ads:
II
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CAMPUS DE BOTUCATU
CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS FOLIARES E MORFOLÓGICAS DE
QUATRO ESPÉCIES DE GRAMAS SOB APLICAÇÃO DE TRINEXAPAC-ETHYL
NEUMÁRCIO VILANOVA DA COSTA
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da UNESP - Campus de
Botucatu, para obtenção do título de Doutor em
Agronomia - Área de Concentração em
Agricultura.
BOTUCATU - SP
Junho - 2007
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
III
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS FOLIARES E MORFOLÓGICAS DE
QUATRO ESPÉCIES DE GRAMAS SOB APLICAÇÃO DE TRINEXAPAC-ETHYL
NEUMÁRCIO VILANOVA DA COSTA
Engenheiro Agrônomo
Orientador: Prof. Dr. Dagoberto Martins
Co-Orientador: Prof. Dr. Roberto Antonio Rodella
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da UNESP - Campus de
Botucatu, para obtenção do título de Doutor em
Agronomia - Área de Concentração em
Agricultura.
BOTUCATU - SP
Junho - 2007
ads:
II
Dedico este trabalho às pessoas
que estiveram sempre ao meu
lado: Meus pais, Manoel e
Deusanira, ao meu irmão e minhas
irmãs, especialmente à minha tia
Iraci(in memoriam), à minha
namorada Andréia Cristina, pelo
amor, carinho e apoio. Aos meus
orientadores, enfim, dedico a
todos meus amigos que convivi
durante todo o curso, que direta
ou indiretamente contribuíram
para minha formação.
III
AGRADECIMENTOS
AGRADECIMENTOSAGRADECIMENTOS
AGRADECIMENTOS
Agradeço em primeiro lugar ao nosso Senhor “DEUS”, ser supremo que sempre esteve ao
meu lado, me iluminando e guiando em todos os momentos.
Aos meus pais, irmão, irmãs e demais familiares que me apoiaram e incentivaram a concluir
mais uma etapa importante da minha vida.
Aos meus tios Joel e Fátima, pelo acolhimento, dedicação e carinho desde a época da minha
graduação.
A minha namorada Andréia Cristina, pelo carinho, amizade, ajuda e incentivo para a execução
deste trabalho.
Ao Prof. Dr. Eduardo Andréa Lemus Erasmo, responsável pelos meus primeiros passos na
ciência das plantas daninhas.
Aos meus orientadores Prof. Dr. Dagoberto Martins e Prof. Dr. Roberto Antonio Rodella,
pela orientação, confiança e dedicação dispensada durante a realização deste trabalho.
Aos professores do Curso de Pós-Graduação em Agronomia, Área de Concentração
Agricultura, pelos ensinamentos e conhecimentos transmitidos.
Ao colega de república, Laerte Marques, meu muito obrigado pelo apoio e companheirismo.
Aos funcionários do Departamento de Agricultura: Célio (Técnico de Campo), Valeria
Cristina R. Giondoni (Laboratório de Sementes), Dorival de Arruda Pires (Laboratório
IV
Relação Solo-Planta), Vera Lúcia Rossi e Lana (Secretarias), pelo auxilio, amizade e a boa
convivência.
A todos os amigos que participaram diretamente deste trabalho: Marcelo A. Terra, Sidnei R.
de Marchi, Vanessa D. Domingues, Lívia Duarte, Luciana Rodrigues, Leonildo A. Cardoso
(Guiné), Sérgio Iraide e Teresa Cristina.
Aos amigos Gustavo M. Pavan, João Renato, José Iran, José Carlos Feltran, Marcelo e Elza
Correa, Eduardo Negrisoli, Guto Costa, Beto, Marcelo, Guilherme, Caio Rossi, Maria Renata,
Nara Fonseca, Douglas, Marina Serra e todos os colegas de Pós Graduação por todos os
momentos de alegrias.
A Faculdade de Ciências Agrnômicas/UNESP pela oportunidade de poder realizar o curso de
Mestrado e Doutorado.
A todos meus colegas, que sempre estarão em minhas lembranças em todos os momentos da
minha vida, agradeço pela troca de experiências, pelo companheirismo e momentos de
descontração que vivemos.
A TODOS MEU MUITO OBRIGADO!
A TODOS MEU MUITO OBRIGADO!A TODOS MEU MUITO OBRIGADO!
A TODOS MEU MUITO OBRIGADO!
V
ÍNDICE
1. RESUMO................................................................................................................................1
2. SUMMARY............................................................................................................................3
3. INTRODUÇÃO......................................................................................................................5
4. REVISÃO DE LITERATURA.............................................................................................8
4.1 Características anatômicas da folha.............................................................................8
4.2 Características morfológicas das gramas..................................................................15
4.3 Regulador vegetal.........................................................................................................20
5. MATERIAL E MÉTODOS................................................................................................26
5.1 Instalação e condução do experimento......................................................................26
5.2 Avaliação das características anatômicas do limbo foliar........................................29
5.3 Análise micromorfológica da epiderme foliar...........................................................30
5.4 Avaliação das características morfológicas...............................................................31
5.5 Análises estatísticas......................................................................................................31
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO.........................................................................................33
6.1 Características anatômicas do limbo foliar................................................................33
6.1.1 Axonopus compressus (Grama São Carlos).......................................................33
6.1.2 Paspalum notatum (Grama Batatais).................................................................35
6.1.3 Stenotaphrum secundatum (Grama Santo Agostinho)......................................37
6.1.4 Zoysia japonica (Grama Esmeralda)..................................................................38
VI
6.2 Caracteres anatômicos quantitativos do limbo foliar................................................45
6.3 Análise micromorfológica da epiderme foliar............................................................57
6.3.1 Axonopus compressus (Grama São Carlos).......................................................57
6.3.2 Paspalum notatum (Grama Batatais).................................................................58
6.3.3 Stenotaphrum secundatum (Grama Santo Agostinho)......................................59
6.3.4 Zoysia japonica (Grama Esmeralda)..................................................................59
6.4 Caracteres quantitativos da morfologia da planta....................................................73
6.5 Análise multivariada dos caracteres anatômicos quantitativos do limbo foliar e
dos caracteres quantitativos da morfologia da planta..............................................88
7. CONCLUSÕES..................................................................................................................104
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................................106
1
1. RESUMO
O presente trabalho teve por objetivo avaliar os efeitos da aplicação
seqüencial de duas doses de trinexapac-ethyl sobre a anatomia foliar e a morfologia da planta
das espécies de gramas São Carlos (Axonopus compressus), Batatais (Paspalum notatum),
Santo Agostinho (Stenotaphrum secundatum) e Esmeralda (Zoysia japonica). Os tratamentos
utilizados foram constituídos de duas aplicações seqüenciais de trinexapac-ethyl na dose de
56,5+56,5 e 113,0+113,0 g ha
-1
, além de uma testemunha sem aplicação, para cada espécie
avaliada. Os gramados foram cortados com auxílio de um aparador de grama motorizado à
altura de 3 cm e em seguida foram realizadas as aplicações dos tratamentos. Após 20 dias da
primeira aplicação dos tratamentos, as parcelas foram novamente aparadas à altura de 3 cm e
foi realizada a segunda aplicação dos tratamentos. O delineamento experimental utilizado foi o
de blocos ao acaso com quatro repetições. A redução de crescimento foi avaliada através da
medição direta da altura das plantas com régua graduada em centímetros. O número e altura de
inflorescências emitidas foram avaliados por amostragem realizada em 0,25 m
2
no centro das
parcelas, semanalmente. Também foi amostrada a massa seca total produzida pelos
tratamentos durante todo o período de condução do experimento. Aos 110 dias após a segunda
2
aplicação dos tratamentos foram realizadas as amostragens do material foliar, para as quatro
espécies estudadas. Com relação às estruturas presentes no limbo foliar, foram quantificados
os seguintes caracteres anatômicos das regiões da nervura central e internervural: epiderme
das faces adaxial e abaxial, feixe vascular, bainha do feixe vascular (=endoderme),
esclerênquima, parênquima e espessura foliar. Foi também determinado, na região
internervural, o número de feixes vasculares presentes na estrutura foliar, bem como realizada
a contagem do número de estômatos das faces adaxial e abaxial da epiderme. Os dados dos
caracteres anatômicos e morfológicos quantitativos, utilizados na diferenciação das espécies
de grama estudadas, foram submetidos aos testes estatísticos multivariados de Análise de
Agrupamento e Análise de Componentes Principais. A Análise de Componentes Principais
resultou na dispersão gráfica das espécies de gramas, evidenciando que os caracteres
estruturais da anatomia foliar foram determinantes no agrupamento das espécies estudadas em
grupos distintos. Os caracteres estruturais quantitativos do limbo foliar possuem poder
discriminatório, sendo possível, separar os tratamentos com trinexapac-ethyl aplicados sobre
as quatro espécies de gramas em três e quatro grupos principais, para os caracteres da região
da nervura central e os caracteres da região internervural do limbo foliar, respectivamente. A
aplicação do trinexapac-ethyl sobre as quatro espécies de gramas avaliadas demonstrou ser
promissora em relação ao retardamento do crescimento vegetativo e da emissão das
inflorescências, contribuindo, dessa maneira no manejo desses gramados com a redução da
necessidade de cortes por período de até 110 dias após a aplicação do regulador vegetal. A
aplicação do trinexapac-ethyl sobre as quatro espécies de gramas avaliadas não promoveu
efeito deletério no aspecto visual dos gramados.
Palavras-chave: regulador vegetal, gramado, morfo-anatomia foliar e análise multivariada.
3
2. SUMMARY
LEAF ANATOMICAL CHARACTERISTICS AND MORPHOLOGICAL OF FOUR
SPECIES OF TURFGRASSES UNDER TRINEXAPAC-ETHYL APPLICATION.
BOTUCATU, 2007. 117p. Tese (Doutorado em Agronomia/Área de concentração em
Agricultura) – Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista.
Author: Neumárcio Vilanova da Costa
Adviser: Dagoberto Martins
Co-adviser: Roberto Antonio Rodella
The aim of this research was to evaluate the effect of sequential
application in two rates of trinexapac-ethyl in leaf anatomy and plant morphology of the
following turfgrass species: Broadleaf Carpetgrass (Axonopus compressus), Bahiagrass
(Paspalum notatum), St. Augustinegrass (Stenotaphrum secundatum) and Korean Lawngrass
(Zoysia japonica). The treatments used were trinexapac-ethyl with two sprays applied with 20
days interval in two different rates (56,5+56,5 and 113,0+113,0 g ha
-1
) and a control without
spraying, for each evaluated species. The turfgrasses were cut off with a motorized cutter of
4
grass to the 3 cm height, and after the treatments were sprayed. 20 days after the first
treatments application, the plots were cut again and the second application of treatments was
made. The experimental design was completely randomized blocks with four replications. The
growth reduction was evaluated through the direct measurement of the height of plants with a
ruler graduated in centimeters. The number and height of emitted flowers had been evaluated
by sampling carried through in 0,25 m
2
in the plots center, weekly. The total dry matter
produced by the treatments during the experimental period conduction was sampled. Samples
of the foliar material from the four studied species were made at 110 days after second
application. For anatomy characterizations were studied anatomic structure presented at leaf
blade and the following structures were quantitative evaluated: adaxial and abaxial epidermal
faces, vascular bundles (= endoderm), esclerenchyma, parenchyma and leaf thickness. Also
the vascular beam number was determined in the internervural region presented in the leaf
structure, as well as carried through the counting of the number of stomata of the faces adaxial
and abaxial of the epidermis. The data of leaf anatomical characters and quantitative
morphological characters were used to the differentiation of turfgrass species and were
submitted to multivariate analysis. The growth of the evaluated species of turfgrass were
influenced by the rates of trinexapac-ethyl. The Main Components Analyses of leaf
quantitative anatomy characters of the turfgrasses were responsible for grouping the species in
distinct groups. The quantitative structural characters of the leaf blade possess to be able
discriminatory, being possible, to separate the trinexapac-ethyl treatments applied on the four
species of turfgrass in three and four main groups, for characters of the central and
internervural regions of the leaf blade, respectively. The trinexapac-ethyl application on the
four species of evaluated turfgrass, was demonstrated promising, in relation to the retardation
of the vegetative growth and the emission of the flowers, contributing, in this way, in the
handling of these turfgrasses with the reduction of the necessity of cuts for a period of up to
110 days after the application. The trinexapac-ethyl application on the four species of
evaluated turfgrasses did not promote deleterious effect in the visual aspect.
Key words: Growth regulator, grasses, leaf morpho-anatomy and multivariate analysis.
5
3. INTRODUÇÃO
O mercado anual brasileiro de grama movimenta cerca de 155 milhões
de reais, com uma produção de aproximadamente 170 milhões de metros quadrados, sendo
70% de gramas nativas e o restante 30% de gramas cultivadas. Quanto à comercialização, o
preço médio das gramas nativas no Brasil gira em torno de R$ 0,80 m
-2
e das gramas
cultivadas é de aproximadamente R$ 1,20 m
-2
(ZANOM, 2003).
As espécies de gramas de clima quente são as que mais se adaptam ao
clima do Brasil, e caracterizam-se por possuírem capacidade de se desenvolverem em altas
temperaturas, sendo que algumas variedades toleram geadas esporádicas e outras espécies
toleram baixas temperaturas, mas sempre acima de zero (GURGEL, 2003). Dentre as gramas
de clima quente em produção no Brasil, destacam-se as espécies de gramas São Carlos
(Axonopus compressus), Batatais ou Bahia (Paspalum notatum), Santo Agostinho
(Stenotaphrum secundatum) e Esmeralda (Zoysia japonica) (PIMENTA, 2003).
Estas espécies podem ser utilizadas em obras públicas (rodovias, praças,
prédios públicos, etc.), parques indústrias (taludes e encostas), áreas esportivas (campos de
futebol, golfe, beisebol, pólo, tênis, etc.), assim como, em áreas residenciais (jardins).
Contudo, em todas essas utilizações o corte destaca-se como o principal fator do custo de
6
manutenção para manter a altura adequada dos gramados (RODRIGUES et al., 2004;
MACIEL et. al., 2006).
Unruh (2004) cita que uma forma de estresse pode ser o corte das folhas
do gramado, o qual promove a perda de água, o desenvolvimento de doenças, a redução do
armazenamento de carboidratos, o aumento da densidade de brotação e a diminuição do
crescimento de raízes e rizomas.
Nas rodovias, o corte não é tão freqüente quanto nos campos de futebol
e, principalmente, nos campos de golfe em que as áreas ocupadas são extensas, sendo
interessante a utilização de novas técnicas, como a aplicação de reguladores vegetais, que
possibilitem a redução de custos da manutenção destes gramados (RODRIGUES et al., 2004).
Assim, a aplicação de reguladores vegetais, além de possibilitar a
redução da freqüência de corte e os custos de manutenção dos gramados, pode funcionar como
uma ferramenta alternativa e menos agressiva para o manejo da altura dos gramados de
diferentes propósitos (FERRELL et al., 2003; MACIEL et al., 2006). Dentre os reguladores
vegetais com grande potencial em utilização para gramados, destaca-se o trinexapac-ethyl.
A aplicação de reguladores de crescimento vegetal no Brasil ainda é
considerada baixa, sendo utilizados apenas em algumas culturas, como algodão, cana-de-
açucar, certas frutíferas e na produção de flores. Mais insignificante ainda é a sua utilização
para o manejo de gramados, quer seja em áreas esportivas, residenciais, industriais, lazer ou
margens de rodovias (VELINI, 2003).
As características morfológicas das plantas destacam-se como variáveis
importantes na eficácia no uso dos reguladores vegetal, sendo atualmente pouco estudada. A
morfologia externa da superfície foliar das plantas é altamente variável, sendo caracterizada
pela presença de um revestimento de proteção, a epiderme e a cutícula, podendo haver
também ceras epicuticulares e tricomas. Hess e Falk (1990) citam que, a topografia da
superfície foliar, a presença de ceras e tricomas, podem influenciar na distribuição de um
determinado produto aplicado sobre a folha e que a utilização de adjuvantes pode reduzir a
influência negativa apresentada por estes caracteres foliares.
O conhecimento da planta-alvo torna-se fundamental para o sucesso da
pulverização agrícola. Além das influências intrínsecas às plantas, como disposição das folhas,
pH foliar, ceras epicuticulares, estômatos, tricomas e outras, existem também as influências
7
extrínsecas, como as características fisico-químicas da solução de pulverização, destacando-se
a tensão superficial, a área de molhamento, o pH da solução e o tipo de formulação, havendo
necessidade de intensificar os estudos referentes a estes fatores (MENDONÇA, 2000). Da
mesma forma, o desenvolvimento da planta está relacionado a vários fatores ambientais como
luz, temperatura e absorção de nutrientes, bem como, com a concentração dos hormônios
endógenos na planta, sendo que pequenas alterações na concentração desses hormônios podem
causar modificações nos tecidos vegetais.
Desta maneira, vários compostos sintéticos podem ser utilizados para
modificar o hábito de crescimento das plantas quando aplicados exogenamente
(GROSSMANN et al., 1987). O trinexapac-ethyl tem demonstrado ser um potente inibidor da
síntese de giberelina em grama; contudo, poucos estudos foram realizados para determinar os
efeitos sobre a anatomia foliar e a morfologia das espécies de gramas cultivadas em clima
tropical.
Assim, o presente trabalho teve por objetivo avaliar os efeitos da
aplicação seqüencial de duas doses de trinexapac-ethyl sobre a anatomia foliar e na morfologia
da planta das espécies de gramas São Carlos (Axonopus compressus (Sw.) Beauv.), Batatais
(Paspalum notatum Flügge), Santo Agostinho (Stenotaphrum secundatum (Walt.) Kuntze) e
Esmeralda (Zoysia japonica Steud.).
8
4. REVISÃO DE LITERATURA
4.1 Características anatômicas da folha
A morfologia das plantas, principalmente das folhas, influencia na
quantidade do regulador de crescimento ou do herbicida interceptado e retido; porém é a
anatomia das folhas que praticamente determina a facilidade com que esses produtos serão
absorvidos (McDANIEL et al., 1990; PROCÓPIO et al., 2003; MONQUERO et al., 2005).
Desta forma, o estudo da anatomia foliar das espécies de gramas destaca-se como uma técnica
importante na identificação e descrição de estruturas anatômicas, que podem influenciar na
absorção e no efeito dos reguladores de crescimento vegetal, além de auxiliar na descrição das
características morfológicas externas e internas de estruturas foliares, que podem servir como
ferramenta importante em estudos de identificação de espécies ou variedades.
A folha apresenta-se como um órgão laminar de espessura relativamente
pequena, em comparação com o comprimento e a largura, apresentando as superfícies adaxial
(ou ventral) e abaxial (ou dorsal) revestidas pela epiderme. É o órgão da planta no qual a
9
elaboração dos alimentos orgânicos, em presença da luz (fotossíntese), se processa com maior
intensidade. O gás carbônico é absorvido diretamente do ar atmosférico e difunde-se na folha
através de pequenos orifícios, somente visíveis com o auxílio do microscópio, os estômatos
(FERRI, 1983; 1984).
Os estômatos estruturas presentes na epiderme dos órgãos aéreos das
plantas e estão relacionados com a entrada e saída de ar no interior dos órgãos em que se
encontram. São aberturas (poros) ocorrentes na epiderme, limitadas por duas células
epidérmicas, as células-guarda, que por meio de mudanças na sua forma, efetuam a abertura e
o fechamento do poro (ostíolo). Os estômatos encontram-se, sobretudo, nas partes aéreas do
vegetal e, especialmente, nas folhas, podendo ocorrer em ambas as superfícies foliares (folha
anfiestomática), apenas na superfície adaxial (folha epiestomática, comum em plantas
aquáticas), ou apenas na superfície abaxial (folha hipoestomática), como relatam Esau (1974)
e Damião Filho (1993).
Os tricomas são protuberâncias da epiderme, de formato, tamanho e
funções variáveis, apresentam valor de diagnóstico para a taxonomia e podem ser classificados
como glandulares, não glandulares ou tectores. Ocorrem em uma ou em ambas as superfícies
foliares e o revestimento dos tricomas e as resinas secretadas por eles podem também refletir
os raios solares, proteger a planta de animais herbívoros, além, de retardar a perda de água
pelas folhas (RAVEN et al., 2001).
O mesofilo caracteriza-se como tecido fundamental foliar, totalmente
permeado por numerosos feixes vasculares, ou nervuras, que são contínuos com o sistema
vascular do caule. Nas dicotiledôneas, as nervuras estão dispostas em um padrão ramificado,
com nervuras sucessivamente menores se ramificando de outras um pouco maiores,
constituindo a nervação reticulada ou em rede, enquanto nas monocotiledôneas ocorrem
muitas nervuras de tamanho aproximadamente similar, que se estendem ao longo de seu maior
eixo da folha, constituindo a nervação paralela ou estriada. O tecido condutor, imerso no
parênquima clorofiliano, apresenta o floema voltado para a epiderme da face abaxial e o
xilema voltado para a epiderme da face adaxial sendo, freqüentemente, esses feixes
acompanhados de fibras esclerenquimáticas (FERRI, 1984; RAVEN et al., 2001).
Também no mesofilo encontram-se os tecidos parenquimático,
colenquimático e esclerenquimático. As células parenquimáticas estão envolvidas em
10
atividades, como fotossíntese, armazenamento e secreção, além de possuírem papel importante
na regeneração e na cicatrização de lesões. As células do colênquima são especialmente
adaptadas para a sustentação de órgãos jovens em crescimento e as células esclerenquimáticas
conferem resistência e sustentação dos órgãos que já cessaram o alongamento
(RAVEN et al., 2001).
Segundo Velini e Trindade (1992), as folhas apresentam cutícula, que se
caracteriza por um revestimento impermeabilizante que protege e auxilia na redução da perda
de água pela planta. A cutícula é considerada a principal via de absorção de herbicidas pelas
folhas, sendo constituída por três componentes principais O primeiro componente são as ceras
que se apresentam dispostas em placas, formando uma camada praticamente continua na
superfície da cutícula e ocorrem também dispersas em uma matriz de cutina, logo abaixo desta
superfície, possuindo características lipofilicas. O segundo componente é a cutina, que
apresenta estrutura bastante simples, sendo mais hidrofílica do que as ceras cuticulares. O
terceiro componente é a pectina, que se apresenta na forma de filamentos dispersos na matriz
de cutina, possuindo características hidrofilicas.
Do mesmo modo, a celulose constituinte da composição da parede
celular apresentar-se como via importante na absorção de herbicidas, assim como de
fungicidas e inseticidas. A celulose é constituída por numerosos monômeros de glicose unidas
em microfibrilas. Estas microfibrilas se entrelaçam com moléculas de hemicelulose, pectinas e
glicoproteinas formando uma estrutura que confere grande resistência às paredes celulares.
Uma vez cessado o crescimento da célula, a parede celular primária inicia seu espessamento
produzindo a parede secundária, composta principalmente por celulose e lignina, apresentando
características hidrofóbicas em relação à parede primária (RAVEN et al., 2001).
As ceras epicuticulares podem ser amorfas ou apresentar várias formas
físicas (camadas planas ou cristais de diferentes formas e tamanhos). Apresentam composição
química distinta entre os diversos grupos filogenéticos, ocorrendo diferenças, também, dentro
dos mesmos grupos, espécies ou nos diferentes estádios de desenvolvimento de um mesmo
indivíduo (MONQUERO et al., 2005).
O estudo da anatomia da folha permite conhecer a composição e o
arranjo dos diferentes tecidos que fazem parte da constituição foliar. Koller e Rost (1988)
analisaram cortes transversais da folha de espécies de Sansevieria e observaram que os feixes
11
vasculares mais periféricos estão localizados ao redor da folha, no limite entre o clorênquima e
o tecido de armazenamento de água; os feixes de fibras estão presentes ao longo da folha,
sendo proeminente no clorênquima; os feixes vasculares e os feixes de fibras estão
distribuídos paralelamente na folha, havendo conexões laterais entre os feixes vasculares
adjacentes.
Tuffi Santos et al. (2006) avaliaram as características da epiderme foliar
de eucalipto e sua relação com a tolerância ao glyphosate e constataram alta correlação
positiva entre a densidade de células epidérmicas da face adaxial das folhas com a
porcentagem de intoxicação causada pelo glyphosate. O autor explica ainda que maior
densidade de células epidérmicas implicaria em maior número de regiões propensas à
penetração do herbicida.
Espécies que apresentam elevada densidade estomática em ambas as
superfícies da folha (adaxial/abaxial) poderiam proporcionar maior probabilidade de ocorrer
absorção via estômatos. Contudo, Velini e Trindade (1992) revelam que a absorção de
herbicidas pela via estomática possui limitada importância prática, uma vez que os estômatos
apresentam reduzidas dimensões, ocupam insignificantes áreas das superfícies foliares (0,26 -
0,84%), além de se fecharem nos horários mais quentes do dia.
Greene e Bukovac (1974) concluíram que a penetração estomática em
folhas de Pyrus communis não foi uma importante rota de entrada de soluções aquosas com
tensão superficial próxima à tensão da água. Entretanto, propuseram que a redução da tensão
superficial pela adição de surfatantes induziria o aumento da absorção estomática.
Fagerness e Penner (1998a) relataram aumento em mais de 50% da
eficiência de absorção do trinexapac-ethyl em folhas de Poa pratensis com a adição do
surfatante organosiliconado ‘Sylgard 309’ após 1h da aplicação.
Mendonça (2000) analisou as características ultra-estrutural da epiderme
foliar da gramínea Cynodon dactylon e observou a presença de papilas que, segundo Metcalfe
(1960), são projeções pontiagudas das paredes externas das células epidérmicas, servindo de
proteção aos poros estomáticos. Os estômatos possuem células subsidiárias mais
arredondadas, e estão presentes nos bordos e nas nervuras da folha. Quanto à densidade
estomática nas superfícies adaxial e abaxial, C. dacytlon apresentou médias, em torno de 383,9
e 328,5 estômatos mm
-2
, respectivamente. Também observa-se na epiderme foliar a presença
12
de tricomas tectores unicelulares angulares, além de ceras epicuticulares abundantes em ambas
as superfícies foliares.
O número e a distribuição dos estômatos nas posições inferior, mediana
e superior da inserção da folha no caule foram estudadas em duas espécies de Brachiaria e em
duas de Panicum, por Rodella et al. (1982, 1983), sendo constatado maior número de
estômatos na posição inferior que em folhas localizadas nas posições mediana e superior do
colmo. Os autores concluíram que a freqüência estomática foliar é muito variável em
diferentes partes da mesma folha e em diferentes folhas da mesma planta.
Koller e Rost (1988) estudaram a anatomia foliar de espécies de
Sansevieria, utilizando a microscopia eletrônica de varredura e observaram a presença de
idioblastos com ráfides e bordos salientes das células guarda dos estômatos, além de variações
na densidade estomática de 6,9 a 25,5 estômatos mm
-2
. A espécie Sansevieria senegambica
apresentou na face adaxial média de 8,6 estômatos mm
-2
e na face abaxial 6,9 estômatos mm
-2
,
enquanto Sansevieria raffilli apresentou densidade estomática média nas faces, adaxial e
abaxial, respectivamente, de 23,2 e 25,5 estômatos mm
-2
.
Rapisarda (2001) analisou por meio de microscopia eletrônica de
varredura flores e folhas de Nepeta sibthorpii e caracterizou o revestimento dos tricomas e as
células epidérmicas, fornecendo elementos de diagnóstico úteis para a identificação da
espécie. Segundo Wilson (1970), a forma, a posição, o tipo de superfície e a densidade de
folhas, são características físicas das plantas, que se constituem em um dos principais fatores
que afetam o controle de plantas daninhas, influenciando na retenção e absorção de herbicidas.
Avaliando as alterações morfo-anatômicas das folhas de milho
submetidas à aplicação de nicosulfuron (80 g ha
-1
), Moro e Damião Filho (1999) citaram que
pela análise das superfícies foliares ao microscópio eletrônico de varredura, observou-se a
perda de simetria bilateral do complexo estomático nas amostras de folhas das plantas que
receberam a aplicação do hebicida, em relação às testemunhas. Essa deformação das células
pode ser resultante das alterações no tamanho das células buliformes ou da supressão de
células epidérmicas observadas nos cortes transversais da lâmina foliar. Foi verificado ainda
na face adaxial da lâmina foliar o desaparecimento de células subsidiárias do complexo
estomático.
13
O conhecimento sobre as barreiras à penetração dos herbicidas nos
tecidos vegetais é fundamental para o sucesso do controle químico de plantas daninhas. Os
herbicidas podem penetrar nas plantas através de órgãos aéreos (folhas, caules, flores e frutos)
e subterrâneos (raízes, rizomas, estolões, turbérculos). Contudo, as folhas destacam-se como o
principal órgão das plantas envolvido na penetração de herbicidas aplicados em pós-
emergência (FERREIRA et al., 2002ab). Da mesma forma, abordagens ultra-estruturais podem
contribuir com informações sobre a estrutura da cutícula e da parede celular que podem estar
relacionadas com a penetração diferencial de produtos aplicados sobre as folhas das plantas
(TUFFI SANTOS et al., 2006).
Estruturas epidérmicas como tricomas e estômatos e as características
da cutícula e das ceras podem exercer grande influência na aderência e deposição das gotas de
pulverização, assim como na absorção do ingrediente ativo de qualquer produto fitosanitário.
Hess e Falk (1990) chamaram atenção sobre a diversidade morfológica da epiderme foliar,
existente entre várias espécies de plantas, e observaram que todas as características da
superfície foliar (topografia da célula, grau e tipo de cera epicuticular, tricomas e glândulas)
influenciam na deposição dos herbicidas sobre a superfície da folha. A cutícula atua como
barreira entre a folha e o ambiente, impedindo a perda excessiva de água pela transpiração
celular e protegendo a célula contra estresses bióticos e abióticos.
Segundo Sherman e Bread (1975) várias características fisiológicas,
morfológicas e anatômicas da planta podem estar correlacionadas à tolerância e ao desgaste
devido ao pisoteio em gramas. Essa tolerância pode ser influenciada pelo grau de hidratação
dos tecidos da grama, pela quantidade e localização das fibras de esclerênquima, pelo
conteúdo de lignina e pela densidade de ramos da grama.
De acordo com Montório (2001), a variação na composição química,
características morfológicas e estruturais de cera epicuticular entre espécies de plantas
daninhas, associados às condições ambientais, são fatores determinantes da seletividade e
eficácia de herbicidas.
Segundo Santos et al. (2002) características anatômicas e morfológicas
de Commelina benghalensis e Commelina diffusa podem estar envolvidas na eficiência do
herbicida glyphosate. C. benghalensis apresenta na epiderne adaxial 10,66 pêlos mm
-2
, o que
14
pode favorecer a absorção do herbicida, e produz rizomas e sementes subterrâneas, que são
fortes drenos de fotoassimilados e podem favorecer a translocação do herbicida para a parte
subterrânea da planta. C diffusa apresenta na epiderme adaxial apenas 2,44 pêlos mm
-2
e não
produz rizomas e sementes subterrâneas, o que pode tornar mais lenta a translocação de
herbicidas para o sistema radicular desta espécie em relação a C. benghalensis.
O estudo anatômico de folhas pode melhorar o entendimento sobre as
barreiras que cada espécie impõe à penetração dos herbicidas e, assim, pode fornecer subsídios
para a busca de estratégias que superem tais obstáculos (FERREIRA et al., 2002ab;
PROCÓPIO et al., 2003). A absorção do regulador de crescimento paclobutrazol através da
epiderme do caule durante a aplicação, pode ser influenciada pelos diferentes tipos de células
presentes na região nodal basal (BARRET; BARTUSKA, 1982). King e Radosevich (1979)
citam que ocorreu aumento da absorção de
14
C-triclopyr em folhas de Lithocarpus densiflorus
que apresentaram pequena quantidade de ceras epicuticulares, alta densidade estomática,
membrana cuticular fina e alta densidade de tricomas.
De acordo com Ervin e Koski (2001) e Tan e Qian (2003), os efeitos do
trinexapac-ethyl na composição anatômica e bioquímica da folha de espécies de grama, assim
como suas implicações no manejo de espécies de grama, são poucos estudados. Desta forma,
os autores revelam que a aplicação do regulador vegetal trinexapac-ethyl (0,27 kg ha
-1
) sobre a
grama P. pratensis, promoveu redução no comprimento de 19,6% e aumento da densidade das
células do mesofilo do limbo foliar, assim como, na concentração da clorofila b, na ordem de
26,7% e 43,6%, respectivamente, em relação à testemunha, após quatro semanas da aplicação.
Porém, o trinexapac-ethyl não afetou os carboidratos estruturais como celulose, hemicelulose
e lignina. Assim, estes efeitos promovidos na anatomia das folhas dos gramados podem
aumentar a tolerância de várias espécies de grama ao sombreamento e ao estresse hídrico.
Segundo Qian et al. (1998), as aplicações seqüenciais de 0,48 kg ha
-1
trinexapac-ethyl em
Zoysia matrella, aumentou a qualidade do gramado, favorecendo os processos fisiológicos
como a fotossíntese em condição de sombreamento.
O conhecimento das características botânicas das espécies de gramas
pode apresentar grande utilidade, especialmente na diferenciação de variedades híbridas.
Entretanto, estudos morfológicos, principalmente relacionados com a anatomia foliar das
15
espécies de gramas, bem como, com o efeito da aplicação de reguladores vegetais são escassos
no Brasil.
4.2 Características morfológicas das gramas
Gramas são plantas que formam uma cobertura sobre o solo mais ou
menos homogênea que persistem sob corte e tráfego regulares; já gramado, refere-se à
comunidade conectada das gramas e o solo aderido às raízes e outros órgãos subterrâneos
(UNRUH, 2004).
A palavra GRAMA tem sua origem na denominação da família botânica
das gramíneas (Gramineae = Poaceae), que engloba mais de 10.000 espécies dispersas pelo
mundo, sendo que as mais importantes servem como alimentação humana, como o arroz,
milho e o trigo, ou como alimentação animal como as braquiárias, havendo outras que são
usadas até em construções, como os bambus. Menos de 50 espécies das gramíneas podem ser
utilizadas na formação de gramados (WATSON; DALLWITZ, 1992; GURGEL, 2003).
As gramas possuem meristema subapical, localizado na base da planta,
formado por um grupo de nós e entrenós compactados, que inclui o ápice da haste e cujas
raízes adventícias estão iniciadas. Esta porção é conhecida como “coroa” e é a principal razão
pela qual, as gramas podem ser cortadas continuamente, servindo como órgão de reserva de
carboidratos para sustentar o crescimento de novos órgãos das plantas (UNRUH, 2004).
As variedades usadas como gramas ornamentais, como gramas
destinadas à práticas esportivas ou como gramas com outras utilidades estéticas e ambientais,
podem ser divididas em dois grupos: gramas de clima quente e gramas de clima frio
(GURGEL, 2003). As espécies de gramas de clima quente são as que mais se adaptam ao
clima do Brasil, e se caracterizam por não entrarem em dormência por longos invernos com
temperatura abaixo de zero, e por se regenerar após este período. Dentre as espécies
consideradas como as principais de clima quente, destacam-se: Axonopus compressus (São
Carlos ou Curitibana), Paspalum notatum (Bahia ou Batatais), Stenotaphrum secundatum
(Santo Agostinho), Zoysia japonica (Zoysia), além das espécies, Cynodon spp. (Bermuda),
16
Eremochloa ophiuroides (Centipede), Pennisetum clandesinum (Kikuio), Paspalum
vaginatum (Seashore paspalum) e Buchloe dactyloids.
As gramas consideradas de clima frio, apresentam propagação via
semente com ótimo poder de germinação, e a maioria é utilizada especificamente em sistema
de ‘overseeding’, semeadura sobre uma outra grama pré estabelecida. São pouco utilizadas no
Brasil, a não ser em situações específicas, como em campos de golfe e outros gramados
esportivos de regiões mais frias do sul do país. São amplamente utilizadas nas regiões mais
frias dos EUA, onde existem mais de 560 variedades disponíveis no mercado, destacando-se
as espécies Poa pratensis (Kentucky Bluegrass), Lolium perenne (Perennial Ryegrass),
Festuca arundinacea (Tall fescue), Festuca longifolia (Fine Fescues) e Agrostis palustris
(Creeping Bentgrass) (GURGEL, 2003).
As gramas de clima quente podem ser divididas em dois grupos,
rizomatosas e estoloníferas, sendo esta classificação bastante importante, pois a partir dela é
que se determinam quais espécies podem ou devem ser utilizadas em diferentes situações,
forma de comercialização e manejo. As variedades rizomatosas possuem alta capacidade de
regeneração, principalmente se a injúria for causada por tráfego excessivo. Isto ocorre, devido
ao fato dos rizomas, que são a base do crescimento vegetativo, estarem enterrados em sub-
superfície. Desta forma, os rizomas ficam protegidos de danos mecânicos diretos. Contudo,
são variedades altamente exigentes em manutenção, desde adubação até poda, havendo
situações específicas em que a poda deve ser diária (GURGEL, 2003; UNRUH, 2004;
GODOY, 2005). São exemplos de gramas de clima quente rizomatosas, as variedades de
Bermuda, de Zoysia e de Batatais.
Entretanto, as variedades estoloníferas não possuem boa capacidade de
suportar tráfego intenso, uma vez que este tráfego pode danificar os estolões, que são
superficiais. São gramas sensíveis ao pisoteio, não recomendadas para áreas de tráfego
intensos e menos ainda em gramados esportivos. Desenvolvem-se bem em áreas sombreadas,
devido às suas folhas serem geralmente mais largas, o que auxilia na interceptação da luz para
a fotossíntese (GURGEL, 2003; UNRUH, 2004). Dentre as espécies do grupo estolonífero,
destacam-se as gramas Santo Agostinho e a grama São Carlos.
No Brasil, as variedades de gramas São Carlos (Axonopus compressus),
Batatais ou Bahia (Paspalum notatum), Santo Agostinho (Stenotaphrum secundatum) e
17
Esmeralda (Zoysia japonica), destacam-se entre as mais produzidas (Pimenta, 2003). De
acordo com Kissmann e Groth (1997) e Gurgel (2003), estas variedades de gramas apresentam
as seguintes características:
• Grama São Carlos (A. compressus): existe um complexo de plantas
relacionadas com A. compresus, que é heterogâmica e efetua polinizações cruzadas, inclusive
hibridando com algumas outras espécies do gênero. Esses híbridos são estéreis, mas por
multiplicação vegetativa tem sido implantada em diversas regiões. A espécie é originária da
América do Sul. Foi introduzida nos Estados Unidos, África, Sudeste da Ásia, Índia, Filipinas,
Austrália e ilhas do Pacífico. Nativa da região sul do Brasil, de onde vem uma de suas
denominações “Curitibana”, apresenta baixa resistência ao pisoteio, má formação de tapetes,
devido aos seus estolões susceptíveis ao apodrecimento, além de ser sensível a algumas
doenças foliares e de solo. Aceita bem solos pobres, numa ampla faixa de pH, resiste bem a
baixas temperaturas e na região sul do Brasil é umas das poucas gramíneas que permanecem
verdes durante o inverno, advindo daí o nome de “sempre verde”. Planta herbácea com hábito
de crescimento rizomatoso e estolonífero, folhas largas e pilosas, cor verde brilhante e
propagação vegetativa por estolões, ‘plugs’ (pequenas mudas dispostas em bandejas) e tapetes,
podendo reproduzir-se por sementes. Forma densa cobertura sobre o solo, geralmente com 15-
30 cm de altura, excepcionalmente com 80 cm, com cortes freqüentes a cobertura pode ser
mantida com 5 cm ou menos.
• Grama Batatais ou Bahia (P. notatum): é muito polimorfa, ocorrendo diversas
variedades naturais no Brasil, como: P. notatum var. notatum, muito freqüente no estado de
São Paulo, sendo a típica “grama-batatais”, P. notatum var. latiflorum, conhecida em São
Paulo como “grama-de-São Sebastião e em Minas Gerais como “grama-cuiabana”, P. notatum
var. eriorrhizon e P. notatum var. saurae, havendo cultivares introduzidos. Espécie nativa no
Continente Americano e apresentando variedades que se desenvolvem em regiões distintas.
Planta herbácea, rasteira, perene, formando densa cobertura sobre o solo, bastante persistente,
reproduzida por semente e multiplicada a partir de rizomas. A altura de poda ideal é de 3 a
6 cm. Desenvolve-se melhor em áreas de pleno sol, não se adapta à áreas com excesso de
umidade e excessivamente adubadas, possui crescimento excessivo no verão, com alta
produção de sementes, exigindo contínua manutenção de poda nesse período. Devido à sua
18
alta rusticidade e resistência à seca, aos solos ácidos e inférteis, pode ser utilizada em áreas de
baixa manutenção como margens de rodovia e áreas industriais.
• Grama Santo Agostinho (S. secundatum): também conhecida como grama
inglesa, tem sua origem na Europa Central, apesar de algumas controvérsias que atribuem a
grama como nativa das Américas. Planta herbácea, rasteira, perene, formando densa cobertura
sobre o solo, bastante persistente, possui hábito de crescimento estolonífero, com reprodução
predominantemente vegetativa. É uma grama muitíssimo utilizada no Sudoeste dos Estados
Unidos, onde corresponde a mais de 80% dos gramados residenciais e ornamentais. Possui
ótima adaptação a áreas sombreadas e a áreas salinas. Algumas variedades como Palmetto e
Raleigh apresentam excelente resistência a baixas temperaturas, chegando a resistir a
temperaturas de até -5 Cº. Pode ser utilizada em gramados residenciais, parques e indústrias,
porém não devem ser utilizadas em gramados esportivos, devido à sua baixa resistência ao
pisoteio. Desenvolve-se bem em solos de média a alta fertilidade, com boa drenagem. Deve
ser mantida com uma altura de poda de 2,5 a 6,0 cm, dependendo do local onde será utilizada.
• Grama Esmeralda (Z. japonica): o gênero Zoysia engloba três espécies
principais: Z. japonica, Z. matrella e Z. tenuifolia. A mais conhecida e utilizada no Brasil é a
Z. japonica, também conhecida como Esmeralda. Existem também híbridos interespecíficos,
resultantes do cruzamento de duas espécies distintas, como o caso da variedade “Emerald”,
resultante do cruzamento de Z. japonica com Z. tenuifolia. A espécie Z. japonica é originária
da Ásia, principalmente do Japão, foi introduzida nos Estados Unidos em 1895 onde, após a
domesticação gerou diversas variedades melhoradas. No Brasil, foi introduzida no início da
década de 80, pelo Sr. Minuro Ito, trazida dos Estados Unidos. Planta herbácea, rasteira,
perene, formando densa cobertura sobre o solo, bastante persistente, possui hábito de
crescimento rizomatoso, com reprodução predominantemente vegetativa. É uma grama de
ampla adaptação às condições brasileiras, podendo ser utilizada de norte a sul do país. Devido
a sua boa capacidade de resistência ao pisoteio, foi durante muitos anos a variedade dos
principais gramados de futebol do Brasil, como Maracanã, Morumbi, Mineirão e outros.
Adapta-se bem em diferentes tipos de solo, exceto os solos com baixa capacidade de
drenagem. Desenvolve-se bem em áreas de plena insolação, tolerando sombreamento mínimo,
sendo a altura de poda ideal entre 1,25 a 3,0 cm.
19
No mercado brasileiro a produção de grama dividi-se em duas
categorias, a de gramas cultivadas e a de gramas nativas. Segundo Zanon (2003) e Pimenta
(2003), as gramas cultivadas são produzidas em sistema peculiar, envolvendo máquinas e
operações específicas, como compactação leve do gramado, roçadas freqüentes e colheita da
grama, além dos tratos culturais tradicionais. São comercializadas, principalmente, em tapetes
ou rolos e plugs (pequenas mudas dispostas em bandejas); entretanto, as não cultivadas ou
nativas são apenas retiradas do local onde crescem naturalmente, em placas desuniformes,
cortadas com enxadas e com presença de plantas daninhas. Como principais exemplos de
gramas nativas, destacam-se a grama Batatais e a São Carlos, que apesar de serem cultivadas,
também é extraída principalmente no Paraná.
O cultivo de gramas no Brasil começou por volta de 1974 e atualmente,
a produção de grama concentra-se nos estados de São Paulo e Paraná, onde foram criadas
recentemente associações de produtores, com área de 3.100 e 1.700 ha, respectivamente;
outros estados também destacam-se como o Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Rio de
Janeiro, Minas Gerais, Espírito Santo, Mato Grosso do Sul e Goiás e também outros no
Nordeste do país (GODOY; VILLAS BOAS, 2005).
De acordo com Zanon (2003), no período de 1995 a 2003, a área de
produção de grama no Brasil, evoluiu de 5.500 ha para 16.500 ha, representando crescimento
de 66,7% na área plantada e de 67,9% na comercialização. O pesquisador cita ainda que a
crescente demanda e maior exigência do mercado consumidor quanto à qualidade final dos
gramados, são os principais fatores que impulsionaram as áreas produtoras, principalmente,
aquelas próximas dos grandes pólos consumidores. Dentre outros fatores de expansão,
destacam-se o desenvolvimento de novas variedades, o lançamento de produtos e máquinas
específicas para a utilização em gramados, a adaptação e o aperfeiçoamento das técnicas de
produção, implantação e manutenção de gramados.
20
4.3 Regulador vegetal
Hormônios vegetais são compostos orgânicos, produzidos nas plantas e
que em baixas concentrações promovem, inibem ou modificam processos morfológicos e
fisiológicos. Entretanto, os reguladores vegetais são substâncias sintetizadas que possuem
ações similares aos grupos de hormônios vegetais conhecidos (ARTECA, 1995).
Os reguladores vegetais utilizados em gramas reduzem a estatura das
plantas sem prejudicar a densidade ou causar dano visível ao gramado, como pontos
necróticos de fitotoxicidade, descoloração ou afinamento, mantendo a alta qualidade da área
tratada. Desta forma, podem diminuir o número de operações de corte (roçadas) que são
realizadas durante o período de crescimento compreendido entre a primavera e o verão,
atuando indiretamente como potencial componente na redução de custos com mão-de-obra,
combustível e equipamentos (JOHNSON, 1992; JIANG; FRY, 1998; LICKFELDT et al.,
2001; VELINI, 2003).
Segundo Davis e Curry (1991), apud Velini (2003), os reguladores de
crescimento utilizados em gramados podem ser agrupados em três classes, de acordo com os
efeitos nos mecanismos fisiológicos das plantas. Desta forma, alguns herbicidas podem ser
utilizados como reguladores vegetais:
• Reguladores do Tipo I: são compostos capazes de inibir a mitose, ou seja, a
divisão celular em folha, caule e raiz (ex. amidochlor, mefluidide e hidrazida
maleica).
• Reguladores do Tipo II: são compostos que atuam inibindo a biossíntese de
giberelinas e interrompendo o alongamento celular. As gramíneas continuam a
emitir folhas, perfílhos e inflorescências, porém ficam menores do que as
plantas não tratadas (ex. ancymidol, flurprimidol, paclobutrazol, tetcyclacis,
uniconazole e trinexapac-ethyl).
• Reguladores do Tipo III: são compostos que têm a função de inibir o
desenvolvimento de estruturas reprodutivas e, conseqüentemente, a emissão de
hastes florais (ex. mefluidide e amidochlor).
21
• Reguladores do Tipo IV: são herbicidas que quando aplicados em baixas doses
ou sub-letais e na época correta, são capazes de interferir indiretamente em
determinados mecanismos fisiológicos das plantas sem, contudo, causar injúrias
visíveis (ex. 2,4-D, imazaquin, imazethapyr, glyphosate e metsulfuron-methyl).
A espécie vegetal, a época de aplicação e as condições ambientais são
fatores importantes que interferem no desempenho fisiológico dos reguladores de crescimento
vegetal (VELINI, 2003).
Os trabalhos realizados por Green et al. (1990), Jiang e Fry (1998), e
Lickfeldt et al. (2001), destacam que a utilização dos reguladores vegetais pode diminuir a
demanda de água pela planta e auxiliar no desempenho dos fungicidas aplicados nos
gramados. Alguns desses resultados indicaram que a aplicação dos reguladores vegetais
flurprimidol e mefluidide sobre grama Stenotaphrum secundatum, pode promover significativa
redução na evapotranspiração e da superfície foliar na ordem de 18 e 83%, respectivamente
(GREEN et al., 1990), proporcionando ao gramado, maior resistência ao déficit hídrico.
Nelson et al. (1977) citam que o uso da água foi reduzido em torno de 20,5 e 23,1% pelas
espécies Festuca arundinacea e Cynodon dactylon, respectivamente, após a aplicação de
ancymidol.
Vários compostos como o ethephon, ancymidol, fenarimol, flurprimidol,
hidrazida maleica, mefluidide, imazethapyr, imazaquin, clethodim, sethoxydim, sulfometuron,
fluazasulfuron, trinexapac-ethyl, metsulfuron-methyl e o paclobutrazol, são utilizados como
reguladores vegetais em gramados nos Estados Unidos (NELSON et al., 1977; GREEN et al.,
1990; JOHNSON, 1990, 1992, 1993, 1994; BUSH et. al., 1998; FAGERNESS; PENNER,
1998abc; ERVIN; KOSKI, 2001; VELINI, 2003; MACIEL et al., 2006ab). Dentre estes
produtos destaca-se o trinexapac-ethyl como um produto promissor para as condições
brasileiras (FREITAS et al., 2002; MACIEL et al., 2006ab).
O regulador vegetal trinexapac-ethyl promove a inibição do
crescimento, com uma eficiência de 4 a 6 semanas após o tratamento, em várias espécies de
grama (JOHNSON, 1992, 1993, 1994; FAGERNESS; PENNER, 1998abc; ERVIN; KOSKI,
2001). Pertencente ao grupo químico das ciclohexanodionas, o trinexapac-ethyl apresenta
estrutura similar aos herbicidas graminicidas sethoxydim e clethodim; contudo, seu
22
mecanismo de ação está relacionado com a inibição da biossíntese de giberelinas e ocorre na
terceira fase da síntese das giberelinas, no citoplasma celular, reduzindo o nível de giberelinas
ativas, principalmente GA
1
através da redução da atividade da enzima GA
20
3β-hydroxilase.
Assim, a inibição da atividade desta enzima provavelmente resulta da competição entre o
regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato Fe
+2
/ascorbato-dependente dioxygenase
(ADAMS et al., 1992; RODRGUES et al., 2004). A inibição do crescimento da planta é
decorrente da redução do alongamento celular e não da divisão celular (ERVIN; KOSKI,
2001).
Tan e Qian (2003) observaram que a aplicação de 0,1 kg ha
-1
de
trinexapac-ethyl em Poa pratensis reduziu a concentração de GA
1
em 47% e aumentou a
concentração de GA
20
em 146%, corroborando com a hipótese de que o trinexapac-ethyl inibe
a biossíntese de GA
1
pelo bloqueio do processo de conversão de GA
20
para GA
1
.
De acordo com Johnson (1992) e Jiang e Fry (1998), os reguladores de
crescimento podem suprimir o crescimento vegetativo dos gramados e reduzir o número de
cortes. Desta forma, os resultados obtidos por Johnson (1994) demonstraram que a aplicação
inicial de 0,2 kg ha
-1
de trinexapac-ethyl, em áreas com Cynodon dactylon, seguida de outra
aplicação de 0,1 kg ha
-1
após 4 semanas da primeira aplicação, eliminou sete cortes durante 12
semanas. Segundo Lickfeldt et al., (2001), a aplicação periódica de trinexapac-ethyl pode
reduzir em 41% o total de cortes a serem realizados anualmente em gramados de Poa
pratensis, além de melhorar a qualidade do gramado durante o período de aplicação,
reduzindo a incidência de doenças provocada por fungos como Sclerotinia homeocarpa F.T.
Bennett.
Em áreas que exijam o emprego de alta tecnologia para manutenção,
como as áreas de jardins ornamentais e campos esportivos, a necessidade de cortes é maior, a
fim de uniformizar o crescimento e eliminar as inflorescências, que dão aspecto visual menos
agradável aos gramados; entretanto, nas margens de rodovias ou em parques industriais, a
necessidades de cortes é menos freqüente. Desta maneira, a utilização de reguladores vegetais
está diretamente relacionada com o grau de tecnologia adotado no manejo e conservação do
gramado (JOHNSON, 1994; FREITAS et al., 2002).
23
O trinexapac-ethyl pode ser utilizado para melhorar a densidade, a
coloração e a performance de gramados utilizados em competições, como futebol americano,
futebol e campos de golfe. Pode ser utilizado em áreas onde as operações de roçadas oferecem
riscos de acidentes, como em terrenos com topografia acentuada, margens de rios e laterais de
rodovias com tráfego intenso de veículos (DERNOEDEN, 1984; BUSH et al., 1998;
LICKFELDT et al., 2001).
Nas plantas, o trinexapac-ethyl é absorvido predominantemente pelas
folhas e gemas terminais, sendo a absorção radicular muito limitada. Com relação à
translocação, apresenta-se relativamente rápida e os sintomas de inibição do crescimento
podem ser observados em até 48h após a aplicação (FREITAS et al., 2002).
Fagerness e Penner (1998a) citam que a direção e a extensão da
translocação do trinexapac-ethyl em plantas de gramas ainda não estão esclarecidos, porém,
este comportamento pode ser dependente do sítio preferencial de absorção da planta. Em seus
estudos com a grama P. pratensis, estes pesquisadores observaram que a bainha foliar e a
coroa da planta absorveram 96% do
14
C-trinexapac-ethyl, enquanto que a lâmina foliar
absorveu 70% do
14
C-trinexapac-ethyl aplicado após 24h. As raízes absorveram 2% do
14
C-trinexapac-ethyl aplicado após 24h, sendo translocado acropetamente 50% do que foi
absorvido. A lâmina foliar reteve em torno de 60% do
14
C absorvido após 24h e cerca de 1%
do
14
C absorvido moveu-se acropetamente, enquanto 32% moveu-se basipetamente e
acumulando-se em vários tecidos. As raízes e a coroa acumularam 5 e 11% do
14
C absorvido
pela a lâmina foliar, respectivamente.
O comportamento da translocação do
14
C que foi absorvido pela lâmina
foliar foi o seguinte: 36% foi translocado para outros órgãos foliares, 4% foi translocado para
as raízes e 3% foi translocado para rizomas após 24h da aplicação. Os outros 57%
permaneceram acumulados na própria lâmina foliar. Da mesma forma, o comportamento da
translocação do
14
C que foi absorvido pela bainha da folha e pela coroa foi o seguinte: 61% foi
translocado acropetamente, 3% foi translocado para as raízes e 3% para os rizomas, após 24h
da aplicação. Os outros 33% permaneceram em seus respectivos sítios de absorção
(FAGERNESS; PENNER, 1998a).
De acordo com Freitas et al. (2002), para a grama P. notatum, a época
de aplicação do trinexapac-ethyl pode ser realizada dentro do intervalo de dois a cinco dias
24
após o corte, sem maiores prejuízos para a resposta do regulador, o que permite maior
flexibilidade na aplicação, tendo em vista as condições climáticas adversas e questões
operacionais que venham a dificultar a aplicação em determinado período.
A aplicação de trinexapac-ethyl na dose de 0,287 kg ha
-1
para a grama
P. pratensis e de 0,382 kg ha
-1
para Lolium perene, proporcionou reduções na emissão de
inflorescência em ambas as espécies na ordem de 43 e 57%, respectivamente e os efeitos
foram dissipados após quatro semanas da aplicação (FAGERNESS; PENNER, 1998b). Estes
resultados corroboram com os obtidos para a espécie P. pratensis por Beasley et al. (2005),
que também avaliaram a arquitetura do sistema radicular da planta e observaram que o
trinexapac-ethyl na dose de 0,27 kg ha
-1
promoveu redução no comprimento total e da área da
superfície da raiz, em torno de 48 e 46%, respectivamente, após uma semana da aplicação,
seguida de um crescimento rápido entre a primeira e a quarta semana após a aplicação.
Contudo, o regulador não promoveu efeito sobre o diâmetro da raiz.
Ferrell et al. (2003) avaliando a aplicação seqüencial de trinexapac-ethyl
em Paspalum vaginatum, observaram que as doses 0,09 e 0,38 kg ha
-1
proporcionaram
reduções no crescimento vegetativo da grama num período de 10 semanas após a aplicação de
59 e 96%, respectivamente. Entretanto, a dose maior utilizada causou 28% de injúria na
grama, enquanto que a dose menor ocasionou apenas 6%. Apesar dos danos causados à
qualidade visual do gramado, o autor ressalta a importância do uso dos reguladores de
crescimento no manejo de gramados, reduzindo a freqüência de cortes.
Johnson (1994) cita que quando o híbrido ‘Tifway bermudagrass’
(Cynodon transvaalensis Burtt-Davy X C. dactylon (L.) Pres.) foi tratado inicialmente com
0,2 kg ha
-1
de trinexapac-ethyl e após oito semanas, constatou-se que o crescimento vegetativo
e a emissão de inflorescência foram suprimidas por doze semanas e o número de roçadas foi
reduzido em cerca de 70%.
Em trabalhos realizados em condições brasileiras, destacam-se os
realizados por Freitas et al. (2002) em grama Paspalum notatum e por Maciel et al. (2006) em
grama Cynodon dactylon. Os resultados obtidos por estes pesquisadores evidenciaram relação
direta entre o aumento das doses de trinexapac-ethyl e a redução dos parâmetros de
crescimento vegetativo e reprodutivo, sem ocorrer descoloração das folhas dos gramados. A
escolha da dose do regulador está condicionada em função do período em que se pretende
25
evitar os cortes no gramado. Assim, foi possível evitar cortes em P. notatum, pelo período de
até doze semanas com a aplicação de 0,75 kg ha
-1
.
A aplicação de trinexapac-ethyl sob condição de baixa luminosidade,
reduziu o número de cortes em torno de 35-50% em Festuca ovina, de 58-76% em Festuca
arundinacea e de 55-80% em Poa trivialis (GARDNER; WHERLEY, 2005).
Bush et al. (1998) relataram que a dose de 0,48 kg ha
-1
de trinexapac-
ethyl promoveu redução do crescimento vegetativo e da emissão de inflorescência da espécie
de grama Axonopus affins pelo período de seis semanas em 45 e 29%, respectivamente. Estes
resultados diminuíram em 58% o número de cortes requeridos pelo gramado para manter a
qualidade estética.
26
5. MATERIAL E MÉTODOS
5.1 Instalação e condução do experimento
O experimento foi conduzido no Núcleo de Pesquisas Avançadas em
Matologia – NUPAM, do Departamento de Produção Vegetal, pertencente à Faculdade de
Ciências Agronômicas de Botucatu/UNESP, e no Departamento de Botânica, do Instituto de
Biociências de Botucatu/UNESP. O local do experimento apresenta as seguintes coordenadas
geográficas: latitude 22°07’56’’ S, longitute 74°66’84’’ W Gr. e altitude de 762 m.
Foram avaliadas as espécies de gramas São Carlos (Axonopus
compressus), Batatais (Paspalum notatum), Santo Agostinho (Stenotaphrum secundatum) e
Esmeralda (Zoysia japonica). As quatro espécies de grama estavam com cerca de 26 meses de
idade no momento da aplicação dos tratamentos. O delineamento experimental utilizado foi o
de blocos ao acaso com quatro repetições. As parcelas foram constituídas de 2 m de largura
por 2 m de comprimento, num total de 4 m
2
.
Os tratamentos utilizados foram aplicados no início do mês de fevereiro
(03/02/2006) e o período de condução do experimento compreendeu os meses de fevereiro,
27
março, abril e maio. Foram realizadas duas aplicações seqüenciais de trinexapac-ethyl (Primo
Maxx
TM
, 113,0 g L
-1
– produto comercial) na dose de 56,5+56,5 e 113,0+113,0 g ha
-1
, além de
uma testemunha sem aplicação para cada espécie avaliada, com intervalo de 20 dias entre as
aplicações. Os gramados foram cortados com auxílio de um aparador de grama motorizado à
altura de 3 cm e, em seguida, foram realizadas as aplicações dos tratamentos.
As aplicações foram realizadas no período da manhã em condições de
temperatura de 24ºC, solo úmido e umidade relativa do ar em torno de 80%. Foi utilizado um
pulverizador costal, pressurizado a CO
2
e munido de barra com quatro pontas de jato plano XR
11002 VS, espaçados entre si de 50 cm, sendo o consumo de calda equivalente a
200L ha
-1
.
Durante a aplicação, as parcelas foram protegidas lateralmente com
biombos de lona plástica com o objetivo de evitar deriva de calda pulverizada para as parcelas
adjacentes. Aos 20 dias após a primeira aplicação dos tratamentos, as parcelas foram
novamente aparadas à altura de 3 cm e realizou-se a segunda aplicação dos tratamentos.
Os dados climáticos (temperatura mínima, temperatura máxima,
temperatura média, insolação, precipitação pluvial e unidade relativa do ar) encontram-se nas
Figuras 1 e 2.
28
Figura 1. Médias mensais das temperatura mínima (T. mín.), máxima (T. máx.) e média (T.
média), em ºC, e da insolação (em horas), em Botucatu/SP, durante o ano de condução do
experimento. Botucatu/SP, 2006.
Figura 2. Precipitações pluviais e as médias mensais da umidade relativa do ar, em
Botucatu/SP, durante o ano de condução do experimento. Botucatu/SP, 2006.
0
5
10
15
20
25
30
35
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Temperatura (ºC)
0
4
8
12
16
20
24
Insolação (horas)
T. mín. T. máx. T. média Insolação (média mensal)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
300
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Precipitação (mm)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Umidade Relativa (%)
Precipitação (mm) UR do ar (%)
29
5.2 Avaliação dos caracteres anatômicos do limbo foliar
Para se proceder à análise anatômica das quatro espécies de gramas
estudadas, o material foliar foi amostrado ao acaso na parcela, coletando-se quando as folhas
encontravam-se inteiramente expandidas aos 110 dias após a segunda aplicação dos
tratamentos. Foram tomadas as porções do terço médio do limbo foliar, compreendendo as
regiões da nervura central e internervural, fixando-as em FAA 50 (formaldeído + ácido acético
glacial + álcool 50%), durante 48 horas, sendo, posteriormente, conservadas em álcool 70%
(JOHANSEN, 1940), utilizando-se quatro repetições.
As amostras do material foliar foram desidratadas em série etílica
ascendente e em seguida, infiltradas em resina glicol-metacrilato, seguindo-se a técnica de
Gerrits (1991). Realizou-se cortes transversais com espessuras de 8 a 10 µm utilizando
micrótomo rotatório, sendo os cortes submetidos à coloração com Azul de Toluidina 0,05%
(O’BRIEN et al., 1964) e em seguida, montados em resina sintética.
Posteriormente, foram feitas as observações microscópicas das
estruturas anatômicas das regiões da nervura central e internervural da folha, sendo o material
fotomicrografado, e os limites e os contornos dos tecidos foram desenhados com o auxílio de
microscópio de projeção.
Com relação à quantificação das estruturas anatômicas presentes no
limbo foliar, foram avaliados os seguintes caracteres quantitativos das regiões da nervura
central e internervural: epiderme das faces adaxial e abaxial; feixe vascular, bainha do feixe
vascular (=endoderme), esclerênquima, parênquima e espessura foliar. Foi também
determinada na região internervural o número de feixes vasculares presentes na estrutura
foliar.
As mensurações foram realizadas com auxílio de uma mesa
digitalizadora acoplada a um computador equipado com o programa de Sistema de Planimetria
(SPLAN), desenvolvido pelo CINAG – UNESP.
O número de estômatos por área da superfície foliar foi determinado nas
faces adaxial e abaxial do limbo, utilizando-se a técnica de impressão da epiderme em adesivo
a base de éster de cianoacrilato (SOUZA et al., 2005). Deste modo, uma gota do adesivo foi
depositada na lâmina de vidro para microscopia, sendo pressionada sobre a epiderme a ser
30
analisada. Após secagem do adesivo por 30 segundos, o material vegetal foi retirado,
permanecendo a impressão da epiderme na lâmina.
Foi utilizado microscópio de projeção para a contagem de estômatos,
considerando-se 20 repetições por face epidérmica em cada espécie, sendo que cada repetição
foi representada por uma impressão da epiderme foliar por face de cinco folhas. A média do
número de estômatos em cada impressão da epiderme foliar foi originária da contagem de
cinco campos de observação, tomados ao acaso no microscópio, totalizando 100 campos de
amostragem por face, sendo os resultados obtidos ajustados para área de superfície foliar igual
a 1mm².
5.3 Análise micromorfológica da epiderme foliar
A análise micromorfológica da epiderme foliar foi realizada com auxílio
de Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV), caracterizando as faces adaxial e abaxial da
região mediana da lâmina foliar das espécies de gramas. O material foliar foi amostrado ao
acaso na parcela, coletando-se quando as folhas encontravam-se inteiramente expandidas aos
110 dias após a segunda aplicação dos tratamentos.
As amostras foliares com dimensões aproximadas de 2 mm x 2 mm
foram fixadas de acordo com a técnica descrita por Robards (1978), em solução de
glutaraldeído 2,5% em tampão fosfato 0,1M pH 7,3 e pós-fixadas em tetróxido de ósmio a 1%
em tampão fosfato 0,1M pH 7,3. Nas etapas seguintes, o material foliar foi desidratado em
série alcoólica, submetido à secagem ao ponto crítico com a finalidade de retirar o álcool das
amostras foliares pela substituição do álcool por CO
2
líquido, tranformado para o estado
gasoso. O ponto crítico foi realizado em equipamento da Marca Balzers Union, Modelo CPD
020 e, posteriormente, metalizado com ouro em equipamento da Marca Balzers Union,
Modelo MED 010, sendo analisado e fotografado em microscópio eletrônico de varredura
Phillips Quanta 200.
31
5.4 Avaliação das características morfológiocas
Os caracteres morfológicos avaliados foram: altura de planta, número e
comprimento de inflorescência e massa seca. A avaliação quantitativa da altura da planta e das
inflorescências foram feitas semanalmente por amostragem, com auxílio de quadros de 0,25m
2
colocados no centro das parcelas, realizado-se a determinação do número e do comprimento
das inflorescências. A altura da planta foi mensurada com auxílio de uma régua graduada em
centímetros.
A massa seca total produzida pelos tratamentos foi determinada no final
do período de condução do experimento, aos 110 dias após a segunda aplicação dos
tratamentos. Coletando-se toda a massa vegetal produzida na parcela e após a secagem em
estufa de circulação forçada de ar a 65 ºC, o material foi pesado em balança de precisão.
5.5 Análises estatísticas
Os dados obtidos dos sete caracteres estruturais quantitativos da região
da nervura central e dos dez caracteres estruturais quantitativos da região internervural do
limbo foliar, além dos quatro caracteres quantitativos da morfologia das plantas foram
submetidos à análise multivariada, compreendendo a Análise de Agrupamento e Análise de
Componentes Principais (SNEATH; SOKAL, 1973).
A análise de componentes principais foi empregada para verificar a
capacidade discriminatória dos caracteres originais no processo de formação dos
agrupamentos, reduzindo o conjunto dos caracteres a duas novas variáveis não
correlacionadas, chamadas componentes principais e indicadas por Y
1
e Y
2
, sendo o resultado
desta análise apresentada na forma de dispersão gráfica. A análise de agrupamento foi
realizada com os dados transformados, empregando-se a Distância Euclidiana Média para o
conjunto dos indicadores, utilizando-se o algoritmo UPGMA, conforme recomendado por
Rohlf (1970), com a finalidade de agrupar as espécies de gramas, após a aplicação dos
tratamentos, de acordo com seu grau de similaridade, sendo o resultado desta análise
apresentado na forma de um dendrograma.
32
Os caracteres anatômicos quantitativos do limbo foliar, bem como os caracteres
quantitativos da morfologia das plantas de gramas foram submetidos à análise de variância, e
os dados originais expressos em porcentagem e em número foram transformados utilizando-se
arco seno √x/100 e √x + 0,5, respectivamente. Para os dados de número de estômatos mm
-2
,
foi utilizado o esquema em fatorial 3x2 (3 tratamentos x 2 faces - adaxial e abaxial). Desta
forma, todos os dados obtidos foram analisados estatisticamente empregando-se o teste de
média ‘LSD’ ao nível de 5% de probabilidade.
33
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO
6.1 Características anatômicas do limbo foliar
As Figuras de 3 a 6 ilustram as secções transversais do limbo foliar, aos
110 dias após a segunda aplicação das diferentes doses de trinexapac-ethyl, compreendendo o
terço médio das regiões da nervura central e internervural, das quatro espécie de gramas
estudadas.
6.1.1 Axonopus compressus (Grama São Carlos)
A região da nervura central, também chamada de quilha conforme
Metcalfe (1960), em A. compressus (Figura 3 A, C, E) caracteriza-se por apresentar: quilha
arredondada e saliente; epiderme unisseriada em ambas as faces e revestidas por cutícula,
sendo esta mais espessada na face adaxial, e na face abaxial a parede das células da epiderme
oposta ao mesofilo apresenta maior lignificação; células buliformes organizadas de várias
34
células na epiderme da face adaxial; calotas subepidérmicas de esclerênquima localizadas
somente na porção abaxial dos feixes vasculares, principalmente, nos de maior tamanho;
parênquima fundamental (incolor) formado por células arredondadas e desprovidas de
cloroplastos, localizado na porção adaxial da nervura central; parênquima clorofiliano
homogêneo, exibindo clorênquima radiado, com células mesofílicas dispostas em coroa ao
redor de cada feixe vascular, caracterizando a estrutura “Kranz”; feixe vascular colateral
fechado apresentando elementos de xilema e floema; bainha do feixe vascular dupla,
apresentando uma bainha interna descontínua de células lignificadas, constituindo o periciclo
esclerificado, e uma bainha externa também descontínua na porção abaxial do feixe, formada
de células parenquimáticas providas de cloroplastos, constituindo a endoderme, características
estas descritas por Menezes et al. (2003).
A região internervural, também chamada de asa conforme Metcalfe
(1960) ou região compreendida entre a nervura central e o bordo do limbo foliar, de A.
compressus (Figura 3 B, D, F) caracteriza-se por apresentar: epiderme unisseriada revestida
por cutícula em ambas as faces, sendo mais espessada na face adaxial; estômatos em ambas as
faces, caracterizando a folha como anfiestomática; células buliformes organizadas em grupos
de 3 a 4 células pouco evidentes na epiderme da face adaxial; calotas subepidérmicas de
esclerênquima localizadas nas porções adaxial e abaxial dos feixes de maior tamanho,
apresentando maior número de camadas na porção abaxial do feixe, próximo ao floema;
parênquima clorofiliano homogêneo, exibindo clorênquima radiado, com células mesofílicas
dispostas em coroa ao redor do feixe vascular, caracterizando a estrutura “Kranz”; feixe
vascular colateral fechado apresentando elementos de xilema e floema; bainha do feixe
vascular dupla, apresentando uma bainha interna descontínua de células lignificadas,
constituindo o periciclo esclerificado, e uma bainha externa contínua nos feixes menores e
médios, composta de células parenquimáticas providas de cloroplastos, constituindo a
endoderme, características estas descritas por Menezes et al. (2003), porém descontínua nos
feixes de maior tamanho.
Muitas das características anatômicas do limbo foliar observadas em A.
compressus estão de acordo com os caracteres descritos pelos autores Monteiro e Pace (1984)
e por Silva e Alquini (2003), para o diagnóstico do gênero e de outras espécies de Axonopus.
35
Contudo, os autores Silva e Alquini (2003) constataram ausência de células buliformes na
epiderme da face adaxial da lâmina foliar da espécie Axonopus scoparius.
Pode-se observar nas regiões da nervura central e internervural de A.
compressus (Figura 3 C, D, E, F), que a aplicação das doses de trinexapac-ethyl promoveram
poucas alterações nos caracteres anatômicos, sendo as modificações mais evidentes,
caracterizados pela suavização da quilha, tornando-a menos proeminente, bem como pelo o
aumento do tamanho das células buliformes e redução do número de células do parênquima
fundamental (incolor) na região da quilha.
As células buliformes são também denominadas de células motoras por
participarem do mecanismo de enrolamento e desenrolamento das folhas sob mudanças no
potencial hídrico, sendo importantes na manutenção da hidratação das folhas (RAVEN et al.,
2001). Desta forma, possivelmente o aumento do tamanho destas células promovido pela a
aplicação do regulador vegetal trinexapac-ethyl pode melhorar capacidade da folha em
armazenar água e contribuir com o aumento da tolerância da planta às condições de déficit
hídrico. Este fato pode corroborar com os resultados obtidos por Green et al. (1990), Jiang e
Fry (1998) e Lickfeldt et al. (2001), os quais verificaram que a utilização de reguladores
vegetais em gramados pode diminuir a demanda de água pela planta.
6.1.2 Paspalum notatum (Grama Batatais)
A região da nervura central ou quilha de P. notatum (Figura 4 A, C, E)
caracteriza-se por apresentar: quilha pouco saliente; epiderme unisseriada em ambas as faces e
revestidas por cutícula, sendo esta mais espessada na face adaxial. Na face abaxial a parede
das células da epiderme oposta ao mesofilo apresenta maior lignificação; células buliformes
organizadas em grupos de 5 a 6 células em forma de leque na epiderme da face adaxial;
calotas subepidérmicas de esclerênquima localizadas nas poções adaxial e abaxial do feixe
vascular central, apresentando maior número de camadas na porção abaxial do feixe, próximo
ao floema; parênquima fundamental (incolor) formado por células arredondadas e desprovidas
de cloroplastos, localizado na porção adaxial da nervura central (Figura 4A); parênquima
clorofiliano homogêneo, exibindo clorênquima radiado, com células mesofílicas dispostas em
36
coroa ao redor de cada feixe vascular, caracterizando a estrutura “Kranz”; feixe vascular
colateral fechado apresentado elementos de xilema e floema; bainha do feixe vascular simples
e contínua, formada de células parenquimáticas providas de cloroplastos, caracterizando a
endoderme, de acordo com Menezes et al. (2003).
A região internervural ou asa ou região compreendida entre a nervura
central e o bordo do limbo foliar, de P. notatum (Figura 4 B, D, F) caracteriza-se por
apresentar: epiderme unisseriada revestida por cutícula em ambas as faces, sendo mais
espessada na face adaxial. Na face abaxial a parede das células da epiderme oposta ao
mesofilo apresenta maior lignificação; estômatos em ambas as faces, caracterizando a folha
como anfiestomática; células buliformes organizadas em grupos de 3 a 6 células bem
evidentes na epiderme da face adaxial; calotas subepidérmicas de esclerênquima localizadas
nas porções adaxial e abaxial dos feixes vasculares de maior tamanho, próximas ao floema,
sendo ausentes nos feixes de menor tamanho; parênquima clorofiliano homogêneo, exibindo
clorênquima radiado, com células mesofílicas dispostas em coroa ao redor do feixe vascular,
caracterizando a estrutura “Kranz”; feixe vascular colateral fechado apresentando elementos
de xilema e floema; bainha do feixe vascular simples e contínua nos feixes menores e maiores,
composta de células parenquimáticas providas de cloroplastos, caracterizando a endoderme, de
acordo com Menezes et al. (2003).
Apesar da espécie P. notatum não estar relacionada no trabalho de
Metcalfe (1960) que descreveu a anatomia de várias gramíneas, muitas das características
anatômicas do limbo foliar observadas para esta espécie estão em conformidade com os
caracteres anatômicos da folha descritos pelo o autor para o diagnóstico do gênero e de outras
espécies de Paspalum.
Pode-se observar nas regiões da nervura central e internervural de P.
notatum (Figuras 4 C, D, E, F), que a aplicação das doses de trinexapac-ethyl promoveram
alterações nos caracteres anatômicos, sendo as modificações mais evidentes, caracterizado
pela planificação da quilha, assim como o aumento do tamanho e do número das células
buliformes, além da ausência de células do parênquima fundamental (incolor) na região da
quilha. Contudo, na região internervural a principal alteração observada é referente à
diminuição do tamanho das células buliformes da epiderme da face adaxial, deixando as
células mais arredondadas nas folhas tratadas com trinexapac-ethyl, o que promoveu leve
37
aumento do tecido clorenquimático, principalmente quando a maior dose do regulador vegetal
foi aplicada (Figura 4 D, F).
Estes resultados podem indicar que a aplicação do regulador vegetal
trinexapac-ethyl pode melhorar a tolerância de plantas de gramas às condições de
sombreamento, devido ao aumento do tecido responsável pelo processo de fotossíntese e
contribuir para o melhor entendimento dos resultados obtidos por outros pesquisadores a
exemplo de Ervin e Koski (2001) e Tan e Qian (2003), que verificaram aumento da tolerância
ao sombreamento no gramado de P. pratensis após a aplicação do trinexapac-ethyl.
6.1.3 Stenotaphrum secundatum (Grama Santo Agostinho)
A região da nervura central ou quilha de S. secundatum (Figura 5 A, C,
E) caracteriza-se por apresentar: quilha saliente e triangular; epiderme unisseriada em ambas
as faces e revestidas por cutícula, sendo esta, mais espessada na face adaxial, e na face abaxial
a apresenta maior lignificação na parede das células da epiderme oposta ao mesofilo; células
buliformes organizadas em grupos de 10 a 15 células arredondadas na epiderme da face
adaxial; calotas subepidérmicas de esclerênquima localizado somente na poção abaxial do
feixe vascular, próximo ao floema; parênquima fundamental (incolor) formado por células
arredondadas e desprovidas de cloroplastos, localizado na porção adaxial da nervura central,
estendendo-se para a região internervural (Figura 5A); parênquima clorofiliano homogêneo,
exibindo clorênquima radiado, com células mesofílicas dispostas em coroa ao redor de cada
feixe vascular, caracterizando a estrutura “Kranz”; feixe vascular colateral fechado
apresentado elementos de xilema e floema; bainha do feixe vascular dupla, apresentando uma
bainha interna contínua de células lignificadas, constituindo o periciclo esclerificado, e uma
bainha externa também contínua, formada de células parenquimáticas providas com
cloroplastos, constituindo a endoderme, características estas descritas por Menezes et al.
(2003).
A região internervural ou asa de S. secundatum (Figura 5 B, D, F)
caracteriza-se por apresentar: superfície sulcada na face adaxial; epiderme unisseriada
apresentando papilas na face adaxial, revestida por cutícula em ambas as faces, sendo mais
38
espessada na face abaxial, além de apresentar a parede das células da epiderme oposta ao
mesofilo maior lignificação; estômatos em ambas as faces, caracterizando a folha como
anfiestomática; ausência de células buliformes; calotas subepidérmicas de esclerênquima
localizado nas porções adaxial e abaxial dos feixes vasculares de maior tamanho, próximo ao
floema, sendo ausentes nos feixes de menor tamanho; parênquima fundamental (incolor)
formado por células grandes e arredondadas, desprovidas de cloroplastos, localizado na porção
abaxial do mesofilo; parênquima clorofiliano homogêneo, exibindo clorênquima radiado, com
células mesofílicas dispostas em coroa ao redor do feixe vascular, caracterizando a estrutura
“Kranz”; feixe vascular colateral fechado apresentando elementos de xilema e floema; bainha
do feixe vascular dupla, apresentando uma bainha interna contínua de células lignificadas,
constituindo o periciclo esclerificado, e uma bainha externa contínua nos feixes menores e
maiores, composta de células parenquimáticas providas de cloroplastos, constituindo a
endoderme, características estas descritas por Menezes et al. (2003).
Muitas das características anatômicas do limbo foliar observadas em S.
secundatum estão de acordo com os caracteres descritos por Metcalfe (1960), para o
diagnóstico do gênero e de outras espécies de Stenotaphrum.
Pode-se observar nas regiões da nervura central e internervural de S.
secundatum (Figuras 5 C, D, E, F), que a aplicação das doses de trinexapac-ethyl promoveram
alterações nos caracteres anatômicos, sendo as modificações mais evidentes, caracterizados
pelo aumento do tamanho e do número das células do parênquima incolor na porção abaxial
da região internervural nas folhas tratadas com trinexapac-ethyl o que promoveu leve aumento
da espessura foliar, principalmente quando a maior dose do regulador vegetal foi aplicada
(Figura 5 D, F).
6.1.4 Zoysia japonica (Grama Esmeralda)
A região da nervura central ou quilha de Z. japonica (Figura 6 A, C, E)
caracteriza-se por apresentar: quilha pouco saliente, ou seja, não distinta; epiderme
unisseriada, com papilas na face adaxial, revestida por cutícula mais espessada na face abaxial,
bem como presença de células esclerificadas em ambas as faces; células buliformes presentes
39
na epiderme da face adaxial organizadas em grupos de 7 a 9 células arredondadas e em forma
de cunha que atravessam todo o mesofilo quase atingindo a epiderme abaxial; calotas
subepidérmicas de esclerênquima localizadas nas porções adaxial e abaxial dos feixes
vasculares, próximo ao floema; parênquima fundamental (incolor) ausente; parênquima
clorofiliano homogêneo, exibindo clorênquima radiado, com células mesofílicas dispostas em
coroa ao redor de cada feixe vascular, caracterizando a estrutura “Kranz”; feixe vascular
colateral fechado apresentado elementos de xilema e floema; bainha do feixe vascular dupla,
apresentando uma bainha interna contínua de células lignificadas, constituindo o periciclo
esclerificado, e uma bainha externa descontínua, principalmente na porção abaxial do feixe
central de maior tamanho, formada de células parenquimáticas providas com cloroplastos,
constituindo a endoderme, características estas descritas por Menezes et al. (2003).
A região internervural ou asa de Z. japonica (Figura 6 B, D, F)
caracteriza-se por apresentar: superfície sulcada na face adaxial; epiderme unisseriada com
papilas na face adaxial, revestida por cutícula mais espessada na face abaxial, além de
apresentar células esclerificadas em ambas as faces; estômatos em ambas as faces,
caracterizando a folha como anfiestomática; células buliformes presentes na epiderme da face
adaxial organizadas em grupos de 7 a 8 células arredondadas e em forma de cunha que
atravessam todo o mesofilo quase atingindo a epiderme abaxial; calotas subepidérmicas de
esclerênquima localizadas nas porções adaxial e abaxial dos feixes vasculares, próximas ao
floema; parênquima clorofiliano homogêneo, exibindo clorênquima radiado, com células
mesofílicas dispostas em coroa ao redor do feixe vascular, caracterizando a estrutura “Kranz”;
feixe vascular colateral fechado apresentando elementos de xilema e floema; bainha do feixe
vascular dupla, apresentando uma bainha interna contínua de células lignificadas, constituindo
o periciclo esclerificado, e uma bainha externa descontínua nas porções adaxial e abaxial nos
feixes de maior tamanho, sendo composta de células parenquimáticas providas de
cloroplastos, constituindo a endoderme, características estas descritas por Menezes et al.
(2003).
As características anatômicas do limbo foliar observadas em Z. japonica
também foram relatadas por Metcalfe (1960) para o diagnóstico do gênero e de outras espécies
de Zoysia.
40
Observar-se nas regiões da nervura central e internervural de Z. japonica
(Figuras 6 C, D, E, F), que a aplicação das doses de trinexapac-ethyl promoveram alterações
nos caracteres anatômicos, sendo as modificações mais evidentes, caracterizados pelo aumento
do tamanho e do número das células buliformes na porção adaxial da região da nervura
central, o que promoveu aumento da espessura foliar, principalmente quando a menor dose do
regulador vegetal foi aplicada (Figura 6 D, F). Estas alterações na anatomia da folha podem
aumentar a tolerância das plantas de Z. japonica às condições de sombreamento e de déficit
hídrico, corroborando com os resultados obtidos por Ervin et al. (2002). Estes autores citam
que a aplicação de trinexapac-ethyl sobre a grama de Z. japonica apresenta-se como uma
prática eficiente para aumentar a tolerância da planta à ambientes com baixa luminosidade. Da
mesma forma, Qian et al. (1998) e Qian e Engelke (1999) verificaram que a aplicação
seqüencial de trinexapac-ethyl em Zoysia matrella (L.) Merr. aumentou significativamente a
taxa fotossintética da planta, bem como a tolerância às condições de sombreamento.
Ervin e Koski (2001) constaram em folhas de P. pratensis aumento na
densidade de células do mesofilo após a aplicação do regulador vegetal trinexapac-ethyl.
Segundo Freitas et al. (2004) o trinexapac-ethyl promoveu alterações anatômicas e
morfológicas em Brachiaria brizantha, aumentando a área das células buliformes, da bainha e
do mesofilo, bem como a espessura da lâmina foliar.
41
Figura 3. Seções transversais do limbo foliar de Axonopus compressus aos 110 dias após a
segunda aplicação do trinexapac-ethyl. A, B = testemunha. C, D = 56,5g ha
-1
. E, F = 113,0g
ha
-1
. A, C, E: secções transversais da região da nervura central. B, D, F: secções transversais
da região internervural. cb = célula buliforme. cm = coroa de células mesofílicas. e =
endoderme. eb = epiderme da face abaxial. ed = epiderme da face adaxial. eq =
esclerênquima. fx = feixe vascular. pi = parênquima incolor. Barra = 46 µm.
42
Figura 4. Seções transversais do limbo foliar de Paspalum notatum aos 110 dias após a
segunda aplicação do trinexapac-ethyl. A, B = testemunha. C, D = 56,5g ha
-1
. E, F = 113,0g
ha
-1
. A, C, E: secções transversais da região da nervura central. B, D, F: secções transversais
da região internervural. cb = célula buliforme. cm = coroa de células mesofílicas. e =
endoderme. eb = epiderme da face abaxial. ed = epiderme da face adaxial. eq =
esclerênquima. fx = feixe vascular. pi = parênquima incolor. Barra = 46 µm.
43
Figura 5. Seções transversais do limbo foliar de Stenotaphrum secundatum aos 110 dias após
a segunda aplicação do trinexapac-ethyl. A, B = testemunha. C, D = 56,5g ha
-1
. E, F = 113,0g
ha
-1
. A, C, E: secções transversais da região da nervura central. B, D, F: secções transversais
da região internervural. cb = célula buliforme. cm = coroa de células mesofílicas. e =
endoderme. eb = epiderme da face abaxial. ed = epiderme da face adaxial. eq =
esclerênquima. fx = feixe vascular. pa = papila. pi = parênquima incolor. Barra = 46 µm.
44
Figura 6. Seções transversais do limbo foliar de Zoysia japonica aos 110 dias após a segunda
aplicação do trinexapac-ethyl. A, B = testemunha. C, D = 56,5g ha
-1
. E, F = 113,0g ha
-1
. A, C,
E: secções transversais da região da nervura central. B, D, F: secções transversais da região
internervural. cb = célula buliforme. cm = coroa de células mesofílicas. e = endoderme. eb =
epiderme da face abaxial. ed = epiderme da face adaxial. eq = esclerênquima. fx = feixe
vascular. pi = parênquima incolor. Barra = 46 µm.
45
6.2 Caracteres anatômicos quantitativos do limbo foliar
Os valores médios referentes aos sete caracteres anatômicos
quantitativos da região da nervura central do limbo foliar das quatro espécies de grama,
avaliados após 110 dias da segunda aplicação do regulador estão relacionados na Tabela 1.
Verificou-se que somente A. compressus apresentou diferenças
estatísticas para a característica referente à porcentagem de epiderme adaxial, sendo maior em
relação à testemunha em torno de 117,2 e 141,0% para as doses de 56,5 e 113,0 g ha
-1
de
trinexapac-ethyl, respectivamente. Houve também diferença estatística para a porcentagem de
epiderme abaxial, destacando-se a menor dose de trinexapac-ethyl, com aumento de 36,2% em
relação à testemunha sem aplicação.
Para Z. japonica não houve diferença estatística entre os tratamentos
para a porcentagem de epiderme adaxial e abaxial, ocorrendo apenas uma pequena tendência
de redução quando se comparam as doses de trinexapac-ethyl utilizadas em relação à
testemunha sem aplicação. Para P. notatum também não se verificou diferença significativa
entre os tratamentos, havendo uma tendência em aumentar a porcentagem de epiderme adaxial
de 69,4 e 64,2% para as doses de 56,5 e 113,0 g ha
-1
de trinexapac-ethyl, respectivamente, e
uma tendência em reduzir a porcentagem de epiderme abaxial em 23,1 e 15,7% para as doses
de 56,5 e 113,0 g ha
-1
de trinexapac-ethyl, respectivamente, em relação à testemunha, após
110 dias da segunda aplicação do regulador vegetal.
Na grama S. secundatum observou-se uma tendência de redução e
aumento da porcentagem de epiderme adaxial, quando se utilizou a menor e a maior dose de
trinexapac-ethyl, respectivamente, enquanto para a porcentagem de epiderme abaxial ambas as
doses proporcionaram tendências de diminuição deste caráter.
46
Tabela 1. Valores médios de sete caracteres anatômicos quantitativos da região da nervura
central do limbo foliar de quatro espécies de grama. Botucatu/SP – 2006.
Os dados originais de porcentagem foram transformados em arco seno √x/100.
Médias seguidas de mesma letra, minúsculas na linha, não diferem estatísticamente entre si ao nível de 5% de
probabilidade pelo Teste “LSD”.
• ** significativo a 1% de probabilidade;
• * significativo a 5% de probabilidade;
•
ns
não significativo.
Nº Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
F
(Tratamentos)
D.M.S. C.V. (%)
1. % Epiderme Adaxial 12,37 b 26,87 a 29,81 a 11,272** 6,834 14,03
2. % Epiderme Abaxial 4,94 b 6,73 a 4,30 b 7,535** 2,019 8,83
3. % Endoderme 5,55 ab 6,61 a 4,96 b 6,225* 1,414 5,94
4. % Feixe Vascular 5,25 5,62 4,09
2,689
ns
2,177 9,81
5. % Esclerênquima 7,68 a 6,65 ab 5,05 b 6,037* 2,218 8,76
6. % Parênquima 59,38 a 47,53 b 51,79 b 8,557* 5,956 7,23
7. Espessura Foliar (µm) 383,83 261,14 280,42
3,230
ns
127,04 23,80
Nº Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
F
(Tratamentos)
D.M.S. C.V. (%)
1. % Epiderme Adaxial 10,74 18,19 17,63
1,876
ns
8,263
20,92
2. % Epiderme Abaxial 8,05 6,19 6,79
1,051
ns
3,387
12,81
3. % Endoderme 10,79 10,90 11,25
0,108
ns
2,557
7,65
4. % Feixe Vascular 9,93 8,05 9,41
1,279
ns
3,116 10,27
5. % Esclerênquima 12,28 8,86 10,84 1,835
ns
4,118 12,56
6. % Parênquima 48,21 47,82 44,07 0,211
ns
9,708 13,01
7. Espessura Foliar (µm) 167,74 153,08 157,48
0,339
ns
44,708 16,21
Nº Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
F
(Tratamentos)
D.M.S. C.V. (%)
1. % Epiderme Adaxial 15,02 10,27 16,56 3,151
ns
5,579 14,85
2. % Epiderme Abaxial 11,88 10,31 10,20 0,996
ns
3,052 9,22
3. % Endoderme 8,52 8,25 7,24 2,343
ns
1,609 5,67
4. % Feixe Vascular 7,18 ab 8,48 a 6,19 b 7,915* 1,567 5,80
5. % Esclerênquima 8,35 9,41 7,75
4,157
ns
1,457
4,97
6. % Parênquima 49,04 53,28 52,06
4,019
ns
2,160
2,72
7. Espessura Foliar (µm) 157,29 233,24 232,14
4,249
ns
73,085 20,35
Nº Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
F
(Tratamentos)
D.M.S. C.V. (%)
1. % Epiderme Adaxial 22,50 21,68 21,53
2,432
ns
0,812
1,68
2. % Epiderme Abaxial 6,87 6,28 6,35
1,719
ns
0,981
3,84
3. % Endoderme 29,93 31,12 31,21
2,134
ns
1,043
1,79
4. % Feixe Vascular 13,59 a 11,40 b 12,97 a 6,335* 1,332 3,70
5. % Esclerênquima 5,57 4,39 4,71 2,391
ns
1,716 7,79
6. % Parênquima 21,52 25,11 23,24 3,086
ns
2,419 4,85
7.
Espessura Foliar (µm)
122,68 b
148,93 a
146,34 a
4,885*
22,652
9,40
Axonopus compressus
Stenotaphrum secundatum
Zoysia japonica
Paspalum notatum
47
Avaliando-se os caracteres relacionados com as estruturas de condução
e distribuição de água e de solutos orgânicos na planta, verificou-se que para o caráter
porcentagem de endoderme, apenas A. compressus apresentou diferenças estatísticas entre os
tratamentos utilizados, destacando-se a maior dose de trinexapac-ethyl, que promoveu redução
de 25,0% em relação a menor dose avaliada. Para as demais espécies, as doses de trinexapac-
ethyl promoveram pequena redução da porcentagem de endoderme para S. secundatum e
pequeno aumento para P. notatum e Z. japonica. Já para o tecido condutor propriamente dito,
houve diferença estatística para a porcentagem de feixe vascular somente para as espécies S.
secundatum e Z. japonica, sendo que, respectivamente, foi observada redução deste caráter
para a maior e menor dose utilizada de trinexapac-ethyl.
Com relação ao tecido responsável pela sustentação na região da nervura
central da folha, as doses de trinexapac-ethyl promoveram reduções na porcentagem de
esclerênquima, exceto para S. secundatum na menor dose. Contudo, houve diferença
estatística entre os tratamentos utilizados, apenas para A. compressus, destacando-se a maior
dose do regulador, que reduziu em 34,2% este caráter em relação à testemunha.
Houve pequeno aumento da porcentagem de parênquima para as
espécies S. secundatum e Z. japonica, sendo que para P. notatum e A. compressus ocorreram
reduções deste caráter. Entretanto, somente a grama A. compressus apresentou diferenças
estatísticas, com reduções do tecido parênquimatico de 20,0 e 12,8%, respectivamente, para as
doses de 56,5 e 113,0 g ha
-1
, após 110 dias da segunda aplicação de trinexapac-ethyl.
Observou-se para as espécies S. secundatum e Z. japonica, tendência em
aumentar a espessura foliar em relação à testemunha sem aplicação, na ordem de 48,3-47,6% e
21,4-19,3%, respectivamente, após a aplicação das duas doses utilizadas de trinexapac-ethyl.
Enquanto que, para A. compressus e P. notatum, ocorreu uma tendência de redução desta
característica em relação à testemunha de 32,0-36,9% e 8,7-6,1%, respectivamente, para as
duas doses utilizadas de trinexapac-ethyl em cada espécie, aos 110 dias após a segunda
aplicação.
Somente a espécie Z. japonica apresentou diferença estatística entre os
tratamentos utilizados para o caráter espessura foliar.
A região internervural do limbo foliar apresenta-se como um dos
principais alvos para a deposição dos produtos fitossanitários, em pulverizações agrícolas.
48
Desta maneira, vários trabalhos destacam a importância dos estudos da anatomia foliar na
influencia sobre a interceptação, retenção e na absorção dos produtos aplicados sobre as folhas
das plantas (McDANIEL et al., 1990; PROCÓPIO et al., 2003; MONQUERO et al., 2005).
Os valores médios referentes aos oito caracteres anatômicos
quantitativos da região internervural do limbo foliar das quatro espécies de grama, avaliados
após 110 dias da segunda aplicação do regulador, estão relacionados na Tabela 2.
A maior densidade de células epidérmicas pode implicar, em maior
número de regiões propensas à penetração de soluções pulverizadas sobre as folhas (TUFFI
SANTOS et al., 2006). Assim, analisando-se os dados obtidos, pode-se observar que para o
caráter porcentagem de epiderme adaxial, não houve diferença estatística em nenhuma das
espécies avaliadas. Entretanto, ocorreu pequena tendência em aumentar esse caráter com a
aplicação de trinexapac-ethyl em todas as espécies avaliadas, exceto para S. secundatum. Da
mesma forma, verificou-se que para o caráter porcentagem de epiderme abaxial, ocorreu
diferença estatística entre os tratamentos somente para a espécie P. notatum, apresentando
incremento em relação à testemunha na ordem de 21,7 e 14,6%, para as doses de 56,5 e
113,0 g ha
-1
de trinexapac-ethyl, respectivamente, após 110 dias da segunda aplicação. Já para
as demais espécies avaliadas ocorreu tendência de decréscimo da porcentagem de epiderme
abaxial, em relação à testemunha sem aplicação.
Ao contrário do que foi observado na região da nervura central do limbo
foliar, o caráter porcentagem de endoderme da região internervural apresentou diferença
estatística entre os tratamentos apenas para P notatum, sendo que a maior dose de trinexapac-
ethyl promoveu redução de 10,7% em relação à menor dose aplicada. Da mesma maneira,
houve diferença estatística na porcentagem de feixe vascular somente para A. compressus,
destacando-se a dose 56,5 g ha
-1
de trinexapac-ethyl que promoveu redução desse tecido
condutor na ordem de 13,7% em relação à testemunha sem aplicação.
49
Tabela 2. Valores médios de oito caracteres anatômicos quantitativos da região internervural
do limbo foliar de quatro espécies de grama. Botucatu/SP – 2006.
Os dados originais expressos em porcentagem e em número foram transformados em arco seno √x/100 e
√x + 0,5; respectivamente. Médias seguidas de mesma letra, minúsculas na linha, não diferem estatísticamente entre si ao
nível de 5% de probabilidade pelo Teste “LSD”.
• ** significativo a 1% de probabilidade;
• * significativo a 5% de probabilidade;
•
ns
não significativo.
Nº Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
F
(Tratamentos)
D.M.S. C.V. (%)
1. % Epiderme Adaxial 10,01 10,99 11,47 1,630
ns
1,899 5,72
2. % Epiderme Abaxial 7,61 7,18 6,73 2,154
ns
1,114 4,15
3. % Endoderme 12,78 13,17 13,21 0,347
ns
1,275 3,48
4. % Feixe Vascular 9,93 a 8,57 b 9,08 ab 5,999* 0,954 3,13
5. % Esclerênquima 10,16 a 7,27 b 6,97 b 8,718* 2,121 7,44
6. % Parênquima 49,51 b 52,82 a 52,53 a 4,869* 1,653 2,08
7. Espessura Foliar (µm) 163,08 152,24 160,20
0,224
ns
41,063 14,97
8. Nº de feixes em 360µm linear 9,50 10,00 9,25
1,289
ns
0,185 3,36
Nº Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
F
(Tratamentos)
D.M.S. C.V. (%)
1. % Epiderme Adaxial 9,25 12,08 11,35
1,706
ns
3,441 10,40
2. % Epiderme Abaxial 6,30 b 7,67 a 7,22 a 23,249** 0,563 2,11
3. % Endoderme 15,09 ab 15,53 a 13,87 b 5,040* 1,069 2,73
4. % Feixe Vascular 11,57 9,39 10,18
2,125
ns
2,460 7,58
5. % Esclerênquima 6,10 a 3,49 b 3,77 b 7,912* 2,383 11,43
6. % Parênquima 51,69 51,84 53,61
0,804
ns
2,372 2,96
7. Espessura Foliar (µm) 164,23 135,91 156,18
2,203
ns
34,015 12,92
8. Nº de feixes em 360µm linear 7,75 9,00 9,00
1,649
ns
0,327 6,28
Nº Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
F
(Tratamentos)
D.M.S. C.V. (%)
1. % Epiderme Adaxial 9,55 8,54 8,98 1,038
ns
1,756 5,81
2. % Epiderme Abaxial 8,71 7,81 7,83 2,327
ns
1,243 4,35
3. % Endoderme 12,01 11,25 11,62 0,654
ns
1,472 4,27
4. % Feixe Vascular 7,06 8,04 7,05 3,885
ns
1,073 3,94
5. % Esclerênquima 2,02 ab 2,58 a 1,32 b 8,755* 1,541 11,20
6. % Parênquima 60,66 61,79 63,19
1,695
ns
1,979
2,21
7. Espessura Foliar (µm) 174,48 b 204,70 a 206,74 a 4,838* 28,425 8,41
8. Nº de feixes em 360µm linear 8,25 8,75 9,00
1,268
ns
0,195 3,72
Nº Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
F
(Tratamentos)
D.M.S. C.V. (%)
1. % Epiderme Adaxial 24,45 25,23 25,50 0,308
ns
2,223 4,28
2. % Epiderme Abaxial 7,22 6,88 6,76 0,691
ns
1,097 4,15
3. % Endoderme 31,34 29,46 30,32 1,667
ns
1,574 2,72
4. % Feixe Vascular 10,67 10,52 9,73 1,046
ns
1,618 5,00
5. % Esclerênquima 3,16 3,03 4,84 0,782
ns
4,541 24,35
6. % Parênquima 23,16 24,88 22,84 0,640
ns
3,302 6,57
7. Espessura Foliar (µm) 105,11 123,04 122,45 1,476
ns
29,019 14,35
8. Nº de feixes em 360µm linear 8,25 7,25 7,75
1,758
ns
0,224 4,52
Axonopus compressus
Stenotaphrum secundatum
Paspalum notatum
Zoysia japonica
50
Também ocorreu redução da porcentagem de feixe vascular para as
demais espécies avaliadas, exceto para S. secundatum na menor dose do regulador de
crescimento.
Nas gramíneas, as fibras de esclerênquimas formam uma camada
protetora de células ao redor dos feixes vasculares e nas células da epiderme. Desta maneira,
essa característica pode ser associada à tolerância diferencial que várias espécies de gramas
apresentam ao pisoteio (SHEARMAN; BEARD, 1975).
Para o tecido responsável pela sustentação na região internervural do
limbo foliar, as doses de trinexapac-ethyl promoveram reduções significativas na porcentagem
de esclerênquima, exceto para as espécies S. secundatum e Z. japonica. Verificou-se maior
efeito sobre a redução da porcentagem de esclerênquima em P. notatum, com valores na
ordem de 42,8 e 38,2% em relação à testemunha, para a menor e maior dose do regulador
vegetal, respectivamente. Essa redução pode aumentar a suscetibilidade do gramado ao
pisoteio, bem como a desidratação em condições de déficit hídrico.
De forma geral, houve uma tendência de redução da porcentagem de
esclerênquima, tanto na região da nervura central quanto na região internervural da folha, após
a aplicação de trinexapac-ethyl, para todas as espécies de gramas avaliadas.
Ocorreu aumento significativo da porcentagem de parênquima apenas
em A. compressus, sendo esse aumento de 6,7 e 6,1%, respectivamente, para as doses de 56,5
e 113,0 g ha
-1
, após 110 dias da segunda aplicação de trinexapac-ethyl.
As demais espécies analisadas, independentemente da dose utilizada,
exceto para a maior dose de trinexapac-ethyl aplicada em Z. japonica, apresentaram tendência
em aumentar a porcentagem desse tecido.
Ervin e Koski (2001) avaliando a aplicação do regulador vegetal
trinexapac-ethyl na dose de 0,27 kg ha
-1
sobre a grama P. pratensis, verificaram que houve
redução no comprimento de 19,6% e aumento da densidade das células do mesofilo do limbo
foliar, assim como na concentração da clorofila b de 26,7% e 43,6%, respectivamente, em
relação à testemunha, após 4 semanas da aplicação. Estes pesquisadores sugerem que os
efeitos sobre a densidade celular do mesofilo e na concentração de clorofila provocados pelo
trinexapac-ethyl podem influenciar no aumento na resistência da tensão da lâmina foliar, bem
51
como na eficiência fotossintética e, desta forma, mais estudos devem ser realizados sobre o
assunto.
Portanto, espécies C
3
e C
4
que possuírem maior quantidade de tecido
parenquimático e de endoderme, respectivamente, podem apresentar maior eficiência
fotossintética, devido à maior concentração de clorofilas ativas nestas estruturas.
Aplicações seqüenciais de 0,48 kg ha
-1
trinexapac-ethyl em Zoysia
matrella, reduziu o crescimento vegetativo e aumentou a qualidade do gramado, favorecendo
os processos fisiológicos como a fotossíntese e a concentração de carboidratos
monoestruturais, em condição de baixa luminosidade (QIAN et al.,1998; TAN; QIAN, 2003).
Desta maneira, o aumento da porcentagem de endoderme e a redução da porcentagem de feixe
vascular, quando aplicou-se o regulador vegetal em A. compressus, bem como a redução do
número de feixes observada em Z. japonica, podem aumentar a tolerância dos gramados a
condições de sombreamento, assim como, a condições de estresse hídrico.
Da mesma forma, Han et al. (1998) citam que houve acumulação de
carboidratos monoestruturais nas inflorescências durante as primeiras 2 a 3 semanas após a
aplicação de 0,28 kg ha
-1
de trinexapac-ethyl, em Agrostis stolonifera e supressão do
crescimento vegetativo, porém não houve influencia do regulador sobre a atividade
fotossintética da planta. Evidenciando, portanto, que a concentração total de carboidratos
monoestrutural, provavelmente, pode ser mais influenciada por mudanças morfológicas ou por
outra atividade metabólica particular do que pelos efeitos sobre os processos de respiração ou
de fotossíntese da planta.
Com relação à espessura foliar da região internervural, constatou-se
comportamento semelhante ao verificado na região da nervura central, sendo que para
S. secundatum e Z. japonica ocorreu tendência de aumento em relação à testemunha de 17,3-
18,5% e 17,1-16,5%, respectivamente, para as duas doses utilizadas de trinexapac-ethyl.
Enquanto que para A. compressus e P. notatum ocorreu tendência de diminuir este caráter em
relação à testemunha de 6,6-1,8% e 17,2-4,9%, respectivamente, para as duas doses utilizadas
de trinexapac-ethyl, aos 110 dias após a segunda aplicação.
Somente S. secundatum apresentou diferença estatística entre os
tratamentos utilizados para o caráter espessura foliar.
52
Em todas as espécies de gramas avaliadas não foi verificada diferença
estatística entre os tratamentos utilizados de trinexapac-ethyl para o número de feixes.
Entretanto, S. secundatum e P. notatum apresentaram pequena tendência de aumento desse
caráter, enquanto em Z. japonica foi verificado redução independentemente da dose do
regulador vegetal utilizada. A. compressus demonstrou comportamento variável em relação às
doses aplicadas de trinexapac-ethyl.
Na Tabela 3 estão apresentados os resultados do número de estômatos
(nº mm
-2
) nas faces adaxial e abaxial da folha das diferentes espécies de gramas avaliadas.
Foram observados estômatos em ambas as faces da folha, em todas as
espécies de gramas estudadas. Portanto, as espécies possuem folhas anfiestomáticas.
S. secundatum, P. notatum e Z. japonica apresentaram maior número de estômatos na face
adaxial em relação à face abaxial, independente da aplicação do regulador de crescimento,
enquanto A. compressus apresentou maior número na face abaxial do que na face adaxial.
Não houve interação estatística entre os tratamentos utilizados e as faces
da folha para nenhuma das gramas avaliadas. Entretanto, A. compressus e P. notatum
apresentaram diferença estatística no número de estômatos para as médias dos tratamentos e
entre as médias das faces da folha. S. secundatum e Z. japonica, apresentaram diferença
estatística apenas para as médias das faces da folha, destacando-se a face adaxial, com o maior
número de estômatos em relação à face abaxial em ambas as espécies.
Mendonça (2000) verificou, nas gramíneas terrestres Brachiaria
decumbens, Brachiaria plantaginea e Panicum maximum, maior número de estômatos na face
adaxial em relação à face abaxial, sendo que os valores apresentados foram de 130,9-88,7;
150,7-119,7 e 156,8-114,1 estômatos mm
-2
, respectivamente. Estes dados são similar aos
encontrados nas testemunhas das gramas S. secundatum, P. notatum e Z. japonica que
apresentaram número de estômatos para as faces adaxial e abaxial de 366,25-162,50; 200,00-
146,25 e 516,25-330,00 estômatos mm
-2
, respectivamente.
Rodella et al. (1982, 1983) constataram maior quantidade de estômatos
na face abaxial em relação à face adaxial nas folhas de Panicum maximum e Panicum
coloratum, apresentando médias de 235,7-244,8 e 121,6-126,7 respectivamente, discordando
dos dados obtidos por Mendonça (2000) para Panicum maximum.
53
Tabela 3. Valores médios do número de estômatos das faces adaxial e abaxial da folha de
quatro espécies de gramas. Botucatu/SP – 2006.
Os dados originais foram transformados em √x + 0,5. Médias seguidas de mesma letra, minúsculas na linha e
maiúscula na coluna, não diferem estatísticamente entre si ao nível de 5% de probabilidade pelo Teste “LSD”.
• **significativo a 1% de probabilidade;
•
ns
não significativo.
Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
Média
Nº estômatos mm
-2
(Face Adaxial)
146,25
175,00
185,00
168,75 B
Nº estômatos mm
-2
(Face Abaxial) 182,50 198,75 205,00 195,42 A
Média 164,38 b 186,88 a 195,00 a
F
(Tratamentos)
6,877**
F
(Faces)
13,643**
F
(Tratamentos x Faces)
0,609
ns
C.V. (%)
4,83
Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
Média
Nº estômatos mm
-2
(Face Adaxial) 200,00 226,25 226,25 217,50 A
Nº estômatos mm
-2
(Face Abaxial)
146,25
168,75
193,75
169,58 B
Média 173,13 b 197,50 a 210,00 a
F
(Tratamentos)
9,592**
F
(Faces)
45,015**
F
(Tratamentos x Faces)
1,464
ns
C.V. (%)
4,55
Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
Média
Nº estômatos mm
-2
(Face Adaxial)
366,25
351,25
322,50
346,67 A
Nº estômatos mm
-2
(Face Abaxial)
162,50
171,25
172,50
168,75 B
Média 264,38 261,25 247,50
F
(Tratamentos)
0,219
ns
F
(Faces)
101,790**
F
(Tratamentos x Faces)
0,509
ns
C.V. (%)
8,64
Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
Média
Nº estômatos mm
-2
(Face Adaxial)
516,25
567,50
512,50
532,08 A
Nº estômatos mm
-2
(Face Abaxial)
330,00
300,00
337,50
322,50 B
Média 423,13 433,75 425,00
F
(Tratamentos)
0,114
ns
F
(Faces)
211,975**
F
(Tratamentos x Faces)
3,227
ns
C.V. (%)
4,27
Axonopus compressus
Stenotaphrum secundatum
Paspalum notatum
Zoysia japonica
54
Para a testemunha de A. compressus a menor quantidade de estômatos
foi verificada na face adaxial (146,25 estômatos mm
-2
) em relação à face abaxial (182,50
estômatos mm
-2
).
A aplicação de trinexapac-ethyl promoveu aumento no número de
estômatos nas faces adaxial e abaxial em A. compressus e P. notatum de 23,1-10,6% e 13,2-
24,0%, respectivamente para as duas faces da folha em cada espécie. Enquanto que para
S. secundatum ocorreu redução do número médio de estômatos na face adaxial e aumento na
face abaxial após a aplicação do regulador vegetal. O contrario foi verificado para
Z. japonica, exceto para a maior dose na face abaxial que promoveu aumento em relação à
testemunha.
Apenas A. compressus apresentou relação de densidade estomática entre
as faces adaxial e abaxial abaixo de 1, para as doses de 56,5 e 113,0g ha
-1
de trinexapac-ethyl
(0,91 e 0,92, respectivamente), evidenciando menor número de estômatos na superfície
adaxial. As espécies S. secundatum, P. notatum e Z. japonica apresentaram relações de 2,11-
2,04; 1,37-1,18 e 1,93-1,56, respectivamente para as doses de 56,5 e 113,0 g ha
-1
de
trinexapac-ethyl (Tabela 4).
Tabela 4. Razão do número de estômatos entre as faces adaxial e abaxial da folha de quatro
espécies de gramas. Botucatu/SP – 2006.
As médias, não diferem estatísticamente entre si ao nível de 5% de probabilidade pelo Teste “LSD”.
•
ns
não significativo.
Segundo Larcher (2000) e Narcizo (2000) a porosidade das folhas, a
densidade estomática e a condutância são aspectos fundamentais para a caracterização da
Tratamentos
Axonopus compressus Paspalum notatum Stenotaphrum secundatum Zoysia japonica
Testemunha 0,83 1,42 2,35 1,63
56,5 g ha
-1
0,91 1,37 2,11 1,93
113,0 g ha
-1
0,92 1,18 2,04 1,56
F
(Tratamentos)
0,466
ns
2,912
ns
0,324
ns
2,484
ns
D.M.S. 0,247 0,258 0,983 0,433
C.V. (%)
16,13
11,27
26,24
14,64
55
resposta das plantas e das alterações para adaptação às condições ambientais, como em
ambientes que apresentam baixa disponibilidade de água, além de contribuir com estudos
relacionados à ecofisiologia das plantas. Desta forma, a razão da densidade estomática entre as
faces adaxial e abaxial (ad/ab) pode ser um importante indicativo do potencial de
adaptabilidade de espécies de gramas às condições de sombreamento, influenciando as trocas
gasosas, assim como na eficiência no uso da água sob déficit hídrico.
O processo de fixação do CO
2
está associado à perda de água pela
transpiração, uma vez que os dois processos compartilham a mesma via que são os estômatos.
Segundo Nascimento (2006) existe correlação positiva entre a densidade estomática e a
assimilação de CO
2
. Assim, o aumento na densidade de estômatos na folha pode ser vantajoso
para a fotossíntese; contudo, pode resultar em uma excessiva transpiração da planta (PEARCY
et al., 1987; SCHULZE et al., 1987).
A maior densidade estomática na face abaxial da folha em relação à face
adaxial pode indicar efeito da adaptação da planta a ambientes que apresentam baixa
disponibilidade de água, como o cerrado (NARCIZO, 2000). Desta maneira, apesar da
aplicação de trinexapac-ethyl não ter influenciado estatisticamente a razão ad/ab em todas as
espécies avaliadas, pode-se inferir que a grama A. compressus possivelmente demonstraria
menor taxa evapotranspiratória e maior resistência a períodos de baixos índices pluviométricos
em relação às demais espécies avaliadas, por apresentar baixa densidade estomática e razão
ad/ab menor que 1. Enquanto que, S. secundatum, P. notatum e Z. japonica seriam
fotossinteticamente mais eficientes sob condições de baixa luminosidade, pela maior
capacidade de assimilar CO
2
; contudo, mais estudos devem ser realizados sobre o assunto.
Outro ponto importante que deve ser considerado principalmente em
estudos de seletividade de herbicidas é que espécies que possuem elevada densidade
estomática nas faces adaxial e abaxial da folha apresentariam provavelmente maior absorção
dos produtos pulverizados sobre as folha pela via estomática. De acordo com
Buick et al. (1993) o poro estomático pode se destacar como uma das principais via de
penetração de herbicidas; porém, Velini e Trindade (1992) revelam que a absorção de
herbicidas pela via estomática possui limitada importância prática, devido aos estômatos
apresentarem reduzidas dimensões e ocuparem insignificantes áreas das superfícies foliares
56
(0,26 - 0,84%), além do que nos horários mais quentes do dia os estômatos podem encontrar-
se fechados.
Entretanto, King e Radosevich (1979), relataram que o aumento da
absorção de 14C-triclopyr verificado em folhas de Lithocarpus densiflorus pode estar
relacionado à grande densidade estomática e de tricomas, devido à absorção preferencial pelas
células guardas dos estômatos e pelas células da base dos tricomas. Contudo, Greene e
Bukovac (1974) concluíram que a penetração estomática em folhas de Pyrus communis, não
foi uma importante rota de entrada de soluções aquosas com tensão superficial próxima à
tensão superficial da água. Porém, a redução da tensão superficial pela adição de surfatantes
pode induzir o aumento da absorção estomática.
De acordo com Field e Bishop (1988), o surfatante organosiliconado
Silwet L-77 promoveu rápida infiltração do ingrediente ativo do herbicida glyphosate em
folhas de Lolium perenne pela via estomática, devido à redução da tensão superficial da
solução.
Fagerness e Penner (1998a) ressaltam que ainda não foi determinado
um adjuvante ideal para aumentar a eficiência do trinexapac-ethyl. Porém, em estudos com
Poa pratensis, estes autores verificaram que a lâmina foliar absorveu 4% de trinexapac-ethyl
(0,191kg ha
-1
) imediatamente e 31% após 1h após a aplicação. A absorção aumentou
consideravelmente após 24h da aplicação em cerca de 70%. Os autores citam ainda que a
adição do surfatante organosiliconado ‘Sylgard 309’ reduziu o tempo de absorção do
trinexapac-ethyl e aumentou a eficiência da absorção em mais de 50% em relação ao
tratamento sem surfatante, considerando o período de 1h após a aplicação.
Em outro estudo, Fagerness e Penner (1998b) verificaram significativo
aumento da eficiência do trinexapac-ethyl na dose de 0,095 kg ha
-1
, com a adição do surfatante
‘Sylgard 309’ mais 28% de uréia, nas espécies Lolium perene, Agrostis palustris e Festuca
arundinacea aos 14 dias após a aplicação.
57
6.3 Análise micromorfológica da epiderme foliar
A micromorfologia da superfície foliar pode ser mais importante em
relação às outras características da folha em estudos taxonômicos por apresentar estruturas
especializadas que se desenvolvem ou atingem a maturidade antes que outras estruturas da
planta (METCALFE, 1960).
Assim, diversos autores vêm realizando trabalhos com a caracterização
micromorfológica da superfície foliar, demonstrando a importância do maior conhecimento
dessa caracterização entre diferentes espécies, para possível correlação entre os caracteres
anatômicos do limbo foliar com as diferenças de absorção apresentada pelos compostos
aplicados sobre as folhas, além da utilização da microscopia eletrônica de varredura como
ferramenta para caracterização das espécies e de suas estruturas foliares. Neste sentido,
destacam-se os trabalhos realizados por Mendonça (2000); Abert e Victoria Filho (2002);
Santos et al. (2002); Procópio et al. (2003); Monquero et al. (2005) e Tuffi Santos et al.
(2006).
As Figuras de 7 a 18 ilustram as características da superfície das faces
adaxial e abaxial das folhas das quatro espécies de gramas avaliadas, aos 110 dias após a
segunda aplicação das diferentes doses de trinexapac-ethyl, compreendendo o terço médio da
região internervural.
6.3.1 Axonopus compressus (Grama São Carlos)
A epiderme foliar da face adaxial de A. compressus apresenta superfície
irregular, tricomas tectores pluricelulares longos, curtos e na forma de ganchos, estômatos
com célula subsidiária triangular pontiaguda e dispostos entre as nervuras ocorrendo em
fileiras paralelas e separadas por células longas (Figura 7, A-F). Na região das nervuras
encontram-se corpos de sílica em forma de cruz ou halteres e no bordo foliar ocorrem fileiras
de tricomas tectores curtos na forma de ganchos e dispersos tectores longos, semelhante à
descrição feita por Silva e Alquini (2003) para espécies do gênero Axonopus. A deposição das
58
ceras sobre as células epidérmicas ocorre em forma de uma fina camada contínua por toda a
superfície foliar e por escassas plaquetas (BARTHLOTT et al., 1998).
As ceras epicuticulares podem ser amorfas ou depositadas em várias
formas, como uma camada plana, achatada, prensadas na forma de lâminas ou cristais, com
vasta extensão em termos de tamanho e forma, assim como, pode ser depositada em flocos
grandes ou pequenos, em grânulos, hastes ou tubos. Contudo, os padrões de cera podem variar
em diferentes espécies e dentro da mesma espécie, sob condições ambientais especificas
(BAKER, 1982; ALBERT; VICTORIA FILHO, 2002).
A aplicação das doses de trinexapac-ethyl alterou a micromorfologia da
superfície foliar adaxial e abaxial (Figuras 8 e 9). Assim, pode-se verificar que a face abaxial
apresentou superfície menos irregular em relação à face adaxial, exceto quando a maior dose
do trinexapac-ethyl foi aplicada.
6.3.2 Paspalum notatum (Grama Batatais)
A epiderme da face foliar adaxial de P. notatum apresenta superfície
irregular, com presença de papilas. Segundo Metcalfe (1960), as papilas são projeções
pontiagudas das paredes externas das células epidérmicas, servindo de proteção aos poros
estomáticos. Apresenta tricomas tectores pluricelulares longos, curtos, estômatos com células
subsidiárias alongadas e dispostas entre as nervuras, em fileiras paralelas e separadas por
células longas (Figura 10, A-F). Na região das nervuras encontram-se corpos de silicosos em
forma de cruz ou halteres e no bordo foliar ocorrem fileiras de tectores na forma de ganchos e
dispersos tectores longos como os descritos por Metcalfe (1960), para várias espécies de
gramíneas. A deposição das ceras sobre as células epidérmicas ocorre em forma de uma fina
camada contínua por toda a superfície da região das nervuras e por dendrites ou flocos e
plaquetas sobre a região entre as nervuras e papilas (BAKER, 1982).
A face abaxial apresentou superfície semelhante à face adaxial, exceto
para ambas as doses do trinexapac-ethyl, promoveram suavização da topografia da epiderme
da folha. Desta forma, a aplicação das doses de trinexapac-ethyl alterou a micromorfologia das
59
células da superfície foliar abaxial, deixando-a mais lisa em relação à testemunha
(Figuras 11 e 12).
6.3.3 Stenotaphrum secundatum (Grama Santo Agostinho)
A epiderme foliar da face adaxial de S. secundatum apresenta superfície
irregular, com células grandes, arredondadas e papilosas. Apresenta tricomas tectores
pluricelulares angulares, estômatos com célula subsidiária arredondada e dispostos entre as
nervuras, em fileiras paralelas simples e, as vezes, duplas e separadas por células longas
(Figura 13, A-F). O bordo foliar não apresenta fileira de tectores. A deposição das ceras sobre
as células epidérmicas ocorre em forma dendrites ou flocos e plaquetas sobre toda a superfície
foliar (BAKER, 1982).
A face abaxial apresentou estômatos com célula subsidiária triangular e
pontiaguda, tricomas angulares e superfície mais lisa em relação à face adaxial, exceto para
ambas as doses do trinexapac-ethyl, que promoveram superfície mais irregular ou rugosa.
Assim, a aplicação das doses de trinexapac-ethyl alterou a morfologia das células da superfície
foliar abaxial, deixando mais rugosa em relação à testemunha (Figuras 14 e 15).
6.3.4 Zoysia japonica (Grama Esmeralda)
A epiderme foliar da face adaxial de Z. japonica apresenta superfície
irregular, com presença de papilas. Apresenta tricomas tectores pluricelulares longos, curtos e
tectores curtos com a terminação arredondada, estômatos com célula subsidiária alongada e
dispostos entre as nervuras, em fileiras paralelas e separadas por células longas (Figura 16, A-
F). No bordo foliar, ocorre fileira de tectores na forma de ganchos e a deposição das ceras
sobre as células epidérmicas ocorre em forma de dendrites ou flocos e plaquetas sobre toda a
superfície foliar (BAKER, 1982). Na face abaxial ocorrem tectores pontiagudos e
arredondados, sendo a deposição das ceras sobre as células epidérmicas ocorre em forma de
60
uma fina camada contínua por toda a superfície foliar, apresentando superfície mais lisa em
relação à face adaxial, em todos os tratamentos avaliados.
A aplicação das doses de trinexapac-ethyl não alterou a
micromorfologia das células da superfície foliar adaxial e abaxial, quando se comparam as
folhas submetidas à aplicação do regulador vegetal com as da testemunha (Figuras 17 e 18).
Contudo, estudos mais apurados referentes à influência do regulador de crescimento sobre a
composição e quantidade das ceras epicuticulares devem ser realizados, pois não existem
trabalhos na literatura que comparam a composição e a quantidade das ceras entre espécies de
gramas.
Em pulverizações agrícolas Bukovac e Petracek (1993) citam que a
penetração foliar dos produtos começa quando a solução é retida pela superfície da planta.
Esse é um processo contínuo, consistido de três etapas: sorção, difusão e desorção. A sorção
consiste na distribuição do ingrediente ativo entre a solução aquosa da pulverização e a
cutícula. O soluto é então difundido através da cutícula e, quando as moléculas atingem a
interface da superfície cutícula/parede celular, elas são desorvidas da cutícula no apoplasto
aquoso. Desta maneira, as ceras epicuticulares podem determinar a permeabilidade e a
mobilidade dos produtos pulverizados sobre as superfícies da folha (SCHREIBER;
SCHÖNHERR, 1992).
Segundo Rocha (2001), o acúmulo e o tipo de deposição das ceras
epicuticulares podem ser responsáveis pela tolerância das plantas aos produtos pulverizados
sobre as folhas como os herbicidas apresentando-se como barreira mais eficiente que os
tricomas e estômatos para impedir a penetração dos herbicidas nas plantas.
61
Figura 7. Superfície da folha da grama São Carlos (Axonopus compressus) sem aplicação de
trinexapac-ethyl, aos 110 dias após a segunda aplicação. Face adaxial - A: Detalhe da margem.
B: Epiderme com estômatos e tricoma longo. C: Detalhe do estômato e tricoma. Face abaxial -
D: Detalhe geral da epiderme. E: Epiderme com estômatos e tricomas curtos. F: Detalhe do
estômato recoberto por ceras epicuticulares, tricoma (tr) e ceras em camada contínua e em
plaquetas.
62
Figura 8. Superfície da folha da grama São Carlos (Axonopus compressus) com aplicação de
56,5 g ha
-1
de trinexapac-ethyl, aos 110 dias após a segunda aplicação. Face adaxial - A:
Detalhe da margem. B: Epiderme com estômatos e tricomas. C: Detalhe do estômato e
tricoma. Face abaxial - D: Detalhe geral da epiderme. E: Epiderme com estômatos, tricomas e
ceras em plaquetas (cp). F: Detalhe do estômato recoberto por ceras epicuticulares e do
tricoma (tr).
63
Figura 9. Superfície da folha da grama São Carlos (Axonopus compressus) com aplicação de
113,0 g ha
-1
de trinexapac-ethyl, aos 110 dias após a segunda aplicação. Face adaxial - A:
Detalhe da margem com tricoma longo (tr). B: Epiderme com estômatos e tricomas. C:
Detalhe do estômato e tricoma. Face abaxial - D: Detalhe geral da epiderme. E: Epiderme com
estômatos e tricomas. F: Detalhe do estômato, do tricoma curto (tr) e de célula cruciforme
silicificada (cs).
64
Figura 10. Superfície da folha da grama Batatais (Paspalum notatum) sem aplicação de
trinexapac-ethyl, aos 110 dias após a segunda aplicação. Face adaxial - A: Detalhe da margem.
B: Epiderme com estômatos e tricoma. C: Detalhe do estômato, tricoma e das ceras. Face
abaxial - D: Detalhe geral da epiderme. E: Epiderme com estômatos, tricoma curto bicelular
(tr), papilas (pa) e ceras em forma de dendrites ou flocos. F: Detalhe do estômato, do
tricoma (tr).
65
Figura 11. Superfície da folha da grama Batatais (Paspalum notatum) com aplicação de
56,5 g ha
-1
de trinexapac-ethyl, aos 110 dias após a segunda aplicação. Face adaxial - A:
Detalhe da margem. B: Epiderme com estômatos e tricoma. C: Detalhe do estômato, papila
(pa), tricoma e das ceras em forma de dendrites ou flocos. Face abaxial - D: Detalhe geral da
epiderme com tricomas longos (tr). E: Epiderme com estômatos e tricomas. F: Detalhe do
estômato recoberto por ceras epicuticulares e tricoma curto bicelular (tr).
66
Figura 12. Superfície da folha da grama Batatais (Paspalum notatum) com aplicação de
113,0 g ha
-1
de trinexapac-ethyl, aos 110 dias após a segunda aplicação. Face adaxial - A:
Detalhe geral da epiderme. B: Epiderme com estômatos e tricoma. C: Detalhe do estômato,
papilas (pa) e das ceras em forma de dendrites ou flocos. Face abaxial - D: Detalhe da margem
com tricoma longo (tr). E: Epiderme com estômatos e tricomas. F: Detalhe do estômato,
tricoma curto bicelular (tr) e das ceras epicuticulares.
67
Figura 13. Superfície da folha da grama Santo Agostinho (Stenotaphrum secundatum) sem
aplicação de trinexapac-ethyl, aos 110 dias após a segunda aplicação. Face adaxial - A:
Detalhe da margem. B: Epiderme com estômatos e tricomas. C: Detalhe do estômato, das
papilas (pa) e das ceras em forma de dendrites ou flocos. Face abaxial - D: Detalhe geral da
epiderme. E: Epiderme com estômatos e tricoma curto bicelular (tr). F: Detalhe do estômato.
68
Figura 14. Superfície da folha da grama Santo Agostinho (Stenotaphrum secundatum) com
aplicação de 56,5 g ha
-1
de trinexapac-ethyl, aos 110 dias após a segunda aplicação. Face
adaxial - A: Detalhe da margem. B: Epiderme com estômatos, tricomas e ceras epicuticulares.
C: Detalhe do estômato e das ceras em forma de dendrites e plaquetas. Face abaxial - D:
Detalhe geral da epiderme e papilas (pa). E: Epiderme com estômatos e tricomas. F: Detalhe
do estômato e tricoma curto bicelular (tr).
69
Figura 15. Superfície da folha da grama Santo Agostinho (Stenotaphrum secundatum) com
aplicação de 113,0 g ha
-1
de trinexapac-ethyl, aos 110 dias após a segunda aplicação. Face
adaxial - A: Detalhe da margem. B: Epiderme com estômatos, tricoma e ceras epicuticulares.
C: Detalhe do estômato, papilas (pa) e das ceras em forma de dendrites e plaquetas. Face
abaxial - D: Detalhe geral da epiderme. E: Epiderme com estômatos e tricoma curto bicelular
(tr). F: Detalhe do estômato e tricoma.
70
Figura 16. Superfície da folha da grama Esmeralda (Zoysia japonica) sem aplicação de
trinexapac-ethyl, aos 110 dias após a segunda aplicação. Face adaxial - A: Detalhe da margem.
B: Epiderme com estômatos, tricoma e ceras epicuticulares. C: Detalhe do estômato, papilas
(pa) e das ceras em forma de dendrites ou flocos. Face abaxial - D: Detalhe geral da epiderme.
E: Epiderme com estômatos e tricomas. F: Detalhe do estômato, tricoma curtos e
arredondados (tr).
71
Figura 17. Superfície da folha da grama Esmeralda (Zoysia japonica) com aplicação de
56,5 g ha
-1
de trinexapac-ethyl, aos 110 dias após a segunda aplicação. Face adaxial - A:
Detalhe da margem. B: Epiderme com estômatos e tricoma. C: Detalhe do estômato, papilas
(pa) e das ceras epicuticulares em forma de dendrites ou flocos. Face abaxial - D: Detalhe
geral da epiderme. E: Epiderme com estômatos e tricoma curto (tr). F: Detalhe do estômato,
tricoma curto arredondado (tr).
72
Figura 18. Superfície da folha da grama Esmeralda (Zoysia japonica) com aplicação de
113,0 g ha
-1
de trinexapac-ethyl, aos 110 dias após a segunda aplicação. Face adaxial - A:
Detalhe da margem. B: Epiderme com estômatos e tricoma. C: Detalhe do estômato, papilas
(pa) e das ceras epicuticulares em forma de dendrites ou flocos. Face abaxial - D: Detalhe
geral da epiderme. E: Epiderme com estômatos e tricoma curto (tr). F: Detalhe do estômato,
tricoma curto arredondado (tr) e ceras em camada contínua.
73
6.4 Caracteres quantitativos da morfologia da planta
As Figuras de 19 a 22 destacam o aspecto visual dos gramados, aos 30 e
aos 110 dias após a segunda aplicação das diferentes doses de trinexapac-ethyl. Pode-se
verificar que a aplicação do regulador vegetal trinexapac-ethyl contribuiu para a melhoria da
qualidade visual de todas as espécies de gramas avaliadas, até o período de inicio de emissão
de inflorescência, bem como o da senescência das folhas, que coincidiu entre os 14 e 28 dias
após a segunda aplicação, corroborando com os resultados obtidos por vários autores
(NELSON, et al., 1977; BUSH et al. 1998; FREITAS et al., 2002). Contudo, a senescência das
folhas, bem como a emissão de inflorescência influenciaram principalmente na qualidade das
gramas A. compressus e P. notatum, independente da dose de trinexapac-ethyl, a partir dos 30
dias após a segunda aplicação do regulador vegetal (Figura 19 e 20), sendo assim, necessária a
realização de uma roçada para a manutenção da qualidade visual dos gramados.
O trinexapac-ethyl é um novo regulador vegetal que está sendo avaliado
para o manejo de gramados, contudo, possui baixa eficiência na supressão das inflorescências
(JOHNSON, 1994). Este fato pode ser explicado devido ao trinexapac-ethyl pertencer aos
reguladores do Tipo II, que interferem na biossíntese de giberelina e na redução da elongação
celular e não na divisão celular, a exemplo dos reguladores do Tipo I como amidochlor,
mefluidide e hidrazida maleica (DAVIS; CURRY, 1991 apud VELINI, 2003).
O número de inflorescência não apresentou diferenças estatísticas para
as espécies avaliadas; no entanto, a aplicação do regulador de crescimento demonstrou
tendência para promover reduções dessa variável acima de 15% nos gramados, exceto para a
grama S. secundatum que apresentou redução inferior a 8%, independente da dose utilizada
(Tabela 4 e Figura 23-B).
Segundo Bush et al. (1998), a dose de 0,48 kg ha
-1
de trinexapac-ethyl,
reduziu a emissão de inflorescência em Axonopus affins pelo período de seis semanas, em
29%. A aplicação de trinexapac-ethyl na dose de 0,287 kg ha
-1
para a grama Poa pratensis e
de 0,382 kg ha
-1
para Lolium perene, proporcionou reduções na emissão de inflorescência em
ambas as espécies de 43 e 57%, respectivamente, tendo seus efeitos dissipados após 4 semanas
da aplicação (FAGERNESS; PENNER, 1998b).
74
Com relação ao comprimento da inflorescência não houve diferença
estatística apenas para Z. japonica (Tabela 5). As espécies S. secundatum, P. notatum e Z.
japonica apresentaram diminuição do comprimento da inflorescência acima de 40% em
relação à testemunha não aplicada. Na grama A. compressus foi observado reduções inferiores
a 25% do comprimento da inflorescência para ambas as doses de trinexapac-ethyl
(Figura 23-A).
75
Figura 19. Efeitos dos tratamentos de trinexapac-ethyl na grama São Carlos (Axonopus
compressus) após a segunda a aplicação. Botucatu/SP – 2006. A: Testemunha sem
aplicação (30 DAA). B: 56,5 g ha
-1
(30 DAA). C: 113,0 g ha
-1
(30DAA). D: Testemunha
sem aplicação (110 DAA). E: 56,5 g ha
-1
(110DAA). F: 113,0 g ha
-1
(110DAA).
76
Figura 20. Efeitos dos tratamentos de trinexapac-ethyl na grama Batatais (Paspalum
notatum) após a segunda a aplicação. Botucatu/SP – 2006. A: Testemunha sem aplicação
(30DAA). B: 56,5g ha
-1
(30 DAA). C: 113,0g ha
-1
(30 DAA). D: Testemunha sem
aplicação (110DAA). E: 56,5g ha
-1
(110DAA). F: 113,0g ha
-1
(110DAA).
77
Figura 21. Efeitos dos tratamentos de trinexapac-ethyl na grama Santo Agostinho
(Stenotaphrum secundatum) após a segunda a aplicação. Botucatu/SP – 2006. A:
Testemunha sem aplicação (30 DAA). B: 56,5 g ha
-1
(30 DAA). C: 113,0 g ha
-1
(30 DAA).
D: Testemunha sem aplicação (110 DAA). E: 56,5 g ha
-1
(110 DAA). F: 113,0 g ha
-1
(110 DAA).
78
Figura 22. Efeitos dos tratamentos de trinexapac-ethyl na grama Esmeralda (Zoysia
japonica) após a segunda a aplicação. Botucatu/SP – 2006. A: Testemunha sem aplicação
(30 DAA). B: 56,5 g ha
-1
(30 DAA). C: 113,0 g ha
-1
(30 DAA). D: Testemunha sem
aplicação (110 DAA). E: 56,5 g ha
-1
(110 DAA). F: 113,0 g ha
-1
(110 DAA).
79
Tabela 5. Valores médios de quatro caracteres quantitativos da morfologia das plantas de
quatro espécies de gramas, após a aplicação de trinexapac-ethyl. Botucatu/SP – 2006.
1
avaliação realizada aos 28 dias após a segunda aplicação do regulador de crescimento.
2
dados originais transformados em √x + 0,5.
3
avaliação realizada aos 110 dias após a segunda aplicação do regulador de crescimento.
Médias seguidas de mesma letra, minúsculas na linha, não diferem estatísticamente entre si ao
nível de 5% de probabilidade pelo Teste “LSD”.
• ** significativo a 1% de probabilidade;
• * significativo a 5% de probabilidade;
•
ns
não significativo.
A altura da planta apresentou diferença estatística para as quatro
espécies de gramas, evidenciando reduções de 38,5-40,3%; 28,6-38,1%; 28,3-60,8% e 49,2-
55,6% para as doses de 56,5 e 113,0 g ha
-1
de trinexapac-ethyl aplicadas nas espécies A.
compressus, S. secundatum, P. notatum e Z. japonica, respectivamente (Tabela 5 e Figura 23).
As reduções da altura da planta verificadas para Z. japonica corroboram com os dados obtidos
Nº Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
F
(Tratamentos)
D.M.S. C.V. (%)
1. Número de inflorescência (n m
-2
)
1,2
141,00 115,00 97,00 0,955
ns
2,164 23,50
2. Comprimento da inflorescência (cm)
1
9,88 a 7,88 b 7,50 b 6,306* 2,019 13,59
3. Altura da planta (cm)
3
6,50 a 4,00 b 3,88 b 54,600** 0,645 7,58
4.
Massa seca (kg ha
-1
)
3
611,25 a 386,25 ab 233,75 b 5,300* 285,45 40,20
Nº Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
F
(Tratamentos)
D.M.S. C.V. (%)
1.
Número de inflorescência (n m
-2
)
1,2
340,00
286,00
243,00
3,089
ns
1,454
9,91
2.
Comprimento da inflorescência (cm)
2
23,38 a
12,25 b
7,25 c
140,493**
2,430
9,80
3.
Altura da planta (cm)
3
15,00 a
10,75 a
5,88 b
13,090**
4,306
23,52
4.
Massa seca (kg ha
-1
)
3
2136,25 a 1101,25 b 668,75 b 13,980** 714,74 31,73
Nº Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
F
(Tratamentos)
D.M.S. C.V. (%)
1.
Número de inflorescência (n m
-2
)
1,2
26,00
25,00
24,00
0,277
ns
1,040
24,44
2.
Comprimento da inflorescência (cm)
1
11,25 a
3,50 b
5,00 ab
5,016*
6,351
55,75
3.
Altura da planta (cm)
3
5,25 a
3,75 b
3,25 b
23,400**
0,645
8,77
4.
Massa seca (kg ha
-1
)
3
453,75 263,75 253,75
4,389
ns
186,2 33,23
Nº Caracteres Testemunha
56,5 g ha
-1
113,0 g ha
-1
F
(Tratamentos)
D.M.S. C.V. (%)
1.
Número de inflorescência (n m
-2
)
1,2
38,00
26,00
12,00
3,516
ns
1,251
29,12
2.
Comprimento da inflorescência (cm)
1
6,25
3,75
2,38
3,500
ns
3,738
49,85
3.
Altura da planta (cm)
3
7,88 a
4,00 b
3,50 c
100,500**
0,816
8,84
4.
Massa seca (kg ha
-1
)
3
1921,25 a 656,25 b 646,25 b 15,747** 639,44 34,39
Paspalum notatum
Zoysia japonica
Stenotaphrum secundatum
Axonopus compressus
80
por Ervin et al. (2002), que relataram à aplicação de trinexapac-ethyl em Z. japonica como
uma efetiva prática de manejo em áreas de baixa condição de luminosidade.
Shearman e Beard (1975) citam que a altura de corte do gramado a
3,8 cm por quatro semanas pode reduzir significativamente a tolerância do gramado ao
pisoteio quando comparado com a altura de corte de 5 cm. Feldhake et al. (1983) observaram
aumento de 15% no uso da água de irrigação por Poa pratensis mantida a altura de 5 cm
comparada à altura de 2 cm. Shearman e Beard (1973) citam que Agrostis palustris utilizou
50% mais água quando mantida a altura de 2,5 cm em comparação com a altura de 0,7 cm.
Green et al. (1990) relataram que a aplicação dos reguladores vegetal flurprimidol e
mefluidide sobre S. secundatum pode promover significativa redução na evapotranspiração e
da superfície foliar na ordem de 18 e 83%, respectivamente, proporcionando ao gramado,
maior resistência ao déficit hídrico.
Desta forma, estudos referentes ao efeito da aplicação de trinexapac-
ethyl à tolerância ao pisoteio, bem como à eficiência de utilização da água de irrigação, por
diferentes espécies de grama em condições de clima tropical, são bastante escassos no Brasil,
destacando-se a importância da realização de mais estudados nesta área.
Os dados obtidos da massa seca evidenciaram as maiores reduções para
P. notatum e Z. japonica, com valores de 48,5-68,7% e 65,8-66,4% para as doses de 56,5 e
113,0 g ha
-1
de trinexapac-ethyl, respectivamente em relação à testemunha. Da mesma forma,
A. compressus apresentou reduções da massa seca de 36,8 e 61,8% para a menor e maior dose
utilizada do regulador vegetal, respectivamente. Somente a espécie S. secundatum não
apresentou diferenças estatísticas após a aplicação do regulador vegetal para a massa seca,
porém, apresentou tendência em promover diminuição acima de 40% em relação à testemunha
sem aplicação (Tabela 5 e Figura 23).
81
Figura 23. Porcentagem de redução do número e comprimento de inflorescências, aos 28 dias
após a segunda aplicação e de altura e massa seca de plantas, aos 110 dias após a segunda
aplicação do trinexapac-ethyl para as espécies Axonopus compressus (A), Stenotaphrum
secundatum (B), Paspalum notatum (C) e Zoysia japonica (D). Botucatu/SP – 2006.
O período de condução do experimento (fevereiro a maio) coincidiu
com o verão e parte do outono, sendo caracterizado por temperaturas variando de 22 a 28ºC e
boas condições de luminosidade, além da ocorrência de precipitações regulares
(Figuras 1 e 2). Estas condições proporcionaram excelente desenvolvimento do crescimento
vegetativo para todas as espécies avaliadas, sendo que a partir do mês de maio, ou seja, no
final do outono e início do inverno, as temperaturas e as precipitações começaram a diminuir
(Figuras 1 e 2), promovendo condição estressante e acarretando a paralisação do crescimento
dos gramados, o que caracteriza o inicio do período de dormência apresentados pelos
gramados, finalizando a partir dos meses de agosto ou setembro.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Número de
inflorescência (n m-2)
Comprimento da
inflorescência (cm)
Altura de planta (cm) Massa Seca (kg ha-1)
Parâmetros Avaliados
Redução (%)
(0,5 L ha-1) (1,0 L ha-1)
A
Número de
inflorescência (nº m
-2
)
Massa Seca (kg ha
-
1
)
56,5g ha
-
1
113,0g ha
-
1
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Número de
inflorescência (n m-2)
Comprimento da
inflorescência (cm)
Altura de planta (cm) Massa Seca (kg ha-1)
Parâmetros Avaliados
Redução (%)
(0,5 L ha-1) (1,0 L ha-1)
C
Número de
inflorescência (nº m
-2
)
Massa Seca (kg ha
-
1
)
113,0g ha
-
1
56,5g ha
-
1
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Número de
inflorescência (n m-2)
Comprimento da
inflorescência (cm)
Altura de planta (cm) Massa Seca (kg ha-1)
Parâmetros Avaliados
Redução (%)
(0,5 L ha-1) (1,0 L ha-1)
B
Número de
inflorescência (nº m
-2
)
Massa Seca (kg ha
-
1
)
113,0g ha
-
1
56,5g ha
-
1
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Número de
inflorescência (n m-2)
Comprimento da
inflorescência (cm)
Altura de planta (cm) Massa Seca (kg ha-1)
Parâmetros Avaliados
Redução (%)
(0,5 L ha-1) (1,0 L ha-1)
D
Massa Seca (kg ha
-
1
)
113,0g ha
-
1
56,5g ha
-
1
Número de
inflorescência (nº m
-2
)
82
Harivandi et al. (1999) citam que gramas de clima quente geralmente
perdem a coloração verde e entram em dormência no inverno, quando a temperatura fica em
torno de 10 a 15ºC, sendo que pode ocorrer a morte da planta quando exposta a baixas
temperaturas por um longo período.
Nelson et al. (1977) citam ainda que o comportamento das espécies de
gramas pode ser afetado pela utilização de reguladores vegetais em períodos de estresse
hídrico. Estes pesquisadores observaram em gramados de Festuca arundinacea e Cynodon
dactylon reduções de 20,5 e 23,1%, respectivamente, no uso da água por um período de 32
dias após a aplicação do ancymidol, além de decréscimo do crescimento vegetativo de ambas
as espécies acima de 50%. Do mesmo modo, a aplicação de trinexapac-ethyl em Poa pratensis
apresentou efeitos importantes na redução da necessidade de irrigação, devido ao decréscimo
da taxa de evapotranspiração da grama (ERVIN; KOSKI, 2001).
No período do ano em que os gramados apresentam o máximo
desenvolvimento vegetativo, a emissão de inflorescência pode prejudicar o aspecto visual,
proporcionando uma coloração amarela escurecida, devido à maturação das panículas.
Assim, vários autores ressaltam que a aplicação de trinexapac-ethyl
pode retardar e/ou reduzir a emissão das inflorescências e prolongar o aspecto visual do
gramado, sem que haja a necessidade de uma nova roçada (NELSON, et al., 1977;
BUSH et al., 1998; FAGERNESS; PENNER, 1998abc; FREITAS et al., 2002). Desta forma,
pode-se observar na Figura 24, o comportamento apresentado pelas quatro espécies de gramas
avaliadas, em função da aplicação de trinexapac-ethyl, após a segunda aplicação dos
tratamentos.
83
Figura 24. Número de inflorescência, em diferentes épocas após a segunda aplicação do
trinexapac-ethyl para as espécies Axonopus compressus (A), Stenotaphrum secundatum (B),
Paspalum notatum (C) e Zoysia japonica (D). Botucatu/SP – 2006.
Verificou-se que as testemunhas de A. compressus, S. secundatum e
Z. japonica iniciaram a emissão das inflorescências a partir dos 14 dias após a segunda
aplicação do regulador vegetal, exceto a testemunha da grama P. notatum, que emitiu as
inflorescências a partir dos 7 dias após a segunda aplicação do regulador vegetal. No entanto,
ambas as doses de trinexapac-ethyl retardaram a emissão das inflorescências por um período
de 14, 21 e 21 dias após a segunda aplicação do regulador vegetal em
A. compressus, S. secundatum e Z. japonica, respectivamente.
Para P. notatum, a partir de 7 dias após a segunda aplicação de
trinexapac-ethyl, já haveria a necessidade da realização de uma roçada para a eliminação das
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
7 14 21 28
Dias após a segunda aplicação
Inflorescência (nº m
-2
)
Testemunha 56,5 g ha-1 113,0 g ha-1
0
5
10
15
20
25
30
35
40
7 14 21 28
Dias após a segunda aplicação
Inflorescência (nº m
-2
)
Testemunha 56,5 g ha-1 113,0 g ha-1
0
50
100
150
200
250
300
350
400
7 14 21 28
Dias após a segunda aplicação
Inflorescência (nº m
-2
)
Testemunha 56,5 g ha-1 113,0 g ha-1
0
5
10
15
20
25
30
35
40
7 14 21 28
Dias após a segunda aplicação
Inflorescência (nº m
-2
)
Testemunha 56,5 g ha-1 113,0 g ha-1
D
C
A
B
Testemunha 56,5g ha
-
1
113,0g ha
-
1
Testemunha
Testemunha
Testemunha
56,5g ha
-
1
56,5g ha
-
1
56,5g ha
-
1
113,0g ha
-
1
113,0g ha
-
1
113,0g ha
-
1
84
inflorescências, a fim de melhorar o aspecto visual do gramado. Beard (1973) apud Goatley
Jr. et al. (1996) cita a alta capacidade de emissão de inflorescência de P. notatum como sendo
um dos principais problemas no manejo de gramados formados com essa espécie.
A partir dos 28 dias após a segunda aplicação do regulador vegetal,
todas as inflorescências das quatro gramas avaliadas começaram o processo de senescência.
Na Figura 25 estão demonstrados os comportamentos do crescimento da
planta das quatro espécies de grama avaliadas, em função da aplicação dos tratamentos com
trinexapac-ethyl, durante todo o período da avaliação do experimento. Pode-se observar para
A. compressus que a testemunha e a menor dose de trinexapac-ethyl iniciaram o crescimento
vegetativo aos sete dias após a segunda aplicação do regulador vegetal, enquanto que, na
maior dose, o crescimento vegetativo iniciou-se aos 21 dias. Entretanto, o crescimento foi
inferior a 1 cm durante todo o período de avaliação do experimento.
Da mesma maneira, para S. secundatum, a testemunha e a menor dose
de trinexapac-ethyl iniciaram o crescimento vegetativo aos 14 dias após a segunda aplicação
do regulador vegetal; contudo, a altura na menor dose do regulador vegetal foi inferior a 1 cm
durante todo o período de avaliação, enquanto que, na maior dose não houve crescimento do
gramado, permanecendo na altura do corte até o fim do experimento.
Já para Z. japonica, a testemunha iniciou o crescimento vegetativo aos
sete dias após a segunda aplicação de trinexapac-ethyl. Contudo, as doses de 56,5 e
113,0 g ha
-1
do regulador vegetal retardaram o crescimento do gramado em aproximadamente
55 e 110 dias após a segunda aplicação, respectivamente. O trinexapac-ethyl foi menos
eficiente no retardamento do crescimento vegetativo da espécie P. notatum; no entanto, a
maior dose do regulador vegetal proporcionou a maior redução da altura da grama em relação
a menor dose utilizada.
Freitas et al. (2002) destacam a falta de informações detalhadas para a
determinação dos níveis ideais de controle referentes às características morfológicas em
gramados. Em razão disto, o autor estabeleceu para a grama batatais (P. notatum), como
satisfatória, redução igual ou superior a 30% para número de inflorescência e massa seca total,
e de 60% para o comprimento da inflorescência, em relação à testemunha.
Com base nos níveis de controle determinados por Freitas et al. (2002),
pode-se verificar no presente trabalho que a aplicação de trinexapac-ethyl foi eficiente na
85
redução do comprimento da inflorescência e da massa seca de P. notatum, com valores acima
de 40% para a menor dose, chegando acima de 60% para a maior dose utilizada do regulador
vegetal. Entretanto, o número de inflorescência ficou abaixo dos níveis ideais em ambas as
doses avaliadas (Figura 24-C).
Do mesmo modo, Johnson (1994) determinou em gramados de
C. dactylon que haveria necessidade da realização de um corte, quando a mesma atingisse
33,3% acima da altura de corte (3 cm), bem como menos de 70% de redução de emissão de
inflorescência. Para a determinação da necessidade de corte para as quatro espécies de gramas
avaliadas no presente trabalho, Johnson (1994) considerou a necessidade da realização de uma
roçada à medida que o gramado cresce a cada 1 cm após o inicio do manejo, podendo-se
estimar desta maneira, com base no crescimento vegetativo das testemunhas, que para a grama
A. compressus, o trinexapac-ethyl reduziu cerca de três e cinco operações de cortes no
gramado nas doses de 56,5 e 113,0 g ha
-1
, respectivamente, uma vez que a testemunha
atingiria a altura de corte a cada sete dias após cada roçada. Pode-se observar, ainda, que
ambas as doses do regulador vegetal paralisaram o crescimento do gramado em menos de
1 cm de altura por todo o período de avaliação (110 dias após a segunda aplicação de
trinexapac-ethyl) (Figura 25-A).
Para Axonopus affins, Bush et al. (1998) relatam que a dose de 0,48 kg
ha
-1
de trinexapac-ethyl promoveu redução do crescimento vegetativo em 45%, pelo período
de seis semanas. Estes resultados diminuíram em 58% o número de cortes requeridos pelo
gramado para manter a qualidade estética.
Em S. secundatum, o trinexapac-ethyl reduziu em torno de quatro
operações de corte no gramado durante o período da avaliação do experimento, uma vez que a
testemunha atingiria a altura de corte (4 cm) a cada 14 dias após cada roçada, além de que as
doses de trinexapac-ethyl mantiveram o crescimento vegetativo da grama em menos de 1 cm
de altura, abaixo da necessidade de corte (Figura 25-B).
86
Figura 25. Altura de plantas após da aplicação do trinexapac-ethyl, em diferentes períodos de
avaliação, para as espécies Axonopus compressus (A), Stenotaphrum secundatum (B),
Paspalum notatum (C) e Zoysia japonica (D). Botucatu/SP – 2006.
Para o gramado formado com P. notatum, a necessidade de realização
de corte da grama pode chegar em até duas operações por semana, considerando todo o
período do experimento, este número pode chegar em até 16 operações de corte (Figura 25-C).
Entretanto, a menor e a maior dose de trinexapac-ethyl reduziram por até 14 dias após a
segunda aplicação do regulador vegetal a necessidade de roçada do gramado até a altura de
corte de 4 cm, totalizando economia de aproximadamente de quatro operações de corte neste
período. A testemunha de Z. japonica, apresentou altura de corte já na primeira semana após a
segunda aplicação do regulador vegetal; desta maneira, haveria a necessidade de uma
A
B
C
D
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
7 14 21 28 42 55 70 110
Dias após a segunda aplicação
Altura da planta (cm)
Testemunha 56,5 g ha-1 113,0 g ha-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
7 14 21 28 42 55 70 110
Dias após a segunda aplicação
Altura da planta (cm)
Testemunha 56,5 g ha-1 113,0 g ha-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
7 14 21 28 42 55 70 110
Dias após a segunda aplicação
Altura da planta (cm)
Testemunha 56,5 g ha-1 113,0 g ha-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
7 14 21 28 42 55 70 110
Dias após a segunda aplicação
Altura da planta (cm)
Testemunha 56,5 g ha-1 113,0 g ha-1
Testemunha 56,5g ha
-
1
113,0g ha
-
1
Testemunha
Testemunha
Testemunha
56,5g ha
-
1
56,5g ha
-
1
56,5g ha
-
1
113,0g ha
-
1
113,0g ha
-
1
113,0g ha
-
1
87
operação de corte do gramado ao término desse período, ou seja, um corte por semana.
Contudo, as doses 56,5 e 113,0 g ha
-1
de trinexapac-ethyl reduziram em cerca de cinco e oito
operações de corte do gramado, respectivamente, entretanto, ambas as doses paralisaram o
crescimento do grama em menos de 1 cm de altura por todo o período de avaliação (110 dias
após a segunda aplicação de trinexapac-ethyl) (Figura 25-D).
Em termos percentuais as doses 56,5 e 113,0 g ha
-1
de trinexapac-ethyl
reduziram o número de cortes nas gramas A. compressus, S. secundatum, P. notatum e Z.
japonica na média de 37,5-62,5%; 100-100%; 12,5-12,5% e 62,5-100%, respectivamente, para
cada espécie.
Os resultados obtidos no presente trabalho corroboram com os
resultados verificados por Freitas et al. (2002) em grama P. notatum, que evidenciaram relação
direta entre o aumento das doses de trinexapac-ethyl e a redução dos parâmetros de
crescimento vegetativo e reprodutivo, sem ocorrer descoloração das folhas do gramado. Sendo
possível evitar cortes em P. notatum por período de até doze semanas com a aplicação de
0,75 kg ha
-1
. Além de promover reduções no comprimento e no número de inflorescências na
ordem de 51,9 e 70,4%, respectivamente, no mesmo período de avaliação.
Resultados semelhantes foram obtidos por Ferrell et al. (2003), que
avaliaram a aplicação seqüencial de trinexapac-ethyl em Paspalum vaginatum, e verificarm
que as doses 0,09 e 0,38 kg ha
-1
, proporcionaram reduções no crescimento vegetativo da
grama de 59 e 96%, respectivamente, por um período de 10 semanas após a aplicação.
Contudo, a dose maior utilizada causou 28% de injúria na grama, enquanto que a dose menor
ocasionou apenas 6% de injúria. Apesar dos danos causados a qualidade visual do gramado, o
autor ressalta a importância do uso dos reguladores vegetal no manejo de gramados, reduzindo
a freqüência de cortes.
88
6.5 Análise multivariada dos caracteres anatômicos quantitativos do limbo foliar e dos
caracteres quantitativos da morfologia da planta
Na análise de agrupamento foi possível agrupar os tratamentos de
trinexapac-ethyl utilizados nas diferentes espécies de gramas de forma que aqueles
pertencentes a um mesmo grupo apresentassem maior similaridade que os de grupos
diferentes.
Os valores da Tabela 6 referem-se aos coeficientes de correlação entre
os sete caracteres estruturais quantitativos da região da nervura central do limbo foliar e os
dois primeiros componentes principais (Y
1
e Y
2
). No geral, estes componentes foram
responsáveis por 86,63% da informação acumulada pelos caracteres avaliados, evidenciando
que eles são indicadores eficientes de dissimilaridade, ou seja, apresentam-se como caracteres
diferenciadores entre as espécies de gramas, mesmo após a aplicação do regulador vegetal
trinexapac-ethyl. A intensidade da contribuição destes caracteres quantitativos, para a
discriminação das espécies e das doses de trinexapac-ethyl, está relacionada à ocorrência de
maiores valores absolutos em Y
1
e Y
2
, os quais se caracterizam por apresentar maior poder
discriminatório.
Na Tabela 6 pode-se verificar para o primeiro componente principal
(Y
1
) que os caracteres que mais contribuíram para a discriminação dos tratamentos de
trinexapac-ethyl entre as espécies de gramas foram: porcentagens de parênquima, de
endoderme, de feixe vascular e a espessura foliar. O componente Y
1
apresentou 62,98% de
informação retida, a qual é considerada satisfatória para explicar a contribuição dos caracteres
analisados na formação dos agrupamentos dos tratamentos aplicados sobre as quatro espécies
de gramas avaliadas. Os caracteres relacionados com as porcentagens de epiderme adaxial e
abaxial e de esclerênquima evidenciaram baixo poder discriminatório.
89
Tabela 6. Coeficientes de correlação entre os sete caracteres anatômicos quantitativos da
região da nervura central do limbo foliar de quatro espécies de grama e os dois primeiros
componentes principais. Botucatu/SP – 2006.
Para o segundo componente principal (Y
2
), pode-se constatar que a
informação retida foi de 23,65%, cujo valor é considerado baixo, bem como nenhum dos
caracteres anatômicos avaliados contribuiu para discriminar os tratamentos de trinexapac-ethyl
aplicados sobre as quatro espécies de grama avaliadas.
O dendrograma resultante da Análise de Agrupamento (Figura 26) e a
dispersão gráfica referente à Análise dos Componentes Principais (Figura 27), evidenciaram
que os caracteres anatômicos quantitativos com maior poder discriminatório foram os
responsáveis pelos agrupamentos formados entre as espécies e os tratamentos com o
trinexapac-ethyl, constituindo, desta forma, três grupos principais, que apresentaram valor
próximo de 0,26 na escala de distância de similaridade. O primeiro grupo foi formado pelos
tratamentos aplicados em S. secundatum e P. notatum com suas respectivas testemunhas,
composto de dois subgrupos, sendo um subgrupo para cada espécie. Da mesma forma, o
segundo e o terceiro grupos foram constituídos pelos tratamentos aplicados em A. compressus
e Z. japonica, respectivamente.
Assim, as espécies do grupo 1 e as dos grupos 2 e 3 apresentaram alto
grau de dissimilaridade entre si; contudo, em relação às espécies do grupo 1 (S. secundatum e
P. notatum), estas apresentaram características similares, com base nos caracteres anatômicos
quantitativos avaliados.
Caracteres
Y
1
Y
2
% Epiderme Adaxial 0,324498 0,573698
% Epiderme Abaxial -0,188264 -0,470944
% Endoderme 0,988589 -0,024451
% Feixe Vascular 0,895927 -0,301195
% Esclerênquima -0,529295 -0,500104
% Parênquima -0,994524 -0,025579
Espessura Foliar (µm) -0,702783 0,327120
% Informação Retida 62,98 23,65
% Informação Acumulada
62,98
86,63
90
Observando os valores de Y
1
na Tabela 6, associados à dispersão gráfica
(Figura 27), pode-se constatar que as espécies S. secundatum e P. notatum, constituintes do
grupo 1, e a espécie A. compressus, constituinte do grupo 2, apresentaram os menores valores
dos caracteres relativos à endoderme e ao feixe vascular e os maiores valores de parênquima e
espessura foliar. O grupo 3 (Z. japonica) apresentou os maiores valores dos caracteres
relativos à endoderme e ao feixe vascular, bem como os menores valores dos caracteres
referentes ao parênquima e espessura foliar.
Com relação aos valores do Y
2
(Tabela 6) e à dispersão gráfica dos
tratamentos de trinexapac-ethyl em cada espécie estudada (Figura 27), verificou-se que as
espécies S. secundatum e P. notatum pertencentes ao grupo 1, apresentaram menores valores
referente à porcentagem de epiderme adaxial; este fato, pode explicar a alta similaridade
existente entre as espécies deste grupo, bem como a alta dissimilaridade que ocorreu entre os
demais grupos obtidos.
91
Figura 26. Dendograma resultante da Análise de Agrupamento dos caracteres anatômicos
quantitativos da região da nervura central do limbo foliar, utilizando-se a Distância Euclidiana
Média entre as quatro espécies de grama e os tratamentos com trinexapac-ethyl. Botucatu/SP –
2006. G1 = grupo 1, G2 = grupo 2 e G3 = grupo 3.
G1
G2
G3
P. notatum
(Testemunha)
S. secundatum
(56,5g ha
-1
)
0,080,160,48 00,40 0,32 0,24
Z. japonica
(113,0g ha
-1
)
Z. japonica
(56,5g ha
-1
)
Z. japonica
(Testemunha)
A. compressus
(113,0g ha
-1
)
A. compressus
(56,5g ha
-1
)
A. compressus
(Testemunha)
P. notatum
(56,5g ha
-1
)
P. notatum
(113,0g ha
-1
)
S. secundatum
(113,0g ha
-1
)
S. secundatum
(Testemunha)
92
Figura 27. Dispersão gráfica das quatro espécies de grama e dos tratamentos com trinexapac-
ethyl, utilizando-se os dois primeiros componentes principais (Y
1
e Y
2
), para o conjunto dos
sete caracteres anatômicos quantitativos da região da nervura central do limbo foliar.
Botucatu/SP – 2006. AC = A. compressus, SS = S. secundatum, PN = P. notatum e ZJ = Z.
japonica. G1 = grupo 1, G2 = grupo 2 e G3 = grupo 3
ZJ (113,0g ha
-1
)
ZJ (56,5g ha
-1
)
ZJ (Teste munha )
P N (56,5g ha
-1
)
PN (113,0g ha
-1
)
PN
(Te ste munha )
AC (Te ste munha )
AC (113,0g ha
-1
)
AC (56,5g ha
-1
)
S S (113,0g ha
-1
)
S S (56,5g ha
-1
)
SS (Teste munha )
Y
2
Y
1
G1
G2
G3
93
Na Tabela 7 estão demonstrados os coeficientes de correlação entre os
dez caracteres anatômicos quantitativos da região da internervural do limbo foliar, bem como
os dois primeiros componentes principais (Y
1
e Y
2
). No conjunto, estes componentes foram
responsáveis por 93,59% da informação acumulada pelos caracteres avaliados, evidenciando
que eles são indicadores eficientes de dissimilaridade entre os tratamentos do regulador
vegetal trinexapac-ethyl aplicados sobre as espécies de gramas estudadas.
Para o primeiro componente principal (Y
1
), os caracteres que mais
contribuíram para a discriminação dos tratamentos de trinexapac-ethyl entre as espécies de
gramas foram: porcentagens de epiderme adaxial, de endoderme e de parênquima, a espessura
foliar, além do número de estômatos das faces adaxial e abaxial. O componente Y
1
, apresentou
71,87% de informação retida, a qual é considerada satisfatória para explicar a contribuição dos
caracteres quantitativos analisados, na formação dos agrupamentos dos tratamentos aplicados
sobre as quatro espécies de gramas avaliadas. Os caracteres referentes às porcentagens de
epiderme abaxial, de feixe vascular, de esclerênquima e o número de feixes, apresentaram
baixo poder discriminatório. Para o segundo componente principal (Y
2
), pode-se verificar que
a informação retida foi de 21,72%, cujo valor é considerado baixo; desta maneira, somente o
caráter relacionado com a porcentagem de esclerênquima, apresentou poder de discriminação
satisfatório, sendo que os demais caracteres avaliados não contribuíram para discriminar os
tratamentos de trinexapac-ethyl aplicados sobre as quatro espécies de grama avaliadas.
Observando o dendrograma resultante da Análise de Agrupamento
(Figura 28) e a dispersão gráfica referente à Análise dos Componentes Principais (Figura 29),
pode-se verificar que os caracteres estruturais quantitativos da região da internervural do
limbo foliar que apresentaram maior poder discriminatório foram os responsáveis pelos
agrupamentos formados entre as espécies e os tratamentos com o trinexapac-ethyl,
constituindo desta forma, quatro grupos principais, que apresentaram valor próximo de 0,14 na
escala de distância de similaridade. O primeiro grupo foi formado pelos tratamentos aplicados
nas espécies S. secundatum e o segundo grupo foi formado pela espécie P. notatum com suas
respectivas testemunhas. Da mesma maneira, o terceiro e o quarto grupos foram constituídos
pelos tratamentos aplicados nas espécies A. compressus e Z. japonica, respectivamente.
94
Tabela 7. Coeficientes de correlação entre os dez caracteres anatômicos quantitativos da
região da internervural do limbo foliar de quatro espécies de grama e os dois primeiros
componentes principais. Botucatu/SP – 2006.
Caracteres
Y
1
Y
2
% Epiderme Adaxial 0,993187 0,076346
% Epiderme Abaxial -0,355395 -0,586171
% Endoderme 0,992864 0,082958
% Feixe Vascular 0,446733 0,609059
% Esclerenquima -0,230985 0,949004
% Parenquima -0,960516 -0,275286
Espessura Foliar (µm) -0,797202 -0,407821
Número de feixes -0,673540 0,290874
Nº estômatos mm
-2
(Face Adaxial) 0,868800 -0,451710
Nº estômatos mm
-2
(Face Abaxial)
0,959266 0,108842
% Informação Retida 71,87 21,72
% Informação Acumulada
71,87
93,59
95
Figura 28. Dendograma resultante da Análise de Agrupamento dos caracteres anatômicos
quantitativos da região da internervural do limbo foliar, utilizando-se a Distância Euclidiana
Média entre as quatro espécies de grama e os tratamentos com trinexapac-ethyl. Botucatu/SP –
2006. G1 = grupo 1, G2 = grupo 2, G3 = grupo 3 e G4 = grupo 4.
G2
G3
G4
G1
0,48 0,40 0,32 0,24 0,16 0,08 0
S. secundatum
(113,0g ha
-1
)
S. secundatum
(56,5g ha
-1
)
S. secundatum
(Testemunha)
Z. japonica
(113,0g ha
-1
)
Z. japonica
(56,5g ha
-1
)
Z. japonica
(Testemunha)
A. compressus
(113,0g ha
-1
)
A. compressus
(56,5g ha
-1
)
A. compressus
(Testemunha)
P. notatum
(113,0g ha
-1
)
P. notatum
(Testemunha)
P. notatum
(56,5g ha
-1
)
96
Figura 29. Dispersão gráfica das quatro espécies de grama e dos tratamentos com trinexapac-
ethyl, utilizando-se os dois primeiros componentes principais (Y
1
e Y
2
), para o conjunto dos
dez caracteres anatômicos quantitativos da região da internervural do limbo foliar.
Botucatu/SP – 2006. AC = Axonopus compressus, SS = Stenotaphrum secundatum, PN =
Paspalum notatum e ZJ = Zoysia japonica. G1 = grupo 1, G2 = grupo 2, G3 = grupo 3 e
G4 = grupo 4.
ZJ (113,0g ha
-1
)
ZJ (56,5g ha
-1
)
ZJ (Teste munha)
AC (Te ste munha )
AC (113,0g ha
-1
)
AC (56,5g ha
-1
)
S S (56,5g ha
-1
)
S S (Te ste munha )
S S (113,0g ha
-1
)
P N (113,0g ha
-1
)
P N (Teste munha)
P N (56,5g ha
-1
)
Y
2
Y
1
G3
G2
G1
G4
97
As quatro espécies de gramas constituíram grupos independentes, uma
vez que, apresentaram alto grau de dissimilaridade entre si, bem como, as doses de trinexapac-
ethyl referente para cada espécie agruparam-se com suas respectivas testemunhas, com base
nos caracteres anatômicos quantitativos da região da internervural do limbo foliar avaliados.
Comparando-se os valores de Y
1
na Tabela 7 aos da dispersão gráfica
(Figura 29), pode-se constatar que S. secundatum, P. notatum e A. compressus, com seus
tratamentos correspondentes, constituintes dos grupos 1, 2 e 3, respectivamente, apresentaram
os menores valores dos caracteres relativos à epiderme adaxial, à endoderme e para o número
de estômatos nas faces adaxial e abaxial, bem como os maiores valores dos caracteres
relativos ao parênquima e espessura foliar. O grupo 4 (Z. japonica) apresentou os maiores
valores dos caracteres relativos à epiderme adaxial, à endoderme e ao número de estômatos
nas faces adaxial e abaxial, bem como os menores valores dos caracteres referentes ao
parênquima, espessura foliar e ao número de feixes.
Com relação aos valores de Y
2
(Tabela 7) e a dispersão gráfica dos
tratamentos de trinexapac-ethyl em cada espécie estudada (Figura 29), verificou-se que as
espécies S. secundatum e P. notatum pertencentes aos grupos 1 e 2, respectivamente,
apresentaram menores valores referente a porcentagem de esclerênquima quando comparadas
com as espécies dos grupos 3 e 4. Este fato pode explicar a maior similaridade existente entre
as espécies dos grupos 1 e 2, bem como a alta dissimilaridade que ocorreu entre os demais
grupos obtidos.
Assim, os resultados obtidos na análise multivariada dos caracteres
anatômicos quantitativos da região internervural apresentaram comportamento bastante
semelhantes aos verificados para a região da nervural central do limbo foliar, porém com
valores diferentes na escala de distância de similaridade. Entretanto, verificou-se em cada
espécie estudada que as doses utilizadas do regulador vegetal trinexapac-ethyl apresentaram
maior similaridade entre si do que em relação à testemunha, exceto para S. secundatum na
região da nervura central e para Z. japonica na região internervural do limbo foliar
(Figuras 26 e 28). Desta forma, estes resultados demonstram que a aplicação do trinexapac-
ethyl alterou os caracteres anatômicos quantitativos do limbo foliar dos gramados avaliados.
Considerando a análise univariada dos caracteres anatômicos
quantitativos do limbo foliar (Tabela 1 e 2) pode-se observar que os resultados demonstraram
98
ampla variação após a aplicação do trinexapac-ethyl, apesar de apresentar coeficiente de
variação relativamente baixo (> 25%) (Tabelas 1 e 2). Deste modo, torna-se extremamente
difícil fazer inferências das informações obtidas sobre os caracteres anatômicos foliares com
relação à absorção e translocação de compostos aplicados sobre as folhas, bem como sobre a
resistência ao pisoteio, resistência ao estresse hídrico, eficiência de utilização da água de
irrigação e diminuição da taxa de evapotranspiração. Portanto, com base nos resultados
obtidos no presente trabalho, torna-se importante a realização de mais estudos que abordem
estes assuntos.
As estruturas anatômicas da folha relativas à epiderme, feixe vascular,
bainha do feixe vascular (endoderme), parênquima, esclerênquima, estômatos, tricomas, bem
como a espessura da folha podem influenciar na deposição, retenção, absorção e translocação
de soluções aplicadas sobre as folhas, funcionando como barreiras e desta forma, estarem
associadas com a maior ou menor resistência ou tolerância de determinada planta aos produtos
fitossanitários.
Considerando os resultados obtidos para a região internervural do limbo
foliar para as quatro espécies de gramas avaliadas, pode-se inferir que P. notatum, A.
compressus e Z. japonica (grupos 2, 3 e 4) podem demonstrar menor resistência à penetração
ou à absorção de compostos na folha por apresentarem maior porcentagem de epiderme
adaxial após a aplicação do regulador vegetal trinexapac-ethyl em relação a S. secudatum
(grupo 1). Contudo, estes resultados não diferiram estatisticamente em cada espécie (Tabela
2). A espécie Z. japonica (grupo 4), além de apresentar aumento da porcentagem da epiderme
adaxial, também apresentou redução do número e da porcentagem de feixe vascular após a
aplicação de trinexapac-ethyl. Este fato pode indicar que provavelmente esta espécie pode
apresentar facilidade para a penetração de compostos aplicados sobre as folhas, assim como,
apresentar resistência na translocação destes compostos após a absorção.
A redução no número e da porcentagem de feixe vascular após a
aplicação de trinexapac-ethyl, pode ainda conferir para esta espécie maior resistência ao
estresse hídrico, eficiência de utilização da água de irrigação e diminuição da taxa de
evapotranspiração, em comparação às demais espécies estudadas.
Dentre as poucas informações obtidas na literatura, que relacionam os
caracteres quantitativos da lâmina foliar com a absorção e translocação de compostos
99
aplicados sobre as folhas, destacam-se os trabalhos de King e Radosevich (1979), Rocha et al.
(2000), Rocha (2001), Vega et al. (2000), Ferreira et al. (2002ab), Procópio et al. (2003) e
Tuffi Santos et al. (2006).
Rocha (2001) avaliando espécies de plantas daninhas do gênero
Commelina, constatou que as espécies Commelina benghalensis, Commelina villosa,
Commelina diffusa e Commelina erecta podem ser diferenciadas com base nos caracteres
anatômicos quantitativos da folha e do caule, principalmente, por aqueles que estão
relacionados com a espessura total da folha, tamanho da nervura central e quantidade de feixes
vasculares presentes no caule. Outro fato importante observado foi que as espécies Commelina
benghalensis e Commelina villosa, mais susceptíveis aos herbicidas, apresentaram valores
superiores destes caracteres, facilitando, provavelmente, a rápida translocação dos herbicidas
que penetram pelos tecidos da folha e do caule, enquanto que Commelina diffusa e Commelina
erecta, mais tolerantes aos herbicidas, apresentaram menores valores com relação a estes
caracteres avaliados (ROCHA et al., 2000; ROCHA, 2001; VEGA et al., 2000).
Procópio et al. (2003) consideram a grande espessura da cutícula, alto
teor de cera epicuticular, alta densidade tricomática, baixa densidade estomática e grande
espessura da epiderme adaxial, como sendo as principais barreiras potenciais à penetração de
herbicidas em folhas de plantas daninhas. Este trabalho corrobora com os dados obtidos por
King e Radosevich (1979) que verificaram aumento da absorção de
14
C-triclopyr em
Lithocarpus densiflorusi, quando a superfície foliar apresentou baixa quantidade de ceras
epicuticulares, alta densidade de estômatos, fina membrana cuticular e alta densidade de
tricomas.
A maior densidade de células epidérmicas pode implicar num maior
número de regiões mais propensas à penetração do herbicida, fato observado por Tuffi Santos
et al. (2006), que avaliaram as características da epiderme foliar de eucalipto e sua relação
com a tolerância ao glyphosate, constatando alta correlação positiva entre a densidade de
células epidérmicas e com células epidérmicas totais da face adaxial das folhas com a
porcentagem de intoxicação causada pelo glyphosate.
Com relação aos caracteres quantitativos da morfologia da planta, a
Tabela 8, demonstra os coeficientes de correlação entre os quatro caracteres avaliados e os
dois primeiros componentes principais (Y
1
e Y
2
). De forma geral, estes componentes foram
100
responsáveis por 95,02% da informação acumulada pelos caracteres avaliados, destacando-se
como indicadores eficientes de dissimilaridade entre as espécies de gramas e os tratamentos do
regulador vegetal trinexapac-ethyl aplicados.
Assim, pode-se verificar para o primeiro componente principal (Y
1
), que
todos os caracteres avaliados contribuíram para a discriminação dos tratamentos de
trinexapac-ethyl entre as espécies de gramas, destacando-se a altura da planta como o caráter
de maior poder discriminatório. O componente Y
1
, apresentou 79,33% de informação retida,
sendo este valor considerado satisfatório para explicar a contribuição dos caracteres
morfológicos analisados, na formação dos agrupamentos dos tratamentos aplicados sobre as
quatro espécies de gramas avaliadas.
Para o segundo componente principal (Y
2
), pode-se constatar que a
informação retida foi de 15,69%, cujo valor é considerado baixo, o que explica o fato de
nenhum dos caracteres morfológicos avaliados ter contribuído para discriminar os tratamentos
de trinexapac-ethyl aplicados sobre as quatro espécies de grama avaliadas.
Analisando-se o dendrograma resultante da Análise de Agrupamento
(Figura 30) e a dispersão gráfica referente à Análise dos Componentes Principais (Figura 31)
pode-se constatar que os caracteres quantitativos da morfologia da planta apresentaram alto
poder discriminatório, sendo responsáveis pelos agrupamentos formados entre as espécies e os
tratamentos com o trinexapac-ethyl, constituindo deste modo quatro grupos principais, que
apresentaram valor próximo de 0,24 na escala de distância de similaridade. O primeiro grupo
foi formado pelos tratamentos aplicados nas espécies S. secudatum, A. compressus e Z.
japonica, apresentando três subgrupos (subgrupo 1 = S. secundatum (testemunha), A.
compressus (testemunha), A. compressus (56,5 g ha
-1
) e A. compressus (113,0 g ha
-1
);
subgrupo 2 = S. secundatum (56,5 g ha
-1
) e S. secundatum (113,0 g ha
-1
) e Subgrupo 3 = Z.
japonica (56,5 g ha
-1
) e Z. japonica (113,0 g ha
-1
). O segundo grupo foi formado pelos
tratamentos aplicados na espécie P. notatum. Enquanto que, as testemunhas das espécies Z.
japonica e P. notatum, constituíram dois grupos monoespecífico, sendo representados pelos
grupos 3 e 4, respectivamente.
Comparando-se os valores de Y
1
na Tabela 8 com os da dispersão
gráfica (Figura 31) pode-se verificar que as espécies constituintes do grupo 1 (S. secudatum,
A. compressus e Z. japonica), com seus tratamentos correspondentes, apresentaram os
101
menores valores dos caracteres relativos à altura da planta, número de inflorescência,
comprimento da inflorescência e massa seca.
Os grupos 3 e 4 apresentaram os maiores valores dos caracteres
morfológicos avaliados. O grupo 2 constituído pelos tratamentos aplicados sobre a espécie P.
notatum, apresentou valores desses caracteres intermediários aos obtidos pelos grupos 1, 3 e 4.
Entretanto, analisando-se os valores de Y
2
(Tabela 8) pode-se verificar que os coeficientes de
correlação dos caracteres morfológicos avaliados apresentaram valores baixos, o que não
permitiu contribuir na discriminação dos tratamentos de trinexapac-ethyl aplicados sobre as
quatro espécies de grama avaliadas.
Com base nos resultados obtidos, pode-se concluir que assim como a
análise de variância, a análise multivariada, compreendendo a Análise de Agrupamento e
Análise de Componentes Principais evidenciou o efeito da aplicação do trinexapac-ethyl sobre
a morfologia da planta das gramas avaliadas e que os caracteres originais quantitativos da
morfologia da planta possuem capacidade discriminatória no processo de formação dos
agrupamentos principais. Assim a análise multivariada apresenta-se como uma importante
ferramenta para estudos desta natureza.
Tabela 8. Coeficientes de correlação entre os quatro caracteres quantitativos da morfologia
das plantas de quatro espécies de grama e os dois primeiros componentes principais.
Botucatu/SP – 2006.
Caracteres
Y
1
Y
2
Altura da planta (cm) 0,980804 0,125630
Número de inflorescência (n m
-2
) 0,898041 -0,406425
Comprimento da inflorescência 0,901347 -0,115367
Massa Seca (kg ha
-1
)
0,809826 0,575208
% Informação Retida 79,33 15,69
% Informação Acumulada
79,33
95,02
102
Figura 30. Dendograma resultante da Análise de Agrupamento dos caracteres quantitativos da
morfologia das plantas de quatro espécies de grama, utilizando-se a Distância Euclidiana
Média entre as quatro espécies de grama e os tratamentos com trinexapac-ethyl. Botucatu/SP –
2006. G1 = grupo 1, G2 = grupo 2, G3 = grupo 3 e G4 = grupo 4.
G2
G3
G4
G1
0,72 0,60 0,48 0,36 0,24 0,12 0
A. compressus
(113,0g ha
-1
)
Z. japonica
(113,0g ha
-1
)
Z. japonica
(56,5g ha
-1
)
S. secundatum
(113,0g ha
-1
)
S. secundatum
(56,5g ha
-1
)
P. notatum
(Testemunha)
Z. japonica
(Testemunha)
P. notatum
(113,0g ha
-1
)
P. notatum
(56,5g ha
-1
)
A. compressus
(56,5g ha
-1
)
A. compressus
(Testemunha)
S. secundatum
(Testemunha)
103
Figura 31. Dispersão gráfica das quatro espécies de grama e dos tratamentos com trinexapac-
ethyl, utilizando-se os dois primeiros componentes principais (Y
1
e Y
2
), para o conjunto dos
quatro caracteres quantitativos da morfologia das plantas. Botucatu/SP – 2006. G1 = grupo 1,
G2 = grupo 2, G3 = grupo 3 e G4 = grupo 4.
Y
1
ZJ (113,0g ha
-1
)
ZJ (56,5g ha
-1
)
ZJ (Teste munha)
AC
(Te ste munha )
AC (113,0g ha
-1
)
AC (56,5g ha
-1
)
S S (56,5g ha
-1
)
S S
(Te ste munha)S S (113,0g ha
-1
)
P N (113,0g ha
-1
)
P N (Te ste munha)
P N (56,5g ha
-1
)
Y
2
G1
G3
G4
G2
104
7. CONCLUSÕES
Nas condições em que foi realizado o presente trabalho e com base nos
resultados obtidos, pode-se concluir que:
• Os caracteres anatômicos quantitativos do limbo foliar possuem poder discriminatório,
sendo possível, separar os tratamentos com trinexapac-ethyl aplicados sobre as quatro
espécies de gramas em três e quatro grupos principais, para os caracteres da região da
nervura central e os caracteres da região internervural do limbo foliar, respectivamente.
• A aplicação das doses de trinexapac-ethyl alterou algumas estruturas anatômicas da
região da nervura central e internervural do limbo foliar das espécies avaliadas; assim
como, a morfologia das células da superfície foliar, principalmente na face abaxial.
• De modo geral, os dados referentes aos caracteres anatômicos quantitativos do limbo
foliar demonstraram ampla variação após a aplicação do trinexapac-ethyl, o que tornou
105
extremamente difícil fazer inferências das informações obtidas com relação à absorção
e translocação de compostos aplicados sobre as folhas, bem como sobre a resistência
ao pisoteio, resistência ao estresse hídrico, eficiência de utilização da água de irrigação
e diminuição da taxa de evapotranspiração. Portanto, destaca-se a importância da
realização de mais estudos que abordem estes assuntos.
• Os caracteres quantitativos da morfologia da planta dos gramados possuem poder
discriminatório, porém a separação dos tratamentos com trinexapac-ethyl aplicados
sobre as quatro espécies demonstrou ampla variação na formação dos grupos
principais.
• A aplicação do trinexapac-ethyl sobre as quatro espécies de gramas avaliadas
demonstrou-se promissora, em relação ao retardamento do crescimento vegetativo e da
emissão das inflorescências, contribuindo dessa maneira no manejo desses gramados
com a redução da necessidade de cortes por um período de até 110 dias após a
aplicação do regulador vegetal.
• A aplicação do trinexapac-ethyl sobre as quatro espécies de gramas avaliadas, não
promoveu efeito deletério no aspecto visual dos gramados.
106
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS*
ADAMS, R.; KERBER, E.; PFISTER, K.; WEILER, E. W. Studies on the action of the new
growth retardant CGA 163935 (cimectacarb). In: KARSEN, C. M.; VAN LOON, L. C.;
VREUGDENHIL, D. (eds). Progress in plant growth regulation. Kluwer Academic,
Dordrecht, The Netherlands, p. 818-827. 1992.
ALBERT, L. H. B.; VICTORIA FILHO, R. Micromorfologia foliar de espécies de Sida spp.
(guanxumas). Planta Daninha. v.20, n.3, p.337-342, 2002.
BAKER, E. A. Chemistry and morphology of epicuticular waxes. In: CUTLER, D. F.;
ALVIN, K. L. PRICE, C. E. The plant cuticle. London: Academic Press, p. 139-165, 1982.
_______________________
*ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE NORMAS TÉCNICAS. NBR 6023: informação e
documentação-Referências – Elaboração. Rio de Janeiro, 2002. 24p.
BIOSIS. Serial sources for the BIOSIS preview database. Philadelphia, 1996. 468p.
107
BARRETT, J. E.; BARTUSKA, C. A. PP333 effects on stem elongation dependent on site of
application. Hotscience. v. 17, p. 737-738, 1982.
BARTHLOTT, W.; NEINHUS, C.; CUTLER, D.; DITSCH, F. MEUSEL, I.; THEISEN, I.;
WILHELMI, H. Classification and terminology of plant epicuticular waxes. Botanical
Juornal Linnean Society, v. 126, p. 237-260, 1998.
BEASLEY, J. S.; BRANHAM, B. E.; ORTIZ-RIBBING, L. M. Trinexapac-ethyl affects
Kentucky bluegrass root architecture. Hotscience. v. 40, n. 5, p. 1539-1542, 2005.
BUKOVAC, M. J.; PETRACEK, P. D. Caracterizing pesticide and surfactant penetration with
isolated plant cuticles. Pesticide Science. v. 37, p. 179-194, 1993.
BUSH, E. W.; PORTER, W. C.; SHEPARD, D. P.; McCRIMMON, J. N. Controlling growth
of common carpetgrass using selected plant growth regulators. Hortscience. v. 33, n. 4, p.
704-706, 1998.
DAMIÃO FILHO, C. F. Morfologia vegetal. Jaboticabal, FUNEP/UMESP, 1993. 243p.
DERNOEDEN, P. H. Four-year response of a Kentucky bluegrass-red fescue turf to plant
growth retardants. Agronomy Journal. v. 76, p. 807-813, 1984.
ERVIN, E. H.; KOSKI, A. J. Trinexapac-ethyl increases Kentucky Bluegrass leaf cell density
and chlorophyll concentration. Hortscience. v. 36, n. 4, p. 787-789. 2001.
ERVIN, E. H.; OK, C. H.; FRESENBURG, B. S.; DUNN, J. H. Trinexapac-ethyl restricts
shoot growth and prolongs stand density of ‘Meyer’ zoysiagrass fairway under shade.
Hortscience. v. 37, n. 3, p. 502-505. 2002.
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes; tradução: Berta Lange de Morretes. São
Paulo, Edgard Blucher, p 49-58, 1974.
108
FAGERNESS, M. J.; PENNER, D.
14
C-trinexapac-ethyl absorption and translocation in
Kentucky Bluegrass. Crop Science. v. 38, p. 1023-1027. 1998a.
FAGERNESS, M. J.; PENNER, D. Evaluation of V-10029 and trinexapac-ethyl for annual
bluegrass seedhead suppression and growth regulation of five cool-season turfgrass species.
Crop Science. v. 12, n. 3, p. 436-440. 1998c.
FAGERNESS, M. J.; PENNER, D. Spray application parameters that influence the growth
inhibiting effects of trinexapac-ethyl. Crop Science. v. 38, p. 1028-1035. 1998b.
FELDHAKE, C. M.; DANIELSON, R. E. BUTLER, J. D. Turfgrass evapotranspiração. I.
Factors influencing rate in urban environments. Agronomy Journal. v.75, p.824-830. 1983.
FERREIRA, E. A.; PROCÓPIO, S. O.; SILVA, E. A. M.; SILVA, A. A.; RUFINO, R. J. N.
Estudos anatômicos de folhas de plantas daninhas. I. Nicandra physaloides, Solanum
americanum e Raphanus raphanistrum. Planta Daninha. v.20, n.2, p.159-167, 2002a.
FERREIRA, E. A.; PROCÓPIO, S. O.; SILVA, E. A. M.; SILVA, A. A.; RUFINO, R. J. N.
Estudos anatômicos de folhas de plantas daninhas. II. Bidens pilosa, Emilia sonchifolia,
Agerantum conyzoides e Sonchus asper. Planta Daninha. v.20, n.3, p.327-335, 2002b.
FERRELL, J. A.; MURPHY, T. R.; DUNCAN, R. R.; VENCILL, W. K. Seashore paspalum
response to trinexapac-ethyl and paclobutrazol. Hortsciense. v. 38, n. 4, p. 605-606, 2003.
FERRI, M. G. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia).15ª ed. São Paulo:
Nobel, 1983. 149p.
FERRI, M. G. Botânica: morfologia interna das plantas (anatomia).9ª ed. São Paulo: Nobel,
1984. 113p.
109
FIELD, R. J & BISHOP, N. G. Promotion of stomatal infiltration of glyphosate by an
organosilicone surfactant reduces the critical rainfall period. Pesticide science. v.24, p.55-62,
1988.
FREITAS, F. C. L.; FERREIRA, L. R.; SILVA, A. A.; BARBOSA, J. G.; MIRANDA, G. V.
Efeitos do trinexapac-ethyl sobre o crescimento e florescimento da grama-batatais. Planta
Daninha. v. 20, n. 3, p. 477-486, 2002.
FREITAS, F. C. L.; SILVA, F. M.; FERREIRA, E. A.; FREITAS, F. A.; CASTRO SILVA,
M. C.; SANTOS, J. B.; WERLANG, R. C.; VENTRELLA, M. C. Caracteres morfo-
anatómicos de Brachiaria brizantha submetida à aplicação de trinexapac-ethyl. Boletim
Informativo – SBCPD. v. 10, p. 83-84, 2004.
GARDNER, D. S.; WHERLEY, B. G. Growth response of three turfgrass species to nitrogen
and trinexapac-ethyl in shade. Hortscience. v.40, n.6, p. 1911-1915, 2005.
GOATLEY Jr, J. M.; MADDOX, V. L.; WATKINS, R. M.Growth regulation of bahiagrass
(Paspalum notatum Fluegge) with imazaquin and AC 263,222. Hortscience. v. 31, n. 3, p.
396-399, 1996.
GODOY, L. J. G. Adubação nitrogenada para produção de tapetes de grama Santo
Agostinho e Esmeralda. 2005. 109f. Tese (Doutorardo em Ciências Agronômicas) –
Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual de Paulista, Botucatu.
GODOY, L. J. G.; VILLAS BÔAS, R. L. Produção e consumo de gramas crescem no
Brasil. In: Agrianual – Anuário da Agricultura Brasileira. 10 ed., São Paulo: FNP Consultoria
a Agroinformática, 2005, p.35-38.
GREEN, R. L.; KIM, K. S.; BEARD, J. B. Effects of flurprimidol, mefluidide, and soil
moisture on St. Augustinegrass evapotranspiration rate. Hortscience. v. 25, n. 4, p. 469-441,
1990.
110
GREENE, D. W.; BUKOVAC, M. J. Stomatal penetration: effect of surfatants and role in
foliar absorption. American Journal of Botany. v.61, n.1, p.100-106, 1974.
GROSSMANN, K.; KWIATKOWSKI, J.; SIEBECKER, H.; JUNG, J. Regulation of plant
morphology by growth retardants: effects on phytohormone levels in soybean seedlings
determined by immunoassay. Plant Physiology. v.84, p.1018-1021, 1987.
GURGEL, R. G. A. Principais espécies e variedades de grama. In: I SIGRA – Simpósio Sobre
Gramados – “Produção, Implantação e Manutenção”, 1, 2003, Botucatu. Anais... Botucatu:
FCA/Unesp, 2003. 23p. CD-ROM
HAN, S. W.; FERMANIAN, T. W.; JUVIK, J. A.; SPOMER, L. A. Growth retardant effects
on visual quality and nonstructural carbohydrates of creeping bentgrass. Hotscience. v. 33, n.
7, p. 1197-1199, 1998.
HARIVANDI, M. A.; GIBEAULT, V. A.; HENRY, M. J.; WU, L.; GEISEL, P. M.; UNRUH,
C. L. Turfgrass selection for the home landscape. 1999. Disponível em :
<http://anrcatalog.ucdavis.edu>. Acesso em: 10 fev. 2007.
HESS, F. D.; FALK, R. H. Herbicide deposition on leaf surfaces. Weed Science. v.38, p.280-
288, 1990.
JIANG, H.; FRY, J. Drought responses of perennial ryegrass treated with plant growth
regulators. Hotscience. v. 33, n. 2, p. 270-273, 1998.
JOHANSEN, D. A. Plant microtechmique. New York: McGrow-Hill Book, 1940. 523p.
JOHNSON, B. J. “Tifway” bermudagrass responses to plant growth regulator application
dates. Hotscience. v. 27, n. 4, p. 436-438, 1990.
111
JOHNSON, B. J. Frequency of plant growth regulators and mowing treatments: effects on
injury and suppression of centipedegrass. Agronomy Journal. v. 85, p. 276-280, 1993.
JOHNSON, B. J. Influence of plant growth regulators and mowing two bermudagrasses.
Agronomy Journal. v. 86, p. 805-810, 1994.
JOHNSON, B. J. Responde of ‘Tifway” bermudagrass to rate and frequency of flurprimidol
and paclobutrazol application. Hotscience. v. 27, n. 3, p. 230-233, 1992.
KING, M. G.; RADOSEVICH, S. R. Tanoak (Lithocarpus densiflorus) leaf surface
characteristics and absorption of triclopyr. Weed Science. v.27, n. 6, p.599-604, 1979.
KISSMANN, K. G. & GROTH, D. Plantas infestantes e nocivas. Tomo I, 2ª ed. São Paulo.
BASF, 1997. 825p.
KOLLER, A. L. & ROST, T. L. Leaf anatomy in Sansevieria (Agavaceae). American
Journal of botany. v. 75. n.5, p. 615-633, 1988.
LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. São Carlos: Rima, 2000. 531p.
LICKFELDT, D. W.; GARDNER, D. S.; BRANHAM, B. E.; VOIGT, T. B. Implications of
repeated trinexapac-ethyl applications on Kentuchy Bluegrass. Agronomy Journal. v. 93, p.
1164-1168, 2001.
MACIEL, C. D. G.; POLINETE, J. P.; RAIMONDI, M. A.; RIBEIRO, R. B.; RODRIGUES,
M.; MAIO, R. M. D. Efeito da aplicação de fitohormônios e herbicidas no desenvolvimento
vegetativo e reprodutivo da grama bermuda. In: III SIGRA – Simpósio Sobre Gramados –
“Atualidades & Perspectivas”, 3, 2006, Botucatu. Anais... Botucatu: FCA/Unesp, 2006a. 4p.
CD-ROM
112
MACIEL, C. D. G.; POLINETE, J. P.; SOUZA, E. L.; ALVES, L. S.; RIBEIRO, R. B.;
RAIMONDI, M. A.; RODRIGUES, M. Comportamento vegetativo e reprodutivo da grama-
batatais (Paspalum notatum Flügge) submetida à aplicação de subdoses dos herbicidas
clethodim e sethoxydim. In: III SIGRA – Simpósio Sobre Gramados – “Atualidades &
Perspectivas”, 3, 2006, Botucatu. Anais... Botucatu: FCA/Unesp, 2006b. 4p. CD-ROM
McDANIEL, G. L.; GRAHAM, E. T.; MALEUG, K. R. Alteration of poinsettia stem anatomy
by growth-retarding chemicals. Hortscience. v.25, n. 4, p. 433-435, 1990.
MENDONÇA, C. G. Algumas características da superfície foliar de diversas plantas
daninhas monocotiledôneas. 2000. 89f. Dissertação (Mestre em Agronomia) – Faculdade de
Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista ‘’Júlio de Mequita Filho’’, Botucatu.
MENEZES, N. L.; SILVA, D. C.; PINNA, G. F. A.M. Folha. In: Anatomia vegetal (eds. B.
Appezzato-da-Glória & S. M. Carmello-Guerreiro). Viçosa: Universidade Federal de Viçosa.
p. 303-325. 2003.
METCALFE, C. R. Anatomy of the monocotyledons. I. Gramineae. Oxford: Claredon Press.
1960, 731p.
MONQUERO, P. A.; CURY, J. C.; CHRISTOFFOLETI, P. J. Controle pelo glyphosate e
caracterização geral da superfície foliar de Commelina benghalensis. Ipomoea hederifolia,
Richardia brasiliensis e Galinsoga parviflora. Planta Daninha. v. 23, n. 1, p. 123-132, 2005.
MONTEIRO, M. C. C.; PACE, L. B. Anatomia foliar de Axonopus compressus (Sw.) Beauv.
– GRAM. Atas da Sociedade Botânica do Brasil. v. 2, p. 37-44, 1984.
MONTÓRIO, G. A. Eficiência dos surfatantes de uso agrícola na redução da tensão
superficial. 2001. 72p. Tese (Doutorado em Ciências Agronômicas/Proteção de Plantas) –
Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual de Paulista, Botucatu.
113
MÔRO, F. V.; DAMIÃO FILHO, C. F. Alterações morfo-anatômicas das folhas de milho
submetidas à aplicação de nicosulfuron. Planta Daninha. v. 17, n. 3, p. 331-337, 1999.
NARCIZO, G. R. Densidade estomática e porosidade foliar de vinte espécies lenhosas
encontradas no cerrado. 2002. 61 p. Dissertação (Mestrado em Ecologia e Recursos
Naturais/Ecofisiologia Vegetal), Universidade Federal de São Carlos, São Carlos.
NASCIMENTO, E. A.; OLIVEIRA, L. E. M.; CASTRO, E. M.; FILHO, N. D.; MESQUITA,
A. C.; VIEIRA, C. V. Alterações morfofisiológicas em folhas de cafeeiro (Coffea arábica L.)
consorciado com seringueira (Hevea brasiliensis Muell. Arg.). Ciência Rural. v. 36, n. 3, p.
852-857, 2006.
NELSON, C. J.; DUNN, J. H.; COUTTS, J. H. Growth responses of tall fescue and
bermudagrass to leaf applications of ancymidol. Agronomy Journal. v. 69, p.61-64, 1977.
O`BRIEN, T. P.; FEDER, N.; McCULLY, M. E. Polychmofic staing of plant cellular wall by
toluidine blue. Protoplasma. v.59, p.368-373, 1964.
PEARCY, R. W.; BJORKMAN, D.; CALDWELL, M. M.; KEELEY, J. E.; MONSON, R.
W.; STRAIN, B. R. Carbon gain by plants in natural environments. Bioscience. v. 37, n.1, p.
21-29, 1987.
PIMENTA, C. H. Produção de gramas. In: I SIGRA – Simpósio Sobre Gramados –
“Produção, Implantação e Manutenção”, 1, 2003, Botucatu. Anais... Botucatu: FCA/Unesp,
2003. 7p. CD-ROM
PROCÓPIO, S. O.; SILVA, E. A. M.; SILVA, A. A.; FERREIRA, E. A. Anatomia foilar da
plantas daninhas do Brasil. v.1, Viçosa/MG, 2003, 118p.
114
QIAN, Y. L.; ENGELKE, M. C.; FOSTER, M. J. V.; REYNOLDS, S. Trinexapac-ethyl
restricts shoot growth and improves quality of “Diamond” zoysiagrass under shade.
Hortscience. v. 33, n. 6, p. 1019-1022, 1998.
QIAN, Y. L.; ENGELKE, M. C. Influence of Trinexapac-ethyl on Diamond Zoysiagrass in
shade environment. Crop Science. v. 39, p. 202-208, 1999.
RAPISARDA, A.; GALATI, E. M.; TZAKOU, O.; FLORES, M.; MICELI, N. Nepeta
sibthorpii Bentham (Lamiaceae): micromorphological analysis of leaves and flowers. Il
Farmaco. v.56, p.413-415, 2001.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 6ª ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan. 2001. 906p.
ROBARDS, A. W. An introduction to techniques for scanning electron microscopy of plant
cell… In: Electron microscopy and cytochemistry of plant cells (J. L. Hall, ed.). Elsevier,
New York, p. 343-444, 1978.
ROCHA, D. C. Caracterização morfo-anatômica e genética de quatro espécies invsoras de
Commelina L. 2001. 110p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas/Botância) – Instituto de
Biociência, Universidade Estadual de Paulista, Botucatu.
ROCHA, D. C.; RODELLA, R. A.; MARTINS, D. Ocorrência de Commelina villosa como
planta daninha em áreas agrícolas no Estado do Paraná-PR, Brasil. Planta Daninha. v.18, n.1,
p.161-167, 2000.
RODELLA, R. A.; AYOUB, J. F.; MAIMONI-RODELLA, R. C. S. Número e distribuição
dos estômatos em folhas de Panicum maximum Jacq. e Panicum coloratum L. Revista de
Agricultura. Piracicaba-SP. v.58, n.1-2, p.65-73, 1983.
115
RODELLA, R. A.; ISHIY, C. M.; MAIMONI-RODELLA, R. C. S.; AMARAL Jr, A. Número
e distribuição dos estômatos em folhas de duas espécies de Brachiaria. Poliagro.
Bandeirantes-PR. v.4, n.1-2, p.1-10, 1982.
RODRIGUES, J. D.; GODOY, L. J. G.; ONO, E. O. Reguladores vegetais: bases e princípios
para utilização em gramados. In: II SIGRA – Simpósio Sobre Gramados – “Manejo de
Gramas na Produção e em Gramados Formados”, 2, 2004, Botucatu. Anais... Botucatu:
FCA/Unesp, 2004. 30p. CD-ROM
ROHLF, F. J. Adaptative hierarchical clustering schemes. Systematic Zoology. v.19, p.58-82,
1970.
SANTOS, I. C.; MEIRA, R. M. S. A.; FERREIRA, F. A.; SANTOS, L. D. T.; MIRANDA, G.
V. Caracteres anatômicos de duas espécies de trapoeraba e a eficiência do glyphosate. Planta
Daninha. v. 20, n. 1, p. 1-8, 2002.
SCHREIBER, L.; SCHÖNHERR, J. Analysis of foliar uptake of pesticides in barley leaves:
role of epicuticular waxes and compartimentation. Pesticide Science. v.36, p. 213-221, 1992.
SCHULZE, E. D.; TURNER, N. C.; GOLLAN, T.; SHACKER, K. A. Stomatal responses to
air humidity and to soil drought. In: Stomatal action. ZEIGGER, G. D.; CONAN, I. R. eds.
Standford Universities Press, Standford, L. A. 503p. 1987.
SHEARMAN, R. C.; BEARD J. B. Environment and cultural pre-conditioning effects on the
water use rate of Agrostis palustris Huds cultivar ‘Penncross’. Crop Science. v. 13, p.424-
427, 1973.
SHEARMAN, R. C.; BEARD J. B. Turfgrass wear tolerance mechanisms: III. Physiological,
morphological, and anatomical characteristics associated with turfgrass wear tolerance.
Agronomy Journal. v. 67, p.215-218, 1975.
116
SILVA, L. M.; ALQUINI, Y. Anatomia comparativa de folhas e caules de Axonopus
scoparius (Flügge) Kuhlm. e Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm. (Poaceae). Revista
Brasileira de Botânica. v. 26, n. 2, p. 185-192, 2003.
SNEATH, P. H. A.; SOKAL, R. R. Numerical taxonomy. San Francisco: W. H. Freemam,
1973. 530p.
SOUZA, L. A. et al. Morfología e anatomia vegetal: técnicas e práticas. Ponta Grossa: UEPG,
2005. 194p.
TAN, Z. G.; QIAN, Y. L. Light intensity affects gibbrellic acid content in Kentucky bluegrass.
Hortscience. v. 38, n. 1, p. 113-116, 2003.
TUFFI SANTOS, L. D.; IAREMA, L.; THADEO, M.; FERREIRA, F. A.; MEIRA, R. M. S.
A. Características da epiderme foliar de eucalipto e seu envolvimento com a tolerância ao
glyphosate. Planta Daninha. v. 24, n. 3, p. 513-520, 2006.
UNRUH, J. B. Biologia de gramas de estão quente. In: II SIGRA – Simpósio Sobre Gramados
– “Manejo de Gramas na Produção e em Gramados Formados”, 2, 2004, Botucatu. Anais...
Botucatu: FCA/Unesp, 2004. 31p. CD-ROM
VEGA, M. H.; LEMIR, A. H. M.; GARCIA, A. E.; PACE, R.; ACEÑOLAZA, M. Control de
Commelina erecta L. Con herbicidas postemergentes con el objetivo de uso en cultivos de soja
transgénica. Planta Daninha. v.18, n.1, p.51-56, 2000.
VELINI, E. D. Utilização de fitorreguladores em gramados. In: I SIGRA – Simpósio Sobre
Gramados – “Produção, Implantação e Manutenção”, 1, 2003, Botucatu. Anais... Botucatu:
FCA/Unesp, 2003. 15p. CD-ROM
117
VELINI, E. D.; TRINDADE, M. L. B. Comportamento de herbicidas na planta. Épocas de
aplicação de herbicidas. In: SIMPÓSIO NACIONAL SOBRE MANEJO INTEGRADO DE
PLANTAS DANINHAS EM HORTALIÇAS, 1992, Botucatu/SP. Anais... Botucatu: F.C.A.-
UNESP, 1992. p.65-86.
WATSON, L.; DALLWITZ, M. F. The grass genera of the world. United Kingdon: CAB
International: Wallingford, U. K., 223-986 p. 1992.
WILSON, F. L. Mehanics of spray application. Hyacinth Control Journal. v.8, n.2, p.29-30,
1970.
ZANON, M. E. O mercado de gramas no Brasil, cadeia produtiva, situação atual e
perspectivas. In: I SIGRA – Simpósio Sobre Gramados – “Produção, Implantação e
Manutenção”, 1, 2003, Botucatu. Anais... Botucatu: FCA/Unesp, 2003. 12p. CD-ROM
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
