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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
CRESCIMENTO RADICULAR E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES DE
CULTIVARES DE ARROZ SUBMETIDOS AO ALUMÍNIO EM
SOLUÇÃO NUTRITIVA
LAERTE MARQUES DA SILVA
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da UNESP – Câmpus de
Botucatu, para obtenção do título de Doutor
em Agronomia – Área de Concentração
Agricultura
.
BOTUCATU - SP
Fevereiro – 2007
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
CRESCIMENTO RADICULAR E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES DE
CULTIVARES DE ARROZ SUBMETIDOS AO ALUMÍNIO EM
SOLUÇÃO NUTRITIVA
LAERTE MARQUES DA SILVA
Prof. Dr. Leandro Borges Lemos
Orientador
Prof. Dr. Carlos Alexandre Costa Crusciol
Co-orientador
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da UNESP – Câmpus de
Botucatu, para obtenção do título de Doutor
em Agronomia – Área de concentração
Agricultura.
BOTUCATU
Fevereiro – 2007
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II
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA
PELA SEÇÃO TÉCNICA DE AQUISIÇÃO E TRA
TA
-
MENTO DA INFORMAÇÃO
–
SERVIÇO TÉCNICO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO
UNESP - FCA - LAGEADO - BOTUCATU (SP)
Silva, Laerte Marques da, 1972-
S586c Crescimento radicular e absorção de nutrientes de cul-
tivares de arroz submetidos ao alumínio em solução nutri-tiva / Laerte
Marques da Silva. – Botucatu : [s.n.] 2007.
xii, 87 f. : gráfs., tabs.
Tese (Doutorado)-Universidade Estadual Paulista, Facul-
dade de Ciências Agronômicas, Botucatu, 2007
Orientador: Leandro Borges Lemos
Co-orientador: Carlos Alexandre Costa Crusciol
Inclui bibliografia.
1. Oryza sativa L. 2. Arroz – Raízes.3. Absorção. 4. Plan- tas - Nutrição. 5.
Alumínio. I. Lemos, Leandro Borges. II. Crusciol, Carlos Alexandre Costa.
III. Universidade Esta- dual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (Campus de
Botuca- tu). Faculdade de Ciências Agronômicas. IV. Título.
III
IV
BIOGRAFIA DO AUTOR
Laerte Marques da Silva, filho de Hildo Marques da Silva e Terezinha
Alves da Silva, nasceu em Ilha Solteira, Estado de São Paulo, no dia 09 de outubro de 1972.
Em 1995, iniciou o curso de Engenharia Agronômica pela Faculdade
de Agronomia e Engenharia Florestal – FAEF, concluindo-o em 1999.
Em 2000, iniciou o curso de pós - graduação (Mestrado) em
Agronomia, Área de Concentração Agricultura, pela Faculdade de Ciências Agronômicas,
Universidade Estadual Paulista – UNESP, concluindo-o em 2002, em agosto do mesmo ano,
inicio o Curso de pós - graduação (Doutorado) em Agronomia, Área de Concentração
Agricultura, Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista – UNESP,
concluindo-o em fevereiro 2007.
Atualmente desenvolve atividades de docência e consultoria.
V
A DEUS
Que sempre esteve comigo, que me
amparou, protegeu e me inspirou nesta luta
que hoje se torna realidade.
AGRADEÇO
Aos meus pais Hildo marques da Silva e
Terezinha Alves da Silva.
Aos meus irmãos Valdez e Laércio.
Ao meu filho José Vitor Marques da Sousa.
DEDICO
OFEREÇO
Ao meu grande amigo Neumarcio, que tanto
me apoiou nos momentos mais difíceis.
VI
Há homens que lutam por um dia e são bons;
Há outros que lutam por um ano e são melhores;
Existem aqueles que lutam muitos anos e são bons;
Porém existem os que lutam toda vida;
Esses são imprescindíveis.
“Autor desconhecido”
VII
AGRADECIMENTO
- Ao meu amigo e orientador professor Doutor Carlos Alexandre Costa Crusciol pelos
ensinamentos durante o desenvolvimento deste trabalho e pela amizade que o tempo afirmou;
- Aos professores Leandro Borges Lemos, Mauricio Zanotto e Dagoberto Martins pelo apoio e
crédito na minha pessoa;
- Ao professor Rogério Peres Soratto pela amizade, conversa e sugestão mediante a este
trabalho;
- Ao meu tio e grande amigo Alberto Alves da Silva, por toda a presteza, carinho, atenção e
pelas palavras de estímulo em todos os momentos;
- Aos professores do Departamento de Agricultura, que foram realmente meus mestres;
- Aos funcionários do câmpus e do laboratório relação solo planta do Departamento de
Agricultura;
- Á Faculdade de Ciência Agronômicas/UNESP, Câmpus de Botucatu, pela oportunidade de
realizar o curso;
- Ao Departamento de Produção Vegetal da FCA/UNESP, onde me sinto em casa;
- Ao CNPq pela concessão da bolsa de pesquisa;
- Aos amigos Neumarcio, Leonindo e Vanessa pela grande colaboração no presente trabalho;
- Aos amigos que fiz e que jamais esquecerei, tornando os melhores anos da minha vida,
VIII
Edwin, Neumarcio, Gustavo, Emerson, Munir, Tiago, Rogério, Leonindo, José Salvador, José
Carlos, Sandro, João, Andréia, Anielo, Ana Paula, Max, Leopoldo, Mauro, Rodolfo, Paula
Guaita;
- Aos meus colegas de curso de pós graduação pela convivência e amizade;
- Aos professores e pesquisadores que fizeram parte da banca de defesa pelas sugestões de
melhora deste trabalho;
- Á todos que colaboraram de alguma forma para que o objetivo deste trabalho fosse
alcançado, o meu muito obrigado.
IX
SUMÁRIO
Página
1. RESUMO...........................................................................................................
1
2. SUMMARY ......................................................................................................
3
3 INTRODUÇÃO ................................................................................................
5
4 REVISÃO DE LITERATURA .......................................................................
7
5. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................ 16
5.1. Localização do experimento ............................................................................
16
5.2. Delineamento experimental e tratamento empregado ..................................
16
5.3. Descrição de cultivares ....................................................................................
17
5.3.1. BRS. Talento .....................................................................................................
17
5.3.2. Caiapó ............................................................................................................... 17
5.3.3. Primavera ......................................................................................................... 18
5.4. Instalação e condução do experimento .......................................................... 18
5.5. Avaliações ....................................................................................................... 21
5.6. Comprimento, superfície, volume e diâmetro radicular ..............................
21
5.6.1. Altura de planta ............................................................................................... 21
5.6.2. Número de perfilhos por planta ..................................................................... 21
5.6.3. Produção de matéria seca e teores de nutrientes do sistema radicular e
da parte aérea ..................................................................................................
22
5.6.4. Quantidade acumulada de nutrientes na raiz, parte aérea e absorvida
por metro de raiz .............................................................................................
22
X
5.5. Análise estatística .............................................................................................
22
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO .....................................................................
23
6.1. Crescimento radicular e produção de matéria seca da raiz .........................
23
6.2. Produções de matéria seca da parte aérea, total, números de perfilho e
altura de planta ...............................................................................
29
6.3. Teores de nutrientes na raiz e na parte aérea ............................................... 35
6.4. Quantidade acumulada de nutrientes nas raizes e na parte aérea ............. 51
6.5. Quantidade absorvida de nutrientes, na parte aérea, por metro de raiz ....
65
7. CONCLUSÕES................................................................................................ 73
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...........................................................
85
XI
LISTA DE TABELAS
Página
Tabela 1. Composição da solução nutritiva .............................................................................20
Tabela 2. Composição final da solução nutritiva .....................................................................20
Tabela 3. Valores médios de comprimento, superfície, volume, diâmetro e massa seca do
sistema radicular, no estádio de diferenciação floral de cultivares de arroz em
função de doses de alumínio. Botucatu (SP)-2005.....................................................24
Tabela 4. Valores médios de matéria seca parte aérea, matéria seca total e números de
perfilho por planta e altura de planta, no estádio de diferenciação floral de
cultivares de arroz em função de doses de alumínio. Botucatu (SP)-2005.................30
Tabela 5. Teor de nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, cobre, ferro, manganês
e zinco em raizes, no estádio de diferenciação floral de cultivares de arroz em
função de doses de alumínio. Botucatu (SP)-2005...................................................36
Tabela 6. Teor de nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, cobre, ferro, manganês
e zinco na parte aérea, no estádio de diferenciação floral de cultivares de arroz
em função de doses de alumínio. Botucatu (SP)-2005...............................................37
Tabela 7. Quantidade acumulada de nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, cobre,
ferro, manganês e zinco nas raizes, no estádio de diferenciação floral de cultivares
de arroz em função de doses de alumínio. Botucatu (SP)-2005.................................52
Tabela 8. Quantidade acumulada de nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio,
cobre, ferro, manganês e zinco na parte aérea, no estádio de diferenciação floral
de cultivares de arroz em função de doses de alumínio. Botucatu (SP)-2005............53
Tabela 9. Quantidade de nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, cobre, ferro,
manganês e zinco absorvidos por metro de raiz, no estádio de diferenciação
floral de cultivares de arroz em função de doses de alumínio. Botucatu (SP)-2005..66
XII
LISTA DE FIGURAS
Página
Figura 1. Comprimento radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio.......26
Figura 2. Superfície radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio............27
Figura 3. Volume radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio................27
Figura 4. Diâmetro radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio..............28
Figura 5. Matéria seca radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio.........28
Figura 6. Matéria da seca parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio.33
Figura 7. Matéria seca total de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio................33
Figura 8. Número de perfilhos por planta em cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínios................................................................................................................34
Figura 9. Altura da planta de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio..................34
Figura 10. Teor de nitrogênio na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz
em razão dos níveis de alumínio.................................................................................39
Figura 11. Teor de nitrogênio na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio................................................................................................40
Figura 12. Teor de fósforo na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio.......................................................................................40
Figura 13. Teor de fósforo na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio................................................................................................41
Figura 14. Teor de potássio na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em
razão dos níveis de alumínio.......................................................................................42
Figura 15. Teor de potássio na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio................................................................................................42
Figura 16. Teor de cálcio na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em
razão dos níveis de alumínio.......................................................................................43
XIII
Figura 17. Teor de cálcio na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio................................................................................................44
Figura 18. Teor de magnésio na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em
razão dos níveis de alumínio.......................................................................................46
Figura 19. Teor de magnésio na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em
razão dos níveis de alumínio.......................................................................................46
Figura 20. Teor de cobre na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em
razão dos níveis de alumínio.......................................................................................47
Figura 21. Teor de cobre na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.......................................................................................................47
Figura 22. Teor de ferro na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em
razão dos níveis de alumínio. .....................................................................................48
Figura 23. Teor de ferro na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.......................................................................................................48
Figura 24. Teor de manganês na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em
razão dos níveis de alumínio.......................................................................................49
Figura 25. Teor de manganês na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio................................................................................................49
Figura 26. Teor de zinco na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em
razão dos níveis de alumínio.......................................................................................50
Figura 27. Teor de zinco na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.......................................................................................................50
Figura 28. Nitrogênio acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio................................................................................................55
Figura 29. Nitrogênio acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio..................................................................................................................55
Figura 30. Fósforo acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.......................................................................................................57
Figura 31. Fósforo acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio..................................................................................................................57
XIV
Figura 32. Potássio acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.......................................................................................................58
Figura 33. Potássio acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio..................................................................................................................58
Figura 34. Cálcio acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.......................................................................................................59
Figura 35. Cálcio acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio......................................................................................................................59
Figura 36. Magnésio acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.......................................................................................................60
Figura 37. Magnésio acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio..................................................................................................................60
Figura 38. Cobre acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio..................................................................................................................61
Figura 39. Cobre acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio......................................................................................................................61
Figura 40. Ferro acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio..................................................................................................................62
Figura 41. Ferro acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio......................................................................................................................62
Figura 42. Manganês acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.......................................................................................................63
Figura 43. Manganês acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio..................................................................................................................63
Figura 44. Zinco acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio..................................................................................................................64
Figura 45. Zinco acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio......................................................................................................................64
Figura 46. Nitrogênio absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.......................................................................................................67
XV
Figura 47. Fósforo absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio..................................................................................................................68
Figura 48. Potássio absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio..................................................................................................................69
Figura 49. Cálcio absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio..................................................................................................................69
Figura 50. Magnésio absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio..................................................................................................................70
Figura 51. Cobre absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio......................................................................................................................70
Figura 52. Ferro absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio......................................................................................................................71
Figura 53. Manganês absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio..................................................................................................................71
Figura 54. Zinco absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio......................................................................................................................72
1
1. RESUMO
A cultura do arroz no Brasil apresenta baixa produtividade de grãos
tendo entre as várias causas, o cultivo em solos de baixas fertilidades com altos níveis de
alumínio tóxico na solução e o baixo uso de insumos agrícolas, sendo incipiente os estudos
sobre o desenvolvimento do sistema radicular de cultivares de arroz associados aos grupos
comerciais moderno, intermediário e tradicional. Em função do exposto, o presente trabalho
objetivou estudar as respostas de cultivares de arroz, quanto ao crescimento radicular,
desenvolvimento da parte aérea e a nutrição das plantas sob diferentes níveis de alumínio em
solução nutritiva. O experimento foi conduzido em solução nutritiva em condições de casa-de-
vegetação, no Departamento de Produção Vegetal da FCA/UNESP, Câmpus de Botucatu, no
ano de 2005. O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado com quatro
repetições, seguindo um modelo fatorial 3x4, com três cultivares de arroz (BRS Talento,
Caiapó e Primavera) e quatro níveis de alumínio na solução nutritiva (0,0; 10,0; 20,0 e 40, 0
mg L
-1
). Pelos resultados obtidos concluiu-se que,
a cultivar Primavera é mais tolerante á
toxidez de Al
3+
, enquanto BRS Talento e Caiapó são mais sensíveis à toxicidade de Al
3+
, o
2
sistema radicular, a massa seca das raízes, da parte aérea e total são bons indicadores de
tolerância ao Al
3+
, níveis tóxicos de Al
3+
, interferem no transporte de P, K, Ca, Mg e Mn para
a parte aérea, o P, Mg e Mn são os nutrientes menos acumulados pelo arroz sob estresse de
Al
3+
, a eficiência de absorção do sistema radicular fica comprometida pelo estresse de Al
3+
,
principalmente para o P e Mg.
_________________________________________
Palavras – chave: Oryza sativa L., alumínio, sistema radicular, absorção de nutrientes.
3
ROOT GROWTH AND MINERAL NUTRITION ABSORTION OF RICE
CULTIVARS SUBMITTED ON ALUMINUM SOLUTION.
Botucatu, 2007. 87p. Tese (Doutorado em Agronomia/Agricultura) Faculdade de Ciências
Agronômicas, Universidade Estadual Paulista.
Author: LAERTE MARQUES DA SILVA.
Adviser: LEANDRO BORGES LEMOS
Co-adviser: CARLOS ALEXANDRE COSTA CRUSCIOL
2. SUMMARY
The rice field in Brasil show low yields having many factors affecting
as planting in soil with low fertility with high levels of toxic aluminum and low use of
tecnology and fertilizer, being incipient the studies about the development of radicular system
of rice cultivars to the modern, intermediate and tradicional groups. This work objected to
study rice cultivars response for root growth, vegetative parts development and nutrition of
plants submitted to different levels of aluminum in nutritive solution.The experimente was
conduct in nutritive solution inside the greenhouse at the Departament of Vegetal Production
on FCA/UNESP , Botucatu Campus, in 2005.The experimental design used was completelly
randomized with four replications, 3x4 factorial design, with three rice cultivars(BRS Talento,
Caiapó and Primaera) and four aluminum levels on nutritive solution (0,0, 10,0, 20,0 e 40,0
mg L
-1
. Results showed that the cultivar Primavera is more tolerant to Al
+3
toxicity, while BRS
Talendo and Caiapó are more sensitive. Root system development, root dry matter and
vegetative part development are good indicators of Al
+3
tolerance. High levels of aluminum
interfere P, K, Ca, Mg e Mn transportation to vegetative parts, and P, Mg e Mn are the less
4
acumulative nutrients for rice under Al
+3
stress. Absorption of P and Mg by the root system is
damage under Al
+3
stress.
_________________________________________
Keywords: Oryza sativa L., aluminum, root growth, nutrient absorption
5
3. INTRODUÇÃO
O Brasil ocupa a décima colocação no cenário mundial da produção
de arroz, e a primeira fora dos paises asiáticos, participando com 11,7 milhões de toneladas de
arroz na safra de 2005/2006 (CONAB, 2006). Um terço desta produção provem de lavouras do
ecossistema de terras alta, que representa 2/3 da área cultivada com arroz (CRUSCIOL et al.,
2005). No entanto, em nível nacional apresenta baixa produtividade de grãos, com médias
inferiores a 2000 kg ha
-1
, porém com potencial superior a 6000 kg ha
-1
cultivado em
ecossistema de terras altas (GUIMARÃES & SANT`ANA, 1999). Dentre as várias causas
para a baixa produtividade desta cultura destacam-se a exploração de áreas marginais em
termos de fertilidade do solo, associado ao pouco investimento em insumos agrícolas como o
uso de fertilizantes e corretivos.
A calagem tem sido a prática mais comumente utilizada para
neutralizar a acidez do solo, aumentar a disponibilidade de nutrientes, diminuir os elementos
tóxicos, melhorar o ambiente radicular e restaurar a capacidade produtiva dos solos. Contudo,
6
a reação do calcário é lenta, corrigindo apenas as camadas superficiais do solo, enquanto o
subsolo permanece ainda ácido, em um primeiro momento.
Associado a tudo isto, torna-se necessário um programa de seleção de
cultivares de arroz com capacidade produtiva para solos de baixa fertilidade e alta acidez. No
Brasil a maioria dos solos é ácida e apresentam baixa fertilidade natural e altos teores de
alumínio tóxicos (Al
+3
) para as plantas. A baixa fertilidade destes solos é um problema
complexo, e as razões para o baixo desenvolvimento das plantas ainda não são totalmente
esclarecidas.
A ocorrência de alumínio em concentrações tóxicas no solo é
considerada como a principal causa de baixas produtividades de grãos (BLAMEY et al.,
1992). Plantas sob estresse de alumínio paralisam o crescimento radicular impedindo a
obtenção de água das camadas mais profundas, além de prejudicar o crescimento das plantas e
reduzir a absorção e utilização de nutrientes de forma eficiente (CAMARGO et al., 1998).
Esse conjunto de fatores pode variar de acordo com a espécie da planta, tipo de solo, valor de
pH no solo, concentração e espécie de alumínio, estrutura e aeração do solo e clima.
Portanto, o conhecimento individual do padrão de crescimento do
sistema radicular de cultivares de arroz na presença de Al
+3
é de fundamental importância para
a eficiente exploração dos solos ácidos e melhor aproveitamento da adubação, acarretando em
maior absorção de nutrientes. Além disso, cultivares com sistema radicular mais
desenvolvidos e vigorosos têm a probabilidade de apresentar maior estabilidade de produção e
melhor adaptação em áreas marginais quanto à fertilidade do solo.
O objetivo do presente trabalho foi de estudar o crescimento radicular,
o desenvolvimento e a nutrição mineral das plantas de cultivares de arroz sob diferentes níveis
de alumínio em solução nutritiva.
7
4. REVISÃO DE LITERATURA
O alumínio (Al
3+
) é o terceiro elemento químico em abundância
presente na listofera, devido à sua participação nos minerais primários e secundários,
encontrando-se atrás, da ordem de abundância, do oxigênio (O
2
) e silício (Si). No solo, o
alumínio é um importante constituinte da fração mineral ocorrendo como Al
2
O
3
que,
juntamente com o silício, compõe os minerais de argila da rede cristalina 1:1 e 2:1, além de
ocorrer absorvido à matéria orgânica e aos próprios minerais (MENGEL & KIRKBY, 1987).
Os solos ácidos abrangem 30% das terras livres de gelo (VON UEXKULL & MUTERT,
1995) e 40% das terras agricultáveis no mundo (OSMOND et al., 1980) localizando-se
predominantemente nas regiões tropicais e subtropicais.
A maior área de solos ácidos do mundo está localizada na América do
Sul, seguida pela África. Na região tropical da América do Sul, os solos ácidos ocupam 85%
da área total (FAGERIA & STONE, 1999), totalizando aproximadamente 500 milhões de ha
-1
8
de Oxissolos e Ultissolos que são sub-utilizados devido á extrema acidez, e reduzida
fertilidade e alta saturação do complexo de troca por alumínio e manganês (FAGERIA, 1982).
No Brasil, as regiões Norte e Centro-Oeste apresentam 74% de solos ácidos, seguida da região
Sudeste, com 63%, Sul, com 57% e Nordeste, com 41% (ROSOLEM, 1990). Malavolta &
Kliemann (1985), afirmam que no Brasil, com exceção da região nordeste, cerca de 200
milhões de ha
-1
dos solos sob “cerrado” caracterizam-se ácidos, com pH baixo, pobre em bases
trocáveis e alta saturação por manganês e alumínio, sendo que, cerca de 40% da extensão
original das áreas sob cerrado estão convertidas em agricultura (RATTER & RIBEIRO, 1996),
dos quais 45 milhões de ha
-1
são ocupados por pastagens cultivadas (BARCELLOS, 1996).
O conhecimento da química do alumínio em solos ácidos é de grande
interesse, principalmente, devido aos efeitos nocivos do íon Al
3+
no crescimento vegetal. A
acidez do solo limita a produção agrícola, decorrendo da interação de vários fatores, tais como
o aumento da concentração de H
+
, Al
3+
e Mn
2+
, a diminuição das concentrações dos cátions
Mg
2+
, Ca
2+
e K
+
e, da solubilidade de P e Mo, acarretando em inibição do crescimento de
raízes e absorção de água. Além disso, provoca redução da atividade microbiana benéfica para
as plantas, menor desenvolvimento e conseqüentemente, redução na massa seca que protege o
solo causando assim maior incidência de erosão, além do aumento de doenças, principalmente
as fúngicas em razão da má nutrição das plantas, que prejudicam o seu crescimento
(MARSCHNER, 1995; FAGERIA & STONE, 1999; FREITAS et al., 2006). Esse conjunto de
fatores pode variar de acordo com a espécie e genótipos de planta, tipo e horizonte do solo,
valor de pH, concentração e espécie de Al
3+
, estrutura e aeração do solo e clima.
Os solos podem ser naturalmente ácidos em razão da pobreza do
material de origem em cálcio, magnésio, potássio e sódio, denominados bases ou mediante
processos de formação ou de manejo de solos que levam à perda dessas bases e, portanto, à
acidificação (QUAGGIO, 2000).
O processo de acidificação consiste na remoção de cátions para
camadas mais profundas do solo, fora do alcance das raízes, ou também pela extração dos
mesmos pelas culturas, mediante a colheita dos grãos ou, principalmente, pela remoção da
parte aérea para produção de silagem, como o verificado por Mateus (2003). Assim, os solos
que se encontram nas zonas de clima quente e com altas precipitações pluviais são, em sua
grande maioria ácidos, mesmo que o material de origem não tenha reação ácida quando em
9
contato com a água (BOHNEN, 2000). Ao longo do tempo os cátions, que por sua natureza
química, formam compostos mais solúveis, vão sendo lixiviados através do perfil do solo em
razão das regiões de altas precipitações pluviométricas.
Outra mudança que ocorre durante a constituição do solo a partir da
rocha, é a formação de argilas e substâncias húmicas, com capacidade de atrair íons com carga
positiva até sua superfície. No entanto, esta atração é proporcional, principalmente, à valência
dos íons. O Al
3+
com três valências é mais fortemente atraído para as proximidades das
partículas com cargas negativas, em detrimento do sódio (Na
+
) e potássio (K
+
) com uma
valência, e do cálcio (Ca
2+
) e magnésio (Mg
2+
) com duas valências. Com isto, o alumínio
permanece no solo, enquanto os outros cátions tendem a serem lixiviados. Esta é a razão que
faz os solos tropicais terem muito Al
3+
e baixos teores de Ca
2+
, Mg
2+
, Na
+
e K
+
na forma
trocável (BOHNEN, 2000).
Os íons presentes na solução do solo e, principalmente, o alumínio
que se encontram hidratados possuem propriedades químicas capazes, de quando em contato
com a água, faz com que esta seja decomposta, liberando íons hidrogênio, que podem reduzir
o pH do solo, mediante reação de hidrólise (LUCHESE et al., 2001).
As plantas por meio do processo de absorção de cátions, liberam na
rizosfera íons hidrogênio (H
+
) para manter a eletroneutralidade do meio, contribuindo para a
acidificação do solo (TAIZ & ZEIGER, 2004). Esse processo é mais intenso nas leguminosas
que absorvem mais cátions, como Ca
+2
e Mg
+2
, quando comparadas às gramíneas, pois as
leguminosas com nodulação eficiente, não absorvem tanto nitrato (NO
3
-
) quanto às gramíneas,
favorecendo o acúmulo de íons H
+
na rizosfera (BOHNEN, 2000).
Os microrganismos do solo, quando decompõem os resíduos vegetais
no processo de mineralização e formação de substância húmicas, podem contribuir para a
acidez do solo, mediante a formação de CO
2
, NO
-
3
e H
+
(HELYAR, 2003). Além disso, se
ocorrer percolação, os cátions que não estão atraídos pelas cargas negativas do solo podem ser
lixiviados juntamente com o nitrato (Ca(NO
3
)
2
e KNO
3
), deixando nas camadas mais
superficiais os íons hidrogênio que vão manter o pH do solo mais baixo. E com isto, os pontos
de troca de cargas negativas vão sendo gradativamente ocupados pelo Al
3+
e, em certos solos,
pelo Mn
2+
(BOHNEN, 2000).
10
A adição de fertilizantes no solo também pode aumentar a atividade
dos íons hidrogênio, baixando o pH. Alguns fertilizantes nitrogenados contendo amônio ou
uréia na composição, quando usados constantemente em solos com baixo poder tampão,
mediante a reação de nitrificarão, em que o amônio é transformado em nitrato, liberam íons
H
+
, reduzindo o pH do solo, de forma a alterar a solubilidade do alumínio, tornando-o tóxico
às plantas (CIOTTA et al., 2002). De acordo com o pH da solução do solo, há uma forma
predominante de espécie química de alumínio fitotóxico, o Al
3+
livre na forma monovalente, o
polinuclear e o complexado com baixo peso molecular (CARVALHO, 2003). Em pH ácido,
menor que 5,0 o alumínio trivalente existe como hexahidrato octaedral, Al(H
2
O)
6
3+
que por
convenção é chamado de Al
3+
. Com o aumento do pH, a forma Al(H
2
O)
6
+3
sofre sucessivas
perdas de prótons, ficando na forma Al(OH)
2+
e Al(OH)
2
+
. Em pH neutro o alumínio esta na
forma de gibsita, Al(OH)
3
, que é relativamente insolúvel e não é absorvido pelas plantas. Ao
atingir o valor em torno de 7,4, pH citoplasmático, o íon predominante é Al(OH)
4
-
. Quando a
atividade total do alumínio é aumentada e a solução é parcialmente neutralizada a forma
polinuclear mais comum de Al é AlO
4
Al
12
(OH)
24
(H
2
O)
12
7+
, comumente chamada de “Al
13
”
(KOCHIAN, 1995).
O desenvolvimento e a produção das plantas de interesse econômico
requerem pH do solo dentro de uma determinada faixa que varia com a cultura. O pH
adequado para a maioria das culturas se encontra entre 6,0 e 7,0 (VASCONSELOS et al.,
2002), onde os teores de Al
3+
na solução do solo encontram-se baixos ou ate mesmo
inexistentes.
Sabe-se que as concentrações de alumínio na solução do solo estão
abaixo de 1mg L
-1
em pH superior a 5,5, e sua concentração eleva-se de modo marcante em
pH baixo (MASCARENHAS, 1995). Em geral, considera-se como prejudicial às plantas o
teor de Al trocável acima de 5 mmol
c
dm
-3
, em solos brasileiros (MALAVOLTA, 1980). Essa
toxicidade é, geralmente, o fator mais limitante ao aumento da produtividade das culturas
(JUSTINO et al., 2006). Embora pouco se saiba sobre o mecanismo pelo qual o alumínio
exerce seus efeitos tóxicos em plantas, o sintoma de toxicidade mais facilmente reconhecido é
a inibição do crescimento da raiz, o qual tem se tornado importante indicador do estresse para
esse elemento (DELHAIZE & RYAN, 1995). Com isto, a obtenção de cultivares tolerantes à
toxicidade de alumínio vem despertando o interesse de muitas áreas da pesquisa,
11
particularmente quando se pretende explorar eficientemente solos com acidez subsuperficial e
elevado teor de alumínio, de difícil correção com manejo químico. Concentrações elevadas de
alumínio associadas a períodos de deficiência hídrica reduzem drasticamente a produtividade,
inviabilizando, às vezes, o cultivo em áreas de solos ácidos (FREITAS et al., 2006).
A calagem é uma prática cultural que possibilita minimizar este
problema o que contribui para elevar o pH, principalmente na camada arável do solo, tornando
o Al menos solúvel e, portanto reduzindo sua toxicidade relativa (MARION et al., 1976,
CAMARGO et al., 1998). Entretanto, muitas vezes esta prática cultural não é realizada, por
não estar ao alcance econômico dos produtores (ZEIGLER et al., 1995). Além disso, dada a
dificuldade técnica de se realizar a calagem abaixo da camada arável, o excesso de alumínio
trocável torna-se especialmente prejudicial no subsolo, reduzindo a profundidade e a
ramificação do sistema radicular, tornando as plantas predispostas a outros tipos de estresse,
como, por exemplo, a seca (CAMARGO et al., 1998). Além disso, o efeito danoso do Al
3+
pode manifestar-se pela limitação do desenvolvimento radicular, bem como interferência na
absorção, transporte e utilização de nutrientes, refletindo num declínio da produção (SILVA et
al., 1984; BRONDANI & PAIVA, 1996; SILVA, 2002). O excesso de alumínio no solo inibe
o crescimento das raízes, afeta a divisão celular, causa precipitação do fósforo tanto no solo
como no interior das células (PAVAN & OLIVEIRA, 1997; SILVA, 2002; JUSTINO et al.,
2006).
Vilela & Anglinoni (1994), relatam que a presença de altas
concentrações de alumínio tóxico no solo paralisam o crescimento radicular, provocando
aumento no diâmetro radicular. Horst et al. (1991), ressaltam que estes efeitos são devido à
diminuição dos processos fisiológicos e bioquímicos.
Segundo Jones et al. (1998), a toxicidade do alumínio está ligada a
mudanças na homeostase celular do cálcio e no bloqueio de canais na membrana plasmática.
O alumínio altera, ainda, a permeabilidade da membrana plasmática. Seus efeitos são causados
por mudanças na fluidez dos lipídios, resultantes da ligação eletrostáticas de espécies
catiônicas de alumínio a regiões polares dos fosfatidilcolina (RENGEL, 1996; JUSTINO et al.,
2006).
Sasaki et al. (1996), verificaram que o alumínio causa severas e
irreversíveis mudanças na parede celular, induzindo a lignificação do ápice radicular de trigo,
12
e assim causando inibição do alongamento celular. Embora as bases celulares e moleculares
das diferenças em tolerância do Al ainda não estejam esclarecidas (LARSEN et al., 1998;
VASCONSELOS et al., 2002), sabe-se que a região do ápice radicular é o alvo primário da
ação tóxica do alumínio.
Foy (1983), descreve que algumas espécies de plantas, baixas doses
de alumínio podem ser benéficas ao seu crescimento. Silva (1992) verificou que o crescimento
de plantas de arroz foi estimulada pela adição de até 5 mg de Al
3+
L
-1
de solução nutritiva. Já
para o milho e, beterraba e algumas espécies de leguminosas tropicais as concentrações de
alumínio que resultam em estimulação de crescimento variam entre 71,4 µM e 185 µM,
enquanto para plantas de chá, o crescimento é estimulado com 1000 µM (MATSUMOTO et
al., 1976). No entanto, a natureza dos efeitos benéficos do alumínio ainda é desconhecida, mas
Hung & Bachelard (1993), postularam que esse estímulo ao crescimento ocorre sob condições
de estresse ao H
+
, concluindo que o Al
3+
minimiza a toxicidade do H
+
.
Freire et al. (1987), analisaram o efeito de níveis crescentes de
alumínio (0, 0,5, 1, 2, 4, e 8 mgL
-1
) na capacidade de troca catiônica, no volume e na massa
seca de raízes de arroz (IAC-125), em solução nutritiva. Os autores verificaram aumentos de
massa seca das raízes e da parte aéreas com doses crescentes de alumínio, tendo sido o
máximo obtido com 8 mg L
-1
. O número de perfilhos não foi afetado pelo alumínio, enquanto
o volume de raízes aumentou. Os autores sugerem que o bloqueio de cargas negativas das
raízes pelo alumínio ocasionou decréscimo da repulsão aniônica através da parede celular,
resultando, indiretamente, em um aumento da atividade de espécies iônicas como H
2
PO
4
-
e
NO
3
-
, ao nível de plasmaléma. Além disso, o efeito de cátions bivalentes e trivalentes, sobre a
absorção de ânions, principalmente NO
3
-
e H
2
PO
4
-
pode, em parte, explicar efeitos positivos
das doses crescentes de alumínio sobre o acúmulo de matéria seca em arroz.
Wheeler et al. (1992), em estudos com ápices radiculares de trigo, não
encontraram evidência de dano causado pelo alumínio em cultivares tolerantes. Já nas
cultivares sensíveis, após três dias da adição de alumínio, verificaram que células do ápice
radicular se tornam entumescidas e extremamente vacuoladas com espessamento da parede
celular, sendo que, estas injúrias podem refletir diretamente no crescimento radicular.
Vasconselos et al. (2002), estudando duas cultivares de arroz (Comum
Branco e IAC 899), verificaram decréscimo no alongamento celular com o aumento dos níveis
13
de alumínio na solução nutritiva. Sivaguru et al. (1992), verificaram que a toxidez de Al
3+
em
arroz, promove reduções na massa seca e no número de raízes, no comprimento e na área
radiculares, freqüentemente associados ao aumento do raio médio e volume de raízes. Na parte
aérea têm sido descritas reduções na massa seca e na altura de plantas (SIVAGURU &
PALIWAL, 1993). Ao comparar esses sintomas como indicador de toxidez para propósitos de
avaliação de genótipos, os resultados têm sido diversos. Fageria et al. (1988), concluíram que
as massas secas da parte aérea e das raízes foram mais suscetíveis à toxidez de Al
3+
que a
altura da planta e comprimento radicular.
Jean & Petterssom (1989), observaram que a produção relativa da
massa seca da parte aérea foi o melhor indicador de sensibilidade de toxidez de alumínio do
que a produção relativa de massa seca de raízes ou comprimento radicular relativo. Mendonça
(1991), comparando 50 genótipos de arroz de terras altas, concluiu que a produção relativa de
matéria seca total e área radicular foram os indicadores mais apropriados para identificar as
cultivares mais tolerantes ao alumínio. Embora o arroz seja considerado uma espécie com
maior tolerância ao alumínio, existe entre as cultivares ampla variação genotípica (FERREIRA
et al., 1995).
Fageira & Santos (1998), avaliaram a resposta do arroz e do feijoeiro
em níveis crescentes de alumínio iguais a 0, 0,03, 0,10, 0,23, 1,03 e 3,83 cmo
c
kg
-1
, em solos
ácidos de várzea. A matéria seca e a produção de grãos de arroz aumentaram com o aumento
dos níveis de alumínio na solução, ocorrendo o inverso com o feijoeiro. O alumínio diminuiu
as concentrações dos nutrientes na parte aérea das plantas de arroz, exceto do zinco e do
manganês. A concentração de todos os nutrientes no feijoeiro reduziram com os níveis mais
elevados de alumínio. O arroz mostrou-se mais tolerante à toxidez de alumínio que o feijoeiro.
Segundo Ganesan et al. (1993), cultivares de arroz tolerantes ao
alumínio apresentam maior capacidade para elevar o pH da solução nutritiva, além de melhor
eficiência de metabolizar o nitrato (NO
3
-
) na presença do Al
3+
. Cambraia et al. (1987),
observaram em sorgo, na presença de alumínio, que as plantas diminuíram o pH do meio, e o
efeito foi mais intenso nas soluções nutritivas em que a proporção NO
3
-
/NH
4
+
decresceu.
Mendonças et al. (2005), trabalhando com duas cultivares de arroz em solução nutritiva na
presença de alumínio, verificaram que a cultivar Fernandes (tolerante) apresentou maior
eficiência no controle de pH, de modo a absorver menos Al
3+
, e tolerar mais a presença desse
14
cátion na solução, do que a Maravilha (sensível).
Para Malkanthi et al. (1995), a tolerância ao alumínio é atribuída à
capacidade das plantas em manterem em suas raízes ou na parte aérea níveis adequados de
certos macronutrientes e micronutrientes essenciais. Em arroz, este tipo de correlação tem sido
observado em diferentes cultivares. Para Sivaguru & Paliwal (1993), cultivares de arroz
tolerantes ao alumínio apresentam teores de P e Ca mais elevados do que as cultivares
sensíveis. Furlani & Furlani (1991), relatam que tal fato pode ser apenas resultado de maior
crescimento e aprofundamento dos sistemas radiculares das cultivares tolerantes, que
exploram maior volume de solo, e não em razão de um aumento na eficiência de absorção e
uso desses nutrientes. Para Rosolem (1995), o alongamento radicular em subsolos ácidos tem
importância secundária na absorção de nutrientes, uma vez que, a disponibilidade de nutrientes
em profundidade, via de regra é baixa. Desta forma, a maior importância de um sistema
radicular profundo reside fundamentalmente na aquisição de água pelas plantas.
Segundo Teo et al. (1995), a eficiência de absorção de nutrientes pelas
plantas pode ser melhorada através da seleção de cultivares com maior superfície radicular.
Plantas com estas características possuem maior capacidade de absorção de nutrientes do solo.
Vários autores relatam que a capacidade de absorção de nutrientes está relacionada com o
comprimento radicular (BARBER, 1984; TEO et al., 1995). No entanto, alguns nutrientes se
movimentam com relativa liberdade em solos úmidos, como o nitrogênio na forma de NO
3
-
.
Neste caso torna-se pouco importante à proximidade da área de superfície radicular para
absorção do nutriente. Porém, para nutrientes com baixas taxas de difusão no solo, como o
fósforo, a proximidade entre a superfície de absorção da raiz e o nutriente é muito importante
(HARPER et al., 1991; ROSOLEM, 1995).
Freitas et al. (2006), estudaram a tolerância de 16 genótipos de arroz
ao alumínio, e sugeriram que é possível selecionar plantas tolerantes com maior absorção de P,
Mg, Ca e K indiretamente pelo desenvolvimento radicular, pois, a presença de alumínio
debilitou e reduziu o crescimento das raízes, interferindo na absorção de nutrientes.
Já Sivaguru & Paliwal (1993), indicam que além da capacidade de
manter teores elevados de certos íons, algumas cultivares de arroz tolerantes ao alumínio
apresentam maior eficiência na absorção e na utilização desses elementos, sob condições de
estresse. Mendonça et al. (2003), avaliando em solução nutritiva duas cultivares de arroz,
15
observaram que a cultivar Fernandes tolerante a toxidez de Al
3+
apresentou maior eficiência de
utilização de P, K, Ca e Mg em comparação com a cultivar Maravilha, que é sensível.
Embora sejam conhecidos alguns cultivares de arroz tolerantes ao
alumínio, novos materiais são lançados periodicamente, fazendo necessário a repetições desses
estudos. Além disso, os mecanismos e os principais fatores que afetam essa tolerância, ainda
não foram esclarecidos. Contudo, não há consenso entre os pesquisadores acerca dos
parâmetros mais adequados para indicar as diferenças varietais sobre tolerância ao alumínio
em arroz, justificando a realização de mais estudos que correlacionem o desenvolvimento
radicular e aéreo na presença de alumínio, bem como seus efeitos na nutrição de plantas de
arroz cultivadas em solos ácidos, como os do cerrado brasileiro.
16
5. MATERIAL E MÉTODOS
5.1. Localização do experimento
O experimento foi desenvolvido em solução nutritiva, em casa-de-
vegetação da Faculdade de Ciências Agronômicas FCA-UNESP, Câmpus de Botucatu - SP,
no Departamento de Produção Vegetal, setor de Agricultura, nos meses de junho a outubro de
2005.
5.2. Delineamento experimental e tratamentos
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado,
disposto em modelo fatorial 3x4, sendo três cultivares arroz de terras altas (BRS Talento,
17
Caiapó e Primavera) e quatro níveis de alumínio (0, 10, 20 e 40 mg L
-1
), com quatro
repetições, totalizando 48 unidades experimentais.
5.3. Descrição dos cultivares
5.3.1. BRS Talento
O cultivar BRS Talento foi lançado em 2002, é proveniente do Centro
Nacional de Pesquisa Arroz e Feijão - EMBRAPA, resultado da seleção de uma população F
3
(CT11257-7-2-M-M) X (Caroline X BG 402 X CR1113 X CAROLINE 1). Apresenta porte
baixo (85 - 105 cm), ciclo semiprecoce (110 dias), 82 dias da emergência ao florescimento,
grãos tipo longo fino, moderadamente resistente a brusone e resistência ao acamamento,
pertencente ao grupo moderno (EMBRAPA, 2006). As plantas do grupo moderno possuem,
em geral, porte baixo ou semi-anã, com altura inferiores a 100 cm, alta capacidade de
afilhamento, folhas curtas, eretas e pilosas, colmos fortes, exigentes quanto ao preparo do solo,
tratos culturais e fertilidade do solo, e tolerantes a níveis elevado de adubações nitrogenadas
sem acamar, o que associa a bons índices de produtividades de grão (TERRES et al., 2004),
são cultivares sensível a déficit hídrico e exigem bons manejo com a água (FORNASIERI
FILHO & FORNASIERI 1993).
5.3.2. Caiapó
O cultivar Caiapó foi lançado em 1994, é proveniente do Centro
Nacional de Pesquisa Arroz e Feijão - EMBRAPA, resultado do cruzamento (IRAT 13 X
Beira Campo) X (CNA X 104–B18Py-2B X Pérola). Apresenta porte médio (110 – 130 cm),
ciclo médio (128 dias), 95 a 100 dias da emergência ao florescimento, grãos tipo longo,
18
moderadamente suscetível á brusone e ao acamamento, pertencente ao grupo tradicional
(SOARES et al., 1993). As plantas do grupo tradicional possuem, em geral, estruturas
superiores a 105 cm de altura, baixos índice de afilhamento, folhas longas pendentes e pílosas,
são rústicas e, foram selecionadas para tolerar a seca, apresentam estabilidade de produção e
tolerantes a solos com baixos níveis de fertilidade (FORNASIERI FILHO & FORNASIERI
1993; TERRES et al., 2004).
5.3.3. Primavera
O cultivar Primavera foi lançado em 1997, é proveniente do Centro
Nacional de Pesquisa Arroz e Feijão - EMBRAPA, resultado do cruzamento IRAT 10 X LS
85-158. Apresenta como características porte médio (100-120 cm), ciclo curto (112 dias), 80
dias da emergência ao florescimento, grãos tipo longo fino (agulhinha) moderadamente
sucessível a brusone e ao acamamento, pertencente ao grupo intermediário (BRESEGHELLO
et al., 1998). As plantas do grupo intermediário possuem, em geral, porte intermediário, isto é,
ao redor de 100 cm, as folhas curtas, estreitas, semi eretas e lisas, e média capacidade de
perfilhamento, possuem baixo vigor inicial, e são cultivares exigentes quanto ao preparo de
solo e tratos culturais, média tolerância à seca e fertilidade do solo (FORNASIERI FILHO &
FORNASIERI 1993).
5.4. Instalação e condução do experimento
Para instalação do experimento, as sementes de arroz foram tratadas
com Carboxim + Thiram na dose de 300 ml 100 kg
-1
de sementes do produto comercial. Este
material foi acomodado em germinador à temperatura 25
o
C. Após 48 h, quando foi observado
o início da emergência da radícula, as sementes foram semeadas a lanço em vasos plásticos
19
contendo areia lavada e desinfectada, em seguida transferidos para casa de vegetação de vidro,
com temperatura e umidade controladas.
Aos 20 dias após a emergência (DAE) as plantas foram selecionadas
quanto à uniformidade de forma e tamanho, e transferidas para vasos plásticos pretos,
contendo 20 L de solução nutritiva descrita por Furlani & Furlani (1988), à meia força iônica.
As tampas utilizadas foram confeccionadas a partir de placas de isopor que foram perfuradas
para acoplar seis plantas por vaso, presas por pedaços de espuma, possibilitando as raízes
entrar em contato com a solução nutritiva.
Aos 27 DAE a solução foi trocada por uma de força total (FURLANI
& FURLANI, 1988) e aplicados os tratamentos de alumínio, sob a forma de AlCl
2
.6H
2
O.
Durante todo o período a solução nutritiva foi aerada e o pH monitorado diariamente,
mantendo-o em torno de 4,0, utilizando-se para sua correção NaOH a 0,1 Mol L
-1
e HCl a 0,1
Mol L
-1
.
A solução nutritiva foi renovada semanalmente, e as perdas por
evapotranspiração foram repostas diariamente com água desmineralizada e deionizada. O
controle do pH da solução foi feito com a utilização de um medidor de pH Digimed DMPH-3.
O pH da solução nutritiva tanto na presença como na ausência de
alumínio foi ajustado para 4, 0
+
0,2. De acordo com a necessidade, o pH foi ajustado com HCl
e NaOH.
Aos 60 DAE, quando a maioria das plantas encontrava-se no estádio
de diferenciação floral foi realizada a colheita do experimento.
As plantas foram seccionadas no colo, separando-se a parte aérea do
sistema radicular.
As soluções estoques, soluções nutritivas básicas, e os níveis de
alumínio que foram submetidas às plantas de arroz encontram-se na tabela 1 e 2.
20
Tabela 1. Composição da solução nutritiva (FURLANI & FURLANI, 1988).
N
o
. Componentes Concentração
g L
-1
Relação estoque/solução
ml L
-1
1 Ca(NO
3
)
2
.4H
2
O. 236 2,0
2 CaCl
2
anidro
(1)
111 0,3
3 K
2
SO
4
174 0,1
4 MgSO
4
.7H
2
O 246 0,5
5 KH
2
PO
4
136 0,2
6 KNO
3
101 0,9
7 MnCl
2
.4H
2
O 1,81 -
8 H
3
BO
3
2,86 -
9 ZnCl
2
0,1 -
10 CuCl
2
0,04 -
11 H
2
MoO
4
.H
2
O 0,02 -
12 FeSO
4
.7H
2
O 0,01 -
13 Fe-EDTA 0,01 1,6
Tratamento
0,0 AlCl
2
.6H
2
O 0,00 0,00
10,0 AlCl
2
.6H
2
O 241,50 98,79
20,0 AlCl
2
.6H
2
O 241,50 148,19
40,0 AlCl
2
.6H
2
O 241,50 197,58
(1)
A solução de CaCl
2
foi preparada a partir de CaCO
3
p.a.: umedecer 81,87g de CaCO
3
com
água destilada, dissolver com 123 ml de HCl fumegante e completar o volume para 1 litro. Se a
solução ficar turva, adicionar mais algumas gotas de HCl (antes de completar o volume) até a
dissolução completa.
Tabela 2. Composição final da solução nutritiva (FURLANI & FURLANI, 1988).
Nutrientes Concentração (mg L
-1
)
N-NO
3
-
77,4
N-NH
4
+
9,0
Ca 90,0
K 49,0
Mg 12,0
P 6,6
S 18,5
Cl 21,3
Fe 5,0
Mn 0,5
B 0,5
Zn 0,05
Cu 0,02
Mo 0,001
21
5.5. Avaliações
5.5.1. Comprimento, área de superfície, volume e diâmetro médio radicular
Na colheita do experimento, as raízes foram separadas da parte aérea e
lavadas em água corrente sobre peneiras com malha de 0,5 mm. Do material lavado e separado
foi tomada uma amostra de aproximadamente 30% do sistema radicular, sendo acondicionado
em coletor universal, com solução de 30% de álcool + 70% de água comum, e em seguida
levado à geladeira à temperatura de 4
0
C, onde foi mantida até o momento da avaliação.
As avaliações de comprimento (m planta
-1
), área de superfície (cm
2
planta
-1
), volume (cm
3
planta
-1
) e o diâmetro médio (mm) radicular foram realizadas por meio
de digitalização de imagens em scanner tridimensional, desenvolvido para este fim, acoplado a
um computador dotado do Software WinRhizo versão 3.2, que utiliza como princípio a
metodologia proposta por Tennant (1975).
5.5.2. Altura da planta
A altura da planta foi determinada, medindo-se à distância entre o
colo da planta até a extremidade superior da folha mais alta, no momento da colheita. Sendo
representada pela média de seis plantas do vaso.
5.5.3. Número de perfilhos por planta
O número de perfilhos por planta foi determinado na colheita do
experimento, em razão da contagem do número de perfilhos por planta, considerando-se a
média de quatro plantas por unidade experimental.
22
5.5.4. Produção de matéria seca e teores de nutrientes do sistema radicular e da
parte aérea
O sistema radicular e a parte aérea das plantas após lavagem foram
secas separadamente em estufa com circulação forçada de ar, a 65
0
C até peso constante.
Posteriormente determinou-se a matéria seca, e as amostras de raízes e da parte aérea foram
moídas e avaliadas quimicamente para determinação dos teores de N, P, K, Ca, Mg, Cu, Fe,
Mn e Zn, segundo metodologia descrita por Malavolta et al. (1997).
5.5.5. Quantidade acumulada de nutrientes na raiz, parte aérea e absorvida por
metro de raiz
Através dos dados de produção de matéria seca e dos teores de
nutrientes da raiz e da parte aérea, determinou-se a quantidade acumulada de nutrientes no
sistema radicular e na parte aérea pela multiplicação dos valores de teores pelos valores de
matéria seca. De posse dos resultados de acúmulo de nutriente na parte aérea, realizou-se a
determinação das quantidades de nutrientes absorvidas por metro de raiz, através da razão:
quantidade acumulada de nutrientes na parte aérea/comprimento radicular.
5. 6. Análise estatística
Os resultados foram submetidos à análise de variância e as médias de
cultivares comparadas pelo teste Tukey a 5%. Para doses de alumínio e para o desdobramento
da interação doses de alumínio dentro de cultivares adotaram a análise de regressão, sendo que
a equação mais adequada foi definida da seguinte forma: primeiro pelo modelo, com efeito
significativo, e segundo pelo ajuste através do maior valor do coeficiente de determinação
(R
2
).
23
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO
6.1. Crescimento radicular e produção de matéria seca da raiz
Na Tabela 3 estão contidos os resultados da análise de variância
referentes as variáveis do sistema radicular. Pode-se constatar efeito significativo de
cultivares, dos níveis de alumínio e da interação entre os fatores para todas as variáveis.
Nas Figuras 1, 2, 3, 4 e 5 estão os desdobramento das interações, dos
níveis de alumínio dentro de cultivares, para comprimento, área de superfície, volume,
diâmetro médio e matéria seca radicular. Para a variável comprimento radicular, notou-se que
para todas as cultivares houve efeito quadrático da aplicação alumínio (Figura 1). Na ausência
do Al
3+
os maiores valores de comprimento radicular foram verificados na cultivar BRS
Talento. No entanto, sob baixos níveis de alumínio as cultivares apresentaram aumento no
comprimento radicular até a dose aproximada de 9,5, 18,5 e 21,0 mg L
-1
, respectivamente, para
BRS Talento, Primavera e Caiapó. Esse resultado está relacionado à características genéticas,
pois, a cultivar do grupo moderno BRS Talento apresentou comprimento radicular muito
24
desenvolvido na ausência de Al
3+
, sendo que, a mesma foi selecionada para sistemas de
produção de solos corrigidos.
Tabela 3. Valores médios de comprimento, área de superfície, volume, diâmetro médio e
matéria seca do sistema radicular, no estádio de diferenciação floral de cultivares de
arroz em função de doses de alumínio. Botucatu (SP) - 2005.
Sistema radicular
Cultivar Comprimento Área Volume Diâmetro
Matéria seca
(m planta
-1
) (cm
2
planta
-1
)
(cm
3
planta
-1
)
(mm)
(g planta
-1
)
BRS Talento
42,49a 521,25ab 165,91ab 0,03b 0,63ab
Caiapó
29,43c 463,36b 146,91b 0,04a 0,58b
Primavera
34,82b 552,80a 175,96a 0,04a 0,72a
---------------------------------- Valor de F ---------------------------------
Cultivar (C)
18,01** 3,50* 3,88* 46,27** 5,47**
Dose de alumínio (Al
3+
)
33,54** 19,90** 20,51** 9,31** 20,47**
C x Al
3+
8,20** 4,19** 4,29** 33,73** 2,72*
-------- Valor de F para análise de regressão do fator alumínio --------
R.L.
19,94** 20,29** 21,15** 0,06
ns
17,17**
R.Q.
72,56** 35,66** 36,79** 25,56** 40,23**
Cultivar BRS Talento
R.L.
41,83** 30,05** 31,08** 1,07
ns
18,41**
R.Q.
11,86** 4,72* 4,88* 0,16
ns
2,93
ns
Cultivar Caiapó
R.L.
4,87* 6,35* 6,72* 0,17
ns
7,23*
R.Q.
34,24** 15,75** 16,19** 37,14** 18,57**
Cultivar Primavera
R.L.
0,88
ns
0,04
ns
0,04
ns
0,20
ns
0,04
ns
R.Q.
29,78** 17,64** 18,24** 3,80* 24,61**
C.V. (%)
17,38 18,91 18,63 7,46
17,83
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem pelo teste Tukey a 5%.
**, * e ns, significativo a 1%, 5% e não significativo, respectivamente.
Em contrapartida, as cultivares Caiapó e Primavera, pertencentes aos
grupos tradicional e intermediário, respectivamente, tiveram incremento no comprimento
radicular sob baixos níveis de alumínio, mostrando ser mais adaptadas a solos ácidos do que a
25
cultivar BRS Talento. Desta forma pode-se inferir que a cultivar BRS Talento apresenta baixa
tolerância ao alumínio, uma vez que, a partir de 9,5 mg L
-1
de Al
3+
houve redução significativa
do comprimento radicular, enquanto que as cultivares do grupo intermediário e tradicional
apresentaram melhores resultado em crescimento das raízes na presença de alumínio, e
conseguintemente são mais tolerantes á Al
3+
(Figura 1).
Comparando-se o máximo crescimento radicular das cultivares até ao
nível 40 mg L
-1
de Al
+3
, observa-se redução em 55, 35 e 58% no crescimento das raízes,
respectivamente, para BRS Talento, Primavera e Caiapó (Figura 1). Vários trabalhos
demonstraram reduções no comprimento radicular com o aumento dos níveis de alumínio na
solução (FREIRE et al., 1987; DELHAIZE & RYAN, 1995; MENDONÇA, 2005).
Os aumentos do crescimento radicular em baixos níveis de alumínio
podem estar relacionados a sua neutralização dentro da planta. O Al pode ter sido complexado
por ácidos orgânico (KOCHIAN, 1995) e mantido inativo no citoplasma, nos vacúolos
(TAYLOR, 1988), ou nas interações com calmodulina (SUHAYDA & HAUNG, 1985),
prevenindo os seus efeitos negativos nos processos metabólicos. Vários autores verificaram o
efeito benéfico de baixos níveis de alumínio sobre o crescimento radicular em algumas
espécies, com destaque para, goiabeira (SALVADOR et al., 2000), pimenta do reino
(VELOSO et al., 2000) e arroz (MACEDO et al., 1997; VICENTE et al., 1998;
VASCONCELOS, et al., 2002).
Quanto à área de superfície e volume radicular (Figuras 2 e 3) as
cultivares de arroz apresentaram comportamento semelhante ao constatado para comprimento
radicular. Assim, na ausência do Al
3+
os maiores valores de área de superfície e volume
radicular foram verificados na BRS Talento. Sob baixos níveis de alumínio as cultivares
apresentaram aumento na superfície e no volume radicular até aproximadamente 5,6, 16,9 e
21,1 mg L
-1
, respectivamente, para BRS Talento, Primavera e Caiapó. A resposta do aumento
da superfície e do volume radicular sob baixos níveis de alumínio está, diretamente relacionado
com o incremento do comprimento radicular (Figura 1).
Através das equações (Figura 4), notou-se que o diâmetro médio
radicular das cultivares Caiapó e Primavera apresentaram resposta negativa e quadrática aos
níveis de alumínio, reduzindo o diâmetro médio até a dose aproximada de 20 mg L
-1
. Acima
desta concentração houve aumento nos valores, o que pode ser decorrente do mecanismo de
26
tolerância ao Al
3+
desenvolvido pelas cultivares. Já na BRS Talento os níveis de alumínio não
afetaram o diâmetro médio radicular, apresentando o menor valor em relação às demais
cultivares.
Na variável matéria seca do sistema radicular (Figura 5), constatou-se
que as cultivares apresentaram comportamento semelhante aos verificados para comprimento,
área de superfície e volume radicular (Figuras 1, 2 e 3), apresentando incremento na matéria
seca das raízes até a dose 20,68, 17,00 e 5,33 mg L
-1
, respectivamente para Primavera, Caiapó
e BRS Talento. Esses resultados estão diretamente relacionadas com o aumento do
comprimento, área de superfície e volume radiculares (Figuras 1, 2 e 3). Estes dados
corroboram com os resultados obtidos por Macedo et al. (1997), Vicente et al. (1998),
Veloso
et al. (2000), Vasconcelos, et al. (2002) e Carvalho (2003).
Figura 1. Comprimento radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio.
27
Figura 2. Área de superfície radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio.
Figura 3. Volume radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio.
28
Figura 4. Diâmetro médio radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio.
Figura 5. Matéria seca radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio.
29
O aumento do comprimento radicular em baixos níveis de alumínio
provocou, conseqüentemente incremento na área de superfície e volume radicular das
cultivares de arroz torna-se interessante, uma vez que, com maior área de superfície de contato,
as raízes têm melhores condições de absorção de nutrientes na solução de forma mais eficiente
(Figuras 1, 2, 3 e 5).
Embora o alumínio não seja considerado um elemento essencial para
as plantas, e ainda se desconheçam os mecanismos pelos quais em baixas concentrações ele
possa, algumas vezes, induzir aumento no crescimento, superfície, volume radicular ou
produzir outros efeitos desejáveis. Foy (1974) discute várias hipóteses de explicação do fato: o
aumento na disponibilidade do ferro através da hidrólise do Al
3+
e diminuição do pH, correção
ou prevenção de deficiência de ferro pela liberação do ferro adsorvido em sítios metabólicos
inativos dentro da planta, bloqueio dos sítios da parede celular carregados negativamente
promovendo a absorção de fósforo, retardamento da deterioração das raízes em baixas
concentrações de cálcio pelo crescimento lento, correção ou prevenção do efeito de
concentrações excessivas de fósforo, prevenção de toxicidade de cobre e manganês e redução
do crescimento indesejável do topo da planta ricas em nitrogênio.
Analisando os resultados de comprimento, superfície, volume,
diâmetro e matéria seca radicular (Figuras 1, 2, 3, 4 e 5), pode se inferir que a cultivar
Primavera do grupo intermediário apresentou maior tolerância ao alumínio, sendo que, a BRS
Talento é mais sensível a este elemento. Isto se deve ao melhoramento genético que passou a
cultivar do grupo moderno visando melhor arquitetura da planta e maior capacidade produtiva
de grãos, em solos com boa fertilidade.
6.2. Produções de matéria seca da parte aérea, total, número de perfilhos e altura de
planta
Na Tabela 4 estão contidos os resultados da análise de variância da
matéria seca da parte aérea, matéria seca total, números de perfilhos por planta e altura de
plantas. Constata-se que as cultivares apresentaram diferenças significativas em todas as
30
variáveis avaliadas. Os níveis de alumínio afetaram todas as variáveis estudadas, contudo,
somente a variável altura de planta não foi influenciada pela interação entre os fatores.
Tabela 4. Valores médios de matéria seca da parte aérea, matéria seca total e números de
perfilhos por planta e altura de plantas, no estádio de diferenciação floral de
cultivares de arroz em função de doses de alumínio. Botucatu (SP) - 2005.
Matéria seca
Cultivar Parte aérea Total Perfilhos
Altura planta
---------- (g planta
-1
) ----------
n
o
. ------- cm ------
BRS Talento 2,33b 2,96b 12,25a 46,66b
Caiapó 2,57b 3,16b 7,98c 65,34a
Primavera 3,27a 3,99a 9,81b 67,54a
---------------------------------- Valor de F ---------------------------------
Cultivar (C) 13,91** 12,60** 49,18** 129,13**
Dose de alumínio (Al
3+
)
39,88** 38,60** 40,08** 52,08**
C x Al
3+
2,72* 2,74* 4,42** 1,23
ns
-------- Valor de F para análise de regressão do fator alumínio --------
R.L. 24,79** 25,15** 68,97** 27,72**
R.Q. 92,62** 87,93** 49,59** 111,25**
Cultivar BRS Talento
R.L. 9,97** 12,22** 56,59** 8,42**
R.Q. 7,67** 7,17** 17,58** 18,05**
Cultivar Caiapó
R.L. 8,67** 9,06** 5,57* 8,14**
R.Q. 37,31** 36,07** 7,35* 38,67**
Cultivar Primavera
R.L. 6,35** 4,75** 20,20** 11,84**
R.Q. 60,68** 57,12** 28,00** 62,74**
C.V. (%)
19,15 18,20 12,20 6,74
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem pelo teste Tukey a 5%.
**, * e ns, significativo a 1%, 5% e não significativo, respectivamente.
31
Nas Figuras 6, 7, e 8 estão os desdobramentos das interações, níveis
de alumínio dentro de cultivares, para de matéria seca da parte aérea e matéria seca total,
números de perfilhos por planta e altura de plantas.
Mediante as equações (Figuras 6 e 7) notou-se que as cultivares
apresentaram o mesmo comportamento para matéria seca da parte aérea e matéria seca total,
com os dados ajustados à funções quadráticas. Na ausência do alumínio a cultivar BRS
Talento apresentou a maior produção de matéria seca da parte aérea e matéria seca total, com
2,41 e 3,13 g planta
-1
, respectivamente, sendo que, os menores valores foram registrados na
Caiapó. Sob baixos níveis de alumínio as cultivares apresentaram aumento na produção de
matéria seca da parte aérea e na matéria seca total até aproximadamente 14,00, 17,80 e 19,45
mg L
-1
, respectivamente, para BRS Talento, Primavera e Caiapó.
O aumento nos valores de produção de matéria seca da parte aérea e
matéria seca total sob baixas doses de alumínio está diretamente relacionado com o
crescimento radicular (Figuras 1, 2, 3 e 5), uma vez que, com o maior desenvolvimento das
raízes, provavelmente, ocorreram incrementos na absorção de nutrientes, acarretando em
maior desenvolvimento da parte aérea. A cultivar Primavera apresentou as maiores produções
de matéria seca da parte aérea e matéria seca total na presença de 17,8 mg L
-1
de alumínio,
com ganho de 4,8 e 5,7g planta
-1
, respectivamente, sendo que os menores valores foram
verificados na BRS Talento.
Os resultados obtidos corroboram com os verificados por Silva
(1992), que também constatou efeito positivo na matéria seca da parte aérea e total para os
níveis de 10 e 20 mg L
-1
e negativo para 40 mg L
-1
na cultura do arroz. Resultados
semelhantes foram obtidos por Macedo et al. (1997) e Vicente et al. (1998). As possíveis
explicações para os efeitos negativos provocados pelo excesso de alumínio seriam atribuídas
diretamente às deficiências de fósforo induzidas pelo Al
3+
. Assim, o fósforo ficaria retido nas
raízes e quase não se movimentaria para a parte aérea da planta, podendo haver precipitação
do P pelo Al
3+
, dando produtos de baixa solubilidade no meio, na superfície das raízes, em
espaços intercelulares e nos tecidos condutores (FOY, 1974; MALAVOLTA, 1980).
Quanto aos números de perfilhos planta
-1
(Figura 8), notou-se que
todas às cultivares apresentaram respostas positivas e quadráticas ao aumento das doses de
alumínio. Na ausência do alumínio, a BRS Talento apresentou os maiores valores, sendo que o
32
menor valor foi constatado na Caiapó. Com o aumento das doses de alumínio a cultivar BRS
Talento foi a que apresentou os melhores resultados até a dose de 10 mg L
-1
. Estes resultados
apresentados pelas cultivares estão diretamente relacionados às características genéticas.
Cultivar do grupo moderno como a BRS Talento passaram por melhoramento genético
visando maior capacidade de perfilhamento e melhor arquitetura da planta (BRESEGHELLO
et al., 1998; EMBRAPA, 2001).
Redução no perfilhamento de gramíneas em decorrência do excesso
de alumínio é descrita na literatura. Fernandez et al. (1984), verificaram que a adição de 6 mg
L
-1
de Al
3+
na solução nutritiva reduziu em aproximadamente 50% o perfilhamento da
forrageira Brachiaria decumbens em relação à testemunha. Já Silva (1997), verificou que as
plantas de Panicum maximum foram severamente afetadas pela adição de alumínio na solução
nutritiva, visto que o perfilhamento foi reduzido em 50% e 77% nas doses 6 e 12 L
-1
mg de
Al
3+
, respectivamente, em relação à dose de 0 L
-1
mg de Al
3+
.
Assim, o alumínio proporcionou aumentos significativos na variável
altura de plantas na cultivares, que responderam de forma positiva e quadrática às doses de
Al
3+
, atingindo o valor máximo na dose aproximada de 17,71 mg Al
3+
L
-1
na solução.(Figura
9). A Caiapó obteve o maior valor de altura de planta seguida pela Primavera, bem como, o
menor valor foi observado na BRS Talento. As diferenças em altura de plantas observada nas
cultivares estão diretamente relacionadas à características genéticas. Pois, cultivares do grupo
tradicional como a Caiapó apresentam plantas com altura elevada, raízes profundas, baixo
perfilhamento e tolerância a solos com baixos níveis de fertilidade (BRESEGHELLO et al.,
1998; PINHEIRO, 1999). O efeito verificado na altura de plantas de arroz sob baixas doses de
alumínio (Figura 9), foram também evidenciados por Macedo et al., (1997) e Vicente et al.,
(1998). Efeito positivo do Al
3+
em baixas concentrações na solução, talvez possa ser explicado
pelos mecanismos fisiológicos de tolerância ao alumínio que ainda não estão bem esclarecidos
(CARVALHO, 2003). Esses autores registraram que plantas tolerantes ao alumínio aumentam
o pH da solução nutritiva, provavelmente por absorver pequena quantidade de amônio, tendo
preferência pelo nitrato. Em decorrência disso, aumentaria o pH próximo das raízes,
diminuindo a solubilidade e a toxidez do alumínio. Estes fatos também foram evidenciados
nos estudos de Freire et al. (1987), Furlani & Furlani (1988), Mendonça et al. (2005) e Justino
et al (2006), em arroz.
33
Figura 6. Matéria da seca parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio.
Figura 7. Matéria seca total de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio.
34
Figura 8. Números de perfilhos por planta em cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
Figura 9. Altura da planta de cultivares de arroz em razão dos níveis de alumínio.
35
Com o aumento dos níveis de alumínio, as cultivares Primavera e
Caiapó do grupo intermediário e tradicional, respectivamente, apresentaram maior acúmulo de
matéria seca da parte aérea e matéria seca total, entretanto, na ausência de alumínio a BRS
Talento do grupo moderno apresentou as maiores respostas (Figuras 5, 6 e 7). Estes resultados
podem estar relacionados à características genéticas das cultivares.
De maneira geral as cultivares de arroz apresentaram incremento no
seu desenvolvimento sob baixas doses de alumínio, ou seja, o Al
3+
em níveis considerados
tóxicos para outras culturas agrícolas favoreceu o crescimento do arroz, com expressivo
destaque para a Primavera do grupo intermediário (Figuras 1, 2, 3, 5, 6, 7, 8 e 9).
6.3. Teores de nutrientes na raiz e na parte aérea
Na Tabela 5 estão contidos os resultados da análise de variância para
os teores de nutrientes no sistema radicular. Verificou-se que houve efeito significativo de
cultivares para os teores de nutrientes, exceção para o Cu e Mn. Notou-se ainda efeitos
significativos para os níveis de alumínio e da interação entre os fatores para todos os
nutrientes.
Quanto aos teores de nutrientes na matéria seca da parte aérea, os
resultados estão contidos na Tabela 6. Constatou-se que houve efeito significativo de
cultivares para todos os nutrientes, exceto para o Fe. Verificou-se ainda efeito significativo
para os níveis de alumínio e para a interação entre os fatores para P, K, Mg, Cu, Mn e Zn.
Analisando simultaneamente as Tabelas 5 e 6, constatou-se que as
cultivares BRS Talento e Primavera apresentaram os maiores teores de N nas raízes, diferindo
da Caiapó, sendo que na parte aérea a BRS Talento mostrou-se mais eficiente no transporte
deste nutriente. Para o P, a BRS Talento apresentou maior teor na raiz que junto com a Caiapó
demonstraram maior eficiência no transporte de P para a parte aérea. Quanto ao K e Zn a BRS
Talento demonstrou ser mais eficiente tanto na absorção pelas raízes como no transporte para
a parte aérea. No entanto, a cultivar mais eficiente na absorção do Ca foi a Caiapó, sendo para
o Mg a BRS Talento e Caiapó, e para o Fe a BRS Talento. Quanto à eficiência no transporte
36
para a parte aérea, a Primavera foi a mais eficiente para o Ca, e a BRS Talento para o Mg. Para
o Fe não houve diferenças entre as cultivares. Para Cu e Mn não houve diferença entre as
cultivares na absorção pelo sistema radicular, sendo que na parte aérea a BRS Talento
demonstrou maior eficiência de transporte destes nutrientes diferindo da Caiapó e Primavera
(Tabela 5 e 6).
Tabela 5. Teor de nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, cobre, ferro, manganês e zinco em
raízes, no estádio de diferenciação floral de cultivares de arroz em função de doses de
alumínio. Botucatu (SP) - 2005.
Cultivares N P K Ca Mg Cu Fe Mn Zn
------------------------ g kg
-1
-------------------- ----------------- mg kg
-1
------------------
BRS Talento 22,39a 7,39a 25,74a 6,02b 1,83a 21,81a 1026,50 29,92a 158,21a
Caiapó 19,53b 6,66b 23,58b 6,46a 1,96a 23,91a 805,99b 26,83a 137,87b
Primavera 21,51a 5,71c 21,89c 3,11c 1,54b 24,18a 670,68c 29,98a 138,57b
-------------------------------------Valor de F-------------------------------------
Cultivar (C) 24,49** 46,26** 17,24** 402,93* 14,26** 2,61
ns
50,13** 2,48
ns
20,24**
Dose de alumínio (Al
3
+
) 3,81* 24,95** 36,08** 16,17** 50,81** 81,18** 4,75** 208,39* 27,03**
C x Al
3
+
10,76** 3,46** 6,57** 2,91* 3,88* 9,22** 18,34** 33,94** 11,84**
--------------Valor de F para análise de regressão do fator alumínio ------------
R.L. 0,38
ns
3,72
ns
12,45** 3,76** 135,83* 207.55 2,87
ns
453,50* 8,59**
R.Q. 10.69** 44.70** 12.37** 26.97** 12.37** 33.16 0.07
ns
161.61* 68.47**
Cultivar BRS Talento
R.L. 5,84* 0,01
ns
0,02
ns
0,67
ns
64,35** 112,49* 1,49
ns
157,66* 0,04
ns
R.Q. 41,95** 47,52** 73,58** 7,31** 16,** 17,14** 42,10** 78,15** 84,52**
Cultivar Caiapó
R.L. 16,53** 6,54* 7,59** 8,17** 23,94** 68,92** 56,48** 139,90* 0,48
ns
R.Q. 1,66
ns
5,61* 38,03** 19,34** 0,39
ns
17,72** 3,86* 1,12
ns
17,51**
Cultivar Primavera
R.L. 7,43** 3,02
ns
10,39** 14,24** 52,89** 36,53** 1,44
ns
166,45* 35,54**
R.Q. 0,23
ns
4,51* 1,49
ns
11,79** 1,92
ns
2,63
ns
2,22
ns
146,87* 0,91
ns
C.V. (%) 5,85 7,51 7,83 7,00 12,59 13,73 12,16 15,79 7,09
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem pelo teste Tukey a 5%.
**, * e ns, significativo a 1% e 5%, e não significativo, respectivamente.
37
Tabela 6. Teor de nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, cobre, ferro, manganês e zinco na
parte aérea, no estádio de diferenciação floral de cultivares de arroz em função de doses de
alumínio. Botucatu (SP) - 2005.
Cultivares N P K Ca Mg Cu Fe Mn Zn
--------------------- g kg
-
1
---------------------- ----------------- mg kg
-
1
---------------
BRS Talento 40,17a 6,48a 25,53a 7,26b 3,21a 24,09a 290,17a 390,66a 131,19a
Caiapó 36,88b 6,66a 24,04b 7,03b 3,05b 14,92b 295,62a 247,21c 96,33b
Primavera 37,12b 5,38b 23,14c 7,86a 2,72c 16,78b 280,87a 273,42b 97,26b
------------------------------------------Valor de F---------------------------------------
Cultivar (C) 24,07** 14,51** 22,63** 7,07** 39,32** 69,05** 0,45
ns
115,78* 23,45**
Dose de alumínio (Al
3+
)
3+
3+
3
+
8,22** 94,42** 90,75** 16,47** 200,33* 49,23** 8,69** 49,83** 3,19*
C x Al
3
+
1,28
ns
3,11* 15,69** 0,85
ns
6,12** 85,44** 1,56
ns
6,54** 12,24**
----------------Valor de F para análise de regressão do fator alumínio -------------
R.L. 1,25
ns
194,21* 182,57* 4,08* 576,76* 72,66** 22,05** 146,89* 0,23
ns
R.Q. 6,47** 69,32* 88,40** 7,52** 19,84** 74,85** 1,13
ns
0,06
ns
9,27**
Cultivar BRS Talento
R.L. 20,21** 60,03** 189,81* 6,49* 286,2** 299,59* 9,42** 72,65** 27,41**
R.Q. 0.03
ns
8,55** 4,35* 5,54* 30,08** 19,45** 7,55** 0,06
ns
0,29
ns
Cultivar Caiapó
R.L. 3,02
ns
106,71* 15,47** 10,47** 173,95* 151,57* 14,42** 8,87** 0,81
ns
R.Q. 0.01
ns
39,41** 52,75** 9,79** 0,47
ns
84** 0,04
ns
1,00
ns
10,23**
Cultivar Primavera
R.L. 11.97
ns
36,72** 32,37** 18,11**
131,96**
95,41** 2,83
ns
90,06** 26,77**
R.Q. 0,01
ns
,24** 48,11** 0,66
ns
2,39
ns
1,92
ns
0,51
ns
2,77
ns
6,82*
C.V. (%) 3,93 11,77 4,19 8,68 5,30 12,50 15,35 9,35 15,16
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem pelo teste Tukey a 5%.
**, * e ns, significativo a 1% e 5%, e não significativo, respectivamente
.
No sistema radicular houve incremento nos teores de N com o
aumento dos níveis de alumínio, exceto para a Caiapó, sendo verificado resposta positiva e
quadrática para a Primavera e linear na BRS Talento (Figura 10).
Na presença do alumínio a cultivar BRS Talento aumentou o teor de
N nas raízes até na dose de 23 mg Al
3+
L
-1
, sendo que, os menores teores foram verificados na
Caiapó. Esses resultados podem estar relacionados às características genéticas. Cultivares do
grupo moderno, como a BRS Talento, passaram por melhoramento genético visando maior
38
capacidade produtiva de grãos (EMBRAPA, 2001). Já na ausência do alumínio a Caiapó
apresentou maior teor de N no sistema radicular, no entanto, com o aumento das doses de Al
3+
o teor de N foi reduzindo de forma negativa e linear demonstrando ser a cultivar mais sensível
à absorção deste elemento em condições de elevada acidez (Figura 10).
Na parte aérea verificou-se que não houve efeito significativo da
interação entre as cultivares e doses de alumínio (Tabela 6). Nota-se, que a cultivar BRS
Talento apresentou o maior teor de N tanto na presença como na ausência do alumínio, sendo
que, os menores valores foram registrados na Primavera e Caiapó (Figura 11). Os maiores
teores de N verificado na BRS Talento pode ser atribuído, ao melhoramento genético que
passaram as cultivares do grupo moderno visando maior capacidade produtiva de grão
(EMBRAPA, 2001). Segundo Fageria & Carvalho (1982), cultivares de arroz sensíveis à
toxidez de alumínio apresentam teores de N 3 a 4 vezes mais elevado que cultivares tolerantes.
Isso se deve ao fato de que, quando expostas à soluções nutritivas que contêm NH
4
+
, quaisquer
que sejam as suas proporções em relação ao NO
3
-
, as plantas passam a absorver
preferencialmente aquele cátion, até o seu esgotamento completo ou quase completo,
entretanto, à medida que as cultivares sensíveis aumentam a absorção de NH
4
+
, tendem a
incrementar a liberação de H
+
, conseqüentemente reduzindo o pH do meio (MENDONÇA et
al., 2005). Esse resultado indica que a adubação com NH
4
+
, ao invés de minimizar a toxicidade
do Al
3+
, como sugerem Antunes & Nunes (1997) para triticale, pode aumentar as intensidades
dos efeitos tóxicos do Al
3+
no arroz (Figuras 6 e 7).
Com relação ao P na raiz, verifica-se incremento nos teores do
nutriente com o aumento dos níveis de alumínio, que proporcionou resposta positiva e
quadrática até na dose de 15, 16 e 20 mg L
-1
, respectivamente para a Primavera, Caiapó e BRS
Talento (Figura 12). A presença de baixos níveis alumínio aumentou o teor de P na raiz, o que
ocorreu talvez foi a precipitação desse nutriente com o Al presente no espaço livre aparente e
nas superfícies celulares (VENEGAS et al., 1995).
Na parte aérea os teores de P, apresentaram resposta negativa e
quadrática aos níveis de alumínio. Na ausência do alumínio, a cultivar Caiapó apresentou os
maiores teores de P e o menor valor foi observado na Primavera, tanto na raiz como na parte
aérea (Figura 13). Esses resultados corroboram com os de Marcklon & Sim (1992), que
evidenciaram que a toxidez de alumínio é associada ao aumento no teor de fósforo no sistema
39
radicular e redução contínua no teor da parte aérea. Ocorrendo inicialmente uma
absorção/precipitação do fósforo na forma de fosfato de alumínio no espaço livre aparente,
seguida de redução da absorção do fósforo, reduzindo a translocação para a parte aérea
(CALBO & CAMBRAIA, 1980). É possível que essa interação ocorra tanto na parede celular
quanto externamente à plasmaléma nas células da coifa ou nos vacúolos de células das raízes
(MARKLON & SIM, 1992). Nas células o alumínio passa a interferir no metabolismo de
açúcares fosforilados, nucleotídeos e ácidos nucléicos, inclusive no DNA (MATSUMOTO et
al., 1976). Sob condições de hipoxia a toxidez de alumínio manifesta-se primariamente por
uma queda nos níveis de nucleotídeos, inclusive a ATP. Adicionalmente, o Al forma
complexo com ATP e inibe as ATPases (CALBO & CAMBRAIA, 1980), e outras fosfatases
da membrana plasmática dificultando ou impedindo a utilização destas formas de energia
pelas células. Além disso, o alumínio pode reduzir a solubilidade do fósforo na solução
externa às raízes, tornando-o menos disponível para as plantas (CAMARGO, 1985).
Figura 10. Teor de nitrogênio na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em
razão dos níveis de alumínio.
40
Figura 11. Teor de nitrogênio na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio.
Figura 12. Teor de fósforo na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio.
41
Figura 13. Teor de fósforo na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.
No sistema radicular (Figura 14) e na parte aérea (Figura 15) os teores
de K aumentaram em ambas as partes da planta com o aumento dos níveis de alumínio exceto
para a Primavera que reduziu o seu teor na raiz. Na ausência do alumínio a cultivar BRS
Talento apresentou maior teor de K na parte aérea. No entanto, com o aumento dos níveis de
alumínio, a cultivar Primavera foi a que apresentou menor teor de K nas raízes e na parte
aérea, sendo que os maiores valores foram registrados na BRS Talento.
A redução dos teores de K nas raízes e na parte aérea com o aumento
dos níveis de alumínio, está em razão da competição dos cátions (Al
3+
e K
+
) por sítios de
absorção nos transportadores ou em canais de influxo de cátions monovalentes e divalentes
(KOCHIAN, 1995), reduzindo a sua translocação para a parte aérea (SIVAGURU &
PALIWAL, 1993) ou reduzindo o suprimento de energia para os sistemas de transporte
dependentes de energia (KOCHIAN, 1995).
42
Figura 14. Teor de potássio na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em
razão dos níveis de alumínio.
Figura 15. Teor de potássio na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.
43
Com relação ao Ca no sistema radicular os níveis de alumínio
proporcionaram nas cultivares resposta positiva e quadrática (Figura 16). Deve-se destacar que
tanto na ausência como na presença de alumínio, a cultivar Caiapó apresentou os maiores
teores de Ca na raiz, tendo assim, os menores valores registrados na Primavera. De acordo
com Huang (1995), o Al
3+
pode inibir a absorção de Ca
2+
pelo bloqueamento dos canais de Ca
na membrana plasmática.
Figura 16. Teor de cálcio na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio.
Na parte aérea os teores de Ca não foram afetados pela interação, e
assim pelos níveis de alumínio (Figura 17). Verifica-se, que as cultivares reduziram o teor de
Ca na parte aérea em torno de 21% com o aumento dos níveis de alumínio. A cultivar
Primavera apresentou os maiores teores de Ca, tanto na ausência como na presença de
alumínio. A resposta para a redução do teor de Ca na parte aérea pode ser explicada em razão
do alumínio interferir na atividade da enzima ATPase, estimulada pela calmodulina, sendo
esta uma proteína transportadora, que exerce papel importante na manutenção do potencial da
44
membrana (SIEGEL & HAUG, 1983). A afinidade do alumínio com a calmodulina é cerca de
2,5 a 10 vezes maior que a do cálcio: Sua ligação à molécula da calmodulina provoca
mudanças conformacionais, de tal modo que há uma diminuição ou perda total de sua
capacidade reguladora.
Figura 17. Teor de cálcio na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.
Os níveis de alumínio reduziram os teores de Mg nas cultivares, tanto
nas raízes (Figura 18) quanto na parte aérea (Figura 19). Essa redução pode ser um possível
efeito do alumínio interferindo na absorção do magnésio bloqueando os canais iônicos da
membrana das células radiculares (HUNG et al., 1992), e os sítios de ligações desse nutriente
às células protéicas transportadoras (RENGEL & ROBSON, 1989).
Entretanto, o raio iônico do Al
3+
é bastante similar com o do íon Mg,
em tamanho. Assim, o alumínio pode cruzar a membrana permeando lentamente um canal de
cátions bivalente que normalmente funciona na absorção de Mg
+2
, diminuindo dessa maneira a
absorção de magnésio pelas plantas (HUNG et al., 1992).
45
No tocante os teores de Cu no sistema radicular (Figura 20) e na parte
aérea (Figura 21), houve aumento com o incremento dos níveis de alumínio, com exceção da
Caiapó que respondeu de forma negativa e quadrática na parte aérea. A resposta para o
aumento no teor de cobre tanto nas raízes como na parte aérea, pode ser devido ao
antagonismo do alumínio com relação ao cobre (LIEBING et al., 1942).
O teor de Fe no sistema radicular (Figura 22), da cultivar BRS Talento
reduziu e na Caiapó aumentou, sendo que, na Primavera não houve efeito. Na ausência do
alumínio, a cultivar BRS Talento apresentou o maior teor de Fe na raiz, sendo o menor valor
foi verificado na Caiapó. Na parte aérea (Figura 23), verificou-se que os teores de Fe não
foram afetados pela interação, e sim pelos níveis de alumínio. Na ausência de alumínio a
cultivar BRS Talento apresentou o maior teor de Fe na parte aérea, sendo o menor valor
verificado na Caiapó. Para Nogueira et al. (1989), a toxicidade de alumínio é freqüentemente
acompanhada por altos teores de Fe na parte aérea e baixos teores de Ca e Mg nos tecidos da
plantas.
No sistema radicular (Figura 24) e na parte aérea (Figura 25) os teores
de Mn foram reduzido com o aumento dos níveis de alumínio. Na ausência do alumínio a
cultivar Caiapó apresentou os menores teores de Mn, tanto no sistema radicular como na parte
aérea. Na parte aérea a cultivar BRS Talento apresentou os maiores teores de Cu, tanto na
presença como na ausência de alumínio.
O aumento dos níveis de alumínio incrementou os teores de Zn tanto
na raiz (Figura 26) como na parte aérea (Figura 27), exceto na BRS Talento que reduziu na
parte aérea. Na ausência do alumínio a cultivar BRS Talento apresentou os maiores teores de
Zn tanto nas raízes como na parte aérea, sendo que, os menores valores foram verificados na
Primavera, que apresentou teor 2,5 vezes menor que a BRS Talento na parte aérea. Com o
aumento dos níveis de alumínio a cultivar BRS Talento apresentou o maior incremento no teor
de Zn nas raízes até a dose de 20,60 mg Al
3+
L
-1
.
46
Figura 18. Teor de magnésio na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em
razão dos níveis de alumínio.
Figura 19. Teor de magnésio na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio.
47
Figura 20. Teor de cobre na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio.
Figura 21. Teor de cobre na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.
48
Figura 22. Teor de ferro na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio.
Figura 23. Teor de ferro na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.
49
Figura 24. Teor de manganês na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em
razão dos níveis de alumínio.
Figura 25. Teor de manganês na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio.
50
Figura 26. Teor de zinco na matéria seca do sistema radicular de cultivares de arroz em razão
dos níveis de alumínio.
Figura 27. Teor de zinco na matéria seca da parte aérea de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.
51
Com relação aos teores de nutrientes podem-se inferir que a cultivar
BRS Talento do grupo moderno, apresentou os maiores teores na raiz de N, P, K, Mg, Cu e
Zn, e na parte aérea para K, Mg e Zn com o aumento dos níveis de alumínio. Os resultados
apresentados por esta cultivar podem estar relacionados a características genéticas, visando
maior capacidade de produtiva de grãos (EMBRAPA, 2001).
Se o alumínio é um elemento benéfico ou se ele proporciona um
balanço iônico favorável à absorção de alguns nutrientes, como referem Andrew et al. (1973),
ainda não se pode afirmar, mas são aspectos a serem considerados e melhor estudados.
O Mg e o Mn foram os nutrientes mais afetados pelo alumínio,
apresentando as maiores reduções de absorção (Figuras 18 e 24) e no transporte de N, P, K,
Ca, Mg e Mn (Figuras 11, 13, 15, 17, 19 e 25). Esses resultados corroboram com as
afirmações de Foy (1974), segundo o qual o excesso de alumínio, além de inibir a formação
normal da raiz, interfere na absorção, transporte e uso de nutrientes pelas plantas. Mendonça et
al. (2003) e Freitas et al. (2006), contataram que doses crescentes de alumínio reduziram a
absorção e transporte de P, Ca, Mg, S, Fe e Mn para a parte aérea de plantas de arroz,
corroborando em parte os resultados obtidos no presente trabalho.
6.4. Quantidade acumulada de nutrientes nas raízes e na parte aérea
As quantidades acumuladas de nutrientes na matéria seca radicular e
da parte aérea estão contidas nas Tabelas 7 e 8 respectivamente.
No sistema radicular houve efeito das cultivares para as quantidades
acumuladas de N, P, Ca, Cu, Fe e Zn (Tabela 7). Nota-se ainda efeito significativo para os
níveis de alumínio e para a interação entre fatores para N, Mg, Fe, Mn e Zn.A cultivar BRS
Talento e Primavera apresentaram as maiores quantidades acumuladas na raiz de N e Zn.
Para o acúmulo de Fe, o maior valor foi verificado na BRS Talento, e
também para o Ca junto com a Caiapó, e sobressaindo-se também quanto ao P diferindo da
Caiapó (Tabela 7)
52
Tabela 7. Quantidade acumulada de nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, cobre, ferro,
manganês e zinco nas raízes, no estádio de diferenciação floral de cultivares de arroz em
função de doses de alumínio. Botucatu (SP) - 2005.
Cultivares N P K Ca Mg Cu Fe Mn Zn
-------------------- mg planta
-
1
-------------------- -------------- µg planta
-
1
--------------
BRS Talento 14,15a 4,71a 16,51a 3,82a 1,22a 12,82b 636,53a 19,97a 101,38a
Caiapó 11,51b 3,98b 14,35a 3,86a 1,19a 13,76b 489,96b
17,31a 82,85b
Primavera 15,52a 4,16ab 15,92a 2,31b 1,14a 17,71a 479,51b
19,61a 100,62a
----------------------------------------- Valor de F ----------------------------------------
Cultivar (C) 11,03**
4,02* 2,05
ns
24,45**
0,42
ns
7,55** 8,35** 2,14
ns
5,21*
Dose de alumínio (Al
3
+
) 23,07**
42,40**
37,60**
27,67**
41,48**
27,09**
9,28** 110,21*
28,64**
C x Al
3
+
2,33** 1,74
ns
0,72
ns
2,05
ns
2,85* 1,87
ns
8,06** 30,77**
4,14**
--------------- Valor de F para análise de regressão do fator alumínio --------------
R.L. 13,19**
25,50**
13,13**
22,88**
70,92**
14,64**
9,32** 296,04*
7,47**
R.Q. 53,08**
80,02**
16,85**
46,71**
42,35**
66,58**
18,03**
28,24**
71,50**
Cultivar BRS Talento
R.L. 12,54**
20,34**
13,46**
15,81**
44,45**
4,85* 16,16**
149,67*
15,36**
R.Q. 15,81**
24,37**
23,92**
7,01* 8,95** 17,60**
3,44
ns
42,24**
25,27**
Cultivar Caiapó
R.L. 11,35**
10,92**
34,57**
8,43** 17,82**
2,54
ns
0,43
ns
84,62**
6,74*
R.Q. 12,26**
28,49**
6,43* 28.82**
14,26**
28,86**
48,47**
6,15** 24,94**
Cultivar Primavera
R.L. 0,38
ns
0,86
ns
2,08
ns
1,96
ns
13,67**
8,01** 0,37
n
s
70,02**
3,17
ns
R.Q. 26,43
ns
27,23**
20,35**
14,60**
20,28**
20,83**
5,05* 26,89**
21,40**
C.V. (%) 17,89 17,60 20,00 21,43 22,76 25,55 27,70 20,80 19,37
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem pelo teste Tukey a 5%.
**, * e ns, significativo a 1% e 5%, e não significativo, respectivamente.
Na parte aérea, com exceção do P e Mg verificou-se efeito
significativo para as cultivares sobre a quantidade acumulada de nutrientes, dos níveis de
alumínio para todas as variáveis e da interação entre fatores para N, K, Ca, Mg, Cu, Fe, Mn e
Zn (Tabela 8). De maneira geral, destacou-se que a Primavera apresentou as maiores
quantidades acumuladas na parte aérea de N, K, Ca e Fe e também para Cu e Mn junto com a
BRS Talento, sobressaindo-se também para Zn (Tabela 8). Estes resultados podem estar
53
diretamente relacionados com a maior produção de matéria seca da parte aérea obtida pela
cultivar Primavera, como pode ser verificado na Figura 6.
Tabela 8. Quantidade acumulada de nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, cobre, ferro,
manganês e zinco na parte aérea, no estádio de diferenciação floral de cultivares de arroz
em função de doses de alumínio. Botucatu (SP )- 2005.
Cultivares N P K Ca Mg Cu Fe Mn Zn
------------------- mg planta
-
1
------------------- ------------ ug planta
-
1
--------------
BRS Talento 93,71b 15,46a 61,16b 16,88b 7,69a 51,06a 648,89b 939,33a 314,69a
Caiapó 95,63b 16,53a 63,73b 17,82b 8,11a 36,43b 753,17b 641,85b 259,22b
Primavera 121,61a 16,83a 78,01a 25,75a 9,05a 51,68a 914,34a 929,33a 323,17a
---------------------------------------- Valor de F ---------------------------------------
Cultivar (C) 11,08** 1,36
ns
7,74** 27,86** 2,20
ns
17,74** 8,71** 12,58** 3,58*
Dose de alumínio (Al
3
+
) 46,75** 75,21** 54,46** 40,25** 39,99** 8,59** 21,18** 40,74** 30,89**
C x Al
3
+
3,03* 1,38
ns
4,34** 3,76** 3,11* 23,65** 3,94** 2,62* 8,77**
-----------------Valor de F para análise de regressão do fator alumínio --------------
R.L. 37,35** 204,79* 45,69** 52,41** 70,01** 0,58
ns
3,50
ns
6,31** 10,11**
R.Q. 97,61 19,49** 123,67* 67,68** 43,07** 24,98** 59,81* 54,85** 82,55**
Cultivar BRS Talento
R.L. 14,36** 76,46** 27,54** 17,50** 32,06** 15,03** 1,91
ns
34,06** 26,92**
R.Q. 9,09** 1,02
ns
8,68** 2,81
ns
0,93
ns
7,47** 0,68
ns
6,56** 4,07*
Cultivar Caiapó
R.L. 13,08** 83,38** 10,19** 15,05** 21,29** 77,94** 0,97ns 7,83** 2,64
ns
R.Q. 38,52** 10,87** 52,97** 20,97** 25,03** 1,51
ns
31,61** 13,81** 37,11*
Cultivar Primavera
R.L. 10,10** 47,75** 9,98** 20,04** 17,82** 13,17** 0,64
ns
25,38** 1,71*
R.Q. 62,26 11,13** 81,67** 63,94** 29,17** 51,19** 48,41** 42,89** 58,18**
C.V. (%) 18,06 15,11 19,29 18,30 22,56 17,67 23,47 22,76 24,53
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem pelo teste Tukey a 5%.
**, * e ns, significativo a 1% e 5%, e não significativo, respectivamente.
Através do desdobramento das interações, níveis de alumínio dentro
de cultivares, observam-se resposta positiva e quadrática ao acúmulo de nutrientes nas raízes
para N (Figura 28), Mg (Figura 36) e Zn (Figura 44) e na parte aérea para N (Figura 29), K
54
(Figura 33), Mn (Figura 43) e Zn (Figura 45). Verificou-se ainda que na ausência de alumínio
a cultivar BRS Talento apresentou os maiores acúmulo de N, Mg e Zn nas raízes e na parte
aérea para N, K, Mn e Zn, entretanto, com o aumento dos níveis de alumínio os maiores
incrementos no acúmulo destes nutrientes foi verificado na Primavera. O comportamento das
cultivares com relação a quantidade acumulada de nutrientes discutidos acima estão
diretamente relacionados com crescimento radicular, e com o acúmulo de matéria seca na
raízes e na parte aérea (Figuras 1, 5 e 6).
Vasconcellos (1987), relata que a redução no acúmulo de alguns
nutrientes pode ser devido à própria redução no desenvolvimento das plantas provocada pelo
alumínio, mesmo que a disponibilidade de alguns nutrientes se eleva com a redução do pH. Os
resultados obtidos corroboram com o de Santos (1988).
Para as quantidades acumuladas de Fe (Figura 40) na raiz e para o Ca
(Figura 35), Mg (Figura 37), Cu (Figura 39) e Fe (Figura 41) na parte aérea as cultivares
Primavera e Caiapó apresentaram resposta positiva quadrática, enquanto que, a BRS Talento
linear negativa ao aumento dos níveis de alumínio. Na ausência do alumínio a cultivar BRS
Talento, obteve os maiores teores de Fe na raiz e Mg e Fe na parte aérea, tendo como resposta
para estes valores o maior comprimento e, matéria seca radicular e matéria seca da parte aérea
(Figuras 1, 5 e 6) observado nesta cultivar.
Verificou-se ainda, que a BRS Talento apresentou o maior acúmulo
de Mg e Zn na raiz sob baixas doses de alumínio, sendo que, na ausência do alumínio para N,
Mg, Fe e Zn. Os efeitos nesses nutrientes estão diretamente relacionados com o
comportamento do crescimento radicular (Figura 1), matéria seca da raiz (Figura 5) e dos
teores nas raízes (Figuras 10, 18, 22 e 26), tanto na ausência como na presença do alumínio. Já
a cultivar Primavera apresentou o maior acúmulo de N, K, Ca, Mg, Cu, Fe, Mn e Zn na parte
aérea com o aumento dos níveis de alumínio, já na ausência do alumínio os maiores acúmulos
destes nutrientes foram verificado na BRS Talento, sendo que, estes resultados podem estar
relacionados com a maior produção de matéria seca da radicular e da parte aéreas, observadas
nesses cultivares (Figura 5 e 6).
55
Figura 28. Nitrogênio acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.
Figura 29. Nitrogênio acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
56
Com relação às quantidades acumuladas de P (Figura 30), K (Figura
32), Ca (Figura 34) e Cu (Figura 38) no sistema radicular e para P (Figura 31) na parte aérea,
não foram constatados efeitos da interação entre os fatores, e sim para os níveis de alumínio
como pode ser observado nas Tabelas 7 e 8. Nota-se que os níveis de alumínio proporcionou
incremento de forma positiva e quadrática nas cultivares para quantidades acumuladas de P,
K, Ca e Cu no sistema radicular, e redução no P da parte aérea. Na ausência de alumínio a
cultivar BRS Talento apresentou as maiores quantidades acumuladas de P, K e Ca no sistema
radicular e na parte aérea para o P, sendo que, os menores valores para foram registrados na
Primavera. Sob baixos níveis de alumínio as maiores quantidades acumuladas de P e K foram
verificados na BRS Talento, para o Ca na Caiapó no sistema radicular.
De acordo com Calbo & Cambraia (1980) reduções no acúmulo de P
na parte aérea com o aumento dos níveis de alumínio na solução deveu-se a adsorção-
precipitação do fósforo nas raízes, reduzindo a translocação deste nutriente para a parte aérea.
Londoño & Valencia (1983) complementaram esta teoria afirmando que a maior parte do
alumínio incorporado pelas raízes liga-se a sítios de absorção na parede celular e sobre essa
superfície o fosfato se precipita. Esses resultados corroboram com os de Santos (1988), Silva
(1997), Tecchio (2003).
Com relação à quantidade acumulada de Cu (Figura 38) no sistema
radicular, a cultivar Primavera apresentou as maiores quantidades acumuladas tanto na
presença como na ausência do alumínio, sendo que, os menores valores foram registrados na
BRS Talento. Os níveis de alumínio reduziram a quantidade acumulada de Cu nas cultivares
BRS Talento e Primavera na parte aérea, sendo o inverso observado na Caiapó (Figura 42). Na
ausência do alumínio, a cultivar BRS Talento apresentou o maior acúmulo na parte aérea.
Os incrementos na quantidade acumulada de Cu nas raízes, e na parte
aérea podem estar diretamente relacionados ao acúmulo de matéria seca da raiz e na parte
aérea (Figuras 5 e 6). Resultados semelhantes foram observados por Foy (1974), Vasconcellos
(1987) e Santos (1998) que evidenciaram que os cátions de alumínio apresentam competição
com o cobre pelo mesmo sítio de ligação nas raízes ou próximos de sua superfície, mas não
pelo carregador envolvido na acumulação ativa.
57
Figura 30. Fósforo acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio.
Figura 31. Fósforo acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
58
Figura 32. Potássio acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio.
Figura 33. Potássio acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
59
Figura 34. Cálcio acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio.
Figura 35. Cálcio acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
60
Figura 36. Magnésio acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.
Figura 37. Magnésio acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
61
Figura 38. Cobre acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
Figura 39. Cobre acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio
62
Figura 40. Ferro acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
Figura 41. Ferro acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio
63
Figura 42. Manganês acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos
níveis de alumínio.
Figura 43. Manganês acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio
64
Figura 44. Zinco acumulado no sistema radicular de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
Figura 45. Zinco acumulado na parte aérea de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
65
6. 5. Quantidade absorvida de nutrientes, na parte aérea, por metro de raiz
Os resultados da análise de variância para a quantidade absorvida de
nutrientes por metro de raiz estão contidos na Tabela 9. Verificou-se efeito significativo para
cultivares exceto para Cu e Zn. Com relação aos níveis de alumínio nota-se efeito significativo
em todas as variáveis, com exceção do Fe, e da interação entre os fatores para N, P, K, Ca,
Mg, Cu, Fe e Mn.
Analisando os resultados de comparação de médias entre cultivares
constatou-se apenas diferenças para N, P, K, Ca, Mg, Fe e Mn, na qual a BRS Talento
apresentou a menor absorção por metro de raiz para todos os nutrientes citados, exceto para o
Mn (Tabela 9).
As quantidades absorvidas de N (Figura 46), Ca (Figura 49), Mg
(Figura 50) e Mn (Figura 53) por metro de raiz reduziram significativamente com o aumento
dos níveis de alumínio apresentando efeito linear negativo, exceto para N e Ca na BRS
Talento, que não foi alterado pelos dos níveis de alumínio. Na ausência do alumínio a
Primavera apresentou maior absorção por metro de raiz de N, K, Ca, Mg, Fe e Mn e na Caiapó
para P e Cu, sendo que, os menores resultados foram verificados na BRS Talento.
Mesmo com a redução na absorção de nutrientes por metro de raiz
com o aumento dos níveis de alumínio, verificou-se que a Primavera demonstrou
superioridade na absorção destes nutrientes por metro de raiz em comparação com as
cultivares Caiapó e BRS Talento até o nível aproximado de 20 mg Al
3+
L
-1
. Porém, nos
maiores níveis de Al
3+
a cultivar Caiapó, apresentaram os melhores resultados evidenciando
superioridade em condições de acidez.
Esses resultados corroboram com os obtidos por Rengel & Robson
(1989), Huang (1995), Rengel & Ellot (1992) e Kochian (1995), os quais observaram que
alumínio em níveis elevados compete com os cátions por sítios de absorção dos
transportadores de nutrientes e nos canais de influxo de cátions monovalentes e divalentes,
reduzindo sua translocação para a parte aérea.
Resultados semelhantes foram obtidos em outras espécies vegetais
como no sorgo (CALBO & CAMBRAIA, 1980), feijoeiro (SOUZA JÚNIOR et al., 1998),
66
goiabeira (SALVADOR et al, 2000), e em arroz (FAGERIA, 1985; MENDONÇA 2003;
FREITAS et al. 2006 )
Tabela 9. Quantidade de nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio, cobre, ferro, manganês e
zinco absorvidos por metro de raiz, no estádio de diferenciação floral de cultivares de arroz
em função de doses de alumínio. Botucatu (SP) - 2005.
Cultivares N P K Ca Mg Cu Fe Mn Zn
-------------------- mg m
-
1
-------------------- -------------- µg m
-
1
---------------
BRS Talento 2,32b 0,37b 1,45b 0,42c 0,18b 1,40a 17,09b 22,25ab 7,51a
Caiapó 3,21a 0,51a 2,09a 0,61b 0,26a 1,32a 25,54a 21,72b 8,36a
Primavera 3,51a 0,58a 2,21a 0,75a 0,26a 1,47a 26,07a 26,85a 8,88a
------------------------------------------Valor de F---------------------------------------
Cultivar (C) 16,84** 22,69** 21,18** 24,51** 13,78** 1,44
ns
14,14** 4,31* 1,71
ns
Dose de alumínio (Al
3
+
) 3,88* 52,55** 12,20** 6,88** 17,85** 8,77** 1,29
ns
12,89** 4,06*
C x Al
3
+
3,74** 5,56** 2,45* 3,41** 2,48* 49,19** 2,67* 3,93** 1,53
ns
-------------------Valor de F para análise de regressão do fator alumínio ---------------
R.L. 2,01
ns
118,82* 23,55** 24,51** 53,49** 2,43
ns
1,02
ns
37,57
ns
0,08
ns
R.Q. 1,37
ns
23,84** 12,92** 6,88** 0,01
ns
21,45** 0,97
ns
1,07**
10,92**
Cultivar BRS Talento
R.L. 0,57
ns
5,98* 1,39
ns
0,06
ns
3,93* 111,28* 5,06* 1,88
ns
1,45
ns
R.Q. 0,61
ns
0,28
ns
1,21
ns
0,01
ns
0,15
ns
2,34
ns
0,27
ns
0,26
ns
0,05
ns
Cultivar Caiapó
R.L. 3,29* 71,08** 4,45* 5,61* 19,83**
122,66*
1,82
ns
4,77* 0,01
ns
R.Q. 0,95
ns
22,85** 2,92
ns
2,14
ns
0,07
ns
62,36** 0,07
ns
0,25
ns
4,75*
Cultivar Primavera
R.L. 19,73** 64,04** 26,18** 29,26** 38,84** 10,41** 3,42
ns
49,84** 0,68
ns
R.Q. 2,04
ns
9,87** 11,62** 0,70
ns
0,41
ns
1,96
ns
3,86* 3,18
ns
10,98**
C.V. (%) 20,0,4 18,55 18,38 22,44 21,79 17,64 23,42 23,03 25,26
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem pelo teste Tukey a 5%.
**, * e ns, significativo a 1% e 5%, e não significativo, respectivamente
.
Quanto ao P (Figura 47), os níveis de alumínio reduziram
significativamente a eficiência de absorção nas cultivares Caiapó, Primavera e BRS Talento.
Esses resultados corroboram com as afirmações de Foy (1974), segundo o qual o excesso de
67
alumínio, além de inibir a formação normal das raízes, interfere nas reações enzimáticas e na
absorção, transporte e uso de nutrientes pelas plantas.
Salvador et al. (2000), constataram que doses crescentes de alumínio
reduzem a absorção e o transporte de P, Ca, Mg e Mn na parte aérea, sugerindo que a redução
de Ca
2+
e Mg
2+
, deve-se a uma inibição interiônica desses cátions pelo alumínio.
Figura 46. Nitrogênio absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis
de alumínio.
A absorção de K (Figura 48) e Cu (Figura 51) por metro de raiz foi
reduzida com o aumento dos níveis de alumínio na Caiapó, sendo o inverso observado na
Primavera que foi a única responsiva para o K e Cu e na BRS Talento para Cu e para o K não
foi afetada pelos níveis de alumínio. Quanto à quantidade absorvida de Fe (Figura 52) por
unidade de raiz aumentou com a adição de alumínio nas cultivares Primavera e Caiapó, sendo
que a BRS Talento não respondeu ao aumento dos níveis de alumínio. Esse aumento na
absorção de Fe como hipótese de explicação, o fato da maior disponibilidade do ferro por
68
meio da hidrólise do Al e diminuição do pH e pela liberação do ferro adsorvido nos sítios
metabólicos inativos dentro das raízes sendo este transportado para a parte aérea (FOY, 1974).
Com relação à quantidade absorvida de Zn (Figura 54) por metro de
raiz, observa-se que não foi constatado efeito da interação entre os fatores, e sim para os níveis
de alumínio como pode ser contatado na Tabela 9. Nota-se que os níveis de alumínio
proporcionaram incremento de forma positiva e quadrática nas cultivares Caiapó e Primavera,
sendo que, na BRS Talento não foi afetado pelos níveis de Al
3+
. Na ausência de alumínio a
cultivar BRS Talento apresentou a maior quantidade absorvida de Zn por metro de raiz, sendo
o menor valor foi registrado na Primavera. Sob baixos níveis de alumínio a maior quantidades
de Zn absorvido por metro de raiz foi verificado na Primavera até a dose de 22,13 mg Al
3+
L
-1
,
sendo o menor valor verificado na BRS Talento.
Figura 47. Fósforo absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
69
Figura 48. Potássio absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
Figura 49. Cálcio absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
70
Figura 50. Magnésio absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
Figura 51. Cobre absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
71
Figura 52. Ferro absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
Figura 53. Manganês absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
72
Figura 54. Zinco absorvido por metro de raiz de cultivares de arroz em razão dos níveis de
alumínio.
Analisando os resultados pode-se inferir que a cultivar BRS Talento
do grupo moderno, apresenta menor absorção de N, P, K, Ca, Mg e Fe por metro de raiz,
entretanto, apresenta maior comprimento radicular (Figuras 1). Os resultados apresentados
pelas cultivares estão diretamente relacionados às características genéticas.
Nota-se ainda, que na dose de 40 mg Al
3+
L
-1
, a cultivar Caiapó
apresentou as maiores quantidades absorvidas de P, K, Ca, Mg, e Fe por metro de raiz. Estes
resultados podem estar relacionados às características genéticas da Caiapó que pertence ao
grupo Tradicional, pois estas cultivares são rústicas, e foram selecionadas para solos com
baixos níveis de fertilidade, além de apresentar tolerância a seca, e maior estabilidade de
produção de grãos (FORNASIERI FILHO & FORNASIERI 1993; TERRES et al., 2004).
.
73
7. CONCLUSÕES
- As cultivares dos grupos intermediário, tradicional e moderno
apresentaram, respectivamente, a seguinte ordem decrescente de tolerância ao alumínio:
Primavera > Caiapó > BRS Talento;
- O sistema radicular, a massa seca das raízes, da parte aérea e total
são bons indicadores de tolerância ao Al
3+
;
Sob baixas doses de alumínio as cultivares de arroz aumentaram a
produção de matéria seca da raiz e da parte aérea;
O alumínio provocou mudanças significativas na nutrição das
cultivares de arroz avaliadas;
74
- Níveis tóxicos de Al
3+
, interferem no transporte de P, K, Ca, Mg e
Mn para a parte aérea;
- O P, Mg e Mn são os nutrientes menos acumulados pelo arroz sob
estresse de Al
3+
;
- A eficiência de absorção do sistema radicular fica comprometida
pelo estresse de Al
3+
, principalmente para o P e Mg;
75
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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