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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
ABORDAGENS MULTIVARIADAS NO ESTUDO
DA DINÂMICA DE COMUNIDADES
DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS
ROBINSON LUIZ DE CAMPOS MACHADO PITELLI
BOTUCATU – SP
Setembro – 2006
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da Unesp – Campus de Botucatu,
para obtenção do título de Doutor em Agronomia
(Agricultura)
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
ABORDAGENS MULTIVARIADAS NO ESTUDO DA DINÂMICA DE
COMUNIDADES DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS
ROBINSON LUIZ DE CAMPOS MACHADO PITELLI
Orientador: Prof.Dr. Edivaldo Domingues Velini
BOTUCATU – SP
Setembro – 2006
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da Unesp – Campus de Botucatu,
para obtenção do título de Doutor em Agronomia
(Agricultura)
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ii
AOS MEUS PAIS
ROBINSON e MARIA ANGÉLICA
À MINHA IRMÃ
ANGÉLICA MARIA
OFEREÇO ESTE TRABALHO
iii
AGRADECIMENTOS
Ao meu amigo e orientador Dr. Edivaldo Domingues Velini, pela confiança e pelos
ensinamentos técnicos, científicos e pessoais que muito me auxiliaram na realização da tese
e muito me auxiliarão em minha vida científica.
Ao meu pai Robinson Antonio Pitelli pelos ensinamentos e apoio constantes que se
iniciaram a 30 anos atrás e continuam cada vez mais importantes em minha vida.
À minha mãe Maria Angélica e minha irmã Angélica Maria pelo grande apoio que me
ofereceram na realização deste trabalho.
Ao grande amigo e professor Dr. Antonio Sérgio Ferraudo por me ensinar um novo
caminho a seguir e pela grande amizade, os quais foram essenciais para a concretização
deste trabalho e que causaram grandes mudanças em minha vida científica.
Ao amigo Guilherme Ferraudo por toda sua ajuda e companheirismo.
Ao meu professor e amigo Dr. Dagoberto Martins pela amizade e grande apoio que muito
me ajudaram na realização deste trabalho.
Aos colegas do Laboratório de Controle Biológico de Plantas Daninhas, em especial para o
amigo Alessandro, pela ajuda e grande amizade.
Ás secretárias do Departamento de Agricultura da FCA/UNESP pelo auxílio e dedicação.
AGRADEÇO
iv
SUMÁRIO
Página
1.INTRODUÇÃO............................................................................................................. 05
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA.................................................................................... 09
3. MATERIAL E MÉTODOS.......................................................................................... 15
3.1. Localização do reservatório e determinação dos pontos de amostragem de
macrófitas aquáticas ........................................................................................................
15
3.2. Levantamento populacional e descrição botânica das espécies de
macrófitas aquáticas presentes no corpo hídrico.................................................
16
3.3. Diversidade específica da comunidade de plantas aquáticas............................... 17
3.4. Análises multivariadas ......................................................................................... 17
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO................................................................................ 22
4.1. Composição específica da comunidade de macrófitas aquáticas....................... 22
4.2. Diversidade das comunidades de macrófitas aquáticas através de índices
ecológicos.........................................................................................................................
38
4.3. Análise de agrupamento utilizando diferentes índices de similaridade ............. 40
4.4. Análise de agrupamento utilizando índice de dissimilaridade ........................... 43
4.5. Estratificação e ordenação das espécies de macrófitas aquáticas por Redes
Neurais .............................................................................................................................
46
5. CONCLUSÕES............................................................................................................ 53
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................ 55
RESUMO
As macrófitas aquáticas constituem sérios problemas para muitos corpos hídricos
com forte influência antrópica, especialmente reservatórios construídos para fins
hidrelétricos e que se localizam em áreas com elevado grau de urbanização. No sistema de
reservatórios da Light Serviços de Eletricidade, construído na região de Piraí, RJ, utilizando
águas dos Rios Piraí e Paraíba do Sul e Ribeirão das Lajes, o reservatório de Santana se
destaca como o que apresenta maiores problemas com macrófitas aquáticas. Para solução
dos problemas, a empresa regularmente remove as plantas por colheita mecânica, deixando
o reservatório praticamente limpo. Em pouco tempo, o reservatório é re-colonizado pelas
macrófitas e os problemas voltam a serem evidenciados. Visando conhecer a dinâmica de
re-colonização do reservatório, o presente trabalho foi conduzido por meio de
levantamentos mensais, quando as populações de macrófitas foram identificadas e
quantificadas em 97 pontos de amostragem fixos. Nas avaliações, as quantificações das
populações foram realizadas por escala variando de zero a quatro, que variava desde a
condição sem a presença da população até a condição em que a população apresentava
2
elevada densidade, ocupando mais de 80% da área amostrada. O comportamento individual
das populações de macrófitas no reservatório foi avaliado segundo a evolução da área de
colonização e padrão de distribuição geográfica. O comportamento de toda a comunidade
foi avaliado segundo coeficientes de diversidade e de equitabilidade, índices binários de
similaridade entre épocas de amostragem e análises multivariadas. Nas condições em que
foi conduzido o presente levantamento de macrófitas aquáticas com tratamento dos dados
pode-se concluir que houve uma definida sucessão de condições de colonização do
reservatório pelas macrófitas aquáticas, podendo ser estabelecidas etapas ou estádios serais
de acordo com critérios definidos funcional ou biologicamente. Não foi possível detectar
uma sucessão de populações, mas sucessão de condições de colonização, uma vez que não
houve expressivas adições ou extinções de espécies no reservatório durante o ano de
observações. As espécies exóticas ao ambiente do reservatório e de colonização recente
foram predominantes na comunidade de macrófitas com destaque para Egeria densa e
Brachiaria arrecta. Para algumas espécies, como Eichhornia crassipes e Myriophyllum
aquaticum, as pressões bióticas de inimigos naturais provavelmente tenham efeitos
decisivos em suas colonizações relativas no reservatório. A análise multivariada de
agrupamento mostrou existir dois grupos quanto ao comportamento da comunidade de
macrófitas no reservatório durante 2004 o que talvez possa ser explicado pelo longo
período de rebaixamento do nível d'água com exposição do sedimento ocorrido em junho
desse ano. A análise de componentes principais foi importante uma vez que, além de
confirmar a existência desses dois grupos, caracterizou as espécies que discriminaram essa
divisão em dois grupos. As análises de agrupamento utilizando diversos índices de
semelhança mostraram diferenças na caracterização de grupos quanto ao comportamento da
comunidade de macrófitas em reservatórios, sendo que os índices de Odum e Ochiai II
apresentaram os melhores resultados. A distribuição das espécies no ano foi feita utilizando
o modelo neural proposto por Kohonen (Kohonen, 1989) que identificou nove grupos como
sendo a melhor distribuição.
MULTIVARIATE TECHNICHES FOR STUDYING AQUATIC MACROPHYTES
COMMUNITY DYNAMICS ON SANTANA WATER RESERVIOR. Botucatu, 2006.
59p. Tese (Doutorado em Agronomia/Agricultura) – Faculdade de Ciências Agronômicas,
Universidade Estadual Paulista.
Author: ROBINSON LUIZ DE CAMPOS MACHADO PITELLI
Adviser: EDIVALDO DOMINGUES VELINI
SUMMARY
The aquatic weeds are essentially important in water bodies under strong antropic
influence, especially in hydropower water reservoirs built-up in highly urbanized regions.
In the energy generation system of hydropower company “Light Serviços de Eletricidade”,
the Santana reservoir historically has more problems with aquatic weeds. Aiming to solve
these problems the company periodically promotes a mechanical harvesting cleaning up the
reservoir, but after some time it is completely re-colonized by the macrophytes and the
4
problems are back. Aiming to understand the macrophytes re-colonization dynamics, fields
surveys were done monthly, identifying and quantifying the aquatic weed populations in 91
sampling sites. The weeds quantification was done by means of a colonization scale
changing from 0 (no plants) to 4 (high colonization, more than 80% of the sampling site).
The evolution of colonization area and the geographic distribution pattern were studied for
aquatic weed populations, while diversity and equitability coefficients, several similarity
index and multivariate analysis were applied to study the macrophyte communities between
sampling times. There was a well defined colonization succession process, characterized by
variation in the relative size of the different populations and some seral stages could be
established, at least for mechanical harvesting planning and some biotic conditions of the
macrophyte community. It was not possible to detect a succession of populations, but a
succession of colonization conditions since there were no expressive increments or
extinctions of species in the reservoir during the year. The exotic species to the reservoir
and with early colonization were the predominant ones in the macrophyte community with
special attention to Egeria densa and Brachiaria arrecta. For some species, as Eichhornia
crassipes and Myriophyllum aquaticum, the biotic pressures of natural enemies probably
had decisive effects on their relative colonization of the reservior. The multivariate
grouping analysis showed the presence of two groups according to the behavior of the
aquatic macrophyte community in the year 2004, what can be explained by the long period
of low water level and exposure of the sediment that occurred in June. The principal
components analysis was important as it confirmed the existence of the two groups and
characterized the species that discriminated this division in two groups. The grouping
analysis using similarity coefficients showed different features according to group
characterization based on community behavior, although Odum and Ochiai II coefficients
presented the best results. The species distribution during the year was detected by the
neural model proposed by Kohonen that identified nine groups as the best distribution
model.
________________________________
Keywords: aquatic macrophyte, colonization, reservoir, multivariate analyses
1. INTRODUÇÃO
O progresso da população humana vem acompanhado de uma série de demandas
tecnológicas, todas dependentes de energia. Os materiais combustíveis constituem
importantes fontes de energia para veículos, plantas industriais e geração de eletricidade.
Por outro lado, a energia potencial da água é utilizada de forma altamente eficaz no
suprimento da demanda da matriz energética brasileira. Cerca de 90% da energia elétrica no
Brasil é gerada em usinas hidrelétricas, modalidade tecnológica na qual o Brasil tem
liderança em conhecimento e eficiência.
A grande maioria das usinas hidrelétricas está associada à formação de um
reservatório para elevação do nível da água. A instalação de cada reservatório gera uma
série de impactos ambientais requerendo, previamente à sua construção, o Estudo de
Impacto Ambiental (EIA) e o Relatório de Impacto Ambiental (RIMA), nas quais as
predições das alterações ambientais são estimadas e medidas mitigatórias são propostas,
caso o empreendimento seja aprovado. Após o término da obra, há a necessidade da licença
de operação da usina hidrelétrica, para o que uma série de condicionantes ambientais é
6
requerida. Dentre estas condicionantes, o monitoramento e o plano de manejo de macrófitas
aquáticas no reservatório é uma das comuns. A razão desta condicionante se sustenta nos
problemas ocasionados por densas infestações de macrófitas aquáticas em vários
reservatórios no Brasil.
Na formação do reservatório há a alteração de um sistema lótico para um sistema
lêntico, com maior capacidade de acúmulo de materiais, com grandes alterações nas
condições de oxi-redução da coluna d'água e outras modificações que, como resultado final,
alteram a qualidade da água e, em conseqüência, a biocenose instalada no corpo hídrico.
Sem qualquer outra ação antrópica, o corpo hídrico deverá passar por um processo
sucessório natural de populações, comunidades e condições da água, denominado
hidrosere. Este processo está bem relatado em Pitelli (1984). A hidrossere natural começa
em águas distróficas, a qual é apenas capaz de suportar o crescimento de esparsas
populações de algas unicelulares. Com o tempo, o material trazido à montante e da bacia de
contribuição pelo processo erosivo vai acumulando no reservatório e juntamente com algas
mortas promovem um aumento expressivo na diversidade, complexidade e densidade das
populações de algas. Os organismos mortos se acumulam no fundo do reservatório criando
um sedimento rico em colóides minerais e orgânicas. O sedimento mantém um equilíbrio
iônico com a água, enriquecendo-a com nutrientes essenciais. Depois de alguns anos, a
eutrofização natural permite que haja o crescimento de macrófitas submersas,
especialmente em águas que mantém a transparência. Com o tempo, o acúmulo de
sedimentos aumenta e as concentrações de nutrientes também, permitindo o crescimento e
formação de densos bancos de macrófitas marginais emergentes e de plantas flutuantes. Daí
por diante, o sedimento tende a ser cada vez mais alto e rico e a colonização por macrófitas
mais densa e diversificada. A hidrossere é contínua, mas seu clímax normalmente é
atingido com a formação de uma várzea (Pitelli, 1984).
Nos atuais reservatórios que estão sendo construídos para armazenamento de água
ou para produção de energia hidrelétrica, a qualidade da água já está comprometida desde o
enchimento, com um nível de eutrofização suficiente para suportar profuso crescimento de
macrófitas submersas, flutuantes e marginais. É bastante comum que, em reservatórios
recém construídos, as macrófitas já constituem um problema sério, podendo ser citados,
7
como exemplos, os reservatórios de Santana (RJ) nos anos 50, Itá (SC) nos anos 90 e, mais
recentemente, Aimorés (MG), preenchido em 2005.
As macrófitas são importantes componentes estruturais dos ecossistemas aquáticos
e são fundamentais para a dinâmica das biocenoses desses ambientes. Estas plantas
constituem importante fonte de carbono e energia na base da cadeia alimentar,
proporcionam habitat de alimentação e de refugio para várias formas jovens de organismos
aquáticos. Além disso, essas plantas promovem heterogeneidade espacial e temporal que
favorece a biodiversidade dos corpos hídricos, fornecem substrato para colonização e
crescimento do perifiton e absorvem o excesso de nutrientes dissolvidos na água (Pitelli,
1998).
No entanto, em determinadas situações, algumas destas plantas são favorecidas por
alterações ambientais ou desequilíbrios no corpo hídrico e formam extensas e densas
populações em detrimento de outras espécies. Nestas condições, as macrófitas passam a
constituir problemas para o uso múltiplo da água e dos corpos hídricos. Além da
eutrofização do corpo hídrico, outros fatores são bastante importantes para o
estabelecimento e crescimento das populações de macrófitas, podendo ser citadas: a
introdução de plantas exóticas, a introdução de animais exóticos predadores de organismos
herbívoros, as alterações das características do fluxo d'água e o desequilíbrio da rede trófica
local favorecendo as macrófitas. (Pitelli, 1998).
Os maiores problemas causados pelas densas colonizações de macrófitas aquáticas
são: (i) alteração das características da água, especialmente redução da disponibilidade de
oxigênio dissolvido, (ii) alteração das características de navegabilidade e de utilização do
corpo hídrico para esportes náuticos, (iii) prejuízos à produção de peixes e para a captura do
pescado, (iv) criação de condições adequadas para instalação e manutenção de populações
de insetos e outros organismos indesejáveis, incluindo vetores de doenças humanas, (v)
redução da capacidade de armazenamento e da durabilidade de reservatórios, (vi) redução
do fluxo d’água e da vida útil de canais de irrigação e drenagem, (vii) interferência na
captação de água para irrigação e uso público, (viii) interferência na produção de energia
elétrica, (ix) prejuízos à edificações no corpo hídrico, especialmente pontes, (x) aumento
das perdas d’água por evapotranspiração, dentre outros (Pitelli, 1998).
8
Estas são as principais razões pelas quais no processo de licenciamento ambiental
de reservatório há a exigência de um plano de manejo de macrófitas aquáticas. É
importante ressaltar que um bom plano de manejo de macrófitas aquáticas deve ser iniciado
com um diagnóstico adequado da comunidade de macrófitas que coloniza o reservatório.
Para tanto, são várias as ferramentas que o técnico possui, como fotografia de satélites e
fotos aéreas tomadas com pequenos aeroplanos, mas, sem dúvida, o levantamento de
campo e a análise dos dados obtidos neste levantamento são fundamentais para auxiliar as
interpretações das fotos aéreas ou a imagens de satélite.
O objetivo geral deste trabalho foi acompanhar a evolução da comunidade de
macrófitas aquáticas no ano de 2004 utilizando abordagens multivariadas enquanto que os
objetivos específicos foram:
a) verificar a existência de padrões comportamentais das espécies durante o ano de
2004.
b) discutir a variação inerente a aplicação de diversos índices de semelhança
utilizados em análise de agrupamento no comportamento ecológico da comunidade de
macrófitas aquáticas.
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
Segundo Esteves (1998) uma das primeiras menções ao termo macrófitas aquáticas
foi efetuado no ano de 1938 por Weaver & Clements, que as definiram como plantas
herbáceas que se desenvolvem na água, em solos cobertos ou saturados por água. Neste
grupo estão incluídos os vegetais que vão desde macro-algas (gênero Chara) até
angiospermas (gênero Typha). Estas plantas são consideradas vegetais que, durante o
processo evolutivo, retornaram do ambiente terrestre para o aquático, mas que mantiveram
algumas estruturas características de vegetais terrestres, como a presença de cutícula e
estômatos nas plantas aquáticas emersas.
A formação de um reservatório representa a criação de um ecossistema lêntico que
experimentará um processo de sucessão de populações, com substituição gradativa das
espécies. Num determinado estádio de sua evolução, esses ambientes serão colonizados por
macrófitas aquáticas, em maior ou menor escala. O aparecimento de um ambiente favorável
ao desenvolvimento de macrófitas aquáticas após a criação de um reservatório, foi avaliado
no reservatório de Itaipu (FUEM/Itaipu Binacional, 1997). Quinze anos após a formação do
10
reservatório, o número de espécies era 2,5 vezes maior que o registrado antes de sua
construção (Surehma, 1980). As alterações decorrentes da formação de um novo ambiente
também se refletiram na distribuição do número de espécies por grupo ecológico, tendo em
vista que houve um aumento no número de espécies submersas em relação aos demais
grupos. O aumento da riqueza de espécies submersas após a construção de um reservatório
pode ser associado à redução da velocidade da água, aumento da estabilidade do sistema
(redução das flutuações dos níveis de água), aumento da penetração de luz e
enriquecimento do sedimento em nutrientes e matéria orgânica (FUEM/Itaipu Binacional,
1997).
Pitelli (1998) destaca que, no Brasil, as plantas aquáticas representam grandes
problemas em três ambientes alterados pelo homem: (i) lagos e reservatórios eutrofizados
próximos a centros urbanos; (ii) represas rurais e canais de condução de água para irrigação
ou drenagem e (iii) grandes reservatórios de usinas hidrelétricas. Um exemplo de
reservatório para fins hidrelétricos que tem sérios problemas com macrófitas aquáticas é
destacado por Marcondes et al. (1997) quando cita o reservatório de Jupiá da Companhia
Energética de São Paulo, no qual plantas submersas do gênero Egeria causavam sérios
problemas à geração de energia, devido ao seu acúmulo nas grades de proteção das
turbinas.
O levantamento periódico da ocorrência de plantas aquáticas permite avaliar a
evolução das comunidades de macrófitas e, respaldado por outras informações, como os
dados de qualidade de água, possibilita inferir sobre as causas das eventuais alterações das
populações. Este levantamento periódico tem duas funções básicas: (i) permitir o
acompanhamento de tendências nas comunidades de plantas aquáticas ou flutuações
populacionais de uma planta ou de um grupo de plantas; e (ii) proporcionar informações
confiáveis para o estabelecimento de prioridades do manejo de plantas aquáticas (Schardt,
1992). É importante adicionar que o levantamento periódico também permite detectar a
presença de plantas exóticas invasoras antes que se tornem um problema sério.
A identificação de espécies de plantas aquáticas que colonizam um corpo de água é
uma etapa crítica na elaboração de planos de manejo, por várias razões. Uma razão
importante é que há variação entre as espécies com relação à resposta às técnicas de
11
controle. Também é importante determinar se alguma planta exótica ou alóctone está
presente neste corpo hídrico. (Schardt & Ludlow, 1992).
Tanaka et al. (2002) identificaram 29 espécies de macrófitas aquáticas, incluídas em
17 famílias botânicas, nos seis reservatórios da Companhia Energética de São Paulo. A
freqüência das espécies e seu grau de infestação variaram de acordo com o reservatório. As
mais importantes por reservatório foram: (i) Ilha Solteira: Egeria najas, (ii) Jaguarí:
Brachiaria arrecta, Polygonum lapathifolium e Cyperus sp.; (iii) Jupiá: E. densa, E. najas,
Eichhornia crassipes e Salvinia molesta, (iv) Paraibúna: Polygonum sp, Brachiaria arrecta
e B. mutica, (v) Porto Primavera: E. crassipes, Pistia stratiotes, S. molesta, S. mínima,
Cyperus sp e Eichhornia azurea; (vi) Três Irmãos: E. najas, Ceratophyllum demersum e
Najas guadalupensis.
Carvalho et al. (2003) realizaram levantamentos de macrófitas aquáticas no
Reservatório de Barra Bonita no período de 19/6 a 4/7 de 2001. Foram estabelecidos 335
pontos geo-referenciados para avaliação das macrófitas aquáticas ao longo do reservatório.
Os autores identificaram 17 espécies de macrófitas aquáticas e não consideraram que
houvesse qualquer espécie predominante (com mais de 50% de ocupação média da área
vegetada). A espécie mais abundante foi Brachiaria mutica, que ocorreu em 26,2% da área
vegetada da represa de Barra Bonita.
Martins et al. (2003) realizaram o levantamento de plantas aquáticas nos
Reservatórios de Santana, Vigário, Pereira Passos e Lajes, localizados na região de Piraí,
RJ e pertencentes à Light Serviços de Eletricidade. Os autores verificaram que E. azurea
constituiu-se na principal população dentre as macrófitas do reservatório de Vigário, com
24,55% de cobertura da área amostrada, em média, seguida por Salvinia auriculata com
20,41% e de Brachiaria arrecta com 19,29%.
Bini et al.(2005) realizaram um levantamento da riqueza e da composição em
espécies de macrófitas aquáticas no reservatório de Cachoeira Dourada (GO-MG). Os
autores identificaram 16 táxons de plantas aquáticas pertencentes a 12 famílias botânicas.
As espécies de maior cobertura de área e maior freqüência de ocorrência foram as
representantes da família Pontederiaceae (E. crassipes, E. azurea).
O desenvolvimento de métodos para determinação de padrões na dinâmica de
comunidades é um tópico de considerável interesse em manejo de ecossistemas, sendo
12
fundamental a caracterização da seqüência de populações e dos estádios serais. Esta análise
requer métodos que caracterizem como uma comunidade varia no espaço e no tempo
simultaneamente, independente da variação ser causada por agentes naturais ou distúrbios
antropogênicos.
Os levantamentos sistemáticos fornecem as informações necessárias para prever a
evolução dos níveis de infestação e a probabilidade de ocorrência de macrófitas em
condições similares às estudadas. Há várias opções para a análise estatística dos dados,
incluindo o ajuste de modelos. A análise multivariada constitui-se em um ferramenta
bastante poderosa para alcançar estes objetivos. Trata-se de um conjunto de procedimentos
estatísticos que analisa múltiplas medidas de cada indivíduo ou objeto estudado, sendo que
todas as variáveis devem ser aleatórias e inter-relacionadas de maneira que seus diferentes
efeitos não podem ser significativamente interpretados de forma separada. As técnicas
multivariadas podem ser de dependência ou interdependência (Hair et al., 2005). A técnica
de dependência é aquela na qual uma variável (ou conjunto de variáveis) é identificada
como variável dependente a ser predita ou explicada por outras variáveis conhecidas como
independentes. Em contraste, a técnica de interdependência é aquela na qual nenhuma
variável é definida como independente ou dependente, o processo envolve a análise
simultânea de todas as variáveis em conjunto. A abordagem utilizada neste estudo é uma
técnica de interdependência que será descrita mais adiante.
Pompêo et al. (1998) realizaram levantamentos de populações presentes na
comunidade fitoplanctônica em várias profundidades no reservatório de Boa Esperança,
Rio Parnaíba, na divisa entre os estados do Maranhão e Piauí. Também foram avaliados os
dados referentes ao pH, temperatura, alcalinidade, teor de oxigênio dissolvido, N total,
clorofila e Matéria seca total. O estudo estatístico, realizado por análise de agrupamentos
demonstrou que o reservatório apresenta heterogeneidade espacial horizontal com relação à
diversidade de espécies de fitoplancton. Estes dados permitiram definir dois
compartimentos: (i) a zona da barragem com características de ambiente lêntico, elevada
profundidade de penetração de luz e táxons adaptados à flutuação e (ii) a parte alta que
apresentou características de ambiente lótico, menor transparência e maior teor de materiais
de suspensão.
13
Colon-Gaud et al. (2004) analisaram a distribuição espacial de macro-invertebrados
habitando colonizações de Hydrilla verticillata e Ceratophyllum demersum. Os autores
utilizaram a análise de componentes principais (ACP) para determinar diferenças na
distribuição entre estações de crescimento e posições das macrófitas para 12 grupos
taxonômicos de macro-invertebrados. A análise de componentes principais demonstrou a
existência de quatro assembléias de macro-invertebrados que explicavam 63,5% da
variação nos dados. Estas assembléias incluíram Gastropoda-Hydrachnida (22,9% da
variância acumulativa), Decapoda-Odonata (13,9%), Díptera-Coleoptera (10,7%) e
Hemíptera-Amphipoda (9,7%).
Em uma tentativa de agrupar e padronizar dados complexos não-lineares, Kohonen
(1989) desenvolveu uma rede neural artificial (ANN) para mapeamento auto-organizável
baseado em algoritmos de aprendizado não supervisionado.
A capacidade de aprender das redes neurais artificiais tem sido recentemente
aplicada em ciências naturais. Em ecologia, redes neurais artificiais têm sido utilizadas para
classificação de grupos (Chon et al., 1996; Levine et al., 1996), ou demonstrando relações
entre variáveis (Huntingford & Cox, 1996; Lek et al., 1996). As redes neurais artificiais
também foram implementadas na estimativa do desenvolvimento de populações (Elizondo
et al., 1994; Boudjema & Chau, 1996; Recknagel et al., 1997; Stankovski et al., 1998).
Brosse et al. (2001) compararam a utilização da análise de componentes principais
com a análise realizada pelo sistema de Redes Neurais de Kohonen (SOM), na
visualização, em espaço bi-dimensional, de uma base de dados complexos composta por
abundância de peixes em um grande lago. Os autores verificaram que ambas análises
identificaram os mesmos padrões gerais de ocupação espacial pelos peixes como a
separação entre adultos e nascidos no ano corrente, porém a análise de componentes
principais demonstrou pouca sensibilidade quando consideradas as espécies esparsas. De
acordo com Melssen et al.(1993), esta análise pode não manter informação suficiente, e
portanto prover alguma informação irrelevante considerando as espécies esparsas. Ao
contrário, a SOM identificou uma imagem confiável de toda a assembléia, isto é,
considerando todas as espécies dominantes e escassas.
14
A revisão da literatura evidenciou um pequeno número de trabalhos utilizando
técnicas multivariadas no estudo de comunidades de macrófitas aquáticas em reservatórios
artificiais.
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Localização do reservatório e determinação dos pontos de amostragem de
macrófitas aquáticas
O presente trabalho foi desenvolvido no reservatório de Santana, pertencente à
Light Serviços de Eletricidade Ltda e localizado nos municípios de Piraí, Santanésia e
Barra do Piraí, no Estado do Rio de Janeiro.
O mapa geo-referenciado do Reservatório de Santana foi cedido pelo Departamento
de Meio Ambiente da Empresa Hidrelétrica LIGHT, localizado no município de Piraí, RJ.
O mapa geo-referenciado de reservatório foi desenhado no Datum SAD69, Projeção UTM
(Universal Translator Mercator), Zona 23K, e posteriormente dividido em 97 áreas de
acordo com a forma da lamina d’água (Figura 01).
16
Figura 01- Segmento do reservatório de Santana contendo alguns pontos de avaliação da
comunidade de macrófitas aquáticas.
Em cada área foi colocado um ponto de amostragem que posteriormente foi
transferido para um dispositivo GPS Garmin 12 S para possibilitar sua localização no
reservatório.
3.2. Levantamento populacional e descrição botânica das espécies de macrófitas
aquáticas presentes no corpo hídrico
Em cada um dos 97 pontos de amostragem foram avaliadas a composição específica
e a densidade das macrófitas aquáticas presentes no período de janeiro a dezembro de 2004,
com exceção do mês de junho. A determinação da densidade das macrófitas aquáticas foi
realizada nas margens do reservatório, sendo analisada uma faixa de 10 m de largura
(percorrendo a margem do reservatório) em cada ponto de amostragem. A caracterização da
densidade das macrófitas foi realizada mediante um sistema de notas onde: (i) nota 0 –
17
ausência de macrófitas no ponto; (ii) nota 1 – densidade muito baixa, quando até três
indivíduos foram observados no espaço avaliado de 1 m da região marginal; (iii) nota 2 –
densidade baixa, quando a espécie foi observada em menos que 40% dos segmentos, mas
existiam vários indivíduos nos segmentos em que esteve presente; (iv) nota 3 – densidade
média, quando a espécie foi observada entre 40 e 80% dos segmentos; (v) nota 4 –
densidade alta, quando a espécie foi observada em 80 a 100% dos segmentos.
3.3. Diversidade específica da comunidade de plantas aquáticas
A diversidade específica da comunidade foi avaliada utilizando os índices
ecológicos:
• Índice de diversidade de Shannon-Weaver H’ = pi*(
∑
log
2
pi ), onde pi
corresponde à densidade relativa de cada espécie.
• Índice de Eqüitabilidade E =
max
'
H
H
O índice de Shanon (H’) é nulo quando há uma única espécie e seu valor máximo
(H max) é igual a Log
2
S quando todas as espécies têm a mesma abundância (S é igual ao
número de espécies). O índice de Eqüitabilidade (E’) tende a zero quando uma espécie
domina amplamente a comunidade, sendo igual a um quando todas as espécies têm a
mesma abundância (Dajoz, 2005).
3.4. Análises multivariadas
3.4.1 Análise de agrupamento
Na análise de agrupamento utilizada para avaliar padrões de comportamento da
comunidade no ano foi utilizado como estratégia de agrupamento o método de Ward
18
(Ward, 1963) e como medida de semelhança entre espécies a distância euclidiana
(coeficiente de dissimilaridade).
O resultado da análise de agrupamento depende do índice de semelhança a ser
adotado. Análises de agrupamento adotando como estratégia de agrupamento o método de
Ward (Ward, 1963) foram feitas com os diversos índices de similaridade mais utilizados em
estudos de comportamento ecológico de comunidades. Os índices utilizados foram:
• Simple Matching =
ba
c
+
• Rogers & Tanimoto =
dcba
da
+++
+
22
• Anderberg =
)(2 cba
a
++
• Russel & Rao =
dcba
a
+++
• Jaccard =
cba
a
++
• Sorensen =
cba
a
++2
2
• Ochiai =
))(( caba
a
++
•
Ochiai II =
))()()((
*
cddbcaba
da
++++
•
Odum =
ba
ba
+
−
a.
número de espécies presentes (1) na época 1;
b. número de espécies presentes (1) na época 2;
c. número de espécies que estão presentes (1) em ambas as épocas;
d. número de espécies ausentes (0) em ambas as épocas.
19
100
)(
x
Ctraço
CP
h
h
λ
=
3.4.2 Análise de componentes principais
A análise de componentes principais (Hair et al., 2005) permite uma visualização
bidimensional das unidades experimentais bem como a descrição das características que
discriminam essas unidades. Através dos autovalores extraídos da matriz de covariância dos
dados originais, são criadas combinações lineares denominadas autovetores que retém parte
da variabilidade original contida nos dados. O autovetor construído com o maior autovalor
é denominado primeiro componente principal, o segundo autovetor é construído com o
segundo maior autovalor e assim sucessivamente até a construção do último autovetor
gerado com o menor autovalor.
O poder discriminatório das populações de plantas aquáticas no tempo distribuídas no
plano bidimensional em cada componente principal é dado por:
j
hjh
hxj
S
a
CPr
λ
=)(
, onde:
j
S
= desvio padrão da variável j,
jh
a
= coeficiente da variável j no h-ésimo componente principal,
h
λ
= autovalor h
)(
hxj
CPr
= correlação da variável x
j
com o h-ésimo componente principal
A variância retida em cada componente principal pode ser calculada da seguinte
forma:
onde;
h
CP
= componente principal
h;
h
λ
= autovalor h;
20
C = matriz de covariância e
h
Ctraço
λ
λ
λ
+
+
+
=
.......)(
21
.
3.4.3 Redes Neurais de Kohonen
As redes neurais de Kohonen ou Mapas Auto-Organizáveis (Self-Organizing Maps –
SOM) são modelos neurocomputacionais desenvolvidos pelo professor Teuvo Kohonen no
início dos anos 80
(Kohonen, 1990). São utilizadas principalmente como análise de
agrupamentos e apropriadas para tratar dados envolvendo comportamentos não lineares.
Pertencem à classe de modelos competitivos e não supervisionados. Em geral, estes
modelos possuem inspiração neurobiológica, porém, na prática, são algoritmos
computacionais representando, de maneira bastante elementar, o mecanismo de
funcionamento cerebral
. O modelo é montado com base em processos de aprendizagem.
Freqüentemente, padrões contidos em conjuntos multivariados possuem uma estrutura
complexa podendo ser resumida preservando grande parte das informações neles contidos. Essa
foi a proposta de Kohonen (Kohonen, 1989) que desenvolveu os modelos SOM facilmente
interpretáveis tornando assim os grupos mais facilmente caracterizáveis.
A rede de Kohonen possui duas camadas de neurônios artificiais: uma camada para
receber os padrões de entrada e outra para gerar os padrões de saída. Os neurônios da
camada de saída são dispostos em uma grade (ou mapa) retangular bidimensional e cada
um deles é conectado a todos os neurônios que compõem a camada de entrada. A
similaridade entre o vetor de entradas e o vetor de pesos é expressa geralmente pela
distância euclidiana. Toda vez que um padrão estimula uma vizinhança de um neurônio no
mapa, o peso associado é reforçado. À medida que o processo de aprendizagem vai
terminando, o raio da vizinhança vai diminuindo armazenando nela padrões específicos
enquanto que padrões externos à essa vizinhança buscam outras vizinhanças. Assim, um
neurônio aprende mais sobre os padrões a ele associados enquanto que seu vizinho aprende
menos sobre esses padrões. Após o término do processo de aprendizagem padrões de
entrada similares ativarão as mesmas vizinhanças do mapa armazenando nas vizinhanças
do neurônio unidades com padrões similares. Quando uma unidade é fixada num neurônio,
este é denominado neurônio vencedor (winning neuron). A vizinhança de cada neurônio
21
pode ser definida de acordo com a forma geométrica usada para representar os neurônios da
rede.
Assim, a rede neural de Kohonen foi utilizada para classificar em grupos as espécies
de macrófitas bem como ordená-las no ano.
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. Composição específica da comunidade de macrófitas aquáticas
Nas avaliações realizadas no reservatório de Santana durante o ano de 2004 foram
identificadas 41 espécies de macrófitas inseridas em 21 famílias botânicas. As famílias e
respectivas espécies identificadas foram:
Família Amaranthaceae
Alternanthera philoxeroides (MART.) GRISEB - ALRPH
Família Poaceae
Brachiaria arrecta (=B. subquadripara) (HACK. ex DUR. & SCHINZ) STENT -
BRASU
Echinochloa polystachya (H.B.K.) HITCHC - ECHPO
23
Echinochloa crus-galli (L.) P.BEAUV - ECHCG
Panicum rivulare TRIN - PANRV
Paspalum repens BERG - PASFL
Hymenachne amplexicaulis (RUDGE) NEES - HYVAM
Andropogon bicornis L. - ANOBI
Família Alismataceae
Sagittaria montevidensis CHAM. & SCHLECHT – SAGMO
Família Hydrocharitaceae
Egeria densa PLANCH - EGEDE
Limnobium laevigatum = (Limnobium stoloniferum (G.F.W.MEY.) GRISEB) -
LIMST
Família Pontederiaceae
Eichhornia azurea (SW.) KUNTH - EICAZ
Eichhornia crassipes (MART.) SOLMS – EICCR
Pontederia cordata L./LOUR - POFCO
Pontederia lanceolata NUTT - POFCL
Pontederia parviflora
Heteranthera reniformis RUIZ & PAV - HETRE
Família Onagraceae
Ludwigia elegans (CAMB.) HARA - LUDEL
Ludwigia octovalvis (JACQ.) RAVEN - LUDOC
Ludwigia sericea (CAMBESS.) HARA - LUDSE
Ludwigia rudis
Família Haloragaceae
Myriophyllum aquaticum (VELL.) VERDC - MYPBR
Família Araceae
24
Pistia stratiotes L - PIIST
Família Polygonaceae
Polygonum lapathifolium - POLLA
Polygonum hydropiperoides MICHX
- POLHP
Família Salvaniaceae
Salvinia auriculata AUBL - SAVAU
Salvinia herzogii DE LA SOTA - SAVHE
Família Cyperaceae
Cyperus giganteus VAHL/ROTTB - CYPGI
Cyperus iria L. - CYPIR
Cyperus ferax L.C.RICH - CYPFE
Fimbristylis miliaceae
Rhynchospora aurea VAHL - RHCAU
Oxycaryum cubense (POEPP. & KUNTH) K.LYE - SCPCU
Família Commelinaceae
Commelina diffusa BURM - COMDI
Família Marantaceae
Thalia geniculata L.- THAGE
Família Convolvulaceae
Ipomoea alba L. - CLYAC
Família Typhaceae
Typha latifolia L. - TYHLA
Typha domingensis (L.) PERS./KUNTH - TYHDO
Família Zingiberiaceae
Hedychium coronarium J.G.KOENIG - HEYCO
25
Família Fabaceae
Aeschynomene denticulata RUDD - AESDE
Família Asteraceae
Eclipta alba (L.) HASSK - ECLAL
Enhydra anagallis
Gardner -
Família Cabombaceae
Cabomba caroliniana GRAY - CABCA
Família Lemnaceae
Lemna minor L. - LEMMI
Faília Potamogetaceae
Potamogeton pectinatus L. - PTMPE
No ano anterior ao da coleta de dados para o presente trabalho (2003), o reservatório
de Santana havia passado por uma intensa retirada mecânica ficando praticamente isento de
macrófitas aquáticas. Apenas nas áreas mais marginais havia colonizações mais antigas
com predominância de Ludwigia octovalvis e Ludwigia sericea. Estas áreas foram limpadas
durante o período de observações deste trabalho, também por retirada mecânica.
Na
Tabela 01 estão apresentadas as somas das notas de colonização mensais
(resultante das somas de todas as áreas amostrais) para as populações de macrófitas
aquáticas identificadas no reservatório de Santana, durante o ano de 2004. Na
Tabela 02
estão apresentados os valores das médias e das variâncias das notas de colonização das 97
áreas amostrais levantadas a cada mês no reservatório de Santana. Para determinação do
padrão de distribuição geográfica das populações utilizou-se o critério proposto por Dajoz
(2005) no qual a população tem distribuição geográfica agregada quando a variância
suplanta o valor da média e casualizada quando o valor da variância é suplantado pelo da
média. No presente estudo, os valores da média e variância foram relativamente baixos
porque foram calculados com dados que variavam apenas de 0 a 4. Se fossem utilizadas
contagens de indivíduos ou áreas de ocupação talvez os resultados fossem diferentes para a
distribuição geográfica. No entanto, é importante ressaltar que para plantas como
Eichhornia azurea e Alternanthera philoxeroides é praticamente impossível a contagem de
indivíduos. Por outro lado, o isolamento das populações para estimar a área de ocupação de
26
cada uma delas em reservatório com grande dificuldade de navegação (sedimento alto)
poderia induzir a erros maiores. Por isso, optou-se por esta modalidade de avaliação.
A população que teve maior nota de colonização no reservatório de Santana ao
longo de 2004 foi Salvinia herzoggi, totalizando 2711 pontos (soma das notas de
colonização). A menor nota mensal ocorreu em janeiro com 176 pontos e a maior ocorreu
em 293 pontos em julho. Com exceção de janeiro, as notas de avaliação sempre superaram
200 pontos. O estudo da distribuição geográfica das populações mostrou que, com exceção
de abril, o padrão de distribuição geográfica da população de Salvinia herzogii sempre foi
do tipo casualizado. Este comportamento pode ser explicado pelas características
morfológicas das plantas desta espécie: são de pequeno porte, apresentam diminuto sistema
radicular, suas folhas se distribuem de forma a facilitar a dispersão da planta pelo vento e
os rebentos são liberados da planta-mãe precocemente não formando densas reboleiras.
Com estas características, as plantas facilmente se deslocam no reservatório pelas ações dos
fluxos de água e pelo vento e podem se localizar de forma entremeada com outras
populações de maior porte. No reservatório de Santana foi muito comum observar plantas
de salvínia crescendo no interior de bancos de Eichhornia azurea , Polygonum
lapathifolium e de outras espécies.
As plantas do gênero Salvínia são
pteridofitas originárias da América do Sul.
Híbridos entre espécies deste gênero, especialmente das espécies pertencentes ao complexo
auriculata constituem sérios problemas como invasoras em coleções de águas, em diversos
países (Kismann & Groth, 1999). A eliminação das plantas é muito difícil, tanto por meios
mecânicos como químicos, havendo em geral rápida re-infestação. No Brasil, as plantas do
gênero Salvínia têm um inimigo natural bastante eficiente no controle de suas populações, o
besouro Cyrtobagous salvineae, encontrado com freqüência no reservatório de Santana. No
entanto, neste reservatório suas populações não atingem magnitudes suficientes para manter
as populações da macrófita em baixas densidades.
Espécies do gênero Salvinia têm sido muito comuns em reservatório no Brasil.
Devido seu pequeno porte, muitas vezes sua importância é negligenciada, mas quando em
elevadas densidades pode causar problemas até na geração de usinas hidrelétricas (UHE)
com tomada profunda da água para as turbinas. Este fato ocorreu em dezembro de 2004 na
UHE de Itá. Por outro lado, a cobertura da lâmina d'água promovida por esta planta pode
27
reduzir consideravelmente a concentração de oxigênio dissolvido na coluna d'água (Martins
& Pitelli, 2005).
Egeria densa foi a população com a segunda nota anual de colonização, totalizando
2108 pontos. Os valores mensais variaram de 106 pontos em fevereiro até 267 em
novembro. Esta macrófita tem hábito submerso e necessita de condições especiais em suas
áreas de colonização, especialmente profundidade da coluna d'água e transparência da água.
Este é, talvez, o principal motivo pelo qual a distribuição geográfica de sua população foi
agregada na maioria dos meses avaliados, exceção aos meses de outubro e novembro,
quando o reservatório é mantido cheio pela primeira chuva do período. A ocorrência e
densidade da população de Egeria densa têm relação inversa com outras populações,
devida ao sombreamento e a ocupação efetiva com as partes submersas de outras espécies,
promovendo intensa competição por luz e espaço com esta Hydrocharitaceae.
Segundo Kissman & Groth (1999) a Egeria densa é uma planta freqüente em lagos,
lagoas, meandros de rios, corixos, água parada ou pouco corrente, independente do tipo de
sedimento. Esta planta está distribuída pela América Tropical e Subtropical, do México a
Argentina, nas Antilhas, Guianas, Venezuela, Paraguai e Brasil. É uma das plantas mais
apreciadas em aquários, e por isso foi amplamente distribuída pelo mundo. Atualmente
constitui importante planta exótica invasora em muitas partes do mundo incluindo América
Central, América do Norte, Europa, Austrália e Nova Zelândia. No Brasil esta planta
apresenta densas colonizações nos reservatório de Três Irmãos (SP), Jupiá (SP/MS), Porto
Primavera (SP/MS), Paulo Afonso (PE/BA) (Marcondes et al., 2002)
No reservatório de Santana, a Egeria densa tem causado problemas nas grades de
proteção das bombas da usina elevatória de Vigário, uma vez que, pelo seu hábito
submerso, não é detida pelas barreiras flutuantes e acaba atingindo estas estruturas. A
Egeria densa tem causado problemas em outros reservatórios, especialmente na UHE de
Jupiá (CESP), onde tem promovido prejuízos aos usos múltiplos do reservatório,
especialmente para as atividades de pesca profissional e esportiva e esportes náuticos, e
para a geração de energia elétrica requerendo a parada das máquinas para manutenção das
grades de proteção, troca de grades, troca de turbinas, sem contar o estresse da equipe de
operação da UHE, responsável pelo fornecimento de energia à Operadora Nacional de
Sistemas (ONS).
28
Tabela 1 – Soma das notas de colonização das macrófitas aquáticas determinadas no
reservatório de Santana, Piraí, RJ, ao longo do ano de 2004. Cada valor representa a soma
de 97 amostras
Espécie Jan Fev Mar Abr Mai Jul Ago Set Out Nov Dez Total
AESDE 1 2 1 1 1 1 1 0 0 0 0 8
ALRPH 20 27 22 48 60 48 95 93 79 76 64 632
ANOBI 5 2 2 1 2 0 2 2 2 2 0 20
BRASU 100 112 117 148 153 150 168 157 163 154 139 1561
CAB.SP 0 0 0 0 0 1 0 0 4 0 2 7
COMDI 0 3 5 4 2 4 10 9 5 0 6 48
CYPFE 11 12 28 23 12 1 1 1 0 0 0 89
CYPGI 4 12 13 19 19 12 17 11 6 6 9 128
CYPIR 2 2 2 3 2 0 0 0 0 0 0 11
ECHGC 0 4 3 2 0 2 0 0 0 0 0 11
ECHPO 1 3 2 7 9 13 19 15 16 14 19 118
ECLAL 0 5 11 19 2 2 1 1 0 0 1 42
EGEDE 208 106 110 163 181 172 200 223 263 267 215 2108
EICAZ 133 136 145 173 161 165 171 187 177 190 188 1826
EICCR 4 7 13 30 45 23 21 20 19 21 30 233
ENISE 0 0 0 0 0 2 3 0 0 2 3 10
FIMMI 0 0 15 11 0 1 1 1 0 0 0 29
HEYCO 2 4 4 3 3 2 5 4 2 2 2 33
HETRE 2 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 6
HYVAM 15 40 59 99 113 96 115 101 111 88 69 906
CLYAC 13 10 9 12 13 10 16 14 16 15 12 140
LEMMI 0 0 0 0 0 0 3 5 2 2 0 12
LIM.SP 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
LUDOC 3 6 5 6 3 2 5 3 3 4 4 44
LUDAC 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9
LUD.SP 105 146 157 162 141 43 20 14 19 14 10 831
MYPBR 27 27 24 26 36 37 74 63 45 48 29 436
OXYCU 0 0 0 10 3 7 10 14 8 8 10 70
PANRV 30 43 48 49 51 49 50 43 34 34 26 457
PASRP 64 116 122 173 163 141 163 159 155 146 157 1559
PIIST 55 59 59 83 161 176 209 209 190 183 136 1520
POLHP 5 6 9 8 8 5 15 17 14 15 10 112
POLLA 36 44 46 64 59 82 106 119 121 115 122 914
POFCL 63 70 77 100 117 102 95 95 110 94 92 1015
POFPA 0 4 7 4 4 4 4 3 4 4 4 42
PTMPE 0 0 0 0 0 0 0 1 4 0 4 9
RHCAU 4 2 2 2 2 1 0 0 0 0 0 13
SAGMO 182 171 164 187 181 147 95 74 82 90 94 1467
SAVHE 176 215 208 231 265 293 280 260 236 277 270 2711
THAGE 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
THY.SP 1 0 0 0 3 3 2 2 4 2 2 19
Total 1282 1396 1493 1871 1975 1798 1977 1920 1894 1873 1729 19208
Espécies 30 30 32 32 31 34 32 31 29 27 29 ---
29
Tabela 02 – Valores da média e da variância das notas de colonização observadas para a
população de diferentes espécies ao longo do ano de 2004 no reservatório de Santana, RJ.
Os valores foram calculados com base em 97 pontos de amostragem no reservatório.
Espécie
P.M.
Jan Fev Mar Abr Mai Jul Ago Set Out Nov Dez
ơ
0,37
0,61 0,44 0,83 1,19 0,89 1,35 1,49 1,25 1,29 1,22
ALRPH
m
0,21
0,28 0,23 0,49 0,61 0,49 0,98 0,96 0,81 0,78 0,66
ơ
1,84 2,34 2,29 2,66 2,41 2,42 2,57 2,51 2,57 2,39 2,45
BRASU
m
1,03 1,15 1,21 1,52 1,58 1,55 1,73 1,62 1,68 1,59 1,43
ơ 2,50 1,26 1,53 2,17 2,28 2,24 2,60 2,67 2,29 2,15 2,65
EGEDE
m 2,14 1,09 1,13 1,68 1,86 1,77 2,06 2,30 2,71 2,75 2,22
ơ 2,19 2,53 2,44 2,65 2,31 2,27 2,24 2,40 1,95 1,62 1,85
EICAZ
m 1,37 1,40 1,50 1,78 1,66 1,70 1,76 1,93 1,82 1,96 1,94
ơ 0,04 0,21 0,28 0,51 0,85 0,49 0,40 0,46 0,43 0,36 0,61
EICCR
m 0,04 0,07 0,13 0,31 0,46 0,24 0,22 0,21 0,19 0,22 0,31
ơ 0,30 0,89 1,05 1,79 1,72 1,47 1,78 1,43 0,77 1,40 1,25
HYVAM
m 0,15 0,41 0,61 1,02 1,16 0,99 1,18 1,04 0,46 0,91 0,71
ơ 0,00 0,09 0,16 0,32 0,04 0,02 0,01 0,01 0,00 0,00 0,01
CLYAC
m 0,00 0,05 0,11 0,19 0,02 0,02 0,01 0,01 0,00 0,00 0,01
ơ 2,22 2,85 2,97 2,53 2,27 0,81 0,31 0,27 0,37 0,37 0,20
LUD.SP
m 1,08 1,50 1,62 1,67 1,45 0,44 0,21 0,14 0,19 0,14 0,10
ơ 0,54 0,54 0,35 0,51 0,73 0,59 1,14 1,00 0,77 0,79 0,63
MYPBR
m 0,28 0,28 0,25 0,27 0,37 0,38 0,76 0,65 0,46 0,49 0,30
ơ 0,73 1,19 1,21 1,29 1,23 1,17 1,21 0,98 0,85 0,87 0,70
PANRV
m 0,31 0,44 0,49 0,50 0,53 0,50 0,51 0,44 0,35 0,35 0,27
ơ 1,10 1,76 1,77 2,07 1,95 1,64 1,74 1,87 1,87 2,15 2,34
PASRP
m 0,66 1,19 1,26 1,78 1,68 1,45 1,68 1,64 1,60 1,50 1,62
ơ 0,41 0,57 0,55 1,22 1,25 1,55 1,59 1,86 1,50 1,39 1,43
PIIST
m 0,56 0,61 0,61 0,86 1,66 1,81 2,15 2,15 1,96 1,87 1,40
ơ 0,71 0,79 0,81 1,14 1,05 1,32 1,58 1,76 2,02 1,94 2,11
POLLA
m 0,37 0,45 0,47 0,66 0,61 0,84 1,09 1,23 1,24 1,18 1,26
ơ 1,50 1,47 1,33 1,65 1,87 1,76 1,50 1,42 1,80 1,65 1,67
POFCL
m 0,65 0,72 0,79 1,03 1,21 1,05 0,98 0,98 1,13 0,97 0,95
ơ 2,53 2,20 2,13 2,40 2,43 2,06 1,27 0,91 1,26 1,52 1,74
SAGMO
m 1,88 1,76 1,69 1,93 1,86 1,51 O,98 0,76 0,84 0,93 0,97
ơ 1,76 1,86 1,94 2,70 2,57 2,25 2,31 2,28 1,85 2,38 2,48
SAVHE
m 1,81 2,22 2,14 2,38 2,73 3,02 2,87 2,68 2,43 2,88 2,78
A terceira espécie que teve maior soma de notas de colonização foi o aguapé-de-
cordão (Eichhornia azurea) totalizando 2108 pontos ao longo de 2004. As menores notas
de colonização foram observadas em fevereiro com 1106 pontos e em março com 110
pontos. As maiores notas de colonização foram observadas em outubro e novembro com
206, 273 e 277 pontos, respectivamente. Esta planta é fixada no sedimento e suas folhas
emergem na superfície de águas rasas. Como estas condições não são uniformes no
reservatório, a sua população apresenta padrão de distribuição geográfica agregado, com
30
exceção de novembro e dezembro. Neste último mês há o rebaixamento da lâmina d'água
para prevenir enchentes em Barra do Piraí.
O aguapé de cordão é uma espécie nativa na América do Sul, provavelmente
originária da Região Amazônica. Ocorre em todo o território brasileiro, habitando coleções
de água pouco profundas em sistemas lênticos. No mundo é menos dispersada que E.
crassipes, a qual tem sido preferida como ornamental (Kissman & Groth, 1999).
Uma observação interessante no reservatório de Santana é a grande quantidade de
perifíton formada nos caules submersos e a grande quantidade de ovos de Pomacea spp nos
pecíolos das folhas emergentes, indicando que esta macrófita é muito importante no ciclo
deste caramujo. Estas observações permitem inferir que a população desta macrófita é
muito importante no estabelecimento da fauna em corpos hídricos, especialmente na
alimentação das fases juvenis de organismos aquáticos.
As espécies Brachiaria arrecta (=Brachiaria subquadripara), Paspalum repens e
Pistia stratiotes tiveram valores próximos nas notas anuais de colonização do reservatório
de Santana, com soma das notas anuais de 1561, 1559 e 1520 pontos respectivamente.
Para Brachiaria arrecta o menor índice de colonização foi observado em janeiro
com 100 pontos e o maior índice em agosto com 168. Devido ao hábito de crescimento
desta planta, a qual coloniza áreas de pouca profundidade em margens, sua distribuição
geográfica foi agregada em todos os meses do ano. Esta macrófita é exótica de introdução
relativamente recente no Brasil, tem poucos inimigos naturais e, por isso, tem invadido
margens de reservatório, rios e lagos. Hoje, é considerada uma ameaça nacional, pois
constitui uma grande ameaça à biodiversidade brasileira, uma vez que apresenta densas
colonizações em importantes áreas do pantanal mato-grossense e em áreas de recuperação
da vegetação marginal em reservatório de hidrelétricas.
A Brachiaria arrecta é um destaque na preocupação do comitê sobre plantas
exóticas do Ministério do Meio Ambiente pelo perigo que representa à integridade de
ecossistemas lacustres, pequenos riachos e áreas alagadas, conforme foi discutido no
Workshop sobre Organismos Exóticos Invasores realizado em Brasília em 2005 (Anais
ainda não publicados).
Segundo Kissmann & Groth (1999) esta macrófita é originaria da África e foi
introduzida no Brasil como planta forrageira, escapando logo em seguida para áreas
31
cultivadas com arroz inundado, mas principalmente para margens de canais. Hoje a maior
concentração se encontra nos estados de São Paulo, Paraná e Mato Grosso, e ao longo da
costa leste. Forrageira de excelente aceitação pelo gado, fácil de multiplicar e formadora de
grande massa verde, quando ingerida durante muitos dias produz intoxicações severas no
gado, com sintomas de olhos fundos, pelo arrepiado e dificuldade no andar. Se não forem
transferidos de pasto podem morrer. O motivo da intoxicação está na concentração de
nitratos nas plantas, maior do que em outras espécies de Brachiaria. Na década de 80 foi
um problema nas áreas do Projeto Formoso, em Goiás. Há fortes suspeitas da formação de
híbridos entre B. arrecta e Bachiaria mutica. É possível que no reservatório de Santana, se
trata de híbridos entre estas espécies e não de B. arrecta original, uma vez que em passado
recente B. mutica foi importante invasora de reservatório e ambas as espécies foram
simpátricas e sincrônicas.
As notas mensais de Paspalum repens variaram de 64 em janeiro para 173 em maio.
No primeiro semestre do ano os valores foram crescentes e mantiveram-se constantes no
segundo semestre. É uma planta nativa que não tem histórico de causar problemas em
reservatórios, apenas interferindo no aspecto estético em corpos hídricos que cruzam áreas
urbanas. É uma planta que ocorre em áreas marginais e daí sua distribuição geográfica ter
sido agregada durante todo o ano. Esta gramínea é bastante favorecida em águas rasas com
sedimento orgânico e, por isso, têm grande expressão em Santana.
Segundo Kissman & Groth (1999), P. repens é uma macrófita aquática muito
freqüente em margens de lagoas, canais de drenagem e lavouras de arroz irrigado ou
inundado. É uma planta enraizada, entretanto quando em margens de lagoas seus ramos
crescem a grande distância para dentro da água, eventualmente desprendem-se e passam a
formar ilhas flutuantes que continuam a crescer chegando a atingir grande extensão. A sua
presença pode interferir com a utilização do manancial. Possui boas qualidades forrageiras.
É uma planta freqüente em rios, meandros e corixos, lagoas, em solos argilosos ou siltosos
férteis.
A alface-d'água (Pistia stratiotes) aumentou sua participação no primeiro semestre
de 2004 no reservatório de Santana. Sua menor nota mensal de colonização foi de 55
pontos em janeiro. No desenvolvimento do primeiro semestre, suas notas cresceram
lentamente até abril e rapidamente até atingir as maiores notas mensais de colonização nos
32
meses de agosto e setembro, com 209 pontos. Em apenas dois meses, a população de Pistia
stratiotes apresentou distribuição geográfica agregada. Nos demais meses, sua distribuição
geográfica obedeceu ao padrão casualizado. Este comportamento também pode ser
explicado pelo hábito flutuante da alface-d'água, embora sua dispersão pela água não seja
tão fácil como no caso das plantas do gênero Salvínia. A Pistia stratiotes apresenta parte
aérea com morfologia menos adaptada à dispersão pelo vento e um vasto sistema radicular,
o qual dificulta a movimentação das plantas no sentido contra-fluxo d'água, mesmo com
ventos relativamente fortes a favor. Além disso, o vasto sistema radicular impede o trânsito
destas plantas em áreas de baixa profundidade ou povoada com outras espécies, gerando
acúmulos em determinadas regiões. Por isso, a população apresenta o padrão agregado de
distribuição geográfica observada em algumas ocasiões.
A alface-d'água é bastante comum em reservatórios e corpos hídricos eutrofizados e
tem rápido crescimento, muitas vezes competindo com a população de Eichhornia
crassipes por espaço na lâmina d'água. No reservatório de Santana, foi encontrado um
inimigo natural bastante importante na dinâmica de suas populações. Trata-se do
lepidoptero Samea multiplicalis. Provavelmente existem outras espécies de Samea não
identificadas atuando ao mesmo tempo. Quando as populações de alface-d'água se tornam
bastante densas, há rápida multiplicação da população deste (s) inseto (s), reduzindo
drasticamente o crescimento desta macrófita e também seu tamanho populacional.
Normalmente, quando as densidades do inseto se tornam densas, há o afluxo de pássaros
insetívoros, como Jacana jacana, Gallinula sp. e Rallus sp. que atuam reduzindo as
populações do inseto. A população da alface-d'água volta a crescer, mas agora sob
competição das plantas que ocuparam o ambiente durante sua redução populacional. Neste
reservatório há um ciclo bastante interessante entre estas três guildas tróficas que mantém a
população da Pistia stratiotes em níveis populacionais não problemáticos ao reservatório.
Segundo Kissman & Groth (1999), essa espécie ocorre de forma nativa em
regiões tropicais e subtropicais das Américas, da África e da Ásia. Foi amplamente
distribuída como ornamental no mundo, e hoje pode ser encontrada em ambientes naturais
em todas as regiões, incluindo clima temperado ameno. Esta planta tem sido utilizada como
alimento para animais, como porcos e patos. No Instituto Nacional para Pesquisas
Amazônicas, em Manaus, tem sido usada para a alimentação de peixe-boi confinado.
33
Outra espécie que apresentou elevadas notas de ocorrência no reservatório de
Santana foi a Sagittaria montevidensis. A soma anual de suas notas de ocorrência atingiu
1467 pontos, com o valor mensal mais baixo em setembro que foi 74 pontos e o mais alto
em abril, 187 pontos. Esta macrófita ocupa um nicho ecológico que é muito importante na
dinâmica do reservatório de Santana. Trata-se de uma planta pioneira que se estabelece
logo após a colheita mecânica. Nas áreas mais rasas do reservatório, formam densos bancos
de plântulas, rapidamente provendo alimento para a fauna herbívora remanescente. Há
grande taxa de sobrevivência de plantas, as quais crescem profusamente, ocupam o
reservatório, atuam fixando o substrato e servindo de pontos de ancoragem para espécies
que são carregadas pela água, especialmente Salvinia e fragmentos de Egeria densa.
Provavelmente a rápida colonização de Sagittaria montevidensis constitui um fator muito
importante para o pronto re-estabelecimento da comunidade de macrófitas no reservatório.
Esta espécie se instala especificamente em áreas com fina lâmina d'água e com
sedimento quase exposto, explicando sua distribuição geográfica agregada em todos os
meses avaliados. Outro aspecto interessante neste estudo do reservatório de Santana é que a
população de Sagittaria montevidensis tem seu ciclo bastante encurtado pela incidência de
um fungo fitopatogênico que provoca lesões necróticas na lâmina foliar. Após algum
tempo, as manchas coalescem e provocam a abscisão da folha. Este fungo foi identificado
ao nível de gênero pelo Dr Robert Barreto (UFV, Viçosa, MG) como Cylindrocarpon spp.
Vários trabalhos foram desenvolvidos com este fungo para sua utilização como agente de
controle biológico desta planta pela estratégia inundativa (Maia, 2002), com o objetivo de
testar a hipótese de que o atraso da colonização por esta planta vai retardar a rápida
instalação do restante da comunidade de macrófitas.
Segundo Kissman & Groth (1999), Sagittaria montevidensis é uma espécie
originaria de uma região compreendida pelo Uruguai, Argentina, Chile, Peru, Paraguai,
Bolívia e Região Meridional do Brasil. Foi dispersa e hoje se encontra em estado livre até o
sul dos Estados Unidos. É cultivada como ornamental em diversas partes do mundo. É
importante invasora em canais de irrigação e drenagem, bem como em quadros de lavouras
de arroz irrigado, particularmente nos estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina. A
Sagittaria montevidensis atualmente constitui um sério problema em áreas de arroz
34
inundado, onde desenvolveu populações resistentes aos herbicidas inibidores da ALS
(Eberhardt & Noldin, 2002).
Ocupando habitats similares ao ocupado por Sagittaria montevidensis, a população
de Pontederia lanceolata apresentou soma anual de notas de colonização de 1015 pontos.
Seus valores mensais variaram de 63 pontos em janeiro a 117 em maio. Considerando os
valores médios mensais das notas de colonização e a variância dos dados dos 97 pontos
amostrais, a população desta macrófita mostrou distribuição geográfica agregada por todo o
ano.
Acima de 500 pontos de nota anual de ocorrência destacaram-se as seguintes
populações: Alternanthera philoxeroides, Hymenachne amplexicualis, espécies não
identificadas do gênero Ludwigia e Polygonum lapathifolium.
Alternanthera philoxeroides é nativa do Brasil e não tem sido narrada como
macrófita causadora de problemas em reservatórios, embora, nas condições de Santana,
apenas antes da colocação das barreiras flutuantes tenha contribuído para o entupimento das
grades de proteção na Usina Elevatória de Vigário. A soma anual das notas de colonização
desta macrófita atingiu 632 pontos no decorrer de 2004. A menor avaliação de colonização
ocorreu no mês de janeiro, 20 pontos, e a maior nota foi obtida em agosto com 95 pontos. A
população apresentou distribuição geográfica no padrão agregado durante todos os meses
avaliados, o que pode ser explicado pelo seu próprio hábito de crescimento de planta
enraizada no sedimento e características de áreas rasas.
Segundo Kissman & Groth (1999) é planta nativa do continente Sul Americano.
Atualmente é encontrada desde o oeste dos Estados Unidos até a Argentina. Também
ocorre na África, sudeste da Ásia e Austrália. No Brasil tem vasta distribuição geográfica
infestando áreas úmidas ou alagadas, inicialmente a partir das margens, podendo partes do
vegetal se desprender e flutuar, prendendo-se em obstáculos. Servindo de barreira, permite
o acúmulo de detritos e outros vegetais. A massa vegetal impede a penetração da luz na
água, alterando o ambiente.
As populações de Alternanthera philoxeroides não apresentavam fluxos
populacionais no reservatório de Santana devido a freqüente predação pelo coleóptero
Agasicles hygrophila. Este inseto também é nativo do Brasil, bastante específico para esta
macrófita e foi introduzido em outros países para o controle biológico clássico.
35
Hymenachne amplexicualis apresentou soma anual de notas de colonização de 906
pontos, com notas mensais variando de 15 pontos em janeiro até 115 em agosto. Esta planta
tem um comportamento bastante interessante: consegue infestar corpos hídricos com até
dois metros de profundidade, mas não consegue sobreviver sobre uma lâmina d'água
constante (Csurhes & Edwards, 1998). Necessita de uma variação de nível, estando ora em
área inundada, ora com sedimento exposto. Este tipo de comportamento explica sua
ocorrência mais evidente em Santana que em muitos outros reservatórios e seu padrão de
distribuição geográfica agregada durante todas as avaliações mensais.
Segundo Kissman & Groth (1999) é planta nativa no Continente Americano,
ocorrendo desde o México até a Argentina. Não é muito freqüente no Brasil. Constitui
excelente forrageira para bois e búfalos, sendo bem aceita mesmo em estádios avançados de
desenvolvimento. É importante invasora em canais e outras coleções de água pouco
profundas. Esta invasora exótica está crescendo de importância em várzeas úmidas, tendo
sido relatada também em lavoura de arroz.
Polygonum lapathifolium é outra macrófita aquática bastante comum no Brasil. Tem
grande importância como vegetação de margem em rios de grande porte destacando-se nos
Rio Miranda e Paraguai. Em Santana, sua nota anual de colonização foi de 914 pontos, com
variação de 36 pontos em janeiro até 122 em dezembro. É uma planta que ocorre em áreas
marginais servindo corpos hídricos lóticos, como são os canais centrais do reservatório de
Santana e pode ser confundida com uma série de outras espécies do mesmo gênero,
morfologicamente bastante similares. Por suas características de ocupação do habitat
apresentou distribuição geográfica no padrão agregada durante todos os meses do ano.
Segundo Kissman & Groth (1999) esta planta é originaria da Europa, hoje é
bastante disseminada por regiões de climas temperados e subtropicais no mundo. Comum
na América do Norte. Ocorre em grande parte do território brasileiro, com presença
também no Uruguai e Argentina. Constitui uma planta exótica infestante agressiva em áreas
inundadas, como margens de represas e lagos. Colônias dessa planta formam consideráveis
massas vegetais, bastante compactas e exclusivas, podendo tomar centenas de metros
quadrados de superfície, o que impede usos dessas áreas. Com as enchentes, porções dessa
massa podem ser arrancadas e levadas pela água, podendo entupir canalizações ou turbinas.
36
Há grande diversidade de espécies do gênero Ludwigia no reservatório de Santana.
No período de observação, algumas plantas de Ludwigia octovalvis e de Ludwigia elegans
puderam ser identificadas, mas a grande maioria apenas foi classificada ao nível de gênero.
Não é conveniente discutir padrões de distribuição geográfica de um gênero, mas é
importante ressaltar que as plantas de Ludwigia podem ser consideradas como
colonizadoras tardias no reservatório de Santana, tendo um franco estabelecimento em
sucessão à colonização das áreas expostas do sedimento por outras espécies.
Das demais espécies encontradas no reservatório merecem destaque: Eichhornia
crassipes, Echynochloa polystachya e Myriophyllum aquaticum.
O aguapé (E. crassipes) foi a primeira população a se estabelecer como problema no
reservatório de Santana e sempre mereceu atenção especial quando são citadas as plantas
aquáticas daquele corpo hídrico. No ano de 2004 sua população não teve a mesma
importância observada nos últimos anos posteriores pela equipe do NEPEAM que realiza o
monitoramento dos reservatórios da Light. Com a introdução do controle químico usando o
herbicida 2,4-D, houve uma intensa seleção de flora e a Echynochloa polystachya passou a
ser a macrófita predominante no sistema. Esta população também não teve destaque neste
estudo realizado em 2004.
Os motivos para as reduções das importâncias relativas destas populações podem
ser vários, mas as observações de campo permitem acusar algumas causas mais relevantes
para este processo. Na população de aguapé foram observados vários inimigos naturais
atuando em conjunto e dificilmente foram encontradas plantas com bom aspecto sanitário.
Foram identificados os insetos Neochetina eichhorniae, Neochetina brucchi, Samea sp,
Bellura densa e Cornops spp. Havia outros insetos que não puderam ser caracterizados
como predadores desta planta. Como fitopatógenos foram identificados Cercospora piaropi
e Acremonium zonatum.
Para a população de Echynochloa polystachya e Typha spp parece claro que a
retirada mecânica e a introdução de plantas colonizadoras mais eficazes para sedimento
expostos, como a Brachiaria arrecta contribuíram para o menor sucesso destas macrófitas
mais tradicionais no reservatório.
37
As populações de Myriophyllum aquaticum durante todo o ano sofreram freqüentes
predações pelo coleóptero Euhrychiopsis lecontei impedindo os aumentos das densidades
populacionais.
Numa visão geral foi possível estabelecer quatro seres na re-colonização do
reservatório após a operação de colheita mecânica, com importantes implicações na
colheita mecânica. A primeira sere ocorreu com a colonização primária do sedimento por
plantas como Sagittaria montevidensis, Pontederia lanceolata, Commelina diffusa e
Fimbristilis milliacea. No reservatório de Santana ocorreu ampla predominância de
Sagittaria montevidensis e, por isso, esta sere ficou conhecida como “estádio da sagitária”.
Estas plantas tiveram importante função de fixação do sedimento e promoveu oportunidade
para instalação da segunda sere.
A segunda sere foi caracterizada por densa colonização por populações de
Eichhornia azurea, Brachiaria arrecta, Paspalum repens, Echinochloa crus-galli,
Heteranthera reniformis e Egeria densa nas áreas mais profundas. Neste estádio seral
começa a ocorrer multiplicação de Pistia stratiotes e Salvina spp. É importante salientar
que as plantas do primeiro estádio seral permanecem no reservatório, mas sem um caráter
predominante.
O terceiro estádio seral foi caracterizado por adensamento das populações de
Brachiaria arrecta e Eichhornia azurea e pelo aumento das importâncias relativas de
Ludwigia spp, Oxycharium cubense, Enidra sessilis, Rhyncospora aurea e outras. É
importante salientar que Oxycharium cubense e Enidra sessilis predominantemente
crescem em áreas de sedimento exposto ou de forma epifítica em colonizações de Pistia
stratiotes, Salvinia spp e Eichhornia crassipes.
O quarto estádio seral foi caracterizado por densas populações de plantas adultas
Ludwigia spp, Hymenachne amplexicaulis. Panicum rivulare, Typha sp, Thalia geniculata
e outras. Neste estádio há grande diversidade de espécies porque sobrevivem espécies de
todos estádios serais, principalmente devido à heterogeneidade espacial do reservatório e
algumas operações de colheita mecânica que ainda ocorreram em 2004.
Com a determinação destes estádios serais talvez seja possível otimizar a retirada
mecânica das macrófitas aquáticas no reservatório de Santana. Primeiro é preciso explicar
como é feito controle mecânico neste reservatório.
38
A opção do controle mecânico de macrófitas aquáticas no reservatório de Santana
compreende três fases distintas. A primeira consiste no arranquio dos bancos de macrófitas
fixadas no sedimento ou confinadas por outras populações e suas liberações no fluxo
d'água. Estas macrófitas são levadas em direção à estação elevatória de Vigário até serem
detidas por barreira flutuante localizadas a dois quilômetros da referida estação, onde se
acumulam. A segunda fase consiste na retirada destas macrófitas do corpo hídrico
utilizando dragas que a depositam em caminhão-caçamba. A terceira fase consiste no
transporte e deposição nas áreas de descarte.
A operação de controle mecânico no estádio das sagitárias seria rápida, com
pequena biomassa de plantas e rápido transporte. As plantas jovens apresentariam uma
relação C/N menor e menor tempo de decomposição, facilitando a re-utilização da área de
descarte. Nesta época de colheita mecânica, a operações deverão ser freqüentes. Por
contraste, o controle mecânico no último estádio seral acarretaria expressivo impacto sobre
as populações animais instalados na vegetação, há grande biomassa a ser retirada e com
elevado grau de dificuldade, há maior biomassa para transporte e disposição e o material
vegetal terá maior dificuldade de decomposição. No entanto, a freqüência de operações
pode ser bem menor. Entre estes dois extremos há inúmeras possibilidades para serem
testadas em modelos de custo/benefício.
4.2. Diversidade das comunidades de macrófitas aquáticas através de índices
ecológicos
Um dos mais importantes parâmetros para análise de comunidades bióticas é uma
medida de sua diversidade de espécies. A medida da diversidade utilizada neste trabalho foi
o índice de diversidade de Shannon-Weaver (H’) e de Eqüitabilidade (E’) calculado pela
relação entre o coeficiente de diversidade da comunidade numa determinada época de
amostragem e o coeficiente máximo obtido caso todas as populações tivessem os mesmos
valores de colonização relativa. Estes valores estão apresentados na Tabela 3.
39
Tabela 3 – Valores obtidos para os coeficientes de diversidade de Shannon-Weaver (H’) e
de Eqüitabilidade (E’) calculados com os dados de colonização relativa das populações de
macrófitas aquáticas que habitavam o reservatório de Santana nas épocas de avaliação no
ano de 2004.
Mês H' E'
Janeiro 2,59 0,76
Fevereiro 2,69 0,79
Março 2,78 0,80
Abril 2,80 0,81
Maio 2,75 0,80
Julho 2,69 0,76
Agosto 2,75 0,79
Setembro 2,71 0,79
Outubro 2,69 0,80
Novembro 2,64 0,80
Dezembro 2,67 0,79
Houve grande similaridade entre os valores dos índices de diversidade e de
equitabilidade quando foram comparadas as épocas de avaliação. Este coeficiente variou de
2,59 na avaliação realizada em janeiro a 2,80 na realizada em Abril. Não houve uma
relação direta entre os valores do coeficiente de diversidade e a riqueza de espécies no
reservatório, uma vez que os menores números de unidades taxonômicas foram observados
nas avaliações de dezembro e novembro (Tabela 01). O que contribuiu para reduzir o valor
do coeficiente de diversidade da comunidade de macrófitas em janeiro foi o maior
desequilíbrio entre as participações relativas de algumas populações, especialmente
Hymenachne amplexicualis, Paspalum repens , Polygonum lapathifolium e Pontederia
lanceolata. Por outro lado, na avaliação realizada em abril, com o maior coeficiente de
diversidade, também não ocorreu a maior riqueza de espécies, mas houve maior equilíbrio
entre os tamanhos das populações que colonizavam o reservatório. A maior riqueza de
espécies ocorreu na avaliação realizada no mês de julho. A grande virtude do coeficiente de
diversidade de Shannon-Weaver é considerar um balanço entre número de unidades
taxonômicas e as ocorrências relativas de cada uma na comunidade (Pinto-Coelho, 2000).
Assim, tanto pela riqueza de espécies quanto pelo coeficiente de diversidade é possível
afirmar que o reservatório não sofreu expressivas alterações durante o ano de 2004.
40
Os valores do coeficiente de eqüitabilidade também foram relativamente estáveis
quando foram comparadas as épocas de avaliação, variando de 0,76 em janeiro e julho a
0,81 em março. Os valores podem ser considerados elevados para comunidade em fase de
sucessão ecológica e constituem uma forma de inferir que os valores dos coeficientes de
diversidade foram elevados para cada época de avaliação. Esta afirmação é baseada no
significado do coeficiente de eqüitabilidade que constitui a relação entre H’e H’ máximo
para o numero de espécies de cada avaliação.
Embora com coeficiente de diversidade e de eqüitabilidade com valores muito
próximos as comunidades devem ser comparadas quanto às suas composições específicas,
pois este tipo de diferença não é detectado pela análise dos coeficientes citados, uma vez
que comunidades completamente diversas podem ter valores iguais de diversidade e
eqüitabilidade.
4.3. Análise de agrupamento utilizando diferentes índices de similaridade.
Através da matriz de ausência e presença de espécies nas épocas de avaliação das
comunidades de macrófitas no ano de 2004 foram criadas matrizes de similaridade para
cada índice binário e utilizadas a seguir no processamento das análises de agrupamento que
mostraram variações na determinação de grupos. Na Figura 3 estão apresentados os
dendrogramas referentes aos índices de similaridade das comunidades de macrófitas
aquáticas no ano de 2004.
Os dendrogramas criados a partir dos índices de similaridade Anderberg, Jaccard,
Ochiai, Ochiai II, Odum e Sorensen definiram uma estrutura de grupos muito parecida,
dividindo a comunidade de macrófitas em dois grupos enquanto que os dendrogramas
criados a partir dos índices de similaridade Russel & Rao, simple-matching e Rogers &
Tanimoto apresentaram outras formações de grupos. Os grupos Rogers & Tanimoto e
simple-matching apresentaram os mesmos resultados.
Considerando apenas a formação de dois grupos de similaridade, os índices de
Anderberg, Jaccard e Ochiai produziram a mesma ordenação mensal. Os meses janeiro,
abril, dezembro, maio e fevereiro foram agregados num grupo enquanto que os meses
março, outubro, agosto, julho, novembro e setembro em outro grupo.
41
Anderber
g
Jaccard
SET NOV JUL AGO OUT MAR FEV MAI DEZ ABR JAN
0,74
0,75
0,76
0,77
0,78
0,79
0,80
0,81
SET NOV JUL AGO OUT MAR FEV MAI DEZ ABR JAN
0,59
0,60
0,61
0,62
0,63
0,64
0,65
0,66
0,67
0,68
Ochiai Ochiai II
SET NOV JUL AGO OUT MAR FEV MAI DEZ ABR JAN
0,42
0,43
0,44
0,45
0,46
0,47
0,48
0,49
0,50
0,51
DEZ NOV OUT SET AGO JUL MAR ABR MAI FEV JAN
0,82
0,84
0,86
0,88
0,90
0,92
0,94
0,96
0,98
1,00
1,02
Odum Ro
g
ers & Tanimoto
NOV
DEZ OUT SET AGO JUL MAI ABR MAR FEV JAN
0,45
0,50
0,55
0,60
0,65
0,70
0,75
DEZ JUL SET OUT NOV AGO MAI ABR MAR FEV JAN
0,71
0,72
0,73
0,74
0,75
0,76
0,77
0,78
Figura 3 – Dendrogramas referentes aos índices de similaridade das comunidades de
macrófitas aquáticas no ano de 2004 no reservatório de Santana, Piraí, RJ.
42
Russel & Rao Sim
p
le matchin
g
SET NOV JUL FEV MAI AGO OUT MAR ABR DEZ JAN
0,61
0,62
0,63
0,64
0,65
0,66
0,67
0,68
0,69
0,70
0,71
DEZ JUL SET OUT NOV AGO MAI ABR MAR FEV JAN
0,56
0,57
0,58
0,59
0,60
0,61
0,62
0,63
0,64
Sorensen
SET
NOV JUL AGO OUT MAR FEV MAI DEZ ABR JAN
0,42
0,43
0,44
0,45
0,46
0,47
0,48
0,49
0,50
0,51
Figura 3 – Dendrogramas referentes aos índices de similaridade das comunidades de
macrófitas aquáticas no ano de 2004 no reservatório de Santana, Piraí, RJ (contin.).
Os índices de Ochiai II, embora com seqüência relativa das populações ligeiramente
diferente, também separou dois grupos de meses idênticos aos índices já citados, ocorrendo
o mesmo com os índices “simple-matching” e de Sorensen. Esta diferença pode ser
explicada pelo fato de ter ocorrido uma importante redução de cota no mês de julho, com o
sedimento exposto na maioria da superfície do lago. É importante destacar que devido a
pequena profundidade do reservatório, não foi possível realizar o levantamento das
comunidades de macrófitas no mês de julho. Os índices de Rogers & Tanimoto, Russel &
Rao apresentaram fracas separações para dois grupos.
A arquitetura diferenciada na construção de grupos nos dendrogramas inerentes a
cada índice de similaridade é um resultado muito importante alertando aos pesquisadores o
cuidado da não utilização individual de um único índice no processamento de análises
estatísticas.
43
4.4. Análise de agrupamento utilizando índice de dissimilaridade.
A análise de agrupamento utilizando matriz de dissimilaridade (distância euclidiana)
construída a partir das notas de colonização das plantas nos diferentes meses do ano
mostraram uma arquitetura de grupos contendo dois grupos (Figura 4): um grupo contém os
meses de janeiro a maio nessa ordem e outro de julho a dezembro nessa ordem. Esta
divisão pode ser explicada pela grande depleção do reservatório ocorrida em junho, com
grande exposição do sedimento, propiciando o estabelecimento de algumas espécies e a
redução da colonização relativa de outras.
Figura 04 – Dendrograma mostrando a classificação das comunidades macrófitas
aquáticas no reservatório de Santana, ano de 2004.
.
Houve uma ordenação dos meses de amostragem de janeiro a dezembro. As
similaridades mais intensas ocorreram nos meses março e fevereiro, outubro e novembro, e
setembro e agosto. Este comportamento pode ser interpretado da seguinte maneira: a
comunidade de macrófitas aquáticas presente em cada um dos meses apresentou
Dez Nov Out Set Ago Jul Mai Abr Mar Fev Jan
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
Linkage Distance
44
características mais próximas aos meses vizinhos demonstrando uma variação contínua do
comportamento da comunidade no tempo. No entanto, este comportamento foi
drasticamente alterado no mês de junho devido redução da cota do reservatório, o que pode
ser facilmente observado pela formação dos dois grandes grupos de semelhança de
comportamento.
Na tabela 1 é possível observar drásticas reduções nas colonizações de Cyperus
ferax e Ludwigia sp no segundo semestre de 2004, que foram acompanhadas de expressivos
aumentos nas densidades de Echinochloa polystachya, Hymenachne amplexicualis,
Ipomoea alba, Pistia stratiotes e Polygonum lapatipholium. Estas variações nas densidades
populacionais destas espécies podem ser responsáveis pela detecção destes dois grupos de
comportamento da comunidade de macrófitas detectados pela análise de agrupamento. A
maioria destas espécies, que tiveram suas colonizações aumentadas no segundo ciclo,
representa as populações características dos dois últimos estádios serais da comunidade de
macrófitas, definidos para fins práticos de programação de controle mecânico.
Com a finalidade de avaliar as espécies que discriminam os grupos definidos na
análise de agrupamento, foi realizada análise de componentes principais cujos resultados
estão apresentados na Figura 03.
45
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jul
Ago
Set
Out
Nov
Dez
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
CP1: 46,06%
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
CP2: 19,08%
Figura 03 – Distribuição dos meses referentes ao comportamento da comunidade de
macrófitas aquáticas, reservatório de Santana, ano de 2004.
Com 65,14% da variância total retida nos dois primeiros componentes principais foi
possível discriminar dois grupos de meses com comunidades com características diferentes.
No primeiro grupo localizado à esquerda do primeiro componente principal estão os meses
de janeiro, fevereiro e março e no segundo grupo localizado à direita do primeiro
componente principal estão os meses de agosto, setembro, outubro, novembro e dezembro.
Os meses de julho, março e abril apresentam características intermediárias entre estes dois
grupos ou mesmo características de transição o que não permitiu discriminá-los.
A figura 04 apresenta a distribuição das espécies segundo os dois primeiros
componentes principais. O primeiro componente principal foi o responsável pela
discriminação contida na Figura 03. Assim, quanto mais próximo das extremidades do eixo
x (primeiro componente principal) uma espécie se localizar maior será seu poder
discriminatório junto aos dois grupos. Dentre essas espécies, as mais discriminatórias no
reservatório nos meses de janeiro a março foram: Sagittaria montevidensis, Ludwigia sp,
Rhynchospora aurea, Cyperus iria, Cyperus ferax e Aeschynomene denticulata. É
46
importante salientar que são espécies marginais que se destacaram nos levantamentos logo
após a limpeza mecânica do reservatório realizada em 2003.
AES.SP
ALRPH
ANOBI
BRASU
CAB.SP
COMDI
CYPFE
CYPGI
CYPIR
ECHGC
ECHPO
ECLAL
EGEDE
EICAZ
EICCR
ENISE
FIMMI
HEYCO
HETRE
HYVAM
CLYAC
LEMMI
LIMSP
LUDOC
LUDAC
LUD.SP
MYPBR
OXYCU
PANRV
PASRP
PIIST
POLHP
POLLA
POFCL
POFPA
PTMPE
RHCAU
SAGMO
SAVHE
THAGE
THY.SP
-01
-01000101
Factor 1 : 46,06%
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
Factor 2 : 19,08%
Figura 04 – Projeção das variáveis referentes aos padrões determinados pela análise de
componentes principais das comunidades macrófitas aquáticas do reservatório de Santana
nas diferentes épocas de amostragem realizadas no ano de 2004.
As espécies mais discriminatórias nos meses de agosto a dezembro foram aquelas
que colonizavam o sedimento e caracterizavam os dois últimos estádios serais: Echinochloa
polystachya, Polygonum lapathifolium, Alternanthera phyloxeroides, Pistia stratiotes,
Eichhornia azurea, Brachiaria arrecta e Oxyscarium cubense.
4.3. Estratificação e ordenação das espécies de macrófitas aquáticas por Redes
Neurais
A melhor classificação feita pela rede neural de Kohonen foi aquela composta de
nove grupos apresentadas nas tabelas 04 a 06. As tabelas apresentam as médias de cada
grupo. Segundo os resultados da rede de Kohonen, as populações de Egeria densa e
47
Salvinia herzogii apresentaram o mesmo comportamento quanto à colonização do
reservatório nos meses do ano, com exceção do mês de janeiro para Salvínia herzogii e dos
meses de fevereiro e março para Egeria densa, quando foram classificadas no grupo 2.
Nestes meses a população de Egeria apresentou os mais baixos valores de colonização,
conforme Tabela 01. O mesmo comportamento pode ser atribuído à população de Salvinia
herzogii que no mês de janeiro apresentou a mais baixa nota de colonização (176) em
comparação com os outros meses (acima de 200). No segundo grupo foram agrupadas as
populações de Eichhornia crassipes, Paspalum repens e Pistia stratiotes. Esta última
esteve presente neste grupo somente a partir de certo estádio da evolução da comunidade,
cronologicamente marcado pelo mês de maio. Nos primeiros meses do ano, devido sua
baixa nota de colonização, esta espécie foi classificada no grupo oito.
O grupo três contém Ludwigia sp e Sagittaria montevidensis nas densidades
populacionais observadas até maio para a primeira e até julho para a segunda. O grupo 4 foi
composto apenas por Pontederia lanceolata em todos os meses do ano, o grupo 5 composto
apenas por Brachiaria arrecta e o grupo 7 apenas por Panicum rivulare. O grupo 6 foi
formado pela população de Polygonum lapathifolium. Espécies que não apresentaram
padrões muito bem definidos de colonização foram inseridas nos grupos 8 e 9, onde se
situam importantes macrófitas aquáticas do histórico do reservatório, como Eichhornia
crassipes.
Esta divisão dos grupos de colonização é devida a atributos característicos da
espécie. Por exemplo, Salvinia herzogii e Egeria densa foram incluídas no mesmo grupo de
colonização pela exigência comum que é de áreas aberta, sem intensa colonização de outras
espécies e alta incidência de luz. Espécies como Sagittaria montevidensis e Ludwigia sp
(especialmente Ludwigia repens) são colonizadoras primárias e são substituídas por outras
na evolução temporal da comunidade. Por isso, formaram um grupo conciso no primeiro
semestre de avaliações.
48
Tabela 05 – Grupos de padrões de colonização das populações de espécies de macrófitas
aquáticas estabelecidos pelo método de Redes Neurais de Kohonen em comunidade
estudada no Reservatório de Santana em 2004.
GRUPO 1
média
(233,0)
GRUPO 2
média
(164,2)
GRUPO 3
média
(158,5)
EGEDE_JAN 208,0 EICAZ_JAN 133 LUD.SP_JAN 105
SAVHE_FEV 215,0 SAVHE_JAN 176 SAGMO_JAN 182
SAVHE_MAR 208,0 EICAZ_FEV 136 LUD.SP_FEV 146
EGEDE_ABR 163,0 PASRP_FEV 116 SAGMO_FEV 171
SAVHE_ABR 231,0 EICAZ_MAR 145 LUD.SP_MAR 157
EGEDE_MAI 181,0 PASRP_MAR 122 SAGMO_MAR 164
SAVHE_MAI 265,0 EICAZ_ABR 173 LUD.SP_ABR 162
EGEDE_JUL 172,0 PASRP_ABR 173 SAGMO_ABR 187
SAVHE_JUL 293,0 EICAZ_MAI 161 LUD.SP_MAI 141
EGEDE_AGO 200,0 PASRP_MAI 163 SAGMO_MAI 181
SAVHE_AGO 280,0 PIIST_MAI 161 SAGMO_JUL 147
EGEDE_SET 223,0 EICAZ_JUL 165
SAVHE_SET 260,0 PASRP_JUL 141
EGEDE_OUT 263,0 PIIST_JUL 176
SAVHE_OUT 236,0 EICAZ_AGO 171
EGEDE_NOV 267,0 PASRP_AGO 163
SAVHE_NOV 277,0 PIIST_AGO 209
EGEDE_DEZ 215,0 EICAZ_SET 187
SAVHE_DEZ 270,0 PASRP_SET 159
PIIST_SET 209
EICAZ_OUT 177
PASRP_OUT 155
PIIST_OUT 190
EICAZ_NOV 190
PASRP_NOV 146
PIIST_NOV 183
EICAZ_DEZ 188
PASRP_DEZ 157
PIIST_DEZ 136
49
Tabela 06
- Grupos de padrões de colonização das populações de espécies de macrófitas
aquáticas estabelecidos pelo método de Redes Neurais de Kohonen em comunidade
estudada no Reservatório de Santana em 2004.(continuação)
GRUPO 4
Média
(92,3)
GRUPO 5
Média
(141,9)
GRUPO 6
Média
(79,5)
POFCL_JAN 63 BRASU_JAN 100 POLLA_JAN 36
POFCL_FEV 70 BRASU_FEV 112 POLLA_FEV 44
POFCL_MAR 77 BRASU_MAR 117 HYVAM_MAR 59
POFCL_ABR 100 BRASU_ABR 148 POLLA_MAR 46
POFCL_MAI 117 BRASU_MAI 153 POLLA_ABR 64
POFCL_JUL 102 BRASU_JUL 150 POLLA_MAI 59
POFCL_AGO 95 BRASU_AGO 168 POLLA_JUL 82
POFCL_SET 95 BRASU_SET 157 POLLA_AGO 106
POFCL_OUT 110 BRASU_OUT 163 POLLA_SET 119
POFCL_NOV 94 BRASU_NOV 154 POLLA_OUT 121
POFCL_DEZ 92 BRASU_DEZ 139 ALRPH_NOV 76
POLLA_NOV 115
ALRPH_DEZ 64
POLLA_DEZ 122
.
Os resultados da análise de componentes principais, processada somente com as
populações que se destacaram nos primeiros grupos é mostrada num plano bidimensional
que consta da Figura 04. Os resultados mostraram que os meses do ano podem ser
agrupados em três grupos. No grupo localizado à esquerda do primeiro componente
principal estão englobadas as espécies que mais caracterizam os meses de janeiro, fevereiro
e março. Nestes três meses de amostragem se destacam as populações de Sagittaria
montevidensis e Pontederia lanceolata que colonizavam áreas marginais e rapidamente se
estabeleceram no primeiro estádio seral. O comportamento destas espécies nestes meses foi
o fator de maior contribuição para a semelhança entre estes meses.
Outras espécies, como Brachiaria arrecta, Panicum rivulare e Pontederia
lanceolata provavelmente apresentam plasticidade fenotípica suficiente para manter sua
taxa de colonização, independente do estagio evolutivo da comunidade de macrófitas e do
tipo de habitat disponibilizado para seu estabelecimento e crescimento. Este comentário
pode ser estendido ao Polygonum lapathifolium. São, portanto, populações que podem ser
encontradas como muito comuns nos vários estádios serais da comunidade de macrófitas.
50
Tabela 07 - Grupos de padrões de colonização das populações de espécies de macrófitas
aquáticas estabelecidos pelo método de Redes Neurais de Kohonen em comunidade
estudada no Reservatório de Santana em 2004continuação)
GRUPO 7
Média
(41,5)
GRUPO 8
Média
(75,8)
GRUPO 9
Média
(5,0)
PANRI_JAN 30 PASRP_JAN 64 AESDE._JAN 1
PANRI_FEV 43 PIIST_JAN 55 ALRPH_JAN 20
PANRI_MAR 48 EGEDE_FEV 106 ANOBI _JAN 5
PANRI_ABR 49 PIIST_FEV 59 CAB.SP_JAN 0
PANRI_MAI 51 EGEDE_MAR 110 COMDI_JAN 0
PANRI_JUL 49 PIIST_MAR 59 CYPFE_JAN 11
PANRI_AGO 50 ALRPH_ABR 48 CYPGI_JAN 4
PANRI_SET 43 HYVAM_ABR 99 CYPIR_JAN 2
PANRI_OUT 34 PIIST_ABR 83 ECHGC_JAN 0
PANRI_NOV 34 ALRPH_MAI 60 ECHPO_JAN 1
PANRI_DEZ 26 EICCR_MAI 45 ECLAL_JAN 0
HYVAM_MAI 113 EICCR_JAN 4
MYPBR_MAI 36 ENISE_JAN 0
ALRPH_JUL 48 FIMMI_JAN 0
HYVAM_JUL 96 HEYCO_JAN 2
LUD.SP_JUL 43 HETRE_JAN 2
MYPBR_JUL 37 HYVAM_JAN 15
ALRPH_AGO 95 CLYAC_JAN 13
HYVAM_AGO 115 LEMMI_JAN 0
MYPBR_AGO 74 LIM.SP_JAN 0
SAGMO_AGO 95 LUDOC_JAN 3
ALRPH_SET 93 LUDAC_JAN 9
HYVAM_SET 101 MYPBR_JAN 27
MYPBR_SET 63 OXYCU_JAN 0
SAGMO_SET 74 POLHP_JAN 5
ALRPH_OUT 79 POFPA_JAN 0
HYVAM_OUT 111 PTMPE_JAN 0
MYPBR_OUT 45 RHCAU_JAN 4
SAGMO_OUT 82 THAGE_JAN 1
HYVAM_NOV 88 THY.SP_JAN 1
MYPBR_NOV 48 AESDE_FEV 2
SAGMO_NOV 90 ALRPH_FEV 27
HYVAM_DEZ 69 ANOBI_FEV 2
SAGMO_DEZ 94 CAB.SP_FEV 0
Etc...
51
Num segundo grupo, localizado à direita do primeiro componente principal
foram agregadas as populações que mais caracterizaram os meses de agosto, setembro,
outubro, novembro e dezembro. A este grupo foram associadas inúmeras espécies que são
reflexos da heterogeneidade espacial que se estabeleceu com a colonização do reservatório
de Santana. As espécies associadas a esta época de amostragem foram Egeria densa,
Paspalum repens, Eichhornia azurea, Salvinia herzogii, Brachiaria arrecta e Polygonum
lapathifolium
Figura 04 – Análise de componentes principais dos dados de freqüência das espécies de
macrófitas aquáticas agrupadas nos grupos 1,2 e 3 da análise de Kohonen
Em um terceiro grupo estão segregadas as espécies que mais caracterizaram os
meses de maio, abril e julho e há a associação das populações de Pistia stratiotes, Ludwigia
sp, e também, Sagittaria montevidensis e Pontederia lanceolata. Estas duas espécies já
foram importantes no primeiro grupo e, outra vez, evidenciam a possibilidade de espécies
com elevada plasticidade fenotípica para colonização de diferentes estádios serais da
sucessão.
JAN
FEV
MAR
ABR
MAI
JUL
AGO
SET
OUT
NOV
DEZ
- 200 -150 -100 -50 0 50 100 150
CP 1: 71,83%
-0100
-050
00
050
CP 2: 18,77%
EGEDE
PASRP
EICAZ
SAVHE
BRASU
POLLA
SAGMO
POFCL
PIIST
LUD.SP
SAGMO
POFCL
52
As várias abordagens de análise dos resultados do levantamento das populações de
macrófitas aquáticas demonstraram que houve uma bem definida sucessão de condições de
colonização no reservatório que permite a definição de estádio serais para fins de
elaboração de planos de manejo. Durante a evolução da fitocenose houve maiores
similaridades entre os meses subseqüentes e as magnitudes populacionais foram fatores que
se associaram aos agrupamentos determinados pelas análises multivariadas que
apresentaram interpretações similares para os dados levantados.
5. CONCLUSÕES
Nas condições em que foi conduzido o presente levantamento de macrófitas aquáticas com
tratamento dos dados pode-se concluir que:
• Houve uma definida sucessão de condições de colonização do reservatório, podendo
estabelecer etapas ou estádios serais de acordo com critérios definidos funcional ou
biologicamente;
•
Não foi possível detectar uma sucessão de populações, mas uma sucessão de
condições de colonização, uma vez que não houve expressivas adições ou extinções
de espécies no reservatório durante o ano;
•
As espécies exóticas ao ambiente do reservatório e de colonização recente foram
predominantes na comunidade de macrófitas com destaque para Egeria densa e
Brachiaria arrecta;
54
•
Para algumas espécies, como Eichhornia crassipes e Myriophyllum aquaticum, as
pressões bióticas de inimigos naturais tiveram efeitos decisivos em suas
colonizações relativas no reservatório;
•
Os índices de similaridade quando utilizados em análise de agrupamento podem
apresentar diferentes arquiteturas de grupos, sendo os coeficientes de Odum e
Ochiai II os mais adaptados para as condições do reservatório de Santana;
•
A melhor formação de grupos apresentada pela rede neural de Kohonen foi
constituída por nove grupos de comportamento da comunidade de macrófitas
aquáticas no reservatório durante o ano de 2004. Este fato permite determinar
padrões de comportamento para algumas das principais espécies infestantes deste
reservatório, refletindo diretamente na adoção de medidas de manejo.
•
As análises de agrupamento, componentes principais e redes neurais de Kohonen
mostraram ser eficientes técnicas em estudos de dinâmica de comunidades de
macrófitas aquáticas em reservatórios de hidrelétricas.
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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