocadas em sacos plásticos
transparentes e, depois em casa-de-vegetação foram espalhados em bandejas plásticas para a
secagem. As amostras foram processadas e analisadas no laboratório de Solo/Planta do
Departamento de Produção Vegetal da FCA-UNESP, para a determinação das seguintes
características: pH, capacidade de troca de cátions (CTC), soma de bases (SB), saturação de
bases (V%) e textura, além dos teores de matéria orgânica (MO%), Ca, Mg, P, K, N total, S,
H + Al.
Figura 2. Esquerda: Ilustração do perfil do solo presente na margem Centro: Coleta do solo
desde a parte seca até a úmida com auxilio de um enxadão. Direita: Coleta do solo
submerso (sedimento) próximo à margem.
As coletas das amostras de água foram realizadas com o auxilio de frascos de plástico
fosco a uma profundidade aproximada de 10 cm abaixo da superfície, para evitar a
contaminação da amostra por restos de materiais vegetais presentes na superfície. Estes
frascos foram acondicionados em caixas de isopor contendo gelo para conservação da amostra
durante o transporte até o laboratório. A determinação dos parâmetros físicos como pH,
temperatura, turbidez e condutividade elétrica foram realizadas quando as amostras estavam
em temperatura ambiente, com o auxilio de um pHmetro e termômetro marca Corning,
condutivimentro marca Hanna instruments modelo HI 99300 e turbidímetro marca Hanna
instruments modelo HI 93703. As análises químicas avaliaram os: teores de nitrato, nitrito,
24
amônia, sulfato, fosfato e teores dissolvidos de Na, Ca, Si, K, Cu, Zn, Mn, Fe, Ni, Cd, Mg, Sn,
Pb, Al, B, Ba, Co, Cr, Hg, Li, Mo e Se.
As análises químicas da água referente aos minerais e metais foram determinadas em
um espectrofotômetro de Plasma marca Thermo Jarrel Ash modelo Trace Scan e quanto aos
demais compostos utilizaram-se métodos internacionalmente padronizados, os quais estão
descritos no manual “The Standart Methods for the Examination of Water and Wastewater”
(Greenberg et. al., 1992).
A amostragem das plantas foi realizada de acordo com o método do quadrado de
madeira de 0,25 m², o qual foi lançado de forma aleatória sobre um estande homogêneo de
plantas. Assim, a biomassa emersa (parte emersa da planta na superfície da água) presente no
interior desta área pré-definida foi coletada com o auxilio de um facão e uma tesoura de poda e
em seguida foram acondicionadas em sacos plásticos transparentes para o transporte até o
processamento das amostras em laboratório, cujo procedimento está ilustrado na Figura 3. Este
método referente ao lançamento do quadrado de madeira foi recomendado por Westlake
Moraes (1998) e citado por Ferreira (2000). A área infestada da população de
B. subquadripara foi estimada por avaliação visual do comprimento e largura da área ocupada
pela espécie no ponto amostrado.
Figura 3. Esquerda: Corte da biomassa emersa contida dentro do quadrado de madeira
lançado sobre um estande de B. subquadripara. Centro: ilustração da área do
quadrado após a retirada da biomassa. Direita: Acondicionamento das plantas em
sacos plásticos transparentes.
As plantas foram secadas em estufa de circulação forçada de ar a 65 °C até atingir o
peso constante (72 horas). Após a realização deste processo obteve-se a massa seca coletada
25
na área de 0,25 m² para o cálculo da densidade de plantas da população em cada ponto, a qual
foi expressa em g m
-2
. A partir desta amostra foi retirada uma subamostra, em quantidade
suficiente para a análise química da determinação dos macronutrientes. Estas análises foram
realizadas no laboratório de relação Solo/Planta do Departamento de Produção Vegetal, da
FCA-Unesp/Botucatu e, o material vegetal foi digerido em soluções de ácido sulfúrico para a
determinação do teor de nitrogênio e nitro-perclórico para a os demais macronutrientes,
seguindo metodologia proposta por Malavolta et al. (1997). A determinação das concentrações
de N foi obtida por titulometria após a destilação, enquanto para os outros macronutrientes
utilizou-se espectrometria de plasma. O acúmulo de macronutrientes na parte emersa das
plantas coletadas no reservatório Barra Bonita, expresso em g m
-2
, foi relacionado com a
densidade populacional.
5.2 Determinação dos níveis de nutrientes favoráveis ao crescimento de
B. subquadripara em estudos preliminares.
O experimento foi instalado em casa-de-vegetação no Núcleo de Pesquisas Avançadas
em Matologia (NUPAM), vinculado ao Departamento de Produção Vegetal da FCA/UNESP,
Campus de Botucatu-SP. O objetivo deste experimento preliminar foi selecionar uma solução
com composição favorável ao crescimento desta planta e, assim, subsidiar o experimento
principal referente ao estudo do efeito de diferentes níveis de N, P e K sobre o crescimento das
plantas de B. subquadripara. Os tratamentos avaliados constituíram-se de seis diluições (80,
60, 40, 20 e 0 %) da solução nutritiva de Sarruge. (Tabela 2).
O delineamento experimental utilizado neste estudo foi o inteiramente casualizado com
quatro repetições. As mudas foram coletadas no ambiente de ocorrência e multiplicadas em
casa-de-vegetação em vasos plásticos (13,8 x 28,3 x 11,8 cm) contendo solo (Latossolo
Vermelho-Amarelo) submerso em uma lamina d’água de aproximadamente 5 cm. As plantas
foram mantidas nestas condições durante 48 dias e receberam duas aplicações (intervalos de
15 dias) de uréia em solução a 4,5% de nitrogênio, sendo utilizados 30 ml desta solução por
vaso. Durante este período realizaram-se duas podas para evitar o perfilhamento e assim obter
melhor padronização das mudas (colmo de três entrenós, duas a três folhas abertas e ápice,
26
sem raízes) para o transplantio. Assim, este padrão utilizado no preparo das plantas
possibilitou a obtenção de mudas mais uniformes.
Tabela 2. Soluções estoque e volume pipetados (mL L
-1
) para o preparo de 1 litro da solução
completa de Sarruge. Botucatu, 2006.
Soluções estoque [M] Solução completa
KH
2
PO
4
1,0 1
KNO
3
1,0 5
Ca(NO
3
) 1,0 5
MgSO
4
1,0 2
Solução de micronutrientes
1
- 1
Fe-EDTA
2
- 1
1
Dissolveu-se em 1 litro de água destilada: H
3
BO
3
(2,86 g), MnCl
2
.4H
2
O (1,81 g), ZnCl
2
(0,10 g), CuCl
2
(0,04 g), H
2
MoO
4
.H
2
O (0,02 g).
2
Dissolveu-se: (a) 26,2 g de EDTA dissódico (etileno diamino tetra acetato de sódico) em 200
mL de água destilada; (b) 24,0 g de FeSO
4
.7H
2
O em 300 mL de água destilada quente
(± 70 °C); (c) Misturaram-se a e b e colocou-se sob aeração constante com um compressor de
ar por um período de 12 horas, em seguida utilizou-se um filtro de papel e completou-se o
volume a 1 litro sendo armazenada em frasco de cor âmbar em câmara fria.
As mudas foram transplantadas para vasos plásticos contendo 1 litro de solução dos
respectivos tratamentos (Tabela 3). Estas mudas foram fixadas em espuma fenólica para
germinação marca Green-up, a qual estava encaixada em uma placa de isopor perfurada com
um orifício destinado ao posicionamento da mangueira de distribuição de ar (Equipo), sendo
vedado com um algodão para evitar a entrada de luz e conseqüente proliferação de algas
(Figura 4). O sistema de aeração constituiu-se de mangueiras plásticas individuais para os
vasos e fixadas por agulhas em mangueiras de silicone, as quais foram conectadas a um
registro presente na tubulação de distribuição de ar proveniente do compressor (Figura 5).
27
Tabela 3. Soluções estoque e volume pipetados (mL L
-1
) para o preparo de 1 litro de solução
dos tratamentos. Botucatu, 2006.
Soluções estoque [M] Diluições da solução completa
(%)
0 20 40 60 80
KH
2
PO
4
1,0 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2
KNO
3
1,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0
Ca(NO
3
) 1,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0
MgSO
4
1,0 2,0 1,6 1,2 0,8 0,4
Micronutrientes
1
- 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2
Fe-EDTA
2
- 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2
Figura 4. Esquerda: multiplicação das mudas; Centro: Muda fixada em espuma fenólica;
Direita: imagem interna do vaso com solução nutritiva e sistema de aeração.
Botucatu, 2006.
28
Figura 5. Detalhes do sistema de aeração constituído por mangueiras plásticas individuais
para os vasos e fixas por agulhas em mangueiras de silicone, conectadas em um
registro na tubulação de distribuição de ar proveniente do compressor. Botucatu,
2006.
O monitoramento das condições físicas e químicas da solução nutritiva foi realizado
diariamente, com o auxílio de um pHmetro marca Corning, condutivimentro marca Hanna
instruments modelo HI 99300. A renovação da solução foi efetuada aos 14 dias após o
transplantio e a amplitude de variação do pH entre 5,5 e 6,5 foi considerada como padrão de
referência.
A avaliação final foi realizada aos 23 dias após o transplantio com as seguintes medidas
biométricas: biomassa seca de folha (parte emersa e submersa), colmo (parte emersa e
submersa) e raízes; comprimento de raízes e colmo (parte emersa e submersa); número de
folhas (parte emersa e submersa) e perfilhos (parte emersa e submersa); área foliar; avaliação
do estado nutricional das plantas via análise foliar. Os termos “emersos” e “submersos” são
referentes à posição de determinada parte ou órgão da planta em relação à solução. Portanto,
emersa corresponde à biomassa que não estava em contato com a solução e, submersa, refere-
se à biomassa desenvolvida imersa na solução.
A determinação de biomassa seca, expressa em gramas por planta, foi realizada com a
secagem das plantas em estufa de circulação forçada de ar a 65 °C até atingir o peso constante
(72 horas). As medidas referentes à parte emersa e submersa corresponderam ao crescimento
da planta acima do limite da espuma e, abaixo, imersa na solução nutritiva.
O comprimento do colmo foi medido com fita métrica, expresso em centímetros, o qual
foi considerado como a distância desde o colo da planta até o ápice vegetativo mais alto do
29
eixo principal e definido como a somatória dos colmos por planta. Já, o comprimento das
raízes foi determinado com a medida desde o colo da planta até a extremidade das raízes. O
limite do colo da planta foi considerado como o limite do solo (espuma).
O número de folhas e perfilhos também foram definidos pela somatória observada na
planta. Para a área foliar, utilizou-se o aparelho digital Automatic Área Meter – Modelo
AAM-7, da Hayashi Denkoh Co. Ltda – Tokyo Japan, o qual se encontra instalado no
Departamento de Botânica (FCA/UNESP).
Quanto à análise foliar, utilizou-se uma amostra da biomassa seca das folhas, segundo
metodologia para a determinação dos nutrientes descrita anteriormente. Para avaliar o estado
nutricional da planta utilizou-se como referência as faixas de teores de nutrientes adequados
para Brachiaria brizantha Stapf. Os teores considerados como padrões de referência (Werner
et al., 1984) foram os seguintes para macronutrientes em g kg
-1
: N – 13 a 20; P- 0,8 a 3,0; K –
12 a 30; Ca – 3,0 a 6,0; Mg 1,5 a 4,0 e S – 0,8 a 2,5; e, para micronutrientes em mg kg
-1
: Zn –
20 a 50; Fe - 50 a 250; Cu – 4,0 a 12 e Mn – 40 a 250.
A determinação dos nutrientes na folha foi realizada no Laboratório de Relação
Solo/Planta do Departamento de Produção Vegetal, da FCA/UNESP. Para a determinação dos
teores de P, K, Ca, Mg e S, o material vegetal foi digerido em uma mistura de ácido nitro-
perclórico e para o N utilizou-se a digestão sulfúrica (Malavolta et al., 1997). O nitrogênio foi
determinado por titulometria, enquanto os outros macronutrientes e micronutrientes foram
determinados por espectrometria de plasma.
Os resultados preliminares foram submetidos à análise de regressão sendo utilizado o
programa Sigma Stat versão 2.0., o que permitiu realizar o teste de normalidade dos
resultados.
5.3 Estudo do crescimento e absorção de nutrientes sob o efeito de diferentes níveis de N,
P e K.
O estudo final foi conduzido nas mesmas instalações, procedimentos de montagem e
biometria do estudo preliminar. Os tratamentos constituíram-se de 5 níveis de N, P e K (0, 25,
50 e 75% e 100% da concentração na solução base) durante 5 épocas (intervalos de 7 dias)
com 6 repetições. A solução base definida para este experimento foi a diluição de 20%, de
30
acordo com os resultados preliminares obtidos que estão descritos no capítulo resultados e
discussão. A composição das soluções nutritivas foi alterada pelos níveis de concentração pré -
definidos referentes a cada macronutriente (Tabelas 4, 5 e 6).
As concentrações iniciais pipetadas para cada tratamento avaliado estão apresentadas na
Tabela 7. A determinação de fósforo e potássio na solução nutritiva foi realizada por meio de
diluição padrão para leitura em espectrometria de plasma. Enquanto para o nitrogênio total,
realizou-se a leitura direta no aparelho Total nitrogen measuring unit modelo TNM-1 acoplado
ao Total organic carbon analyzer (TOC-V) marca Shimadzu, o qual se encontra instalado no
Departamento de Química no Campus de Rubião Júnior IB/UNESP.
As avaliações iniciaram após um período de adaptação (7 dias) das plantas à solução dos
respectivos tratamentos, sendo considerado como transplantio, o ponto inicial para a
realização das avaliações após este período de adaptação. Durante o período experimental
foram realizadas as leituras de condutividade elétrica, pH e temperatura das soluções de
crescimento a cada dois dias.
A renovação da solução foi efetuada em intervalos de 7 dias e, a cada dois dias, foi
monitorado em todas as unidades experimentais o pH, temperatura e condutividade elétrica. A
faixa de pH considerada como padrão de referência foi definida entre 5,5 e 6,5, no entanto,
alguns tratamentos devido as suas características intrínsecas propiciaram condições instáveis
de pH, a exemplo das omissões de nitrogênio e fósforo. Nestas condições ocorreu redução
acentuada bem como aumento do pH e a cada dois dias adicionou-se gotas de soluções de
NaOH a 0,5% ou HCl a 0,1% de acordo com a faixa pré- definida.
O monitoramento das condições físicas e químicas das soluções nutritivas foi realizado
em intervalos de dois dias.
31
Tabela 4. Soluções estoque e volume pipetados (mL L
-1
) para o preparo de 1 litro de solução
dos níveis de nitrogênio. Botucatu, 2006.
N
Reagentes [M]
0% 25% 50% 75%
KH
2
PO
4
1,0 0,8 0,8 0,8 0,8
KNO
3
1,0 - - - -
Ca(NO
3
)
2
1,0 - - - -
MgSO
4
1,0 1,6 1,6 1,6 1,6
KCl 1,0 4 4 4 4
CaCl
2
1,0 4 4 4 4
NH
4
H
2
PO
4
1,0 - - - -
NH
4
NO
3
1,0 0 1,5 3 4,5
(NH
4
)
2
SO
4
1,0 - - - -
Mg(NO
3
)
2
1,0 - - - -
Micro - 0,8 0,8 0,8 0,8
Fe-EDTA - 0,8 0,8 0,8 0,8
Tabela 5. Soluções estoque e volume pipetados (mL L
-1
) para o preparo de 1 litro de solução
dos níveis de fósforo. Botucatu, 2006.
P
Reagentes [M]
0% 25% 50% 75%
KH
2
PO
4
1,0 0 0,2 0,4 0,6
KNO
3
1,0 4 4 4 4
Ca(NO
3
)
2
1,0 4 4 4 4
MgSO
4
1,0 1,6 1,6 1,6 1,6
KCl 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2
CaCl
2
1,0 - - - -
NH
4
H
2
PO
4
1,0 - - - -
NH
4
NO
3
1,0 - - - -
(NH
4
)
2
SO
4
1,0 - - - -
Mg(NO
3
)
2
1,0 - - - -
Micro - 0,8 0,8 0,8 0,8
Fe-EDTA - 0,8 0,8 0,8 0,8
32
Tabela 6. Soluções estoque e volume pipetados (mL L
-1
) para o preparo de 1 litro de solução dos
níveis de potássio. Botucatu, 2006.
K
Reagentes [M]
0% 25% 50% 75%
KH
2
PO
4
1,0 - 0,8 0,8 0,8
KNO
3
1,0 - - - -
Ca(NO
3
)
2
1,0 4 4 4 4
MgSO
4
1,0 1,6 1,6 1,6 1,6
KCl 1,0 0 0,4 1,6 2,8
CaCl
2
1,0 - - - -
NH
4
H
2
PO
4
1,0 0,8
NH
4
NO
3
1,0 1,6 2 2 2
(NH
4
)
2
SO
4
1,0 - - - -
Mg(NO
3
)
2
1,0 - - - -
Micro - 0,8 0,8 0,8 0,8
Fe-EDTA - 0,8 0,8 0,8 0,8
Tabela 7. Concentração inicial de macronutrientes (mg L
-1
) presentes na solução dos níveis de
nitrogênio, fósforo e potássio. Botucatu, 2006.
N (%) Épocas
(DAT)
0
25 50 75 100
N 0 42,0 84,0 126,0 168,0
P 24,8 24,8 24,8 24,8 24,8
K 187,2 187,2 187,2 187,2 187,2
Ca 160,0 160,0 160,0 160,0 160,0
Mg 38,4 38,4 38,4 38,4 38,4
S 51,2 51,2 51,2 51,2 51,2
P (%)
N 168,0 168,0 168,0 168,0 168,0
P 0 6,2 12,4 18,6 24,8
K 187,2 187,2 187,2 187,2 187,2
Ca 160,0 160,0 160,0 160,0 160,0
Mg 38,4 38,4 38,4 38,4 38,4
S 51,2 51,2 51,2 51,2 51,2
K (%)
N 168,0 168,0 168,0 168,0 168,0
P 24,8 24,8 24,8 24,8 24,8
K 0 46,8 93,6 140,4 187,2
Ca 160,0 160,0 160,0 160,0 160,0
Mg 38,4 38,4 38,4 38,4 38,4
S 51,2 51,2 51,2 51,2 51,2
33
5.3.1 Variáveis biométricas
As avaliações foram constituídas de biomassa seca de folha (parte emersa e submersa) e
colmo (parte emersa e submersa) e raízes; comprimento das raízes e colmo (parte emersa e
submersa); número de folhas (parte emersa e submersa) e perfilhos (parte emersa e submersa);
área foliar.
A distribuição da biomassa seca foi calculada em porcentagem dos dados ajustados de
biomassa de cada órgão em relação à biomassa total (somatória dos dados ajustados dos
órgãos da planta) durante os períodos de avaliações, o que permitiu inferir a translocação
orgânica (Benincasa, 1988).
5.3.2 Índices Fisiológicos
O crescimento da espécie foi avaliado a partir de variáveis como área foliar, biomassa
seca de folhas, colmo e raízes, os quais foram ajustados em relação ao tempo (idade da planta)
para proceder-se à estimativa dos índices fisiológicos: área foliar específica (AFE), razão de
massa foliar (RMF), razão de área foliar (RAF), taxa assimilatória líquida (TAL), taxa de
crescimento relativo (TCR) e Taxa de crescimento absoluto (TCA) pelo programa ANACRES
(Portes & Castro Junior, 1991). Para o ajuste dos dados de biomassa seca e área foliar em
função do tempo, entre as alternativas propostas pelo programa Anacres, optou-se pelo ajuste
exponencial quadrático, uma vez que, representa o comportamento dos resultados observados
em B. subquadripara.
A área foliar específica é a relação entre a área foliar e a massa seca de folhas,
considerada como o componente morfológico e anatômico da RAF, porque relaciona a
superfície (A), em decímetros quadrados, com a massa seca da própria folha (MSF) expressa
em gramas, conforme equação 1 (Benincasa, 1988).
A razão de massa foliar representa a proporção de material fotossintetizante, em relação
à massa de matéria seca total da planta, ou seja, constitui-se na fração de biomassa não
exportada pelas folhas, conforme equação 2 (Brandes et al., 1973). A razão de massa foliar, de
34
acordo com Radford (1967), indica a partição de assimilados entre o crescimento da folha e de
outras partes da planta. Reflete, ainda, a relação do aparelho fotossintetizante, em função da
fitomassa total (Rodrigues, 1990).
A razão de área foliar (dm² g
-1
) consiste em uma dimensão relativa do aparelho
assimilador, sendo utilizada como parâmetro apropriado para as avaliações do efeito do
manejo de comunidades vegetais (Rodrigues, 1990) e expressa a área foliar útil para a
fotossíntese, de acordo com a equação 3 (Benincasa, 1998). Os valores foram obtidos a partir
da relação entre os dados de área foliar (AF, que corresponde a área responsável pela
interceptação de energia luminosa e CO
2
) e biomassa seca total (BST), resultado da
fotossíntese.
A taxa assimilatória líquida (g dm
-
² semana
-1
) expressa a taxa de fotossíntese líquida, em
termos de biomassa seca produzida em gramas por decímetro quadrado de área foliar, por
unidade de tempo (Benincasa, 1988). Este índice reflete a fotossíntese líquida que indica a
eficiência do sistema assimilador envolvido na produção de biomassa seca. (Boaro, 1986),
conforme a equação 4.
A taxa de crescimento absoluto é a variação ou o incremento de biomassa entre duas
amostragens, a qual foi calculada em gramas por semana, de acordo com equação 5. Assim,
este parâmetro indica essencialmente a velocidade média do crescimento ao longo do período
de observação (Benincasa, 1988).
A taxa de crescimento relativo, expresso em g g
-1
semana
-1
, reflete o aumento da matéria
orgânica seca, em gramas, de uma planta ou de qualquer órgão desta, num intervalo de tempo
em função do tamanho inicial, ou seja, material pré-existente, equação 6 (Benincasa, 1988).
Desta forma obteve-se:
MSF
A
AFE =
(1)
M
MSF
RMF =
(2)
35
M
A
RAF =
(3)
12
12
12
12
lnln
AA
AA
tt
MM
TAL
−
−
×
−
−
=
(4)
12
12
lnln
tt
MM
TCR
−
−
=
(5)
12
12
tt
MM
TCA
−
−
=
(6)
onde:
MSF
= massa seca de folhas
12
MM − = diferença entre massa seca total das plantas de cada unidade experimental
colhidas em duas amostragens sucessivas;
12
tt − = número de dias decorridos entre duas amostragens;
12
AA −
= diferença entre a área foliar total das plantas de cada unidade experimental em
duas amostragens sucessivas;
A
= área foliar total de cada unidade experimental;
M
= massa seca total de cada unidade experimental
36
5.4 Absorção de nutrientes
A determinação dos teores de N, P e K nos órgãos da planta foi semelhante ao realizado
no experimento anterior de acordo com metodologia proposta por Malavolta (1997).
Os teores de nutrientes presentes na biomassa dos diferentes órgãos da planta expressos
em g kg
-1
possibilitaram o cálculo do acúmulo de nitrogênio, fósforo e potássio expresso em
gramas por metro quadrado baseada na densidade média populacional (g m
-2
) obtida em
campo e acúmulo em gramas por 1.000 plantas. A densidade de biomassa estimada no campo
obtida pela média entre as populações e épocas amostradas foi equivalente a 514 g m
-2
, porém,
para efeito de cálculo utilizou-se o valor de 500 g m
-2
. Assim, realizou-se a relação entre o teor
(g kg
-1
) encontrado nas plantas cultivadas em solução nutritiva e a biomassa média presente
em 1 m
2
com o intuito de apresentar dados mais representativos em relação à espécie e ao
ambiente de ocorrência. Realizou-se também, o acúmulo destes macronutrientes na biomassa
emersa plantas coletadas no ambiente de ocorrência, sendo relacionado às suas respectivas
densidades populacionais.
5.5 Análises estatísticas
Os resultados foram submetidos análise de regressão, sendo utilizado o programa Sigma
Stat versão 2.0., o qual também permitiu constatar a normalidade dos resultados.
A escolha do modelo de regressão foi realizada com base no coeficiente de
determinação, significância da regressão e principalmente em relação ao coeficiente b da
equação (ponto inicial estimado na curva). Os resultados dos índices fisiológicos foram
estimados pelo programa Anacres, o qual realiza o ajuste da área foliar e biomassa seca em
relação ao tempo para o calculo dos diferentes índices fisiológicos, de acordo com
especificações de Portes & Castro Junior (1991), utilizando-se a opção equação exponencial
quadrática.
37
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO
6.1 Levantamento das populações de B. subquadripara e características físicas e
químicas da água, solo das margens e sedimentos referente ao reservatório de
Barra Bonita-SP.
6.1.1 Características gerais das populações de plantas
A distribuição das populações de B. subquadripara em relação à área de colonização foi
considerada agregada entre os pontos amostrados no reservatório de Barra Bonita,
principalmente no verão referente à 2ª época (águas)(Tabelas 8 e 9). Percebe-se que no
inverno
(1ª época) a área da população apresentou menor amplitude de variação (50 a 1.000 m²) entre
os pontos amostrados do que o observado na segunda época (2 a 20.000 m²). Observou-se,
também, que entre a 2ª e 1ª época (seca) referente aos pontos 3, 4 e 9 houve redução na área
colonizada pela espécie, correspondente a 25,0, 98,7 e 14,3%, respectivamente.
38
A extensão da área da população de uma planta depende de condições favoráveis ao
crescimento desta espécie, que é originária de clima tropical. Ressalta-se que a temperatura
adequada para a absorção de nutrientes constitui-se em um fator importante
para o crescimento das plantas, uma vez que, também pode influenciar na eficiência biológica
expressa pela conversão dos recursos absorvidos (luz e nutrientes) em biomassa.
Estas condições climáticas favoráveis ao crescimento das plantas desta espécie
contribuíram para o aumento da área de infestação observada no verão (Tabela 8). Nota-se que
no verão, as maiores áreas de infestação foram encontradas nos pontos 13, 6, 20, 11 e 23, no
entanto, quanto à densidade (kg m
-2
) destacaram-se os pontos 26, 28, 6, 19 e 11. A biomassa
seca produzida estimada nas áreas infestadas foi verificada em maior quantidade nos pontos
13, 6, 20, 11 e 23, os quais apresentaram o equivalente a 11,0, 4,7, 4,5, 2,1 e 1,7, toneladas na
área infestada, respectivamente.
No inverno (Tabela 8), as maiores áreas de infestação foram encontradas nos pontos 13,
20, 6, 9 e 16, os quais também apresentaram maiores quantidades de biomassa na área de
infestação.
39
Tabela 8. Médias da biomassa seca emersa de plantas de Brachiaria subquadripara produzida na área infestada e estimada na 1ª
época (seca). Reservatório Barra Bonita/SP.
1ª época (seca) 2ª época (águas)
Área da população
Biomassa seca
Área da população
Biomassa seca
Descrição Ponto
C x L m² Kg m
-2
Kg área
-1
(infestada) C x L m² Kg m
-2
Kg área
-1
(infestada)
Rio Tietê - ponte
(Anhembi)
3
10 x 10 100 0,468 46,78
15 x 5 75 0,400 29,98
Rio Tietê
4
15 x 10 150 0,413 62,01
2 x 1 2 0,130 0,26
Rio Tietê
6
50 x 10 500 0,390 195,06
40 x 200 8.000 0,593 4.745,28
Rio Tietê
9
10 x 35 350 0,408 142,74
20 x15 300 0,450 135,00
Rio Tietê
11
15 x 10 150 0,448 67,26
20 x 150 3.000 0,700 2.100,79
Rio Tietê - cidade
Rio bonito
13
100 x 10 1.000 0,420 419,50
100 x 200 20.000 0,551 11.016,47
Rio Piracicaba
14
5 x 10 50 0,703 35,13
5 x 10 50 0,532 26,60
Rio Piracicaba
16
20 x 10 200 0,754 150,75
30 x 10 300 0,351 105,36
Rio Piracicaba
19
5 x 10 50 0,411 20,56
30 x 50 1.500 0,768 1.151,29
Rio Piracicaba
20
60 x 10 600 0,447 268,25
200 x 40 8.000 0,567 4.533,65
Rio Piracicaba
23
10 x 10 100 0,506 50,62
20 x 150 3.000 0,577 1.732,32
Rio Piracicaba
26
10 x 10 100 0,362 36,17
5 x 30 150 0,901 135,13
Rio Tietê - em frente à
barragem
28
15 x 10 150 0,428 64,19
20 x 60 1.200 0,735 882,14
C = comprimento
L = largura
40
A análise do estado nutricional quanto aos principais macronurtrientes na biomassa
emersa de plantas das diferentes populações amostradas nos Rios Tietê e Piracicaba está
apresentada na Tabela 9. A faixa de teores de nutrientes (kg
-1
: N – 13 a 20; P- 0,8 a 3,0; K –
12 a 30) adequados para B. brizantha. (Werner, 1984) subsidiou a interpretação da análise de
nutrientes.
Quanto ao nitrogênio, independente da época, percebe-se que a maioria das populações
amostradas apresentou teores acima deste padrão de referência, exceto para as populações 26 e
28 referente à 2ª época. Já, para os teores de fósforo e potássio, todas as populações
apresentavam valores adequados para gramíneas, sendo encontrados teores elevados na
biomassa das populações 6 e 9. Estudos realizados em condições de laboratório e em ambiente
natural, em plantas aquáticas têm revelado a importância das variações entre espécies na
concentração de nutrientes, a qual também pode ser alterada pela estação climática, idade da
planta e estágio de crescimento.
Aláez et al. (1999) sugeriram como uma rápida análise do estado nutricional destas
plantas que os valores de 1,3 e 0,13% da biomassa podem ser considerados de maneira geral
como concentrações críticas de N e P, respectivamente, para todas as plantas aquáticas,
respectivamente. A concentração crítica de nutrientes na planta pode ser definida como a
concentração no tecido da planta que permite a produção primaria máxima. Assim, em relação
a estes níveis críticos citados, pode-se inferir que as plantas de todas as populações amostradas
apresentaram absorção excessiva de N. Esta afirmativa pode ser constatada quanto aos
acúmulos de N na biomassa coletada no Rio Tietê, os quais resultaram em incrementos de
44,2 a 53,1% na 1ª época (seca) e 47,2 a 67,3% na segunda época, respectivamente, exceto
para a população 28 que apresentou redução de 83%, sempre em ordem decrescente com o
caminhamento em direção à barragem. Já, em relação às populações do Rio Piracicaba
observou-se 22,6 a 50,9% na 1ª época (seca) e 19,8 a 48% na segunda época, exceto para a
população 26, na qual constatou-se redução de 76%.
Quanto ao fósforo, observou-se nas populações do Rio Tietê acúmulos de 13,3 a 52,2%
na 1ª época (seca) e 7,1 a 69,8% na 2ª época (águas), respectivamente, enquanto no Rio
Piracicaba a maioria das populações apresentaram teores de P (-8,3 a -62,5%) abaixo do nível
crítico pré-estabelecido e não houve diferenças entre as épocas.
41
Tabela 9. Médias dos teores de macronutrientes presentes na biomassa seca emersa de plantas de Brachiaria subquadripara produzida
por área das populações estimadas na 1ª época (seca) e 2ª época (águas). Reservatório de Barra Bonita/SP.
1ª época (seca) 2ª época (águas)
N N P K P K
Descrição Pontos
g kg
-1
g kg
-1
Rio Tietê - ponte
(Anhembi)
3 27,7 2,9 29,8 39,8 1,8 39,2
Rio Tietê
4 26,0 2,2 27,3 34,5 4,3 38,0
Rio Tietê
6 27,6 2,0 31,8 34,3 1,8 29,8
Rio Tietê
9 36,9 2,5 31,4 27,5 1,4 27,6
Rio Tietê
11 23,3 1,5 26,0 24,4 1,5 27,9
Rio Tietê - cidade
Rio bonito
13 26,1 1,5 18,3 24,6 2,0 25,1
Rio Piracicaba
14 17,1 1,1 20,8 23,9 1,2 34,0
Rio Piracicaba
16 26,5 1,2 23,0 25,0 1,1 28,6
Rio Piracicaba
19 21,3 0,9 26,9 16,2 0,8 32,1
Rio Piracicaba
20 16,8 0,8 22,4 23,8 1,6 31,9
Rio Piracicaba
23 25,7 1,0 28,1 17,4 1,2 14,8
Rio Piracicaba
26 19,3 1,2 27,8 7,4 0,9 7,9
Rio Tietê - em frente à
barragem
28 24,7 0,9 21,3 7,1 2,4 29,8
42
Aláez et al. (1999) ressaltou que a quantidade de nutrientes acumulada depende da
capacidade fisiológica para absorção de nutrientes por determinadas espécies, bem como da
biomassa produzida. Os pesquisadores também enfatizaram que a composição de nutrientes
nos tecidos destas plantas pode ser considerada como um importante fator para identificar as
estratégias ecológicas das espécies e para a predição de interações competitivas em
comunidades de plantas. Jackson & Kalff (1993) demonstraram, ainda, que a variação na
concentração de macronutrientes nos tecidos de plantas aquáticas está correlacionada com a
forma de crescimento da planta.
Cavenaghi (2003) avaliou algumas características da água e do sedimento em relação ao
ambiente de ocorrência de plantas aquáticas em reservatórios da bacia do Rio Tietê, e
verificou que no reservatório de Barra Bonita havia grandes infestações de B. subquadripara,
a qual foi considerada como a principal espécie deste ambiente com valor de importância de
16,08 %. Em estudos de levantamento prévio na bacia do Rio Tietê, o pesquisador observou
entre os reservatórios do rio Tietê que esta espécie segue uma ordem decrescente de
ocorrência a partir de Barra Bonita até o reservatório Três Irmãos, este fato está relacionado
com o grau de eutrofização de cada reservatório, sendo observada freqüência relativa desta
espécie (14,9; 19,0; 13,4; 9,8; 3,3 e 0,019 %) sempre em alta densidade populacional em Barra
Bonita, Bariri, Ibitinga, Promissão, Nova Avanhandava e Três irmãos, respectivamente.
O monitoramento dos fatores abióticos analisados no habitat de B. subquadripara
permitiu obter informações importantes para estudos futuros que possuem enfoque na predição
da ocorrência da espécie em função das condições ambientais favoráveis ao crescimento das
plantas. Outro aspecto a ser destacado, refere-se ao estado nutricional das plantas que revelam
as condições tróficas do ambiente aquático, bem como a interação desta espécie com o
ambiente resultando em alterações morfo-fisiológicas dependendo dos recursos disponíveis.
Assim, observa-se que estudos relacionados à caracterização do habitat de espécies
potencialmente infestantes são escassos no Brasil, o que dificultou a comparação dos
resultados ora obtidos com a literatura citada. Ressalta-se também, a importância de pesquisas
que visam caracterizar o ambiente de ocorrência de espécies aquáticas no Brasil, os quais são
necessários para subsidiar programas de manejo de plantas daninhas aquáticas de forma
eficiente em reservatórios de hidrelétricas.
43
6.1.2 Características químicas do solo das margens e do sedimento
Na região do reservatório de Barra Bonita predominam as classes de solos referente a
Latossolo Vermelho Distroférrico e Nitossolo Vermelho Distroférrico, ambos provenientes de
rocha alcalina (basalto) da formação Serra Geral e Latossolo Vermelho Amarelo Distrófico e
Argissolo Vermelho Amarelo Distrófico, provenientes da formação Botucatu (Cavenaghi,
2003).
Os resultados das análises de solo e sedimento nas duas épocas avaliadas (Tabelas 10,
11, 12 e 13) foram comparados a valores recomendados para gramíneas anuais em solos
agrícolas (Raij et al., 1997).
A análise da composição do solo das margens e do sedimento revelou na maioria dos
pontos amostrados condições de alta acidez (3,7 a 4,6) com exceção dos pontos 3 e 14, nos
quais foi observado um caráter básico no sedimento (6,3 e 7,2, respectivamente) na estação
seca. Ressalta-se o elevado nível de fertilidade verificado tanto nos solos da margem dos rios
quanto no sedimento referente à maioria dos pontos analisados nas duas épocas.
Quanto aos solos da margem dos rios (Tabela 10), percebe-se a distinção de níveis de
fertilidade entre os pontos amostrados, quando são considerados os valores de saturação por
bases. Assim, foram associados os pontos segundo os níveis de fertilidade definidos em ordem
decrescente de acordo com a classificação: na estação seca (> 90%) – pontos 3, 4, 11, 13 e 28;
(71 a 80%) – pontos 9, 14, 20, e 26; (41 a 70%) - pontos 4, 19 e 23; na estação das águas
(> 90%) – pontos 3, e 13; (71 a 80%) – pontos 20, 23, 26 e 28; (41 a 70% )- pontos 6, 9, 14 e
16; (17 a 40%) – pontos 4, 11 e 19.
Nota-se que, a variação sazonal influenciou no nível de fertilidade dos pontos
amostrados, uma vez que, na estação das águas a maioria dos pontos foram classificados em
grupos segundo a saturação por bases < 70%. Provavelmente, devido à lixiviação de bases
promovidas pelas chuvas.
Para os valores de P, Ca e Mg considerou-se como teores altos de 41 a 80 mg dm
-3
, de 4
a 7 mmol
c
dm
-3
e de 5 a 8 mmol
c
dm
-3
, respectivamente. Verificou-se que teores altos de
fósforo foram registrados apenas nos pontos 13 e 3 referentes à 1ª e 2ª época (Tabelas 10 e
11). No entanto, os teores médios de 15 a 40 mg dm
-3
foram predominantes na 1ª época (seca)
entre os pontos 3, 4, 11, 16 e 28. Já, em relação à 2ª época (águas) os teores médios foram
44
observados apenas nos pontos 16 e 28 e quanto aos demais pontos verificou-se teores baixos
de fósforo
(<15 mg dm
-3
).
Para o cálcio, observou-se teores muito altos nos pontos 3, 11, 13, 16 e 28 e na 2ª época
(águas) encontraram-se valores na faixa de médio a baixo nos solos referentes aos pontos 9,
14, 16, 19, 20 e 23. Quanto ao magnésio também foram verificados valores muito altos nos
pontos 3, 4 e 11, sendo que na 2ª época (águas) apenas o ponto 3 apresenta alto teor de Mg e
na maioria dos pontos constatou-se teores baixos.
Tabela 10. Resultados da análise química das amostras de solo coletadas nas margens,
referente à 1ª época (seca). Reservatório de Barra Bonita/SP.
pH M.O. P resina mmol
c
dm
-3
V
Pontos
CaCl g kg
-1
mg dm
-3
H+Al K Ca Mg SB CTC (%)
3 5,6 16,6 33,6 2,2 2,8 89,0 32,0 123,8 126,0 98,2
4 4,9 25,0 15,1 3,0 3,9 16,2 12,8 32,9 35,9 91,7
6 4,0 37,5 14,8 7,5 0,8 8,1 1,0 9,9 17,4 57,1
9 4,1 16,6 6,5 3,5 0,8 6,1 1,8 8,7 12,2 71,3
11 5,0 28,1 21,2 3,0 3,4 28,3 8,4 40,1 43,0 93,1
13 6,6 21,7 44,6 1,2 2,3 34,4 12,0 48,7 49,9 97,5
14 4,5 18,6 9,1 2,6 1,6 4,0 3,8 9,5 12,1 78,4
16 4,6 23,0 15,3 3,6 2,9 10,1 3,4 16,5 20,1 82,0
19 3,9 19,3 7,3 5,0 1,2 2,0 0,4 3,6 8,6 42,0
20 4,6 17,4 6,9 2,2 2,1 6,1 1,8 10,0 12,2 81,6
23 4,0 13,1 3,8 3,4 1,3 4,0 1,4 6,7 10,1 66,4
26 4,5 18,8 5,2 2,8 2,1 6,1 2,6 10,8 13,6 79,2
28 4,7 31,2 20,2 3,5 2,4 72,8 2,6 77,8 81,4 95,7
45
Tabela 11. Resultados da análise química das amostras de solo coletadas na margem,
referente à 2ª época (águas). Reservatório de Barra Bonita/SP.
pH M.O. P mmol
c
dm
-3
V
Pontos
CaCl g kg
-1
mg dm
-3
H+Al K Ca Mg SB CTC (%)
3 5,7 12,0 60,0 19,0 4,0 177,0 46 228 247 92
4 3,7 11,9 8,6 23,8 2,2 7,1 5,8 15,1 38,8 38,7
6 3,9 16,0 2,3 5,0 1,7 4,0 1,0 6,7 11,7 57,3
9 4,0 14,3 2,7 1,9 0,5 3,0 1,0 4,5 6,5 69,9
11 3,7 10,6 0,9 30,6 1,1 4,0 1,2 6,3 36,9 17,1
13 5,0 12,1 24,7 1,1 2,5 7,1 3,4 13,0 14,1 91,9
14 4,4 10,6 1,3 0,9 0,1 1,0 0,2 1,3 2,3 58,9
16 4,2 13,1 15,9 2,4 0,2 2,0 0,2 2,4 4,8 49,8
19 3,9 18,9 2,4 5,6 0,2 2,0 0,4 2,7 8,3 32,2
20 4,6 10,9 1,5 1,2 2,3 3,0 1,2 6,5 7,7 84,8
23 4,9 11,5 2,0 1,2 0,2 3,0 0,8 4,1 5,3 77,3
26 4,7 10,4 2,0 0,9 0,1 5,1 1,0 6,1 7,0 87,1
28 4,5 44,1 21,4 13,0 5,6 41,5 1,0 48,1 61,1 78,7
A taxa de matéria orgânica no sedimento pode afetar a habilidade das plantas aquáticas
em oxigenar as raízes, assim mais que 5 % (peso seco) da matéria orgânica no sedimento pode
inibir o crescimento de algumas espécies submersas como E. canadensis H. verticillata, M.
aquaticum
, as quais são mais sensíveis neste aspecto do que as plantas emergentes (Barko &
Smart, 1983; Barko, et al., 1986; Barko & Smart, 1986). Embora a elucidação para este fato
ainda não foi comprovada, os pesquisadores sugeriram que a inibição do crescimento pode ser
o resultado do acúmulo de compostos fitotóxicos durante a mineralização anaeróbica do
carbono orgânico.
No entanto, a maioria dos pontos amostrados apresentou altos teores de matéria
orgânica, sendo observados teores menores que 1,3% nas amostras de sedimentos dos pontos 9
e 26 na 1ª época (seca) (Tabela 12) e 9, 4, 11, 20 e 23 na 2ª época (águas) (Tabela 13).
Contudo os altos teores de matéria orgânica observados não influenciaram no
desenvolvimento das populações de
B. subquadripara.
46
Quanto ao pH do sedimento (Tabelas 12 e 13), observou-se um caráter mais ácido do
que em relação ao pH do solo das margens, exceto para os pontos 3, 11 e 23 (pH > 5,5).
Contudo, condições de pH baixo no sedimento pode causar níveis fitotóxicos de alguns metais
(manganês e alumínio), sendo ainda reduzida a disponibilidade de CO
2
-
dissolvido e outros
nutrientes (Cálcio e Magnésio). Entretanto, pH alto pode reduzir a disponibilidade de fosfato,
sulfato, ferro, manganês (Crossley, 2002; Jackson, et al. 1993).
Assim, o estado oxidado ou reduzido dos sedimentos constitui-se em um fator essencial
na regulação do fluxo de nutrientes e o oxigênio liberado pelas raízes de plantas aquáticas, o
qual constitui-se no principal fator de estabilização contra a liberação de nutrientes e
toxicidade de sulfito (Giusti & Libelli, 2005). Portanto, as raízes das plantas aquáticas
marginais podem contribuir para o estado de oxi-redução dos sedimentos, bem como para
acidificação ou alcalinidade em função dos exsudatos radiculares.
Tabela 12. Resultados da análise química das amostras de solo submerso (sedimento)
coletadas próximo a margem, referente à 1ª época (seca). Reservatório de Barra
Bonita/SP.
pH M.O. P mmol
c
dm
-3
V
Pontos
CaCl g kg
-1
mg dm
-3
H+Al K Ca Mg SB CTC (%)
3 6,30 17,00 94,65 1,61 2,28 14,16 32,00 48,44 50,05 96,79
4 4,75 22,85 11,56 3,39 2,10 16,19 7,60 25,89 29,28 88,42
6 4,15 26,17 11,29 5,80 1,86 7,08 2,20 11,14 16,94 65,76
9 4,17 11,73 4,03 1,41 0,24 4,05 1,60 5,89 7,30 80,63
11 7,24 29,68 70,45 0,93 3,00 21,25 13,80 38,05 38,97 97,62
13 4,15 24,02 28,50 5,99 1,20 12,14 5,80 19,14 25,13 76,18
14 4,15 14,07 3,23 1,86 0,78 2,02 0,80 3,60 5,46 65,95
16 4,39 16,80 3,76 2,66 0,24 3,04 0,40 3,68 6,34 58,00
19 3,76 23,05 6,05 5,99 0,42 3,04 0,60 4,06 10,04 40,38
20 4,14 12,12 1,75 1,90 1,08 3,04 0,80 4,92 6,81 72,12
23 5,45 15,44 1,34 0,92 0,42 3,04 1,00 4,46 5,37 82,90
26 4,25 10,75 1,61 1,25 0,48 3,04 0,80 4,32 5,56 77,58
28 4,70 45,49 14,52 10,35 2,52 41,48 13,60 57,60 67,95 84,77
47
Tabela 13. Resultados da análise química das amostras de solo submerso (sedimento)
coletadas próximo a margem, referente à 2ª época (águas). Reservatório de Barra
Bonita/SP.
pH M.O. P mmol
c
dm
-3
V
Pontos
CaCl g kg
-1
mg dm
-3
H+Al K Ca Mg SB CTC (%)
3 5,4 34,0 96,8 3,1 2,9 72,8 17,4 93,2 96,3 96,7
4 5,6 10,2 6,7 0,9 0,7 4,0 1,4 6,2 7,1 87,3
6 4,2 41,0 21,8 9,6 2,3 10,1 2,6 15,0 24,6 60,9
9 4,6 13,1 5,8 1,5 0,4 3,0 1,0 4,5 5,9 75,3
11 4,1 10,2 1,9 24,8 1,7 10,1 2,6 14,4 39,2 36,7
13 5,3 13,5 13,8 1,4 0,7 9,1 3,2 13,0 14,5 90,0
14 4,5 13,5 4,4 1,4 0,3 3,0 0,8 4,1 5,5 75,1
16 4,1 19,7 6,2 4,0 0,8 3,0 1,2 5,1 9,0 56,1
19 4,1 26,4 7,4 6,6 1,0 8,1 2,0 11,1 17,6 62,7
20 4,4 12,1 2,6 1,3 0,4 4,0 1,2 5,6 6,9 81,2
23 5,2 10,4 2,3 0,9 0,6 5,1 1,4 7,1 7,9 89,1
26 4,3 11,7 3,9 1,3 0,0 2,0 0,4 2,4 3,7 65,1
28 4,2 63,3 34,3 11,6 1,6 27,3 5,4 34,3 46,0 74,7
6.1.3 Características físico-químicas da água
Na Tabela 14 estão apresentadas as variáveis físico-químicas monitoradas nas amostras
de água do reservatório, referentes às duas épocas de amostragem (estação seca e das águas).
As amostras de água coletadas no Rio Tietê referente aos pontos 3, 4, 6, 9, 11, 13 e 28,
apresentaram valores médios de pH na estação seca de 7,02 a 7,82 e na estação das águas
registrou-se uma maior amplitude de variação (6,80 a 8,0). Já, no Rio Piracicaba verificou-se
que o pH da água na estação seca oscilou de 6,89 a 7,35, enquanto na estação das águas foram
observados valores de 6,5 a 7,2. Em corpos hídricos naturais, o ácido carbônico constitui-se
na principal fonte de íons hidrogênio, os quais são liberados pela dissociação resultando em
média pH de 5,7 e dependendo da concentração destes ácidos pode ocorrer redução nos
valores de pH (Boon, 1995).
48
A amplitude de variação de pH em corpos hídricos naturais é considerada alta, no
entanto, as plantas aquáticas apresentam tolerância a esta variação, sendo que a faixa de pH
favorável corresponde a 5 e 7,5, embora possam tolerar uma amplitude maior (Crossley,
2002). A densidade populacional estimada para B. subquadripara não foi influenciada pelas
variações sazonais de pH observadas, uma vez que a menor densidade de biomassa observada
na estação seca (1ª época, inverno ) provavelmente ocorreu em função de variações climáticas.
A condutividade elétrica apresentou estreita faixa de variação entre a estação das águas e
seca, porém os maiores valores foram registrados entre os pontos 3 a 13 referentes ao braço do
Rio Tietê e variaram de 262 a 370
μS cm
-1
. A condutividade média registrada nestes locais
pode ser relacionada principalmente à maior concentração de cálcio, alcalinidade causada por
outros compostos e a faixa de pH variou de 7,04 a 7,82 e 6,8 a 8,0 na estação seca e das águas,
respectivamente.
Observou-se também, maior concentração de sais na água nos pontos do rio Tietê
próximos à cidade de Anhembi. Este fato provavelmente constitui-se em uma das
conseqüências geradas pela poluição devido ao aumento da concentração de sais na água.
Onaindia et al. (1996) avaliaram a relação entre a ocorrência de plantas aquáticas e fatores
ambientais em alguns rios da espanha. Os pesquisadores encontraram altos valores de
condutividade elétrica com amplitude de 200 a 9.560
μS cm
-1
e associaram os altos valores
encontrados, em alguns casos, à formação de gesso e em outros à poluição urbana e industrial.
Os valores médios de turbidez foram menores na estação seca, que oscilou entre 2,31 e
5,84 NTU (Unidade Nefelométrica de Turbidez) e maiores na amostragem realizada na
estação das águas, quando foi registrada uma amplitude de 3,04 a 54,0 NTU. Este fato implica
em um importante fator de redução na taxa de transmissão de luz no sistema aquático. Nota-se
que a turbidez não apresentou uma relação direta com o desenvolvimento das populações de
B. subquadripara.
49
Tabela 14. Características químicas e físicas da água nos locais de coleta durante a estação
seca e das águas. Reservatório de Barra Bonita/SP.
1ª época (seca) 2ª época (águas)
Pontos
pH
Condutividade
(μS cm
-1
)
Turbidez
(NTU)
pH
Condutividade
(μS cm
-1
)
Turbidez
(NTU)
3 7,19 370 2,38 6,8 291 16,93
4 7,08 330 3,73 7,2 245 5,62
6 7,04 281 2,31 7,0 260 16,41
9 7,02 280 2,4 8,0 185 13,55
11 7,82 260 3,14 7,4 161 10,98
13 7,34 262 3,48 7,3 183 3,04
14 7,35 150 2,71 7,1 100 53,05
16 6,89 130 2,85 7,1 134 28,28
19 6,75 153 9,43 7,1 174 54,00
20 6,96 140 4,06 7,3 130 48,84
23 6,86 170 3,38 6,5 153 21,58
26 6,95 180 1,37 7,2 140 3,35
28 7,43 194 5,84 7,1 203 18,4
A concentração de NO
3
-
, NO
2
-
, NH
4
+
, N total, PO
4
3-
, SO
4
2-
, Ca
2+
, Mg
2+
e K
+
na água
correspondente à estação seca e das águas estão apresentados na Tabelas 15 e 16,
respectivamente. Observou-se que no Rio Tietê quanto aos teores de NO
3
-
e NO
2
-
, bem como
N Total apresentaram redução contínua com o caminhamento em direção à barragem da UHE,
independente da variação sazonal. A concentração de nitrogênio total, frequentemente é
utilizada na classificação trófica de corpos hídricos. Novo & Leite (1996) realizaram um
estudo no reservatório de Barra Bonita em agosto de 1990 (inverno) com o intuito de definir
seu estado trófico, utilizando a análise dos dados limnológicos em sistemas de informação
geográfica. Os pesquisadores concluíram que, em termos de disponibilidade de N total, o
reservatório apresenta-se espacialmente heterogêneo, sendo considerado eutrófico em todo o
braço do Rio Tietê e corpo central do reservatório, enquanto o braço do Rio Piracicaba se
apresenta Mesotrófico.
Quanto ao nitrogênio amoniacal, observou-se ampla variação entre os pontos
amostrados, sendo mais expressivo em relação aos valores extremos registrados no braço do
Rio Piracicaba que oscilaram entre 0,006 a 1,37 e 0,207 a 4,82 mg L
-1
de NH
4
+
na estação seca
50
e das águas, respectivamente. Contudo, ainda em relação à concentração de amônio, Onaindia
et al. (1996) relataram que a principal via de entrada deste íon no ecossistema aquático é
conseqüência da poluição gerada por despejos urbanos e agrícolas, sendo que altas
concentrações de NH
4
+
foram correlacionadas com a ausência de plantas aquáticas, o que pode
ser considerado como um efeito da toxicidade deste íon de absorção pelas plantas. A
distribuição de plantas aquáticas analisada neste estudo citado foi limitada por zonas altamente
mineralizadas e eutrofizadas, as quais foram ocasionadas pela poluição industrial. Assim, em
alguns casos a presença de plantas aquáticas indicou ausência de toxicidade por amônio.
Barcelo et al., (1981) citado por Onaindia et al. (1996) ressaltaram que a absorção de amônio,
geralmente, causa um aumento na demanda por carbohidratos, o que implica em maior
atividade metabólica para manter o potencial osmótico intracelular.
Alguns estudos relatam o fenômeno da hipertrofização e isto implica em possíveis
transtornos no balanço químico e biológico no qual interagem na oxidação de grande
quantidade de matéria orgânica que produz altos níveis de NO
2
-
e NH
4
+
, os quais são tóxicos
para os organismos aquáticos que toleram a eutrofização natural, bem como a liberação de
energia no ecossistema. Em conseqüência, resulta em uma explosão do fitoplâncton que
excede o controle realizado pelo zooplâncton e outros organismos do habitat. Assim, pode
ocasionar um aumento na assimilação de CO
2
pela alta densidade do fitoplancton que leva a
um aumento no pH e na concentração de NH
4
+
, o qual pode originar NH
3
que constitui-se em
uma forma de nitrogênio ainda mais tóxica para organismos aquáticos (Bierneaux, 1979 citado
por Onaindia et al., 1996).
Entretanto, estudos realizados em laboratório demonstraram que algumas espécies
hidrófitas (
E. densa e Potamogeton pectinatus L.) possuem potencial na absorção de NH
4
+
por
meio de suas raízes e translocaram o N marcado para caules e folhas (Toetz, 1974).
Para o fosfato, verificou-se na estação seca ampla variação na concentração deste
composto (0,97 a 77,45 mg L
-1
) entre os pontos do Rio Tietê e baixos valores para os pontos
amostrados no Rio Piracicaba (0,05 a 0,34 mg L
-1
). Entretanto, na estação das águas referente
aos pontos localizados no Rio Tietê, observou-se redução progressiva na concentração de
PO
4
3-
em direção à barragem da UHE, independente da época avaliada. Quanto ao Rio
Piracicaba, nota-se que a amplitude de variação da concentração de fosfato mantém-se
constante em relação à época anterior.
51
Chambers et al. (1994) verificaram que independente das distâncias do efluente
estudadas, a presença de altas densidades de plantas aquáticas (valor estimado 200 g m
-2
)
ocasionou um aumento na concentração de fósforo total (30 μg L
-1
para 118 μg L
-1
) e
nitrogênio total dissolvido (323
μg L
-1
para 553 μg L
-1
). No presente estudo, observou-se que a
maioria das densidades de plantas foi considerada alta (>0,350 Kg m
-2
) sendo estimados
valores de 0,901 Kg m
-2
no verão. Porém, a concentração de N total não foi maior nestas áreas
com maior densidade. Já, para o fosfato verificou-se alta concentração no ponto 13, onde foi
encontrada a maior área de infestação (2 ha) por B. subquadripara registrada no reservatório
na estação das águas.
A concentração de SO
4
2-
não apresentou variações extremas entre épocas e rios
avaliados, sendo consideradas relativamente constantes em relação aos locais e tempo com
amplitude de 19,3 a 32,7 mg L
-1
. Estes valores são considerados baixos em relação às
concentrações máximas tolerável (250 mg L
-1
de SO
4
2-
) para água doce classes 1 e 2
(RESOLUÇÃO CONAMA, n° 357 de 2005). Crossley (2002) ressaltou que altos valores de
pH estão associados à redução da disponibilidade de fosfato, sulfato, ferro e manganês.
Provavelmente, a faixa de pH alcalino encontrada nos rios analisados independente da época,
possa ter influenciado nos teores de sulfato na água. No entanto, algumas espécies são
correlacionadas com a concentração de SO
4
2-
, a exemplo de Lemna minor L., que coloniza
ambientes que apresentam concentrações de 253 mg L
-1
(Onaindia et al., 1996).
Quanto às concentrações de Ca
2+
, Mg
2+
e K
+
independente da época avaliada verificou-
se maiores valores nos pontos localizados no Rio Tietê. Contudo, os maiores valores de cálcio
e magnésio foram registrados na estação das águas e para o potássio na estação seca.
A dureza da água refere-se à quantidade de íons de cálcio e magnésio na água. No
entanto, em alguns casos os íons ferro e manganês também influenciam nesta propriedade As
plantas aquáticas de acordo com a espécie variam em respostas quanto à dureza da água, como
E. densa (64 - 144 mg L
-1
CaCO
3
) e C. aquática (16 - 64 mg L
-1
CaCO
3
). O aumento na
dureza da água contribui para a salinidade devido ao aumento da concentração de íons de
cálcio e magnésio (Crossley, 2002).
Contudo, observou-se no presente estudo que
B. subquadripara apresentou elevado
potencial na colonização de áreas com diferentes concentrações de cálcio tanto no solo quanto
52
na água (no inverno 3,3 a 25,1 mg L
-1
e no verão 8,0 a 15,7 mg L
-1
), sendo registradas
produções de biomassa seca de até 11 toneladas em uma área infestada de 2 hectares.
Tabela 15. Concentração dos macronutrientes na água, referente à 1ª época (seca). Reservatório
de Barra Bonita/SP.
Concentração (mg L
-1
)
Pontos
NO
3
-
NO
2
-
NH
4
+
N total PO
4
3-
SO
4
2-
Ca
2+
Mg
2+
K
+
3 54,07 0,191 0,881 55,15 1,11 22,67 13,784 3,453 17,224
4 51,79 0,016 0,078 51,89 0,97 22,99 14,073 3,655 10,748
6 31,95 0,015 0,046 32,01 1,22 21,71 11,394 4,399 7,539
9 38,98 0,010 0,039 39,03 1,21 21,77 11,782 3,356 7,273
11 33,81 0,011 0,088 33,91 1,08 22,04 25,115 3,231 6,090
13 28,23 0,006 0,081 28,32 77,45 19,96 9,310 2,948 5,443
14 6,75 0,028 0,361 7,14 0,08 22,25 4,698 1,998 4,196
16 6,71 0,053 0,057 6,82 0,07 21,63 4,157 1,916 3,801
19 3,81 0,261 0,108 4,17 0,06 25,78 3,311 1,845 3,074
20 4,40 0,010 0,006 4,42 0,05 32,67 3,674 2,107 3,010
23 8,26 0,005 0,012 8,27 0,08 21,64 6,616 2,352 4,613
26 6,78 0,276 1,370 8,43 0,34 20,26 7,070 2,356 4,676
28 6,77 0,220 1,165 8,16 0,36 20,03 6,797 2,411 5,006
53
Tabela 16. Concentração dos macronutrientes na água, referente à 2ª época (águas).
Reservatório de Barra Bonita/SP.
Concentração (mg L
-1
)
Pontos
NO
3
-
NO
2
-
NH
4
+
N total PO
4
3-
SO
4
2-
Ca
2+
Mg
2+
K
+
3 44,04 0,044 0,207 44,29 2,10 26,63 15,67 8,15 3,61
4 41,46 0,041 4,821 46,32 2,28 32,20 14,61 8,05 3,57
6 22,39 0,022 1,227 23,64 2,04 24,66 14,48 7,87 3,25
9 25,15 0,025 0,925 26,10 1,44 21,58 14,66 7,75 3,22
11 24,62 0,025 1,162 25,81 0,52 25,28 14,01 8,07 3,55
13 22,04 0,022 0,777 22,84 0,87 20,96 13,45 8,12 3,29
14 4,29 0,004 0,828 5,12 0,08 22,18 8,00 6,10 1,83
16 3,48 0,003 0,501 3,98 0,06 22,86 8,28 6,14 1,79
19 3,17 0,003 0,777 3,95 0,28 23,62 6,46 5,30 1,50
20 3,75 0,004 0,999 4,75 0,30 26,37 8,12 6,23 1,79
23 13,49 0,013 1,410 14,92 0,67 22,65 8,95 6,54 1,97
26 12,06 0,012 0,653 12,73 0,10 22,01 10,17 6,95 2,15
28 9,44 0,009 1,348 10,79 0,18 19,26 9,26 6,56 1,89
Os metais pesados representam um grupo especial, uma vez que, a presença desses no
ambiente aquático em concentrações elevadas causa a mortalidade de peixes e seres
fotossintetizantes, podendo atingir ao homem via cadeia alimentar causando diversas doenças.
A distribuição dos metais apresenta relação direta com as substâncias húmicas, as quais em
sua estrutura possuem alto teor de oxigênio e excepcional capacidade para complexar metais,
o que influencia no transporte, armazenamento e biodisponibilidade no ambiente. A matéria
orgânica presente nos sistemas aquáticos e solos consiste de uma mistura de compostos, em
vários estágios de decomposição, resultantes da degradação química e microbiológica de
resíduos vegetais e animais (Santos et al., 2007).
Contudo, no presente estudo as concentrações metálicas na água (Tabelas 17, 18 e 19),
exceto para Al, As, Fe e Se referente à 1ª época, estiveram abaixo dos valores delineados por
órgãos reguladores de concentrações metálicas em águas superficiais de classe 2, segundo
resolução estabelecida pela Resolução do CONAMA n° 357 de 2005, Ministério Meio
Ambiente.
Como o pH das amostras foi considerado de caráter básico com uma faixa de variação
de 6,86 a 7,43, supõe-se que a maior disponibilidade de alguns metais possa estar relacionada
54
ao aumento da solubilidade por meio do processo de quelatização nestes metais com
substancias húmicas.
Para o alumínio foram encontrados valores em níveis considerados elevados que
estavam acima do limite máximo aceitável (100 μg L
-1
), as quais variaram de 209,6 a 2.175 ug
L
-1
nos pontos 13, 14, 16, 19, 20 e 23.
O arsênio também apresentou concentrações acima do limite máximo (1 μg L
-1
), as
quais oscilaram entre 1,3 a 83,4 μg L
-1
, sendo que apenas os pontos 3, 6 e 13 não
apresentaram níveis considerados elevados
Quanto ao ferro, observou-se altas concentrações entre os pontos 14, 16, 19 e 20 com
amplitude de 533,2 a 1.164,1 μg L
-1
excedendo assim o limite máximo permitido (300 μg L
-1
).
A tolerância máxima de selênio na água é de 10 μg L
-1
, sendo observada contaminação
nos pontos 4, 6, 13, 26 e 28 com amplitude de 11 a 24 μg L
-1
.
No entanto, ainda em relação à 1ª época (seca)quanto às concentrações de chumbo,
ressalta-se que os pontos 9 e 23 apresentaram valores próximos ao limite máximo aceitável
(10 μg L
-1
).
55
Tabela 17. Concentrações de elementos químicos a água correspondente aos pontos de coleta na 1ª época (seca). Reservatório de
Barra Bonita/SP.
Concentrações de metais na água
1ª época (seca)
2ª época (águas)
(μg L
-1
)
(mg L
-1
)
(μg L
-1
)
(mg L
-1
)
Pontos
Ni Pb Se Sn V Zn Na Si
Ni Pb Se Sn V Zn
Na Si
3
0,0 0,0 0,0 7,3 3,5 0,0 4,7 6,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 9,6 3,1
4
0,0 0,0 19,6 0,0 47,9 0,0 4,5 6,6 0,0 0,0 0,0 20,0 0,0 0,0 9,2 3,0
6
0,0 0,4 18,9 47,9 72,0 0,0 2,4 7,7 0,0 0,0 0,0 20,0 0,0 0,0 8,3 2,8
9
0,0 6,3 5,7 350,9 9,6 0,0 2,6 6,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 7,7 2,8
11
0,0 0,0 0,0 18,1 71,6 0,0 1,9 6,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 8,9 1,4
13
0,0 0,0 24,0 161,9 45,9 0,0 1,7 7,0 0,0 0,0 0,0 0,0 10,0 0,0 7,7 1,2
14
0,0 2,2 0,0 23,0 48,1 0,0 1,1 9,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 4,4 1,8
16
0,0 1,7 4,7 201,6 30,7 0,0 1,0 8,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 4,1 1,9
19
0,0 1,6 0,0 0,0 86,9 0,0 0,6 11,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 4,4 2,3
20
0,0 0,0 4,5 40,8 46,9 0,0 0,8 10,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 6,0 2,6
23
0,0 7,2 4,1 16,5 5,0 0,0 1,3 6,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 4,4 1,7
26
0,0 0,0 11,1 53,6 38,3 0,0 1,9 5,8 0,0 0,0 0,0 0,0 10,0 0,0 4,4 1,2
28
0,0 1,0 11,0 54,5 14,8 2,4 2,0 5,4 0,0 0,0 0,0 0,0 10,0 0,0 4,9 1,3
56
Tabela 18. Concentração de elementos químicos na água correspondente aos pontos de coleta na 1ª época (seca). Reservatório de
Barra Bonita/SP.
Concentrações de metais (μg L
-1
) na água
Pontos
Al As B Ba Be Cd Co Cr Cu Fe Hg Li Mn Mo
3
0,0 0,0 33,2 17,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 1,0
4
0,0 3,5 30,9 12,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
6
0,0 0,0 23,1 18,2 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,8 0,0 0,0 0,0 2,9
9
0,0 1,3 23,4 24,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,1
11
7,1 3,7 17,1 30,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3,4
13
394,7 0,4 19,4 24,1 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 67,8 0,0 0,0 2,0 0,0
14
642,2 23,2 13,0 25,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 533,5 0,0 0,0 3,6 0,5
16
946,0 35,0 12,6 29,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 533,2 0,0 0,0 1,7 2,1
19
2.175,0 83,4 9,1 41,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1.164,1 0,0 0,0 4,3 1,0
20
936,4 79,3 10,5 31,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1.093,4 0,0 0,0 4,8 1,4
23
209,6 6,9 15,4 33,6 0,0 0,2 0,0 0,0 0,7 203,2 0,0 0,0 0,0 0,4
26
27,8 4,0 18,4 30,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 18,3 0,0 0,0 4,0 0,5
28
7,8 12,8 13,4 31,4 0,5 0,2 0,0 0,0 0,0 6,0 0,0 0,0 4,0 0,7
57
Tabela 19. Concentração de elementos químicos na água correspondente aos pontos de coleta na 2ª época (águas). Reservatório
de Barra Bonita/SP.
Concentrações de metais (μg L
-1
) na água
Pontos
Al As B Ba Be Cd Co Cr Cu Fe Hg Li Mn Mo
3
7,6 0,0 5,7 17,7 0,2 0,0 0,0 0,0 1,7 18,1 0,0 2,6 54,3 0,0
4
10,1 0,0 6,5 13,4 0,2 0,0 2,3 0,0 1,5 17,7 0,0 2,8 9,3 0,0
6
4,2 0,0 7,1 18,3 0,2 0,0 0,9 0,0 0,8 17,2 0,0 1,6 0,0 2,1
9
5,6 0,0 7,8 17,2 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 19,9 0,0 2,5 14,6 0,0
11
0,5 0,0 8,1 19,5 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 22,2 0,0 2,5 0,0 0,0
13
5,0 0,0 9,9 17,7 0,3 0,0 0,1 0,0 0,7 23,1 0,0 2,7 15,0 0,0
14
13,8 0,0 13,0 34,4 0,1 0,0 0,0 0,0 3,0 19,7 0,0 1,3 0,0 0,0
16
7,5 0,0 13,1 35,3 0,4 0,0 2,3 0,0 3,7 20,7 0,0 1,2 0,0 0,0
19
28,6 0,0 14,0 37,0 0,4 0,0 0,4 0,0 1,2 17,5 0,0 1,3 0,0 0,0
20
19,2 0,0 13,5 36,4 0,2 0,0 0,4 0,0 3,8 17,8 0,0 1,1 0,0 0,0
23
15,5 0,0 12,5 30,7 0,4 0,2 1,6 0,0 1,2 22,0 0,0 0,8 0,0 0,0
26
2,8 0,0 11,7 31,0 0,2 0,0 0,0 0,0 2,0 12,0 0,0 0,9 0,0 0,0
28
4,5 0,0 13,6 34,1 0,2 0,0 0,0 0,0 1,8 15,0 0,0 0,8 0,0 0,0
58
6.2 Estudos preliminares: Determinação dos níveis de nutrientes favoráveis ao
crescimento da espécie
6.2.1 Monitoramento de alguns fatores químicos e físicos da solução nutritiva
As condições físicas e químicas monitoradas durante a condução do experimento estão
apresentadas nas Figuras 6, 7 e 8. Observou-se que os valores de pH e condutividade foram
menores à medida que ocorreram as diluições das amostras. Percebe-se também, que houve
uma redução inicial de pH, condutividade (apenas nas diluições 0 e 20%) e temperatura entre
os dias 4 e 6 após o transplantio (DAT). Após este período ocorreu um aumento dos valores de
pH e a condutividade permaneceu constante ou com pequenas oscilações até aos 18 DAT. Aos
14 DAT, momento em que foi realizada a renovação da solução nutritiva nota-se que, em
todas as diluições, o pH estava na amplitude pré-estabelecida (5,5 a 6,5), entretanto continuou
aumentando até os 22 DAT. Já a condutividade apresentou pequenas oscilações no período
após a renovação da solução. Enquanto, em relação à temperatura foram observados picos de
variações acentuados após aos 18 DAT, período no qual foram registradas variações na
temperatura entre 20 e 26°C.
Assim, avaliando-se todos os parâmetros investigados neste estudo preliminar, verifica-
se que a diluição de 20% da solução nutritiva propiciou as melhores condições ao
desenvolvimento da planta no período avaliado, sendo representativa para ser utilizada como
solução base destinada à aplicação dos diferentes níveis de N, P e K no estudo definitivo.
59
5,0
5,5
6,0
6,5
7,0
7,5
8,0
024681012141618202224
Dias após o transplantio
pH
80%
60%
40%
20%
0%
Figura 6. Variações dos valores de pH referente às diluições da solução nutritiva
durante o período de condução do experimento. Botucatu, 2006.
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
0 2 4 6 8 1012141618202224
Dias após o transplantio
Condutividade elétrica (
μ
S cm
-1
)
80%
60%
40%
20%
0%
Figura 7. Variações dos valores de condutividade elétrica referente às diluições
da solução nutritiva durante o período de condução do experimento.
Botucatu, 2006.
60
15,0
17,5
20,0
22,5
25,0
27,5
30,0
32,5
35,0
0 2 4 6 8 1012141618202224
Dias após o transplantio
Temperatura ( °C
)
80%
60%
40%
20%
0%
Figura 8. Variações dos valores de temperatura referente às diluições da solução
nutritiva durante o período de condução do experimento. Botucatu, 2006.
6.2.2 Variáveis biométricas do estudo preliminar
Observa-se que a área foliar (Figura 9) apresentou tendência a manter-se menor nas
plantas submetidas a diluições da solução nutritiva referente a 80% e constante entre 20 e
40%, as quais propiciaram os maiores valores de área foliar (292,3 e 305,7 cm²,
respectivamente). O acúmulo de biomassa seca não foi significativo em relação às diluições,
no entanto, observou-se maior produção de biomassa de folhas na diluição de 20% (Figura
10). A alocação de biomassa em folhas e raízes ocorreu em proporções semelhantes
independente do tratamento utilizado. No entanto, a maior alocação de biomassa foi observada
nos colmos e na diluição a 60% houve maior acumulo.
61
y = -0,076x
2
+ 5,432x + 204,49
R
2
= 0,97 (p= 0,032)
0
50
100
150
200
250
300
350
0 20406080
Diluiçao (%)
Área Foliar (cm²
)
Figura 9. Efeito de diferentes diluições da solução nutritiva de Sarruge sobre a área foliar das
plantas de Brachiaria subquadripara. Botucatu/SP, 2006.
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
0 20406080
Diluição (%)
Biomassa seca (g planta
-1
)
Folha Caule Raiz
Figura 10. Efeito de diferentes diluições da solução nutritiva de Sarruge sobre a biomassa
seca dos diferentes órgãos das plantas de
Brachiaria subquadripara Botucatu/SP,
2006.
Quanto aos teores de macronutrientes nas folhas, não foram verificados sintomas de
deficiências, mas constatou-se que os teores de nitrogênio foram reduzidos em função da
diluição da solução (Tabela 20). Este fato pode ser constatado na Figura 11, referente ao
aspecto visual das folhas das plantas em função das diluições da solução nutritiva. Observou-
se sintomas de deficiência de nitrogênio nas folhas pela coloração amarela e redução na
produção de folhas em relação às soluções mais concentradas (40 e 20% de diluição).
62
Entretanto a solução que não foi diluída (0%) também apresentou redução na produção de
folhas.
Já, em relação aos demais nutrientes (Tabela 23), exceto o fósforo, verificou-se uma
redução em menor amplitude.
Tabela 20. Teores de macronutrientes presente nas folhas de Brachiaria subquadripara
cultivada em diferentes diluições da solução nutritiva de Sarruge. Botucatu,
2006.
N P K Ca Mg S Diluição
(%)
g kg
-1
0 40,11 7,61 32,50 10,30 6,60 6,82
20 39,76 7,98 31,50 9,60 6,60 6,49
40 39,55 8,08 31,00 9,60 6,70 6,78
60 38,29 7,61 31,30 8,80 6,00 6,24
80 34,23 9,19 30,90 11,10 6,50 5,32
Figura 11. Fotos das folhas das plantas de
Brachiaria subquadripara submetidas a diferentes
diluições da solução nutritiva de Sarruge. Botucatu/SP, 2006.
Os teores de micronutrientes também foram considerados adequados para o
desenvolvimento da planta, exceto quanto aos teores de cobre e manganês, os quais
apresentavam concentrações até três vezes acima dos padrões de demanda para
espécies do gênero
Brachiaria (Tabela 21). Quanto aos valores de teor de manganês, talvez
possa ser explicado por um possível acúmulo na fase de multiplicação das mudas, uma vez
80% 40% 20% 0%
60%
63
que, foi utilizado Latossolo inundado, isto pode ter propiciado condições (pH mais ácido) para
a maior disponibilidade deste micronutriente.
Tabela 21. Teores de micronutrientes nas folhas de Brachiaria subquadripara cultivada em
diferentes diluições da solução nutritiva de Sarruge. Botucatu, 2006.
Zn Fe
3+
Cu
2+
Mn
2-
Diluição
(%)
mg kg
-1
0 72 142 17 635
20 64 345 19 609
40 54 144 12 486
60 74 138 17 750
80 64 149 11 412
O número de folhas emersas (Figura 12. a) também foi maior na diluição de 20% e o
número de perfilhos foi semelhante entre as diluições avaliadas. No entanto, na parte submersa
(Figura 12. b), entre folhas e perfilhos ocorreu um comportamento similar em relação às
diluições avaliadas, porém observou-se redução mais acentuada nas folhas na diluição a 80%.
Figura 12. Efeito de diferentes diluições da solução nutritiva de Sarruge sobre o número de
folhas e perfilhos emersos (a) e submersos (b) das plantas de Brachiaria
subquadripara
. Botucatu/SP, 2006.
( a ) ( b )
0
10
20
30
40
50
0 20406080
Diluição (%)
Número
Folhas emersas Perfilhos emersos
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
0 20406080
Diluição (%)
Número
Folhas submersas Perfilhos submersos
64
O comprimento de perfilhos na porção emersa (Figura 13. a). e submersa (Figura 13. b)
apresentou grandes variações em relação às diluições, contudo foi observado que a diluição de
20% propiciou um melhor desenvolvimento das plantas.
Figura 13. Efeito de diferentes diluições da solução nutritiva de Sarruge sobre o comprimento
de perfilhos emersos (a) e submersos (b) das plantas de Brachiaria
subquadripara
. Botucatu/SP, 2006.
A seleção da diluição mais adequada para a condução do experimento definitivo
considerou-se principalmente o estado nutricional da planta. Entretanto, apenas a análise
individual do acúmulo de biomassa nos colmos observado em maior proporção na diluição de
60% não seria suficiente para assegurar a concentração de nutrientes favorável ao crescimento.
Assim, a análise dos teores de nutrientes revelou que a diluição a 20% proporcionou condições
adequadas para maior absorção dos principais macronutrientes, o que confere maior
confiabilidade para ser utilizada como testemunha durante um período maior de condução de
um estudo, como definido para o experimento definitivo.
0
50
100
150
200
250
300
0 20406080
Diluição (%)
Perfilhos emersos
(cm planta
-1
)
0
8
16
24
32
40
020406080
Diluição (%)
Perfilhos submersos
(cm planta
-1
)
( b ) ( a )
65
6.3 Estudo do crescimento e absorção de nutrientes sob o efeito de diferentes níveis de N,
P e K
6.3.1 Monitoramento de alguns fatores químicos e físicos da solução nutritiva
As condições físicas e químicas monitoradas durante a condução do experimento estão
apresentadas nas Figuras 14, 15 e 16. Verificou-se na primeira semana referente à fase de
adaptação das plantas aos diferentes níveis de N, P, e K que o pH foi semelhante entre as
soluções. No entanto aos 11 DAT, observou-se uma redução no pH da solução completa (SC),
N 25, 50 e 75%, bem como para P 50%. Após 21 DAT, ocorreram picos de redução acentuada
no pH da solução a 50, 75 e 25% de N e, a 50, 75 e 25% de K, sendo que as demais soluções
testadas permanecem relativamente constantes com poucas oscilações durante o período
experimental. Em todas as condições nutricionais testadas, foi mantida a concentração
originalmente estabelecida por meio das trocas da solução realizada em intervalos de 7 dias.
No entanto, as variações extremas de pH observadas entre as soluções 50, 75 e 25% de N e, a
50, 75 e 25% de K podem estar relacionadas ao processo de absorção que possibilita trocas de
nutrientes com o meio de cultivo ou pela liberação de exsudatos radiculares.
66
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
6,0
6,5
7,0
0 2 4 6 8 1012141618202224262830323436384042
Dias após o transplantio
pH
SC
N 0
N 25
N 50
N 75
P 0
P 25
P 50
P 75
K 0
K 25
K 50
K 75
Figura 14. Variações dos valores de pH referente às diferentes concentrações de N, P e
K em % da solução base durante o período de condução do
experimento.Botucatu/SP, 2006.
A temperatura da solução nutritiva apresentou ampla faixa de variação durante o período
experimental sendo registradas amplitudes de 20 a 30°C até os 28 DAT (correspondente ao
período de avaliação 21 DAT) e de 15 a 29°C ao final do período avaliado. A condutividade
elétrica foi mais instável apenas nas soluções a 75, 50 e 25% de N, sendo que em todas as
condições nutricionais testadas a amplitude deste parâmetro constituiu-se de 1.200 a 2.600
μS
cm
-1
.
67
14
16
18
20
22
24
26
28
30
0 2 4 6 8 1012141618202224262830323436384042
Dias após o transplantio
Temperatura (°C
)
SC
N 0
N 25
N 50
N 75
P 0
P 25
P 50
P 75
K 0
K 25
K 50
K 75
Figura 15. Variações dos valores de temperatura referente às diferentes concentrações
de N, P e K em % da solução base durante o período de condução do
experimento. Botucatu/SP, 2006.
500
1000
1500
2000
2500
3000
0 2 4 6 81012141618202224262830323436384042
Dias após o transplantio
Condutividade elétric
a
(uS cm
-1
)
SC
N 0
N 25
N 50
N 75
P 0
P 25
P 50
P 75
K 0
K 25
K 50
K 75
Figura 16. Variações dos valores de condutividade elétrica referente às diferentes
concentrações de N, P e K em % da solução base durante o período de
condução do experimento. Botucatu/SP, 2006.
68
As concentrações de nitrogênio nas soluções nutritivas testadas sob o efeito do
crescimento das plantas durante o período de avaliação estão apresentadas na Tabela 22.
Verificou-se na solução referente à ausência de N, que as concentrações oscilaram entre 0,48 a
3,46 mg L
-1
. No entanto, percebe-se que as maiores concentrações observadas neste
tratamento aos 21 e 28 DAT, talvez sejam devidas ao incremento de N em função da
decomposição da biomassa submersa. Quanto às soluções de 25, 50 e 75% de N, observou-se
uma redução na concentração de nitrogênio na solução nutritiva, a qual foi crescente com a
idade da planta em função do aumento da demanda por este nutriente. Este comportamento de
rápida absorção de nutrientes em função da maior demanda da planta foi menos expressivo nas
soluções nutritivas mais concentradas (níveis 75 e 100% de N). As concentrações de
nitrogênio sob o efeito do crescimento das plantas nas primeiras duas semanas foram
semelhantes às inicialmente estabelecidas na Tabela 7 (0, 42, 84, 126 e 168 mg L
-1
).
Tabela 22. Concentrações de nitrogênio total (mg L
-1
) nas soluções dos níveis de nutrientes
sob o efeito de diferentes épocas de crescimento de plantas de Brachiaria
subquadripara
. Botucatu/SP, 2006.
N
0% 25% 50% 75% 100%
Épocas
(DAT)
mg L
-1
7
0,48 43,68 74,82 134,33 165,47
14
0,66 40,33 85,49 130,63 167,33
21
3,46 50,61 84,79 131,85 181,55
28
2,60 12,03 66,02 110,40 146,47
35
1,33 13,56 6,03 96,76 170,50
Na Tabela 23, estão apresentadas as concentrações de fósforo sob o efeito de diferentes
níveis de N, P e K. Ressalta-se que o nível 100% para os macronutrientes avaliados constitui-
se o mesmo tratamento, ou seja, refere-se à solução base que foi inserida na tabela de forma
repetitiva para facilitar a comparação com os demais níveis dos respectivos nutrientes. A
solução a 0% de P apresentou menor amplitude de variação (0,1 a 1,1 mg L
-1
) em relação ao
observado para o nitrogênio. As concentrações observadas para o fósforo em relação aos
69
períodos 7 a 14 DAT (exceto para 75% de P), estiveram acima das inicialmente estabelecidas
(0, 6.2, 12.4, 18.6 e 24.8 mg L
-1
). Contudo, nos períodos consecutivos verificou-se redução
nas concentrações, provavelmente em função do crescimento da planta que aumentou a
demanda por fósforo. De maneira geral, as concentrações de fósforo foram semelhantes em
função dos níveis de N e K, porém, nota-se reduções significativas aos 35 DAT entre os níveis
25 a 100% destes nutrientes.
Tabela 23. Concentrações de fósforo (mg L
-1
) nas soluções dos níveis de nutrientes sob o efeito
de diferentes épocas de crescimento de plantas de
Brachiaria subquadripara.
Botucatu/SP, 2006.
N (%)
0
25 50 75 100
Épocas
(DAT)
mg L
-1
7 27,8 26,5 25,7 26,3 24,9
14 25,9 24,1 25,2 25,0 26,0
21 24,9 25,1 24,9 23,9 23,8
28 27,1 23,9 22,9 21,2 20,2
35 24,9 19,6 13,1 15,5 20,9
P (%)
7 0,0 11,9 24,7 20,4 24,9
14 0,1 9,4 23,9 17,7 26,0
21 0,2 8,6 19,6 15,9 23,8
28 1,1 2,8 13,9 14,5 20,2
35 0,6 0,6 1,0 7,6 20,9
K (%)
7 24,9 27,1 26,4 27,3 24,9
14 24,3 25,4 24,6 25,8 26,0
21 24,8 25,7 25,7 25,6 23,8
28 19,9 22,7 23,0 22,9 20,2
35 26,6 20,9 16,6 15,4 20,9
Quanto ao potássio (Tabela 24), é importante destacar que as repetições dos teores deste
nutriente no nível 100% justifica-se conforme foi explicado para os teores de fósforo na
Tabela 26. Observou-se na solução referente à ausência concentrações que variaram de 0,07 a
0,40 mg L
-1
entre 7 e 21 DAT. Este fato pode estar relacionado à qualidade da água e/ou à
decomposição de material orgânico proveniente da biomassa submersa. Ressalta-se que as
70
concentrações de potássio observadas entre os intervalos de troca para os níveis de K
estiveram bem abaixo das inicialmente definidas (0, 46.8, 93.6, 140.4, 187.2 mg L
-1
). Assim,
estes resultados permitem inferir a alta exigência em potássio pelas plantas de
B. subquadripara, uma vez que, entre os níveis de N e P também observou-se concentrações
reduzidas em aproximadamente duas vezes ao nível aplicado de potássio (187,2 mg L
-1
).
Tabela 24. Concentração de potássio (mg L
-1
) nas soluções dos níveis de nutrientes sob o
efeito de diferentes épocas de crescimento de plantas de Brachiaria
subquadripara
. Botucatu/SP, 2006.
N (%)
0
25 50 75 100
Épocas
(DAT)
mg L
-1
7 67,2 67,1 65,7 66,9 43,1
14 66,1 60,6 61,4 61,9 61,7
21 66,9 66,8 64,5 63,2 71,9
28 67,9 52,8 53,5 52,6 52,4
35 44,4 59,0 27,0 28,7 45,5
P (%)
7 66,60 63,27 63,53 67,07 43,1
14 65,13 58,20 64,40 60,87 61,7
21 66,73 68,47 73,47 63,40 71,9
28 39,07 59,60 49,73 52,73 52,4
35 57,33 49,60 29,33 39,13 45,5
K (%)
7 0,07 16,27 30,47 49,27 43,1
14 0,40 11,87 27,93 48,33 61,7
21 0,20 14,13 25,80 46,07 71,9
28 0,00 0,13 16,13 34,73 52,4
35 0,00 3,60 11,00 27,33 45,5
71
6.3.2 Variáveis biométricas do estudo definitivo
6.3.2.1 Área foliar
Os resultados obtidos para a área foliar sob o efeito dos diferentes níveis de N, P e K
encontram-se apresentados nas Figuras 17, 18 e 19. Verifica-se na Figura que as plantas
apresentaram uma tendência exponencial crescente para a área foliar, independente dos níveis
de nitrogênio aplicados. Contudo, a ausência de nitrogênio afetou de forma expressiva a área
foliar, enquanto que apenas 25% da concentração deste nutriente na solução nutritiva
propiciou incrementos de 177% após 14 DAT. Isto confirma a importância vital do nitrogênio
na planta, que está relacionada à constituição de aminoácidos, proteínas, atividade enzimática,
assim como síntese de clorofila.
Já, em concentrações maiores de N (25, 50, 75 e 100%) percebe-se que o aumento da
área foliar foi progressivo em função do tempo e ocorreram diferenças significativas a partir
dos 21 DAT. Os maiores incrementos na área foliar foram observados nas concentrações de
50, 75 e 25% de N (970, 802, 497 cm² planta
-1
, respectivamente), as quais condicionaram
aumentos correspondentes a 36, 28 e 19 vezes entre o período de 7 a 35 DAT. Em relação aos
incrementos proporcionados pela adição de nitrogênio na solução, verificou-se que já aos 14
DAT houveram incrementos na área foliar maiores do que 100% em todos os níveis. A
resposta da planta em termos de área foliar em função da adição de nitrogênio pode ser
considerada mais expressiva aos 35 DAT, quando foram registrados incrementos de 2.249,
1.840, 1.104 e 579 % em relação à ausência de nitrogênio na solução, para os níveis 50, 75, 25
e 100%, respectivamente. Assim como a ausência de nitrogênio foi prejudicial para a área
foliar, também em menores proporções, observou-se que no nível 100% as plantas
apresentaram redução da área foliar quando comparadas às plantas cultivadas nos demais
níveis de N.
72
Figura 17. Efeito de diferentes concentrações de N (%) na solução nutritiva sobre a área foliar
de
Brachiaria subquadripara. Botucatu/SP, 2006.
N - 0 %
y = 16,549e
0,0255x
R
2
= 0,92 (p= 0,011)
0
200
400
600
800
1000
1200
7 14212835
(cm² planta
-1
)
N- 25 %
y = 14,6e
0,102x
R
2
= 0,94 (p= 0,006)
0
200
400
600
800
1000
1200
7 14212835
(cm² planta
-1
)
N - 50 %
y = 4,723e
0,152x
R
2
= 0,99 (p < 0,001)
0
200
400
600
800
1000
1200
7 14212835
(cm² planta
-1
)
N - 75 %
y = 20,753e
0,105x
R
2
= 0,99 (p < 0,001)
0
200
400
600
800
1000
1200
7 14212835
(cm² planta
-1
)
N - 100 %
y = 24,643e
0,0714x
R
2
= 0,93 (p= 0,008)
0
200
400
600
800
1000
1200
7 14212835
Dias após o transplantio
(cm² planta
-1
)
73
Quanto aos níveis de fósforo (Figura 18), observou-se comportamento semelhante aos
resultados obtidos nos níveis de N. No entanto, a área foliar foi encontrada em menores
proporções entre os níveis de P. As plantas submetidas à ausência de fósforo apresentaram
incrementos de 85% durante o período de avaliação, enquanto na ausência de N obteve-se
apenas 43%. As diferenças mais expressivas entre os níveis de fósforo ocorreram aos 35 DAT,
quando os maiores valores de área foliar foram obtidos nos níveis 25, 50 e 75% (880, 646, 630
cm² planta
-1
, respectivamente).
Já, entre os níveis de K (Figura 19) foram verificadas reduções na área foliar em relação
à ausência na solução e às adições deste nutriente, sendo destacados os níveis 25 e 100%
durante o período de 7 a 21 DAT, 50 % entre 7 a 14 DAT e 75% apenas aos 14 DAT.
Ressalta-se que o aumento da área foliar quando submetida a 75% de K foi progressivo e lento
nas três semanas iniciais do período de avaliação. Isto pode ser constatado nas plantas
submetidas a 75% de K, que apresentaram acréscimos em menores proporções em relação aos
demais níveis durante os períodos anteriores a 35 DAT quando propiciou maior área foliar
(885 cm² planta
-1
).
Na Figura 20, estão representadas as curvas de ajuste referente à área foliar sob o efeito
dos diferentes níveis de nitrogênio, fósforo e potássio durante o período avaliado. Visualiza-se
que entre as adições de nitrogênio, exceto para o nível de 100%, o aumento da área foliar
seguiu a tendência exponencial crescente com os níveis de N, enquanto para o fósforo a
tendência exponencial observada foi decrescente com os níveis de P. No entanto, entre os
níveis de potássio não foi observado este comportamento seqüencial em relação à
concentração do nutriente, uma vez que, os maiores valores foram obtidos em 50, 75 e 25% de
K.
74
Figura 18. Efeito de diferentes concentrações de P (%) na solução nutritiva sobre a área foliar
de
Brachiaria subquadripara. Botucatu/SP, 2006.
P - 0 %
y = 19,879e
0,0551x
R
2
= 0,98 (p=0,001)
0
200
400
600
800
1000
7 14212835
(cm² planta
-1
)
P - 50 %
y = 23,416e
0,0955x
R
2
= 0,98 (p=0,001)
0
200
400
600
800
1000
7 14212835
(cm² planta
-1
)
P - 75 %
y = 14,198e
0,109x
R
2
= 0,98 (p<0,001)
0
200
400
600
800
1000
7 14212835
(cm² planta
-1
)
P - 100 %
y = 24,652e
0,0713x
R
2
= 0,93 (p=0,008)
0
200
400
600
800
1000
7 14212835
Dias após o transplantio
(cm² planta
-1
)
P - 25%
y = 15,036e
0,116x
R
2
= 0,99 (p<0,001)
0
200
400
600
800
1000
7 14212835
(cm² planta
-1
)
75
Figura 19. Efeito de diferentes concentrações de K (%) na solução nutritiva sobre a área foliar
de
Brachiaria subquadripara. Botucatu/SP, 2006.
K - 0 %
y = 36,978e
0,0474x
R
2
= 0,87 (p = 0,02)
0
200
400
600
800
1000
7 14212835
(cm² planta
-1
)
K - 25 %
y = 10,643e
0,116x
R
2
= 0,98 (p < 0,001)
0
200
400
600
800
1000
714212835
(cm² planta
-1
)
K - 50 %
y = 17,701e
0,109x
R
2
= 0,99 (p < 0,001)
0
200
400
600
800
1000
7 14212835
(cm² planta
-1
)
K - 75 %
y = 2,95e
0,163x
R
2
= 0,99 (p < 0,001)
0
200
400
600
800
1000
7 14212835
(cm² planta
-1
)
K - 100 %
y = 24,652e
0,0713x
R
2
= 0,93 (p = 0,008)
0
200
400
600
800
1000
7 14212835
Dias após o transplantio
(cm² planta
-1
)
76
Figura 20. Curvas de ajuste do efeito de diferentes concentrações de nitrogênio, fósforo e potássio em função do tempo sobre a área
foliar de Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
N
0
200
400
600
800
1000
1200
7 14212835
Dias após o transplantio
(cm
-2
planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
P
0
200
400
600
800
1000
1200
714212835
Dias após o transplantio
(cm
-2
planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
K
0
200
400
600
800
1000
1200
7 14212835
Dias após o transplantio
(cm
-2
planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
77
6.3.2.2 Alocação de Biomassa
O acúmulo de biomassa nos diferentes partes das plantas de Brachiaria subquadripara
sob o efeito dos níveis de nitrogênio testados encontram-se apresentados na Figura 21.
Verificou-se que as plantas cultivadas nas soluções referentes aos níveis de 25 a 100% de N,
apresentaram comportamento semelhante em relação à maior alocação de biomassa nos
colmos. Contudo, na ausência de N, a alocação de biomassa foi semelhante entre raízes e
colmos até aos 21 DAT, sendo que a partir deste período houve maior carreamento de
fotoassimilados para as raízes e os menores acúmulos foram observados nas folhas. Estes
resultados corroboram os estudos realizados com outras espécies de plantas aquáticas. A
exemplo, Heteranthera reniformis Ruiz & Pav. quando condicionada à ausência de N também
direcionam maior alocação de biomassa para as raízes (Domingos et al., 2005). Barrat-
Segretain (2001) ressaltou que o princípio da alocação de biomassa está condicionado aos
recursos limitados do meio, os quais resultam em habilidades de competição como
crescimento, sobrevivência e reprodução.
Assim, constata-se que em condições de maior concentração (nível 100%) de N, as
plantas de B. subquadripara apresentaram tendência em alocar biomassa equivalente entre
folhas e raízes.
Na Figura 22, estão apresentadas as curvas de ajuste referentes aos níveis de nitrogênio
testados correspondentes ao acúmulo de biomassa em diferentes partes da planta. Nota-se que
o comportamento das plantas quanto à biomassa de folhas e colmos foram semelhantes entre
os níveis de nitrogênio. O acúmulo de biomassa nestas partes foi crescente com a
concentração de N até o nível 75%, o qual condicionou resultados semelhantes aos obtidos na
concentração de 50%. Este fato, também pode ser observado na alocação de biomassa de
raízes tanto entre os níveis de 50 e 75% quanto em relação aos níveis de 25 e 100%.
78
Figura 21. Efeito de diferentes níveis de N (%) na solução nutritiva sobre o acúmulo de
biomassa nas diferentes partes da planta de Brachiaria subquadripara
Botucatu/SP, 2006.
N - 50 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
7 14212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha colmo raiz
N - 0 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
7 14212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha colmo raiz
N - 25 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
7 14212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha colmo raiz
N - 75 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
7 14212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha raiz colmo
N - 100 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
7 14212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha colmo raiz
79
Figura 22. Curvas de ajuste de diferentes níveis de nitrogênio em função do tempo sobre a biomassa nas diferentes partes da planta
de
Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
N
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
7 14212835
Dias após o transplantio
folhas
(g planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
N
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
7 14212835
Dias após o transplantio
colmos
(g planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
N
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
714212835
Dias após o transplantio
raízes
(g planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
80
Quanto aos níveis de fósforo, também observou-se maior acúmulo de biomassa nos
colmos, sendo que na ausência deste nutriente as diferenças na alocação de fotoassimilados
foram mais expressivas a partir da primeira semana, enquanto nos demais níveis de P após a
segunda semana (Figura 23). As plantas cultivadas na ausência de fósforo apresentaram
tendência a um maior acúmulo de biomassa nas raízes do que nas folhas. Entretanto, nota-se
que a maior produção de biomassa nos colmos em relação às outras partes da planta foi
observada em condições de deficiência de P. Isto, provavelmente pode ser atribuído à presença
de N que influenciou na partição de fotoassimilados. Dingkuhn & Kropff (1996) citados por
Mooney et al., 1991 realizaram estudos relacionados à alocação de biomassa em arroz e
relataram que o particionamento de fotoassimilados está diretamente associado com a
absorção e particionamento de N, devido sua função vital na planta pela constituição de
aminoácidos, proteínas, participação na atividade enzimática, assim como síntese de clorofila
(Malavolta, 1997).
Na Figura 24, estão apresentadas as curvas de ajuste referentes aos níveis de fósforo
testados, correspondentes às diferentes partes da planta. Registra-se que o acúmulo de
biomassa entre os níveis de fósforo foi decrescente com o aumento da concentração do
nutriente na solução, exceto para a ausência de P. Quanto à biomassa de raízes, ocorreram
resultados semelhantes entre os níveis 25, 50 e 75%, enquanto para o nível mais concentrado
observaram-se menores acúmulos do que na ausência de P. Esse fato permite ressaltar o efeito
prejudicial no crescimento das raízes em condições mais concentradas de macronutrientes.
81
Figura 23. Efeito de diferentes níveis de P (%) na solução nutritiva sobre o acúmulo de
biomassa nas diferentes partes da planta de Brachiaria subquadripara
Botucatu/SP, 2006.
P - 50 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
7 14212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha colmo raiz
P - 0 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
714212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha colmo raiz
P - 25 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
7 14212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha colmo raiz
P - 75 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
714212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha raiz colmo
P - 100 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
7 14212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha colmo raiz
82
Figura 24. Curvas de ajuste de diferentes níveis de fósforo em função do tempo sobre a biomassa nas diferentes partes da planta
de
Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
P
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
714212835
Dias após o transplantio
folhas
(g planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
P
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
714212835
Dias após o transplantio
colmos
(g planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
P
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7 14212835
Dias após o transplantio
raízes
(g planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
83
As plantas submetidas aos diferentes níveis de potássio apresentaram acúmulos de
biomassa crescentes ao longo do período de desenvolvimento avaliado (Figura 25). Na
ausência de K houve tendência em aumentar a alocação de biomassa nos colmos em relação às
folhas e raízes. Entretanto, com a adição de 25% de potássio na solução propiciou o aumento
da produção de folhas já a partir dos 14 DAT. A alocação de biomassa nas raízes apresentou
tendência a um maior acúmulo em relação aos colmos na semana seguinte. Observou-se que
as plantas cultivadas nos níveis 50 e 75% de K apresentaram padrões de distribuição de
biomassa semelhantes, porém em maior proporção na maior concentração. Na solução com
100% da concentração dos macronutrientes, verificaram-se maiores acúmulos nos colmos,
enquanto entre folhas e raízes a proporção foi equivalente.
Na Figura 26, estão apresentadas as curvas de ajuste da biomassa nas diferentes partes
da planta em função dos níveis de potássio testados. Constatou-se que a partir dos 21 DAT a
biomassa de folhas apresentou maior acúmulo em ordem decrescente em relação ao
incremento da concentração de K na solução, exceto na ausência deste nutriente. Para a
biomassa de colmos, nota-se também acúmulos decrescentes com o aumento da concentração
de K, com exceção das soluções de 0% e 25%. Este fato permite inferir que a ausência de
potássio afetou significativamente a produção de biomassa alocada nos colmos, sendo os
níveis de 50 e 75% mais favoráveis ao desenvolvimento de colmos.
Quanto à biomassa de raízes, houve tendência a uma redução do acúmulo de biomassa
com o aumento da concentração de potássio, exceto na ausência de K. Este resultado permite
inferir que a presença de potássio no ambiente poderá induzir à maior produção de biomassa
na parte emersa em função da redução da biomassa de raízes. Assim, o excesso de produção
de biomassa na parte emersa em função da presença de K poderá originar sérios problemas à
qualidade da água devido à grande quantidade de material orgânico a ser decomposto.
84
Figura 25. Efeito de diferentes níveis de K (%) na solução nutritiva sobre o acúmulo de
biomassa nas diferentes partes da planta de Brachiaria subquadripara
Botucatu/SP, 2006.
K - 50 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
7 14212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha colmo raiz
K - 0 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
7 14212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha colmo raiz
K - 25 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
7 14212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha colmo raiz
K - 75 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
7 14212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha raiz colmo
K - 100 %
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
7 14212835
Dias após o transplantio
(g planta
-1
)
folha colmo raiz
85
Figura 26. Curvas de ajuste de diferentes níveis de potássio em função do tempo sobre a biomassa nas diferentes partes da planta de
Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
K
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
714212835
Dias após o transplantio
folhas
(g planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
K
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
7 14212835
Dias após o transplantio
colmos
(g planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
K
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
7 14212835
Dias após o transplantio
raízes
(g planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
86
Nas Tabelas 25, 26 e 27, encontram-se apresentadas as equações de regressão
correspondentes às diferentes partes da planta em função dos diferentes níveis de N, P e K.
Nota-se que todas as equações foram significativas, com alto nível de confiabilidade expressos
pelos valores dos coeficientes de determinação (R²) e níveis de probabilidade.
Tabela 25. Equações de regressão referente ao acúmulo de biomassa nos diferentes órgãos de
plantas de Brachiaria subquadripara sob o efeito de diferentes níveis de
nitrogênio (y) em função do tempo (x). Botucatu/SP, 2006.
Biomassa N Equação R
2
p
0% y = 0,0322 e
0,0373 x
0,94 0,006
25% y = 0,0256 e
0,11 x
0,98 0,002
50% y = 0,0057 e
0,176 x
0,99 < 0,001
75% y = 0,0438 e
0,109 x
0,99 < 0,001
folha
100% y = 0,0561 e
0,0711 x
0,94 0,006
0% y = 0,0534 e
0,053 x
0,95 0,004
25% y = 0,0408 e
0,13x
0,98 < 0,001
50% y = 0,0078 e
0,2 x
0,99 < 0,001
75% y = 0,0414 e
0,147 x
0,99 < 0,001
colmo
100% y = 0,137 e
0,0705 x
0,92 0,011
0% y = 0,0456e
0,0801 x
0,97 0,002
25% y = 0,0123 e
0,136x
0,99 < 0,001
50% y = 0,0302e
0,107 x
0,98 < 0,001
75% y = 0,0106 e
0,14 x
0,99 < 0,001
raíz
100% y = 0,0444 e
0,0763 x
0,99 < 0,001
87
Tabela 26. Equações de regressão referente ao acúmulo de biomassa nos diferentes órgãos de
plantas de
Brachiaria subquadripara sob o efeito de diferentes níveis de fósforo
(y) em função do tempo (x). Botucatu/SP, 2006.
Biomassa P Equação R
2
p
0% y = 0,0504 e
0,057 x
0,98 < 0,001
25% y = 0,0392 e
0,113 x
0,99 < 0,001
50% y = 0,0493e
0,1 x
0,98 < 0,001
75% y = 0,0226 e
0,124x
0,99 < 0,001
folha
100% y = 0,0561 e
0,0711 x
0,94 0,006
0% y = 0,0665 e
0,0841 x
0,99 < 0,001
25% y = 0,0495 e
0,138x
0,99 < 0,001
50% y = 0,0931 e
0,114 x
0,99 < 0,001
75% y = 0,0284 e
0,148 x
0,99 < 0,001
colmo
100% y = 0,137 e
0,0705 x
0,92 0,011
0% y = 0,0562e
0,0543 x
0,96 0,004
25% y = 0,0303 e
0,0902x
0,98 < 0,001
50% y = 0,0087e
0,144 x
0,98 < 0,001
75% y = 0,0192 e
0,117 x
0,99 < 0,001
raíz
100% y = 0,0444 e
0,0763 x
0,99 < 0,001
88
Tabela 27. Equações de regressão referente ao acúmulo de biomassa nos diferentes órgãos de
plantas de Brachiaria subquadripara sob o efeito de diferentes níveis de potássio
(y) em função do tempo (x). Botucatu/SP, 2006.
Biomassa K Equação R
2
p
0% y = 0,101 e
0,0407 x
0,85 0,025
25% y = 0,0103 e
0,178 x
0,99 < 0,001
50% y = 0,03 e
0,12 x
0,99 < 0,001
75% y = 0,0102 e
0,15x
0,99 < 0,001
folha
100% y = 0,0561 e
0,0711 x
0,94 0,006
0% y = 0,18 e
0,0497 x
0,85 0,026
25% y = 0,0101 e
0,128x
0,99 < 0,001
50% y = 0,0366 e
0,149 x
0,99 < 0,001
75% y = 0,0224 e
0,159 x
0,99 < 0,001
colmo
100% y = 0,137 e
0,0705 x
0,92 0,011
0% y = 0,0418e
0,0557 x
0,97 0,002
25% y = 0,0097 e
0,147x
0,99 < 0,001
50% y = 0,0286e
0,102 x
0,99 < 0,001
75% y = 0,0294 e
0,095 x
0,99 < 0,001
raíz
100% y = 0,0444 e
0,0763 x
0,99 < 0,001
A distribuição da biomassa em porcentagem sob o efeito dos diferentes níveis de N em
função do tempo está apresentada na Figura 27. As plantas submetidas à ausência de N,
apresentaram em uma proporção maior de biomassa em raízes em relação aos colmos até a
quarta semana (28 DAT). A ausência de N afetou significativamente a contribuição das folhas
na biomassa total e apresentou-se constante em função do tempo com participação média de
17%.
89
Figura 27. Efeito de diferentes níveis de N em função do tempo sobre a porcentagem de
alocação da biomassa seca de
Brachiaria subquadripara. Botucatu/SP, 2006.
N - 25 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
7 14212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
N - 50 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
714212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
N - 75 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
714212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
N - 100 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
714212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
N - 0 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
7 14212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
90
Dickson & Isebrands (1991) relataram que as plantas respondem ao estresse pela
alteração na assimilação e no particionamento de carbono e outros recursos dentro da planta,
sendo que as folhas são estruturas vegetais primariamente afetadas por modificações
ambientais. A exemplo, o decréscimo no suprimento de N pode afetar o equilíbrio funcional
entre parte emersa e a raiz. Assim, estes efeitos negativos podem ser explicados pela produção
de biomassa, particionamento de carbono associada à absorção e uso do nitrogênio. Portanto,
estas interações carbono-nitrogênio são portanto modificadas pelo estresse relativo na parte
emersa ou sistema radicular. Agren & Ingestad (1987) ressaltaram que as modificações na
fotossíntese e particionamento de carbono ilustram a resposta funcional da planta em relação a
ambientes com baixo suprimento de N, uma vez que a fotossíntese esta diretamente
relacionada com teor de N na folha.
Percebe-se no presente estudo que o aumento da concentração de N entre os diferentes
níveis testados, não causou variações na biomassa de folhas em função do desenvolvimento da
planta, exceto para o nível 75% de N, no qual foram observados os maiores valores na
primeira semana e redução decrescente até ao final do período avaliado. Ressalta-se que a
tendência crescente da proporção de colmos sempre esta associada a reduções na biomassa de
folhas e/ou raízes. Este comportamento pode ser observado nas plantas cultivadas entre os
níveis 25 e 50 % de N, que propiciaram os maiores valores em termos de conversão de
recursos em biomassa de colmos sempre associada a uma redução drástica da biomassa de
raízes.
Na solução completa, a contribuição das diversas partes da planta foi constante até aos
28 DAT, quando iniciou uma fase caracterizada pela tendência ao aumento da proporção de
colmos, redução na produção de raízes e poucos acréscimos na biomassa de folhas.
As modificações no particionamento da biomassa em relação às condições de
deficiência de fósforo revelaram uma relação colmo/raiz de aproximadamente 2:1 enquanto na
ausência de N registrou-se 1:1 (Figura 28). O investimento da planta, nestes casos específicos,
provavelmente priorizou a produção de biomassa de menor custo energético, uma vez que,
para a produção de biomassa fotossintetizante seria necessário maior disponibilidade de N e P
em função do aumento da demanda para a estruturação do aparato fotossintético.
O incremento de fósforo na solução resultou em poucos acréscimos na biomassa de
raízes na primeira semana de cultivo e permaneceu constante durante o período avaliado.
91
Ressalta-se que as plantas submetidas à ausência de P apresentaram maior alocação de
biomassa nas raízes quando comparados aos resultados obtidos nos demais níveis de fósforo.
Quanto à contribuição das folhas na biomassa total, verificou-se que a adição de 25% e 75%
de fósforo condicionou acréscimos de 6,6 e 5,8%, respectivamente, em relação à ausência de
P. No entanto, a maior relação colmo/folha (aproximadamente 3:1) foi observada na solução a
50% de P.
92
Figura 28. Efeito de diferentes níveis de P em função do tempo sobre a porcentagem de
alocação da biomassa seca de
Brachiaria subquadripara. Botucatu/SP, 2006.
P - 25 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
7 14212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
P - 50 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
714212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
P - 75 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
714212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
P - 100 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
714212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
P - 0 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
7 14212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
93
Em condições de deficiência de potássio, as plantas de B. subquadripara apresentaram
tendência a manter constante a proporção de colmos e raízes, porém decresceu a produção de
folhas com a idade da planta (Figura 29). No entanto, em tais condições nutricionais, verifica-
se que a relação colmo/raiz pode variar em função da idade da planta, inicialmente de 4:1 a
3,4:1 enquanto para a relação colmo/folha pode apresentar uma amplitude de 1,8: 1 a 2,4:1. A
deficiência de potássio no ambiente de crescimento resulta normalmente em alterações no
potencial osmótico dos compartimentos das células, o que afeta a absorção de ânions como
nitrato e fosfato, bem como prejudica a ativação de enzimas, síntese de proteínas e
fotossíntese. Em conseqüência, atrasa o crescimento e a redistribuição de K intensificam-se
das folhas mais velhas para os colmos e, sobre severa deficiência estes órgãos apresentam
clorose e necrose, dependendo da intensidade de luz na qual as folhas estão expostas
(Marschner, 1986).
Assim, este padrão de alocação de biomassa observado nesta espécie foi caracterizado
pelo predomínio dos colmos e algumas variações de respostas quanto às folhas e raízes.
Contudo, apenas a adição de 25% de potássio propiciou modificações neste comportamento
padrão de alocação de biomassa, o qual foi observado tanto entre os níveis de N e P quanto
nas outras concentrações de K avaliadas. As diferenças observadas na solução a 25% de
potássio foram evidentes quanto ao maior investimento em folhas do que raízes e colmos, o
que resultou em variações nas relações folha/colmo correspondente a 1,4:1 a 5,9:1 durante o
período de desenvolvimento da planta. Já as relações folha/raiz registradas nestas condições
apresentou amplitude de 1,3:1 a 3:1
A plasticidade fenotípica constatada em
B. subquadripara apresentou ampla faixa de
variações morfológicas em função das diferentes condições nutricionais testadas, o que
permite inferir o elevado potencial de colonização e adaptação da espécie mesmo em
condições de estresse nutricional.
94
Figura 29. Efeito de diferentes níveis de K em função do tempo sobre a porcentagem de
alocação da biomassa seca de
Brachiaria subquadripara. Botucatu/SP, 2006.
K - 25 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
7 14212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
K - 50 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
714212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
K - 75 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
714212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
K - 100 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
714212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
K - 0 %
0%
20%
40%
60%
80%
100%
7 14212835
Dias após o transplantio
Biomassa (%)
raiz colmo folha
95
A produção de biomassa total expressa pela somatória da parte emersa e raízes das
plantas de B. subquadripara submetidas aos diferentes níveis de nitrogênio, fósforo e potássio
testados está apresentada nas Figuras 30, 31 e 32.
A variação da biomassa seca total entre os níveis de nitrogênio foi mais expressiva a
partir dos 21 DAT, sendo obtidos os maiores acúmulos na planta entre os níveis de 50 e 75%.
A produção de biomassa total observada na ausência de N aos 35 DAT foi 93,2% mais baixa
em relação ao nível 75% de N, o qual propiciou condições nutricionais mais favoráveis ao
acúmulo de biomassa na planta. No entanto, não foram observadas diferenças significativas
entre os níveis de 50 e 75%. Verificou-se que a partir dos 21 DAT, a adição de 25% de
nitrogênio contribuiu positivamente para o desenvolvimento das plantas, com incrementos no
acúmulo de biomassa correspondente a 108 % em relação aos observados na solução completa
(nível 100% de N) ao final do período de avaliação.
Batista (2002) estudou o crescimento de B. brizantha cv. Marandu em função de
combinações de doses de nitrogênio e enxofre. A pesquisadora concluiu com base na
superfície de resposta obtida pelo modelo polinomial, que a máxima produção de biomassa
seca ocorreria na dose de 510,8 mg L
-1
(excedendo a máxima testada) associada à dose de
enxofre de 210 mg L
-1
(também mais elevada que os 80 mg L
-1
utilizados). Os resultados ora
obtidos foram maiores nos níveis de 50 e 75% de N, os quais corresponderam a 84 e 126 mg
L
-1
de N associados a 38,4 mg L
-1
de enxofre na solução. Portanto, estas informações refletem
que a concentração de enxofre utilizada no presente estudo foi 5,4 vezes menor em relação à
concentração testada no trabalho citado, o que talvez possa ter influenciado na redução da
produção de biomassa total no nível 100% de N (168 mg L
-1
). Entretanto, as taxas de absorção
são muito variáveis entre espécies do mesmo gênero e até mesmo entre variedades. Porém,
ressalta-se a importância na avaliação do efeito de concentrações de enxofre e nitrogênio em
diferentes combinações em estudos futuros.
Braga (2001) relatou que em
Panicum maximum Jacq. a relação N:S respondeu de
forma quadrática à aplicação de nitrogênio. O aumento da concentração de nitrogênio resultou
em alta relação N:S devido à maior concentração de nitrogênio na planta nesta condição e
também à redução da concentração de enxofre (por diluição).
96
N
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
7 14212835
Dias após o transplantio
Biomassa total
(g planta
-1
)
0% 25% 75% 100% 50%
Figura 30. Efeito de diferentes níveis de N (%) na solução nutritiva sobre a biomassa seca
total das plantas de Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
Quanto aos níveis de fósforo (Figura 31) observou-se que, a partir dos 21 DAT, a
biomassa total das plantas de B. subquadripara foi crescente com a redução dos níveis de P na
solução, exceto para a ausência deste nutriente. Ressalta-se que a adição de 25% de fósforo
proporcionou condições nutricionais mais favoráveis ao acúmulo de biomassa na planta.
Assim, as plantas cultivadas nestas condições apresentaram incrementos correspondentes a
77% em relação à ausência de P na média entre os períodos de 7 a 21 DAT, enquanto
resultados mais expressivos foram observados entre 28 e 35 DAT quando obtiveram 157,4 e
309,8% de incrementos na biomassa total, respectivamente. As soluções referentes aos níveis
50 e 75% apresentaram acúmulos semelhantes aos observados em 25 % de P. No entanto,
quanto ao nível 100%, nota-se que a biomassa total foi reduzida drasticamente.
As soluções referentes a 50 e 75% de potássio (Figura 32) propiciaram maiores valores
de biomassa seca total até a 3ª semana de cultivo, sendo registrados nesta avaliação
incrementos de 157 e 113 % em relação à 2ª semana, respectivamente. No entanto, ao final das
avaliações observou-se que as plantas cultivadas a 50% de K também obtiveram incrementos
de 157%, enquanto na solução a 75% de K propiciou 211,34% de aumento na biomassa total
em relação à 4ª semana. Estes resultados permitem inferir que em ambientes com maior
97
concentração de potássio pode ocorrer uma tendência a aumentar a fase de crescimento mais
lento com acúmulos de biomassa progressivos, a exemplo das soluções com 75% de K a partir
da 4ª semana e a 100 % a partir da 3ª semana.
As plantas cultivadas na ausência de potássio, entre o período inicial e final de
avaliação, apresentaram tendência a obter acúmulos de biomassa total correspondente a 525%.
Enquanto para os demais níveis em ordem crescente com a adição de K na solução foram
registrados 2.850, 5.144, 2.852 e 1.030%. Na Tabela 28, estão apresentadas as equações de
regressão referente aos acúmulos de biomassa total para cada nível de nutrientes testados.
Observa-se que as equações foram significativas, com alto nível de confiabilidade expressos
pelos valores dos coeficientes de determinação (R²) e níveis de probabilidade menores que
1%.
P
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
7 14212835
Dias após o transplantio
Biomassa total
(g planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
Figura 31. Efeito de diferentes níveis de P (%) na solução nutritiva sobre a biomassa seca
total das plantas de
Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
98
K
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
7 14212835
Dias após o transplantio
Biomassa total
(g planta
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
Figura 32. Efeito de diferentes níveis de K (%) na solução nutritiva sobre a biomassa seca
total das plantas de Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
Tabela 28. Equações de regressão referente ao acúmulo de biomassa total de
B. subquadripara sob o efeito de diferentes níveis de nitrogênio, fósforo e
potássio. Botucatu/SP, 2006.
Biomassa Nível Equação R
2
p
0% y = 0,14 e
0,0511x
0,98 < 0,001
25% y = 0,088 e
0,12 x
0,98 < 0,001
50%
y = 0,0181 e
0,187 x
0,99 < 0,001
75% y = 0,0945 e
0,134 x
0,99 < 0,001
N
100% y = 0,237 e
0,0719 x
0,93 < 0,001
0% y = 0,157 e
0,0776 x
0,99 < 0,001
25% y = 0,0947 e
0,132x
0,99 < 0,001
50%
y = 0,17 e
0,11 x
0,99 < 0,001
75% y = 0,0588 e
0,141x
0,99 < 0,001
P
100% y = 0,237 e
0,0719 x
0,93 < 0,001
0% y = -0,102 + 0,0513x 0,97 0,002
25% y = 0,025e
0,164x
0,99 < 0,001
50%
y = 0,084e
0,136x
0,99 < 0,001
75% y = 0,0495 e
0,147 x
0,99 < 0,001
K
100% y = 0,237 e
0,0719 x
0,93 < 0,001
99
6.3.2.3 Comprimento das raízes
O crescimento de raízes consiste em um importante aspecto da ecologia de gramíneas
perenes, uma vez que, esta espécie de planta aquática também sobrevive a ambientes anfíbios
(variações sazonais de umidade). O comprimento das raízes de B. subquadripara na ausência
de nitrogênio expressou maior indução na extensão da zona radicular em profundidade e
tendeu a aumentar linearmente em função do tempo (Figura 33). Este comportamento
geralmente ocorre em plantas aquáticas quando submetidas à condições limitantes de
nitrogênio e fósforo. Contudo, a solução a 100% de N também propiciou maior
desenvolvimento das raízes a partir dos 21 DAT, apresentando tendência linear e crescente em
função do tempo. Já entre os níveis 25, 50 e 75 % as plantas expressaram comportamento
semelhante a partir da 4ª semana.
N
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
7 14212835
Dias após o transplantio
Comprimento
raiz (cm)
0% 25% 50% 75% 100%
Figura 33. Efeito de diferentes níveis de N (%) na solução nutritiva sobre o comprimento das
raízes de plantas de Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
Quanto aos níveis de fósforo (Figura 34), observa-se que durante quatro semanas de
cultivo todos os níveis testados quanto ao comprimento de raízes foram superiores em relação
à testemunha, uma vez que as plantas submetidas à ausência de P apresentaram
desenvolvimento de raízes semelhantes aos observados em 50% de P. No entanto, verificou-se
100
que a solução a 75%, a partir da 3ª semana apresentou diferenças significativas entre 50% e a
ausência de P. Entretanto, na solução a 25% foi observado um comportamento instável ao
longo do tempo, sendo registrados os maiores valores de comprimento de raiz durante as três
semanas iniciais e redução acentuada ao final das avaliações.
P
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
7 14212835
Dias após o transplantio
Compriment
o
raiz (cm)
25% 0% 50% 75% 100%
Figura 34. Efeito de diferentes níveis de P (%) na solução nutritiva sobre o comprimento das
raízes de plantas de Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
Já entre os níveis de potássio (Figura 35), verificou-se tendência linear e crescente para
as soluções 25, 75 e 100%. Ressalta-se que a ausência de K também induziu ao maior
desenvolvimento das raízes entre 14 e 21 DAT e permaneceu constante ate ao final das
avaliações. As plantas cultivadas a 50% de K apresentaram comportamento semelhante ao
observado na ausência deste nutriente. No entanto, entre 28 e 35 DAT, nota-se que todos os
níveis propiciaram menor desenvolvimento de raízes em relação à testemunha.
Na Tabela 29, encontram-se as equações referentes ao comprimento das raízes de
B. subquadripara, na qual apresentaram coeficientes de correlação expressivos em relação aos
diferentes níveis de nitrogênio, fósforo e potássio, exceto para os níveis 25% de P, 0 e 50% de
K.
101
K
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
7 14212835
Dias após o transplantio
Compriment
o
raiz (cm)
0% 50% 25% 75% 100%
Figura 35. Efeito de diferentes níveis de K (%) na solução nutritiva sobre o comprimento das
raízes de plantas de Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
Tabela 29. Equações de regressão referente ao comprimento de raíz de Brachiaria
subquadripara
sob o efeito de diferentes níveis de N, P e K. Botucatu/SP, 2006.
Biomassa Nível Equação R
2
p
0% y = 0,916x + 15,23 0,82 0,033
25% y = 0,681x + 11,11 0,89 0,016
50%
y = 0,553x + 15,89 0,83 0,032
75%
y = 0,69x + 11,37
0,86 0,023
N
100% y = 1,004x + 8,05
0,94 0,006
0% y = 18,18 e
0,0275 x
0,80 0,04
50% y = 0,921x + 12,67 0,93 0,007
75% y = 0,77x + 14,61
0,98 < 0,001
P
100% y = 1,004x + 8,05 0,94 0,006
25% y = 1,107x - 3,03 0,94 0,007
75% y = 1,11x + 0,75 0,82 0,034
K
100% y = 1,004x + 8,05
0,94 0,006
102
6.3.2.4 Número de perfilhos emersos
As gramíneas são caracterizadas pela capacidade de perfilhar, processo pelo qual inicia-
se a fase vegetativa, referente ao estádio de três a cinco folhas com a emissão de perfilhos a
partir das gemas axilares (Langer, 1963 citado por Andrade, 1987).
O número total de perfilhos por vaso apresentou comportamento diferenciado entre a 4ª
e 5ª semana (Figura 36). Neste período, verificou-se que os níveis de 50 e 75 % de N, K e P
propiciaram em ordem decrescente maior densidade de perfilhos. A ausência de nitrogênio e
níveis limitantes de fósforo condicionaram menor número de perfilhos emersos. O nitrogênio
constitui-se em um fator limitante para o crescimento das plantas e essas apresentam vários
mecanismos para incrementar a eficiência no uso deste nutriente. Portanto, as plantas quando
submetidas a condições de baixa disponibilidade de nitrogênio utilizam estratégias de
sobrevivência para evitar a perda de nitrogênio e gasto de energia, as quais referem-se a
mecanismos de absorção, assimilação e mobilização dos fotoassimilados ocasionando
alterações na alocação de recursos. Estes mecanismos são resultados da adaptação progressiva
das plantas à escassez do nitrogênio e depende do nível de estresse imposto (Mooney et al.,
1991).
Ressalta-se que, independente do nutriente avaliado, houve comportamento semelhante
entre os níveis testados, os quais foram superiores à testemunha principalmente nas últimas
semanas de avaliação.
Aos 21 DAT, foi observada redução na densidade de perfilhos emersos para os níveis de
25% de N e P. Este fato, talvez, possa ser relacionado às condições favoráveis presentes na
fase inicial de crescimento, as quais permitem o intenso desenvolvimento das gemas,
definindo, assim, um maior número de perfilhos. No entanto, com a elevação do índice de área
foliar, instala-se a competição por luz, reduzindo, assim, mesmo que em apenas um período, a
densidade populacional de perfilhos (Andrade, 1987).
103
Figura 36. Efeito de diferentes níveis de N, P e K (%) na solução nutritiva sobre o número de perfilhos emersos de plantas de
Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
N
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
7 14212835
Dias após o transplantio
perfilhos emersos
0% 25% 50% 75% 100%
P
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
714212835
Dias após o transplantio
perfilhos emersos
0% 25% 50% 75% 100%
K
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
7 14212835
Dias após o transplantio
perfilhos emersos
0% 25% 50% 75% 100
%
104
6.3.2.5 Número de perfilhos submersos
A análise do número de perfilhos submersos sob o efeito das soluções testadas,
apresentou comportamento instável ao longo do tempo (Figura 37). No entanto, para o
nitrogênio, podem ser observadas fases características que diferem de acordo com a
concentração do nutriente. Assim, para os níveis de 0, 100, 75 e 50% de N, referente ao
período de 7 a 21 DAT, nota-se que nesta fase inicial a planta manteve constante o número de
perfilhos submersos e, a partir deste período ocorreu maior número, o qual pode manter-se
constante (níveis 100 e 50%) ou apresentar redução acentuada (0 e 75% de N). A solução a
25% de N, apresentou maior pico de emergência de perfilhos submersos no período
correspondente a 14 e 28 DAT.
Para os níveis de fósforo também observou-se comportamento semelhante na fase
inicial caracterizada para o nitrogênio, a qual inclui os níveis 0, 100 e 25% de P. Quanto aos
níveis 75 e 50% de fósforo, embora tenham propiciado variações mais freqüentes durante o
desenvolvimento da planta, percebe-se que ao final do período avaliado resultaram em maior
perfilhamento na parte submersa.
Já, entre os níveis de K, a fase inicial de perfilhamento submerso foi revelada nas
plantas cultivadas a 0, 75 e 100% de potássio, enquanto comportamento instável foi observado
em 25% de K. No entanto, a partir de 21 DAT, verifica-se maior número de perfilhos entre os
níveis 75 e 50%.
As flutuações observadas na densidade da biomassa submersa podem ser explicadas
pelas diversas variações na alocação dos recursos e que variam de acordo com a demanda da
planta. Portanto, a redução ou aumento no número destes perfilhos talvez possa caracterizar
esta espécie pelo elevado potencial em acumular reservas em vias alternativas de biomassa, as
quais podem ter a função de fonte ou dreno dependendo das condições nutricionais do
ambiente de crescimento.
105
Figura 37. Efeito de diferentes níveis de N, P e K (%) na solução nutritiva sobre o número de perfilhos submersos de plantas de
Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
N
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
714212835
Dias após o transplantio
perfilhos submersos
0% 25% 50% 75% 100%
P
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
7 14212835
Dias após o transplantio
perfilhos submersos
0% 25% 50% 75% 100%
K
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
7 14212835
Dias após o transplantio
perfilhos submersos
0% 25% 50% 75% 100
%
106
6.3.2.6 Comprimento de perfilhos emersos
O alongamento do colmo constitui-se em um forte dreno de fotoassimilados e nutrientes
das folhas basilares (Dale, 1982 citado por Andrade, 1987). Assim, no presente estudo
percebe-se que os níveis intermediários de nitrogênio testados (50 e 75%) propiciaram
condições mais favoráveis ao alongamento dos colmos em relação aos demais níveis (Figura
38). A ausência de nitrogênio afetou de forma expressiva o desenvolvimento dos colmos.
Contudo, entre os níveis de fósforo observou-se tendência exponencial e decrescente
com o aumento da concentração deste nutriente na solução, exceto para a ausência de P
(Figura 39). Entretanto, os valores de comprimento dos perfilhos emersos obtidos entre
variações das concentrações de fósforo foram menores aos observados entre os níveis de N.
Estes resultados permitem inferir que a maior disponibilidade de fósforo pode ser mais efetiva
na determinação do desenvolvimento dos colmos do que em condições de maiores
concentrações de nitrogênio.
Esta afirmativa pode ser constatada entre os níveis de potássio, nos quais foram
mantidas as maiores concentrações de N e P (Figura 40). Verificou-se que a ausência de K, até
a 3ª semana, propiciou condições nutricionais mais favoráveis ao maior desenvolvimento dos
colmos do que em relação à testemunha. Ressalta-se que a partir da 3ª semana, as plantas de
B. subquadripara tenderam a aumentar a demanda de potássio, uma vez que, entre os níveis de
50 e 75% induziram o crescimento em extensão dos perfilhos emersos.
Na Tabela 33, encontram-se as equações de regressão referente ao comprimento de
perfilhos emersos sob o efeito dos diferentes níveis de nitrogênio, fósforo e potássio testados.
Observa-se que o comportamento da planta em relação ao comprimento de perfilhos emersos
apresentou alta correlação com os níveis testados em função do tempo, uma vez que os
coeficientes de determinação foram maiores que 90% e significativos a probabilidades
menores que 1%.
107
N
0,0
250,0
500,0
750,0
1000,0
1250,0
714212835
Dias após o transplantio
perfilhos emersos (cm)
0% 25% 50% 75% 100%
Figura 38. Efeito de diferentes níveis de N (%) na solução nutritiva sobre o comprimento de
perfilhos emersos das plantas de Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
P
0,0
100,0
200,0
300,0
400,0
500,0
600,0
700,0
800,0
7 14212835
Dias após o transplantio
perfilhos emersos (cm)
0% 25% 50% 75% 100%
Figura 39. Efeito de diferentes níveis de P (%) na solução nutritiva sobre o comprimento de
perfilhos emersos de plantas de Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
108
K
0,0
200,0
400,0
600,0
800,0
1000,0
1200,0
7 14212835
Dias após o transplantio
perfilhos emersos (cm)
0% 25% 50% 75% 100%
Figura 40. Efeito de diferentes níveis de K (%) na solução nutritiva sobre o comprimento de
perfilhos emersos de plantas de Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
Tabela 30. Equações de regressão referente ao comprimento de perfilhos emersos de
Brachiaria subquadripara sob o efeito de diferentes níveis de nitrogênio, fósforo
e potássio (y) em função do tempo (x). Botucatu/SP, 2006.
Biomassa Nível Equação R
2
p
0% y = 15,13 e
0,034 x
0,90 0,014
25% y = 14,89 e
0,103 x
0,96 0,004
50%
y = 3,47 e
0,167 x
0,99 < 0,001
75%
y = 14,05 e
0,122 x
0,99 < 0,001
N
100% y = 31,91 e
0,064 x
0,95 0,005
0% y = 21,06 e
0,053 x
0,98 0,001
25% y = 20,74 e
0,100 x
0,99 < 0,001
50%
y = 24,79 e
0,094 x
0,98 < 0,001
75% y = 12,67 e
0,113 x
0,99 < 0,001
P
100% y = 31,91 e
0,064 x
0,95 0,005
0% y = 5,56x + 7,94 0,97 0,002
25% y = 7,98 e
0,128 x
0,99
< 0,001
50%
y = 14,17 e
0,119 x
0,99
< 0,001
75% y = 12,99 e
0,118 x
0,99
< 0,001
K
100% y = 31,91 e
0,064 x
0,95 0,005
109
6.3.2.7 Comprimento de perfilhos submersos
O comprimento de perfilhos submersos revelou duas fases distintas e que podem
caracterizar o comportamento da espécie durante o desenvolvimento da planta, independente
do nutriente e níveis testados (Figura 41). A fase inicial pode ser definida como um período de
pouco desenvolvimento da biomassa submersa, sendo que o comprimento manteve-se
relativamente constante entre 7 e 21 DAT, exceto para 25% de N e 50% de P. Estas exceções
representaram os maiores valores de comprimento dos perfilhos submersos registrados no
período. Já, a segunda fase avaliada caracterizou-se pela maior extensão destes perfilhos
verificada aos 28 DAT e redução acentuada no comprimento dos mesmos. A dinâmica da
variação observada no comprimento destes perfilhos, decorre do surgimento e morte dos
mesmos que, dependendo da alocação e demanda por nutrientes, investe em maior ou menor
proporção em relação ao desenvolvimento desta biomassa submersa. Neste período, ressalta-se
que os picos referentes ao maior comprimento de perfilhos foram observados nas plantas
cultivadas entres os níveis 75% de N, 50% de P e 50% de K.
110
Figura 41. Efeito de diferentes níveis de N, P e K (%) na solução nutritiva sobre o comprimento de perfilhos submersos de plantas
de
Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
K
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
7 14212835
Dias após o transplantio
perfilhos submersos (cm)
0% 25% 50% 75% 100%
N
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
7 14212835
Dias após o transplantio
perfilhos submersos (cm)
0% 25% 50% 75% 100
%
P
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
7 14212835
Dias após o transplantio
perfilhos submersos (cm)
0% 25% 50% 75% 100%
111
6.3.2.8 Número de folhas emersas
Na Figura 42 estão representados os resultados de número de folhas emersas sob o
efeito de diferentes concentrações de N, P e K. De maneira geral, percebe-se que houve
comportamento semelhante entre os nutrientes testados, em função dos acréscimos
progressivos no número de folhas até ao final das avaliações. A ausência destes nutrientes na
solução induziu a um aumento desta variável entre 21 e 28 DAT e redução acentuada
observada em maior proporção para as ausências de P, N e K. Enquanto para o nível 100%,
também foram registrados acréscimos e o comportamento diferiu ao observado nas ausências
de N, P e K, pois os valores obtidos foram relativamente constantes ao final do período
avaliado. Nesta fase final de avaliação, constatou-se que as condições mais favoráveis ao
incremento no número de folhas da parte emersa foi observado entre as soluções de 50 e 75%
de N, 25 e 75% de P, assim, como 75 e 50% de K. Verificou-se, ainda, que a variação dos
níveis dos nutrientes permitiu inferir uma ordem de essencialidade em termos de demanda
para a produção de folhas, a qual se insere o fósforo, potássio e nitrogênio. Esta afirmativa
baseou-se na densidade de folhas por planta observada entre os níveis, uma vez que, a
seqüência de nutrientes apresentada refletiu em menor número de folhas pela variação da
concentração na solução. Assim, percebe-se que a uma determinada concentração (50% da
solução) o nitrogênio em interação sinérgica com outros macronutrientes exerce função
importante na produção de material fotossintetizante.
Aos 28 DAT nota-se que na ausência de N e P houve maior produção de folhas e, nas
semanas anteriores, os resultados foram similares ou menores em relação à testemunha. Este
comportamento talvez possa ser explicado pela utilização de recursos acumulados durante as
três semanas anteriores para um maior investimento em folhas, para aumentar o potencial de
produção de energia suficiente para garantir a sobrevivência em condições limitantes de N e P.
112
Figura 42. Efeito de diferentes níveis de N, P e K (%) na solução nutritiva sobre o número de folhas emersas de plantas de
Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
N
0,0
20,0
40,0
60,0
80,0
100,0
120,0
140,0
160,0
7 14212835
Dias após o transplantio
folhas emersas
0% 25% 50% 75% 100
%
P
0,0
20,0
40,0
60,0
80,0
100,0
120,0
140,0
160,0
7 14212835
Dias após o transplantio
folhas emersas
0% 25% 50% 75% 100
%
K
0,0
20,0
40,0
60,0
80,0
100,0
120,0
140,0
160,0
7 14212835
Dias após o transplantio
folhas emersas
0% 25% 50% 75% 100
%
113
6.3.3.9 Número de folhas submersas
Na parte submersa, as folhas apresentaram comportamento similar ao observado para o
comprimento de perfilhos quando constatou-se fases distintas de desenvolvimento em função
do tempo (Figura 43). No entanto, a solução a 25% de N na segunda semana propiciou maior
produção de folhas, a qual apresentou redução drástica no período seguinte e manteve-se
constante ao final das avaliações. Observou-se, também, na segunda semana um aumento na
extensão dos perfilhos submersos, o que pode ter influenciado no maior número de folhas pelo
surgimento de novas gemas axilares.
Já, para a ausência de fósforo verificou-se maior produção de folhas submersas aos 21
DAT e redução drástica na semana seguinte, a qual correspondeu ao período de maior
produção de folhas emersas. Quanto aos demais níveis a partir da 3ª semana houve
incrementos progressivos no número de folhas submersas, com maior intensidade para as
plantas cultivadas a 25% de P. Assim, a habilidade de uma espécie competir em ambientes
com baixos suprimentos de P, depende mais das adaptações adquiridas em condições de
baixos níveis de nutrientes e uma alta eficiência na utilização do fósforo, o que reflete na
maior habilidade da planta em ajustar sua dinâmica de alocação aos recursos disponíveis
(Lorenzen et al., 2001).
A produção de folhas submersas foi reduzida consideravelmente entre as diferentes
concentrações de potássio na solução. No entanto, os resultados observados entre os níveis
foram relativamente constantes nas três semanas iniciais, sendo verificados acréscimos na
semana seguinte e uma redução acentuada ao final das avaliações. Nesta fase final, ressalta-se
que as plantas cultivadas a 75% de K apresentaram comportamento diferenciado, uma vez
que, o número de folhas submersas apresentou redução aos 28 DAT e acréscimos expressivos
ao final do período avaliado.
114
Figura 43. Efeito de diferentes níveis de N, P e K (%) na solução nutritiva sobre o número de folhas submersas de plantas de
Brachiaria subquadripara Botucatu/SP, 2006.
N
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
7 14212835
Dias após o transplantio
folhas submersas
0% 25% 50% 75% 100%
P
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
714212835
Dias após o transplantio
folhas submersas
0% 25% 50% 75% 100%
K
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
7 14212835
Dias após o transplantio
folhas submersas
0% 25% 50% 75% 100
%
115
6.3.3 Análise de Crescimento
6.3.3.1 Área foliar especifica
O comportamento da área foliar específica de B. subquadripara sob o efeito dos níveis
de nitrogênio pode ser observado na Figura 44. De maneira geral, exceto para a ausência de N,
os valores da AFE nos demais níveis de nitrogênio foram menores no inicio (7 a 14 DAT).
Estes resultados refletem que no inicio do desenvolvimento, exceto para a ausência de N,
houve maior incremento em biomassa do que em superfície foliar.
De forma geral, as espécies de crescimento rápido tendem a maior desenvolvimento da
área foliar por unidade de massa da planta do que em relação às espécies de crescimento lento
(Werf, 1996). Estas diferenças na razão de área foliar são quantificadas pelas diferenças na
área foliar específica. Os mecanismos que controlam a expansão da folha são muito
complexos porque além da ativação gênica, a morfogênese da planta esta relacionada com a
plasticidade para permitir adaptação às alterações nas condições ambientais, incluindo
modificações em fatores como luz, temperatura e estado nutricional (Horiguchi et al., 2006).
A modificação na área foliar especifica está relacionada com a variação na anatomia e
morfologia foliar, bem como à composição química. A anatomia foliar está fortemente
correlacionada com a composição química, isto é, folhas com alta razão de área da parede
celular e volume celular sempre possuem maior área foliar especifica, mas apresenta também
maior quantidade de celulose e hemicelulose por unidade de área foliar (Lambers & Poorter,
1992). Outros pesquisadores estudaram em 14 gramíneas as diferenças entre TCR e AFE, o
que permitiu concluir que a densidade foliar (massa seca por unidade de volume) das espécies
de crescimento lento e menor AFE foi significativamente superior do que o observado em
espécies de crescimento rápido e maior AFE. Portanto, este fenômeno não é explicado pela
menor área dos espaços intercelulares das espécies de crescimento lento, mas principalmente
pela maior porção de material denso, como o tecido esclerenquimático que constitui-se em um
fator essencial para a confiabilidade desta hipótese (Van Arendonk & Poorter, 1994 citados
por Werf, 1996).
O comportamento da área foliar específica no presente estudo foi estável ao longo do
tempo, embora observou-se pequenos acréscimos. No entanto, constatou-se que os maiores
116
valores de AFE foram encontrados nas soluções de 100 e 25% de N ao final do período de
avaliação. No entanto, em relação aos demais níveis, verificou-se redução a partir dos 21
DAT. Ressalta-se que nas duas primeiras semanas a maior AFE foi observada na ausência de
nitrogênio e resultou em drástica redução com o crescimento da planta. Este resultado
concorda com a literatura que registra o fato dos valores de AFE serem maiores no inicio do
desenvolvimento, o que sugere folhas pouco espessas, com reduzidos acúmulos de biomassa
seca e área foliar (Benincasa 1988). Werf (1996) relata que o decréscimo na AFE em
condições de baixo suprimento de nitrogênio pode ser explicado parcialmente pelo incremento
de carbohidratos não-estruturais, lignina e outros compostos fenólicos. Entretanto, Pereira &
Machado (1987) ressaltam que em algumas espécies cultivadas, os valores de AFE podem
permanecer constantes ou variam pouco durante o período do crescimento vegetativo.
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
7 14212835
Dias após o transplantio
AFE (dm
2
g
-1
)
0 25 50 75 100
Figura 44. Área foliar específica (AFE) de plantas de Brachiaria subquadripara
submetidas a diferentes níveis de nitrogênio em função do tempo.
Botucatu/SP, 2006.
Quanto aos níveis de fósforo, verificou-se comportamento semelhante ao observado
com as concentrações de nitrogênio testadas, porém a ausência de P manteve- se constante em
função do tempo (Figura 45). Já, no tratamento 25% de P foram observados incrementos
crescentes durante o período de avaliação, sendo que o desenvolvimento da área foliar neste
tratamento foi proporcionalmente maior em relação ao acúmulo de biomassa, o que indica
117
grande crescimento em superfície e folhas pouco espessas. Esta expansão foliar inicial
normalmente suporta o processo de fotossíntese, o qual é o responsável pelo posterior acúmulo
de biomassa seca que associado à translocação de solutos orgânicos contribuem para o
decréscimo dos valores de AFE ao longo do tempo (Boaro, 1986). Verificou-se que a ausência
de P afetou a AFE, uma vez que este tratamento propiciou os menores valores a partir dos 21
DAT.
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
7 14212835
Dias após o transplantio
AFE (dm
2
g
-1
)
0 25 50 75 100
Figura 45. Área foliar específica (AFE) de plantas de Brachiaria subquadripara
submetidas a diferentes níveis de fósforo em função do
tempo.Botucatu/SP, 2006.
Os resultados obtidos entre os níveis de potássio foram maiores entre 14 e 21 DAT e a
partir deste período houve redução, exceto para a ausência de K (Figura 46). Este
comportamento indica maior desenvolvimento em superfície neste período e um conseqüente
aumento no acúmulo de biomassa em resposta à estruturação do aparato fotossintético obtido
na fase anterior, pelo aumento da área foliar. Em relação a este fato, ressalta-se que os níveis
25 e 50% de K propiciaram a produção de folhas mais finas, provavelmente devido à intensa
expansão foliar e translocação. A ausência de K, durante o período de 7 a 21 DAT
proporcionou menores valores de AFE, no entanto, após este período observou-se incrementos
crescentes até aos 35 DAT. Isto indica que na ausência de potássio, proporcionalmente em
118
relação à biomassa produzida, podem ocorrer efeitos prejudiciais ao crescimento em superfície
até os 21 DAT e associado a uma recuperação da planta em termos de área foliar.
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7 14212835
Dias após o transplantio
AFE (dm
2
g
-1
)
0 25 50 75 100
Figura 46. Área foliar específica (AFE) de plantas de Brachiaria
subquadripara
submetidas a diferentes níveis de potássio em
função do tempo. Botucatu/SP, 2006.
6.3.3.2 Razão de Massa foliar
Os resultados obtidos entre os níveis de nitrogênio revelam, de maneira geral, que a
razão de massa foliar decresce ao longo do tempo em todos os tratamentos (Figura 47). Este
parâmetro fisiológico representa a proporção de material fotossintetizante, em relação à massa
de matéria seca total da planta, ou seja, constitui-se na fração de biomassa não exportada pelas
folhas (Brandes et al., 1973). A razão de massa foliar, de acordo com Radford (1967), indica a
partição de assimilados entre o crescimento da folha e de outras partes da planta. Reflete,
ainda, a relação do aparelho fotossintetizante, em função da fitomassa total (Rodrigues, 1990).
Portanto, ressalta-se que inicialmente a exportação de fotoassimilados, pela parte emersa
da planta de B. subquadripara, é considerada pequena, pois os valores de RMF são altos. À
medida que a planta cresce, os valores diminuem e a translocação aumenta. Assim, nota-se
que nas plantas submetidas ao nível de 100% de N, aos 35 DAT apresentaram aumento na
119
RMF, o que reflete em uma estratégia da planta em acumular biomassa nas folhas e reduzir a
translocação neste período.
A ausência deste nutriente afetou significativamente a razão de massa foliar, a qual
apresentou redução acentuada aos 14 DAT e ao final do período de avaliação, exceto para o
nível 100 % de N aos 35 DAT. Estes resultados sugerem que as plantas de B. subquadripara
submetidas ao excesso de nitrogênio pode ser prejudicial à produção de biomassa de folhas.
7
14
21
28
35
0
25
50
75
100
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
RMF (g g
-1
)
D
A
T
N
i
t
r
o
g
ê
n
i
o
(
%
)
Figura 47. Razão de massa foliar de plantas de Brachiaria subquadripara submetidas a
diferentes níveis de nitrogênio em função do tempo. Botucatu/SP, 2006.
Já, entre os níveis de fósforo (Figura 48) verificou-se que a ausência deste nutriente
causou efeitos negativos mais críticos quanto à razão de massa foliar, em relação ao
comportamento das plantas submetidas aos níveis de nitrogênio. Isto pode ser constatado pela
redução mais acentuada ao longo do tempo, que infere à maior translocação para outros órgãos
da planta, possivelmente para a raiz. Outro aspecto importante a ser destacado refere-se aos
resultados obtidos no nível 25% de P, no qual houve a maior produção de biomassa de folhas
em relação aos demais níveis nas duas semanas iniciais. No entanto, neste tratamento nota-se
que a redução na RMF foi mais acentuada do que em relação aos outros tratamentos de
fósforo, sendo possível inferir que o processo de translocação foi mais acelerado nas plantas
condicionadas a 25% de P.
120
7
14
21
28
35
0
25
50
75
100
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
RMF (g g
-1
)
D
A
T
F
ó
s
f
o
r
o
(
%
)
Figura 48. Razão de massa foliar de plantas de Brachiaria subquadripara submetidas a
diferentes níveis de fósforo em função do tempo. Botucatu/SP, 2006.
Quanto aos níveis de potássio (Figura 48), foi possível constatar que apenas na primeira
semana de avaliação, a ausência deste nutriente propiciou os maiores valores de RMF e
consequentemente maior acúmulo de biomassa de folhas em relação aos outros órgãos da
planta. Portanto, infere-se que plantas de B. subquadripara condicionadas à ausência de
potássio pode ocasionar maior translocação de material fotossintetizado, em relação àquelas
submetidas à adição deste nutriente. No entanto, ocorreu uma redução após 14 DAT observada
tanto na ausência deste nutriente quanto nos níveis mais elevados (75 e 100%). Já, entre os
níveis de 25 e 50% de K, a redução foi progressiva devido aos pequenos incrementos e
estabilidade dos resultados observados na segunda semana. Após a segunda semana, verificou-
se que as plantas tratadas com o nível 75% de K apresentaram razão de massa foliar constante
ao longo do tempo.
121
7
14
21
28
35
0
25
50
75
100
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
RMF (g g
-1
)
D
A
T
P
o
t
á
s
s
i
o
(
%
)
Figura 49. Razão de massa foliar de plantas de Brachiaria subquadripara submetidas a
diferentes níveis de potássio em função do tempo. Botucatu/SP, 2006.
6.3.3.3 Razão de área foliar
A razão de área foliar (RAF) expressa a área foliar útil para a fotossíntese, sendo
dependente da variação da AFE e/ou RMF (Benincasa, 1988). Os resultados obtidos para este
índice fisiológico em função de diferentes níveis de nitrogênio estão apresentados na Figura
50.
Verificou-se inicialmente que a RAF apresentou comportamento semelhante entre os
níveis de nitrogênio, exceto para o nível 75% de N. De maneira geral, houve um decréscimo
na razão de área foliar com a idade da planta avaliada no período experimental.
Contudo, a instabilidade dos resultados observada em plantas cultivadas a 75% de N,
refletiu as possíveis alterações na alocação dos recursos na planta durante o período avaliado
e/ ou possíveis variações de fatores que influenciaram também a biomassa seca total e a área
foliar dentro de cada período avaliado. Ainda, em relação a este tratamento, utilizou-se apenas
os resultados calculados de RAF devido ao não ajuste do modelo executado pelo programa
Anacres para os resultados da solução a 75% de N.
122
Assim, na solução a 75% existiram picos de RAF mais evidentes já na primeira semana
de cultivo. Estes aumentos nos valores de RAF podem ser atribuídos ao maior
desenvolvimento da área foliar neste período, o que revela a competitividade da espécie, em
função da alta eficiência no aproveitamento de recursos como a utilização do fósforo
disponível para a expansão foliar. Esta estratégia de competição é essencial para a colonização
de plantas aquáticas em corpos hídricos, pois aumenta a captação de energia luminosa e CO
2
,
os quais são recursos determinantes para a sobrevivência e predomínio de uma espécie dentro
de uma comunidade.
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RAF (g dm
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%
)
Figura 50. Razão de área foliar de plantas de Brachiaria subquadripara submetidas a
diferentes níveis de nitrogênio em função do tempo. Botucatu/SP, 2006.
Quanto ao fósforo (Figura 51), a resposta a este índice fisiológico foi decrescente com o
aumento da concentração de P na solução. Ressalta-se que aos 28 DAT foram observados os
maiores incrementos na RAF encontrados em plantas cultivadas em 25, 50, 75 e 100% de P
(27,5; 24,3; 8,9; 11,4 %, respectivamente), em relação à 0% de P. A ausência de fósforo
condicionou a redução crescente (12,4 a 49,3%) com a idade da planta, o que caracteriza
sintomas de deficiência deste nutriente e conseqüente ativação do processo de senescência ou
morte da planta.
123
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RAF (g dm
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%
)
Figura 51. Razão de área foliar de plantas de Brachiaria subquadripara submetidas a
diferentes níveis de fósforo em função do tempo. Botucatu/SP, 2006.
O comportamento da RAF foi diferente entre os níveis de potássio, o que demonstra a
atividade deste elemento em relação à absorção de outros nutrientes que resultou em três
respostas fisiológicas distintas, as quais correspondem aos níveis 25 e 50%, 0 e 75%, bem
como 100% de K (Figura 52). Os resultados da RAF obtidos nos níveis 25 e 50% de K foram
caracterizados por uma fase de aumento crescente até aos 21 DAT e redução nos períodos
seguintes em função do crescimento da planta no qual aumenta a interferência das folhas
superiores sobre as inferiores, reduzindo, assim, a área foliar útil, a partir de determinada fase.
Os maiores incrementos de RAF registrados nas plantas submetidas a 25 e
50 % de K corresponderam a 103,6 e 42,8 % observados aos 21 DAT. As condições
nutricionais propiciadas nestes níveis de potássio, provavelmente não foram suficientes para
atender a demanda da planta e, assim, resultou em decréscimo da área foliar útil para a
fotossíntese. Esta hipótese justifica-se pelo fato dos outros níveis de maior concentração de
potássio apresentar RAF relativamente constante ao longo do período avaliado.
Observou-se que a ausência de K condicionou uma redução de 5% nos valores de RAF
na primeira semana de cultivo e, entre os períodos de 21 a 28 DAT, houve redução de 8%.
124
Após este período nota-se pequenos incrementos que talvez relacione- se com uma possível
recuperação da planta após a ocorrência de sintomas leves de deficiência. Já na solução com
100% de K observou-se que aos 21 e 28 DAT houve pequenos acréscimos (11,4 a 10,6%)
seguidos de leve redução (5% em relação aos períodos citados) na RAF obtida pelas plantas.
No entanto, este nível mais concentrado de potássio proporcionou resultados que podem ser
considerados constantes ao longo do tempo quando comparados ao comportamento expresso
nas plantas tratadas em níveis de menores concentrações.
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RAF (g dm
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)
Figura 52. Razão de área foliar de plantas de Brachiaria subquadripara submetidas a
diferentes níveis de potássio em função do tempo. Botucatu/SP, 2006.
6.3.3.4 Taxa de assimilação líquida
Os resultados obtidos para a taxa de assimilação liquida (TAL) em função dos níveis de
nitrogênio encontram-se apresentados na Figura 53. A análise entre os níveis de nitrogênio na
primeira semana permite observar que ocorreu uma alta eficiência da utilização da radiação
(TAL), exceto na solução a 75% de N. Watson (1952) e Milthorpe & Moorby (1974)
relataram que a taxa de assimilação liquida diminui com a idade das plantas, o que não foi ora
observado nas condições do presente estudo, exceto a 100 % de N. Assim, nas plantas tratadas
125
com 100% de N foram constatados decréscimos (18,7 a 52,5 %) na taxa de assimilação líquida
com a idade da planta. Larcher (2000) relatou que a taxa de assimilação liquida expressa o
aumento de matéria seca em relação a toda a área foliar responsável por este aumento, por
unidade de tempo. A taxa de assimilação liquida é especialmente alta durante a intensa fase de
crescimento (21 a 35 DAT), o que corrobora os resultados ora obtidos entre os níveis de 0 a
75% de N.
Larcher (2000) também relata que a caracterização de um vegetal em relação a sua
produtividade é necessário conhecer o valor máximo da TAL durante o principal período de
crescimento, bem como o valor médio da TAL obtido por meio de uma média compreendendo
todo o período de assimilação. No entanto, o cálculo do ponto máximo da TAL não se aplica
aos resultados ora obtidos, uma vez que, B. subquadripara apresentou crescimento
exponencial crescente ou decrescente com a idade da planta nas condições nutricionais
avaliadas.
Contudo, o valor médio da TAL obtido entre o período de assimilação foi 13,9, 11,4,
9,2, 7,4 e 7,3 g m
-2
dia
-1
correspondentes aos níveis 50, 25, 100, 0 e 75 % de N,
respectivamente. Estes resultados são semelhantes aos encontrados por Larcher (2000) que
realizou uma revisão relacionada a espécies de gramíneas de prado de clima temperado e
cereais, as quais apresentaram amplitude de 5 a 15 g m
-2
dia
-1
.
Provavelmente, as plantas de B. subquadripara não expressaram o potencial máximo
em relação a TAL devido ao cultivo em condições de casa-de- vegetação que limita de certa
forma a arquitetura da planta bem como a captação de energia solar, a qual pode ser
prejudicada pela estrutura do ambiente controlado. Outro aspecto, que também é importante
ressaltar, consiste nas temperaturas mais baixas registradas na solução nutritiva ocasionadas
pela estação de inverno que incluiu alguns períodos de condução do experimento.
Verificou-se que a adição de 25% de N na solução nutritiva foi suficiente para aumentar
a TAL em 50%, referente à média dos períodos avaliados. Para Kumura & Naniwa (1965)
citados por Rodrigues (1990), a TAL aumenta com o crescimento das folhas, atingindo um
valor máximo e diminui ao atingir a senescência. No entanto, em relação ao presente estudo,
observou-se redução da TAL apenas no nível 100% de N. As divergências relacionadas com a
literatura para este parâmetro fisiológico, talvez possa ser justificada pela variabilidade entre
126
espécies, influência de condições climáticas, forma de condução dos experimentos e pelas
variações intra-específicas da TAL.
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Figura 53. Taxa assimilatória líquida referente a plantas de Brachiaria. subquadripara
submetidas a diferentes níveis de nitrogênio em função do tempo. Botucatu/SP,
2006.
A taxa assimilatória líquida obtida nas plantas submetidas aos níveis de fósforo em
função do tempo estão apresentadas na Figura 54. Verificou-se inicialmente que a solução
completa referente ao nível 100% propiciou os maiores valores da TAL, porém, ao longo do
tempo houve redução acentuada neste parâmetro. Enquanto na ausência de P, o
comportamento da TAL foi constante durante o período avaliado. Já, entre os níveis de 25 a
75% de P a tendência foi exponencial em função do tempo e crescente com o aumento da
concentração deste nutriente na solução. Boaro (1986) relata que a TAL reflete a influência do
sistema assimilador envolvido na produção de matéria seca, estimando a fotossíntese líquida;
dessa forma, não se pode afirmar ser o fósforo indispensável para o sistema assimilador das
plantas de B. subquadripara, uma vez que, na ausência deste nutriente a TAL foi constante ao
longo do tempo e ao final do período de avaliação propiciou valores superiores aos
127
encontrados no tratamento a 100% de fósforo. Portanto, o excesso de fósforo na solução talvez
possa ser mais prejudicial ao sistema assimilador da planta do que a ausência do nutriente.
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Figura 54. Taxa assimilatória líquida referente a plantas de Brachiaria subquadripara
submetidas a diferentes níveis de fósforo em função do tempo. Botucatu/SP,
2006.
Quanto ao potássio (Figura 55), observou-se que a ausência deste nutriente afetou
significativamente o sistema assimilador, pois as taxas de assimilação líquida apresentaram
reduções drásticas ao longo do período de avaliação. As reduções observadas neste tratamento
ao final das avaliações foram correspondentes a 99,2% em relação à primeira semana. No
entanto, o nível de 25% foi suficiente para condicionar os maiores valores deste parâmetro,
embora os valores observados na primeira semana fossem menores em relação aos demais
níveis. Verificou-se, ainda, no nível de 25% que houve incrementos de 401,4% ao final do
período avaliado. Ressalta-se que a adição de 25% de P na solução, na primeira semana
causou redução de 51,6% nos valores da TAL, porém aos 28 DAT, houve incrementos de
57,5% e, ao final das avaliações, foram registrados acréscimos de 362,6% em relação à
diferença entre os valores observados na ausência de P. Já, o nível de 50% após a primeira
semana causou leve redução e propiciou comportamento estável até aos 21 DAT e, em
seguida, apresentou aumentos crescentes até ao final do período das avaliações. Contudo, as
128
plantas submetidas ao nível de 75% , apresentaram tendência a aumentos crescentes na TAL
em função do tempo.
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TAL (g dm
-2
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)
Figura 55. Taxa assimilatória líquida referente a plantas de Brachiaria subquadripara
submetidas a diferentes níveis de potássio em função do tempo. Botucatu/SP,
2006.
6.3.3.5 Taxa de crescimento relativo
A taxa de crescimento relativo (TCR) reflete o aumento da matéria orgânica seca, em
gramas, de uma planta ou de qualquer órgão dessa planta, em um intervalo de tempo, sendo
função do tamanho inicial, ou seja, de material pré-existente (Benincasa, 1988). Briggs et al.
(1920) citado por Rodrigues, (1990) relatou que este parâmetro fisiológico é considerado
como a medida mais apropriada para avaliação do crescimento vegetal, sendo dependente da
quantidade de material que está sendo acumulado.
Na Figura 56, referente aos níveis de nitrogênio, verificou-se que as plantas de
B.
subquadripara
expressaram aumentos crescentes na taxa de crescimento relativo em função
do tempo com o acréscimo de nitrogênio na solução até determinada concentração (nível
50%). A concentração de 84 mg L
-1
de nitrogênio (50% da solução base) foi considerada como
129
uma concentração limite para a TCR, sendo que o aumento da concentração acima deste valor
pode causar reduções na TCR ao longo do desenvolvimento da planta.
A ausência de nitrogênio afetou consideravelmente a TCR em relação aos demais
níveis, pois apresentou valores relativamente constantes durante o período avaliado.
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Figura 56. Taxa crescimento relativo de plantas de Brachiaria subquadripara submetidas a
diferentes níveis de nitrogênio em função do tempo. Botucatu/SP, 2006.
Os resultados obtidos entre os níveis de fósforo (Figura 57) revelaram que a ausência de
P na primeira semana não foi tão prejudicial, pois os valores da TCR foram maiores em
relação aos observados para o nitrogênio. No entanto, verificou-se que o nível 100% e a
ausência de fósforo propiciaram decréscimos deste parâmetro com o desenvolvimento da
planta. Este comportamento em função do tempo pode ser constatado na maioria das culturas e
foi relatado por Milthorpe & Moorby (1974), os quais realizaram uma extensa revisão de
análise de crescimento de plantas submetidas a concentrações nutricionais usuais. Os
pesquisadores concluíram que durante a ontogenia de uma cultura, há um primeiro período
com taxas de crescimento aceleradas, seguido de um outro em que as taxas são mais ou menos
constantes e de um terceiro, com declínio neste parâmetro. Neste último período, o
crescimento torna-se negativo em função da morte de folhas e gemas.
130
Contudo, estas fases distintas do crescimento não foram observadas nos resultados
obtidos entre os níveis de 25 a 75% de P, uma vez que, as taxas de crescimento relativo foram
crescentes com o aumento da concentração na solução e exponencial em função do tempo. Tal
fato pode estar relacionado ao período experimental avaliado, 35 DAT, que não foi suficiente
para analisar outras fases do crescimento da planta como a senescência.
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TCR (g g
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Figura 57. Taxa crescimento relativo de plantas de
Brachiaria subquadripara submetidas a
diferentes níveis de fósforo em função do tempo. Botucatu/SP, 2006.
Verificou-se que entre os níveis de potássio (Figura 58), bem como em relação aos
níveis de N e P, que os maiores valores de TCR foram obtidos com a adição de 25% de
potássio. Este resultado permite inferir que maiores concentrações de K quando associadas às
condições de N e P mais concentradas, podem causar efeitos negativos no acúmulo de
biomassa de
B. subquadripara. Assim, para o nível 50% de K foram observados os maiores
valores de TCR na primeira semana e permaneceu constante ao longo do tempo. Enquanto,
para o nível de 75%, observaram-se menores valores aos 7 DAT e incrementos crescentes
durante o período avaliado, porém em menor proporção à TCR obtida a 75% de P. Ressalta-se,
131
que a ausência de potássio aos 7 DAT, condicionou às plantas a obter taxas de crescimento
relativo superiores às registradas na ausência de N, porém não foi suficiente para evitar uma
redução drástica ao longo do tempo. Outro aspecto importante a ser destacado, refere-se à
ausência de fósforo, a qual apresentou os maiores valores de TCR observados no presente
estudo.
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Figura 58. Taxa crescimento relativo de plantas de Brachiaria subquadripara submetidas a
diferentes níveis de potássio em função do tempo. Botucatu/SP, 2006.
6.3.3.6 Taxa de crescimento absoluto
A taxa de crescimento absoluto é a variação ou o incremento entre duas amostragens, a
qual indica a velocidade média de crescimento (Benincasa, 2003).
Geralmente, as espécies que apresentam crescimento rápido, consequentemente,
possuem maior área foliar específica, maior razão de massa foliar, rápida taxa de fotossíntese
por unidade de massa foliar, respiração por unidade massa foliar e radicular bem como alta
taxa de absorção iônica por unidade de biomassa radicular. Estas características contribuem
para maiores concentrações de nitrogênio e outros minerais nos tecidos vegetais (Poorter et al.,
2005).
132
Em relação à biomassa total produzida pelas plantas submetidas aos níveis de N testados
(Figura 59), observou-se que no início (7 a 14 DAT) as diferenças são pequenas e o processo
de crescimento foi lento. No entanto, a partir dos 21 DAT, as diferenças entre os níveis
testados passaram a ser bastante acentuadas e crescentes até ao final do período avaliado.
Ressalta-se que os períodos avaliados não foram suficientes para determinar o ponto máximo
de velocidade do crescimento. Contudo, nota-se que a velocidade média foi crescente até 50%
de N e a partir desta concentração houve decréscimo. Em condições limitantes de N, bem
como para o excesso da concentração deste nutriente, pode resultar em um processo lento de
crescimento, uma vez que, a TCA observada nestas condições apresentou reduções drásticas
em relação aos outros níveis testados.
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Figura 59. Taxa crescimento absoluto de plantas de Brachiaria subquadripara submetidas a
diferentes níveis de nitrogênio em função do tempo. Botucatu/SP, 2006.
Já, em relação ao fósforo (Figura 60), observou-se aumento crescente da TCA com o
nível do nutriente na solução, sendo obtido maiores valores a 75% de P. Contudo, nas
condições limitantes de fósforo a velocidade média de crescimento também foi afetada, porém
133
em menores proporções como o observado para o nitrogênio. Este efeito negativo também foi
constatado em condições de alta concentração de fósforo (solução a 100%), sendo observada
em relação à ausência de P incrementos de 19,6 a 43,4% crescentes com o desenvolvimento da
planta. Entretanto, nota-se que estes valores não foram muito expressivos quando se compara
à solução a 75% de P, a qual em relação à ausência de P, na primeira semana propiciou uma
redução de 13,3%, porém nos períodos consecutivos houve incrementos crescentes de 9,1 a
1.041,4% na TCA. Este fato, permite inferir que o nível 75% de P, resultou em condições
favoráveis ao crescimento mais rápido da planta a partir dos 14 DAT.
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Figura 60. Taxa crescimento absoluto de plantas de Brachiaria subquadripara submetidas a
diferentes níveis de fósforo em função do tempo. Botucatu/SP, 2006.
A taxa de crescimento absoluto para os níveis de potássio testados, apresentou uma
tendência decrescente com o aumento da concentração de potássio na solução, exceto para a
ausência deste nutriente (Figura 61). Verifica-se que a ausência de potássio também afetou
significativamente a TCA, sendo observado aos 21 DAT maior velocidade no crescimento.
Porém, em relação a este pico máximo, apresentou reduções drásticas ao final do período
avaliado (97,8%). A solução a 25% de K, entre 7 a 28 DAT, foi caracterizada por uma fase de
crescimento mais lento em relação aos demais níveis de maior concentração. Entretanto, aos
134
35 DAT, observou-se que a velocidade média de crescimento foi superior aos demais níveis
testados. Provavelmente, na solução a 25% de K, durante as quatro semanas iniciais, a
concentração de potássio não foi suficiente para atender a demanda do desenvolvimento da
planta, o que resultou em acúmulos de biomassa progressivos, que pode ter influenciado em
um maior potencial em aumentar a velocidade do crescimento aos 35 DAT. Assim, ao
observar as correlações deste parâmetro de crescimento com outras variáveis de acúmulo de
biomassa verifica-se que esta hipótese pode ser considerada, uma vez que, a TCA obtida a
25% de K apresentou correlação positiva com as biomassas de folha, colmos e raízes, bem
como em relação à área foliar (dados não publicados na tese).
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TCA (g dm
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Figura 61. Taxa crescimento absoluto de plantas de Brachiaria subquadripara submetidas a
diferentes níveis de potássio em função do tempo. Botucatu/SP, 2006.
Ressalta-se que a velocidade de crescimento para esta espécie constitui-se em um
parâmetro de extrema importância pelo seu potencial como planta daninha. Portanto, em
estudos futuros seria interessante iniciar o período de avaliação a partir da terceira semana e se
estender até a oitava semana com o intuito de realizar analise mais ampla do comportamento
do crescimento em relação ao tempo.
135
Contudo, Benincasa (2003) ressalta que a análise de crescimento ainda constitui-se em
uma ferramenta precisa e acessível para avaliar o crescimento das plantas e inferir a
contribuição de diferentes processos fisiológicos sobre o comportamento vegetal. Os
nutrientes minerais disponíveis à absorção das plantas, embora quantitativamente de menor
expressão em relação ao acúmulo de biomassa, representam um fator essencial e indispensável
ao crescimento e desenvolvimento do vegetal. Assim, existe uma estreita relação entre
fotossíntese e nutrientes de tal forma que a deficiência de um prejudica o outro direta e /ou
indiretamente.
6.3.4 Teor de nutrientes na planta
6.3.4.1 Teor de nitrogênio
Os teores de nitrogênio foram influenciados de forma expressiva em função dos
diferentes níveis aplicados, o que resultou em comportamentos distintos de alocação deste
nutriente (Figura 62). As plantas cultivadas na ausência deste nutriente apresentaram maiores
teores na folha durante as quatro semanas iniciais, sendo maior aos 14 DAT e nos períodos
seguintes mantiveram-se relativamente constante. No entanto, ao final das avaliações em
relação aos 28 DAT, houve leve redução nas folhas e nos colmos (11 e 7,3%, respectivamente)
e incremento no teor de N na raiz. A análise da concentração de N para esta solução nutritiva
correspondente às duas últimas semanas, revelou valores de 2,6 e 1,3 mg L
-1
de N, os quais
podem ser provenientes de exsudatos radiculares ou contaminação pela água utilizada no
preparo da solução nutritiva. Assim, estes resultados talvez possam explicar o incremento no
teor de nitrogênio na raiz, que não pode ser associado apenas a uma redistribuição de
nitrogênio das folhas e colmos para as raízes, mas à interação destes fatores.
A adição de 25% de N à solução, propiciou comportamento semelhante entre raízes e
colmos, porém nas folhas registrou-se teores que variaram entre 49 e 42,5 g Kg
-1
, os quais
foram 46,8 % superiores aos observados em raízes e colmos. Geralmente, altos teores de
nitrogênio estão associados a altas taxas de fotossíntese máxima, sendo que a explicação para
esta relação baseia-se na hipótese em que a maior quantidade de nitrogênio orgânico na folha
136
(acima de 75%) está presente nos cloroplastos, os quais representam grande parte do aparato
fotossintético (Poorter & Evans, 1998).
Este comportamento pode ser observado quando são relacionados os teores de N na
planta com as taxas de crescimento absoluto e relativo, sendo significativo apenas para a
ausência deste nutriente e para o nível 75% (Figuras 63 e 64). Verifica-se que em condições
limitantes de nitrogênio, os teores na planta apresentaram uma tendência a serem reduzidos
com o aumento da velocidade média do crescimento (TCA) até determinado período de
desenvolvimento (21 DAT).
No entanto, a partir deste período pode ocorrer aumento crescente com o incremento da
TCA. Inicialmente, a redução nos teores de N pode estar relacionada com a baixa eficiência na
utilização do N em função da menor disponibilidade deste nutriente, o que também resulta em
baixas taxas fotossintéticas, com o aumento progressivo da velocidade média de crescimento.
Todavia, quando houve maior amplitude dos valores da TCA observada nas duas ultimas
semanas, houve uma tendência em aumentar o teor de N em função de um incremento na
eficiência da conversão de N em biomassa. Ressalta-se que a adição de 75% de N na solução
propiciou aumentos crescentes com a TCR, o que indica maior eficiência fotossintética em
função da maior disponibilidade do nutriente.
137
Figura 62. Alocação de nitrogênio em Brachiaria subquadripara em função do tempo em
diferentes concentrações de nitrogênio na solução nutritiva. Botucatu/SP, 2006.
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Dias após o Transplantio
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Dias após o Transplantio
(g kg
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Dias após o Transplantio
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folha colmo raiz
N - 100 %
0
13
26
39
52
65
7 14212835
Dias após o transplantio
(g kg
-1
)
folha colmo raiz
138
N - 0%
y = 34097,3 x
2
+ 2206,6x - 66,8
R
2
= 0,98 p = 0,02
25
30
35
40
45
50
55
0,0000 0,0100 0,0200 0,0300 0,0400 0,0500
TCA (g semana
-1
)
planta (g kg
-1
)
Figura 63. Teor de nitrogênio na planta em função da taxa de crescimento absoluto (TCA) sob
o efeito da ausência de nitrogênio na solução. Botucatu/SP, 2006.
N - 75%
y = 178638,8x
2
- 46177,6x + 3079,3
R
2
= 0,99 p = 0,003
80
90
100
110
120
130
0,1250 0,1300 0,1350 0,1400 0,1450
TCR (g g
-1
semana
-1
)
planta (g kg
-1
)
Figura 64. Teor de nitrogênio na planta em função da taxa de crescimento relativo (TCR) sob
o efeito de 75% de nitrogênio na solução. Botucatu/SP, 2006.
139
Ainda em relação à alocação de N nas folhas e nos colmos referente aos níveis 50 e
75%, observou-se comportamento semelhante entre os mesmos, sendo diferenciados apenas
quanto aos teores nas raízes (Figura 62). Nas duas semanas iniciais em relação à solução a
50% de N, os teores obtidos nas raízes foram similares aos observados nas folhas, porém com
redução drástica aos 21 DAT. Provavelmente, esta redução esta associada à possível
translocação deste nutriente para manter estável os teores de N nas folhas após a segunda
semana de cultivo. Enquanto a 75% de N, houve uma tendência em reduzir estes teores
progressivamente até os 21 DAT e permanecer constante nos períodos consecutivos.
Contudo na Figura 62, também é possível observar que, na solução completa (100% de
N), a alocação de N na planta apresentou comportamento similar entre os órgãos, sendo
possível distinguir três fases de redistribuição deste nutriente durante o período avaliado.
Inicialmente, observa-se que de maneira geral, o teor de N foi constante nas duas primeiras
semanas. Aos 21 DAT houve maior teor de nitrogênio nas raízes, sendo observados teores
equivalentes para folhas e colmos. No entanto, ocorreram reduções drásticas até os 28 DAT,
momento em que o teor de N nos colmos foi superior ao observado nas raízes e folhas. Na
última semana de avaliação, verificou-se que raízes e folhas permaneceram constantes,
enquanto para os colmos ocorreu uma redução acentuada e contínua.
O estresse ambiental induz normalmente a mobilização de nitrogênio nas plantas e
aumento da quantidade de aminoácidos e polipeptideos, o que resulta em modificações na
concentração e disponibilidade relativa de compostos nitrogenados nas plantas (Mooney et al.,
1991).
Em condições limitantes de nitrogênio,
B. subquadripara expressou ajustes na
morfologia quanto à relação de biomassa foliar e biomassa total (RMF) em função do teor de
nitrogênio presente na planta (Figura 65). Verificou-se que as plantas submetidas a estresse
severo de nitrogênio, apresentam uma tendência a aumentar a biomassa foliar em relação ao
total de biomassa produzida na planta em função do acúmulo de nitrogênio durante o estágio
de crescimento. Este comportamento quadrático talvez possa ser alterado dependendo do
estado nutricional da planta presente no inicio do desenvolvimento. Entretanto, observa-se que
a indução da maior produção de biomassa foliar em função do teor de N na planta, talvez,
possa estar relacionada ao fato de que a maior reserva de N destinou-se às folhas como
estratégia de competição para aumentar a eficiência fotossintética. Assim, esta espécie
140
demonstrou elevado potencial de colonização em função de sua plasticidade em condições
estressantes de N para garantir o crescimento da planta com o aumento da capacidade
fotossintética e priorização da alocação de N no tecido foliar.
N - 0%
y = 0,0008x
2
- 0,066x + 1,41
R
2
= 0,99 p = 0,007
0,000
0,050
0,100
0,150
0,200
0,250
0,300
33 38 43 48 53
Teor de N na planta (g Kg
-1
)
(Folhas/biomassa total)
Figura 65. Razão de massa foliar de Brachiaria subquadripara em função do teor de
nitrogênio na planta sob o efeito da ausência de nitrogênio na solução.
Botucatu/SP, 2006.
Stuart (1986) relata que a taxa de absorção de nutrientes pelas plantas depende
essencialmente do nível de suprimento de nutrientes (amplamente determinado pela
mineralização da matéria orgânica a exemplo do N e P) e do potencial de absorção da planta.
Contudo, a demanda da planta que varia entre os diferentes estágios de desenvolvimento
geralmente constitui-se em um importante fator determinante da taxa de absorção do que em
relação ao suprimento de nutrientes. Já, em relação ao potencial de absorção de nutrientes, está
relacionado à quantidade de nutrientes absorvidos na superfície radicular, bem como à
atividade destas raízes.
6.3.4.2 Teor de fósforo
De maneira geral, em relação à ausência de fósforo na solução os teores de P foram
decrescentes em função do crescimento da planta (Figura 66). Verificou-se que, inicialmente,
141
as raízes apresentavam maior teor de fósforo e que ao longo do tempo foi redistribuído para os
colmos e folhas ao final do período avaliado.
Já, na solução a 25% de P entre os períodos de 7 a 14 DAT, observa-se que a reserva de
P na planta apresentou-se em ordem decrescente nos colmos, folhas e raízes. Ressalta-se,
ainda, em relação a este período, que a adição de 25% de P na solução não foi suficiente para
manter estáveis os teores deste nutriente na folha, assim, como observado nos colmos e nas
raízes. Todavia, as reservas deste nutriente nos colmos e raízes apresentam decréscimo
progressivo em relação ao tempo e aumento nos teores presentes nas folhas, principalmente
aos 28 DAT.
Em resposta ao aumento das concentrações de fósforo, entre 7 a 14 DAT observou-se
que os teores nas raízes diminuíram significativamente e mantiveram-se constantes nos
períodos consecutivos, exceto para 50 % de P. Os teores nas folhas apresentaram valores
relativamente constantes em função do tempo e superiores aos observados nos colmos e raízes,
exceto aos 21 DAT, quando houve redução nas folhas das plantas cultivadas a 100% de P.
Quanto aos colmos, verificou-se que os maiores teores foram registrados entre 7 a 14 DAT,
correspondentes a 1,6; 7,3; 5,6 e 7,5 g Kg
-1
para 0, 25, 50 e 75% de P, respectivamente. A
solução completa apresentou teores maiores nos colmos aos 21 DAT (6,7 g Kg
-1
).
142
Figura 66. Alocação de fósforo em Brachiaria subquadripara em função do tempo em
diferentes concentrações de fósforo na solução nutritiva. Botucatu/SP, 2006.
P - 0 %
0
5
10
15
20
714212835
Dias após o Transplantio
(g kg
-1
)
folha colmo raiz
P - 25 %
0
5
10
15
20
7 14212835
Dias após o Transplantio
(g kg
-1
)
folha colmo raiz
P - 50 %
0
5
10
15
20
714212835
Dias após o Transplantio
(g kg
-1
)
folha colmo raiz
P - 75 %
0
5
10
15
20
714212835
Dias após o Transplantio
(g kg
-1
)
folha colmo raiz
P - 100 %
0
5
10
15
20
7 14212835
Dias após o transplantio
(g kg
-1
)
folha colmo raiz
143
Observou-se também para o fósforo, que houve uma relação significativa entre razão de
biomassa foliar e teor de P na planta, a qual expressou tendência linear (Figura 67). Este fato
permite inferir que em condições limitantes de fósforo, a planta prioriza a produção de folhas.
Foyer & Galtier (1996) ressaltaram que a produção de biomassa expressa o ganho de carbono,
o qual é regulado pela relação das taxas de fotossíntese e respiração. Os pesquisadores, ainda,
destacaram que o acúmulo de biomassa está correlacionado negativamente com a respiração
nas folhas, o que pode resultar em processos que não contribuem para o crescimento da planta
e nem sempre está associada à produção de ATP.
No entanto, o incremento na produção de folhas em função do teor de P na planta
observado no presente estudo, revelou a participação ativa do fósforo na conversão de recursos
absorvidos em biomassa fotossintetizante. Contudo, Jones & Coleman. (1991) relataram as
modificações da planta em relação às características bioquímicas, anatômicas e fisiológicas
das folhas que podem variar dependendo do tipo, severidade, duração e combinação de
estresse, o que resulta em diferentes graus de interferência no balanço carbono-nutriente.
Portanto, sugere-se que o período avaliado não foi suficiente para B. subquadripara expressar
sintomas críticos de deficiência de fósforo, embora a biomassa total e o teor deste nutriente
apresentaram reduções em relação às soluções com maior concentração de fósforo.
P - 0%
y = 0,0298x + 0,109
R
2
= 0,91 p = 0,007
0,000
0,050
0,100
0,150
0,200
0,250
0,300
0,350
1,0 3,0 5,0 7,0
Teor de P na planta (g Kg
-1
)
(Folhas/biomassa total)
Figura 67. Razão de massa foliar de Brachiaria subquadripara em função do teor de fósforo
na planta. Botucatu/SP, 2006.
144
6.3.4.3 Teor de potássio
O potássio assim como o nitrogênio são nutrientes minerais requeridos em maiores
quantidades pelas plantas e a demanda considerada ótima para o crescimento varia entre 2 a
5% da biomassa seca da planta (Marschner, 1986). No presente estudo, independente dos
níveis aplicados, observou-se na primeira semana que a análise dos teores nos colmos
revelaram sintomas de deficiência, uma vez que, os teores foram menores que 2% na biomassa
seca (Figura 68).
No entanto, verifica-se que o estado nutricional nas plantas cultivadas a 25% de K foi
superior ao observado em níveis mais concentrados de potássio, o que permite inferir a
hipótese de um processo de absorção mais rápido em ambientes com menores concentrações
(15,6 mg L
-1
). Este fato pode ser explicado pela competição entre íons de potássio pelos sítios
de absorção da planta que pode ocorrer quando há maior diferença de potencial osmótico entre
a zona radicular e interior das células das raízes, o que resulta em um processo de absorção
mais lento. Marschner, (1986) relata que o potássio é o cátion mais abundante no citoplasma e
associado em compostos formados por ânions possui a função de regular o potencial osmótico
das células e tecidos das plantas.
A ausência de potássio propiciou níveis críticos de deficiência em todos os órgãos da
planta, pois os teores observados foram menores que 1% da biomassa seca. Entretanto, a
demanda pelo potássio nas folhas e raízes foi crescente a partir da segunda semana, momento
em que houve redução no teor de potássio nos colmos, porém, sempre apresentou maior teor
em relação aos outros órgãos. Em condições limitantes de potássio, os sintomas mais típicos
referem-se ao atraso no crescimento, aumenta a redistribuição de potássio de folhas mais
velhas e colmos, sendo que em severa deficiência estes órgãos apresentam clorose e necrose,
dependendo da intensidade de luz incidente nas folhas (Marschner, 1986).
De maneira geral, o aumento da concentração de potássio à solução, exceto para 100%
de K, resultou em comportamentos semelhantes expressos pelas plantas. Quanto ao observado
nos colmos houve maior absorção entre 7 a 21 DAT e redução no período seguinte, quando
verificou-se maior acúmulo nas folhas do que nos colmos das plantas cultivadas a 25 e 50% de
K. Na solução a 75% de K notou-se incrementos progressivos nas folhas até o final do período
avaliado, porém não foram superiores em relação aos teores nos colmos.
145
Ressalta-se que os teores observados nas raízes das plantas cultivadas na solução a 25%
de K foram constantes durante as três primeiras semanas sendo registrada uma amplitude de
0,5 a 0,6% na biomassa seca, o que indica rápida translocação para atender a demanda nas
folhas e colmos. No entanto, aos 28 DAT, observou-se maiores teores de K nas raízes das
plantas submetidas aos níveis 25 a 75% de K, as quais apresentaram reduções drásticas ao
final do período avaliado.
Na solução completa em função da maior concentração de potássio, aos 21 DAT
resultou em teores excessivos de K nas raízes (6,3%) em relação ao teor máximo observado
nos demais níveis (2 a 3%). Este fato permite inferir que as plantas expressaram consumo de
luxo, sendo importante ressaltar que pode ter influenciado talvez de forma negativa na
absorção e disponibilidade fisiológica de cálcio e magnésio. Marschner, (1986) relatou que o
consumo de luxo de potássio pode ocorrer freqüentemente em plantas quando o suprimento de
potássio é abundante, o que afeta a interação entre cátions bivalentes como cálcio e magnésio.
As conseqüências desta interferência resultaram em efeitos negativos no crescimento e
produção de biomassa obtidos nestas condições hipereutróficas.
146
Figura 68. Alocação de potássio em Brachiaria subquadripara em função do tempo e
diferentes concentrações de potássio na solução nutritiva. Botucatu/SP, 2006.
K - 0 %
0
10
20
30
40
50
60
70
714212835
Dias após o Transplantio
(g kg
-1
)
folha colmo raiz
K - 25 %
0
10
20
30
40
50
60
70
7 14212835
Dias após o Transplantio
(g kg
-1
)
folha colmo raiz
K - 50 %
0
10
20
30
40
50
60
70
714212835
Dias após o Transplantio
(g kg
-1
)
folha colmo raiz
K - 75 %
0
10
20
30
40
50
60
70
714212835
Dias após o Transplantio
(g kg
-1
)
folha colmo raiz
K - 100 %
0
10
20
30
40
50
60
70
7 14212835
Dias após o transplantio
(g kg
-1
)
folha colmo raiz
147
A alocação de nutrientes nos diferentes órgãos da planta apresentou oscilações freqüentes
dependendo das condições nutricionais durante o período avaliado, o que não permitiu o ajuste
dos dados aos modelos de regressão. No entanto, houve significância em determinados níveis
de nutrientes testados (Tabela 31).
Tabela 31. Equações de regressão referente ao teor de nutrientes correspondente ao tratamento
e a biomassa de Brachiaria subquadripara. Botucatu/SP, 2006.
Biomassa Tratamento Teor Equação R
2
p
N – 75% Nitrogênio y = 75,87 e
-0,0513 x
0,83 0,032
P – 0% Fósforo y = 4,90 e-
0,0726 x
0,96 0,004
P – 75% Fósforo y = 27,61 e
-0,0702 x
0,86 0,023
Raiz
K – 0% Potássio y = 0,089x + 0,0695 0,84 0,028
P – 0% Fósforo y = 2,86 e
-0,0472 x
0,91 0,011
Colmo
K – 100% Potássio y = 1,46x + 0,587 0,94 0,007
P – 0% Fósforo y = 1,96 e
-0,0233 x
0,82 0,034
P – 75% Fósforo y = -0,04x + 7,96 0,88 0,020
K – 0% Potássio y = 2,73 e
0,0294 x
0,93 0,008
Folha
K – 75% Potássio y = 1,28x + 1,444 0,96 0,003
6.3.5 Acúmulo de nutrientes
6.3.5.1 Acúmulo estimado em 1.000 plantas (parte emersa)
O acúmulo de nitrogênio pelas plantas apresentou resposta exponencial e crescente com
o aumento dos níveis do nutriente na solução, sendo o valor máximo estimado aos 35 DAT e
equivalente a 793,2 g de N em 1.000 plantas de
Brachiaria. subquadripara cultivadas a 50%
de N
(Figura 69).
As curvas de ajuste para o acúmulo dos macronutrientes na parte emersa ao longo do
período de desenvolvimento da planta, revelaram que houve tendência crescente até ao final
do período avaliado (Figura 69). No entanto, observou-se que o acúmulo foi considerado lento
148
até os 21 DAT, sendo que após este período foi crescente e rápido, exceto para o nível 100%
de N, na qual registrou-se redução no acúmulo de N a partir dos 28 DAT.
N
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
714212835
Dias após o transplantio
Acúmulo
(g N 1000 plantas
-1
)
100% 0% 25% 50% 75%
Figura 69. Acúmulo de nitrogênio na parte emersa de plantas de Brachiaria subquadripara
sob o efeito de diferentes níveis de nitrogênio. Botucatu/SP, 2006.
Os acúmulos de fósforo na parte emersa (Figura 70), observados nos períodos iniciais 7
a 21 DAT, foram semelhantes entre os níveis testados. Nos períodos consecutivos constatou-se
comportamentos diferentes nas plantas cultivadas apenas a 50 e 100% de P, os quais
apresentaram resposta exponencial e linear, sendo o maior valor estimado de 85,9 g de P em
1.000 plantas de Brachiaria subquadripara cultivadas na solução a 50% de P.
O potássio foi o nutriente mais absorvido pelas plantas e consequentemente com maior
acúmulo (Figura 71). Observou-se maior acúmulo estimado no nível de 50% de N (793,2 g de
N por 1000 plantas), que não superou o resultado obtido pelas plantas cultivadas na solução a
50 % de K (827,2 g de K por 1000 plantas).
O acúmulo de nutrientes é um produto do teor do nutriente na parte emersa pela
biomassa seca, o que pode justificar o menor acúmulo de macronutrientes na solução
completa. Este fato possivelmente está relacionado à produção de biomassa seca que
apresentou redução em relação aos demais níveis testados, talvez, em função das condições
149
nutricionais instáveis que propiciou interações entre os nutrientes desfavoráveis ao
crescimento da planta.
O comportamento da planta em relação à absorção dos macronutrientes nestas
condições pode ser observado no monitoramento das concentrações dos mesmos na solução
nutritiva, que revelou uma absorção lenta durante 7 dias de cultivo (intervalo de troca da
solução) em cada estágio de desenvolvimento da planta. Assim, para ilustrar esta hipótese,
constatou-se aos 35 DAT nas soluções dos níveis 25 e 50% que houve redução (71,4 e 25,4 %,
respectivamente) na concentração de N na solução nutritiva (Tabela 22) em relação às
concentrações iniciais, enquanto para os níveis 75 e 100% de N foram registradas reduções de
12,4 e 12,8%. Verificou-se para o fósforo que aos 35 DAT houve maior redução na
concentração de P nas soluções nutritivas de 25 a 100% (90,3, 91,9, 59,1 e 15,7). Quanto ao
potássio, aos 28 e 35 DAT foram observadas reduções mais acentuadas na concentração de
potássio na solução (Tabela 24), referentes a 99,2 e 76,9% para o nível 25% e, para o nível
50%, registrou-se 74,2 e 82,4%. Estes resultados expressam o processo de absorção de
potássio que foi mais rápido nestas concentrações testadas, bem como a demanda da planta
nos últimos períodos avaliados.
Na Tabela 32 estão apresentadas as equações de regressão referentes aos acúmulos de
N, P e K em função dos diferentes níveis dos respectivos macronutrientes testados. Assim, os
acúmulos de macronutrientes na parte emersa das plantas de B. subquadripara revelaram a
exigência da espécie em função da demanda da planta que pode ser expressa pela seguinte
ordem: K>N>P. As soluções a 50%, independente do nutriente testado, propiciaram maiores
acúmulos de macronutrientes, o que sugere condições mais favoráveis ao desenvolvimento da
planta.
150
P
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
7 14212835
Dias após o transplantio
Acúmulo
(g P 1000 plantas
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
Figura 70. Acúmulo de fósforo na parte emersa de plantas de Brachiaria subquadripara sob o
efeito de diferentes níveis de fósforo. Botucatu/SP, 2006.
K
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
714212835
Dias após o transplantio
Acúmulo
(g K 1000 plantas
-1
)
0% 25% 50% 75% 100%
Figura 71. Acúmulo de potássio na parte emersa de plantas de Brachiaria subquadripara sob
o efeito de diferentes níveis de potássio. Botucatu/SP, 2006.
151
Tabela 32. Equações de regressão referente ao acúmulo de níveis de nitrogênio, fósforo e
potássio na parte emersa de plantas de B. subquadripara sob o efeito de diferentes
níveis de N, P e K. Botucatu/SP, 2006.
Biomassa Nível Equação R
2
p
0% y = 3,352 e
0,0316 x
0,93 0,008
25% y = 3,498 e
0,131 x
0,98 0,002
50% y = 0,599 e
0,205 x
0,99 < 0,001
N
75% y = 9,958 e
0,116 x
0,99 < 0,001
0% y = 0,576 e
0,0396 x
0,92 0,009
25% y = 1,933 e
0,101x
0,99 < 0,001
50% y = 1,306e
0,120 x
0,99 < 0,001
75% y = 0,993 e
0,124 x
0,99 < 0,001
P
100% y = 1,036x – 7,19 0,87 0,022
0% y = 2,255 e
0,0705 x
0,98 0,001
25% y = 0,924 e
0,186x
0,99 < 0,001
50% y = 1,469 e
0,181 x
0,99 < 0,001
75% y = 1,687 e
0,175 x
0,99 < 0,001
K
100% y = 11,738 e
0,079 x
0,92 0,011
6.3.5.2 Acúmulo estimado em relação à área de infestação
O acúmulo de macronutrientes na parte emersa das plantas cultivadas em solução
nutritiva foi relacionado à densidade populacional estimada em condições de campo e está
apresentado nas Figuras 72, 73 e 74. Verificou-se na primeira semana para os níveis de
nitrogênio testados que a absorção foi mais rápida a 25% de N e apresentou valores
relativamente constantes até os 28 DAT, a partir do qual apresentou redução no acúmulo de N.
Os níveis 50 e 75% de N propiciaram acúmulos semelhantes entre si e com poucas
variações durante o período avaliado, exceto para a redução observada nas plantas cultivadas a
50% de N (Figura 72). A estimativa do acúmulo de N em 500g de biomassa por m², talvez não
possa ser considerada para a concentração referente a 100% da solução de N, uma vez que,
152
nesta concentração de N foram constatadas condições nutricionais desfavoráveis à produção
de biomassa de B. subquadripara.
Portanto, os valores estimados para o nível 100% de N na terceira semana foram
superiores aos obtidos nos demais níveis, em função do maior teor de N registrado neste
período. Este fato resultou em valores superestimados, uma vez que a quantidade de biomassa
produzida nesta solução mais concentrada de N foi afetada em comparação aos demais níveis.
Portanto, a estimativa de acúmulo para metro quadrado para o nível 100% não concorda com o
obseravado. Em condições limitantes de N, os acúmulos foram decrescentes durante o
desenvolvimento da planta e oscilou entre 17,5 a 11,3 g de nitrogênio por metro quadrado.
N
0
10
20
30
40
50
60
7 14212835
Dias após o transplantio
Biomassa emersa (g N m²)
0% 25% 50% 75% 100%
Figura 72. Acúmulo de nitrogênio na biomassa emersa de Brachiaria subquadripara em
relação à densidade média de campo, estimada em função de diferentes níveis de
nitrogênio. Botucatu/SP, 2006.
Quanto ao fósforo (Figura 73), as soluções de menor concentração (0 e 25% de P)
apresentaram decréscimos progressivos durante o período avaliado. Já, entre os níveis 50, 75 e
100% de P observou-se maior acúmulo aos 14 DAT correspondentes a 6.5, 7.5 e 7,6 g de
fósforo m
-2
. No entanto, em relação aos períodos consecutivos registrou-se poucas oscilações
nos acúmulos, os quais apresentaram médias entre os períodos de 5,7, 6,0 e 6,8 g de
fósforo m
-2
.
153
Os acúmulos de potássio foram crescentes até os 21 DAT e no período seguinte
apresentaram valores constantes, exceto para a solução a 50% de K, a qual propiciou redução
acentuada no acúmulo de K (Figura 74). Ao final do período avaliado, observou-se acréscimos
na quantidade acumulada de potássio na parte emersa, provavelmente pelo aumento do teor
deste nutriente.
P
0
2
4
6
8
10
7 14212835
Dias após o transplantio
Biomassa emersa (g P m²)
0% 25% 50% 75% 100%
Figura 73. Acúmulo de fósforo na biomassa emersa de Brachiaria subquadripara em relação
à densidade média de campo, estimada em função de diferentes níveis de fósforo.
Botucatu/SP, 2006.
154
Potássio
0
15
30
45
60
7 14212835
Dias após o transplantio
parte aérea (g K m²
)
0 25 50 75 100
Figura 74. Acúmulo de potássio na parte emersa de Brachiaria subquadripara em relação à
densidade média de campo, estimada em função de diferentes níveis de potássio.
Botucatu/SP, 2006.
6.3.6 Acúmulo de nutrientes em relação à área média de infestação referente ao ambiente
de ocorrência
Os processos de absorção e acúmulo de macronutrientes na biomassa das plantas que se
desenvolvem no habitat natural são influenciados por um sistema complexo de fatores bióticos
e abióticos que modificam a resposta da planta dependendo das condições do meio presente no
estágio de crescimento.
Na primeira época (Figura 75), verificou-se que os acúmulos de potássio foram
superiores aos observados para o nitrogênio em dez populações amostradas, exceto para as
populações 9, 13, 16 e 28. A proporção de acúmulo de potássio em relação ao nitrogênio
apresentou amplitude de 1,0 a 1,4 e para as populações 9, 13, 16 e 28 foram encontrados
valores de 0,9, 0,7, 0,9 e 0,9 respectivamente. Já, a relação N/P para os acúmulos na biomassa
da parte emersa foram maiores (16,3 a 25,7) nas plantas amostradas das populações (14 a 26)
presentes no Rio Piracicaba, sendo que maiores acúmulos de nitrogênio foram registrados na
população 16. No entanto, a maior relação N/P foi observada na população 28 localizada no
155
Rio Tietê em frente à barragem, o que sugere maior concentração de nitrogênio na água
referente a este ponto amostrado.
Observou-se, ainda, que as populações 19 a 28 apresentaram menores acúmulos de
fósforo na biomassa da parte emersa das plantas.
Seca
0
5
10
15
20
25
3 4 6 9 11 13 14 16 19 20 23 26 28
Populações
Acúmulo
parte emersa (g m²)
N
P
K
Figura 75. Acúmulo de macronutrientes na parte emersa de plantas de Brachiaria
subquadripara
coletadas no reservatório de Barra Bonita/SP, estimado por área
em diferentes populações amostradas no período de seca. Botucatu/SP, 2006.
Na segunda época (Figura 76), nota-se que os acúmulos de potássio foram semelhantes
ou superiores aos registrados para o nitrogênio, pois as relações K/N oscilaram entre 1,0 a 4,2,
exceto para as populações 3, 6 e 23 (0,98; 0,87 e 0,85, respectivamente) que indicaram
maiores acúmulos de N. A população 19 apresentou os maiores acúmulos de potássio na
biomassa da parte emersa (24,6 g m
-2
), que foram superiores aos observados na primeira
época para a população 16, a qual obteve os maiores acúmulos de K (17,3 g m
-2
).
156
Contudo, a relação N/P referente aos acúmulos destes nutrientes foi diversificada entre
as populações amostradas, porém ressalta-se que o nitrogênio foi acumulado em maiores
proporções em relação ao fósforo nas populações 3, 14, 16 e 19 (22,7; 19,9; 22,7 e 20,2,
respectivamente). Entretanto, as populações 4, 26 e 28 apresentaram os menores valores da
relação N/P (8,1; 8,2 e 2,9, respectivamente).
Período das águas
0
5
10
15
20
25
30
3 4 6 9 11 13 14 16 19 20 23 26 28
Populações
Acúmulo
parte emersa (g m²)
N
P
K
Figura 76. Acúmulo de macronutrientes na parte emersa de plantas de Brachiaria
subquadripara
coletadas no reservatório de Barra Bonita/SP, estimado por área
em diferentes populações amostradas na estação das águas. Botucatu/SP, 2006.
A variação sazonal do acúmulo dos macronutrientes analisados entre as populações que
colonizavam os Rios Tietê e Piracicaba está representada nas Figuras 77, 78 e 79. Verificou-
se, na estação seca, que os maiores acúmulos de nitrogênio foram estimados na biomassa
emersa das populações 6, 11 e 20. Entretanto, observou-se maiores amplitudes de variação no
acúmulo de N na biomassa emersa das populações 4, 16 e 28, as quais apresentaram na
estação das águas incrementos de 139,8, 127,5 e 103,5 %.
157
N
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
3 4 6 9 11 13 14 16 19 20 23 26 28
Populações
Acúmulo
parte emersa (g m²)
seca
águas
Figura 77. Acúmulo de nitrogênio na biomassa emersa de Brachiaria subquadripara
coletadas no reservatório de Barra Bonita/SP, estimado por área em diferentes
populações amostradas na estação seca e das águas. Botucatu/SP, 2006.
Quanto ao fósforo, ressalta-se que as populações 3, 16 e 28 apresentaram maior
amplitude de variação no acúmulo de fósforo entre as estações avaliadas, as quais na estação
das águas foram registrados incrementos de 94 e 124,4 % bem como reduções de 79,4%,
respectivamente.
De maneira geral, os acúmulos de fósforo na biomassa emersa na estação das águas
foram menores em relação à estação seca, sendo encontrados valores entre 0,4 e
0,8 g m
-2
. Enquanto as populações 3, 4 e 16 apresentaram acréscimos no acúmulo de P na
estação das águas.
O acúmulo de potássio na parte emersa das plantas foi maior na estação seca, exceto
para as populações 4, 16, 23 e 26. Entretanto, na estação das águas observou-se reduções nos
acúmulos de P que revelou uma amplitude de variação de 1,5 a 24,6% e incrementos de 2,6 e
3,6% para as populações 19 e 28.
158
P
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
3 4 6 9 11 13 14 16 19 20 23 26 28
Populações
Acúmulo
parte emersa (g m²)
seca
águas
Figura 78. Acúmulo de fósforo na biomassa emersa de Brachiaria subquadripara coletadas
no reservatório de Barra Bonita/SP, estimado por área em diferentes populações
amostradas na estação seca e das águas. Botucatu/SP, 2006.
Potássio
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
3 4 6 9 11 13 14 16 19 20 23 26 28
Populações
Acúmulo
parte aérea (g m²)
1ª Época
2ª Época
Figura 79. Acúmulo de potássio na biomassa emersa de
Brachiaria subquadripara coletadas
no reservatório de Barra Bonita/SP, estimado por área em diferentes populações
amostradas na estação seca e das águas. Botucatu/SP, 2006.
159
O estudo do crescimento de plantas de B. subquadripara tanto em campo como em
condições controladas, revelaram semelhanças no comportamento da espécie em relação às
condições nutricionais do ambiente de crescimento. Para ilustrar esta afirmativa, verificou-se
que a ordem de absorção de nutrientes (K>N>P) em termos de demanda foi similar nas duas
condições independente da variação sazonal observada em campo.
Contudo, no ambiente de ocorrência existem vários fatores abióticos (pH do solo e da
água, Temperatura e condutividade elétrica da água) e bióticos (ação de microorganismos,
interações com outras espécies vegetais da comunidade) que podem influenciar o crescimento
da espécie em relação ao seu nicho ecológico. Embora as condições nutrionais avaliadas no
estudo do crescimento da planta em casa-de-vegetação estivessem em escala superior ao
observado em campo, permitiu conhecer o comportamento da espécie em função dos recursos
nutricionais disponíveis sem a interferência de outros fatores do meio como a competição inter
e intra-específica.
160
7. CONCLUSÕES
O estudo das condições ambientais presentes no habitat de B. subquadripara permitiram
concluir que:
¾ A variação sazonal influenciou na distribuição das populações, a qual ocorreu de forma
heterogênea na estação chuvosa em relação à densidade populacional.
¾ A maior área de infestação foi registrada nos locais mais próximos da área urbana na
estação das águas (verão).
¾ No deslocamento a partir do Rio Tietê desde Anhembi/SP em direção à barragem do
reservatório de Barra Bonita, ocorre redução das concentrações de nitrogênio total,
fosfato e potássio na água. O estado nutricional das plantas referente ao nitrogênio
também foi reduzido nas populações mais próximas à barragem.
161
¾ B. subquadripara colonizou de forma expressiva em áreas de diferentes concentrações
de cálcio no solo e na água.
O estudo do crescimento de B. subquadripara em função de diferentes concentrações de
N, P e K permitiram concluir que:
¾ O comportamento do crescimento da espécie responde exponencialmente às
concentrações de nutrientes testadas referentes à maioria dos parâmetros estudados.
¾ A extensão da área foliar foi negativamente afetada pela ausência dos macronutrientes
e o crescimento inicial ocorreu de forma mais lenta nas condições de maior
concentração de nutrientes.
¾ A alocação de biomassa prioriza a produção de raízes na ausência de nitrogênio e de
colmos nas ausências de P e K.
¾ Os acúmulos dos nutrientes revelaram maior exigência de potássio pelas plantas de
B. subquadripara.
¾ Em condições eutróficas, as plantas de B. subquadripara não alteram a proporção de
folhas, colmos e raízes durante o período de desenvolvimento.
¾ Os índices fisiológicos estudados foram influenciados pelos diferentes níveis de
nutrientes testados e apresentaram alta correlação entre os mesmos.
• O excesso de fósforo pode ser mais prejudicial para a eficiência do aparelho
assimilador (expresso pela TAL) das plantas de B. subquadripara do que em
relação a condições de deficiência deste nutriente.
162
• A deficiência de potássio tende a afetar o aparelho assimilador das plantas de
B. subquadripara devido a redução na TAL.
• A concentração de 84 mg L
-1
de nitrogênio (50% da solução base) foi
considerada como uma concentração limite para a TCR, sendo que o aumento da
concentração acima deste valor pode causar reduções na TCR ao longo do
desenvolvimento da planta.
• Em condições de deficiência ou excesso de fósforo tende a reduzir a TCR
durante o desenvolvimento da planta.
• A taxa de crescimento foi maior na menor concentração de K (46,8
mg L
-1
), reduzindo o acúmulo de biomassa de B. subquadripara quando
associado às maiores concentrações de N e P.
163
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